馬門溪龍屬

馬門溪龍是一屬來自東亞的蜥腳下目真蜥腳類恐龍。對其瞭解來自中國發現的多個物種，生存年代為侏羅紀晚期。最早的化石發現起源於1930年代的四川，並於1954年命名、建立，模式種是建設馬門溪龍。其後近半個世紀以來，有另外十個種陸續被歸入，但是否全部的物種都能被歸至本屬仍有爭議，成為一個中國侏羅紀蜥腳類的「未定物種集中地」，目前還缺乏妥善的分類系統來確認。各物種體型有所差距：建設馬門溪龍和最小的種楊氏馬門溪龍則可能長達35公尺及重60至80噸，並將成為目前地球發現化石最完整的巨型恐龍之一。儘管體型普遍大型，物種以具有相對輕盈的身軀結構微特徵。所有已知的馬門溪龍物種都有極長的頸部，長度佔了全身的一半，並以此聞名。關於演化出這樣的長頸則尚未明瞭，有些理論認為長頸是往垂直高處食植的適應結果，另一些理論則認為是為了開闊水平食植面積，基部頸椎顯示頸部可同時達成向上及向兩側彎曲。臀部和尾部相對較短。為了本屬而成立的馬門溪龍科底下包含許多相關物種，至於馬門溪龍本身的各個物種也不確定是否都與模式種有所關連，還是需要建立成新的屬。馬門溪龍科在蜥腳下目的位置長久以來存在著爭議，根據近代的研究表明，該科代表了蜥腳類一個非常早期的輻射演化分支，在亞洲發展成特有種，但同時具有原始以及和其他蜥腳類分支平行演化的進階特徵。發現歷史.馬門溪龍最早是在1952年於四川的公路修築工地上發現。這個部份骨骸後來經研究，在1954年由著名的中國古生物學家楊鍾健命名為建設馬門溪龍也被歸入此種。在此之後，有其他多個物種陸續被命名。第二個有效種合川馬門溪龍，牠的模式標本編號為GCC V 20401，包含一個沒有頭骨的部分骨骼，儲存了接近完整的19節頸椎。與模式種來自同一地層。最早於二戰之前在合川太平地區被發現，直到1957年四月才被挖掘出來，並於1965年在北京清修完成，由楊鍾健、趙喜進於1972年正式發表敘述。文革期間，當時楊也擔心著自己的安全，於是這個標本的複製模型被大量製作出來，並送往中國以外以便保護；這些模型後來成為象徵著卡爾·馬克思推崇的演化理論的印證。複製品的問題在於頸椎沒有彼此分別開來，為了將其頸部彎曲，許多椎體中間被打斷並出現原本不存在的關節位置。2001年標本編號ZDM 0126被歸至合川馬門溪龍，包含頭骨、胸帶及前肢，都是正模標本缺失的部份。總共有至少五具以上的標本被歸入此種。1993年，第三個種中加馬門溪龍發現。種名紀念1990年代至新疆挖掘的中國-加拿大聯合考察團隊。許多博物館展示了一個新疆出土的幾乎完整、非常巨大的遺骸照片，也被標示於中加種名下，但尚未被任何正式科學描述。1996年皮立中、歐陽輝和葉勇描述了第四個種楊氏馬門溪龍是個高度完整、關節連線、帶有頭骨的骨骼，由農民宋仁發於1988年十二月在四川新民發現，並於次年被挖掘出土，屬於下沙溪廟組地層，年代為巴柔階至卡洛維階。骨骼中還發現了皮膚印痕。同樣於1996年，何信祿、楊綏華、蔡開基、李奎、劉忠文發表了第五個種安嶽馬門溪龍也被歸至此種。另外有六具骨骼在附近的挖掘地點被發現，屬於較古老的遂寧組。2019年，一項研究利用鈾鉛定年法測出這些地層的年代比原先預計的更年輕，約為1.144億年前，不會比阿普第階更古老，將馬門溪龍的生存年代延續到足足晚了3000萬年的白堊紀早期，引發了一些關於此種是否能歸至本屬的爭議。1998年張益宏、李奎和曾青華建立了第六個種井研馬門溪龍的存在，也是個無資格名，至今仍未被正式敘述。最後一個物種是雲南馬門溪龍，由方曉思、趙喜進、呂立武和程政武於2004年命名。來自雲南的紅色地層，四川珍珠灘以南的安寧組。侯連海等人於1976年將發現於四川自貢的一個頭骨與部份骨骼命名為釜溪自貢龍；兩個物種有效性都不確定。物種列表.有效種：可疑種：描述.體型.在科普，因為未明確區分馬門溪龍的多個物種，其體型、尤其是頸部長度通常存在很大的差異。於2010年針對一些重要發現作了估計：他估計模式種建設馬門溪龍長15公尺及重5噸，並認為此種的頸部並未極度加長；而合川馬門溪龍的情況肯定不同，估計長20公尺及重14噸；1972年楊曾估計重達45噸。2016年的一份質量估計，根據21世紀北京製作的第二件骨架，由IVPP V456-V458三件標本組合而成，得出結論為最小估計值12063公斤。根據保羅於1988年的估計頸部長9.3公尺，在當時創下紀錄，直到超龍發表才被超越。相對於身體長度，頸部非常細長，且尾部也較短，使頸長相當於其餘身體長度。後者觀點也適用於楊氏種，保羅估計長17公尺及重7噸；而他估計井研種長20公尺及重12噸。保羅同意博物館的模型並將其標示為中加種新標本的正確呈現，使其體長35公尺及重75噸，創下已發現的陸生骨骼的最大紀錄；其頸部長17公尺，超越波塞東龍、梁龍的地震種、超龍的數值成為新紀錄；較小的模式標本頸長12公尺，頸肋長4.1公尺，也創下已敘述的最長蜥腳類頸肋記錄，長於波塞東龍的3.42公尺。保羅亦認為安嶽種大型，長25公尺及重25噸，同樣有極長頸部。鑑定特徵.馬門溪龍各物種的一個共同的獨有衍徵是頸椎後段神經棘低矮，頂端呈U形凹入。其他鑑定特徵包含頸椎有相對小的橢圓形肋突，前後由斜嵴隔開；頸肋呈圓錐形前突，頂端無凹陷並向外微彎。最初由楊對建設種的鑑定已經過時；他強調長頸部和前段尾椎前椎體面空心。在1996年楊氏種的敘述中，提到建設種與之區別在於較短的頸肋、比腓骨短的脛骨、底部寬度幾乎與頂部寬度一樣、以及腓骨內部明顯腫脹。合川種共有32節薦前椎及4節薦椎。此種有19節頸椎成為蜥腳類的最高紀錄。頸椎極度加長，最長頸椎是最長脊椎的三倍。4節前段背椎有叉狀棘突。至少有35節尾椎。人字骨始於第9節尾椎。編號ZDM 0126標本發現了四節融合的末端尾椎，具有加大的神經弓和高神經棘，可能形成如尾槌的武器或感官。其他中國蜥腳類例如蜀龍和峨嵋龍也有類似的尾垂但形狀不同。中加種的獨有特徵包含：具有扭轉、第三頸椎棘突低於關節突水平、高度發育的附生物有扭轉、另外下頜向前開，相對低矮並有側外下頜窗，這在蜥腳類中除了蜀龍都是封閉的。楊氏種的鑑定特徵於1996年的研究中提出：是種體型較小的馬門溪龍，模式標本長14公尺；相對短的顱骨結構輕盈並有大鼻孔；下頜齒骨前端高，並有明顯的「下巴」；牙齒加長，呈湯匙狀；前上頜骨有4顆牙齒，上頜骨18顆，下頜22或24顆；頸椎18節；頸椎缺乏龍骨突並有小空腔；後段頸椎有叉狀棘突；頸肋細長，下頭端分叉；12節脊椎有高棘突和深空腔；薦椎5節；第1節薦椎前凸後凹；前段4節薦椎棘突融合；前段尾椎雙前凹，後段尾椎兩端朝後而趨於平坦；肩胛骨大而加長，上端明顯變寬；胸骨小，呈圓形；髂骨低矮而加長，並有連線恥骨的堅固連結；恥骨和坐骨長度相當；肢體長且加長；肱骨長度為股骨長度的80％；尺骨是肱骨長度的三分之二；脛骨為大腿長度的60％；手腳相對小。安嶽種與楊氏種的差異在於長21公尺、尾部叉狀人字骨、鎖骨的發現、頂寬底窄的坐骨。根據井研種的敘述：身長20至26公尺；鼻孔相對較小且位於前面；下頜細長；牙齒勺形，兩側有鋸齒；前上頜骨有4顆牙齒；上頜骨有14到16顆；下頜有17到19顆。頸椎有很深的胸膜腔；4節薦椎；肱骨直而結實。骨骼.四肢幾乎一樣長。馬門溪龍具有很長的頸部，長度約在8到11公尺左右，頸部下方有很長的肋骨，其中中加種的頸肋可長達四節頸椎的長度。頸椎數目在19節左右，遠超越其他蜥腳類的頸椎數目。頸椎長而細，但頸部並不靈活，主要藉由與頭部、肩部的關節來動作、彎曲。馬門溪龍的骨骼同時表現了原始及進階蜥腳類的特徵，例如：頸椎、前段背椎、尾椎分叉的V形神經棘與梁龍超科類似；前傾的前段尾椎、椎體的海綿狀孔穴、髂骨圓形前緣則類似於泰坦巨龍類。然而根據近代的觀點，這被視為是為了支撐巨大頸部而產生的一種趨同演化模式。原始的特徵則有：下肩胛骨外側的凹陷後方缺乏一道高嵴；腳趾的微幅縮小與長的第一趾爪；第四趾有四節趾骨，因此趾骨公式為2-3-4-3-1而非2-3-4-2-1；第五指唯一一節趾骨的強烈發育。所有已知的馬門溪龍頭骨都相對短，上方視角呈現U字形。形狀大致上類似盤足龍和峨嵋龍。鼻孔很大，位於眼窩前方、頭部較高的後部位置。牙齒堅固，向前傾斜，呈鑿子狀或鏟子形。楊氏種只儲存了一個頭骨。頭骨相對身體顯得非常小，下頜長51公分、寬19.8公分、高40.1公分，頸部長約6公尺。腦容量只有60毫升。頭骨類似圓頂龍，但更薄更長。眼睛周圍清晰的鞏膜環代表具有良好的視力。牙齒鑿狀並彼此靠攏。上頜兩側各有14至18顆牙齒，前上頜緣有4顆牙齒，下頜兩側各有18至24顆牙齒。脊柱由18至19節頸椎、12節背椎、4至5節薦椎、以及50多節尾椎所組成。脖子是所有蜥腳類動物中相對最長的之一，為身體的三倍以上。只有相關物種峨嵋龍的殘骸暗示著其頸部相對身體比例更長。馬門溪龍的前段頸椎橫扁，不像大部分蜥腳類剖面為圓形。頸椎特別橫向加長，長度是寬度的四倍左右，近似於梁龍科的數值。關於馬門溪龍頸部水平或垂直姿勢仍有爭議根據古生物學家的看法頸部為水平向，因為頸椎本身沒有發現平常彎曲造成的骨折，但這種姿勢也可能是死後位移造成的。近期的一項生物力學研究指出由於頸肋很長、頸部太不固定而無法直立，不像梁龍的頸部活動力明顯高且可以抬高。楊氏馬門溪龍的模式標本被發現頸部和尾部都有彎曲，根據保羅的看法，尾部的高階位是真實的：薦椎會使尾部基幹水平向下傾斜20度角，背部後段則向前傾斜15度角，於是背部和尾基兩者的夾角為35度。在設定骨架模型時需要將一些脊椎移出原來的位置才能符合傳統的姿勢。根據保羅，楊氏種具有蜥腳類中最凹的骨盆。第一節薦椎凸狀而非前端平坦。雖然前段尾椎呈雙前凹，後段則兩側平坦。後肢相對身體較短，根據保羅這是儲存相對完整的蜥腳類中最短的後肢。股骨前後扁平，剖面非橢圓形。分類.馬門溪龍在分類史上經常被當作一個「」，即許多侏羅紀中國大型蜥腳類都被放置在其下，但沒有經過任何妥善的種系發育研究支援。令許多研究人員質疑這些分類的可信度。因為馬門溪龍屬本身並沒有一個明確的鑑定依據，使得分類越來越混亂，要理解其種系發育關係變得相當困難。甚至在數個研究中，都無法顯示馬門溪龍屬是個單系群，各物種散落於不同演化位置，因此馬門溪龍屬的定義在未來有機會要作大幅翻修。需要對模式種建設種進行更進一步研究，以便確認本屬的定位。但其遺骸儲存很差、論文內容太短及晦澀難懂，成為解決此問題的一大障礙。楊在1954年敘述建設種時，便知道是種蜥腳下目，他提及人字骨類似梁龍科，但表示確切分類位置未知。1958年楊將馬門溪龍歸入泰坦巨龍科，並在中國和西方成為普遍的觀點持續了一段時間。然而，Leonid Petrowich Tatarinov於1964年將其置於較基礎的鯨龍科。1970年，Rodney Steel放置於盤足龍亞科。1972年，楊與趙在描述合川種時，同時建立了專屬的馬門溪龍科，但此理論並沒有立即被接受。1978年，因為缺乏已知的頭骨，Berman和McIntosh根據類似梁龍的叉狀人字骨，將其歸入梁龍科。1983年趙將其放在圓齒蜥龍超科。1995年，保羅·阿普徹奇將馬門溪龍和峨嵋龍放到盤足龍科中，因為這個科比馬門溪龍科還早命名，具有優先權。這個論點從90年代開始普及著，一直持續到2000年代初期。2002年，Jeffrey Wilson建立了峨嵋龍科以包含峨嵋龍和馬門溪龍兩屬，卻忽略了馬門溪龍科的優先權。直到近年研究發現盤足龍科屬於大鼻龍類，而馬門溪龍及峨嵋龍所屬的演化支則遠遠位於新蜥腳類之外。以下支序圖取自Allain和Aquesbi：2011年關谷透、2020年Moore等人的系統發生學研究，將建設種、合川種、ZDM 0126、中加種、楊氏種分開來檢視。Moore等人的分析發現建設種的位置並不穩定，因為初始描述論文所提供的特徵有限。根據參考的資料庫不同，關於盤足龍的演化位置，一說可能像近年共識那樣屬於大鼻龍類，另一說則將其排除於新蜥腳類之外，與其他馬門溪龍科近緣，較接近傳統的論點。後者情況將使馬門溪龍科成為盤足龍科的異名。兩個研究都沒把ZDM 0126標本看作是合川種模式標本的姊妹分類單元，認為其歸入的有效性可疑。以下兩種演化樹是Moore等人偏好程度較高的情況，引用的資料庫。版本A：版本B：總體來看，關於馬門溪龍的確切分類位置依然不明確。最近的分析提出一個特殊的演化模式，即侏羅紀時期的亞洲蜥腳類獨自形成了一個特有種演化支，可能起源於新蜥腳類之外的真蜥腳類；如此一來將該演化支提升至與新蜥腳類同位階、無關的巨大規模。古生物學.加長的頸部.2013年發表了一份研究，重點關於為何馬門溪龍頸部如此之長。研究使用楊氏種模式標本的十八節頸椎。Christian手動確認了頸部活動性，證明基部可強烈向上彎曲，第一節脊椎已相對第二節彎曲了近20度，並且後段四節可能都有同樣情況的旋轉，使第十五節相對後背彎曲了105度。但Christian並未得出楊氏種平常都支撐著這樣的姿態的結論，因為他認為頸椎要長期維持這樣的極端姿勢是不太可能的，並認為雖然頸部基部無法彎曲，但可能將頭部維持在與地面及背部夾30度角以上的位置。可以覓食低矮和中等高處的植物。頸部可透過底部扁平的關節突強烈向左右兩側轉動，於是產生較廣的水平範圍；這也證明當地植被較為稀疏。走路時頸部維持水平以提升穩定度。頸部中段筆直，旋轉幅度低，且因頸肋的加長而僵硬。Christian相信在警覺的休息狀態下，動物會將頸部維持垂直姿勢，以從高處觀察並提防掠食者。呼吸系統.1992年Cristopher Daniels和Jonathan Pratt指出像馬門溪龍大小及頸部長度的動物可能不具有像哺乳類的呼吸系統，肺部如波紋管般運作，即使馬門溪龍是變溫動物也會因為新陳代謝率低而無法吸入足夠的空氣進肺部並輸氧。但當有了一個氣囊系統，一如鳥類，能為恆溫動物提供足夠的氧氣即使代謝為溫血。這證實了脊椎的氣腔化是氣囊系統所造就。古生態學.所有的馬門溪龍都是植食性。鑿型齒適用於從樹上切割下針葉，也可咬下果實如種子蕨。馬門溪龍的大部份物種發現於四川省的上沙溪廟組，地質年代為侏羅紀晚期牛津階，約1億6800萬年前至1億6200萬年前。與其他許多恐龍共享棲地：植食性包含親緣物種天府峨嵋龍；豐富的劍龍科，以多棘沱江龍、江北重慶龍、關氏嘉陵龍、四川巨刺龍為代表；小型原始鳥腳類鴻鶴鹽都龍；肉食性則包含中棘龍科的上游永川龍、和平中華盜龍。中加種的化石出土於新疆的石樹溝組，年代約1億6100萬至1億5600萬年前，此地也有豐富多樣性的恐龍物種。同地區的恐龍包含中棘龍科的董氏中華盜龍；基礎堅尾龍類將軍單脊龍；原始的暴龍超科五彩冠龍；角鼻龍下目的難逃泥潭龍；阿瓦拉慈龍超科的靈巧簡手龍；劍龍科的準噶爾將軍龍；基礎角龍下目當氏隱龍；蜥腳類的蘇氏巧龍、戈壁克拉美麗龍、奇台天山龍、中日蝴蝶龍、鄯善新疆巨龍、奇台傅山龍等。安嶽種將馬門溪龍的生存年代可能延長至白堊紀早期，但年代差距過大這個種可能不能再被歸至本屬而需建立成新屬。大眾文化.節目中.雖然馬門溪龍的知名度相對較高，但極少為影視產業所採納。首次較知名的螢幕公開亮相是在《侏羅紀公園：失落的世界》中的一個圍捕場景，僅短暫出現了兩幕不到10秒的時間，片中的馬門溪龍模組係由腕龍的模組經過變形而成，具有細長高聳的頸部姿態、馬形頭部以及鞭狀尾巴，形象更接近梁龍科。馬門溪龍也出現在後來的侏羅紀世界周邊遊戲，例如《侏羅紀世界：進化》。2011年探索頻道的紀錄片《》第三集中兩隻五彩冠龍從一隻馬門溪龍背上跑下來，但旁白並未表明其身分。骨架展示.馬門溪龍是東亞最具代表性的蜥腳類物種，骨架模型經常於亞洲恐龍主題的展覽中出現。芝加哥菲爾德博物館、北京自然博物館以及自貢恐龍博物館、崇州天演博物館皆有常設展示的馬門溪龍骨架。