Question: Чем питаются жуки усачи?

Усачи (жуки)


Усачи́, или дровосе́ки  — разветвлённое и многочисленное (пятое по количеству видов) семейство жуков (Coleoptera). Одним из наиболее характерных и отличительных, хотя и условных, признаков представителей семейства являются длинные сегментированные усы, часто значительно превышающие длину тела, иногда в 2—3, и даже в 4—5 раз[1].
Общая характеристика
По приблизительным оценкам, общая численность семейства составляет около 26 000 видов[2], тем не менее, это не окончательная цифра, поскольку ежегодно открывают и описывают новые виды из тропических и экваториальных районов, реже — из Европы, Малой Азии и Северной Америки. На территории России обитает 583 вида[3][4], для сравнения: в бывшем СССР — 880, в США — 1200, в Канаде — 350, а на Украине около 280 видов[5]. В то же время, усачи являются одним из наиболее изученных семейств жесткокрылых.
Жуки-дровосеки широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях, и их распространение тесно взаимосвязано с кормовыми растениями, преимущественно с древесными породами[1].

Большинство усачей — жуки средней величины, но есть среди них и гиганты, относящиеся к крупнейшим жукам в мире. Одним из крупнейших представителей семейства является встречающийся в Южной Америке дровосек-титан (Titanus giganteus), достигающий в длину 167 мм[6], а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм[7]. Другим крупнейшим усачем является также южноамериканский вид — бразильский дровосек-большезуб (Macrodontia cervicornis), достигающий длины 169 мм (экземпляр из коллекции J.Sticher, Германия)[8], однако значительная часть длины приходится на чрезвычайно развитые мандибулы. Усач Xixuthrus heros с Фиджи также входит в тройку крупнейших жуков семейства, достигая длины 15 см[9][10]. Самым крупным европейским видом является усач-плотник (Ergates faber) длиной до 6 см[11]. К усачам относится и самый большой жук России — уссурийский реликтовый усач (Callipogon relictus), длиной до 11 см[12].
В большинстве случаев самцы отличаются от самок более длинными усиками, удлинёнными верхними челюстями, более заострённым брюшком и часто иным окрасом (половой диморфизм)[1].
Многие усачи могут издавать резкие скрипящие звуки, воспроизводимые путём трения рёбрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Некоторые усачи, обитающие на Гавайских островах, способны издавать резкие звуки путём трения бёдер задних ног о надкрылья. Данные скрипящие звуки используются жуками в случае нападения хищников и, вероятно, носят отпугивающий характер[13][14].
Непохожи на обычных усачей виды небольшого рода парандра (Parandra) — одного из наиболее примитивных в составе семейства. Плоское и широкое тело этих жуков с очень крупной головой и мощными челюстями делает их похожими на рогачей[13].
Представители семейства весьма разнообразны по форме и длине тела, окраске, скульптуре надкрылий, наличию шипов, выростов, бугров на переднеспинке и надкрыльях — всё это делает их одним из излюбленных семейств жуков для коллекционирования энтомологами.
Морфология имаго







Морфология жука-усача на примере большого елового усачаМорфология вентральной стороны жука
 1, 35, 36 — коготок, 2, 34, 37 — лапка, 3, 33, 38 — шпора, 4, 32, 39 — голень, 5, 31, 40 — бедро, 6 — усик, 7, 30, 41 — вертлуг, 8, 42 — тазик, 9 — челюстное щупальце, 10 — губное щупальце, 11 — мандибула, 12 — дополнительный язычок, 13 — язычок, 14 — подбородок, 15 — горло, 16 — переднегрудь, 17, 20, 25 — эпистерны, 18, 22, 27 — тазиковые впадины, 19, 23, 26 — эпимеры, 21 — среднегрудь, 24 — заднегрудь, 28 — эпиплевры, 29 — стерниты брюшкаМорфология дорсальной стороны жука и жилкования крыла.
 1 — сложный фасеточный глаз, 2 — голова, 3 — переднеспинка, 4 — надкрылье, 5 — щиток, 6 — среднеспинка, 7 — заднеспинка, 8 — тергиты брюшка, 9 — костальная жилка крыла, 10 — субкостальная жилка крыла, 11 — радиальная жилка крыла, 12 — медиальная жилка крыла, 13 — первая анальная жилка крыла, 14 — вторая анальная жилка крыла
Голова
Голова обычно средних размеров, только изредка большая, благодаря сильно развитым верхним челюстям (некоторые Prioninae), округой формы, своей задней частью входит в переднегрудь. В пределах семейства, выделяют два типа головы[1]:
первый тип — направленная вперёд или косо книзу под небольшим углом к центральной оси тела (Prioninae, Lepturinae, Cerambycinae, Aseminae, Necydalinae)
второй тип — направленная вниз под углом 90 градусов к основной оси тела (Lamiinae).
Мандибулы хорошо развитые, у многих видов большие, особенно сильно развиты у многих Prioninae у которых более или менее резко выраженный половой диморфизм в строении верхних челюстей, у самцов они развиты значительно сильнее, чем у самок. Внутренний край мандибул гладкий, или несёт один или несколько зубцов. Форма челюстей различна — от почти прямых и коротких до длинных и сильно изогнутых (Prioninae, например, Dorysthenes paradoxus). Нижние челюсти (maxillae) состоят из двух лопастей: внутренняя лопасть короткая или отсутствует (Prioninae), у трибы Spondylini обе лопасти редуцированы и рудиментарны. Нижнечелюстные щупики состоят из четырёх члеников, иногда первый членик укорочен или редуцирован. Верхняя губа развита различно у представителей разных групп, обычно имеет форму поперечного прямоугольника или трапеции[1][14].










center|190pxDerobrachus sp. Голова направлена вперёд — типично для подсемейства PrioninaeClytus arietis. Голова направлена под углом 40° к оси тела — типично для подсемейства CerambycinaeAcanthocinus aedilis. Голова направлена под углом 90° к оси тела — типично для подсемейства Lamiinae
По бокам головы, охватывая основания усиков, располагаются сложные, фасеточные глаза, которые имеют более или менее выемчатую форму. Иногда, глаза целиком разделяются на две части — при этом создаётся впечатление, что у жука две пары глаз (некоторые виды Lamiinae). На верхней стороне головы различают несколько слабо разграниченных частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник. Шеей называется та часть головной капсулы, которая входит у грудь. Часть головы, примыкающая к шее, называется затылком и имеет выпуклую форму. По обе стороны от затылка, имеются характерные выступы — виски. Между глазами, выше затылка располагается темя, которое к передней части переходит в лоб[14].

На лбу, между глазами, расположены усики (антенны), основания которых находятся во впадинах. Усики по большей части простые, реже пильчатые, чешуйчатые или с пластинчатыми выростами на члениках; очень редко неправильные. Состоят из 11 члеников, а у некоторых родов (Agapanthia и др.) — из 12 члеников. Иногда весь род характеризуется именно 12-члениковыми усиками (Agapanthia), иногда же, 12-члениковость свойственна только некоторым видам данного рода, наблюдается одинаково у обоих полов (Prionus insularis) или же самцы обладают 12-ти, а самки 11-члениковыми усиками (дровосек-кожевник)[1].
У представителей рода Prionus число члеников усиков может быть значительно увеличено, у некоторых видов до 25—31, членики укорочены и несут широкие и длинные пластинчатые придатки[14]. Половой диморфизм выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников[1].
Членики усиков обычно цилиндрической формы, иногда на вершине слегка утолщены или вздуты, изредка настолько сильно, что выглядят узловатыми (большинство видов Cerambyx)[1].
Первый членик, иногда (у родов Monochamus, Lamia, Morimus), имеет цикатрикс — характерный плоский выступ в форме полумесяца рядом с вершиной. Усики могут закидываться на спину и выпрямляться только вдоль верхней стороны тела, но никогда усачи не поджимают их под себя — один из признаков, отличающих семейство усачей от других семейств жуков[1].
Усики обычно длинные (за данную особенность семейство и получило своё название), обычно длиннее тела (иногда в 4-6 раз), однако имеются виды с очень короткими усиками (короткоусый сосновый усач, южноамериканский усач-землерой Hypocephalus armatus).
На передней части лба имеется шов. К наличнику прикрепляется верхняя губа, которая частично прикрывает мандибулы. На нижней части головы между шеей и ротовым аппаратом находится горло. Его передняя и самая узкая часть, прилегающая к нижней губе, называется субментумом или подбородком, а продольные бороздки возле его основы — горловыми швами[14].
Грудь
Грудь состоит из трёх сегментов, из которых наиболее развитым является первый. На дорсальной стороны они называются спинками: передне-, средне- и заднеспинка. Переднеспинка часто имеет боковой шип или шипы (дровосек-титан, Monochamus, большой дубовый усач, Rhagium и др.) или бугорок (род Carilia, Pachyta и т. п.), а у других просто округлённая (Anastrangalia, Lepturobosca, Plagionotus и др.). Сверху заметной является лишь переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка скрыты надкрыльями[1]. На нижней стороне грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диска, отделяемых от него боковой — эпистерн, и задней — эпимер, сторон. В задней части каждого сегмента груди находятся тазиковые впадины, в которых расположены тазики — часть конечностей[1].
Надкрылья и крылья

Надкрылья обычно развиты хорошо, длинные, прикрывают нижние крылья и брюшко целиком, у самок часто из-под них выдаётся только последний сегмент брюшка[1]. Надкрылья впереди обыкновенно имеют хорошо развитые плечевые бугорки и крепятся к среднеспинке. Изредка могут быть сильно укорочены: род Necydalis, у некоторых родов триб Molorchini (Molorchus), Psebiini (Leptidea), Brachypteromini (Brachypteroma). Укороченные надкрылья, то прикрывающие значительную часть брюшка, то почти совсем его не прикрывающие, наблюдаются у самок некоторых полупустынных и пустынных среднеазиатских видов Prionus и некоторых видов рода Apatophysis. Скульптура надкрылий разнообразна: от простой мелкоточечной пунктировки и сложного рисунка из морщинистых бугорков и выступов, образующих ямки и ячейки, до полностью гладкой и блестящей. Часто надкрылья несут продольные выступающие или скрытые возвышения, переходящие порой в рёбрышки[1][13]. Форма надкрылий варьирует у различных групп от узких и вытянутых (Calamobius, Theophilea) до широких и коротких (Acmaeops). У ряда видов Lepturinae надкрылья могут быть сильно суженными к концу, приобретая вид вытянутого треугольника. У видов Dorcadion они более или менее овальной формы. Вершина надкрылий или округлена, или срезана. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю сторону тела, называется эпиплеврами[1].
Крылья имеются у большинства родов[13]. Жилкование крыльев кантаридоидного или стафилиноидного типа. У разных групп имеются различные особенности в жилковании. Некоторые виды утратили способность к полёту, их крылья редуцированные или полностью отсутствуют, а надкрылья срослись (Lamia, Morimus, Dorcadion)[1][13].
Конечности

Конечности состоят из пяти основных частей: тазиков, вертлугов, бёдер, голеней и члеников лапок. У усачей передние тазики имеют пулеобразную или конусовидную формы, средние — имеют шаровидную форму. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены две шпоры, а у некоторых видов — одна. Лапка пятичлениковая, но имеет вид четырёхчлениковой, поскольку четвёртый членик является недоразвитым и обычно представлен небольшим, часто едва заметным бугорком или узелком у основания 5-го членика, несущего коготки. Третий членик разделен на две части, и является двулопастным. Последний членик лапки несёт два коготка. Все членики лапки более или менее расширены, с густой щёточкой щетинок на нижней стороне[1].
Количество члеников лапок непостоянно, например, у Parandra и некоторых других дровосеков лапки пятичлениковые[1].
Первая пара ног самая короткая, а задняя — самая длинная. Однако передние ноги самцов некоторых видов, например, Acrocinus longimanus, Telotoma hayesi, могут достигать значительной длины до 170 мм, превышая длину самого тела жука[15][16].
Брюшко
Брюшко состоит из пяти свободных колец, с верхней стороны прикрытых надкрыльями. Они называются тергитами, а с нижней стороны — стернитами. По краю тергитов расположены дыхальца. Последний видимый 9-й тергит брюшка называется пигидием. Часто виден ещё и постпигидий — лучший и самый верный признак самца. Брюшко самок обычно массивнее и шире, чем у самцов, что связано с яйцекладущей функцией. Самки ряда видов имеют длинный хитиновый яйцеклад (Acanthocinus, Leiopus), а у некоторых видов брюшко самок может вытягиваться, образуя яйцеклад, превосходящий длину тела жука (Prionus kornarovi)[1].
Окраска
Окраска представителей семейства бывает самой разнообразной и состоит из окраски самого хитина и распределения волосков по телу, если такие имеются. Может быть любого цвета: от бледно-жёлтого и белого до смоляно-чёрного, и различных металлических оттенков. Часто может образоваться тот или иной рисунок, состоящий из пятен, полос и перевязей различной формы, размера и цвета[1]. Рисунок, образованный пятнами и полосами, часто бывает весьма изменчивым — полосы могут разбиваться на отдельные пятна, частично исчезать, или, наоборот, сливаться. Некоторые виды отличаются большим процентом вариабельных форм окраски. Меланизм широко распространён среди групп с надкрыльями, не несущими тот или иной рисунок, и встречается преимущественно в горах[1]. Среди усачей он редок, так как горных представителей этого семейства мало. Наоборот, меланизм можно встретить среди равнинных форм, например, степные Dorcadion очень часто бывают абсолютно чёрные.

Половой диморфизм
Половой диморфизм резко выражен, иногда настолько, что самец и самка одного вида мало похожи друг на друга.
Самки отличаются от самца более крупным и массивным телом. Величина тела при этом не всегда связана с половой принадлежностью — самцы и самки могут не отличаться по размеру тела, иногда самцы крупнее самки благодаря развитой переднегруди (род Ergates) или мандибулам (Macrodontia), но в большинстве случаев самки крупнее, а в исключительных случаях, значительно крупнее самцов и обладают более широким телом, с более параллельными, менее суженными к вершине надкрыльями[1].
Половой диморфизм выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников[1].
У Prioninae имеют место различия в форме, размере и скульптуре переднеспинки (Ergates, Macrotoma, Rhesus). Также у самцов представителей этой группы мандибулы развиты значительно сильнее, чем самок. Периодически попадаются особи самцов т. н. «женственного типа», со слаборазвитыми челюстями, приближающимися по своему строению к челюстям самок[1].
Одним из проявлений полового диморфизма у представителей семейства являются различия в окраске самцов и самок — например, среди видов рода Anastrangalia имеются отличия в цвете надкрылий.
Особенности биологии
Питание
Имаго могут питаться пыльцой, листьями, хвоей, реже объедать кору на молодых веточках. Это питание является дополнительным, и нередко предшествует спариванию и является обязательным процессом, предшествующим созреванию половых клеток Особенно резко выражено у видов рода Monochamus — жуки объедают тонкие веточки, у представителей рода