Crescimento de gavinhas e identificação de genes potenciais diferenciadores de órgãos e meristemas em Passiflora edulis (Passifloraceae) (2015)

Uma importante questao em biologia vegetal e como novidades morfologicas foram produzidas durante a evolucao. O genero Passiflora representa um exemplo de planta que produz complexas estruturas cujas origens nao foram elucidadas, como a gavinha e a corona. Plantas de Passiflora edulis na fase adulta constantemente produzem botoes florais. O meristema axilar (MX) se subdivide em dois domos, um que origina uma gavinha e outro que origina o meristema floral (MF). Um segundo MX e formado entre o complexo botao floral mais gavinha e o caule, que correspondera a gema axilar adventicia. A ontogenese e a disposicao destas estruturas levaram autores a considerar a gavinha em Passiflora como parte do eixo primario de uma inflorescencia reduzida, mas os mecanismos moleculares que definem estas estruturas de origem comum, mas com forma final totalmente diversa nao estao definidos. A fim de entender estes mecanismos, o crescimento da gavinha foi analisado utilizando dados morfologicos e anatomicos, que concluiram que a gavinha cresce pela base, semelhantemente ao padrao de crescimento de folhas. Adicionalmente, genes MADS-box da linhagem AP1/FUL, foram identificados e seu padrao de expressao avaliado em P. edulis. PeAP1 e expresso em todo o meristema axilar, incluindo o MF e a gavinha. Niveis de expressao de PeAP1 na gavinha permanecem elevados ate este orgao estar maduro. PeAP1 tambem foi detectado em outras regioes meristematicas, como o meristema apical caulinar e a gema axilar. Na flor, PeAP1 foi detectado principalmente em sepalas e petalas, mas a hibridizacao in situ em botoes florais mostrou transcritos nas regioes onde se formara a corona, nos ovulos e em microsporos e celulas do tapete. A presenca de PeAP1 nestas regioes sugere um papel de regulacao da transcricao de outros genes que conferem identidade a estes orgaos, alem da manutencao do meristema floral e da formacao de orgaos do perianto. A expressao de PeAP1 na gavinha pode estar tambem relacionada a este papel do gene, e nao somente a identidade floral. PeFUL apresentou expressao generalizada em todos os tecidos, porem em niveis maiores em folhas e caule, e nos carpelos. Diferentemente de PeAP1, PeFUL tambem e expresso no fruto, podendo estar relacionado aos processos de amadurecimento. Foram tambem identificados genes que tipicamente conferem polaridade a orgaos em plantas, como os das familias YABBY, ARP e HD-ZIP III e genes de meristema, como os genes KNOX. PeSTM e PeKNAT1 sao expressos nos MFs e no inicio da formacao de primordios de gavinha e de bractea, e sua expressao parece ser suprimida a medida que estes orgaos se desenvolvem, ficando restrita ao MF, o que traz evidencias de que a gavinha cresca inicialmente como um ramo. PePHAN e expresso em primordios de folhas e em primordios de gavinha e de bracteas e, aparentemente, a expressao e diminuida na gavinha em crescimento, possivelmente levando a abaxializacao da gavinha. Por fim, genes de referencia para normalizacao em analises de expressao por qRT-PCR foram identificados e dos genes analisados, PeCAC e PeSAND foram os que apresentaram maior estabilidade na expressao nos diferentes tecidos. 
Abstract