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Trotz der äußeren morphologischen Ähnlichkeiten kamen verschiedene Autoren aufgrund der charakteristischen Unterschiede im Verlauf der Raphe zur Schlussfolgerung , dass die beiden Taxa verschiedenen Entwicklungslinien innerhalb der Gattung Stratiotes angehören , wobei Stratiotes kaltennordheimenis als eine wahrscheinliche Vorläuferart der rezenten Art Stratiotes aloides L . angesehen wird ( z . B . CHANDLER 1923 , Mai 1985 , Sille et al . 2006 ) .
6 Danksagungen Der Verfasser dankt Herrn Eberhard Klein , Wuppertal , für seinen unermüdlichen Einsatz im Gelände , der zum Fund der hier beschriebenen Samen führte , Herrn Dr . Thomas Schindler und Frau Petra Schäfers , Generaldirektion Kulturelles Erbe Rheinland-Pfalz , für die leihweise Überlassung des Fossilmaterials zur Bearbeitung , und Frau Claudia Franz , Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt , für die technische Unterstützung am Rasterelektronenmikroskop .
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Prof . Dr . Dieter Uhl Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberganlage 5 60325 Frankfurt am Main E-Mail : dieter . uhl@senckenberg . de und Senckenberg Center for Human Evolution and Palaeoecology Institut für Geowissenschaften Universität Tübingen Sigwartstraße 0 72076 Tübingen Eingegangen bei der Schriftleitung : 26 . 07 . 2016
Während meiner forstlichen Tätigkeit auf dem Staatsforstrevier Adorf im Vogtland hatte ich im Frühjahr 1934 Gelegenheit zu folgenden Beobachtungen : Auf einem Revierbegang am 27 . April untersuchte ich einige Kiefern , in denen sich alte Höhlen des Schwarzspechtes befanden , in der Hoffnung , Dohlen brütend darin zu finden .
Heyder , Oederan Wieder ein Teichwasserläufer , Tringa stagnatilis bei Frohburg beobachtet Ein kleiner Wasserläufer watet am 13 . April 1933 im seichten Wasser eines Streckteiches unweit vom Fischhäuschen auf dem Ostdamm des Eschefelder Großteiches bei Frohburg .
Die größere Öffnung verhält sich zur kleineren wie 1 , 25 bzw . 1 , 5 : 1 ( Franke 1937 ) , 1 , 43 bzw . 1 , 55 : 1 ( Erlinger 1977 ) und 1 , 23 bzw . 1 , 7 : 1 ( Verf . , Nester Abb .
— Am Frohburger Großteich , der im Juli dann ganz abgelassen und gefischt wurde ( das Wasser und die Fische verteilte man auf die übrigen Teiche ) , lud der vom Wasser entblößte , Nahrung bietende , schlammige Boden nordische und andere Durchzügler zu längerem Verweilen als sonst ein und bereicherte wenigstens den Frühjahrsdurchzug in unerwarteter Weise , während dagegen auf der anderen Seite der reiche Brutvogelbestand völlig verarmte .
Erstbeobachtungen der Weidenmeise , Parus atricapillus salicarius B rehm , in Nordwestsaehsen Am 25 . August 1933 sah ich am Bahneinschnitt Machern bei Würzen zwei Weidenmeisen , die sich dort in einer Weißdorn- hecke umhertrieben und durch ihre lauten Lockrufe bemerkbar machten .
Die Westeuropäische Küste als Kampf- und Lebensraum Otto Stocker in Verehrung und Dankbarkeit zum 85 . Geburtstage von Reinhold Tüxen Arbeiten aus der Arbeitsstelle für Theoretische und Angewandte Pflanzensoziologie , Todenmann über Rinteln ( 9 „ In der Einheit alles Seins gibt es eine große Störung ; die Welt des Menschen ist nicht einheitlich .
Hier vollzieht sich in ewig unaufhörlichem Wandel und doch in wahrhaft ewiger Beharrlichkeit der Kampf der Elemente Wasser , Erde und Luft , und hier fügt sich das Leben der Pflanzen , der Tiere und des Menschen seit Urzeiten passiv in dieses Kampfgeschehen ein oder wandelt es , aktiv eingreifend , in bestimmte Richtungen .
Wenn das Meer an manchen Küsten in der Zertrümmerung der Felsen zu Blöcken und in ihrer Aufbereitung zu Geröll , Kies und Sand und endlich zu Schlick mit seinen mechanischen und chemischen Waffen Sieger bleibt und dabei auf weiten Strecken langsam vordringt , so bauen an anderen der Wind und das Wasser mit Hilfe besonderer Pflanzengesellschaften aktiv neue Landformen auf , und schließlich siegt , wo es das Klima erlaubt , bis an die Grenze unmittelbarer maritimer Wirkungen , wenn auch nicht ohne Rückschläge , der Wald .
Felsküsten Der Kampf der uralten Gegner an der Küste — Wasser und Fels — erzeugt „ starke " Landschaften : stark , weil sie trotz der ungeheuren Angriffskräfte des Meeres in diesem fortwährenden Kampf bestehen bleiben und durch ihre Beständigkeit als natürliche Kampfräume eine streng abweisende 210 Wirkung auf den Menschen ausüben , der erst mit seiner Technik auch sie zu erobern sucht .
Stark ist z . B . die Küstenlandschaft Nord-Norwegens , die seit dem Abschmelzen des Eisschildes vor etwa 8000 bis 5000 Jahren aus dem Meere aufsteigt , z . Z . bis 1 cm im Jahr , und damit die zahllosen glatt geschliffenen Schären aus dem Bereich der Brandung hebt , bevor sie zertrümmert werden können .
Starke Landschaft an der Cöte Sauvage ( Bretagne ) aus hartem Gestein , der Brandung widerstehend annehmen und besonders die Kalke sich — wie am englischen Kanal — durch hohe senkrechte Wände auszeichnen , die nach der Unterhöhlung durch die Brandung und Abbruch senkrechter Platten , von denen einzelne Pfeiler oder Stützen lange stehen bleiben können , durch gewaltige Bergrutsche an manchen Orten ein Gewirr von Cyklopen-Blocken entstehen ließen .
Dabei entstehen nicht nur gewaltige Strandwälle aus Geröll , sondern auch Kies-Nehrungen ( Island , Irland , Schottland , Norwegen , Frankreich ) , die sich von Jahr zu Jahr , ja nach einer einzigen Sturmflut , so verändern können , daß selbst gute Kenner der Küste nach solchen Ereignissen sich nicht leicht zurechtzufinden vermögen .
Einjährige Melden-Gewächse Meersenf ( Cakile maritima ) und einige Arten anderer Blütenpflanzen , deren Samen zugleich von den Fluten befördert wurden , keimen auf diesen faulenden Massen , die bei ihrer Zersetzung alle notwendigen Nährstoffe , vor allem Stickstoff-Verbindungen , frei werden lassen .
Aber nach wenigen Monaten gehen diese nitrophilen Bestände der Cakiletalia maritimae , die je nach Klima von Süden nach Norden verschieden zusammengesetzt sind und in mehreren Gesellschaften einander ablösen ( Tüxen 1950 ) , zugrunde und erscheinen etwas verlagert , aber in gleicher Artenverbindung als migrierende Dauer-Initialgesellschaften zugleich erst im nächsten Spätfrühling wieder auf den im Winter neu aufgehäuften Spülsäumen , die frische Samen mitbrachten .
Auf den alten Spülsäumen aber entwickelt sich an Stelle dieser einjährigen Bestände eine ausdauernde Vegetation von Gräsern ( Agropyron Festuca arundinacea , Elymus arenarius ) , Crambe maritima , Potentilla anserina , Rumex crispus , Umbelliferen und anderen Arten , wiederum nach klimatischen und örtlichen Boden-Bedingungen in eine Reihe sich regional vertretender Gesellschaften geordnet , deren reichste Ausbildung und Gliederung im Norden zu finden ist ( Nordhagen 1940 , Dahl und Hadac 1941 , Tüxen 1950 , 1966 , 1970 ) .
Auch diese kräftig wuchernden , perennierenden Spülsaum- ( Tangwall- ) Gesellschaften verdanken ihr Dasein den organischen Stoffen , d . h . also ehemaligen Lebewesen , die hier durch ihre Anreicherung durch die Brandung 212 während und nach ihrer Zersetzung neue Lebensmöglichkeiten schaffen , die von Salz ertragenden und Stickstoff fordernden ( nitrophilen ) Gesellschaften genutzt werden können .
Hier aber siedeln sich an südlichen , d . h . wärmeren Küsten in etwas geschützten tiefen Spalten Farne ( Asplenium marinum ) und an höheren Steilwänden , wo Spuren von Feinerde in Spalten sich halten können , das mediterran-atlantische Crithmum maritimum an , die so vereinzelt sich gegen die Brandungseinflüsse vorwagen , daß ihre ersten lockeren Bestände noch kaum die Bewertung einer Gesellschaft verdienen , weil ihre Individuen noch keine eigentlichen soziologischen Konnexe bilden .
Im Bereich der Kampfzone einer starken Felsküsten-Landschaft wird die Vegetation geduldet ( Bretagne ) Erst wo eine geringe Menge Boden sich bildet , in Taschen oder auf Absätzen , schließen sich die Pflanzen enger zusammen , und ihre Bestände werden artenreicher : Als Dauergesellschaft der Spritzzone über der Brandung dringt aus dem Mediterrangebiet stammend bis in die Bretagne , nach Irland und Süd-England die Crithmum-Spergularia rupicola-Assoziation Tx . 1963 ( vgl . Gehet 1964 ) vor .
Ihr folgen bald windharte , salztolerante Sträucher wie Ulex europaeus , Rubus spec , Rubia peregrina , Sambucus nigra , Ligustrum vulgare , Rosa spec , Solanum dulcamara und der Adlerfarn { Pteridium aquilinum ) , ein vom Wind scharf geschorenes ganz undurchdringliches Gebüsch bildend , das mit wachsender Entfernung von der Salzrasen-Stufe immer höher aufwächst und schließlich in echten Wald übergeht .
Zwischen Salzwiese und dem Vorwald-Gebüsch , das auch als eine in die Breite gezogene Waldmantel-Gesellschaft aufgefaßt werden kann , fügt sich nicht selten , oft mit beiden innig verzahnt , eine blütenreiche Saum-Gesellschaft von Blut-Storchschnabel ( Geranium sanguineum ) ein , die große Bestände auf breiten Absätzen bilden kann und die Küstenvorposten einer im außer-mediterranen Europa weit verbreiteten Klasse ähnlicher „ Saum " - Gesellschaften darstellt ( Trifolio-Geranietea Th . Müller 1961 ) .
Der Wald , der an das Gebüsch anschließt , wird auf basenreichen Böden der Küsten im südlichen und mittleren W-Europa von der Esche excelsior ) beherrscht , unter der viel Hasel ( Corylus avellana ) in der Strauchschicht und am Boden ein farnreicher Unterwuchs gedeihen ( Corylo- Fraxinetum Br . -Bl . et Tx . 1952 ) .
Auf saurem Gestein ( Granit , Gneis , Sandstein oder dgl . ) wächst dagegen , selbst an den felsigen Kliff-Küsten , ein azidophiler Traubeneichen- ( Quercus petraea- ) Tx . 1963 ) mit spärlicherem Unterwuchs an Phanerogamen , in dem auch reichlich Moose vorkommen .
Wo das Grundgestein der Felsküsten zu nährstoffarm , der Boden zu flachgründig und daher zu trocken und die Steilküste dank ihrer Höhe sehr windexponiert ist , wo also diese drei waldfeindlichen Kräfte zusammentreffen und sich gegenseitig verstärken , wächst auch im klimatisch waldfreundlichen W- Europa an Stelle des 214 Waldes natürliche Heide aus Stechginster ( Ulex- ) und Glockenheide { Erica- ) Arten , in SW- Norwegen aus der atlantischen Erica cinerea und der nordischen Krähenbeere ( Empetrum nigrum ) ( Tüxen 1963 ) .
Im Norden folgen Fichten- ( Picea abies- ) , stellenweise auch Kiefern- ( Pinus silvestris- ) Wälder und schließlich Betula tortuosa- Bestände , bis im äußersten Norden der Baum wuchs ganz aufhört und natürliche ( Vaccinium-Empetrum- ) Heiden an seine Stelle treten , weil die Temperatur zu niedrig und die Vegetationszeit zu kurz ist .
Auf dem sandigen Vorstrand besiedeln sich die Spülsäume winterlicher Hochfluten , vielfach vom Flugsand leicht überweht , perlschnurartig mit offenen Gesellschaften windharter , meist prostrater oder doch niedrig bleibender Einjahrsgewächse ( Salsolo-Minuartion peploidis ) , die mit jenen der mehr windgeschützten Geröll-Ufer zur gleichen Gesellschafts-Ordnung der Cakiletalia maritimae vereinigt werden ( Tüxen 1950 ) .
Kurz hinter diesen Spülsaum-Pflanzen und oft mit ihnen vermengt , oft aber auch als erster Besiedler des nackten Strandes , faßt an den südlichen westeuropäischen Dünenküsten ein ausdauerndes , windhartes , salzertragendes Gras , die Strand-Quecke ( Agropyrum junceum ssp . boreoatlanticum ) , Fuß .
Wenn sie auch vielfach wieder von hohen Fluten weggerissen werden , baut es doch immer wieder von neuem Dünen-Embryonen hand- bis meterhoch und mehr auf , deren Sand es mit seinem weitverzweigten Wurzelwerk schwach festhält , bis der Regen das Salz ausgewaschen hat , und auf den höchsten Stellen dieser kleinen Erhebungen sich der Graue Helm ( Ammophila arenaria ) , der eigentliche Dünenbauer , ansiedeln und nun den neu- vom Winde herangeführten Sand in beliebiger Menge halten und zu großer Höhe aufhäufen kann zu der Kette der Weißdünen , dem natürlichen Schutzwall sandiger Küsten ( van Dieren 1934 ) .
Bald stellen sich auch erste Sträucher wie Dünenweide ( Salix arenaria ) , Sanddorn ( Hippophae rhamnoides ) , Liguster ( Ligustrum vulgare ) sich zu einem fast undurchdringlichen Gebüsch zusammenschließen , das besonders in NE-Frankreich , in Belgien und in den Niederlanden , wo neben der W-Küste Frankreichs die bedeutendsten Küstendünen-Gebiete Europas mit natürlicher Vegetation liegen , große Ausdehnung erreichen kann .
Sie sind reich an Moosen , Flechten und Gräsern , auch an Einjährigen ( Therophyten ) und werden im SW von wärmeliebenden Zwergsträuchern beherrscht , die nach N und NO ausklingen , soweit sie aus dem begünstigten Mediterran-Raum stammen und nur bis an die südliche Westküste Europas vordringen ( Ononis ramosissima , Heiichrysum stoechas , Ephedra distachya u . a . ) , während andere weiter reichen ( Rosa spinosissima , Thymus spec ) .
In N-Frankreich , Belgien und S-Holland tritt vielleicht stellenweise die Feld-Ulme ( Ulmus campestris ) an ihre Stelle , auf kalkarmen Dünen aber die Birke mit mehreren Arten , so in NE-Frankreich , in N-Holland , NW-Deutschland , Süd-Schweden , im östlichen Schleswig-Holstein aber auch die Stieleiche ( Quercus robur ) der südlichen , östlichen und nördlichen Ostsee die Kiefer ( Pinus silvestris ) .
Die reinen Felsküsten unserer stärksten Küstenlandschaften sowohl des Nordens als auch der schottischen , englischen , irischen , bretonischen und nordspanischen Küste haben nur schwache und örtlich begrenzte Ansätze zur Dünen-Bildung , von einigen Ausnahmen ( so bei Stavanger , Lista , Bretagne , Santander u . a . ) abgesehen .
Wenn nicht katastrophale Rückschläge eintreten , bewältigen die Andel- ( Puccinellia- ) Gesellschaften alle weiteren Schlick-Absätze , die bei starken Fluten über sie gebreitet werden und die Oberfläche schichtweise erhöhen , so daß zuletzt nur noch selten sehr hohe Fluten , denen stärkere Schleppkraft eigen ist , gröberes Sediment und zugleich stärkere Auf landung bringen .
Die normale Zonierung ( Beeftink 1965 ) , welche die Entwicklung an den Schlickküsten bedingt , kann durch Vorstöße des Meeres unterbrochen werden und dann von neuem vor den stehengebliebenen Abbruch-Ufern beginnen , so daß auch hier ähnliche , wenn auch einfachere Abweichungen in der Zonenfolge entstehen , wie an den Dünenküsten .
Wärme liebende Arten und Gesellschaften fehlen im Norden ganz , wie Salicor- nieten und Spartineten ; ebenso schiebt sich vom SWher die mediterranatlantische Melden-Zwergstrauchgesellschaft des Obionetum portula- coidis zwischen Andel- ( Puccinellia- ) und Strandnelken- ( Armerion- ) Wiese ein , das bis NW-Deutschland verbreitet und vor etwa drei Jahrzehnten in SW-Jütland eingewandert ist .
Die Andel-Wiesen ( Puccinellieten ) lösen sich ab , indem mit kühler werdendem Klima jeweils andere Andel- ( Puccinellia- ) Arten vikariierende Wiesen aufbauen : Puccinellia maritima , P . retroflexa , P . phryganoides , die eine Gruppe physiognomisch , ökologisch , soziologisch , syndynamisch äußerst ähnlicher Gesellschaften bilden .
Ihre Laute mischen sich in die scharfen Schreie der wilden Küstenvögel , die hier leben und diese nicht gefahrenlose Salzwiesen-Landschaft besiedeln : werden doch nicht selten die Nester und Eier oder Jungen der Seeschwalben ( Sterna sp . ) oder Austernfischer ( Haematopus ostralegus ) von einer hohen Sturmflut hinweggespült , die auch Schafe nicht verschont , wenn sie nicht rechtzeitig in Sicherheit gebracht werden konnten .
Wo breitere Marsch-Ebenen vorkommen , so an der südlichen und östlichen Nordsee , aber auch an den westfranzösischen Küsten , hat man zu ihrem Schutze Deiche gebaut , deren Hinterland — eine vom Menschen geformte „ starke " Landschaft , die stellenweise unter dem Meeresspiegel liegt — nicht mehr überflutet wird , kein Salz mehr enthält , vom Menschen besiedelt 219 und intensiv als Weide und Ackerland bewirtschaftet wird .
Hier herrscht Ruhe und Sicherheit , die sich in den von wind-geformten Eschen- excelsior- ) und Ulmen- ( Ulmus campestris- ) Bäumen mit Hollunder- nigra- ) Unterwuchs umgebenen alten breiten Marschhöfen ebenso ausprägt wie in den die Landschaft beherrschenden Herden weidender oder ruhender und wiederkäuender schwarz- oder rotweißer Ochsen .
Im Bereich der Bach- und Flußmündungen und ihrer Gezeiten-Deltas ( Ästuarien ) dürften ausgedehnte Röhrichte und anschließend Weiden- ( Salix- ) Mantelgebüsche und Weiden-Auwälder , die höher vom Eschen - Ulmen - ( Fraxinus- Ulmus- ) Auwald abgelöst werden , die natürliche Vegetationsfolge darstellen ( vgl . a . Menke 1968 ) , während im Bereich des Brackwassers gleichbleibender Höhe , wie an vielen Küsten der östlichen Ostsee , die Schwarzerle ( Alnus glutinosa ) bis an die Salzwiesen oder an die Brack-Röhrichte ( Bolbo- schoenetum maritimi ) vordringt .
Gewaltige Grabmale und die kultischen Dolmen-Reihen der Jüngeren Stein- und Bronze- Zeit ( Carnac ) bezeugen weithin in der Landschaft das Alter menschlichen Wirkens auf die Pflanzendecke durch Brand , Beweidung und Schlag , die dem Wind erneut Zugang zu ehemals durch die natürliche Bewaldung ihm entzogenen Flächen verschaffte und den heutigen „ Windschutz " überhaupt erst zu einem von den Menschen selbst verursachten Problem werden ließ .