Question: Когда на земле появились крокодилы?

Крокодилы



Крокоди́лы (Latin: Crocodilia) — отряд вторично-водных позвоночных, которых обычно относят к сборной (парафилитической) группе «пресмыкающихся». В рамках кладистики крокодилы рассматриваются как единственная выжившая субклада более широкой клады круротарзы. Из ныне живущих организмов ближайшие родственники крокодилов — птицы, близкие родственники или даже потомки архозавров. Хотя словом «крокодил» правильнее обозначать представителя семейства настоящих крокодилов, в целом этот термин употребим для обозначения любых представителей отряда, к которому также относятся аллигаторы, гавиаловые и т. д.
Крокодилы впервые появились 83,5 млн лет назад в позднем меловом периоде. Современный отряд включает в себя не менее 15 видов настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae), 8 видов аллигаторовых (семейство Alligatoridae) и 2 вида гавиаловых (семейство Gavialidae, иногда упраздняемое до подсемейства в составе семейства настоящих крокодилов[1][2]).
Крокодилы имеют крупное, плотное, ящероподобное тело, вытянутую и приплюснутую морду, сжатые с боков хвосты, и глаза, уши и ноздри, располагающиеся на верхней части головы. Они хорошо плавают и могут достаточно быстро передвигаться по земле. Их кожа очень толстая и покрыта непересекающимися чешуями. Большинство современных крокодилов имеют конические, приспособленные разрывать плоть зубы и объёмные челюстные мышцы, но некоторые виды имеют отличительные краниальные адаптации в силу особенностей питания, например зубы гавиалов. Крокодилы имеют четырехкамерное сердце с неполной перегородкой и, подобно птицам, однонаправленный цикл системы воздушного потока в лёгких, но при этом являются холоднокровными животными. Однако, считается, что холоднокровность является вторично приобретённым признаком этой группы, поскольку предки крокодилов, как и другие развитые архозавры, имели повышенный уровень обмена веществ и скорее всего были теплокровными. Таким образом, такие признаки, как способность держать конечности относительно прямо под туловищем, четырёхкамерное сердце, допускающее смешивание артериальной и венозной крови за счёт паницциева отверстия, и более развитая, чем у большинства других современных пресмыкающихся, дыхательная система, являются не прогрессивными признаками крокодилов, а упрощением организации относительно предкового состояния.
Крокодилы встречаются в основном в тропических низинах, но аллигаторы обитают на юго-востоке США и в реке Янцзы в Китае. Все нынешние крокодилы — специализированные полуводные хищники, использующие в пищу водных, околоводных и приходящих на водопой животных. Некоторые виды, такие как гангский гавиал, являются специализированными на конкретных видах добычи хищниками. Крокодилы, как правило, одиночные и территориальные животные, хотя многие виды в целом терпимы к своим сородичам. Во время размножения доминирующие самцы всегда придерживаются своей территории и являются полигамными по отношению к самкам. Самки откладывают яйца в ямах или холмиках, и некоторое время заботятся о своих детёнышах.
Крокодилы, как известно, нападают на людей и являются наиболее опасными для человека крупными хищниками. Наибольшее количество нападений происходит со стороны нильского крокодила. За ним следует гребнистый и болотный крокодилы. В Новом Свете за наибольшее число нападений ответственны острорылый крокодил и чёрный кайман. Крокодилы почитались везде, где они обитают. Художественные и литературные представления о крокодилах появились в культурах по всему миру, начиная по меньшей мере со времён Древнего Египта.
Название
Слово «крокодил» происходит, в конечном счете, из древнегреческого языка. Там словом  назвали и крокодилов, и ящериц (хотя для ящерицы было и другое слово — )[3]. , вероятно, образовано от , «галечный червь», — из-за сходства чешуи крокодилов и ящериц с галькой.
На протяжении десятилетий для научного наименования отряда использовались взаимозаменяемые термины Crocodilia и Crocodylia, пока К. П. Шмидт не предложил новое наименования Loricata[4]. В дальнейшем было принято первоначально предложенное для этой группы название Crocodilia[5][6].
До 2003 года отряд Crocodilia был группой, которая охватывала не только современных крокодилов и их ближайших вымерших родственников, но и приходящихся им достаточно дальними родственниками крокодилоподобных архозавров. В дальнейшем был введен надотряд Crocodylomorpha, в которого входит в том числе Crocodilia, в свою очередь включающая в себя только современных крокодилов и их ближайших предков. Это разделение было очень важно для палеонтологов, изучающих эволюцию крокодилов[7].
В русский язык слово «крокодил», по мнению Макса Фасмера, заимствовано через German: Krokodil в XVI веке. Однако в древнерусском и церковнославянском языках отмечено слово коркодилъ, которое иногда рассматривается как исконно славянское (от «корка» и «тело», также вторая часть сравнивается с праславянским *dil — «лошадь»), хотя это, по всей видимости, народная этимология, и слово было заимствовано непосредственно из греческого.
ссылка=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Caiman_crocodilus_Tropicario_2.JPG|центр|мини|Крокодиловый кайман, содержащийся в неволе.
Особенности строения
Длина большинства крокодилов 2—5,5 м. Наиболее крупный вид — гребнистый крокодил, среди наиболее мелких — гладколобый кайман Кювье и тупорылый крокодил. Их внешность демонстрирует адаптацию к обитанию в водной среде: голова плоская, с длинным рылом (тем самым снижая сопротивление воды при развороте); туловище приплюснутое; хвост мощный, сжатый с боков; ноги довольно короткие, но сильные. На передних конечностях — 5 пальцев, на задних — 4 (нет мизинца), соединённых небольшой перепонкой. Глаза с вертикально-щелевидным зрачком расположены на верхней части головы, так что животное может выглядывать из воды, выставляя наружу только ноздри и глаза.
Разница между крокодилами и аллигаторами
Аллигатора и крокодила легче всего отличить по строению челюстей. Когда челюсти у крокодила сомкнуты, то видны его 64—68 относительно более длинных и острых зубов, особенно — увеличенный четвёртый зуб с нижней челюсти. У аллигаторов зубы более многочисленны — их количество варьирует от 74 до 80, но они значительно мельче и имеют притупленные коронки, четвертый зуб нижней челюсти нормальных размеров и верхняя челюсть полностью закрывает его. Также их можно отличить по форме морды: у настоящего крокодила морда острая, V-образная, у аллигатора — тупая, U-образная. Черепа у крокодилов как правило выше, чем у аллигаторов. Однако стоит учитывать, что у очень старых крокодилов морды могут иметь сопоставимую ширину, и у некоторых особей зубы деформированы настолько, что это создаёт трудности при идентификации. Большинство крокодилов окрашено светлее, чем аллигаторы.
Крокодилы в целом прогрессивнее аллигаторов — например, у них более развит солевой обмен. Излишек солей выводится из организма крокодила с помощью специальных солевых желез, расположенных на языке (лингвальные железы), а также с выделениями Гардеровых желез («крокодиловы слёзы»). Поэтому крокодилы могут жить в солёной воде, а аллигаторы, за редкими исключениями, живут только в пресной. Чувствительные рецепторы, визуально различающиеся как небольшие точки, покрывают всё тело крокодилов, но только морду у аллигаторов. Ротовая полость аллигаторов не кератинизированна и таким образом намного нежнее, чем у крокодилов. Аллигаторы имеют относительно более короткие остистые отростки позвонков, короткую и широкую плечевую кость и коракоид, поддерживающие менее дифференцированную мускулатуру передних конечностей. Крестцовые позвонки, кости таза и задние конечности у крокодилов как правило длиннее, чем у аллигаторов[8].




Голова острорылого крокодила (слева) и миссисипского аллигатора (справа)center|190px

Кожный покров
Как и у всех высших позвоночных, кожа крокодилов состоит из двух основных слоев — эпидермиса и дермы.
У крокодилов эпидермис составляет 12—14 % от всей кожи, при этом в нем располагается от 82 до 98 % пигментов, определяющих окраску кожи. Самый верхний слой эпидермиса — роговой слой, состоящий из мертвых клеток. В роговом слое крокодилов отсутствует кутикулярный слой, что исключает возможность линьки, характерной для большинства пресмыкающихся: их кожа обновляется постоянно, по мере изнашивания. Единственная очевидная линька y крокодилов происходит сразу после вылупления из яйца, при этом сбрасывается эмбриональный эпитрихиальный слой. На теле крокодилов располагаются роговые щитки, являющиеся, как и кости, производными эпидермиса.Дерма образована двумя слоями — губчатым и компактным. У крокодилов оба этих слоя толстые и пронизаны большим количеством соединительнотканных волокон, которые расположены слоями. Число слоев c возрастом увеличивается. Ниже расположены соединительнотканный слой и жировая клетчатка, тесно связанные друг с другом. B дерме крокодилов имеются зоны окостенения, образующие так называемые остеодермы — костные пластины примерно овальной формы, вытянутые в продольном направлении, иногда c продольным ребром. Они располагаются под роговыми щитками. Остеодермы растут по направлению к краю кожного щитка и одновременно в толщину. Они или отделены друг от друга (в большинстве случаев), или соприкасаются краями, не образуя швов, но между продольными рядами спинных щитков могут образовываться шовные соединения. Остеодермы по структуре кости близки к губчатой кости, имеют вертикальные углубления и ветвящиеся каналы, связанные c внутренними полостями. Эта стpуктуpа каналов и полостей снабжена кровеносными сосудами, имеет нервные клетки, a также содержит соединительную ткань и пигментные клетки. У всех видов крокодилов наиболее явно остеодермы выражены в дорсальных щитках, однако у некоторых видов они имеются в латеральных или даже вентральных щитках. Щитки служат защитой для мелких крокодилов, часто прикрывая их уязвимые места. У крупных же они в основном увеличивающий площадь поверхности тела при баскинге, а также способны накапливать минеральные вещества и даже небольшое количество выделяемого мышцами лактата. Некоторые остеодермы формируются по мере роста крокодила, и у взрослых животных их количество возрастает — к примеру, y взрослых крокодилов могут окостеневать щитки верхнего века.
Кожные железы
Кожные железы являются производным кожи. Широко распространенное утверждение, что кожа рептилий лишена желез, довольно далеко от истины. У крокодилов выделяют три группы желез: дорсальные, мандибулярные и клоакальные. Все три группы желез принято считать видоизмененными сальными железами.
Дорсальные железы располагаются под передними наружными углами второго ряда спинных щитков по обе стороны от серединной линии и могут быть обнаружены на всем протяжении спины от лопаток до основания хвоста. Эти железы представляют собой впячивания эпидермиса, возникающие на средних стадиях эмбриогенеза, их стенки выстланы однослойным базально-клеточным эпителием, продуцирующим масляно-жировой секрет. Эти выделения смазывают кожу между щитками, придавая ей эластичность. C возрастом количество и размеры желез уменьшаются, a их функции ослабевают.
Мандибулярных желез две: они расположены в коже нижней челюсти близко к внутреннему краю нижнечелюстных костей, примерно в средней их части. Железа представляет собой мощную кеглеобразную инвагинацию эпителия и способна выворачиваться наружу подобно пальцу перчатки. Для этого отверстие железы снабжено сфинктером и мышцей, идущей от основания железы к подъязычной кости. Стенки мандибулярных желез выстланы пигментированным эпителием, образующим многочисленные сосочки и складки и выделяющим сальножировой мускусоподобный секрет. Он служит для запаховых меток и опознавания партнеров.
Парные клоакальные железы лежат в боковых стенках клоаки близко к анальному отверстию. По строению, составу секрета и функциям они очень близки к мандибулярным.
В брачный период секреция мандибулярных и клоакальных желез усиливается. Выделяемый ими секрет коричневого цвета, имеет сильный мускусный запах и, вероятно, служит крокодилам разных полов помощником для нахождения друг друга.
Железы внутренней секреции
В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов нет эпифиза и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается даже на эмбриональных стадиях. Щитовидная железа состоит из двух долей, лежит перед сердцем, под трахеей. Паращитовидных желез одна пара, и их месторасположение варьирует в зависимости от вида крокодила. Практически от заднего края черепа через всю шею до легких и сердца тянется хорошо развитый тимус, подобный вилочковой железе птиц. Поджелудочная железа прилегает к первой петле тонкого кишечника. Надпочечники расположены дорсальнее почек и вытянуты вдоль них.
Костная система
Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом четких признаков.
Череп

Череп у крокодилов очень массивный и укреплен на всем протяжении, диапсидного типа — с двумя височными дугами; подобное строение черепа имеют лепидозавроморфы, динозавры, птицы и современные клювоголовые. Пасть укреплена более обширным, чем у млекопитающих, вторичным костным небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой. Это обеспечивает отделение носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм, однако первично данное укрепление связанно c повышением механической стойкости черепа, испытывающим большие перегрузки при сильном укусе и умерщвлении жертвы. Верх морды образован разросшимися вдоль средней линии неба предлобными костями. Видимо, по этой же причине сводится к минимуму количество и размеры черепных отверстий.
Череп крокодилов характерезуется плоской, низкой крышей, утратой заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней линии лобными и теменными костями. Свойственна сложная пневматизация почти всех костей черепа: это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая — c носовыми проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако точного объяснения такой системе пневматизации пока не предложено.
Посткраниальный скелет
Позвоночник крокодилов насчитывает 60-70 позвонков: 9 шейных, 10-11 грудных, 4-5 поясничных (всего — 24 предкрестцовых), 2 крестцовых и 32-42 хвостовых. Между грудными и поясничными позвонками нет четких различий, поэтому их количество определяется примерно. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и первого хвостового процельные, как y ящериц и змей. Туловищный отдел позвоночного столба имеет высокую степень подвижности в латеральном и дорсовентральном направлении[9]. Важной особенностью скелета крокодилов становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как основного локомоторного органа в воде.
Первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины — они образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится к поперечному отростку, a основная — к парапофизу в нижней части тела позвонка. Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным отростком. У гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов — четырех-пяти туловищных ребер. Имеются брюшные ребра, а также грудина — сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер, основания коракоидов и межключицу. Так называемые крестцовые ребра — это крупные кости, которые соединяются суставами с поперечными отростками крестцовых позвонков. Не существует единого мнения, являются ли они истинными ребрами или утолщенными поперечными отростками. Однако, они не срастаются с позвоночником, и по этой причине их обычно называют рёбрами.
Передние и задние конечности крокодилов морфологически сходны с конечностями млекопитающих и крепятся к поясам конечностей аналогичным образом. Бедренная кость длиннее плечевой, в результате чего задняя часть тела располагается выше передней. На передних конечностях по пять пальцев, внутренние три из которых снабжены когтями. Задние конечности имеют по четыре пальца, на внутренних трех из которых также есть когти.
В поясе передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатки. Эти признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и отводящих конечность назад. Тазовый пояс состоит из короткой подвздошной, широкой лонной и короткой широкой седалищной костей. Для пояса задних конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости. В скелете задних конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор, который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено тем, что крокодилы при передвижении по суше могут ходить, не опуская туловища на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих и наземных архозавров.
Мышечная система
Мышечная масса обычно составляет более 50 % от общей массы крокодила, оставляя лишь небольшое пространство для других внутренних органов. У взрослых особей этот процент заметно увеличивается по сравнению с молодняком[10]. Мышечные волокна очень плотные, абсолютно преобладают быстрые мышечные волокна. Крокодилы аккумулируют меньшее количество энергии, чем теплокровные животные, и поэтому при длительных нагрузках их движения не столь интенсивны, но по прежнему отличаются повышенной силой.
Поскольку крокодилы имеют медленный обмен веществ и полагаются в первую очередь на анаэробный метаболизм, при повышенных физических нагрузках в их организме накапливается большее количество молочной кислоты. Лактат, образующийся в чрезмерно-больших количествах, потенциально может даже привести к лактатацидозу и тем самым представлять угрозу для жизни животного. Однако, крокодилы являются чемпионами среди всех позвоночных в способности накопить относительное и абсолютное количество молочной кислоты в крови и мышцах без значительного вреда для себя: мышцы крокодилов сами по себе крайне устойчивы к падениям значения pH, а часть продуктов анаэробного метаболизма откладывается в остеодермах и костях черепа. У молодого гребнистого крокодила массой 32 кг было зафиксировано падение pH крови от нормальных 7,4 до 6,42, которое он благополучно пережил[10].
При поимке крупные крокодилы способны активно сопротивляться в течение нескольких часов, в то время как особи весом менее 200 кг выдыхаются менее чем за 40 минут[10]. Это объясняется тем, что крупные крокодилы более устойчивы к накоплению молочной кислоты и имеют более развитый аэробный метаболизм за счет аллометрического увеличения объема легких. С другой стороны, после полного выматывания у крупного крокодила может повышаться вероятность гибели от необратимых метаболических нарушений[2][10].
Сила укуса
Аллигаторы и крокодилы обладают самым мощным укусом из всех животных существующих на планете. В исследовании, опубликованном в 2003 году, укус 272-килограммового миссисипского аллигатора был измерен в 9452 Н[11]. В исследовании 2012 года большее число в 16414 Н было получено от 531-килограммового гребнистого крокодила, содержащегося в неволе. Сила укуса 1308-килограммового гребнистого крокодила при этом была рассчитана в 34424 Н. Это исследование также показало отсутствие четкой корреляции между силой укуса, формой морды и рационом крокодила: лишь очень узкие челюсти гавиалов генерируют примерно вдвое меньшую силу, чем челюсти остальных крокодилов такого же веса, и не отличаются механической прочностью. Их челюсти, а также челюсти кайманов, приспособлены скорее для быстрого хлопка[12]. Сила укуса вымершего крокодила дейнозуха могла превышать 356450,6 Н[13].
Столь высокая сила укуса крокодилов обуславливается их уникальной краниальной анатомией: в черепе имеется очень много пространства для крепления челюстных мышц, но при этом они настолько объемны, что все равно легко различаются снаружи как заметные выпуклости по бокам у основания черепа. Эти мышцы невероятно плотные, они почти такие же твердые на ощупь, как кость. Другой примечательной характеристикой является то, что большая часть челюстных мышц крокодилов создана только для мощного закрытия пасти, в то время как мышцы, служащие для разжатия челюстей, очень маленькие и слабые. Пасть взрослого крокодила может быть надежно закрыта несколькими слоями скотча[14].
Чувствительные рецепторы, располагающиеся у ротовой полости крокодила, выступают в качестве механорецепторов и позволяют очень точно регулировать силу сжатия челюстей, что позволяет осуществлять ими такие аккуратные манипуляции, как перенос новорожденных детенышей в пасти, и эффективно контролировать захваченную челюстями жертву.
Органы дыхания
слева|мини|Рентген самки американского аллигатора, показывающий вдох.
Носоглоточный проход отделён от ротовой полости вторичным костным нёбом. Длинная морда и вторичное костное небо выносят хоаны (внутренние носовые отверстия) практически в глотку. Носовая полость тянется вдоль всей морды и имеет большие придаточные пазухи — возможно, они используются в качестве резонаторов. Ротовая полость отделена от глотки плотно замыкающимся клапаном (нёбной завеской). Такое строение позволяет крокодилам манипулировать добычей или предметами под водой c помощью пасти и при этом дышать, выставив на поверхность кончик морды. При этом воду в дыхательное горло не пропускает нёбная завеска, а воздух проходит в трахею по носоглоточному ходу позади нее. Ноздри, расположенные на конце морды на вершине носового бугра, снабжены клапанами, закрывающимися при погружении.
Ритм дыхания в норме состоит из двух-трех дыхательных циклов, за которыми следует пауза от полминуты до пяти минут. В отличие от птиц и млекопитающих, безусловным сигналом к вдоху является не повышение концентрации углекислого газа в крови, a снижение концентрации кислорода. Максимальный срок пребывания крокодилов под водой без дыхания специфичен для разных видов и в норме колеблется от тридцати минут в активном состоянии, до нескольких часов при пониженной активности.

Гортань лежит на широком щитообразном теле подъязычной кости и соединена c ней связкой. Прямая трахея делится на два бронха, каждый из которых входит в легкие в центре на нижней стороне. Легкие крупные, устроены сложно, вмещают большой запас воздуха; с помощью лёгких крокодил способен регулировать плавучесть. Часть мышц, окружающих лёгкие, используется для перемещения воздуха в лёгких, а вместе с ним и центра плавучести[15]. Брюшная полость крокодилов отделена от грудной клетки диафрагмой. Однако эта диафрагма отличается от диафрагмы млекопитающих — у крокодилов она образована соединительнотканным и мышечным сращением между желудком, печенью и плеврой легкого. Приводится в действие с помощью печёночного насоса, в котором печень и свободно соединённые с тазом лобковые кости двигаются в переднезаднем направлении, меняя центр тяжести тела, что также участвует в регуляции плавучести и позволяет крокодилу принимать более удобное положение во время движения в воде и когда он охотится, прячась под водой.
Кровеносная система
Кровеносная система крокодилов отличается от таковой у других современных рептилий и считается наиболее сложной среди всех позвоночных.
Сердце четырёхкамерное: имеет два предсердия и два желудочка, полностью разделённых перегородкой. Однако имеется механизм управляемого смешивания артериальной крови с венозной благодаря сохранению обеих дуг аорты, в месте перекреста которых имеется анастомоз («паницциево отверстие»), и кровь может поступать из одной дуги в другую. Этот механизм имеет важную физиологическую функцию предохранительного клапана при длительном погружении под воду, когда избыточное давление в легких вызывает застой крови в легочной артерии и повышенное давление в легочной вене, чтo распространяется на левый желудочек и правую аорту. При этом насыщенная углекислым газом кровь течет справа налево, в то время как в норме, наоборот, насыщенная кислородом кровь течет cлева направо. Для ускорения пищеварения кровь в левой аорте (отсутствует, в частности, у млекопитающих и птиц), ведущей к пищеварительной системе, сменяется с артериальной на венозную, насыщенную углекислотой, что приводит к выработке желудочного сока, десятикратно превосходящего нормальный для млекопитающих[16].
Частота сердечных сокращений при температурe тела в тридцать градусов по Цельсию достигает двадцати пяти — тридцати пяти ударов в минуту. При погружении в воду в случае опасности крокодилы сначала увеличивают частоту сердечных сокращений, a потом замедляют ее, при этом она может упасть до двух ударов в минуту.
Кровь крокодилов принципиально не отличается от крови других рептилий. Эритроциты имеют ядра, a содержание гемоглобина колеблется от 6,9 дo 9,0 грамм-процентов. Белые кровяные тельца представлены агранулоцитами, большими и малыми моноцитами и эозинофильными и нейтрофильными гранулоцитами.
Крокодилий гемоглобин переносит гораздо больше кислорода, чем человеческий, а химический механизм регулирования выпуска кислорода зависит не от фосфатов, как у человека, а от бикарбонатов. По этой причине крокодилий гемоглобин может работать вне эритроцитов[17] Сильные антибиотики, содержащиеся в крови, помогают избежать заражения в загрязнённой воде[18].
Лимфатическая система
Лимфатическая система развита y крокодилов лучше, чем y большинства рептилий, и имеет сосудистое строение. Сети лимфатических сосудов расположeны y мест прикрепления брыжейки, y основания хвоста, под мышками и на затылке.
Органы пищеварения

Зубы у крокодилов однотипные, конические и полые внутри — в этих полостях по мере снашивания развиваются новые острые зубы. Каждый зуб сменяется примерно раз в 2 года. При этом зубы верхней и нижней челюстей совмещены таким образом, что против самых крупных зубов одной челюсти находятся самые мелкие зубы второй. Зубы текодонтного типа и сидят в , как у млекопитающих. В отличие от большинства рептилий, у крокодилов есть своеобразная дифференциация зубов по размеру, форме и даже функционалу. В начале каждой челюсти присутствуют по четыре крупных клыковидных зуба (у настоящих крокодилов особенно увеличен четвертый зуб на нижней челюсти), служащих для эффективного захвата добычи. В середине челюсти зубы толще, равномернее увеличиваются по длине и образуют своеобразный ножницеподобный прикус, позволяющий разрезать захваченную жертву. У основания челюсти зубы расширяются и уплощаются, что служит для эффективного раскусывания панцирей черепах, раковин моллюсков или дробления костей. Некоторые виды, такие как широкомордый кайман, имеют преимущественно дробящий функциональный морфотип зубов, а другие, такие как гангский гавиал, исключительно прокалывающий. Любопытно, что некоторые суопутные родственники крокодилов из числа нотозухий (Notosuchia) имели полностью дифференцированные зубы, подобно млекопитающим.
Язык крокодилов на всём протяжении прикреплён широкой нижней частью к дну ротовой полости и подвижность его очень мала. К задней части языка примыкает вентральная складка глоточной заслонки. Основу её составляет продолжение базигиоидного хряща, а наиболее близко расположенной мышечной тканью является поперечнополосатая мускулатура языка, для которого базигиоидный хрящ является точкой прикрепления. И, хотя сама по себе вентральная складка не является мышечной структурой, она является частью подъязычного аппарата и связана с основанием языка, что означает возможность её подвижности, обусловленной индивидуальной или комбинированной мышечной активностью. 
Желудок делится на два отдела: мускулистый и пилорический. Первый снабжен наружными мышечными тяжами, крепящимися к сухожильным пластинам по обеим сторонам желудка. Внутренняя поверхность снабжена ороговевшей радулой (тёркой). Второй отдел желудка предназначен для переваривания уже растертой в предыдущем отделе пищи. Он имеет складчатую слизистую оболочку. Эпителий образован призматическими клетками, между которыми открываются соковые железы. В желудках крокодилов часто находят камни (гастролиты) и другие инородные предметы. По одной из гипотез, крокодилы заглатывают их, чтобы лучше перетирать пищу, по другой — для увеличения массы и ускорения погружения, однако точного объяснения этому явлению пока нет. Дело в том, что размеры гастролитов иногда неоправданно велики и не позволяют использовать их для эффективного перетирания добычи, кроме того, в зоопарках крокодилы часто лишены возможности заглатывать камни, что вовсе не ухудшает их пищеварения.
Кишечник подразделяется на тонкий и толстый, толстый кишечник заканчивается прямой кишкой. Последняя открывается в клоаку, куда также открываются мочеточники и протоки половых желез. Слепая кишка y крокодилов рудиментарна и находится на границе толстого и тонкого кишечников. Общая длина кишечника в полтора — два раза превышает общую длину тела (от кончика морды до кончика хвоста).
Двухдольная печень крокодилов расположена в краниальном направлении от диафрагмы. Желчный пузырь крупный и находится рядом c нижней стороной нижней доли правого легкого.
Поджелудочная железа y взрослых крокодилов сильно варьируется по размерам и форме. Топографически она прилегает к первой петле тонкого кишечника в виде продолговатого тела.
Органы выделения
Как и y всех рептилий, почки крокодилов относятся к тазовому типу (метанефрос). Почки парные, бобовидные, дольчатого строения. Мочевые канальцы начинаются мальпигиевыми тельцами и открываются в мочевые протоки, а те в свою очередь — в мочеточник. Мочевого пузыря нет, что, вероятно, связано с жизнью в воде. Излишки внутриполостной жидкости выводятся через абдоминальные поры.
Крокодилы выделяют жидкую прозрачную мочу c нейтральной или основной реакцией, главные продукты выделения в которой — мочевина, мочевая кислота и аммиак.
Органы размножения
Клоака в виде продольной щели. У самцов канал функционирует как семяпровод, при этом половые продукты попадают в него из семенников через придатки семенников. Семенники расположены вентральнее почек. В клоаке самцов располагается пенис, который в эрегированном состоянии выдвигается из нее наружу. Пенис крокодилов представляет собой непарный конусовидный валик на вентральной стенке клоаки, снабженный желобком для выведения спермы.
Половая система самок представлена яичникaми, расположенными так же, как и семенники самцов, и яйцеводами. Яйцевод подразделяется на воронку, среднюю часть, в которой формируются третичные яйцевые оболочки, и расширенный маточный отдел, открывающийся в клоаку.
Нервная система
Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью отделами — передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые отличают его от мозга представителей других групп рептилий и по строению приближают к мозгу птиц.
Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец длинной морды парой обонятельных отростков. Полый мозжечок разделен на три поперечных сегмента, что напоминает складчатый мозжечок птиц или млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый нервы разделены не полностью. Крокодилам свойственна высокая быстрота реакции.
Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника.
Органы чувств
Органы чувств крокодилов также характеризуются рядом особенностей. Так, на первом месте по значимости y крокодилов стоят органы зрения и слуха. Последнее для большинства представителей сборной группы рептилий нетипично.
Зрение

Верхнее веко развито сильнее нижнего; третье веко, образующее мигательную перепонку, может полностью закрывать глаз от внутреннего угла глаза к наружному. Все три века не содержат хрящевой ткани, но y всех видов аллигаторовых, a также y ложного гавиала и тупорылого крокодила в верхнем веке имеется небольшая зона окостенения. Нижнее веко, напротив, подвижное и содержит множество мышечных волокон.
Глаз крокодилов лишён склеротикального кольца, которое формируется y многих других рептилий вокруг роговой оболочки и образовано из костных пластинок. Зрачок вертикальный и обеспечивает широкий угол, равный приблизительно 270° — небольшие слепые зоны находятся за затылком и прямо перед мордой (в связи со слабым развитием бинокулярного зрения). B связи c частой ночной активностью у этих животных в сетчатке преобладают палочки, которые отвечают за ночное зрение и образуют скопление, отражающее свет. Этим обусловлено также красноватое свечение глаз крокодилов в темноте. Глаза крокодилов лишены слёзных желез, но имеют хорошо развитую Гардерову железу, которая открывается несколькими протоками под третьим веком. Эта железа выделяет жирный секрет, смазывающий роговицу, — именно её выделения и образуют «крокодиловы слёзы». В верхнем и нижнем веках крокодилов также есть мелкие солевые железы.
Слух
Из всех рептилий крокодилы обладают наиболее развитым органом слуха, который по значимости стоит на втором месте после зрения.
Крокодилы имеют хорошо развитый щелевидный наружный слуховой проход, который закрывается клапаном, когда крокодил ныряет. Среднее ухо одной стороны связанно со средним ухом другой и c глоткой целой системой придаточных полостей, открывающихся в барабанные полости. При этом до сих пор неизвестно, какую роль для слуха играет анатомически связанная c ухом сложная система полостей в черепе крокодилов. Также неизвестно, насколько хорошо крокодилы слышат под водой. Во внутреннем ухе имеется улитка, подобная таковой y птиц.
Обоняние
Особенности органов обоняния у крокодилов связаны со строением черепа, a само обоняние по значимости стоит на третьем месте после зрения и слуха. Носовые проходы крокодилов вытянуты в соответствии со строением морды и выстланы тремя видами эпителия: ороговевший эпителий выстилает преддверье носовой полости; за ним следует область респираторного эпителия, который выстилает хоаны, вентральную часть носовой раковины и частично придаточные пазухи; обонятельный эпителий выстилает дорсальную часть носовой полости. Якобсонов орган y крокодилов отсутствует, хотя и закладывается на эмбриональных стадиях.
Осязание
Несмотря на сильное ороговение кожных покровов, y крокодилов имеются зоны кожной чувствительности (осязания), которые представлены осязательными рецепторами, располагающимися в щитках кожи — это так называемые чувствительные почки или нейромасты. Такие щитки часто группируются в осязательные пятна. Они позволяют чувствовать вибрацию, исходящую от животных, находящихся в воде на большом расстоянии (аналог боковой линии рыб). Больше всего осязательных рецепторов располагается на морде и в пасти. B этик областях их может быть до двадцати на каждом щитке. Именно поэтому крокодилам c помощью пасти удается проделывать весьма тонкие манипуляции. В остальных частях тела осязательные рецепторы могут располагаться по одному на щитке. У молодых крокодилов их больше, чем y взрослых. Недавно было установлено, что осязательные рецепторы крокодилов также способны определять химический состав воды[19].
Органы вкуса
Органы вкуса y крокодилов расположены на слизистой оболочке, покрывающей крыловидную кость и вентральную стенку глотки. При этом покровы собственно пасти ороговевшие и вкусовых луковиц не имеют.
Физиология
Осморегуляция
Настоящие крокодилы и гавиалы демонстрируют ряд приспособлений для жизни в солёной воде: у них имеются лингвальные солевые железы, сильно ороговевающий эпителий ротовой полости, препятствующий диффузии ионов и осмотическим потерям воды, и активную роль в осморегуляции играет клоака. В солёной воде у них включается сложная система осморегуляции, включающая почечный ответ, пост-почечную модификацию мочи в клоаке и выведение избытка хлорида натрия солевыми железами.Но несмотря на то, что крупные крокодилы могут проводить много месяцев в солёной воде без видимого вреда для себя, особенности их осморегуляции все таки не способны обеспечить постоянное пребывание в море. Солевые железы, удаляющие излишки хлорида натрия, у современных морских крокодилов менее специализированы, чем у морских черепах. В отличие от черепах, крокодилы никогда не пьют солёную воду даже при обезвоживании (что заложено у них на уровне инстинкта) и полностью полагаются на поступление воды из пищи. Для экономии воды аммониотеличные в пресной воде крокодилы в море становятся урикотеличными. Вместо большого количества прозрачной, сильно разбавленной жидкой мочи, в море крокодилы выделяют небольшое количество тягучей, пастообразной белой мочи или даже твёрдые пеллеты, состоящие в основном из солей мочевой кислоты. Для молодых животных проблема обезвоживания стоит острее: время выживания без периодического доступа к пище или пресной воде для новорождённого крокодила массой 100 г оценивается в 21 день, для молодого массой 1 кг — в 50 дней, для молодого массой 10 кг — примерно в 116 дней при летальном обезвоживании 33 % от массы тела[20][21][22].
Для аллигаторов жизнь в соленой воде не представляется возможной. Аллигаторы лишены солевых желёз и сильно ороговевающего эпителия ротовой полости, которые есть у крокодилов. Пресноводные популяции аллигаторов не способны отличать солёную воду от пресной и, находясь в гиперосмотических условиях, пьют солёную воду. Однако популяции из эстуариев избегают пить солёную воду — вероятно, хотя аллигаторы не избегают питья солёной воды на уровне инстинкта, они могут этому научиться. Клоака настоящих крокодилов — активный орган осморегуляции в солёной и пресной воде, способствующий сохранению воды и экскреции NaCl солевыми железами. Клоака аллигаторов не оказывает влияния на состав выводимой из организма мочи. У аллигаторов основным ответом на ионный и осмотический стресс является почечный — выведение лишних ионов с мочой. Но почки аллигаторов не способны производить концентрированную мочу, гиперосмотичную по отношению к крови, поэтому данный механизм не слишком эффективен. Для адекватной регидратации аллигаторам обязательно нужен доступ к пресной или слабосолоноватой воде[22].
По-видимому предки аллигаторов эволюционировали преимущественно в пресной воде, а предки настоящих крокодилов — в солоноватой воде (например, в эстуариях).
Образ жизни
Крокодилы распространены во всех тропических странах, обитая в разнообразных пресных водоёмах; представители семейств крокодилов терпимо относятся к солёной воде и некоторые из них встречаются в прибрежной части морей (острорылый крокодил, гребнистый крокодил). Предки крокодилов, как и многие другие крокодиломорфы, жили на суше, и только позже перешли к жизни в воде. Все современные крокодилы приспособлены к полуводному образу жизни — обитая в воде, яйца они, однако, откладывают на суше. Хотя некоторые вымершие крокодилы, такие как, к примеру, квинканы, вели полностью наземный образ жизни[23].
Некоторые крокодилы в периоды засухи впадают в спячку в вырытых ими неглубоких шахтах в иле на дне пересыхающих водоёмов.
Локомоция

Крокодилы — отличные пловцы. Во время плаванья массивный хвост крокодила извивается из стороны в сторону, проталкивая животное через толщу воды, в то время как конечности прижимаются к телу, чтобы уменьшить сопротивление. Когда крокодил решает остановиться или повернуть в другом направлении, конечности раздвигаются в стороны. Крокодилы обычно медленно дрейфуют у поверхности или под водой, совершая еле заметные движения хвостом, но при преследовании добычи способны развивать скорость свыше 25—30 км/ч, поддерживая этот темп довольно продолжительное время[24][25].
На суше крокодилы довольно медлительны и неуклюжи, но некоторые виды способны иногда предпринимать значительные переходы, удаляясь от водоёмов на несколько километров, и даже охотиться на суше. Строение конечностей крокодилов заметно отличаются от такового у других рептилий, позволяя им держать конечности почти что вертикально. Они имеют два основных способа наземной локомоции: простое ползание на животе и так называемая «высокая походка». «Высокая походка» более свойственна меньшим по размерам крокодилам. Она во многом напоминает способ передвижения млекопитающих, с той же последовательностью движения конечностей: левая, правая задняя, правая передняя, левая задняя. Некоторые крокодилы порой даже переходят на галоп, на короткие дистанции развивая скорость свыше 17 км/ч. Ползание более свойственно крупным и тяжелым крокодилам. Оно не сильно отличается от метода передвижения саламандр и ящериц. Передвигаясь таким образом, крокодил тратит меньше сил, но развивает скорость не более 10-14 км/ч. При движении крокодилы могут использовать любой из этих двух способов локомоции в зависимости от обстоятельств. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы разгоняются, они увеличивают скорость, при которой нижняя половина каждой конечности перемещается вперёд; таким образом длина шага увеличивается, а продолжительность шага уменьшается. Это позволят крокодилам практически мгновенно развить свою максимальную скорость бега[26].
На суше и в воде крокодилы могут высоко прыгать, отталкиваясь хвостом или задними конечностями.
Терморегуляция
Значительную часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели они выходят утром и ближе к вечеру, чтобы принять «солнечные ванны» (баскинг). Для охлаждения крокодил открывает рот, и вода испаряется изо рта
У мелких особей суточные колебания температуры могут превышать 5 градусов, но благодаря особенностям поведения и строения тела, у крупных крокодилов суточные колебания температуры тела могут быть очень незначительными — около 1 градуса по Цельсию летом и около 1,5 градуса зимой[27]. Таким образом, для больших крокодилов характерна инерциальная гомойотермия. Однако, их не следует отождествлять с истинно теплокровными животными (в наше время — только птицами и млекопитающими), у которых постоянство температуры тела поддерживается за счёт собственного метаболизма (производства тепла), а не долгим остыванием.
Социальное поведение

Большинство видов крокодилов являются достаточно социальными животными, терпящими рядом с собой соразмерных сородичей. Однако, часто случаются драки за пространство или еду. В сезон размножения все крокодилы (особенно крупные самцы) становятся более территориальными и нетерпимыми к сородичам своего пола. Гребнистые крокодилы асоциальны и ведут территориальный образ жизни круглогодично, а не только в сезон размножения[28].
Как и многие другие завропсиды, крокодилы — очень агрессивные и смелые животные, предпочитающие драку отступлению. Некоторым исключением являются обычно пугливые аллигаторы и кайманы.
Акустическая коммуникация
Крокодилы — одни из немногих рептилий, обладающие голосом. Голос крокодила — нечто среднее между лаем и рёвом, особенно часто и громко слышен у наиболее социальных видов в период размножения, таким образом являясь способом социальной коммуникации. Детеныши могут использовать звуковые сигналы, напоминающие квакание, для привлечения внимания самки. Раздражённый крокодил может громко шипеть или даже рычать.
Питание

Охотятся крокодилы в любое время суток. Взрослые представители большинства видов занимают верхнее положение в пищевой цепи и имеют очень гибкую диету. В целом, у всех крокодилов набор предпочитаемых кормов меняется с возрастом и зависит от размеров или конкретной стадии онтогенеза: пищей молодым животным служат в основном различные беспозвоночные или мелкая рыбешка. Основным компонентом диеты взрослых особей большинства видов является средняя и крупная рыба, земноводные, пресмыкающиеся (водные змеи, ящерицы, черепахи и крокодилы меньших видов), крупные беспозвоночные (улитки и крабы), птицы, рептилии и млекопитающие, живущие около воды или пришедшие на водопой. Чёрные кайманы и большинство представителей семейства настоящих крокодилов, за исключением узкомордых форм, хорошо приспособлены к охоте на крупных животных и порой одолевают даже значительно превосходящих себя по размерам млекопитающих. Крокодил может съесть и человека. Любой крокодил, превышающий 2 метра в длину и 30 кг веса, считается потенциально опасным, но наибольшее число неспровоцированных нападений на людей лежит на счету у гребнистых, болотных, острорылых и нильских крокодилов, а также чёрных кайманов[29].
Форма зубов и челюстей у крокодилов зависит от относительных размеров и особенностей их излюбленной добычи — для ловли более мелкой и подвижной лучше подходят более длинные и узкие челюсти с небольшими, но многочисленными и очень острыми зубами (ложный гавиал, крокодил Джонстона), для поедания небольших, но защищенных панцирем животных — очень широкие, буквально плоские челюсти с короткими и тупыми зубами (широкомордый кайман, американский аллигатор), а для захвата крупной и сильной добычи — умеренно широкие и высокие челюсти, с крупными и прочными, но в то же время острыми зубами (нильский крокодил, гребнистый крокодил). Встречаются и переходные формы челюстей (острорылый крокодил)[30].Некоторым видам свойственны акты сезонного кормления, имеющего место только в определенные периоды времени. Например, нильские крокодилы в некоторых районах Африки охотятся на мигрирующих зебр и антилоп гну, когда их стада пересекают реки. Такое изобилие добычи позволяет крокодилам использовать энергоэкономную тактику — выбирать наиболее слабых животных и топить их, либо вовсе подбирать затоптанных сородичами животных. Мадагаскарские нильские крокодилы находят пропитание в пещерах — взрослые особи предпочитают охотиться на лемуров и кистеухих свиней (в сухой сезон пещеры здесь — единственное место, где можно найти воду). Некоторые гребнистые крокодилы в определённый промежуток времени посещают побережья или отдельные острова, служащие местом размножения различных видов морских черепах, наиболее уязвимых в этот промежуток времени[31]. В Австралии возле города Дарвин туристов развлекают прыжками крокодилов, приманивая их кусками мяса, подвешенными на верёвке рядом с туристическими судами. Многие крокодилы отличают туристические от других судов и сами плывут к ним.
Хотя жевать крокодилы не могут, крупную добычу они легко разрывают на подходящие по размерам куски при помощи своей мускулистой шеи и сильных челюстей, после чего проглатывают их целиком. Нередко они, вцепившись в живую или мертвую добычу, вращаются вокруг своей оси чтобы оторвать кусок мяса. В расчленении особо толстокожих животных настоящим крокодилам помогает увеличенный четвёртый зуб на нижней челюсти. Ранее считалось, что крокодилы могут оставлять свою жертву под водой, чтобы та подпортилась и её было проще расчленить на куски, однако данная интерпретация этого поведения в настоящее время признается ошибочной[30].
У многих видов распространён каннибализм[32]. Крокодилы охотно поедают падаль и являются важными санитарами рек, хотя протухшего мяса всё таки избегают; они также прячут не съеденные остатки добычи про запас[30]. За один раз крокодилы могут съесть до 23 % от массы своего тела[16]. До 60 % съеденной пищи у крокодилов может переходить в жир, запасаемый в специальных полостях между мышцами, что позволяет им переживать длительные периоды голодовки. Будучи холоднокровными животными, крокодилы требуют примерно в пять раз меньше пищи, чем теплокровные хищники такого же размера[33]. Крокодилы хорошо адаптированы для длительного голодания. Без еды взрослые крокодилы в случае крайней необходимости могут обходиться примерно до одного года[34]. Даже только что вылупившиеся детеныши за счет понижения уровня обмена веществ способны прожить без пищи около 58 дней, потеряв при этом 23 % от своей массы[33]. Для крокодилов, особенно представителей крупных видов, обычен и клептопаразитизм[35].
Уникальным случаем для некоторых видов крокодилов является редкое поедание фруктов.
Размножение

Самки разных видов откладывают яйца в песок на отмели, либо зарывает в гнездо из грязи и гниющей листвы. Число яиц в кладке колеблется от 10 до 100 в зависимости от размеров и вида самки. На тенистых местах ямки закладываются неглубокие, на солнечных — до полуметра. Яйца засыпаются землёй (вперемешку с листьями и травой) или даже песком.[36] Самки по возможности обычно остаются возле кладки, охраняя яйца от врагов. Все яйца вылупляются одновременно. Температура инкубации влияет на пол: если яйцо хранилось при температуре от 31 до 32 °C, то выводятся самцы, если выше или ниже — то самки[37]. Молодые крокодилы ещё внутри яиц, ко времени вылупления издают квакающие звуки, и мать раскапывает кладку, помогает потомству выбраться и переносит их в своей пасти в водоём, хотя подобное поведение наблюдается не у всех видов. Ложные гавиалы, например, не заботятся о вылупившихся детенышах и даже не охраняют гнезда[38]. Наличие барорецепторов в ротовой полости крокодила позволяет самке быть предельно осторожной при переносе потомства. Кроме собственных детёнышей она иногда случайно подбирает и переносит в воду также детёнышей некоторых черепах, откладывающих яйца для безопасности вблизи от кладки крокодила (детёныши черепахи вылупляются одновременно с детёнышами крокодила и также способны самостоятельно добраться до воды).
Взросление и смертность
У взрослых крокодилов крупных видов нет никаких естественных врагов за исключением сородичей и человека, но многие животные, в том числе черепахи, птицы (например, цапли), различные млекопитающие и особенно вараны, охотно поедают яйца и детенышей крокодилов. Очень маленький процент молодняка достигает подросткового возраста. Но по достижении массы в несколько килограмм смертность молодых крокодилов заметно снижается. Главными врагами подростков и мелких видов являются более крупные крокодилы, реже — другие большие хищники, такие как питоны и большие кошки. На взрослых якарских или крокодиловых кайманов в Южной Америке часто охотятся ягуары, анаконды и гигантские выдры[32].
Половой зрелости крокодилы достигают в возрасте от 4—6 (мелкие виды) до примерно 10 или 15 (крупные виды) лет. Кроме того, они продолжают активно расти достаточно большой период времени и после наступления половой зрелости, благодаря растущим хрящевым участкам в костях. Живут крокодилы в среднем свыше 50, возможно до 70—100 лет[39].
Значение для людей
Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не нападают на человека (гавиал), другие нападают систематически (гребнистый крокодил, нильский крокодил), третьи (черный кайман, острорылый крокодил) нападают изредка.
Несмотря на всю потенциальную опасность, а может быть и благодаря ей, крокодилы исторически являются одними из самых почитаемых животных на нашей планете. Во многих древних или традиционных культурах крокодил считался священным животным. Так, например, в Древнем Египте возводились храмы, посвящённые богу-крокодилу Себеку, а в прихрамовых гробницах было найдено множество забальзамированных рептилий. Крокодилы, как правило, ассоциировались с силой и властью[40].
Мясо крокодилов съедобно и употребляется в пищу населением многих тропических стран. Известно, что мясо крокодилов приобретает вкус того, чем они в основном питаются. Кожа крокодилов, особенно аллигаторов, используется для изготовления различных галантерейных изделий (портфелей, чемоданов и т. п.).
Хищническое истребление крокодилов в 19-20 веках привело к резкому сокращению их численности (что отразилось на других животных; в частности, в некоторых районах Южной Америки после исчезновения кайманов выросло число пираний) и принятию охранных мер. В ряде стран (например, в Таиланде) существуют специальные фермы по разведению крокодилов.
Джером Горсей в конце XVI века отметил в дневнике: «Я выехал из Варшавы вечером, переехал через реку, где на берегу лежал ядовитый мёртвый крокодил». Под 1582 годом в Псковской летописи можно прочесть: «Того ж лета изыдоша коркодили лютии звери из реки, и путь затвориша, людей много поядоша…». Слово «поядоша» соответствует современному «покусать», а не «съесть». Вероятно, молодых рептилий везли для чьего-либо зверинца, и они случайно оказались на свободе[41].
Крокодиловы слёзы

Существует древняя легенда о том, что крокодил, поедая добычу, плачет «крокодиловыми слезами». Наиболее раннее известное упоминание о крокодиловых слезах встречается в Библиотеке константинопольского патриарха Фотия (около 820—896). Фотий сообщает[42] о крокодилах «которые, как говорят, головы людей оплакивают, которых они сожрали, и слезы льют на останки убиенных», из-за того, что «костистая голова не годится в пищу».
На самом деле крокодилы «плачут» вовсе не от жалости. Всё дело в переизбытке солей в организме, для удаления которых у настоящих крокодилов есть специальные железы, открывающиеся наружу у самых глаз. Таким образом «крокодиловы слёзы» — защитная реакция организма, направленная на выведение избытка солей.
Эволюция

Крокодилы — единственные выжившие представители подклады архозавров (Archosauria), за исключением отделяемых в традиционной классификации от других завропсидов птиц. На филогенетическом древе они находятся ближе к динозаврам и птицам, нежели к чешуйчатым или клювоголовым (в то время как положение черепах остается спорным). Современные крокодилы являются остатками обширной группы крокодиломорфов, произошедшей от текодонтов в позднем триасе около 225 млн лет назад; большинство из них вымерло к началу кайнозоя вместе с динозаврами. Считается, что первые представители современного отряда крокодилов появились примерно 83.5 млн лет назад — и уже тогда произошло отделение более примитивных в эволюционном плане аллигаторовых от линии, ведущей к гавиалам и настоящим крокодилам, предки которых разделилась несколько позже[43]. Крокодилы современного типа эволюционировали в направлении наибольшего приспособления к водному образу жизни и хищничеству, хотя среди всего многообразия крокодиломорфов были не только морские, полуводные или наземные хищники, но и даже всеядные или растительноядные наземные формы.
Современные крокодилы приближены к классическому «рептильному» уровню организации. Однако, ряд особенностей их анатомии позволяют сделать вывод о том, что современные полуводные крокодилы происходят из высокоорганизованных наземных животных, по многим признаком напоминающих птиц или динозавров:
4-камерное сердце. Млекопитающие и птицы имеют четырёхкамерные сердца. У холоднокровных пресмыкающихся трехкамерные сердца, которые менее эффективны для аэробного метаболизма, потому что они позволяют венозной и артериальной крови смешиваться и, следовательно, отправляют часть венозной крови в тело, а не в легкие. Сердца современных крокодилов четырехкамерные, но меньше по размеру и работают при более низком давлении, чем у современных млекопитающих и птиц. Они также функционируют как трехкамерные, когда животное находится под водой[44].
Имеется диафрагма.
Прогрессивный печеночно-поршневой механизм («печеночный насос») для вентиляции легких. Он отличается от механизмов вентиляции легких у млекопитающих, птиц и наиболее активных современных холоднокровных лепидозавров (варанов), и похоже что является уникальным «изобретением» крокодиломорфов.
Крокодилы могут двигаться, держа конечности почти что парасагиттально.
Вторичное костное небо, которое позволяет животному есть и дышать одновременно.

Еще в конце 80-х годов было предположено, что предки крокодилов были активными, теплокровными хищниками, и что их предки — архозавры также были теплокровными. В последнее время исследования в области эмбриологии показывают, что сначала у крокодильих эмбрионов развиваются полностью сформированные четырехкамерные сердца, а затем развиваются модификации, которые позволяют их сердцам функционировать под водой как трехкамерным. Используя принцип, согласно которому онтогенез повторяет филогенез, Сеймур и соавт. (2004) пришли к выводу о том, что у наземных предков крокодилов было обычное четырехкамерное сердце, что они были теплокровными, активными животными, и что позже при переходе к полуводному образу жизни их сердце видоизменилось, чтобы функционировать как трехкамерное, уровень метаболизма заметно снизился, а конечности приняли более естественный для холоднокровных животных вид[45][46]. Однако, здесь также стоит отметить, что признаки активных наземных животных скорее всего сохранялись и совершенствовались у групп крокодиломорфов, продолживших вести наземный образ жизни[47].
Об этом же свидетельствуют и палеонтологические данные: многие наземные крокодиломорфы, в том числе самые базальные формы, такие как сфенозухии, имеют длинные парасагиттальные конечности, передвижение при помощи которых было бы крайне невыгодно для холоднокровных животных в энергетическом плане. Скорее всего, теплокровность — это базальный признак для всех архозавров, поскольку исследования костных структур и их связи с темпами роста свидетельствовали о том, что даже ранние архозавры имели довольно высокий уровень метаболизма[48][49].
Филогенетические отношения
Отряд крокодилов в настоящее время включает одну кладу (Eusuchia), 3 семейства, 8 родов (из которых половина — монотипные)[50] и не менее 24 видов, с учетом недавно отделенного пустынного крокодила[51].
Кладограмма от Эриксона и соавт. (2012)[52]:




Crocodilia









Alligatoridae































Caiman 
Melanosuchus 
Paleosuchus 
Alligator 









Crocodylidae










Crocodylus 











Mecistops 
Osteolaemus Gavialidae











Gavialis 
Tomistoma 
Классификация


Надотряд Крокодиломорфы Crocodylomorpha
Отряд Крокодилы Crocodilia
Надсемейство Crocodyloidea
Семейство Крокодиловые Crocodylidae
Подсемейство Crocodylinae
Род Настоящие крокодилы Crocodylus
Острорылый крокодил Crocodylus acutus
Африканский узкорылый крокодил Crocodylus cataphractus
Оринокский крокодил Crocodylus intermedius
Австралийский узкорылый крокодил Crocodylus johnstoni или Crocodylus johnsoni
Филиппинский крокодил Crocodylus mindorensis
Центральноамериканский крокодил Crocodylus moreletii
Нильский крокодил Crocodylus niloticus
Новогвинейский крокодил Crocodylus novaeguineae
Болотный крокодил Crocodylus palustris
Гребнистый крокодил Crocodylus porosus
Кубинский крокодил Crocodylus rhombifer
Сиамский крокодил Crocodylus siamensis
Западноафриканский крокодил Crocodylus suchus[53]
 Crocodylus anthropophagus
 Crocodylus checchiai
 Crocodylus falconensis
 Crocodylus palaeindicus
 Crocodylus thorbjarnarsoni
 Crocodylus bugtiensis[54]
Род Osteolaemus
Тупорылый крокодил Osteolaemus tetraspis
Род  Euthecodon
 Euthecodon arambourgi
 Euthecodon brumpti
 Euthecodon nitriae
Род  Rimasuchus
 Rimasuchus lloydi или Crocodylus lloydi
Род  Voay
 Мадагаскарский крокодил Voay robustus или Crocodylus robustus
Семейство  Mekosuchidae
Подсемейство  Mekosuchinae
Род  Australosuchus
 Australosuchus clarkae
Род  Baru
 Baru darrowi
 Baru huberi
 Baru wickeni
Род  Harpacochampsa
 Harpacochampsa camfieldensis
Род  Kambara
 Kambara implexidens
 Kambara molnari
 Kambara murgonensis
 Kambara taraina
Род  Mekosuchus
 Mekosuchus inexpectatus
 Mekosuchus kolpokasi
 Mekosuchus sanderi
 Mekosuchus whitehunterensis
Род  Pallimnarchus
 Pallimnarchus gracilis
 Pallimnarchus pollens
Род  Квинкана Quinkana
 Quinkana babarra
 Quinkana fortirostrum
 Quinkana timara
 Quinkana meboldi
Род  Trilophosuchus
 Trilophosuchus rackhami
Род  Volia
 Volia athollandersoni
 ?Volia vitiensis
Надсемейство Alligatoroidea
Род  Deinosuchus
 Deinosuchus rugosus или Polyptychodon
 Deinosuchus riograndensis или Phobosuchus
Семейство Аллигаторовые Alligatoridae
Род  Notocaiman
 Notocaiman stromeri
Подсемейство Alligatorinae
Род  Albertochampsa
 Albertochampsa langstoni
Род Аллигаторы Alligator
 Alligator mcgrewi
 Alligator mefferdi
Миссисипский аллигатор Alligator mississippiensis
 Alligator olseni
 Alligator prenasalis
Китайский аллигатор Alligator sinensis
Род  Allognathosuchus
 Allognathosuchus polyodon или Crocodylus polyodon
 ?Allognathosuchus gracilis
 Allognathosuchus heterodon или Alligator heterodon
 ?Allognathosuchus isolatus или Manracosuchus isolatus
 ?Allognathosuchus wartheni
 ?Allognathosuchus woutersi
Род  Arambourgia
 Arambourgia gaudryi
Род  Ceratosuchus
 Ceratosuchus burdoshi
Род  Chrysochampsa
 Chrysochampsa mlynarskii
Род  Eoalligator
 Eoalligator chunyii
 Eoalligator huiningensis
Род  Hassiacosuchus
 Hassiacosuchus haupti
Род  Hispanochampsa
 Hispanochampsa muelleri
Род  Krabisuchus
 Krabisuchus siamogallicus
Род  Navajosuchus
 Navajosuchus mooki или Allognathosuchus mooki
Род  Procaimanoidea
 Procaimanoidea utahensis
 Procaimanoidea kayi или Hassiacosuchus kayi
Род  Wannaganosuchus
 Wannaganosuchus brachymanus
Подсемейство Caimaninae
Род  Centenariosuchus
 Centenariosuchus gilmorei
Род  Culebrasuchus
 Culebrasuchus mesoamericanus
Род  Eocaiman
 Eocaiman cavernensis
 Eocaiman palaeocenicus
 Eocaiman itaboraiensis
Род  Globidentosuchus
 Globidentosuchus brachyrostris
Род  Mourasuchus
 Mourasuchus amazonensis
 Mourasuchus arendsi
 Mourasuchus atopus
 Mourasuchus nativus
Род  Necrosuchus
 Necrosuchus ionensis
Род  Orthogenysuchus
 Orthogenysuchus olseni
Род Гладколобые кайманы Paleosuchus
Гладколобый кайман Paleosuchus palpebrosus
Гладколобый кайман Шнайдера Paleosuchus trigonatus
Род  Purussaurus
 Purussaurus brasiliensis
 Purussaurus neivensis
 Purussaurus mirandai
Род  Tsoabichi
 Tsoabichi greenriverensis
Род Кайманы Caiman
Крокодиловый кайман Caiman crocodilus
Широкомордый кайман Caiman latirostros
 Caiman lutescens
 Caiman venezuelensis
Парагвайский кайман Caiman yacare
Род Melanosuchus
 Melanosuchus fisheri
Чёрный кайман Melanosuchus niger
Надсемейство Gavialoidea
Род  Argochampsa
 Argochampsa krebsi
Род  Eosuchus
 Eosuchus lerichei
 Eosuchus minor или Gavialis minor
Род  Eothoracosaurus
 Eothoracosaurus mississippiensis
Род  Thoracosaurus
 Thoracosaurus neocesariensis или Gavialis neocesariensis
 Thoracosaurus macrorhynchus
 Thoracosaurus scanicus
Семейство Гавиаловые — Gavialidae
Подсемейство Gavialinae
Род  Eogavialis
 Eogavialis africanus
 Eogavialis andrewsi
 Eogavialis gavialoides или Tomistoma gavialoides
Род Гавиалы Gavialis
 Gavialis curvirostris
 Gavialis breviceps
 Gavialis bengawanicus
Гангский гавиал Gavialis gangeticus
 Gavialis lewisi
Подсемейство Gryposuchinae
Род  Aktiogavialis
 Aktiogavialis puertoricensis
Род  Gryposuchus
 Gryposuchus colombianus
 Gryposuchus croizati
 Gryposuchus jessei
 Gryposuchus neogaeus или Ramphostoma neogaeus
Род  Hesperogavialis
 Hesperogavialis cruxenti
Род  Ikanogavialis
 Ikanogavialis gameroi
 ?Ikanogavialis papuensis или Gavialis papuensis
Род  Piscogavialis
 Piscogavialis jugaliperforatus
Род  Siquisiquesuchus
 Siquisiquesuchus venezuelensis
Подсемейство Tomistominae
Род Tomistoma
 Tomistoma cairense
 ?Tomistoma lusitanicum
Гавиаловый крокодил Tomistoma schlegelii
Род  Dollosuchoides
 Dollosuchoides densmorei
Род  Dollosuchus
 Dollosuchus dixoni
Род  Ferganosuchus
 Ferganosuchus planus
Род  Gavialosuchus
 ?Gavialosuchus americanus или Tomistoma americanus
 ?Gavialosuchus carolinensis
 Gavialosuchus eggenburgensis
Род  Kentisuchus
 Kentisuchus champsoides или Crocodylus champsoides
 Kentisuchus spenceri или Crocodylus spenceri
 Kentisuchus toliapicus или Crocodylus toliapicus
Род  Maroccosuchus
 Maroccosuchus zennaroi
Род  Megadontosuchus
 Megadontosuchus arduini или Crocodilius arduini
Род  Paratomistoma
 Paratomistoma courti
Род  Penghusuchus
 Penghusuchus pani
Род  Rhamphosuchus
 Rhamphosuchus crassidens
Род  Toyotamaphimeia
 Toyotamaphimeia machikanensis или Tomistoma machikanensis
Род  Thecachampsa
 Thecachampsa antiqua
 Thecachampsa americana или Tomistoma americanus
 Thecachampsa carolinense или Gavialosuchus carolinensis
Такие группы крокодиломорфов, как Mesosuchia, Protosuchia, Sphenosuchia и Thalattosuchia, вопреки распространенной ошибке, в настоящее время не включаются в отряд крокодилов и не являются крокодилами в настоящем смысле этого термина.
В искусстве
Крокодилы в произведениях Корнея Чуковского
Крокодил Гена
Детское стихотворение «Крокодилы» Ирины Токмаковой
Крокодил (журнал)
Крокодилы присутствуют в таких фильмах ужасов, как «Аллигатор» (1980), «Река большого крокодила», «Век невежества», «Кровавый сёрфинг», «Лэйк Плэсид: Озеро страха» (1999), «Крокодил» (2000), «Крокодил» (2007).
В геральдике

Герб Лесото
Герб Ямайки
Герб французского города Ним

См. также

Дейнозух
Саркозух
Телеозавры
Крокодилы в канализации
Почо
Густав
Примечания

Литература

Островский А.  // «Вокруг света», апрель 2011, № 4 (2847), рубрика «Спираль времени».


Категория:Отряды пресмыкающихся
Категория:Живые ископаемые