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quios simétricos los dientes cardinales presentan disposición radial y se desarrollan según espirales situadas en el plano de la comisura, acompañando á este desarrollo el ensanche de la concha, que se verifica según el mismo plano (desarrollo periférico ó central), lo cual no sucede en la mayor parte de los rudistas, y en los hipuritos sobre todo. En éstos la valva inferior toma la forma de cuernecillo algo encorvado, es decir, que el desarrollo se efectúa en parte según una dirección normal á la comisura; los dientes cardinales se alargan mucho en el mismo sentido, y se alojan profundamente en las fosetas, que son igualmente normales al plano de unión de las dos valvas: por tanto, aquéllos no pueden seguir el desarrollo centrifugo de los bordes de éstas y desempeñan el papel de puntos fijos, alrededor de los cuales la concha va ensanchándose progresivamente. Si alguna porción de la periferia se encuentra detenida en las inmediaciones del aparato cardinal, las láminas extremas de la concha deberán hacer una inflexión hacia ese punto; y si el movimiento de ensanche continúa, dicha inflexión llegará á ser un pliegue ó doblez que se irá cerrando por el lado externo á medida que los extremos de la concha se vuelven hacia lo exterior del punto que permanece fijo.

Esto es lo que sucede, por ejemplo, con respecto al sitio donde se inserta el ligamento; éste se termina normalmente en la inmediación de los dientes cardinales superiores, y lo vemos en los rudistas permanecer unido al aparato cardinal, sobresaliendo de los labios de la concha progresivamente por fuera de aquél, que se va encerrando poco á poco en lo interior y en la extremidad del pliegue de las láminas externas, constituyendo así lo que impropriamente se denomina arista cardinal; si bien este fenómeno solo es aparente, pues en realidad la posición del ligamento no cambia, y lo que se separa paulatinamente es el borde de la concha. En esta situación, la acción del ligamento debe encontrarse en extremo perturbada, por lo cual puede deducirse que se originará primero la atrofia y después la completa desaparición del músculo.

En los hipuritos existe otra complicación: las dos aberturas más importantes del manto, la anal y la respiratoria, están como determinadas en la inmediación del aparato cardinal, y no siguen sino muy lentamente al movimiento de desarrollo centrifugo de los bordes de la concha, resultando de aquí dos nuevos pliegues de las láminas externas, que originan á su vez una especie de pilares en lo interior.
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Esta disposición particular es difícil de explicar, aun cuando quizá resulte sencillamente de que la entrada y la salida del agua se efectúan por estas aberturas, no por el plano de unión de las valvas, sino normalmente á este plano; pero se puede también suponer que el ganglio nervioso posterior, en cuya dependencia se encuentran las aberturas en cuestión, se halla detenido por la extremidad de la apófisis que soporta el músculo posterior.

Sea de ello lo que quiera, se puede en los hipuritos distinguir un primer período de desarrollo, todavía hipotético, en el cual el ligamento será externo y en el que los dos pilares no existan; al cual período corresponden en la serie filogénica los Gyropleuras, Horio-pleuras y algunas Caprotinas, viéndose ya en el Horiopleura Lambertí las láminas externas que empiezan á ahuecarse enfrente de las aberturas anual y respiratoria (1).

En el segundo período, \( D_2 \), los dos pilares se constituyen (por la unión) de un pliegue, más ó menos marcado, de las láminas externas; el ligamento es interno y se halla inserto en una truncadura bien marcada en la parte superior del pliegue que indican las láminas exteriores; no ocupa sino una parte de la cavidad que queda libre entre las dos ramas dorsales del diente \( N \) de la valva inferior, y de este modo se origina la cavidad accesoria anterior \( O \) todavía muy poco desarrollada. Ciertas especies de hipuritos no reconocen este período \( D_2 \), sino que comúnmente los pilares continúan desarrollándose y alargándose, y al estrecharse por su base se hacen pediculares, mientras que las aberturas ó óculos que les corresponden en la valva superior se cierran y se alejan del borde de la concha. Al mismo tiempo la arista cardinal se alarga haciéndose lameliforme; la cavidad accesoria anterior se desarrolla cada vez más y concluye por alcanzar una magnitud semejante á la de la cavidad principal. Resulta de este desarrollo que la línea de los dientes cardinales, primitivamente paralela al borde dorsal de la concha, va cambiando de dirección y concluye por hacerse casi paralela á la arista cardinal.

Entonces es cuando se presenta en todo su desarrollo el tipo Hipurítico, caracterizado por una arista cardinal larga y lameliforme, truncada en su extremidad por pilares de la misma longitud, iguales y pediculares, y por una gran cavidad accesoria anterior. Este

(1) Bull. Soc. géol. de France, 3.ª serie, tomo XVII, lám. XVI, figuras 2, 3 y 4.
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desarrollo parece haber sido alcanzado rápidamente, puesto que las formas con desarrollo completo son precisamente las características de los niveles más inferiores; pero casi inmediatamente principia la fase de retroceso y ésta es la que suministra los caracteres paleontológicos más importantes.

Los fenómenos de retroceso corresponden á una disminución progresiva, que puede actuar independientemente, bien sobre la arista cardinal, bien sobre el primer pilar; mientras que, por el contrario, el segundo pilar se halla exento casi por completo de estas alteraciones en retroceso, y permanece como testimonio del estado de desarrollo completo que el tipo había podido alcanzar.

Como acabamos de indicar, la atrofia progresiva de la arista cardinal es fácil explicársela: colocado el ligamento lejos del borde y en las inmediaciones de dientes cardinales largos y normales á la comisura, no puede desempeñar más que función de poca importancia; en ciertos casos debía casi impedir el movimiento de abertura de las valvas, y quizá esto mismo ha sido una de las causas del extraño desarrollo que toman los apéndices del manto; apéndices que, dirigiéndose hacia lo alto de la valva superior, han dado origen a los grandes cañales y á los poros que les ponían en comunicación con el medio exterior. Sea como fuere, estorbando ó siendo poco útil, el ligamento no podía tardar en desaparecer: he aquí, pues, el primer periodo de retroceso (\( R_1 \)), caracterizado por una arista cardinal reducida en su extremo. A partir de aquí, ésta, que en su máximo desarrollo alcanzaba la extremidad interior del diente posterior, va acortándose progresivamente: por esto, en el segundo periodo (\( R_2 \)) no se halla representada más que por una saliente pequeña, y en el tercer periodo (\( R_3 \)) la arista cardinal ha desaparecido completamente.

El primer pilar presenta modificaciones análogas cuando está en el máximo de desarrollo (\( D_5 \)): sobrepupa interiormente á la apófisis muscular, y sostiene por entero la lamina sobre la cual se inserta el músculo posterior, que se encorva entonces normalmente á la dirección del pilar para unirse al diente medio \( N \) de la valva inferior. En el periodo de retroceso el pilar se va acortando poco á poco, conservando su forma de pinza (\( H. giganteus, H. Jeanii \)); después se ensancha la base, y (el pilar) es primero rectangular con los ángulos curvilíneos, y, por último, triangular; y al mismo tiempo la lámina que sostiene el músculo posterior, como conserva siempre la
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menudos de conchas calizas que se hacen notar por sus tintas claras, y entre los que se encuentran también algunos carapachos incompletos de foraminíferos. Entre todos estos elementos se interpone, á modo de cimento, un polvillo de naturaleza mineral, muy fino, de color claro, pero sin coherencia alguna, razón por la cual la roca se desagrega tan fácilmente.

Examinando al microscopio una pequeña porción de arenisca desmenuzada, se ve que ese polvillo está formado de diminutos granos calcáreos, cuyo diámetro oscila entre 1 y 7 milésimas de milímetro, y que se disuelven rápidamente en ácido clorhídrico, con despren-dimiento de burbujas de gas. Dichos granos están adheridos á los granos más gruesos de arena; pero añadiendo agua, una gran parte de aquéllos se separa fácilmente, mientras que otra parte queda sin desprenderse, resultando así que los granos obscuros de la augita aparecen como salpicados de los de caliza, mucho más pequeños y que se distinguen por su brillo y color claro. Después de la disolución total del carbonato-calcico en ácido clorhídrico, se descubren junto á los granos de silicato unas escamas ó películas muy tenues, dispuestas sin orden apreciable, las cuales sólo aparecen muy débilmente iluminadas cuando se las observa á través de los nicoles cruzados, y que ofrecen el aspecto de un tejido celular previamente macerado. Aun con el auxilio de una lente sencilla, pueden observarse trocitos algo mayores de ese mismo tejido celular, que con bastante frecuencia se ven interpuestos entre los granos más gruesos de arena.

La arenisca extraída de mayor profundidad y que por su situación está cubierta constantemente por el agua del mar, se presenta más coherente, y esta variedad es la única que se utiliza como piedra de filtro. Ella es también la que ofrece el aspecto oolítico, á causa de que cada uno de los granos de arena que la forman está envuelto más ó menos completamente por una cubierta caliza de color lechoso y del grueso de una hoja de papel. (Fig. 4.) En los puntos de contacto mutuo de los granos de arena así revestidos, las cubiertas calcáreas de éstos aparecen como soldadas entre sí, originándose de ese modo una malla ó red de celdillas en el interior de la masa de la roca. Como los granos de arena, á pesar de tener sus aristas desgastadas, no son completamente redondos, dejan entre sí pequeños espacios irregulares, que nunca llegan á rellenarse del todo por el crecimiento de las cubiertas calcáreas, y por consiguiente, la malla que éstas
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misma magnitud, sobresale, por tanto, cada vez más de la extremidad del pilar, haciendo resaltar la pequeñez de éste.

Todavía entre los caracteres de retroceso se deben señalar las transformaciones que presenta la apófisis muscular posterior; su sección corta, redondeada ó triangular en las formas primitivas se adelgaza y se alarga en las formas más recientes, y además debe observarse que la atrofia de la arista cardinal no simplifica necesariamente la disminución de la cavidad accesoria anterior, quedando ésta, lo mismo que el segundo pilar, como testigos de lo que era el tipo antes de la degeneración.
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II

CLASIFICACIÓN DE LOS HIPURITOS

Fúndase principalmente la clasificación en los caracteres de las zonas poríferas que se observan en la superficie de la valva libre y en los detalles que respecto á los órganos interiores suministran los cortes ó secciones de la valva adherente. Los primeros podrían denominarse determinantes, pues según el Sr. Douvillé sólo cuando pueden examinarse distintamente es exacta la determinación específica, no marcando los segundos sino el sitio que en la serie evolutiva del tipo ocupa el individuo examinado.

Divide los poros por su forma en reticulares, subreticulares, poligonales y lineales, constituyendo grupos que subdivide á su vez en subgrupos ó subgéneros, según los detalles de la arista cardinal y de los pilares que corresponden á las aberturas anal y respiratoria y demás órganos interiores. Como es interesante conocer las particularidades más salientes de las bases en que se funda la revisión de los hipuritos efectuada por el Sr. Douvillé al hacer la reseña de las especies halladas en Cataluña, daremos la descripción completa de los caracteres que distinguen los grupos naturales en que consideran divididas aquellas, ó sean los detalles referentes á la forma y disposición de los poros de la valva libre y todas las notas que en el cuerpo de la obra del Sr. Douvillé sirven de esclarecimiento á sus ideas respecto á la clasificación propuesta por él y al sitio que en la escala geológica debe asignarse á cada especie en particular.

Como el trabajo del docto paleontólogo no se limita á las especies halladas por el Sr. Vidal en Cataluña, sino que describe ó cita también las encontradas por otros geólogos en diversos sitios de la Península ibérica, comprenderemos éstas en los grupos á que corresponden, limitándonos respecto á las demás que constituyen los dichos grupos á dar sólo los detalles necesarios para el conocimiento más completo posible, según el pensamiento que informa el trabajo original de Douvillé.
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A.

Hipuritos con poros reticulares.

Obsérvese en la valva superior de los hipuritos, sobre todo en los que se hallan en perfecto estado de conservación, que las láminas principales radian del vértice de la valva y se bifurcan á distancias variables, dejando entre sí canales que van aumentando en anchura hasta alcanzar el limbo ó borde de la concha; las paredes, por decirlo así, de estos surcos, presentan cierto número de poros irregulares, cuyas dimensiones varían desde medio milímetro á dos milímetros de diámetro. En los surcos ó canales hay una serie de crestas finas transversales á su dirección y que se erizan á uno y otro lado con denticulos salientes; constituye el conjunto una red poligonal de mallas denticuladas, correspondiendo á cada malla un poro en forma de embudo. Si la superficie está en buen estado, se nota que los denticulos se prolongan, dando origen á una segunda serie de transversales, que cubren á su vez el poro de otra red análoga á la primera, pero mucho más fina, y cada poro principal se encuentra así dividido en otros más diminutos (pórculos), cuyo número varía mucho según las especies. La existencia de esta red secundaria es lo que caracteriza á la agrupación que Douvillé denomina «Hipuritos con poros reticulares.»

Ejemplos de poros reticulares.

Fig. 4.—Poros del Hippurites gosaviensis (aumento de 40 diámetros).

La determinación específica para los hipuritos se funda en el carácter de los poros, que no siempre se presentan lo bastante distintos para poder hacerlo con seguridad, sobre todo en la agrupación
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de los hipuritos con poros reticulares, á causa de lo extremadamente delicada que es la red superficial de la valva superior, por lo cual sólo como excepción se conserva en alguno que otro ejemplar.

Fig. 2.—Poros del H. corbaricus (aumento de 40 diámetros).

En cambio, la determinación genérica de los hipuritos en general y la específica en los de poros reticulares en particular, se hace según el sistema propuesto por el Sr. Douvillé con relativa facilidad, pues para observar bien todos los detalles basta, como antes dijimos, hacer una sección de la concha (perpendicular al eje de la figura) un poco más abajo de la valva superior. Sin embargo, ha de tenerse en cuenta que para la completa exactitud de la clasificación, es menester comprobar si los poros ó restos de poros que existan en la superficie de la valva no adherente son verdaderamente reticulares.

§ 1.º

Grupo del «Hippurites galloprovincialis.»

Arista cardinal lameliforme muy alargada; cavidad accesoria anterior grandemente desarrollada.

Hippurites giganteus, d'Hombres Firmas, 1838.

Sinonimia.—H. gigantea, d'Hombres Firmas, 1838. (Recueil de Mém. et d'observ. de Phys. de Météor. d'Agric. et d'Hist. Nat.: Nimes, 1838.)
H. cornuvarcainum, Bayle, 1887 (Bull. Soc. géol.)
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H. giganteus, Douvillé, 1890. (Mém. de la Soc. géol. de France. Paléontologie, I; París, 1890, págs. 19-23, lám. III, f. 4, 5, 6.)

Fig. 3.

Explicación de todas las figuras.

L, arista cardinal; S, primer pilar, correspondiente á la abertura anal; E, segundo pilar ó de la abertura respiratoria; B y B', dientes cardinales de la valva superior ó libre; N, diente cardinal de la valva inferior ó adherente; mp, lámina apófisis muscular posterior; D, cavidad principal de la valva inferior; O, cavidad accesoria anterior.

YACIMIENTO.—Espluga de Serra (partido judicial de Tremp, provincia de Lérida). El H. giganteus se encuentra asociado á Equinidos Echinocorys y Micraster, cuya aparición caracteriza el Coniacense en toda la región pirenaica. Acompaña á esta especie otra que parece ser una variedad del H. resectus (var. incisa).

El H. giganteus es una de las especies que más se encuentran en los yacimientos franceses: hálase en Gatigues y Martigues, en las calizas negras de Eaux-Chaudes y en las cercanías de Camps (Aude); parece pertenecer al turonense.
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Hippurites cf. gosaviensis Douvillé (1).

El ejemplar recogido por el Sr. Vidal carece de valva superior, y, por tanto, no puede determinarse específicamente.

(1) Hippurites gosaviensis, Douvillé n. sp.

SINONIMIA.—H. cornuvaccinum, Zittel, 1866. [Die Bivalven der Gosangebilde (Denkschr. der Akad. der Wissensch., XXV, pág. 435, lám. XXI, f. 4-7.)]
H. gosaviensis, Douvillé, 1890. [Etudes sur les rudistes (Mém. de la Soc. géol. de France. Paleontologie, I: París, 1890, Mémoire núm. 6, págs. 24-30.)]

Fig. 5.—Sección de un H. gosaviensis de Gosau.

Fig. 6.—Terminación (ampliada) de la arista cardinal en varios ejemplares de H. gosaviensis.

En Francia se encuentra en Bugarach (Corbières).
Parece, por los detalles del yacimiento de Gosau, que debía pertenecer al turonense inferior ó medio.
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Fig. 4.—Sección (de 46 milímetros) practicada hacia la punta del ejemplar.

YACIMIENTO.—Las Colladas de Bastús (ayuntamiento de Orcau, partido de Tremp, provincia de Lérida).
HORIZONTE GEOLOGICO.—Santonense inferior.

Hippurites Jeani, Douvillé, 1894, n. sp.

Esta especie forma el tránsito entre el H. giganteus y el H. gallo-provincialis.

Fig. 7.—Sección de un ejemplar de las Colladas de Bastús.
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Fig. 8.—Sección de otro ejemplar de la misma localidad (forma de tránsito al H. galloprovincialis).

YACIMIENTO.—Las Colladas de Bastús con H. galloprovincialis, H. præcesor, H. microstylus é H. Maestrei.

En Francia caracteriza el del llamado Cementerio de Sougraigne, acompañado del H. galloprovincialis y del H. Zuricheri. Este yacimiento se halla situado debajo de un grueso banco de areniscas micáferas de color pardo, deleznable, entre las que se intercalan otras más duras con Ammonites syrtalis. La capa hipuritífera constituye un lentejón en una caliza con grandes Ostrea vesicularis? Debajo de ésta vienen margas azules con fósiles, entre los cuales se encuentra el Baculites incurvatus y el Ammonites texanus. Inferiores á las margas se hallan las capas con Mieraster.

Hippurites galloprovincialis, Mathéron, 1842.

SINONIMIA.—H. galloprovincialis, Mathéron, 1842.
    H. cornuvaccinum, d'Orbigny, 1847-49.
    H. cornuvaccinum, Bayle, 1858.
    H. corbaricus, Douvillé, 1890.

YACIMIENTO.—Colladas de Bastús, asociado con el H. præcesor. Esta especie es característica del nivel con Ammonites texanus del Santonense inferior; se la encuentra en Francia en la Vialasse, en-
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tre Bugarach y Rennes-les-Bains (Corbières), en el Cementerio de Sougraigne, acompañado del H. Jeani y del H. Zurcheri; en Martigues, encima del nivel del H. giganteus, y en Mazaugues (Var), de donde procede el ejemplar tipo de Mathéron.

Fig. 9.—Sección de un ejemplar de H. galloprovincialis de las Colladas de Bastús.

Fig. 10.—Sección del ejemplar tipo de la especie. Localidad: Mazaugues (departamento del Var).
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Hippurites dentatus, Mathéron, 1842.

Sinonimia.—H. dentata, Mathéron, 1842.
    H. cornuvaccinum, d'Orbigny, 1847-49.
    H. cornuvaccinum, Bayle (no Bronn), 1858.
    H. galloprovincialis (en parte), var. dentata, Douvillé, 1890.
    H. corbaricus (en parte), var. fasciata, Douvillé, 1890.

Fig. 41.—Sección de un ejemplar de H. dentatus de las Colladas de Bastús.

Fig. 42.—Sección del ejemplar-tipo de la especie de la montaña de Roussarguet (Var).
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forman presenta en conjunto dos clases de celdillas: unas mayores, que contienen los granos de arena, y otras más pequeñas, que comunican entre sí, permaneciendo siempre en hueco, y á las cuales debe la roca la porosidad que la hace servible como piedra de filtro. Arrancando con cuidado uno de los granos de arena, casi siempre queda adherida á la roca una parte de su envolvente calcárea, la cual, en cierto modo, representa la impresión negativa, ó sea el molde del grano arrancado.

La roca de que tratamos se diferencia además claramente de la verdadera oolita por su aspecto exterior. Ninguno de los granos que la componen, aun estando provistos de su cubierta caliza, son redondos del todo. Por otra parte, la forma irregular y casi siempre angulosa de esos mismos granos, no queda nunca completamente disimulada por el revestimiento, siempre muy tenue y á menudo incompleto, de modo que deja al descubierto el grano de arena en al-

Fig. 4.
(Aumento de 10 diámetros.)

gunos sitios. Además, las cubiertas calizas no tienen gran consistencia, ni están fuertemente adheridas á los granos respectivos. Con ayuda de la punta de un cuchillo se consigue, sin que se note la más pequeña resistencia, desprender la de cualquiera de ellos con igual facilidad que si se tratara de una capita de jabón. Su masa, tratada por el agua, se desagrega rápidamente, y con el microscopio se observan en ella granillos de polvo calcáreo y diminutas partículas de tejido orgánico, á la vez que otros granos más gruesos (3 céntimos de milímetro) de augita, olivino y titanita, todos iguales á los que constituyen el cimento de la arenisca friable antes mencionada.

En aquellos puntos donde han quedado envueltos dentro de la roca trocitos de naturaleza orgánica y de magnitud bastante para ser perceptibles con ayuda de una lente sencilla, se observa que el polvo calizo está fuertemente pegado á los mismos. En una agrupación de células vegetales (las células tenían hasta 0,2 mm. de largo y 1 mm.
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YACIMIENTO.—Colladas de Bastús. Parece existir en todo el Santonense, pero sobre todo en su parte superior; en la localidad catalana es probable que existan los dos niveles distintos que Douvillé señala, el uno en lo que llaman Cementerio de Sougraigne, y el otro en el Valle de Aren.

§ 2.º

Grupo del «Hippurites Moulinsi.»

Arista cardinal triangular; cavidad accesoria anterior muy desarrollada; poros menos reticulados y quizá únicamente denticulados. Las formas antiguas recuerdan la del H. inferus por su arista cardinal truncada. El segundo pilar transverso es el signo más constante del grupo. Este formaba parte del que en los primeros estudios de Douvillé constituía el del H. corbaricus, transformado en 1894 en el de H. galloprovincialis, del que el del H. Moulinsi no es, todo lo más, que un subgrupo.

Fig. 43.—Forma de los poros del H. Moulinsi (aumento de 40 diámetros).