宇宙が混沌としていたある時代、「西の星」と「東の星」という2つの星があった。西の星は単一国家として絶対王のアーサーに統治されているが、東の星はまだ小国の群雄割拠が続く戦乱の世が続いていた。西の星のドンレミ村に住む少女、ジャンヌ・カグヤ・ダルクは炎の中で果てる女と男の夢を見た。ジャンヌはこれまでにも何度も同じような夢を見ており、近隣の住民からは「悪魔憑き」というあだ名を付けられていた。その噂を知った学者のレオナルド・ダ・ヴィンチは、ジャンヌの夢の意味を確かめるため、彼女を伴って船乗りのマゼランが持つ星船を奪い、東の星へ旅立つ。その頃、東の星にあるオワリの国オダ家の嫡男であるオダ・ノブナガは大うつけとして知られており、親友のアケチ・ミツヒデや家臣トヨトミ・ヒデヨシと共に、気ままに生きていた。ある日、カイ国がイクサヨロイの軍勢を率いてオダの砦へ向かうのを目にしたノブナガは、戦の変革が訪れることを感じ、ミツヒデやヒデヨシと共に新たな時代を作ると誓い合う。その直後、西の星からの星船が近くへ墜落する。星船へ駆け寄ったノブナガは、ジャンヌと大イクサヨロイを発見すると、躊躇せずその大イクサヨロイの操演者となり、西の星からの追手を蹴散らす。そしてダ・ヴィンチから献上されたその大イクサヨロイは、「ザ・フール」と名付けられた。「ザ・フール」を得たノブナガだが、タケダ・シンゲン率いるタケダ家の軍勢がオダ家に攻め入る。シンゲンの大イクサヨロイに悪戦苦闘するノブナガの前に突然ヤマタイ国の女王ヒミコが現れ、自らとの結婚を条件に、ザ・フールへ雷の神器を授けた。ノブナガはその力でシンゲンを退け、ヒミコとの「婚約式」を執り行う。間もなく、タケダ家の軍勢が再びオダ家を襲う。その最中に西の星からやって来たガイウス・ユリウス・カエサルがタケダ家の援軍として参戦。カエサルが原因で、オダ家当主のオダ・ノブヒデが戦死してしまう。そしてオダ家の内部では以前から燻っていた後継者争いが再発。ノブナガの弟であるオダ・ノブカツを後継者にしようとする一派がノブナガの命を狙う。ミツヒデは、穏健派のノブカツの治世では国を守れぬと判断し、銃で彼を暗殺する。同じ頃、ノブナガも暗殺者に狙われ彼を庇ったヒミコが凶弾に倒れるも、後に一命を取り留めた。一連の事件後にノブナガは家中をまとめてオダ家の当主となり、暗殺犯の情報を得ようとタケダ家の陣を訪れる。その後のシンゲンとの一騎討ちに勝利するが、シンゲンはカエサルの闇討ちで殺害された上に、カエサルは全てノブナガの仕業だとタケダ軍内に喧伝し、自らが仇討ちを果たすと宣言。さらにエチゴ国のウエスギ・ケンシンとも同盟を結ぶ。ジャンヌ専用の大イクサヨロイ「オルレアン」が完成し、交易地のタカマガハラに潜入してヒデヨシの大イクサヨロイ「ゴ・クウ」をも手に入れたノブナガとオダ家は着々と戦力を増強していた。しかし、まだまだ戦に不慣れな彼らを今のうちに討とうと、ついにカエサルが大軍を率いてオダ家へ侵攻する。策を用いて3機の大イクサヨロイでカエサルを追い詰めるノブナガだったが、カエサルの想いに答えた東の星の龍脈が彼に新たな武器を顕現させ、その攻撃の余波でオダ家の領地は大被害を受ける。窮地に陥ったノブナガはカエサルと一時休戦すべく、彼を茶会へ招待する。茶会にて互いの情報を話し合い、ノブナガの妹であるイチヒメを貰い受けることを条件にカエサルはノブナガと同盟を結ぶ。一方、イチヒメを奪われたミツヒデは憤りを感じていた。戦が終わり訪れた平穏は一時的なものに過ぎず、カエサルの行動に業を煮やした西の星は刺客としてハンニバル・バルカとシャルルマーニュの二人を東の星へ送り込む。彼らの神器を使った怒涛の攻撃に苦戦するノブナガだが、イチヒメから叱咤されて西の星を裏切ったカエサル、さらに彼と同盟を結んでいたケンシンがその場に参戦し、ハンニバルらを退けた。しかし、ジャンヌが西の星へと連れ去られてしまう。ジャンヌを救出すべく、ノブナガやカエサルたちは新たに星の海を渡れるようになったヒミコの「アヅチ」に乗り、西の星へ向かう。ジャンヌは天啓の力を狙うチェーザレ・ボルジアやニッコロ・マキャベリの拷問を受け処刑されそうになるが、アヅチが西の星へ到着し、ノブナガの救援で彼女は助け出される。そして彼女の故郷であるドンレミ村の地下で、二つの星を繋ぐ古代文明の移動装置「アマノハシダテ」が発見されアヅチは東の星へ帰還するも、直前の出来事でミツヒデとカエサルが西の星へ取り残されてしまった。東の星の聖地・ヨモツヒラサカへ到着したアヅチ。ヒミコは昔の思い出を懐かしんでいた。一方、西の星を統べるアーサーは最強の将であるアレクサンダーを東の星へ遠征させる。彼がチャンドラ・グプタや多数の兵を率いて出発する中、捕われていたミツヒデは何者かの手で助け出され、西の星の艦艇に忍び込み東の星へ戻ることに成功する。東の星へ降り立った西の星の軍勢はすぐさま侵攻を始め、アレクサンダーの圧倒的な力の前にノブナガやケンシンは敗北。ヒデヨシも重傷を負ってしまう。ノブナガは新たな力を手に入れるためヨモツヒラサカを訪れ、その身に龍を宿す。アレクサンダーの方では東の星の龍脈を支配すべく行動を起こしていたが、結界が発動し龍脈の供給が停止する。一方、西の星に残っていたカエサルは面会を果たしたアーサーの言葉に感銘し、東の星のアマノハシダテを起動。アーサーの空中神殿、パレ・ナトゥーラが東の星へ出現する。ノブナガと再び会ったカエサルは和平交渉を行うが、ノブナガはそれを拒絶。カエサルの心変わりに驚くイチヒメを連れ去った彼は、ノブナガとの一騎討ちの末に彼女と分かり合うが、突如ネルとビアンキの双子の襲撃を受け、カエサルとイチヒメは命を落とした。ミツヒデはジャンヌが見たノブナガが「破壊王」という天啓や、一連の悲劇からノブナガに対し疑念を深めていた。また、アーサーは生きる屍「ペルフェクタ」を使ってでも神器の有資格者を集め、聖杯をこの地に出現させようとしていた。悩むミツヒデは答えを得るべく、一人アーサーと面会する。そしてアーサーが見せた父・ミツツナの顔を目撃し彼の言葉を聞いたミツヒデは、ついにノブナガを裏切り、アーサーに恭順するのだった。聖杯の発動を防ぐため、ノブナガやジャンヌ、そして体の半分を機械化して復活したヒデヨシはアヅチを使い、パレ・ナトゥーラへの突入を企む。しかし、度重なる能力の消耗でヒミコの体には限界が訪れていた。ヒデヨシの叱咤を受けたノブナガは彼女を戦いには行かせず、3機の大イクサヨロイのみで出陣する。ケンシンも参戦し、アレクサンダーやペルフェクタが乗る大イクサヨロイを主体とする西の星の大軍勢と戦うノブナガたちだが、次第に劣勢となる。状況を察知したヒミコは、側近の制止を振り切りアヅチで出撃。ノブナガとジャンヌをパレ・ナトゥーラへ送り届けた後、ノブナガの腕の中でその短い生涯を終えた。パレ・ナトゥーラの中でノブナガはミツヒデと対峙する。ミツヒデはジャンヌにアーサーこそが救星王だと宣言させ、有資格者も揃ったアーサーはついに聖杯を出現させる。ノブナガはアーサーと出会うが、彼の創造する戦の無い新世界が自分の望まないものだと察し、アーサーと決別。アレクサンダーと最後の激戦を繰り広げる。一方、ミツヒデはノブナガに剣を向けることをヒデヨシに咎められるが、龍と化して戦場を暴れ回り、人々を飲み込んでいくザ・フールを見て、アーサーの意思とは別に、自らの意志でノブナガを討つ決意を強くする。ノブナガとアレクサンダーの戦闘に巻き込まれたアーサーは死亡し、パレ・ナトゥーラも崩壊。戦場は混沌の渦となる。もはや相容れないと分かったノブナガとミツヒデは互いに刀を抜き、ジャンヌの側で決闘を始める。ダ・ヴィンチはそのような中でも救星王や有資格者を描いた「最後の晩餐」の絵を仕上げていたが、ノブナガこそがこの世に乱をもたらす「ユダ」であり、ミツヒデがそれを止める救星王だったことを知り驚愕。自らの未熟さを恥じながら炎の中へと消える。そしてノブナガはミツヒデに敗れ、その場に倒れた。傷を負いながらも後のことをミツヒデに託したノブナガは、乱を望む自分はもはやこの世界には必要とされないことを悟り、乱のある世界への転生を願ってジャンヌと共に光となり姿を消した。時は流れ現代。美術館にはノブナガたちが描かれたあの「最後の晩餐」の絵画が飾られていた。物語はそこでノブナガとジャンヌに似た青年と少女が出会う場面で幕を閉じる。