Türkiye Gypsophila L. (Caryophyllaceae) cinsine ait Capituliformes Williams seksiyonunun revizyonu
A revision of section Capituliformes Williams in genus Gypsophila L. (Caryophyllaceae)
Yazar: BELKIS MUCA
Danışman: PROF. DR. HASAN ÖZÇELİK
Süleyman Demirel Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2017
Konu: Botanik = Botany
Dizin: Caryophyllaceae = Caryophyllaceae ; Gypsophila = Gypsophila ; Revizyon = Revision ; Saponinler = Saponins ; Çöven = Soapwort

Özet:
Bu tez çalışmasında Gypsophila  L. cinsine ait Capituliformes Williams seksiyonunun Türkiye taksonlarının revizyonu yapılmıştır. Sistematik çalışmalar araziden toplanan bitkiler ve herbaryum örnekleri üzerinden yapılmıştır. Türkiye'de bu seksiyonun üyelerinin bulunduğu herbaryumlar ziyaret edilmiş ve tip örneklerinin bulunduğu herbaryumlardan örneklerin fotoğrafları istenmiştir. Ölçümler çıplak gözle, steromikroskop yardımıyla ve uygun ölçüm aletleri kullanılarak yapılmıştır. Her bir taksonun tarafımızdan yapılan revize deskripsiyonu hazırlanmıştır. Taksonları ayırt etmek için güvenilir diagnostik karakterler belirlenmiş ve revize tür teşhis anahtarı hazırlanmıştır. Her taksonun Dünya ve Türkiye'deki yayılışları belirlenmiş ve Türkiye'deki yayılışı haritalar üzerinde gösterilmiştir. Çalışma konusu seçilen ilgili taksonların habitatlarından alınan toprak örnekleri analiz edilerek ve bulundukları ortamlarda yapılan gözlemler kaydedilerek ekolojik istekleri belirlenmeye çalışılmıştır. Palinolojik incelemeler çiçek örneklerinden hazırlanan preparatlar üzerinde ışık mikroskobu yardımıyla incelenmiştir. Her taksonun polen ölçümleri yapılmış ve palinolojik özellikleri belirlenmiştir. Anatomik kesitler yaprak ve toprak üstü gövdelerden manuel olarak enine kesitler halinde alınıp, uygun boyayla boyanarak hazırlanmıştır. G. leucochlaena ve G. pinifolia türlerinin anatomik kesitleri herbaryum örnekleri üzerinden alınmıştır. 
Tez çalışmamız Capituliformes seksiyonu için yapılmış en detaylı revizyon çalışması olma özelliğindedir. Capituliformes seksiyonuna ait ülkemizde 55 farklı lokaliteden toplanan, uluslararası koda sahip 37 herbaryuma (Türkiye'de 22, yurt dışında 15) kayıtlı toplam 374 örnek incelenmiştir. Türkiye herbaryumlarında en çok bulunan taksonun G. sphaerocephala var. cappadocica, yurt dışı herbaryumlarda en çok bulunan taksonun ise G. glomerata olduğu tespit edilmiştir. Türkiye genelinde yayılışı ve popülasyonları en iyi durumda olan takson G. sphaerocephala var. sphaerocephala; bulunduğu lokalite sayısı ve popülasyon durumlarına göre en tehlikede olan taksonlar G. glandulifera, G. olympica, G. leucochlaena, G. pilulifera, G. osmangaziensis ve G. pinifolia taksonlarıdır. Bu nedenle de taksonların tehlike kategorileri G. sphaerocephala türü için  LC; G. syriaca ve G. glomerata türleri için VU; G. olympica ve G. pinifolia türleri için EN; G. leucochlaena, G. pilulifera ve G. osmangaziensis türleri için CR; ve yeni tür G. glandulifera için EN şeklinde tarafımızdan belirlenmiştir. 
Araştırma sonucunda Capituliformes seksiyonuna ait taksonların sayısı Gypsophila  glandulifera adını verdiğimiz yeni tür ile birlikte 10'a yükseltilmiştir. Bu 10 takson arasında gövde boyu, çapı, kapitula çapı ve anatomik özellikleri ile en ilginç ve farklı takson G. leucochlaena'dır. İlgili seksiyon için yapılan yeni teşhis anahtarına bitki boyu ve kapitula çapı özelliklerinin yanı sıra gövde çapı, çiçeklerdeki sap durumu, meyveli kapitula çapı ve anatomik özellikler (yaprak enine kesiti gibi) eklenmiştir. G. glandulifera (yeni tür)' nın özellikleri G. olympica ile karşılaştırmalı olarak verilmiştir. Capituliformes seksiyonuna ait taksonların teşhisinde kapitula karakterinin en güvenilir karakter olduğu belirlenmiştir. Ayrıca teşhis yapılan bitki örneğinde çiçekli ve meyveli kapitula varlığının önemli olduğu bu nedenle de arazi çalışmalarında bitkilerin çiçeklenme ve meyvelenme zamanlarına dikkat edilmesi gerektiği belirlenmiştir. Seksiyonda salgılı tüy yapısı G. sphaerocephala var. cappadocica ve G. glandulifera taksonlarında daha belirgin görülmekte, diğer taksonlarda daha az dikkati çekmektedir. Petal rengi beyazdan koyu pembeye kadar çeşitlilik göstermektedir. Tüm taksonlarda uzunluk olarak birbirlerinden farklı olsalar da stamen ve stiluslar, kaliks ve petallerden uzundur. Ovaryumda ovül sayısı değişkendir. Kapsül meyve 4 derin valfle açılır ve meyvede en fazla 2 tohum olgunlaşır. Tohumlar tüberküllüdür ve tüberkül yapıları da çeşitlilik göstermektedir.
Capituliformes seksiyonuna bağlı taksonların Türkiye'deki yayılış bölgeleri incelendiğinde İç Anadolu ve Doğu Anadolu bölgelerinde bir kümelenme göze çarpmaktadır. Taksonların özellikle jips, kalker, kireç ya da volkanik olduğu kayalık alanları habitat olarak kullandıkları tespit edilmiştir. Capituliformes seksiyona bağlı taksonlar kaba ve orta bünyeli topraklarda yayılış göstermektedirler. Ayrıca tuz oranı düşük, alkali veya hafif alkali toprak özelliklerine sahip habitatlarda yayılış göstermektedirler. G. glomerata hariç tamamı kireçli topraklarda yayılış göstermektedir. Analizi yapılan toprak örneklerinde organik madde miktarı değişkenlik göstermektedir. Kalsiyum miktarı değer aralıkları içinde orta ve yüksek oranlarda gözlenmiştir.
Capituliformes seksiyonu üyelerinin polen özelliklerine bakıldığında polenlerin şekli sferoidaldır, genel görünümü daireseldir. Polen tipi periporatetır ve porlar da daireseldir. Operculum granüllüdür. Annulusları belirgindir. Seksiyonun yaprak anatomisi incelendiğinde (enine kesit) tek hücre sırasından oluşan epidermis, tek tip hücrelerden meydana gelen mezofil tabakası, iletim demeti ve kristallerden oluşmaktadır. G. pilulifera ve G. glomerata türlerinde kutikula kalınlığı (20 µm) en fazladır. Kutikula kalınlığı en az olan takson ise G. sphaerocephala var. cappadocica'dır. Mezofil tabakası en kalın olan takson G. sphaerocephala var. sphaerocephala'dır. Taksonların tümünde 2 yardımcı hücreye sahip, Caryophyllaceous tip stoma (= Diyasitik tip stoma) görülmektedir. Ortalama stoma büyüklüklerine göre G. leucochlaena en büyük, G. glomerata ise en küçük stomaya sahiptir. Capituliformes seksiyonu taksonlarının gövde anatomisi özelliklerine bakıldığında kutikula kalınlığı en fazla olan takson G. leucochlaena en az olan takson ise G. sphaerocephala var. cappadocica'dır. Korteks tabakası parankimatik ve sklerankimatik hücrelerden oluşmaktadır. Korteks tabakası kalın olan taksonlar G. sphaerocephala var. cappadocica (Korteks tabakası en kalın takson), G. olympica ve G. pilulifera taksonlarıdır. Floemi en kalın takson G. syriaca, ksilemi en kalın takson ise G. pinifolia'dır.
Bu tez çalışması ile seksiyonun taksonomik özellikleri revize edilmiştir. Seksiyonun taksonomik özellikleri dışında kimyasal, fizyolojik, karyolojik ve ekonomik özelliklerinin de aydınlatılması gerekmektedir. Yaptığımız bu çalışmanın yapılacak yeni çalışmalara ışık tutması beklenmektedir.

Abstract:
In this study, a revision of Türkiye taxa of Capituliformes Williams section of Gypsophila L. genus was done. Systematic studies were done with herbarium examples and specimens which were collected from general of Türkiye. In Türkiye, herbariums with members of this section were visited and photographs of herbarium samples were requested. Measurements were made with the naked eye, stereo microscope and using appropriate measuring instruments. Each taxa has been revised. To distinguish the taxa, reliable diagnostic characters were identified and a revised diagnostic key was prepared. The distribution of each taxon in the world and in Turkey has been determined and its distribution in Turkey has been shown on the maps. Soil samples were taken from the habitats of the relevant taxa and analyzed. Observations were made in the habitats of the species and the ecological requirements were tried to be determined. Palynological examinations were made with light microscopy on the preparations prepared from flower samples. Pollen measurements were made on each taxon and their palynological properties were determined. Anatomical sections were manually taken from the leaves and stems in cross-sections and prepared by painting with appropriate paint. Anatomical sections of G. leucochlaena and G. pinifolia species were taken from herbarium specimens.
Our thesis study is the most detailed revision work done for the Capituliformes section. Samples from 55 different localities belonging to the Capituliformes section were collected in our country by us. In addition, 37 registered herbariums with international codes (22 in Turkey and 15 abroad) were examined. A total of 374 samples were examined. The most common taxa found in Türkiye herbarium is G. sphaerocephala var. cappadocica, and the most common taxon found in other herbarium species is G. glomerata. The taxonomy G. sphaerocephala var. sphaerocephala, whose distribution and populations all over Türkiye are in the best condition; According to the number of localities and population status, the most dangerous taxa are G. glandulifera, G. olympica, G. leucochlaena, G. pilulifera, G. osmangaziensis and G. pinifolia. For this reason, the danger categories of taxa were determined by us as LC for G. sphaerocephala species; VU for G. syriaca and G. glomerata species; EN for G. olympica and G. pinifolia species; CR for G. leucochlaena, G. pilulifera and G. osmangaziensis species; and EN for the new species G. glandulifera. As a result of the research, the number of taxa belonging to the section of Capituliformes was increased to 10 with the new species which was named Gypsophila glandulifera by us. G. leucochlaena is the most interesting and different taxon with body size, diameter, capitula diameter and anatomical characteristics among these 10 taxa. In addition to the plant length and capitula diameter characteristics, the stem diameter, flower stem condition, foliage capitula diameter and anatomical characteristics (leaf cross section) have been added to the new diagnostic key for the relevant section. The properties of G. glandulifera (new species) are given in comparison with G.olympica. It was determined that the character of the capitula was the most reliable character in the identification of the taxa. In addition, it has been determined that flowering and fruiting times of plants should be considered in land studies because the presence of flowering and fruiting capitals is important in the case of the diagnosed plant. Glandular hairy structure is more visible in G. sphaerocephala var. cappadocica and G. glandulifera than the other taxa. Petal color varies from white to dark pink. While stamens' and stils' lenghts are different each taxa, their lenghts are more higher than calix and corolla. In the ovary the number of ovules are different each taxa. Capsule fruit opens with 4 deep valves and up to 2 seeds develop in fruits. Seeds are tuberculous and tubercle structures vary. 
When the distributional regions of the taxa related to the Capituliformes section in Turkey are analyzed, there is a cluster in Central Anatolia and Eastern Anatolia regions.  It has been found that the taxa use hilly rocky areas, especially gypsum, limestone, lime or volcanic rocks. The taxons belonging to the Capituliformes section are distributed in rough and medium-sized soils. It is also spread in habitats which are low salt, alkali or slightly alkaline soil properties. The whole taxa is distributed in calcareous soil, except for G. glomerata. The amount of organic matter in the soil samples analyzed is variable. The amount of calcium was observed between medium and high value ranges. 
When the pollen properties of the members of Capituliformes section are examined, pollen is spheroidal in shape, general appearance is circular. Pollen-type peripolar plates and pores are also circular. Operculum is granular. Annulus is obvious. When the anatomy of the leaf is examined, cross-section of the leaf composed of epidermis (single cell line), single cells type mesophyll, vascular bundle and crystals. While the cuticle thickness (20 μm) is the highest in G. pilulifera and G. glomerata species, G. sphaerocephala var. cappadocica is the least thickness. G. sphaerocephala var. sphaerocephala's mesophyll layer is the most thickness. Caryophyllaceous type stoma (= diacid type stoma) is seen in all of the taxa. The stomas have 2 auxiliary cells. G. leucochlaena has the largest and G. glomerata has the smallest stomata (up to average stoma size). When we look at the anatomical features of the stem anatomy of the capituliformes section taxa, G. leucochlaena has the greatest thickness of cuticle and G. sphaerocephala var. sphaerocephala has the least. The cortex layer is composed of parenchymatic and sclerenchymatic cells. G. sphaerocephala var. cappadocica (It has the most thick cortex layer), G. olympica and G. pilulifera have thick cortex layer. G. syriaca has the most thick floem layer, G. pinifolia has the most thick xylem layer. 
The taxonomic features of the section have been revised with this thesis. But the chemical, physiological, caryological and economic features need to clarify with new studies out of the taxonomic features of section. We expect to contribute to the new other studies to be done with this study.