蝗蟲

蝗蟲，俗稱蚱蜢、草蜢、螞蚱，是一種屬於錐尾亞目的昆蟲。它們可能是現存最古老的咀嚼食草昆蟲類群之一，可追溯到大約 2.5 億年前的三疊紀早期。蚱蜢這種昆蟲通常棲息於地面，它們的後腿強壯有力，使它們能夠-{zh-hans:透過;zh-tw:藉由}-大力跳躍來逃避威脅。作為半變態昆蟲，它們不經歷完全變態；它們從卵孵化成若蟲或“跳蟲”，並經過五次蛻皮，在每個發育階段變得更像成蟲。蚱蜢-{zh-hans:透過;zh-tw:經由}-鼓膜器官聽到聲音，鼓膜器官位於與胸部相連的腹部第一段；雖然它的視覺感官依靠複眼，但需要-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-單眼感知光線強度的變化。在高種群密度和特定環境條件下，一些蚱蜢品種可以改變顏色和行為並形成群體。在這種情況下，它們被稱為群居型蝗蟲。蝗蟲是食草動物，少數種類有時會成為穀物、蔬菜和牧場的嚴重害蟲，尤其是當它們作為群居蝗蟲成千上萬地湧入並摧毀大面積的農作物時。他們可以-{zh-hans:透過;zh-tw:藉由}-偽裝來保護自己免受捕食者的侵害；當被發現時，許多品種的蝗蟲試圖在跳躍時用色彩鮮豔的翅膀閃光來捕食者，同時將自己彈射到空中，並且通常只飛行一小段距離。等其他物種具有警戒色，可以震懾捕食者。蝗蟲會受到寄生蟲和各種疾病的影響，許多食肉動物以其若蟲和成蟲為食。它們的卵會受到擬寄生物和捕食者的攻擊。蝗蟲與人類的關係由來已久。自聖經時代以來，成群結隊的蝗蟲就造成了破壞性影響並引發饑荒。即使數量較少，這種昆蟲也可能造成嚴重的蟲害。它們在墨西哥和印度尼西亞等國家被當作食物。它們在藝術、象徵主義和文學中經常被描繪。對蝗蟲物種的研究被稱為。名稱.“蝗蟲”廣義上可以泛指直翅目錐尾亞目昆蟲的統稱，其下主要包含了蚱總科、蜢總科和蝗總科等昆蟲。而狹義上的“蝗蟲”則專指蝗總科下的各種昆蟲。更特別地，“蝗蟲”可以特指以飛蝗為代表的劍角蝗科中具有群行階段的各種短角群居型蝗蟲，它們是造成農業生產中蝗災的罪魁禍首。不嚴格地講，「蝗蟲」可以認為是「蚱蜢」變來的。在英文中，“grasshopper”被用作蝗蟲或草蜢的統稱，而誘發蝗災的群居蝗蟲則被稱作“locust”。在中國古代，“”可以被用作蝗類之總稱。據《爾雅·釋蟲》記載：「螽，蠜」。此處“蛗螽”可以理解為各種蝗蟲的統稱。《說文》中“螽”、“蝗”互訓。清段玉裁《說文解字注》：螽，蝗也。 從䖵。𠂂聲。 𠂂，古文終字。 𧑄，螽或從蟲。眾聲。此處蛗螽，草螽、蜤螽、蟿螽、土螽為《釋蟲》“五螽”，按現代生物分類標準皆屬於直翅目下之昆蟲，其中阜螽、蟿螽、土螽屬蝗科，蜤螽、草螽屬螽斯科。又有：蝗，螽也。 從蟲。皇聲。另有唐顏師古注釋《漢書·文帝紀》記載：夏四月，大旱，蝗。師古曰：「蝗即螽也，食苗為災，今俗呼為簸蝩。蝗音胡光反。蝩音鍾。」令諸侯無入貢。㢮山澤。師古曰：「㢮，解也，解而不禁，與眾庶同其利。」減諸服御。損郎吏員。發倉庾應劭曰：「水漕倉曰庾。胡公曰『在邑曰倉，在野曰庾』。」以振民。民得賣爵。除此之外，蝗蟲還有蟅蟒、虴蜢、虴等別稱。臺語俗稱「草螟仔」，廣東話習慣稱「草蜢」、「草蜢仔」。種系發生.蝗蟲屬於錐尾亞目。雖然“蝗蟲”通常被用作該亞目的通用名稱，但現代研究資料將其限定為更“進化”的科。它們可屬於蝗下目，在較早的被稱為“短角亞目”，以區別於有更長觸角的“長角亞目”、錐尾亞目和除癩蝗科之外的所有總科似乎都是單系的。在進化方面，錐尾亞目和劍尾亞目之間的分離不晚於二疊紀—三疊紀滅絕事件；最早肯定屬於錐尾亞目的昆蟲是三疊紀早期已滅絕的 Locustopseidae 和直蝗科，距今大約 2.5 億年前。該種群在三疊紀期間多樣化，從那時到現在一直是重要的食草動物。最早的現代科，如蜢科、蚱科和蚤螻科出現在白堊紀，儘管一些可能屬於這些類群中後兩者的昆蟲是在發現的。由於許多類群已經趨於一個共同的棲息地型別，形態學分類很困難；最近的分類學家將注意力集中在內生殖器上，尤其是雄性的內生殖器。這些資訊無法從化石標本中獲得，古生物分類學主要建立在後翅的脈絡分析上。錐尾亞目包括大約 2,400 個有效屬和大約 11,000 個已知物種。可能存在許多未描述的物種，尤其是在熱帶潮溼的森林中。錐尾亞目主要分佈在熱帶，溫帶的已知物種較少，但大多數總科在世界範圍內都有代表。它們幾乎完全是食草動物，可能是現存最古老的咀嚼食草昆蟲類群。最多樣化的總科是蝗總科，大約有 8,000 種。其中兩個主要的科是分佈在世界範圍內的劍角蝗科原產於非洲，尤其是南部非洲，以雄性膨脹的腹部為特徵。特徵.蝗蟲具有頭部、胸部和腹部的典型昆蟲身體結構。頭部垂直於身體成一定角度，口器在下方。頭上長著一對視野開闊的大複眼，三隻能察覺明暗的單眼，以及一對觸覺和嗅覺敏感的須狀觸角。向下指向的口器適於咀嚼，在顎前有兩個感覺觸鬚。胸部和腹部是分段的，有堅硬的表皮，由甲殼質組成的重疊板組成。三個融合的胸段有三對腿和兩對翅膀。被稱為的前翅狹窄而堅韌，而後翅大而呈薄膜狀，由靜脈提供力量。腿的末端有爪子可供抓握。後腿特別有力；股節很結實，有數個脊，不同的表面連線在一起，在某些物種中，內脊帶有發聲的音銼。脛節後緣有雙排棘，靠近其下端有一對鉸接的骨刺。胸部內部容納控制翅膀和腿的肌肉。腹部有共有十一節，第一節與胸部結合，包含和聽覺系統。二至八節呈環形，由柔性膜連線。九至十一段的尺寸減小；第九節有一對，第十節和十一節有生殖器官。雌性蝗蟲通常比雄性大，有短小的產卵器。錐尾亞目“Caelifera”的名稱來自拉丁語，意思是“攜帶有鑿子的”，指的就是產卵器的形狀。經常發出聲音的物種通常是將後腿上的一排音銼與前翅的邊緣互相摩擦，達到鳴音的效果。儘管在某些物種中，雌雄都會發出嘶鳴聲，但整體而言還是以雄蟲發聲居多，藉以吸引雌蟲。蚱蜢可能與蟋蟀相混淆，但它們在很多方面都不同；包括觸角的節數和產卵器的結構，以及鼓膜器官的位置和產生聲音的方法。劍尾亞目的觸角比身體長得多，並且至少有 20—24 個節段，而錐尾亞目的觸角更短、更結實，節段更少。生物學.飲食與消化.大多數蚱蜢是多食性的植食動物，吃多種植被，但有些是雜食性的，吃動物組織和動物糞便。一般來說，他們偏愛食草，包括許多作為農作物種植的穀物。它們有典型的昆蟲消化系統，食物由馬氏管排入中腸。碳水化合物主要在嗉囊中被消化，而蛋白質則在中腸的盲腸中被消化。它們的唾液很豐富，但大部分不含酶，主要有助於腸道運送食物和馬氏管分泌物。一些蚱蜢擁有纖維素酶，它-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-軟化植物細胞壁使植物細胞養分被其他消化酶吸收。蝗蟲在成群結隊時也可能同類相食。感覺器官.蝗蟲具有典型的昆蟲神經系統，並且具有複雜的外部感覺器官。頭部兩側有一對大複眼，視野開闊，能察覺運動、形狀、顏色和距離。額頭上還有三隻單眼，可以檢測光線強度；一對包含嗅覺和觸覺感受器的觸角，以及包含味覺感受器的口器。腹部前端有一對接收聲音的鼓室。全身覆蓋著許多細毛，可感知壓力和角質層形變。它們有專門檢測外骨骼關節位置和運動的內部“脊索”感覺器官。受體-{zh-hans:透過;zh-tw:經由}-感覺神經元將資訊傳遞給中樞神經系統，其中大部分的細胞體位於受體部位本身附近。迴圈和呼吸.和其他昆蟲一樣，蚱蜢有著開放式迴圈系統，它們的體腔充滿血淋巴。腹部上部的類心臟狀結構將液體泵送到頭部，從頭部滲過組織和器官，然後返回腹部。該系統在全身迴圈營養物質，並攜帶代謝廢物排入腸道。血淋巴的其他功能包括傷口癒合、傳熱和提供靜水壓力，但迴圈系統不參與氣體交換。呼吸是使用氣管進行的，氣管-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-一對帶閥的氣孔在胸腔和腹部的表面開啟。較大的昆蟲可能需要分別開啟和關閉一些氣孔來主動給身體通風，使用腹肌來擴張和收縮身體並-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-系統泵送空氣。跳躍.蚱蜢-{zh-hans:透過;zh-tw:藉由}-伸展它們強壯的後肢並推動著力點；加速度峰值大約在20倍重力加速度。它們跳躍有幾個原因：讓自己飛起來以逃避捕食者，或者是單純從一個地方移動到另一個地方。尤其對於逃生來說，由於這決定了蚱蜢的逃跑距離，它們面臨很大的選擇壓力來最大化起跳速度。這意味著它們的後肢必須擁有強大的力量並以高速反推地面。而肌肉的一個基本特性是它不能同時以高強度和高速度收縮。蚱蜢則使用類似彈弓的原理來放大其肌肉產生的機械能來克服這一點。跳躍過程可以分為三個階段。首先，蚱蜢啟用脛節屈肌，使腿部的下部，但由於低速，所以僅需較小的功率。跳躍的第三階段是觸發屈肌鬆弛，使脛節從屈曲位置釋放。隨後脛節的快速伸展並非由伸肌的進一步縮短導致，而主要是由其彈性結構的鬆弛所驅動。-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-這種方式，蝗蟲僵硬的角質層就像彈射器或弓一樣富有彈性。能量-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-緩慢但強烈的肌肉收縮以低功率儲存，並-{zh-hans:透過;zh-tw:經由}-機械彈性結構的快速鬆弛以高功率從儲能中回收。鳴叫.雄性蚱蜢在一天中的大部分時間裡都在發出，在最佳條件下更積極地鳴叫，而在不利條件下則更加柔和；雌性也會發聲，但與雄性相比，它們的鳴聲微不足道。有時可以觀察到雄性晚期若蟲做出發聲動作，儘管它們此時仍缺乏發出聲音的身體部位，但這足以證明這種行為特徵的重要性。鳴叫是一種交流方式；雄性的叫聲可能表達了其生殖成熟以及對種群凝聚和個體繁衍的渴望。由於蚱蜢能夠跳躍或飛行很遠的距離，種群的凝聚力變得十分必要，鳴叫可以限制種群的散佈並引導其他個體到適宜的棲息地。總體的鳴聲在韻律和強度上可能會有所不同，在有雄性競爭對手存在時鳴聲會發生改變，並在附近有雌性時再次變為求愛歌曲。在大腹蝗科的雄性蚱蜢鳴叫時，其增大的腹部會放大它們的鳴聲。生命週期.在大多數蚱蜢物種中，雄性與雌性之間的爭鬥大多是儀式性的展示，很少會升級為真正的衝突。但也一些例外情況，比如澳大利亞的高山蚱蜢 "Kosciuscola tristis"，雄性可能會在正在產卵的雌性上與其發生戰鬥；雙方會-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-纏繞、咬、踢和騎抱來交戰。新成熟的雌性螞蚱有一到兩週的產卵前期，體重同時增加，卵子成熟。交配後，大多數物種的雌性通常會在夏季用產卵器在靠近食物植被的地面上的卵囊中產下一批卵。產卵後，用泥土和落葉蓋住洞口。有些物種，如半水生的 "Cornops aquaticum" ，會將卵囊直接植入植物組織中。另一些物種，會用泡沫將卵囊中的卵與其粘連在一起。經過幾周的發育，大多數溫帶氣候物種的卵進入狀態，並在這種狀態下過冬。滯育被足夠低的地表溫度打破，一旦地表溫度高於某個閾值溫度，發育就會恢復。卵囊中的胚胎通常都在幾分鐘內孵化出來。它們很快就會蛻掉外膜，外骨骼也會變硬。這些一若蟲由此可以從捕食者身邊跳開。蚱蜢經歷不完全變態：它們反覆蛻皮，每一齡都變得越來越大，越來越像成蟲，翅芽的大小在每個階段都在增加。齡期因物種而異，但通常為六齡。最後一次蛻皮後，翅膀會膨脹展開併發揮全部功能。取決於具體的性別和溫度，遷徙性蝗蟲 "Melanoplus sanguinipes" 的若蟲壽命約為25至30天，成蟲壽命約為51天。群居.蝗蟲可以專指劍角蝗科中某些短角蚱蜢的群居階段。群行行為是蝗蟲對種群過度擁擠的反應。增加蚱蜢後腿的觸覺刺激會導致血清素水平升高。這會導致蚱蜢變色，進食更多，繁殖更快。在短時間內，每分鐘數次的接觸刺激會導致散居型個體轉變為群居型個體。在這種轉變之後，在適宜的條件下會出現由不會飛的若蟲組成的密集遊蕩帶，被稱之為“跳蟲”的植被資源，因此如此大規模種群中的數十億昆蟲可具有驚人的破壞性，受影響區域內植物的所有枝葉被席捲一空，植物的莖、花、果實、種子和樹皮也被蠶食殆盡。天敵.蝗蟲在其生命的不同階段有各種各樣的天敵；它們的蟲卵為蜂虻、步甲蟲和芫菁所食；幼蟲和成蟲會遭到如螞蟻、盜虻和泥蜂等昆蟲、蜘蛛以及許多鳥類和小型哺乳動物的捕食。蝗蟲的卵和若蟲會受到包括麗蠅、麻蠅和寄生蠅在內的擬寄生物的侵襲。成蟲和若蟲的體外寄生蟲還包括蟎蟲。被蟎蟲寄生的雌性蝗蟲產卵較少，因此與未受影響的個體相比，其後代也較少。黑色索線蟲是兩種會感染蝗蟲並改變宿主的行為的寄生蟲。當蠕蟲發育成熟時，會促使宿主主動跳入附近的水體被淹死，從而使寄生蟲能夠進入水中繼續其生命週期的下一階段。蝗蟲還會受到由細菌、病毒、真菌和原生動物所引起的疾病的影響。粘質沙雷氏菌和銅綠假單胞菌都可引起蚱蜢的疾病，蟲生真菌能夠影響其蝗蟲宿主的行為，使其爬到植物的頂部並在死亡時緊貼莖幹。這確保了從屍體中釋放出來的真菌孢子能夠廣泛地傳播。真菌病原體存在於非洲、澳大利亞和巴西，並在這些地方引起了蝗蟲。有研究正在驗證它是否能被用作控制蝗蟲的微生物殺蟲劑。曾經被認為是原生動物的微孢子蟲真菌 "Nosema locustae" 對蝗蟲可能是致命的。它必須經口食用進入蝗蟲體內，是商用微生物誘餌殺蟲劑的基礎。此外研究者還在蝗蟲腸道中發現了各種其他微孢子蟲和原生動物。反捕防禦.蚱蜢展現了一系列反捕食者適應性，使它們能夠儘量避免被發現，在即便被發現時逃跑，並且在某些情況下避免被捕獲後被吃掉。蚱蜢經常偽裝起來，以避免被目視捕食的食肉動物發現；有些物種可以改變它們的顏色以融入周圍環境。一些物種，如的 "Phyllochoreia ramakrishnai"，可以惟妙惟肖地模仿葉子。在形狀和顏色上模仿樹枝。蚱蜢的翅膀上通常有具作用的紋理，能突然閃現出鮮豔的色彩，可能會驚嚇住捕食者以拖延時間，以便趁機-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-跳躍和飛行的方式逃脫。有些物種依靠真正的警戒作用，它們具有明亮的警戒色和足夠的毒性來阻止捕食者。錐頭蝗科的 "Dictyophorus productus" 是一種“笨重、臃腫、行動遲緩的昆蟲”，不會試圖躲藏；它有鮮紅色的腹部。取食蚱蜢的長尾猴會迴避這個物種。劍角蝗科物種 "Dactylotum bicolor" 的體色，也已被驗證對其天敵小條紋鞭尾蜥蜴具有警戒作用。與人類的關係.在藝術和影視作品中.蝗蟲偶爾會出現在藝術創作中，例如荷蘭黃金時代畫家現存於倫敦國家美術館的靜物油畫 "Flowers in a Vase with Shells and Insects", c. 1630，儘管其描繪的昆蟲可能是灌木蟋蟀。在的靜物畫 "Flowers in a Vase", c. 1685 中也發現了另一種直翅目昆蟲，畫廊策展人貝齊·威斯曼表示，這個看似靜止的場景因“桌上一隻看起來已準備好迎接春天到來的蚱蜢”，以及其他無脊椎動物，包括一隻蜘蛛、一隻螞蟻和兩隻毛毛蟲，而變得生動起來。蚱蜢也出現在電影中。1957年的電影 "Beginning of the End" 描繪了攻擊芝加哥的巨型蚱蜢。在 1998 年的迪斯尼/皮克斯動畫電影《蟲蟲危機》中，反派是一群蚱蜢，它們的頭目霍珀是主要反派。1971 年特攝電視劇《假面騎士》的主角為蝗蟲改造人，除了肉體強化以外並具備蝗蟲強大的跳躍能力，其必殺技「騎士踢」也源自此概念，並成為假面騎士系列的招牌元素。象徵主義.蚱蜢有時被用作一種象徵符號。在古希臘時代，蚱蜢是雅典城邦的象徵，可能是因為它們是阿提卡乾旱平原上最常見的昆蟲之一。有一段時間，雅典土著佩戴金色的蚱蜢胸針，象徵著他們有純正的雅典血統。此外，庇西特拉圖還在雅典衛城前懸掛了一種螞蚱的雕像作為。蚱蜢的另一個象徵性用途是托馬斯·格雷欣爵士在倫敦朗伯德街的鍍金草蜢，可追溯到1563年；該建築曾一度是佳聯皇家交易保險的總部，但由於擔心與蝗蟲混淆，該公司拒絕了繼續使用該符號。當螞蚱出現在夢中時，它們被解釋為“自由、獨立、精神啟蒙、無法安定下來或做出決定”的象徵。對於農民來說，蝗蟲的即意味著對莊稼的破壞；對於非農業人群來說，它們被比喻為“惡男惡女”；和“吉普賽人”的“奢侈、不幸和短暫的幸福”。在中文世界裡，蝗蟲常帶有貶義，並被帶有歧視色彩地用於形容不受歡迎的人。2010年代，香港的部分居民曾經用“蝗蟲”形容來自中國大陸的遊客，象徵他們如同蝗蟲一般消耗香港本地的社會資源與福利。作為食物.在一些國家，蚱蜢被用作食物。在墨西哥南部，被稱為 "chapulines" 的蚱蜢被用於各種菜餚中，例如用辣椒醬製成的薄餅。在一些中國食品市場，比如東華門夜市，有蚱蜢烤串販售。在印度尼西亞爪哇日惹的，可以吃到炸螞蚱。在美國，人燒燬草地，將蚱蜢趕到坑裡，收集它們作為食物。聖經記載施洗約翰在曠野中吃蝗蟲和野蜜。然而，由於將他描繪成苦行者的傳統，有人試圖解釋稱這裡“蝗蟲”其實是一種適合苦行者的素食，例如長角豆，但 ἀκρίδες 這個詞的意思很明顯是蚱蜢。近年來，隨著尋找替代健康和可持續的蛋白質風潮，經營蚱蜢農場的商業公司正在培育食用蚱蜢，並將其用作食品和蛋白質補充劑。作為害蟲.蚱蜢在成年後和發育過程中都會吃掉大量的植物枝葉，在乾旱地區和草原上可能成為嚴重的害蟲。牧草、穀物、飼料、蔬菜和其他作物都會受到影響。蚱蜢經常曬太陽，並在溫暖的陽光充足的條件下成長，因此乾旱會刺激蝗蟲數量增加。一個乾旱季節通常不足以刺激種群大量增加，但幾個連續的乾旱季節卻可以造成這樣的後果，特別是當其中的冬季溫和，大量若蟲得以生存。儘管晴朗的天氣會刺激蝗蟲的生長，但同時也需要提供充足的食物供應以滿足不斷增加的蝗蟲數量。這意味著雖然需要降水來刺激植物生長，但長時間的多雲天氣會減緩若蟲的發育。透過控制環境，可以最好地防止蚱蜢成為害蟲。樹木提供的陰影會阻止它們變化，並且可以-{zh-hans:透過;zh-tw:透過}-從休耕地和田地邊緣移除粗糙的植被，並阻止溝渠旁邊和路肩植草的茂密生長來阻止它們移動到正在生長的作物上。隨著蚱蜢數量的增加，捕食者的數量可能會增加，但這種情況通常發生得不夠迅速，不會對蝗蟲種群產生太大影響。科學家們正在研究生物控制方法，原生動物寄生蟲蝗蟲微孢子蟲的孢子可以與誘餌混合使用以控制蚱蜢，對未成熟的昆蟲更有效。在小規模上，印楝素可以有效地抑制攝食和干擾若蟲發育。可以使用殺蟲劑，但成年蚱蜢很難殺死，而且當它們從周圍的梯級生長物進入田地時，農作物可能很快就會再次受害。一些蝗蟲物種，如中華稻蝗，是稻田中的害蟲。耕作可以使蟲卵暴露在田地表面，被陽光破壞或被天敵吃掉。有些卵可能埋得太深而無法孵化。蝗災會對人類造成毀滅性影響，導致饑荒和人口動盪。它們在《古蘭經》和《聖經》中都有提及，並且還被認為是霍亂流行病的罪魁禍首，是由淹沒在地中海中並在海灘上腐爛的蝗蟲屍體引起的。聯合國糧農組織和其他組織監測世界各地的蝗蟲活動。及時施用殺蟲劑可以防止在密集的成蟲群聚集之前形成遊蕩的跳蟲帶。除了使用接觸性殺蟲劑的常規防控外，使用昆蟲病原真菌蝗綠僵菌的生物害蟲防治也取得了一些成功，這種真菌專門感染蚱蜢。在文學中.古埃及在子音象形文字書寫系統中代表蝗蟲的詞語寫作 "snḥm"。法老拉美西斯二世將赫梯人的軍隊比作蝗蟲：“他們覆蓋了高山和山谷，就像蝗蟲一樣多。”伊索寓言之一，後來由拉封丹重述，描寫了《》中被描繪為“一隻蚱蜢”。中國古典小說《紅樓夢》第四十二回中，林黛玉將劉姥姥在大觀園大吃大喝大嚼的樣子形容為“母蝗蟲”：“他是那一門子的姥姥，直叫他是個‘母蝗蟲’就是了。”在機械工程中.草蜢被用於 Aeronca L-3 輕型飛機和 L-4草蜢式聯絡機的命名，這兩種飛機在第二次世界大戰中都用於偵察和其他支援任務。據說這個名字起源於少將看到派珀飛機艱難著陸並評論說它看起來像一隻跳躍的螞蚱。草蜢橫樑機是一端旋轉的，長長的水平臂類似於蚱蜢的後腿。該型號於 1803 年由威廉·弗里曼特爾獲得專利。