Question: Сколько видов осо́ки существует?

Осока


Осо́ка (Latin: Cárex) — род многолетних трав семейства , включающий, по разным классификациям, от 1500[1] до 2000[2][3] видов, растущих во всех климатических зонах всего земного шара, но преимущественно в умеренных странах Северного полушария. На территории России и бывших стран СССР встречается, по одним данным, 400 видов осоки[3][4], по другим, 346 видов[5].
От представителей других родов семейства осоковых осока отличается трёхрядным расположением листьев, замкнутым влагалищем плоских, реже желобчатых листьев и наличием язычка на пластинчато-влагалищном сочленении.
Осока принимает значительное участие в формировании растительного покрова, нередко определяя его облик. Она является основным торфообразователем, в биосфере играет роль аккумуляторов пресной воды, служит средой обитания и кормовыми угодьями для многих животных, в особенности водоплавающих птиц. Некоторые виды осоки являются ценными кормовыми травами, один вид используется в фармакологии, многие виды декоративны.
Название
Научное название рода, возможно, родственно Ancient Greek: κείρω — режу и связано с острыми краями листьев осоки, снабжёнными микроскопическими пилообразными зубцами[6]. Русское название осока, а также названия в других близких языках (Ukrainian: осока, Belarusian: асака, romanized:сока́) имеют общее славянское происхождение от слова осечи — обрезать[7]. Названия saga, sage, sagu, English: saw означают «пила»; English: sedge, Latin: seco― «резать»; Lithuanian: asaka, Latvian: asaka ― «рыбья кость»[8] и тоже так или иначе говорят о режущих способностях осоки.
Н. И. Анненков в справочнике «Ботанический словарь» в статье об осоке привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках:

«Тырсой» осоку называли по внешнему сходству с , родом растений из семейства злаков, у которого было такое же простонародное название[9].
Ботаническое описание

Осоки — многолетние поликарпические травянистые растения, образующие кочки (Carex appropinquata и др.), дерновины или соединённые горизонтальными подземными корневищами группы побегов.
Корневая система
Корневая система осоки представлена придаточными корнями. Главный корень осоки, как и у других однодольных, отмирает через 2—3 месяца после прорастания семени. У большинства видов диаметр придаточных корней первого порядка 0,2—0,6 мм[10]. Они обычно развиваются в основании вертикальной части побегов и растут косо или вертикально вниз. У некоторых видов, образующих кочки, часть придаточных побегов растёт косо вверх, располагаясь между нижними чешуевидными листьями побега или в пазухах листьев. В целом, корневая система осоки мочковатая. У большинства видов осоки придаточные корни в поперечнике округлые; у Carex pilosa, Carex ericelorum они четырёх- или пятигранные. Придаточные корни осоки-гигрофитов, как правило, густо покрыты корневыми волосками, а у осоки мезофильных и ксерофильных корневые волоски плохо сохраняются и быстро отмирают. Корневые волоски у Carex limosa, Carex nigra, Carex wiluica — ярко-жёлтые, у Carex caespitosa, Carex omskiana — седоватые или серые, у Carex globularis — тёмно-красные.

Побеги
Система побегов у большинства видов симподиального строения (редко монопоидальная[5]), так как каждый побег, как правило, заканчивается соцветием. Большинству видов осок свойственны побеги розеточного типа, с тесно сближенными в базальной части узлами, от которых отходят придаточные корни, чешуевидные листья и влагалища обычных листьев. У некоторых видов (Carex hirta, Carex atherodes, Carex disticha и др.) могут быть расставленные побеги. Развитие побегов происходит в течение одного (Carex remota, Carex bohemica, Carex leporina и др.)[10], нескольких (Carex aquatilis, Carex bigelowii[11], Carex atherodes[10]), а чаще двух вегетационных периодов. Некоторым видам (например, Carex vesicaria) свойственны озимые моноциклические побеги[11], ). У большинства осок все побеги являются репродуктивными или потенциально репродуктивными. После плодоношения надземная часть генеративного побега отмирает, вплоть до «зоны кущения», и дальнейший рост растения осуществляется за счет боковых побегов.
По направлению первоначального роста побеги у осок могут быть апогеотропными (растущими вертикально вверх), косоапогеотропными (растущими наклонно вверх), диагеотропными (растущими горизонтально или несколько дуговидно, но в горизонтальной плоскости), геотропными (растущими вертикально вниз) и косогеотропными (растущими косо вниз). Все побеги осок, имеющие в начале своего развития отличный от апогеотропного характер роста, рано или поздно меняют свой рост на апогеотропный. Каждому виду свойственны побеги определённого типа. Виды с косоапогеотропными и апогеотропными побегами образуют дерновины и кочки. Дерновинные виды характеризуются положением почек возобновления роста у поверхности почвы. У видов, образующих кочки, постепенно, с возрастом, в результате более или менее постоянного превышения зон кущения дочерних побегов над материнскими, почки оказываются значительно приподнятыми над поверхностью почвы. Таким образом образуется кочка. Высота кочек у некоторых видов может достигать 60—70 см[10].
По характеру возобновления все побеги осок подразделяются на вневлагалищные и внутривлагалищные. Большинству среднерусских осок свойственно вневлагалищное возобновление побегов. У некоторых видов осок возобновление побегов смешанное.
Согласно классификации жизненных форм, предложенной Раункиером, осоки принадлежат к гемикриптофитам. На основании совокупности признаков побегов Е. Ю. Алексеев[12][13][14] выделил у среднерусских осок 7 жизненных форм:
ложные дерновины (виды с вневлагалищными побегами)
истинные дерновины (виды с внутривлагалищными побегами)
кочки
горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, не ветвящимися в течение одного вегетационного периода
горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, ветвящимися в течение одного вегетационного периода
ползучекорневищные виды с восходящими (обычно внутривлагалищными) побегами и эпигеогенными (ложными) корневищами
столонно-корневищные виды с удлинёнными лежачими, обычно вневлагалищными побегами
Стебли обычно имеются только у репродуктивных побегов. Они (1,5)3—100 (120) см высотой, 0,3—5 (7) мм в диаметре[5], обычно трёхгранные, реже округлые или почти округлые[2], с плоскими или вогнутыми гранями, нередко покрытыми сосочками, по рёбрам обычно сильно шероховатые, иногда узкокрылатые, низко или высоко облиственные, с узлами, не вздутыми, как у злаков, расположенными большей частью у основания и сильно сближенными, лишь у немногих видов расставленными, полые или сплошные, большей частью центральные, редко боковые или ложнобоковые. У вегетативных побегов, за редким исключением (Carex hirta, Carex disticha, Carex chordorrhiza, Carex pseudocuraica и некоторых др.), стебли ложные, образованные налегающими друг на друга влагалищами листьев.

Листья
Листорасположение очерёдное[5], трёхрядное. Нижние листья чешуевидные, у некоторых видов отсутствуют. По наличию или отсутствию чешуевидных листьев виды осок подразделяются рядом авторов на афиллоподные и филлоподные[15][16][17][18][19][20][21]. Другие авторы считают, что чешуевидые листья имеются у всех видов осок, но у некоторых из них постепенно разрушаются в процессе развития[22]. Чешуевидные листья и влагалища нижних, обычных листьев могут быть бурыми, коричневыми, красноватыми и черноватыми, изредка соломенно-жёлтыми или беловатыми. Опушение чешуевидных листьев встречается очень редко, среди среднерусских видов лишь у Carex globularis.
Срединные листья с трёхгранным трубчатым замкнутым влагалищем, снабжённым развитым в различной степени язычком в виде узкой плёнчатой каёмки в месте перехода влагалища в листовую пластинку и линейной, редко ланцетной или широколанцетной[5] листовой пластинкой с параллельным жилкованием. Листовая пластинка может быть односкладчатой (Carex diandra, Carex humilis и др.), двускладчатой (Carex acuta, Carex silvatica и др.), желобчатой (Carex lasiocarpa), желобчато-трёгранной, неясно двускладчатой и щетиновидно вдоль свёрнутой, а также плоской. Односкладчатые листья у среднерусских осок не бывают шире 4—5 мм, двускладчатые и неясно двускладчатые варьируют по ширине от 2,5 до 20 мм[10]. Они различаются у разных видов по ширине, консистенции, цвету, характеру сужения по направлению к верхушке (резкому или постепенному), наличию или отсутствию выступающих поперечных жилок. Сторона влагалища, супротивная пластинке листа, обычно плёнчатая, редко травянистая. Форма язычка варьирует от удлинённо-конической до дуговидной, изредка прямой. У многих видов осок (например, у Carex buekii, Carex cespitosa, Carex lasiocarpa) плёнчатая часть чешуевидных и нижних зелёных листьев при разрушении листа распадается на простые волосовидные волокна или образует сеточку.
У немногих видов осок (Carex chirta, Carex pallescens) листовые пластинки и влагалища срединных листьев опушены простыми волосками. Опушение у одних видов носит постоянный характер, у других очень изменчиво. У Carex globularis опушены чешуевидные листья. Опушение листовых пластинок у Carex pilosa реснитчатое. Края листовых пластинок и средняя жилка листа снизу у многих видов шероховатые от имеющихся на них зубчиков, направленных, как правило, вверх, то есть в сторону кончика листа. Значительно реже (Carex digitata, Carex montana, Carex flacca) зубчики в нижней части листовой пластинки направлены вниз, к основанию листа. Поверхность листовых пластин может быть гладкой или с полушаровидными либо полушаровидно-коническими выступами, которые называются сосочками или папиллами. Сосочки, располагающиеся продольными рядами, придают поверхности листа, а также стеблям и мешочкам бархатистый характер (например, у Craex canescens, Carex elongata и др.).
Верховые листья — это разнообразно устроенные кроющие листья отдельных колосков соцветия. Кроющие листья бывают чешуевидными с заострённой или щетиновидной верхушкой или могут состоять из длинного трубчатого влагалища и линейной пластинки или из пластинки с едва выраженным влагалищем, реже только из одного влагалища, наверху косо усечённого или заострённого. Размеры влагалища и пластинки кроющих листьев уменьшаются в направлении снизу вверх.
Цветки


Цветки сидячие или на ножках[2], однополые, без околоцветника, мелкие, расположенные по одному в пазухах кроющих листьев или чешуй, собранные в одном колоске (Carex vulpinaL.) или в разных (Carex sylvaticaHuds.), которые, в свою очередь, сгруппированы в сложные головки, зонтики и метёлки, некоторые виды осок двудомны (Carex dioicaL.). Мужской цветок содержит три (редко две) тычинки со свободными нитями и линейными пыльниками. В женском цветке имеется пестик с верхней завязью, длинным столбиком и двумя или тремя рыльцами; завязь окутана плёнчатой или кожистой оболочкой — мешочком, представляющим собой видоизменённый лист. Мешочек может быть оттянут на вершине в более или менее длинный носик, обычно расщеплённый или двузубчатый на конце. Мешочек служит для защиты завязи и плода от неблагоприятных условий среды и способствует распространению зачатков. Наличие мешочка послужило широкому распространению рода и его адаптации к различным экологическим условиям[5]. У одних видов все колоски одинаковые, в каждом колоске есть и мужские, и женские цветки. У таких осок либо женские цветки располагаются в верхней части колоска, а мужские при его основании, либо наоборот. У других осок колоски резко различны: один или несколько верхних, обычно более узких, состоят из мужских цветков, а нижние — из женских. Размеры и форма мужских и женских колосков у различных видов различны. Пестичный цветок вместе с мешочком рассматривается некоторыми авторами как редуцированный одноцветковый пестичный колосок[23]. Тычиночные цветки сидят непосредственно на оси колоска, в то время, как пестичные на сильно укороченных (редко удлинённых) осях второго порядка. Верхний цветок в тычиночных колосках и единственный в пестичных занимают бовокое положение. Поэтому соцветия осок являются бокоцветными, или открытыми. Кроющие чешуи представляют собой видоизменённые влагалища листьев с полностью редуцированными или сохранившимися в виде остей пластинками и расположены по одной или нескольким спиралям.
Гинецей осок состоит из 2—3 сросшихся плодолистиков. Столбик обычно длинный, скрытый в мешочке или немного выступающий из него, большей частью прямой, иногда от основания или выше изогнутый вниз, а затем снова вверх. Рыльцевые ветви могут быть длинными, как правило, они более длинные у лесных видов (у Carex bosrychostigma 12—15 мм длиной, у Carex pilosa 5—7 мм). Завязь верхняя, одногнёздная, с одним базальным семязачатком.
Осока цветет ранней весной, в конце апреля — июне, в редкие годы в начале июля и позже[10]. Большинство видов осоки — ветроопыляемые растения, но, несмотря на невзрачность соцветий, некоторые виды раннецветущей осоки (Carex ericetorumPollich, Carex caryophylleaLatourrette) привлекают к себе пчёл, которые собирают с них пыльцу и совершают перекрёстное опыление[5][24].
Плоды

Плод — односемянный, нераскрывающийся, с твёрдым околоплодником, в поперечном сечении трёхгранный (если образован тремя плодолистиками) или двояковыпуклый (если двумя), сидячий или на ножке, иногда у основания несущий щетиновидный или линейный осевой придаток, заключённый в мешочек. Он характеризуется как орех[15][25], паракарпный орех[26], разновидность ореха — мешочек[27], орехообразный[28][29], ореховидный[30], орешек[2], паракарпный орешек[31], орешковидный[32][33], семянка[16][34], паракарпная верхняя семянка[35], верхняя семянка[36] и паракарпная сухая костянка[37]. Поверхность плода гладкая, нередко глянцевитая. Мешочек перепончатый, тонкокожистый или кожистый (иногда роговеющий или пробковеющий), сидячий или на ножке, иногда у основания губчато-утолщённый, с жилками, или рёбрами, или без них, гладкий, опушённый, шероховатый или мелко-сосочковый, двояко-выпуклый, плоско-выпуклый, вздутый или трёхгранный, иногда плоский или крылатый, по краю гладкий, шероховатый или пильчатый, без носика или с развитым цельным или разнообразно расщеплённым носиком. Семена осок имеют маленький зародыш, расположенный в центре базальной части семени, и обильный нуклеарный эндосперм. Периферические клетки эндосперма содержат масло, остальные — крахмал и белки[38]. У Carex pendula[39] и Carex arenaria[40] нередко встречаются семена с двумя зародышами.
Заключённые в мешочки плоды осок — диаспоры — распространяются различными способами. Первоначально они осыпаются под действием силы тяжести. Опавшие диаспоры у многочисленной группы видов распространяются ветром. К такому виду распространения приспособлены виды с сильно вздутыми мешочками (Carex physodes) и мешочками, имеющими крыловидные выросты (Carex arenaria и др.). Диаспоры некоторых видов разносятся водой — это виды с сильно вздутыми мешочками с тонкими стенками (Carex rostrata, Carex rhinchophysa и др.) или с менее вздутыми мешочками, но с толстыми пористыми стенками (Carex riparia, Carex pumila и др.), что обеспечивает их плавучесть. У многих видов мешочки разносятся водоплавающими птицами, прицепляясь к их лапкам вместе с грязью, у некоторых — к оперению (Carex pseudocyperus, Carex bohemica). Зачастую плоды осок распространяются утками, так как могут сохранять жизнеспособность в пищеварительном тракте уток в течение продолжительного времени[41]. Птицами разносятся оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида Carex baccans. Некоторые виды осок с удлинённым мясистым основанием мешочков, содержащим масло и крахмал, (Carex digitata, Carex omithopoda) разносятся муравьями. Отмечено рассеивание мешочков осок ондатрой, лосем и домашними животными[42]. Наконец, зачатки осок разносятся также и людьми (транспортными средствами, с сеном, обувью и одеждой людей).
Хромосомы осок, как и некоторых других родов семейства Cyperaceae (Eleocharis, Scirpus)[5], не имеют локализованного центромера, что является очень редким явлением среди живых существ. Число хромосом варьирует от 2n=12 (Carex siderosticta) до 2n=112 (Carex hirta, Carex albata)[5]. Преобладают хромосомные числа в пределах от 2n=32 до 2n=70, по другим данным[43] — от 2n=48 до 2n=64.
Для осок характерно также наличие анеуплоидии, известна также и полиплоидия, но она отмечена только в пределах немногих видов[5].
Распространение


Осока — неприхотливое растение, её можно встретить в Заполярье и на юге России, в высоких горах и на степных просторах. Она распространена по всему земному шару, от Арктики до самых южных границ распространения покрытосеменных растений, встречаясь во всех климатических зонах. Представители рода отсутствуют лишь во многих аридных пустынях и очень редки в полярных. В тропическом поясе они встречаются, в основном, в горах, от нижних поясов до высокогорий, хотя некоторые виды обитают на уровне моря. Большинство видов произрастает в Северном полушарии, преимущественно в умеренном и холодном поясах. В пределах бывшего СССР встречается, по одним данным, около 400 видов, по другим 346 видов (382 таксона видового и подвидового ранга), произрастающих почти повсеместно, из них 103[4] вида встречается в Российской Арктике.
Районы общего распространения осоки[5]:
Северная Европа (Шпицберген, Ян-Майен, Исландия, Фарерские острова, Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания);
Атлантическая Европа (Ирландия, Великобритания, Северная Германия, Нидерланды, Бельгия, приатлантические районы Франции и Испании, Португалия);
Центральная Европа (центральные и восточные районы Франции, большая часть Германии, Швейцария, Северная Италия, Австрия, Венгрия, Чехия, Словакия, Польша, Румыния);
Южная Европа (Азорские острова, острова Средиземного моря, Центральная и Южная Испания, Южная Франция, большая часть Италии, бывшая Югославия, Албания, Греция, Болгария, европейская часть Турции);
Западная Азия (Турция, Кипр, Сирия, Ливан, Израиль, Иордания, Ирак, Иран, государства Аравийского и Синайского полуостровов, Афганистан);
Центральная Азия (Монголия, аридные районы Китая — Джунгария, Кашгария, Тибет, Цинхай, Цайдам и др.);
Восточная Азия (северо-восточные, восточные и юго-восточные районы Китая, включая остров Тайвань; государства Корейского полуострова, Япония);
Южная Азия (Пакистан, Индия, Мальдивы, Шри-Ланка, Непал, Бутан, Бангладеш),
Юго-Восточная Азия (Мьянма, Южный Китай, государства полуострова Индокитай, полуострова Малакка и Малайского архипелага, Филиппины);
Северная Америка, включая Центральную Америку и Вест-Индию;
Южная Америка;
Северная Африка (северные районы континента, прилегающие к Средиземному морю),
Центральная Африка (тропические районы с прилегающими островами);
Южная Африка (районы, расположенные к югу от Южного тропика);
Австралия, включая остров Тасмания и острова Океании.
Большинство видов осоки предпочитают влажные места обитания — берега озёр и рек, пруды, болота, приморские и солонцеватые луга, приморские и речные пески, дюны; в арктической зоне заболоченные тундры; иногда они растут прямо в воде. Но некоторые виды осоки встречаются и в засушливых степях (осока низкая, осока ранняя) и даже в глинистых пустынях (осока толстостолбиковая). Другие виды предпочитают тенистые или светлые, лиственные или хвойные леса. Отдельные ксерофильные виды встречаются на сухих щебнистых, щебнисто-мелкозёмистых и каменистых склонах. Горные виды осоки растут на горных лугах, в верхнем поясе гор, в кедровниках, альпийских степях.  растёт между камней и в трещинах скал, осока толстостолбиковая растёт на высоте до 1500—2000 м, а Carex decaulescens — до 2000—3200 м. Арктические виды осоки, произрастая в большом количестве, играют весьма существенную роль в формировании растительных сообществ и определяют их облик. В родовых спектрах Арктики, Восточной и Западной Сибири, а также Дальнего Востока роду Carex принадлежит первое место.
Эндемизм
Несмотря на огромное количество видов осоки, эндемичных видов среди них мало. На территории бывшего СССР, занимавшего большую территорию и имевшего большое количество видов и подвидов осоки, эндемичных таксонов видового и подивидового рангов насчитывалось всего 25, то есть 6,5 % от общего числа произраставших там осоки[5]. Относительная бедность эндемиков объясняется приуроченностью большинства видов осоки к сырым, болотистым и прибрежным местообитаниям, в различной степени нивелирующих воздействие других природных факторов. Эндемичная осока, за редким исключением, произрастает в горах.
Больше всего эндемиков встречается в Средней Азии (8 видов), на Кавказе известно два эндемичных вида, в Западной Сибири — один, в Восточной Сибири — 5, на Дальнем Востоке — 4, в европейской части бывшего СССР эндемиков нет[5].

Среди эндемиков бывшего СССР к палеоэндемикам относятся: Carex koshewnikowii, Carex malyschevii, Carex martynenkoi, Carex mingrelica, Carex popovii, Carex regeliana, Carex tianschanica, Carex trautvetteriana, Carex ungurensis; к неоэндемикам: