恐手龍屬

恐手龍屬，指其巨大的前肢及手爪；種名取自拉丁語，意思是“不尋常的”或“奇怪的”，指前肢不尋常的結構。波蘭-蒙古探險隊以女性為領隊而聞名，她們是最早命名新恐龍的人之一。正模標本的原始編號為ZPal MgD-I/6，但後來被重新歸類於MPC-D100/18。近半個世紀以來，恐手龍已知遺骸的匱乏阻礙了人們對這種動物的深入瞭解，科學常將其描述為“最神秘”、“最令人困惑”和“最怪異”的恐龍之一。該屬的正模標本成為蒙古恐龍化石巡迴展覽的一部分，並在世界各國巡迴展覽。2012年，菲爾·貝爾，這些化石由一個於2008年重新定位了原始採石場的韓國-蒙古考察隊所發現，兩根腹肋上的咬痕被鑑定為屬於特暴龍，並且有人提出這解釋了正模標本的分散狀態。額外標本.2013年，李隆濫、巴思缽、柯里及其同事在。柯里在一次採訪中說，他們團隊的政策是在採石場被洗劫後進行調查，並找到任何有意義的東西，發現任何新的恐手龍化石都值得慶祝，儘管其中不含被盜採的部分。SVP年會上展示的恐手龍電腦復原模型引起會場一片掌聲雷動，美國古生物學家表示，會議上經常會展示新化石，但他從未對SVP的演講感到如此驚訝。在新標本公佈後，有傳言稱一個被掠奪的顱骨透過黑市進入了歐洲博物館。這些被盜採的化石是在法國化石商人弗朗索瓦·埃斯奎萊存放了重新組裝的骨架，此外還有一具特暴龍骨骼，後者在被盜後也被帶回蒙古。美國古生物學家托馬斯·霍茲在一次採訪中說，新的恐手龍遺骸看起來像是“一隻鴨嘴龍科和似雞龍之間秘密戀愛的產物”。加上之前被盜採的化石，這兩件新標本幾乎代表了恐手龍的整具骨骼，因為MPC-D 100/127包括除中段背椎、大部分和右前肢外的所有材料；而MPC-D 100/128以幾乎所有的背椎和尾椎、髂骨、部分右坐骨及大部分左後肢填補了另一件骨骼的大部分空缺。2014年，李隆濫、巴思缽、柯里、小林快次、李恆材。雖然這些足跡與鴨嘴龍科的足跡相似，但目前並未發現鴨嘴龍的手部足跡，且由於現在已經知道恐手龍的腳類似鴨嘴龍科，因此不能排除這些足跡是由恐手龍所創造。敘述.恐手龍是已發現的最大的似鳥龍類；已知最大標本長約11至12公尺，估計體重6.4至7噸，臀高估計為4.4公尺。另外兩件已知標本較小，正模標本大小為前者的94%，而最小的亞成體標本僅為其74%。當僅有不完整的正模標本被發現時，可以透過不同方式從中推斷出各種尺寸。一項2010年的研究推測恐手龍臀高3.3至3.6公尺。重量以前估計介於2至12噸。巨大的手臂尺寸還被建議用來與暴龍科進行比較，儘管該分類群的成員沒有與自己的身體大小成比例的手臂。唯一已知的顱骨屬於最大標本，在前頜骨上，前部至後部的距離為1.024公尺。相比之下，眼部後方顱骨的最寬部分僅有23公分寬。顱骨低而窄，類似於其它似鳥龍類，但不同之處在於口鼻更為細長。顱骨壁很薄，厚約6毫米。它有一個圓形的、扁平的喙，生前可能被角蛋白所覆蓋。鼻孔朝上，鼻骨是一條狹窄的帶狀骨骼，向上延伸到眼窩上方。與顱骨尺寸相比，眼睛中鞏膜環的外徑較小，為8.4公分。眼後開口的下被顴骨部分封閉，類似於似雞龍。頜骨無牙且向下彎曲，與細長且位置較低的上頜骨相比，下頜骨非常大且深。相對而言，下頜尺寸比其它似鳥龍類更接近暴龍科。吻部呈扇形，寬25公分，大於顱頂。這種形狀類似於鴨嘴龍科的鼻子。顱後骨骼.恐手龍和鐮刀龍具有已知任何雙足恐龍中最長的前肢。正模標本的前肢測量長度為2.4公尺――肱骨細長並且在一個處不牢固地連線彼此。與手指相比，掌骨較長。三根手指長度大約相等，第一指最短，第二指最長。前肢上各種粗糙區域和印痕表明其存在強健的肌肉。手臂骨骼的大部分關節面都有很深的褶皺，表明這種動物的關節之間有很厚的軟骨。儘管恐手龍的手臂很大，但是它們之前的比率以及肩帶尺寸小於更小的似鳥龍。恐手龍手臂骨的比率類似小型獸腳類美頜龍。儘管恐手龍是種龐大的動物，但是其背肋高而近乎垂直，表明其身體狹窄。十節頸椎低而長，從顱骨向後逐漸變短。由於其更大的顱骨，這產生了一個比在其它似鳥龍類中看見的更為S形彎曲的脖子。十二節背椎上的神經棘從前到後不斷變長，最後一個是椎體高度的8.5倍。這幾乎與獸腳類棘龍的神徑棘的最高比率相同。神經棘具有相互連線的韌帶系統，它使脊柱變硬，使其能夠支撐腹部，同時將應力傳遞到臀部和後肢。同時，神經棘沿後背、臀部和尾巴根部形成了一個高的神經棘帆，有點類似於棘龍。所有椎骨被嵌入的高度，尤其是寰椎和最後一節尾椎，從而連線呼吸系統。背椎像蜥腳類恐龍一樣氣腔化並有一個廣泛的凹陷系統並以強壯的肌肉來支撐動物的重量。前臀骨在生前向上傾斜。恐手龍的尾巴在至少兩節融合的椎骨處終止，被敘述為類似竊蛋龍類與鐮刀龍類的尾綜骨。眾所周知，似鳥龍類具有正羽，因此這一特徵表明它們的尾部末端可能有羽毛所構成的扇狀物。叉骨是一種其它似鳥龍類中未發現的骨骼，呈U形。後肢相對較短，股骨長於脛骨，這在大型動物中很常見。與大多數其它獸腳類一樣，蹠骨很短且不是。與其它獸腳類不同，腳部的鈍而寬且不呈錐形，但類似大型鳥臀目恐龍。趾骨的比率與暴龍科相似，因為它們必須承受巨大的重量。分類學.當恐手龍僅所知於最初的前肢時，其演化關係很難測定，因此有幾個假設被提出。奧茲穆斯卡和羅涅維茨最初得出結論說恐手龍不屬於獸腳類中已命名的任何一科，因此他們創造了單型科恐手龍科，由於恐手龍尺寸巨大且肢骨較厚骨壁，他們將其置於肉食龍下目，但他們同樣發現其與似鳥龍之間的一些相似之處以及與異特龍較小的相似程度。1971年，首次提出恐手龍屬於似鳥龍類，並注意到它同時具有似鳥龍類和非似鳥龍類恐龍的特徵。 1976年，命名了恐手龍類，其中包括所謂的相關屬恐手龍和鐮刀龍。恐手龍和長臂的鐮刀龍類之間的關係得到了後來一些作家的支援，但它們在今天並不被認為是密切相關的。2004年，彼得·馬克維奇指出恐手龍很可能是一種原始似鳥龍類，因為它缺乏似鳥龍科的一些典型特徵。原始特徵包括其下彎的爪子、較低的肱骨與肩胛骨比率以及缺乏韌帶聯合。小林和巴思缽2006年的一項研究發現恐手龍可能是最原始的似鳥龍類，但由於缺乏顱骨和後肢骨骼而無法進一步確定其親緣關係。2014年對兩件更完整標本的敘述進行的系統發育分析發現，恐手龍與似金翅鳥龍和北山龍形成一個演化支，因此包括在恐手龍科中，其支序圖如下：按照2014年研究的定義，恐手龍科包含所有「與奇異恐手龍的共同祖先，比與急速似鳥龍的共同祖先關係更近」的類群，該科已知三個成員的四肢有著不同的解剖學特徵。2014年的演化樹表明，早白堊世的似鳥龍類分為兩個主要譜系：恐手龍科和似鳥龍科。與其他似鳥龍類不同的是恐手龍科不善於奔跑。與其它體型小得多的似鳥龍類相比，恐手龍的解剖學特徵主要是其更大也更重。與更原始的似鳥龍類不同，恐手龍和更小的似鳥龍科沒有牙齒。在2020年，來自墨西哥的恐手龍科怪誕龍被命名，使其成為該類群第一個來自北美洲的已知成員。其敘述者認為恐手龍科起源於勞亞古陸或分散在北半球的極地地區，在坎帕階至馬斯特裡赫特階時期，與亞洲物種存在親緣關係的其他恐龍類群也發生了類似的動物群交換。這項研究還發現似鳥身女妖龍是一屬基礎恐手龍科，同時將北山龍作為一種基礎似鳥龍類而排除在該類群之外。古生物學.恐手龍的鈍而短的爪子與阿拉善龍相似，說明其細長的手臂和短爪是用來挖掘和採集植物的。腳的鈍爪可以幫助動物在涉水時不沉入水中。強壯的後肢和臀部表明其移動緩慢。這種動物的巨大體型可能有助於抵禦特暴龍等掠食者，但反過來它又失去了其他似鳥龍類的奔跑能力。細長的神經棘和生物，因為其眼中的鞏膜環與顱骨長度相比相對較小。相對於下臂而言，其手部具有良好的活動性，但只能進行有限的屈伸運動，無法在抓握時閉合。恐手龍的大腦透過CT掃描而重建，並在2014年古脊椎動物學會會議上發表。大腦呈球狀，近似鳥類和傷齒龍科，擴張方式類似大多數獸腳類，嗅束估計為0.69，這對獸腳類來說很低，與蜥腳類相似。其他似鳥龍類具有更大的大腦，而恐手龍較小的大腦可能反映了其社交行為或飲食習慣。其協調和平衡能力不會像肉食性獸腳類動物那樣重要。2015年，渡邊昭信，與較高的新陳代謝、運動時的平衡或體溫調節有關。2015年公佈的一項骨骼研究顯示，恐手龍可能具有較高的代謝率，在性成熟之前生長迅速。2018年的一次會議上對正模標本的胃部碎片進行了組織學研究，結果顯示其內部結構與其它獸腳類的骨化肌腱相似。骨單位中可能含有，這將是已知第一次在基礎似鳥龍類身上出現此種結構。骨膜結構和的缺乏表明正模標本是一個完全成熟的成體。食性.顱骨的獨特形狀表明，與其它似鳥龍類相比恐爪龍的飲食更為特化。該屬的喙類似鴨子，表明它可能會在水中覓食或像某些蜥腳類和鴨嘴龍類一樣在地面附近覓食。與顱骨尺寸相比，張開和閉合頜骨的肌肉附著點非常小，表明恐手龍的咬合力很弱。顱骨很可能適合啃食柔軟的下層木或水草。下頜深度表明其存在較大的舌頭，當動物在淡水水體底部覓食時，它可能有助於吸食帶有圓殼的食物。在標本MPC-D100 / 127的肋骨和胃中發現了1,400多個胃石植食動物的跡象。儘管恐手龍存在這些特徵，但在其胃中也發現了魚類椎骨及鱗片，表明它是雜食動物。一般認為，似鳥龍類以植物和小型水生動物為食。大衛·布頓。恐手龍與似鳥龍類中的似鳥龍科、樑龍超科和泰坦巨龍類蜥腳亞目、慢龍以及近頜龍科被發現屬於前一類。這些研究人員認為恐手龍科和似鳥龍科分別“入侵”了這些生態位，並趨同地長成了較大的尺寸。植食動物體重大的優勢包括食物攝入量增加和抵抗掠食者，因此這些趨勢可能表明恐手龍科和似鳥龍科比其它似鳥龍類更具植食性。他們提醒說，體重之間的關係並不簡單，而且在演化支中看不到體重增加的方向性趨勢。此外，大多數似鳥龍類的飲食知之甚少，而恐手龍似乎至少是一種機會雜食性動物。在更完整的恐手龍遺骸被發現之前，人們提出了該屬各種各樣的攝食行為，並很早就設想它是一種具有巨大手臂的、像異特龍一樣的雙足動物。在最初的敘述中，奧茲穆斯卡和羅涅維奇發現恐手龍的手不適合抓取，但可能被用來撕裂獵物。1970年，俄國古生物學家阿納託利·羅特傑斯特文斯基在2020年試圖確定恐手龍和鐮刀龍的生態位時提出恐手龍因其臀部高度而具有最大的垂直攝食範圍，並且專門吃較高的樹葉。2017年，有人認為恐手龍的爪子適合將大量草本植物拉出水中，並降低水的阻力。古病理學.奧茲穆斯卡和羅涅維茨報告了正模標本中的古病理學，如左二指第一和第二指骨上的異常凹坑、凹槽和結節，這可能是兩塊骨頭之間的關節損傷所致。損傷可能引起了肌肉韌帶排列的改變。此外，上面兩個喙骨的發育也不同。標本MPC-D 100/127的肋骨顯示創傷癒合並改變了骨骼。2012年報告了正模標本胃部的兩個咬痕。咬痕大小和形狀與特暴龍的牙齒相匹配，該屬是耐梅蓋特組已知最大的食肉動物。化石中發現了不同型別的進食痕跡：穿孔、鑿痕、紋路、殘缺牙齒以及上述痕跡的組合。咬痕可能代表的是攝食行為，而不是物種間的攻擊行為，而且在身體其他部位沒有發現咬痕這一事實表明捕食者專注於內臟器官。在鴨嘴龍類和蜥腳類化石上也發現了特暴龍的咬痕，但在化石記錄中，其它獸腳類骨骼上的獸腳類咬痕則非常罕見。古生態學.三件已知的恐手龍標本發現於蒙古南部戈壁沙漠的耐梅蓋特組。這一地層從未進行過放射性年代測定，但化石記錄中的動物群表明它可能沉積於大約7000萬年前晚白堊世末期的馬斯特裡赫特期。該組的巖相表明了河流、河道、泥灘和淺水湖泊的存在。如此大的河道和土壤沉積物表明，這裡的氣候要比和的溼潤得多。然而，沉積物表明該地區曾至少發生過週期性乾旱，泥岩沉積在大河的河道和漫灘上。恐手龍被認為廣泛分佈在耐梅蓋特組中，因為僅有的三件標本被發現時相距50公里。耐梅蓋特組的河流系統為具有雜食性的恐手龍提供了合適的生態位。其環境類似於當今波札那的奧卡萬戈三角洲。在該生態系統中，恐手龍會吃植物和小動物，包括魚。它可能與其他大型食草恐龍競爭樹木，例如長頸獸腳類鐮刀龍、各種泰坦巨龍類蜥腳亞目和較小的鴨嘴龍科櫛龍。恐手龍可能與這些植食動物競爭更高的樹葉，但也能吃前者無法取食的食物。與恐手龍一樣，鐮刀龍和巨盜龍的發現表明三組植食性獸腳類在晚白堊世的亞洲獨立進化到了它們的最大體型。恐手龍所生活的耐梅蓋特河及其周圍的棲息地為各種生物提供了家園。當地偶爾會發現軟體動物化石以及各種其他水生動物，如魚和海龜以及鱷形類的沙漠鱷。哺乳動物化石在耐梅蓋特組中很少見，但已發現了許多鳥類，包括反鳥亞綱的格日勒鳥、的和可能屬於雁形目的。耐梅蓋特組的植食恐龍包括像多智龍這樣的甲龍科、厚頭龍類的傾頭龍、像櫛龍和巴思缽氏龍這樣的大型鴨嘴龍科以及像納摩蓋吐龍和後凹尾龍這樣的蜥腳類。與恐手龍共存的掠食性獸腳類包括像特暴龍、分支龍和小掠龍這樣的暴龍超科以及無聊龍、鴕鳥龍和扎納巴扎爾龍這樣的傷齒龍科。具有雜食性和草食性成員的獸腳亞目分類群包括像鐮刀龍這樣的鐮刀龍類、像單足龍、耐梅蓋特母龍和瑞欽龍這樣的竊蛋龍類以及像似鵝龍和似雞龍這樣的其它似鳥龍類。