Kızılçamın (pinus brutia ten) bir tohum bahçesinde çiçeklenme özellikleri bakımından klonal farklılıklarının belirlenmesi
Variation in flowering characteristics in a clonal seed orchard of pinus brutia
Yazar: SEMRA KESKİN
Danışman: PROF. DR. KANİ IŞIK
Akdeniz Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Yüksek Lisans, 1999
Konu: Biyoloji = Biology
Dizin: Klon = Clon ; Klonlama = Cloning ; Kızılçam = Red pine ; Çiçek verimi = Flower yield ; Çiçeklenme = Flowering

Özet:
ÖZET Denizli Çameli-Göldağı yöresinde ortalama 80 yaşındaki bir kızılcam doğal populasyonundan fenotipik olarak üstün özellikler taşıyan 28 ortet ağaç örneklenerek, bu bireylerden 1985 yılında aşı kalemleri alınmıştır. Aşı kalemleri, Antalya Orman Fidanlığı'nda uygun altlıklara aşılanmış ve bir yıl fidanlıkta bakım altında tutulmuştur. Bu aşılı fidanlar (rametler), 1986 yılı Şubat ayında Antalya-Asar yöresinde, önceden belirlenen plana göre, tohum bahçesi kurmak amacıyla 8 x 8 m aralıkla dikilmişlerdir. Çiçeklerime özelliklerini çalışmak üzere, bu bahçede her klondan 10'ar birey belirlenerek, 28 klondan toplam 280 ağaç (ramet) üzerinde ölçme ve gözlemler yapılmıştır. Örneklenen ağaçların herbirinde, dişi ve erkek çiçek sayılarının klonlara ve yıllara göre değişimini belirlemek amacıyla, 1996 ve 1997 yıllarında, ağaç üzerindeki tüm çiçekler sayılmıştır. Yapılan varyans analizleri sonucunda, dişi ve erkek çiçek sayılan, klonlara ve yıllara göre istatistiksel açıdan anlamlı farklar göstermişlerdir. Hangi klonlann birbirlerine benzer, hangi klonlann birbirinden farklı olduklarını bulmak için Duncan testi uygulanmıştır. En yüksek sayıda dişi çiçek veren ilk 7 klon (tüm bahçedeki klonlann % 25'i), 1996 yılında bahçedeki toplam dişi çiçek sayısının % 34.3'ünü, 1997'de ise bahçedeki toplam dişi çiçek sayısının % 34.9'unu üretmiştir. İlk sayım yılında (1996'da), ağaç başına ortalama 135 adet dişi çiçekle 21 no'lu klon; ikinci yılda ise (1997'de), ağaç başına ortalama 428 adetle 3 no'lu klon, en yüksek dişi çiçek veren klon olmuşlardır. En çok dişi çiçek veren yedi klondan beş tanesi (1, 3, 6, 14 ve 21 no'lu klonlar), her iki gözlem yılında da ilk yedi klon arasına girmeyi başarmışlardır. En yüksek sayıda erkek çiçek veren ilk 7 klon, 1996 yılında bahçedeki toplam erkek çiçek sayısının % 61.3'ünü, 1997'de ise bahçedeki toplam erkek çiçek sayısının yaklaşık % 56.4'ünü üretmişlerdir. En çok erkek çiçek veren klon sıralamasında, 1 nolu klon (1996 yılında ağaç başına ortalama 3474, 1997 yılında ağaç başına ortalama 8036 adet çiçek verimiyle) her iki gözlem yılında da ilk sırayı almıştır. En çok erkek çiçek veren yedi klondan beş tanesi (1, 4, 6, 9 ve 26 no'lu klonlar), her iki gözlem yılında da ilk yedi klon arasına girmeyi başarmışlardır. En çok dişi çiçek veren klonlarla, en çok erkek çiçek veren klonlar her zaman aynı sıralamada yer almamışlardır. Ancak, tohum bahçesindeki iki klon (1, 6 no'lu klonlar), hem dişi hem de erkek çiçek verimi bakımından, her iki gözlem yılında da en üst 73sıradaki ilk yedi klon arasına girmişlerdir. Klonlara göre erkek çiçek sayılarının, her ila sayım yılında da (1996 ve 1997 yıllarında), dişi çiçek sayılarına göre daha geniş bir varyasyona (varyasyon katsayısına) sahip olduğu görülmüştür. Ağaç başına düşen ortalama dişi ve erkek çiçek sayılan 1997 yılında, 1996 yılından daha yüksek bulunmuştur. Elde edilen bu sonuçlar, kızılcamda değişik klonlann dişi ve erkek çiçek üretimi bakımından tohum bahçesindeki gen havuzuna eşit katkıda bulunmadığını göstermektedir. Ancak, her klonun tohum bahçesi gen havuzuna eşit katkı yapması şeklindeki ideal beklentiye uymayan bu sonuçlar sadece kızılcama özgü değildir; ve bu sonuç birçok başka Pims türleri için bulunan sonuçlarla paralellik göstermektedir. Dişi çiçek veriminde klon x yıl etkileşimi de istatistiksel açıdan anlamlı çıkmıştır. Ancak erkek çiçek verimi bakımından klon x yıl etkileşimi istatistiksel önemde bulunmamıştır. Bir başka deyişle, dişi çiçek sayısında klon sıralamaları yıldan yıla değişebilmekte, ancak erkek çiçek sayısında klon sıralamaları yıldan yıla istatistiksel anlamda değişiklik göstermemektedir. Dişi çiçek verimi açısından, iki yıl boyunca en yüksek katkıyı %6'lık pay ile 3 no'lu klon yaparken, erkek çiçek verimi açısından en yüksek katkıyı, % 13'lük pay ile 1 no'lu klon yapmıştır. Dişi çiçeklerin, büyük oranda ana gövdenin üst ve orta bölgelerinden çıkan I konumlu dallar üzerinde yoğunlaştığı; erkek çiçeklerin ise daha çok ana gövdenin orta ve alt bölgelerinden çıkan I. konumlu dallar üzerinde toplandığı görülmüştür. Bu veriler, kızılcam türü için, erkek ve dişi çiçeklerin ağaç üzerindeki dağılımı ve yoğunlukları hakkında bugüne kadar sade gözlemlere dayalı olarak ileri sürülen görüşleri, bioistatistiksel olarak doğrulamaktadır. İlk yıl (1996'da) en yüksek dişi çiçek verimine sahip ilk yedi klondan altı tanesi (1 3 6 14, 19 ve 21 no'lu klonlar), 1997 yılında en yüksek bir yaşında kozalak taşıyan ilk yedi klon arasına (ilk yıldaki verim sıralamaları değişmiş de olsa) girebilmişlerdir. Dişi çiçek sayısı ile (1996'daki) bir yaşındaki kozalak sayısı (1997'deki) arasında istatistiksel önemde pozitif ilişki bulunmuştur (r=0.95***). Klonlara göre dışı çiçeklerin, bir yaşında kozalağa gelişme oranı, bahçe genelinde ortalama olarak % 56.6 olmuştur. 74Çiçek ve ağaçla ilgili bazı fenotipik karakterler arasındaki ikili ilişkilerin derecesi, korelasyon analizleri ile bulunmuştur. Buna göre, 1996 yılı dişi çiçek sayısı ile 1997 yılı dişi çiçek sayısı arasında (r=0.64***) ve 1996 yılı erkek çiçek sayısı ile 1997 yılı erkek çiçek sayısı arasında (r=0.84***), bir yaşındaki (1997'deki) kozalak sayısı ile 1997 yılındaki dişi çiçek sayısı arasında (r=0.67***) istatistiksel açıdan anlamlı, pozitif ilişkiler elde edilmiştir. Bu son değer (r=0.67***), ağacm taşıdığı bir yaşındaki kozalak sayısının, o yıl aynı ağaç üzerinde açan dişi çiçek veriminde düşmelere neden olmadığını göstermektedir. Ağaç boyu ile kozalak verim indeksi (dişi çiçeklerden bir yaşında kozalağa gelişenlerin oram) arasında, negatif bir ilişki (r=-0.43*) bulunmuştur. Bu durum boylu klonlarda, dişi çiçeklerin daha düşük oranda bir yaşındaki kozalağa gelişebildiklerini; boylu klonlann enerjilerini daha çok vejetatif büyümeye ayırdıklarını göstermektedir. Bu sonuç, tohum bahçesindeki kızılçamların, belirli bir standardın üstündeki boy büyümelerinin engellenmesi (10 yaşındaki bir tohum bahçesinde yaklaşık 5.7 m'den daha fazla boylanmalara engel olunması) ile kozalak verimini arttıracağı yönünde bir ip ucu vermektedir. Ana gövdeden çıkan I konumlu dalların sayısı ile 1997 yılındaki erkek çiçek sayısı arasında, istatistiksel açıdan anlamlı, negatif korelasyon (r=-0.44*) olduğu görülmüştür. Benzer negatif ilişki, istatistiksel önemde olmasa da (r=-0.32), 1996 yılı erkek çiçek sayısı için de gözlenmiştir. Birinci konumlu dal sayısı ile erkek çiçek sayısı arasındaki bu negatif ilişki, dal sayısının artması ile, önce ışık şiddetinin zayıflaması ve buna bağlı olarak da erkek çiçek sayısının azalması şeklinde yorumlanabilir. İki yıl boyunca sürdürülen fenolojik gözlemlerde, çiçeklenmeler açısından 'erken' ve 'geç' hareket eden ve diğerlerine göre daha uzun polen kabul dönemi, ya da daha uzun polen dağılma dönemi gösteren Honiara ve rametlere rastlanmıştır. Ancak, polen kabulü ve polen dağılımı bakımından ortaya çıkan bu zaman farklılıkları, klon içi ve ramet içi varyasyonlar da dikkate alınınca, klonlar arasında önemli bir üreme izolasyonuna yol açacak nitelikte görülmemektedir. Başka bir deyişle, bahçedeki klonlann büyük bir bölümü, başka klonlarla, zamanlama (synchronization) açısından bir dölleme-döllenme uyuşmazlığı göstermemektedir. Çiçeklerime faaliyetleri süresi içinde (Mart, Nisan, Mayıs), yıllara göre değişen hava sıcaklık ortalamalanmn, fenolojik faaliyetlerin erken ya da geç başlayıp bitmelerine etki yaptığı görülmüştür. 75

Abstract:
Scions were taken from 28 plus trees of Pinus brutia at Çameli-Göldağı (Denizli) origin in 1985. The scions were then grafted in the same year on suitable stocks, and the grafted trees were grown under care for one year at Antalya Forest Nursery. The grafted trees were transplanted with 8x8 meter spacing in a seed orchard in Asar district near Antalya in 1986. * In order to study flowering characteristics a total of 280 orchard trees [10 trees (ramets) from each of the 28 clones] were randomly chosen in 1996 in the Asar Seed Orchard. Numbers of female and male flowers were determined on each tree, both in 1996 and 1997. Analyses of variance tests showed that there were significant differences among the clones and between the years in the numbers of both female and male flowers. Duncan's Multiple Range Tests were employed to determine the clones that are different from each other. When the clones were ranked in descending order for the female flower production, the top seven clones (25 % of all clones in the orchard) contributed 34.3 % of the total female flowers in the orchard in 1996, and 34.9 % in 1997. In 1996 Clone No 21 was in the first rank with 135 female flowers per tree, whereas in 1997 Clone No 3 was in the first rank with 428 female flowers. On the average, trees produced higher number of flowers in 1996 than in 1997. Five of the top seven clones (Clones No 1, 3, 6, 14 and 21) in female flower production in 1996 are also included among the top seven in 1997. When the clones were ranked in descending order for the male flower production, the top seven clones contributed 61.3 % of the total male flowers in the orchard in 1996, and 56.4 % in 1997. Clone No 1 was in the first rank both in 1996 and 1997 with 3476, and 8036 male flowers per tree, respectively. Five (Clones No 1, 4, 6, 9 and 26) of the top seven clones in male flower production in 1996 are also included among the top seven in 1997. The top of seven clones that produced the highest number of female flowers are not necessarily the same top seven clones that produced highest number of male flowers. Yet, two clones (clones 1 and 6) were among the top seven clones in both female and male production both in 1996 and 1997. On clonal basis, male flowers showed higher variation (higher coefficient of variation) compared to female flowers in both observation years. Average numbers of both male and female flowers per tree were higher in 1997 compared to that inl996. 76The results indicate that, the contribution of each clone to the common gene pool of the Pinus brutia seed orchard was not equal; which is deviated considerably from an ideal expectation of equal clonal contribution. Apparently, some clones acted as predominantly 'male', while other acted as 'female'. The results reported here were parallel to those reported earlier for some other Pinus species. Clone x year interaction was significant for number of female flower at 0.05 level. It was found that mid-ranked clones were the main contributors to the interaction variance. But the top ranked clones were relatively stable from year to year in terms of female flower production. On the other hand, clone x year interaction was not significant for male flower production. In overall female flower production covering both observation years, Clone No 3 produced 6% of the total female flower production. Clone No 1 was in the first rank (13%) in the contribution of the total male flowers produced in both years in the seed orchard. Female flowers were mainly located on the middle and upper part of the tree crown, whereas male flowers were mainly concentrated on the middle and lower parts. The clones that produced higher number of flowers in 1996 also had higher number of one- year-old cones in 1997 (r=0.95***). Average proportion of female flowers, which developed into one-year-old cones in the whole seed orchard, was 56.6 %. Phenotypic correlations among the character pairs were also investigated. There was positive and significant correlation for both female (r=0.64***) and male (r=0.84***) flower production between two subsequent years, implying that clones were relatively consistent over the years for flower production. Taller clones tended to show lower value for cone production indexes (r=-0.43*), which implies allocation of higher proportion of energy to vegetative growth rather than to development female flowers into cones in taller trees. Similarly, clones with higher number of branches showed lower number of male flowers (r=-0.44*), which suggest that crown density create a shading affect mostly on lower branches that subsequently lead into reduction of male flowers. There were considerable within and among clonal variation for the phenological stages of both female and male flowers. Certain clones had longer receptivity and/or longer pollen shedding periods, while some other clones had shorter periods. In general, 77receptivity stage of female flowers started earlier than that of pollen dispersal stage, both on clonal bases and in whole seed orchard scale. It was found that average air temperatures at the time flowering period (March, April, May) had considerable effect on the commencement and duration of different flowering stages. 78