作中時点より500年以上も昔、地上では人間族（エムネトワイト）と、彼らから「怪物（モンストラス）」と呼ばれたその他の種族たちとが、領土を巡って争っていた。人間族は、絶大な力を有する聖剣（カリヨン）を使いこなす勇者（ブレイブ）たちの圧倒的な戦力によって、他のすべてを敵に回してなお、地上の支配者として振る舞っていた。ついに、創造主である星神（ヴィジトルス）・エルク・ハルクステンが人間族に宣戦を告げる。これを受け、正規勇者・リーリァ・アスプレイ以下七名の勇者たちが集結、星神との決戦に臨んだ。その一人、準勇者（クァシ・ブレイブ)・ ヴィレム・クメシュは星神の守護につく三柱の地神（ポトー）の一人、黒燭公（イーボンキャンドル）を激闘の末に降すも、呪いによって石と化してしまう。こうして彼は、大切な「家族」と交わした、必ず帰るという約束を果せなかった。そして、石化した彼は知りえなかったことだが、それから一年と経たぬうち、突如出現した謎の存在「〈十七種の獣〉」により、人間族は、そして地上はあっけなく滅ぼされてしまったのである―長い時が経ち、ヴィレムが目覚めた場所は、地上を蹂躙する〈獣〉から逃れた様々な種族が暮らす、上空に浮かんだ陸地、浮遊大陸群（レグル・エレ）であった。人間族が滅んでからすでに526年。守るべきもの、帰るべき場所をすべて失った絶望から世捨て人のように生きていたヴィレムは、石化していた彼を発見した地上探索隊の一人、グリックの勧めで護翼軍の兵器管理の仕事をはじめることになり、68番浮遊島にある軍の施設「妖精倉庫」にてクトリ・ノタ・セニオリスたち妖精兵と出会う。彼女ら妖精（黄金妖精/レプラカーン）が「兵士」として扱われず、遺跡兵装（ダグ・ウエポン）と呼ばれるようになっていた人間族の遺産・聖剣を使いこなすための「兵器」として使い捨てられていることを知ったヴィレムは、かつて勇者として戦い培ってきた技術を用いて「彼女たちが救われるために今の自分にできること」を模索していく。そして、クトリはそんなヴィレムに惹かれていく。本来、15番浮遊島での〈深く潜む六番目の獣〉（テイメレ）との戦闘で自爆して死ぬことを定められていたクトリだったが、ヴィレムによる戦闘の手ほどきや、自身の奮闘が奏功し、生還を果たす。しかし、魔力（ヴェネノム）を熾しすぎた代償に、黄金妖精特有の「前世の侵食による人格崩壊」が始まってしまう。昏睡した彼女は、精神世界において、すべての黄金妖精たちの魂のおおもとであるエルクと邂逅していた。帰らなければならない場所があると、エルクに別れを告げたクトリは、奇跡的に意識を取り戻す。だがそれで侵食が止まったわけではなく、彼女の記憶は次第に虫喰いのように欠けていく。その頃、妖精兵ノフト・ケー・デスペラティオとラーントルク・イツリ・ヒストリアの二人は護翼軍の地上調査の護衛任務に就いていた。そこにはアドバイザーとしてグリックも同行。だが調査艇は〈捩じれ呑み込む四番目の獣〉（レジテイミターテ）の襲撃によって地上に足止めされてしまう。救出計画への参加命令を受けたヴィレムは、今回の発掘品のリストの中に、「心身のコンディションを最良のものに保つ」という特筆能力をもつ聖剣・ラピデムシビルスを見つける。この剣であればクトリを救えるかもしれないと考え、妖精兵ネフレン・ルク・インサニア、クトリらと地上に向かう。地上に降り立ったヴィレムは、グリックに招かれ、クトリと共に地下の遺跡へ。たどり着いた先、氷の中に閉じ込められ眠るように『死』んでいたのは、500年前リーリァの前に斃れ、聖剣・セニオリスの特筆能力である『死』の呪詛を刻まれたエルクだった。彼女を目にしたことで侵食が急速に進み、昏睡してしまうクトリ。その頃、地下の巣で眠っていた無数の〈六番目の獣〉が目覚め、飛空艇を襲う。多くの犠牲を出しつつ、緊急浮上する飛空艇から、取り付いていた〈獣〉をすべて払い落とすことに成功するが、激しい戦いの中、熾した魔力が限界を越えもはや自爆を免れないと悟ったネフレンは、せめて飛空挺を巻き込ぬようにと宙にその身を投げる。ヴィレムもまた彼女を守るべく艇を飛び出していく。落ちゆく二人の先、地上では無数の〈獣〉が待ち構えていた。その頃クトリは、意識の世界で再びエルクと邂逅していた。もはやクトリの人格はぎりぎりの状態であり、もし戻れば今度こそ「クトリ」が消えてなくなってしまうという。しかし、既にその名前さえ思い出せない「大切な人」を救いたいという思いから、クトリは戻って戦うことを選択する。記憶が、心を形作るものが、自分自身が削れ落ちていくのを感じながら、圧倒的な力を奮ってヴィレムとネフレンに襲いかかろうとする無数の〈獣〉を斬り伏せたクトリは、最期に彼に感謝の気持ちを伝える。目を覚ましたヴィレムとネフレンがいたのは、石化していたヴィレムの知らない、人間が〈獣〉に滅ぼされる直前の日々を再現した幻想世界の中だった。二人は幻想を作り出して自分たちの精神を囚えた何者かの思惑と、そこから脱出する方法とを探ることになる。とうに失われてしまった、二度と取り戻せなかったはずの平和で安らかな日々、大切な家族との時間。そしてその裏側で少しずつ日常を侵していく不気味な事態。ついに幻想世界において「最初に〈獣〉が発生した日」が訪れたとき、二人は幻想を作り上げた〈月に嘆く最初の獣〉（シャントル）の正体と、世界滅亡の真実とを知る。長い時を経て家族であるアルマリアと再会したヴィレムは、約束を果たせなかったことを詫びながら、幻想世界を終わらせる。そして、行き場を失った〈最初の獣〉の因子は、ヴィレムとネフレンの中に流れ込んだ。破壊された幻想世界から脱出したのはヴィレムたちだけではなかった。エルクと地神・紅湖伯（カーマインレイク）の精神も〈最初の獣〉誕生以来ずっと閉じ込められていたが、脱出の際に相方を見失ってしまう。同じくヴィレムとはぐれたネフレンは紅湖伯とともに、お互いの相方を探して行動を共にする。〈最初の獣〉の半分が体の中に入ったことで異質の存在となったネフレンは、地上でグリックに発見され、浮遊大陸群に帰還した。自身が浮遊島群の脅威となってしまう可能性を踏まえ、妖精倉庫へは戻らずに〈獣〉をよく知る大賢者と黒燭公のもとに身を寄せることに決め、彼らの協力のもと、ヴィレムを捜索する。一方、意識の大半を〈獣〉に支配された状態で地上を彷徨っていたヴィレムは、陰謀を企むエルピス集商国軍によって他の〈獣〉と共に回収され、11番浮遊島に運び込まれた。その際、艇の事故で浮遊島に放たれたヴィレムは、エルクを連れて現れたかつての師、星神・ニルスに記憶を封印してもらったことで、自発的に思い出そうとしない限りは、安定した人格を保てるようになる。エルクもまた彼によって『死』の呪詛を緩められ、ある程度の活動ができるようになっていた。ヴィレムとエルクは身を寄せた宿で働きながら共に新しい生活を始める。クトリの最期の戦闘は、空を飛べない〈獣〉たちの中で、唯一浮遊島を脅かす存在であった〈六番目の獣〉による危機を、以後数年に亘って遠ざけるほど大きな戦果を遂げた。しかしこれによって人心に余裕が生まれ、これまで護翼軍が機密として独占してきた「対〈獣〉用兵器」の私有化を求める声があちこちで高まるという形で、妖精兵たちに思いがけない危機が迫っていた。そしてそんなさなか、11番浮遊島・コリナディルーチェ市に、かねてより護翼軍と対立していたエルピス集商国が〈穿ち貫く二番目の獣〉（アウローラ）を解き放った。この蛮行は、集商国の開発した新兵器が〈獣〉を倒してみせることで、現在護翼軍が独占する〈獣〉と戦う立場を集商国にも認めさせること、ひいてはその名目のため、軍事力の増強を対外的に正当化することを企図した自作自演であった。しかしこの動きを危惧し警戒していた護翼軍一位武官・ライムスキンの計らいによって、コリナディルーチェ市には四人の妖精兵たちが滞在していた。偶然その場に居合わせ、新兵器が幼い黄金妖精の命で稼働していることに気づいたヴィレムは、自ら記憶の枷を壊し、〈獣〉としての力で新兵器を圧倒する。私利私欲のために妖精たちの命が使い捨てられる未来を危ぶんだヴィレムが考えたのは、「新兵器では敵わない〈獣〉」である自分が、妖精兵たちの手で討伐されることで、彼女たちこそが〈獣〉の脅威に対抗できる唯一の手段なのだと、改めて世間に認識させることだった。そうして戦闘の末、新たに遺跡兵装の適合者となったラキシュのセニオリスに背後から貫かれたヴィレムは、彼女たちの成長を嬉しく思いながら『死』の眠りについた。しばらく時間が流れて、妖精倉庫はいつもと同じように賑やかな様相を呈していた。ある日、そんな妖精倉庫を訪れた青年の頭上から、突然蒼い髪をした女の子が降ってくる。なぜかどこかで会ったような気がする二人、そこへ桜色の髪をした女性がその少女を見つけて近づいてくる。青年の顔を見て口元を押さえた女性が、青年のただいまに「お帰りなさい」と返したところで物語は幕を閉じる。