華麗角龍屬

華麗角龍。作為21世紀初眾多角龍類新發現之一，華麗角龍因其複雜的顱骨而被認為意義重大。估計華麗角龍長、重。作為角龍科，華麗角龍是種身形笨重的四足動物，擁有尖銳的三角形喙嘴及末端扁平的刃狀鼻角。在其大多數近親中，眼睛上方的角皆指向前方或後方，而華麗角龍的角則向上指並向兩側傾斜，然後向下彎曲，最後以尖銳末端結束。頸盾長度較短，具有小型頂骨窗關係密切，但一直存在爭議，因為部分研究者發現後者與開角龍關係更近。鑑於頸盾類似，本屬也被認為與釘盾龍關係較近。骨組織學研究表明華麗角龍生長迅速，有強大的新陳代謝，與現代鳥類及哺乳類相似。角龍科牙齒適合處理纖維植物，凱帕羅維茲組含木屑的糞化石可能是由角龍科製造。角龍類頸盾裝飾和角的功能一直存在爭議，包括、戰鬥及。凱帕羅維茲組的地質年齡可追溯到坎帕階晚期，沉積於拉臘米迪亞古陸――北美中部被西部內陸海道分開時形成的陸島――上。其環境以溼地為主，繁育著多種動物群，包括開角龍亞科的猶他角龍等恐龍。考慮到華麗角龍與其它大約同時期出現的開角龍亞科之間的關係，有人指出，拉臘米迪亞被劃分為許多具有孤立特有種區的“恐龍省”，但該假說一直存在爭議。發現.自2000年以來，猶他州自然歷史博物館，志願者在該地點用風鎬和針製備標本然後重新組裝。2010年，古生物學家顱骨，缺少前頜骨、鼻骨和前坐骨；以及UMNH VP 21339――一具脫節的亞成體或成體骨骼。據報道總共發現四件標本。描述者還在同一論文中命名開角龍亞科新屬猶他角龍。桑普森及其同事的文章主要關注三者如何為確認其生存時間和地點的提供新證據。2010年宣佈該研究的新聞稿中，桑普森將華麗角龍描述為“已知最神奇的動物之一，巨大的顱骨上裝飾著各種骨質突起”，並指出大升梯紀念區是“美國最後一個基本未被開發的大型恐龍骨場之一”。2017年，美國政府計劃縮減大升梯和以便在這片土地上進行煤炭開採和其他能源開發，這是美國曆史上最大規模的國家紀念區縮減。桑普森曾負責該紀念區的大部分早期研究，表示擔心該舉動會威脅進一步的發現。媒體強調該地區化石發現的重要性――包括超過25個新分類單元，有些媒體則強調華麗角龍是最重要的發現之一。美國政府隨後被科學家、環保主義者和美國原住民起訴，訴訟正在進行中。1928年，化石獵人2020年稱，當更好地瞭解開角龍亞科顱骨前部的結構時，可能對CMN 8801作出更可靠的分類。描述.估計華麗角龍長、重。作為一種角龍科，它應該是種骨骼結構笨重、骨盆較大、尾部較短的四足動物。主齒列很長，形成由喙嘴後邊數百顆牙齒組成的複雜切割。上前頜喙呈三角形，最前面的喙骨外形尖銳，尖端向前並向下突出。鼻角角核，從前頜骨向後向上突出的鼻骨具有三角形尖銳末端。眼眶周圍區域非常獨特。大多數開角龍亞科的眶上角又高又窄。華麗角龍的頂鱗骨，頂骨窗更小，位置更靠後，後緣有更細長而明顯的表層骨化物。儘管開角龍亞科傳統上被視為“長頸盾”角龍科，但華麗角龍頸盾長度與寬度之比在該亞科中最小，頂骨窗與頸盾總面積之比也是所有角龍科最小的。鱗狀骨在側檢視中強烈彎曲，在俯檢視中側緣平行。頂骨沒有突出到鱗狀骨前方，V形後緣上的一排凹痕橫貫整塊骨骼。華麗角龍的鱗狀骨上的表層骨化物沿頸盾背面逐漸增大。頸盾後緣每側有五個發育良好的表層骨化揚：頂骨上有三個前彎的上頂骨。前彎的上頂骨擁有底部融合的突出。華麗角龍有15個發育良好的角和角狀結構，擁有已知恐龍中最“”的顱骨，包括一個鼻角核、兩個眶后角核、兩個上顴骨及頸盾背面十個發育良好的表層骨化物。亞成體標本UMNH VP 16878具有與成年正模標本相同的表層骨化物數量及模式，或許可以區分華麗角龍和猶他角龍的亞成體生長階段。分類學.主要根據顱頂的複雜裝飾來鑑別角龍科的兩個演化支2013年的研究也是如此。2011及2014年，朗裡奇發現迷亂角龍是開角龍的一個種，符合最初分類的亞成體標本時才意識到其中只六個上頂骨。因此，桑普森和同事們亦就迷亂角龍表層骨化物模式給出同樣的新解釋，但坎貝爾認為該屬有四至五個上頂骨，並發現它是開角龍而非華麗角龍的姐妹群。2016年，坎貝爾和同事還發現，與華麗角龍相比迷亂角龍和開角龍的關係更近，並2019年發現迷亂角龍是開角龍的一個種。古生物學家丹佛·福勒。2016年，馬龍和同事發現華麗角龍和迷亂角龍形成演化支，新屬釘盾龍為其姐妹群。儘管承認一些研究者將迷亂角龍與開角龍歸入同一演化支，但他們發現頸盾後面的前彎表層骨化物非常獨特，顯示釘盾龍可能為解釋該特徵的演化提供線索。他們認為，表層骨化物的彎曲是在向華麗角龍進化的譜系上逐步發生，首先是中間彎曲，然後是向兩側彎曲。由於在釘盾龍化石上處於更“原始”的停滯狀態，因此該過程可能發生在頸盾縮短及頂骨窗縮小之前。儘管釘盾龍在該方面疑似處於過渡狀態，但與華麗角龍生活在相同時期，因此不可能是其祖先。以下分支圖遵循馬龍和同事2016年的分析：2020年，福勒和弗裡德曼·福勒描述開角龍亞科的兩個新屬，並指出該亞科在包含開角龍及其近親和五角龍及其近親的演化支間存在高度進化分裂。與之前的研究相反，華麗角龍和迷亂角龍皆被發現與開角龍關係更近，代表該譜系中最原始兼最年輕的成員。根據該解釋，華麗角龍是從迷亂角龍進化而來，而迷亂角龍是從開角龍進化而來。由於發現迷亂角龍可能是華麗角龍的姐妹群，他們建議將其作為與開角龍不同的屬加以保留，因為在更詳細地瞭解開角龍之前，其位置可能會長期不穩定。該研究未對釘盾龍和其它近期命名的開角龍亞科物種進行評估。古生物學.2013年的一篇碩士論文的證據，與來自更遠北方且具有生長線的厚鼻龍、尖角龍和野牛龍相比，可能表明氣候會影響骨骼生長，而華麗角龍和猶他角龍因南方氣候更平均而全年皆可持續生長。缺乏生長線也表明無法估計華麗角龍和猶他角龍標本的個體年齡，但萊維特確定被檢查的華麗角龍標本是亞成體或成體，並推翻福勒及其同事2011年的結論，即兩者皆為未成熟的迷亂角龍。她還確認最大的華麗角龍和猶他角龍標本都是成年個體，因此排除其中一隻是另一隻的幼龍的可能。2017年的一篇碩士論文中，古生物學家尼可·瑪麗·瑞格韋爾適合處理大量纖維植物。糞化石代表的不同飲食可能表明了凱帕羅維茲組生態系統植食動物間的或飲食存在季節性變化。顱骨裝飾的功能.儘管主流假說涉及提高繁殖成功率，但角龍類的角和頸盾的可能功能仍存在爭議，包括抵禦捕食者、和調節體溫。桑普森在2010年的一篇新聞稿中介紹華麗角龍、猶他角龍和迷亂角龍，表示這些“奇異特徵”中的大多數皆不足以對付掠食者，但會被用來恐嚇或攻擊同性競爭對手並吸引異性。2011年，古生物學家的可能性更大，因為長出這類結構的成本很高，而且種內差異也很大。他們還指出，缺乏兩性異形不排除在交配競爭中使用角：雄牛的角就是用於此目的，而雌牛的角主要用作防禦，其次是性選擇。2013年，古生物學家大衛·宏恩和同事研究角龍類的不同裝飾性特徵是否像“種內識別假說”所預測的那樣與兩個或多個物種之間同域共存有關。他們發現這些裝飾的結構總體上差異很大，但在共域種與非共域種之間並沒有顯著差異，從而得出結論稱該假說在角龍類中沒有統計支援。2015年，生物學家帕斯夸爾·拉亞，但並不影響其複雜性及外觀，並得出結論：性選擇可能影響裝飾的尺寸而非形狀。古生態學.華麗角龍生存於猶他州的凱帕羅維茲組，地質年齡可追溯到晚白堊世坎帕階後期，化石發現於地層下層上段至中層上段7640至7550萬年前的沉積物中。該地層沉積在距西部內陸海道。凱帕羅維茲組的其它鳥臀目恐龍包括角龍類如開角龍亞科的猶他角龍及尖角龍亞科的大鼻角龍，因為兩者擁有最堅固的骨骼材料。地層還發現了恐龍、鱷魚和海龜的蛋。沼澤和溼地主要生長高達的柏樹、蕨類和包括巨型浮萍、及其他漂浮被子植物在內的水生植物。稍乾燥的地區主要生長高達的雙子葉植物、少量棕櫚樹和包括蕨類在內的下層植被。遠離潮溼區域的乾燥區主要生長高達的針葉林和包括蘇鐵、小型雙子葉樹木或灌木叢可能還有蕨類在內的下層植被。埋藏學.2010年，古生物學家邁克爾·蓋蒂中發現，與屍體被衝入河道再迅速掩埋的情況一致。屍體沉積之前，四肢及部分尾巴可能已經腐爛或被食腐動物破壞。顱骨左側缺失部分在被發現以前因風化而缺失。由於當時大部分骨骼仍在製備中，研究者無法檢查上面是否有被掠食者或被食腐動物咬過的很跡。亞成體標本UMNH VP 16878的骨骼被發現分散於的區域內，骨骼脫節嚴重及斷裂部分表明，該標本在埋進泥質泥岩巖相前就已經變成骷髏並且腐爛。萊維特報告稱，歸入該屬的亞成年或成年標本UMNH VP 21339的每一塊骨骼似乎皆已在沉積前斷裂，其基質由粉砂岩和泥岩及少量砂岩堆疊而成，表明當時存在池塘環境。古生物地理學.雖然拉臘米迪亞古陸的面積僅有現代北美的20%，但其見證了恐龍的主要，包括常見鴨嘴龍類及角龍類。據推測，在晚白堊世坎帕階及馬斯特裡赫特階的拉臘米迪亞島上存在數個按緯度排列的“恐龍省”或生物群落，邊界位於現在的猶他州北部至科羅拉多州一帶；大陸南北皆存在相同的主要演化支，但所含屬種不同。該假說受到了挑戰：一種觀點認為，該時期的南北恐龍群落並未同時存在，而是反映出一種隨時間推移的分類學分佈，以給人存在地理孤立“省份”的假象；不同群落可能是地層間取樣偏差的產物。由於拉臘米迪亞南部缺乏可精確定年的化石，因此該猜想很難驗證，但凱帕羅維茲組的發現增加了對該地區晚白堊世脊椎動物化石的認識。角龍科演化輻射似乎在時間和地理分佈上皆非常有限，多數分類單元皆發現於西部內陸盆地的晚白堊世沉積物中，因此可能是在拉臘米迪亞起源並走向多樣化。華麗角龍和猶他角龍的發現大大增加了西部內陸盆地已知開角龍亞科的數量。桑普森和同事認為這是對2010年描述中“恐龍省”概念最有力的支援，並指出，與馬斯特裡赫特階相比，之前的坎帕階具有更好的標本、多樣性和範圍更廣的恐龍群及更精確的地理與地層資料。地層延續時限的其它地層年代相同、時限短暫且時期互相重疊，這些地層的緯度跨距允許各自之間進行重要比較。桑普森和同事指出，華麗角龍和猶他角龍彼此之間――或與同時期恐龍公園組之開角龍和魅惑角龍及阿爾伯塔之迷亂角龍和同時出現的新墨西哥之五角龍――關係並不密切，並以此為證據反駁該時期南北恐龍群生活在不同時期的假說。桑普森和同事稱其研究首次記錄到恐龍的陸內特有種分佈向北擴散，並進化出後來所有的開角龍亞科，如準角龍和三角龍。儘管坎帕階後期拉臘米迪亞古陸上的恐龍比多數現代大型動物都要巨大，但指出需要更多證據以調查拉臘米迪亞動物區系間的地理隔離。古生物學家泰瑞·蓋茨。2014年，朗裡奇將顱骨CMN 8801歸入華麗角龍未定種，並命名五角龍新種北方五角龍，兩者皆來自阿爾伯塔省的恐龍公園組。朗裡奇以此反駁劃分南北“恐龍省”的想法，因為兩者現在於北美東南及北方皆有分佈。鑑於南北方動物確實不同，他同意坎帕階存在明顯的特有種分佈，但發現恐龍譜系可以遠距離擴散且不受地理障礙、氣候或植物群的限制，因此該現象是已有恐龍種群的結果。2016年，坎貝爾及其同事將CMN 8801重新歸入開角龍，並支援華麗角龍僅分佈於拉臘米迪亞南部的假說。同年，馬龍和同事發現北方五角龍是個無效的疑名，並同意拉臘米迪亞南北之間存在擴散障礙，指出華麗角龍和蒙大拿州北部釘盾龍之間的密切關係顯示，兩者之間存在某種短暫的地理聯絡。2016年，古生物學家斯賓塞·盧卡斯的同時期物種，且三者的生存年代皆早於五角龍，與桑普森和同事的結論相反。盧卡斯和同事承認存在無法透過抽樣偏差來解釋的特有分佈現象，但同意朗裡奇的觀點，即這些可能是由競爭或飲食特化所造成。福勒2017年指出，桑普森和同事曾以凱帕羅維茲組的地質年齡證明華麗角龍和猶他角龍與北方其它地層中的開角龍亞科是同期物種，但年代校準與其它地層不同；重新校準到相同標準時，並未發現這些分類單元之間存在地層重疊。相反，凱帕羅維茲組僅在下層與恐龍公園組重疊，但重疊部分沒有華麗角龍和猶他角龍化石，而零散遺骸表明兩個地層在這部分存在相同分類單元。因此，福勒發現地層間恐龍分類單元的差異更可能是由取樣不同地層而非生物地理隔離造成，而凱帕羅維茲組與果園組和之間的差異可能是另一種解釋。雖然福勒和弗裡德曼·福勒不支援恐龍存在特有種，但在2020年提出開角龍亞科從北到南有一種微妙且層次分明的地方分佈。開角龍譜系在大陸北方更豐富，華麗角龍是其最南端的成員，而五角龍譜系在南方更豐富。由於中坎帕階末期兩個演化支的地理分佈重疊，因此產生這兩個譜系的物種形成事件可能是由7700萬年前第一個開角龍譜系成員出現前的緯度差異造成。7600萬年前，分隔兩者的所謂“屏障”肯定已經消失，因為兩者後來已經共存，而該分界線可能位於猶他州南部和蒙大拿州北部之間。福勒和弗裡德曼·福勒還發現，迷亂角龍生活在約7620萬年前，而華麗角龍生活在約7690萬年前，分佈地層不存在重疊。