Biyolojik çeşitliliğin evrimi: Chorthippus biguttulus tür grubunun Anadolu'da çeşitlenmesi
Evolution of biological diversity: diversification of thechorthippus biguttulus species group in Anatolia
Yazar: DENİZ ŞİRİN
Danışman: PROF. DR. BATTAL ÇIPLAK
Akdeniz Üniversitesi / Fen Bilimleri Enstitüsü / Biyoloji Ana Bilim Dalı
Derece: Doktora, 2009
Konu: Biyoloji = Biology

Özet:
Türleşme mekanizmaları ve türün tanımlanması biyoloji içerisinde çok tartışılmış
ve halen tartışmalı bir konudur. Eşeylerle üreyen organizmalarda, tür aralarında fiilen ya
da potansiyel olarak üreyebilen gruplardan oluşur ve diğerlerinden zigot öncesi ya da
sonrası mekanizmalarla izoledirler. Bu nedenle yakın akraba türler arasındaki üreme
izolasyonunun altında yatan evrimsel mekanizmaları çalışmak evrimsel araştırmaların
en aktif alanlarından birisidir.
Karmaşık iletişim sistemine sahip olan C. biguttulus grubunda erkek ve dişi
bireyler birbirlerini akustik sinyallerle bulurlar. Bu sinyaller türe özgüllük gösterir ve
eşeysel seçilim ve prezigotik üreme izolasyonunda rol oynarlar. C. biguttulus grubu
akustik sinyalleri iletişim kurmakta kullandıklarından, yukarıda tanımlanan konularla
ilgili olarak çok kullanılmışlardır.
Gruba ait fenotipik ve genotipik veri edinmek için uygun habitatlarda
Anadolu'nun tümünü temsil edecek şekilde mümkün olduğu kadar arazi çalışması
yapıldı. Arazi çalışmaları grubun üyelerinin özellikle 1500m ve üzerinde orman
açıklıkları ve subalpin çayırlıkları tercih ettiğini göstermiştir. Tüm populasyonlarda ilk
olarak canlı örneklerden ses kayıtları gerçekleştirildi. Sonrasında örnekler hem
moleküler hem de morfolojik çalışmalar için kullanıldı. Ses karakterleri detaylı
incelendiğinde Anadolu'da üç farklı soy hattının (C. brunneus, C. biguttulus, C. mollis)
temsilcilerinin olduğu ve bunların oluşturduğu ayak hareketi örüntüsü bu çalışma ile ilk
defa detaylı olarak tartışıldı. Morfometrik ölçümler mümkün olduğu kadar fazla
populasyondan alındı ve ses karakterleri ile uyuşup uyuşmadığı test edildi. Morfometrik analizlerin sonucu tür ya da alt tür gibi yakın akraba birimleri ayırabileceğini
göstermiştir. Veriler ışığında iki yeni tür tanımlandı: C. antecessor Şirin ve Çıplak sp.n.
farklı morfolojisi ile C. relicticus Şirin, Helversen ve Çıplak sp.n. ise ses karakterleri
ilegrubun diğer üyelerinden ayrılırlar.
Elde edilen morfolojik ve ses verilerini grubun coğrafik dağılımı ile kıyaslanması
C. antecessor türünün C. brunneus alt grubunun, C. ilkazi türünün ise C. biguttulus alt
grubunun muhtemel atası olduğu işaret etmektedir. Diğer taraftan moleküler veriler bu
ilişkilere tam bir çözüm getirememiştir. Moleküler verilerin gösterdiği en ilginç sonuç
Anadolu C. mollis mollis taksonunun tüm grubun muhtemel atasal formuna en yakın
takson olarak gözükmesidir.
Tüm veriler birlikte değerlendirdiğinde (i) ses karakterlerinin alt grup belirlemede
ve tür tanımada en etkin karakter olduğu, ancak morfolojik değerlendirmelerinde uygun
analizlerle iyi sonuçlar verebileceği, (ii) grubun soğuk iklimsel koşullarını sevdiği ancak
kuzeyden köken almadığı, tersine Anadolu gibi güneydeki sığınaklardan köken aldığı
(iii) bu güne kadar öne sürüldüğü gibi grubun son buzul devri değil, alt gruplar için bile
bu süreyi daha da geriye itmekte ve dolayısıyla grup için çok daha önce olmasının
muhtemel olduğu sonuçlarına varılmıştır.
Şimdiye kadar Anadolu'dan C. biguttulus biguttulus, C. biguttulus hedickei, C.
ilkazi, C. mollis mollis, C. bozdaghi, C. brunneus ve C. bornhalmi olmak üzere yedi
taksonu bilinmekteydi. Bu çalışma C. biguttulus biguttulus ve C. brunneus taksonlarının
Anadoluda yayılışlarının olmadığını ve C. biguttulus hedickei'nin ise C. biguttulus
euhedickei taksonu olduğunu ve grubun iki yeni taksonun varlığı da bu çalışma ile
saptanmıştır.
ANAHTAR KELİMELER: Chorthippus biguttulus grup, biyolojik çeşitlilik, evrim,
Anadolu,

Abstract:
Mechanisms of speciation and hence the definition of species belong to the most
discussed and controversial issues in biology. In sexually reproducing organism, a
species is a group of individuals that actually or potentially interbreeding and such units
are isolated from other similar groups by pre- and/or postzygotic reproductive isolation
mechanisms. Thus studying the evolutionary mechanisms underlying reproductive
isolation of closely related species is one of the most active areas of evolutionary
biology.
Male and female of the C. biguttulus group find each other by acoustic signals
like in many acoustically communicating animals. These signals are often speciesspecific
and can play an important role in both sexual selection and prezygotic
reproductive isolation. Members of C. biguttulus group communicate by acoustic
signals and that is why they have widely been used in the research on the topics
described above.
All field studies were carried in appropriate locations of Anatolia to obtain data
for phenotypic and genetics. During field studies, distribution area of C. biguttulus
group was found from 1500 m sometimes over and, mostly in forest remnant and
subalpine meadow. In all populations, first song of animals recorded for identification
of species. Afterwards specimens used for morphological and molecular studies. Song
analysis showed that three sub units (C. biguttulus, . brunneus and C. molis) in the C. biguttulus group have members in Anatolia and their leg movement pattern described in
detail with this study. Morphometric measurements carried in as man as possible
populations to compare whether there are any congruent between song and
morphometric analysis. Results of the morphometrics analysis showed that it is possible
to discriminant closely related units such as species or subspecies with morphology
based data. Two new species were described depend on data sets in C. brunneus sub
group, C. relicticus according to song characters and C. antecessor with distinctive
morphology in all sub group..
When data about morphology and song of group members combined and
compared with geographical distribution, we can suggest that plausible two scenarios
which are C. antecessor is more like to ancestral form of the C. brunneus sub group and
C. ilkazi for the C. biguttulus sub group. Results of the molecular analysis were not able
to bring any solution to relations in-group, however there was only one interesting
results about molecular analyse which is C. mollis mollis from Anatolia looks like the
ancestral form of the all group.
By evaluating morphological, song and genetic data, it is concluded that; (1)
song data is the most important characters for identification off sub groups and species
recognitions, beside morphology also could give useful results depend on appropriate
analyses (2) group prefer the cold climatic conditions but not derivated from north,
possibly from south refugias.such as Anatolia(3) up to now most literature about this
group suggested that last glacial cycles is the important for the diversty of the group,
however data from this study does not support this assumption but pushes the origin of
the subgroups to a much earlier date in the Pleistocene period. In this case, the initial
radiation within the C. biguttulus group should be in an earlier period.
KEY WORDS: Chorthippus biguttulus group, Biodiversity, Evolution, Anatolia