棘刺龍屬

棘刺龍的正模標本；屬名意為「有棘刺的蜥蜴」，指一開始被認為尾部長有棘刺狀皮內成骨；種名「來自尼日的」即指發現地。來自同地區的一個少年蜥腳類個體後來也被歸入本屬。亞成體的正模標本估計身長13公尺，而長約14公尺。這些個體的肩高估計可達到4公尺，體重約7噸。腦殼短、深而寬闊，神經解剖學某些方面界於基礎蜥腳形亞目和進階新蜥腳類之間的中等程度。牙齒呈勺狀／湯匙狀，齒冠頂部有大間隔的鋸齒狀，為蜥腳類的祖徵。棘刺龍的頸部是已知蜥腳類中最完整的之一，有13節頸椎。背部脊椎有許多小的中空內部腔室，是較晚期進階蜥腳類的典型特徵。尾部由強壯的肌肉組織作為動力，後部區域因人字骨較長且重疊而變得相當僵硬。一開始被認為是棘刺的骨頭，後來發現其實屬於鎖骨。棘刺龍曾被分類為非常基礎的蜥腳類，或是屬於較進階的真蜥腳類。標本的解剖結構、年代和地點均指出，蜥腳類演化歷程的重大發展可能發生於北非，或許受到氣候區位以及植物生物地理學條件的影響。前庭系統特徵顯示，視覺、眼部協調、頭部、頸部活動力在棘刺龍身上非常重要。透過3D骨架模型來檢驗其。其中一項研究表示牠可能是高處，另一項研究則檢驗了可能的交配姿勢。棘刺龍軀幹前部脊椎神經弓和椎體之間的縫線較為複雜，是由於此區域承受的壓力可能最大。棘刺龍來自，是個被認為屬於侏羅紀中期的地層，由大河谷系統中的河流和湖泊沉積物所構成。發現歷史.尼日盛產豐富的恐龍群系，在經歷1960和70年代法國和義大利的考察活動後，逐漸成為科學界的矚目焦點。當中的重大發現包含敘述了下白堊紀禽龍類新屬豪勇龍。美國古生物學家探勘了一個較早期的連續性巖層，於1999年至2003年間展開大規模的挖掘活動。最初以為該地層屬於下白堊紀，現在被證實為更古老的侏羅紀中期。塞裡諾命名的新恐龍包含蜥腳類的約巴龍和獸腳類的非洲獵龍，兩者均來自條拉輪組；大多數發現都是在阿加德茲地區南部的提奎狄特懸崖建設新的古生物博物館。2005年初，德國探險家烏裡克·酋格的的一部分。在經歷了1小時的搜尋，酋格終於發現一個圓潤的骨頭尖端從地表突出，隨後經過進一步的挖掘，發現是一根完整的股骨，屬於後來即將發現的棘刺龍正模標本的一部分。不久之後便發現了關聯的肩胛骨和脊椎。當地的沉積物是堅硬但易碎的粉砂岩，可透過輕錘擊從骨頭上移除。:17–27, 38接著酋格和桑默僱用當地的圖阿雷格人來支援，經歷兩天的搜尋，發現了標本的大部分，包括一個近乎完整、關節仍連線的脊柱、數個肢骨以及骨盆。脊柱彎曲構成一個幾乎完整的圓形，尾部尖端處預計是頭骨的位置，但沒有找到頭骨。因為裝置及挖掘許可證的缺乏，他們利用碎石將標本覆蓋起來作為防護，然後返回德國，計畫由布倫斯維克博物館展開全面的科學挖掘活動。2006年，尼日當局向博物館發出正式挖掘許可證，而博物館在因吉塔尼聚落位當地圖阿雷格兒童設立一所新學校，以作回報。2006年秋，桑默和酋格協同其他博物館同事，重返挖掘地點作準備，將骨盆其中一塊放入石膏，來測試裝置與方法。在距離挖掘地點約1公里處，團隊還發現了獸腳類足跡。於2007年初找到了學校兼挖掘活動的贊助商。官方計畫稱為「Projekt Dino」，於2007年3月1日展開，當時兩輛裝載裝置的卡車從布倫斯維克出發前往尼日，路線沿途經過西班牙、摩洛哥、茅利塔尼亞、馬利等國家，而直接穿越撒哈拉的較短路徑因恐怖攻擊的風險而作罷。團隊其餘部分由十名常設成員組成，搭乘飛機抵達。:17–27, 38這是歷經一世紀以來，德國首次的非洲恐龍考察活動。:29與此同時，西班牙由埃爾切古生物博物館；卡車則於3月20日到達。雖然感到失望，德國團隊於3月17日，在與正模標本相距15公尺位置，發現了第二具棘刺龍標本，即後來的。一道可探溝渠區域內散佈著小骨頭碎片，很快就露出頜部和牙齒碎片；到第二天已經可以識別出肋骨、脊椎、肱骨、肩胛骨。3月19日八位當地挖掘助手加入團隊。3月20日卡車抵達前夕，已經耗盡最初200公升的儲備淡水，因為當地助手前一天晚上用水來沖洗，導致團隊成員暈倒。挖掘工作通常在中午12:00到15:00之間，溫度高達攝氏43至45度期間中斷。3月25日，除兩名德國成員外，其餘全部人都生病了，為腹瀉與血液迴圈問題所苦。在整個挖掘活動期間，透過照片和田野筆記來記錄進展狀況。:29–45截至3月25日，將來成為副模標本的肱骨、肩胛骨、大部分肋骨都已經取出並由石膏包覆。雖然骨骼之下已經沒有進一步的骨頭可見，團隊仍清除60至80公分厚的沉積巖以確保所有化石都有收集到。:60挖掘工作於4月2日完成，4月3日將化石打包好運往柯多努港。在同日艾奇卡向團隊透露第一批骨骼是在他的允許下由西班牙人挖走；並承諾將會指引團隊到阿加德茲以南80公里處提奎狄特懸崖的另一處化石遺址作為補償。團隊在那裡發現了可能的約巴龍後部骨架，但被迫遺留下最大一塊直到下一季再回來。為了防止其他人採集該巖塊，製作了一個爆炸性假人附著於化石之上，並附上西班牙語的警告標示。:68–73德國團隊於2008年的下一季重返並取回了巖塊；而西班牙PALDES團隊因的爆發取消了當年的挖掘計畫。:100, 107兩具棘刺龍標本暫時儲存於西班牙和德國的博物館。根據與尼日簽訂的合約，標本未來會交還給尼日，由尼亞美國家自然歷史博物館和同事宣佈他們透過儲存較佳的第一、第五背椎來重建儲存較差的第二背椎外形；這是依照形態測量學來完成的，從每個脊椎收集對應3D座標並進行統計分析。第一具骨骼蜥腳類。2012年，PALDES團隊的艾卓安·帕拉莫。敘述.正模標本沿脊柱測量身長約13公尺，副模標本體型則大了約13％，測量約14公尺。正模標本骨架的3D攝影測量模型從頭到尾長約11.7公尺，比例上與根據2D骨骼重建估計值有所差異。這些個體達到的肩高估計值為4公尺，體重約7噸。正模標本頭骨的顱內和神經中樞縫線尚未癒合，代表是隻亞成體，而副模標本有完全癒合的神經中樞縫線。2020年，Vidal和同事根據數位骨架的設定來修正棘刺龍的姿勢。2009年的初始骨骼重建將恐龍呈現為水平姿勢，但數位重建則呈現更垂直的姿勢，即肩膀高、頸部抬升。頭骨.頭蓋骨的額骨中線癒合，不像頭骨其他縫線的狀況。在額骨、頂骨之間的縫線前約10毫米處，有個小的顱頂眼。頭骨後緣有個開放的後頂骨凹口，只有叉龍科、文雅龍有相同特徵。連線的額骨前部中線之後有個凹槽，代表從兩邊鼻骨到額骨之間可能有道叉狀延伸，尼日龍可能也有相同狀況，但這在一般蜥腳類中相當罕見。上顳孔加大並朝側向，在蜥腳類中相當獨特。方骨後側沒有凹陷，是蜥腳類一項原始特徵，僅在塔鄒達龍發現過。匙狀的牙齒的特別之處在於，沿齒冠有著加大間隔的，其中齒冠前緣鋸齒數目更多。棘刺龍腦殼前後寬闊而短，深度適中，整體尺寸相對較大。腦殼與其他侏儸紀蜥腳類有很大的差異，可能亞特拉斯龍除外。兩者的共同點為基蝶骨的基翼突大幅朝向後。一個正模標本腦腔的CT內模顯示出，與其他多數蜥腳類的相似處在於，橋腦和大而長，以及相對厚的腦膜、儲存空間佔據了腦部結構。內耳骨迷路以長而纖細的半規管為特徵，與大椎龍、長頸巨龍相似。其神經解剖學大致介於基礎蜥腳形亞目和較進階的新蜥腳類之間。脊椎和肋骨.脊椎幾乎完整儲存下來，且正模標本是少數包含完整頸部的蜥腳類。頸部由13節頸椎構成。軀幹有12節胸椎和4節薦椎。尾部由超過37節尾椎構成。複合材料、個別脊椎由下部椎體和上部神經弓構成。神經弓重要特徵包括上凸的神經棘。頸椎與約巴龍、鯨龍相似。牠們的椎體長度為寬度的3.1倍；與蜥腳類平均值相比為中度加長，但大致比其他基礎物種的要長。頸椎椎體側面有大型深度朝前的凹陷，稱為側凹略傾斜向下，並在前緣有個三角形輪廓－這是在南方物種中沒有的特徵。此外，神經棘邊緣和前表面有皺褶，靠近頸部基部處的側面視角較寬、高度低。椎體與神經弓之間側視可見U字形的凹陷，是棘刺龍的一項自衍徵。胸椎不尋常地有個駝狀內部結構，使脊柱更僵硬。神經棘前後側有皺褶，如同其他基礎蜥腳類。最前面的尾椎神經棘也有與胸椎相同的皺褶，只有峨嵋龍也有此特徵。尾部後部神經棘大幅向後傾斜延伸到其後續尾椎前部，與一些東亞蜥腳類、巨腳龍、約巴龍相似。第二至五胸椎的肋骨平坦並朝向後方，第六至十一胸椎橫切面更為圓潤並朝向垂直。於是可將肋腔清楚區分為胸段和腰段；相同特徵只有另一種蜥腳類中有敘述過－叉龍科的短頸潘龍。此外胸肋末端還有連線腹肋的附著處。尾部前部人字骨呈刀片狀，是一項基礎特徵。尾部後部人字骨呈桿狀，左右部分彼此分離；此桿狀人字骨很可能緊密附著於椎體底緣；在椎體長邊中段處與前後接續的人字骨關節相連，支撐著椎關節，限制了尾部的彎曲。肢帶、肢骨及錯誤鑑定的尾刺.肩胛骨大幅彎曲，下端擴張成扇形，在蜥腳類中相當獨特。其橫切面呈D字形，是真蜥腳類的典型特徵。上端寬闊，下緣有個骨質凸緣。肩胛骨這些特點與亞洲的馬門溪龍科相似，但與岡瓦納物種如火山齒龍、巨腳龍、巴塔哥尼亞龍不同，牠們的下端只有輕微擴張並缺乏後部凸緣。與肩胛骨下端關節連線的鳥喙骨呈現獨特的腎形，被認為是個自衍徵。鳥喙骨有個大的肱二頭肌結節，是肱二頭肌的附著處。胸骨厚實，但較約巴龍纖細。前肢只有肱骨儲存下來。其下端不對稱，並具有加大的附後髁。最初被解釋為左右皮內成骨的化石與正模標本一同發現。這些骨頭有個圓狀基部，從中突出一個刺狀突起；內表面為皺褶且凹形。雖然是在骨盆區域發現，研究人員認為在動物生前是長在尾部尖端，而被當作一項鑑定特徵。這項定位是根據左右部分被發現時彼此靠近，代表來自身體中線附近。此外尾部後部因加長的人字骨而變得僵硬，這在其他具有尾槌或尾刺的恐龍也可觀察到。在有親緣關係的蜀龍身上也有相似的尖刺，是構成尾槌的一部分；但棘刺龍可能沒有這樣的尾槌，因為最後幾節尾椎已經太小。可能屬右側的皮內成骨大於左側，形狀略有差異，代表它們沒有成對；可能僅是彼此映象反轉對應的情況。而這些差異代表原本是有兩對棘刺。2013年古生物學家伊曼紐爾·喬普重新檢驗了棘刺，發現它們並未具有在其他裝甲恐龍看到的皮內成骨典型的褶皺表面，或是蜀龍擁有的尾槌狀擴張。因為邊緣碎裂，他們也懷疑這些骨頭與過去評估的尺寸有差異。因為這些骨頭是在肩胛骨底下發現，他們表示可能屬於鎖骨，應對這方面的化石進行重新檢驗。Vidal等人於2015年和2018年同意此論點。分類.Remes和同事最初的系統發生學分析認為棘刺龍位於已知最基礎的蜥腳類位置，只比火山齒龍、鯨龍、塔鄒達龍進階，並與真蜥腳類和同事透過整合新清修出來的骨骼所提供的進一步資訊，重新評估了棘刺龍的親緣關係，反駁道棘刺龍坐落於真蜥腳類之內。根據這項分析，棘刺龍比蜀龍、巨腳龍更衍化，並與巴塔哥尼亞龍、馬門溪龍科近緣。2015年的一項研究也提出位於真蜥腳類中的更進階位置，發現棘刺龍與雲龍互成姊妹群。Nair和Salisbury的支序圖，支援棘刺龍的基礎位置：邢立達和同事的支序圖，支援位於真蜥腳類中的較進階位置：演化.棘刺龍作為已知最完整的基礎蜥腳類之一，為該類群的早期演化及古生物地理學提供了一絲線索。這方面過去所知甚少，因為除了亞洲以外，其他地方的侏羅紀早中期遺骸皆很稀少。Remes等人發現棘刺龍與侏羅紀中期的亞洲蜥腳類有許多共同特徵。他們認為這可能是因為侏儸紀中期勞亞大陸蜥腳類與岡瓦那大陸蜥腳類彼此間存在著地理障礙而有隔閡。先前認為在侏儸紀早期與中期之初，蜥腳類平均分佈於盤古大陸，多樣性較低，直到盤古大陸在侏羅紀晚期分裂後，才受到地理。棘刺龍顯示，過去一度認為在東亞蜥腳類身上觀察到的衍化特徵，其實是真蜥腳類中相對原始的，即曾居住於勞亞大陸的真蜥腳類保留了在棘刺龍身上也可見到的特徵。而岡瓦那大陸的蜥腳類則構成了一條專行的衍化路線，在地理孤立的過程中已失去了上述祖徵。Remes等人指出，尚需要更多證據來支援這些理論，但可以相信的是，北非、歐洲與東亞的侏儸紀蜥腳類之前的確存在著一定的關聯性。正如棘刺龍解剖結構與侏儸紀中期蜥腳類分佈模式所顯示的，北非可能發生過蜥腳類演化歷程中的重大發展。在侏羅紀早期至中期，當地靠近赤道具有炎熱潮濕的氣候，植物生產力與多樣性皆相當高。另一方面，在侏羅紀早期，南岡瓦那蜥腳類與赤道地區之間由中岡瓦那沙漠區隔開來，使得南北岡瓦那動物群相有所差異。當侏羅紀中期之末沙漠縮減時，新蜥腳類出現並取代了原先典型的侏儸紀中期蜥腳類群。由於北非的約巴龍接近新蜥腳類的基礎位置，且如梁龍超科之類的新蜥腳類在侏羅紀晚期廣泛分佈，因此新蜥腳類及其某些分支也可能起源於侏儸紀盤古大陸的赤道地區，當地成為一個蜥腳類演化的「熱點」區域。侏儸紀蜥腳類的多樣化，可能不僅只由地理隔絕所造成，還受到氣候帶和植物地理學的影響。古生物學.雖然是一群演化成沉重的植食四足動物，棘刺龍和一些蜥腳類卻不如預期地前庭系統沒有退化。為何棘刺龍會保留此特徵的原因尚未知曉，但假設蜥腳形亞目迷路尺寸和形態可能與頸部長度和活動性有關。前庭系統的擴張可能代表著視覺和雙眼協調、頭頸部活動力的重要性，但對於蜥腳類前庭特徵尚未有確定的解釋。班傑明·簡根·塞斯基諾。棘刺龍的RFB埋於外皮層，並由正常的纖維薄層複合體所接續，代表牠在快速生長後存活了一段時間，這可能反映出受傷而導致的病理性生長。活動性.因為棘刺龍是已知最完整的基礎蜥腳類之一，牠成為生物力學研究很好的材料，有助於瞭解蜥腳類生物學和解剖特徵的功能。Vidal等人表示假設的棘刺在尾部末端構成尾刺，可能作為防禦掠食者的武器。2017年約翰·弗米諾斯壓力承受度較低許多；這在大體型變得格外重要。蜥腳類和其他主龍形類透過提升縫線複雜度來彌補這種結構弱勢，代表神經弓和椎體連結面具有複雜、互相鎖緊的溝脊。在棘刺龍中，縫線複雜度在軀幹前部最明顯，表示該區域壓力最大，可能是長頸部和肋骨重量所造成。朝頭骨和薦骨兩側方向複雜度逐漸降低。稜嵴方向能夠鑑定出脊椎受的壓力型別：頸椎的稜嵴主要防止神經弓前後向移位，而身體脊椎的稜嵴對於防止扭轉更有效率。2018年的會議摘要中Vidal使用虛擬棘刺龍骨架來檢驗蜥腳類的假想求偶姿勢，為洩殖腔之吻交配時的「」現象也很普遍。2020年Vidal等人使用成體和幼體的3D模型來測量頸部活動範圍；脊椎之間的空隙變大；頸部在自然姿勢時變得更加傾斜。長頸鹿生長過程亦觀察到同樣現象。由於棘刺龍脊椎數目較多，就算單個關節彈性遠不及長頸鹿，頸部彈性仍能與後者一樣靈活。棘刺龍可能以與長頸鹿相似的姿勢覓食，並可能是適應高處的蜥腳類中最原始的。高處攝植亦可由解剖構造得到支援，包括狹窄的吻部、寬闊的牙齒、肱骨對肩胛骨比例較長。如同長頸鹿，棘刺龍幼體和成體皆無法僅讓頸部降低接近地面，而可能需要喝水時向兩側伸展前肢。睡覺時長頸鹿將頸部朝身體側向彎曲；雖然棘刺龍頸椎關節本來就夠彎曲，但加長頸肋卻可能限制了彎曲。同年Vidal等人補充說明數位模型揭露的較垂直姿勢及更大範圍的上下運動也支援了棘刺龍的高處攝植能力。很顯然地，高處攝植是真蜥腳類的基礎特徵，而非蜥腳類的蜥腳形亞目的身體比例則顯示牠們是在中度攝植。古生態學.棘刺龍來自尼日的艾爾哈澤頁巖層，根據紅色黏土顯示出砂岩床與地表暴露和恐龍足跡的痕跡，鑑定這裡屬於基部，地層上位於泰加瑪群。棘刺龍骨骼發現於粗粒徑至細層壓的紅色粉砂岩，基質中含有一些碳酸鹽。化石採集於數公尺厚的粉砂岩層上半部。當地巖層為近水平向，夾帶小斷層，頂部的條件下沉積而成的。有四顆獸腳類牙齒被發現與棘刺龍正模標本緊密關聯。