Cephinae (Hymenoptera: Symphyta: Cephidae) altfamilyasında konak kullanım genlerinin tüm genom boyunca karşılaştırmalı karakterizasyonu ve konak değişiminin evrimi
Genome-wide comparative characterisation of host use genes and evolution of host shift in the subfamily Cephinae (Hymenoptera: Symphyta: Cephidae)
Yazar: ÖZGÜL DOĞAN
Danışman: DOÇ. DR. ERTAN MAHİR KORKMAZ
Sivas Cumhuriyet Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Moleküler Biyoloji ve Genetik Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2021
Konu: Biyoloji = Biology ; Genetik = Genetics ; Zooloji = Zoology
Dizin: Adaptasyon-biyolojik = Adaptation-biological ; Biyoinformatik = Bioinformatics ; Biyolojik evrim = Biological evolution ; Filogenetik = Phylogenetic ; Konukçu bitkiler = Host plants ; Moleküler biyoloji = Molecular biology ; Moleküler genetik = Molecular genetic

Özet:
Yeryüzündeki biyoçeşitliliğin hem gen, hem tür hem de ekosistem düzeyinde en önemli bileşenini böcekler oluşturmaktadır. Yaşam ağacındaki bu göreli yeni dalın evrimsel tarihi ve nasıl bu kadar olağanüstü bir çeşitliliğe sahip olduğu ve bu çeşitliliğin altında yatan nedenler bir asırdan fazladır evrimsel biyolojinin araştırma konularından biri olmuştur. Böceklerde tür zenginliği en temelde denizel olmayan habitatlara uyum, gelişmiş dış iskelet, görme yetisi, parazitik ve sosyal yaşam biçimlerinin evrimi ve eşeyli üreme ile açıklanabilir. Bununla birlikte, son on yılda iklimsel değişimlerin ve biyocoğrafik süreçlerin böcek çeşitlenmesinde sınırlayıcı ya da tetikleyici olma açısından da öneme sahip oldukları önerilmektedir. Böcek konak değişimlerinin de türleşmeye katkıda bulunabileceği tartışmasız olsa da, yeni bir konağa geçişin bir türleşme olayını başlatıp başlatmayacağı bazı tartışmalara konu olmaya devam etmektedir. Özellikle, fitofag böceklerin çeşitliliğinin altında yatan evrimsel dinamikleri anlamak için, böceklerin farklı konak bitkilere kayma ve adapte olma yeteneklerini ve konak kullanım varyasyonuna neden olan mekanizmaları araştırmak gerekir. 
Bu çalışmada, fitofag türler içeren Cephinae (Hymenoptera: Symphyta) alt familyasında, totalde konak-kullanım genleri olarak sınıflandırılan, konak-tercih ve konak-performans genlerinin genom boyunca karakterizasyonu ve karşılaştırmalı analizleri gerçekleştirilerek, konak değişimlerinin türleşme mekanizması ile ilişkisinin araştırılması amaçlanmıştır. Bu bağlamda, polifag veya monofag olma; ağaçsı, çalımsı veya otsu bitkileri konak olarak tercih etme ve çok yıllık, iki yıllık veya tek yıllık otsu bitkileri konak olarak tercih etme durumuna göre seçilen altı türde konak-kullanım genlerinin karakterizasyonu güncel biyoinformatik yaklaşımlar kullanılarak gerçekleştirilmiştir. Bu amaçla, yeni nesil dizileme yaklaşımları kullanılarak türlerin genom verileri de novo inşa edilmiş, referans tabanlı karşılaştırmalı biyoinformatik yaklaşımlar yardımıyla gen aileleri üyeleri karakterize edilmiş ve doğrulanmıştır. Ek olarak, hem gen aileleri içinde hem de türler arasında karşılaştırmalı analizler gerçekleştirilerek hem konak-kullanım gen ailelerinin Cephinae alt familyasındaki evrimsel örüntüleri, hem de alt familyanın evrimsel tarihi ve türleşme örüntüleri açığa çıkarılmaya çalışılmıştır. Çalışma sonucunda, türler arasında sayıları 210 ile 238 arasında değişkenlik sergileyen konak-kullanım geni tanımlanmıştır. Karakterize edilen bu gen aileleri üyelerinin böceklerde üreme, davranış, organizmal süreçler, gelişimsel süreçler, biyolojik regülasyon, metabolik süreçler ve konak bitki tercihi gibi organizmanın uyum başarısında doğrudan etkili olan süreç veya yolaklarda görevli oldukları tahmin edilmiştir. Karşılaştırmalı analizler sonucunda elde edilen bulgular, bu gen ailelerinin evrimini açıklamada hem doğum ve ölüm modeli hem de çeşitlendirici seçilime bağlı ıraksak evrim modelinin birlikte ele alınması gerektiğine işaret etmektedir. Bu bulgulara ek olarak, Cephinae alt familyası üyelerinin konak-kullanım gen ailelerine dayalı tür filogenisi, gen aileleri üzerine işleyen farklı seçilim baskıları, genetik farklılaşma düzeyleri ve türler arasında gözlenen gen kazanım ve kayıp olguları "ekolojik türleşme modeli" altında türleşme örüntüsü sergiledikleri hipotezini desteklemiştir.

Abstract:
Insects constitute the most important component of the biodiversity on earth, at the gene, species and also ecosystem level. The evolutionary history of this relatively new branch on the tree of life and how it has such extraordinary diversity, and the reasons behind this diversity, have been a subject of research in evolutionary biology for more than a century. Species richness in insects can be explained mainly by adaptation to non-marine habitats, developed exoskeleton, eyesight, evolution of parasitic and social life styles, and sexual reproduction. However, in the last decade, it has been suggested that climatic changes and biogeographic processes are also important in terms of limiting or triggering insect diversification. Although it is undisputed that insect host changes can also contribute to speciation, whether a transition to a new host will initiate a speciation event still remains controversial. In particular, it is necessary to investigate the ability of insects to shift and adapt to different host plants and the mechanisms that cause host use variation, to understand the evolutionary dynamics underlying the diversity of phytophagous insects.
In this study, it was aimed to investigate the relationship between host shifts and speciation mechanism in the subfamily of Cephinae (Hymenoptera: Symphyta), comprising phytophagous species, by performing the characterization and comparative analyses of host-preference and host-performance gene families throughout the genome, which are classified as host-use genes. In this context, characterization of the members of host-use gene families was performed using current bioinformatics approaches in six species selected according to being polyphagous or monophagous, to preferring woody, shrubby or herbaceous plants as hosts, and to preferring perennial, biennial or annual herbaceous plants as hosts. For this aim, genome datasets of the species were constructed de novo using next-generation sequencing approaches, and gene family members were characterized and identified by reference-based comparative bioinformatics approaches. In addition, comparative analyses were carried out both within gene families and between species to reveal the evolutionary patterns of host-use gene families in Cephinae, as well as the evolutionary history and speciation patterns of this subfamily. Hereby, the number of identified host-use genes ranged from 210 to 238 between species. It has been found that the members of these characterized gene families are involved in processes or pathways that directly affect the adaptive success of the insects, such as reproduction, behaviour, organismal and developmental processes, biological regulation, metabolic processes, and host plant preference. The results of comparative analyses indicate that both birth-and-death model and divergent evolution driven by diversified selection should be considered together in explaining the evolution of these gene families. In addition to these findings, the species phylogeny based on host-use gene families, different selection pressures on these gene families, levels of genetic divergence, and gene gain and loss events observed between species have supported the hyphothesis that the members of Cephinae display a speciation pattern under the model of "ecological speciation".