重爪龍屬

重爪龍屬為棘龍科的獸腳類恐龍，大約生存於1億3000萬至1億2500萬年前的早白堊世巴列姆階。首具化石於1983年發現於英格蘭薩裡郡的，並成為模式種沃氏重爪龍。重爪龍的正模標本是英國所發現最完整的獸腳類骨骼之一，並且一直是已知棘龍科中標本最完整的物種，牠的發現也引起了大眾媒體的關注。後續在英國其他地方以及伊比利半島發現的標本也被歸入本屬。正模標本估計身長介於7.5至10公尺之間、體重約1.2至1.7噸，可能是個未完全成熟的個體。重爪龍擁有長、低矮而狹窄的吻部，經常被拿來與現代鱷魚相互比較。吻部尖端呈擴張至側面。其後的上頜有個凹口，與對應地區突起的下頜互相契合。鼻骨頂部有個三角形的冠。重爪龍有著大量帶細鋸齒邊緣、圓錐狀的牙齒，其中最大顆的牙齒位於前端。頸部呈S形，背部脊椎的神經棘由前向後逐漸變高。一根加長的神經棘代表延背部中線可能有駝峰或脊狀的結構。前肢強壯發達，屬名由來的第一指爪測量長約31公分。在當初發現時，重爪龍的親緣關係充滿著謎，現在已確認屬於棘龍科的一員。一些研究人員認為刀齒鱷龍是本屬較早的異名；而泰內雷似鱷龍也屬於同一物種；後續的研究則繼續將牠們列為獨立的屬。重爪龍是第一個確認為食魚性的獸腳類恐龍，根據正模標本胃部發現的魚鱗得到證實。牠可能也是能獵捕較大型的獵物的活躍型掠食者、以及食腐動物，因為在化石體內還發現了少年禽龍類的殘骸。推測牠生前會以前肢和大爪來捕捉和處理獵物。重爪龍可能擁有半水生的生活型態，並與其他獸腳類、鳥腳類、蜥腳類恐龍、以及翼龍類、鱷魚、烏龜、魚類共享著河相棲息地。發現歷史.1983年1月，英國水電工兼業餘化石收藏家威廉·沃克捐贈了其餘骨骼並提供裝置。這個地區已經被探勘過超過200年的歷史，但過去從未發現過類似的遺骸。大部分採集到的骨骼都包裹在粉砂岩塊中，巖塊周圍由細砂和粉砂包覆，其餘部分則埋沒於泥土中。骨骼關節分離，並散佈於5×2公尺的範圍內，但大多數都不遠離原本的位置。推土機打亂了骨骼的位置，有些骨骼在採集前就被機械裝置破壞掉。因為粉砂岩基質十分堅硬以及存在菱鐵礦，使清修標本變得非常艱難；曾嘗試用強酸清理，但大部分基質還是以機械方式去除。將所有骨骼從巖塊中清出，前後共耗時六年不間斷的清修，到最後階段的時候，還需在顯微鏡下使用和來清修。標本約佔整個身體骨架的65％，包含部分頭骨：前上頜骨、左上頜骨、成對的鼻骨、左淚骨、左前額骨、左眶後骨、的枕骨、成對的齒骨、許多塊下頜後部的骨頭；頸椎、胸椎、尾椎；肋骨；一個薦骨；成對肩胛骨；成對鳥喙骨；成對肱骨；左橈骨和尺骨；指骨和爪骨；骨盆；左股骨上端和右股骨下端；右腓骨；腳部骨頭包含趾骨。原本的標本編號為BMNH R9951，後來博物館改名重新編號為NHMUK VP R9951。1986年，查理格和米爾納命名了新屬新種沃克氏重爪龍為靈感，將之暱稱為「Claws」。這項發現成為BBC一部1987年紀錄片的主題，並在倫敦自然歷史博物館架設了骨架模型。1997年，查理格和米爾納發表了一份專題研究，更詳細地敘述了正模標本。重爪龍的正模標本，至今一直是已知最完整的棘龍科骨骼。額外標本.在英國其他地方以及伊比利半島發現的化石，主要是單獨的牙齒，後來被歸入重爪龍或類似物種。來自懷特島的單獨牙齒和骨頭，包含1998年記載的手部骨頭、2004年英國古生物學家史蒂夫·赫特。布林戈斯省附近的恐龍足跡也被認為屬於重爪龍或其他類似的獸腳類。2011年，來自葡萄牙大山雀口和同事所敘述、來自莫雷利亞的巴利沃納女獵龍，牠顯然與北非的似鱷龍及亞洲的魚獵龍較近緣。可能異名.2003年米爾納指出，倫敦自然史博館一些先前被鑑定為鱷龍和斑龍的牙齒可能屬於重爪龍。鱷龍的模式種刀齒鱷龍，除了高度發育的齒冠稜脊，推測標本屬於同一物種。巴菲陶特認同米爾納認為刀齒鱷龍牙齒與重爪龍幾乎一模一樣的觀點，但表面比較褶皺。前者可能成為後者的首異名，取決於彼此差異是在分類單元內或分類單元間的層級上。根據巴菲陶特所示，有鑑於刀齒鱷龍的正模標本是單一顆牙齒，而沃克氏重爪龍是一副骨骼，保留新的學名是比較切實際的作法。2011年馬諦尤斯和同事認同鱷龍與重爪龍近緣，但認為前者標本缺乏可鑑定特徵而是個疑名，無法確認其與其他物種的相同性。無論如何，鱷龍都被鑑定為棘龍科，而成為該科第一個命名的物種。1997年，查理格和米爾納指出，由法國古生物學家於1984年提及、來自尼日的兩個棘龍科吻部碎片，雖然是來自較年經的阿普第階，但與重爪龍之間有足夠的相似性，因此他們認為這些標本可以被歸類為重爪龍屬下的未定種。1998年，塔奎特和美國古生物學家依據這些化石命名為新屬新種拉伯氏脊飾龍和同事發表的綜述文章表示，這些物種歸類討論比較偏向語義學而非科學上的辯證，因為普遍認同重爪龍和似鱷龍是各自獨立、但彼此有親緣關係的屬。敘述.重爪龍估計身長介於7.5至10公尺之間，臀高2.5公尺，體重介於1.2至1.9噸。沃克氏重爪龍的正模標本。此外，標本的胸骨癒合，表示牠至少在某些程度上已經成熟。頭骨.發現的重爪龍頭骨不完整，中後部大部分都沒有儲存下來。根據與相關物種似鱷龍的比較，而上頜骨前部上翹，這樣的形狀使得下部上排齒列呈S形緣，其中上頜骨前部牙齒朝前突出。吻部在花座狀後方變得特別狹窄；這區域與下頜骨的大顆牙齒相互契合。重爪龍的前上頜骨和上頜骨以複雜的關節互相連線，造成上下頜之間的間隙，稱為吻下凹槽。下彎的前上頜骨、上齒排的S形下緣也可在親緣關係很遠的獸腳類如雙冠龍上觀察到。吻部有許多生前作為血管和神經輸出管道的開孔，而上頜骨似乎有鼻竇的構造。重爪龍有個初級，類似鱷魚，但不類似其他獸腳類。略微皺褶的表面代表嘴巴頂部有個角質墊。鼻骨癒合的特徵將重爪龍與其他棘龍科區別開來，另外眼部上方有道矢狀嵴，位於鼻骨上中線處。嵴狹窄、呈三角形、前部尖銳，末端的十字突朝向後方，這點與其他棘龍科不同。眼睛前的淚骨大致構成一個角，為實心且幾乎呈三角形，類似異特龍，但與其他棘龍科不同。枕骨狹窄，副枕突水平指向外，基翼突加長，向遠延伸到特別短。下頜其餘部分纖弱；後部三分之一比前部纖細，外觀呈刀片狀。齒骨前部上彎以容納大科的前齒，此區域並形成下頜的花座狀部分。齒骨和吻部一樣有許多孔洞。大部分與正模標本一起發現的牙齒都沒有與頭骨關節連線；上頜剩少許幾顆，而下頜只剩小的替換牙齒。牙齒呈反曲錐形狀，側面略為變平，曲率幾乎均勻。齒根非常長，朝末端傾斜。齒突最大，其餘尺寸平均。齒槽間有亞三角形的。顱後骨骼.雖然重爪龍的頸部起初被認為缺乏獸腳類典型的S型曲線，實際上頸部看起來確實有呈現S形，雖然還是比其他獸腳類要直得多。頸椎向頭部逐漸變細、由前到後逐漸變長。其平坦。重爪龍薦骨與尾部前段的脊椎兩側明顯凹入，這在棘龍科中相當獨特。鳥喙骨輪廓看起來呈錐形向後，與肩胛骨以扣槽相連，這在棘龍科中非常獨特。肩胛骨健壯，與身軀相比前肢骨頭短，但寬而結實。肱骨短而粗壯，末端大幅擴張而平坦，上側為三角肌嵴和肌肉附著，下側連線尺骨和橈骨關節。橈骨短、厚實而筆直，比肱骨長度的一半還短，而尺骨略長一些。尺骨有強壯的和擴張的下端。手部有三指；第一指沿弧線長有測量長約31公分的大指爪，指爪生前可能覆有角蛋白鞘而更長。除了尺寸以外，爪子的比例上在獸腳類中相當典型，即左右對稱、略微收縮、圓潤且尖端鋒利。沿爪子長度方向有一道凹槽延伸。其餘的指爪較小。髂骨上部有個發育良好的閉孔突。恥骨下端邊緣外轉，恥靴無擴張。股骨缺乏腓髁上的凹槽，且腓骨有非常淺的腓，這在棘龍科中相當獨特。分類.在查理格和米爾納最初的敘述中，他們認為重爪龍有著足夠的獨特性，可以建立成一個新的演化支：重爪龍科與重爪龍在彎曲吻部上具有相似性，可能是倖存至最後的雙冠龍科。巴菲陶特也於1989年支援這項親緣理論。1990年，查理格和米爾納反駁重爪龍與棘龍科的關聯性，因為沒發現兩者化石間足夠的相似處。但後來他們於1997年認同了重爪龍科和棘龍科的關聯性，但不認同將前者作為後者的異名，鑒於重爪龍的化石較完整，比破碎的棘龍更適合當作科的模式屬，而且也沒發現彼此有足夠顯著的相似性。2004年，霍茨和同事將重爪龍科列為棘龍科的異名。1990年代的發現為重爪龍的親緣關係提供了更進一步的線索。1996年，一個來自摩洛哥的吻部化石被歸入棘龍，而來自巴西的激龍和崇高龍認為重爪龍亞科的可靠性不足，因為鋸齒邊緣的牙齒可能是棘龍科的。以下演化樹顯示重爪龍在棘龍科中的位置，取自2018年湯馬斯·亞登和同事的研究：演化.白堊紀巴列姆階至森諾曼階時，棘龍科似乎分佈得相當廣泛，而已知最古老的棘龍科化石可追溯至侏羅紀中期。牠們的共同特徵包含長而狹窄、鱷魚狀的頭骨；半圓形牙齒，邊緣的鋸齒狀從細到無；吻部末端的花座狀；增強耐受力的次生顎。相較之下，原始及典型獸腳類為高而狹窄的吻部、刀片狀的牙齒有鋸齒狀突起。棘龍科與鱷魚相似的頭骨形態適應，是趨同演化的結果；後者的早期物種一開始也具有類似典型獸腳類的頭骨，後來才發展成加長的吻部、圓錐形牙齒和次生顎。這樣的適應可能是因為掠食習慣從獵捕陸生動物轉變成魚類所造成的。但與鱷魚不同的是，棘龍科的顱後骨骼似乎沒有發展出水棲型的適應形態。塞裡諾和同事於1998年推測棘龍科的大指爪和強壯手臂在侏羅紀中期就發展出來，發生於頭骨變長和其他跟魚食性有關的適應特徵之前，因為前述的特徵是與牠們的斑龍科親戚所共有的。他們還表示棘龍亞科和重爪龍亞科的分化大約發生於白堊紀早期的巴列姆階。關於棘龍科的古生物地理學已經提出了許多種理論。鑒於北非的似鱷龍和歐洲的重爪龍較近緣，而離同樣來自北非的棘龍較遠，因此棘龍科的分佈不能以大陸漂移造成的異域物種形成來解釋。塞裡諾和同事提出棘龍科最初分佈於盤古超大陸，後來因為特提斯洋而分開。當時棘龍亞科可能在南方提出重爪龍亞科可能是棘龍亞科的祖先，後者顯然在非洲取代了前者的地位。2003年，米爾納提出棘龍科起源於侏羅紀的勞亞大陸，並透過伊比利亞陸橋遷徙到岡瓦納。2007年，巴菲陶特指出古地理學研究顯示白堊紀早期時伊比利亞是靠近北非的，成為歐洲和非洲之間的墊腳石，從而支援米爾納的理論，並由伊比利亞出產的重爪龍亞科得到佐證。歐非間的擴散方向尚未明瞭，且後續在亞洲乃至澳洲發現的棘龍科遺骸代表情況可能更複雜。2016年，西班牙古生物學家亞歷杭卓·色拉諾-馬丁尼茲和同事發表了已知最古老的棘龍科化石：來自侏羅紀中期尼日的牙齒，加上其他侏羅紀棘龍科牙齒也都來自非洲，於是推測棘龍科起源於岡瓦那大陸，但後續的散佈途徑仍不清楚。2017年，坎德羅和同事提出岡瓦納北部的棘龍科被其他掠食者所取代，如阿貝力龍科，因為自森諾曼階之後全世界任何地方都沒有找到確定的棘龍科化石。他們將棘龍科的消失、以及岡瓦納大陸物種組成的轉換，歸咎於環境變遷，可能是海侵作用所造成。2020年，馬拉法亞和同事表示重爪龍依然是最古老的已確認棘龍科，同時認同其他較古老的遺骸也被暫時歸類為棘龍科。古生物學.食性和覓食習慣.1986年，查理格和米爾納提出，加長的吻部、許多細鋸齒狀牙齒代表重爪龍是種食魚動物，推測牠蹲在河岸邊使用爪子作為將魚抓出水面。1997年，查理格和米爾納在沃克氏重爪龍正模標本胃部發現了直接的食物證據：被胃酸侵蝕的魚鱗和牙齒，屬於的，成為獸腳類中第一件魚食性證據。此外，還在胃部發現了年輕禽龍類已磨損的骨頭。另外還有發現魚食性的間接證據，像是用來捕抓和吞下獵物、形似鱷魚的適應性構造：長而狹窄的頜部和末端的花座狀、以及吻部下彎的尖端及凹槽，形似恆河鱷。在他們看來，這些適應構造能使重爪龍用像鱷魚一樣的方式來捕捉中小型魚類：以吻部的凹槽抓住魚類中找到的少量胃石是意外被吞下的。巴菲陶特和同事於2004年的研究中提到，在一個巴西的翼龍類頸椎發現嵌有一顆棘龍科牙齒，確認了後者並非僅是魚食性的。2007年，英國古生物學家艾蜜莉·瑞菲德和同事先前於2005年的棟樑理論研究未能重建重爪龍的力學資料，但發現近緣的似鱷龍可能使用頜部前部來抓住獵物，並推測棘龍科的頜部特化用來獵捕除了魚類之外還有較小型的陸生獵物。他們猜想棘龍科可以用花座狀結構的前端牙齒固定小獵物，並透過將其甩動來殺死。較大型的獵物則不是由嘴部撕咬，而是用前肢來捕捉和殺死，因為頭骨無法承受大動作的壓力或衝擊。他們亦認同棘龍科的圓錐形牙齒發育良好可以刺穿並固定獵物，形狀使其能夠承受不同方向動作的壓力。2014年，在美國古生物學家丹尼·安度薩、加長的吻部和帶有加大牙齒的花座狀末端、及花座後方凹槽帶有較小的牙齒。這樣的頜部可能是演化來在光線較暗的水域環境捕捉獵物，且可能有助於偵測獵物。運動和水生棲地.在查理格和米爾納最初的敘述中，他們沒有考慮重爪龍為水生和同事提出這項結構可能有利於水中運動，當潛遊時增進操控度，並當作頸部與尾部大幅活動時的支點，類似現存的旗魚和長尾鯊。2017年，英國古生物學家大衛·宏恩進行的浮力研究發現，關係較遠的其他獸腳類漂浮程度與受檢驗的棘龍科一樣，從而支援牠們可能待在水濱或淺水，而非半水棲。2010年，法國古生物學家羅曼·阿米特，代表牠們對於棲地的接受度比普遍認為的更廣泛。2017年塞爾斯和舒茨根據頭骨結構，如圓錐形牙齒、側扁的吻部、位置後退的鼻孔，認同棘龍科為半水生及部分魚食性。他們解釋道，組織學資料表明，棘龍科部分物種比其他的更偏於陸棲性，反映出牠們之間的生態棲位分化。由於棘龍科某些物種的鼻孔比其他物種的小，推測其嗅覺能力較弱，這也可在現代魚食性動物身上觀察到，而牠們捕魚時可能依賴其他種感官的檢驗結果則主要獵捕植食性恐龍。這證實了這些獸腳類間的現象，並且棘龍科是半水生掠食者。2017年，德國古生物學家卡加·華斯科和同事記載了一個來自巴西的棘龍科脛骨顯示出骨頭的高密度，這是一項與半水生四足類有關的特徵，用來增加身體密度，以降低因肺部吸氣產生的浮力；其中半水生哺乳類的高密度骨頭是用來適應生活在淺水環境。古生態學.威爾德黏土組由豪特里維階相當普遍。其他植物發現還有蕨類、木賊、石松、毬果植物。懷特島威塞克斯組的其他恐龍包含：獸腳類的新獵龍、極鱷龍、鞘虛骨龍、簧椎龍、聯鳥龍；鳥腳類的禽龍、稜齒龍、荒漠龍；蜥腳類的鳥面龍、優腔龍、軟骨龍；甲龍類的多刺甲龍。葡萄牙發現可能屬於重爪龍標本的帕波山組由泥灰岩構成，代表曾是潟湖環境；這邊發現的其他恐龍遺骸有暫時編入曼特爾龍的化石碎片、一種大鼻龍類的蜥腳類、以及斑龍類。埋藏學.查理格和米爾納提出了一種可能的情境來解釋沃克氏重爪龍正模標本的埋藏過程。骨骼關節脫落可能是軟組織分解造成的。骨骼某些部分已經歷不同程度的風化作用，可能是因為水位或沉積物發生變化，使得骨骼部分暴露在外所造成。肢帶、肢骨、齒骨及肋骨都在化石化之前就破碎了，可能是掩埋時遭到大型動物踩踏的結果。尾巴的大部分似乎在化石化之前就已遺失，也許是被食腐清掉、或腐爛漂走了。骨頭方向表明屍體在背側躺下，但剩下的骨骼被發現時位置彼此靠近。