Anadolu yükselti zincirlerinin soğuk seven formların yayılış ve türleşmesindeki rolü: Psorodonotus brunner von wattenwyl 1861 cinsinin türleşme ve filocoğrafyası
Role of the anatolian altitudinal chains on distribution and speciation of the cold adapted lineages: Phylogeography and speciation of psorodonotus brunner von wattenwyl 1861
Yazar: SARP KAYA
Danışman: PROF. DR. BATTAL ÇIPLAK
Akdeniz Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2015
Konu: Biyoloji = Biology

Özet:
Koruma biyolojisi, genetikten evrime, taksonomiden ekolojiye, klimatolojiden biyocoğrafyaya birçok alanın verilerine ihtiyaç duyan disiplinler arası bir uğraştır. Ancak, bir canlının nerede olduğu ve nasıl orada olabildiği en temel sorulardır ve biyocoğrafya bunlara cevap bulur. Anadolu biyocoğrafik açıdan özgün bir yerdir. Ancak günümüzde küresel ısınmanın en fazla etkileyeceği varsayılan Akdeniz Havzasının içinde yer almaktadır. Küresel iklim değişimlerinin öncelikle ılıman kuşağın yükseltilerine lokalize dar yayılışlı türleri etkileyeceği varsayılmaktadır ki, bu da Anadolu'nun endemiklerine işaret etmektedir. Bu nedenle Anadolu'nun yükseltilerine lokalize (dağcıl) endemik formlar özel bir koruma perspektifi gerektirir. Dağcıl endemik formların evrimleşme süreci etkin bir koruma perspektifi açısından önemli referanslar içerebilir. Buzullar arası dönemlerde yaşandığı düşünülen dikey yayılış değişimlerini, soğuk seven populasyonların günümüz ısınması döneminde de yaşaması olası olduğundan bu nitelikte bir soyhattının filocoğrafyasını çalışmak koruma amaçlı kullanışlı bilgiler verecektir. 
Psorodonotus Bruner Von Wattenwyl 1861 (Orthoptera, Tettigoniidae) cinsi Anadolu, Kafkasya ve Balkanlarda zirvelere dağılmış 13 tür içerir. Bin beş yüz metre ve üstündeki yüksek dağ çayırlıklarında parçalı yayılış gösteren bu hayvanlar yukarıda değinilen hususları çalışmak için model bir grup niteliği taşır. Önerilen bu çalışma ile dağcıl formların geçmiş dönemde yaşadıkları yayılış/demografik değişimlerini tanımlamak ve aynı hususlar için gelecekteki olası durumlara ışık tutmak amaçlanmıştır. Fenotipik olarak nitel ve nicel morfoloji ve erkek çağrı sesi ve de bir genetik belirteç olarak mitokondriyal sitokrom c oksidaz alt ünite I dizilerini kullanarak cinse ilişkin şu sonuçlara ulaşmak hedeflenmektedir: (i) Nitel morfolojiye dayalı olarak tanımlanan türlerin davranışsal, geometrik morfometri ve genetik verilerle sınanması, (ii) cinsin türleşme örüntüsünün belirlenmesi, (iii) günümüzdeki her bir türün lokal populasyonlarının birbirinden izole olup olmadıklarının (birer metapopulasyon olup olmadıkları) belirlenmesi, (iv) cins içi türleşmeler ve tür içi populasyonların farklılaşma zamanlarının ve nedenlerinin belirlenmesi, (v) Psorodonotus soyhattının atasal stoğunun ve yayılış rotalarının belirlenmesi, (vi) Toros Yolu koridorunun yayılış ve türleşmedeki rolünün saptanması, (vii) Buzullar arası dönemde yaşanmış, küresel ısınma dönemlerinde yaşanan yayılış değişimlerinin benzer şekilde gerçekleşip gerçekleşmediğinin değerlendirilmesi ve (viii) bu verilerin tümünden hareketle Anadolu'nun dağcıl tür/populasyonların korunmalarına ilişkin bir perspektif önerilmesi.
Psorodonotus cinsinin Anadolu taksonlarını temsilen 35 populasyondan örnekleme yapılmıştır. Cinsin taksonomisinde yaygın olarak kullanılan her bir yapı için; erkek ve dişi pronotumu, erkek sersi ve dişi ovipozitoru için yeterli sayıda örnekten fotoğraflar kullanılarak geometrik ve lineer morfometrik, arka femur ve tegmina için metrik analizler gerçekleştirilmiştir. Populasyon başına yeterli sayıda örnekten COI geni dizisi edinilmiş ve edinilen bu DNA dizilerini kullanarak filogenetik, filocoğrafik ve populasyon genetiği analizleri gerçekleştirilmiştir.
Fenotipik ve genetik verilerin kombinasyonu ile verilen taksonomik kararlar ışığında Anadolu'da Psorodonotus cinsine ait 13 türün varlığı saptanmıştır. Bunlar; P. specularis, P. davisi, P. soganli, P. giresun sp. n., P. caucasicus, P. salmani, P. ebneri, P. suphani, P. venosus, P. rugulosus, P. tendurek ve P. hakkari.dir. Bunlardan P. salmani ve P. soganli bu çalışma sürecinde P. tendurek, P. hakkari ve P. giresun sp. n. ise bu çalışmanın verileri ile tanımlanmıştır. COI dizileri kullanılarak yapılan filogenetik analizlere P. anatolicus ve P. salmani dahil edilememiş ve edinilen filogenetik ağaç diğer türlerin akrabalıklarını P. specularis + (P. davisi + ((P. soganli + P. giresun) + (P. caucasicus + P. enberi) + (P. venosus + P. rugulosus + (P. tendurek + P. hakkari)) olarak önermiştir. COI dizi matriksi kullanılarak yapılan moleküler saat analizleri cinsin son ortak atayı 5 milyon yıl önce paylaştıkları, (P. davisi + ((P. soganli + P. giresun) + (P. caucasicus + P. enberi) filogrubunun Geç Pliyosen ve Erken Pleistosen'de çeşitlendiği ve P. venosus + P. rugulosus + (P. tendurek + P. hakkari) türlerini içeren diğer filogrubun ise Orta ve Geç Pliestosen'de çeşitlendiğine işaret etmiştir. Aynı dizi matriksi kullanılarak hesaplanan genetik çeşitlilik indeksleri tekil populasyonlarla temsil edilen P. tendurek ve P. hakkari türlerinin oldukça homojenize oldukları diğer türlerin populasyonlarının yüsek bir genetik çeşitlilik barındırdıklarını göstermiştir. Demografik analizler Ağrı, Taşlıçay (P. venosus) ve Ardahan, Hanak (P. specularis) populasyonlarının bir darboğazı, Giresun, Avşar (P. rugulosus) ve Artvin, Şavşat (P. specularis) populasyonlarının ise bir genişlemeyi yaklaşık 50-25 bin yıl önce yaşadıklarını göstermiştir. P. giresun + P. fieberi + P. anatolicus + P. ebneri  + P. caucasicus türlerini içeren filogrup için yapılan Yaklaşık Bayesian Hesaplaması Doğu Karadeniz'de bulunan atasal stoğun Kardeniz yükseltileri ile batıya ulaştığı ve daha sonra Ege yükseltileri ile güneye inerek Toros Yolu ile tekrar Kafkasya'ya ulaştığına işaret etmiştir.
Edinilen veriler ışığında şu sonuçlara ulaşılmıştır: (i) Anadolu'nun zengin ve endemik bir biyoçeşitliliğe sahip olduğu, (ii) bu çeşitliliği objektif olarak saptamak için güncel yaklaşımların ve yeterli veri miktarının kullanılması gerektiği, (iii) Psorodonotus cinsinin Anadolu soğuk seven formlarının çeşitlenme ve biyoçeşitlilik dağılım örüntülerini saptamada model bir grup niteliği taşıdığı, (iv) Psorodonotus cinsinin Doğu Karadeniz-Kafkasya kökenli olduğu ve taksonomik çeşitlenmesinin Pliyosen ve sonrasında gerçekleştiği, (v) Kuvaterner buzul dönemlerinin günümüz yayılış örüntülerinin şekillenmesinde ana yönlendirici faktör olduğu, (vi) Anadolu yükseltilerinin cinsin üyelerinin yayılışında koridor rolü oynadığı ve filogrupların yayılışının yükselti birlikleri (ilişkili dağ sıraları) ile paralel olduğu, (vii) yayılış öykülerinin Doğu ve Batıda farklı olduğu ve bunun topoğrafik örüntüyle paralellik gösterdiği, (viii) Toros yolunun Pleistosen döneminde Anadolu'nun doğusu ve batısı ve de Kafkasya ile Balkanlar arasında önemli bir yayılış koridoru olduğu, (ix) Anadolu yükseltilerinin günümüzde soğuk seven formlar için bir tür "Nuhun Gemisi" işlevi gördüğü ve (x) Kuzey Doğu Anadolu platosunun soğuk seven formların asıl yaşama alanı olduğu ve buraya alan koruma perspektifi yönünde bir koruma biyolojisi planı gerektirdiği.

Abstract:
Conservation biology is an interdisciplinary field integrating data from population genetics to evolution, taxonomy to ecology and from climatology to biogeography. One of the main fields providing data for conservation programs and actions is biogeography since determining which organism is where and how it managed to be there are the fundamental issues and can be answered by phylogeographic studies. Anatolia, unique by its biodiversity patterns, is located in Mediterranean Basin where impact of global warming assumed to be severe. It is reported that the temperate species with restricted range will go extinct first and this is a characteristic of Anatolian endemics. That's why an area specific conservation perspective is necessary. Since most of the present day endemics are cold adapted mountainous species possibly evolved during climatic shifts in Quaternary establishing an analogy between interglacial warming and present day warming may provide effective tools in developing conservation plans.
Genus Psorodonotus (Orthoptera, Tettigoniidae) live in summits of Anatolia, Caucasus and Balkans by 13 species. They present patchy distribution in meadows at 1500 m or higher altitudes, so it is a candidate model lineage to examine the effects of past climatic changes and to estimate that of the future. Using qualitative and quantitative morphology, male calling and DNA sequences of cytochorome C oxidase subunit I, the following results were aimed: (i) to test the morpho-species by genetic and other phenotypical data, (ii) to determine genus level speciation pattern, (iii) to estimate the degree of divergence between the local populations belonging to the same species, (iv) to calculate the divergence time for the species and the populations belonging to the same species, (v) to estimate the place of ancestral stock (either for the genus or for the internal phylogroups) and the possible dispersal corridors, (vi) to test the "Taurus Way" assumption as a dispersal corridor, (vii) to test the analogy assumption between interglacial and present day warming, and (viii) from all these to suggest a conservation perspective for the cold adapted species/populations of Anatolia.
We sampled 35 populations representing Anatolian taxa of the genus Psorodonotus. For the structures commonly used in taxonomy of the genus such as male and female pronotum, male cerci and female ovipositor adequate number of photos were taken to be used in linear and geometric morphometric analyses. Additionally linear metric data of hind femur and tegmina were analysed. Phylogentic, phlogeographic and population genetic analyses were made using a data matrix of COI sequences obtained from members of Psorodonotus.
Combination of fenotypic and genetic data indicated that there are 13 species of Psorodonotus. These are; P. specularis, P. davisi, P. soganli, P. giresun sp. n., P. caucasicus, P. salmani, P. ebneri, P. suphani, P. venosus, P. rugulosus, P. tendurek and P. hakkari. P. salmani and P. soganli were described during the study period and P. tendurek, P. hakkari and P. giresun using data of this study. There were no sequences of P. anatolicus and P. salmani, but the phylogenetic tree obtained using sequences of COI sugegsted intra-generic relationships as P. specularis + (P. davisi + ((P. soganli + P. giresun) + (P. caucasicus + P. ebneri) + (P. venosus + P. rugulosus + (P. tendurek + P. hakkari)).	 Molecular clock time estimation suggested the time to most recent common ancestor of the genus as around 5 Myr ago, radiation  of the phylogroup including (P. davisi + ((P. soganli + P. giresun) + (P. caucasicus + P. enberi)  in Late Pliyocene and Early Pleistocene and that of the phylogroup comprising P. venosus + P. rugulosus + (P. tendurek + P. hakkari) in Middle  and Late Pleistocene. Genetic diversity indices calculated using the same data matrix indicated a poor diversity for P. tendurek and P. hakkari which are represented by a single population and a rich diversity for remaining populations. Demographic analyses suggested a bottleneck for Ağrı Taşlıçay (P. venosus) and Ardahan Hanak (P. specularis) populations, and an expansion for Giresun, Avşar (P. rugulosus) and Artvin, Şavşat (P. specularis) populations  around 50-25 Kyr ago. The Approximate Bayesian Computation analysis applied to the phylogroup including P. giresun + P. fieberi +P. anatolicus+ P. ebneri + P. caucasicus suggested that the ancestral stock in Northeast part of the Anatolian Black Sea region first extended to west Anatolia (possibly to Balkans also) and from here to Southwest Anatolia along Aegean altitudinal chains and to Caucasus using the Taurus Way corridor.
Using these results the following conclusions were arrived; (i) Anatolia contain a rich and unique biodiversity, (ii) this diversity can be documented by using contemporary approaches and inclusive data, (iii) Psorodonotus exhibits model characteristics to study the distribution and speciation pattern of the cold adapted lineages of Anatolia, (iv) Psorodonotus originated from an ancestral stock present in Northeast Anatolia + Caucasus and radiated across Pliocene and Pleistocene, (v) the climatic fluctuations of the Quaternary are the main evolutionary driver mediated speciation of the genus, (vi) Anatolian altitudinal chains played distribution corridor role and the present range of present intra lineages correspond to geographic proximity, (vii) the historical and present range patterns differs in east and west half of Anatolia, (viii) The Taurus Way corridors seems as an important biogeographic entity providing faunal communications either between east and west of Anatolia and between Balkans and Caucasus, (ix) Anatolian highlands play a "Noah Arch" role for cold adapted Anatolian endemics, and (x) Northeast Anatolian Plateau is the main ecosystem for the cold adapted taxa and an area based conservation plan expected to be effective here.