脳機能局在論
歴史
脳機能局在論の「はしり」とされるのは、ガルの骨相学という説である。この説は、脳の特定の部位が特定の機能を担い、その機能が発達するとその部位が肥大して頭蓋骨のふくらみとなって現れるとする説である。19世紀初頭に流行したものの、学説はガルの思いつきや思い込みによるところが大きく、科学的根拠を見出すことができなかったためこの説自体は否定された。
脳機能局在論が再び注目を集めるのは、19世紀中葉から後半にかけてブローカやウェルニッケの失語症と脳損傷の関係調査によって言語中枢とされる部位の推定が行われて以降である。ブロードマンによる大脳新皮質の細胞構築学的分類、通称ブロードマンの脳地図も脳機能局在論を助けることになる。
脳損傷と精神機能失調の関係調査は20世紀初頭の第一次世界大戦で大きく進んだ。この戦争では銃の性能向上で銃弾の貫通力が増加した結果、脳の非常に限局した部分を損傷する患者が多く現れた。これらの患者を治療する過程で、脳の損傷部位と精神機能失調の間に特定の関連があることが調べられた。この後も、大きな戦争のたびに調査が進むことになる。
また20世紀前半には統合失調症患者を中心にロボトミーによる精神疾患治療が試みられ、前頭葉と高次精神機能の関係が論じられた。ロボトミーは副作用が大きいため現在は行われていない。
1930年代から、ワイルダー・ペンフィールドはてんかんの手術に伴い、局所麻酔の効果を確かめるために患者の脳を電極で刺激した。この際、脳の特定の部位を刺激すると部位に固有の精神活動が起こることが確かめられ、機能局在の大まかな地図が作られた。
1940年代より、ロジャー・スペリーによる分離脳の研究がおこなわれていた。このケースでは、てんかん治療の脳梁切断手術など行った患者が、左右別々に精神機能を持つことを示し、左右の大脳半球の機能分化の理解に大きくに寄与した。
1960年代からは、CTによる弱侵襲的方法による脳の断面像が得られるようになり、脳損傷と精神機能失調の関係は生きた患者で直接調べられるようになり、治療に大きく貢献した。同時期、動物実験（まれにてんかん治療でヒトでも）において微小電極法を用いた神経細胞発火の直接観察、あるいはトレーサーを用いての神経路追跡によって、個々の神経細胞の機能や相互接続が調べられるようになった。
1980年代後半から、MRIによる脳疾患の解析的研究が進むとともに、空間解像度が1mmと微細な構造を可視化することができるようになった。19世紀にガルの脳解剖研究によって発見された皮質間を結ぶ白質の連絡路は、1990年代に入るとMRIの撮像法の進歩によって、非侵襲的に描写することが可能になった。
1990年代以降は、医学界では脳の形態的MRIが実用化される一方、非侵襲的に脳の血流を観測するなどの方法により、脳の活動をリアルタイムに調べる脳機能イメージングの手法が発達した。この技術により、脳に損傷の無い健常者での脳機能測定ができるようになり、脳機能局在論は精緻化・複雑化が進行している。ただし、機能的MRIや機能的PETなどの方法では時空間的解像度が低く神経細胞の活動や接続を調べるにはあまりにも不十分である。データの解釈でも精神物理学の後追いの領域を出ず、独自のドグマを生み出すには至っていない。また、個人間での再現性やデータの解釈でも疑問が出されている。このことから、実際の医学的治療に役立ち、現代の科学的知見に基づいた測定法であるものの、科学的理論としては骨相学から大きな飛躍は無いという批判も存在する。
領野
以下に脳機能が局在していると見られている各領野をヒトの大脳皮質を中心に示す。
視覚
視覚的情報は網膜でとらえられた後、視神経、視交叉、視索と経て、視床の外側膝状体で中継され、視放線を経て後頭葉にある一次視覚野に伝えられる（初期視覚野以外にも上丘などを経由して眼球に投射する・される領野は存在する）。ヒトの場合、右視野からは左半球に、左視野からは右半球に投射され、これを半交叉という。片側の半球に左右視野からの視神経が両方とも投射されるため、両眼視差、すなわち奥行き情報の処理に関係すると言われている。
一次視覚野(V1)は後頭葉にあり、ブロードマンの脳地図では17に対応する。その後V2、V3、MT(Medial Temporal)といった経路への情報の流れがあるといわれている。V1、V2などの初期視覚野では網膜における相対的位置関係が再現されており、レチノトピーと呼ばれる。
サル目のMT野は微小電極法やfMRIによる神経活動測定の結果、複雑な視覚的運動に関係していることがわかってきた。また視覚的運動が知覚できない運動盲患者では、MT野に損傷が見られるという知見も存在する。V4は色に関連した情報処理が行われていると見られている。下側頭葉皮質ではやや複雑な形態認識に関与する細胞の集合が見つかっている。ただし、これらの結果は色や運動に完全に特化した領野があることを意味するものではなく、MTは運動処理の一部に関与しており、色の処理はV4の機能の一部であるとするのが一般的な見方である。
また、これらの知見から、後頭部から頭頂方向へ向かう情報の流れ（背側路）は運動を処理し、側頭方向へ向かう情報の流れ（腹側路）は形態を処理しているとする説があるが、仮説の域を出ない。
聴覚
音声信号は、鼓膜、中耳骨で機械的に変換され、蝸牛で神経信号に変換された後、聴神経、上オリーブ核、下丘、内側膝状体を経て、外側溝近傍にある聴覚皮質に届けられる。一次聴覚野(A1)は側頭葉の上側頭回から横側頭回にあり、ブロードマンの脳地図では41から42に対応する。初期聴覚野では蝸牛の基底膜における周波数配列に対応したで相対的位置関係が再現されており、トノトピーと呼ばれる。
聴覚の初期処理は蝸牛神経核を経て、ほとんどは対側の（一部同側の）上オリーブ核に中継され、外側毛帯、下丘、内側膝状体などで行われ、主たる情報は一次聴覚野に伝達される。
体性感覚・自己運動
一次体性感覚野(S1)は中心溝の後ろにある中心後回にあり、ブロードマンの脳地図では1、2、3に対応する。
一次運動野は中心溝の前方にある中心前回に一次体性感覚野と隣接しており、ブロードマンの脳地図では4に対応する。この領野では、体の領域に対応した皮質領域の区分が見られ、対応する全身像を皮質に描くことができ、この対応図は「脳の中の小人」という意味でホムンクルスと呼ばれる。皮質の対応領野の面性は体性感覚の入力の量または重要性に応じている。例えば、手の感覚に対しては脳皮質の大きい面積が割り当てられているのに対して、背中はずっと小さい面積しかない。
嗅覚
嗅上皮の嗅細胞は脳の嗅球に直接投射する。その後は前嗅核および梨状葉皮質に投射、そこから更に前頭葉の嗅覚野に至る。
味覚
味蕾からの一次感覚ニューロンは延髄の孤束核でニューロンを変え内側毛体を上行、視床VPM核で三次ニューロンとなりS1の顔面領域に投射する。
手法
非侵襲的に脳の形が解析できなかった20世紀前半では、死後、脳解剖によって生前の情報と照らし合わせる脳病理学的手法で脳機能局在の推定が行われてきた。現在は生体の脳機能の局在性を対象とし、fMRIなど脳の活動をリアルタイムに調べる脳機能イメージングの手法が中心となる。神経細胞を単位とするミクロな機能局在を調べる場合は開頭した上で微小電極などで個々の神経細胞の活動を直接計測するが、動物実験でのみ行われる。
解剖的構造との関係
ブロードマンの脳地図は大脳新皮質を組織構造によって区分したものであるが、この組織構造は、その部位での機能をある程度反映していると考えられている。たとえばブロードマンの脳地図の17野では第4層が非常に発達しているが、この層には網膜から外側膝状体経由での入力がある。脳機能イメージングなどでこの領野を調べると、視覚的情報によく反応することがわかった。17野は解剖的にも機能的にも視覚の初期処理に関係することがわかり、一次視覚野と呼ばれている。
現在注目されている問題
現在は、問題の焦点は(1)局在の細かさ、(2)局在の排他性（独立性）、(3)局在の堅固さ（可塑性）などに移ってきている。
局在の細かさ
現在はほぼ否定されているが、脳機能局在を極端に推し進めた仮説として記憶物質説がある。この説は、記憶は特定の分子に符号化して保存されており、この記憶物質を他人に移植すれば記憶が転移するというものである。このような物質は現在まで発見されておらず、また支持する証拠もない。
次に細かい仮説としては、個々の神経細胞が異なる特定の機能を担っているとするものである。代表的なものとしておばあさん細胞（おばあちゃん細胞とも、GrandMother Cell）仮説がある。これはサルなどにさまざまな視覚図形を提示しながら脳の特定の細胞の活動を計測したところ、老女の顔のみに反応する細胞があったとする研究よりこの名がついた。この手の研究では同じような反応特性を持つ細胞を再び探り当てることができないので直接的追試はほぼ不可能である。実験方法への批判としては提示する図形の不備で真の反応特性が計測できていないことなど、理論的な批判としてはおばあさん細胞がたまたま死ぬとおばあさんを認識できなくなり脆弱でヒトの認識能力を実現するには脳細胞の総数が少なすぎるといった批判があり、研究者の多くが支持するような仮説となるには至っていない。現在はある程度の数の細胞集団に脳機能が局在しているとする考え方が比較的有力ではあるが、その集団の大きさなどについては統一見解はないといってよい。