鮭魚

鮭魚，大多是食物鏈中層的肉食性掠食魚類。鮭魚有溯河洄游的習性，其生命週期初期在河流上游的淡水環境下孵化成幼魚，以昆蟲和甲殼類為食；成年後遷徙到海水中生活，捕食其它小型魚類和水生動物；在繁殖期又會逆流回到內陸的淡水出生地進行產卵，其中太平洋鮭一般在繁殖完成後數週便會死亡。因其洄游習性，鮭魚可以將海洋生態系統中吸收的生物質逆流傳送到內陸的淡水生態系統，對沿途的水域和陸地生態系統都十分重要，是自然界的基石物種之一。對人類來說，鮭魚是重要的常見食用魚之一，也是休閒捕魚極受歡迎的一類高價值遊釣魚，除了商業捕撈外在世界各地皆有人工養殖。詞源.「鮭」字在康熙字典成書時有數種意思，其中一義為河魨之意。自杜亞泉主編的《動物學大辭典》始，鮭字指河豚的原意即消失，僅指出其為數種鮭科魚的中文通稱。而在東亞地區歷史上能夠見到的鮭魚基本上都是狗鮭的通稱詞彙，為東北官話所借入。日本歷史上將本土的狗鮭稱作，從明治時期開始則引進並將字進行同音訓讀來作為所有鮭科魚類的漢字。至於“-{三文}-魚”的稱呼，則為英文「salmon」在粵語中的音譯，從詞源上來自於中古英語"samoun"和盎格魯-諾曼語的"saumoun"。而諾曼語作為古法語的一種，屬於通俗拉丁語衍生出的西羅曼語支，詞源來自於拉丁語中的稱呼"salmo"，據說更早來自於"salire"，本是“跳躍”之意，可能是用來形容鮭魚洄游，但英語借入後原意卻消失演變成鮭魚的通稱。古英語中的原本表示鮭魚的日耳曼語詞彙“"lax"”也隨之被取代，僅留存於個別遺產方言中。而salmon一詞傳入中文後，意義比原英語詞更加不明確。在中國大陸，“-{三文魚}-”的譯法源自香港粵語，用來音譯1980年代從北歐出口到東亞地區的大西洋鮭，隨著改革開放傳入內地。但近年來逐漸拓廣至用於生吃的鮭科魚，並形成「生食-{三文}-魚」這一名詞泛指一切達到生食標準的大麻哈魚。由於中國原生的大麻哈魚均為洄游型卵用大麻哈魚或陸封型鱒魚兩種魚是否稱作「salmon」存在不同的看法，一些團體標準的制定者直接向前一步將陸封型虹鱒魚納入「生食-{三文}-魚」的範圍，並允許透過飼餵蝦青素來使陸封型虹鱒具有洄游型大麻哈魚的外觀，並由此引發了真假“三文魚”之爭。除了七種被稱作鮭魚的魚類以外，麻哈魚屬和鱒屬的其它魚類在英文中都統稱為鱒魚，而在中文命名中“鱒”、“鮭”的稱呼則經常互換。屬於同一亞科的紅點鮭屬的魚種在中文裡雖然也稱“鮭”，但在英文中卻是稱為--而不是--，其中五種魚乾脆俗稱trout，因此紅點鮭並不能算是嚴格意義上的鮭魚。同樣，同屬鮭科的白鮭屬在中文裡雖然也稱“鮭”，在英文中也不稱為--而是稱作--和--物種.已知最早的鮭魚為流木始鮭魚，生活在3400～5600萬年前的始新世。該魚種的化石標本有助科學家研究不同種類的鮭魚如何從共同祖先中演化出來。該英屬哥倫比亞發現的標本顯示，太平洋鮭和大西洋鮭的趨異演化在4000萬年前尚未開始。化石證據以及線粒體DNA的研究皆推斷兩屬的趨異演化約在2000萬年前至1000萬年前發生。在鮭科現存的300多個種魚類之中，比較有代表性且具高商業價值並被漁業普遍認可的鮭魚總共有七種，來自分屬北大西洋和北太平洋流域的兩個不同的屬。此外，並不屬於鮭亞科的哲羅魚屬是與鮭魚和鱒魚有親屬關係的大型鮭科淡水魚，有時也被俗稱為“鮭魚”的一種。還有一些完全不屬於鮭形目魚類也會因為肉質和生態位與大西洋鮭相似而被當地人稱作“鮭魚”。生長週期.鮭魚和其它大部分魚類一樣，從魚卵孵化開始會經歷一系列生長階段。因為其商業價值較高，水產養殖的規模也較大，因此學術界上會採用特殊的產業術語來形容鮭魚的各個生長期：搞笑仔魚：鮭魚的生命起始於產卵期，雌鮭將魚卵產在河流和溪流滯水區底床的礫石之間，然後由雄鮭進行體外受精。受精卵在2～6個月後孵化出幼體。繁殖洄游.鮭魚是溯河洄游型魚類，通常在河上游水氧充足的淡水區產卵，卵在水底的礫石之間孵化後長成幼鮭。而幼鮭則會快速長出豎斑為其提供保護色，在隨後6個月至3年內在河裡生活。鮭魚習慣在水錶面捕食。幾乎絕大多數鮭魚都能準確地回到自己出生的河川。鮭魚非常善於游泳，它們能跳出水面，攀到瀑布上游。幼鮭的淡水生活會堅持到擁有銀色魚鱗為止，身體亦會出現轉變以便在海水中存活，而衹有10%的鮭魚卵能成長到此階段。在遷徙到海洋中後，鮭魚會接著在海中生活一至五年，在那裡他們逐漸變得性成熟。鮭魚在消遣的活動受海潮的影響較大。它們對海水的狀況非常熟悉，退潮時遊向海裡，漲潮時遊向河川。在繁殖期，大部分鮭魚會憑著嗅覺記憶重新回到自己的出生地產卵。生態學.在太平洋西北地區和阿拉斯加一帶，鮭魚是當地生態系統的關鍵種。鮭魚的洄游起到了巨大的逆流營養輸送作用，將海洋生態系統中的氮、硫、碳、磷等養分傳遞至內陸的淡水生態系統。而沿途各種食魚動物對鮭魚的捕食，則進一步將這些養分轉移到陸地生態系統，而降解的鮭魚腐肉則有利於溼地和消落帶的森林生態系統。絕大多數活著來到溪流繁殖地的太平洋鮭也都會在產卵後死去，其屍體下沉覆蓋水底。這些殘骸腐爛後釋放的營養可大大補充上游水體原本缺少的有機物和生物質，養育其它水生生物。與熊的關係.灰熊、黑熊等掠食者則在當地扮演著「生態系的工程師」的角色。灰熊會捕獵洄游的鮭魚並將他們帶至附近的森林食用，而且通常只會食用熱量最高的魚卵和魚腦。在那裡灰熊排出富含養分的尿液和排洩物，同時留下鮭魚的部分殘骸，提供了河畔林地所需的氮總量的24%。在距離鮭魚出沒的溪流內，生長在那裡的白雲杉葉子也能發現源自鮭魚殘骸的養分。與河狸的關係.河狸亦在當地扮演著「生態系的工程師」的角色。牠們在啃伐樹木建造水壩的時候大幅改變了周邊的生態系統，為鮭魚幼體提供了重要的棲息地。河狸修建的水壩可以對成長期的鮭魚產生如下影響：河狸壩甚至可以在河口灣的潮汐鹽鹼灘之中產生可以供養幼鮭、鹽分百萬分比小於10的淡水水塘。河狸通常會建造低於的小水壩，這些矮壩在漲潮時會沒漫過，但低潮時可以蓄水，因此可以被洄游的鮭魚輕易越過並且可以保護孵化的幼鮭不受大河中掠食者的威脅。在1818年條約後，英國政府與美國政府達成協議允許美國公民進入哥倫比亞河流域，哈德遜灣公司曾通知其下屬的獵手儘可能的捕殺毛皮動物來讓美國皮草貿易商無利可圖，而當時對河狸故意的大舉捕獵使得當地水域內的鮭魚洄游幾乎消失。與七鰓鰻的關係.有研究發現，當七鰓鰻的數量減少，鮭魚的數量亦會隨之減少。和鮭魚一樣，許多七鰓鰻是洄游魚種，在產卵後會死亡並腐爛向河溪中釋放營養；而且與虹鱒和亞口魚一樣，七鰓鰻在產卵時對水底的礫石會有清潔作用。雖然一些七鰓鰻是吸血的寄生魚種，但七鰓鰻的幼體是濾食性動物可以保持當地水體的健康，而且作為體脂和油性都更高的魚種不但可以作為幼鮭捕食的食物，還可以優先吸引其它捕食者為幼鮭降低生存壓力。在海中，成年七鰓鰻也是海豹和海獅的優先獵物，使得更多的成年鮭魚可以存活並洄游到河中繁殖。與寄生蟲的關係.根據加拿大生物學家多蘿西·基瑟爾，在幼年鮭魚遷徙到太平洋之前感染到鮭魚身上，然後存留在鮭魚體內直到下一個產卵週期。在鱒魚中引起旋轉病的黏孢子蟲有著類似的生病週期，但不同的是尾孢蟲似乎並不會讓鮭魚發病，即使是嚴重感染的鮭魚也可以順利洄游產卵。按照基瑟爾的說法，大量有關鮭居尾孢蟲的研究都是由納奈莫太平洋生物站的說法：“鮭居尾孢蟲在英屬哥倫比亞南部的所有鮭魚中都能找到。”另一類能夠造成野生和養殖鮭魚感染並死亡的寄生蟲是海蝨，特別是瘡痂魚蝨屬的鮭魚蝨和魚蝨屬的多種橈足寄生蟲。海蝨是一類外寄生蟲，主要在浮游的幼體階段附著在野生鮭魚身上，然後靠進食黏液、血液和皮膚生存。大量的高養殖密度的開放性養鮭籠都能滋生大量密集的海蝨，而暴露在河口灣水域的養鮭籠則可以傳染許多野生的幼年鮭魚並導致其死亡。成年鮭魚在被感染後也可能存活，但剛剛遷徙入海的幼鮭因為體小皮薄是極易受傷的。在加拿大西岸的一些地區，粉紅鮭因海蝨造成的死亡率常常超過八成。商業價值.全球各國向糧農組織上報的野生鮭魚商業捕撈量自1990年開始就保持在大約每年100萬噸左右，但同時期內人工養殖的鮭魚卻從大約60萬噸增長到了超過200萬噸。幾乎所有野生捕撈到的鮭魚都是太平洋鮭，相比之下，大約一半的養殖鮭魚是大西洋鮭。野生捕撈.野生大西洋鮭的捕撈量向來很少，而且自1990年以來一直在穩固下降，到了2011年報告只有2500噸。野生鮭魚的生存嚴重依賴擁有能用來產卵和育仔的棲息地，這也是環保人士最擔心的方面。土地開發、伐木和自然資源開採都可以造成環境退化並破壞鮭魚的棲息環境。在大西洋流域和部分太平洋流域，鮭魚的種群數量都開始引發關注。針對野生鮭魚的休閒捕魚在歐美國家十分受歡迎，而對野生漁場資源的利用也使得商業漁民和休閒釣友之間產生了一些衝突。為了保護洄游的鮭魚數量，商業捕撈在河口灣和沿岸地區經常是被禁止的。在北美西海岸的以西地區，針對鮭魚的運動捕魚已經完全取締了商業捕撈，因為釣魚市場為經濟貢獻的產值往往是鮭魚作為海產的商業價值的許多倍。水產養殖.鮭科魚與鯉科魚和羅非魚是世界水產養殖業最重要的三個魚種群體。鮭科魚在世界上被商業養殖最多的物種是大西洋鮭，主要用來滿足食用魚需要；而在美國由國家魚類保育系統養殖最多的鮭科品種則是帝王鮭和虹鱒/硬頭鱒，主要用於為休閒捕魚進行增殖放流，在歐洲則是養殖褐鱒用於遊釣。僅2007年，全球鮭科魚的養殖產值就高達107億美元，從1982年的25年內開始養殖規模增長了超過十倍。在2012年，世界鮭科魚養殖產量排名最前的國家地區分別是挪威、智利、蘇格蘭和加拿大。鮭魚是肉食性魚類，需要用大量野生飼料魚和水生動物來餵養滿足蛋白質攝入需求，所消耗的生物量要超過自身作為食用魚能貢獻的肉量。以乾重來算，每養殖一公斤鮭魚需要消耗2～4公斤的飼料魚。而鮭魚養殖業規模的增長提高了對飼料魚供應的需求，儘管現今世界上75%的漁場都已經達到了可持續的產能極限，而且也會進一步壓縮其他野生掠食魚的生存空間。野生鮭魚捕食有殼動物來攝入天然的類胡蘿蔔素，人工養殖的鮭魚往往會被餵食蝦紅素和角黃素來加深並模仿野生鮭魚的肉色以提高他們的市場競爭力。鮭魚的精細養殖通常為了減少生產成本會使用開孔式海籠，因此可能造成疾病和寄生蟲在養殖和野生魚群之間傳播。另外一種更安全但可控性也低的養殖法是將鮭魚在孵魚場內撫養到可以獨自生存的階段，然後放流到天然的河流內自行生長，被放流的鮭魚在繁殖期會資助洄游到被放流的水域。這種放養法在挪威人發明海籠飼養之前，在瑞典十分常見。而另一種直接將放魚入海的放養法也正在阿拉斯加試用，將幼年的鮭魚放到遠離野生鮭魚的水域，而幼鮭成年後在產卵期會出於本能回到被放流的水域。另一種比用孵魚場更天然的鮭魚養殖方法是在野地溪流邊平行挖掘運河或渠道，並在渠底鋪設比較符合鮭魚理想產卵環境的礫石層，然後將溪水匯入或泵入渠內。鮭魚通常會優先選擇這些人工渠產卵，因為天然溪流的礫石底在汛期有時會被洪水沖刷而喪失作為產卵地的價值。人工渠的缺點是水流過緩容易導致沉積物聚積，因此需要定期進行人工清理，但不像養魚場那樣需要使用大量的化學劑來防控疾病。現今有研究在試圖用植物蛋白作為鮭魚飼料，但也會因此減少養殖鮭魚的ω-3脂肪酸含量，而且可能會因為對種植業的依賴反而影響到陸地生態系統。另一種選項是用以酵母為基礎的蛋白質發酵工藝生產飼料，可以利用生質酒精的副產品來大大減少養殖成本。此外另一個很有前途的選項是使用海藻，除了可以提供各種微量礦物質和維生素以外還可以改善飼料中的天然膳食纖維並獲得比谷制魚粉更低的升糖負荷，甚至可以完全消除生產飼料對化肥、耕地和水資源灌溉的依賴。食用.鮭魚肉含有高蛋白質、ω-3脂肪酸及維他命D，被視為有益的食物。此外，膽固醇含量也比較高，達每100克肉就有214微克的膽固醇。鮭魚肉一般呈橙色或深紅色也有很多白肉的品種，野生鮭靠蝦子等甲殼類維生，魚肉才會呈現橘紅色，在大西洋鮭養殖業者中為了讓鮭魚類似野生的蝦紅素表現，在飼料中新增類胡蘿蔔素等可食用色素來增色提加賣相。接近99%在大西洋出產的鮭魚為人工飼養。挪威是世界第一大鮭魚養殖的出口國。此外2015年在美國被核准上市，可能成為了第一種上餐桌的轉基因肉品，這種鮭魚只要三分之一的養殖時間。鮭魚的食法有多種，但因為寄生蟲問題，在製冷技術普及前普遍沒有生食的傳統。即使是以生魚片聞名的日本料理最初也只用於熟食，烤鮭魚是家常菜，還會把鮭魚頭製成鹽燒鮭魚等菜式；歐美會以熱或冷煙燻方式製作煙燻鮭魚，或把鮭魚製成罐頭以便儲存，北歐地區亦有醃製鮭魚。在20世紀下半葉，挪威為了開拓在遠東產品，發明瞭更容易被日本大眾接受的鮭魚壽司和刺身。鮭魚與鱒魚.鮭科共有300多個屬種的魚類，主要分佈在北半球中高緯度的大洋沿岸。鮭魚和鱒魚的分類學關係非常近，一些同屬品種間甚至可以發生自然雜交，英語俗稱也有所交叉。一般來說，“鮭魚”專指那些生命週期大部分時間都在海水區度過、體型因此較大所以被漁業重點關注的溯河洄游品種；而“鱒魚”則泛指其它主要生活在淡水區和半鹹水區的純內陸洄游品種。因為鱒屬和鉤吻鮭屬中絕大部分和分佈最廣的魚種都稱作“鱒”，而且其最近共同祖先流木始鮭魚有化石證據證明是純淡水魚，因此鮭魚從生物學意義上可以被看做是鱒魚中演化得更具有廣鹽性併成功適應海生的子集。大西洋鮭和太平洋鮭並無硬性標準的貴賤之分，只看當地市場定價。例如在北美東岸因為太平洋鮭更為稀有，一般比大西洋鮭反而要更貴，而新鮮的北極紅點鮭價格甚至遠高於新鮮的大西洋鮭；在紐約奧樂齊超市中，同為智利養殖的大西洋鮭和太平洋的銀鮭價格相同，均為8.8美元/磅左右，黑龍江產的冷凍鮭魚則能要價10美元/磅，比大部分鮭魚都要貴。縂的來說，鮭魚和鱒魚的市價高低完全取決於其肉量、肉質口味的受歡迎程度和捕捉成本，以及洄游的漁季限制，陸封型的鮭魚和鱒魚因為容易捕撈通常都較廉價。太平洋鮭魚的價格則取決於魚種和新鮮程度，卵用型太平洋鮭和大西洋的北極紅點鮭。因為鮭魚普遍是亞寒帶的高緯度魚種，在溫帶水域難以生長，所以在中國南方主要是進口的大西洋鮭為主，而北太平洋品種的大馬哈魚常於9－10月回到黑龍江、烏蘇裡江等河中產卵，故又叫“秋鮭”。部分商人會利用品種差異以陸封型魚類混充鮭魚，並曾在中國大陸引發極大爭議。