劍龍屬

劍龍，三者皆生存於莫里遜組。劍龍與雷龍、樑龍、腕龍、異特龍和角鼻龍共享棲息地，後兩者可能會捕食劍龍。劍龍體型龐大，體格粗壯、背部圓潤，前肢短、後肢長，尾巴高懸在空中，為植食性的四足動物。劍龍因其寬而直立的骨板和帶刺的尾巴而成為最著名的恐龍物種之一，科學家長期以來一直在猜測這些骨板和尖刺的功能，今天，人們普遍認為尾刺很可能用來防禦捕食者，而背部的骨板則主要用來展示或調節體溫。劍龍的腦體質量比相對較低，具有短脖子和小腦袋，表明它最有可能進食低窪處的灌木叢。劍龍物種之一的蹄足劍龍是已知體型最大的劍龍類，其尺寸超過釘狀龍和華陽龍。劍龍遺骸最早由奧塞內爾·查利斯·馬什在多年以後才得到深入瞭解。儘管劍龍在書籍和電影中很受歡迎，但其骨骼直到20世紀中期才成為大型自然歷史博物館的主要展品，由於缺乏完整骨骼，許多博物館被迫將多個不同標本進行“拼接”來進行展示。劍龍是一種廣為人所知的恐龍，在電影、郵票和其它媒體中都有出現。發現與命名.劍龍是發現於骨頭大戰期間的恐龍物種之一，由奧塞內爾·查利斯·馬什在1877年根據科羅拉多州莫里遜北部發現的遺骸所命名。這些最早發現的骨骼後來成為該屬的正模標本。馬什將其敘述成類似海龜的水生動物，並將屬名取為"Stegosaurus"，意為“屋頂蜥蜴”，因為他最初認為這些骨板平鋪在動物背上，像屋頂上的瓦片般重疊。在接下來的幾年裡，人們發現了大量劍龍化石，馬什也在1877年至1897年間發表了幾篇關於劍龍的論文。1878年，愛德華·德林克·科普根據乳頭山附近科普3號採石場中的化石碎片而命名了另一種劍龍類――"Hypsirhophus"。後期研究人員通常認為"Hypsirhophus"是劍龍的異名，儘管彼得·加爾東在2010年指出兩者的椎骨存在差異。馬什於1879年命名了第二種劍龍，並對目前收集到的所有化石進行更詳細的敘述。1881年，他將一塊髖骨命名為第三個物種――近親劍龍化石的缺失部分。然而，理查德·萊德克在1893年誤將馬什的畫重新發布並標名為"Hypsirhophus"。下一個被命名的劍龍物種是馬氏劍龍的骨板皆成排交替儲存並靠近背部頂端，且沒有證據表明骨板位置在石化過程中發生過移動。吉爾摩和盧卡斯的解釋成為普遍接受的標準。1924年，皮博迪博物館的劍龍骨架亦被改動以反映這一點。“蘇菲”是已知最完整的劍龍化石標本。它是一個性別未定的年輕個體，長，高，出土於懷俄明州。該標本的85%完好無損，含有360塊骨頭，於2014年12月在倫敦自然歷史博物館展出。骨板的排列方式.關於劍龍的書籍和文章的主要主題之一是骨板排列方式。它是恐龍重建史上的一個重要論點，多年來已有四種可能的排列方式被提出：物種.劍龍曾有多個物種被敘述，其中僅有3個被視為有效種，其餘的多為無效種或異名。已確認的劍龍遺骸發現於莫里森組的第二至第四地層帶中，其它可能遺骸發現於第一地層帶中。2008年，蘇珊娜·邁德蒙特合著的2017年系統發育分析認為西龍不是劍龍的異名。2015年，邁德蒙特等人修改了他們的建議，因為加爾冬承認裝甲劍龍是一個疑名以及讓狹臉劍龍取代其模式種的地位。敘述.劍龍因其獨特的、沿圓形背部垂直上升且交錯排列的菱形骨板和尾巴末端附近水平延伸的兩對尖刺而成為辨識度最高的恐龍物種之一。雖然劍龍中的大型個體可以長到長、重，但與同時代的巨型蜥腳類相比仍較為矮小。在劍龍身上，的存在似乎很有必要，因為與之共存的動物包括很多大型掠食性獸腳類恐龍，如異特龍和角鼻龍。大多數已知的劍龍資訊來自於成年遺骸，不過目前已有幼龍化石發現。1994年在懷俄明州發現的一件亞成體標本長，高，其生前可能重達2.4公噸。顱骨.劍龍顱骨狹長，具有小型眶前孔。該孔位於鼻部和眼睛之間，是大多數主龍類的共同特徵，但在現存鱷形目中已經消失。顱骨位置較低，因此劍龍可能以低矮植被為食。這一解釋得到了門齒缺失以及可能被角質喙或嘴鞘替代這一事實的支援。下顎具有扁平的上下延伸部分，從側面看時完全遮住牙齒，表明劍龍長有海龜一樣的喙。沿顎部延伸的喙的存在可能表明劍龍沒有臉頰。這種寬闊的喙可能是劍龍和其它高階劍龍科所獨有的特徵，存在位置通常被限制於顎尖。其他研究人員將這些嵴狀突起解釋為其它鳥臀目類似結構的改良版本，這些結構可能表明劍龍具有肉質臉頰而非角質喙。劍龍牙齒較小，呈三角形且形狀扁平，磨損面表明它們確實研磨過食物。儘管劍龍的體型很大，但大腦卻很小，其尺寸甚至未能超過狗。19世紀80年代，儲存完好的腦殼令馬什獲得劍龍的顱腔模型，模型顯示，劍龍的顱腔比例遠小於當時所有的已知恐龍。如果一隻動物的體重超過4.5公噸，這一事實促成了一個流行的舊觀念，即所有恐龍的智商都很低；而現在，這個觀念基本上已被否定。劍龍大腦的真實形態還不為人所知，但在動物的身體結構中大腦本身就很小，即使對於恐龍來說也是如此，而且小型大腦很適合緩慢的草食性生活方式和有限的行為複雜性。骨骼.狹臉劍龍骶骨前方的脊柱中含有27塊骨骼。在不同個體中，骶椎數量也有所不同，大多數亞成體具有4節；而尾椎數量則約為46節。骶前椎骨分為頸椎和背椎，劍龍約有10節頸椎和17節背椎，總數比西龍多1節，比華陽龍多2節，不過米拉加亞龍體內保留了17節頸椎和數量未知的背椎。第一節頸椎稱為樞椎，與寰椎相連且經常融合在一起。頸部比例從前到後逐漸變大，但是除了大小以外，在其他方面的變化都不大。前幾節背椎之後的椎體從前到後更加伸長，橫突背側更為隆起。狹臉劍龍的骶骨具有四節骶椎，但一節背椎與骶椎融合形成背骶。狹臉劍龍的尾椎也存在該現象，部分尾椎與骶椎融合形成尾骶。西龍具有兩節背骶，只有四塊融合的骶骨，而釘狀龍的骶椎可能多達七節，並同時具有背骶和尾骶。狹臉劍龍一般具有46節尾椎，最多可達49節，椎體和神經棘沿椎列漸漸縮小，後者在第35節尾椎處消失。尾部中段的神經棘具有分叉，表明它們在頂部附近被分開。狹臉劍龍已有多具接近完整的骨骼被發現，其中儲存了幾乎所有的身體部位，包括四肢。肩胛骨呈次矩形，具有堅固的肩胛刃。儘管並非總是儲存完好，但比釘狀龍略大。肩胛刃較為筆直，但略向背面彎曲。刃的背面有一小型突起，可作為三頭肌的基部。鳥喙骨與肩胛骨相連，呈次圓形。每隻後腳具有三根腳趾，每隻前腳具有五根腳趾；只有內側的兩個腳趾具有鈍蹄。指式是2-2-2-2-1，意即前肢內側的四根手指各含有兩塊骨骼，最外側的手指則含有一塊。四肢皆由腳趾後面的爪墊所支撐。劍龍前肢比粗壯的後肢短得多，導致其姿勢異常。劍龍站立時尾部似乎離地面很近，而頭部相對較低，高度可能不超過。骨板.劍龍最明顯的特徵是真皮骨板，由17到22個獨立骨板和扁平棘刺組成。這些骨板屬於“高度改良”的皮內成骨，類似於今天的鱷魚和很多蜥蜴。它們並未直接附著在動物的骨骼上，而是從皮膚上生長出來。在髖部發現了最大的骨板，其寬度和高度皆超過60釐米。在2010年對劍龍物種的評論中，彼得·加爾冬，表明它們至少是成對排列的。許多骨板明顯是的，且沒有發現任何個體具有兩塊大小和形狀相同的骨板；然而，不同個體之間的骨板亦具有關聯性。儲存完好的西龍骨板的表皮印痕顯示出光滑的表面和長而平行的淺槽，表明骨板上覆有角質鞘。分類學.劍龍的和尾刺與甲龍類的盔甲一樣，皆是從基底裝甲類特有的、龍骨低矮的皮內成骨進化而來。加爾冬下的一塊恐龍裝甲屬於甲龍類成員，並指出該發現表明甲龍類及其姐妹群劍龍類可能起源於早侏羅世前期。迄今為止發現的絕大多數劍龍類皆隸屬於劍龍科，其成員的生存年代介於晚侏羅世至早白堊紀世期間，將其定義為“與劍龍的親緣關係近於華陽龍的所有劍龍類”。根據定義，劍龍也是其成員之一。該類群分佈廣泛，成員遍佈北半球、非洲甚至南美洲。一般將劍龍歸入劍龍科內自己的劍龍亞科演化支，該亞科通常還包含烏爾禾龍及鎧甲龍，儘管有時也將西龍歸入其中。2017年，瑞文和邁德蒙特發表一項新的系統發育分析，包括劍龍科幾乎所有已知屬：古生物學.姿勢與動作.馬什發現劍龍後將其敘述成兩足動物，因為它的前肢很短。然而，他在1891年因考慮到劍龍體型龐大而改變了主意。儘管劍龍現已確認為四足動物，但是關於它能否雙足站立、用尾巴和後肢組成三腳架以尋找高處樹葉這一問題已經有了一些討論。該論題由羅伯特·巴克的一項研究認為劍龍近親釘狀龍可以雙足行走，但不是因為尾巴能充當三腳架。劍龍前肢短於後肢，後肢股骨長於下肢發現的腳印表明劍龍生活在多年齡群體中。其中一組腳印顯示四到五隻幼龍向同一方向移動，而另一組中含有一隻幼龍腳印，與一隻成年個體的腳印重疊。對交配過程中的劍龍來說，骨板可能種“障礙物”，所以雌性劍龍可能會側臥，而雄性劍龍則從後面騎上它。另一說法是，雌性會四腳站立，但前肢下蹲，尾部略向一側抬起，而雄性則將前肢放在寬大的骨盆上。然而，這並不能解釋它們的生殖器官是如何接觸的，因為沒有證據表明恐龍的陰莖骨上有肌肉附著。骨板功能.劍龍骨板的功能一直備受爭議。馬什認為它們具有盔甲的功能，但戴維塔什維利研究了儲存完好的、帶有皮膚印痕的西龍標本，得出的結論是，這些骨板被一層角質鞘所覆蓋――這將加固骨板並形成鋒利邊緣。巴克認為，劍龍能夠翻轉皮內成骨以將身體外側的兩排尖刺正對掠食者――而這些尖刺或骨板將阻礙掠食者靠近從而對劍龍作出有效攻擊。他指出，這些骨板的寬度很小，不需要持續的肌肉力量就能輕易豎立起來以便於展示。然而，其他古生物學家對此表示懷疑。骨板可能具有的另一功能是控制體溫，類似異齒龍和基龍的背帆以及現代大象和兔子的耳朵，這些骨板裡含有血管，當空氣在其周圍流動時就能使血液冷卻。布弗尼等人發現骨板外層“極端血管化”，並視之為骨板充當“體溫調節裝置”的證據。同樣，2010年劍龍骨板與短吻鱷皮內成骨的結構比較似乎支援該結論，即劍龍骨板可能具有體溫調節的作用。體溫調節假說受到了嚴重質疑，因為其它劍龍科如釘狀龍具有表面積更小的尖刺，表明冷卻體溫對劍龍類的重要性並不高，所以它們不需要像骨板這樣專門的結構形式來調節體溫。不過，也有人認為這些骨板可能有助於增加動物從太陽吸收的熱量。由於侏羅紀末期出現了降溫趨勢，所以劍龍這樣的大型變溫動物可能利用骨板來吸收太陽輻射。克里琴森和喬普指出，骨板上光滑且隔熱的角質層會阻礙體溫調節，但是該假設不能完全排除，因為現代的牛和鴨也會使用角和喙來排出多餘熱量，而這些結構也被角蛋白所覆蓋。組織學研究將骨板的血管化歸因於需要運輸營養素以快速生長。骨板的血管系統在威脅顯示中起到了一定作用，因為劍龍可能會向其中注入血液，導致骨板“臉紅”以向掠食者發出五顏六色的“紅色警告”。然而，克里琴森和喬普提出，骨板的角質鞘能擴大可見表面以增強顯示功能，並通常具有鮮豔的顏色。一些人認為劍龍骨板可能用於識別其物種的成員，然而，恐龍使用誇張的結構作為“物種識別”這一說法已受到質疑，因為現代物種並不具有該功能。尾刺.關於尾刺是用作武器還是僅用於展示的爭論一直在進行。羅伯特·巴克指出，劍龍尾部缺少骨化肌腱，可能比其它恐龍更為靈活，因此證實了尾巴作為武器的想法。然而，卡彭特所指出，劍龍骨板與大量尾椎重疊，使尾部運動受到限制。巴克還觀察到劍龍可以很容易地操縱其尾部。劍龍可以保持後肢靜止，用肌肉發達但很短的前肢帶動尾部運動，使其能夠靈活旋轉以應對攻擊。麥克溫尼等人近期對尾刺的研究表明劍龍外傷的發生率很高，因此尾刺可能確實用於戰鬥。研究表明，9.8%的劍龍標本被檢查出存在尾刺損傷。支援該觀點的另一證據是塊被刺穿的異特龍尾椎，尾刺的尺寸與上面的傷痕完美吻合。狹臉劍龍有4根尾刺，每根刺長達。完整劍龍盔甲的發現表明，至少某些物種的尾刺自尾部末端水平突出，而不是像通常描述的那樣垂直突出。蹄足劍龍曾被認為具有8根尖刺，但近期研究經重新檢驗後發現該物種僅有4根尾刺。“第二大腦”.劍龍曾被敘述成一種臀部長有“第二大腦”的恐龍。馬什在命名劍龍後不久發現脊髓臀部有一條大型通道，可容納一個比劍龍大腦大20倍的結構。這引出了一個很有影響力的想法，即劍龍臀部長有“第二大腦”，可能用於控制身體後部的反射動作。一些人以為該結構可在動物受到捕食者威脅時給其一個短暫的刺激。然而，該空間更可能用於其他目的。腰骶擴張不是劍龍的獨有特徵，蜥蜴和鳥類也具有該結構，在這兩個例子中，該空間也用於容納所謂的――此結構的功能尚不明確，但一般認為它能向神經系統提供糖原。該結構亦可充當平衡器官或化合物的儲存器以支援神經系統的運作。生長.幼年劍龍化石已被發現，可能顯示了該屬的生長規律。兩件幼龍標本都相對較小，最小的個體長約，較大的個體長約。這些標本由於肩胛骨、鳥喙骨和後肢缺乏融合而被視為發育不成熟。此外，標本的骨盆與幼年釘狀龍相似。2009年一項對不同大小的劍龍標本的研究發現，與骨骼相比，骨板和尾刺延緩了組織的生長，當恐龍成熟時，皮內成骨的發育程度可能會增加。2013年的一項研究得出結論：由高度血管化的纖維板層骨骼的快速沉積可知，釘狀龍的生長速度快於劍龍――這與“大型恐龍生長速度快於小型恐龍”的一般規律相矛盾。進食.劍龍與其近緣屬皆為植食動物，但頜骨和牙齒有別於其它植食性鳥臀目恐龍，表明該類群具有某種不為人知的攝食策略。其它鳥臀目擁有能夠研磨植物的牙齒以及能夠水平運動的下頜，而劍龍頜骨只能簡單地上下運動，而且還會受到限制。牙齒體積較小，呈鉛筆狀，表面可見水平磨損面。由於雙顎的牙齒無法閉合以進行有效研磨，而且化石記錄中也沒有使用胃石的證據，因此目前尚不瞭解劍龍是如何準確獲得並處理維持其體型所需質量的植物。侏羅紀晚期時，劍龍類的地理分佈廣泛，古生物學家認為它會吃苔蘚、蕨類、馬尾、蘇鐵、針葉樹和水果等植物。劍龍的覓食習性有一種假說，認為它們以低矮的非開花植物的果實或樹葉為食，並且認為劍龍最多隻能吃到離地1米的食物。另一方面，如果劍龍能以兩隻後腳站立就能吃到更高的植物，成年個體則能達到離地的高度。2010年對劍龍進食行為的生物力學進行了詳細的計算機分析，其中使用兩種不同的劍龍牙齒立體模型，顯示了牙齒的真實特性。利用模型和已知顱骨比例及尺寸、硬度不等的模擬樹枝，還計算了劍龍的咬合力，結果為：頜部前段140.1牛頓、頜部中段183.7牛頓、頜部後段572牛頓，小於拉布拉多犬的一半。研究表明，劍龍可輕易咬斷較小的綠色枝葉，但難以咬下直徑超過12毫米的植物。因此，劍龍可能主要在小型樹枝和樹葉間覓食，除非其真實咬合力能超過研究結果，否則它將無法進食大型植物。然而，2016年的一項研究表明，劍龍的咬合力比之前認為的更強。對本屬相似。根據這一資料，劍龍很可能也吃蘇鐵等堅硬木質植物，甚至可能被作為傳播蘇鐵種子的手段。古生態學.莫里森組被解釋為一個具有明顯乾溼季節和平坦漫灘的半乾旱環境。該地層植被多樣，包括從針葉林、樹蕨和蕨類植物。與劍龍共享棲息地的恐龍包括獸腳類的異特龍、食蜥王龍、蠻龍、角鼻龍、馬什龍、史託龍、嗜鳥龍、虛骨龍和長臂獵龍。蜥腳類在該地區占主導地位，包括腕龍、迷惑龍、樑龍、雷龍、圓頂龍和重龍。其他鳥臀目包括彎龍、怪嘴龍、橡樹龍、奧斯尼爾龍和德林克龍。在莫里遜組的恐龍里，劍龍可能比較偏好乾燥環境，不同於異特龍、迷惑龍、圓頂龍和樑龍。大眾文化.劍龍是辨識度最高的恐龍之一，經常出現於電影、漫畫和兒童玩具中。由於早期發現的劍龍化石大多殘缺不全，因此要對這種恐龍進行合理準確的修復需要多年時間。最早流行的劍龍復原是A·託賓發表於1884年11月出版的《科學美國人》雜誌上發表的石版畫，其中亦描繪了莫里遜組中的其它恐龍，但這些動物的形象皆為推測。託賓將其復原成一種長有長頸、骨板沿尾部排列、背部覆有尖刺的雙足動物。其中，“背部覆有尖刺”這一特徵可能是根據對馬什牙齒的錯誤鑑定。馬什注意到這些牙齒形狀奇怪、呈圓柱形且分佈散亂，因此將其視為皮膚上的小刺。馬什於1891年發表了他對劍龍骨骼的精確重建，十年內劍龍就成為了插圖最多的恐龍之一。畫家在1897年11月的一期《》上發表了第一幅根據馬什的研究所製成的蹄足劍龍插圖。此圖後來成為1933年電影《金剛》中使用的定格動畫的基礎。耐特的第一張復原圖中只畫了一排骨板，不過，他於1901年在弗里德里希·盧卡斯的指導下創作了一幅更為著名的作品，並畫出了兩排骨板。同樣，在盧卡斯的領導下，耐特於兩年後再次修改上一版本，製作出一個具有雙排交錯骨板的模型。1927年，耐特為菲爾德自然歷史博物館繪製了一幅具有雙排交錯骨板的劍龍復原圖，該形象被所遵循，此人也在1947年皮博迪博物館的“爬行動物時代”壁畫中將劍龍畫成了這種形象。劍龍作為美國國家自然歷史博物館決定的於1904年，1911年，模型被移至國家自然歷史博物館大樓。二十一世紀初對博物館進行翻修之後，這座模型再次被搬進紐約伊薩卡的展出。劍龍的流行部分歸功於它在自然歷史博物館的展出。儘管劍龍被視為最獨特的恐龍種類之一，但在20世紀早期因缺乏完整標本而未能在大部分博物館中展出。截至1918年，世界上僅有一座劍龍骨架――即蹄足劍龍的正模標本，但該標本直到1910年才在皮博迪自然歷史博物館進行展出。1917，該展品與皮博迪博物館的舊建築被一起拆除。這座具有歷史意義的骨架於1925年皮博迪博物館重新建立並正式開放前被重新安裝。1918年，第二座劍龍骨架――也是第一座狹臉劍龍骨架製作完成。這具骨架是在美國國家自然歷史博物館的查爾斯·吉爾摩的指導下建造的。它由幾件標本拼接而成，主要部分標本USNM 6531，比例與狹臉劍龍的正模標本相近，於1918年正式展出。舊的骨架在2003年被拆除，並在2004年替換成新的姿勢。劍龍的第三個座骨架於1932年在美國自然歷史博物館展出。該博物館裡的骨架長期以來一直是由部分遺骸組成的混合物，其中亦含有其它標本的複製品。巴納姆·布朗在為博物館雜誌撰寫劍龍骨架的文章時，描述並反駁了一種流行的錯誤關點，即劍龍臀部存在“第二大腦”。另一座劍龍骨架拼接時所使用的標本是1920年至1922年間從美國國立恐龍公園收集的蹄足劍龍化石，於1940年在卡內基自然歷史博物館展出。劍龍曾經出現在多部電影當中，並多與大型肉食性恐龍發生打鬥。在1954年電影《》中與角鼻龍戰鬥、1977年的電影《》中與暴龍作戰、在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》中，首度出現以尾部尖刺作防衛的動作。在1933年的經典電影《金剛》也有出現。在阿瑟·柯南·道爾的小說《失落的世界》，第一章曾出現一個劍龍的骨架模型。在麥克·克萊頓的小說《侏羅紀公園》，一隻劍龍因為不適應現代植物與氣候，而躺臥在地面上；不過在1993年的電影版，劍龍的角色被三角龍取代。但在《侏儸紀公園》續集《侏羅紀公園：失落的世界》中，劍龍是首先現身的恐龍之一。另外劍龍還出現在1956年紀錄片《》、2001年紀錄片《恐龍紀元》、1999年電視節目《與恐龍共舞》第二部、以及2000年的特別篇《》、還有2008年的《》和2011年的《恐龍行星》，以上節目皆將劍龍描述成侏羅紀晚期的大型植食性動物，並且為異特龍的獵物之一。1982年，美國科羅拉多州宣佈劍龍成為其。