ティンバーゲンの4つのなぜ
ティンバーゲンの4つのなぜとは、ニコ・ティンバーゲンにちなんで名付けられた、「なぜ生物がある機能を持つのか」という疑問を4つに分類したものである。
例えば、「植物はなぜ動かないのか」と問うたとき、「植物には筋肉のような運動器官を持たないから」という機構に基づいた答えは正しいのだが自明すぎてあまり有用な答えとは言えない。このような問いは、たいてい、なぜ植物は（動物とは異なり）そのような進化をしたのか、なぜ動くことがなくとも現在のように繁栄できるのか、という疑問から発せられたものだからである。一方、「ある種のイカが外部からの刺激に反応して体色を素早く変色させるのはなぜか」という問いに対しては、周囲の目を欺くためという機能に基づいた回答もさることながら、色素胞と筋肉、それを制御する神経の仕組みという機構に基づいた説明も、たいへん興味深いものになる。このように、「なぜ」という一言は、着目する観点の違いによって複数に分類されるべきことが納得できる。
生物の目が見える理由の一つとして「目は食べ物を見つけ危険を回避する助けになるため」という答えが一般的だが、そのほかに生物学者は異なる三つのレベルの説明を行うことができる。すなわち「特定の進化の過程で目が形成されたため」「眼がものを見るのに適した機構を持っているため」「個体発生の過程で眼が形成されるため」である。
これらの答えはかなり異なってはいるが一貫性があり、相補的であり、混同してはならない。1960年代にニコラス・ティンバーゲンが動物の行動についてアリストテレスの四原因説を元に4つの疑問（あるいは説明の4分野）を詳細に描写するまで、生物学者もこれらをしばしば混同した。この概念は行動に関わる分野、特に動物行動学、行動生態学、社会生物学、進化心理学、比較心理学の基本的な枠組みである。原因と機能の区別はティンバーゲンと同じ時期かそれ以前にジュリアン・ハクスリー、エルンスト・マイヤーからも提案されている。