翼龍目

翼龍目，希臘文意思為“有翼的蜥蜴”，是一個飛行爬行動物的演化支，是第一群能採主動飛行的脊椎動物。牠們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的翼膜，翼膜從身體兩側延展到極長的第四手指上。翼龍類生存於三疊紀晚期到白堊紀末期，時間跨度約2億1,600萬年前到6,600萬年前。較早期的翼龍類長滿牙齒，具有很長的尾巴；而晚期的物種則大幅縮短的尾巴，部份晚期翼龍類已經退化掉了牙齒。翼龍類目前已經在在某些化石的身體、雙翼上發現了絲狀結構，顯示牠們可能已演化出毛髮。翼龍類的體型有非常大的差距，小型的翼龍和現代鳥類體型差不多，例如的森林翼龍；大型的翼龍則包括到地球上曾出現的最大飛行生物，例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。在大眾媒體和兒童讀物中，翼龍類常被誤認為是“飛行的恐龍”，但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行動物，能採取直立步態，包括蜥臀目與鳥臀目，並不包括翼龍類、魚龍類、蛇頸龍類、滄龍類。這群中生代飛行動物通常被大眾俗稱為翼手龍以及翼手龍亞目。發現歷史.第一個翼龍類化石是在1784年由義大利自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些化石誤認為海生動物，將牠們的長前肢充當槳來使用。一些科學家持續支援這個海生動物假設，直到1830年，德國動物學家約翰·格奧爾格·瓦格勒。之後因為科學名稱的標準化，翼手龍屬的正式屬名改成Pterodactylus。自從1784年在索倫霍芬石灰岩層一詞。大多數翼龍類化石不是儲存良好。牠們的骨頭是中空的，當沉積物堆積在牠們身上時，骨頭會被壓平。目前儲存最良好的化石在1974年發現於巴西的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時，沉積物會壓縮骨頭，而非壓碎骨頭。現在大多數古生物學家認為翼龍類是採動力飛行，而非原先認為的滑翔飛行。翼龍類化石已在北美、南美、英國、歐洲、非洲、亞洲、澳洲等地發現，除了南極洲以外。目前已發現至少60屬翼龍類，體型小如小型鳥類，大型翼龍類的翼展可超過10公尺。生理結構.翼龍類的生理結構，因為飛行演化的需求，而與牠們祖先的生理結構有大幅差異。翼龍類的骨頭中空，內有空氣，類似現代鳥類的骨頭。牠們擁有隆脊狀胸骨，可讓飛行相關肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關的特化特徵。在某些較晚的翼龍類裡，肩膀部位的脊椎癒合成一節聯合背椎，可在飛行時使身體堅挺，並提供肩胛骨穩定的支撐。翼.翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構成，由不同形式的緊密纖維補強。翼膜連線至極長的第四手指與身體側面之間。過去的觀點認為，翼龍類的翼膜構造簡單，僅由皮膚構成。但現在的觀點認為，翼龍類的翼膜構造相當複雜，具有高度氣動性，適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強韌纖維所構成，名為「Actinofibrils」。這種翼龍類專有的獨特纖維，以十字方式互相交錯、重疊。目前無法得知這種獨特纖維是由角質、肌肉、或者是具彈性物質所構成，因此也無法得知其實際功能。研究人員推測，這種纖維可能有使翼膜堅韌、或補強的作用。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構成，由不同形式的緊密纖維補強，並具有複雜的血管系統。某些大型標本的翼部骨頭內有中空空間，證實某些翼龍類具有類似鳥類的呼吸系統。此外，根據至少一個標本的軟組織，顯示其呼吸系統延伸到翼膜內部。翼龍類的翼膜可以分成三個部分。第一個部分是前膜。根據索德斯龍的化石，其尾膜僅連線後肢，並沒有連結至尾巴。研究人員多認為，喙嘴翼龍類具有寬廣的尾膜，而翼手龍類的尾膜僅連線者後肢之間；無齒翼龍是個例外，其尾膜連線者後肢、尾巴。從手腕延伸出的翅骨，是一種翼龍類專有的骨頭，協助支撐手腕部到肩膀的前膜。化石證據顯示，前三根手指之間可能也連線者翼膜。因此，前膜的面積可能更大。古生物學界對翅骨角度、位置的看法相當不同。大衛·安文等人認為，翅骨的角度往前，擴大前膜的面積。但論點這是非常有爭議的。在2007年，克里斯·班尼特認為翅骨的角度朝向身體，而非朝前，如同傳統的看法。根據組織學、個體生長學、形態學等層面的證據，皆顯示翅骨本身是個骨頭，而非骨化的軟骨。古生物學界對於翅骨的起源還沒有定論，目前有：從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭…等說法。翼龍類的手腕有兩塊近側腕骨、四塊末側腕骨，顯示牠們的手腕經過明顯特化過程。在成年個體標本，這兩塊近側腕骨癒合成一塊，而其中三塊末側腕骨癒合成一塊。唯一未癒合的腕骨位於手腕中間，位於末側腕骨、翅骨之間，連線至末側腕骨的垂直突出面，另一側則是以凹處連線翅骨。古生物學家們對於臂膜是否也連線到後肢，連線至後肢的哪個部位，目前還沒有定論。喙嘴翼龍類的索德斯龍、蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納巖層發現的某種翼手龍類化石，證實至少某些物種的翼膜有連線至後肢。然而，現代蝙蝠與飛鼠翼膜的連線方式上有相當大的不同，而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連線方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同，可能反映了不同的翼展方式。許多翼龍類有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用，但也有研究認為蹼狀腳掌是種游泳的證據。某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌，例如鼯猴。顱骨、牙齒.大部分翼龍類具有修長的口鼻部。許多翼龍類的嘴部佈滿針狀牙齒；而某些衍化物種則沒有牙齒，具有類似現代鳥類的狹長喙狀嘴，例如無齒翼龍科、神龍翼龍科。某些標本的喙狀嘴則儲存了角質組織。大部分主龍類的眼部前方有數個洞孔；而翼龍類的鼻孔與眶前孔連線，形成一個鼻眶前孔的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能，有助於飛行。頭冠.許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發現頭冠的翼龍類是無齒翼龍，其尖形頭冠朝向頭後方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大，由骨質分叉支撐者角質組織所構成，例如古神翼龍科與夜翼龍。自從1990年代以來的新發現化石與詳細研究，發現翼龍類普遍具有頭冠，這與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質組織構成，甚至是全部，因此很少在化石化過程中儲存下來。科學家藉由紫外線攝像技術，檢驗出翼手喙龍與翼手龍屬的化石也具有頭冠，而過去沒有被發現。根據過去的理論，只有衍化的翼手龍類具有頭冠；而近年發現的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠，證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠。毛.翼龍類並沒有發現羽毛證據，但至少部份翼龍類覆蓋者類似毛的絲狀結構，類似哺乳類的毛髮，但非同源演化的結果。翼龍類的毛不同於哺乳類的毛髮，而是獨特的結構，兩者為趨同演化的後果。雖然在有些研究裡，翼膜上的纖維被誤認為毛，而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結構物痕跡，例如索德斯龍、熱河翼龍。翼龍類的毛不類似現今蝙蝠的毛髮，這是另一個趨同演化的例子。翼龍類演化出毛，是基於飛行的需求，也顯示翼龍類是溫血動物。在2009年的熱河翼龍研究，古生物學家亞歷山大·克爾納將翼龍類的毛建立一個專有名詞，「Pycnofibre」，意為密集的絲狀物。古生物學.飛行.關於翼龍類的飛航模式、雙翼運動方式、以及起飛方法，古生物學界還沒有定論。在2008年，日本東京大學研究人員佐藤克文認為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進行特殊研究，目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八隻鳥的羽翼上，其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據佐藤克文的計算，重量超過四十公斤的鳥在無風狀態下，翅膀拍動速度無法達到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤，還是能夠飛行。依據這個基準，大型翼龍無法翱翔高空。不過，研究報告指出，比較這兩種飛行動物時，還必須考慮牠們在解剖結構、生理學與環境上的差異。在書籍《"Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs"》裡，則認為白堊紀晚期的大氣層的氧氣含量高，翼龍類可以在這種環境中飛行。但是，上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行，而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算則認為中生代與現代的大氣層組成不同，並非大型翼龍類能夠飛行的原因。樸茨茅斯大學與約翰·霍普金斯大學的古生物學家馬克·維頓、麥克·哈比卜提出翼龍類的起飛方式假設，當翼龍類起飛時，會將身體呈預備狀態，再用四肢力量同時推動身體向前，進而展開雙翼飛行，類似彈射器的彈射方式。當翼龍類在天空飛行時，時速可達每小時120公里，一次可飛行數公里。氣囊與呼吸系統.在2009年，一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間，應該內有氣囊，類似現代鳥類的呼吸系統，可使翼龍類的呼吸更有效率、並減輕牠們的體重，可協助翼龍類的飛行。神經系統.因為翼龍類的頭顱骨非常易碎，研究牠們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年，俄亥俄大學的勞倫斯·威特默。絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。翼龍類的絨球佔了牠們腦部體積的7.5%，比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大，但只佔腦部的1%~2%。絨球傳送神經訊號，讓眼部肌肉產生小而自動的運動。這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因，可能是因為牠們巨大的翼，巨大的翼意味者有大量的感應訊息要處理。地上運動.翼龍類的臀窩是稍微朝向側上方，股骨頭適度的往內側彎，顯示翼龍類是半直立步態。當牠們飛行時，大腿可能抬高到與身體平行，類似現代的滑翔蜥蜴。過去的古生物學家，對於翼龍類在地上移動時是採四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代，古動物學家凱文·帕迪恩指出小型翼龍類有較長的後肢，例如雙型齒翼龍，牠們除了飛行以外，在地面行走與奔跑時可能採二足方式，如同現代的走鵑。現在已發現大量的翼龍類足跡化石，呈現出明顯的後肢四趾、前肢三趾的足跡，可證實翼龍類在地上移動是採取四足方式移動。較大型翼龍類有較小的後肢與大型的身體前半段，一般認為牠們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石，可以發現牠們正在涉水或找食物，還沒有發現可證明牠們在飛行或滑翔的足跡化石。大部分的脊椎動物是趾行動物，行走時以腳趾接觸地面，腳踝不接觸地面；從足跡化石顯示，翼龍類行走時以腳掌接觸地面，類似人類與熊，都屬於蹠行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示，至少有部分翼龍類行走時採取後肢直立步態，而非往後肢兩側延展的步態。傳統的觀念認為，翼龍類在地面行動時相當笨拙、不方便；但近年研究發現，至少部分翼龍類能夠順利的行走、奔跑。與其他翼龍類相比，神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當長；神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長，牠們的前肢比例，接近善於奔跑的有蹄類哺乳動物。牠們的後肢不適合高速奔跑，但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑，但牠們可以快速、有效率地行走。藉由比較翼龍類與現代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例，科學家可以推測翼龍類在地表的生活方式。與神龍翼龍科的體型與後肢相比，牠們的腳掌相當小，腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在乾燥、硬的地面上行走。無齒翼龍的腳掌較長，長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類具有非常大的腳掌，舉例而言，翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%，而南翼龍的腳掌長度是脛骨的84%，大的腳掌/脛骨比例代表牠們適合在軟而泥濘的地面行走，類似現代鳥類。掠食.過去曾發現棘龍科恐龍以翼龍類為食的化石證據。在《自然》提出在一個早白堊紀的翼龍類化石的三個頸椎上，發現了棘龍科恐龍的斷裂牙齒。由於這些脊椎骨的關節仍連結在一起，所以這隻翼龍類未被吞食並消化。繁衍.關於翼龍類的繁衍行為的直接、間接證據很少。在中國遼寧省的一個採石場發現了一個翼龍類的蛋，同一個挖掘地點也發現了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁，但沒有破碎的跡象，顯示這個蛋有皮革質的外殼，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已經發展良好，顯示翼龍類出生後不久就可以飛行。在2011年發現的一個達爾文翼龍化石，後肢之間有一個蛋化石，也是質地軟的革質蛋，如同現代爬行動物；而現代鳥類則是質地較硬的鈣質蛋。與產卵的母體相比，這顆蛋化石非常小。在2007年，一個關於翼龍類蛋殼結構與組成的研究，指出牠們可能會將蛋掩埋到土壤中，類似現代鱷魚與烏龜。對於早期的翼龍類，將蛋掩埋到土壤孵化，可以減輕母體本身的重量，但會限制翼龍類所能生存的地理環境；在鳥類出現後，更會面對鳥類競爭生存環境，而面臨劣勢。另一種可能則是將蛋置於身體之下，直到孵化前，類似某些蜥蜴的作法，但大部分主龍類不採用此方法。目前已發現數個剛孵化不久的幼年個體，包含翼手龍科、喙嘴翼龍科、梳頜翼龍科、與神龍翼龍科。這些幼年個體的骨頭已呈現高度的硬化，雙翼比例已接近成年個體。在翼龍類的早期研究歷史，幼年個體、成年個體常被歸類於相同屬的不同種。德國索倫霍芬石灰岩、巴西的海相沉積層可同時發現成年個體、非常年輕個體，例如翼手龍屬、喙嘴翼龍、巴西的南翼龍，可以證實這些個體可能飛躍潟湖的中央時，摔落並淹死。這也顯示這些幼年個體已具有飛行能力。目前不確定翼龍類是否有親代養育行為，但根據牠們相當年輕就有飛行能力、海相沉積層的成年與幼年個體化石，顯示幼年個體並非完全依靠親代。或者是隻經過短暫的親代養育後，當雙翼已具有飛行能力時，幼年個體就會離巢生活。另一種可能是，牠們只藉由原本從蛋黃吸收的營養來渡過剛孵化後幾天，之後開始獨自覓食，完全不靠親代養育。翼龍類的不同類群，具有不同的生長模式。早期、原始的喙嘴翼龍類，以喙嘴翼龍為例，剛孵化第一年的平均生長率為130%到173%，略快於現代短吻鱷。當喙嘴翼龍達到性成熟後，成長速率就會緩慢，之後再經過三年才達到最大體型。晚期、進階型的翼手龍類，以無齒翼龍為例，剛孵化第一年就成長到成年個體體型。翼手龍類的生長模式為有限生長，當成長到完全體型後，就不會繼續成長。活躍時間.在2011年，科學家比較數種翼龍類、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，以得出牠們的作息與活躍時間。翼手龍屬、掘頜龍、妖精翼龍屬於日行性動物，梳頜翼龍、南翼龍、喙嘴翼龍則是夜行性動物。古神翼龍屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。根據這個研究結果，梳頜翼龍、喙嘴翼龍的生活方式可能類似現代夜行性海鳥，在夜間捕食魚類；南翼龍的生活方式可能類似某些雁形目，在夜晚採濾食方式以水中的小型動物為食。德國索倫霍芬石灰岩同時發現梳頜翼龍、喙嘴翼龍、掘頜龍、翼手龍屬，牠們可能佔據不同生態位、有不同生活方式與食物演化與滅絕.起源.翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有大幅改變、特化，而且目前沒有牠們最直接祖先的化石證據，所以目前對翼龍目的演化起源瞭解不多。因為牠們的踝部結構，翼龍類被認為與恐龍是近親。目前已有數個相關理論，其中近年最盛行的理論是類似斯克列羅龍，認為這些動物因為個別的生理特徵，都不符合翼龍類祖先的假設。克里斯·班尼特、大衛·彼得斯曾先後提出翼龍類屬於原蜥形目，或者是原蜥形目的近親。大衛·彼得斯利用電腦繪圖軟體，企圖找出原蜥形目、翼龍目的關聯。克里斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特徵時，發現翼龍類除去後肢特徵時，相當類似原蜥形目，因此提出原蜥形目、翼龍類有演化關係。在2007年，麥可·班頓等人提出不同看法，認為翼龍類與恐龍是近親，即使不考慮後肢特徵，翼龍類仍非常類似恐龍。他們並批評大衛·彼得斯的研究，不是研究原始化石與資料，而採用具爭議性的分析途徑，最後導論出原蜥形目、翼龍類是近親。大衛·彼得斯則堅持電腦繪圖軟體，可用在化石研究上。班頓等人認為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據，但翼龍類很明顯是屬於主龍類，尤其是鳥頸類主龍演化支。根據他們的分析，翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元，或者是從介於斯克列羅龍與兔鱷之間的物種演化而來。在2011年，斯特林·奈斯比的早期主龍類研究，也支援翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論。因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應，所以牠們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來，如斯克列羅龍或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」，或是攀爬懸崖。在2008年，一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。種系發生學與分類.在古生物學研究歷史中，翼龍目的科學分類是很困難的，因為牠們的化石紀錄有許多間斷。許多新發現化石填補了這些斷層。傳統上，翼龍目被分為兩個亞目：種系發生學翼龍類各演化支的彼此關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下演化樹是簡略參考大衛·安文的研究：滅絕.傳統理論認為，早期鳥類的競爭，導致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀末期，只有發現大型翼龍類；而小型翼龍類已消失，生態位被早期鳥類取代。但是，化石紀錄缺乏小型翼龍的現象，也可能是因為牠們的骨架脆弱、難以儲存所致，而跟鳥類的生物多樣性無關。白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。另一種解釋是，大多數翼龍類發展成依靠海洋的生活模式。所以當白堊紀末滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋動物時，翼龍類跟著滅絕。但是，神龍翼龍科與帆翼龍科是棲息於內陸，並非依靠海洋維生。近年發現的數個新物種，生存於坎潘階/馬斯垂克階，例如：鳥掌翼龍科、無齒翼龍科、夜翼龍科、古神翼龍科。這些新發現物種，顯示白堊紀晚期的翼龍類仍保持多樣性，不同於過去理論。大眾文化.如同其近親恐龍，翼龍類是大眾文化中的一個常見主題。在大眾媒體的恐龍形象，常隨者古生物學界的研究而有新改變；但是翼龍類的大眾形象，仍多停留在20世紀中期的過時研究。大眾媒體、一般民眾常使用翼手龍的學名字意思為“玩具翼手龍”，因為牠們外表類似兒童的翼手龍玩具外貌。這種幻想、混合體翼手龍，還出現在阿瑟·柯南·道爾，其名稱與形象來自於翼龍類中的無齒翼龍。活生翼龍惡作劇.這個故事是個惡作劇，導因於法國與普魯士在古生物學上的競爭。巴伐利亞州的索倫霍芬石灰岩層發現了許多有價值的化石，包括始祖鳥，都被德國古生物學家驕傲地發表。故事中隧道是挖穿與索倫霍芬石灰岩層年代相似的石灰岩層，故事背後隱藏了法國的競爭心態。世界首枚翼龍胚胎化石遼寧出土.光明日報報導，遼西翼龍胚胎化石發現於遼寧省錦州市義縣地區，化石儲存在一灰黑色頁巖中，距今約一億兩千一百萬年。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員汪筱林指出，翼龍胚胎化石骨架儲存完整，全部儲存在橢圓型蛋中，蛋的最大長度五十三公釐，最大寬度四十一公釐。蛋的邊界光滑清晰，蛋內呈褐色，顏色較深，與周圍灰黃色的圍巖存在明顯區別。汪筱林說，翼龍胚胎化石骨架的身體部分背壓，頭部腹壓，由於後期擠壓，部分骨骼略有錯動位移。胚胎化石的脊柱大致沿著蛋的長軸方向伸展，頭部從一側向後彎曲，與脊柱組成倒U型，可能反映翼龍胚胎發育過程中，脊柱兩側不對稱、前肢緊緊折疊在一起的原始狀態。另一名研究員周忠和說，遼西發現的胚胎化石骨架，具有加長的第四指和發達的三角脊肱骨，加長的翼掌骨進一步顯示胚胎屬於翼手龍類。周忠和認為，這次發現的翼龍胚胎骨架化石儲存完整的骨架和翼膜，具有出生後幼年階段的許多特徵，代表胚胎即將破殼而出，來到早白堊紀的地球。