Question: Жили ли черепахи во времена динозавров?

Черепахи



Черепа́хи  — один из четырёх современных отрядов пресмыкающихся, ископаемые останки которых прослеживаются на протяжении более 220 миллионов лет. Отряд содержит около 328 современных видов, группируемых в 14 семейств и два подотряда[1]. Экологически черепах подразделяют на морских и наземных, а наземных, в свою очередь, на сухопутных и пресноводных[2].
Распространены в тропической и умеренной климатических зонах почти по всей Земле и живут как в воде, так и на суше. Отличительным признаком черепах является панцирь, состоящий из двух частей: карапакса и пластрона. Панцирь служит черепахам основной защитой от врагов.
Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды[3][4][5], все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы помещали черепах в группу лепидозавроморфов[6], хотя все более поздние исследования подтвердили положение черепах внутри группы архозавроморфов[7].
Многие виды черепах служат пищей человеку, но некоторые могут быть ядовитыми.
Многие виды черепах находятся под угрозой вымирания разной степени и охраняются.
Черепаха является распространённым символом в культуре многих народов.
Раздел зоологии, занимающийся изучением черепах и других рептилий, называется герпетология.
Этимология названия

Русское слово «черепаха» (как и Ukrainian: черепаха, Belarusian: чарапаха и Slovene: črepaha) продолжает , которое образовано от *čerpъ «черепок». Это слово вытеснило континуант , сохранившегося в Polish: żółw, Czech: želva и Macedonian: желка[8][9][10] и родственного Ancient Greek: χέλυς «черепаха»[11].
Латинское testudo происходит от testa «кирпич, черепица, глиняный сосуд»[12].
Происхождение и некоторые ископаемые виды

Вопрос о происхождении черепах до сих пор остаётся открытым. Условно их предками считались пермские котилозавры, а именно эунотозавры (Eunotosaurus) — небольшие, похожие на ящериц животные с короткими и очень широкими рёбрами, образующими подобие спинного щита[5]. Но также встречалось мнение, что черепахи произошли от особой группы парарептилий — потомков дискозаврисков (амфибий)[4]. Последние филогенетические исследования указывают на то, что черепахи являются диапсидами[6][7][13] с редуцированными височными окнами и являются сестринской группой по отношению к архозаврам, в наше время представленным крокодилами и птицами[13][7]. Таким образом, черепахи обособились значительно позже, чем считалось ранее. Первая известная науке черепаха Odontochelys semitestacea появилась 220 миллионов лет назад в мезозойскую эру в триасовый период. Эта черепаха имела только нижнюю половину панциря, а во рту у неё были зубы, что не характерно для современных черепах[14]. Вторая по древности черепаха Proganochelys quenstedti (210 миллионов лет назад, Триасовый период) уже имела полностью сформированный панцирь, но во рту у неё тоже присутствовали зубы[15].
Из 26 известных науке семейств черепах 12 существуют и сегодня. Известно множество ископаемых видов черепах, среди которых крупнейшими сухопутными черепахами были представители рода миолания (Meiolania) с длиной панциря около 2,5 м. Они имели огромный, практически одной длины с панцирем, мощный хвост, усаженный двумя рядами костяных уплощённых шипов, а на концах их треугольных черепов располагались длинные притупленные «рога», направленные назад и вбок.
Строение и физиология
Размеры и масса тела

Крупнейшей среди ныне живущих черепах является кожистая черепаха (Latin: Dermochelys coriacea), чья длина панциря достигает 2,5 м, а масса тела может превышать 900 кг. У крупнейшей достоверно измеренной кожистой черепахи полная длина тела составляла 2,6 м, размах передних ласт — 2,5 м, а масса — 916 кг[16]. Пресноводные черепахи, как правило, мельче морских, однако среди представителей наиболее крупного вида Pelochelys cantorii известны экземпляры с длиной тела до 2 м. Это значительно превышает размеры тела самой крупной североамериканской черепахи (), чья длина тела достигает 80 см, а масса — 113,4 кг[17]. Гигантские черепахи родов ,  и других были широко распространены по всему миру в минувшие периоды; их ископаемые останки известны в Северной и Южной Америке, Австралии и Африке. Они вымерли одновременно с появлением человека, и предполагается, что они были истреблены охотившимися на них людьми. Единственные сохранившиеся до наших дней гигантские наземные черепахи обитают на Сейшельских и Галапагосских островах; максимальная длина тела слоновой черепахи равна 187 см[18], а масса — около 400 кг[19]. Самой большой из известных науке черепах считается жившая в меловом периоде морская черепаха архелон (Archelon ischyros)[20]. Размер одного из обнаруженных скелетов этого вида достигает 4,5 метров, а предполагаемая масса этой черепахи — до 2,2 тонны[21]. Однако, крупнее архелона может оказаться вымершая позднемиоценовая—раннеплиоценовая пресноводная черепаха Stupendemys geographicus, с крупнейшим известным карапаксом длиной 3,3 метра и указывающим на общую длину около 5,25 м, а также вес около 6 тонн[22].
Самой мелкой черепахой является капская крапчатая черепаха (Latin: Homopus signatus) из Южной Африки[23]. У самок длина карапакса достигает 11 см, а масса — 241 г. Самцы существенно мельче, и длина карапакса у них не превышает 9,7 см, а масса 124 г[24]. К мелким черепахам также можно отнести представителей двух родов американских черепах —  и , чей ареал простирается от Канады до Южной Америки. Длина панциря многих видов этих родов меньше 13 см.
Голова и шея
Большинство черепах всю жизнь обитает на поверхности земли, и их глаза расположены по бокам головы и направлены книзу. У некоторых водных черепах глаза расположены близко к верхней части головы. Эти черепахи могут прятаться от хищников на мелководье, полностью погружаясь в воду и оставляя на поверхности лишь глаза и ноздри. Кроме того, около глаз у них располагаются слёзные железы, выделяющие солёные слёзы. Таким образом черепаха выводит излишек солей, который попадает в её организм вместе с выпиваемой водой.
У черепах имеется твёрдый клюв, который они используют для откусывания пищи. У черепах нет зубов, но вместо них на клюве имеются твёрдые выпуклости и шероховатости. У хищных черепах они острые, как ножи, и служат для разрезания добычи. У травоядных черепах выпуклости снабжены зубчатыми краями, которые приспособлены для поедания твёрдой растительной пищи. Язык у черепах задействован при глотании, однако, в отличие от большей части рептилий, они не могут высовывать его наружу для захвата пищи.
Голова у большинства черепах относительно небольшая и имеет обтекаемую форму, чтобы при опасности легко скрываться в панцире. У мягкотелых черепах кончик морды вытянут в мягкий неподвижный хоботок, на конце которого размещаются ноздри[25]:166. Крупными, не умещающимися или плохо умещающимися под панцирь головами обладают черепахи, не полагающиеся на него как на основное средство защиты: морские черепахи, большеголовая черепаха, грифовая черепаха и так далее.

Голова леопардовой черепахи
Голова бахромчатой черепахи
Голова окаймлённой сухопутной черепахи
Голова и шея китайского трионикса
Голова грифовой черепахи
Большеголовая черепаха
Голова гигантской черепахи

Шея черепах большинства видов умеренной длины или короткая, но у представителей рода змеиношейных черепах длина шеи почти равна длине карапакса[25]:182.
При испуге большинство черепах втягивает голову в панцирь, изгибая шею в форме S-образной кривой (при этом голова двигается прямо и назад). Однако существуют виды черепах (подотряд бокошейные черепахи (Pleurodira), распространённые в южном полушарии), которые прячут голову в панцирь, поворачивая её вбок в сторону плеча[26].
Конечности

Строение конечностей черепах обусловлено их образом жизни. У сухопутных черепах задние конечности столбообразные, а передние несколько уплощённые, приспособленные для рытья нор. Большинство пресноводных черепах имеет плавательные перепонки между пальцами, а у морских черепах конечности преобразованы в ласты (задние короче передних)[27]:75—76.
Когда типичная черепаха прячется в своём панцире, передние конечности, защищённые спереди толстыми чешуями, прикрывают её голову.
Хвост
Большинство черепах обладает коротким хвостом, который при втягивании в панцирь умещается между задними конечностями, прикрывая уязвимую область клоаки. У некоторых сухопутных черепах на кончике хвоста имеется шип заострённой (балканская черепаха) или ногтевидной (плоскохвостая черепаха) формы. Существуют черепахи с длинными хвостами. Как и в случае с крупной головой это виды, чей панцирь не несёт особой защитной функции: морские черепахи, каймановая черепаха, большеголовая черепаха и так далее.

Шип на хвосте балканской черепахи
Зелёная черепаха
Каймановая черепаха

Скелет
Череп панцирного типа — псевдостегальный (у современных морских черепах) или с ложной височной дугой — псевдоапсидный (у остальных черепах). Челюсти современных черепах лишены зубов и покрыты роговыми пластинками в виде клюва. Шейный и хвостовой отделы позвоночника подвижны, остальные срослись с карапаксом. Из-за развития панциря пояса конечностей у черепах переместились под рёбра (уникальное явление среди позвоночных)[2].

Панцирь
Панцирь — наиболее характерный видимый признак черепахи, отличающий её от других рептилий. Панцирь очень прочен, у некоторых видов он выдерживает тяжесть, в 200 раз превышающую массу самой черепахи. Чаще всего панцирь имеет два слоя: внутренний (костный) и наружный (кератиновый). Костный слой панциря составлен из пластинок, а роговой — из щитков. Высокая прочность панциря частично вызвана тем, что границы между внутренними пластинками и наружными щитками не совпадают[5].
Панцирь состоит из спинного щита — карапакса и брюшного — пластрона. Костная часть первого образована костными пластинками, сросшимися, как правило, с рёбрами и позвоночником. Второй у подавляющего большинства черепах образован грудиной, ключицами и брюшными рёбрами[25]:113—114. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками, и только у некоторых видов, таких как мягкотелые и кожистые черепахи, его покрывает плотная кожа[27]:74. Панцирь новорождённых черепах мягкий, но с возрастом он обычно твердеет[27]:74—75.
На спинном щите выделяются шейный, позвоночные, боковые (рёберные) и один ряд краевых щитков (у древнейшей известной науке черепахи с полностью сформированным панцирем Proganochelys quenstedti был двойной ряд краевых щитков), на брюшном — горловой, межгорловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные, заднепроходные, подмышечные, паховые и межкраевые щитки. Каждый щиток растёт самостоятельно, и если черепаха периодически впадает в спячку, то на нём вырастают концентрические годовые кольца[5].
Спереди и сзади панцирь имеет отверстия, через которые черепаха выдвигает голову, хвост и конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) при опасности. У коробчатых черепах передняя и задняя доли пластрона плотно притягиваются к карапаксу, надёжно защищая туловище со всех сторон[28][29]. У паучьей черепахи (Pyxis arachnoides) подвижна только передняя доля пластрона. Специфическое строение имеет панцирь африканских киникс, у которых подвижна задняя доля не пластрона, а карапакса.
Окрас черепашьих панцирей бывает самым разным. Он может быть маскировочным (как у всех черепах России) или ярким и причудливым, как у лучистой и звёздчатой черепах. У многих видов на панцирях есть «украшения» в виде различных зубцов и гребней[27]:75.
Форма и вид панциря связана с образом жизни черепах: у сухопутных видов он чаще всего высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных — низкий, уплощённый и гладкий, у морских имеет обтекаемую каплевидную форму. Пластрон пресноводных и морских может быть частично редуцирован или расчленён на подвижные части, чтобы увеличить свободу движения. Чтобы компенсировать редукцию пластрона и уплощение карапакса на последнем могут присутствовать упрочняющие его бугристые возвышения и «рёбра жёсткости»[30].








Строение карапакса и пластрона большинства черепахcenter|200pxКарапакс черепахи
Роговые щитки: a — шейный; b — краевые; c — позвоночные; d — рёберные; e — надхвостовыеПластрон зелёной черепахи (Chelonia)
Роговые щитки: 1 — межгорловой; 2 — горловые; 3 — плечевые; 4 — грудные; 5 — брюшные; 6 — бедренные; 7 — анальные; 8 — подмышечные; 9 — нижнекраевые; 10 — паховые
Наличие панциря тесно связано с особенностями строения внутренних органов, которые поэтому значительно отличаются от аналогичных органов других рептилий. Мускулатура туловища очень слабая, мышцы ног и шеи — наоборот, сравнительно сильны. Панцирь наделён осязанием — черепаха чувствует прикосновение к нему.
Дыхание
Рёберного дыхания у черепах нет; воздух заглатывается при помощи подъязычного аппарата. У мягкотелых черепах развито кожное дыхание. В воде черепахи дышат через кожу нёба, что позволяет не всплывать для дыхания во время зимовки. У некоторых видов пресноводных черепах газообмен отчасти происходит через специальные анальные мешки, открывающиеся в клоаку[30][31].
Выделительная система
В отличие от большинства других рептилий, выделяющих во внешнюю среду в основном мочевую кислоту и часто вообще не имеющих мочевого пузыря, у черепах выделяется в основном мочевина и есть крупный мочевой пузырь[30].
Половой диморфизм
Самцы водных черепах обычно имеют более длинный, чем у самок, хвост, а самцы сухопутных — хорошо выраженные бедренные шпоры. У тех и других на пластроне есть углубление, способствующее лучшей фиксации самца на самке при спаривании. Половой диморфизм проявляется также в размерах представителей разных полов, но здесь всё зависит от вида. Так, у звёздчатой черепахи (Geochelone elegans) самки крупнее самцов, а у относящейся с ней к одному роду шпороносной черепахи (Geochelone sulcata) — наоборот. У некоторых видов самцы и самки различаются цветом радужной оболочки глаз. У самцов каролинской коробчатой черепахи глаза красного цвета, а у самок — жёлтого[27]:161.
Нервная система и органы чувств
Головной мозг у черепах развит слабо, его масса составляет всего 1/1000 долю массы тела. Спинной мозг, напротив, развит хорошо[32].
Черепахи обладают хорошо развитым цветовым зрением. При поиске пищи они в первую очередь ориентируются на её цвет и лишь затем на запах и вкус. Сухопутных черепах особенно сильно привлекает красный цвет. Они в первую очередь интересуются именно красными фруктами и овощами, а также совершенно несъедобными объектами этого цвета. Им нравится и зелёный цвет, но они предпочитают светло-зелёные оттенки тёмно-зелёным[33].
Уши черепах устроены довольно примитивно. У них нет ни ушных раковин, ни даже наружных слуховых проходов, а барабанная перепонка находится прямо на поверхности головы. Несмотря на анатомическую примитивность внешней части слухового аппарата у черепах хороший слух, хотя они воспринимают только низкие звуки частотой до [34]. У некоторых видов острота восприятия низких звуков сравнима с кошачьей[35].
Размножение и развитие


В брачный период черепахи-самцы устраивают между собой турнирные бои за право спариться с самкой. У сухопутных черепах эти бои выражаются в преследовании соперника, попытках перевернуть его, нанесении ударов передним краем панциря и укусах, а у водных черепах это в основном укусы и преследование противника. Ухаживание победителя за самкой имеет цель заставить её остановиться и принять наиболее удобное для спаривания положение. Самцы расписной черепахи (Chrysemys picta) и украшенных черепах (Pseudemys) ухаживают за самкой оригинальным образом: они плывут задом наперед, увлекая за собой самку и поглаживая или похлопывая её морду длинными когтями своих передних лап. При спаривании пенис самца, обычно спрятанный у основания хвоста, выдвигается из клоаки[5]. Спаривание у водяных черепах проходит в воде прямо во время плавания. При этом самец плотно фиксируется на самке, держа её клювом за кожу на шее[27]:148—151.
Самцы некоторых видов черепах в период спаривания могут «петь» — издавать несколько примитивных звуков[35].
Самки некоторых видов черепах способны подолгу сохранять в организме жизнеспособную сперму и делать несколько кладок без новых спариваний, но число яиц в кладке будет с каждым разом всё меньше[5].
Все известные современные черепахи — яйцекладущие. Самка может перекрыть доступ кислорода, чтобы «заморозить» развитие эмбриона, если условия среды неблагоприятны[36][37]. Самки откладывают яйца в кувшинообразную ямку, которую они выкапывают задними лапами (некоторые — в собственные жилые норы (гофер) или в гнёзда крокодилов, или в морской прибрежный песок), иногда смачивая грунт жидкостью из клоаки[27]:151—152. Затем ямка засыпается и утрамбовывается сверху ударами пластрона. Яйца шарообразные или эллипсоидные, белого цвета, обычно покрыты твёрдой известковой скорлупой. Лишь у морских и некоторых бокошейных черепах яйца имеют мягкую кожистую оболочку. Число откладываемых яиц колеблется у разных видов от одного до двух сотен[32][38]:26.
Многие черепахи делают несколько кладок в течение сезона. Инкубационный период у большинства видов длится 2—3 месяца (у слоновой черепахи — 6—7 месяцев)[39]. Пол морских черепах зависит от температуры инкубации яиц: если яйцо развивалось при более низкой температуре, то из яйца выводится самец, если при более высокой — самка[40].
У гигантских черепах (Megalochelys gigantea) отмечено наличие поведенческих механизмов регулирования численности популяции. При высокой плотности популяции самка откладывает всего 4—5 яиц раз в несколько лет. А при низкой плотности откладывается до 14 яиц несколько раз в год[25]:151.
Черепахи наиболее уязвимы на стадии яйца и новорождённого детёныша. Большая их часть гибнет именно в этот период. На затвердение панциря разным видам нужно разное время, но, в основном, несколько месяцев. Чем крупнее черепаха, тем меньше хищников ей угрожает, поэтому им надо быстро расти. Галапагосские черепахи в неволе, начиная примерно с 11 кг, ежегодно прибавляли столько же, пока их вес не достиг более 100 кг. Многие мелкие черепахи становятся половозрелыми в возрасте от 2 до 11 лет[5].
Забота о потомстве
Черепахи большинства видов после откладывания яиц теряют к ним интерес и не проявляют никакой заботы о потомстве, но есть и исключения. Самки коричневой черепахи (Manouria emys) строят для своих яиц специальное гнездо и охраняют его вплоть до вылупления детёнышей[32][41].
Ещё один вид, проявляющий заботу о потомстве — багамская украшенная черепаха (Pseudemys malonei). Наблюдали, как самка этого вида перед вылуплением отыскивала кладку и раскапывала её передними лапами, облегчая выход детёнышей[25]:130.
Образ жизни и питание
Черепахи ведут одиночный образ жизни и обычно ищут общества себе подобных только в брачный период, хотя некоторые виды могут собираться в группы на время зимовки. Некоторые пресноводные черепахи даже вне брачного периода агрессивно реагируют на своих сородичей, например жабоголовые черепахи (Phrynops geoffroanus)[32]. Красноухие черепахи (Trachemys scripta) по очереди очищают панцири друг друга от водорослей[38]:29.
Сухопутные черепахи питаются в основном растительной пищей, а пресноводные, наоборот, в большинстве своём хищники. Они поедают различных рыб, а также моллюсков, членистоногих и других беспозвоночных. Но и те и другие охотно включают в свой рацион корм, казалось бы, им несвойственный: растительноядные — животную пищу, хищники — растительную. Среди морских черепах есть и хищные, и растительноядные (зелёная черепаха)[42], и всеядные виды[27]:80. Многие пресноводные виды черепах в детстве ведут хищнический образ жизни, а повзрослев, становятся растительноядными.

Продолжительность жизни
Черепахи — рекордсмены по долголетию среди всех позвоночных животных. Гигантская черепаха по имени Айвата прожила не менее 150, а, возможно, и 250 лет[43], а другой представитель этого вида по кличке Кики — не меньше 146 лет[44]. Слоновая черепаха Гариетта дожила до 175 лет[45]. Мадагаскарская лучистая черепаха по имени Туи Малила умерла в возрасте не менее 188 лет[46].
Ядовитость
Ядовитость — редкое явление среди черепах. Мясо некоторых видов черепах может быть ядовитым, так как рацион этих видов включает в себя токсичные организмы. Среди сухопутных черепах ядовитым может быть мясо коробчатых черепах, в рацион питания которых входят ядовитые грибы[47], а среди морских черепах известны случаи отравления мясом черепах бисс[48] и кожистых черепах, которые поедают ядовитых медуз[49][50].
Распространение

Разнообразные виды черепах населяют бо́льшую часть суши и вод тропического и умеренного поясов. Их нет в холодных краях, некоторых пустынях, на тихоокеанском побережье Южной Америки, и в Новой Зеландии.
На территории России встречаются:

головастая черепаха (Caretta caretta),
кожистая черепаха (Dermochelys coriacea),
дальневосточная черепаха (Pelodiscus sinensis),
болотная черепаха (Emys orbicularis),
каспийская черепаха (Mauremys caspica),
средиземноморская черепаха (Testudo graeca). 
В Казахстане и странах Средней Азии обитает также среднеазиатская черепаха (Agrionemys horsfieldii)[51].
Охранный статус
В красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) внесены данные об охранном статусе 228 из 328 современных видов черепах. Из них 6 считаются вымершими, а ещё 135 находятся под угрозой вымирания (классификации МСОП: EW, CR, EN, VU). Среди основных факторов человеческого вмешательства увеличивающих угрозу выживанию различных видов черепах МСОП отмечает отлов черепах (угрожает 92 видам), загрязнение среды обитания (41 вид) и создание транспортных сетей (41 вид). Дополнительными факторами угрозы служит сокращение среды обитания черепах вследствие развития сельского хозяйства и жилых районов. На первом месте среди естественных факторов угрозы для черепах стоит угроза со стороны других видов животных (местных и инвазивных)[52].
Причины сокращения популяций
Отлов

Черепашье мясо — основная причина промысла многих видов черепах человеком (за исключением самых мелких)[53].
В конце XX века только у берегов Сомали (Восточная Африка) рыбаки ежегодно вылавливали до 4000 зелёных черепах.
Наряду с зелёной черепахой сильно пострадала и атлантическая ридлея (Lepidochelys kempii). С середины 50-х годов до середины 70-х годов XX века её численность катастрофически сократилась и в 1982 году сохранилось не более нескольких сотен этих животных.
Промысел морских черепах и по сей день распространён в Карибском море, причём, по данным на конец XX века, местные рыбаки теперь добывают только идущую на изготовление деликатесного супа хрящевую ткань, так называемый «калиппи». От черепахи весом 120 кг можно получить всего лишь около 2,5 кг «калиппи».[25]:8—10.

Морских черепах ловят в основном на берегу, куда самки выползают для кладки яиц. В воде этих животных ловят при помощи сетки с кольцом. Кольцо набрасывают на черепаху и она, испугавшись, сама запутывается в сетке. В некоторых районах применяют старинный способ ловли черепах с помощью рыбы-прилипалы. Жители Мозамбика и Мадагаскара привязывают к хвосту пойманной прилипалы верёвку и бросают в море неподалёку от черепахи. Рыба немедленно крепко присасывается к черепахе, и остаётся только вытащить их обеих из воды[54]. «Грузоподъёмность» одной рыбы составляет около 30 кг, поэтому для охоты на черепах применяют обычно сразу нескольких прилипал на одном лине. Вместе они могут удержать черепаху в несколько центнеров весом[55]:43.
Ряд видов и подвидов гигантских сухопутных черепах, обитавших на тропических островах, был истреблён вследствие чрезмерного промысла моряками.
Согласно записям в судовых журналах, только 79 китобойных судов за 36 лет в середине XIX века вывезли с Галапагосских островов 10 373 слоновые черепахи (Chelonoidis elephantopus). Всего за XVII—XVIII века, по данным архивных материалов, на Галапагосах было уничтожено около 10 миллионов этих животных, причём на островах Чарлз и Барингтон они были истреблены, а на ряде других оказались на грани исчезновения. Огромное количество гигантских черепах (Megalochelys gigantea) было также вывезено с Сейшельских, Маскаренских и других островов Индийского океана, на некоторых из которых они полностью исчезли. Есть сведения, что в начале XVIII века на острове Реюньон на корм свиньям было пущено около 40 000 особей одного из обитавших там и исчезнувших ныне видов[25]:8—10. Использование сухопутных черепах на корм животным практиковалось и в СССР — там ежегодно заготавливалось более 100 000 среднеазиатских черепах, которые шли в основном на откорм пушных зверей[55]:230.
Разнообразием отличаются методы, применяемые современными охотниками за черепахами. Их добывают острогой, ловят сетями, ловушками или на крючок. Пресноводных черепах выкапывают из-под ила, когда водоёмы пересыхают в сухой сезон и черепахи впадают в спячку. На лесных черепах (например, Cuora galbinifrons, Heosemys spinosa, Indotestudo elongata или Pyxidea mouhotii) охотятся с собаками[53].
Разрушение среды обитания
Многие популяции сухопутных черепах сокращаются вследствие застройки или использования в других хозяйственных целях населяемых ими земель[56][57]. В некоторых случаях землепользователи делают попытки переселить охраняемых законом черепах с осваиваемых земель на другие территории, но такие программы не всегда успешны. К примеру, в марте 2008 года армия США перевезла вертолётами 670 пустынных западных гоферов (Gopherus agassizii) с территорий, на которых создаётся новый , в другие части пустыни Мохаве. Однако, как было вскоре обнаружено, перемещённые черепахи плохо приживаются на новом месте и часто поедаются местными койотами. Это привело к приостановке программы переселения[58].
Взаимодействие с человеком
Использование
В пищевой промышленности

Мясо черепах употребляется в пищу как в сыром виде, так и в варёном (суп) или жареном (жаркое).
Неприхотливость черепах, облегчающая их транспортировку в живом виде, привела к тому, что моряки стали использовать черепах как «живые консервы»[59]
В производстве предметов роскоши и украшений
Из однородного черепахового панциря вырезаются японские традиционные женские украшения для волос — кандзаси[60].
В научно-исследовательской сфере
С целью изучения особенностей образа жизни и поведения слоновых черепах, обитающих на Галапагосских островах, в мае 2009 года учёные прикрепили к нескольким черепахам видеокамеры («»)[61][62].
В 1968 году советский космический аппарат «Зонд-5» впервые в мире без пилотов облетел вокруг Луны. На его борту находились две среднеазиатские черепахи[63][64]. Они стали первыми живыми существами в истории, возвратившимися на Землю после облёта Луны — за три месяца до полёта «Аполлона-8»[65].
В качестве домашних животных

Некрупные сухопутные и пресноводные черепахи различных видов являются популярными домашними питомцами. В Европе наибольшей популярностью пользуются такие сухопутные черепахи, как средиземноморская, балканская и среднеазиатская. Их продажа составила в 1938 году 250 000 особей и долгое время держалась на уровне 100 000 экземпляров в год. Они завозились из Марокко, Турции, Испании, Греции, Болгарии, а также из СССР, откуда с 1967 года из Казахстана и бывших республик Средней Азии на мировой рынок поставлялось около 1 миллиона среднеазиатских черепах. В 1971 году одна только Югославия экспортировала в другие страны Европы (в основном ФРГ, Италию и Голландию) около 40 000 балканских черепах. С 1969 по 1973 год в Англию было завезено почти 1,5 миллиона черепах различных наземных видов, а ещё 41 694 особи пресноводных видов европейская болотная черепаха (Emys orbicularis) и Mauremys caspica. объём мировых продаж черепах для содержания в неволе составил приблизительно 10 миллионов мелких черепах[25]:8—10.
В России из четырёх видов наземных черепах, обитающих сегодня на её территории, в неволе чаще всего содержатся два: болотная (Emys orbicularis), населяющая низовья Волги и в другие южные регионы европейской части России, и средиземноморская (Testudo graeca), распространённая на черноморском побережье Кавказа и в Дагестане. Эти виды занесены в Международную Красную книгу, а средиземноморская — также и в Красную книгу РФ в категории «1» (вид с неуклонно сокращающейся численностью, отдельные популяции которого находятся на грани исчезновения) и в приложение к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения.
Зарегистрированы случаи контрабанды черепах в Россию[66][67].
В США наиболее распространёнными домашними черепахами являются красноухая черепаха и расписная черепаха. По состоянию на 2010 год, большинство американских штатов разрешают, но не рекомендуют заводить черепах в качестве домашних животных. В Орегоне их содержание дома запрещено[68], а в Индиане запрещена торговля ими[69].
Федеральный закон США запрещает торговлю или транспортировку черепах размером менее 10 см, чтобы оградить людей от контакта с переносчиками сальмонеллы[70]. Тем не менее это разрешено в исследовательских целях, а также известны случаи нелегальной перевозки маленьких черепах[71][72].
Прочее использование
На Среднем Западе США черепашьи бега являются популярным развлечением во время ярмарок[73][74][75].
Черепахи и здоровье человека
В отличие от змей, черепахи практически не представляют угрозы для людей. Как исключения — самец кожистой черепахи в брачный период может принять пловца за самку, схватить его ластами и утопить[5], а кусачая и агрессивная каймановая черепаха способна по ошибке или обороняясь серьёзно укусить человека[76].
Критика содержания в неволе


Для правильного и комфортного проживания черепахи в домашних условиях в умеренном поясе необходим террариум, акватеррариум или аквариум (в зависимости от образа жизни конкретного вида), оборудованный обогревателем и ультрафиолетовой лампой для рептилий, правильное кормление с витаминно-минеральными добавками.[77] Часто правила содержания черепах по незнанию нарушаются: например, болотную черепаху, водоплавающего хищника, заставляют жить на полу квартиры и пытаются кормить одуванчиками; растительноядную среднеазиатскую черепаху, родом из краёв с жарким летом, не обеспечивают террариумом с надлежащим теплом и светом и кормят мясом и молоком. В результате большинство животных быстро умирает, а выжившие зачастую остаются калеками с кривым панцирем и грибком[67][78].
В культуре и искусстве


Черепахи занимают заметное место в мифологии и культуре многих народов[79]. Особенно значительную роль они играли в мифологии Китая, где черепаха, наряду с драконом, цилинем и фениксом, традиционно причислялась к «четырём благопожелательным существам»[80] — а в доисторические времена, черепаха, возможно, считалась и моделью мироздания[79][81].
В мифологии народов Африки Земля изображается в образе черепахи, поскольку её внешний облик и окрас придают ей сходство с почвой. Черепаха также является популярным персонажем африканских сказок, ей приписываются сверхъестественные способности и причастность к магии[82].
Форма черепахи вдохновляла многих скульпторов. Каменные черепахи уже более полутора тысяч лет гордо несут стелы китайских императоров[83]. Они украшают фонтаны в Италии и Испании.
А 21 мая 2009 год и в латвийском городе Даугавпилс был торжественно открыт памятник европейской болотной черепахе.
Во время Второй мировой войны черепаха служила символом саботажа в борьбе польского Сопротивления (лозунг «работай медленно»).
Черепашки-ниндзя — вымышленная команда четырёх антропоморфных черепах-мутантов.
Великий А’Туин — вымышленная гигантская черепаха, на спине которой происходит действие в Плоском мире Терри Пратчетта.
Лев-черепаха — персонаж мультсериала «Аватар: Легенда об Аанге», обучивший Аанга магии энергии.
Торатон — гигантская (размером с крупного динозавра-завропода) черепаха во 2-й серии фильма «Дикий мир будущего».
Ахиллес и черепаха
Широко известен «парадокс» Зенона — Ахиллес и черепаха. Это одна из апорий Зенона, Аристотель в своей «Физике» подробно анализирует рассуждения Зенона.
Быстроногий Ахиллес никогда не догонит черепаху, если в начале движения черепаха находится впереди на некотором расстоянии от него.
Этот сюжет многократно использовался в поэзии и сатире.
В геральдике

Герб Британской территории в Индийском океане
Гигантская черепаха на гербе Сейшел
Герб Каймановых островов
Герб деревни  в Германии
Герб коммуны Кроттендорф в Германии
Герб коммуны Грюнхайде (Марк) в Германии
Герб коммуны Хоппегартен в Германии
Герб города Галапагос (Гвадалахара) в Испании
Герб городка Сейрияй в Литве
Герб Приволжского района Астраханской области

На монетах

Дальневосточная черепаха на серебряном рубле
Черепаха на золотой украинской гривне
Сухопутная черепаха на древнегреческой монете
Греческая драхма
Серебряный статер

На почтовых марках

Бахромчатая черепаха на азербайджанской марке
Логгерхед на азербайджанской марке
Леопардовая черепаха на азербайджанской марке
Звёздчатая черепаха на азербайджанской марке
Балканская черепаха на азербайджанской марке
Грифовые черепахи на азербайджанской марке
Среднеазиатская черепаха на казахстанской марке
Европейская болотная черепаха на молдавской марке
Лучистая черепаха на немецкой марке
Болотная черепаха на белорусской марке

Классификация

На январь 2018 года отряд подразделяют на следующие современные таксоны до семейств включительно[84]:
Подотряд 
Семейство 
Надсемейство 
Семейство 
Семейство 
Семейство 
Семейство 
Надсемейство 
Семейство 
Семейство 
Надсемейство 
Семейство 
Семейство 
Надсемейство 
Семейство 
Семейство 
Подотряд 
Семейство 
Надсемейство 
Семейство 
Семейство 
Такая таксономия черепах известна с 2010 года[1].
Альтернативная классификация
Ранее была распространена классификация с выделением 5 современных и 2 вымерших подотрядов:
 Подотряд Proganochelydia
 Подотряд Paracryptodira
Подотряд 
Надсемейство Testudinoidea
Семейство 
Семейство Пресноводные черепахи (Emydidae) разделено на[85]:
Семейство 
Семейство 
Семейство 
Надсемейство Kinosternoidea
Семейство 
Семейство 
Семейство 
Подотряд 
Семейство 
Семейство 
Подотряд 
Семейство 
Подотряд 
Семейство 
Подотряд 
Семейство 
Семейство 
См. также
Список видов черепах
Лягушка-черепаха — вид семейства австралийских жаб
Примечания

Литература
на русском языке
Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Руководство по определению черепах мира. — : Московский Зоопарк, 2005. — 260 с.
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)

на английском языке


 Check date values in: |accessdate= (help). Filmmaker Eric Daniel Metzgar, the creator of the film The Chances of the World Changing, talks to George Amato, the director of conservation genetics at the American Museum of Natural History about turtle conservation and the relationship between evolution and extinction
 Unknown parameter |month= ignored (help)

 Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |accessdate= (help)
 (3rd ed. 2004 ISBN 0-632-05637-1)

 Check date values in: |accessdate= (help)




 Check date values in: |accessdate= (help)
 Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
 Check date values in: |accessdate= (help)


 Check date values in: |accessdate= (help)
 Check date values in: |accessdate= (help)

 Check date values in: |accessdate= (help) Their source is an article by James Parham, Shi Haitao, and two other authors, published in Feb 2007 in the journal Conservation Biology
 Check date values in: |accessdate= (help)



 Unknown parameter |month= ignored (help)
{{error|{{H}}: No such template
 Check date values in: |accessdate= (help)
 Check date values in: |accessdate= (help) There is also a  of the article at the TSA site. Articles by Peter Paul van Dijk are mentioned as the main source.

 Unknown parameter |month= ignored (help); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Check date values in: |accessdate= (help)
 Check date values in: |accessdate= (help)


 Unknown parameter |month= ignored (help)

 Check date values in: |accessdate= (help)
 Unknown parameter |rmid= ignored (help)
 Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
 Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
 Unknown parameter |month= ignored (help)
 Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |accessdate= (help)

 Check date values in: |accessdate= (help)
 Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |accessdate= (help)



 Unknown parameter |month= ignored (help), from Recipes from Another Time: Savor the flavor of old St. Augustine and try a couple of these original recipes



 Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

 Check date values in: |accessdate= (help)
 Check date values in: |accessdate= (help) (Major destinations: 13,625,673 animals to Hong Kong, 1,365,687 to the rest of the PRC, 6,238,300 to Taiwan, 3,478,275 to Mexico, and 1,527,771 to Japan, 945,257 to Singapore, and 596,966 to Spain.)
 Check date values in: |accessdate= (help)


Ссылки

Animal Diversity Web — Testudines — 
C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour — Turtles of The World — 
The Reptile database —  (Таксономия черепах)
Fritz, U. & P. Havaš (2007) Checklist of Chelonians of the World  (Таксономия черепах)
John Hutchinson — Introduction to Testudines: The Turtles — 
Peter A. Meylan — Testudines: Turtles, tortoises and terrapins — 
World Turtle Database — 
University of California Museum of Paleontology (UCMP) — Testudines — 

Категория:Отряды пресмыкающихся