Türkiye'deki doğal fıstıkçamı (Pinus pinea L.) populasyonlarının kuraklığa karşı ekofizyolojik reaksiyonları
Ecophysiological reactions to drought stress of stone pine (Pinus pinea L.) populations in Turkey
Yazar: SAFA BALEKOĞLU
Danışman: PROF. DR. HÜSEYİN GIYASETTİN DİRİK ; DOÇ. DR. SERVET ÇALIŞKAN
İstanbul Üniversitesi-Cerrahpaşa / Lisansüstü Eğitim Enstitüsü / Orman Mühendisliği Ana Bilim Dalı / Orman Mühendisliği Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2021
Konu: Ormancılık ve Orman Mühendisliği = Forestry and Forest Engineering

Özet:
Akdeniz ekosisteminde yetişen Fıstıkçamı (Pinus pinea L.), Türkiye'nin beş önemli doğal çam türünden biridir. Özellikle meyve üretimi yanında çeşitli amaçlarla farklı ekolojik koşullarda sıkça yetiştirilmektedir. Yaz kuraklığı, Akdeniz ekosistemlerindeki bitkilerin üretimini, büyümesini, gelişimini ve dağılımını sınırlayan en önemli faktör olarak gösterilmektedir. Bu çalışmada, Türkiye'de farklı coğrafik bölgelerde yer alan Fıstıkçamı populasyonlarının yaz kuraklığı döneminde fizyolojik ve biyokimyasal tepkileri bakımından sergiledikleri varyasyonların saptanması ve bu varyasyonların biyoiklimsel karakteristikler ile ilişkilerinin açıklanması amaçlanmıştır.
Araştırma bulguları, ekolojik ve fizyolojik açıdan en kurak evredeki (haziran-temmuz-ağustos) su gerilim direncinin ve plazmoliz eşik değerlerini belirlemek amacı ile gerçekleştirilen basınç-hacim (P-V) eğrisi analizlerinden elde edilen ΨTLP (solma noktasındaki ozmotik potansiyel, MPa), RWCTLP (solma noktasındaki oransal su içeriği, %) ve ε (elastikiyet modülü, MPa) parametrelerin istatistiksel olarak anlamlı farklılıklar gösterdiğini ortaya koymuştur.
Yaz embolisi ve kavitasyon direncini belirlemek amacı ile yapılan analizlerde P50 (%50 hidrolik iletkenlik kaybına neden olan su potansiyeli, MPa) değerinin populasyonlar arasında anlamlı varyasyon göstermediği, PRWL25 (% 25 oransal su içerik kaybına neden olan su potansiyeli, MPa) değerinin ise populasyonlara göre istatistiksel olarak anlamlı çıktığı ve populasyonların; 
•	Yatağan (Muğla) – Koçarlı (Aydın) – Kozak (İzmir), 
•	Önsen (K.Maraş) – Çoruh (Artvin), 
•	Kalenema (Trabzon),
•	Kirazlı (Çanakkale) 
olmak üzere dört farklı grup oluşturduğu gözlenmiştir.
Kuraklıkla koşullandırma işlemi, Fıstıkçamı türünde hidrolik iletkenliğinin %10-40'ı arasına denk gelen ortalama -2,44 MPa ile -3,24 MPa stres düzeyinde uygulanmıştır. Populasyonlar arası varyasyonu yansıtan en belirgin parametrenin ΔΨMD [ΔΨMD = Kuraklıkla koşullandırma (ort.) ΨMD ─ Kontrol (ort.) ΨMD] olduğu bulunmuştur. Önsen (K.Maraş), Yatağan (Muğla), Koçarlı (Aydın), Kozak (İzmir), Çoruh (Artvin), Kalenema (Trabzon) ve Kirazlı (Çanakkale) populasyonların ΔΨMD değerleri sırasıyla -2,03 MPa, -2,38 MPa, -1,72 MPa, -1,47 MPa, -1,58 MPa, -1,42 MPa, -1,13 MPa olarak tespit edilmiştir. Ayrıca ΔΨMD, kuraklıktan kaçınma (izohidrik) düzeyini belirlemede kullanılan bir parametredir. Kuraklıktan kaçınma derecesine göre en yüksekten en düşüğe doğru populasyonlar;
•	Kirazlı (Çanakkale), 
•	Koçarlı (Aydın) – Çoruh (Artvin) – Kozak (İzmir) – Kalenema (Trabzon), 
•	Önsen (K.Maraş), 
•	Yatağan (Muğla) 
olmak üzere dört farklı grup oluşturmuştur. Akdeniz iklim rejiminde ve yarı kurak alanlarda su açığından kaynaklanan kayıpların daha çok izohidrik türlerde ortaya çıktığı ve şiddetli kuraklık ya da su noksanlığı düzeylerinde kuraklıktan kaçınan ağaç türlerinin güvende olmayacağı dikkate alındığında, Kirazlı (Çanakkale) populasyonun kuraklık stresi karşısında en riskli populasyon olduğu söylenebilir. 
Bu çalışmada, Fıstıkçamı fidanları üzerinde gerçekleştirilen kuraklıkla koşullandırma (stres seviyesi -4,5±0,3 MPa) ve tekrar sulama uygulamalarının çözünebilir şeker, nişasta, NSC (toplam yapısal olmayan karbonhidratlar), fotosentetik pigment, prolin, malondialdehit (MDA) ve hidrojen peroksit (H2O2) içeriklerinin iğne yaprak, sürgün, gövde ve kök organlarında belirgin değişimlere neden olduğu ortaya konmuştur. Varyans analizi sonuçlarına göre iğne yaprak, sürgün, gövde ve kökte çözünebilir şeker, nişasta, NSC, prolin, MDA ve H2O2 değerlerinin populasyon (7) x işlem (koşullandırma, tekrar sulama) etkileşiminin istatistiksel olarak anlamlı olduğu bulunmuştur (kökte nişasta ve NSC hariç). Çözünebilir şeker, nişasta, NSC, prolin, MDA ve H2O2 değerleri hemen hemen tüm organlarda tekrar sulama ile kontrol grubu değerlerine yaklaştığı görülmüştür. Bu durum, tüm populasyonların -4,5±0,3 MPa şiddetindeki kısa süreli kuraklıktan geri dönebildiğini göstermektedir. 
Fıstıkçamının Türkiye populasyonlarında belirlenen fizyolojik tepkiler, yağış-sıcaklık indisi (Q) ve yaz kuraklığı indisi (S) parametreleri ile istatistiksel düzeyde anlamlı ilişkiler göstermiştir. Araştırma bulgularında, iğne yapraklardaki prolin düzeyi, sürgünlerdeki MDA miktarı ve köklerdeki nişasta içeriği ile Q arasındaki, sürgünlerdeki nişasta ve MDA, köklerdeki nişasta ve NSC miktarları ile S arasındaki ilişkiler istatistiksel önemlilik düzeyinde olduğu belirlenmiştir.

Abstract:
Stone pine (Pinus pinea L.) grown in the Mediterranean ecosystem is one of Turkey's five major natural pine species. In addition to fruit production, it is frequently grown in areas with different ecological conditions for various purposes. Summer drought is referred as the most important factor limiting the production, growth, development and distribution of plants in Mediterranean ecosystems. In this study, it was aimed to determine the physiological and biochemical responses to summer drought in pine populations located in different geographical regions in Turkey against and to reveal the variation within the populations. Also, it was aimed to explain the relationship between these variations and bioclimatic characteristics.
Research findings revealed that ΨTLP (osmotic potential at turgor loss point), RWCTLP (relative water content at turgor loss point) and ε (modulus of elasticity) parameters obtained from P-V analyzes performed to determine the water stress resistance and plasmolysis threshold values in ecological and physiological driest stage (June-July-August) showed statistically significant differences.
In the analyzes performed to determine summer embolism and cavitation resistance, it was found that the P50 (the xylem pressure at 50% loss of hydraulic conductivity) value did not show significant variation among the populations while PRWL25 (the pressure application resulting in 25% of relative water loss) value was found to be statistically significant within populations. The populations;
•	Yatağan (Muğla) – Koçarlı (Aydın) – Kozak (İzmir), 
•	Önsen (K.Maraş) – Çoruh (Artvin), 
•	Kalenema (Trabzon),
•	Kirazlı (Çanakkale) 
were grouped in four different groups.
The drought conditioning process was applied at the stress level of -3.24 MPa and -2.44 MPa corresponding to 10-40% of the hydraulic conductivity of stone pine. It was found that the most significant parameter reflecting the variation between populations is ΔΨMD (ΔΨMD = mean ΨMD Well-watered – mean ΨMD Drought). The ΔΨMD values of Önsen (K.Maraş), Yatağan (Muğla), Koçarlı (Aydın), Kozak (İzmir), Çoruh (Artvin), Kalenema (Trabzon) ve Kirazlı (Çanakkale) populations were determined as -2.03 MPa, -2.38 MPa, -1.72 MPa, -1.47 MPa, -1.58 MPa, -1.42 MPa, -1.13 MPa, respectively. Also, ΔΨMD is a parameter used to determine the level of drought avoidance (isohydric). Populations from highest to lowest according to degree of isohydric;
•	Kirazlı (Çanakkale), 
•	Koçarlı (Aydın) – Çoruh (Artvin) – Kozak (İzmir) – Kalenema (Trabzon),
•	Önsen (K.Maraş), 
•	Yatağan (Muğla) 
were grouped in four different groups. Considering that the mortality due to water deficit in the Mediterranean climate regime and semi-arid areas occur mostly in isohydric species and that tree species avoiding drought will not be safe at severe drought or water deficiency levels, it can be said that Kirazlı (Çanakkale) population is the most risky population.
In this study, it was revealed that drought conditioning and rewatering applications performed on stone pine seedlings caused significant changes in soluble sugar, starch, NSC, photosynthetic pigment, proline, MDA and H2O2 contents in needle, shoot, stem and root. According to the results of variance analysis, it was found that the population (7) x group (drought conditioning and rewatering) interaction in needle, shoot, stem and root soluble sugar, starch, NSC, proline, MDA and H2O2 values were statistically significant (excluding starch and NSC in root). It was observed that soluble sugar, starch, NSC, proline, MDA and H2O2 values in almost all organs were similar to control group values after rewatering. This indicates that all populations recovered from a short-term drought of -4.5 ± 0.3 MPa.
The physiological responses of stone pine populations in Turkey were found to be statistically significant relationship with the Q (precipitation-temperature index) and S (summer drought index) parameters. The research revealed that prolin content in needles, MDA content in shoots, starch content in roots showed statistically significant with Q and, starch and MDA content in shoots, starch and NSC content in roots showed statistically significant with S.
Considering that global warming and the anomalies of seasonal precipitation will have a significant impact on species diversity, especially when high latitudes become warmer or drier. Although it is stated that the possibility and risk of drought is low for the Black Sea region, it is of great importance to conserve Kirazlı (Çanakkale), Çoruh (Artvin) and Kalenema (Trabzon) stone pine populations in the scope of in-situ and ex-situ.