菊頭蝠科

菊頭蝠科一個現生的屬，包括6個亞屬共約100種，廣泛分佈於非洲、亞洲和澳洲的熱帶及亞熱帶地區，在歐洲也有分佈，另有一個已滅絕的屬'。菊頭蝠屬的蝙蝠俗稱菊頭蝠或蹄鼻蝠，與蹄蝠科的親緣關係接近，兩者約於3400萬至4000萬年前分家，後者過去曾被歸入本科中。此類蝙蝠的生物地理演化史複雜，可能有許多隱存種尚未被發現，已發表物種中也有些可能不存在明顯基因分歧而應屬同種。菊頭蝠為中小型的小蝙蝠，毛色為紅棕色、橘紅色或黑色，俗名「蹄鼻蝠」得名自其馬蹄鐵狀的，有助於回聲定位，牠們產生聲納的佔空比長，聽覺相當發達；以昆蟲與蜘蛛為食；目前對其婚配系統的瞭解仍少，多配偶制與單配偶制的物種皆有，孕期約為7週，每胎一般只產下一個幼仔，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄。許多種菊頭蝠在漠南非洲、東南亞與南亞某些地區被人類食用或藥用。許多研究顯示菊頭蝠身上帶有多種SARS相關冠狀病毒，可能為其自然宿主，造成嚴重疫情的冠狀病毒SARS-CoV和SARS-CoV-2可能皆是源於菊頭蝠的病毒。分類歷史.1799年法國博物學家貝爾納·熱爾曼·德·拉塞佩德描述發表了菊頭蝠屬，包括今屬菊頭蝠屬和蹄蝠屬等菊頭蝠超科的物種。1836年英國動物學家託馬斯·貝爾將菊頭蝠亞科提升至科的層級，即菊頭蝠科，因此貝爾有時被認為是本科的命名者，但多數以格雷為命名者。許多動物學者曾嘗試分拆菊頭蝠屬，1816年英國動物學家提出了新屬"Phyllorhina"，格雷於1847年與1866年分別提出了"Aquias"與"Phyllotis"兩新屬，1867年德國博物學家威廉·彼得斯提出了新屬"Coelophyllus"。1876年愛爾蘭動物學家提出將菊頭蝠科分為菊頭蝠亞科和Phyllorhininae。1905年丹麥動物學家將菊頭蝠屬的物種分為6個種群共15個種群。菊頭蝠屬大致可分為非洲類群與東方類群兩大演化支。本科包括以下屬：形態.菊頭蝠為中小型的小蝙蝠，體長為3.5至11公分，前肢長3至7.5公分，體型較小的物種重4至10公克，體型較大的馬鐵菊頭蝠則重16.5至28公克。菊頭蝠的毛色因物種而異，黑色、紅棕色與橘紅色者皆有，腹部毛色一般較背部淺。多數物種的毛長且柔軟，大菊頭蝠與的毛特別長且質地似羊毛。菊頭蝠與其他蝙蝠一樣胸前具有一對乳頭，雌蝠在腹部還有一對不具乳腺的假乳頭，為幼仔附著之處，部分物種的雄蝠腋窩也有一對假乳頭。頭部.菊頭蝠的鼻上有稱為的大型葉狀突起物，其型態為物種鑑定的依據，菊頭蝠的俗名蹄鼻蝠等部分，其中鞍為鼻葉中部的一突起；柳葉刀狀結構位於鼻葉上部，呈倒三角形，往上延伸至雙眼中間；馬蹄鐵狀結構則位於鼻葉下部、上唇上方，外觀平坦。菊頭蝠的耳朵較大，呈葉狀，缺乏耳屏但相當明顯；其眼睛很小；典型的齒式為1.1.2.32.1.3.3，但有時缺乏上下方中間的前臼齒，相較於多數蝙蝠出生時仍有乳齒，隨後才快速替換成恆齒，菊頭蝠的幼仔仍在母親子宮內時就會失去乳齒，出生時即有犬齒可用來咬附在母親身上。顱後.菊頭蝠胸部的前胸骨，相較之下與其相近的蹄蝠科蝙蝠腳趾皆是兩塊趾骨組成。菊頭蝠的尾部完全被皮膜包覆。分佈.菊頭蝠主要分佈於舊大陸的熱帶與亞熱帶地區，即生物地理學上的舊熱帶界，也有少數物種分佈於古北界南部，在非洲、亞洲、歐洲與澳洲皆有分佈，其中馬鐵菊頭蝠分佈的範圍最廣，包括歐洲、北非、日本、中國與南亞等地，有些物種則為特有種，如安達曼馬蹄蝠僅分佈於安達曼群島。菊頭蝠可棲息於大樓、洞窟、樹洞與樹林中等多種環境，其中有些物種會在洞窟中冬眠。習性.回聲定位.菊頭蝠的眼睛很小且視野被鼻葉遮擋，視覺應不發達，而主要仰賴回聲定位，其回聲定位機制是蝙蝠中數一數二複雜的。菊頭蝠僅發出固定頻率的聲波長，在聲波週期中有超過30%的時間發出訊號，此係統有助於在樹葉茂密處尋找移動中的獵物，充滿皺摺的鼻葉可能有助於集中發出的聲波訊號，有類似拋物面鏡的功能，並避免自己發出的訊號傳進耳朵而造成幹擾。多數菊頭蝠將能量集中在聲納的第二泛音，貴州菊頭蝠與是少數將能量集中在第一泛音的物種。菊頭蝠的聽覺相當發達，其耳蝸結構複雜，可偵測回傳的都卜勒訊號，進行回聲定位時兩耳可獨立擺動，頭部也會上下或左右移動。菊頭蝠屬中耳朵較短的物種發出的聲納頻率通常較高，兩者呈負相關。食性.菊頭蝠主要以昆蟲為食，有時也取食蜘蛛等小型節肢動物，主要有兩種掠食方式，一為在低處緩速飛行以捕食獵物，一為停棲捕食捕抓獵物，不過馬鐵菊頭蝠有用翅膀前端的指頭抓取獵物、再送至口中的紀錄。絕大多數的菊頭蝠為夜行性，在夜間捕食，馬來西亞刁曼島的短翼菊頭蝠會在白天捕食，可能是因為該島上沒有會捕食蝙蝠的日行性鳥類掠食者。天敵與寄生蟲.蝙蝠在野外的天敵不多，已知鷹、隼與貓頭鷹等鳥類會捕食菊頭蝠，有些菊頭蝠停棲在洞窟中時可能被蛇類捕食，此外家貓也可能為其天敵，曾有研究在貓的糞便中發現馬鐵菊頭蝠的殘骸。菊頭蝠可能被多種寄生蟲感染，外寄生蟲包括的蟎、蛛蠅科與的蠅、的蜱以及'屬的跳蚤，內寄生蟲則有"Lecithodendrium"、'和"Prosthodendrium"屬的吸蟲以及"Potorolepsis"屬的絛蟲。繁殖.目前對菊頭蝠的交配系統所知仍有限，2000年的一篇文章提到當時僅有4%的菊頭蝠有關於交配系統的觀察紀錄。馬鐵菊頭蝠應為多配偶制有的現象，雖精子在交配後立即與卵子結合，但合子經過一段時間的延遲後才會著床於子宮壁。馬鐵菊頭蝠的雌蝠若在受精後蟄伏，其胚胎也會延後發育，使其受精至生子的孕期可能為兩至三個月不等。一般菊頭蝠孕期約為7週，個體於2歲時達到性成熟，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄。社會性.多數菊頭蝠有一定社會性，雖獨自獵食但會群居生活，由上千隻蝙蝠組成一族群。有些菊頭蝠會蟄伏或冬眠，會蟄伏的物種包括生存於熱帶、亞熱帶與溫帶者，蟄伏時其體溫會降低至攝氏16度，代謝率大幅下降，長時間的蟄伏即為冬眠，會冬眠的物種大多為生存於溫帶地區者。演化.菊頭蝠科的最近共同祖先於距今約3400萬至4000萬年前的始新世與蹄蝠類分家，在歐洲、非洲與澳洲均有菊頭蝠的化石出土。菊頭蝠演化的歷史生物地理學尚不清楚，2010年的一篇研究主張其起源於亞洲，且亞洲與非洲的演化支在漸新世時皆發生了快速的輻射演化；一篇2019年的研究發現中國的與日本的日本菊頭蝠和一些非洲菊頭蝠的親緣關係可能比和其他亞洲菊頭蝠的關係更為接近，顯示其演化史相當複雜。一篇2016年的分子種系發生學研究結果顯示菊頭蝠科為蹄蝠科的姐妹群。菊頭蝠科僅有菊頭蝠屬一個現生的屬，兩者均為單系群，截至2019年菊頭蝠屬下共有106種物種，為蝙蝠中物種次多的屬，且有學者認為漠南非洲還有許多未被描述的菊頭蝠屬物種，有研究顯示當地可能有多達12個隱存種。另外，本屬許多物種可能沒有明顯的遺傳分歧，故應視為同種，例如與；、與；以及、與等。除菊頭蝠屬外，本科還有一個已滅絕的屬""，生存年代為，其化石在法國聖熱朗勒皮出土。與人類關係.病毒自然宿主.冠狀病毒.菊頭蝠為多種冠狀病毒的自然宿主。2003年SARS事件後，研究人員在中國各地的多種菊頭蝠身上發現與SARS-CoV相似的病毒株，再傳播給人類。，SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹：2020年1月2019冠狀病毒病疫情甫爆發時，研究人員發現自浙江舟山菊頭蝠中發現的ZC45病毒與ZXC21病毒是當時已知核酸序列與造成疫情之SARS-CoV-2最接近的病毒，相似度約為88%，但不久後即發現自雲南中菊頭蝠樣本中採集的RaTG13病毒和SARS-CoV-2相似度更高，達96.2%，SARS-CoV-2很可能起源自菊頭蝠，但傳播至人類的途徑仍不明朗，隨後又有另一種自雲南馬來亞菊頭蝠身上採得的冠狀病毒，被懷疑為其中間宿主，但仍未被證實。後來日本、柬埔寨與泰國的菊頭蝠中也發現了和SARS-CoV-2相似的冠狀病毒。SARS-CoV-2與相關病毒株的系統發生樹 :其他病毒.除冠狀病毒外，菊頭蝠身上還可能帶有正呼腸孤病毒、或漢他病毒等其他病毒。小菊頭蝠與小蹄鼻蝠身上曾發現帶有不同型別的。藥用與食用.相較於大型蝙蝠，菊頭蝠等小型蝙蝠較少被人類作為食物但仍有許多物種在漠南非洲與東南亞被人類獵食，在非洲被食用的物種包括、、、'、'與""，與則分別在緬甸和菲律賓被食用。除食用外，菊頭蝠還在亞洲與非洲被用來入藥，印度東北部的有用菊頭蝠的肉來治療哮喘的紀錄；尼泊爾的內瓦爾人用菊頭蝠與蹄蝠來製作「蝙蝠油」用製作藥水來治療精神疾病者；越南則有一生技公司每年使用多達50公噸菊頭蝠的糞便製藥。保育.截至2020年，國際自然保護聯盟已評估了92種菊頭蝠的保育狀況，結果如下：菊頭蝠與其他棲息於洞窟中的蝙蝠一樣受到蝙蝠糞開採、石灰岩開採與洞窟旅遊等人類活動造成的棲地幹擾。