病毒

病毒相關詞彙病毒體一個位於宿主細胞之外的獨立、功能完全的病毒顆粒衣殼在病毒基因外包裹著的一層蛋白質外殼。衣殼由許多相同的、分子較小的蛋白質組成病毒包膜一些病毒擁有的包裹病毒體的脂肪泡基因一段DNA或RNA。如果把核苷酸比作字的話，那麼基因就是由核苷酸寫成的句子。基因會指導病毒的複製。一種病毒只能擁有DNA與RNA中的一種作為它的遺傳物質。宿主能被一種或多種病毒感染的動物、植物，或者細菌噬菌體能在細菌體內繁殖的病毒細胞嗜性細胞嗜性決定了會被病毒選為繁殖場所的細胞的型別血清型病毒表面的抗原不同，血清型也就不同對稱性一種病毒如果完全相同，而且具有立方體、螺旋形等複雜的結構，那麼它就具有對稱性。病毒總是被歸為微生物學的分支。病毒由兩到三個成分組成：病毒都含有遺傳物質，而其他某些則可能起源於細菌。病毒有各式各樣的傳播方式，不同型別的病毒採用不同的方法。例如，植物病毒可以透過以植物汁液為生的昆蟲，如蚜蟲，來在植物間進行傳播；而動物病毒可以透過蚊蟲叮咬而得以傳播。這些攜帶病毒的生物體稱為“載體”。流感病毒可以經由咳嗽和打噴嚏來傳播；諾羅病毒則可以透過手足口途徑來傳播，即透過接觸帶有病毒的手、食物和水；輪狀病毒常常是透過接觸受感染的兒童而直接傳播的；此外，艾滋病毒則可以透過體液接觸來傳播。並非所有的病毒都會導致疾病，因為許多病毒的複製並不會對受感染的器官產生明顯的傷害。某些病毒，如艾滋病毒，可以與人體長時間共存，並且依然能保持感染性而不受到宿主免疫系統的影響，即“病毒持續感染”。但在通常情況下，病毒感染能夠引發免疫反應，消滅入侵的病毒。而這些免疫反應能夠透過注射疫苗來產生，進而使接種疫苗的人或動物能夠終生對相應的病毒免疫。像細菌這樣的微生物也具有抵禦病毒感染的機制，如限制修飾系統。抗生素對病毒沒有任何作用，但用於治療病毒感染的抗病毒藥物已經研發出來。歷史.關於病毒所導致的疾病，早在公元前2—3世紀的印度和中國就有了關於天花的記錄。但直到19世紀末，病毒才開始逐漸得以發現和鑑定。1884年，法國微生物學家查理斯·尚柏朗發明了一種細菌無法透過的過濾器發現患口蹄疫動物淋巴液中含有能透過濾器的感染性物質，由於經過了高度的稀釋，排除了其為毒素的可能性；他們推論這種感染性物質能夠自我複製。20世紀早期，英國細菌學家弗雷德裡克·圖爾特發現了可以感染細菌的病毒，並稱之為噬菌體。隨後法裔加拿大微生物學家費里斯·代列爾。高濃度的病毒懸液會使培養基上的細菌全部死亡，但透過精確的稀釋，可以產生可辨認的噬斑。透過計算噬斑的數量，再乘以稀釋倍數就可以得出溶液中病毒的個數。他們的工作揭開了現代病毒學研究的序幕。在19世紀末，認為病毒的特性是感染性、具濾過性和需要活的宿主，也就意味著病毒只能在動物或植物體內生長。1906年，哈里森發明在淋巴液中進行組織生長的方法；接著在1913年，E·斯坦哈特有了更進一步的突破，他們利用切碎的母雞腎臟的懸液對牛痘苗病毒進行了培養。他們的方法在1950年代得以廣泛應用於脊髓灰質炎病毒疫苗的大規模生產。另一項研究突破發生在1931年，美國病理學家歐內斯特·古巴斯捷在受精的雞蛋中培養流感病毒。1949年，約翰·富蘭克林·恩德斯、托馬斯·哈克爾·韋勒和弗雷德裡克·查普曼·羅賓斯利用人的胚胎細胞對脊髓灰質炎病毒進行了培養，這是首次在沒有固體動物組織或卵的情況下對病毒進行的成功培養。喬納斯·索爾克利用此一研究成果來有效生產脊髓灰質炎病毒疫苗。1931年，德國工程師恩斯特·魯斯卡和馬克斯·克諾爾發明了電子顯微鏡，使得研究者首次得到病毒形態的照片。1935年，美國生物化學家和病毒學家溫德爾·梅雷迪思·斯坦利發現菸草花葉病毒大部分是由蛋白質所組成的，並得到病毒晶體。隨後，他將病毒成功地分離為蛋白質部分和RNA部分。溫德爾·斯坦利也因為他的這些發現而獲得1946年的諾貝爾化學獎。菸草花葉病毒是第一個結晶的病毒，進而可以透過X射線晶體學的方法來得到其結構細節。第一張病毒的X射線衍射照片是由貝納和羅布利·威廉姆斯發現將分離純化的菸草花葉病毒RNA和衣殼蛋白混合在一起後，可以重新組裝成具有感染性的病毒，這也揭示了這一簡單的機制很可能就是病毒在它們的宿主細胞內的組裝過程。20世紀的下半葉是發現病毒的黃金時代，大多數能夠感染動物、植物或細菌的病毒在這數十年間發現。1957年，馬動脈炎病毒和導致牛病毒性腹瀉的病毒。其二人也因此與發現了能夠導致子宮頸癌的人乳頭狀瘤病毒的德國科學家哈拉爾德·楚爾·豪森分享了2008年的諾貝爾生理學與醫學獎。起源.只要有生命的地方，就有病毒存在；病毒很可能在第一個細胞進化出來時就存在了。病毒起源於何時尚不清楚，因為病毒不形成化石，也就沒有外部參照物來研究其進化過程，同時病毒的多樣性顯示它們的進化很可能是多條線路的而非單一的。分子生物學技術是目前可用的揭示病毒起源的方法；但這些技術需要獲得遠古時期病毒DNA或RNA的樣品，而目前儲存在實驗室中最早的病毒樣品也不過90年。有三種流行的關於病毒起源的理論：利用計算機來分析病毒和宿主DNA的序列資訊，可以對不同病毒之間的進化關係有更好的瞭解，而且可以有助於發現現代病毒的祖先。至今這類分析還沒有能夠決定哪一種理論是正確的。而且不大可能所有的病毒都來自同一祖先，不同的病毒很可能是透過一種或多種機制在不同的時期產生。對於病毒到底是一種生命形式，還是僅僅是一種能夠與生物體作用的有機結構，人們的觀點各不相同。有人將病毒描述為處於“生命邊緣的生物體”，因為它們像其它生物體一樣擁有基因、能夠透過自然選擇而進化並且能夠透過自行組裝來完成複製。然而，雖然病毒含有基因，但它們沒有細胞結構，而細胞被認為是生命的基本單位；而且，病毒沒有自身的代謝機制；可接受的生命形式是利用細胞分裂來進行繁殖的，而病毒是自發地在細胞內進行組裝的，類似於晶體的自發生長過程。雖然病毒是否是一種生命形式，目前還沒有定論，但病毒在宿主細胞內的自組裝方式對於研究生命起源具有一定啟示意義，有一種假說就認為生命是起始於有機分子的自組裝。結構.病毒的形狀和大小。某些絲狀病毒的長度可達1400nm，但其寬度卻只有約80nm。大多數的病毒無法在光學顯微鏡下觀察到，而掃描或穿透式電子顯微鏡是觀察病毒顆粒形態的主要工具，常用的染色方法為負染色法。一個完整的病毒顆粒稱為“病毒體”，如流感病毒。衣殼是由病毒基因組所編碼的蛋白質組成的，它的形狀可以作為區分病毒形態的基礎。通常只需要存在病毒基因組，衣殼蛋白就可以自組裝成為衣殼。但結構複雜的病毒還會編碼某些幫助構建衣殼的蛋白質。與核酸結合的蛋白質稱為核蛋白，核蛋白與核酸結合形成核糖核蛋白，再與衣殼蛋白結合在一起就形成了“核衣殼”。病毒的形態一般可以分為以下四種：螺旋形.螺旋形的衣殼是由殼粒繞著同一個中心軸排列堆積起來，以形成一箇中空的棒狀結構。這種棒狀的病毒體可以是短而剛性的，也可以是長而柔性的。具有這種形態的病毒一般為單股RNA病毒，研究得最多的就是菸草花葉病毒，但也有少量單股DNA病毒也為螺旋形；無論是哪一種病毒，其核酸都透過靜電相互作用與衣殼蛋白結合。一般來說，棒狀病毒體的長度取決於內部核酸的長度，而半徑取決於殼粒的大小和排列方式。用於定義這種螺旋形態的引數有兩個：amplitude和pitch，前者即直徑，而後者是指殼粒環繞一週後所前進的距離。正二十面體形.大多數的動物病毒為正二十面體或具有正二十面體對稱的近球形結構。二十面體具有5-3-2對稱，即每個頂點為5重對稱，每個面的中心為3重對稱，每條邊的中心為2重對稱。病毒之所以採用這種結構可能的一個很重要的原因是，規則的二十面體是相同殼粒形成封閉空間的一個最優途徑，可以使所需的能量最小化。形成二十面體所需的最少的等同的殼粒的數量為12，每個殼粒含有5個等同的亞基。但很少有病毒只含有60個衣殼蛋白亞基，多數正二十面體形病毒的亞基數量大於60，為60的倍數，倍數可以是3、4、7、9、12或更多。由於二十面體的對稱性，位於頂點的殼粒周圍有五個殼粒環繞，稱為“penton”；而位於三角形面中心的殼粒周圍有六個殼粒環繞，稱為“hexon”。包膜型.某些病毒可以利用改造後的宿主的細胞膜環繞在病毒體周圍，形成一層脂質的包膜。包膜上既鑲嵌有來自宿主的膜蛋白也有來自病毒基因組編碼的膜蛋白；而脂質膜本身和其中的糖類則都來自宿主細胞。包膜型病毒位於包膜內的病毒體可以是螺旋形或正二十面體形的。無包膜的病毒在宿主細胞內完成複製後，需要宿主細胞死亡並裂解後，才能逸出並進一步感染其他細胞。這種方法雖然簡單，但常常造成大量非成熟細胞死亡，反而降低了對宿主細胞的利用率。而有了包膜之後，病毒可以透過包膜與宿主的細胞膜融合來出入細胞，而不需要造成細胞死亡。流感病毒和艾滋病毒就採用的是這種策略。大多數的包膜型病毒的感染性都依賴於包膜。複合型.與以上三類病毒形態相比，複合型病毒的結構複雜得多，它們的衣殼既非完全的螺旋形又非完全的正二十面體形，可以有附加的結構，如蛋白質組成的尾巴或複雜的外壁。有尾噬菌體和痘病毒都是比較典型的複合型病毒。有尾噬菌體在噬菌體中數量最多，其殼體由頭部和尾部組成，頭部呈正二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱，頭部和尾部之間透過頸部相連。此外噬菌體的尾部還附著有一些尾鞘、尾絲和尾釘等。其頭殼中包裹著噬菌體的基因組，而尾部的各個元件則在噬菌體感染細菌的過程中發揮作用。痘病毒是一種具有特殊形態的體形較大的複合型病毒。其病毒基因組與結合蛋白位於稱為擬核的一箇中心區域。擬核圍繞在一層膜和兩個未知功能的側體中。痘病毒具有外層包膜，包膜外有一層厚的蛋白質外殼佈滿整個表面。痘病毒的形態有輕微的多型性，從卵狀到磚塊狀都有。擬菌病毒是目前已知最大的病毒，其衣殼直徑達400nm，體積接近小型細菌，且表面佈滿長達100nm的蛋白質纖維絲。在電鏡下觀察到的擬菌病毒呈六邊形，因此推測其衣殼應為二十面體對稱。遺傳物質.與一般的細胞生物的遺傳物質為雙股DNA不同的是，病毒的遺傳物質可以為DNA或RNA，可以為單股或雙股。從目前已發現的病毒來看，更多的是RNA病毒；其中，植物病毒多為單股RNA病毒，而噬菌體多為雙股DNA病毒。不同病毒的遺傳物質中的基因結構也各不相同，它們之間的差異性比動物、植物或細菌中任何一個生物域內物種間的差異性都要大。病毒的核酸可以是環狀的，如多瘤病毒，或線狀的，如腺病毒。核酸的種類與其所呈現的形狀無關。在RNA病毒中，病毒體中的核酸常可以分裂為多個節段，這種狀態稱為“分節”就是一個例子。病毒的核酸可以是單股或雙股，也與核酸的種類無關。雙股的病毒核酸是由兩條互補配對的核酸鏈所組成，如同一個梯子。而單股的病毒核酸是一條沒有配對的核酸鏈，如同一個梯子從中間分成兩邊的其中一邊。某些病毒，如肝病毒科中的部分病毒，其核酸部分為單股，部分為雙股。其核酸為RNA或單股DNA的病毒，其核酸鏈可以分為正義鏈或反義鏈，這種劃分取決於其與病毒mRNA是否互補。正義病毒RNA與病毒mRNA等同，宿主細胞因此可以直接用其來翻譯。反義病毒RNA與病毒mRNA互補，必須透過RNA聚合酶合成正義病毒RNA後，才能夠進行翻譯。單股DNA的情況與RNA相似，“編碼鏈”。不同病毒的核酸的大小差別很大。最小的病毒基因組分子量只有106道爾頓，編碼4個蛋白質；最大的病毒基因組則有108道爾頓，編碼超過100個蛋白質。RNA病毒的基因組通常比DNA病毒來的小，這是由於其複製過程有更高的錯誤率，使得RNA病毒的大小有上限。如果超出這一上限，複製後的RNA病毒基因組會出現錯誤，使得導致病毒無功能或無競爭力。為了彌補這一缺陷，RNA病毒通常將自己的核酸分成多個分子，每一個分子就是一段基因組，這樣也就降低了複製過程中的錯誤率。相比而言，由於DNA病毒具有保真度較高的複製酶，降低了複製的錯誤機率，因而其基因組也就更大。遺傳變異.}-病毒沒有細胞結構，無法透過細胞分裂的方式來完成數量增長；它們利用宿主細胞內的代謝工具來合成自身的複製，並完成病毒組裝。不同的病毒之間生命週期的差異很大，但大致可以分為六個階段：DNA病毒.大多數DNA病毒基因組的複製發生在細胞核內。只要細胞表面有合適的受體，這些病毒就能夠透過胞吞或膜融合的方式進入細胞。多數DNA病毒完全依賴宿主細胞的DNA和RNA的合成工具以及RNA的加工工具。而病毒基因組必須穿過核膜來獲得對這些工具的控制。RNA病毒.RNA病毒的複製過程比較獨特，由於其遺傳資訊儲存在RNA上，因此複製過程通常發生在細胞質中。根據複製方式的不同，RNA病毒可以分為4個不同的組別以及RNA是單股還是雙股，很大程度上決定了它的複製機制。RNA病毒是用它們自己的RNA複製酶來對基因組進行復制。反轉錄病毒.反轉錄病毒基因組的複製是採用反轉錄的方式來完成的，即利用RNA模板來合成DNA。遺傳物質為RNA的反轉錄病毒以DNA為中間物來複制其基因組，而遺傳物質為DNA的反轉錄病毒則以RNA為中間物來複制。兩類病毒都需要用到反轉錄酶。反轉錄病毒常常可以將透過反轉錄合成的DNA整合到宿主細胞的基因組中。能夠抑制反轉錄酶活性的抗病毒藥物。命名.病毒的命名並無絕對的規則，常依病毒的型態、感染物件、最初發現地點，也可能會由WHO進行官方命名。例如感染動植物的病毒可能依感染的物件、病徵來命名，例如麻疹病毒、狂犬病毒，以發現地點命名的包括伊波拉病毒。噬菌體的命名常依實驗室內編號命名，例如T1噬菌體。分類.由於病毒並不像其他生物能藉由交配產生後代，因此在種別的定義上與一般生物有所不同。ICTV分類法.國際病毒分類委員會的病毒樣品則大部分的序列都是全新的。病毒分類從域開始，結構如下，分類字尾在括號中：域 Realm ("-viria")亞域 Subrealm ("-vira")界 Kingdom ("-viriae")亞界 Subkingdom ("-virites")門 Phylum ("-viricota")亞門 Subphylum ("-viricotina")綱 Class ("-viricetes")亞綱 Subclass ("-viricetidae")目 Order ("-virales")亞目 Suborder ("-virineae")科 Family ("-viridae")亞科 Subfamily ("-virinae")屬 Genus ("-virus")亞屬 Subgenus ("-virus")種 Species物種名稱通常以[疾病]病毒的形式出現，尤其是高等動植物。ICTV2019版分類表中總共有4個域, 9個界, 16個門, 2個亞門, 36個綱, 55個目, 8個亞目, 168個科, 103個亞科, 1421個屬, 68個亞屬, 6590個種。除亞域、亞界和亞綱外，其他級別的分類單元都被使用。共有4個域，1個地位未定目，24個地位未定科，3個地位未定屬被承認。2020年版增加至6個域，並持續更新中：域:地位未定目:地位未定科:地位未定屬:基於結構的病毒分類.有些研究認為，從不同生態環境感染宿主的某些病毒群的基礎，可以補充現有的ICTV分類方案。巴爾的摩分類法.諾貝爾獎獲得者生物學家戴維·巴爾的摩在1970年代提出了巴爾的摩分類系統。巴爾的摩分類法與ICTV分類法一起用於現代病毒的分類。巴爾的摩分類法是基於病毒mRNA的生成機制。在從病毒基因組到蛋白質的過程中，必須要生成mRNA來完成蛋白質合成和基因組的複製，但每一個病毒家族都採用不同的機制來完成這一過程。病毒基因組可以是單股或雙股的RNA或DNA，可以有也可以沒有反轉錄酶。而且，單股RNA病毒可以是正義。這一分類法將病毒分為7類：舉一個病毒分類的例子：水痘病毒，即帶狀皰疹病毒，屬於皰疹病毒目，皰疹病毒科，甲型皰疹病毒亞科，水皰病毒屬；同時，帶狀皰疹病毒是巴爾的摩分類法中的第一類，因為它是雙股DNA病毒，且不含有反轉錄酶。病毒與人類疾病.由病毒引起的人類疾病種類繁多。已經確定的如，感冒、流感、水痘等一般疾病，以及天花、艾滋病、SARS、禽流感和2019冠狀病毒疾病等嚴重疾病，還有某些疾病可能是以病毒為致病因子；例如：人皰疹病毒6型與某些神經性疾病，如多發性硬化症和慢性疲勞症候群之間可能相關。此外，原本認為是馬類神經系統疾病的致病因子的玻那病毒，現在發現其可能足以引起人類精神疾病。病毒能夠導致疾病的能力稱為病毒性。不同的病毒有著不同的致病機制，主要取決於病毒的種類。在細胞水平上，病毒主要的破壞作用是導致細胞裂解，進而引起細胞死亡。在多細胞生物中，一旦機體內有足夠多的細胞死亡，就會對機體的健康產生影響。雖然病毒可以引發疾病，卻也可以無害地存在於機體內。例如，能夠引起唇皰疹的單純皰疹病毒可以在人體內保持休眠狀態；這種狀態又稱為“潛伏”的特點。進入潛伏狀態的水痘－帶狀皰疹病毒在“甦醒”後，能夠引起帶狀皰疹。某些病毒能夠引起慢性感染，可以在機體內不斷複製而不受宿主防禦系統的影響。這類病毒包括乙肝病毒和丙型肝炎病毒。受到慢性感染的人群即是病毒攜帶者，因為他們相當於儲存了保持感染性的病毒。當人群中有較高比例的攜帶者時，這一疾病就可以發展為流行病。流行病學.病毒的流行病學是現代醫學中的一個分支，主要是研究基於人的病毒的傳播途徑和對病毒感染的控制方法。病毒的傳播可以是垂直方式，如從母親到嬰兒，或者是水平方式，即從一個人到另一個人。的例子包括乙肝病毒和艾滋病毒，嬰兒一出生就會從母親處感染病毒；另一個少見的例子是水痘－帶狀皰疹病毒，雖然只會引起較溫和的感染反應，但對於胎兒或剛出生的嬰兒卻是致命的。是最普遍的病毒在人群中的傳播方式。病毒的傳播途徑包括：血液交換或性行為，如艾滋病毒、乙肝和丙肝病毒；口部的唾液交換，如人類皰疹病毒第四型；含病毒的食物或飲用水，如諾羅病毒；呼吸入以氣溶膠形式存在的病毒，如流感病毒；以蚊蟲為載體，透過蚊蟲叮咬注入人體，如登革熱病毒。病毒感染的傳播速率取決於多重因素：包括人口密度、易感染個體的數量、醫療和天氣條件等。流行病學研究是用於在病毒性疾病爆發時及時切斷病毒在人群中的傳染鏈。防治措施是針對病毒的傳播方式進行控制。發現病毒源和鑑定病毒是其中的重要環節。一旦鑑定了病毒，其傳播就可以透過注射疫苗來阻斷。當沒有可用的疫苗時，改善環境衛生以及採取消毒措施也可以有效地防止病毒傳播。通常受感染的病人需要與其他健康人群隔離開，而對有接觸過病毒的人需要進行隔離檢疫。大多數人和動物的病毒感染具有一定的潛伏期，在這一期間，不會有患病的跡象和症狀。病毒性疾病的潛伏期從幾天到幾個星期不等，但多數病毒感染的潛伏期已經得以確定。在潛伏期之後，會有一段“可傳染期”，即此期間受感染的個體可以將病毒傳染給其他個體。對於瞭解可傳染期和潛伏期的長短對於控制疾病的爆發也非常重要。當疾病爆發導致一個人群、社群或地區中有反常的高比例患病者時，這一疾病就稱為流行病；如果疾病傳播到世界範圍則稱為瘟疫。流行病和瘟疫.美洲原住民的人口曾經由於歐洲殖民者帶來的傳染性疾病，特別是天花的蔓延而大量減少。沒有詳細的資料顯示在哥倫布到達美洲之後有多少原住民死於外來的疾病，但估計接近總人口的70%。這一破壞性影響很大程度上推動了歐洲殖民者對原住民進行驅趕和征服。這在當時對美洲原住民帶來了極大的恐懼。瘟疫是世界範圍內的流行病。1918年的流感大爆發，即通常所說的西班牙流感，就是一種級別最高的大規模流行病，是由一種特殊的嚴重致死性流感A型病毒；這一流感的感染者通常是健康的青壯年，而其他大多數流感則多發生在青少年、老人或體弱多病者中。西班牙流感持續時間從1918年到1919年，過去估計死亡人數在四千萬到五千萬人，而最新的研究結果顯示這一瘟疫可能導致一億人死亡，死亡人口占1918年全球總人口的5%。多數研究者相信艾滋病二十世紀的撒哈拉以南非洲地區；現在，艾滋病已經發展成為瘟疫，全球大約有3860萬人感染了艾滋病。聯合國艾滋病規劃署估計自1981年6月5日發現首個病例至今，已有超過兩千五百萬人死於艾滋病，這使得艾滋病成為有史以來最具傷害性的瘟疫之一。2007年全年總共有270萬新的艾滋病感染者和兩百萬艾滋病相關的死亡案例。數種高致死性病毒菌株是絲狀病毒科成員。絲狀病毒是一類纖維狀的病毒，可以引起病毒性出血熱，其成員包括埃博拉病毒和馬爾堡病毒。馬爾堡病毒引起全世界的廣泛注意是在2005年4月，安哥拉發生的一次疾病爆發。這次爆發從2004年10月一直持續到2005年。伊波拉出血熱則首度出現於1976年，後造成間歇性爆發及高致死率。最近且最嚴重的一次爆發，為西非伊波拉病毒疫症。癌症.病毒是導致癌症發生的原因之一。與人類癌症相關的主要病毒有人類乳突病毒、乙肝病毒、艾伯斯坦-巴爾病毒和人類嗜T淋巴細胞病毒。宿主防禦機制.人體抵禦病毒的第一道防線是先天性免疫系統。這一免疫系統由能夠抵禦非特異性病毒感染的細胞和其他機制組成，即以一種通用方式來對入侵的病原體做出識別和反應，但不同於獲得性免疫系統，這一免疫系統並不產生持久的或保護性的免疫。RNA干擾是對抗病毒的一種重要的先天性防禦機制。許多病毒需要合成雙股RNA來進行復制。當這些病毒感染細胞時，它們會釋放出其RNA分子，這些RNA分子立即與一種稱為的蛋白質複合物結合，隨後Dicer酶將這些RNA切為多個小的片段。一種稱為RISC複合物的生化途徑受到啟用，開始降解病毒mRNA，使得細胞能夠從病毒感染中存活下來。輪狀病毒可以逃過這層防禦，一方面它進入細胞後並不完全脫殼，另一方面它可以透過病毒顆粒內衣殼上的孔洞來釋放新合成的mRNA，這樣其病毒基因組依然保護在病毒體內部而不會受到破壞。當人體的獲得性免疫系統探測到病毒時，會產生特異性的抗體來與病毒結合並使其失去感染性，這種作用稱為體液免疫。其中，有兩類抗體非常重要。第一類稱為IgM。進行免疫性測試時，通常是對體內的IgG型抗體進行測量。人體對抗病毒的第二道防線是細胞免疫供T細胞來進行檢查，一旦T細胞識別出可能的病毒片斷，那麼對應的細胞就會由T殺手細胞和病毒特異性T細胞擴增所消滅。諸如巨噬細胞在內的某些細胞專門負責抗原呈遞。製造干擾素是一種重要的宿主防禦機制。干擾素是病毒感染之後由機體所產生的一種激素，它在免疫中的作用較為複雜，可以確定的是它能夠透過殺死受感染細胞及其鄰近細胞來逐步阻止病毒的複製。並非所有的病毒感染都會引起保護性免疫反應。例如，艾滋病毒可以透過不斷地變換其病毒體表面蛋白的氨基酸序列來逃避免疫系統的打擊。這些頑固的病毒採用多種方式來逃脫免疫系統的控制，如隔離、阻斷抗原呈遞、產生細胞因子抗性、逃避自然殺傷細胞的作用、逃脫細胞凋亡以及抗原轉移。其他某些病毒，如向神經病毒，可以透過神經來傳播，而在神經系統中免疫系統可能無法接觸到它們。預防與治療.因為病毒使用了宿主細胞來進行復制並且寄居其內，因此很難用不破壞細胞的方法來殺滅病毒。現在最積極的對付病毒疾病的方法是疫苗接種來預防病毒感染或者使用抗病毒藥物來降低病毒的活性以達到治療的目的。疫苗.疫苗接種是一種廉價而又有效的防止病毒感染的方法。早在發現病毒之前，疫苗就已經為人們用於預防病毒感染。隨著疫苗接種的普及，病毒感染相關的某些疾病只含有病毒的衣殼蛋白，如乙肝疫苗。由於不含有病毒核酸，因此亞單位疫苗對於免疫缺陷的病人是安全的。對於活疫苗的安全性也有某些例外，如黃熱病毒疫苗，雖然是一種減毒病毒株，卻可能是目前所有疫苗中最安全和最有效的。抗病毒藥物.在過去的二十年間，抗病毒藥物的發展非常迅速。艾滋病的不斷蔓延推動了對抗病毒藥物的需求。抗病毒藥物常是核苷類似物，當病毒複製時如果將這些類似物當作核苷用於合成其基因組就會產生沒有活性的病毒基因組，進而抑制病毒的增殖。核苷類似物作為抗病毒藥物的例子包括阿昔洛韋，可用於抑制單純皰疹病毒感染，和拉米夫定，可用於治療艾滋病和乙型肝炎。阿昔洛韋是最早出現也是最經常指定使用的抗病毒藥物。其他使用中的抗病毒藥物是針對病毒生活週期的不同階段。艾滋病毒需要依賴一種稱為HIV-1蛋白酶的作用來獲得完整的感染能力；而透過使用大量的蛋白酶抑制劑類的藥物可以使這種酶失活。丙型肝炎是由一種RNA病毒引起的。80%的受感染者都會形成慢性肝炎，如果不加以治療，受感染者會一直保持感染的狀態。之前有效的治療方法是將核苷類似物利巴韋林與干擾素一起使用。現在最有效的治療方法是直接作用於丙肝病毒蛋白酶、RNA聚合酶等病毒複製重要環節小分子藥物對於慢性乙型肝炎的病毒攜帶者的治療方法也採用類似的策略。其他物種中的病毒感染.病毒可以感染所有的物種，少數病毒甚至也會受到其他特定病毒的感染；但特定的病毒感染物種的範圍是有限的。例如，植物病毒不會感染動物，而噬菌體只能感染細菌。動物.對家畜來說，病毒是重要的致病因子；能夠導致的疾病包括口蹄疫、藍舌病等。作為人類寵物的貓、狗、馬等，如果沒有接種疫苗，會感染某些致命病毒。例如犬小病毒，一種小DNA病毒，其感染是導致幼犬死亡的重要原因。所有的無脊椎動物都會感染病毒。例如蜜蜂會受到多種病毒的感染。幸運的是，大多數病毒能夠與宿主和平相處而不引起任何損害，也不導致任何疾病。植物.植物病毒的種類繁多，能夠影響受感染植物的生長和繁殖。植物病毒的傳播常常是由稱為“載體”的生物來完成。這些載體一般為昆蟲，也有部分情況下為真菌、線蟲動物以及某些單細胞生物。控制針對植物的病毒感染，通常是採用消滅載體生物以及除去其他可能的病毒宿主，如雜草。對於人類及其他動物來說，植物病毒是無害的，因為它們只能夠在活的植物細胞內進行復制。植物具備精巧而有效的防禦機制來抵抗病毒感染。其中，最為有效的機制是“抵抗基因”來殺滅病毒。細菌.噬菌體是病毒中最為普遍和分佈最廣的群體。例如，噬菌體是水體中最普遍的生物個體，在海洋中其數量可達細菌數量的十多倍，1毫升的海水中可含有約2億5千萬個噬菌體。噬菌體是透過結合細菌表面的受體來感染特定的細菌。在進入細菌後的很短的時間內，有時僅僅為幾分鐘，細菌的聚合酶就開始將病毒mRNA翻譯為蛋白質。這些病毒蛋白質有些在細菌細胞內組裝成新的病毒體，有些為輔助蛋白可以幫助病毒體的組裝，有些則參與細胞裂解。噬菌體的整個感染過程非常迅速；以T4噬菌體為例，從注入病毒核酸到釋放出超過300個新合成的病毒，所需的時間僅為20多分鐘。細菌防禦噬菌體的主要方法是合成能夠降解外來DNA的酶。這些酶稱為限制性內切酶，它們能夠剪下噬菌體注入細菌細胞的病毒DNA。細菌還含有另一個防禦系統，這一系統利用CRISPR序列來保留其過去曾經遇到過的病毒的基因組片斷，進而使得它們能夠透過RNA干擾的方式來阻斷病毒的複製。這種遺傳系統為細菌提供了一個類似於獲得性免疫的機制來對抗病毒感染。古菌.古菌也會受到某些病毒感染，主要是雙股DNA病毒。這些病毒明顯與其他病毒無相關性，它們具有多種特別的外形，如瓶狀、鉤桿狀或淚滴狀。在嗜熱古菌，特別是硫化葉菌。應用.生命科學與醫學.病毒對於分子生物學和細胞生物學的研究具有重要意義，因為它們提供了能夠用於改造和研究細胞功能的簡單系統。研究和利用病毒為細胞生物學的各方面研究提供了大量有價值的資訊。例如，病毒在遺傳學研究中的使用可用於協助人們瞭解分子遺傳學的基本機制，包括DNA複製、轉錄、RNA加工、翻譯、蛋白質轉運以及免疫學等。遺傳學家常常用病毒作為載體將需要研究的特定基因引入細胞。這一方法對於細胞生產外源蛋白質，或是研究引入的新基因對於細胞的影響，都是非常有用的。病毒療法也採用類似的策略，即利用病毒作為載體引入基因來治療各種遺傳性疾病，好處是可以定靶於特定的細胞和DNA。這一方法在癌症治療和基因治療中的應用前景廣闊。某些科學家已經利用噬菌體來作為抗生素的替代品，由於某些病菌的抗生素抗性的加強，人們對於這一替代方法的興趣也不斷增長。材料科學與奈米技術.目前奈米技術的發展趨勢是製造多用途的病毒。從材料科學的觀點來看，病毒可以視同有機奈米顆粒：它們的表面攜帶特定的工具用於穿過宿主細胞的壁壘。病毒的大小和形狀，以及它們表面的功能基團的數量和性質，是經過精確地定義的。正因為如此，病毒在材料科學中普遍用作支架來共價連線表面修飾。病毒的一個特點是它們能夠透過直接進化來改動。從生命科學發展而來的這些強大技術正在成為奈米材料製造方法的基礎，遠遠超越了它們在生物學和醫學中的應用而用於更加廣泛的領域中。由於具有合適的大小、形狀和明確的化學結構，病毒在奈米量級上的組織材料作為模板使用。最近的一個應用例子是利用豇豆花葉病毒顆粒來放大DNA微陣列上感應器的訊號；在該應用中，病毒顆粒將用於顯示訊號的熒光染料分離開，進而阻止能夠導致熒光淬滅的非熒光二聚體的形成。另一個例子是利用豇豆花葉病毒作為奈米量級的分子電器的面板。在實驗室中，病毒還可以用於製造可充電電池。武器.病毒能夠引起瘟疫而導致人類社會的恐慌，這種能力使得某些人企圖利用病毒作為生化武器來達到常規武器所不能獲得的效果。而隨著臭名昭著的西班牙流感病毒在實驗室中獲得成功復原，對於病毒成為武器的擔心不斷增加。另一個可能成為武器的病毒是天花病毒。天花病毒在絕跡之前曾經引起無數次的社會恐慌。目前天花病毒存在於世界上的數個安全實驗室中，對於其可能成為生化武器的恐懼並非是毫無理由的。天花病毒疫苗是不安全的，在天花絕跡前，由於注射天花疫苗而患病的人數比一般患病的人數還要多，而且天花疫苗目前也不再廣泛生產。因此，在存在如此多對於天花沒有免疫力的現代人的情況下，一旦天花病毒被釋放出來，在病毒得到控制之前，將會有無數人患病死去。書籍.