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mata con toda seguridad á 100 gramos de conejillo de Indias cuando se le inyecta debajo de la piel.

De esta manera se había hecho posible la realización de experimentos precisos, puesto que teniendo un veneno específico, seguro y dosificado, se trataba de ver si el suero del hombre y de los animales sanos poseía en el conejillo de Indias sano poder neutralizante respecto á dicho veneno y con una dosificación precisa de su poder antitóxico.

Estos experimentos han demostrado que el suero de un hombre sano y robusto contiene sin duda alguna materiales defensivos, por virtud de los cuales, se puede salvar un conejillo de Indias si se le inyecta en proporciones convenientes la dosis mortal del veneno, asociada al suero de dicho sujeto.

También hemos experimentado con el suero de varios animales sanos, y hemos visto que hay algunos que poseen igualmente esta propiedad antitóxica y otros que no la poseen.

El animal en cuyo suero hemos encontrado mayor cantidad de materiales antitóxicos, es el hombre. Se encuentran asimismo, pero en proporciones diversas, en la vaca, la ternera, el perro, el gato, la cabra, el caballo, y sobre todo el pavo y el cerdo. No se encuentran en ninguna proporción en el conejillo de Indias ni en el conejo.

En lo que se refiere á los bacilos, hemos tratado después de investigar si los mismos sueros de sujetos sanos tenían la capacidad de influir en el desarrollo de los cultivos añadidos en proporciones diversas á los mismos cultivos, y hemos encontrado que algunos de estos sueros ejercían una influencia apreciable en cuanto á impedir el desarrollo de los bacilos tuberculosos.

Los sueros que se mostraron más enérgicos en su acción han sido los del hombre, el cerdo y la ternera; vienen después, en segundo término, los de la vaca, el caballo, el perro, el asno, la cabra y el conejo.

El suero del conejillo de Indias no tiene ninguna acción impi- diente: de aquí que en el suero puro de dicho animal se cultiven perfectamente los bacilos.

Los sueros de animales sanos gozan también de otra propiedad especial: la de aglutinar los cultivos homogéneos del bacilo tuberculoso con el método Arloing-Courmont, que es el más seguro.

Este hecho, cuya existencia había afirmado Arloing, ha sido confirmado ampliamente en mis investigaciones. El caballo, el asno, la cabra, la oveja, el perro y el conejo, gozan de poder aglutinante
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en un grado mayor ó menor. En cambio, el conejillo de Indias no suele poseerlo de un modo habitual.

En la actualidad, ya no cabe duda alguna de que la aglutinación es indicio de un proceso de inmunización, y demostración de que el organismo posee una energía defensiva especial. Esta opinión, que yo sostuve cuando se publicaron los estudios de Vidal sobre la aglutinación en la fiebre tifoidea, que él atribuía á una reacción de infección, es admitida en la actualidad por todo el mundo, y la tuberculosis tampoco constituye excepción á tal regla. El mismo Koch ha manifestado la opinión, á propósito de la tuberculosis, de que la aglutinación es indicio de reacción inmunizadora. En efecto, la aglutinación está relacionada con la presencia, en la circulación, de sustancias que ya ejercen una acción particular sobre el bacilo de la tuberculosis.

Por lo tanto, la existencia del poder aglutinante en los animales, debe ser considerada como prueba de que también existen en ellos materiales defensivos. También en el hombre sano, ó sea el que no presenta ningún signo tangible y apreciable de tuberculosis en acto, se comprueba la existencia de cierto grado de poder aglutinante. Arloing ha sido el primero que ha afirmado este hecho, cuya exactitud ha sido confirmada después por las investigaciones que hemos hecho en nuestro Instituto y por las que ha realizado Romberg en Marburgo.

A esta energía que posee habitualmente el organismo animal para defenderse de la infección tuberculosa, se añaden otras nuevas que se desarrollan en presencia de los bacilos y de sus venenos.

Hoy en día puedo afirmar la realidad de este hecho, como síntesis de una larga serie de experimentos que vengo practicando desde hace muchos años en diferentes especies animales y en el hombre, experimentos que he publicado sucesivamente en los años 1895 y siguientes.

Estas nuevas energías se manifiestan con la producción extraordinaria de materiales antitóxicos, de materiales bacterianos y de materiales aglutinantes.

Si se determina con mi método el poder antitóxico del suero de la sangre de un animal respecto á los venenos tuberculosos, y se inyectan después metódicamente cantidades pequeñas de los mismos venenos, veremos que al cabo de cierto tiempo el poder antitóxico aumenta de un modo considerable. Este hecho lo hemos comprobado en el perro, el asno, el caballo, la oveja, la cabra, la vaca y el hom-
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bre. El aumento ya se observa en el primer mes y se va haciendo cada vez mayor. Caballos cuyo suero no tenía más que 10 á 200 unidades antitóxicas por centímetro cúbico, llegan á alcanzar proporciones de 1000, 2000, 4000 y hasta de 8000 unidades antitóxicas por centímetro cúbico.

En el hombre sano, al cabo de un mes de inyecciones metódicas, he encontrado que la cantidad de antitoxina puede ya estar duplicada y triplicada.

En la actualidad, y después de mis estudios, ya se admite por todo el mundo esta propiedad que tiene el organismo animal de producir materiales antitóxicos defensivos como reacción de defensa respecto á los venenos tuberculosos, por más que se olvida con harta frecuencia, he sido yo el primero que ha demostrado semejante hecho en una época en la que la posibilidad de obtener una antitoxina tuberculosa no se había admitido, ni siquiera sospechado.

La primera vez que di cuenta de estos hechos fué en agosto de 1895 en Burdeos y en Londres; después los han confirmado un gran número de observadores, y entre ellos Behring, que lo manifestó de nuevo en comunicaciones sucesivas, y sobre todo en la que hizo en el Congreso de Higiene que se celebró en Madrid el año 1898.

Son muy pocos, poquísimos, los investigadores que no llegaron á demostrarlo, pudiéndose comprobar que la causa de este fracaso no es otra que errores de técnica, como los que cometen, por ejemplo, los que inyectan al conejillo de Indias á la vez que la tuberculina dosis mortales de glicerina, que anulan la significación que pudiera tener el experimento (1).

Con la introducción de materiales tuberculosos en el organismo se desarrollan también energías bactericidas.

Ya se encuentran después de la inyección de mi tuberculina acuosa, que, como es sabido, es un extracto acuoso de los cuerpos bacilares; pero todavía se desarrollan en mayor cantidad y con mayor energía después de la introducción de bacilos desecados y de bacilos vivos. Donde se producen del modo más evidente materiales sumamente bactericidas para el bacilo de la tuberculosis es, principalmente, en el organismo de los animales en los que se inyectan bacilos vivos oportunamente preparados.

La demostración de estas energías bactericidas en el cuerpo de los animales á los que se ha hecho tales inyecciones, la hemos realizado de muchas maneras.

(1) Tal les ha sucedido á Maffuci y á de Veste.
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Se sangra á los animales y se prepara oportunamente el suero. En seguida, con este suero se investiga, en una primera serie de experimentos, si los bacilos vivos y virulentos pierden su vitalidad al ponerse en contacto con dicho suero.

Con tal objeto se examina si este suero, añadido á tubos de cultivo, es capaz de impedir, y en qué proporción, la proliferación de los bacilos; se investiga si los bacilos sumergidos en dicho suero son después capaces, al ponerse en contacto con cultivos, de proliferar; y por último, se tratará de comprobar si los bacilos que han quedado en contacto con tal suero por un tiempo variable presentan aquellas alteraciones necróticas que han sido estudiadas en mi Instituto y que son indicio de su muerte ó de su destrucción.

Mediante todas estas pruebas, hemos podido demostrar que el suero de la sangre de animales á los que se han inyectado diferentes materiales tuberculosos posee, en grado mayor ó menor, una acción deletérea sobre los bacilos de la tuberculosis.

Esta primera serie de experimentos demuestra de un modo preciso que la acción sobre los bacilos es ejercida por sustancias producidas en los animales á los que fué tomado el suero y en el que se han diluido dichos bacilos. Es una destrucción que no requiere el nuevo concurso de una nueva energía orgánica de fagocitos ó de elementos de los tejidos. Con esto no quiero excluir la parte que pueden haber tenido los leucocitos y otros elementos organizados en la producción de esta sustancia, ni niego que en el organismo los fagocitos, y quizá también otros elementos de los tejidos, puedan concurrir poderosamente á la aniquilación de los bacilos. Pero lo que sí está comprobado es el hecho indudable de que en el suero de estos animales á los que se ha practicado tales inyecciones se encuentran disueltas sustancias capaces de aniquilar la vitalidad de los bacilos de la tuberculosis y de destruirlos.

En una segunda serie de experimentos se investiga si el suero tiene el poder de quitar á los bacilos su propiedad infectante.

Con tal objeto, se inyectan á conejillos de Indias bacilos virulentos que han quedado en contacto con el mismo suero durante un tiempo variable, y se investiga, siempre mediante la comprobación oportuna, si se impide el desarrollo de la tuberculosis en los conejillos de Indias inyectados.

Ahora bien, con este procedimiento hemos llegado precisamente á impedir en los conejillos de Indias el desarrollo de la tuberculosis, á pesar de haberles inyectado bacilos sumamente virulentos que,
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cuando se inyectaban solos, sin adición de suero, originaban la tuberculosis en los conejillos de Indias que servían de testigos.

Pero todavía era más evidente la prueba que nos ha suministrado otro experimento. Se inyectaba en el peritoneo del conejillo de Indias una cantidad determinada de cultivos virulentos y activos mezclados con el suero del caballo preparado convenientemente. A las veinticuatro ó treinta y seis horas se abría la cavidad peritoneal y se recogía una porción del líquido endoperitoneal, en el que existían los bacilos inyectados. Una parte de este líquido se inyectaba en el peritoneo de conejillos de Indias sanos y la otra servía para sembrar tubos de líquido de cultivo.

En los conejillos de Indias inyectados no se desarrollaba la tuberculosis y el cultivo permanecía estéril.

En cambio daban resultado positivo los experimentos de comprobación hechos con el mismo cultivo inyectado sin suero en el peritoneo de otros conejos.

Los cuerpos de los bacilos desecados y, sobre todo, los de los bacilos vivos, son principalmente los que tienen la propiedad de crear, en el organismo que los alberga, una producción mayor de estas sustancias específicamente bactericidas. Si se inyectan en las venas del conejo cultivos virulentos de tuberculosis asociados á estos sueros, resultan completamente inactivos. Con las sustancias bactericidas se producen también materiales aglutinantes. El caballo, el asno, la vaca, la oveja, la cabra, el perro, el conejo, y aun el mismo conejillo de Indias, tratados con los procedimientos referidos, adquieren un poder aglutinante enorme que llega á la proporción de 1 por 400, como lo hemos visto en una vaca á la que se le han inyectado cuerpos secos de bacilos. Este aumento del poder aglutinante tiene una significación bastante demostrativa, y prueba ciertamente que en el cuerpo de los animales á los que se les inyecta metodicamente cuerpos de bacilos secos ó bacilos vivos y activos, se desarrollan en gran cantidad los anticuerpos.

Comparando el poder aglutinante del suero de animales infectados por medio de venenos con el de animales á los que se les han inyectado cuerpos de bacilos, hemos encontrado que el poder aglutinante es bastante mayor en los que han sido inoculados con bacilos, y en cambio es mayor el poder antitóxico en los que han sido inoculados con venenos.

Por lo tanto, según nuestros experimentos, el poder aglutinante del suero guardará paralelismo con la potencia antitóxica, pero no
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REVISTA DE MEDICINA Y CIRUGÍA PRÁCTICAS

PLAN DE ESTRUCTURA DEL TÁLAMO ÓPTICO (1)

Conferencia dada en la Facultad de Medicina de Madrid el día 28 de Abril de 1903
POR EL DOCTOR
D. S. RAMÓN Y CAJAL
Profesor de Histología & Histoquímica normales en dicha Facultad.

SEÑORAS Y SEÑORES:

En la topografía de los centros nerviosos, como en los mapas de los tiempos pasados, hay territorios perfectamente conocidos al lado de países ignorados, á través de los cuales sólo han osado aventurarse algunos exploradores, cuyos relatos maravillosos parecen inspirados más por la imaginación que por la observación escrupulosa y fiel de la realidad. Una de estas terra ignota de la geografía cerebral, se halla representada por el tálamo óptico, cuya estructura será el tema de este discurso.

Al revisar las opiniones emitidas acerca de este interesante objeto de estudio, se reconoce una funesta tendencia de nuestro espíritu. Ante todo problema difícil ó casi insoluble por la imperfección de los métodos, el observador procura á menudo compensar la insuficiencia de los datos objetivos exactos por la abundancia de las concepciones subjetivas; podría creerse que los ojos de la inteligencia, ofuscados por la obscuridad de los objetos exteriores, se complacen en las claridades engañosas del mundo de las ideas. Un ejemplo

(1. Esta conferencia, pronunciada en francés, ha sido traducida al castellano por D. Federico Toledo. Para mejor inteligencia del texto, se han añadido algunos grabados, copias de los cuadros murales presentados por el autor.

Año XXVII. — Tomo LIX. — Núm. 788. — 28 Mayo, 1908.
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CENTRO SENSITIVO PRINCIPAL

Via aferente ó cinta interna de Reil. — La mayoría de los autores afirman que la cinta de Reil ó lemniscus internus se pierde, al menos en parte, en el centro ventral del tálamo; pero se ignora el modo de esta terminación, y se duda de que todas sus fibras constitutivas estén interrumpidas en el ganglio mencionado. Las opiniones difieren respecto á este particular. Por ejemplo: Flechsig y Hösel suponen que la cinta de Reil se divide á su paso por el tálamo en dos hacescillos: uno corto y otro largo. El fascículo corto va á terminar en el núcleo talámico ventral, mientras que el largo, sin detenerse en los ganglios del cerebro intermediario, gana la corona radiada y la cápsula interna, y desemboca en las circunvoluciones de la esfera motriz. v. Monakow, de cuya opinión participan Mahaim, Probst, Wallenberg, Ferrier y Turner, van Gehuchten, Long, etc., afirman por el contrario, que la totalidad de la vía sensitiva central concluye en el tálamo. Finalmente, Dejerine y Long, creen que el lemniscus internus se une también al centro mediano de Luys.

Nuestras recientes observaciones hechas en el gato y, sobre todo, en el ratón, prueban que la vía sensitiva central termina por completo en el llamado núcleo ventral, al que daremos el nombre de núcleo sensitivo principal, por medio de arborizaciones abundantisimas en ramillas y completamente separadas (fig. 3, A). En las mallas de estos ramilletes terminales aparece un islote de neuronas de axon largo entremezcladas con algunas neuronas de axon corto, pequeñas y muy vellosas. Añadiremos, además, que antes de llegar al centro talámico ventral, la cinta de Reil media envía algunas colaterales ascendentes ramificadas en el centro talámico posterior (núcleo postero-interno de Nissl). Por lo demás, estas ramillas accesorias han sido vistas ya en las preparaciones de Marchi por Wallenberg y van Gehuchten. Según las descripciones de estos sabios, serían tubos terminales desprendidos del tronco de la cinta de Reil al nivel del cerebro medio, y destinados probablemente al tubérculo cuadrígmino anterior; mas en los preparados de Marchi no cabe distinguir una colateral de una terminal, ni fijar el paraje de arborización de un conductor (fig. 3, D).

Neuronas y vía sensitiva tálamo-cortical. — Las neuronas de axon largo que existen en el núcleo talámico ventral presentan una forma estrellada y poseen gran número de dendritas radiantes. Estos ele-
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mentos están reunidos en islotes prolongados ó cartuchos celulares, cada uno de los cuales representa la estación terminal de un grupo especial de fibras de la cinta de Reil. Cuanto á la prolongación cilin-

Fig. 3. — Conjunto esquemático de las vías sensitivas a través del talamo y del cerebro. — A, foco sensitivo principal del talamo; B y C, núcleos sensitivos accesorios ó trigeminales; D, foco talámico posterior; F, núcleo mamilar externo; G, lemnisco externo ó cinta de Reil; H, vías centrales del quinto par y de otros territorios; I, pedúnculo del cuerpo mamilar; J, kiasma óptico; K, asta de Ammon; T, corteza cerebral motriz; V, corteza cerebral visual; a, fibras sensitivas cerebrales ó cortico talámicas; b, vía sensitiva superior ó talamo-cortical; f, vía óptica superior ó talamo-cortical.
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deraxil, bantante robusta, se dirige principalmente hacia fuera y adelante, atraviesa sagitalmente los focos rayados y el cuerpo estriado, y termina según toda probabilidad en la corteza motriz (fig. 3, b).

Fibras cortico-talámicas.—Son tubos nerviosos muy robustos que parten del cerebro, descenden con las fibras de la corona radiante, asaltan el centro talámico sensitivo por su extremo fronto-ventral, y se terminan, por último, en este ganglio, descomponiéndose en forma de arborizaciones varicosas muy extensas, que se entremezclan con los plexos compactos procedentes de la cinta de Reil. Cada uno de estos gruesos conductores envía ramillas terminales á diversos cartuchos celulares, de modo que sus conexiones comprenden una extensión mayor que los tubos aferentes ó sensitivos (fig. 3, a, e).

NÚCLEOS SENSITIVOS ACCESORIOS Ó TRIGEMINALES

Las investigaciones que hemos efectuado en el tálamo de los pequeños mamíferos, nos han permitido individualizar dos masas grises prolongadas de arriba á abajo y unidas intimamente al centro sensitivo principal. Más que por su forma y situación es fácil distinguirlas de este último por este rasgo: no reciben fibra alguna de la cinta de Reil, sino de una corriente sagital de substancia blanca situada debajo del ganglio sensitivo ventral, y que se continúa, al menos en parte, con la vía central sensitiva del quinto par.

Los focos sensitivos accesorios, que hemos llamado también semilunares, son dos: uno anterior, situado delante del núcleo ventral, al que está aplicado como un casquete; otro posterior, colocado entre este último ganglio y el núcleo posterior del tálamo (fig. 3, C, B).

Fibras sensoriales ó aferentes.—Provienen, como hemos dicho, de una corriente sagital, que por su situación puede identificarse con cierta substancia blanca subtalámica llamada por Dejerine región de la cinta de Reil, hacecillo subtalámico de Forel. Las fibras que proceden de esta corriente son en su mayor parte colaterales que abordan los focos semilunares por sus extremidades inferiores, descomponiéndose en ramificaciones ascendentes, finísimas y complicadas (fig. 3, H).

Células y vías talamo-corticales.—Los elementos nerviosos contenidos en los núcleos semilunares afectan una forma prolongada verticalmente, y están diseminados de un modo irregular. Su axón, muchas veces descendente en su trayecto inicial, penetra en la corona radiante talámica y se pierde en el cuerpo estriado y en el cerebro.
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Fibras corticolalámicas.—Estas fibras, destinadas á los núcleos sensitivos accesorios, se caracterizan por su grosor inusitado y por la extensión considerable de las arborizaciones terminales, cuyas ramas, muy largas y flexuosas, marchan de preferencia en dirección vertical. Las fibras destinadas al ganglio semilunar anterior, cruzan antes de su terminación el foco rayado dorsal; las correspondientes al núcleo semilunar posterior necesitan, además, atravesar en sentido sagital todo el espesor del centro sensitivo principal.

NÚCLEO TALÁMICO DORSAL Y APARATO MAMILAR

Desde las observaciones de Gudden, confirmadas por todos los autores, sabemos que el aparato mamilar se compone de dos focos: uno interno, redondo, voluminoso, que forma eminencia al exterior; otro externo, muy pequeño y situado por fuera y detrás de la columna anterior del fornix.

Vía sensorial ó centripeta de los núcleos mamilares.—Está representada por el pedúnculo del cuerpo mamilar, que los autores han considerado sin razón como una vía descendente que tiene su origen en el núcleo mamilar externo. Nuestros recientes estudios prueban, de una manera perentoria, que el robusto cordón nace en la región de la protuberancia y se desprende en parte de la cinta interna de Reil, según han supuesto Forel y Wallenberg. Una vez que llegan al borde caudal del ganglio mamilar externo, las fibras pedunculares se bifurcan en ángulo casi recto, dando origen: á una rama delgada posterior, que se ramifica en el espesor de este último núcleo; y á otra más gruesa, que se arboriza en el foco mamilar principal ó interno. Algunas de las ramas internas se cruzan en el rafe para dirigirse al núcleo mamilar interno del lado opuesto (fig. 3, I).

Vía eferente ó central del cuerpo mamilar (fig. 4, f, g).—Según nuestras investigaciones, confirmadas por Kölliker, las fibras de este cordón proceden de las neuronas de los núcleos mamilares, cuyos axones, bastante delicados, se dirigen primero hacia arriba y se dividen en dos ramas: anteriores, constitutivas del hacecillo de Vicq d’Azyr, arborizadas en el centro talámico dorsal; y ramas posteriores, de ordinario más delgadas que las precedentes, constitutivas del hacecillo de la calota de Gudden y que se terminan en masas grises aún indeterminadas del mesencéfalo y del bulbo (g). Notemos que estas dos corrientes corresponden con exactitud á la doble vía de los nervios ópticos y acústicos; las ramas anteriores constituyen la vía central,
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mientras las ramas descendentes ó caudales forman la vía refleja.
De esta comparación, perfectamente justificada, puede deducirse

Fig. 4. — Esquema del conjunto de las vias del aparato mamilar, ganglio de la habénula y núcleo talámico-dorsal.—A, núcleo mamilar interno; B, núcleo dorsal del tálamo; C, segmento superior de este foco; D, ganglio de la habénula; E, foco interpeduncular; F, núcleo tegmental dorsal; J, kiasma; a, acueducto de Sylvio; b, comisura interhabenular; c, comisura posterior; d, fascículo retro-reflejo ó de Meynert; e, pedúnculo del cuerpo mamilar; f, haz de Vieq d'Azyr; g, fascículo de la calota de Gudden; i, stría thalami; h, vía de proyección olfativa; n, fibras cortico-talámicas; m, fibras talamo corticales; o, fibra de la stría que va á la comisura inter-habenular para ramificarse en el foco contralateral; p, fibra llegada del otro lado.