槲寄生

槲寄生，廣義而言是指曾歸屬為槲寄生科的植物之總稱或通稱。但狹義的槲寄生通常是指學名為"Viscum album"的植物，已知共有六種亞種。原生於西亞、南亞和歐洲北部。它是一種半寄生植物，在歐洲神話、傳說與習俗中有重大意義。在現代西方，仍將槲寄生作為聖誕節的裝飾物與象徵物使用。描述.附生植物，行半寄生生活，不同變種所宿植物種類不同。常綠小灌木，樹形在生長初期呈扇狀，之後呈球狀，直徑可達150cm。多年生，壽命大約為27~30年。典型生活史約4~5年。葉對生，單葉，全緣，形狀可為長橢圓形、倒卵形以至披針形，葉尖呈圓形或鈍尖形，基部漸狹，基出葉脈顯著，3~5條，葉柄短。黃綠色，約2~8cm長，0.8~2.5cm寬，葉的尺寸在植株個體間差異較大，與所寄生的樹種亦有關係。葉的宿存時間自17個月到3年不等。莖、枝條均呈圓柱形，柔韌，因含有葉綠素且缺乏木栓層，整體呈綠色，可行光合作用，叉狀分枝，通常為二歧或三歧，罕見有多歧情形。有明顯膨大的節，莖易於此處斷折，節間長度為1~9cm，每年僅長出一個莖節，且發芽後4~5年只產生新的中節而不分枝。但這段時期中節間距離會急速上升，之後新節間的距離會變小。根為寄生根，其內部寄生，在宿主莖條的薄壁組織或韌皮部內橫向生長，以使植株整體橫向擴張。韌皮束通常亦含有葉綠素，典型長度為4~6cm，有獨自的木質部與韌皮部，但與宿主組織之間沒有已知的連線。根可由此形成次生吸器，並有產生不定枝而無性繁殖的可能。韌皮束的生長通常是以固定速率進行，但吸器生長速度與宿主的形成層生長有相關性。通常，宿主植物為抵抗寄生，經常有過度生長和木栓化的痕跡出現。槲寄生為雌雄異花植物，花序頂生或腋生於莖叉狀分支處。在相同條件下，雌花一般比雄花早開放一些。花序一般為二歧的聚繖花序，由兩枚時常融合的苞片包裹；花通常小而色淡，無柄，呈黃綠色。雌雄花皆產花蜜，雌花產蜜較雄花多。雄花通常較大，萼片兩輪四枚，外輪兩枚通常為斜方形，內輪兩枚則為楔形。每枚萼片含6~20個合生藥窩，花葯橢圓形，大小0.3~0.5mm。雌花也含四枚萼片，子房下位，由兩枚心皮形成。花柱短或無，柱頭乳頭狀，直接自子房頂端形成。無胚珠。除花以外，形態上無法分辨槲寄生的雌株與雄株。果實為球形漿果，半透明，白色或黃色，通常直徑6~10mm，典型情況是著生在前一年形成的枝條分叉處，偶見於更早的分叉處。中果皮內含有槲寄生素，為一種黏性物質， 是纖維素與糖胺聚糖的複雜混合物。黏性層分為兩層，外層為可消化的、纖維質的，內層為難以消化、膠質的。內果皮極薄並粘連在種子上。種子嚴格而言是裸露的胚胎，並無種皮包覆。具有細胞型的、含葉綠體的胚乳。因成熟胚胎沒有胚柄，其在果實中的位置相對自由。通常而言，只有1~4個花粉囊母細胞最終會發育成熟，因此一個果實內的胚胎通常也是1~4個，而由於槲寄生通常單獨生長，一株寄主身上的槲寄生最多也可達到4株。與自養植物不同，槲寄生的“種子”的下胚軸具有許多充滿澱粉的色素體。分類.槲寄生是卡爾·林奈最早命名並描述的物種之一。種小名"albus"是拉丁文形容詞“白”，應是指其果實。而屬名"Viscum"指的就是槲寄生本身，或由其製作出的捕鳥陷阱，其語源是原始印歐語"*weis-"“流動，熔化”，取“有害流體”的意涵。槲寄生本來是所謂槲寄生科。槲寄生的“亞種”這一類群的地位目前還沒有定論，可能以“宿主群”來稱呼會更合適，因這一物種的個體隨宿主樹種而變化一事在形態學上、生理學上與遺傳學上都有證據。現時普遍接受六個亞種，它們的差別在於分佈的地理位置、果實的顏色、葉的形態，以及寄主的樹種。若要從形態學上區分歐洲的三個主要亞種album，abietis與austriacum，有一些更精確的判準。由於album主要寄生於硬木或針葉林，外層和內層之間會有長的粘液質纖維，而另外兩種沒有。對另外兩個亞種而言，可以觀察植株胚胎下胚軸的自由端，abietis的尖端由於受壓，呈圓柱形且伴有腫脹的分生組織；但austriacum不會發生這種情況，從而其自由端較薄，沒有增厚的分生組織。由於雄株不產果實，而葉的形態在一個範圍間變化，實際上沒有有效的形態學判準來區分雄株的種類。經常與槲寄生相混淆的物種之一是"Viscum cruciatum"，與"album"同樣被稱為“歐洲槲寄生”，分佈於西班牙、以色列與摩洛哥，通常寄生於落葉樹上，有紅色漿果，葉片十字對生。DNA定序的結果支援其與"album"分屬不同種。另一種物種則是歐洲桑寄生，但歐洲桑寄生是落葉樹。生活史.槲寄生從萌芽開始4~5年的期間為發育期，每年僅僅多產生一箇中節和一對十字對生的營養葉。通常，在歐洲的槲寄生會在三月到五月間萌芽，從下胚軸產生附著根，而上胚軸仍然宿留於種子之中，並行短暫的非寄生生活。當附著根成功固著在宿主枝條上時，便從附著根和韌皮束經過複雜發育形成內部寄生系統，開始營寄生生活。第二年，上胚軸開始生長，子葉死亡，第一對葉子與子葉成十字交叉狀長出。初生吸器開始沿宿主枝條的，朝向宿主的形成層生長，以抵達宿主的次生木質部組織。第三年，第二對葉開始發育，與第一對葉十字交叉，此後至第五年，每年植株都只長出一箇中節與一對十字交叉的葉子。第三年中，次生吸器發育完畢，初生吸器開始自宿主木質部吸收水分及礦物質，繼而韌皮部與次生吸器開始擴大整個內部寄生系統。第五年時，枝條初次開始二歧生長，在其基部著生一對鱗葉，此後營養葉與鱗葉十字對生，因此表觀上看即成為普通的對生葉。從這一年開始，植物成熟，每年開花與結實一次。槲寄生的韌皮束連續生長、不依賴於宿主的生長狀況。但吸器形成層的細胞分裂卻與宿主的形成層分裂週期有相關性，都大約是從二月到五月分裂旺盛，然後減少分裂直到十月份，在冬季處於休眠狀態，避免吸器組織與宿主組織發生分離。而成熟的槲寄生在每個節都產生一對鱗葉與一對一長一短二歧的枝條，並在枝條末端生出一對葉。槲寄生極少行無性繁殖，並且其有性繁殖為嚴格的雌雄異株。歐洲每年三月到五月為其花期，在溫暖氣候下，花期可能提前至二月，但事實上整個花的發育在夏天即已完成。其花期與宿主的花期沒有關聯。在同等條件下，雌花開放會比雄花早一些。槲寄生的花具備蟲媒花的特徵，但可能也可以透過風力傳粉，儘管其具有花粉鞘，花粉不能透過風力穿過這一阻礙。過往認為其可能透過蜜蜂等方式傳粉，但後來發現主要的傳粉者事實上是蠅類。授粉時間通常是在夏季，而漿果的成熟季節的染色體，其中雌株此四對染色體為同型，有絲分裂時形成十對正常的二價染色體；雄株此對染色體為異型，有絲分裂時形成鋸齒狀的八價染色體，減數分裂時則形成兩種不同的染色體複合體，併產生兩種配子，“正常”的與易位的，這說明其雌雄異株的特性是從雌雄同株狀態演化而來的。雖然雄株產生的兩種配子比例均等，但通常產生的子代雌株較多，這一現象與胚胎髮育及宿主都有關聯，但還需要進一步研究。播種發生在次年的二月到五月之間，這一時期正好是候鳥迴歸北方的時期。而槲寄生果實的營養價值並不高，以此為食的鳥類需要大量取食，說明它並不是很有吸引力的食物，鳥類取食的最主要原因是其在冬天會出現。其主要的傳播者確實是鳥類，例如槲鶇、田鶇、黃連雀與黑頭鷺。前三者會直接消化整個果實而排出種子，而最後者會吸走所有在果實內的物質並將其留在附近的枝條上，只取皮食用。然而，也有一部分鳴禽、山雀與蝸牛能夠消化種子並以此為食。生態影響.查爾斯·達爾文在其名著《物種起源》中利用槲寄生來說明演化論中關於生存鬥爭的概念：“槲寄生依存於蘋果樹和少數其他的樹，如果強說它在和這些樹相鬥爭，也是可以的，因為如果一株樹上生有此等寄生物過多，那株樹就會衰弱而死去。”槲寄生對宿主的負面影響有多種形式，包括影響植物的生長、降低宿主活力、造成夭折、影響木材質量和重量、減少結實、使植株更容易被其他的昆蟲或真菌攻擊，而其對許多森林樹種、路樹與栽種作物有害一事已長久為人所知。宿主對其的防禦機制則包括皮層的加厚、多酚的分泌、纖維第一層的加厚與厚壁細胞的加厚。而除人類外，槲寄生本身沒有什麼天敵；可能是因為其具有毒性蛋白槲寄生毒素並具有相對有效的防禦系統。人類活動對槲寄生種群動態有很大的影響。在果園栽種蘋果樹、在公園或人行道栽種合適的樹種，都造成其數量增加；而收集作為聖誕節裝飾物，或作為果園寄生物種加以控制，則是其減少的主要原因。然而研究顯示，槲寄生或為其所在生態系中的關鍵物種，其造成的影響包括為鳥類提供棲息地，花蜜作為某些昆蟲唯一的取食吸引小型動物聚集，誘導宿主果實一起被食用而間接促進其播種等。毒性.槲寄生植株內引起人注意的有毒物質主要有兩類，也是其主要的生物活性成分。第一類為凝集素蛋白，其中的槲寄生凝集素具有高毒性，是一種細胞毒性蛋白，與細胞表面醣蛋白的半乳糖殘基結合，並可能由內吞作用進入細胞內，使得核糖體的大亞基失活，強烈抑制細胞的蛋白質合成。這一蛋白的結構類似於其他的核糖體失活蛋白，最接近於蓖麻毒蛋白及雞母珠毒素。第二類則是前述的槲寄生毒素。這一類化合物被考量是否能作用於心臟並作為降血壓藥物使用；且發現其與眼鏡蛇體內的心臟毒素緊密相關。在實驗中，槲寄生的生物成分對植物和動物腫瘤有效果，因而被考量是否能用作抗腫瘤藥物。但尚沒有充足證據證明其對人也同樣有效。文化.在歐洲以及北美，槲寄生擁有豐富的文化意涵。在基督教興起以前的歐洲，槲寄生普遍被看成神聖男性元素來進行慶祝。"在槲寄生下吻我"成為歐美流傳已久的習俗。古希臘及羅馬.古希臘人很早就知道槲寄生的一些自然特徵。例如，逍遙學派的代表人泰奧弗拉斯托斯就對槲寄生有過一番考察。在其著作《論植物之生成》中，泰奧弗拉斯托斯注意到了槲寄生不在地上生長而只在某些宿主樹種上生長的特徵，並已經知道鳥類會食用其漿果，據此推斷是鳥類負責為其播種。在古羅馬詩人維吉爾的長篇史詩《埃涅阿斯紀》卷六中，槲寄生具有重要的作用。特洛伊英雄，羅馬人的先祖埃涅阿斯在建立羅馬城後，請求阿波羅的女先知德芙比才能夠深入冥界；在其母親，愛神阿佛洛狄忒派遣的兩隻鴿子的幫助下，埃涅阿斯才得以取得金枝。而這所謂的金枝其實就是槲寄生的枝條。凱爾特.根據古羅馬博物學家老普林尼的著作《博物志》們視同神的精液，他們以為是神親自把它降生在樹枝之間，使它生長出可以解救人畜所有為難的植物。毫無疑問，他們之所以存有這樣的希望，是由於槲寄生截然不同於其他植物的生活習性。這些習性包括根不著地，或者說整棵樹在生命的全程都與地面不接觸；長期潛伏於宿主的枝葉之間，只在秋冬季節才出現，常綠且結子，象徵了永恆的光明與對幸福和豐饒的希望；而其所寄生的樹種是有選擇的，多半為闊葉樹，極少寄生於橡樹，因而出現於橡樹正如同神的安排。這種解釋或可用來說明不同文化中槲寄生共同象徵意義的斯堪的納維亞.根據13世紀冰島詩人史洛裡·斯圖拉松的史詩《散文埃達》，使之向巴德爾投出槲寄生的枝條，殺死了巴德爾，世界因之失去光明。此事也就是後來諸神的黃昏發生的間接原因。在12世紀丹麥詩人薩克索·格拉瑪提庫斯的劍。而同名的劍在北歐神話中亦頻繁出現。在廣為流傳的一些故事版本中，弗利嘉為兒子哭泣而產生的淚水成為了槲寄生的白色漿果。另一些版本中，為了紀念巴德爾之死，經過槲寄生樹下的人都要互相接吻。還有一些版本中，巴德爾得以復活，高興的弗利嘉決定在槲寄生樹下向每一個人交換一個吻。要之，或許是為了抵消槲寄生與 陰暗和謀殺相關的意象，槲寄在後世被被賦予了愛、和平、寬恕的意義。共濟會時代.小說家溫斯頓·格雷厄姆地區的人有用槲寄生做十字架念珠的習俗，但也有人譴責說這不過是一種寄生植物。槲寄生是聖誕節的常見裝飾，但此一習俗在18世紀前鮮少被提及。根據習俗，槲寄生在被收割到被取下的期間之內都不可落地；它可能一整年都不會取下，作為防火或避雷之用，一直到隔年聖誕夜才將其換下；英國人相信“沒有槲寄生就沒有幸運”。其在英語世界中廣泛傳播，但歐洲的其餘地區卻對此一無所知。一般相信，今天西方在槲寄生下接吻的普遍習俗來自於基督教早期的擴張和對其他宗教及民俗的吸收，但具體法多樣，可能有與古羅馬農神節相關的傳統，可能與凱爾特人的習俗有關，也可能與斯堪地納維亞神話的改編版本有關。不過直到16世紀的英格蘭才有相關的記錄，而在當時這卻已經是一個相當普遍的習俗。而它為眾人所知的時刻則也是在18世紀，1808年其曾經被試圖推廣，據信維多利亞時代的服務階層，其中寫道：槲寄生仍然在聖誕節被掛在民家與廚房的屋頂上，年輕男子有特權在其下親吻女子，每次親吻便從樹叢中拔下一顆漿果。漿果拔盡，特權就終止。這一習俗在流行文化中也常常出現，例如電視劇集《老友記》與小說《哈利·波特》。《金枝》.人類學家詹姆斯·弗雷澤的鉅著《金枝》透過一則與槲寄生有關的故事旁徵博引地探討關於巫術、宗教與科學之間的關係。本書書名就來自《阿涅阿斯紀》的故事。故事敘述羅馬附近的內米河畔有一座森林女神狄安娜的神廟，神廟前的森林生長著一顆“金枝”。神廟有一個傳統，即歷代的祭司都具有“森林之王”的身份，而任何一個人只要能從金枝上取下一根枝條，並一對一格鬥刺殺現任祭司，就能夠成為新的祭司。弗雷澤試圖揭示這一故事背後的邏輯。首先，弗雷澤試圖說明森林之王身份與祭司身份統一之意義。弗雷澤指出在古義大利和古希臘，王位與祭司身份的統一是普遍的，並使得國王的職責具備宗教的內容。而這一統合的背景則是源自原始巫術觀念的“人神”思想，並試圖透過對人類歷史的考察論證這種思想具備某種必然性。而森林之王身份是古代雅利安人橡樹樹神崇拜擬人化的產物，是樹神的服侍者，同時也是樹神的體現，其與橡樹女神的聯姻是保證豐收與繁育的必要條件。其次，弗雷澤試圖說明為何必須要殺死祭司。弗雷澤認為這來自於古代人對死亡和死亡原因的誤解，以及與之相伴的，為了保護“神人”而產生的禁忌思想。但是“神人”仍然是人，終有一死，避免神人死亡的災難來臨的最好辦法就是殺死衰弱的神人，使其靈魂轉移到新的後繼者身上。因此，森林之王只要不在這種刺殺行動中落敗，就證明其還有足夠強力的精力；一旦其落敗，就意味著他神靈生命已經是時候轉移給更強盛的後繼者身上了。而最後一個問題就在於為什麼必須折一根金枝——弗雷澤認為這就是槲寄生的枝條，因為其久置會變為金黃色。弗雷澤透過對北歐神話進行的分析，以及歐洲篝火節的習俗推斷，光明神巴德爾就是不折不扣的橡樹精的化身；槲寄生則是橡樹生命的中心，只要槲寄生不離開橡樹，不受到損害，橡樹也就永遠不會受到傷害，且永生不死；弗雷澤認為，神物的生命部分地寄託在自身之外，是古代人的共同信念。而槲寄生長青的特點更被古代人看成是樹的靈魂轉移所造成的。那麼，森林之王的靈魂與命運和這個神話一般，也是託付給槲寄生。手握金枝，說明已經掌握到對手的命運，也獲得了戰勝舊祭司後，靈魂轉移的資格。弗雷澤透過對這個故事的考察過程最終試圖證明的是，人類的歷史有從巫術到宗教再到科學的必然演進歷程。雖然飽受批評與反駁，這本書對當時剛剛興起的人類學之影響和貢獻是不能否認的。例如，布羅尼斯拉夫·馬林諾夫斯基正是受其影響而轉投人類學之中。 它對當時的文學也有一定的影響。哲學家路德維希·維特根斯坦對這著作抱持強烈的批判態度，在對《金枝》的書評中，維特根斯坦試圖討論作為“一種巫術”的形而上學，並且表達了對弗雷澤所謂的原始思想與實踐的同情；這一部分工作同時是最終成為《哲學研究》內容的那些哲學思索中較早期的一篇。