Question: Используют Пеници́лл в сыроварении?

Пеницилл


Пеници́лл[1][2], также пеници́ллий[3], пеници́ллиум[1] (Latin: Penicillium), — род грибов, относящийся к семейству  порядка .
Один из наиболее широко распространённых в мире родов грибов, представители которого обнаруживаются в самых различных местах — в почве, на растениях, в воздухе, в помещениях, на пищевых продуктах, в морях. С эколого-трофической точки зрения, виды рода — сапротрофы и слабые паразиты растений.
Отдельные виды используются в сыроварении — Penicillium roqueforti и P. camemberti.
К роду относят продуцентов антибиотика пенициллина — среди них P. chrysogenum, являющийся одним из самых распространённых грибов в мире. Другой крайне широко распространённый вид рода — P. citrinum.
У большинства видов преобладает анаморфная гифомицетовая стадия, образующая конидиогенные клетки с цепочками конидий. Телеоморфы образуют жёсткие клейстотеции с восьмиспоровыми асками. Ранее к Penicillium относились исключительно анаморфные стадии грибов, в то время как телеоморфы (при наличии) относились к родам Eupenicillium и Talaromyces. После отмены раздельной номенклатуры для различных стадий жизненного цикла грибов первое из этих названий перешло в синонимику Penicillium, а ко второму роду стали относить также ряд родственных видов, известных только по анаморфной стадии и ранее включаемых в Penicillium. К 2018 году в роде описано свыше 350 признанных видов.
Основы систематики рода заложили в 1930—1940-х годах американские микологи-микробиологи Чарлз Том и Кеннет Рэйпер. В разработанной ими системе разделение рода на секции базируется на сложности строения конидиеносцев — так называемой ярусности кисточек с конидиями. Этот подход использовался и в более поздних системах классификации, поскольку оказывается удобным для определения видов по морфологическим признакам. Молекулярно-филогенетические исследования рубежа XX—XXI веков, однако, показали, что этот признак в сравнительно редких случаях коррелирует с эволюционным родством видов.
Характеристика колоний и микроморфология
Вегетативный мицелий обильный, полностью погружённый в агар или хотя бы частично возвышающийся над ним, формирует густые плотные колонии. Гифы неправильно ветвящиеся, септированные, обычно неокрашенные[4].

Условно выделяются четыре типа колоний пенициллов по макроморфологии. По Рэйперу и Тому, у бархатистых (English: velvety, ) колоний все или почти все вегетативные гифы погружены в субстрат; конидиеносцы густой однородной массой отходят от поверхности субстрата, придавая колониям бархатисто-зернистый облик. Войлочные (English: lanose), или шерстистые (), колонии характеризуются наличием развитого воздушного вегетативного мицелия, во время роста колоний образующего стерильный, как правило, белый край; конидиеносцы представляют собой ответвления от стерильных воздушных гиф. Колонии с мицелиальными тяжами (English: funiculose) имеют воздушный мицелий, состоящий из сплетений гиф, как правило, восходящих над субстратом; конидиеносцы отходят от этих сплетений, также от отдельных стерильных гиф. Колонии с коремиями (English: coremiform), или пучковатые (), характеризуются аггрегированием простых конидиеносцев в пучки, создающим видимость крупной зернистости колонии[3][5].

Конидиеносцы образуются на недифференцированных гифах субстратного, поверхностного или воздушного мицелия, 2—5 мкм толщиной, тонкостенные, у некоторых видов с верхушечным вздутием, обычно гиалиновые, редко коричневые. Конидиеносцы септированные, на конце несут так называемую кисточку (Latin: penicillus) — мутовку фиалид (одноярусная кисточка) или мутовку метул, несущих по мутовке конидиогенных клеток каждая (двухъярусная кисточка). Сам конидиеносец может дополнительно ветвиться, в результате образуются трёх- и четырёхъярусные (иногда и с большим числом ярусов) кисточки. У некоторых видов конидиеносцы заканчиваются одиночными конидиогенными клетками. Конидиогенные клетки — фиалиды (иногда называемые стеригмами) — фляговидные, обычно не превышают 15 мкм в длину. Конидии (фиалоконидии) одноклеточные, у большинства видов 2—5 мкм в наибольшем измерении, образуются базипетально на суженных в шейку верхушках фиалид. Цепочки конидий могут быстро распадаться либо длительное время сохраняться, также могут переплетаться между собой либо оставаться параллельными, образуя колонки. Конидии в массе различных оттенков зелёного, реже белые, коричневые, оливковые[4].
Некоторые виды образуют склероции в виде жёстких сплетений толстостенных гиф, представляющие собой недоразвитые клейстотеции[6].
Плодовые тела известны у сравнительно небольшого числа (около 40) видов, представляют собой видимые невооружённым глазом (100—500 мкм в диаметре) клейстотеции, шаровидные или почти шаровидные до удлинённых или неправильных, очень жёсткие, сохраняющиеся таковыми в течение недель и даже месяцев. Созревают от центра к периферии. Окраска плодовых тел белая, жёлтая, оранжевая, коричневая, редко чёрная или красная. Аски унитуникатные, обычно с 8 спорами, почти шаровидные до эллипсоидальных или грушевидных, 5—15 мкм длиной. Аскоспоры одноклеточные, широкоэллипсоидальные, линзовидные или (почти) шаровидные, 2—5 мкм в диаметре, гладкие или шероховатые, с неглубокой экваториальной бороздой или с двумя в той или иной степени выраженными параллельными экваториальными гребнями[3][4][6][7].
Известны гомоталличные и гетероталличные виды, в геноме их гаплоидных клеток содержится один или два соответственно аллеля локуса MAT — MAT1-1 и (или) MAT1-2, — определяющих типы спаривания[8][9].
Расчётный размер генома у разных видов рода варьирует в довольно широких пределах — от 25 до 36 Мб. Отмечается, что Penicillium digitatum, способный поражать только плоды цитрусовых, обладает самым маленьким геномом из слабо фитопатогенных видов — 25,7 Мб. Геном патогена плодов косточковых и семечковых культур P. expansum — наибольший среди потенциальных фитопатогенов, около 31 Мб. Наиболее крупные геномы в целом — у P. camemberti и P. commune[8].
Культивирование на питательных средах
В качестве стандартных сред для изучения морфологии пенициллов на чашках Петри приняты агар Чапека с дрожжевым экстрактом (Czapek Yeast Extract Agar, CYA) и  (Malt Extract Agar, MEA). В отдельных исследованиях также используются  (Czapek Agar, CZA), овсяный агар (Oatmeal Agar, OA), креатиново-сахарозный агар (Creatine Sucrose Agar, CREA), агар с дрожжевым экстрактом и сахарозой (Yeast Extract Sucrose Agar, YES),  (Dichloran 18 % Glycerol agar, DG18), агар с солодовым экстрактом в модификации Блексли, CYA с 5 % поваренной соли (CYAS) и другие[10].
Агаризованная среда Чапека использовалась в качестве основной для описания пенициллов в работах Рэйпера и Тома (1949), Пидопличко (1972), Рамиреса (1982). YES используется для определения характеристик, связанных со вторичными метаболитами грибов. Овсяный агар наиболее эффективен для стимулирования полового размножения у пенициллов. Изменение цвета среды под колониями на CREA, связанное с выделением кислот и оснований (и вообще способность или неспособность расти на этой среде, где в качестве источника азота используется креатин), помогает различить некоторые близкородственные виды. DG18 и CYAS позволяют характеризовать рост грибов при пониженной доступности воды[10].
Для развития нормальной окраски спороношения в питательных средах необходимо наличие следовых количеств сульфата цинка и сульфата меди[10].
Морфологически сходные группы грибов
Кисточковидно разветвлённые конидиеносцы с фиалидами, образующими конидии в базипетальных цепочках, характерны для целого ряда анаморф. Эти роды фенотипически отличимы от Penicillium по характеру ветвления конидиеносцев, форме фиалид, строению плодовых тел телеоморфы, окраске колоний.
Так, анаморфы грибов, относимых к роду , образуют фляговидные или цилиндрические фиалиды, часто расположенные на конидиеносцах неправильно, и конидии, в массе окрашенные в коричневые тона; телеоморфы представлены мягкими аскомами из рыхлопереплетённых гиф[11].
Анаморфы , отличаются от анаморф Penicillium обычно симметричными двухъярусными кисточками с ланцетными фиалидами; окраска спороношения часто более тёмных зелёных тонов, чем у Penicillium. Телеоморфы этого рода образуют мягкие плодовые тела из переплетённых гиф[11].
У  кисточки двухъярусные и трёхъярусные, с цилиндрическими фиалидами, суженными к обоим концам; конидии в массе коричневые. Плодовые тела мягкие, с тонкими стенками. Виды этого рода часто относятся к термофильным[11].
 с белым, серым, зеленоватым, коричневым конидиальным спороношением, неправильно расположенными, лишь иногда собранными в мутовки, ланцетными фиалидами. Плодовые тела также мягкие, тонкостенные[11].
 образует двухъярусные и трехъярусные кисточки с цилиндрическими, суженными к обоим концам фиалидами, конидиальное спороношение в коричневых тонах. Плодовые тела мягкие, крупные, до 2 см в диаметре[11].
В роде  конидиальное спороношение в коричневых тонах, конидиеносцы неправильно кисточковидно разветвлённые, фиалиды с широким основанием и длинной узкой шейкой. Плодовые тела практически не оформленные[11].
К  относят грибы, у которых анаморфа представлена одноярусными и двухъярусными кисточками либо одиночными хламидоспороподобными конидиями. Окраска спороношения зелёная. Термофилы, образующие жёсткие клейстотеции[11].
Экологические особенности
Большинство видов — исконно почвенные сапротрофы, меньшая доля — оппортунистические паразиты растений, поражающие ослабленные всходы и длительно хранящиеся плоды растений. Встречаются и на прочих органических субстратах, пищевых продуктах[3][6].
В качестве наиболее распространённых видов рода указываются Penicillium chrysogenum, P. citrinum, P. digitatum, P. griseofulvum и P. hirsutum[12].
Отмечается, что пенициллы, как правило, составляют до 67 % преобладающих видов грибов во всех биогеоценозах с естественной растительностью (при этом общее разнообразие достигает 50—75 и более видов в 1 г почвы). Разнообразие пенициллов максимальное в почвах пустошей и пойменных лесов и минимально в почвах пустынь и тундр. Многие виды рода распространены повсеместно, однако часто выделяются только из определённых групп биогеоценозов. Так, Penicillium restrictum — стабильный индикатор почв травянистых сообществ по всему миру, P. montanense и P. lagena обычны в хвойных и хвойно-широколиственных лесах[13]
Некоторые виды способны развиваться при pH = 1,5—3, многие виды — при pH = 9—10 и выше. Penicillium roqueforti может медленно расти при концентрации кислорода 0,5 %. P. expansum нормально растёт при 2 % O2. Большинство видов, однако, требует более высоких концентраций кислорода. Ряд видов рода — умеренные ксерофилы, большинство видов растут при aw = 0,82, некоторые виды — и при aw = 0,78. Большинство видов способны развиваться при температуре ниже 5 °C, некоторые — при 0 °C[14]. Описано несколько видов, относящихся к категории психротолерантов: в частности, Penicillium jamesonlandense и P. ribium. P. jamesonlandense плохо растёт при 25 °C, его температурный оптимум — 17—18 °C[12].
Значение
Порча пищевых продуктов

Пенициллы — весьма обыкновенные плесневые грибы, встречающиеся на разнообразных пищевых продуктах. Как правило, виды этого рода вызывают менее существенные поражения пищевых продуктов, чем виды аспергилла. Многие виды рода — почвенные обитатели, попадающие на пищевые продукты только в качестве загрязнителей. Для других видов пищевые продукты являются наиболее обычным субстратом для развития. Пенициллы, встречающиеся на пищевых продуктах, разделяются на три группы: встречающиеся на свежей пище, наиболее часто — на плодах растений; поражающие зерно после уборки и во время высушивания; и встречающиеся на переработанных продуктах питания[15].
Представители рода — наиболее часто встречающиеся плесени, поражающие плоды яблони, груши, цитрусовых. На яблоках и грушах нередко поселяется Penicillium expansum, вызывающий широко распространяющуюся гниль коричневого цвета. Этот вид выделялся также с плодов земляники, томата, винограда, авокадо, манго. Выделяет токсин патулин. P. solitum также встречается на яблоках и грушах, однако более редок. P. digitatum часто поражает плоды апельсина, реже — других цитрусовых, образуя гниль коричневого цвета. На лимонах наиболее часто встречается P. italicum, образующий голубое или голубовато-зелёное спороношение на плодах. Близкий вид P. ulaiense также встречается на плодах апельсина и лимона[15].
Penicillium brevicompactum — неспецифичный слабый патоген, иногда вызывающий гниение яблок, винограда, грибов, маниока, картофеля. Выделяет токсин микофеноловую кислоту. P. aurantiogriseum и близкие виды выделяются с разнообразных свежих растительных продуктов, синтезируют слабые токсины пеницилловую кислоту, рокфортин C, веррукозидин. Поражения чеснока вызывает вид . P. oxalicum, выделяющий секалоновую кислоту D, известен как патоген ямса и маниока[15].
Penicillium verrucosum, выделяющий охратоксин А, — наиболее экономически значимый грибок среди представителей рода в Европе, поражает зерновые культуры. В Японии на зёрнах риса изредка встречается P. citreonigrum, выделяющий цитреовиридин[15].
Порчу сыра наиболее часто вызывает Penicillium commune, представляющий собой естественную форму используемого в сыроделии вида P. camemberti. Также на сырах, производимых без использования этого вида, в качестве агента порчи может появляться P. roqueforti. Реже на сыре встречаются P. brevicompactum, P. chrysogenum, P. glabrum, P. expansum, P. solitum, P. verrucosum, P. viridicatum[15].
На маргарине и различных вареньях иногда встречается вид Penicillium corylophilum[15].
Токсичные метаболиты
Впервые токсичность гриба, достоверно относящегося к пенициллам, была задокументирована в 1913 году, когда Карл Олсберг и Отис Блэк наблюдали токсическое действие экстракта Penicillium puberulum (штамм NRRL 1889, использованный ими, относится к P. cyclopium[16]), выделенного с заплесневелых початков кукурузы, на животных при введении в количествах 200—300 мг на кг массы[17].
В обзоре 1981 года 85 видов рода (включая Talaromyces) указывались как продуценты токсичных веществ. Несомненно, многие из сообщений, на которых основан этот обзор, связаны с ошибочным определением видов. В 1991 году были обобщены сведения о 27 токсичных метаболитах, продуцируемых пенициллами. Из них 17 были названы потенциально опасными токсинами грибов, встречающихся на пищевых продуктах (2006)[17].
В 2007 году Джон Питт перечислил 9 микотоксинов, продуцируемых пенициллами, наиболее потенциально опасных для человека[17]:








































Название токсинаТоксичность (испытуемое животное, ЛД50, способ введения)ПродуцентыЦитреовиридинмыши, 7,5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 20 мг/кг, пероральноЦитрининмыши, 35 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 110 мг/кг, пероральноЦиклопиазоновая кислотакрысы, 2,3 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы-самцы, 36 мг/кг, перорально
крысы-самки, 63 мг/кг, пероральноОхратоксин Амолодые крысы, 22 мг/кг, пероральноПатулинмыши, 5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 35 мг/кг, пероральномыши, 1 мг/кг, внутрибрюшинноPR-токсинмыши, 6 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы, 115 мг/кг, пероральноРокфортин Cмыши, 340 мг/кг, внутрибрюшинномыши, 42 мг/кг, внутрибрюшинно
Наиболее известным и опасным токсином, продуцируемом видом рода, Питт назвал охратоксин А. Относится к категории 2B веществ, вероятно канцерогенных для человека, согласно классификации Международного агентства по изучению рака. Токсин действует на почки, возможно, связан с возникновением очагов . Первоначально вещество было выделено из культуры Aspergillus ochraceus, затем было показано, что его часто продуцируют штаммы A. carbonarius и редко — A. niger. Впоследствии обнаружено, что это вещество синтезируют Penicillium verrucosum и близкий вид P. nordicum. P. verrucosum встречается на растениях ячменя и пшеницы в умеренных регионах мира — в Скандинавии, Центральной Европе, Западной Канаде. В 1986 году опубликовано исследование образцов ячменя из Дании с ферм, на которых свиньи страдали заболеванием почек. Из 70 образцов в 67 было обнаружено множество грибов P. verrucosum, из 66 образцов был выделен охратоксин А[17].
По-видимому, с зерном риса, поражённым Penicillium citreonigrum, связано широкое распространение острой формы бери-бери в Японии во второй половине XIX века. С 1910 года это заболевание стало встречаться во много раз реже, что совпало с введением жёсткой государственной инспекции рисового зерна, значительно снизившей продажу заплесневелого риса. Впоследствии поражённый P. citreonigrum рис в Юго-Восточной Азии обнаруживался редко[17].
PR-токсин и рокфортин C синтезируются штаммами Penicillium roqueforti, используемого в сыроделии. Показана связь рокфортина C с гибелью собак в Канаде. Сильно ядовитый PR-токсин быстро разлагается при хранении сыра, а токсин с достаточно большой летальной дозой 50 % рокфортин C обнаруживается и в готовых сырах. Об отравлениях человека PR-токсином или рокфортином C, связанных с употреблением в пищу сыра, не известно[17].
Использование в пищевой промышленности

Два вида рода часто используются в сыроделии. Для приготовления голубых сыров (рокфора, стилтона, горгондзолы, блё д'Овернь, кабралеса, данаблю и других) используется культура Penicillium roqueforti. Этот вид наиболее устойчив к продуктам молочнокислого брожения, однако способен развиваться только при небольшой концентрации поваренной соли. Грибок заселяется в отверстия в сыре, создаваемые с помощью металлических штырей, через 2—3 недели начинает интенсивно спороносить, предавая сыру сине-зелёную окраску (иногда сине-зелёный пигмент выделяется и мицелием гриба)[18].
При производстве белых сыров с плесенью (камамбер, бри, гамалуст) после первичной ферментации молочнокислыми бактериями внутри сыра начинается развитие дрожжевых грибов, а на поверхность сыра заселяется грибок P. camemberti[18].
Салями и другие сухие колбасы в ряде стран Европы (Италии, Румынии, Венгрии, Швейцарии, Испании, Франции) обычно подвергаются ферментации грибом Penicillium nalgiovense, реже —  и описанным в 2015 году P. salamii[19]. Эти виды — одни из наиболее солеустойчивых плесневых грибов, их рост обычно препятствует появлению нежелательных плесневых грибков на ферментированных колбасах. P. nalgiovense выделяет протеолитические и липолитические ферменты, способствующие улучшению консистенции колбас, а образующийся при разложении белка аммиак дополняет аромат и снижает кислотность продукта[18].
Использование для производства ферментов
Целый ряд штаммов пенициллов используется в промышленности для синтеза ферментов. Так целлюлазы некоторых штаммов-мутантов оказываются сравнимыми по эффективности со штаммами наиболее активно используемого в промышленности вида . Увеличенным производством целлюлаз характеризуются отдельные штаммы Penicillium brasilianum, P. brevicompactum, P. citrinum, P. chrysogenum, P. crustosum, P. echinulatum, P. expansum, P. glabrum, P. janthinellum, P. oxalicum, P. persicinum[20]. Ряд штаммов, выделяющих внекеточные хитиназы, (например, штамм вида ) может использоваться для биологического контроля и производства грибных протопластов[21].
Использование в медицине

Среди видов рода известно множество продуцентов природных лекарственных препаратов, в том числе антибиотиков. Свойство зелёных плесеней подавлять бактериальный рост было впервые отмечено в 1868—1872 годах В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым[2]. Первый известный науке бактерицидный антибиотик, активность которого была продемонстрирована Александром Флемингом в 1928 году, — пенициллин, продуцируется пенициллами, относящимися к секции Chrysogena. Технология очистки и промышленного производства пенициллина была разработана группой под руководством Х. Флори и Э. Чейна в 1941 году. В СССР пенициллин был выделен в 1942 году З. В. Ермольевой[2]. Вещества группы пенициллинов обладают активностью по отношению к грамотрицательным и многим грамположительным бактериям, ингибируя синтез клеточной стенки[22]. В 2011 году штамм, с которым работал Флеминг, в связи с пересмотром систематики этой группы пенициллов на основании полифазного подхода, был отнесён к виду Penicillium rubens, хотя ранее причислялся P. chrysogenum (P. notatum)[23].

 был впервые выделен из мицелия штамма Penicillium griseofulvum А. Оксфордом, Х. Райстриком и П. Симонартом в 1938 году. Исследователи охарактеризовали этот метаболит пеницилла с химической точки зрения, описали несколько его производных. В 1946 году П. Брайен, П. Кёртис и Х. Хемминг описали нарушения роста гиф фитопатогена  под действием некоего «фактора искривления», вырабатываемого культурами . Годом позднее Дж. Гроув и Дж. Макгоуэн показали, что «фактор искривления» идентичен описанному ранее гризеофульвину. В 1958 году Дж. Джентлз в экспериментах с морскими свинками продемонстрировал эффективность гризеофульвина против грибов-дерматофитов. Гризеофульвин обладает неспецифичным фунгистатическим действием[18][24].

В 1893—1896 годах итальянский врач  выделил с заплесневелых зёрен кукурузы грибок Penicillium brevicompactum (назвав его P. glaucum) и продемонстрировал подавление развития Bacillus anthracis неизвестным метаболитом этого грибка. В 1913 году Олсберг и Блэк повторно получили это вещество из культуры штамма, определённого как P. stoloniferum, и назвали его . Микофеноловая кислота — первое антибиотическое вещество грибкового происхождения, полученное в кристаллическом виде. Обладает антибактериальным, противогрибковым, противовирусным, противоопухолевым, противопсориазным, иммунодепрессантным действием, однако распространения в качестве антибиотика не получила, поскольку токсична. 2-Морфолиноэтиловый эфир микофеноловой кислоты (более легко усвояемое пролекарство, в организме гидролизующееся до микофеноловой кислоты) используется в качестве иммунодепрессанта при пересадке почек, сердца, печени. Это вещество также выделяется видом P. echinulatum[18][25].
 — первый известный науке статин. Получен в 1973 году в качестве метаболита Penicillium citrinum японским фармакологом Акиро Эндо. В 1976 году А. Браун выделил это же вещество из культуры P. brevicompactum, назвав его компактином. Эндо показал эффективность мевастатина в экспериментах с курицами, собаками и обезянами. Акира Ямамото из Осакского университета успешно применял небольшие дозы мевастатина для лечения пациентов с семейной гиперхолестеринемией, однако дальнейшего распространения препарат не нашёл: в 1980-х годах было показано, что при долговременном применения вещества у собак развивалась опухоль кишечника[26].
Исторические сведения, таксономия и систематика
Название и авторское понимание рода
Научное название рода  образовано от  (), связано с кистевидными конидиеносцами, несущими фиалиды с конидиями. В русскоязычной литературе изредка встречаются переводные названия — кистеви́к[2], кистеви́дная пле́сень[27].
Род был выделен немецким естествоиспытателем Генрихом Фридрихом Линком (1767—1851) в 3-м томе «Журнала Template:Нп3», вышедшем в Берлине 7 апреля 1809 года. Линк отнёс к роду три вида: Penicillium expansum, P. glaucum и P. candidum.
Линк описывал род следующим образом:

10. Penicillium
Вегетативное тело представлено скученными хлопьями, септированными, простыми или ветвящимися, образующими конечные прямостоячие кисточки. Споридии собраны на концах кисточек.


Род в понимании Фриса и других микологов XIX века

Первая иллюстрация, определённо изображающая представителя Penicillium, была создана Пьером Бюльяром и опубликована в 1809 году под названием Mucor penicillatus.
В первой трети XIX века были опубликованы важнейшие работы по микологии Э. Фриса, Х. Персона и Р. Гревилла. Эти авторы приняли новый род Линка, однако имели слабое представление о том, какие виды понимались под каждым названием их первооткрывателями[28].
Элиас Магнус Фрис в 1832 году в книге Systema mycologicum включил в род Penicillium также род Линка Coremium, в котором тот выделял единственный вид C. glaucum. Фрис отнёс к Penicillium следующие виды: Penicillium fasciculatumSommerf., P. sparsumGrev., P. crustaceum(L.) Fr. (с синонимами P. glaucumLink и P. expansumLink), P. bicolor(Fr.) Fr. (с синонимом Coremium glaucumLink), P. candidumLink, P. roseumLink.
Фрис указал в качестве типа PenicilliumLink название таксона Mucor crustaceusL., не включённого в состав рода Линком. Это название основано на иллюстрации Пьера Антонио Микели, изображающей некий гриб, близкий к Botrytis, однако Фрис понимал под названием Penicillium crustaceum(L.) Fr. гриб, являющийся пенициллом[29]. Вероятно, Фрис под «типом» подразумевал не номенклатурный тип в его современном понимании, а обозначал так наиболее типичного представителя рода[30][31].
В 1840—1850-х годах в составе Penicillium множество видов описали М. Беркли, К. Монтань, Г. Бонорден, Г. Фрезениус и Г. Пройс, однако большинство опубликованных ими названий относятся не к представителям этого рода, а к другим родам — например, к Cladosporium. Монтань в 1856 году писал, что достоверно определить, какой организм использовался каждым исследователем при описании вида, невозможно — плесневые грибы хранились в гербарии в засушенном состоянии, чистые культуры исследователями не использовались. Эта же проблема связана с видами, описанными в более поздних работах С. Ривольты (1873), К. Спегаццини (1895—1896), М. Кука (1871—1891)[28].
Переход к изучению чистых культур грибов был предпринят в 1850—1860-х годах в лаборатории А. де Бари. В 1874 году Оскар Брефельд опубликовал заметки о «чистой культуре» некоего «Penicillium crustosumFries, Penicillium glaucumLink», привёл качественные иллюстрации кисточек с конидиями. Также он описал и проиллюстрировал половую стадию с перитециями[2]. Определить, работал Брефельд с каким-то одним видом или с несколькими, не представляется возможным[28], разнообразие форм кисточек на его иллюстрациях свидетельствует о вероятной смешанной культуре. Наиболее близок к описанию Брефельда вид, описанный позднее как [32]
Работы рубежа XIX—XX веков
В 1890 году Улав Юхан Сопп, ученик Брефельда, пришёл к выводу, что под названием Penicillium glaucum скрывается несколько видов, однако не предложил вариантов их различения. Другой ученик Брефельда Карл Вемер в 1895 году опубликовал работу с описанием видов пеницилла, вызывающих плодовые гнили. Также Вемер впервые обратил внимание на физиолого-биохимические характеристики плесневых грибов, он выделил в отдельный род Citromyces виды, продуцирующие лимонную кислоту. Сопп в 1912 году опубликовал монографию пенициллов с описаниями около 60 видов (некоторые сопровождались цветными или чёрно-белыми иллюстрациями), однако впоследствии лишь немногие его названия были однозначно привязаны к конкретным штаммам[28].
С 1898 года над монографией пенициллов в Брюсселе работал Франсуа Диркс, в 1900 году он защитил диссертацию по пенициллам. В 1901 году он опубликовал «Сочинение о ревизии рода PenicilliumLink» с 23 названиями новых видов (всего — с 25 видовыми названиями) пенициллов — укороченный вариант диссертации, поскольку издать всю диссертацию с подробными описаниями и цветными иллюстрациями культур он позволить себе не смог. Описания видов в этом варианте были настолько скудными, что определить, что за грибы описывались исследователем, по одним описаниям было невозможно. Диркс предложил классифицировать виды Penicillium в два подрода — Aspergilloides с неразветвлёнными или слабо разветвлёнными конидиеносцами, заканчивающимися мутовкой фиалид, и Eupenicillium с разнообразно ветвящимися конидиеносцами. В 1902 году все культуры, использованные Дирксом в диссертации, были утеряны. Исследователь смог восстановить культуры некоторых видов, а также смог выделить культуры множества новых видов, вёл подробные записи своих наблюдений. Вскоре Диркс оставил изучение пенициллов и передал свою диссертацию, все рисунки и записи своему учителю Филиберу Бьюржу. В 1923 году Бьюрж опубликовал новую монографию рода с подробным описанием 133 видов рода, включая ряд видов, впервые выделенных и описанных Дирксом[33].
В 1905—1914 годах Жорж Бенье опубликовал серию подробных описаний пенициллов, сопровождаемых иллюстрациями. Также он в 1907 году выделил из состава рода два новых — Paecilomyces и Scopulariopsis[28].
В 1926 году польский фитопатолог Кароль Залеский защитил диссертацию (опубликована годом позднее), в которой описал 35 новых видов пеницилла, обнаруженных им в почвах на территории Польши. По ряду вопросов Залеский консультировался с Бьюржем, отсылал ему культуры грибов и записи[28].
Работы Тома и сотрудников
Наиболее значимыми работами по систематике пенициллов являются публикации американского миколога Чарлза Тома (1872—1956) в первой половине XX века. Том и Кеннет Рэйпер (1908—1987) считаются «отцами-основателями систематики пенициллов»[10].

В 1906 году Том опубликовал названия  и  для видов рода, используемых при приготовлении сыра и ранее ошибочно именовавшихся P. album и P. glaucum соответственно[34]. В 1910 году он выбрал в качестве лектотипа рода