Oddychanie komórkowe

Oddychanie komórkowe – wielostopniowy biochemiczny proces utleniania związków organicznych związany z wydzieleniem energii użytecznej metabolicznie. Oddychanie przebiega w każdej żywej komórce w sposób stały. Zachodzi ono nawet wtedy, gdy inne procesy metaboliczne zostaną zahamowane. Chociaż istnieją różnice w przebiegu procesu oddychania u poszczególnych grup organizmów, to zestaw enzymów katalizujących poszczególne reakcje składające się na oddychanie jest zbliżony u wszystkich organizmów żywych. Zachodzenie oddychania jest jednym z najczęściej stosowanych wskaźników zachodzenia procesów życiowych. Jedynie wirusy będące strukturami na pograniczu życia i cząstek chemicznych nie przeprowadzają procesu oddychania.
Chociaż substratem w reakcji oddychania mogą być wszystkie związki organiczne obecne w komórkach, najczęściej ogólną reakcję oddychania komórkowego zapisuje się dla utleniania cukru – glukozy w obecności tlenu:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
Energia uwolniona w procesie utleniania związków organicznych pojawia się częściowo w postaci związku wysokoenergetycznego – ATP, który może być wykorzystany do przeprowadzania reakcji chemicznych zachodzących w komórce lub do poruszania organizmu np. w tkance mięśniowej. Proces produkcji ATP nie przebiega ze 100% sprawnością i część energii uwalniana jest w postaci ciepła.
Poza węglowodanami organizmy w procesie oddychania mogą utleniać tłuszcze oraz białka, a po bardziej złożonych modyfikacjach także pozostałe związki organiczne.
Dla najczęściej używanego substratu, glukozy, reakcje oddychania komórkowego zachodzą na trzech szlakach metabolicznych:
Pierwszy z wymienionych etapów jest charakterystyczny dla utleniania węglowodanów i zachodzi w cytozolu. Dwa pozostałe etapy zachodzą u organizmów eukariotycznych w wyspecjalizowanych organellach – mitochondriach. W komórkach prokariontów enzymy biorące udział we wszystkich etapach oddychania znajdują się w cytozolu i błonie komórkowej.
Tłuszcze oraz białka mogą być także włączane w cykl Krebsa. Wcześniej jednak tłuszcze rozkładane są do acetylo-CoA w procesie β-oksydacji, a białka muszą być rozłożone na aminokwasy, te zaś pozbawione reszty aminowej. Powstałe po odłączeniu reszty aminowej ketokwasy włączane są bezpośrednio lub po przekształceniu w reakcje glikolizy i cyklu kwasu cytrynowego.
U organizmów, które stale lub okresowo nie mają dostępu do tlenu, wytwarzanie energii użytecznej biologicznie może polegać na niepełnym utlenieniu związków organicznych. Proces taki nazywany jest fermentacją. W efekcie fermentacji związki organiczne ulegają zarówno utlenianiu, jak i redukcji.
Drugim sposobem uzyskania energii w warunkach beztlenowych jest utlenianie związków organicznych z wykorzystaniem utlenionych związków nieorganicznych np. azotanów, siarczanów, związków żelaza lub manganu, a nawet dwutlenku węgla. Związki te służą jako akceptory elektronów w łańcuchu transportu elektronów zbliżonym do łańcucha oddechowego zachodzącego przy przenoszeniu elektronów na tlen. Pozostałe etapy oddychania nie różnią się od oddychania tlenowego.
Oba procesy zachodzące w warunkach beztlenowych mogą być określane jako oddychanie beztlenowe, jednak w mikrobiologii terminem oddychania beztlenowego określa się jedynie wykorzystywanie związków nieorganicznych w roli utleniacza. Fermentacje są traktowane jako oddzielna grupa procesów metabolicznych prowadzących do uzyskania energii użytecznej metabolicznie.

context: W opisanych powyżej przemianach glukoza może być utleniona do CO2 i H2O z jednoczesną syntezą cząsteczek ATP magazynujących uwalnianą energię. Ustalenie dokładnej liczby cząsteczek ATP powstałych podczas utlenienia jednej cząsteczki glukozy nie jest jednak możliwe ścisłymi i niezmienianymi ilościami są jedynie cząsteczki ATP powstałe w fofosforylacji substratowej podczas glikolizy oraz ATP lub GTP powstałe w takiej samej reakcji w cyklu Krebsa. Przy założeniu działania ATP-fosfofruktokinazy podczas fosforylacji fruktozo-6-fosforanu do fruktozo-1,6-fosforanu w procesie glikolizy zastają zużyte dwie cząsteczki ATP, a powstają 4, co daje efekt netto 2 wytworzonych cząsteczek. Przemiany dwóch cząsteczek acetylo-CoA w cyklu Krebsa prowadza do wytworzenia dwóch cząsteczek ATP lub ich odpowiedników (GTP). Wszystkie te reakcji przebiegają stechiometrycznie i powstające 4 cząsteczki ATP muszą być wytworzone. Pozostałe cząsteczki ATP wytwarzane są w łańcuchu oddechowym sprzężonym z syntazą ATP. Reakcje te nie są jednak stechiometryczne i nie jest możliwe dokładne wyliczenie cząsteczek ATP powstałych podczas utleniania NADH i FADH2. Jak wspomniano wyżej, cześć energii, zgromadzonej w postaci gradientu elektrochemicznego, zużyta zostaje do transportu substancji przez błony mitochondrialne i nie jest wykorzystana do syntezy ATP. Drogi utleniania NADH w łańcuchu oddechowym nie są stałe. NADH wytworzone podczas glikolizy może być utlenione przez mitochondrialną dehydrogenazę glicerolo-3-fosforanu lub przeniesione do matriks w postaci jabłczanu w utlenione na kompleksie I. W pierwszym przypadku ilość protonów przeniesionych przez błonę mitochondrialną jest mniejsza, co odpowiada mniejszej ilości wytworzonego ATP. W mitochondriach roślin ilość możliwych dróg elektronów jest jeszcze większa. Elektrony mogą być przekazywane na oksydazę cytochromową i przenoszącą protony przez błonę lub na oksydazę alternatywną niewytwarzającą gradientu protonowego. Dokładna analiza wszystkich możliwych sposobów utleniania NADH i FADH2 jest nadal prowadzona przez naukowców. Aby określić liczbę cząsteczek ATP powstających w łańcuchu oddechowym, doświadczalnie wyznacza się wskaźnik ADP/O, czyli ile tlenu zużyją mitochondria po podaniu określonej ilości ADP, dla różnych substratów oddechowych. W celu określenia stosunku ADP/O dla FADH2 do wyizolowanych mitochondriów dodaje się bursztynian, będący substratem kompleksu II łańcucha oddechowego. W celu Określenia ADP/O dla NADH podaje się jabłczan redukowany w matriks z wytworzeniem NADH. Mitochondriom roślinnym można także podać ANDH w celu wyznaczenia ADP/O dla utleniania na zewnętrznej dehydrogenazie. Poniżej przedstawiono tabelę z wyliczeniem powstającego podczas utleniania jednej cząsteczki glukozy ATP dla wartości ADP/O uśrednionych z wielu pomiarów. W przypadku utleniania NADH cytozolowego przez dehydrogenazę aldehydu 3-fosfo glicerynowego podawana ilość powstałego ATP około 30 cząsteczek. Wcześniej podawana była ilość 36 cząsteczek ATP dla zaokrąglonych do całości wartość dla NADH i FADH2. Elementem wpływającym na sprawność zamiany gradientu protonowego na ATP są także białka transportujące protony z przestrzeni międzybłonowej do matriks – termogeniny – występujące w brunatnej tkance tłuszczowej zwierząt. Białka te powodują uwolnienie energii zgromadzonej w gradiencie protonowym w postaci ciepła bez syntezy ATP. Podobną rolę u roślin może odgrywać oksydaza alternatywna.
qas: question: Do jakich związków utlenia się glukoza?
answers: text: CO2 i H2O
answer_end: 71
generative_answer: CO2 i H2O

question: Jakie cząsteczki powstają podczas utleniania glukozy?
answers: text: ATP
answer_end: 184
generative_answer: ATP

question: Czy elektrony przechodzą przez rośliny?
answers: text: W mitochondriach roślin ilość możliwych dróg elektronów jest jeszcze większa
answer_end: 1803
generative_answer: tak

context: W warunkach braku tlenu w komórkach zahamowaniu ulegają reakcje zachodzące w łańcuchu oddechowym. Po zatrzymaniu reakcji łańcucha oddechowego następuje nagromadzenie w mitochondriach NADH i niedobór NAD+ niezbędnego do zachodzenia cyklu Krebsa. W efekcie zatrzymania dwóch z trzech etapów oddychania komórkowego energia przydatna metabolicznie (ATP) produkowana jest tylko w glikolizie. Jednak także w tym procesie konieczne jest odtwarzanie NAD+ potrzebnego do przeprowadzenia części reakcji. Jest to możliwe dzięki procesom nazwanymi fermentacjami, zachodzącymi jedynie przy braku tlenu w niektórych komórkach zwierzęcych, komórkach roślin i wielu mikroorganizmach. W takich przypadkach pirogronian będący produktem glikolizy ulega przekształceniu w komórkach mięśniowych do kwasu mlekowego. Reakcja ta przeprowadzana jest przez dehydrogenazę mleczanową z jednoczesnym utlenieniem NADH do NAD+. Dzięki odtworzeniu NAD+ proces glikolizy nie zostaje zahamowany i komórka może wytwarzać ATP bez dostępu tlenu. Proces ten określany jest jako fermentacja mleczanowa i chociaż prowadzi do wytworzenia ATP, to jego ilość jest znacznie mniejsza niż przy pełnym utlenieniu cząsteczki glukozy.
qas: question: Co musi być dostarczane do komórek, aby zachodziły w nich reakcje oddechowe?
answers: text: tlenu
answer_end: 23
generative_answer: tlen

question: Co gromadzi się w mitochondriach, gdy brakuje komórkom tlenu?
answers: text: NADH
answer_end: 187
generative_answer: NADH

question: Jakiej substancji brakuje w komórkach, gdy są niedotlenione? 
answers: text: NAD+
answer_end: 203
generative_answer: NAD+

question: Czy u człowieka zachodzi proces fermentacji w przypadku braku tlenu?
answers: text: Jest to możliwe dzięki procesom nazwanymi fermentacjami, zachodzącymi jedynie przy braku tlenu w niektórych komórkach zwierzęcych, komórkach roślin i wielu mikroorganizmach
answer_end: 666
generative_answer: nie

question: Jak nazywa się proces, w którym komórka może wytwarzać ATP bez dostępu tlenu?
answers: text: fermentacja mleczanowa
answer_end: 1062
generative_answer: fermentacja mleczanowa