演替

演替幾十年或者更長/更短。演替過程中，群落從數量相對較少的先驅種開始，隨著複雜性的增加而發展，直到成為一個穩定或能自我維持的頂極群落。演替的動力，即生態系統發生演變的原因，是在生態系統中立足的生物體對其周圍環境的影響。這些生物體生存時會對所處環境產生一些改變，這種改變可能微小也可能很明顯。演替是群落在受干擾後或在新棲息地定殖後的，一定程度上有序且可預測的變化過程。觸發演替的原因可能是形成了新的、未曾被定居過的的棲息地，而現有群落破壞之後的演替稱為次生演替。演替是生態學中最早的理論之一。演替最早在美國印第安納州西北部的印第安納沙丘得到記錄，且至今仍是重要的生態學研究課題。歷史.生態演替思想的前身可以追溯到19世紀初。早在1742年，法國博物學家布豐就指出，在森林的自然演變過程中，楊樹先於橡樹和山毛櫸。布豐後來受到巴黎大學神學委員會的壓力，放棄了許多理念，因為這些理念與《聖經》中神創的敘述相牴觸。瑞士地質學家讓-安德烈·德呂克和後來的法國博物學家阿道夫·杜洛·德拉馬勒 (Adolphe Dureau de la Malle）是首次在描述森林砍伐後的植被髮育時使用“演替”一詞。1859年，亨利·戴維·梭羅寫了一篇題為《森林樹木的演替》的演講稿，其中描述了橡樹-松樹林的演替：“觀察者們早就知道，松鼠會將堅果埋在地下，但我還沒見過有人用它解釋森林的規律性演替。”奧地利植物學家安東·克納於1863年發表了一項關於多瑙河流域植物演替的研究。Ragnar Hult於1885年對布萊金厄的森林發展階段的研究指出，在荒地發展成森林前，先有草原變成石楠荒原的過程。樺樹在森林發展的早期階段占主導地位，然後是松樹。如果樺樹被橡木取代，最終會發展出山毛櫸。沼澤的演替則是從苔蘚到莎草再到沼澤植被，然後是樺樹，最後是雲杉。H. C.考爾斯.1899-1910年間，芝加哥大學的亨利·錢德勒·考爾斯提出了更正式的演替概念。受尤金紐斯·瓦爾明對丹麥沙丘研究的啟發，考爾斯研究了密歇根湖沿岸沙丘。他於1899年首次在《Botanical Gazette》上發表了這項研究。在一經典隨後的論文中，他提出了原生演替和演替系列的概念。格里森和克萊門茨.大約1900年到1960年間，對演替的理解由與考爾斯處於同時代的的理論所主導，他認為，無論起始條件如何，演替系列都是高度可預測和確定的，並且收斂於一個由氣候決定的穩定的頂極群落。克萊門茨將生態群落的演替發展明確地類比為生物的個體發育，他的模型常稱為群落生態學的偽有機體理論。克萊門茨和他的支持者研發了一種複雜的群落分類法和演替路徑。早在1920年代，亨利·格里森就給出了一個明顯不同的框架。格里森模型比克萊門茨模型更復雜，也更多不確定性。與克萊門茨的觀點最根本的不同在於，它暗示機會因素的作用更大，並否認存在連貫的、界限分明的社群型別。格里森認為，物種分佈分別各自地對環境因素作出反應，最好將群落視為物種分佈並置的產物。格里森的想法於1926年首次發表，直到1950年代後期才得到重視。現代.對演替模型和群落理論進行更嚴格的資料驅動測試，大致始於羅伯特·魏泰克和於1950-1960 年代的工作。演替理論從此不再單一，變得更加複雜。 J. Connell和R. Slatyer嘗試將演替過程歸納為一種機制。英國和北美的生態學家基本放棄了穩定頂極植被的概念，人們認識到演替過程不太具有確定性，而群落發展中的歷史偶然性和其他可能的演替路徑都有著重要作用。關於演替動態的一般可預測性以及平衡與非平衡過程的相對重要性的爭論仍在繼續。哈佛大學前教授Fakhri A. Bazzaz在討論中引入了尺度的概念，他認為在區域性或小區域範圍內，過程是隨機和不完整的，但若考慮更大範圍，則不可否認會出現某些趨勢。因素.演替的發展路徑可能受場地條件、引發演替的事件的影響。其中一些因素使演替的動態更可預測，另一些則增加了機率因素。當今兩個重要的幹擾因素是人類行為和氣候變化。一般而言，演替早期階段的群落由快速生長、擴散能力強的物種的物種取代。有學者提出演替中生態系統的趨勢和群落特徵，但似乎很少有普遍性。例如，隨著新物種到來，物種多樣性在演替早期幾乎必然增加，但在演替後期中可能會下降，因為競爭消除了機會種並導致當地優勢競爭者佔據主導地位。淨初級生產力、生物量和營養特性都在演替中呈現變化的模式，具體情形取決於生態系統和場地。過去認為，演替有叫做頂極群落的終極穩定階段，有時也稱為場地的“潛在植被”，主要受當地氣候影響。但是現代生態學家在很大程度上放棄了這一觀點，轉而支援生態系統動力學的非平衡觀點。大多數自然生態系統受到干擾的速度使“頂極群落”無法實現。氣候變遷的速度和頻率發生往往以足以阻止到達頂極群落狀態。物種分佈範圍擴大和外來物種的引進能夠使物種庫不斷增加，從而不斷地重塑群落。一些生態系統屬性的發展，如土壤特性和，都受到群落特性的影響，這又反過來影響接下來的演替發展。這種反饋過程可能只發生幾個世紀或幾千年。再加上干擾事件和其他長期變化的隨機性，這種動態使“頂極群落”概念是否適用或在考慮實際植被時是否有用變得可疑。型別.原生演替.從在先前未被群落佔據的區域、草地階段、較小的灌木，最後是喬木。當有食物可供動物食用時，動物會開始返回。演替成為功能齊全的生態系統時，就達到了頂極群落階段。次生演替.嚴重干擾導致先前存在的群落被清除後發生的演替稱為次生演替。次生演替會受到干擾前條件的強烈影響，包括土壤發育、種子庫、殘存有機質和殘存的活生物體。由於殘留肥力和已經存在的生物，次生演替早期的群落演變可能相對較快。次生演替比原生演替更常被觀察和研究。特別常見的次生演替型別包括火災、洪水和強風等自然干擾之後發生者，以及伐木和農業等人為干擾之後發生者。次生演替中，土壤和生物需要保持不受毀壞才可能提供重建所需的物質。例如，美國堪薩斯州東部一個支離破碎的舊田野棲息地中，木本植物在大片和鄰近的斑塊上更迅速地定殖。次生演替能夠迅速改變景觀。在1900年代，阿卡迪亞國家公園發生了一場野火，燒燬了大部分景觀。景觀中原有常綠樹木。火災發生後，該地區至少一年後才出現灌木。最終，落葉樹而非常青樹開始生長。1995年Moorman河和拉皮丹河洪水破壞仙納度國家公園的植物和動物群落，此後公園中發生了次生演替。季節性和週期性動態.與次生演替不同，這些型別的植被變化不需要干擾來啟動，是由波動的物種相互作用或重複事件引起的週期性變化。這些模型中，頂極群落的概念需要修改為動態狀態。植物演替的原因.自發演替可以由當地生物造成的土壤變化引起。這些變化包括枯枝落葉層或腐殖層中有機物的積累、土壤養分的改變，或植物生長導致的土壤pH值變化。植物本身的結構也可能改變群落。例如，當喬木等較大的物種成熟時，它們會在發育中的森林地面上投下陰影，往往會排擠需要光照的物種。此時耐蔭物種將侵入相應地區。異發演替是由外部環境影響引起的，而不是由植被引起的。例如，侵蝕、淋濾或淤泥和黏土的沉積引起的土壤變化會改變生態系統中的養分含量和水分的關係。動物在外源性變化中也起著重要作用，牠們們可能是傳粉者、種子傳播者和植食性動物。牠們還可以增加某些地區土壤的養分含量，或者改變土壤，在生境中形成斑塊。其過程中可能會形成有利於某些物種的重建的場地。氣候因素可能非常重要，但時間尺度比其他任何因素都長得多。溫度和降雨模式的變化將促進群落演變。每次大冰期結束後，氣候變暖，並發生巨大的演替變化。苔原植被和裸露的冰磧沉積經歷了落葉混交林的演替。導致溫度升高的溫室效應很可能在下個世紀帶來深刻的外源性變化。火山爆發、地震、雪崩、隕星、洪水、火災、大風等地質和氣候災難也會帶來外源性變化。機制.1916年，弗雷德裡克·克萊門茨發表了描述性的演替理論，並作為一般的生態學概念提出來。他的演替理論對生態思想產生了強大的影響。克萊門茨的概念通常被稱為經典生態學理論。克萊門茨認為，演替是包含多個階段的過程：