虹鱒

虹鱒。虹鱒原產於北美洲的太平洋西北地區和白令海沿岸，其中一些亞種因棲息地破壞在其原生區域已經處於瀕危狀態，但作為一種很受西方國家歡迎的食用魚和遊釣魚，自1875年以來已經廣泛被養殖、人工擴散並引進放流到除了南極洲以外的世界各大洲的湖泊和河流環境內並建立了可自我維持的野生種群，是全球分佈最廣的一種鱒魚，在一些地區甚至已經被視作入侵物種。虹鱒的拉丁文種小名"mykiss"源自德國自然歷史學、魚類學家與生物分類學家約翰·朱利葉斯·沃爾鮑姆在1792年從堪察加半島獲取的一條正模標本，當時音譯了當地堪察加語中的叫法"mykizha"。特徵.與其它鮭形目魚一樣，虹鱒的魚體呈紡錘形，平均體長，口大而吻部偏圓，周身鱗片細小，背鰭軟條10至12枚；臀鰭軟條8至12枚，魚尾呈方角且只有少許分叉。棲留在河流的成年淡水虹鱒平均體重在，而棲息湖泊和沿海洄游的成年魚平均體重可以達到。現今的遊釣魚長度世界紀錄是2020年10月9日在紐西蘭南島坎特伯雷大區的奧豪河捕到的，重。虹鱒的體色隨著地域和亞種而變，淡水成年魚通常為藍綠色或橄欖綠色並通體遍佈深黑色斑點，從魚鰓起有一條寬長的紅暈沿著側線縱穿到魚尾會展示與割喉鱒相似的鰓部紅紋。在許多地區，孵魚場放流的虹鱒在脂鰭上會留有野生虹鱒所沒有的切痕。亞種.根據美國魚類學家羅伯特·J·本克於2002年的描述，虹鱒的各種亞種如下：生態.淡水虹鱒喜歡棲息在水溫較涼中更為成功，但需要足夠的淺水區進行覓食。在春季繁殖期，虹鱒喜歡尋找流速快、水質清、底有砂石的上游溪流和淺灘進行交配產卵。沿海虹鱒在幼年時期和其它淡水虹鱒沒有差別，成年後則會在5～6月時遷徙至鹹水和半鹹水區似海魚一般生活，之後在繁殖期分冬夏兩批洄游到出生地的淡水區交配產卵——冬季洄游的虹鱒通常性成熟後才離開海水區，時間在十一月到四月之間，在進入淡水區後很快就會產卵，繁殖地也通常是沿海縱深較短的河流；夏季洄游的虹鱒則在性成熟之前就離開海水區，時間通常在五月到十月之間，在逆流而上的過程中逐漸完成性成熟，繁殖區一般在距離出海口較遠的內陸水域。食性.虹鱒是食譜較寬的肉食性動物，會不挑剔的進食任何能捕到的獵物，但不像褐鱒和紅點鮭那樣喜歡食魚並極富攻擊型。在流速較快的河流中，虹鱒會採取比較投機的覓食策略，通常會像伏擊捕食者一樣在水底靜靜等待有食物漂到附近才游過去吞食；在較為平靜的水體內，虹鱒則會主動在水域內不斷“巡遊”，有時也會持續跟蹤並突襲獵物。淡水虹鱒。一些湖棲亞種甚至會雜食浮游生物。隨著虹鱒的成長，絕大多數種群的食譜中魚類佔有的比例也會增加，有時還會食腐其它魚類的殘軀。在與其它鮭科魚共享同一個河川溪流時，虹鱒也會偷食鮭魚、褐鱒、割喉鱒、山地柱白鮭以及其它虹鱒的魚卵。進入海洋的成年硬頭鱒主要捕食其它魚類、魷魚和端足動物。野生的虹鱒如果食譜中甲殼動物較多，就會因為蝦青素在體內積累而使得肉色偏橘紅。如果食物中有恰當的色氨酸，虹鱒的免疫力和抗應激功能也會改善。生命週期.虹鱒行為，而且會優先回到個體自己出生的上游水域去繁衍後代。淡水虹鱒.原生的淡水虹鱒通常棲息在北太平洋流域的水溫較涼、水草茂盛的內陸湖泊和溼地中，需要足夠的淺水區來保證食源；在繁殖期會到上游水氧豐富、礫石為底的淺寬河流和碎砂溪流，但已歸化到其它棲息地的虹鱒很成功的適應了基岩為底的泉溪和水塘。虹鱒的繁殖地點一般是細礫為底的淺灘，雌鱒會側過身體用尾部擊打水底來清理出一個產卵區，然後產下每公斤體重2000～3000粒、直徑為 的魚卵，而雄鱒會緊貼著伴遊並釋放精液對剛產下的魚卵進行即時的體外受精。在魚卵沉到礫石縫隙之間後，雌魚會馬上在上游繼續擊打水底掀起細砂將其覆蓋。受精卵會在四到七週時間內孵化成尚無遊動能力、依賴卵黃囊存活的仔魚。硬頭鱒.在河口灣附近沿海的鹹水和半鹹水區中棲息的虹鱒在加拿大和美國被俗稱為硬頭鱒。因為長時間棲息在水溫更低的海水中，硬頭鱒通常比淡水虹鱒體型更龐大，而且外表特徵更接近海魚，在淡水區成長時帶有的標誌性側線紅紋也幾乎完全消失，只在交配期才會重現。和各類鮭魚一樣，硬頭鱒在繁殖期需要逆河洄游到自己出生的淡水區去產卵。但和同屬的許多單次繁殖後就死亡的太平洋鮭不同，硬頭鱒可以連續幾年在淡水和鹹水之間往返與進行多次繁殖，雖然在原生的自然環境下每次洄游只有不到10％的硬頭鱒能夠存活；而被引進到五大湖流域的硬頭鱒種群的存活率卻可高達70％。當幼年硬頭鱒逐漸發育成熟並準備離開淡水區遷移到海洋時，在生理上會發生“青年化”轉變來適應鹹水環境，包括身形變得更加尖長、魚皮變成更加單調的灰白色、背部斑點變小融為輕微的反影偽裝、魚鱗的反光度增加、以及魚鰓中的鈉鉀泵增多來增強自身的滲透壓調節能力。這種變化的成因可能是淡水虹鱒和硬頭鱒之間出現了基因異同，使得硬頭鱒比其它淡水亞種有著更佳的廣鹽性。幼年硬頭鱒在遷移到海洋之前可能會在淡水河流中生活一到三年。在到達海洋後，硬頭鱒會在繁殖期到來時分夏冬兩批洄游到淡水中產卵：夏季洄游的硬頭鱒在五月到十月間離開海洋，開始遷移時生殖器官尚未完全發育，在經過整個秋冬季逆流而上的過程同時達到性成熟，然後在春季到達上游淡水後開始產卵，通常會在流域較長、更深入內陸的河流。當硬頭鱒進入了淡水水體後，繁衍和生存習性就會和淡水虹鱒無異。成長與線粒體的氧化應激.鱒魚在快速成長期的新陳代謝非常旺盛，因此氧化應激的程度高，細胞的自身修復也會下降。在高氧化應激的情況下，線粒體因為生產活性氧類所以是造成組織損傷最重要的細胞器。研究人員已經確認了虹鱒的心臟和腦部線粒體外膜的磷脂成分變化，而高應激時期和過氧化指數，意味著比心臟線粒體更不容易受到氧化應激損害。當虹鱒成年時，快速生長造成的線粒體外膜變化能引發電子傳遞鏈缺陷，與細胞修復能力的下降和活性氧類疊加會對線粒體造成更大的傷害。疾病.旋轉病.腦黏體蟲才能完成生命週期。旋轉病對幼魚的摧殘尤其嚴重，可以造成骨骼變形以及腦幹與脊索的神經損傷，使得魚出現“追著尾巴轉圈遊”的奇怪泳姿因而無法覓食並很容易被捕食者擒殺。幼魚感染旋轉病後死亡率極高，而倖存者的骨骼和軟骨也會永久性畸形併成為寄生蟲滋生的溫床，在宿主死後也會被釋放到水中感染其它魚。腦黏體蟲是對漁業經濟衝擊性最重要的黏體動物，是對魚類致病性最強的病原體之一，也是最早被科學敘述的黏孢子蟲，但不會傳染人類。這種寄生蟲原先只是中歐的褐鱒和東北亞的鮭科魚體內一種較輕的病原體，但是虹鱒的廣泛擴散使其對魚群的衝擊顯著加劇。因為虹鱒對腦黏體蟲沒有先天免疫力，受感染尤其嚴重，並能滋生並釋放足以過載其它魚種已有免疫力的大量孢子，使得被感染的魚群死亡率達到80～90％，並且讓整個區域的魚成群滅亡。腦黏體蟲在北美最早是1956年在賓夕法尼亞州被記錄在案，但直到1990年代旋轉病還普遍被認為是隻影響孵魚場內虹鱒的一個“可管理問題”。然而這種寄生蟲最終成為了落基山諸州本身已經出於瀕危和極危狀態，受到寄生蟲的影響更會使得種群銳減，直接威脅到與捕鱒魚相關的各個產業。腸道紅嘴病.腸道紅嘴病引起的一種細菌感染，主要在虹鱒和其它養殖的鮭科魚中發現，於1950年代在愛達荷州的虹鱒中首次發現。這種疾病主要特徵是魚嘴、魚鰭和魚眼部的皮下組織出血，最常見於水質較差的養魚場。分佈.虹鱒的原生區域是北太平洋北岸和東北岸的沿海水域和河流，西起俄羅斯遠東的堪察加半島，向東沿著阿留申群島到達阿拉斯加南岸，隨後沿著北美太平洋西北地區的海岸線向東南沿著美國西岸一直延伸到下加利福尼亞半島和墨西哥中部。一般認為分佈最南可達杜蘭戈的墨西哥虹鱒是所有鮭科魚中最靠南的魚種，雖然臺灣特產的梨山鱒可以沿著白令海沿岸的河流進入到阿拉斯加的內陸腹地；哥倫比亞河紅帶鱒則可以沿河向東進入內陸，一直到達其支流庫特內河在北美大陸分水嶺的源頭。人工遷移.從1870年開始，虹鱒就開始被孵魚場用增殖放流的方式人工遷移到非原生的水體內。第一座虹鱒孵化場在1870年在加利福尼亞州舊金山灣支流的聖利安卓溪上建立，並在次年開始用捕捉到的當地虹鱒進行養殖。幾年後，這座孵魚場養殖的鱒魚首次運輸到其他州，先是在1875年售到紐約州的喀裡多尼亞鎮上建立，將硬頭鱒和當地麥克勞德河紅帶鱒的魚卵不加分別的混合，並也向聖利安卓孵魚場提供魚卵，使得現今養殖出的虹鱒的基因歷史較為複雜。到了今天，美國各地有數百家由魚類及野生動物管理局、州政府機構和原住民部落運營的孵魚場出於保育和休閒捕魚的目的在人工放殖和擴散虹鱒。在美國，加利福尼亞州內華達山脈上的冰川湖最初是由人工攜帶裝有虹鱒的水桶徒步盤山才能進行增殖放流。在有了固定翼飛機和直升機，直接飛過水麵“地毯式轟炸”的空投成了最常見的放流手段，並且每年春季都會重新放流，因為負責人員認為每年冰封湖泊時會凍死一部分魚，然而後續的研究發現七成的放殖湖泊都早已發展出了能夠自我持續的魚群。加拿大十個省中有六個都擁有虹鱒養殖場，其中安大略省的產能最高。英國早在1884年就從美國進口人工孵化的虹鱒，但虹鱒在英國本土只在德比郡的威河建立了自我維持的魚群。如今這些歸化的虹鱒種群在威河內和本土的褐鱒共存，大概佔釣獲魚數的四分之一。在歐洲大陸，巴爾幹半島的河流曾經是蟲紋鱒嘗試引入虹鱒。入侵物種.虹鱒對新環境已將虹鱒列為世界百大外來入侵種之中。美國內華達山脈的高山湖泊中原本沒有自然生長的魚，但有著豐富數量的黃腿山蛙。然而虹鱒的引入導致蛙類數量急劇下降直至瀕危，以至於2001年後內華達山脈絕大多數湖泊的放流活動都停止，甚至開始了將虹鱒捕撈清除出湖泊的工程。在紐西蘭和南美，虹鱒的放流對當地的休閒垂釣和旅遊業有著良性的經濟作用，同樣成功被引入的還有褐鱒和其海鱒亞種。但原生魚群和其它野生動物卻時常因為外來物種的到來而遭殃，比如紐西蘭的尖吻南茴魚就在1930年代因為引入鱒魚帶來的競爭和疾病而滅絕。經濟價值.食用.虹鱒在西方飲食中十分受歡迎，適合各種烹飪方式食用，無論是野生還是養殖都屬於上等的食用魚。虹鱒的肉質較嫩並帶有味似堅果的微香，而野生虹鱒則肉味要濃一些。雖然野生虹鱒更被美食家推崇，在美國餐廳出售的虹鱒和“硬頭鱒”其實通常都是人工養殖的，因為養殖的虹鱒被認定為最安全的食用魚之一併且富含B組維生素，口感也很好，並被蒙特雷灣水族館的《海鮮觀察》名單列為適合人類食用的“最佳選擇” 魚種。在蒙大拿州，因為野生虹鱒被法律定義為遊釣魚，銷售野生捕撈的虹鱒是非法行為，因此只能購買到養殖的虹鱒。虹鱒的肉色和口感取決於其食譜和新鮮度。養殖的鱒魚和一些野生鱒。鱒魚和鮭魚一樣可以在清洗後就馬上烹飪，不需要去鱗、剝皮或切柳。如果帶皮烹煮的話往往更有利於肉質保持完整。在歐洲銷售的虹鱒通常整條烹飪，但美國人的習慣則是切掉魚頭後剔骨切柳。歐美人在食用虹鱒時通常會配飲白葡萄酒，比如霞多麗或長相思。虹鱒能寄生23種原生生物寄生蟲和至少169種後生生物寄生蟲。養殖的虹鱒同樣容易被寄生蟲感染，例如對丹麥的虹鱒淡水養殖場的抽查，發現了10種後生生物寄生蟲和10種原生生物寄生蟲。阿根廷科學家報道，抽查了阿根廷南部一個湖裡的114條虹鱒，找到了兩種廣節裂頭絛蟲，感染率分別是57.8%和28.0%。智利科學家報道，他們抽查了智利引進的虹鱒，闊節裂頭絛蟲感染率高達71%，虹鱒肉中闊節裂頭絛蟲感染率高達62%。對從10個智利虹鱒養殖場逃逸的虹鱒抽查結果，闊節裂頭絛蟲感染率是9.2%，但是有的地方感染率高達50.9%。智利科學家還抽查了智利南部8個養殖場的虹鱒，發現了闊節裂頭絛蟲。魚肉裡的寄生蟲是可以經過冷凍殺死的。美國食品藥品監督管理局的要求是生魚肉在冷凍7天，或在凍硬後冷凍15小時，才能食用。FDA沒有對特定物種延長時間的規定，只是提示對超過厚度的魚肉可能需要更多時間凍透。“三文魚”爭議.由於虹鱒的肉質和顏色與同科的大西洋鮭非常相近，而價格較低，因此有些壽司料理店會以虹鱒肉當作鮭魚肉出售。而野生和開放圈養的淡水虹鱒十分容易被寄生蟲感染，質疑者認為需要烹煮消毒過才可使用，不可以當作刺身生吃。據2018年5月的報道，中國大陸市面上三分之一的三文魚由青海省供應，事後被揭發青海的湖泊養殖場內是淡水虹鱒，可能含有大量寄生蟲不適合生食。到2018年8月10日，中國水產流通與加工協會正式發布《生食鮭魚》團體標準，將虹鱒直接定性為三文魚品種之一。此舉被認為涉嫌允許用虹鱒充當進口鮭魚侵犯消費者的知情權因而引發輿論爭議，認為在食品衛生監管缺失的情況下只可能助長食用混亂。上海海洋大學教授陳舜勝稱，生食虹鱒危害健康，《團體標準》提出的消滅寄生蟲的方法僅適用於海水魚。遊釣.虹鱒和硬頭鱒是垂釣所承認的世界紀錄是2009年9月5日在加拿大薩斯喀徹溫省迪芬貝克湖捕捉到的一條重的虹鱒，是條從孵化場逃脫的基因改造過的種魚。在普吉特海灣、華盛頓沿岸和哥倫比亞河有許多用來捕捉硬頭鱒的部落商業漁場，但這些漁場引發了有關過度捕撈的爭議。因為在釣魚愛好者中的受歡迎程度以及其對孵化場和新環境的強大適應能力，虹鱒被引進到了世界各地的水域，也因而在一些地區與原生物種競爭造成了環境和生態問題。而一些之前缺魚的水體在引入虹鱒增殖放流後變成了世界級的高階漁場，比如五大湖和黃石國家公園中的火洞河。淨水.虹鱒有時會被水廠用作生物指標來檢測水質，以便評估水淨化的需求和成效。觀賞.虹鱒體色豔麗，其白化個體金虹鱒也具有更高的觀賞價值，在家庭水族箱中飼養虹鱒是具有挑戰性的，它們應當飼養在低水溫、有湍急水流和足夠大的水族箱當中——它們十分活躍，而且能長到比較大的體型，並喂以肉類。擴充套件閱讀.維基物種上的相關資訊; 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