光呼吸

光呼吸是所有使用卡爾文迴圈進行碳固定的細胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發生的一個生化過程。它是卡爾文迴圈中一個損耗能量的副反應。過程中氧氣被消耗，並且會生成二氧化碳。如果光呼吸發生在進行光合作用的生物中，那麼光呼吸會抵消約30%的光合作用。因此降低光呼吸被認為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們後來發現，光呼吸有著很重要的細胞保護作用。在光呼吸過程中，參與卡爾文迴圈的反應物1,5-二磷酸核酮糖有關，這種蛋白在試管實驗中顯得並不穩定。C3植物在30到35攝氏度的環境下，碳積累能力下降。這個過程是可逆的，就是說只要溫度回落，植物的碳固定能力會恢復。因此有人提出羧化酶/加氧酶活化蛋白與植物光合能力隨溫度起伏這一現象有關。越來越多援這一假設。值得注意的是，--植物"--"在48 °C的環境下才達到其最大光合能力，可能與該植物羧化酶/加氧酶活化蛋白比大部分高等植物的更穩定，更適宜在高溫環境下發揮作用有關。雖然還處在假設階段，但是科學家已著手進行實驗。他們利用基因突變等製造耐熱的羧化/加氧酶活化蛋白。在試管中製造出的耐熱羧化酶/加氧酶活化蛋白已能被分離並植入擬南芥中。這些實驗植物在小幅度的提高溫度的條件下，葉面面積是野株的兩倍，光合效率提高30%。雖然這些結果只是初步的，但人們已經看到該方法在提高植物在高溫環境下光合作用所具有的潛力。嘗試二.提高二氧化碳濃度能降低光呼吸強度，正如C4植物的二氧化碳泵所作的。將C4植物二氧化碳泵機制引入C3植物也是目前的研究方向之一。其實，早在C4機制被闡明沒多久，就有人致力於將C4植物的優良性狀傳導給C3植物，但是都失敗了。在20世紀末21世紀初，C4旁路中的4種酶都被重組到C3植物中並被成功表達。例如，玉米等C4植物中分離出這些酶的基因就被重組到目標植物大米中。這些基因成功得到高水平的表達。科學家雖然從中觀察到一些有趣的現象，但是並沒有得到任何專一性方面的明顯提高。這些酶單一的高水平表達並沒有明顯影響到大米的生長。而其中NADP-蘋果酸酶的高含量卻會導致植物發育滯脹和葉片變白。很重要的一點，C4植物的二氧化碳泵機制並不單單是酶的作用結果，還有其解剖方面的結構基礎，即其“花環解剖結構”。而目前在該方面的科研努力都沒有考慮到這麼一個重要因素，只是著眼於在C3植物細胞中建立一套C4植物的酶系統。可見在這個方向的科研上還有很大需要改善的餘地。還有一種初步成功方法，就是將高度需二氧化碳藍細菌中的"ictB"基因移植到高等植物中。雖然有人提出該基因具有積累無機碳元素的功能，但是總的來說"ictB"作用還是未明。現在科學家已經成功使菸草"ictB"基因的擬南芥被觀察到了。在低溼度環境下，轉基因的擬南芥"Arabidopsis thaliana"比野株生長更快，乾重更大。這種光合效率的上升和碳盈虧點的下降說明了"ictB"基因可能在為羧化酶/加氧酶提高二氧化碳濃度方面具有一定作用。這些實驗的結果說明，為農作物引入"ictB"基因可能能提高炎熱乾旱地區的農作物產量。將該基因投入商業用途需要一個前提，就是要明確認識到該基因在細胞中表達的蛋白質在細胞中的位置和作用。嘗試三.第三種嘗試是改變其他參與光呼吸酶的活性以達到抑制光呼吸的目的。這可以透過基因工程或新增光呼吸抑制劑達到。關於光呼吸抑制劑請見後。這種嘗試是建立在化學平衡的理據之上：一個化學反應A→B，反應初，A的濃度大，不斷轉變為B。但B會透過逆反應返回A，只是開始的時候B的濃度比A低得多，反應趨勢是A到B。但如果B的濃度足夠大，B到A的反應發生得和A到B一樣頻繁，反應在宏觀上就被停止了。再觀察反應鏈A→B→C。如果B→C很慢，甚至被抑制，B的濃度就會很高。A→B之間的反應就不能進行，只能維持在平衡狀態。這種嘗試試圖解決能量，二磷酸核酮糖和NADPH在光呼吸途徑上被浪費的問題。但是中間產物會因反應不能進行而被堆積，會對細胞造成損害。試驗證明，透過基因改造抑制了某些參與光呼吸的酶的植物，無法在正常空氣中生長&gt;ref&gt;。在反義植物中，甘氨酸脫羧酶的活性被壓制，會導致植物日間甘氨酸水平高於野株100倍，進而出現光合速率降低和生長速度放慢。一些植物，其絲氨酸羥甲基轉移酶的活性降低則會更明顯的影響植物的生長，特別是在高光照環境下。絲氨酸羥甲基轉移酶活性被嚴重降低的植物無法在正常空氣中生存，甚至在一般光照下也不行，但是卻能在高二氧化碳下生存。提高植物周圍二氧化碳分壓，降低氧分壓.如上所述，羧化酶/加氧酶的活性受到所處大氣二氧化碳和氧氣的分壓比例影響。同樣是21%的氧氣，在伴有300 μl/l CO2的情況下，光合作用效率會下降41%，其中三分二是因為氧氣爭奪羧化酶/加氧酶活性中心造成的，而另外三分一則是光呼吸損耗造成的。當二氧化碳濃度再下降到50 μl/l時，光合作用效率則會下降92%，此時，三分之二的損失卻是由光呼吸造成的。因此人為地提高羧化酶/加氧酶周圍二氧化碳/氧氣分壓比例是抑制光呼吸一個快速有效的方法。在生產方面，在溫室或大棚等封閉的系統中，可以應用乾冰，或某些化學反應以提高空氣中的二氧化碳濃度。而在露天的大田則應該注意風向的選擇，保證通風良好，並且適當施加有機肥料，如碳酸氫銨，以增加土壤的二氧化碳釋放率。據測定，缺乏腐殖質的土地二氧化碳釋放率為2千克/畝·小時，相對的富含腐殖質的土地，二氧化碳釋放可達4千克/畝·小時。目前全球氣候變暖，二氧化碳的濃度在過去兩三百年內因為工業的發展在穩定上升，到2050年時，二氧化碳會到達550ppm水平。 從全球的角度來看，糧食產量可能會因為光呼吸的抑制而增加。但這個效應應該結合臭氧和其他氣候因素綜合考慮。使用光呼吸抑制劑.乙醇酸是光呼吸過程中第二個產物，科學家透過某些化學制劑可以抑制其產生，使得光呼吸的後續反應無法進行下去，從而達到抑制光呼吸的作用。主要的光呼吸抑制劑有以下幾種：需要注意的是，目前大多數有關光呼吸抑制劑的資料都來自於實驗室，並未得到廣泛的應用和證實，而且科學家還未能找到一種不具副作用的羧化酶/加氧酶特異抑制劑。選用低光呼吸作用作物.不同的植物，其光呼吸的強度也不一樣。C3類植物，如大多數樹木，大豆，菸草屬於高光呼吸植物型別，光合速率較低。相對於高光呼吸植物，C4類植物的光呼吸可以說被完全抑制，如甘蔗和玉米。目前在高等植物中發現的專一性最高的羧化酶/加氧酶存在於糧食作物中。根據在地中海地區對24種C3類植物的羧化酶/加氧酶研究，科學家得出結論，生活在炎熱，乾燥和高鹽環境中的植物，其羧化酶/加氧酶專一性較高。補血草屬植物擁有的羧化酶/加氧酶專一性超過了很多農作物，而其中的一種"Limonium gibertii"更是該次研究的專一性冠軍。理論上，可以透過雜交或分子生物學技術改造農作物光呼吸方面的屬性，提高產量。光呼吸的正面效應.對於C3類植物來說，光呼吸就如一個活塞。當外界氣溫升高，而植物氣孔需要關閉來防止過多水分的流失時，葉中的二氧化碳濃度會降低，這導致暗反應的停滯。暗反應不能及時消耗多餘的能量ATP，這導致在光反應中單態氧出現機率增大。而單態氧非常活潑，會對葉細胞的光合作用器進行廣泛的破壞。近期對於轉基因植物和插入突變株的研究表明，光呼吸是植物在有氧環境下必須的生化過程。總結來說，植物在高光照，乾旱和高鹽等熱帶環境下會發生光抑制，而光呼吸則很可能是減輕其影響的機制。光呼吸過程中產生的兩種氨基酸：甘氨酸和絲氨酸可為植物代謝所用。所有這些發現導致了植物科學方面的討論，是否應該在降低植物光呼吸方面去作出努力。測定方法.一般的氣體交換方法不能測出光呼吸的二氧化碳/氧氣使用情況。可用的方法有如下幾種：薦.本條目僅是對光呼吸的一個概覽。若要進一步瞭解光呼吸，可另行他資料，包括以下材料，裡面有本條目未包含的內容：