蜥腳下目

蜥腳下目又稱蜥腳亞目、龍腳下目、真蜥腳亞目，在希臘文裡意為「有蜥蜴般的腳」，是蜥臀目的一個下目，是由奧塞內爾·查利斯·馬什在1878年建立。蜥腳類恐龍具有小型頭部、長頸部、長尾巴、以及粗壯的四肢。牠們是目前已知陸地上出現過的最巨大動物，包括許多知名的屬，如迷惑龍，蜥腳類恐龍的分佈廣泛，尤其是梁龍科與腕龍科。只有泰坦巨龍類存活到白堊紀晚期，但牠們幾乎分佈於全球。然而，泰坦巨龍類與其他非鳥類的恐龍在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕了。蜥腳下目的化石在各大陸都有發現，包含南極洲。但是，很少發現完整的蜥腳類化石。許多物種，尤其是最大型的物種，僅發現相關聯或是非天然狀態的骨頭。許多接近完整的標本都缺乏頭部、尾巴末端、以及四肢。蜥腳下目和原蜥腳亞目都屬於蜥腳形亞目，他們和絕大多數恐龍都屬於蜥臀目。體徵.蜥腳類恐龍是植食性四足動物，通常擁有長頸部與匙狀牙齒。牠們擁有小型頭部、巨大身體、通常擁有長尾巴。牠們的後肢粗壯、筆直，後腳掌有五個腳趾，只有內側三、四趾具有趾爪。與後肢相比，前肢較為修長，前腳掌只有拇指有大型指爪。大部分科普書籍的想像圖，在這些無趾爪的位置加上蹄狀趾爪。在蜥腳類恐龍之中，近側尾椎有高度可鑑定性。蜥腳類恐龍的部分背椎移到頸部的位置，導致頸部至少有12節脊椎，延長了頸部長度。脊椎的神經棘形狀可容納韌帶，以協助抬高頸部與支撐頭部重量。尾椎至少有44節。柱狀四肢演化成可支撐龐大身體重量，踝部有軟骨可緩衝、避震。前肢有五根指頭，但指頭骨頭數量減少。牠們以腳趾行走，腳掌離地且有肉墊支撐重量。大型鼻開孔位於頭顱骨的後段。而恥骨或許可能支撐大型腸道。體型.蜥腳下目的最明顯特徵是牠們的體型。即使是侏儒型的蜥腳類恐龍，例如歐羅巴龍的身長可能達5到6公尺，也是牠們所處生態系統中最大的動物之一。唯一可以在體型上與牠們匹敵的是鬚鯨科動物，例如藍鯨。但與鯨魚不同的是，蜥腳類恐龍全都生存在陸地上。有些蜥腳類恐龍的頭部維持在低高度，例如梁龍科；而其他蜥腳類恐龍則維持在很高的高度，例如圓頂龍。蜥腳類恐龍的身體外形並沒有其他恐龍多樣化，原因可能是體型限制，但牠們仍擁有許多種類。有些蜥腳類恐龍擁有極長的尾巴，例如梁龍科，牠們可能將尾巴當作鞭子般揮打，末端可產生音爆，或是造成掠食動物的傷害。在化石較為完整的蜥腳類恐龍中，超龍可能是最長的恐龍，身長可達33到34公尺，但其他如地震龍、舊紀錄保持者梁龍也擁有極長的身長。易碎極巨龍只發現一個脊椎骨，但身長可能達到55到60公尺，比藍鯨還長，但易碎極巨龍的唯一化石卻在敘述不久後遺失了。而目前最長的陸地脊椎動物是網紋蟒，身長只有8.7公尺。其他蜥腳類恐龍，例如腕龍科，擁有高肩膀與極長頸部，使牠們的身高非常高。波塞東龍可能是最高的恐龍，身高可達18公尺。而原本的頸部最長恐龍為馬門溪龍，身長有22到26公尺。而目前最高的動物是長頸鹿，身高只有4.8到5.5公尺。其他體型特別大的蜥腳類恐龍包含：阿根廷龍的體重為80到100公噸之間，可能是最重的恐龍；富塔隆柯龍、潮汐龍、安第斯龍、南極龍、銀龍等大型恐龍的體型接近阿根廷龍。有些泰坦巨龍類可能更重，如巨體龍的體重可能為175到220公噸之間，但證據很少。而目前最大的陸地動物為非洲象，體重不超過10公噸。最小型的蜥腳類恐龍包含：歐姆殿龍。發現於德國的歐羅巴龍，其小型體型可能是因為島嶼環境隔離而造成的。梁龍科的短頸潘龍擁有非常短的頸部，是梁龍科中最短的物種。其他蜥腳類恐龍的頸部可生長到背長的四倍，但短頸潘龍的頸部比牠們的身體還短。四肢與腳掌.蜥腳類恐龍是群體型巨大的四足動物，因此四肢能夠承受相當大的重量。蜥腳類恐龍與現代大型四足動物的手部骨頭仍往兩側稱開，具有腳指。真蜥腳類的前腳掌只有蹄狀指爪，無法看到腳指。蜥腳類恐龍的後腳掌寬廣，大部分物種只有三個腳趾。蜥腳類恐龍的掌骨以半圓形、垂直地面方式排列，所以牠們的前腳足跡呈馬蹄狀。根據足跡化石，蜥腳類的前腳掌沒有肉墊，與大象不同。大部分蜥腳類只有拇指具有明顯的指爪，功能仍未知。梁龍科的拇指指爪最大；而腕龍科的拇指指爪最小，某些足跡化石甚至無法辨認出拇指指爪。除了早期物種，泰坦巨龍類沒有拇指指爪。泰坦巨龍類是最特殊的蜥腳類恐龍，除了沒有指爪，前腳掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龍類的前腳掌只有柱狀的掌骨。根據葡萄牙發現的足跡化石，至少某些蜥腳類恐龍的形狀寬廣、呈方形，某些標本的前腳掌儲存了軟組織，顯示泰坦巨龍類的前腳掌可能具有肉墊。Matthew Bonnan提出蜥腳類恐龍的四肢骨頭，在成長的過程中會保持大致的形狀，長寬高以相等的程度增加。業餘科學家Jim Schmidt認為四肢以柱狀方式直立的動物，四肢骨頭會採取這種生長方式。大部分脊椎動物的四肢骨頭在成長過程中，長寬高的成長幅度不一致，造成形狀上的改變，以與增加的體重相符。氣囊.如同獸腳亞目與鳥類，蜥腳類恐龍的脊椎內部具有複雜的凹處、洞孔、空室，生前可能包含氣囊，類似鳥類的呼吸系統。早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣腔，新蜥腳類的薦椎也出現氣腔。梁龍超科與泰坦巨龍類也個別發展出前段尾椎的氣腔。在蜥腳下目的研究歷史早期，古生物學家就已辨認出這些動物具有氣腔。在19世紀晚期命名的鳥面龍，曾經因為脊椎的空腔，而被認為是種翼龍類。身體裝甲.有些蜥腳類恐龍擁有由皮內成骨形成的裝甲。古生物學.生態位.最初發現蜥腳類恐龍的化石時，許多科學家將牠們與現代鯨魚互相比較、參照。19世紀到20世紀早期的大部分相關研究，認為這些史前大型爬行動物的體型過大，無法在陸地上行動，因此認為牠們應該是水生動物。在1970年代以前，大部分古生物想像圖，將蜥腳類恐龍描繪成完全水生或半水生動物。在1950年代，開始有古生物學家質疑蜥腳類恐龍是否是水生動物，如果牠們的身體沉浸於水面下，極大壓力將造成肺臟與心臟的傷害。此外，大部分早期研究只注意到蜥腳類恐龍的巨大體型，而忽略牠們骨骼內部的氣囊空間。在1878年，古生物學家愛德華·德林克·科普曾提到蜥腳類恐龍的骨骼結構類似浮筒。在1970年代，開始有古生物學家研究蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、水生生活方式之間的關係。羅伯特·巴克等人根據蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、沈積學與生物力學的證據，而提出蜥腳類恐龍其實是主要生存於陸地的動物。在2004年，D.M. Henderson提出蜥腳類恐龍的骨骼具有非常多氣囊空間，如果牠們進入水體時，浮力會讓牠們浮在水面、無法完全沉浸於水面之下。另一方面，由於牠們的身體不會完全位於水面下方，巨大壓力不會壓迫牠們的內臟器官。過去曾發現數個蜥腳類恐龍的足跡化石，只有前肢的足跡，被認為是蜥腳類恐龍在水中游泳的證據。D.M. Henderson提出，這可能是長前肢的蜥腳類恐龍在淺水前進時，用長前肢在水底移動，而較短後肢不接觸水底。但由於蜥腳類恐龍的身體外形，牠們在水面浮動時會很搖晃、不穩定。D.M. Henderson認為，當蜥腳類恐龍在水中以長前肢移動時，牠們將難以控制方向、身體不穩定，類似喝醉的船伕。目前蜥腳類恐龍不再被認為是水生或半水生動物，近年證據顯示牠們生存於潮濕或水岸環境。蜥腳類的足跡化石常被發現於水岸環境或泛濫平原的沉積層，而蜥腳類的骨骼化石常被發現於潮濕沉積層、或是帶有水生生物的化石。群體行動與親代養育.根據許多屍骨層與足跡化石，顯示蜥腳類恐龍是群居動物。但是不同種類的蜥腳類恐龍，構成群體的規模不一。以一個發現於阿根廷侏羅紀中期地層的屍骨層為例，當中的化石由成年個體、幼年個體所構成，來自於不同年齡層。而根據其他屍骨層、足跡化石，許多蜥腳類恐龍的群體依年齡層而構成，成年個體與幼年個體分別獨自行動。目前已知會以不同年齡層而個別群體行動的物種，包含：阿拉莫龍、巧龍、以及某些梁龍科。在2009年，一群科學家試圖研究蜥腳類恐龍為何會以不同年齡層來群體行動。根據牙齒的磨損程度顯示，成年、幼年蜥腳類恐龍會以不同植物為食。研究人員推測，成年、幼年蜥腳類恐龍分別以群體行動，是尋求不同種類的食物而成年與幼年個體的巨大差距，也可能影響牠們攝取植物的方式，並使牠們採取分別群體行動的方式。由於剛孵化的幼體，可能會與成年個體共同相處一段時間，而且蜥腳類恐龍可能是早熟性動物。研究人員推測，那些會採取不同年齡層分開行動的物種，不會有親代養育的行為。而會採取成年、幼年個體群體行動的物種，可能會有親代養育的行為，以照顧剛孵化的幼體直到成年。目前古動物學家還不清楚哪些物種會採成年、幼年個體集體行動，哪些物種會採取不同年齡層分開行動。需要更多的群體行動證據，才能清楚研究出蜥腳類恐龍的群居行為模式。步態.在非常早期的時候，亨利·費爾費爾德·奧斯本。然而，在檢驗過眾多的蜥腳類骨骸後，沒有發現相關的證據。如果蜥腳類恐龍以三角架方式站立，應該會有巨大的重量施加在尾巴的脈棘上。隨者蜥腳類恐龍的成長，牠們的體重也隨之增加，當牠們以後腳站立時，這些脈棘會承受越來越多的重量，直到某些脈棘發生壓力性骨折，這將讓蜥腳類恐龍以後腳站立時感到痛苦，而因此必須改採四足方式。當蜥腳類恐龍過重而無法後腳站立時，牠們可能發展出較為安全的方式以避免用後腳站立。在蜥腳類恐龍的尾椎上曾發現骨折的脈棘。在2009年，Heinrich Mallison研究不同蜥腳類恐龍以三腳架方式站立的可能性。他發現某些被認為是以後肢站立的特徵，例如泰坦巨龍類的左右腳間距寬，其實並不代表牠們能夠用後肢站立。Mallison分別指出，泰坦巨龍類的脊柱關節靈活，如果以三腳架方式站立，脊柱的靈活關節會使牠們無法穩定站立，除非背部有大量肌肉輔助。而腕龍科的身體重心位在身體前半段，也使牠們無法以三腳架方式站立。梁龍科似乎較有可能以三腳架方式站立。梁龍科的頸部關節靈活、身體重心位在臀部、骨盆結構穩固、以及尾椎的形狀，可能允許尾巴負擔部分的重量。Mallison推測，梁龍科比大象更適合偶爾以後腳站立。Mallison更主張，當牠們偶爾以後肢站立時，四肢骨頭並不會發生壓力性骨折。頭部與頸部姿勢.長期以來，蜥腳類是否能夠高舉頭部、頸部，或是頸部維持在水平的姿勢，是最常提起的爭論之一。某些科學家們提出質疑，如果蜥腳類恐龍能夠高舉頸部，以高層的樹葉為食，牠們的心臟是否能夠維持足夠的血壓，供應血液至腦部。一項2009年的研究顯示，如果蜥腳類的頸部高舉，將血液輸送到頭部，會消耗大量的能量，佔去牠們日常攝取能量的一半以上。此外，心臟若將血液輸送至高舉的頭部，血壓將高達700毫米汞柱，牠們的心臟大小必須是鯨魚的15倍。有學者主張，梁龍、迷惑龍等蜥腳類恐龍進食時，身體的位置保持不動，藉由長頸部的左右移動，以大範圍的低矮植被為食。抱持反對意見的學者，認為蜥腳類能夠以S狀方式高舉頸部。在2009年，一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉，以警戒四周的環境。研究人員也發現，梁龍的頸部可以下垂至45度。足跡化石與移動方式.目前已在許多大陸發現蜥腳類的足跡化石。古動物學家藉由這些足跡化石，可以研究蜥腳類的前肢、後肢功能。蜥腳類的前肢足跡小於後肢足跡，前肢足跡的形狀常為新月狀。根據左右足跡的間距，蜥腳類恐龍的足跡化石可分為三種型態，分別為：狹窄間距、中等間距、寬間距，可推論出不同的移動方式。一個2004年的研究，發現進階型蜥腳類恐龍的足跡間距可歸納出不同型態，與演化上的分類相符合。大部分蜥腳類恐龍的足跡間距狹窄，前肢拇指的指爪痕跡明顯。腕龍科、原始巨龍形類的足跡間距、拇指指爪痕跡中等，顯示出牠們的演化趨勢。原始泰坦巨龍類的左右足跡間距更寬，仍保有拇指指爪。進階型泰坦巨龍類的左右足跡間距最寬，前肢的拇指指爪已消失。科學家們過去一度認為蜥腳龍類必須棲息在湖泊或沼澤中藉水漂浮。不過在找到化石足跡後，就推翻了這個說法。蜥腳類的足跡寬度間隔狹窄，證明牠們的四肢位於身體正下方，而非像蜥蜴與烏龜般向兩側張開。體型的演化.為何蜥腳類恐龍會演化出巨大的體型，目前已有數個相關理論。在蜥腳類恐龍的早期演化階段，就有演化出巨大體型的趨勢，最早可追溯至三疊紀晚期。肯尼思·卡彭特推測，蜥腳類恐龍的祖先有體型巨大化的演化壓力。根據體型巨大的現代植食性哺乳動物，顯示巨大的植食性動物會有較高的消化效率。由於大型的動物有較長的消化系統，食物會留在身體較長時間，容許牠們在低營養價值的食物生存。牠們的小腸會有大量的發酵室，容許微生物積聚及發酵植物，協助消化。在蜥腳類的演化歷史中，化石主要發現於半乾燥及季節性乾焊的環境，而在旱季有著季節性的食物營養價值下降。以大部分晚侏羅紀的蜥腳類恐龍為例，牠們的生存環境是疏林草原，而現代巨大植食性動物生存在類似的乾燥環境，支援上述的說法。其他巨大體型的優勢則被認為是次要的，例如對掠食動物的相對抵抗力、低能量消耗、或較長的壽命等。發現歷史.已知最早的蜥腳類化石，是在英格蘭發現。這些零散的化石，最初被鑑定為其他動物。當時並不清楚這些動物的外表，以及與其他恐龍的演化關係。第一個被科學方式研究的蜥腳類化石，是一顆牙齒。在1699年，Edward Lhuyd在英格蘭牛津市近郊發現一顆牙齒化石，命名為"Rutellum implicatum"。在2002年，科學家發現這顆牙齒屬於蜥腳下目恐龍。但是，這個學名的建立早於林奈氏分類系統的建立，而且已經超過50年不曾被任何科學期刊使用，而且是個根據牙齒而被建立的學名，因此本身也是個無效的遺失名。在1841年，理查·歐文一詞，並當時沒有包含鯨龍與央齒龍。在1850年，吉迪恩·曼特爾，屬於恐龍。但是曼特爾並沒有發現畸形龍與鯨龍的相似處。在1870年，哈利·絲萊，意為「鳥的面孔」，並歸類於翼龍目。隨者更完整的鯨龍化石的出土，約翰·菲力普斯，這是首次在南方大陸發現的蜥腳類恐龍。在1878年，奧塞內爾·查利斯·馬什，意為「蜥蜴的腳」，包含鯨龍、梁龍、以及牠們的近親，以有別於其他已知的恐龍分類單元。分類學.在近十年，蜥腳下目的分類大致上是固定的，但還是有一些科或屬的位置未確定，例如：盤足龍、簡棘龍、約巴龍、以及納摩蓋吐龍科。在某些版本分類法裡，並不包含火山齒龍科、鯨龍科、峨嵋龍科，因為牠們被認為是並系群，或複系群；某些版本也認為圓頂龍科是複系群，而不包含圓頂龍科。以下簡略演化樹是根據威爾森在2002年的研究：以下演化樹來自於迪亞戈·玻爾等人的2011年研究：