籃尾龍屬

籃尾龍是一屬甲龍科恐龍，生存於晚白堊世。對於籃尾龍的瞭解來自多具零散的標本，使牠與繪龍一同成為所知最詳盡的甲龍科之一。標本由部分身體骨骼組成，並有五個頭骨被發現及歸入本屬，其中前兩個非常破碎。籃尾龍是種中等體型、結構厚實、陸生、四足的植食性動物，可以生長到5公尺長，體重約介於454至907公斤，將近一噸。如同其他甲龍科，籃尾龍有著厚重的裝甲，尾巴有尾槌，使牠行動緩慢。籃尾龍被分類為甲龍亞目甲龍科的甲龍亞科，屬於一群進階型的甲龍科物種。籃尾龍的化石來自，並與同棲地的白山龍有著的生活模式，依照牠們嘴部結構的不同，籃尾龍的嘴部為三角形，適合用來。這兩種代表了亞洲已知最古老的甲龍科，但彼此並沒有接近親緣關係。與籃尾龍最近緣的是北美洲的結節頭龍，兩者有著相似的臉部皮內成骨。許多過去架設的籃尾龍骨架都因為不同因素而過時了，例如：肋骨是朝向身體底部，而非連在身體側面，如同多數甲龍科的情況；不準確的頭骨模型，主要是根據相關物種來重建，而不是拿已知的頭骨材料來當參考；非常突出的四肢；腳部有四趾，但由其他相關甲龍科所示，實際上只有三趾。以上這些錯誤都源於解剖學上的誤解，因為當時對甲龍科還沒瞭解得很全面，而且籃尾龍也沒有完整的骨骼。發現歷史.籃尾龍的遺骸發現於現在蒙古的戈壁沙漠。正模標本PIN 557-91是在1948年蘇聯－蒙古聯合考察活動期間所發現，從貝音詩。但這個種在1987年被命名為獨立的屬馬列夫龍。所有這些標本都在組合成一個骨架模型來展示，雖然非常完整，但在許多方面安裝得非常不準確。時至今日，唯一有效的物種只剩下模式種皺棘籃尾龍。現在已知有至少一打的籃尾龍個體標本來自不同的化石點。PIN 3780/1標本於1975年由蘇蒙聯合考察隊採集自巴彥思楞組的貝辛察夫在研究中列出了許多歸入籃尾龍的額外標本。後續還有更多標本被發現。在2007年韓蒙國際恐龍考察期間，MPC-D 100/1354、MPC-D 100/1355及MPC-D 100/1356標本採集於戈壁沙漠東部巴彥思楞組的貝音詩化石點。這些標本在2019年被詳細描述，內容包括三個儲存程度適中的頭骨，以及關於籃尾龍額外的解剖學及生態學資訊。這些新材料現在永久儲存於蒙古科學院的古生物與地質學機構。敘述.錯誤鑑定.起初馬列夫將籃尾龍描述為腳部有四根腳趾。然而腳部發現的時候關節已脫落；骨架中的重建腳部是用組合而成的，而三根腳趾是比較可能的數字，因為所有其他已知的甲龍類都是三根；早期指稱繪龍也有四根腳趾是錯誤的。另一項假設的特徵也是建立在誤解的基礎上：皮內成骨有皺褶的紋理，構成特別堅固的裝甲，每片鱗甲上都飾有額外的褶皺刺。這些其實是用來保護頸部的半環構造，呈現典型低矮脊狀結構。骨架進一步顯示籃尾龍有著如河馬般的身形，桶狀身軀不像其他甲龍類典型的低矮與寬闊，前肢還強烈外八。這是因為肋骨位置錯誤所造成，使肋骨像是附加上去而不是側向伸出；這個錯誤也造成寬闊的上骨盆無法裝架。體型和鑑定特徵.籃尾龍是中等體型的甲龍類。和估計身長5公尺；保羅估計體重為2噸，但霍茨估計體重約454至907公斤。如同其他甲龍科，籃尾龍擁有寬闊的嘴喙、沿著身體生長著強韌的皮內成骨，構成大規模的裝甲、還有著名的。四肢短而強壯，支撐著寬闊、圓潤的腹部。Maleev提出不同的看法，籃尾龍可透過多項鼻尖上的特徵來鑑定：例如明顯的鼻內頭甲、加長的頭甲、環繞鼻子區域的數個頭甲、圓錐形／多邊形的頭甲…等。頭骨.籃尾龍頭骨全長約30公分。正模標本PIN 557-91僅有一個後部頭蓋骨，上面有著結節狀頭甲。最完整的頭骨標本是MPC-D 100/1354，上頜骨前緣儲存良好，形狀寬闊、半矩形、癒合、此區域沒有牙齒；可能適用於平坦的表面。頭甲多邊形至結節狀，如同預期假設的樣子，鼻部分佈一些頭甲。每個上頜骨有23個，但牙齒沒有儲存下來。頭頂多數頭甲為六邊形，在PIN 557-91的一些是三角形。眼眶由一些長在後部的皮內成骨大幅保護著。MPC-D 100/1355和MPC-D 100/1356的鱗狀骨和方軛骨角厚實且呈三角形，而鱗狀骨更為圓潤。通常籃尾龍的下頜都沒儲存下來，MPC-D 100/1355有發現一個關連的右齒骨，但非常破碎。顱後骨骼.已知大部分的顱後遺骸來自破碎的個體。根據PIN 557，肋骨強烈彎曲且加厚，長度介於50到100公分。脊椎區域有部分遺失，儲存下來的有一些頸椎、背椎、尾椎和薦骨。頸椎兩側凹入，椎體加厚，神經弓略高。背椎椎體高且寬，也呈雙凹，帶有特別加長且結構結實的神經弓；有些已斷裂。薦骨比前面部分完整，由4個前薦椎、4個薦椎以及第一節尾椎組成，這些脊椎癒合在一起，附著一些肋骨，尺寸大致由後向前增加。有些單獨的尾椎存在，似乎表明尾部由25至30節尾椎構成。最前面的尾椎具有某種程度上加長的神經弓和椎體，人字骨癒合呈三角形。相較之下，最後面的尾椎有非常扁平的人字骨和神經弓。因為標本僅部分儲存下來，實際上的皮內成骨排列方式是未知的，然而還是有發現一些。儲存的皮內成骨非常零散，包括一些頸部半環和棘狀身體皮內成骨。皮內成骨非常結實，多數棘狀身體皮內成骨測量高15公分。MPC-D 100/1355被發現與一塊部分半環與其他身體部位相連。手部只有左邊儲存下來，幾乎完整，儲存了五個手趾，只缺少一些和指骨。儲存的左邊腳部非常獨特，被敘述成有五根腳趾，但這後來被證明是最初架設的骨架所造成的推論，三根腳趾才是比較正確及可能的，如同其他相關甲龍科所見。整體來說，手部和腳部的蹠骨都非常厚實。胸帶由一條長約60公分的、以及肱骨、尺骨和橈骨組成，這些部位與顱後其他部分比起來非常結實，屬於左臂。左肩胛鳥喙骨非常結實，且帶有一個發育良好給肱骨附著的，雖然肩胛骨某種程度上長度縮短。肱骨末端非常寬闊與加厚，長33.5公分；與甲龍的有些相似之處。骨盆帶很破碎，包括部分壓扁的髂骨和坐骨。後肢材料包括右股骨與左脛骨。儲存的股骨直且非常結實，與癒合；測量長47公分。脛骨較短但非常寬，全長29.8公分。此外有一個腓骨也儲存下來，長26.7公分；腓骨整體上比脛骨和股骨還直和細，遠端寬於近端。分類.甲龍科的系統發生學關係難以確認，因為對許多物種的瞭解僅來自部分骨骼，實際的裝甲位置很少能儲存下來，癒合的皮內成骨使得許多頭骨細節變得模糊不清，而且甲龍科的顱後骨骼變化不大，脊椎、骨盆、四肢只有很細微的差異。籃尾龍過去被認為是已知年代最古老的甲龍科，並有著一些與結節龍科共同的基礎特徵，這些特徵在進階型甲龍科消失，例如四根腳趾。然而，這些「假設的」原始特徵被證實是最初重建骨骼時的人工產物。近期的系統發生學分析提供了一些將籃尾龍分類為甲龍亞科，可能可以用以上理論來支援。在最初的敘述論文製作的演化樹中，籃尾龍與北美洲甲龍科較近緣，而相對地離其他亞洲甲龍科較遠。其中一些呈現出籃尾龍與結節頭龍互成姊妹群。古生物學.2007年的頭骨標本MPC-D 100/1354，是個儲存良好、幾乎完整的腦殼，為籃尾龍的顱內神經構造和飲食習性提供了新的資訊。Paulina-Carabajal等人提到存在於籃尾龍，後來也在其他有關的甲龍科發現，但這個小葉構造在結節龍科似乎已經退化甚至消失。在多數甲龍科中，小腦鬈都相對很大。另一項神經解剖學特徵是加長的，這在包頭龍、多智龍和籃尾龍都非常明顯。這些解剖學特徵顯示甲龍科擁有很大範圍的聲音感知度，特別是低頻震動。除此之外，MPC-D 100/1354儲存的嘴喙寬闊，形狀幾乎呈矩形且大致厚實。籃尾龍厚實的嘴喙可能可以有效率的處理平原地低矮處的植物。證據顯示籃尾龍有著的覓食習性。古生態學.籃尾龍的化石遺骸出土於的沉積層，年代被認為可追溯至晚白堊世森諾曼階至三冬階，約9600萬至8900萬年前。根據Park等人，籃尾龍佔據的植食性動物生態棲位，而同一地層的另一種甲龍科白山龍則填補的棲位。舉例來說，籃尾龍有著寬闊矩形的嘴喙，適合吃低矮的植物；白山龍的嘴喙加長鏟狀，適合吃高處植物。為了說明呈現這樣的差異性覓食策略，研究人員將甲龍科與現生的黑犀牛、白犀牛進行比較；白犀牛比較像籃尾龍，吻部寬闊矩形，特化來吃草；另一方面，黑犀牛的嘴巴尖，像白山龍一樣適合攝植。有了這些解剖學特徵和生態學例項，很明顯可以證實這些甲龍科有著。巴彥思楞組還可以觀察到另一個棲位分化的例子是鐮刀龍科的死神龍和慢龍。晚白堊世的化石點，如貝音詩和貝辛察夫，與籃尾龍共享棲地的巴彥思楞組上層動物群包含高度多樣性的恐龍種群，如大型馳龍科阿基里斯龍；鐮刀龍科的死神龍、慢龍；似鳥龍類的似金翅鳥龍；小型可能未成年的角龍類雅角龍；小型鴨嘴龍類戈壁鴨龍；以及對立生態棲位的白山龍。根據、河流、湖泊沉積物判斷，巴彥思楞組是個大型陸相半乾旱氣候地區，充斥著曲流和湖泊群，全區域大量分佈著被子植物和裸子植物。依照一些亞洲地層的生物地層學模式，巴彥思楞組可能與二連組有關聯性。