P. putidaはカテコール分解酵素のピロカテカーゼ[ 英: pyrocatechase ](カテコール1,2-ジオキシゲナーゼ、[ 英: catechol 1,2-dioxygenase（英語版）： C12O ])とメタピロカテカーゼ[ 英: metapyrocatechase ](カテコール2,3-ジオキシゲナーゼ[ 英: catechol 2,3-dioxygenase：C23O ])を持つ。C12Oは世界で初めて報告された二原子酸素添加酵素(ジオキシゲナーゼ)であり、この報告(シュードモナス属によるムコン酸生成反応は二原子酸素添加反応であることの証明)は1995年に京都大学医科学講座の早石修教授により行われた。C23Oは、早石教授の下の野崎光洋博士により10%アセトン存在下でP. putida (arvilla) mt-2から精製・結晶化された。C12OとC23Oは基質を同じにするが、芳香環における開裂させる二重結合の位置が異なり、そのため生成物が異なる。C12Oはカテコールをオルト開裂させてcis,cis-ムコン酸を生成するのに対し、C23Oはメタ開裂させて2-ヒドロキシムコン酸セミアルデヒドを生成する。これは、補因子の非ヘム鉄がC12Oは3価であるのに対し、C23Oは2価である違いによると考えられている。実際、C12Oは3価鉄を、C23Oは2価鉄を酵素活性に必須としている。
紅蓮の炎に包まれ、燃え上がる港町エスガロス。黒い矢を放ち、見事邪竜スマウグを討ち取ったバルドは、家を失い傷ついた人々を励まし、エレボールへ避難する。しかし、「竜の病」に蝕まれつつあったドワーフの王子トーリンは、黄金に目が眩み、宮殿を固く閉ざし、何びとの侵入も許さない。ホビットのビルボはトーリンのあまりの変わりように、手に入れたドワーフの秘宝「アーケン石」を彼に渡せずにいた。一方、ドル・グルドゥアで闇の手に落ちたガンダルフは危機一髪の所でガラドリエル、サルマン、エルロンドに助け出され、闇のオークの大軍勢がエレボールへ向かっていることを知らせに馬を走らせる。危機の迫る中、エレボールでは救援を求め約束の財宝の分け前を求めるバルドら港の町の人間たちと、エルフの秘宝を取り戻そうとする闇の森の王スランドゥイルが、バルドの示した和平案を拒絶したトーリン達から財宝を奪い返そうと戦の準備を整えつつあった。ガンダルフはオーク軍の接近を知らせ必死に彼らを説き伏せようとするが、トーリンの従兄弟くろがね山のダインが軍勢を率いて駆けつけ、スランドゥイルのエルフ軍とダイン率いるドワーフ軍との間で戦端が開かれる。が、突如、アゾク率いる闇の大軍勢が化けミミズの作った大穴から現れ、戦場を蹂躙すると同時に人間たちの町を襲い始め事態は急変する。ダインのドワーフ軍、エルフ軍は戦闘を中止し、人間軍と共に三軍は町を守って懸命に闇の大軍勢と戦うが、圧倒的な数の力で徐々に追い詰められていく。城外での悲愴な戦いを目の当たりにしても、まだ引きこもり、欲望に目を曇らせるトーリンに、バーリンやドワーリンらドワーフの旅の仲間たちは失望していく。やがて仲間たちの言葉に自問自答を続けたトーリンはようやく祖父と同じく財宝の呪縛に囚われていた己の愚かさに気づき、王子としての自覚を取り戻し仲間たちに「信じてくれとは言わぬ……もう一度だけついて来てくれぬか？」と告げた。城壁に追い詰められ絶体絶命のドワーフ軍に最後のとどめを刺そうとするアゾク。そのとき、城門に積み上げられた岩が内側から砕かれ、トーリン率いる戦士達が闇の軍勢に突撃。ドワーフ軍もトーリンに続き、人間軍も老人、女性まで武器を手に総力を振り絞って戦線に参加する。トーリンは多すぎる軍勢に勝利するため敵の総大将であるアゾクを打ち取ることを発案、自ら先陣を切り旅の仲間も後に続く。仲間を失いつつやっとの思いで頂上にたどり着いたトーリンらだったが、それはアゾクの仕掛けた罠であり、アゾクは姿を消し、待ち構えていたのはアゾクの息子ボルグ率いる闇の別働隊だった。ボルグの軍に旅の仲間が捕らえられ殺害され、吹雪に閉ざされる山頂でアゾク、ボルグとトーリンら旅の仲間たち、タウリエル、レゴラスらエルフとの戦いが開始される。キーリ、タウリエル、レゴラスらが懸命にボルグと戦う中、川面の氷上まで移動したトーリンとアゾクの一騎討ちが始まり、到着したボルグの別働隊がドワーフ軍に襲いかかりつつあったがそこにビヨルンとワシたちが援軍に駆けつけ、形勢は逆転する。トーリンは戦いの末にアゾクと相討ちとなり、アゾクは絶命、トーリンは重傷の中で現場に到達したビルボに真の友と伝え、悔恨と謝罪を告げて落命する。ビルボはトーリンとの永遠の別れを惜しみ号泣した。スランドゥイルは自らの愚かさを悔いてエルフ軍を率いて闇の森に戻り、レゴラスは闇のエルフの森に戻らずストライダーの元へ向かい、タウリエルはキーリの死を悼み、バルドら人間たちはドワーフ王トーリンに弔意を表し町で葬送曲を奏でた。エレボールでトーリンとキーリの葬儀が行われ、新王にダインが即位する。ビルボはドワーフの旅の仲間たちに見送られ、ガンダルフと共にホビット庄への帰路に就いた。ホビット庄の境界でガンダルフと別れ単身帰り着いたビルボは大勢が自宅の家財を運び出していることに気づく。聞けば自宅を離れて1年1ヶ月が経過しており、死亡したと思われて家財が競売に掛けられていたのだった。自宅前でも本人を疑われ、本人証明のために旅の仲間たちと交わした契約書を差し出し契約相手「トーリン・オーケンシールド」を「友達」と告げて荒れ果てた屋内に入るビルボ。家財を片付けつつ、持ち帰ったひとつの指輪を手にしてひとりほくそ笑んだ。時は現在に戻り、椅子に座ってひとつの指輪を眺めるビルボの元にガンダルフが訪れる。ビルボは111歳になっており、誕生日を祝うために来たのだった。席を立ってガンダルフを歓待したビルボ、その席のテーブルにはトーリンのものだったあのはなれ山までの地図が額に入れられていた。地図には「山の下の王 ここに在りき」と記されていた。