鴨跖草

鴨跖草，古名鼻斫草，又名雞舌草、淡竹葉、竹葉菜、碧蟬花，為鴨跖草科鴨跖草屬一年生草本植物。原生於中國大陸的四川、雲南、甘肅以東的區域、臺灣、朝鮮、俄羅斯遠東地區、日本、越南，也引入到了歐洲中部和東南部以及北美東部的部分地區，成為一種有害的雜草，模式標本採自北美。常見於路邊陰涼處，花由兩個較大的藍色花瓣和一個較小的白色花瓣組成。鴨跖草最早記錄於公元四世紀至八世紀成書的和歌集《萬葉集》，在中文則最早見於唐代陳藏器所著《本草拾遺》，在中國古代本草著作中常與本科其他植物混淆。卡爾·林奈於1753年在《植物種志》中對鴨跖草進行了現代植物學上的描述，並給出了二名法命名。鴨跖草的藥用歷史最晚不晚於唐代，傳統中醫學認為，鴨跖草具有行水、清熱、涼血、解毒的功效。現代醫學研究顯示，鴨跖草中分離出的一些活性成分具有抗高血糖、抗肥胖等作用和對流感的治療作用，對一些致病菌的抑制作用等。鴨跖草在藝術創作、紡織印染、植物學研究、重金屬汙染治理等領域也有較多的用途。詞源.鴨跖草的學名由卡爾·林奈命名，其中，以屬名 "Commelina" 紀念荷蘭卡默林家族的兩位植物學家：及其侄子，鴨跖草的兩片藍色的大花瓣象徵的就是這兩位植物學家。種加詞"communis"意為「常見的」，意指鴨跖草是鴨跖草屬中最常見的物種。中文正式名鴨跖草最早見於唐代陳藏器所著《本草拾遺》，一說名字的含義為「常被鴨子踩踏的草」，後因方言讀音相近而訛為鴨跖草。英文名--意為「一日花」，意指花開只有一日。同樣地，和名「--」的漢字表記為「--」，意指這種草花開如同朝露般短暫。分類.異名.卡爾·林奈於1753年在《植物種志》中對鴨跖草和同屬的另外8個物種進行了描述和命名，並將鴨跖草作為該屬的模式種，其模式標本採自北美。但鴨跖草在其後若干次被其他植物學家視為新物種描述，並因此擁有了若干異名。例如，在1790年發表了鴨跖草的第一個異名"Commelina polygama"。瓦茨拉夫·博伊爾也將鴨跖草當做兩個新物種描述，分別命名為"Commelina barabata"和"Commelina salicifolia"。卡爾·西吉斯蒙德·孔茨在1841年發表了鴨跖草的另一個異名"Commelina willdenowii"。1910年，將鴨跖草的朝鮮種群作為新物種描述，並命名為"Commelina coreana"，是為鴨跖草的另一個異名。種下等級.查爾斯·拜倫·克拉克在1861年將弗里德里希·安東·威廉·米克爾命名的物種降為鴨跖草的變種"Commelina communis" var. "ludens"，在其作品《日本植物誌》中也將其視為一個變種，並指出它的分佈僅限於高山丘陵地區。這一變種仍然被許多植物學家視為有效，但羅伯特·B·菲登等人認為它與原變種沒有區別。由牧野富太郎描述並命名的另一個變種"C. communis" var. "hortensis"，現在被認為是"C. communis" var. "ludens"的一個栽培品種，然這一變種在日本仍被廣泛接受，它的花朵極大，可以用於生產染料。弗蘭克·C·邁奎沃於1961年命名了"C. communis" var. "ludens" f. "aureostriata"，現在發現這一變型會在鴨跖草的大部分分佈範圍內隨機產生。形態特徵.莖葉.莖下部匍匐而上部直立，匍匐莖基部生根，多分枝，長可達1米，莖上常被短柔毛，柔毛形態不一，常見的有葉鞘被連續短柔毛，或基部無毛，上部被短毛兩種。葉鞘圓柱形，有時具紅色條紋，葉鞘本身通常無毛，邊沿具短柔毛。葉無柄或具短柄，披針形至卵狀披針形，長3－12釐米，寬1.5－4釐米，葉緣全緣至淺裂，葉尖漸尖，基部兩側弧度不對稱。花.蠍尾聚傘花序，花序被佛焰苞狀總苞片包裹，柄1.5－4釐米，與葉對生，摺疊狀，未摺疊的總苞片通常為基部心形白色，頂端漸尖至急尖，綠色花紋，長1.2－3釐米，少數可達3.5釐米，邊緣常有硬毛。通常花序兩枝，下面一枝僅有花1朵，具長8毫米的梗，不育；上面一枝具花3－4朵，具短梗，幾乎不伸出佛焰苞。也有的上面一枝退化，具1－2朵長約8毫米的雄花；下面一枝具1－4朵兩性花，完全被佛焰苞包裹。花梗花期長僅3毫米，果期彎曲，長不過6毫米。萼片3，橢圓形，無毛，膜質，內面2枚常靠近或合生，長約4.5－5毫米，寬3－3.7毫米，下萼片披針形，長約4.5毫米，寬約2.2毫米，掛果後不脫落。上部兩花瓣藍色至靛藍色，長9－10毫米，寬8－10毫米，瓣爪長3毫米；下部一片花瓣白色，長5－6毫米，寬約6毫米。雄蕊三型，中間四枚，其中三枚較短的不育，呈亮黃色十字形。鴨跖草三型雄蕊與繁殖密切相關，可能是在與傳粉昆蟲的協同進化中產生的，詳見「傳粉」章節。雌蕊與L型雄蕊著生位置接近，有長花柱型和短花柱型兩種，子房橢圓形，長約 2 毫米。果實與種子.蒴果橢圓形，長4.5－8毫米，2室各2粒種子，共有種子4顆。種子長2-4.2毫米，褐色或棕黃色，一端平截、腹面平，表面粗糙，具不規則窩孔。分佈區與生境.鴨跖草的原生於東亞、東南亞的大部分地區，具體包括的國家或地區有中國大陸，臺灣，日本，朝鮮，俄羅斯遠東地區，柬埔寨，寮國，馬來西亞，泰國和越南。在中國大陸，具體分佈於除青海、海南、新疆、西藏外的區域；在臺灣，具體分佈於海拔350至2400米的山區；在日本，具體分佈於從南北海道到九州島的區域；在俄羅斯境內，具體分佈於庫頁島以及烏蘇裡河周邊地區。現在也已被引入歐洲中部和東南部以及北美東部的部分地區，包括中歐到俄羅斯西部的區域，加拿大安大略省和魁北克省，美國中東部地區大部分州。在其原生分佈範圍內，鴨跖草分佈的典型生境是陰溼地區，包括樹蔭處、農田與果園的潮溼地帶、溝渠邊和路邊。在引入地區，鴨跖草分佈的生境一般是廢棄的土地，也有的分佈在田地、沼澤和樹林的邊緣，也有的深入樹林內部。生態關係.傳粉.鴨跖草主要的傳粉昆蟲有隧蜂屬等。由於鴨跖草沒有蜜腺，花粉是鴨跖草提供給訪花者的唯一報酬。鴨跖草雄蕊有三種，長花柱型處於絕對優勢地位，其演化原因可能來自傳粉過程，因為長花柱型的雌蕊有更多機會落置異花花粉，而異交所引發的雜種優勢有利於子代個體的生存。鴨跖草的「雄蕊功能分工」和雌蕊結構都是適應於異花傳粉的結構，但鴨跖草卻是自交佔優勢的混合交配物種。研究發現，這可能與傳粉者——尤其是淡脈隧蜂屬傳粉者的「盜食」現象有關。一般來說，傳粉昆蟲訪花時，會降落在鴨跖草的S和M型雄蕊的位置，這樣一來其腹部很容易沾上L型雄蕊的花粉，並讓從其他鴨跖草帶來的花粉落在雌蕊柱頭上。而盜食現象指的是傳粉者將傳粉型雄蕊的花粉一併採食，並在這個過程中令花粉落在同花雌蕊的柱頭上。淡脈隧蜂屬的盜食現象嚴重削弱了鴨跖草雄蕊功能分工的意義。病蟲害.目前已在鴨跖草屬植物上發現10種真菌，七種屬於擔子菌門，三種屬於子囊菌門，鴨跖草可被其中4種感染，其中的以鴨跖草為特異性宿主。目前已發現以鴨跖草為食的昆蟲有12種，其中9種是鞘翅目昆蟲，鞘翅目中7種屬於細頸金花蟲屬。細頸金花蟲屬的盾負泥蟲食性極為單一，正常狀態下僅取食鴨跖草，出蟄成蟲及幼蟲結繭前的大量取食和鴨跖草的苗期同步，幼蟲必須取食鴨跖草方可完成發育，成蟲必須取食鴨跖草葉片方可產卵。實驗中，幼蟲也取食紫竹梅，但吃後無法完成發育。演化.根據Lee Chung-Kun等人2017年的研究，鴨跖草與鴨跖草屬其他主要物種的演化關係如下：而杜若屬、竹葉菜屬所組成的演化支則是鴨跖草屬的姊妹群。關於鴨跖草與傳粉昆蟲的協同演化，請見「傳粉」章節；關於鴨跖草對重金屬抗性的演化，請見「汙染監測與治理」章節。用途.食用與藥用.傳統中醫學認為，鴨跖草具有行水、清熱、涼血、解毒的功效。透過研究，鴨跖草中的部分有效成分被分離提取出，例如：對－羥基桂皮酸對志賀氏痢疾桿菌、枯草桿菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等致病菌具有抑制作用，D-甘露醇具有顯著止咳作用，α-葡萄糖苷酶具有抗高血糖作用，木犀草素 - 7 - 二葡萄糖苷具有抗肥胖作用，高野尻黴素對流感具有治療作用，異牡荊素和異槲皮素具有較好的抗氧化活性，異牡荊素、柯伊利素-7-O-β-D-葡萄糖苷、異槲皮素和異鼠李素-3-O-β-D-葡萄糖苷可以抑制α-葡萄糖苷酶的活性等。在中國和印度，鴨跖草也被用作蔬菜或牧草。汙染監測與治理.鴨跖草對汙染敏感，可作為環境汙染監測植物。鴨跖草雄蕊上茸毛細胞中，有一種受放射性物質輻射會由藍色變成粉紅色的物質。根據這種細胞中不同顏色所佔比例，可以判斷輻射的危害程度。工業造成的空氣汙染、水汙染可以誘導鴨跖草的早期花蕾中，花粉母細胞減數分裂期發生染色體損傷甚至斷裂，因此鴨跖草可用於工業汙染的監測。同時，鴨跖草對一些重金屬具有較強的富集能力，可用於重金屬汙染的治理。研究發現，與野生型相比，生長於銅礦山上的鴨跖草已發生演化，適應了銅礦山土壤中的銅含量。在實驗中，隨著培養液中Cu濃度的增加，銅耐受型鴨跖草的乾重、生長速率均增加，而相應情況下野生型鴨跖草的乾重、生長速率則會降低。銅耐受型鴨跖草可被認為是Cu超富集植物。因此，鴨跖草是廢棄銅礦汙染治理和植被恢復的良好植物。鴨跖草也具有一定的吸收和富集鉛的能力，但抗性很弱，在低濃度時植物的根、莖對鉛的富集效果比較好，可以用於處理低濃度含鉛廢水。印染.在中國和日本，鴨跖草藍色花瓣的汁液被用作一種染料。在中國，明朝時曾經流行過一種用鴨跖草汁液染色的藍色羊皮燈，現代江南也有藝人用鴨跖草製作淡藍色亞麻布。在日本，鴨跖草的汁液被廣泛用於18和19世紀的早期浮世繪作品中，但鴨跖草的色素暴露在陽光下幾個月後會變成黃綠色，因此在後來被更穩定的進口顏料普魯士藍所取代，溪齋英泉首先於1829年在自己的作品中使用。在現代日本，滋賀縣山田村仍然在生產以鴨跖草汁液染色的紙，稱為藍紙或青花紙，是當地著名的文化產品。鴨跖草中所提取出的的藍色色素，是4個Mg2+離子與6個丙二醯阿伏巴苷組成的螯合物。科研與教學.鴨跖草也被用作植物生理學和植物發育的模式生物，特別是在植物氣孔和色素的研究中。例如，對鴨跖草的研究顯示，花瓣中的一種色素由6個花青素分子，6個黃酮類化合物分子和四個鎂離子組成，更深入的研究表明，植物的顏色通常是由超分子複合物、幾種輔色素以及金屬螯合物決定的。對鴨跖草的其他研究有助於其他問題的解決，例如植物感光細胞的工作原理，脫落酸敏感性及其在氣孔功能中的作用，釩酸鹽抑制氣孔開放的作用，以及鈣在氣孔關閉方面的必需性等。它在氣孔研究中的廣泛應用與其特殊結構相關，即其葉片表皮始終只有一層表皮細胞厚。鴨跖草在高等教育中廣泛用於展示氣孔形態和功能的實驗以及保護細胞膨壓及其在氣孔開閉中的調節作用的課堂展示中。文化.中國南宋詩人楊巽齋有詩《詠碧蟬花》即是吟詠鴨跖草。鴨跖草常以--等名，出現在各類和歌、俳句中，在日本古代著名和歌集《萬葉集》中，共有9首和歌提及鴨跖草，多作為青春易逝、愛情易逝的象徵，例如：