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y, al mismo tiempo, evita la pérdida de sangre que casi siempre acompaña al legrado.

Finalmente, he de hacer constar que además de los carcinomas uterinos inoperables, he empleado el carburo de calcio en varios casos de ulceraciones y erosiones benignas del trayecto vaginal, aplicándolo siempre en forma de polvo. Los resultados han sido tan satisfactorios que no puedo dejar de llamar la atención de los ginecólogos sobre esta indicación para el uso de dicha sustancia. Ya después de la primera aplicación, estas ulceraciones dejan de sangrar y luego se cubren de estratos de epitelio.

Congresos y Academias

DEGENERACIÓN DE LA NEURONA
Lecciones cronianas dadas en el R. Colegio de Médicos de Londres,
POR EL DR. FEDERICO W. MOTT

LECCIÓN PRIMERA

Sr. Presidente y Señores:

Permitidme, ante todo, daros las gracias por el honor de haberme llamado á dar estas lecciones. Y siento tanto más la responsabilidad contraída al aceptar el encargo, al considerar los eminentes neurólogos que me han precedido. Yo no puedo tener la esperanza de llegar á la alta filosofía de Huhgling's-Jackson ni á las capitales investigaciones de Ferrier, y habré de limitarme á exponeros algunas ideas, experimentos y observaciones referentes á la degeneración del sistema nervioso, que ha ocupado mi atención durante los últimos tres ó cuatro años.

DEFINICIÓN DE LA NEURONA Y TEORÍA DE LA MISMA

Antes de considerar la neurona bajo condiciones patológicas, es preciso definir el término, hacer algunas consideraciones generales sobre su teoría y precisar nuestro actual conocimiento acerca de su estructura. La palabra neurona fué introducida por Waldeyer para designar la célula nerviosa y todas sus derivaciones, incluyendo los procesos protoplásmicos ó ramificaciones y el cilindro-eje con su cono de origen, sus ramas colaterales y su arborización terminal. La teoría de la neurona formulada por Waldeyer es la de que el sistema nervioso se compone de unidades innumerables, independientes, relacionadas entre sí por contigüidad, pero no por continuidad, formando un entrecruzamiento, pero no una verdadera red.
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RED DE GERLACH

En 1871, Gerlach, por el método de coloración por el oro, demostró una inextricable red en la substancia gris, llegando á la conclusión de que las prolongaciones protoplásmicas de las células nerviosas estaban unidas en delicada red, fuera de la cual, bandas de fibrillas se reunían para formar fibras que después de atravesar las raíces posteriores se convertían en fibras sensoriales. Durante quince años esta teoría fué aceptada, hasta que His y Forel, con sus estudios referentes á la degeneración y desarrollo del sistema nervioso del embrión, contradijeron completamente las afirmaciones de Gerlach. Forel señaló lo limitado de las degeneraciones secundarias, y por el método degenerativo de Gudden demostró que la degeneración ó atrofia no traspasa los lindes de una estación celular cuando las fibras que de ella salen son cortadas; y afirmó que el sistema nervioso se compone de unidades celulares independientes. Forel llamó también la atención hacia el notable trabajo de Golgi, y aun se opuso á la teoría de una red nerviosa difusa, defendida por éste, reconoció el gran valor de sus investigaciones hechas con el nuevo método del cromato de plata. Por este tiempo, el profesor His publicó sus investigaciones sobre el desarrollo del sistema nervioso y demostró que el cilindro-eje y otras prolongaciones protoplásmicas de la célula nerviosa eran derivaciones de la célula protoplásmica y que la aparente red nerviosa era sólo un entrecruzamiento de innumerables prolongaciones celulares.

El método del cromato de plata de Golgi, fué ulteriormente adoptado por Ramón y Cajal, Retzius, Köliker, Lenhossek, Van Gehuchten y muchos otros, cuyas investigaciones confirmaron, al parecer, el hecho de que el sistema nervioso se compone esencialmente de unidades anatómicamente independientes, y la teoría de las neuronas pareció ya indiscutiblemente establecida. Por múltiples y complejas que puedan parecer las ramas de una célula nerviosa, nunca se anastomosan con las prolongaciones de otras células; como en los árboles de un bosque, hay contigüidad, pero no continuidad. En los últimos años, sin embargo, merced á las investigaciones de Apathy, Bethe, Dogiel y Nissl, se nota la tendencia por parte de algunas autoridades á volver á la teoría de la red nerviosa difusa, y hasta se han citado algunas importantes investigaciones de Held en contra de la teoría de las neuronas. En mi opinión, no obstante, puédese todavía aceptar esta teoría aun conviniendo en la verdad de las observaciones de Held, á saber: que la arborización terminal del cilindro-eje de una neurona forma concrescencias protoplásmicas por la fusión con el cuerpo celular y las ramificaciones de otras. Esto, en verdad, implica continuidad del protoplasma de una neurona con el de otras; pero, trófica y genéticamente, las dos son independientes y todo se reduce á una mera cuestión de grado de contacto del protoplasma de unas y otras. Held está conforme con otros investigadores en que en los tejidos embrionarios y aun en la primera edad de la vida, las neuronas son completamente independien-
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tes. Se puede determinar esta independencia por una línea de demarcación en los puntos de contacto producida por una diferente refracción. No siendo esta línea limítrofe, demostrable en el adulto, Held llega á la conclusión de que durante el crecimiento, el protoplasma de las neuronas se confunde. Turner y Hunter, por el método intra vitam de azul de metileno, llegan á diferentes conclusiones que Held, habiendo demostrado que las arborizaciones de los axones de una serie de neuronas terminan en una especie de cestita alrededor de las células, pero sin contraer conexiones protoplásmicas.

Golgi se ha opuesto siempre á la teoría de las neuronas, sosteniendo que su método demostraba una red difusa formada por las colaterales de los axones; pero, en realidad, han sido los trabajos de Apathy y Bethe los que han llevado á autoridades como Nissl á renunciar á la teoría de las neuronas. Lugaro, Lenhossek, Barker, Van Gehuchten y otros, sostienen, en cambio, que las observaciones de Apathy y Bethe no contradicen la conclusión general de que las células nerviosas están relacionadas unas con otras por sus fibrillas primitivas. Además, Apathy ha demostrado únicamente una red continua de fibrillas elementales de las células nerviosas en los invertebrados, disposición que no se ha comprobado, que se encuentra también en los vertebrados y aun hay la más fuerte evidencia histológica de que no existe en ellos. El estudio del desarrollo del sistema nervioso y de la degeneración secundaria, prueba, á mi entender, la independencia genética y nutritiva de las unidades nerviosas y, á despecho de la oposición de que últimamente ha sido objeto, es todavía aceptable la teoría de las neuronas.

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA NERVIOSA REVELADA POR EL MÉTODO DE NISSL

El método de Nissl se emplea generalmente para demostrar la estructura interna del protoplasma de la célula nerviosa y sus prolongaciones; pero antes de referirnos á los estados patológicos estudiados con este método, son precisas algunas observaciones sobre el método mismo y sobre el aspecto de las células nerviosas normales.

El tejido nervioso, fijado en alcohol de 96°, en solución de formol ó de sublimado, cortado y teñido por medio de colores básicos de anilina, p. e. metileno azul, toluidina azul, tionina ó por muchos otros, modificaciones del método original, muestra la imagen de sus células, teñidas de una manera característica. Si tomamos como típica la estructura de una célula del asta anterior, teñida por este método, observamos los siguientes caracteres. El cuerpo de la célula queda teñido fuertemente de azul, pero no de una manera uniforme, sino que la coloración tiene un aspecto de mosaico debido á pequeñas áreas, dispuestas más ó menos concéntricamente alrededor del núcleo y separadas una de otra por una substancia que no se tiñe. En la periferia de la célula, estas áreas poligonales teñidas se prolongan y hacia las ramificaciones se hacen fusiformes, quedando sus ejes mayores paralelos á las prolongaciones. Si la célula está ente-
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ra, observamos que una porción de la misma, el axon, queda teñida de tal manera, que se diferencian dos sustancias, una cromática, teñible, y otra acromática.

Hablaremos luego de investigaciones que demuestran que la sustancia teñible es un núcleo-proteido, sustancia que contiene fósforo, pero en menor proporción que el ácido nucleico del núcleo. El hecho de que la sustancia cromática se encuentra alrededor del núcleo parece indicar que ella es el resultado del activo metabolismo del núcleo con el circundante protoplasma. Algunos consideran que ella constituye una reserva de nutrimento, otras un acúmulo de energía, lo que ha motivado que Marinesco lo llamara kinetoplasmia. Los cambios que sufre esta sustancia, estudiados por el método de Nissl, muestran que tienen alguna importante relación funcional con el metabolismo de la neurona. Esta, sin embargo, no es la sustancia esencial como lo es la sustancia acromática, que consiste en una organizada red de delicadísimas fibrillas que se extienden hacia las ramificaciones formando un retículo en la sustancia celular y penetran en la prolongación del cilindro-eje. En consecuencia, es probable una directa continuidad fibrilar protoplásmatica entre las ramificaciones y los axones, como fué originalmente establecido por Max Schultze. El núcleo es aparentemente simple en su estructura y es atravesado por fajas irregulares de kariplasma que forman una grosera red. Está situada aparentemente en el centro de la célula y contiene un nucleolo ó varios corpúsculos que junto con la membrana nucleolar se tiñen por los colores básicos.

SIGNIFICACIÓN DE LOS GRÁNULOS DE NISSL

Existe una copiosa literatura referente á los corpúsculos teñibles, llamados gránulos de Nissl. En otro tiempo fueron mirados como un constituyente esencial de la célula viva, pero las investigaciones de Hardy han demostrado que es muy difícil decidir hasta qué punto la estructura que se demuestra en el estado fresco ó de fijación es el producto de cambios físicos y químicos inherentes á la muerte ó si es consecuencia de la acción de las sustancias fijadoras. Además, Held ha demostrado que el método del azul de metileno, intra vitam, no revela en las células los granos de Nissl. La sustancia teñible (cromática ó cromófila) no se encuentra probablemente en la célula viva en la forma definida en que la vemos en los tejidos frescos teñidos por el método de Nissl. Por lo demás, no debe sin embargo presumirse que el método sea inaplicable para estudiar los cambios bio-químicos que ocurren en el protoplasma de las células nerviosas, pues mediante ciertas precauciones, ha resultado de mucho valor para demostrar las alteraciones funcionales y orgánicas que sufren las células nerviosas como resultado de una lesión del axon ó de sustancias tóxicas en la sangre (1).

(1) Dado que el método ha de utilizarse por comparación debe ponerse gran cuidado en la fijación, en los cortes y en la coloración, tanto
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Las anchas células motoras de la médula y del cerebro, son las más á propósito para estudiar las alteraciones del protoplasma celular, pues, en ellas, la substancia teñible aparece en estado normal, como formada por elementos figurados (gránulos de Nissl en el cuerpo celular y en las ramificaciones. Yo siempre he mirado estos elementos como debidos á cambios post mortem del líquido plasmático de la célula, puesto que la substancia núcleo-proteica contenida en él se presenta como un fino precipitado, de la misma manera que la miosina es precipitada en el líquido miosinógeno. Si la substancia es abundante en el líquido plasmático, produce el ser precipitadas estas formas definidas porque se amplía á los espacios del retículo fibrilar intercelular acromático. Cromatolisis es el término empleado para designar la desaparición ó desintegración de los gránulos de Nissl. Pueden distinguirse en ella varios períodos. Generalmente, empieza por la periferia de la célula y en las ramificaciones. La substancia teñible puede disminuir mucho ó perderse por completo en tales circunstancias ó, también, percibirse los gránulos como finas partículas, sin limitación definida), afectándose la totalidad de la célula en períodos más avanzados de la cromatolisis.

El estado y la cantidad de substancia cromófila puede ser una indicación de la actividad funcional de la célula y se concibe bien que su disminución exprese la disminución de la influencia vital del núcleo fuertemente fosforizado sobre el protoplasma circundante. Yo no considero las alteraciones cromolíticas como terminantemente indicativas de destrucción celular, pues, como diré más adelante, pueden observarse tales alteraciones de una manera marcadísima en las células de origen después de la sección de un nervio y volver después por completo á la normalidad.

Pueden observarse en la célula alteraciones de forma y tamaño—tumefacción ó detracción—debidas, sin duda, á un trastorno de la reacción vital osmótica del protoplasma celular para con el líquido circundante, de la misma manera que el núcleo puede estar tumefacto ó contraído, quedando en este caso replegada la membrana celular. Con mucha frecuencia el núcleo se hace excéntrico en lugar de estar situado en el centro de la célula, y aun puede ocurrir que debido á las condiciones osmóticas anormales y á las alteraciones protoplásmicas puede el núcleo ser expulsado, lo cual implica necesariamente la muerte de la célula. Otra indicación de muerte del protoplasma celular es la coloración uniforme de toda la célula y sus prolongaciones, como ocurre en la hiperpirexia y en la necrosis por coagulación resultante de la obstrucción del acarreo sanguíneo durante un espacio de tiempo suficiente.

La importancia de las alteraciones químicas é histológicas que ocurren en la vaina de mielina en las degeneraciones del sistema

de los tejidos morbosos como de los normales con que los primeros deben compararse. Además, es absolutamente esencial que los tejidos examinados sean frescos, libres de toda alteración debida á la descomposición post mortem.
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nervioso, la diversidad de opiniones en cuanto á su origen y los importantes descubrimientos de Flechsig, Bechterew y otros, referentes á la relación que existe entre la estructura y el funcionalismo, requieren una amplia explicación acerca de la

VAINA DE MIELINA Y VAINA NUCLEADA DE SCHWANN

Las fibras nerviosas son de dos especies: grises y blancas. Las fibras grises simpáticas difieren de las blancas por la existencia en las últimas de una compleja substancia grasosa, fosforada, que se encuentra entre la vaina nucleada de Schwann y la prolongación del cilindro eje. Las fibras blancas del sistema nervioso central difieren de las fibras blancas periféricas por no presentar la referida vaina. La mielina está probablemente contenida en un retículo de neurokeratina que es mucho más abundante en la substancia gris de los centros que en la periferia del sistema nervioso, pues Kühne y Chittenden han demostrado que hay unas ocho veces más de neurokeratina en la substancia blanca de los centros que en la substancia gris de los mismos y que en la blanca de la periferia. En 1884, Weigert introdujo un método de teñir la vaina de mielina por medio del hematoxilon, y valiéndose de él, Flechsig y sus discípulos pudieron demostrar que ciertos tractus de fibras del sistema nervioso central se desarrollaban antes que otros. Este método y sus varias modificaciones (Pal, Marchi-Pal y Schäffer) han conducido á los más valiosos resultados. Se encontró que los diferentes haces de la columna posterior de la médula se mielinizaban en diversos períodos, y debióse á los estudios de Flechsig que los haces de origen endógeno (esto es, los que emergen de las células dentro de la médula) se diferenciaban de los de origen exógeno (es decir, aquellos cuyos centros genéticos y tróficos están en las células de los ganglios espinales posteriores). La consecuencia práctica de estas investigaciones ha sido la concepción moderna de la patología de la tabes, pues ha quedado demostrado que las fibras exógenas eran las únicas atrofiadas en esta enfermedad, mientras que las endógenas—por ejemplo, la zona corni-comisural de Westphal y el área mediana oval de Flechsig—quedaban respetadas, puesto que tenían su centro trófico y genético en las células de la substancia gris de la médula. Estos hechos fueron considerados incompatibles con la idea corriente de que la degeneración era causada por una esclerosis ó hiperplasia del glio-tejido de las columnas posteriores ó por alteraciones vasculares; pero ellos indican especialmente una decadicencia nutritiva de los centros tróficos y genéticos, por la cual las proyecciones extremas del cilindro-eje y sus cubiertas de mielina sufren una atrofia represiva; en una palabra, tiene lugar una metamorfosis de las neuronas en sentido inverso á la de su desarrollo.

CORRELACIÓN DE FUNCIONALISMO Y MIELINIZACIÓN

Además, las investigaciones de Flechsig han demostrado los diversos centros del sistema nervioso central en los cuales los haces
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olfativa, gustativa y auditiva, al rededor de la cisura silviana; y la visual, al rededor de la calcarina.

Flechsig ha demostrado que, por lo menos, dos tercios de la corteza cerebral están compuestos por neuronas de asociación, y, según él, aunque esto no lo admiten todos, estos centros de asociación no poseen neuronas pertenecientes á los sistemas de proyección aferente ó eferente. En el feto de ocho meses, las fibras piramidales del sistema motor eferente carecen todavía de mielina; pero Ambron y Held han demostrado por un nuevo método de investigar el estado de la mielina, por el efecto que produce sobre la luz polarizada, que las fibras motoras de las raíces anteriores se mielinizan antes que las raíces posteriores.

En un segundo trabajo, ha demostrado Held la influencia importante que el estímulo ejerce sobre la mielinización, asentando así aun más terminantemente la relación entre la función y la mielinización. Gatos, perros y conejos, animales que nacen ciegos, fueron sometidos á la experimentación de la siguiente manera. Se permitió llegar la luz á un ojo solamente, quedando el otro cerrado. El examen del nervio óptico de los dos lados, en las mismas condiciones, mostró una mielinización más evidente en el lado expuesto á la luz que en el otro. La irritación que podía producirse al abrir el párpado, no era la causa de esta diferencia, porque un animal al que se abrió el párpado de un solo lado, pero manteniéndolo en la oscuridad, no presentó diferencia alguna en la mielinización de ambos lados. De esto se deduce evidentemente que la transmisión de estímulos luminosos á lo largo del nervio óptico había estimulado el proceso de la mielinización. Este experimento concuerda con las observaciones de Flechsig de que un vivo nacido á los ocho meses presentó á los nueve una mielinización más marcada de los nervios ópticos que un niño nacido á término. Con todo, debe de haber una tendencia primitiva, innata, del cilindro-eje á producir mielina, pues un perro mantenido en oscuridad absoluta, presentaba al octavo día, con el método de polarización, fibras del nervio óptico de tinte anaranjado, demostrando que había en ellas empezado la mielinización. Edinger hace constar que los descubrimientos de Kaes demuestran que la corteza cerebral aumenta en riqueza de fibras mielinizadas durante mucho tiempo, hasta los cuarenta años y más, pero disminuye á la vejez. La correlación entre función y mielinización queda probada por los resultados positivos y negativos. La mielina parece necesaria para la actividad funcional de los haces nerviosos, al menos en los animales que poseen un sistema nervioso con fibras mielinizadas, pues el desarrollo de la mielina á lo largo de los haces particulares de fibras en el sistema nervioso central se verifica pasi pasu con el desarrollo de la función. La atrofia y degeneración de la vaina mielínica en los procesos patológicos, tanto si son debidos á la atrofia por inactividad ó á degeneración primaria ó secundaria, van asociados á pronunciados trastornos de las funciones de especiales sistemas, grupos y comunidades de neuronas.
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HISTOGÉNESIS DE LA VAINA DE SCHWANN

Ha sido estudiada por muchos observadores y recientemente se ha publicado un artículo de Gürwitsch en que resume los trabajos anteriores y expone sus investigaciones propias. Küpffer, Beard y Gegenbauer pensaron que el cilindro-eje se desarrolla por medio de una cadena de células de origen ectodérmico ordenadas en series. Tal idea estaría conforme con las investigaciones de Apathy en los invertebrados, pero en oposición al concepto de que el cilindro-eje es un desarrollo de la célula situada en el cuerno anterior ó en los ganglios espinales posteriores. A ser cierta la hipótesis, los tres constituyentes de la fibra nerviosa, cilindro-eje, vaina mielínica y vaina de Schwann, debieran formarse de una diferenciación del protoplasma de estas células. Pero, si se admite que las investigaciones embriológicas, morfológicas y experimentales han demostrado que el cilindro-eje de una fibra nerviosa es la prolongación de la célula nerviosa, entonces la vaina de Schwann es genéticamente extraña al cilindro-eje. Surge, sin embargo, la cuestión siguiente: ¿cómo se forma, entonces, la vaina de mielina? ¿Se desarrolla por el cilindro-eje, como en el sistema nervioso central en que falta la vaina de Schwann, ó se forma á expensas de la vaina nucleada de Schwann? También podría ser que se desarrollara por la actividad metabólica-del cilindro-eje sobre el protoplasma de las series de células mesoblásticas que le rodean.

Ranvier y su discípulo Vignal comparan la formación de la mielina á la de grasa en el interior de la célula grasosa. La descripción que hace Vignal del proceso de mielinización es el siguiente: en un determinado período de desarrollo, cuando la fibra nerviosa se compone de haces de fibrillas no nucleadas, las células mesoblásticas emigran hacia el interior de la fibra y se aplican apretadamente á cada grupo. La célula protoplásmica aumenta en longitud y anchura hasta que algunas de las fibrillas primitivas quedan comprendidas. Los definidos intervalos de la vaina envolvente, correspondientes á los nódulos de Ranvier, coinciden con los espacios entre las células invaginadoras y por consiguiente cada inter-nódulo representa un segmento del continuo cilindro-eje rodeado por las células mesoblásticas. Al mismo tiempo, según Vignal, aparece la mielina en la célula protoplásmica en forma de pequeñas gotitas que van haciéndose más numerosas y se reúnen para formar una delgada capa que cubre al cilindro-eje. Vignal no niega la posibilidad de que el axo-plasma intervenga en la formación de la mielina, pero en todo caso, de una manera limitada. Las observaciones de Boveri, que recientemente han sido confirmadas por Bethe, demuestran que la vaina de Schwann se pliega hacia adentro en los nódulos á lo largo del axon; siendo esto cierto habría (como en las membranas serosas) una lámina central y otra parietal, y entre ambas quedaría contenida la mielina. Esto probaría la hipótesis de Vignal. Gürwitsch ha estudiado el desarrollo de los nervios periféricos en el embrión del carnero, fijando el ciático por medio de la solución de Apathy y