天鵝

天鵝屬是雁形目鴨科的一個屬。這一屬的鳥類是雁形目現存鳥類中體形最大的，又名鵠或白鵠，俗稱“天鵝”。天鵝與雁和鴨是近親；天鵝與近緣的雁一起被歸入雁亞科。天鵝配對後通常終生不分離，但有時也會發生“離婚”，特別是在繁殖失敗後。如果配偶死去，天鵝一般會重新尋找配偶。天鵝每次繁殖期間產下的蛋數量從2到10個不等。天鵝體態優美，叫聲動人，行為忠誠，在歐亞大陸發展的東方文化和西方文化，不約而同地把北方天鵝作為純潔、忠誠、高貴的象徵。分佈.天鵝屬在除非洲和南極洲以外的各大洲都有野生種分佈。天鵝通常生活在溫帶環境中，白色的四個種分佈在北半球，統稱為白天鵝或北方天鵝。天鵝並不自然分佈於亞洲的熱帶地區、中美洲、南美洲北部、非洲和南極洲。天鵝屬有幾種物種是候鳥。疣鼻天鵝在西歐基本上是留鳥，大都僅進行短距離遷飛，但在東歐和亞洲則是典型的候鳥。大天鵝和小天鵝則完全是候鳥；而黑嘴天鵝除了在部分引入地區是留鳥外，絕大多數種群均是候鳥。有一些證據表明黑頸天鵝在其部分分佈範圍內遷徙，但尚未有詳細的研究確定這些遷徙是長途還是短途遷徙。黑天鵝並沒有隨季節遷徙的習慣，主要根據降水及食物條件遷徙。形態特徵.天鵝屬的鳥雌雄同色，雌性略小於雄性。天鵝的體形較大且脖頸修長，不同種喙的顏色有明顯的差異，疣鼻天鵝和黑頸天鵝的喙基部有明顯的突起。大天鵝、小天鵝喙上的黃色與黑色在不同的年齡也會有變化。天鵝的身體呈兩頭尖的橢圓形，腿較短，腳黑色。本屬的鳥顏色特徵明顯，北半球的天鵝物種羽毛純白色，但南半球的物種則黑白相間。澳大利亞的黑天鵝除了翅膀上的白色飛羽外，全身都是黑色的；黑天鵝的幼雛是淺灰色的。南美洲的黑頸天鵝有著白色的身體和黑色的脖子。亞成體的羽色黯淡，且嘴的顏色不像成鳥的那麼鮮豔。幼鳥體羽多灰褐色，俗稱醜小鴨。天鵝是鴨科中最大的現存成員，也是最大的會飛的鳥類之一。最大的現存物種有疣鼻天鵝、黑嘴天鵝和大天鵝，可以達到超過的長度，重量超過。它們的翼展可以超過。與近緣的雁相比，它們要大得多，而且腳和脖子也相對更長。成年個體在眼睛和喙之間有一塊無毛的皮膚。雌雄在羽色上沒有區別，但雄性通常比雌性更大更重。有史以來最大的天鵝物種是已滅絕的巨天鵝，這是一種不能飛行的巨型天鵝，其化石發現於地中海的馬耳他和西西里島。它可能是因為劇烈的氣候變化和外來的捕食者、競爭者而滅絕。天鵝的腿通常是深黑灰色，但南美洲的黑頸天鵝的腿是粉紅色。雖然鳥類沒有牙齒，但天鵝和其他鴨科動物一樣，有著鋸齒狀的邊緣，看起來像小小的鋸齒狀的“牙齒”，它們是喙的一部分，用於吃水生植物和藻類。疣鼻天鵝和黑頸天鵝的成年個體在喙的上頜基部有一個肉質的突起，稱為瘤，雄性的瘤更大，而且大小隨季節變化。行為習性.天鵝屬的鳥由於體形較大、重量較重，起飛時在水面上踏水的時間較長，飛行時振翅有力。本屬的鳥以水生植物為食，食物主要由水生植物和沉水植物的根、塊莖、莖和葉子組成；也吃螺類和軟體動物。覓食時頭扎入水下，身體的前部沒入水下，後部露出水面，可以吃到較深處的水草。本屬的鳥喜在水邊營巢，將巢建在水邊有較好掩蔽體的地方。本屬的鳥壽命20年左右，長者可達35年以上，一般在約1歲時即可離開父母獨立生存，但一般在約3—4歲時才會性成熟，這在鳥類中是比較長的。本屬的鳥多數是一夫一妻制，相伴終生。例如，黑嘴天鵝可以活到二十多歲，在20個月大時就形成了一夫一妻制的配對，但直到4—7歲才開始繁殖。天鵝求偶的行為豐富，雌雄會趨於一致的做出相同的動作，還會體貼地互相梳理羽毛。天鵝一年繁殖一次，一般產卵2—10枚，孵化期普遍在35—48天，卵的體積較大，如大天鵝的卵有400多克重。幼鳥為早成雛。在天鵝中，“離婚”雖然罕見，但確實存在；對疣鼻天鵝的一項研究顯示，成功繁殖的配對離婚率為3%，未能成功繁殖的配對離婚率為9%。天鵝終生保持配偶關係，即使群居和候鳥物種也是如此，它們在越冬地聚整合大群，但仍然保持配偶關係。天鵝的巢通常築在靠近水邊的地面上，直徑約一米。與許多其他鴨科動物不同，雄性天鵝會幫助築巢，部分天鵝物種的雄性還會與雌性輪流孵化蛋。除了慄樹鴨外，天鵝是唯一會這樣做的雁形目鳥類。天鵝會積極保護他們的巢，它們會猛烈攻擊任何它們認為對幼雛構成威脅的動物，包括人類。已有人可能在這樣的攻擊中溺水身亡。天鵝為了食物和領地進行種內攻擊的行為比種間行為更為普遍。對其他物種的攻擊在小天鵝的歐亞亞種中表現得更多。本屬的鳥常以家庭為單位結伴活動，以小家庭結伴共同撫養後代。天鵝在遷徙時往往會集結成群，但仍主要以家庭為單位活動。北半球的幾種天鵝遷徙距離長達2000—6000公里，遷飛時間和地點相對固定。天敵與生存威脅.成年天鵝幾乎沒有天敵，在遇到威脅時也可以退回到水中以躲避陸地哺乳動物的捕食者。但土狼、灰狼、狐狸等犬科動物，猞猁等貓科動物，熊、金雕等其他捕食者可能對虛弱或幼年的個體構成威脅。鴉科鳥類、浣熊等動物也可能會偷食天鵝的卵。一般來說，天鵝一旦順利度過孵化後的前幾周，年死亡率就會變得很小；成年與亞成年天鵝最常見的死亡原因是飛行事故。南半球的黑天鵝與黑頸天鵝由於歷史上長期在與其他大陸相對隔絕的地域生存繁衍，受到的流行病相關的選擇壓較小，在漫長的演化過程中失去了大量的有關免疫的基因，對禽流感等鳥類流行病的抗性遠較北半球的天鵝差。如果它們原生棲息地集中爆發高致病性禽流感疫情，這兩種天鵝的生存可能會面臨一定的威脅。保護.聯合國《溼地公約》將天鵝主要棲息地列為跨境保護區，這一舉措在國際上得到了積極的響應。為了推動天鵝的保護，若干締約國已經聯合發表了專門針對天鵝保護的協議。分類與演化.分類.本屬由約翰·馬託伊斯·貝希斯坦描述於1803年，學名"--"一詞古希臘語的"--"；而古希臘語的"--"則可能源自原始印歐語的"*ḱewk-"一詞，也可能是天鵝叫聲的擬聲詞。在鳥類傳統分類系統、1980年代鳥類DNA分類系統和2014年鳥類全基因組測序分類系統中，天鵝屬沒有變化，都歸於雁形目下。本屬共6種，中國分佈有其中3種，分別是大天鵝、小天鵝和疣鼻天鵝。某些分類方式也將黑頸天鵝單獨納入黑頸天鵝屬，其餘5種天鵝納入天鵝屬。系統發育與演化.有證據表明，天鵝屬是中新世時期在歐洲或西亞演化而來的，然後在上新世時期擴散到整個北半球。南方物種分支出來的時間不得而知；在北方天鵝中，疣鼻天鵝與南半球的天鵝最為接近；疣鼻天鵝較習慣彎曲脖子，翅膀較蓬鬆，喙為橘紅色，末端有瘤狀突起，尖端則為黑色，這些特徵表明它現存最近的親屬是黑天鵝。考慮到疣鼻天鵝亞屬的生物地理學和外貌特徵，以及天鵝屬目前分佈地在末次冰期時大都過於寒冷，不適合天鵝棲息，可以推測天鵝屬的物種可能是在較晚的地質時期才分化出來的。此外，天鵝屬的各個物種之間相似度很高，也支援了這一推測。然而，後續基於線粒體DNA的研究傾向於將疣鼻天鵝與黑天鵝放到同一個演化支：物種.天鵝屬 "Cygnus"南美洲的扁嘴鵝並不是真正的天鵝。它的系統發育位置尚未完全確定； 它在某些方面與雁和鴨子更相似。化石記錄.天鵝屬的化石記錄較多，但較難進一步劃分到亞屬層面；目前人們已經發現了許多史前物種，大多來自北半球，但在南半球也有所發現。在地中海馬耳他和西西里島上發現了巨型天鵝的腿骨；它可能從尾到喙超過2米，比當地同時代的矮象。文化.北半球分佈的四種白色的天鵝很早就被人們所認識，由於天鵝的羽色潔白，體態優美，叫聲動人，行為忠誠，在歐亞大陸發展的東方文化和西方文化，不約而同地把白色的天鵝作為純潔、忠誠、高貴的象徵。中國.中國古代稱天鵝為鵠、鴻、鶴、鴻鵠、白鴻鶴、黃鵠、黃鶴等，許多地名中仍包含了這些詞彙，比如鵠嶺、鵠澤等，至今有些地方依舊是天鵝等雁形目鳥遷徙的重要通道。“天鵝”一詞則最早出現於唐朝詩人李商隱的詩句“撥絃驚火鳳，交扇拂天鵝”。在中國文化中，天鵝象徵高貴、純潔與忠貞，人們常以天鵝比喻恩愛夫妻。中國還有傳說稱天鵝專以珠蚌為食，食蚌後將珠藏於嗉囊。女真人訓練海東青捕捉這種天鵝。日本.日本是天鵝的越冬地之一，現代日語中表示天鵝的詞語是--。日語中天鵝的古名約有20多個，有的如“鴻”“鵠”等是由中國傳入，有的則是天鵝棲息的地區的名字，還有的用的是天鵝鳴叫的擬聲詞，有的是對天鵝形態的描述。在日本有關天鵝的故事很多，它們被認為是天的使者，是“神鳥”。西方文化.古希臘對於天鵝的記述很多，亞里士多德的《動物志》就論述了天鵝的習性和行為，還有天鵝形態解剖的記載。《希臘鳥譜》一書中對於天鵝臨終的鳴叫有著動人的描述，西方文化中，將文人的臨終絕筆稱之為“天鵝絕唱”正此。在英國，卓越的詩人或歌手可以與天鵝作比，例如莎士比亞的雅號正是“艾馮的天鵝”。西方的音樂和文學作品中也有天鵝的形象，聖桑的《天鵝之死》、柴可夫斯基的舞劇《天鵝湖》中都有天鵝高貴、聖潔的形象，安徒生用天鵝羽色的變化演繹了一篇動人的《醜小鴨》。星空中的星座也有天鵝的身影，那是希臘神話中宙斯的化身，許多藝術家都以萊達與天鵝為題材創作了傳世的美術作品。世界各地以天鵝命名的地名更是數不勝數，姓氏中的Swan也是這種美麗而潔白的鳥。文化中的黑天鵝.除了北方天鵝，澳大利亞的黑天鵝在人類文化中也有著重要的地位。黑天鵝在澳大利亞原住民文化和西方文化中有不同的象徵意義。澳大利亞原住民將黑天鵝視為神聖的動物，並流傳了許多關於它們的神話傳說。而在西方文化中，黑天鵝曾經只是用來指代不可能或極其罕見的事物。直到17世紀末，當歐洲人在澳大利亞發現了黑天鵝，這一觀念才得以改變。黑天鵝的發現對西方的科學和哲學產生了深遠影響，引發了人們對於歸納法、可證偽性和異常事件的深入思考，並形成了黑天鵝理論這一獨特概念。