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cerebelo y de la protuberancia (médula oblongata) en los Raja, Trygon, Scyllium y Mustelus.

Von Fr. Kopsch (1), aplicando igualmente el método Golgi, se ha propuesto comparar el ganglio del nervio óptico y la retina de los Cefalópodos á la retina de los Vertebrados. La cuestión está en saber si la retina de los cefalópodos responde á la de los vertebrados ó si no representa más que una parte de ella; esta última opinión, es la que sostiene el autor, apoyándola con sus observaciones. La retina de los cefalópodos no comprende más que bastoncitos y conos; así es como designa los prolongamientos de las células visuales, según (como sucede en los vertebrados) que comuniquen con las células ganglionares por el intermedio de las células bi-polares ó directamente. No es, pues, posible ver en la retina de los cefalópodos una retina de vertebrado más ó menos reducida; lo cierto es que no representa más que una parte de esta última.

El método de Golgi no da tan buenos resultados, según parece, en el estudio del sistema nervioso de los Cestodes. Así, al menos, lo afirma L. Tower (2), quien, después de haber ensayado este método y el de Ehrlich, ha tenido que buscar otro medio, y está satisfecho del empleo del líquido de Rath (ácido pírico, cloruro de platino, ácido ósmico y ácido acético). Gracias á esta técnica—que distingue los nervios dándoles un tinte gris azulado—ha podido reconocer en la Moniezia expansa y M. planissima la existencia de comisuras longitudinales, paralelas á los grandes troncos nerviosos laterales y uniendo, de uno á otro scolex, los ganglios dorsales y ventrales á derecha é izquierda. Estas comisuras deben de ser los equivalentes de los nervios dorsales y ventrales, descritos por Niemec en 1885 en el Taenia caenurus y T. serrata.

III

SISTEMA VASCULAR

No hay cuestión más controvertida que la del origen de los vasos y de la sangre: se admite bastante generalmente que su primera aparición se hace en la superficie del blastodermo, pero á partir de aquí, se han sostenido las opiniones más divergentes por los observadores que

(1) Von Fr. Kopsch: Das angenganglion der Cefalopodeu, in Anat. Anziger, Bd. XI, núm. 12, p. 361, 1895.
(2) L. Tower: On the nervous system of Cestodes, in Zool. Anzeiger, Bd. XIX, 1896, p. 323.
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sucesivamente se han dedicado á elucidar este problema. Actualmente hay todavía tres teorías, que cuentan con defensores igualmente autorizados: 1.º para los unos, los vasos y la sangre tienen un origen mesodérmico; 2.º para los otros, el endodermo es el punto de partida de su desarrollo, y esta manera de ver ha sido sostenida por Hoffmann, por Swaen, y en Francia, por Duval y Vialleton; 3.º otros embriólogos, en fin, asignan por origen á los vasos, el parablasto, en la región del reborde germinativo, es decir al rededor del disco germinativo. El principio de esta teoría fué sentado por His, y de remiendo en remiendo (Ruckert, Hertwig, etc.) se ha llegado á admitir que el parablasto con sus merocitos (se sabe que Ruckert ha designado con este nombre los elementos parablásticos ó núcleos vitelinos de los Selacios) suministra el esbozo de los vasos y del tejido conjuntivo.

En el curso de este año tenemos que registrar cierto número de memorias cuyas conclusiones se establecen en favor de una u otra de estas teorías.

1.º Los vasos y la sangre son de origen mesodérmico.—El año último señalamos, en nuestra revista de Anatomía (1), un trabajo de van der Stricht, sobre las primeras fases del desarrollo de la sangre y de los capilares sanguíneos en el área vascular del conejo, que conducía al autor á defender el origen mesoblástico de los primeros capilares y de la sangre.

Así se encontraba confirmada la opinión sostenida por Remach, Kölliker, Balfont, etc. Una nueva memoria de van der Stricht (2), exponiendo sus investigaciones sobre los embriones de diversos Selacios (Torpedo, Scylyum, Pristiurus), afirma todavía el origen mesodérmico de los glóbulos sanguíneos.

En estos embriones, el autor reconoce perfectamente la existencia de merocitos (núcleos vitelinos) sumergidos en el vitellus, en la vecindad del hipoblasto; pero no ha visto jamás lo que han descrito Swaen y Ruckert, es decir los merocitos penetrando en el interior de la hoja media y contribuyendo á la formación de los vasos, constituyendo, en una palabra, lo que se llama el mesenquima. El origen mesodérmico, absolutamente independiente del hipoblasto y del parablasto, parece indiscutible al autor, que insiste sobre la técnica que es necesario seguir para llegar á hacerse una opinión exacta. Solamente por medio de preparaciones bien fijadas con los licores ósmicos, es posible alcanzar una

(1) Revue generale des Sciences, 1896, núm. 16, p. 721.
(2) Van der Stricht: Origine des globules sanguins, de l'aorte et de l'endocardie chez les embrions des Sélaciens, C R. behd. de la Soc. de Biologie, 1896, p. 287.
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convicción; entonces se reconocen fácilmente las células mesoblásticas, por ser más compactas, de color más intenso y de un aspecto completamente diferente del que caracteriza los elementos hipoblásticos subyacentes. Además, el límite de separación entre las dos hojas es siempre muy limpio en estas condiciones.

En cuanto á la aorta, aparece bajo forma de mamelones celulares segmentarios, desprendiéndose al nivel de la parte interna é inferior de las protovértebras. Estos mamelones desprendidos están primariamente aislados, fusionándose luego por sus extremos; pero lo que distingue la aorta de los capilares sanguíneos del área vascular, es que en estos últimos, los glóbulos sanguíneos toman nacimiento al mismo tiempo que la pared endotelial, mientras que las aortas primitivas se forman sin engendrar células sanguíneas.

Esto aparte, resulta de este trabajo, que así los capilares como la aorta son de origen mesodérmico.

Pero, como quien oye una sola campana sólo oye un sonido, vamos ahora á escuchar otra.

2.º Los vasos sanguíneos son de origen endodérmico.—Mas arriba hemos nombrado ya á los principales defensores de este modo de ver. Encontramos una nota corta de Et. Rabaud (1), que refiere una observación teratológica que le parece aboga en favor del origen endodérmico de los vasos sanguíneos. Haciendo cortes en un pollo monstruoso omfalo-céfalo con la extremidad anterior muy atrofiada, el autor ha comprobado en las porciones del embrión desprovistas de esplancnopleura que existían numerosos vasos en la cara interna del endodermo, donde estaban reducidos á su endotelio. Entre estos vasos, unos parecen independientes de la hoja interna y no estar más que pegados á esta hoja; los otros parecen ser como un simple desdoblamiento de este endodermo.

¿Los resultados suministrados por esta observación, son bien probantes? ¿tienen, como cree el autor, el valor de un hecho experimental? Lo dudamos; hemos dicho ya cuanta desconfianza nos inspiran las conclusiones deducidas de hechos teratológicos, y esta desconfianza es mayor todavía cuando se trata de determinar las relaciones genéticas que puedan existir entre un elemento ó un órgano y una hoja blastodérmica.

Se sabe, en efecto, que en el estado normal—como Chun (2), Hey-

(1) Et. Rabaud: Sur l'origine endodermique des vaisseaux sanguins, in C. R., bebd. de la Soc. de Biologie, 28 Novembre 1896, p. 985.
(2) Chun: Atlantis-Biologische Studien über pelagische Organismen Bibl. Zool., Heft. XIX, p. 1-76.
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mons (1), etc., hacen observar—«en los animales, órganos de igual naturaleza pueden nacer de capas celulares embrionarias diferentes». Así, Hjort ha mostrado que, en las yemas de ciertas Ascidiás (Botryllus), el intestino, el vaso peribranchial, etc., son producidos por el estodermo del animal madre, mientras que los mismos órganos, en otras Ascidiás (Polyclinum) son producidas por las células endodérmicas. En realidad, dice Chun, las hojas germinativas no poseen ni predisposiciones histológicas, ni predisposiciones órgano-genéticas: el origen de los sistemas orgánicos está referido á las relaciones de posición de las hojas germinativas con el mundo exterior, por más que no siempre se puedan sorprender estas relaciones ¿Qué hay que pensar, desde luego, de estas mismas hojas consideradas en individuos monstruosos, cuando sus relaciones con el mundo exterior están más ó menos completamente subvertidas? Lo repetimos: la teratología, salvo raras excepciones, es muy débil ayuda en la solución de problemas tan delicados.

Mas, no es esto todo; existe una tercera opinión sobre el modo de génesis de la sangre y de los vasos.

3.º La sangre y los vasos tienen un origen parablástico.—Hemos dicho más arriba el papel que los autores hacen jugar en este caso al parablasto (núcleos vitalinos, merocitos), que vendrá á ser el esbozo de la sangre y aún del tejido conjuntivo. Hoffmann, Kowalerski, Ziegler, etc., han pretendido que el parablasto no entraba directamente en la constitución de los tejidos del embrión, sino que representaba solamente una especie de alimento provisional del embrión, un intermedio entre este último y el vitelus, sirviendo para la reabsorción de los materiales vitelinos. En esta manera de ver se ha colocado Henneguy, salvo que admite que, antes de volverse órgano de nutrición, el parablasto ha podido suministrar elementos celulares de germen.

Una memoria reciente de Beard (2) viene á confirmar esta interpretación. El autor ha estudiado el vitelus y los merocitos en Scyllium y Lepidosteus. No se explica sobre las funciones de los merocitos en los primeros estados; estas funciones dice, «are vater matter of surmise man of direct observation»; pero en los estados siguientes, el papel de los merocitos es incontrovertiblemente, preparar la yema para el embrión; son, pues, los intermediarios nutritivos de que hablábamos más arriba. En Lepidosteus particularmente, la suerte de los merocitos es

(1) Heymons: Ueber Chun's Abhandlung «Das Knospungsgesetz der proliferenden. Medusen». Sitzungberichte Ges. Nat., Berlin, 1896.
(2) F. Beard: The-Volk-sae, Yolkand Merocytes in Scyllium and Lepidosteus, in Anat. Anzeiger, Bd. núm. 14, p. 334.
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fácil de establecer; se ingurgitan de yema, luego se desgarran y sirven de alimento al embrión; su naturaleza es, pues, absolutamente transitoria.

En otro orden de ideas, tenemos que señalar una memoria de M. V. Cornil (1), no ya sobre el origen de los primeros capilares, sino sobre la génesis de los capilares en el adulto, en el curso de ciertas inflamaciones.

En anteriores investigaciones sobre el papel de las células endoteliales de las membranas serosas en las inflamaciones fibrinosas (2), el autor había comprobado la rápida organización de estas células en tejido conjuntivo vascular. Se propuso entonces examinar si no se producían fenómenos del mismo orden en los vasos á expensas de su endotelio. Esta es la parte experimental del trabajo de Cornil que aquí nos interesa. El autor ha determinado la inflamación de las paredes de la arteria y de la vena crurales en el perro, y la coagulación consecutiva de la sangre en estos vasos, sea por medio de ligaduras sea por medio de cauterizaciones. Por ambos procedimientos, se obtiene en los vasos la formación de un coágulo obstruyendo completamente su luz, al mismo tiempo que fenómenos de inflamación de la pared.

Si se considera una vena, por ejemplo, así puesta en experimento, se comprueba, desde el primer día de la operación una notable multiplicación de las células del endotelio de la pared interna; estas células, se hinchan, se levantan y hacen salida hacia la luz del vaso, pero quedando en relación con la pared por uno ó varios prolongamientos. Estas células endoteliales, penetrando así el coágulo sanguíneo, van á volverse los agentes de la organización del coágulo y de la reparación cicatricial de la vena. Si se sigue su marcha á través del coágulo se ve, á medida que nos alejamos del momento de la operación, que estas células, después de penetrar en el coágulo «se pegan á los grumos y fibrillas de fibrina, forman allí un tejido de células anastomosadas en red, y de fibras de tejido conjuntivo de nueva formación, al mismo tiempo que unen este coágulo organizado á la pared de la vena...... La organización en tejido conjuntivo vascular se completa en la parte ligada de la vena y en su vecindad, por encima y por debajo, durante los días siguientes, de tal suerte que la transformación del coágulo con

(1) V. Cornil: Sur l'organisation des caillots intra-vasculaires et cardiaques dans l'inflammations des vaisseaux et de l'endocarde, in Journ de l'Anat et de la Physiol, t. XXXIII, 1897, núm. 3, p. 201.
(2) Cornil et de Chaput: Sur la réunion sero-sèreuse des anses intestinales, Bull. Acad. de Medecine du 4 aout 1896.
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desaparición de la fibrina, es completa diez días después de practicar la ligadura. La obliteración de la vena, la cicatriz, son absolutamente definitivas en este nivel.

Al mismo tiempo se producen fenómenos de inflamación y de neiformación análogas en las diferentes membranas de la pared venosa: las células del tejido conjuntivo proliferan; se ven aparecer células migratorias, y bien pronto nuevos capilares en relación con los vasa-vasorum atraviesan todo el espesor de la pared y van á abocar á los nuevos capilares del coágulo organizado; luego se establece en estos capilares la circulación.

Los fenómenos observados en las venas se observan también en las arterias, pero con un retardo de cinco á seis días, que explica el autor por la mayor resistencia que oponen las láminas elásticas de sus paredes á la penetración de los vasos que vienen de la túnica externa.

Para terminar con el aparato circulatorio, mencionemos una memoria de Erm. Ginlio-Tos (1) sobre la extructura y la evolución de los hematies en los Vertebrados. Está demostrado que los corpúsculos de los vertebrados no difieren solamente por su forma, sino también por su estructura; que los corpúsculos embrionarios no tienen nada de común con los del adulto, y que, por fin, estos encierran una sustancia que el autor llama hemoglobígena, que proviene del núcleo y que produce la hemoglobina.

Relativamente á los Articulados, encontramos un trabajo de Dubosq (2), que ha estudiado el sistema circulatorio de la escolopendra por medio de inyecciones hechas con tinta china.

El autor describe «un vaso ventral que irriga todo lo que está inervado por la cadena sub-intestinal, y un vaso dorsal que irriga todo lo que está inervado por el cerebro y el simpático. Bajo el nombre de corpúsculos de Kowalevsky, es necesario comprender unos corpúsculos descubiertos por este anatomista en el tejido adiposo de la salamandra y considerados por él como glándulas linfáticas. Después de haber estudiado el modo de terminación de los vasos en los tejidos, Dubosq concluye que los corpúsculos de Kowalevsky no son más que un caso particular de la terminación de los vasos. Estos corpúsculos son verdaderos ganglios linfáticos que, sin embargo, difieren de los ganglios linfáticos de los vertebrados por la ausencia de cápsula.

(1) Dr. Ermanno Giglio-Tos: La structura e l'evoluzione dei corpuscoli rossi del sangue nei Vertebrati, in Anat. Anz., Bd. XIII, núm. 4 et 5, p. 97, et 109.
(2) O. Dubosq: La terminaison des vaisseaux et les corpuscules de Kowalevsky chez les Scolopendrides, in Zool. Anzeiger, Bd. XIX, 1896, p. 391.
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IV

ÓRGANOS GLANDULARES

Nos creemos en el deber de abrir un capítulo con el título general de «Organos glandulares», en razón de las numerosas investigaciones anatómicas que han suscitado las ideas de los fisiólogos sobre la naturaleza y el funcionamiento de ciertos órganos que han quedado largo tiempo problemáticos y que se designan comúnmente bajo el nombre de glándulas cerradas. Se sabe el papel importante que actualmente se reconoce al timo á la glándula tiroides, á las cápsulas suprarrenales, etc.; de ahí un número relativamente grande de memorias sobre estas diversas glándulas; las señalarémos brevemente y haremos ciertas indicaciones sobre algunos trabajos que se refieren á otras diferentes glándulas, sea en los vertebrados sea en los invertebrados.

Thymus y glándula thyroïdes.—Jacoby (1) ha estudiado el desarrollo de estas glándulas en el gato. Se sabe que la glándula tiroides está acompañada de glándulas accesorias, cuya importancia funcional nos han mostrado Gley y otros fisiólogos.

Las investigaciones del autor tienden á probar que la glándula tiroides externa (cuerpo epitelial externo de Kohn) deriva del timo, del que se separa bajo forma de un corpúsculo que se vuelve ulteriormente independiente. El cuerpo epitelial interno no ha sido observado desde su origen, pero Jacoby lo ha encontrado en medio del lóbulo lateral de la tiroides en un embrión de 25 milímetros. Por fin, de los mismos estudios, parece resultar que la glándula carotidea es independiente del timo y que deriva de un esbozo especial que se forma en la adventicia de la carótida primitiva.

Prenant (2) que, ya en 1894, se había ocupado de estas cuestiones de desarrollo de las glándulas cerradas de la región anterior del cuerpo, no había llegado á los mismos resultados. Estudiando unos embriones de carnero, había establecido primeramente, y no está controvertido, que de cada una de las dos bolsas branquiales (3.a y 4.a), que producen la una el timo y la otra el esbozo lateral de la tiroides, nacen, por espesamiento de su pared, dos nódulos epiteliales, dos glándulas. Por razón de su origen ha llamado á la primera glándula tímica, y á la segunda glándula tiroides; ha mostrado que esta última se convierte en la

(1) Jacoby: Ueber die Entwicklung des Nebendrüse und des Carotiden drüse, in Anat. Anzeiger, Bd. 12, núm. 6, 1896.
(2) Prenant: Contribution à l'étude du développement organique et histologique du thymus et de la glande Thiroide in La Cellule, t. X, fasc. I, 1894.
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glándula tiroides ó cuerpo epitelial interno de los autores; este hecho queda adquirido. Jacoby, por otra parte, no ha visto el desarrollo de de este cuerpo, que ha encontrado completamente formado en un embrión de 25 milímetros. En cuanto á la glándula tímica, Prenant había creído poder hacer de ella el esbozo de la glándula carotidea.

En una nota que aquí resumimos (1), reconoce que no estaba plenamente autorizado para deducir esta conclusión, y se declara por la opinión de Jacoby que ha visto la glándula tímica transformarse en la glándula tiroidea externa. Este, es, además, el resultado á que ha llegado igualmente Ch. Simon (2) en los roedores y en el gato. Resulta, pues, que la glándula tiroidea externa (cuerpo epitelial externo) toma su origen del timo.

Cápsulas suprarenales.—Al Dr. Pettit (3) se debe una importante contribución al estudio de las cápsulas suprarenales.

El autor pasa revista á las diversas clases de vertebrados. En los mamíferos, las cápsulas suprarenales bien desarrolladas «gozan de una innervación y de una vascularización muy ricas; si bien de un peso mínimo, tienen sus vasos propios, mientras que—como hace observar el autor—otros órganos más voluminosos toman la sangre de troncos arteriales destinados al mismo tiempo á otros aparatos anatómicos. Hecho notable: la cápsula suprarenal derecha ofrece en toda la clase una gran fijeza de relaciones; está en contacto con la vena cava, á la cual sigue en sus dislocaciones; sus conexiones con los riñones, por el contrario, pueden faltar, lo que demuestra, como lo prueban plenamente los animales inferiores, que las conexiones primordiales y fundamentales de las glándulas suprarenales son con la vena cava.

En las aves, las conexiones de las cápsulas suprarenales con los vasos del abdomen se acentúan todavía; además, y sobre todo á la izquierda, estos órganos conservan algunas relaciones con las glándulas genitales, disposiciones fundamentales que deben considerarse como los últimos vestigios del origen embriológico de estos órganos.»

Finalmente, las cápsulas suprarenales poseen en las aves una circulación porta, y por ahí las aves se ligan estrechamente con los reptiles, en los cuales el sistema porta suprarenal está completamente desarrollado.

(1) Prenant: Sur le développement des glandes accessoires de la glande thiroïde et celesi de la glande thyroïdienne, in Anat. Anztiger, Bd. XII, núm. 9 et 10, página 242.
(2) Ch. Simon: Thyroïde latérale et glande thyroïdienne chez les Mammifères. These de Nancy, 1896.
(3) A. Pettit: Recherches sur les capsules sur renales, in Journ. de l'Anat et de la Physiol, 1896, núm. 3, p. 301, et núm. 4, p. 369, 4 pl.
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En los Batracios, las cápsulas «son notables por su diseminación en la superficie de las venas renales eferentes; no obstante por sus relaciones con los vasos y los órganos genitales, recuerdan las disposiciones que se ven en los reptiles», particularmente en los Quelonios.

Pettit da, por primera vez, la descripción de las glándulas suprarenales en los Dipnoidos, morfológicamente y topográficamente recuerdan los mismos órganos de los Teleósteos, pero, histológicamente son más bien cápsulas de Batracios. La memoria que analizamos suministra excelentes documentos sobre las cápsulas suprarenales de los peces Teleósteos, frecuentemente mal conocidas. Aquí desaparecen las relaciones de estos órganos con las glándulas genitales, pero las que tienen con los riñones se acentúan y de una manera casi general; se los ve colocados en la cara dorsal de los riñones, siempre en la vecindad de los gruesos troncos vasculares del abdomen, particularmente de la vena cardinal. Las investigaciones histológicas de Pettit le permiten, además, afirmar que se trata de glándulas, y que son comparables a las cápsulas suprarenales de los animales superiores. El autor ha estudiado igualmente los Elasmobranquios y les reconoce dos series de órganos: «1.º una serie de cuerpos suprarenales (cerca de 20 en los Squalidus) dispuestos segmentariamente sobre el trayecto de las arterias, y 2.º un cuerpo inter-renal, colorado en amarillo, situado sobre la línea media, en contacto con la arteria aorta.» Todos estos órganos, hasta por consecuencia de sus relaciones con los vasos del abdomen, parece deben aproximarse á las cápsulas suprarenales de los animales más elevados en organización.

En fin, en los Cyclostomos (Petromyzon marinus) se comprueba, como J. Müller había hecho para la Myxina, detrás de las branquias, á una y otra parte del corazón, unas glándulas en íntima relación con la aorta y la vena cava, «pero no se puede decidir si se trata de órganos asimilables á las cápsulas suprarenales de los mamíferos.»

Una memoria de W. E. Collinge (1), posterior á la de Pettit, aborda precisamente esta cuestión. Los cuerpos descritos en la Myxina por J. Müller, habían sido ulteriormente considerados por este mismo autor como un Thymus, mientras que Stannius y Leidig hicieron de ellos cuerpos suprarenales, y más recientemente Weldon los considera como constituidos por el pronefros.

Collinge, después de sus estudios sobre Myxine glutinosa, Petromyzon marinus, P. Planeri y Ammocetes, deduce que no es evidente que

(1) Walter E. Collinge: On the so-called suprarenal Bodies in Cyclostoma, in Anat. Anzeiger, Bd. XII, núm. 9. et 10, p. 232.