神經解剖學

神經解剖學是對神經系統的結構和組織的研究。與輻射對稱動物。區別神經系統不同的構造和區域對於研究其工作原理至關重要。例如，神經科學家學到的很多東西都來自觀察特定大腦區域的損傷或“病變”如何影響行為或其他神經功能。有關非人類動物神經系統組成的資訊，請經系統。有關智人神經系統典型結構的資訊，請腦或周圍神經系統。本文討論與神經解剖學"研究"有關的資訊。歷史.關於人類大腦解剖學研究的第一個已知書面記錄是古埃及dwin Smith Papyrus 。 神經解剖學的下一個重大發展來自希臘的Alcmaeon，他確定大腦而不是心臟統治著身體，並且感覺依賴於大腦。在Alcmaeon的發現之後，來自世界各地的許多科學家，哲學家和醫師繼續為神經解剖學的理解做出貢獻，特別是Galen，Herophilus，Rhazes和Erasistratus。亞歷山大的赫羅菲羅斯和埃拉西斯特拉特斯可能是最有影響力的希臘神經科學家，他們的研究涉及解剖大腦。 此後的數百年中，隨著解剖學的文化禁忌，神經科學方面沒有發生重大進展。但是，教皇Sixtus IV透過改變教皇政策並允許人解剖，有效地振興了神經解剖學研究。這導致了文藝復興時期的藝術家和科學家在神經解剖學方面的研究熱潮。1664年，牛津大學的醫師兼教授托馬斯·威利斯時創造了“神經病學”一詞，這被認為是神經解剖學的基礎。 隨後的三百五十年，產生了大量有關神經系統的研究。結構.在組織層級，神經系統由神經元，神經膠質細胞和細胞外基質組成。神經元和神經膠質細胞都有許多型別甚至可以響應刺激而在遠距離傳播細胞間鈣波，並響應鈣濃度的變化釋放。大腦中的傷口疤痕主要含有星形膠質細胞。細胞外基質還在分子層級上為大腦細胞提供了支援，協助運輸進入和流出血管的物質。在器官層級，神經系統由大腦區域組成，例如哺乳動物的海馬體或果蠅的蕈形體。 這些區域通常是模組化的，在神經系統的一般系統性途徑中起特定作用。例如，海馬對於形成與許多其他大腦區域有關的記憶至關重要。外周神經系統中還含有傳入或傳出的神經，源自腦和脊髓，或感覺及運動周圍神經節，和支配身體各部分的分支纖維束。神經主要由神經元的軸突或樹突組成，以及將它們包裹並在周圍分離成的各種神經束膜。脊椎動物的神經系統分為中樞神經系統和周圍神經系統。中樞神經系統進入中樞神經系統。神經解剖學中的方向.在一般的解剖結構中，尤其是在神經解剖學中，使用了幾組地形學術語來表示方向和位置，通常指身體或腦軸，這都是由於胚胎發生過程中的不同生長所致。在神經解剖學中最常用的術語對是：請注意，此類描述術語。神經解剖學中用於方向平面或截面平面的常用術語是“矢狀面”，“”或“冠狀面”以及“軸向面”或“水平面”。同樣，在這種情況下，水生，爬行或四足動物的情況與人類或其他直立物種的情況有所不同，這是由於軸的位置發生了變化。由於大腦的軸向彎曲，沒有一個截平面能夠在選定平面上獲得完整的一系列截面，因為某些截面不可避免地會在穿過彎曲結構時產生傾斜甚至垂直於其的切口。透過實驗能辨別所需切割的部分。根據這些考慮，空間的三個方向可以精確地由矢狀，橫斷和水平面表示，而冠狀面可以是橫斷，斜交或水平的，這取決於它們與腦軸及其彎曲的關係。工具.神經解剖學的現代發展與進行研究的技術直接相關。因此，有必要討論可用的各種工具。用於研究其他組織的許多組織學技術也可以應用於神經系統，但是已經開發了一些技術，專門用於神經解剖學的研究。細胞染色.在生物系統中，染色是一種用於增強顯微影象中特定特徵對比度的技術。尼氏染色法使用苯胺鹼性染料對粗糙內質網中的酸性多核糖體進行強烈染色，神經元富含該種內質網。這使研究人員能夠區分神經系統細胞結構各個區域中的不同細胞型別以及神經元的形狀和大小。經典的使用二鉻酸鉀和硝酸銀選擇性地在一些神經細胞產生鉻酸銀沉澱染成棕色和黑色，從而使研究人員能夠追蹤到神經組織切片中最薄的末端分支的路徑。此種染色方式優點是大多數週圍細胞不會被染色因而維持透明。現代，高爾基氏染料已被用於電子顯微鏡，觀察染色過程中的細胞本體和細胞體周圍的未染色部分，從而增加了分辨力。組織化學.組織化學利用有關大腦化學成分的生化反應特性的知識來應用選擇性反應方法，以視覺化它們在大腦中發生的位置以及任何功能或病理變化。這適用於與神經遞質產生和代謝有關的分子，但同樣適用於化學構築或化學神經解剖學的許多其他方向。是組織化學的一種特殊情況，它使用針對神經系統各種抗原決定位的選擇性抗體來選擇性染色特定的細胞型別，軸突，神經纖維，神經膠細胞或血管，或特定的胞質內或核內蛋白和其他免疫原分子，例如神經遞質。這極大地提高了研究人員區分神經系統各個區域中不同細胞型別的能力。原位雜交使用合成的RNA探針，該探針選擇性地附著鑑定參與遺傳編碼分子生產的細胞，這些分子通常代表分化或功能性狀，以及分隔不同腦區或細胞群的分子邊界。基因編碼標記.透過在大腦中表現不同數量的紅色，綠色和藍色熒光蛋白，所謂的“”突變小鼠可以對神經元中許多不同顏色進行組合視覺化。這可以標記具有足夠獨特顏色的神經元，從而通常可以透過熒光顯微鏡將它們與鄰居區分開來，從而使研究人員能夠繪製神經元之間的區域性連線或相互排列。光遺傳學使用由轉殖基因組成並具備位點特異性表達的關閉標記，可以透過光束照射選擇性活化。這使研究人員能夠以識別度非常高的方式研究神經系統中的軸突連線。非侵入性腦成像.磁共振成像已廣泛用於非侵入性地研究健康人類受試者的腦結構。一個重要的例子是擴散張量成像，其依靠水在組織中的受限擴散來產生軸突影象。尤其水沿著與軸突對齊的方向會移動更快，從而可以推斷其結構。基於病毒的方法.某些病毒可以在腦細胞中複製並穿過突觸。因此，經過修飾以表達標記物 和彈狀病毒。 單純皰疹病毒被用來追蹤大腦和胃之間的連線，以檢查與內臟感覺過程有關的大腦區域。 另一項研究將單純皰疹病毒注入眼睛，從而使從視網膜到視覺系統的視覺化。 從突觸複製到體細胞的示蹤病毒的一個例子是偽狂犬病病毒。 雙重感染模型透過使用帶有不同熒光基因的偽狂犬病病毒可以解析複雜的突觸結構。基於染色的方法.方法使用多種染料可以與其他方法結合使用，並且基本上取代了先前研究損傷神經元或軸突變性的早期方法。詳細的突觸連線可以透過電子顯微鏡確定。連線組學.序列截面電子顯微鏡已被廣泛開發用於研究神經系統。例如，的首次應用是在齧齒動物的皮質組織上。 用這種高通量方法產生的資料進行電路重構具有挑戰性，並且開發了大眾科學遊戲來輔助該領域的研究。計算神經解剖學.是一個利用各種成像方式和計算技術來對正常和臨床人群中神經解剖結構的時空動態進行建模和量化的領域。模型系統.除人腦外，還有許多其他動物的大腦和神經系統已作為模型系統得到廣泛研究，包括小鼠，斑馬魚， 果蠅， 和秀麗隱杆線蟲。每組系統都有其自身的優點和缺點。例如，每個秀麗隱杆線蟲的神經系統同質性都很高，這使研究人員可以使用電子顯微鏡來繪製該物種中所有大約300個神經元的路徑和連線。果蠅被用來進行廣泛的研究，部分原因是果蠅的遺傳資訊得到了很好的理解並且易於操縱。使用小鼠是因為作為哺乳動物，它的大腦與我們的大腦在結構上更加相似。秀麗隱杆線蟲.在某些物種中大腦小而簡單如線蟲，其身體構造非常簡單：一根具中空腸腔的管子從嘴延伸到肛門。神經索在每個身體部分都有一個膨大的神經節，在頭部有一個特別大的神經節稱為大腦。由於秀麗隱杆線蟲在遺傳學中的重要性，因此對其進行了研究。 在1970年代初，悉尼布倫納選擇它作為模型系統來研究基因控制發育的方式，包括神經元發育。使用該線蟲的一個優點是，雌雄同體的神經系統恰好包含302個神經元，並始終位於相同的位置，因此在每個個體中都具有相同的突觸連線。 布倫納的團隊將線蟲切成數千個超薄切片，並在電子顯微鏡下對每個切片進行拍照，然後配對每個切片的纖維，以繪製出整個身體中每個神經元和突觸的圖，從而形成完整的線蟲連線組。 任何其他生物都無法獲得這麼詳細的資訊，並且該資訊已用於進行大量的研究。果蠅.果蠅是一種流行的實驗動物，因為它很容易從野外大規模培養，繁殖所需時間短，並且容易獲得突變型。節肢動物的大腦中央有三個部分，每隻眼睛後面都有大的，用於視覺處理。果蠅的大腦包含數百萬個突觸，而人腦中至少有1000億個突觸。果蠅的大腦約有三分之二專用於視覺處理。托馬斯·亨特·摩根於1906年開始以果蠅進行研究，這項工作為他贏得了1933年諾貝爾醫學獎，因為他發現染色體為基因的遺傳載體。由於有大量工具可用於研究果蠅遺傳學，它們已成為研究基因在神經系統中作用的重要物件。 其基因組已測序並於2000年發表。大約75％的已知人類疾病基因在果蠅的基因組中具有可識別的匹配。果蠅被用作幾種人類神經系統疾病的遺傳模型，包括帕金森氏症，亨丁頓舞蹈症，小腦萎縮症和阿茲海默症等神經退化性疾病。儘管昆蟲與哺乳動物之間的演化差距很大，但果蠅神經遺傳學的許多基本方面已證明與人類有關。例如，透過檢查日常活動週期被破壞的突變體，發現了第一個生物鐘基因。