細胞
概要
細胞は、生物の原始的な形態である単細胞生物（細菌・原生生物など）では個体そのもの、複雑な多細胞生物では組織を構成する基本的な単位である。全ての生物がこの小部屋状の下部構造「細胞」から成り立ち、一般に「生物の最も基本的な構成単位」と認められ、細胞を持つことが生物の定義のひとつとされることもある。この考えではウイルスやウイロイドは、細胞を持たず代謝を行わないことや自己増殖ができない点などから、生物とはみなされない。
細胞には、細胞質と外界を隔てる膜構造に包まれ、内部には解糖系・クエン酸回路などの代謝する経路などを担い生命活動を恒常的に行う器官を持ち、自己再生と複製をするための遺伝情報とそれを発現させる機能が備わっている。
生物は多様であり、分類するドメインは複数ある。このうち、遺伝を担う共通の物質であるDNAがどのような形態に置かれているかによって、細胞そして生物は2種類に分類される。DNAを保持するはっきりした構造を持たないものを原核生物（前核生物）と言い、その他の細胞小器官（オルガネラ）も持たない。このような細胞は原核細胞（前核細胞・裸核細胞）と呼ばれる。これに対し、DNAを包むはっきりした核を持つ細胞が真核細胞（被核細胞・有核細胞）であり、明確な細胞小器官も見られる。細胞分裂においても、真核細胞が有糸分裂を行うのに対し、原核細胞は行わない。
さらに生物には、一つ一つの細胞が独立して生きていくような単細胞生物から、同じような細胞が集まって群体を形成して一緒に生きていくようなもの、また一つ一つの細胞に分かれては生きていけないほどまでに特殊化した細胞からなる多細胞生物まで、様々な形態がある。
歴史
英語「cell（=小さな部屋）」の命名はロバート・フック著「顕微鏡図譜」「Micrographia（ミクログラフィア）」が始まりとされる。
1665年、彼はコルクガシのコルク層の小片を自作の顕微鏡で観察している時にこの構造を初めて発見し、生物は細胞から作られていると考えた。ただし彼が実際に観察したものは、内容物を失ったあとの細胞壁であった。その後、アントニ・ファン・レーウェンフックが発明した高性能の顕微鏡で細胞観察を行った。
1838年にはマティアス・ヤーコプ・シュライデンが植物組織を、翌年にはテオドール・シュワンが動物組織を観察した結果から、生物は基本的に細胞から構成されているとし、細胞は生物共通の構造で発生の基本単位であるとする「細胞説」を提唱した。細胞説は、細胞がどのように発生するかを説明していなかったが、1855年にルドルフ・ルートヴィヒ・カール・ウィルヒョーが「細胞は分裂して増える」という説を発表し、1860年にルイ・パスツールが生物の自然発生説を否定し、生物は細胞増殖で成長すると考えられるようになった。
1857年にはミトコンドリアが、1898年にはカミッロ・ゴルジによってゴルジ体が発見された。1950年代頃から電子顕微鏡による観察が盛んに行われ、細胞膜や細胞骨格が観察された。さらに、多細胞生物の組織内部にある細胞についても1951年にHeLa細胞で細胞培養と不死化が成功して以来、観察が可能となった。技術は進み、均一な細胞集団の早い増殖技術、生化学や遺伝学の研究技法の導入、遺伝子組み換え技術や細胞工学的技術の発展、発生生物学技術の進歩などを取り込みながら、細胞の研究は進展している。
元素
細胞は約17種類の元素が含まれる。重量比64％の酸素は水や有機化合物の他に、呼吸で取り込んだ酸素ガスに含まれる。同18%の炭素は有機化合物の他に、呼吸で排出する二酸化炭素中にも存在する。同10%の水素は水や有機化合物に使われる。同3%の窒素はアミノ酸や塩基の原料となる。ここまでの4種類は主要四元素と呼ばれる。
これに続き、神経細胞や細胞調整に使われるカルシウム・染色体やリン酸として使われるリン・ナトリウム・カリウム・塩素・マグネシウムなどが続き、さらに微量元素と呼ばれる鉄・亜鉛・マンガン・ヨウ素・フッ素などがある。
分子
生命に必須の物質といわれる水以外に細胞中に含まれる分子は、主に糖質・脂質・タンパク質（アミノ酸）・核酸の4種に分けられる。
糖質では、単糖のリボースがヌクレオチドの成分として重要である。グルコースはエネルギー源となり、単純多糖化すると植物ではデンプン・動物ではグリコーゲンとなってエネルギー貯蔵能を持つ。セルロースは植物細胞の構造を支え、多糖のグリコサミノグリカンは動物細胞の細胞外マトリックスに多く含まれる。
不水溶性の脂質はグリセロールとのエステルである中性脂肪の形で存在し、エネルギー貯蔵の役目を持つ。また、リン酸と結合した脂質であるホスファチジルコリンなどのリン脂質は細胞膜の主成分である。
生体内においてタンパク質と核酸は、直接に遺伝情報を持つため「情報高分子」と呼ばれる。酵素やリボソームなど生体物質などに使われるタンパク質は、 光学異性体L形に限られた20種類のアミノ酸がペプチド結合を重ね、高次構造を持ったさまざまな種類がある。
核酸は糖の1’位に塩基が結びついたヌクレオシドを基礎に、糖の4’位に結合したリン酸（ここまでの構造をヌクレオチドという）を介したジエステル結合によって連続的に繋がった構造を持つDNAと、そこから転写されつくられるヌクレオチド重合体であるRNAがある。DNAの糖は2-デオキシリボース、RNAの糖はリボースである。また塩基は、DNAではプリン塩基であるアデニン(A)とグアニン(G)およびピリミジン塩基であるシトシン(C)とチミン(T)の4種が、RNAではチミンに代わってピリミジン塩基のウラシル(U)を含む4種が使われる。
全ての細胞に共通する性質と構造
全ての細胞は生体膜である細胞膜で包まれ、内部は生体物質を含む水溶液があり代謝の場となっている。リボソーム、細胞質（原形質）といった共通の構成要素を持っている。
外界から内部を隔てる約5nmの厚みを持つ細胞膜は、脂質二重層にタンパク質が結合した構成を持っている。その微細構造は疎水性の脂肪酸に親水性のリンや糖が結びついた分子が、疎水基を向かい合わせてP面を作り、親水基が外側のE面を作って緩く並び、所々にタンパク質が挟まっており、全体が流動している。脂質部分は水や脂溶性物質のみの通過を許し、水溶性物質が通れる箇所は挟まったチャンネルタンパク質に空いた小さな穴のみ限定される上、キャリアタンパク質という箇所はエネルギーを消費して通過する物質を選択する性質を持つ。
細胞が持つDNAは、塩基配列または遺伝暗号 (genetic code)と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持つ。この塩基の並びは3つを基本的な単位としており、これをmRNAに転写し、細胞内のリボソームでmRNAの情報（コドン）が翻訳され、それに沿ってアミノ酸が数珠状に合成されタンパク質が作られる。この一連の反応はすべての細胞に共通する基本的な原理であり、そのためセントラルドグマと呼ばれている。
原核細胞と真核細胞
細胞はその内部構造から原核細胞と真核細胞に分けられる。これらの最も大きな差異は細胞核の有無であり、原核細胞には細胞核がない。原核細胞には細菌と古細菌が含まれ、真核細胞は真核生物が含まれる。また、原核細胞から構成される生物をまとめて原核生物と呼ぶ。これら3 種類の生物群はドメインと呼ばれる最も上位の分類群で、古細菌と真核生物が近く、細菌が離れている。
原核細胞は真核細胞に比べ、細胞膜の中に懸濁したリボソームがあるだけの単純な構造を持つ。原核細胞は単細胞生物や群体をなす生物に限定して見ることができ、五界説のモネラ界が相当する。真核細胞は、その細胞膜の内側に細胞小器官を有する。ミトコンドリアと葉緑体は細胞に取り込まれた細菌が共生したものに由来すると考えられている（細胞内共生説）。単細胞の真核生物は非常に多様な種類があるが、群体や多細胞生物の種類も多い（多細胞生物の中に含まれる界である動物界、植物界、真菌は全て真核細胞生物である）。なお、原核細胞を裸核細胞、真核細胞を被核細胞と呼ぶこともある。
原核細胞
原核細胞は単純な組織を持ち、細胞を持つ生物の初期の形態を維持していると考えられる。最大の特徴はDNAを含む核様体が膜の区切りが無く細胞質の中に漂っている事と、一般に単位膜で包まれた細胞小器官を持たない事である。DNA は環状で、その一端が細胞膜の決まった箇所に付着している。
リボソームは細胞質中に浮遊したもの（遊離リボソーム）と、細胞膜に付着したもの（膜リボソーム）があるため細胞質基質はザラザラしている。なお原核細胞のリボソームは真核細胞のそれよりやや小さい。
細胞膜は脂質二重層であり、その外側にモリクテス綱とテルモプラズマ綱を除くと細胞壁を持ち細胞内と外界とを隔てている。 エンドサイトーシスやミトコンドリアを持たない原核生物にとって、ここは電子伝達系を始めとした代謝の主要な場であり、盛んに内外との物質のやり取り、エネルギー生産などを行っている。原核生物にとって細胞膜の機能は大変に重要であり、体積に対してある程度の表面積を確保する必要がある。これが原核生物が細胞サイズをあまり拡大できない理由の一つといえる。また細胞壁の存在は、低張液などの条件下での浸透圧による細胞の破裂を防止する。原核藻類（シアノバクテリアなど）は光合成を行う機能を持つ。
この他目立つ構造に、鞭毛や線毛または莢膜や粘膜層を持つものがある。鞭毛はアクチン様タンパク質フラジェリンの螺旋様多重合体であり、これが細胞壁から突き出して回転し、能動的に移動することができる。線毛はタンパク質の繊維で、病原体などが他者へ付着することを容易にする。水を多く含み細胞を取り巻く莢膜や粘膜層は、食作用を受けにくくさせる効果がある。
細菌と古細菌を比較した場合、鞭毛や細胞壁は細菌や古細菌がそれぞれ独立に持つものであり、目的は同じでも両者の構造に共通点はない。また、古細菌の遺伝子発現やタンパク質合成系は細菌よりもむしろ真核生物に似ている（ただしDNA が細胞質中に存在するなど原核生物の基本的な性質は保存している）。古細菌のエーテル型脂質、特にその立体構造の違いは両者を決定的に区別するが、これは細菌と古細菌の違いというより、むしろ古細菌とその他の生物を区別する特徴である。
原核細胞の生理は機能化が進んだ真核生物よりも多様である。発見された数千種に過ぎない原核生物には、真核生物が成しえない硫黄からエネルギーを得るものや、空中窒素固定を可能にするものも存在する。
真核細胞
真核細胞は原核生物よりも一般に大きく、数種類の細胞小器官を持つなど複雑な構造をしている。
細胞質の基質は原核細胞と違ってざらざらしていない。これはリボソームの主要な部分が小胞体に結合しているためである。真核細胞の細胞質には細胞骨格（サイトスケルトン）と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。植物の場合、細胞の形は細胞壁による影響が大きいが、細胞骨格が原形質の流動を制御する。細胞小器官はこの細胞骨格に定着しており、浮遊状態には無い。細胞骨格は細胞質フィラメントと呼ばれる3種類のタンパク質からなる繊維に分けられる。また、細胞質フィラメントは骨格的機能だけでなく、分泌や情報の伝達、また運動にも機能すると推定されている。細胞膜は、原核細胞と構成は少々異なる部分もあるが、機能はほぼ同じである。真核細胞では、細胞壁があるものもあれば、無いものもある。
真核細胞のDNA は、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く、染色体と呼ばれる。染色体は、DNA がヒストンという塩基性タンパク質に絡みついた複合体（ヌクレオソーム）を構成してしっかりと凝縮した状態になっている。全ての染色体のDNA は核の中に閉じ込められており、核膜によって細胞質と隔てられている。何種類かの細胞内小器官は、それぞれが独自のDNA を持つものがある。それらは大きさがほぼ細菌に近い事もあり、元々は別の生物だったものが共生によって細胞小器官となったとする考えを細胞内共生説という。
真核細胞生物の中には、繊毛や鞭毛で移動できるものがある。鞭毛は原核生物のものとは構造が異なり、まったく違った性格のものであり、細胞骨格の一種である微小管がタンパク質繊維で結びついたものである。
そのあり方
実際には、すべての生物で細胞がこの様な構造が見られるわけではない。原生生物は多細胞生物の細胞と同様に核構造を持ち真核生物に分類されるが、変形菌の変形体やミズカビ・ケカビなどでは大きな体が細胞に分かれておらず、しかも多数の核を含む。これは細胞の成長と核分裂が起きても細胞質分裂が起きないためで、多数の細胞に当たる内容が単一の細胞容器に含まれる。この様な生物は多核体と呼ばれる。同様に多数の細胞に当たる内容が単一の細胞の輪郭に含まれるものは多細胞生物にもあり、例えば横紋筋などがそうであるが、これはむしろ多数の細胞が融合したものと見なし、これを合胞体という。
多細胞生物では、逆に細胞として不可欠なはずの内容を欠く例もある。例えば我々ほ乳類の赤血球には核がない。これはむしろ多細胞生物に見られる細胞の役割分担の中で、なくてもその機能が果たせる場合にはそれが退化することもある、ということであろう。
原核生物から多細胞生物へ
45億年前と言われる地球誕生後、最初の細胞は40億年前頃に原核生物として誕生した。真核背細胞への進化はその15億年後に成されたが、当初は単細胞生物であった。多細胞生物が誕生するには更に10億年の期間を待たなければならなかった。
原核細胞と真核細胞の大きな差異である核や細胞小器官は、それぞれが膜に包まれ、内容物を閉じ込めている。核では傷つきやすいDNAであり、葉緑体やミトコンドリアはエネルギー転移系、小胞体やゴルジ体は膜合成系と分泌器官系、細胞にとって危険な過酸化水素をつくる酵素ベルオキシダーを閉じ込めるミクロボディや、リソソームはやはり危険を伴う酵素や異物の消化を行う。
このような小器官は複数の発生段階を踏んだと考えられている。葉緑体やミトコンドリアはそれぞれの機能を持つ原核生物を、初期の真核生物が食作用で細胞内に取り込み共生し、現在の姿になったと考えられる。この根拠として、両者は2重以上の単位膜に覆われ、独自のDNAを持ち、原核生物と同じ70Sのリボソームを持ち、また2重以上の単位膜に覆われる点が挙げられる。特に複数の膜は、内側が原核生物時代の細胞膜、外側が真核生物の食作用時につくった窪み部分の細胞膜をそれぞれ由来とすると思われる。
機械的に脆いDNAを守る核も2重の単位膜を持つ。この由来はよく分かっていないが、原核細胞で見られるDNAが付着する細胞膜部分の周囲がへこみ、2重に折りたたまれた単位膜がDNAを覆った球状器官が細胞内部に入ったという意見がある。
小胞体やゴルジ体は1重の単位膜で構成される。タンパク質の合成と分泌に関わるこれら小器官に相当する機能を原核細胞では細胞膜と付着するリボソームで行っている。真核細胞は進化の過程でリボソームを持つ細胞膜の一部を内部に凹ませ、細胞内でのタンパク質合成とゴルジ体そして液胞を使った分泌のメカニズムを獲得したという説がある。同様に1重単位膜のリソソームも、食作用のため細胞膜の一部を異物を取り囲むように腔を作った部分の変化とも考えられる。
多細胞生物は生命活動の役割を細胞単位で分担しているという特徴がある。しかし、このように違う各細胞のDNAは基本的に変わらない。これは、ひとつはDNAの発現部分の選択や後成的な仕組みによってコントロールされる。これらはエピジェネティックと呼ばれる。
細胞の死
細胞の死は生物が成長する各段階において見られ、例えばオタマジャクシの尾が収縮する例が挙げられる。その死には遺伝子にあらかじめ組み込まれた情報に則ったものから、偶発的な場合もある。自発的な細胞死はアポトーシス、偶発的な細胞死（壊死）はネクローシスと呼ばれる。
細胞中の塩基は波長260nmの紫外線を特異的に吸収する性質を持ち、DNAの塩基構造を変化させることがある。例えば、チミンが並ぶ部分が紫外線を吸光すると、その間シクロブタン環が形成され、対になるグリシンがアデニンに変化する現象が起こる。結果遺伝情報が書き換えられ、突然変異やガン化または細胞死などの異常を起こす可能性が生じる。また塩基構造の変化はDNAの複製や転写を阻害してしまう事もある。
クロイツフェルト・ヤコブ病は不充分な折りたたみ構造を持つ異常タンパク質が引き起こす脳細胞死が原因である。これを含むプリオン病はプリオンは本来水溶性のタンパク質だが、らせん構造が減少しβシート構造が増えた異常プリオンは不溶化し、分解されずに脳細胞に沈着する。これが鋳型となり正常なプリオンを異常化させ、増殖するように振舞いながら脳細胞を死に至らしめる。