蜜蜂屬

蜜蜂屬，在全球被廣泛飼養，用以生產蜂蜜製品，飼養蜜蜂者稱為蜂農。蜜蜂只是2萬個已知蜂種當中的一小部分。其他部分種類的蜂也生產和儲存蜂蜜，但只有蜜蜂屬的成員才被視作真正的蜜蜂。對於蜂的研究，包括對蜜蜂的研究，被稱為蜂學。蜜蜂是農糧作物的重要授粉者，不僅是生態系不可或缺的角色，更維繫全球糧食安全。2018年起，聯合國將每年5月20日訂為世界蜜蜂日，以提高大眾對蜜蜂及相關議題的重視。詞源與名稱.蜜蜂屬的學名 "Apis" 是拉丁語，意為“蜂”。現代英語詞典裡面可能會將Apis解釋為“honey bee”或者合成詞“honeybee”。昆蟲學家羅伯特·斯諾德格拉斯在自然語言的正詞法規則中逐漸地固定下來，這種固化並不見得遵守某種規則。日常所說蜂王和蜂后是同一個意思，均為蜂后。起源、分類學與分佈.蜜蜂的起源中心似乎位於南亞與東南亞在該地區都有牠們的起源中心。蜜蜂屬最早的化石產自歐洲大陸始新世和漸新世之交的巖層中。這些化石並不能充分表明歐洲即是蜜蜂屬的起源地，只能說明當時的蜜蜂已經活躍於歐洲。作為蜜蜂的疑似起源地，南亞地區發現的相關化石很少，得到深入研究的更是寥寥無幾。自人類時代以來，新大陸上沒有發現蜜蜂存在，直到歐洲人引進了西方蜜蜂。新大陸上只有一個化石被記錄在案——古北美蜜蜂 ，來自內華達州的單個1400萬年前的標本。現代蜜蜂的近親——比如熊蜂——在一定程度上也是社會性昆蟲，而且社會性這一支序分類學特徵似乎在蜜蜂屬的形成之前就出現了。在蜜蜂屬的現存成員中，偏基底的種類會構築單個裸露的蜂巢，而較晚出現的種類則會在洞穴中構築多個蜂巢，這也大大促進了對牠們的馴化。歷史上大多數蜜蜂種類都被人類養殖過，或者至少在其原生環境周圍被土著人開採蜂蜜與蜂蠟。只有兩種蜜蜂真正意義上地被馴化——西方蜜蜂和印度蜜蜂。西方蜜蜂的養殖能追溯到至少埃及金字塔建造的時代，也只有這個蜂種被廣泛地培育到了其原生環境範圍以外。蜜蜂屬為蜜蜂族。小蜜蜂亞屬.小蜜蜂和黑小蜜蜂是南亞與東南亞的小型蜜蜂。牠們的巢穴非常小，裸露在樹上或灌木中。牠們的蜇針通常無法穿透人體皮膚，因此人們可以在最小的防護措施下接近其蜂巢與蜂群。牠們大部分並存與同一地區，但不會雜交而成混合種。儘管牠們演化得非常不同，而且可能是異域成種，然而牠們的分佈後來發生了融合。小蜜蜂分佈得更廣，黑小蜜蜂更具侵略性，通常只有前者會釀造蜂蜜。牠們是蜜蜂之中最古老的現存譜系，可能是在巴爾頓期從別的譜系分離而出，但是兩者在新近紀之前的很長一段時間內似乎都還沒有互相物種分離。小蜜蜂較之其姐妹物種具有更小的翼展。小蜜蜂全身黃色，除了其工蜂的小盾片部位是黑色。大蜜蜂亞屬.大蜜蜂亞屬中有兩個種。牠們通常會築單個或少數幾個巢穴，巢穴裸露於高高的樹枝、懸崖上面，有時候也會在高層建築上。牠們可以變得非常兇猛。人類的“蜂蜜獵人”會定期地掠奪牠們的蜂蜜，蜂群一旦被激怒可以輕而易舉地將一個人類蟄至死亡。大蜜蜂亞屬包含以下種以及亞種：蜜蜂亞屬.蜜蜂亞屬包括三個或者四個種，分別是沙巴蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂。其中，來自婆羅洲的沙巴蜂是一個明確的獨立物種，牠們可能是由穴居蜜蜂在島嶼上的初次定居而衍生出來的。養殖蜂種是東方蜜蜂和西方蜜蜂。西方蜜蜂的遺傳學機制尚未明晰。東方蜜蜂.東方蜜蜂之間的關係尚未得到滿意的解答；最新的假說認為，牠們確實是不同的物種，但是東方蜜蜂是一個並系群，可能包含了一些考慮獨立出來成種的亞種。西方蜜蜂.西方蜜蜂，最常見的家養蜜蜂，是昆蟲中第三個完成基因組測繪的。牠們似乎起源於非洲西部的熱帶，並從那裡擴散到歐洲南部以及往東進入亞洲直達天山山脈。在世界的不同地方，牠們有不同的名字——“歐洲蜜蜂”“西方蜜蜂”或者更常用的“蜜蜂”。許多亞種已經適應了當地的地理與氣候環境，此外，一些混種株系——比如巴克法斯特蜂——孕育了出來。亞種之間或甚至株之間的行為、顏色及解剖學特性可以千差萬別。西方蜜蜂和東方蜜蜂在中新世晚期分化，可能是由於中東地區的沙漠化導致二者的共同祖先東西分隔，基因流動就此中斷，最終形成向東非發展的西方支系和向熱帶亞洲發展的東方支系。西方蜜蜂的亞種的多樣性可能是更新世早期大規模輻射適應的結果，上一個冰河時期的氣候與棲息地的變化對此推波助瀾。人類幾千年來對西方蜜蜂的集中飼養——包括雜交與外部引進——顯然加速了牠們演化的速度，並將其DNA 序列充分混淆，以至於這許多西方蜜蜂的亞種之間究竟有何關聯也已經說不清楚了。西方蜜蜂並非原產於美洲，因此歐洲探險者與殖民者到達美洲時牠們並不存在。然而，其他當地蜂種卻被土著人養殖並交易著。1622年，歐洲殖民者將歐洲黑蜂帶到了美洲，隨後帶來了義大利蜂及其他種類。殖民時代以來，許多依賴於蜜蜂授粉的作物相繼被引進。逃逸的蜂群迅速擴散，佔領北美大平原的速度通常比殖民者還要快。自然條件下蜜蜂並沒有穿越落基山脈，但牠們在19世紀40年代末期被摩門教徒的先驅們運到了猶他州，並在19世紀50年代經船運到達加利福尼亞州。習性.生命週期.蜜蜂是完全變態的昆蟲，發育週期包括卵、成蟲4個階段。大多數蜜蜂王國並不是由單隻蜂后獨立建立起來的，而是由一群蜜蜂——包括一隻已交配的蜂后和一大支工蜂隊伍——“分群”。此外，無蟄蜂的新巢是由大量工蜂建立的，但新巢在蜂后入住之前就會建造完畢，這算不上真正的“分群”。成蟲形態.蜜蜂有1對複眼，較發達，位於頭部兩側。由6000只小眼組成，表面佈滿細毛，可以分辨顏色和形狀。雄蜂有3個單眼，位於額的上方，呈三角形排列；而蜂王和工蜂都只有一個單眼。雄蜂的複眼也比工蜂和蜂王的大，這樣在牠和蜂王進行婚飛的時候可以更快地發現蜂王。一對觸角位於兩複眼之間的觸角窩內，由柄節、梗節和鞭節構成，是最主要的觸覺和嗅覺器官。工蜂的嘴細長，雄蜂的嘴較短，而蜂王的嘴幾乎看不到。蜜蜂的胸部有兩雙翅膀和三雙腿，全身都張滿了密密麻麻的短毛用來吸附花粉。食物.蜜蜂的食物分為兩個階段，第一個階段是從蜂卵孵化到變為幼蟲的前3天，主要是吃王漿。3日齡以後，蜂王一直以蜂王漿為食，而工蜂和雄蜂主要吃蜂花粉和蜂蜜混成的蜂糧，直到蜜蜂幼蟲封蓋。蜜蜂變成成蟲出房後主要吃蜂蜜。蜜蜂所需的所有營養來自於多種多樣的花粉和花蜜。花粉是自然界中蜜蜂的唯一蛋白質成年的工蜂每天消耗3.4-4.3毫克的花粉來滿足對幹物質的需求。哺育一隻幼蟲需要125-187.5毫克的花粉或25-37.5毫克的蛋白質才能使其良好發育。膳食蛋白質被分解為氨基酸，對蜜蜂來說10種氨基酸是必需的：蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、賴氨酸、組氨酸、苯丙氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、亮氨酸以及纈氨酸。其中所需濃度最高的是亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，而精氨酸和賴氨酸的的高濃度是哺育幼蜂所需要的。除了這些氨基酸以外，一些維他命B——包括生物素、葉酸、煙醯胺、核黃素、硫胺素、泛酸以及最重要的吡哆醇——也是哺育幼蟲所需要的。吡哆醇是蜂王漿中最普遍存在的維他命B，濃度因覓食季節而異，五月份濃度最低，七八月份濃度最高。膳食吡哆醇缺失的蜜蜂是無法哺育幼蜂的。花粉也是蜜蜂的油脂油脂在哺育階段被代謝掉，為之後的生物合成提供前體。脂溶性的維他命A、D、E和K雖然不是必需品，但卻能顯著地增加所哺育幼蜂的數量。蜜蜂從花粉中消化植物甾醇以製造24-亞甲基膽甾醇和其他固醇，因為牠們無法從植物甾醇中直接合成膽固醇。哺育蜂能夠選擇性地在幼蜂的食物中新增固醇。花蜜被覓食的蜜蜂採集作為水分和碳水化合物的蜜蜂食物中最主要的單糖是果糖和葡萄糖，但在血淋巴中最常見的迴圈糖類是海藻糖——一種包含兩個葡萄糖分子的二糖。成年工蜂每天需要攝入4毫克的可利用糖類，幼蟲需要攝入約59.4毫克的碳水化合物才得以正常發育。蜜蜂需要攝入水來維持滲透壓的動態平衡、製造液態的哺育食物，以及經蒸發作用為蜂巢降溫。透過覓食花蜜，一個蜂群的水分需要大體都能得到滿足，因為花蜜中水含量很高。在偶爾的炎熱天氣或者花蜜稀少的時候，覓食蜜蜂會從河流、池塘裡取水以滿足蜂巢的需要。社會性.性別與階級.一個蜜蜂群體有幾千到幾萬只蜜蜂，由一隻蜂后、少量的雄蜂和眾多的工蜂組成。工蜂和蜂后是從受精卵中孵化而來。產雄孤雌生殖方式——孤雌生殖的一個變種——控制著性別差異。性等位基因具有多型性，只要這對等位基因互不相同，則會產出雌蜂；如果這對等位基因相同，則會產出二倍體雄蜂。蜜蜂會偵查到二倍體雄蜂，並在孵化之後將牠們殺死。交流.工蜂之間互相協作以找到食物，牠們使用一種“舞蹈”的方式來互相交流關於資源的資訊。這種舞蹈因物種而異，但蜜蜂屬的所有物種在該行為上會展現出某種排列方式。如果資源距離蜂巢非常靠近，牠們可能也會展現出一種較普遍的舞蹈，通常稱為“圓圈舞”。蜜蜂也會使用“鼓翼舞”來動員工蜂以接收採蜜蜂帶回來的花粉花蜜。調節溫度.在寒冷地區，當氣溫降至約以下時，蜜蜂會停止飛行，牠們會擠進蜂巢的中心區域形成“過冬叢集”。蜂后位於叢集的中心，工蜂們簇擁在蜂后周圍，靠身體不停顫動來使得中心溫度保持在。工蜂們會輪流地從叢集外圍換到內部，使得每隻蜜蜂都不至於太冷。叢集最外邊緣的溫度會保持在大約。外界的氣溫越冷，叢集會變得越緊密。在冬季期間，牠們會消耗所儲存的蜂蜜來獲得身體熱量。冬季期間所消耗的蜂蜜數量取決於冬季長度和嚴寒程度，但在適中氣候下大致範圍會在。除此之外，某些蜜蜂——包括西方蜜蜂和東方蜜蜂——在冬夏時節氣溫改變時會採有一些有效機制來進行蜂巢的溫度調節。夏日的溫度調節方式是扇動翅膀以及從不同地方取水進行水分蒸發。防禦侵襲.蜜蜂的腹部末端長有長長的螫針，當人們因為害怕而撲打牠時，牠們就有可能出於自衛而螫人，螫人後牠們也會死去。這是因為螫針是由一根背刺針和兩根腹刺針組成，而螫針又與大、小毒腺和內臟器官相連，腹部刺針末端長有很多小倒鉤。當蜜蜂螫人時，小倒鉤會牢牢地勾緊人們的皮膚。當蜜蜂試圖飛離時，刺針就會連同部分內臟一起被拉出體外，蜜蜂也就因而死去。不過，當牠螫咬其牠有著硬質表皮的昆蟲時，因小倒鉤沒法勾緊光滑的表面，蜜蜂也就不會死去。雄蜂和蜂王不具備攻擊能力，所以被蜜蜂螫傷的情形其實都是工蜂所為。此外，蜜蜂不喜歡黑色物件，絨毛狀的東西，和酒，蔥，蒜等一類強烈的氣味。而女士常用的香水則會引來蜜蜂。蜜蜂養殖.蜜蜂中的兩個物種——西方蜜蜂和印度蜜蜂，經常被養蜂人所飼養和運輸。現代的蜂房也使養蜂人得以運輸蜜蜂，當作物需要授粉的時候將蜜蜂在田間轉移，養蜂人則對授粉服務收取費用。這改變了長久以來個體經營的養蜂人的歷史角色，也有利於大規模的商業運作。蜂巢.蜜蜂用蜂蠟修造巢房，數千個巢房組成一個巢脾。蜜蜂建造的天然蜂巢內部由幾片到幾十片巢脾組成的。為了使蜜蜂建造整齊的巢脾，通常會使用巢框搭配蠟片，方便管理與蜂蜜的採收。授粉服務.蜜蜂們都是花界全才，為許多開花植物授粉。在所有種類的蜜蜂中，只有西方蜜蜂被廣泛用於商業上的水果與蔬菜作物的授粉。這些授粉服務的價值通常都在數十億美元，在全世界作物價值的基礎上增加了額外的約9%。蜜蜂的貢獻基本上只在作物授粉領域，然而人們一直在討論將牠的潛力推廣到自然植被上，圈養蜜蜂與20000多種野生授粉者之間的競爭關係也同樣飽受爭議。每年每個蜂房的蜜蜂能採集的花粉。疾病.蜂群崩壞症候群.自從2007年以來，北美洲發生了西方蜜蜂蜂群的異常高比例死亡。寄生蟲.大蜡螟。溫度療法或許可行，但同時也會使得蜂窩的蜂蠟扭曲變形。化學熏蒸劑，尤其是二氧化碳也被用來醫治。