真正紅藻綱
特徴
真正紅藻綱に属する種は、全て多細胞性である。藻体の外形は糸状、紐状、膜状、樹状など多様であり、一部の褐藻 (オオウキモやホンダワラなど) ほど複雑・大型ではないが、皮層 (cortex) と髄 (medulla) のような単純な組織分化を示すものは少なくない。
藻体は分枝糸状体を基本とし、しばしばそれがまとまって偽柔組織 (pseudoparenchyma) を形成する。三次元的な細胞分裂による柔組織をもつものはいない。基本的に先端成長 (頂端成長) をするが、節間成長をすることもある。
糸状体を形成している中間の細胞が傷害などによって消失すると、ロドモルフィン (rhodomorphin) とよばれる糖タンパク質が分泌され、これが修復ホルモンとなって上下の細胞の分裂を誘導し、生じた細胞が中間部で融合して糸状体が修復される例が知られている。このような糖タンパク質とその受容体は、有性生殖 (連絡糸と助細胞の融合など) や二次ピットプラグ形成、寄生者と宿主の融合のような真正紅藻でよく見られる細胞融合現象にも関与していると考えられている。
真正紅藻において、細胞間にはピットプラグ (ピットコネクション) が存在する。ピットプラグにおけるキャップ膜やキャップ層の有無や形式は多様であり、真正紅藻内の重要な分類形質となっている (紅藻のページ参照)。古くは、ピットプラグは真正紅藻綱に特有の構造だと考えられていたが、現在ではオオイシソウ綱の一部やウシケノリ綱の胞子体でも見つかっている。
真正紅藻の細胞は、粘質多糖であるガラクタン (寒天やカラギーナンなど) に富む細胞壁で囲まれている。細胞壁の繊維多糖はセルロースであることが多いが、種によっては β-1,4マンナンやβ-1,3キシラン。また真正紅藻の中には、細胞壁に炭酸カルシウムを沈着させるもの (石灰藻) がいる (特にサンゴモ亜綱)。炭酸カルシウムの結晶様式には複数が知られているが、真正紅藻の中には方解石 (カルサイト) を主とするもの (サンゴモ目など) とアラレ石 (アラゴナイト) を主とするもの (ウミゾウメン目やイギス目などの一部) がいる。サンゴモ類の中には、体全体が石灰化する無節性 (nongeniculate) の種と、石灰化した節間部が石灰化していない膝節で連結している有節性 (geniculate) の種がいる。
一部の真正紅藻では、細胞壁最外層にタンパク質層が存在し、クチクラ (cuticle) とよばれる (動物や陸上植物のクチクラとは関係がない)。多層のクチクラを介した光の干渉によって、水中で虹色に光る (iridescence) 種もいる。
葉緑体は細胞膜に沿った側膜性でピレノイドを欠き、１細胞に多数のことが多い。しかし、中央にピレノイドをもつ星状中軸性の葉緑体が１細胞に１個存在するものもいる (特にウミゾウメン亜綱)。カロテノイドとしてゼアキサンチンとβ-カロテンをもち、それに加えてアンテラキサンチンをもつものと、ルテインとα-カロテンをもつものがいる。ゴルジ体シス面は小胞体・ミトコンドリア複合体に面している。貯蔵多糖は基本的にアミロペクチンであり、細胞質基質に貯蔵される。アミロースを欠く点で緑色植物などがもつデンプンとは異なるため、特に紅藻デンプン (floridean starch) とよばれる。低分子炭水化物としてフロリドシド、ジゲネアシド、ズルシトール、マンニトール、ソルビトール、トレハロースなどが報告されている。真正紅藻の細胞は、しばしば多核性や多倍性を示す。
生態
真正紅藻の多くは沿岸岩礁域に生育しており、海藻として最も種数が多い。岩などの基物に付着しているが、最終的に基物から切り離されて浮遊性になる種も報告されている。他の海藻や動物に特異的に付着している種もいる。
真正紅藻の多様性は熱帯域で最も高いが、北極や南極など極地で年間10ヶ月間氷で覆われる場所に生育する種もいる。
真正紅藻の中には、細胞壁に炭酸カルシウムが沈着して石灰化するする種 (石灰藻) が比較的多く知られている (特にサンゴモ亜綱)。石灰化する紅藻 (特にサンゴモ目) は沿岸域で量的に多く、その石灰化は生態系にも大きな影響を与えることがある (サンゴ礁や磯焼け)。また石などに無節サンゴモ類が着生し、それが長い年月 (〜100年以上) をかけて層状に成長して転石状になることがあり、サンゴモ球 (ロドリス rhodolith, rhodlite, algalith, coralline alagal nodule) とよばれる。日本、オーストラリア、地中海、北大西洋、カリフォルニア湾、カリブ海東部、ブラジルなどではサンゴモ球は海底に一面に密集していることがあり、rhodolith bed とよばれる。サンゴモ球は深い水深にも見られ、バハマ沖の水深 268 m からの報告もある。
真正紅藻は生産者として沿岸生態系において重要な構成要素であり、さまざまな動物の食料となり、また住処を提供している。少なくとも一部の紅藻はテルペノイドやアルカロイド、ハロゲン化合物などの物質を産生し、被食防御や抗微生物物質としていることが知られる。
真正紅藻の一部は淡水生であり (ウミゾウメン亜綱に多い)、特に流水域に生育する (カワモズク、オキチモズク、チスジノリなど)。このような種の中には、絶滅危惧種となっているものも多い。
真正紅藻綱の中には、寄生性の種が100種ほど知られている。寄生性紅藻の多くは、ごく近縁な紅藻を宿主とする (アデルフォパラサイト adelphoparasite)。その寄生様式は極めて特異であり、寄生者の細胞が宿主細胞に融合することによって寄生者の核が宿主細胞内に送り込まれ、この宿主細胞から寄生者の藻体が形成される (つまり寄生者の核が宿主細胞を乗っ取る)。
人間との関わり
真正紅藻の細胞壁を構成する粘質多糖であるガラクタン (寒天、カラギーナンなど) は、増粘剤やゲル化剤としてさまざまな用途 (食品や芳香剤、培地固化剤など) に広く利用されている。また食用とされる真正紅藻も多い。一方で神経毒を含むものや、食中毒を起こすものも知られている。
寒天
寒天 (agar) はアガロース (agarose) とアガロペクチン (agaropectin) からなる。アガロースは、1,3-β-D-ガラクトピラノース-1,4-3,6-アンヒドロ-L-ガラクトピラノースの繰り返しからなる直鎖状の中性多糖であり、ゲル化力に富む。アガロペクチンは、アガロースが硫酸基、ピルビン酸基、メトキシル基などの官能基で修飾された酸性多糖である。アガロペクチンは水溶性の性質を示し、粘性に富むがゲル化力は弱い。
寒天はテングサ類 (テングサ目) やオゴノリ類 (オゴノリ目) を原料とする。これらの紅藻は寒天原藻 (agarophyte) ともよばれる。日本では採取された天然のテングサ類 (特にマクサ、他にオバクサ、オオブサ、オニクサ、キヌクサ、ヒラクサなど) が主であるが、チリ、インドネシア、ベトナムなどでは原料としてオゴノリ類の養殖が行われており、寒天の原料となるオゴノリ類の80%は養殖由来である (2000年当時)。
寒天は熱水で抽出して濾過精製、冷却凝固し、圧力をかけて脱水 (圧力脱水法) または冷凍して水と分離する (冷凍脱水法)。寒天は他のゲル化剤に比べて融点 (85–98°C) と凝固点 (33–45°C) の差が大きく、変形性に乏しく、含水量が大きい。寒天は食用 (羊羹、ところてんなど)、飼料、化粧品、医用品 (錠剤、歯科印象剤)、日用雑貨 (芳香剤など)、研究試薬 (寒天培地、電気泳動用ゲルなど) などさまざまな用途に用いられている。
カラギーナン
カラギーナン (carrageenan) は、カラギナン、カラゲナン、カラジーナン、カラゲーナン、カラゲニンともよばれる直鎖含硫黄ガラクタンである。カラギーナンは、1,3-β-D-ガラクトピラノース (Gユニット) と β-1,4結合する α-D-ガラクトピラノース (Dユニット) または 3,6-アンヒドロ-α-D-ガラクトピラノース (DAユニット) の繰り返しおよび硫酸エステル基からなる直鎖状の含硫黄多糖。ユニットの違いや硫酸基の数によってさまざまなタイプに類別される (α, β, γ, δ, θ, ι, κ, λ, μ, ν-カラギーナン)。
主な原料はキリンサイ類 (スギノリ目) であり、特に Kappaphycus alvarezii (商品名：コットニー) が総生産の80%ほど、Eucheuma denticulatum (商品名：スピノスム) が10%ほどを占めている。フィリピンではキリンサイ類が大量に養殖されており、世界中の総生産の約80%を担う。他にイバラノリ、ギンナンソウ、スギノリ、ツノマタ (スギノリ目) などが利用され、特にヤハズツノマタ (Chondrus crispus, アイリッシュモス Irish moss) がよく知られている。これらの紅藻はカラギーナン原藻 (carrageenophyte) ともよばれる。
カラギーナンは熱水で抽出して濾過精製、塩化カリウムを加えてゲル化し圧力をかけて脱水 (ゲルプレス法) またはアルコールを加えて析出させ精製する (アルコール沈殿法)。精製度が低い低コスト抽出法として、水酸化カリウム溶液で煮沸してゲル化した後に洗浄、天日乾燥する方法が用いられる。カラギーナンは硫酸基を多くもつため負に帯電しており、カリウムなどの陰イオンやタンパク質と反応してゲル化する。
カラギーナンは食用 (乳製品、ジュース、肉製品など)、飼料、化粧品、日用雑貨 (芳香剤など) などさまざまな用途に用いられている。
フノラン
フノリ類 (スギノリ目) の細胞壁多糖は、古くは織物用糊料や漆喰の材料として用いられていた。細胞壁ガラクタンであるフノラン (funoran) は、歯の再石灰化を促進するとされることからガムに用いられ、また薬理効果が示唆されていることから健康食品として市販されている。ときにこれら製品の原料として、さらに文献においても「フクロノリ」と記されていることがあるが、これは「フクロフノリ」の誤りである (真のフクロノリは褐藻の1種)。
肥料など
真正紅藻を含む海藻はミネラルに富むことから、世界各地で古くから肥料に使用されてきた。江戸時代、伊豆においてテングサ類 (テングサ目) の肥料使用が禁止されたことから、これを利用した寒天製造が始まったとの記録もある。ヨーロッパでは、酸性土壌の土地改良に無節サンゴモの Phymatolithon calcareum や Lithothamnion corallioides などが大規模に用いられている (このような無節サンゴモ類は maerl と総称される)。1994年にはフランス、イギリス、アイスランドの3国で約8万トンが採取されたという。
その他
マクリ (別名：カイニンソウ) (イギス目) は、神経毒であるカイニン酸 (kainic acid) を多く含み、日本では駆虫薬として用いられていた。カイニン酸は、神経科学における重要な試薬として用いられている。ハナヤナギ (イギス目) も同じく神経毒であるドウモイ酸 (domoic acid) をもつことが報告されており、駆虫薬として用いられていた。ドウモイ酸は珪藻 (Pseudo-nitzschia) からも報告されている。
オゴノリ類 (オゴノリ目) のいくつかの種は日本を含む世界各地で食用とされているが (上表参照)、食中毒の例がいくつか報告されている。原因物質としてポリカバノシド類、アプリシアトキシン類、プロスタグランシン類が報告されているが、一部は付着藍藻由来である可能性も示唆されている。