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inventario exacto y metódico de nuestros conocimientos. Se encontrará en estos fascículos la primera coordinación de todas las investigaciones de Embriología experimental (Entwicklungsmechanik), el cuadro detallado del estado actual de la espermatogénesis, de la ovogénesis y de la fecundación.

Entre los trabajos sobre la espermatogénesis, ocupan lugar muy especial las investigaciones de Meves sobre la paludina y sobre un lepidóptero (Pygara) del grupo de los Bombicidos. Meves es uno de los autores que más han contribuido al avance de nuestros conocimientos sobre la espermatogénesis, y á sorprender la evolución de las diferentes partes de la célula, núcleo, centrosoma, esfera atractiva, etc. (1). La Memoria que vamos á analizar (2) ofrece un interés capital, por la novedad y lo imprevisto de los resultados, y por las perspectivas que descubre, á la vez en la Citología y en las teorías generales de la fecundación. Se sabe hace mucho tiempo que existen en muchos moluscos prozobranquios dos formas de espermatozoides: una pequeña del tipo habitual, y otra mucho más grande, con varias pestañas y generalmente llamada vermiforme.

La significación de este dimorfismo es desconocida, y se tenía á los espermatozoides vermiformes como no funcionales; hemos visto las huellas de esta opinión á propósito de las teorías de Beard sobre el sexo. Meves acaba de trazar de nuevo, de la manera más completa, la espermatogénesis para una y otra categoría: es normal para los espermatozoides típicos, pero no para los otros; se separa ya desde el período de crecimiento de los espermatocitos. Aquellos de estos elementos que deberán producir espermatozoides vermiformes se acrecientan mucho más, y la esfera atractiva toma también un gran desarrollo. En el momento de la primera división de los espermatocitos, el centrosoma se resuelve en una serie de granos; en cuanto á los cromosomas, sólo un pequeño número de ellos contribuye á la reconstitución del núcleo, los otros degeneran. En la segunda división de los espermatocitos (que aboca á la formación de los espermatides), los granos en que se han resuelto los centrosomas se dispersan en la célula, convirtiéndose cada uno en un centro parcial de atracción; luego finalmente se agrupan en los dos polos, y en relación con cada uno de ellos se diferencia una de las pestañas de los futuros espermatozoides vermiformes. Esta evolución particular de los centrosomas es de las más interesan-

(1) Véase la revista de conjunto que acaba de publicar sobre la espermatogénesis, en Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsgesch., t. XI.
(2) Arch. f. mikr. Anat., t. LXI, 1902.
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tes; su desmenuzamiento sugiere una analogía con las figuras acromáticas multipolares en la kariokinesis de los vejetales superiores, en los cuales, hasta aquí no han podido encontrarse los centrosomas de una manera innegable; y por otra parte, las relaciones finales de estos granos y de las prolongaciones ciliares, añaden un argumento de peso á la asimilación de las granulaciones bacilares de las pestañas, en las diversas células, con las producciones centrosomáticas. En fin, cuando el espermatide se transforma en un espermatozoide, el núcleo de éste (á consecuencia de la degeneración de los cromosomas durante las dos divisiones del espermatocito) no encierra más que una débil proporción (1 cromosoma en lugar de 14) de la cromatina de los espermatocitos. Ahí está la gran novedad del trabajo de Meves que, consecuentemente, propone llamar eupirenas (núcleo) á los espermatozoides normales, y oligopirenas á los espermatozoides vermiformes. En la Pygæra (un bombicido) la segunda forma de espermatozoides está finalmente desprovista de cromatina; Meves la llama apirena. No cabe dudar que estos resultados, poco más ó menos, se generalicen en los demás prosobranquios ó bombicidos á espermatozoides dimorfos y que se extiendan á otros grupos. Nils Holmgren (3) ha encontrado ya hechos análogos (dos categorías de espermatogonias) en los estafílinos; Voinow (2) en los disticidos, y muy recientemente Bouin (5) ha anunciado resultados paralelos á los de Merves en la Scolopendra morsitans.

Toda esta evolución tan regular aleja la idea que los espermatozoides oligopirenes ó apirenes no sean funcionales. Pero, primeramente, la noción de un espermatozoide apirene constituye casi una resolución, si se tiene en cuenta que el espermatozoide era mirado como una célula compuesta casi únicamente de cromatina. En segundo lugar, será muy interesante estudiar como se comportan estos espermatozoides en la fecundación. La técnica actual permite esperar que se sabrá distinguir, sin vacilar, las figuras de fecundación que resulten, y se tendrá tal vez, con los espermatozoides apirenes, un ejemplo natural de la disociación de las dos funciones que se atribuyen actualmente al espermatozoide: la de excitador (por su centrosoma?) determinante de la división del huevo, y la de vehículo (por su núcleo) de la amphimixis. Este trabajo es, pues, de grandes consecuencias, y por esto lo hemos analizado largamente.

Nos lleva también naturalmente, por estas últimas consideraciones, á las investigaciones sobre la partenogénesis experimental, de la cual

(3) Anat. Anz., t. XIX.
(4) C. R. Sciences, 21 julio 1902.
(5) Arch. Zool. experim., N. y R. (4), t. I, 1903.
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Koechler ha subrayado, aquí mismo, desde el primer momento, su interés excepcional, y continúa suscitando numerosos, variados e interesantes trabajos. Loeb no ha hecho un estudio histológico ni anatómico de los procesos del desarrollo partenogenético experimental, y sin embargo las figuras que ha publicado, los resultados obtenidos de diferentes lados bastan para demostrar que hay, al menos en ciertos casos, diferencias enormes con el desarrollo normal.

Hoy emprenden los autores la tarea de precisar estas diferencias. Wassielief (6), alumno de R. Hertwig (cuyos experimentos acerca la acción de la estricnina sobre los huevos de los Equinodermos constituyen un trabajo precursor del descubrimiento de Loeb), estudia en particular la primera división kariokinética, y enseña que la reacción del huevo varía mucho según el agente químico empleado: la nicotina provoca la metamórfosis del núcleo, pero no produce al principio radiaciones protoplásmicas; la estricnina provoca una figura kariokinética en la que los cromosomas se individualizan muy tarde, y los centrosomas más tarde todavía. Ed. B. Wilson (7) ha estudiado especialmente la reacción de los huevos con el \( Mg Cl_2 \). De su interesante Memoria retendremos la aparición, en el citoplasma del huevo, bajo la influencia del reactivo, de numerosos centros de atracción ó cistasters, aún en fragmentos del huevo enteramente desprovistos de núcleos. Estos cistasters atraen los cromosomas que se encuentran en su vecindad; en el centro de cada uno de ellos se comprueba un gránulo que tiene todas las propiedades de un centrosoma. Este último resultado tiene una gran importancia, pues parece indicar la producción espontánea de granos centrosómicos en el huevo, donde normalmente no han podido encontrarse. Meves (l. c.) no puede siempre aceptar esta interpretación, y sugiere que hubo tal vez, bajo la acción del \( Mg Cl_2 \) desmenuzamiento del centrosoma en una serie de granos que se manifiestan en los cistasters (cf. las divisiones de los espermatocitos de paludina). La pluralidad de los asters explica que la división del huevo se haga de una manera variable al principio y diferente de la normal; las larvas obtenidas, blástulas, gástrulas, hasta pluteus, son frecuentemente anormales.

El caso extremo de estas anomalías de desarrollo es seguramente el que E. R. Lillie (8) ha observado en la partenogénesis artificial del Chetóptero. Allá, después de la acción temporal de KCl, adquiere el

(6) Biol. Centrbl., t. XXII, 15 diciembre 1902.
(7) Arch. für Entwickl. mech., t. XII, 1901.
(8) Arch. f. Entwicklungs mech., t. XIV, 1902.
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huevo una ciliación, toma una forma que recuerda la trocosfera y guarda, sin embargo, una estructura unicelular y generalmente mononuclear. Es evidente que semejantes formaciones, interesantes bajo el punto de vista teórico, no son viables; ¿puede considerárselas como un desarrollo?

Se ve que variedad de fenómenos y cuantos puede todavía precisar el determinismo. En frente de estos desarrollos, cuya anomalía es á veces desconcertante, colocaremos los últimos trabajos de Delage (9), que constituyen seguramente el éxito experimental más completo en esta vía

Sumergiendo huevos vírgenes de asterias glacialis, durante la expulsión de los globulos polares, en agua de mar cargada de CO\(_2\) á la presión normal, ha visto detenerse los fenómenos de maturación. Si, después de haber permanecido cerca de una hora en la solución de CO\(_2\), se colocan los huevos nuevamente en agua de mar ordinaria, todos se desarrollan con regularidad, dando blástulas, gástrulas y larvas auricularia, que estaban vivas todavía al cabo de varias semanas. Según Delage, el desarrollo de los huevos sería hasta más fácil de obtener por esta partenogénesis experimental que por la fecundación. En cuanto á la explicación (que no es, en suma, más que una comprobación de hechos) de la acción del CO\(_2\), Delage ve en ello una imbibición que suspende la maturación y determina una perturbación en el mecanismo, tan excepcional bajo el punto de vista citológico, como lo es la expulsión de los globulos polares. Cuando se levanta la inhibición, el huevo, á consecuencia de esta perturbación, no se divide ya en dos células extremadamente desiguales, sino en dos células iguales. En lugar de expulsar globulos polares, se segmenta.

Delage no hace intervenir, pues, la variación de presión osmótica. Esta causa, invocada desde el principio de este orden de investigaciones, no es ciertamente la única que entra en juego. Loeb (10) ha demostrado el papel específico de los ions K, y hasta cierto grado de los ions H en el desarrollo partenogenético de los huevos de Chetóptero; más recientemente, su discípulo H. Fischer (11) ha reconocido el papel igualmente específico de los ions Ca para con el huevo de otro anélido (amphitrite). Se ha visto el papel de la agitación (Matthews para los huevos de asterias, Loeb y Fischer para los huevos de amphitrite), el papel de la elevación de temperatura (Delage para los huevos de

(9) Arch. Zool. experim., t. X, 1902.
(10) Americ. Journ. of. Physiology, t. IV, enero 1901.
(11) Americ. Journ. of. Physiology, t. VII, 1902.
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asterias), del descenso de la temperatura (Greeley, igualmente para los huevos de asterias). Parece evidente que el determinismo de todos estos hechos es de lo más complejo, y de ellos no sobresale nada preciso bajo el punto de vista del mecanismo por medio del cual el espermatozoide determina el desarrollo del huevo. Diferentes ensayos recientes, practicados para extraer de los espermatozoides una diastasa que posea algún poder sobre el huevo, han fracasado.

En las experiencias de partenogénesis experimental, y también en las de merotomía, subsiste, entre Dalage y los demás autores, una divergencia sobre un punto de capital importancia: el número de los cromosomas en las divisiones celulares consecutivas. Según Delage, aunque en el origen de estos desarrollos no haya más que un sólo pronúcleo (hembra ó macho, según el caso), el número de los cromosomas no queda la mitad del número normal \( \frac{n}{2} \), sino doble por autoregulación. E. B. Wilson, en el trabajo que analizamos anteriormente, no ha visto, por el contrario, más que \( \frac{n}{2} \) cromosomas en los embriones partenogenéticos de Toxopneustos, y N. M. Stewens (12), efectuando experimentos de merotomía sobre el Echinus microtuberculatus no ha comprobado la autorregulación numérica de los cromosomas, como quiere Delage. Todo esto nos enseña que estas cuestiones están en estudio y pueden dar todavía resultados de gran importancia para la Citología general.

La partenogénesis normal, la extructura normal del huevo, las circunstancias de la fecundación, son campos de investigación no menos secundos actualmente. Señálemos desde luego un trabajo de R. Buller (13): con variados experimentos ha visto que, en los diversos Equinodermos, no hay atracción quimiotáctica del espermatozoide para el huevo. El encuentro de estos elementos sería solamente la consecuencia de la movilidad no dirigida del elemento macho. Tal vez sea este trabajo acogido con excepticismo y seguramente que suscitará comprobación. Sin embargo, las conclusiones del autor concuerdan con aquellas, ya antiguas, de Dewitz (1886) para los espermatozoides de la cucaracha, y las de Massart (1888-1889) para los de la rana. En cambio, estos autores han puesto claramente en evidencia una sensibilidad de los espermatozoides al contacto de los cuerpos sólidos (tigmotactismo), y explican así que sean retenidos al contacto del huevo y que penetren en su interior atravesando una capa gelatinosa más ó menos espesa. Por otra parte, Dewitz acaba de volver recientemente (14) sobre este asunto para precisar el mecanismo de la penetración.

(12) Arch. J. Entwickl. mech., t. XV, 1902.
(13) Quart. Journ. of. micr. Science, t. XLVI.
(14) Archiv f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abth., 1903.
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En otra dirección Boveri (15) ha evidenciado la polaridad del huevo del erizo de mar (Strongylocentrotus). Existe un eje del huevo, determinado probablemente desde el estado de ovocito todavía fijo en el ovario y marcado á una de sus extremidades por un canal abierto á través de la gelatina que envuelve el huevo. En la extremidad del eje situado del lado de este canal, es donde necesariamente se efectúa la salida de los glóbulos polares, y donde está, pues, necesariamente situado luego el polo animal. Es un documento preciso vertido sobre la gran cuestión de la isotropía y la polaridad del huevo.

Finalmente, tenemos que volver á las Memorias de Petrunkevitch (16) sobre los huevos de las abejas, para señalar algunos hechos anunciados por el autor relativamente al destino de los glóbulos polares, que tendrán una extrema importancia si quedan definitivamente sentados. En los huevos fecundados y en los huevos partenogenéticos, el primer glóbulo polar se divide en dos, y en este momento el número de cromosomas baja á \( \frac{n}{2} \); lo mismo sucede cuando la separación del segundo glóbulo y del pronúcleo hembra; pero, enseguida se ve conjugarse el segundo glóbulo polar con aquella mitad del primero que es la más interna; se forma así un núcleo de conjugación (Richtungscopulationskern) que tiene el número de cromosomas normal. Ahora bien, mientras que en los huevos fecundados este núcleo de conjugación no daría, con dos divisiones, más que 4 células, que se atrofian luego, en los huevos partenogenéticos sería el punto de partida de una serie de divisiones, y las células así formadas no serían más que las células primordiales del testículo. Petrunkevitch dice que ha podido seguir su fijación á través de todo su desarrollo. Se apreciará sin trabajo la enorme dificultad que se ofrece para establecer este resultado bastante revolucionario, y sin ponerlo en duda, nos alegraremos de ver surgir la comprobación.

En el curso de la misma Memoria, Petrunkevitch considera por otra parte como patológica la conjugación del segundo glóbulo polar y del pronúcleo hembra, que Brauer había descrito como normal en una parte de los huevos partenogenéticos de artemia, y se sabe la capital importancia que se había atribuido á esta observación. Conviene, pues, anotar con cuidado todas estas observaciones, tan sujetivas, pero hay que desear múltiples comprobaciones y guardar provisionalmente cierta prudencia en servirse de ellas. Desgraciadamente, sobre resultados de este orden, discutidos el día siguiente, se edifican con

(15) Zool. Jahrb., Anat., t. XIV.
(16) Zool. Jahrb., Anat., t. XIV, 1901 y t. XVII, 1903.
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frecuencia teorías generales brillantes y esmeras, y la subversión incesante de las generalizaciones de la vispera no deja de causar el desorden del espíritu y provocar alguna vez un dañoso excepticismo.

Quisiéramos todavía, si no tuviésemos limitado nuestro espacio, insistir algún tanto sobre diversos trabajos de Boveri, en los que continúa demostrando tanta perspicacia en el análisis de los fenómenos nucleares. Las anomalías de segmentación en los huevos del erizo de mar fecundados por dos espermatozoídes, que se dividen inmediatamente en 4 células, pero cuyos 4 núcleos no son idénticos como composición, le han conducido á observaciones extremadamente interesantes (17). Hace de las mitosis multipolares que se producen, un método precioso de análisis cualitativo de las diversas partes cromáticas del núcleo

A la Embriogenia general se refieren íntimamente los estudios sobre la regeneración, que continúan siendo de los más numerosos. El conjunto de las cuestiones que se plantean á propósito, está examinado en un libro publicado en 1902, con el título Regeneración, por T. H. Morgan (18), uno de los autores á quien se debe el mayor número de investigaciones importantes particulares en este ramo. Entre los trabajos recientes, una de las principales tendencias es investigar la influencia del sistema nervioso sobre los fenómenos regenerativos. Morgan (19) ha comprobado así, que si se corta la extremidad anterior de un Oligoqueta, y si se quita, además, sobre cierta longitud, la cadena nerviosa del fragmento posterior, detrás de la sección, la regeneración de la extremidad anterior se hace solamente á partir del punto en que ha sido respetado el sistema nervioso. Variadas experiencias, inspiradas en la misma preocupación general, se han instituido sobre los Batracios (rana, axolote) adultos ó larvarios, por Rubin (20), por Morgan y Davis (21), y sobre los Planarios, por C. R. Bardeen (22). Los resultados varían con las condiciones de la experiencia, y no podemos hacer aquí más que mencionar toda esta categoría de trabajos. Bardeen y Morgan han tratado de precisar en estas regeneraciones el determinismo de las heteromorfosis, sobre las cuales Loeb fué, hace diez años, uno de los primeros en llamar la atención de una manera sistemática.

(17) Verhld. Phys.—Med. Gesells. Wurzburg., t. XXXV, 1902.
(18) Columbia University Biological Series, t. VII.
(19) Arch. f. Entwickl. mech., t. XV.
(20) Arch. f. Entwickl. mech., t. XVI.
(21) Ibid., t. XV.
(22) Ibid., t. XVI.
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III

PROTOZOARIOS

Las revistas precedentes han señalado cada año los rápidos progresos realizados en el conocimiento de los Protozoarios, que han traído á su vez tanto aclaramiento á las diversas cuestiones de Citología general ó de Patología humana ó comparada. Es natural, pues, que se vean brotar á la hora actual las síntesis de los diferentes resultados. Estos son los tratados; tal es el de Doflein (23) sobre los Protozoarios patógenos, cuya documentación desgraciadamente ni es completa, ni siempre de primera mano, pero que, por su extrema claridad de plan y de exposición, puede prestar grandes servicios, no tan sólo á los médicos y veterinarios, sino también á los zoólogos. Tal es, sobre todo, la nueva edición del Tratado de Anatomía comparada de Lang, del cual está consagrado á los protozoarios, un fascículo aparecido en 1901, que es en si un verdadero tratado, cuya documentación sólida y juiciosa no puede menos de alabarse. Por nuestra parte lamentamos tan solamente la dispersión que necesariamente resulta del plan adoptado: el asunto se prestaba mejor á una exposición por grupos zoológicos que bajo la forma de anatomía comparada. Un tercer libro muy original, del mismo género, debido á Calkins (24), aparecía al mismo tiempo en América.

No menos característica es la aparición de un periódico consagrado especialmente á los Protozoarios, el Archiv für Protistenkunde, bajo la dirección de F. Schaudinn, el autor de numerosas y magistrales investigaciones sobre el ciclo evolutivo y la extructura citológica de los protozoarios más variados, y hasta de las bacteriáceas. En menos de un año han aparecido ya casi dos volúmenes, agrupando á los sabios de diversas nacionalidades y conteniendo importantes Memorias.

Estos últimos años han visto entrar en escena, en la Bacteriología, organismos patógenos tan pequeños que están en el límite de la visibilidad con las mayores amplificaciones de nuestros microscopios, quizá más allá. Estudiando así algunos de ellos que pasan al través de las bujías Berkefeld, Borrel (25) ha podido extraer del agua de los con-

(23) Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger, Jena, G. Fischer, 1901.
(24) The Protozoa. Colombia University Biological Serrie, t. VI.
(25) C. R. Soc. Biologie, 18 enero 1902.
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presa de la familia, de los vecinos y de mí mismo, sin dejar huella ni rastro alguno de su paso, sin parálisis parciales, imbecilidad, etc., y sin que haya vuelto á enfermar durante los veinte años transcurridos.

Gravado en mi mente, como recuerdo inolvidable, queda también un caso de una niña, de unos cinco años de edad, perfectamente nutrida y sin antecedentes hereditarios de tan fatal herencia. Lleva unos catorce años de fecha.

Tan claro como evidente era el síndrome, que no cabía la menor vacilación en el diagnóstico: los vómitos incoercibles, la astricción tenaz, la somnolencia comatosa, los quejidos y grito hidrocefálico, parálisis parciales de la cara y de los miembros del lado derecho, con escasa fiebre y con cierta irregularidad respiratoria y cardíaca, evidenciaban de una manera plena el diagnóstico, ó por lo menos, por exclusion así resultó.

Un gramo de calomelanos, en tres dosis, y reiterado dos ó tres veces, el ioduro potásico en cantidad de cinco gramos diarios, el hielo permanente en la cabeza, los baños templados generales, la leche helada al interior en pequeñas cantidades, triunfaron en absoluto, desapareciendo todos los síntomas y recobrando muy lentamente la salud más completa, á igual que el caso anterior, sin consecuencia ulterior y sin que haya se reproducido desde dicha fecha ningún síntoma sospechoso.

Otro caso recuerdo también muy notable, en un niño de unos siete años. En éste los antecedentes son altamente alarmantes: su madre había fallecido por tuberculización crónica del pulmón, y varios otros individuos de su familia, en su línea colateral.

Sin embargo, y á pesar del ataque realmente fenomenal de meningitis, se salvó de la muerte próxima inmediata, dejando huellas permanentes de parálisis y contracturas de las extremidades superiores e inferiores izquierdas, y de idiotismo real y efectivo, en contraste manifiesto á la lucidez intelectual que demostró antes de enfermar.

Al año y medio del ataque de meningitis tuberculosa, fa-