梁龍屬

梁龍是一屬大型、四足、植食性的蜥腳下目恐龍，屬於梁龍科。特色是極細長的頸部與尾部，以及以蜥腳類來說非常纖細的身軀，整體偏水平的姿態宛如一座橫懸的橋樑。屬下最知名的物種卡氏梁龍是目前已知化石最完整的體型最長恐龍之一，身長至少25公尺，部分亞種可達30公尺以上。在所有蜥腳類中，梁龍不但是最容易辨別出來、也是研究最詳盡、瞭解最全面的代表性物種。首具化石於1877年由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓所發現。屬名於1878年由奧斯尼爾·查爾斯·馬許所命名，是從古希臘文的「διπλόος」衍生的新拉丁語而來，以代表其尾部下方雙叉的人字骨，當時認為這是梁龍所獨有的特徵。梁龍生存於侏羅紀晚期的北美洲中西部，化石出土於啟莫里階的莫里遜層，並是該地層最常見的恐龍物種之一。在莫里遜層中，梁龍與其他數種蜥腳類，如迷惑龍、重龍、雷龍、腕龍、圓頂龍等共享棲地，牠們巨大的體型足以威懾同地區的獸腳類掠食者，如異特龍、角鼻龍、蠻龍、食蜥王龍等。歷史.第一具梁龍骨骸是於1877年8月由在科羅拉多州峽谷城的馬歇爾·帕克·費區所組成，靈感取自尾椎下方人字骨的形狀，同時有前突與後突。種名在拉丁語意為「長的」，大概是在指動物驚人的體長。馬許並未對種名的辭源作出解釋，但可以相信的是標本是當時已知最長的陸地動物，估計長15公尺。1877年發現的正模標本YPM 1920來自花園公園，地質年代屬於啟莫里階至提通階，距今約1億5200萬年前。標本由一隻缺少腳部的左後肢、5個右蹠骨以及3個尾椎組成。還有更多骨骼部位儲存下來，包括骨盆，但因為易碎性質、儲存狀況很差而被丟棄。當時石膏保護法尚未被美國挖掘者所採用。挖掘者們急著為不耐煩的馬許提供新化石，尤其是因為他的競爭對手愛德華·德林克·科普的團隊也在同一地區工作，而擔心他搶先命名新物種。同一地區也發現了脆弱異特龍、帝王奧斯尼爾龍的正模標本。順帶一提，前述化石損失對於理解梁龍資訊的影響並不大，因為1998年指出，正模標本以外的尾部骨骼可能屬於迷惑龍、或是其他未知蜥腳類。1883年九月在費區發現了首個可能的梁龍頭骨：USNM 2672標本於1903年發現的AMNH 969；CM 11161、CM 11162、CM 11255以及CM 3452。然而其中只有最後一個標本是頭骨與頸部相連，才能被證實與梁龍的關聯性；但截至2015年該頸部從來沒被描述過。因此某些頭骨是否真的屬於梁龍仍無從考證。巴納姆·布朗於1897年發現的AMNH 223標本是當時最完整的；2015年的研究指出這其實屬於地震龍／豪氏梁龍。1884年馬許根據另一副較小型的標本YPM 1922命名了第二個種湖梁龍發現。種名在拉丁語意為「湖的」，同時雙關發現地名與發現者姓氏。自1990年代以來一直被認為是個疑名，因為儲存狀況很差，僅包括幾乎爛掉的鼻骨與上頜骨，其中只有牙齒儲存較好，不足以鑑定為特定物種。推測這個標本屬於一隻幼體，而不是新的物種。其意義在於是蜥腳類首個被描述的頭骨材料。2015年的研究認為這可能屬於圓頂龍。1899年7月4日亞瑟·寇格休所發現的巨型蜥腳類骨骸。實際上是一具部分骨骼，而周遭還發掘出其他部分骨骼來互補，從而使化石變得相當完整。卡內基後來向世界各地的博物館捐贈了許多骨架的複製模型。其實這具骨架參考了八件標本來重建：CM 94、CM 307、CM 21775、CM 33985、HMNS 175、USNM 2673、AMNH 965。值得一提的是，因為的錯誤鑑定，一度將圓頂龍的手部誤植到骨架上。雖然不是模式種，但因為化石最完整、展示骨架最多，使卡內基梁龍成為屬中最廣為人知的物種。1902年威廉·奧特貝克，種名紀念古生物學家。值得一提的是，卡內基博物館的骨架模型前肢即是參考CM 662而重建的。2015年，海伊梁龍被建立成獨立的新屬需盔龍。自20世紀以來，已經在各地的莫里遜組發現了更多梁龍化石，範圍涵蓋美國中西部各州，包括科羅拉多、猶他、懷俄明、蒙大拿等地。現在已知有數百件標本，其中多數是零散的骨頭碎片，但也有一些新出土、近乎完好的骨骼；通常頭骨皆已遺失。其中五個缺乏頭骨的骨骼，包括相對完整的WDC-FS001A標本，以及其他數百個零散骨骼，都被歸入卡內基梁龍。的發現格外重要，自1909年起，如USNM 10865、DNM 1494、AMNH 223的骨骼標本、以及CM 11161的頭骨等重大發現已被歸入長梁龍。1979年發現的NMMNH P-3690標本是一具部分骨骼，包含脊椎、骨盆、肋骨。1991年將其命名為豪氏地震龍，還提出豪氏梁龍可能與長梁龍是同一物種的可能性。在超龍的重新描述論文中，也採納了豪氏梁龍與長梁龍為同一物種的觀點，並反駁稍早認為地震龍與超龍互為異名的假說。2015年對梁龍科親緣關係分析的研究指出，前述推測都是根據歸入長梁龍的較完整標本。而研究得出結論為：這些標本的確與豪氏梁龍是同一物種，但長梁龍本身成為了疑名。關於長梁龍的疑名爭議，雖然過去曾有些較完整的標本被歸入長梁龍，近年來的進一步分析則指出原始標本缺乏與其他物種鑑別開來的關鍵性特徵，導致模式種本身淪為疑名，這對如此知名的梁龍屬來說是個麻煩的情況。2016年向國際動物命名法委員會提交了一份請願書，提議將較完整的卡氏梁龍更改為新的模式種。但在2018年ICZN駁回了這項建議，長梁龍仍維持是梁龍的模式種。描述.體型與結構.梁龍是非常大型、四足步行的植食性動物，有著長頸子以及如鞭子般的極長尾巴。牠的前肢略短於後肢，軀體大致呈現水平的姿勢。梁龍兩端的長頸、長尾，加上由四根柱子狀的腿所支撐，可將其體型結構以吊橋作比喻。值得一提的是，卡內基梁龍是目前有發現完整骨骼的已知體型最長恐龍之一，全長約25公尺。現今關於卡氏梁龍的體重估計值大約落在11至14.8公噸之間。對於豪氏梁龍。當時的某些體重估計值高達113公噸。而這些估計值後來被往下修正到33至33.5公尺，然後又降至32公尺，因為根據新的證據顯示，吉列最初推測的地震龍巨大尾椎第20至27節，實際上比當初假設的位置更前方，相當於第12至15節。另外地震龍的體型估計依據，也曾參考了展示於賓夕法尼亞匹斯堡卡內基自然史博物館的近乎完整的卡氏梁龍骨架，但該骨架第13節尾椎被發現其實來自其他種恐龍，使身長估計值被高估了30％，於是豪氏梁龍的體型估計值再度被下修。雖然像超龍之類的蜥腳類可能比牠們更長，但證據僅止於非常破碎的化石。以整體來估計，梁龍的身長最長可達35公尺，其中頸部佔了6公尺。頸部由至少15節頸椎所構成，過去曾認為平常維持水平且無法高舉過肩，但這個形象已被修正，近年研究認為梁龍還是可以一定程度的將頸部順勢抬高。梁龍有著一條極長的尾巴，由約80節尾椎所構成，幾乎是某些早期蜥腳類尾椎數目的兩倍。關於長尾巴的功能，過去曾有許多假設，例如作實際防衛、或透過如鞭子般拍打來製造聲響。尾巴也可能是用以平衡頸部。尾巴中部有形狀奇特的雙叉型人字骨，亦是梁龍的命名由來。這些人字骨可能提供脊椎支撐，或是在動物沉重的尾巴壓在地面時，保護血管免受破損。最初認為這種特殊雙叉型構造為梁龍所獨有，後來也在其他梁龍科相關物種、甚至是關係較遠的馬門溪龍觀察到。如同其他蜥腳類，梁龍的前腳掌有大幅改變，手指與掌骨排列成垂直的柱狀，橫剖面為馬蹄形。前肢只有第一指具有指爪，且與其他蜥腳類相較之下是異常的巨大，兩側平坦，不與掌骨連線。這個特化的巨爪功能仍未知。目前已經沒有任何發現的頭骨確認屬於梁龍，但其他梁龍科近緣物種與身體比例上都非常地小。牙齒很小顆，呈楔形，向前傾，並只分布於頜部前端。鑑定特徵.2015年的全面性研究建立了屬於梁龍，如下所列。頭骨特徵則不包含在內，因為過去已知的頭骨現在都被改歸類到需盔龍或小梁龍。早期研究中提出的頭骨特徵皆已過時，無法與前兩屬鑑別開來。除此之外，六個自衍徵被指定為卡氏梁龍所擁有，用以界定單一物種涵蓋特徵的最小範圍：於是加起來有十三項鑑定特徵，作為單一屬所涵蓋特徵的最大範圍。這些特徵並非隨機組合，而是遵循明確共識的標準，足以讓梁龍屬維持在一個獨立且有效的狀態。皮膚.1990年發現了梁龍的部分皮膚印痕，顯示某些物種具有細而尖銳的角蛋白質棘刺，類似現代鬣蜥身上的刺，最長可達18公分，位於尾部的鞭狀段，也可能沿著背部與頸部都有分佈，如同鴨嘴龍科的情況。這些刺狀物已被採納入許多近期的梁龍復原形象中，尤其又以與恐龍共舞中的呈現最廣為人知。最早關於棘刺的描述出，出土於懷俄明州附近豪威採石場而非梁龍。發現於的梁龍未定種化石化皮膚，展現出多種不同形狀的鱗片，如矩形、多邊形、鵝卵石狀、卵圓形、拱頂狀以及球狀。這些鱗片尺寸與形狀取決於其在表皮的位置，最小可達1毫米、最大可達1公分。其中某些鱗片呈現的方向可能對應著在身體上的不同位置，例如：卵圓形鱗片緊密聚合在一塊，類似現代爬蟲類背部的鱗片；另一種是呈拱環狀的矩形鱗片，並阻隔鄰近的多邊形鱗片，這種拱形環狀鱗片類似鱷魚四肢周圍的鱗片，顯示其可能位於梁龍四肢周圍。皮膚化石本身的尺寸很小，長度不超過70公分。因為在這麼小範圍就觀察到高度鱗片多樣性，且鱗片與其他梁龍科化石比起來尺寸更小，加上母親節採石場出土過小型、可能屬於幼體的骨骸，推測這些皮膚化石也來自小型個體、甚至是幼體。分類.梁龍是其所屬分類群梁龍科來得更為纖細許多。所有梁龍科都以長頸部與長尾部、接近水平的身體姿態、前肢略短於後肢為特色。梁龍科繁盛於晚侏羅世的北美洲、及可能的歐洲和非洲。梁龍亞科與梁龍亞科互成姊妹群。葡萄牙的迪涅魯龍和非洲的拖尼龍也被一些研究人員鑑定為與梁龍有近緣關係。梁龍超科同屬於新蜥腳類，彼此並列為姊妹群，兩者都是最為衍化及多樣化的蜥腳類類群。以下樑龍科支序圖取自喬普、馬諦尤斯、班森的系統發生學：古生物學.因為豐富的遺骸，梁龍成為研究最多的恐龍之一。多年來，其生活模式一直作為許多研究探討的主題。梁龍亞科、現代鳥類、爬蟲類的鞏膜環比較顯示，梁龍可能是的動物，晝夜整天皆維持活躍狀態，中間僅短暫休息。馬許和海徹根據鼻骨開孔位於頭部頂端，假設這種動物是水棲性。類似的水棲假設也普遍應用在其他大型蜥腳類，如腕龍、迷惑龍。1951年的研究指出，當蜥腳類使全身淹沒入水中時，胸腔所承受的水壓過大，可能無法透過鼻孔來呼吸。自1970年代起，蜥腳類是貨真價實的陸生動物理論已成為普遍的共識，牠們以樹木、蕨類、灌木叢為食。研究人員一直在爭論蜥腳類如何透過巨大體型和長頸部來呼吸，這些特徵看似對動物生存造成很大困難。牠們可能具有一個與鳥類相似的呼吸系統，將比爬蟲類或哺乳類的呼吸系統更有效率。重建的梁龍頸部與胸部模型顯示，牠們有著高度的氣腔化結構，可能與鳥類一樣對呼吸系統有著至關重要的功能。姿勢.多年來關於梁龍姿勢的詮釋產生很大的變化。如1910年海伊繪製的了一幅河岸邊兩隻梁龍四肢像蜥蜴般匍匐。海伊認為梁龍腿部大幅外張、像蜥蜴般匍匐的步態。支援這一論點。霍蘭對此提出質疑，他指出如果梁龍匍匐前進，則需要產生一條龐大的壕溝來推進牠的腹部。1930年代發現的蜥腳類足跡最終推翻了海伊的論點。後來梁龍科經常被詮釋成頸部高舉空中，得以吃到高大的樹木。對蜥腳類頸部形態的研究指出，梁龍頸部的最適姿勢接近水平、而非垂直，而研究人員如肯特·史蒂文斯以此表示，包含梁龍在內的蜥腳類，無法將頭部高舉過肩。可能將頸部位置固定在此程度。2009年的一項研究發現，所有四足類在處於平常或警覺姿勢時，似乎都將頸部基部維持在垂直伸展的可能最大角度，並指出除非有任何未知特徵來證明其軟組織狀態與其他動物有差異，否則蜥腳類應該也能如此抬高頸部。研究還發現史蒂文斯對蜥腳類頸部潛在活動範圍的假設有疏漏，並根據將梁龍頸部與現生動物進行比較，認為軟組織可能比單獨骨骼有著更高的靈活度。基於以上種種因素，研究辯駁道梁龍頸部角度將比過去研究所假設的還要更高。梁龍以及近緣的重龍，其特長的頸部引發了研究人員的熱烈討論。1992年哥倫比亞大學對梁龍頸部結構的研究指出，如此長的頸部需要至少1.6公噸重的心臟來支援，相當於動物體重的十分之一。像梁龍和重龍這樣的動物在頸部上可能會有初級輔助像心臟的結構，唯一功能是將血液層層運輸向上。某些則認為，頭頸呈現近水平姿勢，不抬高將可解決向腦部供血的問題。食性.與其他蜥腳類相比，梁龍類有著高度異常的牙齒。齒冠長而纖細、橫切面橢圓形、頂端呈三角形鈍點。最明顯的磨損面位於齒尖，但與其他所有蜥腳類觀察到的磨損模式不同的是，梁龍的牙齒磨損面位於上下排牙齒的唇／頰側。這代表梁龍與其他同類的攝食機制和其他蜥腳類截然不同。梁龍最可能用單一邊啃咬、剝下樹枝，如此才能解釋異常的牙齒磨損位置。單側剝枝是用一側齒列從莖上啃下葉子，另一側齒列則作為穩定功能。因為頭骨眼眶之前的長度加長，有助於一個動作就能一口氣剝下較多的枝葉。至於下頜向後運動對進食產生兩項重要作用：①增加張嘴幅度；②使齒列彼此相對位置能夠微調，從而產生順暢的剝枝動作。Young等人有著不同的食植偏好，可能從而減少競爭壓力並使多樣蜥腳類能較容易共存。關於梁龍的頸部靈活度仍有爭議，但認為牠在四足站立時的攝食範圍能從低處達到4公尺高。然而研究顯示梁龍的身體重心非常接近髖臼位置；代表梁龍能較不費力地抬起前肢以雙腳站立。此外牠還適合使用尾部作為第三支撐點，能夠做出穩定的三點立足姿勢；此狀態下樑龍可能將攝食高度提升至11公尺。頸部運動範圍也允許頭部在低於身體水平以下的位置攝食，造成某些研究人員推測梁龍是否能覓食河岸的水下植物；此覓食姿勢受到前後肢比例的支援；釘狀牙齒也適合吃柔軟的水生植物。Cobley等人提出質疑，認為大型肌肉和軟骨將限制頸部運動。他們指出梁龍等蜥腳類的攝食範圍小於過去的認知，這類動物在攝食時可能需要將身體移動到能夠更方便接近的位置；從而造成可能花費更多時間覓食以滿足其最低能量需求。Cobley等人的論點於2013、2014年受到Taylor的質疑，後者透過分析頸椎軟骨數量與位置來判斷梁龍及迷惑龍頸部的靈活度；並發現梁龍頸部非常靈活，而認為Cobley等人只靠骨骼來判斷靈活度相對不太準確。繁殖與發育.2010年Whitlock等人描述了當時歸入梁龍的幼體頭骨CM 11255標本，與成體頭骨顯示出極大差異：吻部角度相對狹窄，牙齒也未侷限於吻部前端，代表成體與幼體的食性有所差異。過去未曾於蜥腳類中觀察到此種棲位差異的情況。雖然蜥腳類的長頸部普遍被解釋為一種覓食適應的構造，但也有人提出梁龍的特大頸部可能主要作為性展示功能，其次才是對覓食的益處。2011年的一項研究詳細反駁了此論點。目前尚未有相關證據支援梁龍築巢的習性，但已在其他蜥腳類發現築巢的化石。泰坦巨龍的築巢地點顯示牠們可能在含有許多淺坑的大範圍區域共同產卵，將每個坑都蓋上植披；梁龍也可能有相同行為。紀錄片《與恐龍共舞》描繪了雌梁龍使用產卵管來生蛋，但純屬製作人的猜測。對梁龍與其他蜥腳類來說，蛋巢和每顆蛋的尺寸相對動物體型都非常小，似乎是對捕食壓力的一種適應策略，因為大顆蛋需要更長的孵化時間會提高被捕食的風險。根據數篇骨骼組織研究顯示，梁龍與其他蜥腳類的生長速率極快，在約十多年達到性成熟，並在餘生持續生長。古生態學.莫里森組是一個淺海及沖積沉積物岩石序列，根據放射測年，其底部至頂部的地質年齡介於1.563億年前至1.468億年前之間，時間跨越晚侏羅世牛津階晚期、啟莫里階和提通階早期。該地層被解釋為具有明顯旱雨兩季的半乾旱環境。恐龍生存的莫里遜盆地從新墨西哥延伸到阿爾伯塔省及薩斯喀徹溫省，形成於落基山脈開始西移之時。這些沉積物出自其東面的流域，由小溪和河流攜帶並沉積於沼澤低地、湖泊、河道和氾濫平原上。地層年齡與葡萄牙的和坦尚尼亞的相似。莫里遜組記錄了由巨型蜥腳類恐龍支配的時期及其環境。除樑龍外，莫里遜組已發現的其它恐龍包括：獸腳類的角鼻龍、剖齒龍、史託龍、嗜鳥龍、異特龍和蠻龍；蜥腳類的雷龍、圓頂龍、腕龍和迷惑龍；以及鳥臀類的彎龍、橡樹龍、奧斯尼爾龍、怪嘴龍和劍龍。樑龍化石通常與迷惑龍、圓頂龍、異特龍和劍龍一起發現。異特龍是莫里遜組最常見的大型食肉動物，化石佔該地層已知獸腳類標本的70%至75%，因此位於食物鏈頂端。莫里遜組與葡萄牙的洛里尼揚組存在大量相同的蕨類熱帶草原變化。大眾文化.樑龍由於比其它恐龍在更多地區展出而成為一種被廣泛描繪的著名恐龍，這在很大程度上是因為其擁有豐富的骨骼遺骸及曾經作為最長恐龍的地位。20世紀初，實業家安德魯·卡內基向世界各地的權貴捐贈許多“Dippy”骨架模型，對全世界熟悉樑龍起到很大作用。世界各地的許多博物館仍在展出樑龍骨骼模型，包括許多機構的卡氏樑龍骨骼。該專案連同其與“大科學”、慈善和資本主義的聯絡在歐洲引起公眾的廣泛關注。德國諷刺週刊《》發表一首關於恐龍的詩：“Le diplodocus”成為法語中蜥腳類的通用術語，如同英語中的“brontosaur”。長樑龍骨骼曾在德國法蘭克福的森根堡自然博物館展出骨架。舞蹈音樂家迪波洛的藝名取自樑龍。1915年，後來被認為不切實際，因此給它起了“"Diplodocus militaris"”的綽號。