Arap bülbülünde (Pycnonotus xanthopygos) eşeysel seçilim
Sexual selection in the yellow-vented bulbul (Pycnonotus xanthopygos)
Yazar: BEKİR KABASAKAL
Danışman: PROF. DR. ALİ ERDOĞAN
Akdeniz Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2017
Konu: Biyoloji = Biology ; Zooloji = Zoology
Dizin: Biyolojik evrim = Biological evolution ; Eş seçimi = Mate selection

Özet:
Arap bülbülü (Pycnonotus xanthopygos) küresel ölçekteki yayılış alanının kuzey sınırı ülkemiz olan ve yayılışını kuzeye doğru genişleten bir ötücü kuş türüdür. Sosyal nomogam olan türün eş beraberliği bir üreme dönemini kapsayabildiği gibi uzun yıllar da devam edebilmektedir. Üreme dönemi dışında ise 5 ile 50 bireye kadar ulaşan sosyal gruplar oluşturabilmektedirler. Türün erkek ve dişileri benzer renklenme göstermekte ve kuyruk altı sarı bölge karakteri eş tercihi ve diğer sosyal davranışlarda rol oynamaktadır. Bu çalışmada, arap bülbülününde eşeysel boyut, dimorfizm, eş ve sosyal tercih, savunak ve eş bağımlılığı, eş dışı çiftleşme, eşeysel ve sosyal davranışlarının incelenmesi amaçlanmıştır. Bu bağlamda, arazi gözlemleri ve kontrollü denemeler gerçekleştirilmiştir. Doğada üreyen çiftlerin incelenmesi için 2013-2014 yılları üreme dönemlerinde birliktelik oluşturan arap bülbülleri takip edierek yavru içeren yuvaları tespit edilmiş ve yetişkin bireyler aliminyum ve renkli plastik halkalar ile işaretlenmiştir. Ayrıca eş dışı çiftleşme analizi için yetişkinler ve yavrularda kan örnekleri alınmıştır. Bununla birlikte, arap bülbülünün eş tercihinin ve sosyal tercihinin belirlenmesi için kafes ortamında kontrollü eş tercihi denemeleri gerçekleştirilmiştir. Bu bağlamda, erkek ve dişilerin kuyruk altı sarı bölge karakteri toksik olmayan boyalar ile daha sarı ve daha az sarı yapılarak manipüle edilmiştir. Ayrıca, tanınırlık olgusunun eş ve sosyal tercihlerde rol oynayıp oynamadığı incelenmiştir. Bu kapsamda artırılmış sarı tanıdık, azaltılmış sarı tanıdık, azaltılmış sarı yabancı ve artırılmış sarı yabancı olmak üzere 4 parametre test, eşeysel ve sosyal anlamda, edilmiştir.  

Erkek ve dişi arap bülbülleri taşıdıkları renk karakterleri bakımından farklılık göstermemekte ve benzer renklenme gösterseler de boyut olarak erkeklerin daha büyük olduğu istatistiki olarak kanıtlamıştır. Değerlendirilen 13 morfometrik karakterden sadece üçü (gaga uzunluğu, genişliği ve yüksekliği) dışındaki tüm karakterler bakımından erkeklerin daha ağır, büyük ve uzun oldukları ve bu bakımdan eşeysel boyut dimorfizmi gösterdikleri tespit edilmiştir. Bununla birlikte, erkek ve dişilerin rastgele eşleşmediği ve daha uzun kanat ve kuyruk karakterlerine sahip eşeylerin üreme döneminde eşleşdikleri belirlenmiştir. 

Arap bülbüllerinin tanıdık/yabancı bireyleri ayırbildikleri gibi kuyruk altı sarı bölge ton farklılığını algılayabildikleri belirlenmiştir. Eş tercihi denemeleri sonucunda, dişilerin kuyruk altı sarı bölgesi daha sarı olan yabancı erkekleri tercih ettikleri belirlenirken, erkeklerin sarı bölge ya da tanınırlık bakımından belirgin bir tercihleri olmadığı belirlenmiştir. Sosyal tercih denemelerinde ise, dişilerin tanıdık dişiler ile sosyal olarak tercih etmişlerdir. Erkekler de sosyal olarak tanıdık erkekleri tercih ederken, daha soluk bireyleri tercih etmişlerdir. Elde edilen sonuçlar arap bülbülünde kuyruk altı sarı bölge renklenmesinin ve tanınırlığın önemli özellikler olduğunu, erkeklerde ve dişilerde hem sosyal hem de eşeysel tercih süreçlerinde farklı roller oynadığını göstermektedir.

Bu bağldam, eş tercihi için uygulanan yaklaşım ve yöntem sosyal tercihler açısından bilgi verici olmuştur. Bulgular, arap bülbülünde kuyruk altı sarı bölge karakterinin ve tanınırlığın hem eşeysel seçilim hem de sosyal seçilim süreçlerinde rol oynadığını göstermiştir. 

Arap bülbülünde savunak ve eş bağımlılığı olgularının varlığı tespit edilmiştir. Birliktelik oluşturan çiftlerin bazıları, sonraki yıllarda da aynı savunakta üremektedir. Ancak, eş birlikteliği sonraki yıllarda devam etse de erkeklerin farklı dişilerle çiftleştiği ve farklı yuvalarda da yavrularının olduğu da görülmüştür. Ancak uzun dönem monogam çiftlerin uzun dönem aynı savunağı üreme amaçlı kullandıkları gözlenirken, ikinci kuluçka sadece uzun dönem monogam bir çiftte görülmüştür. Bu anlamda uzun dönem monogami arap bülbülünde savunak tanınırlığı ve ikinci kuluçkayı yapma bakımından doğrudan üreme kazancı sağlamaktadır. Bulgular, ayrıca, arap büllerinin uzun dönem eş birlikteliği gösteren sosyal monogam bir tür olduğunu desteklemektedir.

Arapbülbülünde eş dışı çiftleşmenin varlığı ilk kez bu çalışma ile belirlenmiş olup izlenen 26 yuvadaki yavrulardan yaklaşık %23'ünün babasının birliktelik oluşturulan erkekten farklı bir babadan olduğu belirlenmiştir. Birliktelik oluşturup yavru meydana getiren babalardan 4'ünün de kendi yuvasından farklı yuvalarda yavrularının olduğu tespit edilmiştir. Bununla birlikte, eş dışı yavruların %66'sının erkek olduğu belirlenmiş ve eş dışı çiftleşme gözlenen yuvaların bir kısmında erkek yavruların sayısının daha fazla olduğu belirlenmiştir. Ayrıca, kaliteli dişilerin daha çok erkek yavru üretme eğilimde olduğu tespit edilmiştir. Bu bakımdan, dişilerin eş dışı çiftleşme yoluyla daha fazla erkek yavru üreterek üreme başarılarını artırabilecekleri gözlenmiştir.

Abstract:
The Yellow-vented bulbul (Pycnonotus xanthopygos) is originally described from the Lebanon and found from the Arabian Peninsula to the Turkish Mediterranean region and its range is expected to expand further into northern Anatolia. Yellow-ventedbulbul is a territorial and socially monogamous passerine bird and pair bonds in this species persist throughout the breeding season, over the whole year or frequently through multiple years, which makes the choice of a reproductive partner important. On the other hand, particularly outside the breeding season, bulbuls flock in social units of about 5 to 50 individuals, suggesting that their social environment is important as well. The sexes of the species similarly ornamented and yellow under-tails are important in mate choice and social interactions. In this study, therefore, we examine sexual size dimorphism, mate and social choice, territory and pair fidelity and extra-pair paternity in yellow-vented bulbul. In this context, both field observations and experimental methods were used. The breeding population of the species were observed during 2013-2014 breeding season and pair were marked with aluminum and colored plastic rings to observe birds in the next breeding seasons. Furthermore, blood samples were taken from bıth adults and nestlings to determine extra pair paternity. Moreover, to understand the role and interaction of ornamentation and familiarity in mate choice and social choice in both male and female, experimental tests were performed for preferences for familiarity and/or experimentally manipulated ornaments in an aviary four-choice test. In this sense, four parameters (familiar increased yellow, unfamiliar increased yellow, familiar decreased yellow and unfamiliar decreased yellow) were used in the sexual and social choice experiments. 

While sexes of the of the species similarly ornamented, sexual size dimorphism in ten morphometric characters, except for bill characters, were detected. Males were heavier, longer and larger than females. Furthermore, it is found that yellow-vented bulbuls were assortatively mating by wing and tarsus length. These means that both sexes attempt to gain the best quality partner possible. 

We found that yellow-vented bulbuls are able to discriminate between familiar and unfamiliar conspecifics as well as variations in plumage colour intensity in this study. In the mate choice test, females preferred unfamiliar males with increased yellow. However, there were no significant differences in male preferences based on familiarity or intensity of patch colour. In the social choice test, females preferred to associate with familiar females. Males also preferred to associate with familiar males but also significantly preferred to associate with less ornamented males. The results suggest that ornamentation and familiarity are important features, playing different roles in males and females, in both social and sexual selection processes in yellow-vented bulbul.

Moreover, we found that pair and territory fidelity in yellow-vented bulbul. Some pairs bred in the same territory in the following breeding periods. On the other hand, we observed that some males divorced and paired other females in the next breeding period in thesame territory. Long-term pairs were used the same territory and only onelong-term pair dah the second clutch. In this context, long-term monogamous pairs gained direct benefits through territory and second clutch. These results also support that yellow-ventedbulbuls are socially monogamous species with long-term pair bonds.

The occurrence of the extra-pair paternity in the yellow-vented bulbul (Pycnonotus xanthopygos) is for the first time reported in this study. Although the species forms socially monogamous pair bonds during the breeding season, we found that 16 (22,8%) of 67 offspring had a different father than social father and 11 (42,3%) of 26 nests had an extra pair offspring. Furthermore, four of the socialmonogam males sired extra pair offsprings outside of their social partners. We found that females with the extra pair offspring were produced more males in a clutchandwhen females were in better body condition comparing to their partner, they produced more males in a clutch. These results may imply that females allocate the offsprings sexes through extra-pair copulations.