Anadolu dağcıl çeşitliliğinin oluşumunda Toros yolu'nun yeri: Parapholidoptera ve Aparapholıdoptera cinslerinin filocoğrafyası
Role of the Taurus way in the formation of Anatolian biodiversity: Biogeography of the genera Parapholidoptera and Aparapholidoptera
Yazar: ÖZGÜL YAHYAOĞLU
Danışman: PROF. DR. BATTAL ÇIPLAK
Akdeniz Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2023
Konu: Biyoloji = Biology ; Coğrafya = Geography ; Zooloji = Zoology

Özet:
Anadolu'nun Batı Palearktik'teki buzul sığınak işlevi geniş bir coğrafyanın biyoçeşitliliğinde belirleyici olmuştur. Özellikle Anadolu'daki yükselti hatları dağcıl türler için güney enlemlerde elverişli habitatlar bulunduran alanlar olmuştur. Bu bağlamda, Toros Yolu olarak tanımlanan topografik hat dikkat çekicidir. Kuzeydoğuda Anadolu Diyagonali'ni teşkil eden yükseltileri kapsayan, Toroslar ile devam ederek güneyde Levant bölgesindeki yükseltilerle ilişkili olan ve Ege'deki kesikli yükselti hattıyla Balkanlar'a doğru devam eden bu hattın bir biyoçeşitlilik rezervi barındırdığı pek çok çalışmayla ortaya konmuştur. Buna karşın, Toros Yolu'nun nasıl işlediği ve biyocoğrafik katkısı kapsamlı olarak ele alınmamıştır. Bu eksikliğe yönelik planlanan doktora tez çalışması kapsamında Anadolu dağcıl biyoçeşitliliğinde Toros Yolu'nun etkisi Parapholidoptera ve Aparapholidoptera cinsleri filocoğrafyası üzerinden hem genetik hem de ekolojik açıdan ele alınmıştır. Moleküler analizler için mitokondriyal COI ve ND2 ile nükleer ITS1-ITS2 genler Sanger dizileme metodu ile diziletilmiş ve veri setleri oluşturulmuştur. Veri setlerinde Parapholidoptera ve Aparapholidoptera cinslerinden sırasıyla; on fenotipik türün yirmi beş populasyonu ve üç türün üç populasyonu temsil edilmiştir. Tekil genlere ek olarak COI+ND2 (MTM) veri seti oluşturulmuş ve toplamda dört ayrı veri seti üretilmiştir. Moleküler veriler ile; i) cinslerin filogenisi, ii) cinslerin çeşitlenme zamanları, iii) tür sınırları testleri ile genetik türler ve iv)
Parapholidoptera cinsinin atasal stok populasyonun yeri tahmin edilmiştir. Anadolu Diyagogali'nin kuzey yarısında yayılış gösteren Aparapholidoptera cinsine karşın Parapholidoptera cinsi tipik Toros Yolu yayılışı göstermektedir ve
bu nedenle biyocoğrafya analizlerinde tercih edilmiştir. Parapholidoptera cinsinin toplam yayılışı Marmara ve Kuzeybatı Anadolu, Ege, Güney Toroslar, Anti Toroslar, Orta Kuzey Anadolu ve Aşağı Kafkaslar olarak altı biyocoğrafik alana
ayrılarak analiz edilmiştir. Ekolojik analizler ile Toros Yolu'nun zirveler ve vadilerle bölünmüş girift yapısının çeşitlenmeyi nasıl etkilemiş olabileceğini irdelemek adına güncel varlık verileri kullanılarak Parapholidoptera cinsine
karakter evrimi testleri ve Parapholidoptera ve Aparapholidoptera cinslerine ekolojik niş modellemesi yapılmıştır.
Çalışmanın bulguları P. spinulosa, P. castaneoviridis, P. signata ve A. kosswigi türlerinin resiprokal monofilisini desteklenmemiş ve cinsler içerisinde hem fenotipik hem de genetik karakterler ile birlikte taksonomik revizyona ihtiyaç
olduğunu ortaya koymuştur. Tür sınırlarının testi analizleri en yalın olarak Parapholidoptera için on sekiz, Aparapholidoptera için ise üç genetik tür önermiştir. Zaman ağaçları ile her iki cinsin de Messiniyen'deki ortak bir atadan köken aldığı ve Pleistosen iklim döngülerinin çeşitlenmenin itici gücü olduğu bulunmuştur. Biyocoğrafya analizleri, cinsin Orta Kuzey Anadolu ve Anti Torosları kapsayan alanda bulunan bir atasal stok populasyondan köken aldığını önermiştir. Uç dallara doğru gelindiğinde Orta Kuzey Anadolu soy hattı kendi içerisinde çeşitlenirken, Anti Toroslar soy hattı Toros Yolu üzerindeki diğer tüm populasyoların kurucusu olmuştur. Temel bileşenler analizi ile biyoiklimsel parametrelerin varyasyonu açıklayan ilk beş değişkeni ve rakım olmak üzere altı ekolojik karakterin, rastgele evrimi tanımlayan BM (Brownian Motion) ve atasal durumun korunduğunu öneren OU (Ornstein-Uhlenbeck) modellerine uygun olarak evrildiğine ve cinsin fenolojik döngüsünün mevsimsellikle evrimsel olarak korunduğuna işaret etmiştir. Sıcaklık, yağış, izotermallik ve mevsimsellik biyoiklimsel değişkenlerini içeren karakterlerden yalnızca mevsimsellilk ile ilişkili olan temel bileşende filogenetik sinyal bulunmuştur. On dokuz biyoiklimsel parametre ile yapılan son buzullararası ve son buzul dönem ile 1970 ve 2070 yılları olmak üzere dörder ayrı ekolojik niş modellemesi sonucunda Toros Yolu'nun hem dikey hem de yatay yayılış değişimlerine sahne olduğu ortaya konmuştur. Tez çalışmasının ana hedefi Toros Yolu varsayımının sınanması olduğu için taksonomik revizyon çalışmanın kapsamı dışında bırakılmıştır. Çeşitlenme
zamanlarına ilişkin bulgular Anadolu'daki pek çok dağcıl soy hattında kaydedilen Pleistosen iklim döngüleriyle allopatrik türleşme yoluyla evrimleşme modelini desteklemiştir. Çeşitlenmenin coğrafyasına dair elde edilen bulgular ise Toros Yolu'nun güney doğusunda ve Anadolu Diyagonali'nin güney sınırında yer alan Amanos Dağ sırasının Anadolu ile Levant arasındaki faunal/floral alışverişte etkin olduğunu ortaya koymaktadır. Bulgular aynı zamanda Anadolu buzul sığınağının pek çok dağcıl türün atasal köken yeri olabileceği yönündeki varsayımları desteklemiştir. Ekolojik veriler Toros Yolu'nun Anadolu buzul sığınağı içerisinde çok çeşitli iklimsel nişler barındığına dikkat çekmiştir. Toros Yolu'nun dikey yayılış değişimleri ile Anadolu içerisindeki biyoçeşitliliğin korunmasında hem de yatay yayılış değişimlerle komşu coğrafyalarla olan faunal alışverişte etkin rol oynadığı görülmüştür.

Abstract:
The glacial refuge function of Anatolia in the Western Palearctic has been a determining factor in the biodiversity of a wide geography. Particularly, the elevation lines in Anatolia have provided favorable habitats for mountain species in
the southern latitudes. In this context, the topographic feature known as the Taurus Way is noteworthy. This way, which encompasses the elevations that form the Anatolian Diagonal in the northeast, continues with the Taurus Mountains and is
associated with the elevations in the Levant region in the south, and further continues towards the Balkans along the fragmented elevation line in the Aegean, has been demonstrated to host a biodiversity hotspot through numerous studies.
However, the functioning of the Taurus Way and its biogeographic contribution has not been comprehensively addressed. Within the scope of the planned doctoral thesis, the effect of the Taurus Way on the mountain biodiversity of Anatolia has been examined from both genetic and ecological perspectives through the phylogeography of Parapholidoptera and Aparapholidoptera. For molecular analyses, mitochondrial COI and ND2 genes, as well as nuclear ITS1-ITS2 genes, were sequenced using Sanger sequencing method to generate data sets. The data sets represented twenty five populations of ten
phenotypic species of Parapholidoptera and three populations of three species of Aparapholidoptera, respectively. In addition to individual genes, a combined COI+ND2 (MTM) data set was generated, resulting in a total of four separate data sets. Molecular data were used to infer i) the phylogeny of the genera, ii) the diversification times of the genera, iii) tests for species boundaries and genetic species, and iv) the location of the ancestral stock population of Parapholidoptera. While Aparapholidoptera is distributed in the northern half of the Anatolian Diagonal, Parapholidoptera shows a typical distribution along the Taurus Way and was therefore preferred in biogeographic analyses. The total distribution of Parapholidoptera genus was divided into six biogeographic regions, including
Marmara and Northwest Anatolia, Aegean, Southern Taurus Mountains, Anti-Taurus Mountains, Central Northern Anatolia, and Lesser Caucasus, and analyzed separately. Ecological analyses included character evolution tests for Parapholidoptera genus using current presence data and ecological niche modeling for both Parapholidoptera and Aparapholidoptera, in order to examine how the complex structure of the Taurus Way, divided by peaks and valleys, may have influenced diversification. The findings of the thesis have revealed that the reciprocal monophyly of P. spinulosa, P. castaneoviridis, P. signata, and A. kosswigi species is not supported, indicating the need for taxonomic revision considering both phenotypic and genetic characteristics within the genera. Phylogenetic analyses suggest the presence of
eighteen genetic species for Parapholidoptera and three genetic species for Aparapholidoptera. Time-calibrated phylogenetic trees indicate that both genera share a common ancestor during the Messinian period, and the diversification has been driven by Pleistocene climate cycles. Biogeographical analyses suggest that the ancestral population of the genera originated from a stock population in Central Northern Anatolia and Anti-Taurus Mountains region. Towards the terminal branches, the Central Northern Anatolian lineage diversified internally, while the
Anti-Taurus lineage became the founder of all other populations along the Taurus Way. Principal component analysis of ecological characters, including six ecological traits that explain the variation of bioclimatic parameters, with elevation being one of the five variables, suggests that these characters evolved according to Brownian Motion (BM) and Ornstein-Uhlenbeck (OU) models, indicating the preservation of the ancestral state. Phylogenetic signal was only found for seasonality among the characters related to temperature, precipitation, thermality, and seasonality. Ecological niche modeling based on nineteen bioclimatic parameters for four different time periods, including the last interglacial, last glacial, 1970, and 2070, revealed that the Taurus Way has undergone both vertical and horizontal distribution changes. Since the main objective of the thesis was to test the Taurus Way hypothesis, the taxonomic revision was beyond the scope of the study. The results on the biogeography of diversification suggest that the
Amanos Mountain range, located in the southeast of the Taurus Way and the southern boundary of the Anatolian Diagonal, has played an active role in faunal/floral exchange between Anatolia and the Levant. The findings also support
the hypothesis that Anatolia served as a glacial refuge for many montane species. Ecological data highlight the diverse climatic niches harbored within the Taurus Way, which has played an important role in both the preservation of biodiversity within Anatolia and faunal exchange with neighboring regions through vertical distribution changes and horizontal distribution changes.