Türkiye iç sularında dağılım gösteren istilacı balıklardan gümüşi havuz balığı (Carassius gibelio Bloch, 1782) populasyonlarının genetik çeşitliliğinin belirlenmesi
Determination of genetic diversity in invasive gibel carp (Carassius gibelio Bloch, 1782) populations distributed in Turkish inland waters
Yazar: SEVAN AĞDAMAR
Danışman: PROF. DR. ALİ SERHAN TARKAN
Muğla Sıtkı Koçman Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Su Ürünleri Mühendisliği Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2017
Konu: Genetik = Genetics ; Su Ürünleri = Aquatic Products
Dizin: Genetik-popülasyon = Genetics-population ; Polimorfizm-genetik = Polymorphism-genetic ; Tatlı su balıkları = Freshwater fishes

Özet:
Sucul ekosistemler birçok canlı populasyonunun biyolojik döngüsü için önemli yaşam alanları olmakla birlikte, bu alanlar insanoğlunun kıyılardan beklentileri ve talepleri bağlamında da artan bir antropojenik baskı altındadır. Bu baskıların en belirgin etkilerinden biri balıkçılık üzerinde görülmekte olup, ne yazık ki balık stokları günümüzdeki tüketim ve avcılık anlayışıyla sürdürülebilir olmaktan bir hayli uzaktır. Yapılan araştırmalara göre kıyı sistemini tehdit eden etkilerin başında istilacı türler, turizm, kıyıların tahrip edilmesi ve insanların yeterli bilince sahip olmamaları gelmektedir. Bu etkilerden biri olan yabancı türler, yeni taşındıkları coğrafyada çok farklı ekolojik faktörlerle karşı karşıya kalırlar. Bu yabancı türlerden bazıları ortamın mevcut kaynaklarını, ortamda daha önceden var olan diğer türlerden daha iyi kullanarak hızla yayılırlar ve zamanla ortamdaki doğal türlerin yerini alarak taşındıkları yeni ekosistemleri istila ederek istilacı tür haline gelirler. Bu bağlamda, özellikle gelişen küresel sistemde ve değişen çevre şartlarında istilacı türlerin etkilerinin anlaşılabilmesi ekosistemler açısından büyük önem arz etmektedir.
Gümüşi havuz balığı, Carassius gibelio (Bloch, 1782) Uzakdoğu Asya kökenli bir tatlısu balığı olup, istilacı özelliğinden dolayı günümüzde dünyadaki içsu sistemlerinin birçoğunda görülmektedir. Gümüşi havuz balığının istilacı karakterindeki en temel biyolojik tehdit üremesidir. Hem biseksüel, hem de ginogenetik olarak üreyebilen gümüşi havuz balığı, özellikle ginogenetik üreme gösterdiğinde bulunduğu habitatlarda hızla baskın konuma geçebilmektedir. Bununla birlikte, bulunduğu ortamdaki diğer balıkların hem besinine ortak olarak, hem de yumurtalarına saldırarak bu balıkların ortamda varolmalarını olumsuz anlamda etkilemektedir. Birçok farklı ortama uyum sağlayabilmesi sebebiyle de özellikle son yüzyılda dünyadaki en başarılı istilacı türlerden biri olarak ifade edilmektedir. İstilacı türlerin farklı bir ortamda hayatta kalma başarısı ve diğer türlere olan etkilerinin anlaşılabilmesi için, söz konusu türlerin biyolojik ve ekolojik özellikleri incelenebilir. Fakat bu tek başına yeterli olmamakla birlikte, moleküler biyoloji temeline dayalı yöntemlerin istilacı tür populasyonlarının yayılım mekanizmalarını anlamak ve kaynak populasyonlarının tespiti için oldukça yararlı araçlar olduğu son  
yıllarda yapılan çalışmalarla kanıtlanmıştır. Dolayısıyla bu tez çalışmasında ülkemiz içsularında gün geçtikçe çoğalan ve hem ekolojik hem de ekonomik anlamda ağır tahribatlara neden olan istilacı karaktere sahip gümüşi havuz balığının genetik çeşitliliği mitokondriyal ve nüklear DNA belirteçleri (COI, Cyt-b, D-loop ve ITS-1) kullanılarak araştırılmıştır. Çalışma sonucunda üç temel sonuca ulaşılmıştır: (i) Türkiye gümüşi havuz balığı popülasyonlarındaki toplam genetik varyasyon yüksek seviyededir; (ii) tür doğal yaşam alanından ülkemize ya doğrudan, ya da taşındığı diğer ülkeler (özellikle Orta ve Doğu Avrupa) üzerinden giriş yapmış olabilir; (iii) populasyonları oluşturan bireylerin büyük çoğunluğu türün ülkemize giriş yaptığı ilk yer olarak bilinen kuzey kesimdeki Edirne (Meriç Deltası)'den köken almakla birlikte, güney kesimdeki Antalya da ayrı bir kaynak olarak değerlendirilebilir.
Bu çalışmada Türkiye'nin farklı bölgelerinden toplanan ve üç farklı mitokondriyal DNA bölgesi kullanılarak analizleri yapılan gümüşi havuz balığı populasyonlarında toplam 29 haplotip (birleştirilmiş mitokondriyal DNA sekans verisine göre) belirlenmiş olup, populasyonlarda yüksek seviyede bir genetik varyasyon gözlenmiş (h=0,9058, π=0,0152) ve Mantel testleri neticesinde coğrafik uzaklık ile genetik uzaklık arasında anlamlı bir korelasyon olmadığı görülmüştür. Ayrıca, genetik varyasyonun yüksek olduğu 7 populasyon seçilerek yapılan ITS-1 analizlerinde toplam 3 haplotip belirlenmiş ve populasyonlarda yüksek seviyede bir genetik varyasyon gözlenmiş olup (h=0,6365, π=0,0094), coğrafik uzaklık ile genetik uzaklık arasında anlamlı bir korelasyon olmadığı belirlenmiştir. Gen bankasında kayıtlı önceki çalışmalarda elde edilmiş haplotiplerle birlikte oluşturulan haplotip ağları, gümüşi havuz balığı populasyonlarının ülkemize ya doğrudan doğal dağılım alanından, ya da Avrupa üzerinden girmiş olabileceğine işaret etmektedir. Mevcut sonuçlar değerlendirildiğinde tespit edilen yeni haplotiplerin hepsinde Antalya populasyonuna ait örnekler yer almakta olup, bu populasyonun yüksek genetik varyasyonu da göz önüne alındığında söz konusu populasyonu oluşturan bireylerin kaynağının diğer populasyonlardan farklı olduğu düşünülebilir. Söz konusu tesise gelen balık larvalarının orijini tam olarak bilinmemekle birlikte, Türkiye'nin büyük bölümüne balıklandırma yapan Edirne'nin İpsala ilçesinde bulunan balık üretim tesisinde yetiştirilen pullu sazan (Cyprinus carpio) balıklarından farklı olması olasıdır. Bu tesisin de Antalya'daki tesis gibi en önemli özelliği, Türkiye'de bulunan içsuların büyük bir çoğunluğuna balıklandırma yapıyor olmasıdır. Bu balıklandırma çalışmalarının büyük bir çoğunluğunu yine pullu sazan balıklarının oluşturuyor olması ve çalışmamızda analizi yapılan dört gen bölgesinde tespit edilen yaygın haplotiplerin tümünde Edirne (Meriç Deltası) populasyonundan örneklerin yer alması, ülkemiz gümüşi sazan balığı populasyonlarının kaynağının söz konusu bu tesislerin yaptığı balıklandırma çalışmaları olduğu sonucuna varılabilir.
Sonuç olarak, Türkiye içsularında bulunan istilacı karaktere sahip gümüşi havuz balığı populasyonlarının genetik çeşitliliğinin araştırılmasının amaçlandığı bu çalışma literatür için önemli bir kaynak teşkil etmiş, türün Türkiye içsularına nasıl girip ne şekilde yayıldığı ile ilgili sonuçlar ortaya koymuştur.

Abstract:
Aquatic ecosystems are important habitats for biological cycles of many living organism populations however these habitats are increasingly being under anthropogenic pressure because of expectations and demands of human being. One of the most important pressures is the one on fisheries and unfortunately current consuming and fishing practice make fish stocks are barely sustainable. Previous and recent studies have showed that factors affecting shore ecosystems are mainly non-native species, tourism, destroying littoral areas, consciousness of people. One of these factors, non-native species, have faced with quite different ecological factors in which they are introduced. Some non-natives have rapidly spread by exploiting available resources better than existing species and replace with native species and eventually become invasive species. In this regard, especially at developing global system and varying environments understanding impact of invasive species is crucial for ecosystems.
Gibel carp, Carassius gibelio (Bloch, 1782) is a Far East origin freshwater fish species that are observed in the most of inland water with its invasive feature. The most basic feature in gibel carp for its invasive character is reproduction. Both bisexuel and ginogenetically reproducing gibel carp can become dominant especially where it shows ginogenetic reproduction. Moreover, gibel carp negatively impact other fish species by competing with food and predating eggs. As it can adapt to wide range environments, it is considered one the most successful invaders. In order to understand successful surviving and detrimental effect to other species of invasive species, it is required to study biological and ecological characteristics.  However, this is not enough itself. It has been proved with some recent studies that molecular tools are highly useful to understand distribution pattern and founder population. Therefore, in this thesis, the genetic diversity of invasive gibel carp (Carassius gibelio Bloch, 1782), which its populations have been increasing in Turkey and creating serious impacts both ecologically and economically, was investigated with mitochondrial and nuclear DNA markers (COI, Cyt-b, D-loop and ITS-1). There are 
three main outcomes from our DNA analyses: (i) total genetic variation of gibel carp populations in Turkey is high; (ii) this species may have entered to our country directly from its natural range or through other introduced countries (especially Central and Eastern Europe); (iii) the majority of the individuals are not only originated from the northern part of Edirne (Meriç Delta), which is believed the first place of the species entered to Turkey, but also can be originated from the southern part of the country (i.e. Antalya).
In this study, 29 haplotypes (according to combined mitochondrial DNA sequence data) were identified in gibel carp populations that were collected from different regions of Turkey and used four different gene regions. High genetic variation (h=0,9058, π=0,0152) was observed among the populations and no significant correlation was found between geographic and genetic distances as a result of Mantel tests. Also, in ITS-1 analyses performed in seven populations with high genetic variation 3 haplotypes in total were detected and high genetic variation (h=0,6365, π=0,0094) with insignificant correlation between geographic and genetic distances were found. The haplotype networks of gibel carp that are available in GenBank indicated that gibel carp populations may have entered directly from natural distribution range or via Europe to our country. When the present results are assessed, examples of Antalya population are included in all of the country-specific haplotypes and it can be considered that the source of the population is different from the other populations because of the high haplotype variation of this population. A fish production facility is located in Demre district of Antalya and it is known that controlled common carp (Cyprinus carpio) stockings are carried out within the scope of "Fish Stocking Project of Turkish Inland Waters" project in order to enhance fish production in the inland waters of Turkey. Although the origin of the fish larvae in this facility is not completely known, it is possible that they are different than that in another fish production facility, which is largest common carp stocking facility in Turkey (located in Ipsala district of Edirne) that handles lots of fish stocking campaigns across the country. Since all of these stockings targeted common carp and all common haplotypes in four gene regions are found in the samples from Edirne population, it can be suggested that introduction source of gibel carp in Turkey is these two facilities.
In conclusion, the present study aiming to investigate genetic variation of invasive gibel carp across Turkish inland waters constituted an important resource for literature and revealed findings how this species entered and spread Turkish inland waters.