主神龙属

主神龙（属名："Luskhan"，意为“水神之主”）或译卢斯汗龙，是上龙亚目已灭绝的一个属，生存于白垩纪的俄罗斯。模式种兼唯一种是伏尔加主神龙（"Luskhan itilensis"），由瓦伦丁·费舍等人于2017年根据一个保存完好的近完整骨骼所命名。作为一种早期分化的短颈龙亚科，主神龙拥有介于更原始（更不特化）及更衍生（更为特化）上龙类之间的特征组合。然而，主神龙与其它上龙类的轻微差异在于颅骨缺乏对捕食大型猎物的适应特征；相反，其狭窄的吻部、小型牙齿及较短齿列均显示其颅骨适合捕捉柔软的小型猎物。从这些特征来看，主神龙最接近亲缘关系较远的食鱼性双臼椎龙科的上龙类，两者在相隔一千多万年的时间里趋同进化出了这些特征。
发现与命名.
2002年，格列布·乌斯宾斯基（Gleb N. Uspensky）在俄罗斯西部乌里扬诺夫斯克地区斯特兰瑟乌鲁德尼克村（Slantsevy Rudnik）以北处的伏尔加河东岸发现一具呈三维状态保存的近完整上龙类骨骼。该地区的沉积物由深灰色的薄砂质页岩层及粉砂岩层构成，碳酸盐嵌入其中。该骨骼是在g-5中发现的。标本发现后被编号为YKM 68344/1_262，并陈列于乌里扬诺夫斯克州地方志博物馆（I.A. Goncharov Ulyanovsk Regional Museum of Local Lore，缩写：YKM）。
乌斯宾斯基合著了一篇描述YKM 68344/1_262的学术论文，此文于2017年6月5日发表在期刊《当代生物学》上。其他作者包括瓦伦丁·费舍（Valentin Fischer）、罗格·本森（Roger Benson）、尼古拉·维科夫（Nikolay Zverkov）、劳拉·苏尔（Laura Soul）、马克西姆·阿尔汉格尔斯基（Maxim Arkhangelsky）、奥利韦尔·兰伯特（Olivier Lambert）、伊利娅·斯坦申（Ilya Stenshin）和帕特里克·德鲁肯米勒（Patrick Druckenmiller）。作者将标本命名为新属新种伏尔加主神龙（"Luskhan itilensis"）。属名"Luskhan"取自和中掌管水域的神明"luuses"，并加上后缀"khan"，意为“首领”。"Itil"则是伏尔加河的古代土耳其语名称，故种加词意即“来自伏尔加河的”。
描述.
主神龙正模标本长度测为。在较短的颈部末端，修长的颅骨逐渐变细形成长吻，像其它成员一样比眼睛后方的颅骨区域还要长。主神龙下颌骨长。其它短颈龙亚科典型特征包括顶骨向前延伸至鼻孔区域；吻部不收缩但底面像巨头龙般膨胀；下颌背面的关节后突内弯；上颌齿彼此尺寸相等；颈椎上与相连的位置相对较高，类似克柔龙和短颈龙但不像侏罗纪上龙类及其它蛇颈龙类；背椎上的横突位于神经沟水平以上；以及乌喙骨长度是肩胛骨的2.3倍（克柔龙是2.5倍）。
主神龙还具有某些类似非短颈龙亚科的更“原始”特征，与其最早短颈龙亚科之一的身份相一致。鳞状骨像上龙般与颧骨后突重叠，并和大多数蛇颈龙一样将后者挡在颞颥孔边界之外。每块鳞状骨上都有一鳞茎状物，以及一条从背面向上延伸的嵴。和隅骨相连的翼骨突较厚，上枕骨底部生有U形缺刻，与西伯利上龙一致。翼骨底部边缘在颅骨中线处彼此接触。颈椎底部有大型孔洞。主神龙颈椎数目（14）介于上龙（18）和短颈龙（12）之间。
反常的是，主神龙亦缺乏其它短颈龙亚科中所见的大多数捕捉大型猎物的适应特征：吻部很细；融合的底部无嵴；没有牙间隙（即齿列间的缝隙）；上颚骨骼（前颌骨及上颌骨）向外延伸；以及没有犬齿。骨联合长度占下颌总长度比例（34%）也比短颈龙亚科及海猎龙类更大，但仍处在亲缘关系较远的双臼椎龙科的范围内。同样，正像双臼椎龙科般，牙齿间隔更宽，并在眼窝中点下方的颌骨更靠前处终止。和长喙龙一样，鳞状骨弓比海猎龙类更为前倾。
自衍征.
大量独特特征或自衍征将主神龙与其它蛇颈龙区分开来。在海猎龙类中，主神龙的独特之处在于前颌骨具有7颗牙齿。第一颗呈平卧状（向前倾斜）即近乎水平，与下一颗牙齿之间的间隙亦变宽。鳞状骨上有一粗糙钩状突起从其与隅骨间的生出。颅骨后部的枕外骨包围底部因此不包括基枕骨。翼骨的板状骨板外表面长有深凹。寰椎（第一节颈椎）椎间体膨胀且下表面有嵴，枢椎（第二节颈椎）底部被第三节颈椎的舌形突起覆盖。
在肩带中，其它蛇颈龙类指向前方的乌喙骨前部突起，在主神龙身上则指向下方，从而垂直于骨骼其余部分。与其它海猎龙不同但类似薄板龙科的是，肩胛刃较短，其垂直高度仅与从其基部到与乌喙骨的关节连接处纵向距离一样高。肱骨上的肱骨粗隆位于底部扩张部位上方。前鳍状肢的尺骨及桡骨很小，尺寸仅约等于后鳍状肢的跗骨，其中后者较长。与所有其它上龙科均不同的是，两块骨头接触的地方没有孔洞（上足孔）。腓骨比胫骨长很多，跗骨椎间体仅与腓骨接触而缺乏与胫骨的关节连接，与其它海猎龙类及大理石泳龙不同。
分类.
以下分支图遵循费舍等人2017年的一项分析，该分析基于本森和德鲁肯米勒于2014年发表，并于2015年为曲刃龙描述而修改的数据集。由于主神龙化石完整，其位置基于数据集所列特征74%的评分。在恢复的两万多个最简系统发育树的严格一致树中，曲刃龙与上龙物种形成，而非与其它短颈龙亚科形成演化支；然而，在24个最简树的严格一致树中，曲刃龙则是最原始的短颈龙亚科，主神龙次之。
进化环境.
主神龙与曲刃龙及窄鼻龙共同构成一个，从而填补了早白垩世贝里亚阶至巴列姆阶期间短颈龙亚科进化4000万年的关键空白。虽然窄鼻龙描述者玛丽亚·帕拉默-冯塞卡（María Páramo-Fonseca）等人指出，将其归入短颈龙亚科则需重新定义该演化支，但费舍等人认为这只是多此一举。
古生物学.
大多数拥有强健颅骨及短颈的海猎龙类上龙科均对顶级掠食者的生态位有着良好适应。尽管短颈龙亚科缺乏锯齿状牙齿、铲形吻部及颅顶发育良好的嵴，但庞大的体型和牙齿仍暗示着它们的掠食习性。同时，由于更苗条的身体比例，双臼椎龙科很可能是游泳速度快的食鱼动物。主成分及生态形态学分析显示，就颅骨特征而言，主神龙比其它海猎龙类更近似双臼椎龙科，但身体其他部分则不然；因此，主神龙是与双臼椎龙科最相似的上龙类。早期海猎龙类泥泳龙亦类似双臼椎龙科，但相似度低于主神龙。
从生态学上讲，正如与其它海猎龙类相比之下的细长吻部、较长骨联合及较短齿列所示，主神龙可能会捕食柔软的小型动物。主神龙有几项特征与典型海猎龙类相同，如最靠后的牙齿有锯齿及略呈三面体状的牙齿（即横截面呈三角形）；然而，这些可能都是从类似上龙的祖先那里保留下来的残余特征。因此主神龙脱离海猎龙类典型的顶级掠食者生态位，以便在较低营养级上繁衍生息——主神龙在双臼椎龙科之后1000万年独立做到了这一点。相比之下，曲刃龙则保留了一些更适应做顶级掠食者的特征，如牙齿比主神龙更大。
古生态学.
根据主神龙发现地点以北几米处保存的称作斑驳斯皮顿角石（"Speetoniceras versicolor"）的菊石，g-5层位可能与斑驳斯皮顿角石带（"S. versicolor" zone）相关联。磁性地层学显示该区域可追溯至大约1.28亿年前的早白垩世豪特里维阶。曲刃龙亦出自斑驳斯皮顿角石带，且同样是在主神龙附近即斯兰特瑟乌鲁德尼克村以北处发现。同样来自斑驳斯皮顿角石带的还有浅隐龙科的深渊龙，发现于楚瓦什地区苏拉河（本身是伏尔加河的支流）支流附近。此外还发现了腕龙科恐龙的椎骨。
就无脊椎动物来说，斑驳斯皮顿角石带还发现了菊石类的嵴形斯皮顿角石（"S. coronatiforme"）、帕氏斯皮顿角石（"S. pavlovae"）、间型斯皮顿角石（"S. intermedium"）及波利维恩斯皮顿角石（"S. polivnense"）；双壳纲的奥氏叠瓦蛤（"Inoceramus aucella"）、"Prochinnites substuderi"、（"Astarte porrecta"）及确信色雷西蛤（"Thracia creditica"）；以及箭石目的伪潘氏顶箭石（"Acroteuthis pseudopanderi"）、（"Praeoxyteuthis jasikofiana"）、（"Aulacoteuthis absolutiformis"）及斯皮顿闭箭石（"A. speetonensis"）。腹足纲的"Ampullina sp."、豪特里维榛蚶（"Avellana hauteriviensis"）、"Claviscala antiqua"、"Cretadmete neglecta"、"Eucyclus sp."、"Hudlestonella pusilla"、"Khetella glasunovae"、"Sulcoactaeon sp."、"Tornatellaea kabanovi"、"Trilemma russiense"及"Turbinopsis multicostulata"亦已在乌里扬诺夫斯克一带的斑驳斯皮顿角石带中发现。