Türkiye'de yayılış gösteren alkanna tausch (Boraginaceae) cinsine ait taksonların moleküler sistematiği
Molecular systematic analysis of the genus alkanna tausch (Boraginaceae) taxa distributed in Turkey
Yazar: BELKIS YAPICI AKCA
Danışman: PROF. DR. HÜSEYİN SÜMBÜL
Akdeniz Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2020
Konu: Botanik = Botany

Özet:
AlkannaTausch cinsi dünya üzerinde yaklaşık 67 türden oluşan, Akdeniz ve İran-Turan bölgelerinde yayılış gösteren küçük bir cinstir. Dünya da yayılış gösteren Alkannatürlerinin yarıdan fazlası ülkemizde bulunmaktadır. Bu çalışmada ülkemizde yayılış gösteren Alkanna cinsinin filogenetikilişkilerinin belirlenmesi amaçlanmıştır.Türkiye‟de kaydedilen45  taksondan (39 tür)A.  viscidulaBoiss.,  A.stribrnyi Velen.ve A.  shattuckia Posttürleri toplanamadığı için42  takson(36 tür)ile çalışma gerçekleştirilmiştir. Yapılan arazi çalışmaları ile moleküler ve morfolojik verileri elde etmek  için  100  farklı  lokaliteden  yaklaşık  250  örnek  toplanmıştır.  Bu  örneklerden cpDNA trnL-F  ve  nrDNA ITSbölgelerinin  dizileri  edinilmiş  ve  edinilen  bu  DNA dizileri kullanılarak maksimum parsimoni,maksimum  olasılık ve Bayesian filogenetik analizleri gerçekleştirilmiştir. ITSdizileri ile yapılan çalışmada NCBI‟dan Türkiye‟de yayılış  gösteren  türlere  ait  25  sekans  dizisi  ile  Türkiye  Florası‟nda  bulunmayan A. pindicola Hausskn., A. sandwithiiRech.f.ve A. scardica Griseb. türleri de yer almıştır.Alkannacinsinin monofilisi hem trnL-F DNA bölgesi hem de ITSDNA bölgesi tarafındanyüksek oranda desteklenmiştir. ITSbölgesi, trnL-Fbölgesine göre daha bilgi verici bulunmuş, Alkannataksonlarının filogenetik ilişkilerini daha iyi çözmüştür. trnL-F bölgesi Alkannataksonlarının filogenetik ilişkilerini çözmede yetersiz kalmıştır. ITSbölgesinegöre yapılan analizler cins içerisinde Batı ve Doğu olmak üzere iki tür grubuna işaret etmektedir. Bu çalışma tür gruplarını göstermesi açısından da ilk çalışmadır. Buna göreAlkannataksonlarının filogenetik ilişkileri ile yayılışları arasında paralel bir ilişki olduğu saptanmıştır. Doğu ve Batı tür gruplarını oluşturan taksonların ait oldukları fitocoğrafik bölgeler incelendiğinde birkaç istisna takson dışında, Doğu tür grubu genellikle İran-Turan fitocoğrafik bölgesine ait taksonlardan oluşurken, Batı tür grubunun Akdeniz fitocoğrafik bölgesine ait taksonlardan oluştuğu belirlenmiştir. Doğu ve  Batı  tür  gruplarında  habitat  tercihine  göre  de  toprak  ve  kayalık  alanda  yetişen taksonlar olarak da bir ayrımın söz konusu olduğu belirlenmiştir. Simpatrik yayılış gösteren farklı türler arası haplotip paylaşımı oldukça yaygın bulunmuştur.  Bu  durum  lokal  olarak  farklılaşmayı  desteklememektedir.   Haplotip 
iipaylaşımı türler arası gen havuzlarının birbirlerinden tam olarak ayrılmadığı görüşünü desteklemiştir.Daha önce A. angustifoliaSümbülolarak yayınlanan ve sonrasındaA. verecundatürü  ile  sinonim  yapılan  Akseki  ve  Taşkent A.  verecundapopulasyonlarının ITSdizilerinin aynı çıkması ve ortak haplotipe sahip olmaları aynı tür oldukları görüşünü desteklemektedir.  Dahaönce IUCN kırmızı listesinde „Yetersiz Verili (DD)‟ sınıfında yer  alan A.  amanatürü  bu  çalışma  kapsamında  2015  yılında  Amanos dağlarından yeniden toplanarak „Kritik (CR)‟ tehlike kategorisi önerilmiştir. Alkannataksonlarının  akrabalıkilişkilerinin  ortaya  konulması  amacıyla moleküler verilerin yanında morfolojik verilerde kullanılmıştır. Morfolojik çalışmalar kapsamında Alkanna cinsine  yeni eklenen türlerin de yer aldığı yeni bir teşhis anahtarı oluşturulmuş, cinsin betimi yapılmış ve türlerin tanıtımı verilmiştir. Alkanna cinsine ait 42 taksonda toplam 18  farklı morfolojik karakter belirlenerek maksimum parsimoni analizi  gerçekleştirilmiştir. ITSbölgesinden  elde  edilen  filogenetik  ağaçlar Alkanna cinsi içerisindefenotipik taksonların statülerini kısmi olarak desteklemiştir. Bu  çalışmada  hem  genetik  hemde  fenotipik  veriler  kullanılarak  cinse  ait taksonların statüleri sınanmıştır. Tez konusu kapsamında Türkiye‟de yetişen Alkannataksonları  moleküler  verilere  göre  filogenetik  ilişkileri  yönünden  incelenmiştir. Filogenetik analizler  akrabalık  ilişkilerineve  yayılışlarına  dair  açıklayıcı  bilgiler vermiştir. Bu bağlamda yapılan bu araştırma ülkemizde Alkannacinsine ait taksonların filogenetik ilişkilerini iki farklı DNAbölgesine göre açıklamaya çalışan kapsamlı ilk çalışmadır. Alkannacinsinin filogenetik ilişkilerinin bütünüyle çözülebilmesi için farklı gen bölgelerinin kullanılması gerektiği öngörülmüştür.ANAHTAR KELİMELER:Alkanna, Filogeni, ITS, trnL-F,Türkiye

Abstract:
The AlkannaTausch is a small genus consisting of 67 species in the world with a distribution  in  the  Mediterranean  and  Iranian-Turanian  regions. Turkey  inhabits  more than  half  of  the Alkannaspecies  present  in  the  world. The  aim  of  the  study  was  to determine  the  phylogenetic relationshipsof  the Alkanna genus,  having  country-wide distribution.Because A. viscidulaBoiss., A.stribrnyi Velen.and A. shattuckia Postcould not be  collected,  instead  of 45  taxa (39  species), 42  taxa(36species) were  studied.  The plant material included 250 samples collected from 100 different geographic location to collect   both   morphological   and   molecular   data.   The   partial   gene   sequences   of chloroplast „cpDNA trnL-F‟ and nuclear „nrDNA ITS‟were  obtained  from  the  samples and maximum  parsimony,maximum  likelihood  andBayesian  phylogenetic  analyzes were performed. In analysis ofITSregion, sequences that belong to 25 species known to exist  in  Turkey  and A.  pindicolaHausskn., A.  sandwithiiRech.f.  and A.  scardicaGriseb., which do not exist in the country were also retrieved  from NCBI.Monophyly of the genus Alkannais highly supported by both the trnL-F and the ITSDNAregions.  The ITSregion  was  found  to  be  more  informative  than  the trnL-Fregion and better resolved the phylogenetic relationships of Alkannataxa. trnL-Fregion was insufficient to solve the phylogenetic relationships of Alkanna taxa.Analyzes made according to the ITSgene sequence indicate two distinct groups in the genus, West and East. This is the first study identifying the groups of the species. Thus,  relationshipbetween  the  phylogenetic  of Alkannataxa  and  their  geographic distributions has been determined. When the phytogeographicalregions of the taxa that make up the Eastern and Western species groups are examined, with a few exceptions, the  Eastern  species  group  generally  consists  of  taxa  belonging  to  Iranian-Turanianphytogeographicalregion while the Western species  group  consisted of taxa belonging to  Mediterranean  phytogeographicalregion.  According  to  habitat  preference  in  eastern and western species groups, it is determined that there is a distinction as taxa growing in soil and rocky areas. Haplotype  sharing  among  different  species  with  sympatric  distribution  was found  quite  common.This  does  not  support  local  differentiation.  Haplotype  sharing supported the view that inter-species gene pools are not completely separated from each other.
ivThe fact that the populations of Akseki and Taşkent A.verecunda,  which  were previously published as A.angustifoliaSümbül and later synonymed with A. verecundaspecies,  have  the  same ITSgene  sequences witha  common  haplotype  and   are considered  to  be  thesame  species. A.  amana,  which was  previously  included  in  the „Data Deficient (DD)‟class  in  the  IUCN  red  list,  was  re-collected  from  the  Amanos mountains in 2015 and transferred to the „Critically Endangered (CR)‟category.In  order  to  revealphylogeneticrelationships  of Alkannataxa,  morphological data are used in addition to molecular data. Within the scope of morphological studies, a new  identification  key  including  the  newly  added  species  to  the Alkannagenus  was created, the genus was described and the description of the species was given. A total of 18  different  morphological  characters  were  determined  in  42  taxa  belonging  to  the genus Alkannaand  maximum  parsimony  analysis  was  performed.  Phylogenetic  trees obtained from the ITSregion partially supported the status of phenotypic taxa within the genus Alkanna.In  this  study,  the  statuses  of  taxa  belonging  to  the  genus  were  tested  by  using both genetic and phenotypic data. Within the scope of the thesis,Alkannataxa grown in Turkey were examined in terms of phylogenetic relationships based on molecular data. Phylogenetic  analysis  shed  light  on  kinship  relationships  and  their  distribution.  In  this context,  this  is  the  first  comprehensive  study  to  explain  the  phylogenetic  relationships, based on two different gene regions, of taxa belonging to the Alkannagenus in Turkey. It  is  concluded  that  different  gene  regions  should  be  included  in  order  to  fully  resolve the phylogenetic relationships of the Alkannagenus.KEYWORDS:Alkanna, ITS, Phylogeny, trnL-F, Turkey