الانفجار الكامبري

التاريخ والأهمية

وقد لاحظ ويليام باكلاند في عام 1840 الظهور السريع في الأحافير في "الطبقات البدائية".  وفي الكتاب حول أصل الأنواع في عام 1859 ، ناقش تشارلز داروين عدم وجود تفسير للحفريات القديمة التي لا يمكن تفسيرها باعتبارها واحدة من أهم صعوبات في نظريته عن النسب مع تعديل بطيء من خلال الانتقاء الطبيعي.  تدور الحيرة التي طال أمدها حول ظهور الحيوانات الكامبرية ، على ما يبدو فجأة ، من دون سلف ، حول ثلاث نقاط رئيسية:سواء كان هناك تنوعًا كبيرًا في الكائنات الحية المعقدة خلال فترة زمنية قصيرة نسبيًا خلال أوائل العصر الكامبري ، ما قد تسبب مثل هذا التغيير السريع وماذا يعني عن أصل الحياة الحيوانية. التفسير أمر صعب بسبب العرض المحدود للأدلة ، والذي يستند بشكل أساسي إلى سجل أحفوري غير مكتمل وتوقيعات كيميائية متبقية في الصخور الكمبرية ،
كانت الحفريات الكمبرية المكتشفة الأولى هي ثلاثيات الفصوص ، وصفها إدوارد لويد ، أمين متحف أوكسفورد ، في 1698.   على الرغم من أن أهميتها التطورية لم تكن معروفة ، على أساس عمرها الكبير، أدرك ويليام باكلاند (1784-1856) أن تغيرًا دراماتيكيًا في سجل الحفريات قد حدث حول قاعدة ما نطلق عليه الآن اسم الكمبري. استخدم علماء الجيولوجيا في القرن التاسع عشر مثل آدم سيدجويك ورودريك مورشيسون الحفريات لتأريخ الطبقات الصخرية ، وتحديدًا لتأسيس الفترات الكامبرية والصلورية.  وبحلول عام 1859 ، كان علماء الجيولوجيا البارزين بما في ذلك رودريك مورشيسون مقتنعين بأن ما كان يسمى آنذاك أقل طبقة سليورية أظهر أصل الحياة على الأرض ، على الرغم من اختلاف الآخرين ، بما في ذلك تشارلز ليل. في كتاب أصل الأنواع ، اعتبر تشارلز داروين هذا الظهور لمجموعة مفردة من الفصوص الثلاثية ،  وغياب الأحافير الأخرى ، ليكون "بلا شك من أخطر الظواهر الطبيعة" ومن بين الصعوبات في نظريته في الانتقاء الطبيعي. لقد أدرك أن بحارًا سابقة قد اكتظت بالمخلوقات الحية ، لكن أحافيرها لم يتم العثور عليها بسبب عيوب سجل الحفريات.
 في الطبعة السادسة من كتابه أكد مشكلته بقوله : 
'إلى السؤال لماذا لا نجد رواسب حفرية غنية تنتمي إلى هذه الفترات الأولى المفترضة قبل النظام الكمبري ، لا أستطيع إعطاء إجابة مرضية.'
اقترح عالم الأحافير الأمريكي تشارلز والكوت الذي درس حيوانات تسمى بورغيس شايل ، أن الفترة الزمنية "الليبيالية"  لم تكن ممثلة في السجل الأحفوري أو لم تحافظ على الحفريات وأن أسلاف الحيوانات الكمبرية تطورت خلال هذا الوقت. 
منذ ذلك الحين تم العثور على أدلة الحفريات. وكان الادعاء الأقدم هو أن تاريخ الحياة على الأرض يعود إلى 3،850 مليون سنة:  صُنِعت الصخور في هذا العصر في واراونوا بأستراليا ، تحتوى على ستروماتوليت أحفورية ، أعمدة ضيقة شكلتها مستعمرات الكائنات الدقيقة. تم العثور على حفريات (Grypania) من الخلايا حقيقية النواة أكثر تعقيدا ، والتي تم بناء جميع الحيوانات والنباتات والفطريات ، في الصخور منذ 1400 مليون سنة مضت ، في الصين ومونتانا. تحتوي الصخور التي تعود إلى ما بين 580 و 543 مليون سنة على أحافير الكائنات الحية في إدياكارا ، وهي كائنات كبيرة جدًا من المحتمل أن تكون متعددة الأوجه ، ولكنها لا تشبه أي كائن حي حديث. في عام 1948 ، جادل بريستون كلاود بأن فترة تطور "الثوره البركانية" حدثت في وقت مبكر من العصر الكمبري ،   ولكن في الآونة الأخيرة مثل السبعينيات ، لم يُشاهد أي علامة على كيفية ظهور الكائنات "الحديثة نسبياً" في الشرق والفترة المتأخرة من نشأت العصر الكمبري .

الشعبة

الشعبة هي أعلى مستوى في نظام لينيا لتصنيف الكائنات الحية ويمكن اعتبار الشعب أنها مجموعات الحيوانات المصنفة بناءً على بنية الجسم العامة.  بالرغم من اختلاف المظاهر الخارجية للكائنات الحية إلا أن تصنيفها في شعب يتم بناءً على بنيتها الداخلية وتطور عضوياتها.
على سبيل المثال، ينتمي كل من العناكب والبرنقيل إلى شعبة مفصليات الارجل وذلك بالرغم من الاختلافات الشكلية الواضحة بينها وعلى العكس فإن ديدان الأرض والديدان الشريطية متشابهة في الشكل ولكنها تنتمي إلى شعب مختلفة. غالباً ما يتم إعادة صياغة الشعب المفترضة سابقاً وذلك بسبب تطور الاختبارات الكيميائية والجينية.
لا تُعتبر الشعب تقسيماً أساسياّ للطبيعة بل إنها تجميع عالي المستوى في نظام التصنيف الذي تم إنشاؤه لتوصيف جميع الكائنات الحية الموجودة حالياً. 
هذا النظام غير كامل حتى بالنسبة للحيوانات الحديثة إذ أنه هناك كتب مختلفة تذكر أنواع مختلفة للشعب وذلك لأنها تختلف أساساً حول تصنيف عدد ضخم من الأنواع الشبيهة بالديدان. نظراً لاعتماد هذا التصنيف على الكائنات الحية فإن محتواه حول الكائنات المنقرضة قليل جداً وهذا إن وجد.

ثلاثي الأرومات

يعني مصطلح ثلاثي الأرومات التألف من ثلاث طبقات كما في الجنين إذ أن الجنين يكون ثلاثي الأرومات وذلك في مرحلة باكرة من تطور الحيوان من بيضة وحيدة الخلية إلى يرقة أو إلى شكل حدث. تشكل الطبقة الداخلية الجهاز الهضمي (الأمعاء)، تشكل الطبقة الخارجية الجلد وتشكل الطبقة المتوسطة العضلات وباقي الأحشاء عدا الجهاز الهضمي. معظم الكائنات الحية ثلاثية الأرومات وذلك باستثناء المساميات (الإسفنجيات) واللاسعات (قنديل البحر، شقائق النعمان البحري، إلخ).

ثنائيات التناظر

ثنائيات التناظر هي الحيوانات التي لها أو كان لها جانبين أيمن وأيسر في مرحلة ما من نشأتها، هذا يقتضي أن يكون لها قطب رأسي وقطب ذيلي والأهم من ذلك وجه أمامي ووجه خلفي واضحان.
جميع ثنائيات التناظر المعروفة هي ثلاثية الأرومات وجميع ثلاثيات الأرومات المعروفة هي ثنائية التناظر.  تبدو جميع شوكيات الجلد المعروفة (نجوم البحر، قنافذ البحر، خياريات البحر، إلخ) متناظرة بشكل شعاعي بدل التناظر الثنائي (مثل العجلات) ولكن تُظهر بعض يرقاتها وبعض أسلافها تناظراً ثنائياً.
المساميات والقرَّاصيات متناظرة بشكل شعاعي وليست ثنائية التناظر ولا ثلاثية الأرومات.

السيلوم

يعني مصطلح السيلوم وجود تجويف داخل الجسم يحتوي على الأعضاء الداخلية وإن معظم الشعب المعروضة في المباحثة حول الانفجار الكامبري هي من الجَوفِيّات: المفصليات، الديدان الحلقية، الرخويات، شوكيات الجلد والحبليات بينما تُعتبر القضيبيات غير المجوفة أحد أهم الاستثناءات.

الأسباب المحتملة

بالرغم من الدليل الذي يشير إلى وجود الكائنات المعقدة إلى حد ما (ثلاثية الأرومات ثنائية التناظر) قبل بداية عصر الكامبري وربما قبل ذلك بفترة طويلة إلا أن وتيرة التطور على ما يبدو كانت سريعة بشكل ملحوظ مع بدايات عصر الكامبري. تنقسم التفسيرات المحتملة لهذا الأمر إلى ثلاث فئات واسعة:  بيئية، تطورية وإيكولوجية وعلى كل تفسير أن يوضح سبب توقيت الانفجار وحجمه.

زيادة مستويات الأكسجين

لم يحتو الغلاف الجوي البدئي للأرض على الأكسجين الحر ((O2 وإن الأكسجين الذي تتنفسه الكائنات الحية حالياً سواء الموجود في الهواء أو المنحل في الماء هو نتاج لمليارات السنين من التركيب الضوئي. كانت الزراقم أول الكائنات الحية التي تطور القدرة على التركيب الضوئي وإدخال إمدادات ثابتة من الأكسجين في البيئة. لم ترتفع مستويات الأكسجين الجوي في البداية بشكل كبير إذ تفاعل الأكسجين بشكل سريع مع الحديد والمعادن الأخرى في الصخور المحيطة ومياه المحيط. بمجرد وصول التفاعلات في الصخور والمياه إلى نقطة الإشباع كان الأكسجين قادراً على التواجد كغاز بشكله ثنائي الذرة وارتفعت مستويات الأكسجين الجوي بشكل كبير بعد ذلك. وكاتجاه عام فإن تركيز الأكسجين الجوي ارتفع بشكل تدريجي على مدار 2.5 مليار سنة تقريباً. هناك على ما يبدو تناسب طردي بين مستويات الأكسجين والتنوع في حقيقيات النوى قبل عصر الكامبري بفترة طويلة. يُعتقد أن آخر سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى الموجودة قد عاش قبل حوالي 1.8 مليار سنة. كانت هناك زيادة ملحوظة في تعقيد وعدد أنواع حقيقيات النوى في السجل الأحفوري وذلك منذ حوالي 800 سنة. كان يُعتقد بأن حقيقيات النوى تعيش في بيئات عالية الكبريتيد وذلك قبل الارتفاع الكبير في التنوع. يتداخل الكبريتيد مع الوظيفة المتقدرية للكائنات الهوائية مما يحد كمية الأكسجين التي يمكن استخدامها لبدء الاستقلاب. انخفضت مستويات كبريتيد المحيطات منذ حوالي 800 مليون عام، مما يدعم أهمية الأكسجين في تنوع حقيقيات النواة.
ربما يكون نقص الأكسجين قد حال دون ظهور حيوانات كبيرة ومعقدة. يتم تحديد كمية الأكسجين التي يمكن للحيوان امتصاصها بشكل أساسي من خلال مساحة الأسطح الممتصة للأكسجين (الرئتين والخياشيم في أكثر الحيوانات تعقيداً ؛ الجلد في الأنواع الأقل تعقيداً) ولكن يتم تحديد الكمية المطلوبة من خلال حجمها الذي ينمو بشكل أسرع من مساحة سطح امتصاص الأكسجين إذا نما حجم الحيوان بشكل متساوٍ في جميع الاتجاهات. إن زيادة تركيز الأكسجين في الهواء أو الماء من شأنه أن يزيد حجم العضوية إلى الحد الذي تستطيع فيه العضوية أن تنمو دون أن تكون أنسجتها بحاجة للأكسجين.

تشكل الأوزون

يُعتقد أن كمية الأوزون (O₃) اللازمة لحماية الأرض من الأشعة فوق البنفسجية القاتلة بيولوجياً، والأطوال الموجية من 200 إلى 300 نانومتر قد وجدت في نقطة حول الانفجار الكامبري. ربما مكّن وجود طبقة الأوزون من تطوير حياة معقدة وحياة على الأرض بدلاً من أن تكون الحياة مقيدة بالمياه.

زيادة تركيز الكالسيوم في مياه البحار

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن أحياد وسط المحيطات الفعالة بركانياً تسببت في زيادة هائلة ومفاجئة في تركيز كالسيوم المحيطات مما مكن الكائنات البحرية من تطوير هياكل عظمية وأجزاء صلبة في أجسامها. بدلاً من ذلك، كان من الممكن توفير تدفق عالٍ من الأيونات من خلال التآكل الواسع النطاق الذي تسبب في عدم توافق باول العظيم.

تفسيرات تطورية

تعتمد مجموعة من النظريات على مفهوم أن التعديلات الطفيفة على تطور الحيوانات أثناء نموها من مرحلة الجنين إلى الشكل البالغ قد تكون قادرة على إحداث تغيرات كبيرة للغاية في الشكل النهائي المكتمل. تتحكم جينات Hox على سبيل المثال بما سيتطور إليه كل عضو من أعضاء الجنين فمثلاً إن تم التعبير عن جين معين من Hox  فستتطور المنطقة إلى طرف؛ إذا تم التعبير عن جين Hox آخر في تلك المنطقة (تغيير بسيط) ، فقد تتطور إلى عين بدلاً من ذلك (تغيير كبير ظاهريًا).
يتيح هذا النظام المجال لظهور عدد كبير من التباينات في مجموعة صغيرة من الجينات وتعاني النظريات التي تحاول ربط هذا الأمر بالانفجار في تفسير سبب وجوب أن يؤدي نظام تطوري من هذا النوع إلى زيادة عدد التباينات والتنوعات. يتحد الدليل على متواليات ما قبل الكامبري مع البيانات الجزيئية لإثبات أن الهندسة الوراثية التي كانت من الممكن أن تلعب دوراً في الانفجار قد تأسست بواسطة الكامبريان.