أيض الكربوهيدرات

استقلاب السكريات أو استقلاب الكربوهيدرات (بالإنجليزية: Carbohydrate metabolism) يشير للعمليات الكيميائية الحيوية المختلفة المسؤولة عن تكوين, وتحطيم والتحويل التبادلي للكربوهيدرات في الكائنات الحية.
الكربوهيدرات مهمة  في العديد من المسارات الأيضية الأساسية.  النباتات تشكل الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء من خلال التركيب الضوئي مما يجعلهم قادرين على تخزين الطاقة من ضوء الشمس داخلياً.  عندما تستهلك الحيوانات والفطريات النباتات، فإنها تستخدم التنفس الخلوي لكسر هذه الكربوهيدرات المخزنة لتوفير الطاقة و اتاحتها للخلايا. كل من الحيوانات والنباتات يخزنان الطاقة الصادرة مؤقتا على شكل جزيئات عالية الطاقة، مثل ATP، لاستخدامها في العمليات الخلوية المختلفة.
وعلى الرغم من أن البشر يستهلكون مجموعة متنوعة من الكربوهيدرات، فالهضم يفكك الكربوهيدرات المعقدة إلى عدد قليل من المونومرات (وحدات) البسيطة لعملية الأيض: الجلوكوز، الفركتوز، و غالاكتوز.  يشكل الجلوكوز 80٪ من المنتجات، وهو الهيكل الأساسي الموزع على الخلايا في الأنسجة، حيث يتم تقسيمها أو تخزينها على شكل الجليكوجين.
وفي التنفس الهوائي، الذي هو الشكل الرئيسي للتنفس الخليوي الذي يستخدمه البشر، يتم استخدام الجلوكوز والأكسجين لإطلاق الطاقة، مع ثاني أكسيد الكربون والماء كمنتجات ثانوية. معظم الفركتوز والجلاكتوز ينتقلون إلى الكبد، حيث يمكن تحويلهم إلى الجلوكوز.
بعض الكربوهيدرات البسيطة لديها مسارات الأكسدة الأنزيمية الخاصة بهم، مثل حال عدد قليل من الكربوهيدرات الأكثر تعقيدا. اللاكتوز  على سبيل المثال، يتطلب انزيم اللاكتاز كي تنقسم مكوناته لأحادي السكاريد والجلوكوز والجلاكتوز.

تحلل السكر (الغليكولوسيس)

تحلل السكر هو عملية تحطيم جزيء الجلوكوز إلى جزيئين البيروفات، في حين تخزين الطاقة الصادرة خلال هذه العملية على شكل  ATP و NADH. تقريبا جميع الكائنات الحية التي تستهلك الجلوكوز تستخدم عملية تحلل السكر. تنظيم الجلوكوز واستخدام المنتج هي الفئات الرئيسية التي تختلف فيها هذه المسارات بين الكائنات الحية. في بعض الأنسجة والكائنات الحية، التحلل هو الطريقة الوحيدة لإنتاج الطاقة. هذا المسار هو لاهوائي، لأنه لا يتطلب الأوكسجين.
تحلل السكر يتكون من عشر خطوات، وتنقسم إلى مرحلتين. خلال المرحلة الأولى، فإنه يتطلب تفكك اثنين من جزيئات ATP. خلال المرحلة الثانية، يتم نقل الطاقة الكيميائية من الوسطاء إلى ATP و NADH. ويؤدي تفكك جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئتين من البيروفات، والتي يمكن أن تتأكسد أكثر للوصول إلى المزيد من الطاقة في العمليات اللاحقة.

استحداث السكر (غلوكونيوجينيسيس)

غلوكونيوجينيسيس (استحداث السكر) هي العملية العكسية من تحلل السكر. وهي تنطوي على تحويل الجزيئات غير الكربوهيدرات إلى الجلوكوز. الجزيئات غير الكربوهيدرات التي يتم تحويلها في هذا المسار تشمل البيروفات، اللاكتات، الجلسرين، ألانين، والجلوتامين. تحدث هذه العملية عندما تكون هناك كميات أقل من الجلوكوز. إنتاج الجلوكوز بواسطة هذا المسار مهم للأنسجة التي لا يمكن استخدام أي أنواع الوقود الأخرى، مثل الدماغ.
الكبد هو الموقع الرئيسي للجلوكونيوجينيسيس، ولكن يحدث ثانوياً أيضا في الكلى. وينظم هذا المسار من قبل جزيئات مختلفة متعددة. الجلوكاجون، وهرمون تحفيز الغدة الكظرية، وATP يحفزون استحداث السكر. يتم منع و اعاقة غلوكونيوجينيسيس بواسطة AMP، ADP، والأنسولين.

تحلل الغليكوجين (غليكوجينوليسيس)

يشير الغليكوجينوليسيس إلى تفكك الجليكوجين. في الكبد والعضلات والكلى، تحدث هذه العملية لتوفير الجلوكوز عند الضرورة. يتم تفكيك جزيء جلوكوز واحد من فرع من الجليكوجين، ويتم تحويله إلى الجلوكوز -1 الفوسفات خلال هذه العملية. ويمكن بعد ذلك تحويل هذا الجزيء إلى الجلوكوز 6-الفوسفات، وهو وسيط في مسار التحلل. يستطيع بعدها الجلوكوز 6-الفوسفات التقدم من خلال تحلل السكر و الذي يتطلب فقط إدخال جزيء واحد من ATP عندما ينشأ الجلوكوز في الجليكوجين.
بدلا من ذلك، الجلوكوز 6-الفوسفات يمكن تحويلها مرة أخرى إلى الجلوكوز في الكبد والكلى، والسماح لها برفع مستويات السكر في الدم إذا لزم الأمر.
الجلوكاجون في الكبد يحفز انحلال الجليكوجين عندما ينخفض مستوى السكر في الدم. الجليكوجين في الكبد يمكن أن يعمل كمصدر احتياطي للجلوكوز بين الوجبات. الأدرينالين يحفز تفكك الجليكوجين في العضلات والهيكل العظمي أثناء ممارسة الرياضة، الجليكوجين يضمن مصدر طاقة يمكن الوصول إليها بسرعة للحركة.

استحداث الغليكوجين (جليكوجينيسيس)

الجليكوجينيسيس يشير إلى عملية استحداث الجليكوجين. في البشر، يتم تحويل الجلوكوز الزائد إلى الجليكوجين عبر هذه العملية. الجليكوجين هو بنية متفرعة للغاية، تتكون من الجلوكوز، على شكل الجلوكوز 6 الفوسفات، مرتبطة معا.   تفرع الجليكوجين يزيد من قابلية الذوبان، ويسمح لعدد أكبر من جزيئات الجلوكوز  أن تكون جاهزة للتفكك. يحدث جليكوجينيسيس في المقام الأول في الكبد، والعضلات والهيكل العظمي، والكلى.

مسار فوسفات البنتوز 

مسار فوسفات البنتوز هو طريقة بديلة لأكسدة الجلوكوز. و يحدث في الكبد، الأنسجة الدهنية، قشرة الغدة الكظرية، الخصية، غدد الحليب، خلايا البلعم، وخلايا الدم الحمراء.  وتنتج المنتجات التي تستخدم في عمليات الخلية الأخرى. 

أيض الفركتوز

يجب أن يخضع الفركتوز لخطوات إضافية معينة للدخول إلى مسار التحلل. إنزيمات في بعض الأنسجة يمكنها إضافة مجموعة الفوسفات إلى الفركتوز. هذا الفسفرة تكون الفركتوز-6-الفوسفات، و هو وسيط في مسار التحلل و الذي يمكن تقسيمه مباشرة في تلك الأنسجة. يحدث هذا المسار في العضلات، والأنسجة الدهنية، والكلى. في الكبد، تنتج إنزيمات الفركتوز-1-فوسفات، الذي يدخل مسار التحلل و ينشق في وقت لاحق إلى غليسيرالدهيد و ديهيدروكسياسيتون فوسفات.

أيض الغالاكتوز

يتكون اللاكتوز، أو سكر الحليب، من جزيء واحد من الجلوكوز وجزيء واحد من الجالاكتوز. بعد الانفصال عن الجلوكوز، ينتقل الجالكتوز إلى الكبد لتحويله إلى الجلوكوز. يستخدم غالاكتوكيناز جزيء واحد من ATP لفسفرة الجالاكتوز. ثم يتم تحويل الجالاكتوز المفسفر إلى الجلوكوز -1 فوسفات، ثم في نهاية المطاف لجلوكوز 6 الفوسفات، والتي يمكن تقسيمها في تحلل السكر.

التنظيم الهرموني

الهرمونات الصادرة عن البنكرياس تنظم عملية التمثيل الغذائي الشامل للجلوكوز. الأنسولين والجلوكاجون هي الهرمونات الأساسية التي تنطوي على الحفاظ على مستوى ثابت من الجلوكوز في الدم، ويتم التحكم في الإفراز عن كل منهما بناء على كمية من العناصر الغذائية المتاحة في الجسم.
كمية الأنسولين الصادرة في الدم وحساسية الخلايا إلى الأنسولين على حد سواء يحددان كمية الجلوكوز التي تفككها الخلايا. زيادة مستويات الجلوكاجون ينشط الانزيمات التي تحفز تفكك الجليكوجين، وتمنع الانزيمات التي تحفز بناء الجليكوجين.  على العكس من ذلك، يتم تعزيز بناء الجليكوجين و منع تفكك الغليكوجين عندما تكون هناك مستويات عالية من الأنسولين في الدم.
مستوى الجلوكوز في الدورة الدموية (المعروف بشكل غير رسمي ب "سكر الدم") هو العامل الأكثر أهمية لتحديد كمية الجلوكاجون أو الأنسولين المنتج. فرز الجلوكاجون يكون عن طريق انخفاض مستويات الجلوكوز في الدم، في حين أن مستويات عالية من الجلوكوز في الدم يحفز الخلايا لإنتاج الأنسولين. لأن مستوى الجلوكوز في الدورة الدموية يتحدد إلى حد كبير عن طريق تناول الكربوهيدرات الغذائية، فالنظام الغذائي يتحكم في جوانب رئيسية من عملية التمثيل الغذائي عن طريق الأنسولين.
في البشر، يتم بناء الانسولين من قبل خلايا بيتا في البنكرياس، يتم تخزين الدهون في خلايا الأنسجة الدهنية، ويتم تخزين الجليكوجين و فرزه حسب الحاجة من قبل خلايا الكبد. و بغض النظر عن مستويات الأنسولين، لا يتم إطلاق الجلوكوز إلى الدم من مخازن الجليكوجين الداخلية في خلايا العضلات.

الكربوهيدرات كمخازن للطاقة

عادة ما يتم تخزين الكربوهيدرات كبوليمرات طويلة من جزيئات الجلوكوز مع روابط غليكوسيدية للدعم الهيكلي (مثل الكيتين والسليلوز) أو لتخزين الطاقة (مثل الجليكوجين والنشا). ومع ذلك، فإن تقارب معظم الكربوهيدرات للمياه يجعل تخزين كميات كبيرة من الكربوهيدرات غير فعالة بسبب الوزن الجزيئي الكبير للكربوهيدرات مع الماء.
في معظم الكائنات الحية، الكربوهيدرات الزائدة يتم تكسيرها بانتظام لتشكيل acetyl CoA، وهو مخزون تغذية لمسار تركيب الأحماض الدهنية. والأحماض الدهنية، والدهون الثلاثية، والدهون الأخرى تستخدم عادة لتخزين الطاقة على المدى الطويل.
لامائية الدهون تجعلها شكل أكثر إحكاما لتخزين الطاقة من الكربوهيدرات المحبة للماء. ومع ذلك، الحيوانات، بما في ذلك البشر، تفتقر إلى الآلات الأنزيمية اللازمة و لذلك تفتقد استحداث الجلوكوز من الدهون (مع بعض الاستثناءات، على سبيل المثال الجلسرول). في بعض الحيوانات (مثل النمل الأبيض) وبعض الكائنات الحية الدقيقة (مثل البروتيست والبكتيريا)، يمكن تفكيك السليلوز أثناء عملية الهضم وامتصاص الجلوكوز.