袋鼠

袋鼠（英语：kangaroo，）是一类有袋类动物，属于袋鼠科（"Macropodidae"，意思是大脚）。「袋鼠」一词通常指袋鼠科中体型最大的四个物种，分别为红大袋鼠、东部灰大袋鼠、西部灰袋鼠及羚大袋鼠。袋鼠为澳大利亚和新几内亚的本土动物。根据澳大利亚政府统计显示，2019年澳洲新南威尔士、昆士兰、南澳大利亚和西澳大利亚四个主要经济区域共生活著4280万只袋鼠，低于2013年的5320万只。
「袋鼠」与「大袋鼠」和「小袋鼠」一样，系指一群物种的并系群。这三个术语均指同一分类科袋鼠科的成员，并根据大小区分。该科体型最大的称为「袋鼠」，而体型最小的通常称为「小袋鼠」，「大袋鼠」指的则是中等体型的物种。还有树袋鼠，牠们是另一种型态的袋鼠科，栖息在新几内亚、昆士兰东北部和该地区一些岛屿的热带雨林里。这种袋鼠生活在树冠中较高部分的枝条。这些非正式用语对于体型的大致思路是：
为了吃草，袋鼠有哺乳动物中罕见的特殊牙齿。牠的门牙能割断草，臼齿则负责切碎及磨碎。因为下颚的两侧没有连接，下门牙距离较远，袋鼠的咬合范围更宽。 袋鼠的臼齿会被草含的二氧化矽磨碎，但在最后脱落之前，臼齿会在口腔中向前移动，并被口腔后方生长的新牙齿取代。这个过程称为多齿症或多出齿（polyphyodonty），除了袋鼠，只在大象和海牛身上发现。
语源.
袋鼠的英文名「Kangaroo」的由来，传说源自澳洲原住民辜古依密舍人（Guugu Yimidhirr）语言:「gangurru」，意思是「不知道」，源自一场误会。1770年6月11日，英国探险家詹姆士·库克船长的第一次航海途中，在澳大利亚东北大堡礁触礁，之后在奋进河（即现库克镇港口）岸边修理船舰。这期间，植物学家约瑟夫·班克斯发现一种奇怪的动物（东部灰大袋鼠），他向原住民展示并询问，原住民听不懂英文，回答道「不知道。」（gangurru），班克斯就误会「gangurru」是「袋鼠」的名称了。
1819-1820年，探险家菲利普·帕克·金（Phillip Parker King）在努力河地区研究，他认为当地表达袋鼠的词汇是＂menuah＂而不是＂kangaroo＂，＂menuah＂也可能指另一种袋鼠科品种。1898年，人类学家沃尔特·罗斯（Walter Roth）试图纠正这个传说，但收效甚微。1972年，语言学家John B. Haviland在对辜古依密舍族地研究中认为，当地语言「ganguruu」指一种罕见的深色大型袋鼠。
内部分类.
现存四种称为袋鼠的物种：
除了以上，还有约50种体型较小的袋鼠科品种与袋鼠血缘相近，牠们与袋貂科都起源于中新世中期的共同祖先。这个祖先很可能是树栖动物，并在当时覆盖澳洲大部分土地的森林树冠上定居，食叶子和植物茎，当时的气候更加湿润。从中新世晚期至更新世，气候变得更干燥，森林面积减少，同时草原面积扩大。在这个时期，袋鼠科动物演化出更大的身型并适应低营养的草食，同时发展出前胃发酵的能力，以分解复杂的植物纤维，提取更多营养价值。族群庞大的早期袋鼠科动物，尖牙袋鼠科和Bulungamayinae在中新世晚期约500万到1000万年前灭绝。以上两个族群之于袋鼠和鼠袋鼠科的关系存在争议，部份人主张尖牙袋鼠是鼠袋鼠的祖先，而Bulungamayinae是袋鼠的祖先，而另一些人则持相反观点。
中晚期bulungamayines（亚科）的"Ganguroo"和"Wanburoo"缺乏后足的第一趾，第2和第3趾则减小并部分依附在较大的第4趾下，类似现代袋鼠的足部结构，表示牠们是双足行走的。此外，牠们的踝骨关节不利于横向移动，但更有利跳跃。现代灰大袋鼠和大袋鼠等物种在上新世出现。红大袋鼠可能是最晚分支出来的种类，其化石纪录最早仅追溯到更新世时期，约1至2百万年前。
与小袋鼠的比较.
袋鼠和小袋鼠同属一分类科（袋鼠科，"Macropodidae"），且通常同属。「袋鼠」这个术语特别指代科中最大的四个物种，而「小袋鼠」是一个非正式的名称，指称那些比袋鼠或大袋鼠体型更小但未特别划分的任何袋鼠科动物。
生态与习性.
运动能力.
袋鼠是现今唯一以双腿跳跃作为其主要移动方式的大型哺乳动物。红大袋鼠的舒适跳跃速度约为20-25公里/小时，但在短距离内能达到最高70公里/小时，且可以维持40公里/小时的速度移动近2公里。跳跃时，强大的腓腓肌负责将身体从地面抬起，而大脚趾处的较小的蹠肌则提供向前推进的力量，约70%的能量储存在弹性肌腱。慢速移动时，袋鼠使用五足运动，尾巴与前肢形成一个三角架结构撑住身体，并利用后足前进。无论慢速移动或高速跳跃，都必须消耗高能量。而在中等速度是最节能的，相比以同速度奔跑的同等体型动物，在每小时15公里以上速度移动的袋鼠更能够保持能量的一致性。
饮食.
袋鼠只有一个胃，与四个胃的牛羊等反刍动物不同。虽然牠们有时会倒流胃里的植物并进行反刍，然后再次吞咽并消化，但与一般的反刍动物相比，袋鼠的反刍更为费力，且不会频繁发生。
所有种类的袋鼠都是植食性动物，但各自拥有不同的饮食。东部灰大袋鼠的主食是草，牠们吃各式种类的草，而其他物种，如红大袋鼠的饮食则也包含大量的灌木。较小的袋鼠会食用地下的真菌。许多袋鼠种类是夜行性且黄昏性的，炎热的白天在阴凉处休息，并在凉爽的傍晚、晚上和早晨移动和进食。
不排放甲烷.
牛和其他反刍动物，其缓慢的消化作用会发酵产生甲烷（CH4）。当牠们打嗝和放屁，甲烷便释放出去。尽管袋鼠的植食饮食与这些动物十分相似，牠们却几乎不释放。发酵的氢副产品在体内转化为醋酸，提供身体能量。科学家对如何把促成这过程的细菌转移到牛身上很感兴趣，因为在温室效应上，甲烷的效率约为二氧化碳23倍。
社交与繁育.
袋鼠通常以一群10只或更多生活，在群体中能有效的保护较弱小的成员。群体的大小与稳定性在不同的地理区域也不同，东澳大利亚的袋鼠群比西部干旱地区的更大且更稳定。较大的袋鼠群会增加族群的凝聚力，社会结构更复杂，可比有蹄类动物。一种常见的行为是接触鼻子并嗅探，主要发生在个体加入群体时。袋鼠能从气味中得知很多讯息，这种行为强化了社会凝聚力。相互嗅探的过程中，体型较小的袋鼠会将身体靠近地面，头部颤动，这可能表达屈服的一种形式。雄性和雌性之间的互动很常见，较大的雄性频率会更频繁。其他友善的互动发生于母亲和她的幼儿之间，牠们会互相理毛来增进感情，母亲也在哺乳时或结束后给幼儿梳理毛发。若幼袋鼠想进入母亲的育儿袋，牠会用鼻子轻轻摩擦它。
袋鼠的性行为主要由一对为单位组成。发情的雌性会四处的移动，并显著的吸引雄性的注意。雄性则观察、跟踪她的行动并嗅闻她的尿液以确定她是否处在发情期，这个行为展现了裂唇嗅反应。然后，雄性会慢慢地接近她，以避免惊吓她。如果雌性没有逃跑，雄性会继续舔、摸和抓挠，随后交配。交配结束后，雄性再次寻找另一只雌性，重复以上过程。因为两只袋鼠组合到交配可能需要几天，交配过程也很长，组合过程中的雌性可能会吸引竞争雄性的注意。较大的雄性倾向与接近发情期的雌性配对，而较小的雄性通常会选择远离发情期的雌性。群体中占据领导地位的袋鼠不需寻找雌性以确定其发情状态，牠们可直接与体型最大的雄性配对的雌性交配，而不需战斗。
所有种类的袋鼠都可能发生打斗，有时过程很短暂，而有时则是长时间且仪式化的。在为了竞争而打斗的情况，例如雄性袋鼠争夺发情期雌性，或是争夺水源地而进行的打斗，不会持续很久。无论两性都会为了水源进行打斗，但持久的、且仪式化的＂拳击＂（boxing）通常只发生于雄性之间。体型较小的雄性之间更常为了争夺发情期雌性而打斗，而类似的打斗则较少发生于较大的雄性。雄性袋鼠一起吃草时，仪式化的打斗会突然发生。大多数打斗之前，两只雄性会互相用爪子或口部整理和梳理毛发。其中一只或两只采取高站姿，然后其中一只透过用前爪抓住对方的颈部来发起挑战。有时，挑战会被拒绝，大型雄性常会拒绝体型较小雄性的挑战。在这种打斗时，对战者采取高站姿，并用前爪抓对手的头、肩膀和胸部。牠们还会互相锁住前肢推挤，进行摔跤，并用尾巴保持平衡以踢击对手的腹部。
除了没有锁住前肢，短暂与持久的打斗过程差不了太多。劣势方会更频繁的踢击，以阻挡优势方的致胜一击。若是其中一方主动中断战斗并撤退，胜负结果就揭晓了。胜者可以将对手推到后方，或推倒在地。打斗的发起者更常获胜，这有助于牠们在雄性间晋升阶级，曾有人发现胜者将败者赶出栖息地，领导阶级的雄性袋鼠还会拔草来恫吓其他雄性。
天敌.
袋鼠有一些天敌。古生物学家认为袋狼曾为袋鼠的主要天敌之一，但已灭绝。其他已灭绝的天敌还有袋狮、古巨蜥和沃那比蛇。然而，至少5万年前人类来到澳洲，且在5000年前引进澳洲野犬，袋鼠不得不适应渐变的环境。
随著澳洲野犬，狐狸、野猫和狗等也入侵了澳洲，对袋鼠族群构成了威胁。袋鼠与小袋鼠谙水性，牠们会逃进水里躲避追击；若是追捕者追进水中，袋鼠会试图用前爪将其压到水下，淹死对方。还有一种防御策略是用前爪抓住天敌，并用后腿踢击。
环境适应.
袋鼠的生理结构能有效地适应干燥、贫脊的土地和变化极端的气候。
一如所有有袋类动物，袋鼠的幼崽在产前发育阶段早期就已经出生，孕龄为31-36天。由于出生后的幼崽需爬进母亲的育幼袋内继续发育，牠们的前肢会比身体其他部位的发育更加完全，若对比人类胚胎，则大约是怀孕7周时的阶段。幼崽通常会在育幼袋待约9个月（西部灰袋鼠则是180-320天）才能短暂离开育幼袋。母亲会继续哺乳，一直至幼崽18个月大。
雌性袋鼠通常会持续的怀孕，除了分娩当天，换句话说，就是一直重复怀孕周期。黑尾袋鼠通常会在生产前一到两天受孕，红大袋鼠等有袋类能在分娩后一天交配并怀胎。此外，她能控制胚胎的发育进度，确保上一胎的幼袋鼠能独立离开育幼袋。这称为胚胎滞育（embryonic diapause），通常发生于干旱时期或粮食匮乏的地区。此外，母亲的乳汁成分会随幼崽的成长而变化。
干旱时期，雄性不会产生精子，而雌性只在雨量充足，植被大量成长时受孕。
袋鼠和小袋鼠的后足有大而弹性的肌腱。牠们在其中储存应变能量，并利用弹簧作用，提供跳跃时消耗的大部分能量，肌肉不过度费力。所有透过腱等弹性结构将肌肉与骨头相连的动物都是如此，但袋鼠更为高效。
跳跃与呼吸关系密切：当后足离开地面时，空气从肺部排出；而即将著陆前，后足向前移动，肺部重新充气，提高长距离移动的能量效率。研究显示，袋鼠和小袋鼠相较于马、狗或人类等动物，除了跳跃所需的最低能量，加速并不费力。袋鼠的跳跃并不利于逃避天敌，其跳跃速度的上限不高于相似体型的其他四足动物，且澳洲的本土掠食者明显不如其他地区的强大。相反的，跳跃的优势在于运动效益，在贫脊且变化极端的环境中，能够以相对高的速度长距离地觅食，对于牠们相当重要。
2004年，澳大利亚（主要是维多利亚州）与美国国家卫生院合作，展开一项关于尤金袋鼠基因组的定序研究，并在2011年达到目标。在比较基因组学中，袋鼠等有袋类相当特别，演化上牠们与人类处于理想的差异程度，与老鼠太相近，身体功能上也差不多，而与鸟类的基因则相距过远。这项研究可能有益于酪农业的发展。
眼疾.
袋鼠罹患眼疾的案例相当罕见，但这种疾病并非近期才出现。1994年，新南威尔士中部首次报告袋鼠失明的状况。随后一年，维多利亚和南澳大利亚也相继发现病例。到了1996年，病毒穿越沙漠，扩散到西澳大利亚。当局担心病症可能会传播到其他家畜，甚至可能传染给人类。在澳大利亚动物健康实验室，研究人员在两种蠓虫中检测到Wallal病毒，且低于3%的袋鼠感染该病毒后出现失明症状，因此两种蠓虫有可能是病毒的传播者。
与人的关系.
一般而言，大型袋鼠比小型袋鼠更适应欧洲殖民后的畜牧农业开垦，和其对环境的改变；相较之下，牠们的许多小型亲戚则面临更大的生存威胁，数量也较少。殖民者们为放牧砍伐森林，开阔了广大的草原，且在干旱地区设置饮水点，并大幅减少野狗数量。人们开始抗议袋鼠增生过多，澳洲政府不定期的猎杀（包含安乐死）或驱逐以控制其数量。动物保护组织指控目前的管控措施对袋鼠的动物权益、地理风景、生物多样性、韧性农业以及原住民的健康和文化不友善。
交通事故.
在澳洲，被车辆灯光眩到或因引擎声受惊吓的野生动物可能突然冲进马路，造成车祸，而袋鼠占其中的九成。牠们速度快，体重重，因此对撞击和破坏的力道大，而引擎是最容易损坏的部分。若撞到挡风玻璃，驾驶和乘客的危险性会大大增加。郊区的高速公路旁，澳大利亚政府设置了大量「小心袋鼠穿越」的交通标志。经常在这些路段行驶的驾驶会于车辆前加装「袋鼠档板」（Roo Bars）以保护车辆，另外，现在也有技术使用超音波来驱离马路边的野生动物。
袋鼠肉.
人类因为肉、皮革和保护牧场等理由猎杀野生袋鼠。虽然现在没有大规模的袋鼠养殖业，但食品加工厂会以野生袋鼠为原料，制造食用肉品，此种产业目前是争议性的。袋鼠肉是高蛋白质低脂肪（约2%）的肉类，是已知肉类中含共轭亚油酸最多的，具有抗癌和抗糖尿病、预防动脉粥样硬化等特性。
象征.
袋鼠和无尾熊同为澳洲的象征物，并出现在国徽中，以及部分澳洲货币图案上。一些澳洲的组织团体，如澳洲航空，也将袋鼠作为其标志。澳大利亚军队的车辆、船舰会在海外执行任务时涂上袋鼠标志，对于澳洲文化和国家形象影响深刻。
死亡事故.
1936年，澳洲一名38岁男子为了救两只宠物狗，与一只大袋鼠发生肢体冲突后受伤死亡。2022年9月12日，一名77岁澳洲男子被自己饲养的一只宠物袋鼠袭击后死亡。