激龍屬

激龍一詞以反映古生物學家發現顱骨已被收集者嚴重破壞並改動時的心情，種名致敬亞瑟·柯南·道爾小說中的虛構角色。部分古生物學家將利氏崇高龍視為該屬的潛在次異名，兩者皆來自阿勒萊皮盆地的同一地層。之前也有人提出激龍和崇高龍正模屬於同一標本，儘管該假說受到質疑，但還需要更多重疊化石材料以確認兩者是否為同種生物。羅穆阿爾多組還出土過其它棘龍科骨骼，其中一些可能屬於激龍或崇高龍，根據這些化石製作了一具骨骼模型，並於2009年在巴西國家博物館展出。估計激龍身長處在之間、重約，使其成為已知最小的棘龍科之一。細而淺的長吻上排列著筆直而無鋸齒的圓錐形牙齒。一片很薄的矢狀嵴在頭頂縱向延伸，強健的頸部肌肉很可能附著於此。鼻孔處於遠離吻尖的位置，口腔頂部堅硬的可在進食時加強雙顎。查氏激龍正模是迄今為止儲存最完整的棘龍科顱骨，屬於一隻未成年個體。崇高龍吻尖呈向兩側伸展，其上長有修長的牙齒及異常高的嵴。一具疑似骨骼表明其與其它棘龍科一樣第一指爪較大、背部長有神經棘帆。激龍曾先後被錯誤鑑定為翼龍目及手盜龍類。1996年，這種動物被確認為棘龍科獸腳類。正模顱骨在2002年重新描述前就已完成清修，從而證實了這一分類。激龍和崇高龍皆屬於棘龍亞科。有人提出，激龍像現在的鱷魚一樣具有廣食性，可能主要捕食魚類及可以捕到的任何其它小型獵物。已有化石證據表明一隻激龍個體吃過翼龍，該個體要麼真的狩獵了這隻翼龍，要麼僅在清理其屍體。激龍可能具有半水生習性。激龍棲息在為乾旱區所包圍的沿海瀉湖熱帶環境中，並與其它肉食性獸腳類、海龜、及大量翼龍和魚類物種共存。研究歷史.激龍正模標本出土於巴西東北部地區聖安娜-杜卡里裡附近的白堊巖結核中，包含一隻帶有下頜的巨大顱骨後段。化石販子在獲得該化石後，將其賣給了德國的盧珀·威爾德的結論，並提出化石屬於獸腳類恐龍。顱骨輕微側向壓扁，且正如化石常見狀態一般被部分壓碎。右側儲存完好，左側在收集過程中嚴重損壞。顱骨最後側上表面有部分風化，下頜前端遺失，兩者皆由石化過程中的破壞造成。部分標本亦作為凝巖球結核的一部分而碎裂。上頜吻尖也已經遺失。鑑於未發現風化跡象，因此它很可能是在化石收集期間或之後斷裂。某些骨頭上存在明顯腐蝕痕跡，表明曾有人嘗試對其進行酸處理。顱骨中部有一處垂直骨折，表明其顯然被車身填料密封過。為使其看起來更完整、更有價值，化石販子用石膏對顱骨做了大面積遮蓋，此手段為查帕達杜阿勒萊皮的當地收藏家廣泛採用，尤其是用作處理魚化石。直到標本被送往英國大學進行CT掃描成像，買家才知道其被改動過。這表明收藏者試圖-{zh-hans:透過;zh-tw:藉由}-將上頜骨。”模式種查氏激龍以阿瑟·柯南·道爾小說《失落的世界》中這一角色命名。兩年前，弗雷和馬提爾還以該小說家的名字命名了翼龍新種——柯南道爾亞氏翼龍。馬提爾等人首次描述查氏激龍時，正模標本仍有大部分裹在岩石基質中。在美國古生物學家漢斯·戴爾特·蘇伊士否認了馬提爾等人的許多原始觀察結果，後者基於對受損且大部分被遮蓋的顱骨的誤判。顱骨全長估計為，比之前的資料更短。最初鑑定為突出頭冠的骨頭被證明是一塊脫落的不明骨骼碎片。與先前研究一樣，蘇伊士等人認為，非洲棘龍屬是與激龍最相似的分類單元，因為兩者具有許多相同牙齒特徵，包括幾乎筆直的圓錐形牙冠、薄薄的琺琅質、無鋸齒且縱向伸長的清晰邊緣。由於當時對棘龍顱骨所知甚少，這些相似之處足以讓作者提出激龍可能為棘龍的次異名，但蘇伊士等人指出，需要更多重疊顱骨材料來作進一步鑑別。隨著對棘龍顱骨的瞭解增加，後期研究皆堅持視兩者為不同分類單元。儘管發現地點尚不確定，但該標本很可能來自村附近、海拔約的地點。由於羅穆阿爾多組確實暴露於此，且包裹正模的基質與此處岩石有相同顏色及紋理，因此可將該地區視為化石的潛在發現地。查氏激龍是羅穆阿爾多組首個被描述的恐龍，其正模標本代表已知儲存最完整的棘龍科顱骨。與崇高龍的異名爭議.與查氏激龍生存於相同時期及地點的另一種棘龍科――利氏崇高龍。1997年，英國古生物學家認為化石來自兩個不同屬，而利氏崇高龍正模顯然比激龍更加橫向扁平。巴西古生物學家馬克斯·塞里斯未能證實牙齒部位存在重疊，也未能提供資料解決此問題。顱後材料及額外發現.除顱骨、鼻骨碎片及單個牙齒外，羅穆阿爾多組還出土了可能屬於棘龍科的遺骸，其中許多迄今仍未描述，並被全部歸入棘龍亞科。2004年該地層又出土部分神經弓及其團隊描述了標本LPP-PV-0042——一隻異常巨大個體的部分脛骨。如化石所經常遭遇的情況一樣，羅穆阿爾多組的大部分棘龍科材料皆是在不受法律制約的情況下收集，並用於非法化石貿易，因此很多標本部分受損，且缺乏精確的地質現場資料。羅穆阿爾多組發現的部分顱後骨骼作為模板被用來建造一具崇高龍骨架模型，該模型後來展示于歸聯邦大學所有的巴西國家博物館。該骨架描繪了崇高龍用雙顎叼著一隻古魔翼龍科的場景，是2009年3月向公眾開放的塞爾唐恐龍展。這個體型較大的物種僅發現了單個吻尖及上頜碎片，生活在激龍和崇高龍之後約600至900萬年的森諾曼階。歌倫波奧沙拉龍與利氏崇高龍的區別在於吻部更寬更圓及前頜缺乏矢狀嵴。2018年9月，巴西國家博物館所在建築發生火災，摧毀了大量化石收藏，可能也摧毀了展出的崇高龍骨架及化石材料。儲存在同一棟建築中的歌倫波奧沙拉龍正模標本可能亦已毀壞。描述.即使按最大體型估計來算，激龍也要小於其它已知棘龍科。給出則給出長、高的更小值。在奧雷連諾等人的研究中，塞里斯和舒茨所畫的重建圖中提供的資料為：查氏激龍正模標本長、利氏崇高龍正模標本長。前者正模顱骨的部分骨頭尚未完全融合，顯示該標本屬於亞成體。部分棘龍亞科骨骼MN 4819-V代表一隻中型個體，馬卡多估計其身長。該標本中有許多材料被納入巴西國家博物館展示的骨架模型，該模型長、高。然而，羅穆阿爾多組的棘龍科或許可以長得更大。雖然標本LPP-PV-0042只是一個脛骨碎片，但奧雷連諾等人粗略估計該個體長達。骨組織學特徵顯示其尚處於亞成年階段，因此成年動物可能更大。查氏激龍正模標本解剖特徵.查氏激龍正模顱骨雖某些部位受損嚴重卻相當完整，僅缺少吻尖及下頜骨前段。儲存下來的部分高、寬，根據與重爪龍的比較估計其全長為。顱骨長而窄，橫截面略呈三角形。腦殼向後傾斜，深度大於長度。細長的低吻自此延伸而出，兩側相對平坦，朝顱骨中線方向略微傾斜。僅有成對的前頜骨比底部更寬。淚骨將眼眶與眶前孔隔開，形成後者的上下後邊緣，以及兩個圍成40度角的；該突起與重爪龍的相似，後者圍成35度。與重爪龍不同，激龍的淚骨沒有形成骨質角核。前額骨大而堅固，位於其後方的較薄額骨頂部光滑且凹陷；這兩塊骨頭構成眼眶的上邊緣。一個由細長鼻骨構成的薄矢狀嵴沿顱骨中線延伸，然後在眼睛正上方終止，形成一個稍微扁平的突起。儘管激龍該結構的形狀及高度尚不清楚，但這種頭冠在棘龍科裡相當常見，可能在動物生前起到作用。儲存下來的激龍頭冠在眶前孔正上方處最高，缺少棘龍頭冠上的垂直嵴。像該科其它成員一樣，激龍口腔頂部存在一個稱為的修長骨質結構，將口腔與鼻腔隔開。此特徵在現生鱷魚中廣泛存在，但大部分獸腳類則不具有。和近親一樣，激龍顱頂上有兩個稱為鼻後孔恐龍化石之一。激龍有著筆直或僅輕微後彎的圓錐形牙齒，牙齒邊緣輪廓清晰但無鋸齒。牙冠上有凹槽很薄，在重爪龍身上也觀察到了精細的褶皺紋理。激龍的兩塊上頜骨皆儲存了九顆牙齒，儘管左上頜骨的牙冠更完整，且岩石基質中還有第十顆牙齒的痕跡。牙齒深深嵌入下頜，並朝上頜前端方向以較大間隔排列。儲存下來的第一和第二顆上頜齒最大，牙冠分別長和。剩下的七顆牙齒向後逐漸變小，最後一顆牙冠長度估計為。標本CT掃描顯示上頜兩側皆有。它們的深入上頜，並靠近中線聚集，幾乎抵達顱頂。根據和激龍近親的比較，兩塊上頜骨可能各有11顆牙齒，與歸入棘龍屬的上頜化石MSNM V4047的12顆牙齒數量相似。激龍標本左上頜骨最後面的牙齒尚未完全萌出，只能看到它的尖端。利氏崇高龍正模標本解剖學.利氏崇高龍正模標本僅由上頜前部構成，包含一對前頜骨的尖端及上頜骨最前端。估計標本高、長、顎部區域寬。上頜及前頜骨中間的前段參差不齊，後段逐漸變直。前頜骨下邊緣凹陷，並在第六顆上頜前牙達處達到最低點。鼻部前端擴張，形成棘龍科特有的匙形末端。這個位於前頜骨下方的凹陷可能與一凸起相互吻合，並增大下頜尖端。前頜底部互相連線，形成崇高龍的次生顎。從上頜骨延伸出來的兩個突起亦構成顎的一部分。吻部側面非常扁平，前頜骨向頂部逐漸變細，形成一個厚的高矢狀嵴。該嵴比其它已知棘龍科更大，且在吻部上向前延伸更遠。前頜骨最前端上緣有一小突起位於該嵴底部。突起上表面明顯受損，表明嵴的頂部可能從此處向前延伸得更遠。因此崇高龍吻部前端有著垂直或凹陷邊緣，與其他棘龍科斜度更緩的吻部不同。在前頜骨中發現一顆帶有部分牙冠的脫落牙齒。該牙齒長而筆直，帶有無鋸齒的圓錐形牙冠，長度測量為，且孤立嵌入頜骨，表明存在一種將新牙推入舊牙之間的連續換牙模式。根據齒槽判斷前頜骨共有七顆牙齒，第三顆牙齒最大。上頜骨最前面的三顆牙齒也被儲存下來。前頜齒從第一到第三顆增大，從第三到第六顆縮小，再從第六顆前頜齒到第三顆上頜齒的位置增大。最後一顆前頜齒和第一顆上頜齒之間的縫隙寬。顱後.儘管未有骨骼遺骸和原崇高龍標本一起發現，但一具來自不同地區的部分骨骼的爪子非常巨大。骨盆儲存完好，右側關節連線狀況好於左側。融合的骶椎仍與骨盆相連，後者缺乏恥骨及坐骨區別於重爪龍。分類.最初，馬提爾和團隊將激龍當成手盜龍類恐龍歸入膨顱龍類演化支等人提出重爪龍科是棘龍科的異名，並將這些屬歸入後者。大多數後期修訂皆支援該分類。激龍和崇高龍作為棘龍科成員被歸入斑龍超科，而棘龍科可能是斑龍科的姐妹群。1998年，塞裡諾等人根據顱骨和牙齒特徵定義了棘龍科的兩個亞科，分別為：棘龍亞科。激龍以上頜齒數量多出將近一半而進一步區別於重爪龍、似鱷龍和脊飾龍，並以鼻孔相對較大且位置更靠前而區別於棘龍。激龍鼻孔同樣是由前頜骨形成，與棘龍不同。終止於額骨上方一球狀突起處的狹窄矢狀嵴，是將激龍和其它棘龍科區分開來的又一自衍徵。儘管利氏崇高龍吻部總體窄於其它棘龍科，但這可能是由化石受損造成；正模標本下邊緣部分破碎，一些儲存下來的牙齒豎向裂開。因此，崇高龍唯一有效的自衍徵在矢狀嵴上，該嵴在喙骨上向前延伸更遠，比其它已知棘龍科顱骨更為誇張。古生物學.食性與進食.1996年，馬提爾等人推測，擁有細長吻部和無鋸齒錐形牙齒的查氏激龍，可能至少具有部分。儘管正模標本大部分形態特徵與他們想象的差距很大，但後期研究支援了這些觀察結果。棘龍科有非常狹窄且細長的雙顎，顎上長有相當程度上同質的尖牙，這種排列方式尤其見於像印度食魚鱷這樣的動物身上，而食魚鱷是食魚性最強的現生鱷類。棘龍科修長的圓錐形牙齒沒有鋸齒狀邊緣，適合抓取獵物。不同於其它獸腳類的牙齒，後者似乎是為撕裂或切割被捕獲獵物的身體而生。激龍和鱷魚皆有堅硬的次生顎及收縮的眶前孔。英國古生物學家艾米莉·萊菲爾德等人在非洲棘龍科斯基瑪薩龍身上發現了類似的適應證據。該屬頸椎下表面有很多褶皺，與用於捕魚或快速抓取小型獵物的強健頸部肌肉的附著相一致，此特徵亦見於現存鱷魚及鳥類身上。塞里斯和舒茨在2017年發現，與棘龍相比，激龍和重爪龍亞科可能更多依靠嗅覺捕獵，因為兩者的鼻孔尺寸更大、收縮程度更小，顱骨有更多空間用於容納鼻腔；而棘龍本身可能更多地利用視覺或吻尖上的機械感受器——正如鱷魚用來感知獵物在水中移動的感官一樣。棘龍科與食魚鱷的另一個共同特徵是，擴大的吻尖上長有互相叩緊的玫瑰狀齒列，適合刺穿和抓取魚類。此特徵也存在於利氏崇高龍正模標本中，但是比大多數已知棘龍科更不明顯。然而，蘇伊士等人在2002年指出沒有理由認為棘龍科完全以捕魚為生。他們強調，這種頭部形態表明棘龍科具有廣食性，尤其是對於小型獵物。事實上，在一具重爪龍骨骼化石中就曾發現過部分幼年禽龍骨骼。耐許等人於2004年提出一種理論，即激龍作為一個多面手在沿海地區獵殺水生和陸生動物，此外可能還會尋找腐肉。在一隻翼展可能為的鳥掌翼龍科頸椎化石中發現一顆激龍牙齒，表明激龍也吃翼龍，儘管尚不清楚它是會活躍地捕殺翼龍，還是僅清理它們的遺骸。2018年，奧雷連諾等人提出對羅穆阿爾多組食物網的設想。研究人員指出，該地層中的棘龍亞科可能也捕食陸生及水生、幼年同類、海龜和中小型恐龍。這將使棘龍類成為這一特殊生態系統中的頂級掠食者。沙德和勞赫等人於2023年發表的激龍化石檢查及數字重建表明，這種棘龍科的下顎可以旋轉並橫向張開，張開後的嘴形與現代鵜鶘類似，使這種獸腳類可以吞下非常大的獵物。分析還發現激龍顎部可以快速咬合，但咬合力很弱。研究重申激龍似乎具有雙目視覺，並可能將其吻部保持在傾斜方向。此外，這項檢查還重申了棘龍科作為斑龍超科的分類，斑龍超科和異特龍超科是單系群肉食龍類的一部分，而單冠龍是棘龍科的姐妹分類單元。水生習性.使用了和骨組織學等技術的研究顯示，許多棘龍科可能具有半水生習性。研究發現，棘龍科可能-{zh-hans:透過;zh-tw:藉由}-在水中捕獵及棲息在水生環境等人於2018年的一項研究檢查了棘龍亞科顱骨形態，以尋找潛在的水生特徵。他們發現，激龍、棘龍和斯基瑪薩龍的額骨相似——三者皆呈拱形、頂部凹陷、前部狹窄，導致眼睛比其他獸腳類更靠上，尤其是激龍寬闊的下顎和狹窄的額骨會導致眼眶朝顱骨中線傾斜，而大多數獸腳類的眼眶都朝向側面。這些特徵使動物被水浸沒時能看見水面以上的東西。2018年，奧雷連諾等人對羅穆阿爾多組脛骨碎片進行分析。聖卡洛斯大學對標本的CT掃描顯示其存在在文中指出骨硬化不會在很大程度上改變獸腳類的浮力。神經解剖學及感官.2020年，德國古生物學家馬克·沙德快速移動的分類單元中，絨球似乎長得更大。此外，骨內迷路的前庭部分有一較大前半規管及一個朝向側面的半規管。絨球窩和半規管皆表明激龍可以協調頭部快速移動，並具有向下傾斜的吻部姿勢，從而實現無障礙立體前向視覺，這對距離感知非常重要，因此也對精準吻部抓取運動非常重要。此推論似乎符合激龍的吃魚習性。他們還注意到，激龍較發達的可能具有1950Hz的平均聽覺頻率及3196Hz的頻頻寬度。然而，他們僅將該範圍視為粗略估計，並確定了350至3550Hz的總體頻率範圍，使激龍聽覺頻率位於鳥類之下、鱷魚之上。古生態學與古生物地理學.激龍和崇高龍皆發現於羅穆阿爾多組，其地質年齡可追溯至約1.1億年前的早白堊世阿爾比階。在此期間，南大西洋正在開啟，形成巴西南部及非洲西南部的一系列環大西洋盆地，但巴西東北部和西非仍然相連。羅穆阿爾多組是的一部分，在激龍描述的那個年代被視為原桑塔納組，覆蓋在之上。其以石灰岩結核中三維立體儲存的化石而聞名，其中包括許多翼龍化石。除翼龍和恐龍肌纖維外，該地層亦儲存了魚類的鰓、消化道及心臟化石。該地層被解釋為一個具有和海侵、海退週期相抗衡的不規律淡水作用的沿海瀉湖。該地層具有熱帶氣候，與今天的巴西基本一致。地層周圍區域皆呈乾旱至半乾旱氣候，當地大多數植物群亦皆為旱生植物。蘇鐵目和已滅絕松柏門是地層中分佈最廣的植物。羅穆阿爾多組的生態系統中，翼龍占主導地位，包括古魔翼龍、阿拉利坡翼龍、阿拉利坡龍、巴西翼龍、西阿翼龍、殘喙翼龍、桑塔納翼龍、古神翼龍、掠海翼龍、妖精翼龍、巴博薩翼龍、河怪翼龍、脊頜翼龍和安文翼龍。已知恐龍生物群中除激龍外還包括其它獸腳類，如暴龍超科的桑塔納盜龍、美頜龍科的小坐骨龍、一種分類不明的半鳥亞科馳龍科以及一種大盜龍類。沉積物中還發現了鱷形目的阿拉利坡鱷和及海龜類的、、、和。、海膽、介形蟲及軟體動物亦有所發現。該地層還存在多種儲存完好的魚類化石記錄，包括弓鯊科、犁頭鰩科、雀鱔科、弓鰭魚科、科Ophiopsidae、科Oshuniidae、、針吻魚科、葉環魚科、狐鰮科、蝨目魚科、莫森氏魚科及一些未定物種。根據耐許等人的研究，缺乏食植恐龍可能意味著當地植被稀少，因此無法維持大量植食動物的生存。而各種肉食性獸腳類很可能會轉而以繁多的水生生物作為主要食物他們還假設，在風暴過後，翼龍和魚類屍體可能被衝上海岸線，從而為獸腳類提供大量腐肉。地層中存在多種食魚動物，理論上可能導致激烈競爭。因此，奧雷連諾等人稱該地層必存在某種程度的，不同動物會以瀉湖內不同尺寸和位置的獵物為食。羅穆阿爾多組和克拉圖組動物群與中白堊世非洲動物群之間的相似性表明阿勒萊皮盆地曾與特提斯海相連，儘管這些連線可能只是間歇發生，因為缺乏海洋無脊椎動物表明該盆地具有非海洋沉積環境。棘龍科在早白堊世就已具有世界分佈。塞裡諾等人在1998年提出，隨著特提斯海的開放，棘龍亞科開始在南方等人對發現奧沙拉龍的奧坎塔拉組動物群提出了類似假設。但棘龍科的古生物地理學仍然具有高度理論性和不確定性，亞洲和澳大利亞的發現也表明其可能非常複雜。埋藏學.一些研究者已經討論過查氏激龍正模標本的埋藏學。顱骨被發現時已經側翻。在石化之前，腦殼背面的幾塊骨骼以及下顎齒骨、夾骨、喙骨和右隅骨皆已遺失。主要來自顱骨後部的幾塊骨骼，在埋藏前就已經脫節，並向頭部其它區域移位。耐許等人在2004年斷言，羅穆阿爾多組恐龍動物群發現的大部分動物都是在海岸線或河流附近死亡並被衝入海中，它們的漂浮殘骸最終在那裡形成化石。2018年，奧雷連諾等人對該假說表示反對，稱查氏激龍正模標本的下頜骨仍與顱骨其它部位保持連線，如果屍體漂浮在海上則很可能會脫落。他們還指出屍體會因骨硬化而快速沉沒。研究者因此斷定，桑塔納群的化石皆屬於埋在其自然棲息地而非移置沉積的生物。