五角龍屬

五角龍是一屬大型、植食性的角龍科恐龍，生存於白堊紀晚期坎潘階。牠的特點是擁有所有陸生動物中數一數二的大型頭骨，在角龍科全體裡面相對大型，估計身長約5.5公尺及體重約2.5噸。最早的化石於1921年由在美國新墨西哥州的發現，並於兩年後由所命名、敘述。已經發現了至少12具頭骨和顱後骨骼，主要皆來自聖胡安的地層；使得對於五角龍生理解剖構造的瞭解較為全面。然而在2010年，其中一具特別大型的骨骼，根據數個進階型特徵並與五角龍缺乏共有特徵，被建立成獨立的屬泰坦角龍。2014年，在加拿大發現的碎片被命名為第二個種北方五角龍，但後來的研究認為這個與釘盾龍型態相似，而被視為疑名。最近一個曾被暫時歸類為五角龍的標本也被建立成新屬封頂角龍。五角龍有著一根小鼻角，與兩根位於眼睛上方、非常長的眉角；另外顴骨也有兩根小角向兩側突出，於是由正面看起來總共有五支角，因而得名。頸盾相當長，其中以上緣的突起最大，上緣中線有個U字型的凹槽。厚重的頸部支撐著大頭，軀幹高且寬，後背神經棘高聳，可能附著強勁的韌帶，以支撐前面巨大的頸盾和頭部。關於大型頸盾與角的功能有過許多假設，如防禦掠食者的武器或性別展示。五角龍屬於開角龍亞科，與猶他角龍最近緣。牠們在演化支中可能位於比開角龍更進階、但比準角龍、三角龍族原始的中間位置。五角龍與其他頂骨型態相似的近緣物種可能都是開角龍亞科過程的變化形式。發現及研究歷史.1921年，美國知名化石獵人受瑞典烏普薩拉大學古生物學家的委託，在新墨西哥州西北部的進行挖掘，並採集到第一批化石，是在金貝託沖積層的預算都拿去支付羅伊·查普曼·安德魯斯亞洲大探勘的費用。1923年，美國古生物學家命名、敘述了這些標本，為模式種斯氏五角龍組成，意即「五支角的面孔」，藉指其眼睛下方、由顴骨向兩側突出的角，加上和三角龍一樣明顯的三支大角，一共有五支。種名很明顯地是在紀念化石發現者，是由建議奧斯本取名，以表彰斯騰伯格是化石研究的資深人士，當時的他已經73歲。正模標本AMNH 6325是由斯騰伯格在1922年發現的頭骨，出土於坎潘階。順帶一提，AMNH 1624和AMNH 1625本來不包含在AMNH的館藏：斯騰伯格持續挖掘到1923年期望奧斯本會帶走所有化石，但當局1923／1924年的經費都花在收購亞洲考察的化石成果。最初瀕臨破產的斯騰伯格還是留下了他的複製品，就算詢問度很高。於是種名某種程度上也對這樣的情況表示慰問。為提升AMNH 1624的價值，斯騰伯格假裝這代表著一個新的物種，而奧斯本和馬修也確實相信這個新種與準角龍近緣。直到真正拿到標本時才發現只是另一個五角龍頭骨。為了將「假貨」給雪藏，這份標本從來沒被敘述，就算它比正模標本要更完整。雖然1922年的發現引起了學術界的多數關注，事實上寄去瑞典的標本提供的資訊更全面，分別是PMU.R200，種名意指左鱗狀骨位置較高處有個孔洞。雖然與斯氏種來自不同地層，後來普遍認為兩者為同一物種，前者成為後者的次異名。至於孔洞則可能是因為受傷所造成。PMU標本屬於較小但已成熟的個體。普遍認為頭骨和顱後骨骼來自同一個體，但也有爭議。可以確定的是，這兩個標本是分別找到的，PMU.R286還包括一個額外的下頜骨，以及一些不屬於PMU.R200的頸盾碎片。身體部分缺乏左前肢與右後肢，但經由對稱性比較可得知大部分骨骼材料，除了肋骨、手部和腳部依然缺失。除了兩個主要的標本以外，斯騰伯格還寄了一個鱗狀骨、一個方骨和一個角基部到瑞典。頭骨目前展示於烏普薩拉大學的演化博物館。1929年，斯騰伯格的兒子發現了USNM V12002標本，是個右鱗狀骨。斯氏五角龍被證實是果園組和科特蘭組非常常見的化石。同時被當作，斯氏五角龍的出現，象徵著的結束以及的開始。後續的發現包含：MNA Pl. 1668。這些後來發現的標本總數達到兩打以上，包含部分頭骨與部分顱後骨骼，然而將它們歸入五角龍的關聯性始終充滿著爭議。如1998年湯瑪斯·勒曼敘述的OMNH 10165，是1941年在新墨西哥州發現的一具非常大的頭骨及關連的骨架。頭骨目前展示於，並是目前已知最大型的五角龍標本。作者表示五角龍擁有所有陸生動物中最巨大的頭骨，甚至創下金氏世界紀錄。但在2011年，等人將標本重新命名成獨立的屬泰坦角龍，根據其更衍化、近似三角龍的形態特徵，並缺乏與五角龍共有的獨特特徵。2014年，尼克·朗裡奇，甚至可能是同一物種，因此認為北方種是個疑名。保羅·絲萊。敘述.五角龍是相對大型的角龍科。然而體型經常被高估，因為美國研究人員依照三角龍的體型比例計算，而忽略已知體型比例的瑞典標本，導致估計值高達8公尺。1996年，測量瑞典標本的身長約5公尺，並相信AMNH的標本身長有6公尺。AMNH 1624的頭骨長2.3公尺，而PMU R.200的頭骨長2.16公尺。2010年，製作了一個模型重建，身長6.4公尺及體重4.7噸。在他2016年的修訂版中將估計值改為身長5.5公尺及體重2.5噸。五角龍的鼻角小，朝後上方彎曲；眉角非常長，強烈向前彎曲。大致斜向上方的褶飾比三角龍的還長，其中有兩個頂骨大孔。褶飾約略呈長方形，帶有許多大的三角形皮內成骨：鱗狀骨每側最多12個外鱗狀骨；頂骨每側有3個外頂骨。這些皮內成骨在褶飾後角達到最大，中線處由一個大的U字形凹陷區隔開來，此特徵直到1981年敘述UKVP 16100標本才被發現。在凹陷內部，第一外頂骨指向前方。顴骨非常厚，並未與鱗狀骨彼此接觸，可能是一項自衍徵。軀幹高且寬。後部背椎長著高聳的神經棘，這邊可能附著延伸向前的韌帶，以支撐前面巨大的褶飾和頭部。前恥骨長。坐骨長且大幅前彎。在較小的標本中，大腿骨向外彎曲。1993年，勒曼重新整理出一系列鑑定特徵，來取代奧斯本已過時的鑑定特徵，後者僅將五角龍與三角龍作比較，而沒有採納更近緣的開角龍。前者提出的鑑定特徵包含：鱗狀骨長而狹窄，長有數個多提出一項鑑定特徵：顴骨和鱗狀骨未在下孔有接觸。2011年，朗裡奇再次敘述鑑定特徵，但這次主要設計為將五角龍與泰坦角龍區別開來。兩者的差異通常可從一些個體變化中發現，但成骨作用可能和個體發生學有關，因此後來許多研究人員仍將OMNH 10165標本視為一隻很老年的五角龍個體。朗裡奇提出的主要差異在於：泰坦角龍缺乏五角龍M字型的頸盾邊緣形狀。2020年，福勒針對勒曼的研究提出了額外的鑑定特徵組合：頸盾後緣與第二外頂骨的角度呈三角形；頸盾後緣的枝條橫向及縱向寬度皆均勻分佈；每個頂骨有三個較大的外頂骨，大致呈三角形；第一外頂骨上彎或向上傾斜，位於內側頂緣，有時扭轉，使基部接觸外側後緣；中央枝條有著細長的蛋圓形橫切面；頸盾長而窄，前部寬於後部；與倒數第二對外鱗狀骨相比，最後一對外鱗狀骨增大；頂骨孔為三角形；眉角相對細長，至少成體的會向前彎曲；外顴骨呈刺狀，與其他開角龍亞科相比相對較長；鼻角位於鼻孔上方。分類.奧斯本最初將五角龍分類為角龍亞目。1930年Lori Shano Russell將範圍縮小至角龍科。1989年勒曼定出更精確的分類在開角龍亞科。五角龍與猶他角龍因為年代和地理上的相似性，而在許多研究中被列為最近緣的物種，彼此互成姊妹群。牠們構成的演化支可能位於比早期的開角龍進階、但比準角龍基礎的中間過渡位置，其中後者將延伸至最晚期的三角龍族支系。以下提供各種有包含五角龍的開角龍亞科支序圖。朗裡奇指出，五角龍的正模標本和歸入北方五角龍的標本都涵蓋在五角龍屬的鑑定範圍內，後者在多分支中與模式種的關係非常接近。他並指出，猶他角龍的位置不會讓五角龍屬變成並系群，因為該屬沒有要求必須是單系群的條件。威廉福克的開角龍亞科與五角龍和猶他角龍有所不同，可能需要建立成新屬或新種。在這個最近期的研究中，作者將開角龍亞科劃分為幾個漸進的支系：從基礎的「開角龍支系」、最後是最進階的三角龍族。但這樣的演化順序的確認性仍有待進一步論證，若排除掉其中一些物種將使以上支系崩解成無從解決的。有理論認為，開角龍亞科的演化是一個漫長的過程。在作者提出的支序圖中，物種按照演化順序為：猶他角龍、五角龍、納瓦霍角龍、封頂角龍、準角龍，牠們一同構成單一的生物種群，骨骼形態的變化是隨年代演進而產生的結果，而非代表著不同近緣物種的多樣性。支援此理論的主要依據為牠們頂骨形態持續演變的趨勢；最早期的物種，褶飾中央凹陷較大，後期的物種則逐漸閉合；頂骨中線支條也由早期到後期逐漸變得平坦擴張，頂骨孔大小亦隨之逐漸縮減，形狀由較大的三角形變成較小的圓潤狀；以及中央枝條突緣的發育。在幾何形態分析中，這些物種均按照預期演化順序來排序，以此支援這種前進演化理論。古生態學及古生物學.五角龍主要的化石發現地，新墨西哥州聖胡安盆地的科特蘭組地層，年代屬於白堊紀晚期坎潘階，約7500萬至7300萬年前。斯氏五角龍在科特蘭組的上下兩個亞層：獵人沖積段、可能的蜥鳥盜龍、近爪牙龍、似鳥龍科未定種。與其他角龍科不同的是，因為沒有發現過五角龍的骨床遺跡，對於牠們是否具有群居生活習性是難以確認的。關於角和頸盾的功能，一種理論認為可能是作為防禦掠食者的武器；另一種比較可能的理論是作為展示功能，當作求偶時對抗同性競爭對手並打動潛在的異性伴侶。多德森曾假設強化的頰角可在雄性打鬥時充當頭骨互相撞擊的武器。根據Krauss等人，但犀牛角上彎，在生物力學上說不通。這似乎表明角是用來進行展示或形式上的打鬥，而非攻擊掠食者。五角龍可搭配用後腿直立起來，來增強視覺效果；為此發展出的適應特徵，可能包含：變高的腰椎棘突、加固的骨盆、確定能夠伸展的後腿、以及尾部下垂。