景天酸代谢

景天酸代谢（Crassulacean acid metabolism，简称 CAM，也称为CAM光合作用）是一种特殊而精巧的碳固定方式，它在某些植物中进化，以适应干旱条件，使植物能够在白天进行光合作用，但只在夜间进行气体交换。这一代谢途径最早在景天科植物中被发现，由此得名。代表性的植物有仙人掌、凤梨和长寿花等，99%的仙人掌物种都采用景天酸代谢。 有些植物是专性CAM植物，有些植物则可以根据环境变化在不同的固碳方式间切换。
历史背景.
“景天酸代谢”这个名称本意指的是景天科等植物中涉及有机酸的代谢，而不是“景天酸”的代谢；没有名为“景天酸”的化学物质，而且该代谢过程并不局限于景天科。
“景天酸代谢”一词可能最早由英国植物学者Ranson和Thomas在1940年所创，他们在景天科的多肉植物（翡翠木和景天属）中观察到了这种循环，但他们并不是第一个发现这种循环的人。1804年，瑞士植物生理学者索绪尔在他的《植物化学研究》中首次提出了有关CAM的观察。 1812年，德国植物学者在时为英国殖民地的印度进行研究工作时发现，落地生根的叶子在早上呈酸味，到下午则无味。 1892 年，Aubert, E. 在其学位论文《草类植物生理研究》 ("Recherches physiologiques sur les plantes grasses") 中进一步研究和完善了这些观察结果，并由Herbert Maule Richards在1915年于卡内基科学研究所发表的《仙人掌的酸度和气体交换》（"Acidity and Gas Interchange in Cacti"）中阐述。 
概要.
大部分植物开放气孔吸收二氧化碳，二氧化碳参与一系列光合反应生成生命活动所需的有机物。然而，气孔的开放伴随着水分蒸发流失，对于生长在炎热干旱地区的植物非常不利。因此，CAM植物演化出一套生存机制，只在凉爽的夜间开放气孔，将二氧化碳以有机酸的形式暂时储存下来，到白天再进行卡尔文循环，此时可以闭合大部分气孔，有效减少水分流失。 
CAM固碳途径与C4固碳途径有一定的相似之处，两者利用相似的化学物质作为媒介，都通过拆分碳固定的步骤，实现对干旱环境的适应。相比之下，C4类植物实行的是空间分离（叶肉细胞和维管束鞘细胞两个相对独立的场所），而景天酸代谢植物则服从昼夜节律，细节如下： 
景天酸代谢植物必须准备足够的PEP以供夜间二氧化碳固定使用。为此植物在日间储存淀粉，晚间它们将通过丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸。
检验方法.
检验植物是否进行景天酸代谢的常用方法有如下四种，在实验难易度和所测量的具体生物表征上各有所不同。组合下列多种方法可以更加准确、全面地描述植物的具体光和特性。
1. 稳定碳同位素比率（δ13C）法：利用不同光合型植物固定二氧化碳选择性吸收13C相对于12C组分的不同，可判别植物采用的具体光和途径。景天酸代谢途径下，进入细胞的二氧化碳更多由(PEPC)同化，而非在C3类二氧化碳固定途径下更常用的RuBisCO酶。由于PEPC对13C的亲和力相对RuBisCO更高，因此CAM通路上调时，组织内的13C组分会更高。实验表明，植物在黑暗期固定的二氧化碳与其组织中的δ13C同位素含量呈线性关系。专性CAM物种（即只在黑暗期同化二氧化碳）组织中的δ13C值相对较高，变化范围一般为-20%至-8%，而C3型物种（只在光照期同化二氧化碳）的δ13C值可低至-20% ~ -35%。因此，δ13C值可作为用于识别专性CAM植物的佐证。然而，对于黑暗期碳同化量仅占总量三分之一或以下的植物，其同位素值与C3植物无显著区别，无法通过该方法判定其代谢途径。该方法的优势是每份样本所需的量极少（1毫克左右植物组织即可），而且对组织的新鲜程度没有要求（干燥陈年的标本和化石也可用于测定）。
2. 滴定测酸法：通过酸碱中和滴定的方法，分别测量日间与夜间光合组织中的酸度，再求两者差值（表达为ΔH+，单位一般为每千克新鲜组织中所含氢原子的毫摩尔数）。景天酸代谢途径下，夜间植物气孔开启，由气孔进入植物体内的二氧化碳分子被固定为苹果酸积蓄在细胞液泡内，到白天再经由脱羧反应被从苹果酸的形式释放、进入开尔文循环，因此，在进行景天酸代谢的光合组织内，夜间的有机酸含量理应比白天更高。若ΔH+值在统计学上显著高于0，则说明植物体在其组织被采集时正在进行景天酸代谢。专性CAM物种的ΔH+值可高达200 mmol H+ kg-1 FM,而大多数C3+CAM和C4+CAM型物种ΔH+值都在200mmol H+ kg-1 FM以下。景天酸代谢水平极低的物种的H+ kg-1值可能低于10。对于仅在干旱条件下启用景天酸代谢途径的兼性CAM物种，为全面观测植物的光合特性，还需在植株受干旱胁迫时采集组织并测定，与无胁迫条件下的数据对比，但过量的胁迫也可能导致原本能够进行景天酸代谢的植物体生理活动全面停止，造成日夜组织酸度无显著差别的测量结果。
3. 气体交换监测法：观测24小时中（黑暗和光照时段）活体植株气孔的二氧化碳净交换量趋势，若在黑暗期表现出吸收二氧化碳，则表明植物进行景天酸代谢。虽然许多C3+CAM（如荨麻科冷水花属的镜面草）及C4+CAM型物种的二氧化碳交换在黑暗期呈净负增长，但随着夜间PEPC酶的固碳活动上升，二氧化碳的流失通常会随着临近午夜而逐渐减少。而纯C3或C4物种在黑暗期则显示出呼吸作用造成的较为恒定的二氧化碳损失。与滴定测酸法类似，在用此方法测定兼性CAM物种时，需要在正常和胁迫两种环境条件下进行实验。该方法的一个限制是仪器的样品测量腔室的形状和大小，适于测量每种形态的植物所需的腔室可能不同，目前已开发的种类也较为有限，例如在测量极为肉质且不为常规扁平形态的叶片和茎组织时，如何在保持腔室气密性的同时不折断、破坏植物组织。另外，测量生长在野外的植株也较有挑战性，使用没有通入电源的便携式时，需确保仪器具备足够的电量，以便在长达24小时及更久的时段中持续测量、录入数据。
4. 光合酶、转录本及蛋白水平监测：通过分析植物组织中景天酸代谢途径中关键酶的活性及其转录物和蛋白质的实时表达丰度，可以判定植物是否正在采用该代谢途径，以及鉴定植物所使用的羧化、脱羧酶具体亚型。全转录组测序和定量PCR可以同时对数百到数千个基因进行强大、高通量的分析，但由于只是在间接地量化酶活性，必须与其他检测方法结合使用。由于测量蛋白质量、活性和转录物丰度必须使用新鲜、近乎未降解的植物组织样本，该方法目前一般只能在实验室中应用，用于测量野生植物可能较为困难。
生态特征.
大多数景天酸代谢植物的生态特征可大致归为如下三类：
1. 沙漠及半干旱地区的陆生植物
西半球沙漠生境中的代表性景天酸代谢类群包括仙人掌科、天门冬科(龙舌兰亚科)等，而东半球的类似生境中则有大戟科、番杏科、阿福花科(芦荟属)等。开启气孔会导致水分蒸腾流失，因而干旱环境会限制植物进行气体交换，而气孔“夜开日合”的景天酸代谢模式则可以帮助植物保存体内水分，一些适应干旱的景天酸代谢物种在数周甚至数月不进行呼吸作用的情况下依然可以存活，由此导致的较低的光合作用速率也是许多沙漠植物类群生长缓慢的原因。 
2. 热带及亚热带森林地区的附生植物
近一半的景天酸代谢植物都原生于降水量中等或较高的地区，例如巴拿马和马达加斯加雨林中的一些兰科和凤梨科物种。这些相对矮小的附生植物依附在高大乔木的树干或枝条上，以在树冠层叠的丛林环境中获得相比地面更多的阳光；这样的生长策略使得它们无法从土壤中获取水分，而景天酸代谢可以帮助它们在水分受限的条件下提高用水效率。一些兰花的气生根也可进行景天酸代谢。 
3. 水生植物
尽管水对于水生植物并不是稀缺资源，部分水生植物却演化出了景天酸代谢的表型，且在维管植物的多个大类群中都可以找到独立演化的代表类群（石松类的水韭科、单子叶植物的慈姑属、真双子叶植物中的水生青锁龙"Crassula aquatica"等）。这些物种多分布于寡营养湖泊或季节性浅水塘，生境中的二氧化碳水平常有较大波动。一种较广接受的观点是采用景天酸代谢可帮助植物体应对水中较低的二氧化碳含量。 
分类多样性.
景天酸代谢在植物界中至少独立趋同演化了66次，存在于38个科、370属中，约占所有维管植物的7%。
大部分进行景天酸代谢的类群都是被子植物，但真蕨类、石松类和裸子植物中也存在景天酸代谢成员。
以下列出了目前已有实验验证进行景天酸代谢的部分植物科属：
石松类
真蕨类
裸子植物
被子植物