埃德蒙頓甲龍屬

埃德蒙頓甲龍是結節龍科的一屬甲龍類恐龍，生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞，分佈範圍相當於現在的北美洲西部，化石出土於加拿大亞伯達省坎潘階的和恐龍公園層。20世紀初期發現了近乎完整、帶有裝甲的前半身骨骼，起初被歸類為古蜥甲龍的新種粗齒古蜥甲龍。埃德蒙頓甲龍是四足行走的植食性動物，身體低矮、寬闊，估計身長6公尺及重3噸，全身覆蓋著厚重灌甲。從頸部到背部生長著許多橢圓形骨質甲板，並在身體兩側延伸出數根尖刺，其中最長的兩對位於肩膀。巨大朝前的肩刺推測是作為抵禦掠食者或求偶對手的武器，可用來衝撞攻擊。埃德蒙頓甲龍屬於缺乏尾槌的結節龍科，並是其中較為衍化、生存年代較晚期的物種之一，可能與同時期的冑甲龍近緣。同時代共享棲地的恐龍包含：甲龍科的刺甲龍、倍甲龍；鴨嘴龍科的鉤鼻龍、冠龍、副櫛龍、櫛龍、亞冠龍、埃德蒙頓龍；角龍科的尖角龍、開角龍；大型獸腳類有懼龍、蛇髮女怪龍、亞伯達龍。發現與研究歷史.1915年美國自然史博物館獲得一個接近完整、關節仍相連、呈天然狀態的甲龍類前半身化石，是於同一年由巴納姆·布朗在加拿大亞伯達省發現的。標本編號為AMNH 5381。1922年在一份科普文章中將這個標本歸類於古蜴甲龍，但沒有指定物種名。他本來打算與布朗合作，一同將之命名成古蜥甲龍的新種，但並未實現。馬修還提及AMNH 5665標本，是於1917年由李維·斯騰伯格在發現。物種.1971年小瓦特·庫姆斯，使其命名史變得更加複雜。後者因化石較完整而奠定埃德蒙頓甲龍形象的基礎，1940年代以古蜥甲龍的名稱問世，之後於1970至80年代更名為冑甲龍，直到新的研究才將屬名改回埃德蒙頓甲龍。2010年提出粗齒埃德蒙頓甲龍是長頭埃德蒙頓甲龍的直系祖先，而長頭埃德蒙頓甲龍又是施氏埃德蒙頓甲龍的直系祖先。描述.體型與身體結構.埃德蒙頓甲龍的身體厚重、身形寬闊，外表可比擬為坦克。估計身長約6.6公尺、臀高約2公尺。2010年認為埃德蒙頓甲龍的兩個物種：長頭種和粗齒種體型相近，身長約6公尺及體重約3噸。口鼻部具有狹窄、缺乏牙齒的喙狀嘴，可用來切碎植物。頭骨各骨頭緊密癒合，使整體變得十分堅固。從上方看，頭骨大致呈水梨形狀。頭部、背部都有小橢圓形的骨質甲板，並在身體側邊延伸出許多鋒利的尖刺。其中四根最大的尖刺位於肩膀，朝前方伸出。在某些粗齒種的標本中，第二對肩刺又分叉出小刺。頸部和肩部有三道由脊狀甲板構成的防護性裝甲半環。鑑定特徵.1990年為埃德蒙頓甲龍整個屬列出了一系列鑑定特徵，主要是與近緣的冑甲龍作比較：俯視吻部平行邊較多；頭部裝甲表面平滑；顎部犁骨呈脊板狀；神經弓與神經棘短於冑甲龍；薦骨由三節薦椎構成；肩胛骨與鳥喙骨未互相癒合。卡彭特還指出不同物種間的差異處：長頭種與粗齒種的差異在於前者眼窩後方缺乏側突的皮內成骨、齒列較不分散、上頜較窄、薦骨寬度寬於長度且更厚實、體側尖刺較短。此外在粗齒種觀察到的骨化顴骨板未發現於長頭種。骨骼.埃德蒙頓甲龍的頭骨，最長可達50公分，大致細長，並有個突出、末端截止的吻部。吻部有個角質上嘴喙，最前端的前上頜骨無齒。上嘴喙的切緣接續至上頜骨齒列，每列含有14至17顆小牙齒。每個下頜齒骨有18至21顆牙齒。吻部兩側有巨大凹陷，稱為鼻部前庭的研究首次證實結節龍科具有多重開孔；此結構觀念已在甲龍科廣為認知。但氣管本身結構要比甲龍科簡單許多，且因缺乏鼻甲而不複雜。鼻腔由骨質壁沿中線分隔成兩半。該下方由犁骨接續，呈脊狀並帶有一個鐘擺狀衍生物。另一項與甲龍科相似的特徵是次生顎，亦可見於冑甲龍，可能是趨同演化。頭部甲片平滑。各個標本在細節上有所差異，但共同點在於吻部上有塊大的鼻部中心甲片、吻部後緣大而彎曲的甲片、頭蓋骨有塊大的中心甲片。長頭種眼窩上緣後方的甲片不如粗齒種般突出，前者吻部較窄而尖。已知某些粗齒種標本下頜上方具有「頰板」。不同於冑甲龍的頰板，埃德蒙頓甲龍為自由位移、不與下頜骨癒合。脊柱包含約8個頸椎、約12個「自由活動」的背椎、4個後部背椎構成的「薦桿」、3個薦椎、2個尾薦骨、最後是至少12個但實際可能有40多個的尾椎。最前兩節頸椎寰椎和樞椎癒合在一起。在肩部，鳥喙骨輪廓呈矩形，與冑甲龍較圓潤的形狀形成對比。有兩個胸骨板，連線至胸肋。前肢結實，但相對較長。長頭種和粗齒種肱骨的三角肌嵴漸變圓潤。與冑甲龍相比掌骨更厚實。手部可能為四指。指骨確切數目尚未得知，1990年庫姆斯等人推測指骨公式為2-3-3-4-?。裝甲.除了頭部裝甲外，身體由骨化皮膚構成的皮內成骨所覆蓋。因為標本發現時大多呈現關節相連的天然狀態，對於埃德蒙頓甲龍的裝甲樣式的瞭解相對完整。頸部和肩部由三道頸甲半環保護著，每道半環由癒合、圓潤矩形、不對稱的脊狀骨板構成。這些半環底部沒有形成連續的帶狀，第一和第二道半環各有三對節段。第二道半環兩邊側下方延伸出第一對朝前斜向的三角形尖刺；肩部的第三道半環兩側都延伸出第二對非常大、朝前的肩刺，在中間點有分叉，次分叉位於主分叉之上；其後面有第三對更大的尖刺，朝向更偏側面；第四對尖刺較小，通常底部與第三對相連線，朝向後方；繼續往後方有一整排較低矮的側棘，大幅向後彎曲，尖端垂懸於後緣。起初吉爾摩很難相信肩刺確實指向前方，因為這會對動物在穿越植被移動造成極大阻礙，於是他認為這些指向是屍體埋藏受變形擠壓所影響。但卡彭特和保羅嘗試將肩刺重新定位，發現若將其方向扭轉必會破壞與裝甲間的一致性。側刺底部為實心而非空心。粗齒種個體間的尖刺大小有所差異；長頭種正模標本的尖刺相對較小。第三道半環之後，背部至臀部由許多道橫排、橢圓形、小得多的脊狀甲塊所覆蓋，並沒有沿縱軸對稱排列。前排的甲塊沿身體長邊直向生長，但越往後方這些甲塊的長軸逐漸向側面偏移，最終脊狀變為橫向。缺乏花座狀紋路。尾部裝甲的結構尚不清楚。全身較大的甲板由很小塊地骨頭相連線。如此小型的圓形鱗甲亦覆蓋著喉部。分類.斯騰伯格起初沒有提出埃德蒙頓甲龍的分類。1930年魯索將埃德蒙頓甲龍置於結節龍科，並受後續研究所支援。埃德蒙頓甲龍普遍呈現出進階型結節龍科特徵，與冑甲龍近緣。1940年魯索命名了一個分支埃德蒙頓甲龍亞科中結節龍科的姊妹群，並認為其不是甲龍類，而是最後倖存的劍龍類。但詳細的支序分類學分析並未支援這些假設，且埃德蒙頓龍科／亞科的概念也未被現代研究所採納。以下結節龍科演化樹取自理查·湯普森2011年的種系發生學分析：古生物學.裝甲功能.埃德蒙頓甲龍的大型尖刺可能是雄性之間在保衛領地或求偶時力量的象徵。尖刺亦可用來威嚇掠食者、敵對雄性，並行被動或主動防禦。巨大、朝前的尖刺可能可以衝撞、刺穿攻擊中的獸腳類。卡彭特認為AMNH 5665的尖刺較大，可能顯示這是隻雄性標本，作為兩性異形的例證。但他也承認個體間發育差異的可能性，因為標本體型相對較大，尖刺尺寸可能隨年齡而增長。傳統認為如埃德蒙頓甲龍這類的結節龍科為了保護自己，牠們可能會蹲臥在地上，以減低對沒有保護的腹部的攻擊的可能性，並防止身體被掠食者翻面。古生態學.與埃德蒙頓甲龍相同時代的矽化木，由其年輪可看出當時的溫度、雨量有明顯的季節性變化；這可以解釋發現埃德蒙頓甲龍的骨甲、尖刺多位在原本位置的原因。這些個體可能因乾旱、溺水而死亡，而後因雨季來臨而迅速沉積在地層中。粗齒埃德蒙頓甲龍出現在恐龍公園層上部，約7650萬至7500萬年前。牠與其他大型植食性恐龍共享棲地，如鴨嘴龍科的鉤鼻龍、冠龍、副櫛龍；角龍科的尖角龍、開角龍；甲龍科的刺甲龍、倍甲龍。對這些恐龍頜部解剖結構與生物力學進行研究，結果顯示牠們可能各自佔據不同生態棲位，避免在如此擁擠的生態環境中直接競爭食物。該地段唯二已知與埃德蒙頓甲龍共棲的大型獸腳類有魔龍和懼龍。長刺埃德蒙頓甲龍來自馬蹄鐵峽谷層中段層位，2009年的研究定出年代約7150萬至7100萬年前。該地區的動物相廣為人知，因為脊椎動物包括恐龍的化石相當常見並產量豐富。鯊魚、魟魚、鱘科、弓鰭魚、雀鱔科如一同構成了魚類動物相。鹹水的蛇頸龍類出土於馬蹄鐵峽谷的海相沉積層。而淡水環境由烏龜、離龍目的鱷龍、鱷類的、所佔據。恐龍主宰了動物相，尤其是鴨嘴龍科更佔據了已知數量的一半以上，包括埃德蒙頓龍、櫛龍、亞冠龍。角龍科和似鳥龍科亦很常見，一同構成前三位知名的動物相。甲龍類和厚頭龍類則較罕見。以上植食性恐龍都可能成為各種多樣化的獸腳類的掠食物件，如傷齒龍科、馳龍科、近頜龍科。而亞伯達龍是環境中的頂級掠食者，而中型掠食者的棲位可能由其少年個體所佔據。