草原龍屬

草原龍，是澳洲已知蜥腳類中最完整的一具，目前展示於博物館。其他來自對應巖層的恐龍還有近緣的迪亞曼蒂納龍和獸腳類的南方獵龍，與正模標本一同發現的牙齒暗示著這隻動物生前可能被南方獵龍所獵食。草原龍是體型中等的泰坦巨龍類，身長約。牠以寬闊的臀部為特徵，最寬點寬度可達；加上健壯的肱骨、可能很高的距骨，將使體重分佈更加平均；此外脊柱靈活有彈性，這些特徵可能使草原龍能夠容易地在氾濫平原棲息地的泥濘地上行動。其他泰坦巨龍類支系也顯示出類似的特徵，可能是源於相似的環境壓力下所演化出來。許多特徵表示草原龍屬於泰坦巨龍類的早期分支，但不屬於更特化的巖盔龍類。這些特徵中包含脊椎缺乏；這是可能出現在許多泰坦巨龍支系中，用來幫助增強脊椎彈性的特徵之一。古生物地理學分析認為草原龍和迪亞曼蒂納龍的祖先可能來自亞洲或岡瓦納大陸的其中一塊；無論如何，牠們大約於1億500萬至1億年前透過南極洲遷移到澳洲。發現與命名.2005年3月，將這些碎片粘在一起。化石上的標記可以確定樣本被重建時的方向，為攝影測量法構建的三維現場地圖提供了資訊。AODF 660由大約40塊骨骼組成：一節頸椎、第三到第十節背椎、至少四塊骶骨、至少五節尾椎；頸椎和殘缺的背肋；部分肩帶，包括殘缺的肩胛骨，左烏喙骨和兩塊胸骨板；部分前肢，包括兩個部分肱骨、一個殘缺的尺骨、左橈骨、手骨及其他碎片。其中一塊腳骨最初被認為屬於獸腳類，而掌骨最初也被解釋為來自另一條前肢。該標本是澳洲已知最完整的蜥腳類標本，約佔動物的20%到25%。骨骼的出土面積不到。雖然背椎沒有連線，但它們在髖骨前面按順序儲存以便識別。左側肋骨似乎在石化前已被壓碎。第五背椎和兩個肱骨顯示出被其它恐龍踐踏的跡象，這也可以解釋骨骼為何呈分散狀態；然而，這些骨骼比同期岩石中的其它恐龍標本更為集中。2006年9月進行的第三次挖掘中沒有發現其它遺骸，但在2013年，該地區的地表上發現了部分尾椎椎體。標本AODF 660暱稱為“韋德”，在2016年由史蒂芬·波羅帕特及其同事正式敘述並命名，該論文還敘述了迪亞曼蒂納龍的頭骨。他們將其建立為新屬新種艾氏草原龍，指化石發現地所在的環境；種名"elliotorum"紀念艾略特家族對澳洲古生物研究的貢獻。2020年發表的新研究補充了原始論文對AODF 660的初步解剖描述，其中提供完整的骨學敘述。敘述.草原龍是一屬中型泰坦巨龍類，長約，重約，肩高約為。脊柱.草原龍的椎骨像大多數巨龍形類一樣呈，缺乏下椎弓突－下椎弓凹關節，使得相鄰椎骨可以互相連線。草原龍的頸椎和背椎呈後凹形，具有兩邊凹陷的椎體，在除寶天曼龍和東陽龍以外的其它泰坦巨龍類中也非常少見。唯一已知的草原龍頸椎因其比例而被認為來自頸部後段。椎骨具有一個沿其底面縱向延伸的微型龍骨――這一特徵有別於大多數泰坦巨龍類，類似蜥腳類的；門多薩龍、奧韋羅龍、南方海神龍和掠食龍也有這種龍骨。一個發達的縱窩被限制於椎體前半部分。相關的頸肋碎片表明它們相對較長，至少延伸到三個椎體。像許多泰坦巨龍類一樣，草原龍背椎椎體的關節面垂直且短於其寬度。背椎底面兩側具有發育較弱的嵴，類似迪亞曼蒂納龍和後凹尾龍 ，由一層骨板――即反前關節突板所連線；在前段背椎中，這層骨板與大多數泰坦巨龍類一樣呈V形，但後側平坦，有別於其它泰坦巨龍類。值得注意的是，草原龍背椎的椎板呈的形狀，椎骨左側可透過額外的椎板而得到加固。另外，與後凹尾龍不同的是，椎體頂部的背側神經棘高度向後增加、沒有分叉且高於相應關節面。除一節前段尾椎椎體位於尾部更遠的位置。尾椎B、C和D的椎體長度大致相同，表明椎體長度變化不大。然而，尾椎C的兩個關節面皆寬於其高度，而尾椎D的前一個關節面高於其寬度，表明它的位置比尾椎D更靠前。與其它巨龍形類一樣，尾椎C和尾椎D圍繞的突起和椎弓根的長度是椎體的三分之二，相對於中線向前移動。肩帶與前肢.胸骨板上存在兩個鑑定特徵。首先，胸骨從底部看呈D形，外緣筆直，而不是像其他泰坦巨龍類那樣呈腎形。其次，它們缺乏新蜥腳類胸骨底面的長嵴。總的來說，下表面沒有上表面的凹槽和凹坑，表明其生前被軟骨覆蓋。然而，像大多數其它泰坦巨龍類一樣，胸骨板的長度至少相當於肱骨的65%也比迪亞曼蒂納龍大得多。肩胛骨後部的關節高於整塊骨骼，前後加長，不像除大夏巨龍、利加布龍和波塞東龍以外的大多數巨龍形類。草原龍的肱骨也很強壯，類似迪亞曼蒂納龍、後凹尾龍和薩爾塔龍科。肱骨半徑圍繞其軸線扭曲，兩端長軸朝向不同平面，類似華北龍、沉重龍和掠食龍。其頂端的最大寬度上有一個堅固的、更為典型的嵴。草原龍的手指排列成馬蹄形，與所有新蜥腳類相同。與迪亞曼蒂納龍和溫頓巨龍一樣，第三掌骨最長，其次是第二掌骨、第一掌骨、第四掌骨和第五掌骨。第三掌骨是橈骨長度的49%，對泰坦巨龍類來說很短，但至少是所有大鼻龍類的45%。一個顯著特徵是第四掌骨底部呈沙漏形，而不是梯形或六邊形。在其生前，掌骨會被固定在頂部且底部呈八角形。指骨的存在是不尋常的；除草原龍和迪亞曼蒂納龍外，所有泰坦巨龍類的手部皆由掌骨構成。除第一指外，所有手指可能都有指骨，儘管掌骨底部的關節面並沒有像預期那樣延伸到前面。骨盆與後肢.草原龍最明顯的鑑定特徵是骨盆寬度——骶骨寬，融合的坐骨－恥骨複合體。草原龍的另一鑑定特徵是一個微妙的嵴將恥骨前上部與後板分開。該嵴與另一個嵴平行，正好位於被稱為閉孔突的開口下方；後一個嵴相對於迪亞曼蒂納龍所具有的多個嵴。和迪亞曼蒂納龍一樣，恥骨頂端存在一個擴大的隆起。在坐骨背面，將其與恥骨分開的嵴比迪亞曼蒂納龍向側面延伸得更遠，但比溫頓巨龍更近。再往下看，無論是從正面到背面還是從側面到側面，腳踝處距骨的高度永遠大於其直徑――這在巨龍形類中很不尋常。距骨上兩個異常低的比率較為顯著：左側到右側的直徑是其高度的87%，側面到側面的直徑為前面到後面的直徑的98%。與迪亞曼蒂納龍不同的是距骨上沒有骨軸且與腓骨相連。分類學.在2016年的描述中，波羅帕特和同事進行系統發育分析以測試草原龍和迪亞曼蒂納龍新頭骨標本的親緣關係。他們將這些標本新增到菲利浦·曼尼翁及其同事2019年對一種不確定的巖盔龍類和大洋巨龍的敘述。2020年，波羅帕特和同事注意到了一系列支援草原龍在巖盔龍外的位置的特徵，包括：水平的反關節突椎板。然而，波羅帕特和同事認識到該特徵有可能在泰坦巨龍類中多次被獨立演化出來。然而，基於曼尼翁和同事2013年資料集的其他系統發育分析產生了不同結果。羅約特雷斯及其同事在移除的巨龍形類、丘布特龍和安哥拉巨龍後重復了他們2017年的分析；他們發現草原龍和迪亞曼蒂納龍分別位於由寶天曼龍和東陽龍組成的演化支的基部。草原龍與這兩個屬都具有雙凹型尾椎椎體，椎板的各種特徵與寶天曼龍相同，沒有龍骨的椎體和恥骨沒有縱嵴與東陽龍相同。然而，與草原龍不同的是寶天曼龍具有下椎弓突－下椎弓凹關節，而前兩個屬皆有雙歧的背椎神經棘。同樣，在2019年命名泰坦巨龍類新演化支――巨像龍類的論文中，岡薩雷斯·里加及其同事擴充了他們2018年的系統發育分析，並發現了一個尚未解決的含草原龍、寶天曼龍和東陽龍的以及一個更衍生的泰坦巨龍類演化支。迪亞曼蒂納龍被置於更衍生的位置並確認為巖盔龍類的姐妹群。2019年，朱莉安·西瓦和同事擴充了岡薩雷斯·里加和同事2018年烏貝拉巴巨龍重新敘述的分析。他們發現草原龍位於泰坦巨龍類外一個由盤足龍、長生天龍、橋灣龍、怪味龍和布萬龍的分支中，比多孔椎龍類更為衍生；他們還發現迪亞曼蒂納龍和寶天曼龍在薩爾塔龍科內形成了一個分支。波羅帕特和同事認為他們2020年的研究結果很不尋常。在2019年對江山龍和東陽龍的重新敘述中，曼尼翁和同事透過在資料集中對特徵進行平均加權而發現草原龍和迪亞曼蒂納龍位於薩爾塔龍科之中，但又使用消除了這個結果。波羅帕特及其同事在2016年的分析中得出的系統發育樹如下所示。羅約－託雷斯及其同事在2017年的分析結果中刪除了克洛夫利組的巨龍形類、丘布特龍和安哥拉巨龍，也顯示在下方。版本A：波羅帕特等人版本B：羅約－託雷斯等人古生物地理學.隨著南方的超大陸――岡瓦納古陸在白堊紀期間的解體，恐龍動物群變得更為多樣化。傳統假設表明岡瓦納大陸恐龍的親緣關係更為密切。2016年，波羅帕特和同事利用系統發育分析結果進行古生物地理分析，驗證了這一假說。利用各大陸的現代地理，他們發現澳洲蜥腳類草原龍、迪亞曼蒂納龍和溫頓巨龍的祖先很可能來自亞洲。結合白堊紀的地理特徵，他們發現其祖先的活動範圍也跨越了由南美洲、非洲和印度－馬達加斯加組成的岡瓦納大陸。波羅帕特和同事將他們的古生物地理學分析與基於化石年齡估計的時間校準系統發育相結合，推斷出多孔椎龍類和泰坦巨龍類早在巴列姆階，但具體時間取決於他們使用的模型。最古老的澳洲泰坦巨龍類――澳洲南方龍 和“休恩登蜥腳類”的生存年代可以追溯到這個時期。波羅帕特和同事認為這次擴散事件最有可能發生在阿普第階早期，路線是從南美洲開始，穿過南極到達澳大利亞東南部，儘管他們承認研究可能存在取樣偏差。在阿普第階到阿爾布階早期，澳大利亞位於南緯70°，氣候涼爽溫和。這些緯度的環境中沒有發現蜥腳類，表明它們已適應溫暖氣候，避開了這些地區。因此，直到阿爾布階晚期，當全球變暖導致溫度梯度更為平穩時，它們才在南極洲分散開來。波羅帕特和同事提出，氣候偏好也可以解釋澳洲恐龍與勞亞恐龍親緣關係。2020年，Tai Kubo將應用於澳洲恐龍的系統發育“超樹”。他發現了澳洲恐龍動物群和其他岡瓦納恐龍之間的緊密聯絡，並將岡瓦納的白堊紀恐龍確認為一個獨特的生物群。因此，他認為之前大多數澳洲和勞亞恐龍之間親緣關係的鑑定結果都是由於岡瓦納恐龍取樣不足和澳洲恐龍系統發育不穩定造成的，例如，在發現更多岡瓦納大盜龍類之前，南方獵龍被視為亞洲譜系的一個分支。雖然他認為這些蜥腳類也是如此，但他也意識到它們的生物地理歷史可能有別於小型恐龍。古生物學.像所有泰坦巨龍類一樣，草原龍很可能是一種“寬軌距”的蜥腳類，即其站立行走時腳會遠離中線。2020年，波羅帕特和同事指出胸骨板和骶骨的寬度是其寬軌距站立的證據。草原龍強壯的肱骨也被視為是適應寬軌距站立的可能證明，這一點可從薩爾塔龍科身上看到。草原龍與迪亞曼蒂納龍皆存在這種特徵，但在蜥腳類中很少見。波羅帕特及其同事指出，草原龍和迪亞曼蒂納龍都生活在富含粘土和高降雨量的泛濫平原上皆有助於這樣的生態位。他們假設薩爾塔龍亞科可能受到類似的選擇壓力，因此“典型”泰坦巨龍類的體型可能已經歷多次收斂進化。雖然同樣的環境也可以選擇更長的脖子，以便更容易獲得水，但波羅帕特和同事指出，儘管重疊的頸肋可能提高了草原龍的穩定性，但草原龍和迪亞曼蒂納龍可能有相對較短的脖子。古生態學.貝蒙特綿羊站是上含化石岩石單位的一部分，根據對鋯石碎屑的年代測定，其地質年齡約為9390萬年前晚白堊世森諾曼階和土侖階之間的邊界或之後。它是。這些岩石表明草原龍生活在淡水漫灘上，漫灘上覆蓋著寬闊蜿蜒的河道和低能河流，偶爾會受到洪水的影響。在森諾曼階和土侖階期間，溫頓地區的緯度約為南緯50°。葉化石表明，該地區氣候溫暖，年平均氣溫為，氣候潮溼，年平均降水量超過。雖然天氣是季節性的，但在雨季和旱季之間沒有像今天這樣的極端週期，長達八到九個月。然而，天氣模式似乎也具有多年週期性，類似於現在的太平洋十年濤動；這也可能影響了零星的洪水。松柏門和被子植物是溫頓組中最常見的植物；松柏門包括柏科的南方柏以及銀杏目的銀杏。草原龍生活在上溫頓組動物群中。同期共存的恐龍包括蜥腳類的瑪蒂爾達迪亞曼蒂納龍、蜻蜓、蠍子和甲蟎――這些都是從矽化木的痕跡化石中發現的。