Question: นาย เฮ็นรี่ กัสตาฟ โมไลสัน เข้ารับการตัดสมองกลีบขมับด้านในออกทั้งสองข้าง ที่โรงพยาบาลอะไร ?

ความจำชัดแจ้ง



"ความจำชัดแจ้ง"[1] (English: Explicit memory) หรือบางครั้งเรียกว่า  "ความจำเชิงประกาศ"[2]  (English: Declarative memory) เป็นประเภทหนึ่งของความจำระยะยาวสองอย่างในมนุษย์
ความจำชัดแจ้งหมายถึงความจำที่สามารถระลึกได้ใต้อำนาจจิตใจเช่นความจริงและความรู้ต่าง ๆ[3] ดังนั้น  การระลึกถึงประสบการณ์ในอดีตหรือข้อมูลอื่น ๆ  โดยตั้งใจและประกอบด้วยความรู้สึกตัวว่ากำลังระลึกถึงความจำ  จึงเป็นการระลึกถึงความจำชัดแจ้ง[4]:1458 มนุษย์มีการจำได้แบบชัดแจ้งตลอดทั้งวัน  เช่นจำเวลานัดได้  หรือจำเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นมาแล้วหลายปีได้
ส่วนความจำที่คู่กันก็คือ "ความจำโดยปริยาย"[5] (implicit memory) หรือ "ความจำเชิงไม่ประกาศ" (non-declarative memory) หรือ "ความจำเชิงกระบวนวิธี"[6] (procedural memory)[4]:1446
ซึ่งหมายถึงความจำที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจเช่นทักษะต่าง ๆ (ตัวอย่างเช่น  ทักษะในการขี่จักรยาน) การเข้าถึงความจำโดยปริยายไม่ประกอบด้วยความรู้สึกตัว  ไม่ใช่เป็นการระลึกได้ด้วยความตั้งใจ  ให้เทียบกับการระลึกถึงความจำชัดแจ้งซึ่งเป็นการระลึกได้พร้อมด้วยความรู้สึกตัว  ตัวอย่างเช่น การระลึกถึงการหัดขับรถชั่วโมงหนึ่งได้เป็นตัวอย่างของการจำได้แบบชัดแจ้ง  ส่วนทักษะการขับรถที่พัฒนาขึ้นเพราะการหัดขับรถนั้นเป็นตัวอย่างของการจำได้โดยปริยาย
ส่วนความจำชัดแจ้งยังสามารถแบ่งออกเป็น 2 ประเภทอีก คือ
ความจำอาศัยเหตุการณ์[7] (episodic memory) ซึ่งบันทึกประสบการณ์ส่วนตัวเฉพาะอย่าง ๆ
ความจำอาศัยความหมาย (semantic memory) ซึ่งบันทึกข้อมูลความเป็นจริงต่าง ๆ[8]
ประเภท
มีความจำชัดแจ้งสองประเภทคือ ความจำอาศัยความหมาย และ ความจำอาศัยเหตุการณ์
"ความจำอาศัยความหมาย"  (Semantic memories)  เป็นความจำที่บันทึกความรู้เกี่ยวกับความเป็นจริงทั่ว ๆ ไปที่เป็นอิสระจากประสบการณ์ส่วนตัว เป็นความจำชัดแจ้งอย่างอื่นทั้งหมดที่ไม่ใช่ความจำอาศัยเหตุการณ์  
ตัวอย่างรวมทั้ง  ประเภทอาหาร, เมืองหลวงของประเทศต่าง ๆ, เขตภูมิภาค, ความรู้ต่าง ๆ ทางภาษาเช่นคำศัพท์ที่รู้[8], ความรู้เกี่ยวกับเวลาและบุคคลในประวัติศาสตร์, ความสามารถในการจำเพื่อนและคนคุ้นเคยต่าง ๆ ได้ และบทเรียนในโรงเรียนเช่นคำศัพท์เฉพาะทางต่าง ๆ  การอ่าน  การเขียน  และวิชาคณิต
"ความจำอาศัยเหตุการณ์"  (Episodic memories)  เป็นความจำที่บันทึกข้อมูลที่ได้สังเกตไว้เชื่อมต่อกับเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ในชีวิต
ตัวอย่างของความจำชนิดนี้รวมทั้ง  การเข้าห้องเรียนห้องหนึ่ง ๆ เป็นครั้งแรก, 
การเก็บกระเป๋าเดินทางไว้บนชั้นเหนือศีรษะเมื่อกำลังขึ้นเครื่องบินไปยังอีกที่หนึ่งในช่วงเวลาของวันหนึ่ง ๆ,
การถูกไล่ออกจากงาน,
หรือว่าการไล่ลูกน้องออกจากงาน
การระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์สามารถพิจารณาได้ว่า  เป็นการมีชีวิต (ทางใจ) ผ่านเหตุการณ์ในอดีตนั้นอีกครั้งหนึ่ง[8] 
เชื่อกันว่า  ความจำอาศัยเหตุการณ์เป็นระบบพื้นฐานที่สนับสนุนความจำอาศัยความหมาย
การระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในชีวิตของบุคคลนั้น  อาจะเป็นการระลึกได้ถึงสิ่งที่เกิดขึ้นกับบุคคลนั้นโดยตรง  หรือเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นรอบ ๆ บุคคลนั้น  พูดอย่างง่าย ๆ ก็คือ  เป็นการระลึกถึงประสบการณ์ชีวิตโดยมีตัวเองเป็นศูนย์กลาง  ความจำอาศัยเหตุการณ์เป็นสิ่งที่ขาดไม่ได้ในการระลึกถึงอดีต  แต่ไม่มีผลโดยตรงต่อการจินตนาการถึงอนาคต  เป็นคุณสมบัติที่เชื่อกันว่าเป็นของเฉพาะมนุษย์  เป็นไปตามการเติบโตตามวัย  ดังนั้นจึงไม่มีในเด็กทารกและเด็กเล็ก ๆ  สำหรับเด็ก ๆ  ความจำอาศัยเหตุการณ์อาจจะเกิดการขัดข้องถ้ามีประสบการณ์ชีวิตที่ทำร้ายจิตใจอย่างรุนแรง[9]
ในปัจจุบัน  ยังไม่มีใครค้นพบระบบประสาทที่เป็นพื้นฐานของความจำอาศัยเหตุการณ์และความจำอาศัยความหมาย  แต่ว่า  นักวิทยาศาสตร์ทัลวิงและทอมสันได้เสนอว่า  ความจำอาศัยเหตุการณ์นั้นอาศัยซีกสมองด้านขวา  และความจำอาศัยความหมายอาศัยซีกสมองด้านซ้าย[9]
ประวัติของชาวตะวันตก
งานศึกษาของชาวตะวันตกเกี่ยวกับเรื่องความจำมนุษย์มีมานานกว่า 2,000 ปี
งานชิ้นแรก ๆ ที่พยายามทำความเข้าใจเกี่ยวกับความจำพบในบทความสำคัญของอะริสโตเติลคือ On the Soul
ที่เขาเปรียบเทียบใจมนุษย์กับแผ่นกระดานที่ขาวสะอาด[10] 
เขาตั้งทฤษฎีว่า  มนุษย์ทุกคนเกิดมาปราศจากความรู้อะไร ๆ แต่ละคน ๆ จึงต่างกันโดยประสบการณ์ชีวิตของตน
แต่ไม่มีการศึกษาที่ใช้วิธีทางวิทยาศาสตร์  จนกระทั่งถึงปลายคริสต์ศตวรรษที่ 18 ที่นักปรัชญาชาวเยอรมันชื่อว่าเฮอร์แมน เอ็บบิงเฮาส์  ผู้ได้เริ่มใช้วิธีทางวิทยาศาสตร์เป็นคนแรกในการศึกษาเรื่องความจำ[11] 
แม้ว่าสิ่งที่เขาค้นพบบางอย่างก็ยังเป็นเรื่องที่ยังใช้ได้จนถึงทุกวันนี้  (เช่นเรื่อง Learning curve [เส้นโค้งการเรียนรู้])
แต่ว่า  ผลงานที่มีอิทธิพลมากที่สุดต่องานวิจัยความจำก็คือว่า  ความจำนั้นศึกษาได้โดยวิธีการทางวิทยาศาสตร์
ในปี ค.ศ. 1972 เอ็นเด็ล ทัลวิง  เสนอความต่างกันระหว่างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) และความจำอาศัยความหมาย (semantic memory)[8] 
ข้อเสนอนี้เกิดการยอมรับอย่างรวดเร็วและเดี๋ยวนี้ก็เป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวาง
ในปี ค.ศ. 1985 แดเนียล สแค็คเตอร์  ได้เสนอความแตกต่างในระดับที่ทั่วไปยิ่งขึ้นระหว่างความจำชัดแจ้ง (หรือความจำเชิงประกาศ) และความจำโดยปริยาย (หรือความจำเชิงกระบวนวิธี)[12]
หลังจากนั้น  เพราะเหตุแห่งความก้าวหน้าทางเทคโนโลยีสร้างภาพประสาท  (neuroimaging) 
จึงได้มีการค้นพบมากมายที่สัมพันธ์เขตในสมองต่าง ๆ กับความจำชัดแจ้ง
ถึงอย่างนั้น  แม้ว่าจะได้มีความก้าวหน้ามากมายในสาขาจิตวิทยาประชาน  (Cognitive psychology) อย่างนี้  แต่ก็ยังมีสิ่งที่ต้องสืบหาอีกมากเกี่ยวกับกลไกที่เป็นมูลฐานของความจำชัดแจ้ง[13] 
คือ  ยังไม่ชัดเจนว่าความจำชัดแจ้งนั้นสื่อโดยระบบความจำ  (ทางประสาท)  อย่างใดอย่างหนึ่งโดยเฉพาะ
หรือว่าควรที่จะจัดประเภทเป็นเพียง "แบบหนึ่งของความรู้"
และก็ยังไม่รู้เลยว่า  ความจำชัดแจ้งนั้นทำไมจึงเกิดการวิวัฒนาการขึ้นหรือว่า  มีการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างไร[13]
ประสาทจิตวิทยา
โครงสร้างทางประสาทที่มีบทบาท
โครงสร้างทางประสาทหลายอย่างรับการเสนอว่ามีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง
ที่โดยมากอยู่ในสมองกลีบขมับหรือโครงสร้างที่สัมพันธ์กันในระดับสูง  เช่นอะมิกดะลา, ฮิปโปแคมปัส, rhinal cortex ในสมองกลีบขมับ  และ prefrontal cortex[14] 
นอกจากนั้นแล้ว  นิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสก็มีส่วนร่วมด้วย
เพราะว่ามีการเชื่อมต่อกันอย่างมากมายระหว่าง prefrontal cortex กับคอร์เทกซ์สมองกลีบขมับผ่านทาลามัส[14] 
เขตต่าง ๆ ที่เป็นวงจรระบบความจำชัดแจ้งรับข้อมูลจากคอร์เทกซ์ใหม่และจากระบบต่าง ๆ ในก้านสมองรวมทั้งระบบที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine, เซโรโทนิน, และ noradrenaline[15]
หน้าที่ของสมองปกติ
ฮิปโปแคมปัส

แม้ว่า  จะมีนักจิตวิทยาจำนวนมากที่เชื่อว่า  สมองทั้งสิ้นมีส่วนเกี่ยวข้องกับความจำ
แต่ว่า  เขตสมองที่ชื่อว่า  ฮิปโปแคมปัสและโครงสร้างอื่นที่อยู่รอบ ๆ ดูเหมือนจะเป็นส่วนที่สำคัญที่สุดต่อความจำชัดแจ้งโดยเฉพาะ[16] 
ความสามารถที่จะทรงไว้หรือระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ต้องอาศัยฮิปโปแคมปัสเป็นอย่างยิ่ง[16] 
เปรียบเทียบกับการสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ ที่ต้องอาศัยทั้งฮิปโปแคมปัสและทั้งรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส (Parahippocampal gyrus)[17] 
งานวิจัยอื่น ๆ พบว่า  รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสมีความสัมพันธ์กับความจำแบบรู้จำ  (Recognition Memory) ที่ดีกว่า[17]
ในปี ค.ศ. 2001 ไอเค็นบอมและคณะได้เสนอแบบจำลอง 3 ระยะ  (Three Stage Model) 
และเสนอว่า  ฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ 3 อย่างต่อความจำอาศัยเหตุการณ์  คือ
สื่อการบันทึกความจำอาศัยเหตุการณ์
ระบุลักษณะที่สามัญระหว่างความจำต่าง ๆ
สัมพันธ์เหตุการณ์ที่เหมือนกันเป็นปริภูมิความจำ (memory space) ซึ่งสามารถใช้ในการกำหนดนัยทั่วไปคือใช้ในการอนุมาน  ที่มีการสัมพันธ์เหตุการณ์ต่าง ๆ เป็นฐาน
เพื่อที่จะเป็นหลักฐานสนับสนุนแบบจำลองนี้  มีการทดลองที่ใช้ Piaget’s Transitive Inference Task ที่แสดงว่า  มีการใช้ฮิปโปแคมปัสเป็นปริภูมิความจำ[16]
เมื่อเรากำลังประสบเหตุการณ์หนึ่งเป็นครั้งแรก  ก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อ  (link) ขึ้นในฮิปโปแคมปัสเพื่อที่จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้ในอนาคต
และจะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อต่าง ๆ กันเพื่อองค์ประกอบที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้นอีกด้วย
ยกตัวอย่างเช่น  เมื่อเราพบใครใหม่  จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อสำหรับคนนั้น
และก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่ออื่น ๆ ที่เชื่อมกับตัวเชื่อมต่อของคนนั้นเพื่อที่จะสามารถจำได้ว่า  คนนั้นใส่เสื้อสีอะไร
ว่าภูมิอากาศเป็นอย่างไรเมื่อพบคนนั้น 
ฯลฯ
เหตุการณ์เฉพาะอย่าง ๆ จะจำและระลึกได้ง่ายขึ้นถ้าเราระลึกถึงเหตุการณ์นั้นบ่อย ๆ 
(ซึ่งเพิ่มกำลังการเชื่อมต่อของตัวเชื่อมต่อในปริภูมิความจำ) ดังนั้น  ก็จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้เร็วยิ่งขึ้น[16]
เซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสจะเกิดการทำงานอย่างเฉพาะเจาะจงขึ้นอยู่กับข้อมูลที่มีอยู่ในขณะนั้น
เซลล์บางส่วนมีความเฉพาะเจาะจงกับข้อมูลพื้นที่  สิ่งเร้าบางประเภท (เช่นกลิ่นเป็นต้น)  หรือพฤติกรรมบางอย่าง  ดังที่ได้ปรากฏในงานทดลองที่ใช้ Radial Maze Task (เขาวงกตเป็นรูปวงกลม)[16] 
ดังนั้น  ฮิปโปแคมปัสจึงเป็นเขตสมองที่ทำให้เราสามารถรู้จำเหตุการณ์  หรือสิ่งแวดล้อม  หรืออะไรอย่างอื่นบางอย่าง  ว่าแตกต่างหรือเหมือนกับสิ่งที่เคยประสบอื่น ๆ 
อย่างไรก็ดี  แบบจำลอง 3 ขั้นตอนยังไม่ได้รวมโครงสร้างในคอร์เทกซ์อื่น ๆ ที่เกี่ยวกับความจำ
กายวิภาคของฮิปโปแคมปัสเหมือนกันโดยมากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
และส่วนต่าง ๆ ที่มีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้งก็เหมือน ๆ กันด้วย
การจัดระเบียบและวิถีประสาทของฮิปโปแคมปัสคล้ายคลึงกันมากในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสปีชีส์อื่น ๆ
ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ การผ่าฮิปโปแคมปัสตัดขวาง  (cross-section)  จะแสดง dentate gyrus และชั้นต่าง ๆ ที่หนาแน่นไปด้วยเซลล์ของ CA fields (คือเขต Cornu ammonis area 1-4)
การเชื่อมต่อกันของเขตต่าง ๆ เหล่านี้ก็เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ อีกด้วย[18]
ผลงานทดลองทำโดยดาวาชี มิตเช็ล และวากเนอร์ (ค.ศ. 2003) และงานวิจัยที่ตามมาอื่น ๆ (ดาวาชี ค.ศ. 2006) แสดงว่า
การทำงานในฮิปโปแคมปัสขณะที่มีการเข้ารหัสความจำมีความสัมพันธ์กับความสามารถในการระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้น  หรือองค์ประกอบอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้น[19][20]
Prefrontal cortex
คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (Prefrontal cortex ตัวย่อ PFC) ด้านข้างเป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการระลึกถึงรายละเอียดต่าง ๆ ของประสบการณ์  แต่ไม่จำเป็นในการสร้างความจำ[17] 
นอกจากนั้นแล้ว  PFC ยังมีบทบาทเกี่ยวกับความจำอาศัยความหมายโดยเฉพาะด้านซ้าย[21]
โดยที่งานทดลองหนึ่งในปี ค.ศ. 2004 พบว่า ถ้าเป็นการระลึกถึงความรู้เกี่ยวกับตน  จะเป็นการทำงานในระดับที่ต่ำกว่าเปรียบเทียบกับเมื่อระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ในอดีต[22]
แม้ว่า  นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันว่า  กระบวนการทำงานของความจำอาศัยความหมายเป็นอย่างไร  และเกิดขึ้นที่ไหนใน PFC[23]
โดยใช้การถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน (PET) และสิ่งเร้าที่เป็นคำศัพท์  เอ็นเด็ล ทัลวิงพบว่า  การระลึกถึงความจำเป็นกระบวนการอัตโนมัติ[24][25]
ในปี ค.ศ. 1994 มีงานวิจัยที่แสดงว่า  PFC ในซีกสมองทั้งสองมีการทำงานที่ไม่เหมือนกัน
คือ  เมื่อเข้ารหัสความจำ  Dorsolateral PFC ซีกซ้ายจะทำงาน
และเมื่อระลึกถึงความจำ  Dorsolateral PFC ข้างขวาก็จะทำงาน[24]
งานวิจัยต่าง ๆ ยังแสดงอีกด้วยว่า  PFC  มีบทบาทอย่างสำคัญเกี่ยวกับ autonoetic consciousness ซึ่งเป็นความสามารถของมนุษย์ในการคิดถึงเหตุการณ์เกี่ยวกับตัวเราในอดีต  ในอนาคต  หรือในเหตุการณ์สมมติ  และในการวิเคราะห์ความคิดของตนเอง[26] 
จึงเป็นเหตุของความสามารถในการระลึกถึงประสบการณ์ในอดีต  และในการ "เที่ยวไปในอดีตหรืออนาคตในใจ"  ซึ่งเป็นลักษณะของความจำอาศัยเหตุการณ์

อะมิกดะลา
เชื่อกันว่า  อะมิกดะลามีส่วนเกี่ยวข้องในการเข้ารหัสและการระลึกถึงความจำที่ประกอบไปด้วยอารมณ์
หลักฐานของความเข้าใจนี้โดยมากมาจากงานวิจัยเกี่ยวกับปรากฏการณ์ที่เรียกว่า  flashbulb memory (ซึ่งเป็นความจำที่มีรายละเอียดสูง  ชัดเจนกว่าปกติ  ของขณะ ๆ หนึ่ง  หรือของเหตุการณ์สิ่งแวดล้อม  ซึ่งเราได้ยินข่าวที่น่าแปลกใจและก่อให้เกิดอารมณ์ความรู้สึก[27])
มีตัวอย่าง  (โดยเฉพาะของชาวอเมริกัน)  ที่ความจำเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่ก่อให้เกิดอารมณ์ปรากฏเป็นรายละเอียดในระดับสูงและสามารถจำได้นานกว่าความจำปกติทั่วไป  (เช่น เหตุการณ์วินาศกรรม 11 กันยายน พ.ศ. 2544  หรือเหตุการณ์ฆ่าประธานาธิบดีสหรัฐอเมริกาจอห์น เอฟ เคเนดี)
ความทรงจำเหล่านี้มีความสัมพันธ์กับการทำงานในระดับสูงขึ้นของอะมิกดะลา[28] 
งานวิจัยในปี ค.ศ. 2005 ในคนไข้ที่มีความเสียหายในอะมิกดะลาบอกเป็นนัยว่า  อะมิกดะลามีบทบาทในความจำเกี่ยวกับความรู้แบบทั่ว ๆ ไป  ไม่ใช่เกี่ยวกับรายละเอียดโดยเฉพาะ[29][30]
โครงสร้างอื่น ๆ ที่มีบทบาท
เขตต่าง ๆ ใน Diencephalon จะเกิดการทำงานเมื่อมีการระลึกถึงความจำที่ย้อนไกลไปในอดีต[31]
และเขตต่าง ๆ คือ สมองกลีบท้ายทอย สมองกลีบขมับส่วนล่าง  และ Fusiform gyrus ล้วนแต่มีบทบาทในการสร้างความจำ[17]
งานวิจัยโดยรอยโรค
การศึกษาโดยใช้รอยโรคเป็นเรื่องปกติในงานวิจัยประสาทวิทยาศาสตร์เชิงประชาน
รอยโรคอาจเกิดขึ้นโดยธรรมชาติจากความบาดเจ็บและโรค  หรืออาจจะเกิดขึ้นโดยศัลยกรรมทำโดยนักวิจัย
ในเรื่องของความจำชัดแจ้ง  ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลาเป็นโครงสร้างที่มักจะใช้เทคนิคนี้ในการศึกษา
งานศึกษารอยโรคในฮิปโปแคมปัส

งานหาทางในสระของมอร์ริส  (Morris water navigation task)  เป็นวิธีการศึกษาการเรียนรู้พื้นที่ของหนู[32] 
ในงานนี้  หนูเรียนรู้ที่จะหนีออกจากสระโดยว่ายน้ำไปยังแท่นที่จมอยู่ใต้น้ำเพียงเล็กน้อย
ตัวช่วยในการสังเกตจะอยู่รอบ ๆ สระ (เป็นเก้าอี้หรือหน้าต่าง) เพื่อช่วยหนูในการหาแท่นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไป
การใช้เหตุการณ์เฉพาะแต่ละอย่าง  ตัวช่วยทางตา  และสถานที่ต่าง ๆ ล้วนแต่เป็นรูปแบบของความจำชัดแจ้ง[33]
มีการทดลองกับหนู 2 กลุ่ม  กลุ่มควบคุมไม่มีรอยโรค  และกลุ่มทดลองมีรอยโรคในฮิปโปแคมปัส
ในการทดสอบที่มอร์ริสและคณะได้คิดขึ้น  จะมีการปล่อยหนูลงในสระที่ตำแหน่งเดียวกันตลอดการทดลอง 12 ครั้ง
การทดลองแต่ละครั้งจะมีการบันทึกทั้งเวลาทั้งทางว่ายน้ำของหนู
แม้ว่า  หนูที่มีรอยโรคจะสามารถเรียนรู้ที่จะหาแท่นใต้น้ำ
แต่ว่าถ้าถูกปล่อยในจุดต่าง ๆ กัน  หนูที่มีรอยโรคปกติจะไม่สามารถหาแท่นเจอได้
แต่ว่า  หนูกลุ่มควบคุมจะสามารถหาแท่นโดยใช้ตัวช่วยต่าง ๆ ที่เรียนรู้ในการทดลองครั้งก่อน ๆ ได้[32] 
ผลนี้แสดงว่า  ฮิปโปแคมปัสมีบทบาทในความจำชัดแจ้ง  คือโดยแบบจำลอง 3 ระยะของไอเค็นบอม  ฮิปโปแคมปัสมีการสร้างความสัมพันธ์ของเหตุการณ์ต่าง ๆ ในปริภูมิความจำที่สามารถใช้เพื่ออนุมานหาคำตอบได้  แต่เพราะหนูที่มีรอยโรคขาดโครงสร้างนี้  จึงไม่สามารถทำการอนุมานเหมือนกับหนูในกลุ่มควบคุมได้[33]
การทดสอบโดยใช้ Odor-odor Recognition Task ที่คิดขึ้นโดยบันซีย์และไอเค็นบอมมีการพบกันระหว่างหนูสองตัว  (เรียกว่า  "ตัวทดลอง" [subject] และ "ตัวแสดง" [demonstrator])
หนูตัวแสดงหลังจากที่ได้กินอาหารชนิดหนึ่งจะมาพบกับหนูตัวทดลอง
ซึ่งก็จะดมกลิ่นอาหารจากลมหายใจของหนูตัวแสดง
หลังจากนั้น  นักวิจัยก็จะให้หนูตัวทดลองตัดสินใจระหว่างอาหารสองประเภท
ประเภทแรกเป็นอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน  และประเภทที่สองเป็นอาหารชนิดใหม่
นักวิจัยพบว่า  เมื่อไม่มีช่วงเวลาที่คั่นระหว่าง  ทั้งหนูกลุ่มควบคุมและหนูที่มีรอยโรคเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน
แต่หลังจาก 24 ช.ม. หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสจะเลือกอาหารทั้งสองประเภทเป็นครึ่งต่อครึ่ง  ในขณะที่หนูกลุ่มควบคุมจะเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน[34] 
ซึ่งอธิบายได้โดยความที่หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสไม่สามารถสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ใหม่
สิ่งที่เห็นในงานทดลองนี้ก็สามารถเห็นได้ในมนุษย์ผู้มีภาวะเสียความจำ  (amnesia) ด้วย
ซึ่งบ่งความเป็นนัยทั่วไปของบทบาทที่ฮิปโปแคมปัสมีในการสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์[33]

นายเฮ็นรี่ โมไลสัน  ซึ่งก่อนที่จะเสียชีวิตรู้จักกันว่า  "คนไข้ H.M." ได้รับการตัดสมองกลีบขมับด้านใน  (คือ medial temporal lobe รวมทั้งฮิปโปแคมปัส) บางส่วนจากซีกสมองทั้งสองข้าง
ซึ่งมีผลเป็นการสูญเสียความสามารถในการสร้างความจำใหม่ ๆ[35]
ความจำชัดแจ้งระยะยาวของเขามีความเสียหายอย่างสำคัญ
เมื่อโครงสร้างต่าง ๆ จากสมองกลีบขมับด้านในถูกตัดออก
รวมทั้งความสามารถในการสร้างความจำอาศัยความหมายและความรู้เชิงความหมาย (semantic knowledge) ใหม่ ๆ[36]
ความแตกต่างกันระหว่างการสร้างความจำชัดแจ้งและการเรียนรู้ประเภทอื่น ๆ ในโมไลสัน  ครั้งแรกสุดเห็นจากการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว  (motor learning)[37]
ความจำชัดแจ้งของโมไลสันไม่ทำงาน  ดังที่เห็นเมื่อเขารับการทดสอบทางการรู้จำ (recognition) ที่ต้องใช้ความจำชัดแจ้ง[35]
แต่ว่า  คะแนนทักษะการเคลื่อนไหวของเขาดีขึ้นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไป  แม้ว่าจะยังต่ำกว่าบุคคลในกลุ่มควบคุม[38]
ผลคล้าย ๆ กันกับการทดลองนี้ก็เห็นด้วยในการทดสอบหน้าที่พื้นฐานทางความจำอื่น ๆ เช่นการสร้างความจำ  (remembering)  การระลึกถึงความจำ  (recall)  และการรู้จำ (recognizing)[35] 
ดังนั้น  การมีรอยโรคจึงไม่ควรเป็นเหตุให้สรุปว่าเกิดความเสียหายแบบสิ้นเชิง  เพราะว่าในกรณีของนายโมไลสัน  ไม่ได้มีการสูญเสียความจำและการรู้จำทั้งหมด
และถึงแม้ว่าความจำชัดแจ้งของนายโมไลสันจะเสียหายอย่างรุนแรง
เขาก็ยังมีความรู้สึกว่าตน  (sense of self)  และยังมีความทรงจำที่มีมาก่อนการเกิดรอยโรคที่ยังหลงเหลืออยู่[39]



คนไข้ R.B. เป็นอีกกรณีหนึ่งที่ให้หลักฐานสนับสนุนบทบาทของฮิปโปแคมปัสในความจำชัดแจ้ง
หลังจากประสบกับการขาดเลือดเฉพาะที่ในสมองในระหว่างการผ่าตัดหัวใจแบบบายพาส
คนไข้ตื่นขึ้นมาพร้อมกับภาวะเสียความจำส่วนอนาคต  (anterograde)  อย่างรุนแรง
ระดับเชาวน์ปัญญาและภาวะทางประชานอื่น ๆ ไม่มีความเสียหาย  แต่ว่า  มีความบกพร่องเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง  (แม้ว่าจะไม่เท่ากับในกรณีของนายโมไลสัน)
เมื่อเสียชีวิตแล้ว  การชันสูตรศพพบว่า  คนไข้มีรอยโรคในซีกสมองทั้งสองข้างที่เขต CA1  ตลอดฮิปโปแคมปัส
งานวิจัยรอยโรคในอะมิกดะลา
อะดอลฟ์  คาฮิลล์  และชูลทำงานวิจัยที่แสดงว่า  ความตื่นตัวทางอารมณ์สื่อการเข้ารหัสข้อมูลของความจำชัดแจ้งระยะยาว[40] 
พวกเขาได้เลือกผู้รับการทดลอง 2 คน ที่มีความเสียหายต่ออะมิกดะลาในซีกสมองทั้งสองข้าง  บุคคลในกลุ่มควบคุม 6 คน  และบุคคลอีก 6 คนที่มีความเสียหาย (อื่น) ในสมอง
แล้วแสดงชุดแผ่นภาพเลื่อน 12 ชิ้นที่ประกอบด้วยการเล่าอธิบาย
แผ่นภาพต่าง ๆ ทำให้เกิดอารมณ์ในระดับต่าง ๆ กัน แผ่นที่ 1-4 และแผ่นที่ 9-12 ไม่ทำให้เกิดอารมณ์
ส่วนแผ่นที่ 5-8 แสดงภาพที่ทำให้เกิดอารมณ์
ส่วนแผ่นที่ 7 มีภาพและคำบรรยายที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด
(เป็นภาพของขาทั้งสองที่ต้องผ่าตัดเพื่อซ่อมแซม  เป็นของผู้ได้รับอุบัติเหตุรถยนต์)[40]
กลุ่มที่ได้รับความบาดเจ็บในสมองทั้งสองข้าง  ไม่ได้จำแผ่นที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด  (แผ่นที่ 7) ได้ดีกว่าแผ่นอื่น ๆ 
ส่วนคนอื่น ๆ ที่เหลือจำแผ่นที่ 7 ได้ดีที่สุด  จำได้ละเอียดมากที่สุด  เมื่อเทียบกับแผ่นอื่น ๆ ที่เหลือ[40] 
ผลงานนี้แสดงว่า  อะมิกดะลาเป็นส่วนที่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ชัดแจ้งที่ประกอบด้วยสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดอารมณ์
แต่ไม่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ของสิ่งเร้าที่ไม่ก่อให้เกิดอารมณ์แต่เป็นกลาง ๆ[41]
องค์ต่าง ๆ ที่มีผลต่อความจำชัดแจ้ง
การเข้ารหัสและการค้นคืน
การเข้ารหัสความจำชัดแจ้งนั้นอาศัยการประมวลผลที่ขับโดยความคิด  (conceptually driven)  ที่เป็นไปจากบนลงล่าง (top-down)
เป็นกระบวนการที่บุคคลนั้นทำการจัดระเบียบข้อมูลเพื่อการบันทึก[14] 
คือ บุคคลนั้นต้องใส่ใจในข้อมูลนั้น  และต้องสัมพันธ์ข้อมูลนั้นกับความรู้ที่เกี่ยวข้องกันที่ได้ตั้งมั่นเป็นอย่างดีแล้วในระบบความจำ  นอกจากนั้นแล้ว  แรงจูงใจที่มีกำลังก็จะช่วยการเข้ารหัสข้อมูลนั้นให้มีกำลังเพิ่มขึ้นอีกด้วย[4]:1447
เพราะฉะนั้น  วิธีการประมวลข้อมูลเพื่อเข้ารหัสจะมีผลต่อการระลึกถึงข้อมูลนั้นในภายหลังเป็นอย่างสูง[14] 
เช่น  มีปรากฏการณ์ประมวลผลอย่างลึกซึ้ง  (depth-of-processing effect)  อันเป็นการระลึกถึงข้อมูลนั้นในภายหลังได้ดีขึ้น  ถ้าบุคคลนั้นได้พิจารณาถึงความหมายและรูปแบบของข้อมูลนั้น  ๆ
จะกล่าวอย่างง่าย ๆ ก็คือ  เพื่อจะสร้างความจำแบบชัดแจ้ง  เราต้อง "ทำ" อะไรบางอย่างเกี่ยวกับประสบการณ์นั้น ๆ
เช่น  คิดถึง  กล่าวถึง  เขียนบันทึก  ศึกษา  ฯลฯ
ยิ่งทำมากเท่าไร  ก็ยิ่งจำได้ดีเท่านั้น
การทดสอบข้อมูลในขณะที่กำลังเรียนอยู่จะช่วยการเข้ารหัสความจำชัดแจ้งนั้นให้ดีขึ้น
คือ  ถ้านักเรียนอ่านหนังสือแล้วทดสอบตนเองภายหลังทันที  ความจำโดยความหมาย  (semantic memory)  ในสิ่งที่อ่านจะดีขึ้น
วิธี "ศึกษา-ตรวจสอบ" นี้ทำการเข้ารหัสข้อมูลนั้นให้ดีขึ้น  ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า Testing Effect[42]
ส่วนในการระลึกถึงความจำ  เพราะว่าบุคคลนั้นมีบทบาทในการเข้ารหัสข้อมูลชัดแจ้ง
สิ่งที่ใช้ช่วยในการเข้ารหัสความจำ  (cues) ก็สามารถนำมาใช้ในการระลึกถึงความจำนั้นได้ด้วย[14] 
เช่น  เมื่อเราพูดถึงประสบการณ์นั้น ๆ คำที่เราพูดจะช่วยเมื่อพยายามที่จะระลึกถึงประสบการณ์นั้น ๆ ในภายหลัง
สถานการณ์ต่าง ๆ ที่มีเมื่อจำข้อมูลนั้น ๆ สามารถมีผลต่อการระลึกถึงข้อมูลนั้นภายหลัง
ถ้าเรามีสิ่งแวดล้อมที่เหมือนกัน  มีตัวช่วยต่าง ๆ ที่เหมือนกัน  กับเมื่อเราจำข้อมูลนั้น ๆ มีโอกาสสูงขึ้นที่เราจะระลึกถึงข้อมูลนั้นได้
นี้เรียกว่า ความจำเพาะในการเข้ารหัส (encoding specificity) ซึ่งก็มีผลด้วยต่อความจำชัดแจ้ง
งานวิจัยหนึ่งที่ให้ผู้รับการทดลองระลึกถึงข้อมูลโดยใช้ตัวช่วย  (cued recall task)  พบว่า  ผู้รับการทดลองที่มีความจำใช้งาน  (working memory)  ที่ดีกว่า  ทำการทดสอบได้ดีกว่าผู้รับการทดลองที่มีความจำใช้งานที่แย่กว่า  เมื่อสถาณการณ์ต่าง ๆ เหมือนกัน (ระหว่างตอนที่จำและตอนที่ระลึกถึง)
แต่เมื่อสถานการณ์เปลี่ยนไป  การระลึกถึงข้อมูลของบุคคลทั้งสองกลุ่มก็แย่ลง
แต่ว่า  ผู้ที่มีความจำใช้งานที่ดีกว่ามีผลตกลงมามากกว่า[43]  นี้เชื่อกันว่า  เกิดขึ้นเพราะสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่เหมือนกันทำให้เกิดการทำงานในสมองในเขต left inferior frontal gyrus และฮิปโปแคมปัส[44]
ความเครียด
ความเครียดมีผลต่อการสร้างความจำชัดแจ้งเป็นอย่างยิ่ง
ลูพีนและคณะได้ทำงานวิจัยที่แบ่งเป็น 3 ระยะ
ระยะแรกเป็นการจำชุดคำศัพท์
ระยะที่สองเป็นการเข้าสู่สถานการณ์ที่ทำให้เครียด  (ให้พูดต่อหน้าสาธารณชน)  หรือที่ไม่ทำให้เครียด  (ให้ทำงานต้องอาศัยความใส่ใจ)
และระยะที่สาม  เป็นการให้ผู้ร่วมการทดลองระลึกถึงคำที่ศึกษาในระยะที่ 1
ความจำชัดแจ้งเรียกว่ามีการสร้างขึ้นในระยะที่ 1 ถ้าผู้ร่วมการทดลองจำคำเหล่านั้นได้
ผลงานวิจัยมีข้อมูลที่บอกว่า สมรรถภาพของความจำชัดแจ้งลดลงในผู้ร่วมการทดลองที่ต้องผ่านสถานการณ์ที่ก่อให้เกิดความเครียดหลังจากศึกษาคำเหล่านั้น
ซึ่งแสดงว่า  ความเครียดของสถานการณ์สามารถทำสมรรถภาพในการสร้างความรู้ชัดแจ้งให้เสียหาย[45] 
ในผู้ที่ผ่านสถานการณ์ที่ไม่ได้ทำให้เกิดความเครียด  ผู้ร่วมการทดลองสามารถจำคำที่ศึกษาในระยะ 1 ได้ดีกว่า
ความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ  (Posttraumatic stress disorder ตัวย่อ PTSD) เป็นอาการที่เกิดขึ้นหลังจากมีประสบการณ์ที่มีผลเสียระยะยาวที่ทำให้เกิดความกลัว  หรือความสยองขวัญ  หรือความรู้สึกว่าตนทำอะไรไม่ได้  ที่เกิดความบาดเจ็บทางกาย  หรือมีโอกาสที่จะเกิดความบาดเจ็บ  หรือเกิดความตายในตนเองหรือผู้อื่น[46] 
ความเครียดเรื้อรังในโรค PTSD มีส่วนในการลดปริมาตรของฮิปโปแคมปัสและทำให้เกิดความบกพร่องในความจำชัดแจ้ง[47]
องค์ประกอบทางประสาทเคมีสำหรับความเครียดในสมอง
ในสมอง  สาร Glucocorticoids (GC's) เป็นตัวควบคุมฮิปโปแคมปัสและคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้าในการแปลผลความจำ[48] 
Cortisol เป็น GC ที่สามัญที่สุดในร่างกายมนุษย์  และ hydrocortisone (สารอนุพันธ์ ของ Cortisol) มีฤทธิ์ลดระดับการทำงานของสมองในเขตต่าง ๆ ที่กล่าวมาแล้วในระหว่างการระลึกถึงความจำชัดแจ้ง[48]
เนื่องจาก cortisol จะเพิ่มระดับขึ้นในเวลาเกิดความเครียด   ดังนั้น  ความเครียดระยะยาวจะทำความเสียหายให้กับความจำชัดแจ้ง[48] 
ในปี ค.ศ. 2007 ดามัวโซและคณะได้ตรวจสอบผลของ glucocorticoid ต่อสมองกลีบขมับส่วนใน (medial temporal lobe) และคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) ในชายอายุน้อย
ผลงานวิจัยแสดงว่า  GC  ที่ให้กับผู้ร่วมการทดลอง 1 ช.ม. ก่อน<i data-parsoid='{"dsr":[32242,32254,2,2]}'>การระลึก</i>ถึงความจำมีผลเป็นการขัดขวางการระลึกถึงคำศัพท์
แต่ถ้าให้ก่อนหรือหลัง<i data-parsoid='{"dsr":[32321,32333,2,2]}'>การเรียน</i>คำศัพท์จะไม่มีผล[48]
แม้ว่าจะยังไม่รู้ว่า GC มีผลต่อความจำได้อย่างไร
แต่การที่ฮิปโปแคปปัสและคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้ามีหน่วยรับความรู้สึกของ Glucocorticoid ทำให้เรารู้ได้ว่า  โครงสร้างต่าง ๆ เหล่านั้นเป็นเป้าหมายของฮอร์โมนที่หมุนเวียนอยู่ในเลือด[48] 
ถึงอย่างนั้น  ก็รู้กันแล้วว่า  cortisone  ทำหน้าที่ทางความจำให้เสียหายโดยลดระดับโลหิตที่ไหลเข้าไปใน parahippocampal gyrus ซีกขวา  ในคอร์เทกซ์สายตา  และในซีรีเบลลัม[48]
ให้สังเกตว่า  งานวิจัยนี้ทำการทดลองแต่ในชายเท่านั้น  ซึ่งอาจจะเป็นสิ่งสำคัญเพราะว่า  สเตอรอยด์ทางเพศตามธรรมชาติอาจมีผลที่ทำให้เกิดการตอบสนองต่าง ๆ กันต่อการให้ cortisol
นอกจากนั้นแล้ว  ผู้ชายและผู้หญิงตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ก่อให้เกิดอารมณ์แตกต่างกัน  และนี้อาจจะมีผลต่อระดับของ cortisol
อีกอย่างหนึ่ง  งานวิจัยนี้เป็นงาน fMRI งานแรกที่ศึกษาประเด็นเกี่ยวกับ GC
ดังนั้น  ควรที่จะมีงานวิจัยอื่น ๆ อีกเพื่อสนับสนุนหลักฐานของงานวิจัยนี้[48]
การบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะและความจำชัดแจ้ง
แม้ว่า  จะเป็นที่ยอมรับกันว่าสมองมนุษย์จะมีสภาพพลาสติก (คือสามารถปรับเปลี่ยนได้ตามสถานการณ์) 
ก็ยังมีหลักฐานที่แสดงว่าการบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะ (traumatic brain injury ตัวย่อ TBI) ในเด็กเล็กสามารถมีผลลบต่อความจำชัดแจ้ง
นักวิจัยได้ทำการตรวจสอบทั้งเด็กทารกและเด็กท้ายวัยเด็ก
งานวิจัยพบว่า  เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงช่วงท้ายวัยเด็กประสบความเสียหายเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง  ในขณะที่ไม่มีผลต่อการเกิดขึ้นของความจำโดยปริยาย  
และพบว่า  เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงช่วงต้นวัยเด็กมีโอกาสสูงขึ้นที่จะมีความเสียหายทั้งในความจำชัดแจ้งและความจำโดยปริยาย
แต่แม้ว่า  เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงอาจเสี่ยงที่จะมีความจำชัดแจ้งเสียหาย  แต่โอกาสที่จะมีความจำชัดแจ้งเสียหายในผู้ใหญ่ที่มี TBI ขั้นรุนแรงนั้นสูงกว่า[49]
การสูญเสียความจำและความจำชัดแจ้ง
มีงานวิจัยปัจจุบันที่ทำเพื่อที่จะแสดงว่า
คนไข้ที่มีประสาทเสื่อมขั้นรุนแรงยังสามารถปรับภาวะได้แบบคลาสสิก  (classically conditioned)
และสามารถเรียนรู้ทักษะใหม่ ๆ ได้แม้ว่าจะไม่สามารถระลึกว่าตนเองได้ทำการเรียนรู้ทักษะเหล่านั้น[4]:1445
การค้นพบนี้อาจจะมีประโยชน์ในการบำบัดรักษาความบาดเจ็บในสมองและภาวะเสื่อมในสมองอย่างอื่น ๆ ในอนาคต
โรคอัลไซเมอร์มีผลอย่างลึกซึ้งต่อความจำชัดแจ้ง
ความเสียหายเล็ก ๆ น้อย ๆ ทางประชานเป็นอาการเบื้องต้นอย่างหนึ่งของโรคอัลไซเมอร์ 
คนไข้ที่มีปัญหาด้านความจำบ่อยครั้งจะได้รับการฝึกทางประชาน  (cognitive training)
เมื่อใช้ fMRI เพื่อตรวจดูการทำงานของสมองหลังการฝึก
นักวิจัยพบการทำงานในระดับที่สูงขึ้นในระบบประสาทต่าง ๆ ที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับความจำชัดแจ้ง[50]
คนไข้โรคอัลไซเมอร์มีปัญหาในการเรียนรู้การทำงานใหม่ ๆ
แต่ว่า  ถ้าแสดงงานนั้นให้คนไข้บ่อย ๆ คนไข้ก็จะสามารถเรียนรู้และทรงจำความรู้บางอย่างของงานนั้นได้
ผลอย่างนี้เห็นได้ชัดเจนถ้าข้อมูลที่เรียนเป็นสิ่งที่คุ้นเคย
อย่างไรก็ดี  คนไข้อัลไซเมอร์ต้องรับการแนะนำในขณะเรียนรู้งานและเพื่อไม่ให้ทำผิดพลาด (คือใช้การเรียนรู้แบบ Errorless learning)[51]
นอกจากนั้นแล้ว  โรคอัลไซเมอร์ยังมีผลต่อความทรงจำทางพื้นที่แบบชัดแจ้งอีกด้วย
ซึ่งก็หมายความว่า  คนไข้จะมีปัญหาในเรื่องความจำว่า  วางของไว้ที่ไหนในสถานที่ที่ไม่คุ้นเคย[52]
พบว่า  มีการทำงานในฮิปโปแคมปัสทั้งในความจำอาศัยความหมายและความจำอาศัยเหตุการณ์[53]  
ผลของอัลไซเมอร์เห็นได้ในความจำอาศัยเหตุการณ์
ซึ่งอาจนำไปสู่ปัญหาเกี่ยวกับการสื่อความ
งานวิจัยหนึ่งถามคนไข้ให้บอกชื่อของวัตถุต่าง ๆ ในเหตุการณ์ช่วงต่าง ๆ ในอดีต
ผลงานวิจัยแสดงว่า  ความสามารถการบอกชื่อวัตถุขึ้นอยู่กับความบ่อยครั้งในการใช้วัตถุนั้นและเมื่อไรที่ได้วัตถุนั้นมา[54]
ผลเช่นนี้ต่อความจำอาศัยความหมายมีผลต่อเพลงและเสียงเพลงอีกด้วย  
คือ  คนไข้มีปัญหาในการแยกแยะเพลงต่าง ๆ กันที่ไม่เคยได้ยินมาก่อน
และคนไข้ก็มีปัญหาในการจินตนาการถึงเหตุการณ์ในอนาคตอีกด้วย[55]
การทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงในขณะหลับ
เชื่อกันว่า  การนอนหลับมีบทบาทสำคัญในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง  (consolidation)
โดยเฉพาะก็คือ  มีคุณสมบัติพิเศษของการนอนหลับที่เพิ่มระดับการทำความจำให้มั่นคง  (memory consolidation)
เช่นมีการปลุกฤทธิ์ (reactivation) ของความจำที่เพิ่งได้เรียนรู้ใหม่ในขณะหลับ
ยกตัวอย่างเช่น  มีการเสนอว่า  กลไกหลักของการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงขณะหลับ
ก็คือการปลุกฤทธิ์ของโครงสร้างทางประสาทที่เป็นตัวแทนความจำในฮิปโปแคมปัส
ซึ่งมีผลเป็นการย้ายข้อมูลความจำไปยังเครือข่ายประสาทต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่  เป็นที่ที่มีการเกิดตัวแทนความจำแบบระยะยาว[56]
งานวิจัยในหนูที่ใช้การเรียนรู้ทางในเขาวงกตพบว่า  ในขณะนอนหลับ  กลุ่มต่าง ๆ ของเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสที่ใช้ในการเข้ารหัสข้อมูลทางพื้นที่เกิดการปลุกฤทธิ์ไปตามลำดับเหมือนกับที่มีในระหว่างประสบการณ์[57] 
ยิ่งไปกว่านั้น  การสร้างภาพสมองโดยการถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน (positron emission tomography) แสดงว่ามีการปลุกฤทธิ์ของฮิปโปแคมปัสในระยะ slow-wave sleep (ตัวย่อ SWS แปลว่า  การหลับช่วงคลื่นสั้น) หลังจากมีการเรียนรู้เกี่ยวกับพื้นที่[58] 
โดยรวม ๆ กันแล้ว  งานวิจัยเหล่านี้แสดงว่า  ความจำที่เกิดเพราะการเรียนรู้ใหม่ ๆ มีการปลุกฤทธิ์ขณะหลับ
และกระบวนการนี้มีผลเป็นการทำรอยความจำ (memory trace) ให้มั่นคง[59] 
นอกจากนั้นแล้ว  นักวิจัยยังได้ระบุถึงช่วงระยะการหลับสามประเภทอีกด้วย  คือ SWS, sleep spindle, และ REM ว่าเป็นช่วงที่มีการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง
การหลับช่วงคลื่นสั้น (Slow-Wave Sleep ตัวย่อ SWS) บ่อยครั้งหมายถึงการหลับลึก
มีบทบาทสำคัญที่สุดในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง
และมีหลักฐานเป็นจำนวนมากที่สนับสนุนความคิดนี้
งานวิจัยหนึ่งพบว่า  การหลับในช่วง 3.5 ช.ม. แรก  เพิ่มประสิทธิภาพในการระลึกถึงความจำได้ดีที่สุด
เพราะว่า  2-3 ช.ม. แรกมากไปด้วย SWS
ส่วน ช.ม. การหลับต่อ ๆ มา  ไม่ได้เพิ่มประสิทธิภาพของความจำเกินกว่า ช.ม. ต้น ๆ 
ดังนั้น  งานวิจัยนี้จึงบอกเป็นนัยว่า  การนอนหลับอย่างเต็มที่อาจจะไม่สำคัญต่อประสิทธิภาพสูงสุดของความจำชัดแจ้ง[60] (แต่มีผลต่อความจำเชิงกระบวนวิธี)
ส่วนอีกงานวิจัยหนึ่งแสดงว่า  ผู้ที่ได้ SWS ในกึ่งแรกของการนอน  (ซึ่งมีเป็นเวลายาวกว่าถึง 5 เท่าในกึ่งแรก)  เทียบกับผู้ที่ไม่ได้  มีการรระลึกถึงข้อมูลได้ดีกว่า
แต่ว่า ประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นไม่พบในผู้ได้ SWS ในช่วงที่สอง  เพราะว่า มี SWS เป็นเวลาน้อยกว่า[61]



หลักฐานสำคัญเกี่ยวกับบทบาทของ SWS ในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง
ก็คือหลักฐานที่ว่า  บุคคลที่มีความผิดปกติในการนอนหลับเช่นการนอนไม่หลับ  มีทั้งระดับที่ลดลงของ SWS
และทั้งระดับที่ลดลงของการทำให้ความจำชัดแจ้งให้มั่นคงในขณะที่นอนหลับ[62]
อีกงานวิจัยหนึ่งในปี ค.ศ. 2007 พบว่า  ผู้ใหญ่วัยกลางคนเมื่อเทียบกับคนที่อายุน้อยกว่า  มีประสิทธิภาพในการระลึกถึงความจำที่แย่กว่า
ผลงานนี้ดูเหมือนจะระบุว่า SWS มีความสัมพันธ์กับการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง[63] และ SWS ก็ปรากฏว่ามีการลดระดับลงอย่างเห็นได้ชัดเจนตามวัยในผู้ใหญ่[64] แต่อย่างไรก็ดี งานปริทัศน์งานวิจัยต่าง ๆ ในปี ค.ศ. 2012 พบว่า  ความสัมพันธ์ระหว่าง SWS กับการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงนั้นยังไม่ชัดเจน คือไม่พบอย่างสม่ำเสมอในงานวิจัยทุกงาน และเสนอว่าต้องมีงานวิจัยเกี่ยวกับอิทธิพลของอายุต่อความจำเพิ่มขึ้นอีก[64]:4
นักวิจัยบางพวกเสนอว่า  sleep spindle ซึ่งเป็นช่วงที่มีการทำงานของสมองเพิ่มขึ้นในระยะที่สองของการนอนหลับ
มีบทบาทในการเพิ่มการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง[65] 
ส่วนผู้ที่มีความเห็นขัดแยังชี้ว่า  การทำงานในช่วง sleep spindle มีสหสัมพันธ์กับทั้งระดับเชาวน์ปัญญา (หรือสมรรถภาพของประชาน) และความจำ[66]
เป็นความเห็นขัดแย้งกับสิ่งที่สคาบัสและกรูเบอร์ชี้ว่า  การทำงานในช่วง sleep spindle สัมพันธ์แต่กับประสิทธิภาพที่ดีขึ้นของความจำที่มีการเรียนรู้ใหม่  แต่ไม่สัมพันธ์กับประสิทธิภาพที่ดีขึ้นโดยรวม ๆ
ซึ่งเป็นความเห็นที่สนับสนุนสมมติฐานว่า  การนอนช่วง sleep spindle ช่วยทำรอยความจำใหม่ให้มั่นคง  แต่ไม่ได้ช่วยประสิทธิภาพของความจำโดยทั่ว ๆ ไป[67] 
โดยสรุปแล้ว  ความสัมพันธ์กันระหว่างการนอนหลับช่วง sleep spindle และการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงยังไม่ใช่สิ่งที่เข้าใจกันดี
มีหลักฐานบ้างที่สนับสนุนความคิดว่า  การหลับระยะ REM ช่วยทำความจำชัดแจ้งที่ประกอบด้วยอารมณ์สูงให้มั่นคง
ยกตัวอย่างเช่น  วากเน่อร์และคณะเปรียบเทียบระดับความทรงจำของข้อความที่ทำให้เกิดอารมณ์และข้อความที่เป็นกลาง ๆ ในการนอนหลับสองแบบ
คือการนอนหลับที่ระยะต้น ๆ ที่มากไปด้วย SWS และการนอนหลับที่ระยะหลัง ๆ ที่มากไปด้วย REM[68] 
งานวิจัยนี้พบว่า  การนอนหลับระยะหลัง ๆ ที่มากไปด้วย REM เท่านั้น  ที่ช่วยความจำเกี่ยวกับบทความที่ทำให้เกิดอารมณ์
และโดยนัยเดียวกัน  ฮู สไตโลส์-แอลเล็น และคณะ  ได้ทำงานวิจัยเกี่ยวกับรูปที่ทำให้เกิดอารมณ์และรูปที่เป็นกลาง ๆ
แล้วสรุปว่า  การนอนหลับแบบ REM ช่วยการทำความจำชัดแจ้งที่ประกอบด้วยอารมณ์ให้มั่นคง[69]
แต่ทัศนคตินี้ว่า  มีการทำงานของระบบประสาทบางอย่างระหว่างการนอนหลับที่ทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง  ไม่ได้เป็นที่ยอมรับทั่วไปกับนักวิจัยทุกพวก
ยกตัวอย่างเช่น  เอ็ลเล็นโบเก็นและคณะเสนอว่า  การนอนหลับสามารถป้องกันการรบกวนแบบสัมพันธ์ (associative interference) ต่อความจำชัดแจ้ง คือการเรียนรู้รายการสัมพันธ์คำไม่เกิดการรบกวนจากการเรียนรายการอีกรายการหนึ่งก่อนการทดสอบ  ถ้ามีการนอนหลับหลังจากการเรียนรายการแรก[70]
นอกจากนั้นแล้ว  วิกซ์เท็ดเชื่อว่า  บทบาทเดียวของการนอนหลับต่อกระบวนการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงไม่ใช่อะไรอื่นนอกจากการสร้างสภาวะที่เลิศเพื่อกระบวนการนั้น[71] 
ยกตัวอย่างเช่น  เมื่อตื่นอยู่  เรามักจะมีเรื่องในใจมากมายที่รบกวนการทำความจำให้มั่นคง
แต่ว่า  เมื่อนอนหลับ  การรบกวนนั้นมีน้อยที่สุด  ดังนั้นความจำจึงเกิดการทำให้มั่นคงได้โดยไม่มีการรบกวนแบบสัมพันธ์
อย่างไรก็ดี  ยังต้องมีงานวิจัยเพิ่มขึ้นอีกเพื่อที่จะตัดสินให้เด็ดขาดว่า  การนอนหลับเพียงแค่สร้างสถานการณ์ที่เหมาะสมต่อการทำความจำให้มั่นคง
หรือว่า  มีกระบวนการอะไรบางอย่างเกิดการทำงานเพื่อทำความจำให้มั่นคง[59]
ในสื่อ
มักจะมีบทของคนไข้ภาวะเสียความจำ  (amnesia)  แสดงในโทรทัศน์และภาพยนตร์  ตัวอย่างเช่น
ภาพยนตร์ ภาพหลอนซ่อนรอยมรณะ (ค.ศ. 2000) ได้รับแรงจูงใจจากเค้สของนายเฮ็นรี่ โมไลสัน (รู้จักกันมาก่อนเสียชีวิตว่า คนไข้ H.M.)[72]
กาย เพียร์ซเล่นบทเป็นอดีตผู้ตรวจสอบเคลมประกัน  (ลีโอนาร์ด) ผู้เกิดภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) อย่างรุนแรงที่เกิดจากการบาดเจ็บที่ศีรษะ
แต่ไม่เหมือนผู้เสียความจำโดยมาก  ลีโอนาร์ดจำเรื่องราวของตนเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นก่อนการบาดเจ็บได้  แต่ไม่สามารถสร้างความจำใหม่ ๆ
การสูญเสียความสามารถในการสร้างความจำใหม่ ๆ แสดงว่า  ความบาดเจ็บที่ศีรษะกระทบสมองกลีบขมับด้านใน  มีผลเป็นความไม่สามารถในการสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ 
ภาพยนตร์ นีโม...ปลาเล็ก หัวใจโต๊...โต  มีปลาปะการังชื่อดอรี่ที่ไม่สามารถสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ 
ซึ่งขัดขวางเธอไม่ให้เรียนรู้หรือทรงไว้ซึ่งข้อมูลใหม่ ๆ เช่นชื่อและข้อแนะนำต่าง ๆ 
การเกิดขึ้นของความพิการของดอรี่ไม่ได้พูดถึงในหนัง
แต่การสูญเสียความจำของเธอแสดงความยากลำบากของคนไข้ภาวะเสียความจำที่แม่นยำตรงกับความจริง[73]
เชิงอรรถและอ้างอิง

หมวดหมู่:กระบวนการความจำ