Tyrannosaurus rex

Gambaran

Tyrannosaurus rex merupakan salah satu pemangsa daratan terbesar, berukuran sepanjang 12 hingga 13 meter (40 to 43.3 kaki, dan setinggi 4.5-5 m (14-16.6 kaki), apabila dewasa sepenuhnya. Anggaran jisimnya berbeza dari tahun ke tahun, dari lebih 7,200 kilograms (8 tan), sehingga kurang dari 4,500 kg (5 tan), dengan anggaran moden antara 5,400 dan 6,800 kg (antara 6 dan 7.5 tan).
Tengkorak T. rex terbesar yang diketahui berukuran sehingga 1.5 m (5 kaki) panjang. Dibanding dengan theropod lain, tengkorak ini banyak berubah. Tengkoraknya mempunyai posterior yang sangat luas, dengan muncung yang sempit, membolehkan penglihatan binokular yang terhad. Sesetengah tulangnya, seperti tulang hidung, adalah bercantum, sehingga membantutkan pergerakan di antara mereka. Bukaan besar fenestrae pada tengkorak mengurangkan berat dan memberikan tempat bagi sambungan otot. Tulang itu sendiri adalah tegap, juga dengan gigi bermata serat, seperti mata gergaji, dengan keratan lintas berbentuk bujur. Sebagaimana tyrannosaurid lain, T. rex mempamerkan heterodont ketara, dengan gigi premaksila di rahang atas depan disusun dengan rapat dan berbentuk D dalam keratan lintang. Tanda gigitan besar berasaskan tulang dinosaur-dinosaur lain menunjukkan bahawa gigi ini mampu menembusi tulang kukuh. T. rex mempunyai kuasa gigitan paling kuat berbanding sebarang dinosaur lain dan kuasa gigitan paling kuat bagi sebarang haiwan. Gigi lusuh atau patah sering dijumpai, tetapi tidak seperti haiwan mamalia, gigi tyrannosaurid diganti secara berterusan sepanjang hayat mereka.
Tengkuk T. rex membentuk lengkungan berbentuk S semulajadi seperti theropod lain, tetapi tengkuknya pendek dan berotot untuk mengampu kepalanya yang besar. Tangannya dengan dua jari yang amat kecil berbanding saiz badan, tetapi tegap sasa. Sebaliknya, kaki belakang antara terpanjang dibandingkan dengan saiz badan bagi sebarang theropod. Ekornya berat dan panjang, kadang-kala mengandungi lebih empat puluh tulang belakang, untuk mengimbangi kepada dan badan yang besar. Bagi mengimbangi besar badannya, kebanyakan tulang dikeseluruhan rangka adalah berongga. Ini membantu mengurangkan berat tulang ketika masih mengekalkan sebahagian besar kekuatan tulang.

Pengelasan

Tyrannosaurus adalah jenis genus dari superfamili Tyrannosauroidea, famili Tyrannosauridae, dan subfamili Tyrannosaurinae. Ahli lain bagi tyrannosaurine subfamili termasuk Daspletosaurus Amerika Utara dan Tarbosaurus Asia, yang kedua-duanya adakalanya disamakan dengan Tyrannosaurus. Tyrannosaurid dahulunya dipercayai keturunan dari teropoda awal yang lebih besar seperti megalosaur dan karnosaur, sungguhpun kini ia dikelaskan dengan kelurosaur yang umumnya lebih kecil.
Pada tahun 1955, ahli palentologis Soviet Evgeny Maleev menamakan spesies baru, Tyrannosaurus bataar, dari Mongolia. Menjelang 1965, spesies ini telah dinamakan semula sebagai Tarbosaurus bataar. Disebalik penamaan semula, banyak analisa philogeni mendapati Tarbosaurus bataar merupakan taxon saudara bagi Tyrannosaurus rex, dan seringkali ia dianggap sebagai spesies Asia bagi Tyrannosaurus. Gambaran baru mengenai tengkorak Tarbosaurus bataar telah menunjukkan bahawa ia lebih tirus berbanding Tyrannosaurus rex dan semasa menggigit, pembahagian tekanan pada tengkorank adalah amat berbeza, lebih menyerupai Alioramus, tyrannosaur Asia yang lain. Analisa kladistik berkait mendapati bahawa Alioramus, dan bukannya bukannya Tyrannosaurus, merupakan saudara taxon bagi Tarbosaurus, yang mana, jika benar, mencadangkan bahawa Tarbosaurus dan Tyrannosaurus patut kekal dipisahkan.
Fosil tyrannosaurid lain yang dijumpai dalam formasi sama seperti T. rex pada asalnya dikelaskan sebagai taxa berbeza, termasuk Aublysodon dan Albertosaurus megagracilis, yang terkemudian dinamakan Dinotyrannus megagracilis pada tahun 1995. Bagaimanapun, fosil ini secara keseluruhannya dianggap kepunyaan T. rex remaja. Tengkorak kecil tetapi hampir lengkap dari Montana, sepanjang 60 cm (2 kaki), mungkin berbeza. Tengkorak ini pada asalnya dikelaskan sebagai spesies Gorgosaurus (G. lancensis) oleh Charles W. Gilmore pada tahun 1946, tetapi kemudiannya dirujuk sebagai genus baru, Nanotyrannus. Pendapat pakar sains masih berbeza mengenai pengesahan N. lancensis. Kebanyakan ahli paleontologi menganggap tengkorak ini adalah milik T. rex yang muda. Terdapat perbezaan kecil antara kedua-dua spesies ini, termasuk jumlah gigi yang lebih banyak bagi N. lancensis, yang mendorong pakar sains mencadangkan mengekalkan kedua-dua genera itu sebagai berasingan sehingga penyelidikan atau jumpaan lanjut menjelaskan situasi ini.

Pertikaian Manospondylus

Spesimen pertama yang dikaitkan kepada Tyrannosaurus rex terdiri daripada dua serpihan tulang belakang (satu darinya hilang) dijumpai oleh Edward Drinker Cope pada 1892 dan digambarkan sebagai Manospondylus gigas. Osborn menyedari persamaan antara M. gigas dan T. rex seawal 1917 tetapi, disebabkan sifat serpihan tulang belakang Manospondylus, dia tidak dapat mengesahkannya dengan mutlak.
Pertikaian meletus pada Jun 2000 selepas Institute Black Hill menjumpai jenis M. gigas tempatan di Selatan Dakota dan membongkar lebih banyak tulang Tyrannosaurus di sana. Ia dianggap sebagai mewakili tinggalan lanjut individu yang sama, dan dikenal pasti sebagai kepunyaan T. rex. Menurut peraturan (International Code of Zoological Nomenclature (ICZN)), sistem yang mengurus penamaan saintifik haiwan, Manospondylus gigas sepatutnya diutamakan dari Tyrannosaurus rex, kerana ia telah diberi nama terlebih dahulu. Bagaimanapun, Edisi ke Empat ICZN, yang berkuat kuasa pada 1 Januari 2000, menyatakan bahawa "penggunaan meluas perlu dikekalkan" apabila "sinonim atau homonim yang terdahulu tidak digunakan sebagai nama sah selepas 1899" dan "sinonim atau homonim junior telah digunakan bagi takson yang khusus, sebagai nama yang dianggap sah, dalam sekurang-kurangnya 25 hasil kerja, diterbitkan oleh sekurang-kurangnya 10 pengarang dalam tempoh 50 tahun terdahulu..." Tyrannosaurus rex dengan mudah layak sebagai nama sah di bawah syarat itu dan kemungkinannya dianggap sebagai nomen protectum ("nama dilindungi") di bawah ICZN sekiranya ia akan dipertikai, yang tidak lagi berlaku. Manospondylus gigas kemudiannya dianggap sebagai nomen oblitum ("nama dilupakan").

Paleobiologi

Sebagaimana kesemua dinosaur yang hanya diketahui berdasarkan rekod fosil, kebanyakan biologi Tyrannosaurus, termasuk tabiat, warna, ekologi, dan fisiologi masih tidak diketahui. Bagaimanapun, banyak spesimen baru telah dijumpai pada 20 tahun ini, yang membenarkan jangkaan berilmu mengenai pola pertumbuhan, sexual dimorphism, biomekanikal, dan metabolis.

Sejarah hidup

Pengenalpasti beberapa spesies sebagai Tyrannosaurus rex remaja telah membenarkan pakar sains untuk merekod pertukaran ontogeni dalam spesies, anggaran jangka hayat, dan menentukan berapa cepat haiwan ini membesar. Individual terkecil  (Los Angeles County Museum of Natural History - LACM) 28471, "theropod Jordan") dijangka hanya seberat 29.9 kg (66 paun), sementara yang terbesar, seperti ('Field Museum of Natural History - FMNH) PR2081 ("Sue") kemungkinannya seberat lebih 5,400 kg (6 tan pendek). Analisa histologi bagi tulang T. rex menunjukkan LACM 28471 hanya berusia 2 tahun ketika ia mati, sementara "Sue" berusia 28 tahun, pada usia yang hampir maksima bagi spesies ini.

Pengawalansuhu (Thermoregulation)

Tyrannosaurus, sebagaimana kebanyakan dinosaur, telah lama dipercayai sebagai mempunyai metabolisma reptilia ektoterma (ectotherm) ("berdarah sejuk"). Pendapat bahawa dinosaur merupakan ektoterma dicabar oleh ahli sains seperti Robert Bakker dan John Ostrom pada asal tahun "Kebangkitan Dinosaur", bermula akhir 1960-an. Tyrannosaurus rex sendiri didakwa sebagai endothermik ("warm-blooded"), mencadangkan gaya hidup aktif. Semenjak itu, beberapa pakar paleontologi telah cuba memastikan keupayaan Tyrannosaurus untuk mengawal suhu badannya. Bukti histologi kadar pertumbuhan pantas bagi T. rex muda, boleh dibandingkan dengan mamalia dan burung, mungkin menyokong hipothesis kadar metabolisma tinggi. Garis pertumbuhan menunjukkan, sebagaimana mamalia dan burung, tumbesaran T. rex kebanyakkannya terhad bagi haiwan tidak matang, dan bukannya pertumbuhan tidak dapat ditentukan sebagaimana vertebra lain.
Nisbah isotop oksigen dalam tulang fosil kadangkala digunakan bagi memastikan suhu di mana tulang tersimpan, kerana nisbah antara isotop tertentu berkait dengan suhu. Dalam satu spesiment, nisbah isotop dalam tulang dari bahagian badan berbeza menunjukkan perbezaan suhu tidak lebih dari 4 hingga 5°C (7 to 9°F) antara vertebra badan berbanding tulang tibia kaki bawah. Perbezaan kecil suhu antara teras badan dan hujung tubuh didakwa oleh pakar paleontologi Reese Barrick dan geokimia William Showers sebagai menunjukkan T. rex mengekalkan suhu badan yang tetap (homeotherm) dan ia memiliki metabolisma antara ectothermic reptiles and endothermic mammals. Sebahagian pakar sains lain menunjukkan bahawa nisbah isotop oksigen dalam fosil hari ini tidak semestinya mewakili rnisbah yang sama di masa lalu, dan mungkin telah berubah semasa atau selepas proses penfosilan(diagenesis). Barrick dan Showers telah mempertahankan hasilan mereka dalam kertas kerja berikutnya, mendapati keputusan yang sama bagi dinosaur theropod lain dari benua lain dan puluhan juta tahun lebih awal (Giganotosaurus). Dinosaur Ornithischia turut menunjukkan bukti homeothermi, dan tidak bagi mengkarung varanid dari pembentukan yang sama. Sungguhpun jika Tyrannosaurus rex menunjukkan bukti homothermi, ia tidak semestinya bererti ia adalah endothermik. Pengawalan suhu sedemikian boleh juga dijelaskan melalui gigantothermi, sebagaimana yang terdapat dalam penyu yang ada kini.

Sejarah

Henry Fairfield Osborn, presiden Muzium Sejarah Semula Jadi Amerika, memberi nama Tyrannosaurus rex pada 1905. Nama generik diambil dari bahasa Greek τυραννος (tyrannos, bererti "kejam / penindas (tyrant)") dan σαυρος (sauros, bererti "mengkarung"). Osborn menggunakan bahasa Latin rex, bererti "king", bagi nama khas. Nama binomial dengan itu diterjemah sebagai "raja mengkarung kejam," menegaskan saiz haiwan dan apa yang dianggap penguasaan ke atas spesies lain pada masa itu.

Jumpaan terawal

Vertebrae dinamakan Manospondylus oleh Cope pada tahun 1892 boleh dianggap spesimen pertama diketahui mengenai Tyrannosaurus rex. Barnum Brown, pembantu kurator bagi Muzium Sejarah Semula Jadi Amerika, menjumpai tulang Tyrannosaurus kedua di Wyoming pada tahun 1900. Specimen ini pada mulanya dinamakan Dynamosaurus imperiosus dalam kertas kerja yang sama dimana Tyrannosaurus rex digambarkan. Hanya jikalau tidak kerana nombor mukasurat, Dynamosaurus mungkin menjadi nama rasmi. Bahan asal "Dynamosaurus" disimpan dalam koleksi Muzimu Sejarah Semulajadi, London.
Secara keseluruhan, Barnum Brown menjumpai bahagian dari lima kerangka Tyrannosaurus. Brown mengumpul Tyrannosaurus keduanya pada 1902 dan 1905 di Hell Creek Formation, Montana. Ini adalah holotype yang digunakan bagi mengambarkan Tyrannosaurus rex Osborn, 1905. Pada 1941 ia dijual kepada Muzium Sejarah Semulajadi Carnegie di Pittsburgh, [Pennsylvania. Jumpaan Brown yang keempat dan terbesar, juga dari Hell Creek, dipamerkan di Muzium Sejarah Semulajadi Amerika di New York.
Sungguhpun terdapat banyak kerangka d dunia, hanya satu jejak telah dirakamkan -- di Ladang Philmont Scout di timur laut New Mexico.  Ia dijumpai pada tahun 1983 dan dikenal pasti dan direkodkan pada 1994.

Specimen terkenal

Sue Hendrickson, amateur paleontologist, menjumpai fosil Tyrannosaurus hampir lengkap (lebih 90%) dan, sehingga 2001 merupakan yang terbesar, di (Hell Creek Formation) berhampiran Faith, South Dakota, pada 12 Ogos 1990. Tyrannosaurus ini, kini dinamakan "Sue" sempena menghormatinya, merupakan objek pertikaian undang-undang mengenai hakmiliknya. Pada tahun 1997 ia diselesaikan kepada Maurice Williams, pemilik asal tanah, dan kumpulan fosil dijual dalam lelongan bagi USD 7.6 juta, menjadikannya rangka dinosaur paling mahal ketika itu. Ia kini telah dipasang dan dipamirkan di Muzium Lapangan Sejarah Semula Jadi. Berasaskan kajian tulang fosilnya, Sue mati ketika berusia 28 tahun, mencapai saiz penuh ketika berusia 19 tahun. Penyelidik melaporkan bahawa rangka awal dewasa dan remaja jijumpai dalam kuari sama seperti Sue; ini mengukuhkan kemungkinan bahawa tyrannosaurs hidup berkeluarga atau berkumpulan.
Tyrannosaurus lain, yang digelar "Stan", sempena ahli paleontologis amateur, Stan Sacrison, dijumpai di Hell Creek Formation berhampiran Buffalo, South Dakota, pada musim bunga 1987. Selepas 30,000 jam menggali dan menyediakan, a 65% tulang lengkap didedahkan. Stan kini dipamerkan di Black Hills Museum of Natural History Exhibit di Hill City, South Dakota, selepas lawatan sedunia meluas. Tyrannosaur ini juga didapati mempunyai banyak tulang pathologis, termasuk tulang rusuk yang patah dan kembali pulih, leher yang patah dan pulih, dan lubang menakjubkan dibelakang kepalanya, bersaiz gigi Tyrannosaurus. Kedua-dua Stan dan Sue diperiksa oleh Peter Larson.