Das Grundwasser ist aber auch für die Horstrotschwingel-Weiden und die Magerweiden während der Vegetationszeit nicht erreichbar , so daß diese Grünlandgesellschaften ebenfalls ihren Wasserbedarf aus den Niederschlägen decken müssen .


Tiefer als die Wuchsorte der beiden dargestellten Gesellschaften gelegene Grünlandflächen , soweit sie nicht ausgesprochen feucht bis naß sind , werden von der Wiesenschaumkraut-Weißklee-Weide und der Feucht weide ( Lolieto-Cynosuretumloteto- sum ) überzogen .


Dagegen finden sich hier solche , die als Zeiger für frischen bis feuchten Boden zu gelten haben , und zu denen Rasenschmiele caespitosa ) , Wiesenschaumkraut , Kuckucks-Lichtnelke ( Lychnis flos-cuculi ) , Sumpf- Schotenklee ( Lotus uliginosus ) , Flatter-Binse ( Juncus effusus ) u . a . zählen .


Der A-Horizont der von diesen Gesellschaften besiedelten Böden ist bis 25 cm mächtig , sehr humos , rostgefleckt und besteht aus schluffigem Sand , der unmittelbar in den gelbbraunen bis grauen rostfleckigen Sand des Untergrundes übergeht .


Gegenüber den bisher genannten Gesellschaften hat sich der Wasserhaushalt der oberen Bodenschichten infolge des höheren Anteils an Bodenkolloiden verbessert , und außerdem deutet das Auftreten der Feuchtigkeit liebenden Pflanzen im Wuchsgebiet der Wiesenschaumkraut-Weißklee-Weide und der Feuchtweide darauf hin , daß das Grundwasser hier nicht allzu tief liegt und von den Pflanzen während der Vegetationszeit ausgenutzt werden kann .


Diese Gesellschaften sind die wirtschaftlich wertvollsten Grünlandgesellschaften des gesamten Ems-Tales .


Zum Geestrand hin , wo das aus der Terrasse in das Tal austretende Druckwasser einen ständig hohen Grundwasserstand erzeugt , so daß der Boden zu naß ist , um beweidet zu werden , wachsen Feuchtwiesen , und zwar auf nährstoffreicheren Böden Braunseggen-Wassergreiskraut-Wiesen ( Bromus racemosus-Senecio aquaticus- Ass . , Subass . v . Carex fusca ) , auf den an Nährstoffen verarmten dagegen Wasser- nabel-Benthalm-Wiesen ( Junceto-Molinietum hydrocotyletosum ) .


Die Böden der Feuchtwiesen zeigen einen stark rostfleckigen , stark humosen A-Horizont aus reinem Sand bis schluffigem Sand , der in einen sandigen , grauen , stark rostfleckigen Untergrund oder Torf übergeht .


Der Ertrag dieser Wiesen ist an Masse zwar reichlich , an Güte dagegen wegen des hohen Anteils von Seggen und Binsen nur mäßig .


Die nassesten Flächen , oft unmittelbar am Geestrand gelegen , tragen besondere Ausbildungen der Feuchtwiesen , in denen Wollgras ( Eriophorum angustifolium ) und Sumpf-Blutauge ( Comarum palustre ) wachsen , oder sie werden bereits von Kleinseggen-Gesellschaften ( Juncus f ilif ormis-Pedicularis palustris-Ass . , Cariceto canescentis-Agrostidetum caninae ) eingenommen .


Die Böden unter diesen Gesellschaften sind stark rostfleckige , schluffige Sande , übersandete Torfe oder reine Torfböden .


Wegen der zu großen Bodennässe ist der Wert dieser Grünlandgesellschaften gering .


Periodisch lange Zeit überflutete Altwasserarme und tiefe , grundwassernahe Mulden , welche sowohl im Wuchsgebiet der Trockenrasen als auch im Wuchsgebiet der Feuchtwiesen liegen können , werden vom Knick-Fuchsschwanz-Rasen ( R umexcrispus- Alopecurus geniculatus-Ass . ) besiedelt , dessen Pflanzenarten in ihrer Lebensweise an längere Überflutung angepaßt sind .


Die Böden der Knickfuchsschwanz - Rasen sind im A-Horizont von schlickartigem Feinmaterial durchsetzt , das in einen sandig-tonigen G-Horizont übergeht .


Ertragssteigerung dieser Gesellschaft ist durch Beseitigung , des Oberflächenwassers möglich , doch besitzt sie wirtschaftlich wegen ihrer kleinflächigen Verbreitung keine große Bedeutung .


Ackerbau wird im Bereich der Sand-Trockenrasen , der Horstrotschwingel-Weiden , der Magerweiden und der Wiesenschaumkraut-Weißklee-Weiden getrieben .


Ebenso wie bei den Grünlandgesellschaften bedingen auch bei den Ackerunkraut-Gesellschaften verschiedener Nährstoffgehalt und Bodenfeuchtigkeit fein abgestufte Untergesellschaften , auf deren Darstellung hier aber verzichtet werden soll .


Für den Soziologen sind sie die besten Standortsanzeiger und ein Maßstab für den Ertrag der in ihrem Wuchsgebiet angebauten Feldfrüchte .


Ich habe versucht , einen Eindruck davon zu vermitteln , wie sich Boden und Wasser auf die Zusammensetzung der wirtschaftlich wichtigsten heutigen Pflanzengesellschaften im Ems-Tal auswirken .


Die überragende Bedeutung des Wassers wird besonders in der „ Wasserstufenkarte " deutlich , in der die Pflanzengesellschaften ohne Rücksicht auf Boden und Wirtschaftsmaßnahmen nur nach ihrem Wasserhaushalt dargestellt sind ( TUXEN 1952 ) und in der sich klar die Zonierung von „ trocken " nach „ feucht " vom Flußufer zum Terrassenrand hin zeigt .


In jeder dieser Zonen haben die Grundwasserganglinien einen besonderen Verlauf ( vgl . K . MEISEL , Wasserstufenkarte des Emstales , 1954 ) .


Mit den Vegetations- und den Wasserstufenkarten , die z . Z . von der Zentralstelle für Vegetationskartierung im gemeinsamen Auftrage der Wasser- und Schiffahrtsdirektion Münster und der Landwirtschaftskammer Oldenburg für das gesamte Ems- Tal erarbeitet werden , wird eine Grundlage geschaffen , die es in Verbindung mit landwirtschaftlichen Ertragsfeststellungen und geologischen Untersuchungen ermöglicht , in Zukunft alle Vegetationsveränderungen , die durch den Ausbau an der Ems hervorgerufen werden , festzustellen .


Schriften : Büker , R . u . Engel , H . : Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Dauerweiden an der Ems im nördlichen Westfalen .


— Abh . Landesmus . f . Naturkunde zu Münster i . W . 13 , 2 .


Münster 1950 .


Anfänge und Ziele der Vegetationsgeographie * ) von JOSEF SCHMITHÜSEN , Karlsruhe .


Geobotanik und Vegetationsgeographie .


Oft ist die Frage aufgeworfen worden , ob die Lehre von der Verbreitung der Lebewesen auf der Erde ( Biochorologie ) wissenschaftssystematisch zu der Biologie ( Botanik und Zoologie ) oder zu der Geographie zu rechnen sei .


Forschungsobjekt der Biologie ist das Leben mit seinen Formen , Vorgängen und Gesetzen , die neben anderen auch einen räumlichen Aspekt haben .


Gegenstand der Geographie ist die Erdoberfläche ( Geosphäre ) in ihrer Gliederung in Länder und Landschaften , für deren Gestalt zusammen mit anderen Erscheinungen auch Pflanzenwuchs und Tierleben wesentlich sind .


In der Erforschung der Vegetation sind der geobiologische und der im strengen Sinne bio geographische Gesichtspunkt bisher meist unter dem gemeinsamen Namen „ Pflanzengeographie " vereint geblieben .


Von einigen Autoren wie Alfred Hettner Robert Gradmann Leo Waibel ( 1888 — 1951 ) und anderen abgesehen , ist man sich zum mindesten auf der geographischen Seite der grundsätzlichen Verschiedenheit der beiden Forschungsziele oft wenig bewußt gewesen .


Dieses zeigt sich unter anderem darin , daß man es in den Lehrbüchern der allgemeinen Geographie meistens Botanikern überlassen hat , die Pflanzengeographie darzustellen .


Daher rührt eine weitverbreitete Unsicherheit des Urteils über diesen Aufgabenkreis der Geographie sowie die Tatsache , daß dessen Grundsätze und Methoden noch wenig entwickelt sind .


Erst seit wenigen Jahrzehnten hat sich , insbesondere unter dem Einfluß der Schweizer Botaniker , für die botanische Forschungsrichtung der schon von August Grisebach geprägte Name „ Geobotanik " ( Grisebach 1866 , Drude 1890 , Rubel 1917 ) eingebürgert .


Jedoch hat es sich nicht durchgesetzt , daß damit die ältere Bezeichnung „ Pflanzengeographie " der geographischen Seite vorbehalten bliebe .


Da aber ein klarer Unterschied unbedingt gemacht werden sollte , wird hier der Geobotanik die „ Vegetationsgeographie " als der geographische Forschungszweig gegenübergestellt .


Damit wird auch der Titel dieser Abhandlung begründet , der in Anlehnung an den 1917 erschienenen Aufsatz von Eduard Rübel „ Anfänge und Ziele der Geobotanik " gewählt wurde .


* ) Der Verfasser dankt den Herren Herausgebern Prof . Dr . Ernst Neef , Leipzig ( Petermanns Mitteilungen ) , und Prof . Dr . Reinhold Tüxen , Stolzenau ( Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft ) , dafür , daß diese Arbeit aus Petermanns Geographischen Mitteilungen 1957 , Heft 1 , hier für die Mit^ glieder der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft nochmals gedruckt werden kann .


Ein erster Entwurf wurde 1947 unter dem Titel „ Vegetationsgeographie " bei einer Tagung für Geographielehrer in Tübingen vorgetragen .


Der Verfasser hatte dabei die Freude , aus einer Diskussionsbemerkung des damaligen Nestors der Pflanzengeographie , Robert Gradmann , dessen Zustimmung zu der dargelegten Auffassung zu erfahren .


Gradmann äußerte sich dabei auch befriedigt darüber , daß mit der klaren Scheidung von Vegetationsgeographie und Geobotanik dem „ unleidigen Gegensatz " zu der Pflanzensoziologie , in den er sich lange Zeit stellen zu müssen geglaubt habe , die Gründe zum Teil entzogen würden .


Die Geographie wird in diesem Teil ihres Forschungsbereiches ihre eigentliche Aufgabe nur dann klar erkennen und abgrenzen können , wenn — wenigstens in methodischen Schriften und Lehrbüchern — die Vegetationsgeographie und die Geobotanik streng auseinandergehalten werden .


Die Geobotanik untersucht die Pflanzensippen und die Pflanzengesellschaften nach ihrer gegenwärtigen Verbreitung und nach ihrer Abhängigkeit von den äußeren Lebensbedingungen .


Die idiobiologische Geobotanik betrachtet die einzelnen Lebewesen bzw . deren taxonomische Einheiten .


Sie umfaßt die ältesten Zweige der geobotanischen Forschung mit der klassischen Dreiteilung in die floristische , die historisch-genetische und die ökologische Geobotanik .


Daneben hat sich als ein relativ unabhängiges Forschungsgebiet die Pflanzensoziologie ( Soziologische Geobotanik ) entwickelt , deren Studienobjekt die Pfianzengesellschaften sind .


Die Teilgebiete , die sich in diesen beiden Abteilungen der Geobotanik parallel zueinander ausgebildet haben , lassen sich aus den vier möglichen Aspekten nach der Form , dem Raum , der Zeit oder der Funktion ableiten .


( Die formale Betrachtung und die systematische Ordnung der Sippen , Morphologie und Taxonomie , sind die grundlegende Voraussetzung für alle Teile der Geobotanik , werden aber nicht zu dieser gerechnet . ) Durch einzelne Forscher , Schulen oder wissenschaftliche Zeitströmungen ist oft der eine oder der andere Gesichtspunkt bevorzugt zum Leitgedanken für den Aufbau des Gesamtgebietes der Geobotanik gewählt worden , und einzelne dieser „ Richtungen " sind gelegentlich mit dem Anspruch aufgetreten , die alleingültige zu sein .


Die Vegetationsgeographie als erdkundlicher Forschungszweig erforscht und beschreibt das Pflanzenkleid der Erde in seiner Bedeutung für den unterschiedlichen Charakter der Erdgegenden .


Im Gegensatz zu der Geobotanik sind nicht die Pflanzen oder deren Lebensgemeinschaften das eigentliche Forschungsobjekt , sondern die Länder und Landschaften bzw . deren Ausstattung mit Vegetation .


In ihrem speziellen und beschreibenden Teil gehört daher die Vegetationsgeographie zu der Länderkunde .


Wissenschaftsgeschichtlich lassen sich Vegetationsgeographie und Geobotanik — infolge des zum großen Teil gemeinsamen Stoffes — nicht in allen Phasen der Entwicklung scharf voneinander trennen .


Die Anfänge der Vegetationsgeographie lassen sich daher nur aufzeigen , indem wir zugleich auch die Geobotanik in ihrer historischen Entfaltung betrachten und dabei die allmähliche Differenzierung des Forschungszieles besonders ins Auge fassen .


Vom Beginn der Neuzeit bis zum Ende des 18 . Jahrhunderts .


Nachdem die Ansätze des Altertums zu biogeographischen Erkenntnissen Theophrast ) längst vergessen waren , und das Mittelalter die Ausstattung der Erdräume mit Pflanzen- und Tierleben als etwas Selbstverständliches hingenommen hatte , begann um die Wende des 15 . Jahrhunderts , in der Zeit von Leonardo da Vinci Albrecht Dürer und Paracelsus von Hohenheim ( 1493 — 1542 ) , eine neue Epoche mit den ersten Anfängen bewußter Naturbeobachtung .


Diese fanden ihren Niederschlag unter anderem in den Kräuterbüchern von Otto Brunfels 1530 , Hieronymus Bock gen . Tragus 1539 , Leonhard Fuchs 1542 , Peter Andreas Mattiolus 1548 , Rembertus Dodonaeus 1553 u . a . , in denen einheimische Pflanzen beschrieben und abgebildet wurden .


Schon Bock gab dabei auch Fundorte der von ihm im Oberrheingebiet beobachteten Pflanzen an , was wir als einen ersten Schritt zu der floristischen Geobotanik ansehen können .


Leonardo da Vinci hatte die damals noch allgemein herrschende Scheu vor den Hochgebirgen überwunden und war mit freundlichen Gefühlen und wissenschaftlichen Interessen südlich des Monte Rosa bis zu der Schneegrenze aufgestiegen .


Später bestieg der Züricher Arzt und Naturforscher Conrad von Gesner ( 1516 — 1565 ) die Berge seiner Heimat „ teils um botanische Studien zu machen , teils um den Körper würdig zu üben und den Geist frisch zu erhalten " ( Gesner 1541 ) und sammelte die zumeist noch unbekannten Alpenpflanzen .


Am Gnepfstein ( Pilatus ) beobachtete er 1555 , wie sich die Pflanzenwelt mit der Höhe ändert .


Er unterschied vier klimatische Höhenstufen : die winterliche Partie , in der es nur eine Jahreszeit gibt ( Schneeregion ) , die frühjährliche Partie , wo auf den langen Winter ein kurzes Frühjahr folgt ( alpine Region ) , die herbstliche Partie , wo neben dem Winter und dem Frühling auch ein Herbst unterschieden werden kann ( subalpine Region ) , und die sommerliche Partie , wo es einen warmen Sommer gibt ( Talstufe ) .


Wir sehen darin zum erstenmal eine vegetationsgeographische Erkenntnis angedeutet .


Gesner scheint auch der erste Forscher gewesen zu sein , der sich mit der Pflanzen- und Tierwelt der Flüsse und Seen näher beschäftigte .


Sein Landsmann Josias Simler ( 1530 — 1576 ) weist in der als Einleitung zu einer Darstellung des Wallis verfaßten Übersicht über die Alpen , die wir als deren erste „ Landeskunde " ansehen können , auf die „ große Zahl seltener und anderswo nicht vorkommender Arten " ( Endemismen ) hin und erwähnt die Beobachtung , daß manche Pflanzenarten des Tieflandes , die auch im Gebirge vorkommen , dort niedriger seien und kleinere kräftigere Blätter besäßen als in der Ebene .


Um dieselbe Zeit gab auch Clusius ( Charles de Lecluse 1526 — 1609 ) , der von Wien aus die Ostalpen durchstreifte , anschauliche Schilderungen alpiner Pflanzen .


Die Forschung des 17 . Jahrhunderts konzentrierte sich , anknüpfend an die Pflanzenbücher von Gesner , Clusius , Andrea Cesalpino und anderen , auf die Beschreibung , die Benennung und eine erste systematische Ordnung der bisher bekannt gewordenen Arten ( Johann Bauhin 1541 — 1613 , Kaspar Bauhin 1560 — 1624 ) .


Man begann jedoch gleichzeitig auch , den Pflanzenbestand bestimmter Länder oder Gegenden zusammenzustellen , so Prosper Alpino ( 1555 — 1617 ) für Ägypten , K . Bauhin für die Schweiz ( 1622 ) , Johann Lösel ( 1606 — 1650 ) für Preußen ( 1654 ) , Rajus ( John Ray 1628-1705 ) für die Umgebung von Cambridge ( 1660 ) , Johann Sigismund Elssholz ( 1623 — 1688 ) für die Mark Brandenburg ( 1663 ) und Johann Michael Fehr ( 1610 — 1688 ) für die Gegend von Schweinfurt mit den auch heute noch als floristisch bemerkenswert bekannten Torfwiesen von Grettstadt ( 1666 ) .


Mit der planmäßigen floristischen Erforschung ferner Länder , vor allem Südasiens ( von Rheede , Commelyn , Hermann u . und der Neuen Welt ( Plumier .


Sloane u . a . ) , begann man in dieser Zeit auch wieder , sich über die Ursachen der ungleichen Verteilung der Pflanzen auf der Erde Gedanken zu machen .


Rajus widmete in seiner Historia plan- tarum ( 1693 ) dem Wuchsort ein eigenes Kapitel ( „ de loco plantarum " ) .


Er wies darin auf den Einfluß der geographischen Breite und der Meereshöhe hin und teilte die Pflanzen nach dem Grade ihrer Bindung an den Wuchsort in drei Gruppen ( etwa in dem Sinne von ortssteten , ortsvagen und ubiquisti- schen Pflanzen ) .


Um die gleicheZeit betonte Christian Mentzel ( 162 in seiner Flora von Japan , in der sich zum erstenmal der Ausdruck „ Geographie der Pflanzen " findet , daß das Pflanzenwachstum vom Klima abhängig sei , eine Erkenntnis , die Theophrast etwa 2000 Jahre vorher schon einmal ausgesprochen hatte .


Joseph Pitton de Tournefort ( 1656 — 1708 ) , der im Jahre 1700 den Ararat bis zum ersten Schneeflecken erstiegen hatte , kennzeichnete in seinem Bericht ( 1717 ) die Höhenstufen und verglich deren Floren untereinander und mit denen anderer Klimagebiete ( Kleinasien , Frankreich , Lappland ) und anderer Gebirge ( Alpen , Pyrenäen ) .


Wenig später beschrieb Albrecht von Haller ( 1708 — 1777 ) in seinem Alpengedicht ( 1732 ) mit schwungvollen Worten , die er mit botanischen Anmerkungen erläuterte , den Pflanzenteppich der Berge .


Haller botanisierte , auch als er später in Göttingen lehrte , fast alljährlich in den Alpen .


Er brachte zwei Monumentalwerke über die Schweizer Flora heraus ( 1742 , 1768 ) , in denen er bemüht war , auch die räumliche Gliederung der Vegetation zu kennzeichnen .


1742 gibt er für die Grimsel die Folge der Höhengrenzen landschaftsbestimmender Pflanzen an : Kastanien , Reben , Nußbäume , Buchen und Eichen , Tannen , Lärchen , Arven , Alpenrosen und Vaccinien , karge Schafweiden , Felsen mit spannenhohen Pflänzlein , Gletscherweiden und .


Gletscherhahnenfuß , Firn .


1768 charakterisierte er , vermutlich von Linne angeregt , die Höhenstufen durch Pflanzenbestände ( Buchenwälder , Fichtenwälder , Kuhweiden mit den obersten Holzgewächsen usw . ) .


Carl von Linne ( 1707 — 1778 ) , der als Student in demselben Jahre , in dem Hallers Gedicht erschien , Lappland bereiste , „ um alle drei Reiche der Natur und die Lebensweise der Bevölkerung zu studieren " , war nicht der trockene Systematiker , als den man ihn oft ansieht , sondern ein erlebnisfähiger Beobachter von erstaunlicher Vielseitigkeit und Auffassungskraft und von hoher Geistesbildung .


Neben seinem Hauptwerk , dem Neubau der Systematik , den er nach einem schon auf der Lapplandreise entworfenen Plan mit der Vitalität und dem Selbstbewußtsein der großen Baumeister seiner Zeit errichtete , hatte Linne ein offenes Auge für alles , was sich an seinen Reisewegen darbot , und vieles erfaßte er erstmals mit Begriffen , die später in der Biogeographie sehr bedeutsam wurden .


' Den Begriff des Standorts benutzte Linne schon in fast dem gleichen Sinne wie die heutige Ökologie .


Schweden war das erste Land , in dem mit einem von Linne organisierten Netz von 18 Stationen ( 1750 — 1752 ) die Termine der jahreszeitlichen Entwicklungsphasen des Pflanzenlebens planmäßig beobachtet und gesammelt wurden .


Der Name Phänologie wurde dafür erst 1841 von Ch . Morren vorgeschlagen .


Manche der vielen Forscher , welche zu der Zeit von Linne in großen Teilen der Erde die floristische Kenntnis erweiterten , beobachteten auch unter geographischen Gesichtspunkten , wie z . B . Joh . Georg Gmelin ( 1709 — 1755 ) , der die sibirische Flora mit derjenigen europäischer Gebirge verglich , und Peter Simon . Pallas ( 1741 — 1811 ) , der in seinem Reisewerk ( 1771 — 1776 ) den Vegetationscharakter der südrussischen Steppe und deren Abhängigkeit von den Klimabedingungen darstellte .


Die Erkenntnisse der im 18 . Jahrhundert sich entwickelnden Physiologie über die Lebensvorgänge der Pflanzen ( Saftbewegung , Transpiration , Wachstum , Ernährung , Kohlensäureassimilation ) und dazu die verbesserten Meßinstrumente , die erst jetzt vergleichbare Temperaturmessungen möglich machten , gaben der Pflanzengeographie in dem letzten Drittel dieses Jahrhunderts einen weiteren Aufschwung , mit dem sich die Anfänge der ökologischen Geobotanik verbinden .


Das Problem der unterschiedlichen Ansprüche der Pflanzenarten an das Klima wurde 1784 von G . E . Rosenthal in die Frage gefaßt , wie groß die Summe der Wärme und wie groß die Zahl der Tage sei , die eine Pflanze von dem Austreiben bis zu der Blüte und von dieser bis zu der Samenreife benötige .


Horace Benedicte de Saussure ( 1740 — 1799 ) und Jean Louis Giraud- Soulavie ( 1752 — 1813 ) waren die ersten Botaniker , die mit Thermometer und Barometer reisten .


Saussure , der Erstbesteiger des Montblanc ( 1787 ) , bestimmte die Lage der Schneegrenze und beschrieb in seinem Reisewerk ( 1779 / 1796 ) die Alpenvegetation mit Angaben über die gemessenen Höhengrenzen einzelner Pflanzenarten .


Die von Giraud-Soulavie 1783 als 2 .


Teil eines siebenbändigen Werkes veröffentlichte umfangreiche Arbeit über die Vegetation Südfrankreichs kann als erster Versuch einer vegetationsgeographischen Landeskunde angesehen werden .


Giraud-Soulavie wollte die Gesetzmäßigkeiten in der räumlichen Ordnung der Vegetation erkennen und suchte diese in den verschiedenen Ansprüchen der Pflanzenarten an das Klima , in der naturräumlichen Gliederung des Landes ( Klimaunterschiede und Bodenarten ) und in historischen Ursachen .


Er gliederte Südfrankreich nach den folgenden fünf Pflanzenklimaten : Orangenklima , Ölbaumklima , Rebenklima , Kastanienklima und Alpenpflanzen - klima .


Diese mit phänologischen und ökologischen Angaben näher charakterisierten Gebiete verglich er nach ihrem Artenreichtum und nach der Höhenlage der Verbreitungsgrenzen , und er fand eine Zunahme der Artenzahl und ein Ansteigen der Höhengrenzen nach den wärmeren Klimaten hin .


Als vegetationsgeschichtliche Tatsache registrierte er das Absinken der oberen Grenze des Weinbaus seit dem 17 . Jahrhundert , und aus Funden fossiler Pflanzen schloß er auf das Klima in früheren Erdperioden .


In dem als „ Geschichte der Pflanzen " überschriebenen Kapitel seines Grundrisses der Kräuterkunde gab der Berliner Botaniker Carl Ludwig Willdenow ( 1765 — 1812 ) einen Überblick über die Pflanzengeographie , die er in der 1 .


Auflage ( 1792 ) mit folgenden Worten umschrieb : „ Unter Geschichte der Pflanzen verstehen wir den Einfluß des Klimas auf die Vegetation , die Veränderungen , welche die Gewächse wahrscheinlich erlitten haben , wie die Natur für die Erhaltung derselben sorgt , die Wanderungen der Gewächse und endlich ihre Verbreitung über den Erdball . "


In den Auflagen , die vor den pflanzengeographischen Schriften von A . von Humboldt erschienen sind , finden wir mit Ausnahme der Pflanzensoziologie alle übrigen Forschungszweige der Geobotanik schon angedeutet .


Eine vegetationsgeographische Fragestellung in unserem heutigen Sinne ist hingegen kaum erkennbar .


Willdenows Darstellung können wir somit als einen Grundriß der idio- biologischen Geobotanik bezeichnen .


Die ökologisch- geobotanische Frage schließlich erstreckt sich vor allem auf die Abhängigkeit des Vorkommens der Arten von klimatischen Faktoren und auf die Anpassung des Wachstums und der Gestalt der Pflanzen an das Klima .


In späteren Auflagen finden sich auch Hinweise auf die Konvergenz der Pflanzenformen ähnlicher Klimagebiete , auf gesellschaftlich wachsende Pflanzen sowie Vermutungen über ehemalige Landzusammenhänge , z . B . von Australien und dem Kapland , auf Grund der Florenverwandtschaft .


Von A . von Humboldt bis A . Griesebach .


Alexander von Humboldt ( 1769 — 1859 ) , der bei Willdenow botanische Vorlesungen gehört hatte ( 1788 ) , knüpfte mit seiner Art , die Vegetation zu betrachten , mehr bei Giraud-Soulavie an , dessen Ideen über die Geographie der Pflanzen er als sehr bedeutsam bezeichnete .


Humboldts Tropenreise ( 1799 — 1804 ) stellt insofern in der ganzen Entwicklung einen neuen Anfang dar , als jetzt die geographische Fragestellung zum erstenmal zum obersten Leitgedanken für die Betrachtung der Pflanzenwelt erhoben wurde .


Er ging nicht von der begrenzten Sicht eines Faches aus , sondern von der Schau auf das Ganze , bei der ihm im irdischen Raum kein Eindruck mächtiger erschien „ als der , welchen die allverbreitete Fülle des Lebens erzeugt " .


Sein Augenmerk richtete sich hauptsächlich auf diejenigen Pflanzengestalten ( 16 Hauptformen ) , welche vorherrschend die Physiognomie der Vegetation bestimmen , sowie auf deren „ geographische und klimatische Verbreitung " .


. . , welche zuerst in den zoologischen Werken des Aristoteles so glänzend hervortritt .


An Beispielen der von ihm bereisten Gegenden , z . B . der Llanos des Orinoco , hat er zum erstenmal Landschaften als charakteristische Lebensräume geschildert , wobei er neben den herrschenden Pflanzenformen auch die Lebensweise der Tierwelt und den Menschen mit berücksichtigte .


Wir dürfen somit Humboldt wohl mit Recht als den eigentlichen Begründer der Vegetationsgeographie ansehen .


Die Geobotanik bereicherte Humboldt um den Begriff der „ Association gesellschaftlich auftretender Species " , aus dem sich nach einer längeren Keimruhe später die soziologische Forschungsrichtung entfaltete .


Gleichzeitig mit Humboldt und z . T . in wechselseitiger Anregung mit ihm förderte Georg Wahlenberg ( 1780 — 1851 ) vor allem die floristische Geobotanik und daneben auch die ökologische und die vegetationsgeographische Betrachtungsweise .


Seine erste Arbeit war eine geographische Beschreibung von Lappland ( 1804 ) .


An den polaren und den alpinen Verbreitungsgrenzen fand er , daß nicht die mittlere Jahrestemperatur , sondern die jahreszeitliche Verteilung der Wärme maßgebend sei .


In der Einleitung zu seiner Flora lapponica ( 1812 ) unterschied Wahlenberg die Bestandteile der Flora nach dem räumlichen Typus ihrer Areale , nämlich : in Lappland endemische Arten , sowohl in Lappland als auch in den Alpen vorkommende Arten , sibirische Arten von kontinentaler Verbreitung und auf die ozeanischen Randgebiete des Kontinentes beschränkte Arten .


Lappland gliederte er in natürliche Regionen und beschrieb diese nach ihrem Klima und den für sie kennzeichnenden Pflanzen .


Joachim Frederik Schouw ( 1787 — 1852 ) versuchte 1822 , das Forschungsgebiet der Pflanzengeographie abzugrenzen und in ein logisches System zu bringen .


Er trennte die „ Pflanzengeschichte " von der „ Pflanzengeographie im engeren Sinne " ( „ welche die jetzigen Verhältnisse der Pflanzen zur Erdoberfläche lehrt " ) .


Die letztere gliederte er in die „ Ortslehre der Pflanzen " und die „ botanische Geographie " .


Trotz der formalen Parallele deckt sich jedoch diese Unterscheidung nicht mit unserer heutigen Gegenüberstellung von Geobotanik und Vegetationsgeographie .


In der Ortslehre behandelte Schouw a ) die Sippenareale , b ) die „ Verteilungsweise " , worunter er z . T . etwas Ähnliches wie die Soziabilität der heutigen Pflanzensoziologie , z . T . jedoch den Grad der Sippenentfaltung ( Artenreichtum der Gattungen ) verstand , und c ) das „ Vorkommen " , die Bindung der Sippen an bestimmte Eigenschaften des Standorts , nämlich an das Medium , die Beleuchtung , das Substrat und die Mitbewohner des Wuchsortes .


Die Lehre von der Wirkung der äußeren Faktoren auf die Pflanzen , also die Ökologie und die Physiognomik sowie die Verbreitungsbiologie , rechnete Schouw zur Physiologie , von der nur die Ergebnisse in die Pflanzengeographie zu übernehmen seien .


In der „ botanischen Geographie " zielte Schouw auf eine floristisch- geographische Gliederung der Erde ab und kam dabei auf Grund der Mannigfaltigkeit und der Mengenverhältnisse in der räumlichen Verteilung der Sippen auf 25 „ phytogeographische Reiche " .


Mit seinem Atlas der Pflanzenverbreitung ( 1823 ) schuf er die Grundlagen für die erste pflanzengeographische Erdkarte Physikal . Atlas . 1 . Auflage 1838 ) .


Die „ Pflanzengeographie im engeren Sinne " umfaßte also bei Shouw im wesentlichen die floristische und einen Teil der ökologischen Geobotanik .


Vegetations geographische Gesichtspunkte finden sich darin nur in untergeordneter Stellung .


In Europa und Asien blieb man zunächst noch vorwiegend bei den schon von Wahlenberg bevorzugten Problemen der polaren und alpinen Verbreitungsgrenzen und der Höhenstufen in den Gebirgen ( z . B . in Nordeuropa : L . von Buch , Wahlenberg , Smith , Schouw ; im Kaukasus : Parrot ; im Himalaya : Hamilton ; im Altai : K . F . von Ledebour von Bunge ) .


Neue Anregungen für die Vegetationsgeographie gingen in stärkerem Maße von den Forschungen in Südamerika aus , so z . B . den Reisen von Spix und Martius 1817 — 1820 , Saint-Hilaire 1819 , J . E . Pohl 1817 — 1821 , Poeppig 1826 — 1832 , Gebr . Schomburgk 1835 — 1844 .


Karl Friedrich Philipp von Martius ( 1794 — 1868 ) schilderte in seinem Reisewerk ( 1823 — 1831 ) und in einem Aufsatz über „ Die Physiognomie des Pflanzenreichs in Brasilien " ( 1824 ) komplexe Vegetationseinheiten ( „ Vegetationsformen " ) wie den tropischen Regenwald , die Campos und die Caatingas nach ihrer Physiognomie , ihrer Zusammensetzung und den Standortsverhältnissen .


Auguste de Saint-Hilaire , der um die gleiche Zeit in Minas Geraes und Goiäs reiste , bemühte sich , bei seinen Vegetationsstudien zwischen der natürlichen und der vom Menschen beeinflußten Vegetation zu unterscheiden , ein Gedanke , den schon Willdenow kurz angedeutet hatte .


Saint-Hilaire trennte begrifflich scharf zwischen der ursprünglichen ( Vegetation primitive ) und den verschiedenen Stadien der durch wiederholtes Abbrennen bedingten sekundären Vegetation und studierte wohl als erster den Vorgang der natürlichen Wiederbewaldung ( Sukzession ) nach dem Aufhören der menschlichen Eingriffe .


Als Vierundzwanzigjähriger veröffentlichte August Grisebach ( 1814 bis 1879 ) in einer grundlegenden Arbeit „ Über den Einfluß des Klimas auf die Begrenzung der natürlichen Floren " ( 1838 ) den später berühmt gewordenen Satz : „ Ich möchte eine Gruppe von Pflanzen , die einen abgeschlossenen phy siognomischen Charakter trägt , wie eine Wiese , einen Wald und dergleichen , eine pflanzengeographische Formation nennen . "


Den im Sprachgebrauch vorhandenen , auf bestimmte Ausschnitte aus der Lebewelt bezogenen Kollektivbegriffen wie Wald , Steppe , Heide usw . ordnete er damit einen wissenschaftlichen Grundbegriff zu , der nicht einzelne Pflanzen ( wie bei Linne ) und nicht Standorte oder Lokalitäten ( wie bei Unger und Heer ) , sondern den Gestalttypus der Vegetation selbst , ihren „ abgeschlossenen physiognomischen Charakter " zum Kriterium für Typenbegriffe von Vegetationseinheiten machte .


Diese Konzeption der physiognomischen Vegetationseinheit , die später von Grisebach selbst meist „ Pflanzenformation " genannt wurde , hat für die Vegetationsgeographie eine ähnliche grundlegende Bedeutung wie der Landschaftsbegriff für das Gesamtgebiet der Geographie .


Erst von diesem Zeitpunkt an beginnen daher die beiden Hauptrichtungen der Vegetationsgeographie und der Geobotanik sich schärfer voneinander abzusetzen Junghuhn , Sendtner , Kerner von Marilaun und Gradmann auf der einen und Alph . de Candolle , Engler und Warming auf der anderen Seite ) .


Neben der weiteren Förderung durch die überseeischen Forschungsreisen ( z . B . Junghuhn , Wallace , Bates , Burmeister , Schweinfurth , Volkens , Schimper ) gewann dabei auch die spezielle Forschung auf kleinem Raum in Europa immer mehr Bedeutung für die weitere Differenzierung der Fragestellung und der Forschungsmethoden .


Bis gegen Ende des Jahrhunderts blieb jedoch die Vegetationsgeographie eng vereint mit der ökologischen und der in dieser Zeit neu entstehenden soziologischen Geobotanik , und für manche Forscher ( z . B . Heer , Schnizlein und Frickhinger , Kerner von Marilaun , Drude , Schimper , Brockmann-Jerosch ) läßt sich kaum sagen , welcher Gesichtspunkt für sie der dominierende war .


Es erscheint zweckmäßiger , die Entfaltung der einzelnen Zweige der Geobotanik getrennt zu skizzieren und abschließend die für die Vegetationsgeographie wichtigsten Schritte besonders herauszuheben .


Die Zweige der Geobotanik .


a ) Floristische Geobotanik , Sippenchorologie , Arealkunde .


Wie erwähnt , hatte schon Wahlenberg ( 1812 ) Florenelemente nach dem Arealtypus der Sippen unterschieden und diese Gruppierungen bei der floristisch-geographischen Gliederung eines Erdraums benutzt .


Robert Brown ( 1773 — 1858 ) hatte um die gleiche Zeit begonnen , die Areale verwandter Sippen miteinander zu vergleichen .


J . G . Zuccarini stellte ( 1833 ) die räumliche Anordnung von vier verschiedenen Floren ( -elementen ) innerhalb von Bayern dar , und zwar nach Standortsunterschieden , wanderungsgeschichtlichen Ursachen und nach landschaftlichen Veränderungen ( „ vorzeitliche Kolonien " ) .


Alphonse de Candolle ( 1806 — 1893 ) erhob die floristische Geobotanik zum zentralen Problem seiner streng und ausschließlich auf kausale Analyse ausgerichteten Darstellung der Haupttatsachen und Gesetzmäßigkeiten der gegenwärtigen Pflanzenverbreitung ( Geographie botanique raisonnee 1855 ) .


Der zweite Teil behandelt die Ausstattung der Erdgegenden mit Pflanzensippen , den Florencharakter der Erdteile und Länder , und zielt auf eine floristisch-geographische Gliederung der Erde mit Berücksichtigung der wahrscheinlichen Herkunft der Sippen .


Alph . de Candolle verzichtete bewußt und ausdrücklich auf jegliche Art von Vegetationsbeschreibung .


Sein Werk ist floristische Geobotanik in reinster und zugleich umfassendster Form mit nur dem einen Ziel , die Gesetzmäßigkeiten der Sippenverbreitung aus den gegenwärtigen Bedingungen oder aus Vorgängen der Vergangenheit ursächlich zu erklären .


Das Werk von Alph . de Candolle kam in der imponierenden Geschlossenheit seiner Konzeption nicht zur vollen Wirkung , und zwar hauptsächlich wohl , weil es nur vier Jahre vor Darwins „ Origin of species " erschien , weil seine Grundlagen mit der Entwicklung der modernen Genetik zu einem wesentlichen Teil ein neues Gesicht erhielten und weil das Hauptinteresse der Forschung sich in der Folgezeit zunächst mehr auf die Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt als auf das Gegenwartsbild ihrer Sippenareale richtete .


Erst in jüngster Zeit ist dieses wieder in dem Sinne der Grundidee von Alph . de Candolle in den Mittelpunkt der floristischen Geobotanik gerückt worden ( Meusel 1943 ) .


Die floristische Geobotanik ( Sippenchorologie ) sammelt alle Beobachtungen über die einzelnen Vorkommen der Arten bzw . der sippensystematischen Einheiten .


Selbstverständlich muß die floristische Geobotanik die Pflanzenareale auch als Ausdruck der Umweltbedingungen und der erdgeschichtlichen Entfaltung der Sippen sehen .


Sie überschneidet sich daher mit der ökologischen ebenso wie mit der historisch-biogenetischen Geobotanik , und diese drei Zweige ergänzen sich wechselseitig .


b ) Historische und genetische Geobotanik .


Nachdem durch Lamarck ( 1809 ) die Vorstellung von der UnVeränderlichkeit der Arten fragwürdig gemacht worden war , und nachdem in der Erdgeschichte K . E . A . von Hoff ( 1822 ) und Ch . Lyell ( 1830 ) das „ Aktualitätsprinzip " mit der Annahme allmählicher Veränderungen der Erdoberfläche geltend gemacht hatten , konnte sich auch in der Geobiologie eine geschichtliche Sicht für die Dauer durchsetzen .


Diese richtete sich auf die Erforschung der fossilen Floren ( A . Th . Brongniart 1828 / 47 und 1850 , Göppert 1841 / 42 und 1850 , F . Unger 1841 , 1850 , 1851 , O . Heer 1854 / 58 , 1860 u . a . ) , auf Argumente für die Abstammungslehre in dem gegenwärtigen Verbreitungsbild der Sippen ( z . B . Ch . Darwin 1844 ) , auf die Erschließung erdgeschichtlicher Veränderungen aus der Verbreitung der Sippen ( z . B . E . Forbes 1846 ) , auf die Gestalt der Sippenareale als Ausdruck geschichtlicher Entwicklung ( F . Unger 1852 , Alph . de Candolle 1855 ) , auf die Vorgänge der Sippenausbreitung , der Pflanzenwanderungen , auf Verschleppung und Einbürgerung ( J . G . Zuccarini 1833 , F . Unger 1852 , Hoffmann 1853 , Kerner von Marilaun 1871 , 1879 , E . Loew 1878 / 79 ) und z . T . auch im Zusammenhang damit auf die Verbreitungsmittel der Pflanzen ( F . Hildebrand Hoffmann 1879 ) .


Erst nach dem Erscheinen der „ Entstehung der Arten " von Ch . Darwin ( 1859 ) schied sich der biogenetische Forschungszweig ( A . Engler 1879 / 2 schärfer von der übrigen geschichtlichen Problematik , wie z . B . den Fragen nach den erdgeschichtlichen Ursachen der Pflanzenverbreitung , den Ausbreitungsvorgängen und Wanderwegen , der Vegetations- und Klimageschichte , den Rückschlüssen aus der Florenverbreitung auf erdgeschichtliche Vorgänge usw . Die historische und genetische Geobotanik kann demnach nicht als ein in sich einheitliches Forschungsgebiet angesehen werden .


In allen diesen Aufgaben berührt und überschneidet sich die Geobotanik mit der Vegetationsgeschichte und der historischen Vegetationsgeographie .


c ) Ökologische Geobotanik .


Lange bevor die Pflanzenökologie sich als ein Zweig der experimentellen Biologie herausbildete und bevor man von dem „ Haushalt der Pflanzen " ( Ferdinand Cohn 1854 ) oder deren „ Ökologie " ( Ernst Haeckel 186 sprach , gab es in der Geobotanik schon ökologische Hypothesen .


Hinsichtlich der klimatischen Lebensbedingungen war diese Betrachtungsweise im 18 . Jahrhundert schon weit entwickelt ( Saussure , Gi- raud-Soulavie ) .


In der gleichen Art wandte man im 19 . Jahrhundert , z . T . angeregt und gestützt durch Erkenntnisse über die Chemie der Pflanzenernährung Liebig 1840 , J . B . Boussingault 1841 ) , auch der Frage nach dem Einfluß des Bodens auf die Verteilung der Gewächse größere Aufmerksamkeit Unger 1836 , Schnizlein und Frickhinger 1848 , J . Thurmann 1849 , Trommer Ratzeburg Hoffmann 1860 , Kerner von Marilaun 1863 u . a . ) .


Franz Unger ( 1800 — 1870 ) sprach schon von der „ Bodenstetigkeit " und unterschied mit Bezug auf bestimmte Bodenarten stete , holde und vage Pflanzenarten .


Trommer und Ratzeburg begannen bereits damit , im Hinblick auf eine praktische Anwendung die Qualität der Böden bzw . Standorte nach den wildwachsenden Pflanzen zu beurteilen .


Otto Sendtner ( 1814 — 1859 ) machte sich Gedanken über das Zusammenwirken der Standortsfaktoren und erkannte die „ Verschiedenheit der allgemeinen Ursachen bei gleicher Wirkungsweise " ( Ersetzbarkeit der Faktoren ) .


Alph . de Can- dolle klassifizierte die Pflanzen nach ihren Wärme- und Feuchtigkeitsbedürfnissen in sechs ( ökologische ) Gruppen und untersuchte die räumliche Verteilung der für die Pflanzen „ nutzbaren Temperatursummen " auf der Erde .


Kerner von Marilaun ( 1855 ) verwendete nach ihren Wärmeansprüchen gruppierte Pflanzenarten im Gelände zur Abschätzung der Temperaturen von Quellen .


H . K . H . Hoffmann ( 1819 — 1891 ) verbesserte die Beobachtungsmethoden , indem er die Fundorte der Arten exakt zu kartieren begann ( 1860 , 1865 ) .


Er förderte die Phänologie und erkannte den Wert direkter Messungen des Pflanzenwachstums an den Standorten Kerner von Marilaun untersuchte ( 1869 ) am Beispiel der Gattung Cytisus die „ Abhängigkeit der Pflanzengestalt von Klima und- Boden " im Zusammenhang mit dem Problem der Sippenentfaltung .


Den allein auf die Physiognomie begründeten „ Pflanzenformen " von Humboldt ( 1806 ) und Grisebach ( 1872 ) stellten Kerner von Marilaun Ragnar Hult Hanns Reiter ( 1884 ) und Oskar Drude ( 1887 ) die ökologische bzw . ökologisch-physiognomische Klassifikation der Pflanzenformen gegenüber .


Die dabei zugrunde gelegten ökologischen Vorstellungen waren noch weitgehend hypothetischer Art . Man begann jedoch aüch schon , diese durch experimentelle Forschungen zu unterbauen ( z . B . G . Volkens 1887 , A . O . Kihlmann 1890 ) .


Die beiden großen zusammenfassenden und mit ihrer Konzeption der synökologischen Vegetationseinheiten für die folgenden Jahrzehnte richtungweisenden Werke von Eugen Warming ( 1895 ) und Schimper ( 1898 ) waren jedoch ebenfalls noch vorwiegend auf den aus Korrelationsbeobachtungen gewonnenen Erkenntnissen und Hypothesen begründet .


Erst später wurde die ökologische Geobotanik zu einem vorwiegend experimentell beobachtenden , vielseitig verzweigten Forschungsgebiet mit zunehmend exakteren Methoden der Standortsuntersuchung Ramann 1906 , G . Kraus 1911 , E . Rubel 1922 , R . Geiger 1927 u . a . ) und engerem Anschluß an die physiologische Forschung ( H . Fitting 1922 , 1926 , H . Lundegardh 1925 , O . Stocker , Walter u . Die autökologische Geobotanik betrachtet die Lebensvorgänge und die Formen der Pflanzen in ihren Beziehungen zu den räumlich unterschiedlichen Kräften der äußeren Umwelt und untersucht die Lebensbedingungen an den Standorten vor allem im Hinblick auf die Frage , welche Ursachen das Vorkommen der einzelnen Sippen ermöglichen oder verhindern .


Ziel ihrer Forschung kann darauf gerichtet sein , die Gesamtheit der in einem Gebiet vorkommenden Arten ökologisch zu charakterisieren , oder darauf , die Areale der einzelnen Sippen aus deren ökologischen Ansprüchen und ihrer Ausbreitungs- und Anpassungsfähigkeit verständlich zu machen .


Dabei betrachtet die ökologische Geobotanik auch die lebenshaushalt- lichen Beziehungen der Pflanzen untereinander im Rahmen der standörtlichen Wohngemeinschaften und überschneidet sich damit zum Teil mit dem Aufgabenbereich der Pflanzensoziologie .


d ) Pflanzensoziologie ( soziologische Geobotanik ) .


Schon Humboldt ( 1805 ) hatte von der nordwesteuropäischen Heide als der „ Association " ( in der deutschen Ausgabe „ Gruppierung " ) von Heidekraut , Glockenheide und bestimmten Flechtenarten gesprochen , und Schouw ( 1822 ) hatte vorgeschlagen , Pflanzenbestände , die er — wie früher schon Linne — Fageta , Coryleta , Arundineta usw . nannte , nach der Menge und der „ Verteilungsweise " der Arten zu charakterisieren .


Oswald Heer ( 1809 — 1883 ) schätzte bei der Untersuchung der Pflanzenbestände bestimmter „ Lokalitäten " des Sernfttales ( 1835 ) die Menge und den Geselligkeitsgrad der Arten bereits nach festen Zahlenstufen .


A . Schniz- lein Frickhinger ( 1848 ) zählten erstmals auf quadratischen Probeflächen die Mengen der Arten aus .


Sendtner ( 1854 ) erkannte u . a . in dem Alpenrosen-Arvenwald eine Gesellschaftseinheit , die auch jetzt noch ebenso gefaßt wird ( Rhodoreto- Vaccinietum cembretosum ) .


Für den Forstmann sei diese Gesellschaft ein Hinweis , wo die Zirbe gedeihen würde , „ namentlich wenn nicht bloß einzelne Arten , sondern ein ganzer Komplex derselben sich vorfindet " .


Sendtners Karte der Filze bei Rosenheim mit der Verbreitung des „ Sphagnetum mit Pinns pumilio " dürfte die älteste Kartierung einer Pflanzengesellschaft auf deutschem Boden sein .


Kerner von Marilaun ( 1863 u . a . ) schilderte zahlreiche Pflanzengesellschaften und umschrieb den Assoziationsbegriff mit der Aussage , daß die Arten nicht regellos , sondern in „ geordneter Gliederung , . . . zu bestimmten Gruppen vereint " vorkommen .


Nachdem Karl Möbius ( 1877 ) den Begriff der Lebensgemeinschaft gefunden hatte , konsolidierte sich bald auch der Begriff der Pflanzengesellschaft .


Hult ( 1881 ) sowie F . G . Stebler Schröter ( 1887 , 1892 ) , C . A . Weber u . a . verbesserten die Methoden der analytischen Untersuchung und der Beschreibung von Beständen .


Robert Gradmann ( 1898 , 1909 ) benutzte „ Leitpflanzen " , um die Vegetationseinheiten floristisch zu kennzeichnen , und stellte die Forderung auf , unter Berücksichtigung des gesamten Artenbestandes möglichst gleichrangige abstrakte „ Grundeinheiten " der Pflanzengesellschaften nach ihren wichtigsten „ konstituierenden Arten " ( Leitpflanzen und Konstanten ) diagnostisch zu beschreiben und zur Grundlage der Vegetationssystematik zu machen .


A . K . Cajander ( 1903 ) begründete , indem er Artenlisten in Tabellen zusammenstellte , die heute übliche Methode , abstrakte Gesellschaftseinheiten aus einer größeren Zahl von Einzelbeständen abzuleiten .


Nach Vorschlägen von Ch . Flahault Schröter wurde schließlich in Brüssel ( 1910 ) der floristisch definierte Begriff der „ Assoziation " dem Formationsbegriff gegenübergestellt .


Etwa um die gleiche Zeit kam , angeregt von Paczoski ( 1896 ) und F . Höck ( 1906 ) , der Name Pflanzensoziologie für die Lehre von den Pflanzengesellschaften in Gebrauch .


Diese entfaltete sich nunmehr als ein eigener Zweig der Geobotanik , zu dessen Entwicklung jetzt auch Nordamerikaner ( F . E . Clements ) , aber vor allem , wie schon in den frühen Anfängen , Schweizer ( C . Schröter , Brockmann- Jerosch , Rübel , Braun-Blanquet ) und skandinavische Forscher Sernander , Du Rietz ) entscheidend beitrugen .


Braun-Blanquet festigte das Fundament mit dem Begriff der Gesellschaftstreue und den darauf aufbauenden Prinzipien für die Gesellschaftssystematik ( 1913 , 1921 ) .


Mit seinem 1928 erschienenen Lehrbuch ( 2 . Aufl . 1951 ) erhob er die Pflanzensoziologie zu einer selbständigen Wissenschaft mit eigenen Zielen und einem geschlossenen methodischen Lehrgebäude .


Daß die Lebensgemeinschaftsforschung , so wie sie als Pflanzensoziologie vorwiegend betrieben wird , sich — von Ausnahmen abgesehen — auf die Pflanzen beschränkt , muß als eine noch unvollständige Entwicklung angesehen werden .


Die Untersuchung des pflanzlichen Anteils der Lebensgemeinschaften bietet jedoch weniger Schwierigkeiten ; daher ist zunächst fast ausschließlich nur diese Seite der Biosoziologie , die soziologische Geobotanik , gefördert und zu dem eigenen Zweig der Pflanzensoziologie entwickelt worden .


Die Vegetationsgeographie .


Von frühesten Andeutungen ( wie z . B . schon im 16 . Jahrhundert bei Gesner ) abgesehen , dämmerte im 18 . Jahrhundert ( z . B . bei Haller , Linne , Giraud-Soulavie ) allmählich eine im eigentlichen Sinne vegetationsgeographische Betrachtung auf , die jedoch erst in den Ideen von Alexander von Humboldt ihre grundlegende Konzeption erhielt .


Sie entfaltete sich im 19 . Jahrhundert teils — wie schon erwähnt — in den beschreibenden Werken der Forschungsreisenden , teils in speziellen Studien über die „ Vegetationsverhältnisse " größerer oder kleinerer Erdräume .


Derartige Arbeiten entstanden entweder als „ Geographische Einleitung " zu großen Florenwerken ( z . B . Wahlenberg ) oder als selbständige Monographien mit mehr oder weniger ausgesprochen vegetationsgeographischer Zielsetzung , wie z . B . die Werke von Oswald Heer Franz Unger ( 1836 ) , A . Schnizlein Frickhinger Otto Sendtner ( 1854 , 1860 ) , J . R . Lorenz Kerner von Marilaun ( 1863 u . a . ) , Ph . Wirtgen ( 1864 , 185 Senft Heinrich Göppert Robert Gradmann ( 1898 ) u . a ' Vor allem in den Anfängen ging dabei — wie schon in ähnlichen Arbeiten , des 18 . Jahrhunderts ( z . B . Giraud-Soulavie ) — die Darstellung ursprünglich von der Untersuchung eines besonderen Problems , wie z . B . der Bedeutung des Klimas oder des Bodens für die Pflanzenverbreitung , der Gliederung in Höhenstufen oder Standortseinheiten ( Lokalitäten ) usw . , aus .


Allgemein vegetationsgeographische Gesichtspunkte traten jedoch mehr und mehr hervor , und in der Arbeit von Schnizlein und Frickhinger finden wir zum erstenmal in der Gesamtdisposition einen ausgesprochen vegetationsgeographischen Aufbau : Vegetationsbedingungen , Lokalitäten , ursprüngliche Vegetation , vom Menschen veränderte Vegetation , landschaftliche Pflanzenformationen .


Kerner von Marilaun rückte die Formationen ( „ Verkettungen von Beständen gleicher Wuchsformen " ) noch mehr in den Mittelpunkt .


Er verwendete große Sorgfalt auf deren physiognomische Schilderung , untersuchte aber auch den floristischen Aufbau , ökologische Probleme und die Frage der zeitlichen Wandlungen der Formationen .


Grisebach gab in seinem großen Werk ( 1872 ) zum erstenmal einen geographischen Gesamtüberblick über „ die Vegetation der Erde " nach den Pflanzenformationen , die er jetzt bezeichnenderweise auch als die „ Anordnung der Pflanzenformen zu physio- gnomischeh Abschnitten der Landschaft " interpretierte .


Er gliederte die Darstellung nach den klimatisch bedingten Formationsgürteln und verarbeitete zum erstenmal vergleichend einen großen Teil der in den zahlreichen Reisewerken des 19 . Jahrhunderts niedergelegten Beobachtungsergebnisse aus allen Erdteilen .


In letzterer Hinsicht kann das Werk von Schimper ( 1898 ) als eine Fortführung der Bestrebungen Grise- bachs angesehen werden , jedoch mit stärkerer und z . T . einseitiger Betonung ökologischer Gesichtspunkte und Hypothesen .


Der vegetationsgeographische Gesichtspunkt tritt in der Darstellung der „ Pflanzenwelt " von A . Hettner ( 1935 ) mehr in den Vordergrund , wobei ein starker Einfluß von L . Waibel nicht zu verkennen ist .


Von Seiten der Geographen wurden , weniger in der Theorie als in der Praxis der Vegetationsdarstellung in Länderkunden , Reisewerken und in Arbeiten über Einzelprobleme , die Ziele und Aufgaben der Vegetationsgeographie in zunehmendem Maße geklärt .


Für die grundsätzliche Läuterung der geographischen Betrachtungsweise kommt den Arbeiten von Waibel eine besondere Bedeutung zu .


Von der großen Zahl der in der Gegenwart wirkenden Biologen und Geographen , welche die Vegetationsgeographie um neue Gesichtspunkte bereichert haben , mögen nach der dem Verfasser zugänglichen Literatur hier namentlich genannt werden : O . Berninger , Bobek , Blüthgen , Chevalier , Ellenberg , Firbas , Gaussen , Gessner , Th . Herzog , Hueck , Jaeger , Kaiser , Koegel , Krause , Lauer , Lautensach , Lebrun , Louis , Lüdi , de Martonne , Meusel .


Wie schon einleitend gesagt , ist der Gegenstand , den die Vegetationsgeographie erforscht und darstellt , nicht die Pflanze , sondern das Pflanzenkleid der Erde bzw . die Landschaft , soweit pflanzliches Leben deren Wesen und Bild mit bestimmt .


Von hier aus klären sich der Rang und der Sinn , die den Erkenntnissen der Geobotanik und dem von ihr dargebotenen Stoff in der Vegetationsgeographie zukommen .


Die Notwendigkeit , die Formationsgürtel nach ihrem Klima , den Böden und dem ganzen landschaftlichen Haushalt sowie nach den möglichen Nutzwerten für die menschliche Wirtschaft miteinander zu vergleichen , ordnet einen Teil von dem , was die ökologische Geobotanik erforscht , ebenfalls in eine hohe Stufe ein .


Auch die Landschaft , der Gestaltcharakter einer Erdgegend , und die nach ihrer landschaftlichen Einheitlichkeit abgegrenzten Erdräume ( Landschaftsräume ) können nach den vier schon früher genannten Grundkategorien Form ( Physiognomie ) , Raum ( Chorologie ) , Zeit ( Entwicklung ) und Funktion ( Ökologie ) betrachtet werden .


Bei jedem dieser Gesichtspunkte ist das Studium der Vegetation als eines Bestandteiles des Landschaftsganzen mit eingeschlossen , wobei Ergebnisse der entsprechenden Zweige der Geobotanik mit zu verwerten sind .


Die Pflanzensoziologie liefert mit ihren Ergebnissen , vor allem soweit diese in Karten ihren Niederschlag finden , unmittelbar vegetationsgeographischen Stoff .


Karten der Pflanzengesellschaften ermöglichen es , die Methode des geographischen Vergleichs in vollem Umfang anzuwenden .


Die nähere Untersuchung der Ursachen derartiger Bindungen erfordert jedoch eine genaue Kenntnis der ökologischen Faktorenlehre .


Die Erkenntnisse der ökologischen Geobotanik über die Kausalzusammenhänge zwischen der Vegetation und den einzelnen Standortskräften müssen deshalb jede vegetationsgeographische Untersuchung in allen Teilen durchdringen .


Bei dem Studium der Wirkung der ökologischen Faktoren wird der Vegetationsgeograph sich daher sehr häufig mit dem Geobotaniker begegnen und streckenweise mit ihm den gleichen Forschungsweg gehen .


Die allgemeine Vegetationsgeographie , als die geographische Lehre von der Ausstattung der Erdräume mit Pflanzenwuchs , wird deshalb zweckmäßig nach einem Prinzip aufgebaut , welches ihre spezifisch geographische Aufgabe von vornherein ausreichend geltend werden läßt .


Wir gliedern sie nach der Größenordnung des Maßstabes und damit zugleich nach dem mehr oder weniger vorherrschend analytischen oder synthetischen Charakter der Betrachtung in folgende drei Stufen : a ) Vegetationsgeographische Grundlagenforschung b ) Landschaftsanalytische ( topographisch-landschaftliche ) Vegetationsgeographie c ) Chorologische Vegetationsgeographie Jeder dieser Teile kann in verschiedener Weise untergegliedert werden , wobei die mehrfach erwähnten Grundkategorien wieder zur Geltung kommen .


a ) Die vegetationsgeographische Grundlagenforschung ist vorwiegend analytisch und hat zum Teil propädeutischen Charakter .


Ihr Stoffbereich deckt sich weitgehend mit dem der idiobiologischen Geobotanik , deren Ergebnisse teils in zusammengefaßter Form übernommen werden können , zumeist jedoch unter dem geographischen Gesichtspunkt ausgewählt , umgesetzt und verarbeitet werden müssen .


Denn die Betrachtung zielt ja hier nicht auf die biologischen Probleme , sondern auf Erdräume .


b ) Die landschaftsanalytische Vegetationsgeographie bildet in dem methodischen Aufbau der allgemeinen Vegetationsgeographie das Kernstück und überschneidet sich stofflich teilweise mit der Pflanzensoziologie , deren Forschungsergebnisse oft unmittelbar in vegetationsgeographische Erkenntnisse ausmünden .


Im Mittelpunkt stehen die räumlichen Einheiten der landschaftlich bedeutsamen Lebensgemeinschaften und deren geographisch sinnvolle Typologie sowie die Probleme ihrer räumlichen Ordnung und ihrer Beziehungen zu den anderen Landschaftsbestandteilen .


Die besondere Bedeutung der ökologischen Zusammenhänge und der Physiognomie erfordern neben der soziologischen Systematik der Pflanzengesellschaften die Typologie nach Pflanzenformationen .


Eine geschichtliche Betrachtung gehört jedoch in die Vegetationsgeographie nur soweit , als es das Studium der gegenwärtigen Pflanzendecke erfordert .


Rein paläo- geographische oder biogenetische Ziele bleiben ausgeschlossen .


c ) Die chorologische Vegetationsgeographie ( Chorologie der Lebensräume ) hat mehr synthetischen und beschreibenden Charakter .


Mit der Typologie der biogeographischen Raumeinheiten schafft sie die Grundlagen für die Darstellung der räumlichen Ordnung im Gesamtbild der Biosphäre , in welche die allgemeine Vegetationsgeographie zuletzt ausmündet .


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Über die Höhengliederung der Vogelwelt im Oberharz Von Dr . Werner Rabeler , Lüneburg Eine Gliederung der Harzer Vogelwelt nach der Höhenverbreitung hat BORCHERT ( 1927 ) durchgeführt .


Das Ausklingen und Streuen der Arten in der Grenzzone bietet einer Zuordnung zu bestimmten Größenwerten ja große Schwierigkeiten .


Das zeigt sich deutlich , wenn man die Höhenangaben HEINEs mit der Einordnung der Arten in die Höhenstufen bei BORCHERT vergleicht .


So gibt HEINE für Stieglitz , Kernbeißer und Feldspatz 300 m als obere Grenze an .


In der Gruppierung erscheinen diese Arten , mit Rücksicht auf einzelne Feststellungen , in der Höhenstufe 300 — 600 m , in der sie „ schwinden " .


Diese an sich sehr wohl vertretbare Charakterisierung der Höhenstufen durch die dort schwindenden Arten hat den Nachteil , daß viele Arten einer Stufe zugeordnet werden , der sie nur noch bedingt angehören , und daß die Höhenstufen somit durch Arten charakterisiert werden , von denen manche dort höchstens noch vereinzelt vorkommen .


Für die erwähnten Arten würde sich ein klareres Bild ergeben , wenn man sie , unter Zugrundelegung ihrer Vorkommensdichte , der Stufe bis 300 m zuweisen würde , in der sie gemäß ihren Standortsansprüchen voll heimisch sind .


Im Anschluß an Artenbestandsaufnahmen , die 1950 bei Buntenbock ( s . ö . Clausthal ) ausgeführt werden konnten , seien hier einige Höhenangaben erörtert .


Die Beobachtungen mußten sich damals aus besonderen Gründen auf ein Gelände beschränken , in dem die alten Wälder weithin der Axt zum Opfer gefallen waren ; doch boten sich reichlich Fichtenkulturen , und ich habe die Gelegenheit benutzt , diese Bestände von Anfang Februar bis Mitte Juni ständig durchzubeobachten , sowie auch den Vogelbestand zweier älterer Fichtenwaldreste aufzunehmen , die in der Kahlflächen-Landschaft stehen geblieben sind .


Die Beobachtungen für den Ort Buntenbock liegen um 550 m ; die aus den Wäldern um 580 — 600 m . Das Gelände liegt dem Südrande des Harzes genähert .


Für einige Arten wird eine obere Grenze angegeben , die tiefer liegt , als diese örtlichkeiten : für die Gartengrasmücke nennen BORCHERT ( 1927 ) und BRUNS ( 1949 ) übereinstimmend als Zusammenfassung 400 m , für die Goldammer 500 m , für beide wird ein höheres Vorkommen vermutet .


Die Gartengrasmücke ließ sich im Orte und am Übergang zum Forstgelände an drei Stellen ganz regelmäßig hören , so daß das Brüten wahrscheinlich ist , aber wohl nur im Bereich der Ortschaft ( Park ) und soweit sich am Waldrand noch Laubholz bemerkbar macht .


Die Goldammer war sehr spärlich , aber doch recht gleichmäßig verteilt im ganzen Gelände in jüngeren , noch offenen Kulturen vorhanden .


Wenigstens hier im Südteile des Harzes können demnach die Gartengrasmücke bei 550 m und die Goldammer bei 600 m in geeignetem Gelände noch in mäßiger Menge auftreten , doch klingt die Verbreitung hier vielleicht aus .


— In den Kul- 223 turen waren stet und zahlreich Heckenbraunelle , Rotkehlchen , Singdrossel und Amsel , wobei Singdrossel und Rotkehlchen etwas stättenenger auf ältere Kulturen ( beispielsweise 12- und 18jährig ) beschränkt erschienen .


Für die Amsel gibt HEINE 300 m , schwindend bis 600 m , für die Heckenbraunelle 600 m als obere Grenze an .


Die Heckenbraunelle war bemerkenswert häufig , sie war in den jüngeren Kulturen vielfach die dominante Art , stand aber auch in den etwas älteren Kulturen mit Singdrossel und Rotkehlchen im Gleichgewicht .


Die Bemerkung BORCHERTs , daß die Heckenbraunelle „ zu den wenigen Arten gehört , die im Harze größere Ortsdichte aufweisen , als außerhalb des Gebirges " , findet darin eine Stütze .


Die Zone dichten und steten Vorkommens dürfte hier für die Amsel wahrscheinlich , für die Heckenbraunelle sicher noch über 600 m hinausgehen .


BRUNS nennt für die Heckenbraunelle 900 m . Das dichte Vorkommen von Singdrossel und Rotkehlchen liegt im Rahmen der Angaben im Schrifttum , die 700 m , auch 800 m und mehr nennen .


— Für das Sommergoldhähnchen wird ebenfalls eine Abnahme der Dichte „ im Oberharz " angegeben ( HEINE ) , womit die Stufe von 600 — 900 m gemeint ist ; es kommt wohl bis in die Nähe der Baumgrenze vor .


In einem der beiden älteren Probebestände bei Buntenbock war es mit 2 Paaren neben 2 Paaren des Wintergoldhähnchens vertreten , während in dem anderen Bestände nur 3 Paar Wintergoldhähnchen nachgewiesen werden konnten .


— Aus diesen älteren Beständen sind weiter Haubenmeise ( Angaben bis 900 m ) , Tannenmeise ( 900 m ) und Misteldrossel ( 800 m ) zu erwähnen , die anscheinend sämtlich das ganze Fichtenwaldgebiet bis hoch hinauf bewohnen ; für Misteldrossel und Tannenmeise wird sogar eine Zunahme „ in größeren Höhen " angegeben .


Die Höhenverbreitung der Fichtenwaldvögel ist von besonderem Interesse , weil über die Abgrenzung der natürlichen ( klimatisch bedingten ) Fichtenwaldstufe gegen die darunter liegende natürliche Buchenwaldstufe noch keine Klarheit besteht ; die Grenze zwischen beiden ist durch den auch in der Büchenwaldstufe heute weithin vorherrschenden forstlichen Anbau der Fichte verwischt .


Bis 600 m liegen die Fichtenforsten wohl sicher im eigentlichen Buchenwaldgebiet , aber es werden Gründe dafür geltend gemacht , daß die Grenze ganz erheblich höher liegt ( FIRBAS , s . TÜXEN , 1937 ) .


Danach würde man annehmen müssen , daß die meisten der genannten Vögel das Schwergewicht ihres Vorkommens in den Nadelholzforsten der ursprünglichen Laubwaldstufe haben , darunter vielleicht sogar die beiden Arten , die innerhalb NW-Deutschlands in den Fichtenwaldungen des Harzes ein Dichtezentrum zu haben scheinen , Heckenbraunelle und Sommergoldhähnchen .


Es ist sehr wohl denkbar , daß der Forstbetrieb auch einem Fichtenwaldvogel wie dem Sommergoldhähnchen in tieferen Lagen des Harzes günstigere Lebensbedingungen erschlossen hat , als dieser südliche Vogel sie , nicht weit vom Nordrande seiner Verbreitung , im Harze nahe der Baumgrenze findet .


Umgekehrt wäre es von Interesse , festzustellen , ob Tannenmeise und Misteldrossel „ in größeren Höhen " , also mit Annäherung an die Bedingungen der natürlichen Fichtenwaldstufe , tatsächlich häufiger werden .


So hat BORCHERT bereits bemerkt , daß die widerspruchsvollen Angaben über die Verbreitung des Hänflings sich wohl daraus erklären , daß die Gewährsmänner in verschiedenartigem Gelände beobachtet haben ( geschlossene Waldgebiete oder lichtere Gegenden ) .


Bei Buntenbock war der Hänfling im Gelände der Kahlflächen und noch offenen Kulturen verbreitet .


In diesem Gebiete mit vorherrschenden Kulturen überwogen Singdrossel und Amsel weitaus die Misteldrossel ; 224


Eschen-Erlen-Quellwälder am Südwestrand der Bückeberge bei Bad Eilsen , zugleich ein Beitrag zur örtlichen pflanzensoziologischen Arbeitsweise von H . Dierschke , K . -H . Hülbusch und R . Tüxen Arbeiten aus der Arbeitsstelle für Theoretische und Angewandte Pflanzensoziologie , Todenmann ( 2 Einleitung Nördlich der langgestreckten Kette des jurassischen Wesergebirges liegen östlich von Bad Eilsen als letzte Ausläufer des Niedersächsischen Berglandes gegen Norden die Bückeberge ( = „ Buchenberge " ) , ein kaum gegliederter Höhenzug , der vom höheren Wesergebirgskamm durch eine weite und tiefe Mulde getrennt ist .


Die ihn aufbauenden Kreideschichten , im wesentlichen unterer Wealden-Schiefer und -Sandstein , tauchen nach Norden unter die jüngeren diluvialen Lockergesteine ( Lehm , Sand und Kies ) des Nordwestdeutschen Tieflandes .


Den Südwestrand der Bückeberge bilden östlich von Bad Eilsen die Heeßer Berge .


Ihre nach Süden bis Westen sanft geneigten Hänge sind durch einzelne Tälchen gegliedert , in denen kleine Bäche zur Aue fließen , welche die breite Mulde zwischen Wesergebirge und Bückebergen entwässert , oberhalb von Bad Eilsen nach Norden umbiegt und bei Petershagen in die Weser mündet .


Schon durch ihre Namen fallen das „ Teufelsbad " , eine nasse Quellmulde , und der etwas höher gelegene „ Kuh- stall " auf , wo zur Zeit des Dreißigjährigen Krieges , wie erzählt wird , die Bauern gelegentlich ihre Rinder versteckt gehalten haben sollen .


Die nicht auf Touristen-Werbung eingestellte geologische Karte zeigt hier allerdings nur rezenten Kalktuff , der in einem kleinen Tälchen an der Oberfläche oder dicht darunter auftritt .


Dem Pflanzensoziologen bietet sich hier eine Überraschung , wenn er inmitten der weiten pflanzenarmen Hainsimsen-Buchenwälder ( Luzulo- 153 Fagetum ) plötzlich auf einen artenreicheren Perlgras-Buchenwald ( Melico- Fagetum ) stößt , in dem anspruchsvolle Pflanzen , wie das Einblütige Perlgras ( Melica uniflora ) , das Wald-Bingelkraut ( Mercurialis perennis ) und der Waldmeister ( Galium odoratum — Asperula oderatä ) u . a . das Anstehen kalkreicher Gesteins-Schichten verraten1 . In diesem Perlgras-Buchenwald eingebettet liegen das „ Teufelsbad " und der „ Kuhstall " als treppig abfallende und durch kleine Buckel gegliederte muldenförmige Quellgebiete , die hangab wärts in schmale Kerbtälchen mit ganzjährig fließenden klaren Bächen auslaufen .


In diesen Mulden fehlt die ringsum allein wachsende Buche silvaticd ) so gut wie ganz .


An ihre Stelle treten Schwarzerle ( Alnus glutinosä ) und Esche ( Fraxinus excelsior ) , die im Gegensatz zu dem hohen dunklen Buchenwald lichtere Bestände ^von 18 bis 20 m Höhe bilden , in denen bald die eine oder andere dieser Baumarten vorherrschen kann und die gegen den anschließenden Buchenwald der frischen und trockenen Hänge scharf abstechen .


Weil die hier zu findenden , für das Gebiet sehr bezeichnenden Pflanzengesellschaften nahezu natürlich und in Nordwestdeutschland selten sind und weil die wissenschaftliche Untersuchung dieses kleinen Gebietes neben ihrem didaktischen Wert zugleich forstwirtschaftliche Hinweise verspricht , möchten wir unsere bisherigen , wenn auch nur flüchtigen Beobachtungen hier kurz wiedergeben .


Wir wollen versuchen , an diesem Beispiel die Methoden unserer Arbeitsweise zur Herauskristallisation von Vegetationstypen ( Pflanzengesellschaften ) darzustellen , wenn diese auch schon mehrfach ( Braun-Blanquet 1964 , Ellenberg 1956 , v . Glahn Tüxen 1963 , Knapp 1958 , 1971 ) beschrieben worden sind .


Pflanzensoziologische Aufnahmen und Ausarbeitung der Tabelle An zwei Nachmittagen wurden einige pflanzensoziologische Aufnahmen der in den Quellmulden der Heeßer Berge vorkommenden Wald- Gesellschaften in der Absicht gemacht , möglichst alle floristisch verschiedenen Ausbildungen desselben bis zu den Fazies , d . h . Beständen mit einer oder mehreren herrschenden Arten , zu erfassen .


Dabei konnten die Probeflächen sehr dicht beieinander liegen und auch von verschiedener Größe sein , sofern sie nur deutlich floristisch , d . h . in ihrer Artenverbindung oder in den herr- ) Herrn Oberförster Kulke , der uns auf diese Örtlichkeit hinwies und uns verschiedene Male führte , möchten wir auch hier unseren herzlichen Dank sagen .


In jeder Fläche wurden neben Angaben über Exposition und Neigung , Deckungsgrad der Baum- , Strauch- , Kraut- und Moosschicht , sowie Höhe der Baumschicht und weiteren besonders auffallenden Erscheinungen auch das Bodenprofil kurz notiert und dann alle vorkommenden Arten mit den geschätzten Mengen- und Geselligkeitswerten ( nach Braun-Blanquet ) verzeichnet .


Die Ordnung dieser Rohtabelle muß nach soziologischen Gesichtspunkten erfolgen , wenn sie zu Typen von Pflanzengesellschaften führen soll .


Aber dabei zeigen sich mehrere Überschneidungen , indem in der Krautschicht dieselbe Art unter verschiedenen herrschenden Baum-Arten dominieren kann ( z . B . Mercurialis perennis ) , von den Moosen ganz zu schweigen .


Darum und weil das Zusammentreffen oder sich Ausschließen mehrerer Arten soziologisch , syndynamisch und auch synökologisch mehr aussagen als die wechselnde Menge einer Art , gliedern wir die Tabelle zunächst nach dem gemeinsamen Auftreten oder Fehlen von Arten-Gruppen , die wir Trenn- Arten ( Differential-Arten ) nennen , weil sie die in unserer Rohtabelle vereinten Gesellschaften voneinander trennen .


( Unter „ Gesellschaft " wird hier eine Artenverbindung ohne systematischen Rang von Klasse bis Variante verstanden , wie der Begriff „ Soldat " vom Marschall bis zum Rekruten ohne Ansehen des Ranges reicht . ) * ) Herrn Prof . Usui , Utsonomiya ( Japan ) , danken wir für seine sorgfältige und verständnisvolle Bearbeitung der Tabellen .


Die Ordnung der Tabelle wird erleichtert und gesichert , wenn sich zur guten Beobachtungsschulung des Bearbeiters die wachsende pflanzensoziologische und ökologische Erfahrung gesellt , die bestimmte Artengruppierungen erwarten und beurteilen läßt .


Der erfahrene Pflanzensoziologe kann auch in der Tabelle Artengruppen suchen , die ihm als soziologisch-ökologisch zusammengehörig aus anderen Gesellschaften bekannt sind , und prüfen , ob sie sich als Trennarten für bestimmte Aufnahmen auch in der zu gliedernden Tabelle bewähren .


Hierbei kommt dem Bearbeiter die wachsende Kenntnis des pflanzensoziologischen Systems zugute .


Erfahrung bewahrt auch im Verein mit sorgfältiger Beobachtung in gewissem Grade davor , im Gelände Gemische , d . h . soziologisch uneinheitliche Bestände aufzunehmen .


Die mechanisch aus dem Tabellenbild gewonnenen Beziehungen von Artengruppen werden um so brauchbarer für die Ordnung der Tabelle sein , je mehr Aufnahmen zur Verfügung stehen und je größer die soziologischen und synökologischen Erfahrungen des Bearbeiters sind , der das zufällige oder wirklich soziologisch-ökologisch normale Zusammentreffen der Arten beurteilt .


Der beste Weg dürfte eine Verbindung aller drei Methoden , also die Kombination von eigener Geländeanschauung , pflanzensoziologisch-syn- ökologischer Erfahrung und aus dem Tabellenbild sich ergebender Schlüsse sein .


Sie erfordert allerdings einige Geduld und Übung , da die weder nach Stetigkeit noch soziologischer Bindung der Arten geordnete Rohtabelle nicht leicht zu lesen , d . h . zu übersehen ist .


Sie wird daher aus der Tabelle gestrichen , die nur die Erlen- und Eschenwälder enthalten soll , und kann später einer anderen Tabelle eingefügt werden .


Schon die Beobachtung im Gelände ergab , daß an sehr nassen Stellen der Riesen-Schachtelhalm ( Equisetum telmateja maximum ) und die Hänge- Segge { Carex pendula ) wachsen und daß oft eine dieser Arten vorherrscht , während einige andere Arten der Umgebung fehlen .


Um diese Unterschiede deutlich zu machen , haben wir diese beiden Nässe-Zeiger ( D^ und ihre mutmaßlichen Gegenspieler ( D2 Urtica dioica , Brachypodium sylvaticum , Galium aparine , Glechoma hederacea , Festuca gigantea , Fissidens taxifolius , Eurhynchium striatum , Eurhynchium swartzii , Mnium undulatum ) , die sich aus dem Tabellenbild und der Geländeerfahrung ergeben , in einer „ ungeordneten Teil- Tabelle " vereinigt , die durch einfaches Aneinanderreihen der ausgewählten Arten in der Folge ihrer abnehmenden Stetigkeit entsteht ( Tab .


Diese erste Teiltabelle zeigt , daß Mercurialis perennis , Glechoma hederacea und Brachypodium sylvaticum nicht als Gegenspieler der Nässezeiger gelten können , weil sie sich von ihnen nicht scharf genug trennen .


Sie werden deshalb aus der Teiltabelle ebenso gestrichen wie Catharinaea undulata , die zu geringe Stetigkeit aufweist .


Er enthält für die alte Tabelle die Original-Aufnahme-Nummern in deren Folge und für die neue Tabelle entsprechend die gleichen Aufnahme-Nummern in der neuen Folge : Diktierstreifen der alten Tabelle Diktierstreifen der neuen Tabelle Man diktiert dann sich selbst oder ( besser ) einer zweiten Person z . B . für Carex pendula in Spalte 9 : 5 . 4 , in Spalte 11 : 2 . 2 usw . und trägt die Werte an entsprechender Stelle der neuen Tabelle ( 3 ) ein .


Hierfür ist eine möglichst umfassende Kenntnis der pflanzensoziologisch-systematischen Zusammenhänge notwendig , die nur aus weitreichender eigener Erfahrung oder aus gründlichem Literaturstudium zu erwerben und allmählich zu steigern ist .


Neue Folge : 1 11 Kennzahlen Rubus idaeus Mentha aquatica Cardamine pratensis1 Mnium rostratum 312 Crataegus oxycantha Deschampsia caespitosa Catharinaea undulata Brachythecium rivulare Oxalis acetosella 2 . . . . . 9 Ajuga reptans Brachythecium rutabulum 158 Für jede Art wird zunächst ihre Stetigkeit , d . h . die Zahl ihrer Vorkommen ( hier zwei- bis dreimal ) notiert ( 1 .


Cardamine pratensis + . + . . . . . 1 . . . . . . .


Mnium rostratum 2 .


Oxalis acetosella . . . 2 . . . 1 .


Brachythecium rutabulum . . . . + 2 . . . . . . . . + Catharinaea undulata . . . . . . . . 22 . . .


+ . . Mentha aquatica + . . . . . . . . . . 1 Ajuga reptans . + . . . . . . . . 1 Rubus idaeus . . . . . . . .


+ . . Brachythecium rivulare . . . . . . . . + . -•• + . . Diese Ordnung dient weniger formalen Zwecken als vielmehr einer klaren Übersicht .


Dies zeigt deutlich , wieviel von der Genauigkeit der Analyse im Gelände abhängt und daß keineswegs immer alle Aufnahmen , zumal von verschiedenen Bearbeitern , gleichwertig ) Dieses einfache Ordnungsverfahren wurde seinerzeit von Herrn G . Hentschel der Bundesanstalt für Vegetationskartierung in Stolzenau / Weser eingeführt .


Auch Aufnahme 16 aus einem stärker aufgelichteten Bestand erscheint mit ihrem hohen Wert für Eupatorium cannabinum und mehreren Arten , die sonst nur in der rechten Hälfte der Tabelle vorkommen , nicht für die linke typisch und wird deshalb gestrichen .


Nach der Bereinigung der Tabelle lassen sich weitere , aus der Rohtabelle noch nicht deutliche Arten-Gruppierungen erkennen : Zunächst fällt auf , daß Fraxinus excelsior nur in der rechten Hälfte in der Baumschicht herrscht , wenn sie auch in der anderen als Jungpflanze reichlich vertreten ist .


Neben der herrschenden Esche erweisen sich als Trennarten der von ihr beherrschten Gesellschaft ( D2 Milium effusum , Arctium nemorosum , Geum urbanum und ein kleiner Schwindling ( Marasmius rotulä ) , wohingegen Valeriana dioica sich als Trennart ( D ) der Gesellschaft auf den sehr nassen Standorten herausstellt .


Im linken Teil der Tabelle ergibt sich eine Gruppe aus Mercurialis per- ennis , Stachys sylvatica , Arum maculatum , Dryopteris dilatata , Equisetum arvense 2 , die zwar auch im rechten Teil vorkommen , im Bereich der Gesellschaft mit Carex pendula jedoch nur dort wachsen , wo Equisetum telma^ teja ) fehlt .


Auch die Artenzahl ist angeführt , da aus ihr der floristische Homogenitätsgrad der Einheiten , ihre Moravec 1972 ) erkennbar wird .


Syntaxonomische Einordnung der Gesellschaften Nachdem die Tabelle geordnet ist und die verschiedenen Ausbildungen des untersuchten Eschen-Erlen-Quellwaldes erkennen läßt , soll sie in das pflanzensoziologische System eingeordnet werden , d . h . ihre syntaxonomische ( = gesellschaftssystematische ) Zugehörigkeit muß „ bestimmt " werden .


Hierzu ist die Kenntnis des pflanzensoziologischen Systems nötig , das sich immer mehr stabilisiert , wenn auch noch im einzelnen verschiedene Bewertungen und Auffassungen bestehen .


Fast alle europäischen Pflanzensoziologen arbeiten heute mit einem erfreulich gleichartigen Grundstock der verschiedenen , insbesondere der höheren Ränge nach der Lehre von Braun- Blanquet .


Das pflanzensoziologische System ist trotz der nicht zu unterbindenden Versuche Einzelner , völlig Neues zu erfinden , dessen Originalität der Dauer seiner Benutzung umgekehrt proportional zu sein scheint , damit jetzt in einer ständigen und raschen Vereinheitlichung begriffen .