枯葉蛾科

枯葉蛾科為鱗翅目的一個科，已知包含5個亞科、224個屬與大約2000個物種，多為中大型蛾類，分佈於南極洲外的各大洲，其中以舊大陸熱帶地區的物種最為多樣。許多物種全身為棕褐色系，停棲時靜止不動，後翅常突出前翅而成屋脊狀，外觀宛如一片枯葉，故而得名。成蟲多為夜行性，口器近乎或完全退化，無法進食，因此都活不久。幼蟲全身密佈剛毛，有時帶有毒毛，可引起人類皮膚不適。幼蟲啃食樹葉，食量極大且，部分群居性的物種在某些地區被視為頭號林業害蟲。除了特殊的停棲姿態，亦可經由幾個細部特徵辨識枯葉蛾科的成蟲，如前翅中，第一徑脈，以及缺少等特點，也都是枯葉蛾科的重要特徵。有些群居性的枯葉蛾幼蟲會吐絲造巢，而所有枯葉蛾幼蟲在化蛹前也會吐絲結繭。一些歐洲、非洲與中美洲的民族會採這些野蠶絲並紡為絲綢，製成日用衣著與重要儀式上使用的布料，不少民族也將野外採繭、蠶絲加工或養殖這類枯葉蛾發展為一門產業。形態綜述.成蟲.多數枯葉蛾科物種是中型至大型的蛾類，最大者展翅長逾17公分，但也有物種的展翅長不及3公分。其軀體粗胖，全身密生鱗片，形成毛茸茸的外觀。口器不發達或已經消失，與亦缺失；粗大而前伸，通常分為三節，偶見兩節者，第一節側面或腹面不具鱗片，但帶有剛毛，為該科專屬的特徵。不具，複眼較小，常被周遭的毛簇遮蓋而不易觀察。雄蛾和雌蛾的觸角皆為雙櫛齒狀，雄蛾分支較長，呈梳狀，端部的分支有時較短，雌蛾的分支則通常比雄蛾短許多。缺失。足粗短而多毛，雄蛾的前足脛節通常具有前脛突，雌蛾則無；中足脛節通常有一對距，後足脛節通常亦有一對非常短小的距，少數物種的後足脛節則有兩對距或沒有距。大部分枯葉蛾具有寬圓的雙翅，後翅面積可超過前翅面積的三分之二，但也有些分佈於非洲；這些差異在半雌半雄的「」中格外鮮明，許多枯葉蛾物種都曾被記錄到這種現象。多數枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線，部分物種則略呈S形。前翅翅脈中，第一徑脈存在相當多樣的排列樣式，許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連，因而在後翅基部、中室上方形成額外的翅室，為該科獨有的特徵；M2 和 M3 脈共柄。雄性的抱器瓣寬而短。幼生期.卵的外觀多樣，從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔，有些物種具有點狀、環狀或不規則的斑紋。卵粒或緊密排列，或堆積成團，亦有物種的卵粒分佈相當分散。幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀，體色樸素與鮮豔者皆有。體表生有發達的次生剛毛，有時遍佈全身，許多類群的幼蟲具有朝兩側生長，呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢，通常由中、後胸的亞腹部和腹節的側部長出，背中線有時也具有一排毛叢，部分類群。前胸足的基節相當靠近，但各自獨立而可自由活動，反觀蠶蛾總科幼蟲，前胸的左、右足基節已經癒合，此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區別依據之一。枯葉蛾的蛹包藏在繭中，繭殼通常不比蛹大太多，可為一層或多層，軟硬與密實程度皆因物種而異，從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有。蛹的下唇鬚外顯；小顎相當短，通常不比下唇鬚長多少，有時則比下唇鬚短；很短，有時僅剩一對獨立的小裂片；小顎和下唇鬚後方通常可見前足的基節，有時亦可見中足的基節，而中足可見部分不超出翅膀的後緣；觸角通常相當短；腹部末節寬圓，與肛門均位於該節中央。蛹殼在附肢以外的區域散生明顯的短剛毛，其中腹部末節具有較粗的剛毛，許多物種在該節末端具有小鉤或粗而直的剛毛，少數物種則具有。生態與行為.多數枯葉蛾是夜行性昆蟲，會趨光，不過也有些物種的雄蛾會在日間活動。許多枯葉蛾為，但者也不在少數，有些物種一年可多達四代。成蟲無法進食，完全仰賴化蛹前儲存的脂肪維持生理機能，故壽命相當短，通常羽化後三週內即死亡。這些脂肪同時也是雄蛾飛行尋偶，以及雌蛾體內形成卵母細胞的營養與能量雌蛾平時甚少活動，通常僅在遇到特殊幹擾時才會移動，可能與減少能量損耗有關。雌蛾準備好交配時，會抬高腹部，伸出腹部末節並釋出，同時略為展翅或振翅。已知其性費洛蒙包含共軛二烯烴和其衍生物，即使是同屬和的物種，也擁有不同的分子結構，專一性相當高。雄蛾觸角可偵測到遠達一公里外的性費洛蒙訊號，而一隻未交配的雌蛾能引來數十隻雄蛾，但只有雌蛾接受雄蛾時，雄蛾才能與之交配。交配發生在午後至凌晨間，短則數分鐘，長者可達20小時。幼生期.雌蛾交配完可立即產卵，但未曾交配的雌蛾也可產下無法孵化的卵。卵的數目因物種而異，從零星數個至數百個皆有，通常產在植物的枝幹上，偶爾會產在草本植物的莖，或是岩石表面，亦有觀察紀錄指出雌蛾被人用手抓住時，會直接在手中產卵，或是在飛行中產卵，任由卵粒灑落各處。產卵方式相當多樣，有時會環繞枝椏一圈一圈的產下卵，卵粒如串珠項鍊般緊密排列；有時則一排一排的產下卵；有時堆積成卵塊，或是分散的產下卵粒，沒有規律的排列模式。有時雌蛾會在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片，或是分泌具有保護功能的泡沫狀物質「」裹住卵粒。多數枯葉蛾是昆蟲，幼蟲可同時食用親緣關係相差甚遠的被子植物，乃至裸子植物。幼蟲取食樹葉，食量極大，尤以幼齡為甚，若是群居性的物種，可將植被啃食殆盡，以針葉樹為食的松毛蟲屬即是一例，其繁殖迅速、子代又多，能消滅整片松林，長期被視為主要的林業害蟲。有些群居性的幼蟲會協力吐絲造巢，最著名的例子是幕枯葉蛾屬，幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動與覓食中心，因而得名。一些獨居性的幼蟲也會吐絲或捲葉建造小型的巢，也有幼蟲潛藏於植物莖幹內，或是棲居土裡，覓食時才爬出地面；有些則會到處活動，但完全不作任何掩蔽。有些物種的幼蟲被驚擾時，會翻出平時收起，帶有毒腺或顏色鮮豔的毛叢，以示禦敵。幼蟲將化蛹時會停止進食，並鑽入地底、樹幹內、枝椏間，或是絲線捲起的葉片內吐絲結繭，有時兩隻或三隻幼蟲會共同結出一個繭，並在裡面化蛹。此前幼蟲是否已充分進食，以及食草的成分都會影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛。許多枯葉蛾的繭會緊貼蛹體，導致蛹幾乎無法扭動，但腹節仍可伸縮，有時可內縮至僅尾端可見的程度。蛹期通常介於三至五週，但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫，都可能影響蛹期長短和蛹的發育。羽化可在一天之中的任何時候發生，不過也有一些類群偏好在特定的時段羽化。天敵.枯葉蛾的各個成長階段都有被捕食、寄生或擬寄生的紀錄，這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過度繁殖，有時可重挫，乃至殲滅一地區的枯葉蛾族群，進而降低植被盡遭摧毀的風險，因此也會被用於生物防治。膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象，以及鞘翅目的步行蟲、瓢蟲、捕食性的隱翅蟲與叩頭蟲，乃至的蟎、鳥類、兩生類與哺乳類，都會捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對於會吐絲營巢的群居性幼蟲，一些鳥類還會強行扯開巢網並闖入捕食。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會將卵或幼蟲產在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內，或是經由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主，並以宿主作為食物最終鑽出並殺死宿主。此外，枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索線蟲寄生。除了動物，蛹蟲草、、、蘇雲金芽孢桿菌、蟲黴與微孢子蟲等許多真菌也都會侵襲枯葉蛾的幼蟲，一些微孢子蟲亦會感染枯葉蛾的卵，使其孵化率驟減。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡，即使是化蛹前不久才感染，而得以倖存的幼蟲，病毒仍會減損羽化後成蟲的生育能力。系統分類學.早在二名法被確立之前，林奈就已描述過幾種歐洲的枯葉蛾。迄1758年付梓的《自然系統》第十版為止，這些枯葉蛾都與裳蛾、舟蛾、天蠶蛾等一眾蛾類，一併被歸類在林奈建立的「」「蠶蛾亞屬」底下，「沒有口器，背部平滑」的子類別中。1802年，昆蟲學家施蘭克為這些枯葉蛾建立枯葉蛾屬，涵蓋現今的枯葉蛾科與形態相近的水臘蛾科成員，才首次將枯葉蛾視作一個獨立的屬。數年後，開始有昆蟲學家將施蘭克的枯葉蛾屬拆分成多個不同的屬，也有昆蟲學家將這些枯葉蛾提升至屬之上的分類階層。到了1841年，昆蟲學家指出，枯葉蛾的前後翅間無連鎖構造，後翅具有寬大的肩部，且停棲時突出前翅，加上幼蟲體毛的著生模式，以及其背部不具疣狀突起等特徵，皆有別於當時既有的科，故而建立枯葉蛾科，並以枯葉蛾屬為模式屬。哈里斯的枯葉蛾科囊括了施蘭克所定義的枯葉蛾屬物種，以及現今被歸為幕枯葉蛾屬的物種。一些昆蟲學家也視枯葉蛾為獨立的科或族，但不一定參考過，或是認同哈里斯的觀點，如認為，施蘭克認定的枯葉蛾屬物種並非全都隸屬枯葉蛾這個類群，多數物種應被歸類為蠶蛾科的成員；則在枯葉蛾科之外另立一個新科「Pinaridae」，包含現今被歸入枯葉蛾科的黃枯葉蛾屬、等多個屬，以及一些形態與之相似，分佈於非洲和澳洲的類群。不過更常見的觀點，是將枯葉蛾與蠶蛾、帶蛾、等其他類群一同置於蠶蛾科之下，直至19世紀晚期，昆蟲學家依據亞洲南部的枯葉蛾物種，修訂了枯葉蛾科與相關類群的分類，才大抵奠定枯葉蛾自成一科的分類體系，後人亦或多或少沿用他的形態學描述來界定這個科，與其包含的屬。1800年代時，已有分類學者討論枯葉蛾在科之上的位置。昆蟲學家後來進一步依據翅膀和身體的外形，將已知的枯葉蛾物種分配在三個不同的「stirp」，類似於現今的總科，而蠶蛾僅是其中一個「stirp」的一個科。這種相當於將枯葉蛾與蠶蛾分為不同總科的觀點，在爾後的數十年間僅有寥寥無幾的學者採納，昆蟲學家將枯葉蛾單獨視作地位類似總科的「tribus」，是少有的例外。隨著19世紀後期，美國的分類學界建立並確立總科這個層級，一些昆蟲學家也開始視枯葉蛾為一個獨立的總科。昆蟲學家是最早持此觀點的人之一，惟礙於檢視的標本不多，他僅止於認為有此可能，在後續的研究中仍按照幼蟲形態，將枯葉蛾視作蠶蛾總科的一個科。1900年，昆蟲學家統整成蟲和幼生期資訊，首次明確將枯葉蛾獨立為一個總科，而且以幼蟲而言，是一個高度特化的總科，他也同時讚揚休伯納當年提出的創見。此後，由於不同分類學者對蠶蛾總科分野的看法不盡相同，對枯葉蛾科所屬的總科大致形成兩派意見：與蠶蛾同屬蠶蛾總科，或自立為枯葉蛾總科。此二類群在成蟲的翅脈、軀體結構、生殖系統、幼蟲和蛹的形態均有相似和相異之處，因此即使是支援「枯葉蛾總科」的學者，也常視它們為姊妹群。1990年代，昆蟲學家修訂了蠶蛾總科與枯葉蛾總科的分類，並釐定這兩個類群的共有衍徵。他所定義的蠶蛾總科與枯葉蛾總科在2000年代後逐漸被廣為採納，後人結合形態學與分子生物學的修訂也多以他的版本為基礎，同時認可枯葉蛾總科的地位。經過多次改動，枯葉蛾總科如今被認為僅包含枯葉蛾科一個科，且與蠶蛾總科互為姊妹群。而這兩個總科與其他相關類群的親緣關係，則可能因研究的取樣物件或重建方式而異。以下列舉兩種使用基因組和轉錄組等分子資訊建立的支序圖。名稱沿革.枯葉蛾科的學名是將古希臘文轉寫為拉丁文並組合而來，意為「毛茸茸」，形容幼蟲的典型外觀。英語則有兩種泛稱枯葉蛾的俗名：「lappet」，這兩個名稱在「枯葉蛾科」的概念出現前就已被使用，但最初皆指稱特定的枯葉蛾類群。「」本指一些服飾附有的裝飾性垂片，一說形容幼蟲身體兩側，懸在上方的皮褶，一說形容某些成蟲停棲時，後翅突出於前翅的部分攤在身體兩側的模樣。「eggar」則衍生自「egg」，即動物的蛋，形容枯葉蛾堅硬而呈卵狀的繭，乍看有如一顆蛋。在漢字文化圈中，最早有關枯葉蛾科的科學敘述見於日本。在日本的昆蟲學界尚未普遍視枯葉蛾為一個獨立的科之前，枯葉蛾的和名主要是依照其取食的農作物而取，如被稱作「梅毛蟲」或「梅蛄蟖」，則被稱作「松蛄蟖」。昆蟲學家長野菊次郎曾依此將這個科定名為梅毛蟲蛾科，採用者甚少，但中國大陸和臺灣的昆蟲學家仍承襲「毛蟲」之名來稱呼部分的枯葉蛾類群。現今中文與日文均使用的普通名「枯葉蛾科」，可回溯至19世紀晚期，日語對褐枯葉蛾屬物種的俗稱「枯葉蝶」，「枯葉蛾」則最晚於1900年代初期被首度使用，當時日本昆蟲學界已開始接受枯葉蛾自成一科。1904年，昆蟲學家松村松年在《日本千蟲圖解》中以「枯葉蛾科」稱呼這個科，遂為後人所用。下級分類.枯葉蛾科至少包含224個屬、約2000個物種。1927年，昆蟲學家依照後翅翅脈特徵，首先將枯葉蛾科分為七個亞科。奧裡維利烏斯的參考物件主要是非洲的枯葉蛾，不過大致架構亦適用於其他地區的類群，後人佐以生殖器等其他部位的形態，提出許多不同的亞科分類系統，也多以他的分類系統為藍本。隨著分子系統發生學的發展，1990年代的一些昆蟲學家注意到，在分析某些蛾類在科級以下的親緣關係時，eEF1A基因是相當合適的材料，此基因後來也被用於釐清枯葉蛾科的亞科分類。2012年，昆蟲學家等人使用細胞核的eEF1A基因，將枯葉蛾科劃分為5個亞科、14個族，部分類群的關係如以下簡化的支序圖所示：佐洛圖欣完全仰賴分子證據來區分各個類群，而不考慮形態的相似程度。但昆蟲學家波佐洛夫不認同這種作法，並依據翅脈特徵，修訂了佐洛圖欣的分類系統。下列的亞科與族依照佐洛圖欣的觀點，並附上其他學者的形態觀察。分佈最廣，成員最多。中足與後足脛節各有一對距。雄蛾後翅通常較短，爪狀突與顎形突退化或消失。包含以下9個族：* 褐枯葉蛾族 Gastropachini* Lachneini族* 枯葉蛾族 Lasiocampini* 蘋毛蟲族 Odonestini* 銀肩枯葉蛾族 Selenepherini* 黃枯葉蛾族 Trabaliini* 雙線枯葉蛾族 Argudini* Macrothylaciini族* Pinarini族分佈於非洲，僅包含，是唯一下唇鬚基部沒有或類似構造的亞科。中、後足的脛節都有頗長的距，中足有一對，後足有兩對。後翅 M2 脈與 M1 脈起點的距離大致等於到 M2 脈至 M3 脈起點的距離。分佈於西亞、南歐與非洲，僅含Chondrostegini族，下有2個屬：'與'，前者雌蛾無翅。頭楯中線常有一道嵴。中足與後足脛節皆有一對距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈共柄的部分不超出中室後緣。雄蛾保有發達的爪狀突與顎形突。分佈於歐洲、亞洲與北美，僅包含幕枯葉蛾屬，有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。前翅與後翅的中室皆封閉而無開口；前翅 R4 脈不與其他 R 脈共柄；後翅肩部至少有2條翅脈， Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連，因而在中室上方形成另一個翅室。中型至小型蛾類，包含2個有時被視為不同亞科的族：Macromphaliini與Poecilocampini，前者僅見於美洲，中足與後足脛節各有一對距；後者亦廣泛分佈於古北界，雄蛾前足沒有前脛突，中足與後足脛節也沒有距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈可在中室後方共柄。雄蛾仍保有發達的爪狀突與顎形突，有時爪狀突由一對長臂狀的骨化構造取代。生物地理學.除南極洲外，其餘各個生物地理分佈區都可見到枯葉蛾，但澳新界自索羅門群島和紐西蘭以東的一眾太平洋島嶼，均不在該科的分佈範圍內。許多枯葉蛾物種偏好特定型別的氣候與環境，從溫帶沙漠至熱帶雨林、海岸灌叢至海拔逾3000公尺的高原皆有，舊大陸的熱帶地區則是枯葉蛾科物種多樣性最高處。有些類群具有跨洲，但亦可見或種間關係帶來的地理隔離與輻射適應，使某些類群侷限於特定地區的現象；在馬達加斯加和新幾內亞，枯葉蛾科的特有種比例甚至高達百分之百。在大巽他群島與菲律賓，地理位置和地質歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成，但大巽他群島以東便未見此現象，該處島上的枯葉蛾物種較少，特有種和特有亞種比例卻相當高。佐洛圖欣曾指出，馬達加斯加的枯葉蛾不論就形態或生態而言，皆與非洲大陸的類群存在不小差異，卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特徵。馬達加斯加和現今的非洲大陸早在侏羅紀便已分離，但在白堊紀後期以前，馬達加斯加、印度和塞席爾都是相連的，因此佐洛圖欣推測，與非洲大陸的類群相比，馬達加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先，也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現。然而，後來的分子系統發生學研究顯示，枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早於白堊紀，與佐洛圖欣的推論相悖。就幼蟲食草而言，東南亞的枯葉蛾可能與中南美洲的天蠶蛾擁有相近的生態位。