Arsız zaylan (Ambrosıa artemısııfolıa L.) bitkisinde erkek gametofit (polen) gelişimi
Male gametophyte (pollen) development in ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.)
Yazar: BORA BAYKAN
Danışman: DOÇ. DR. AYŞE KAPLAN
Zonguldak Bülent Ecevit Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Yüksek Lisans, 2024
Konu: Biyoloji = Biology

Özet:
Bu araştırma, Düzce İlinde doğallaşmış işgalci ve alerjik bir bitki olan Ambrosia artemisiifolia L. (Arsız Zaylan)'nın mikrosporogenez, mikrogametogenez ve erkek çiçek gelişiminin ışık ve taramalı elektron mikroskobunda incelenmesi çalışmalarını kapsamaktadır.
Çalışmamızda, Ambrosia artemisiifolia L. bitkisinin monoik olduğu ve üç tip çiçeğe sahip olduğu tespit edilmiştir. Bu çiçekler; fonksiyonsuz dişi organı bulunan erkek çiçek, dişi organı bulunmayan erkek çiçek ve dişi çiçektir. Dişi organı olmayan erkek çiçeklerin oranı %1'dir. Buna karşılık fonksiyonsuz dişi organı bulunan erkek çiçek oranı ise %99'dur. İşlevsiz dişi organda (pistillod) ovaryum gelişimi gözlenmemiştir, katı bir stilusu, kuru ve fırça şeklinde çıkıntıları olan bir stigması bulunmaktadır. İşlevsiz dişi organın boyu stamenlerden kısadır ve polenler salındıktan sonra kalıcıdır.
Stamenler beş adet, anterler iki loblu (iki tekalı) ve dört polen keselidir. Anter çeperinin dikotil tipte ve dört tabakalı olduğu görülmüştür (Epidermis, Endotesyum, Ara Tabaka ve Salgı Tapetumu). Tapetum hücrelerinin bazılarında çekirdek birleşmeleri ve beş çekirdekli tapetum hücresi tespit edilmiştir.
Mayoz bölünmenin tüm evreleri izlenmiş olup gelişimleri normaldir. Mikrospor ana hücresinin sitokinezi eş zamanlı (simultane) tiptedir. Endotesyum tabakası tek çekirdekli serbest mikrospor evresinden itibaren fibrilli kalınlaşmalar göstermiştir. Bazı tek çekirdekli serbest mikrosporların ve iki hücreli genç polenlerin vakuolünde çubuk şeklinde kristaller bulunmaktadır.
Ambrosia artemisiifolia L.'da sporoderm (polen duvarı) gelişimi geç tetrat, serbest mikrospor, vakuollü mikrospor, iki hücreli genç polen evrelerinde izlenmiştir. Primekzin denilen ekzin kalıbının oluşumunun tetrat evresinde tamamlandığı serbest mikrosporların gözlenmesi ile anlaşılmıştır. Serbest mikrospor evresinde ağsı yapıda olan primekzinde protektum ve probakulumların mevcut olup, vakuollü serbest mikrospor aşamasında tektum, kolumella, taban tabakası, endekzin, apertür ve boşluğun oluştuğu izlenmiştir. Tapetum kaynaklı sporopolenin ve trifin birikimi ile ekzinin olgunlaşması iki hücreli genç polen evresinde olmaktadır. İntin materyalinin vakuollü serbest mikrospor ve iki hücreli genç polen evresinde, polenin kendi protoplazması tarafından sentezlendiği ve üç hücreli olgun polen evresinde intin oluşumunun tamamlandığı görülmüştür.
İki hücreli polenlerin anterler açılmadan önce ekzin bağlantıları ve polen bağlayıcı viskin iplikleri ile guruplar oluşturdukları gözlenmiştir. Olgun anter safhasında ise polenler üç hücrelidir. Olgun polenler, radyal simetrik, izopolar, trikolporat, polen şekli oblate-siferoid, ekzin ornemantasyonu ise ekinate-granülatedir. Ekzin tabakalarının yapısı Senecioid tiptedir. A. Artemisiifolia L. bitkisinin her bireyi anter başına yaklaşık 1000 adet polen üretmektedir.
Ambrosia Artemisiifolia L.'nın Düzce'de yetişen bireylerinde işlevsiz dişi organa sahip erkek çiçeklerin yüksek oranda bulunması, bu bitkinin zorunlu olarak entomofiliden anemofiliye adaptasyonunun bir göstergesi olabileceği sonucuna varılmıştır. İşlevli ya da işlevsiz herhangi bir dişi organı olmayan erkek çiçeklerin çok düşük oranda bulunması az da olsa arsız zaylanın gelecekte Çin'de yetişen fertleri gibi dioik bitki haline geçebileceği ihtimalini göstermektedir.
Ayrıca küresel ısınma, sıcak mevsimde (Ağustos ayı) faaliyet gösteren türlerden olan arsız zaylan türünün yayılmasına katkıda bulunmaktadır. Sonuç olarak bu türün daha fazla alanı işgal etmeye devam edeceğini söyleyebiliriz.

Abstract:
This research covers the examination of male flower development, microsporogenesis, microgametonesis and pollen wall formation of Ambrosia artemisiifolia L. (Arsız Zaylan), an invasive and allergenic plant naturalized in Düzce Province, using light and scanning electron microscopy.
In our study, it was determined that Ambrosia artemisiifolia plant is monoecious and has three types of flowers. These flowers are male flower with non-functional pistil, male flower without female organ and female flower. The proportion of male flowers without pistils is 1%. On the other hand, the rate of male flowers with non-functional pistils is 99%. Ovary development is not observed in the non-functional female organ (pistillode), it has a solid style and a stigma with dry and brush-shaped protrusions. The dysfunctional pistil is shorter than the stamens and persists after the pollen has been released.
Stamens are five, anthers are two-lobed (two theca) and four pollen sacs. The anther wall is Dicotyledonous-type and has four layers (Epidermis, Endothecium, Middle Layer and Secretory Tapetum). Nuclear fusions in some of the tapetum cells and five-nucleated tapetum cell were observed. It was determined that the tapetum cells secreted sporopollenin and triphine, but no orbicles were observed.
All stages of Meiosis have been found and all development stages are normal. The cytokinesis of the microspore mother cell is of the simultaneous type. The endothecium layer showed fibrillar thickenings starting from the uninucleate free microspore stage. There are rod-shaped crystals in the vacuole of some single-nucleated free microspores and in the cytoplasm of two-celled young pollens.
In Ambrosia artemisiifolia L., sporoderm (pollen wall) development was observed in late tetrad, free microspore, vacuolated microspore, and two-celled young pollen stages. It was understood by observing free microspores that the formation of the exine template, called primexine, was completed in the tetrad stage. In the free microspore stage, protectum and probaculum were present in the reticulated primexine, and in the vacuolated free microspore stage, tectum, columella, base layer, indexine, aperture and cavity were observed to be formed. The accumulation of sporopolin and tryphine from the tapetum and the maturation of the exine occur in the two-celled young pollen stage. It was observed that the intine material was synthesized by the pollen's own protoplasm in the vacuolated free microspore and two-celled young pollen stages, and intine formation was completed in the three-celled mature pollen stage.
It has been observed for the first time that bicellular pollens form groups with exine connections and pollen connecting viscine threads before the anthesis. In the mature anther stage, the pollen is three-celled. Mature pollens are radially symmetrical, isopolar, tricolporate, oblate-spheroidal, and have echinate-granulate exine ornemantation. The exine structure is Senecioid type. Each individual of Ambrosia artemisiifolia plant produces approximately 1000 pollen per anther.
It was concluded that the high rate of male flowers with dysfunctional pistils in individuals of Ambrosia artemisiifolia growing in Düzce may be an indicator of the adaptation of this plant from entomophily to anemophily. The very low rate of male flowers without any functional or non-functional pistils indicates the possibility that ragweed may become a dioecious plant in the future, like its members growing in China.
Global warming also contributes to the spread of ragweed, which is one of the species active in the hot season (August). As a result, we can say that this species will continue to occupy more areas.