Heuschrecken

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Die Heuschrecken (Orthoptera) sind eine Ordnung der Insekten (Insecta).
Sie umfassen mehr als 28.000 Arten und kommen weltweit in allen terrestrischen Lebensräumen, mit wenigen Arten auch im Süßwasser, vor.
Einige pflanzenfressende (phytophage) Arten neigen zu Massenvermehrungen und sind, vom Altertum bis heute, von hoher ökonomischer Bedeutung.
Die Heuschrecken werden in zwei leicht unterscheidbare Gruppen unterteilt, die Langfühlerschrecken (Ensifera) und Kurzfühlerschrecken (Caelifera).
Das Schwestergruppenverhältnis dieser, und damit die Monophylie des Taxons Orthoptera, ist aufgrund morphologischer und molekularer Studien vielfach bestritten worden (vgl. dazu den Abschnitt Systematik).
Heute deutet aber die überwiegende Mehrzahl der Studien auf eine Zusammengehörigkeit hin.
== Wortherkunft
Der Ausdruck "Heuschrecke" ist schon althochdeutsch als hewiscrecko belegt und geht auf das althochdeutsche Verb schrecken "(auf)springen" zurück.
Das Sprungvermögen als auffallendste Eigenschaft steht auch bei anderen Bezeichnungen wie Springschrecken, Springhahn, Grashüpfer, Heuhüpfer oder Heugümper Pate.
In der Umgangssprache werden mit dem Terminus Heuschrecke vor allem Vertreter der Kurzfühlerschrecken bezeichnet.
Nicht ganz so eindeutig wird der Begriff Heuschrecke für die Vertreter der Langfühlerschrecken verwendet.
Hier werden Vertreter mit abweichendem Körperbau im allgemeinen Sprachgebrauch nicht immer mit Heuschrecken assoziiert.
Dies betrifft insbesondere die Grillen (Grylloidea).
Der wissenschaftliche Name Orthoptera stammt von griechisch o (orthos) gerade und -o (-pteros) geflügelt.
Der Name wurde von Guillaume-Antoine Olivier ursprünglich für eine weiter abgegrenzte Gruppe vergeben, die außer den Heuschrecken auch die Schaben, die Fangschrecken und die Gespenstschrecken umfasste.
Diese Gruppierung wurde im Deutschen noch lange Zeit als "Geradflügler" zusammengefasst.
Nach heutigen Erkenntnissen bilden die so zusammengefassten Ordnungen aber keine natürliche Einheit.
Zur Abgrenzung gegenüber dem Namen und Konzept der Geradflügler bevorzugten zahlreiche Wissenschaftler über lange Zeit den Namen Saltatoria Latreille, 1817, der heute aber als Synonym betrachtet wird.
== Merkmale
Die Heuschrecken werden gegenüber verwandten Ordnungen durch folgende gemeinsame morphologische Merkmale (Autapomorphien) abgegrenzt:
Daneben gibt es zahlreiche weitere Gemeinsamkeiten, die aber schwerer zu deuten sind.
So haben sie mit zahlreichen verwandten Ordnungen gemeinsam, dass die Zahl der Tarsenglieder immer vermindert ist, von ursprünglich fünf auf meist drei oder vier.
Die Cerci, Anhänge des Hinterleibsendes, bestehen gleichfalls immer nur aus wenigen Gliedern oder nur einem Glied.
=== Sprungvermögen
Der Heuschreckensprung erfolgt durch ruckartige Streckung des Gelenks zwischen Femur und Tibia.
Feldheuschrecken wie die Wüstenheuschrecke (Schistocerca gregaria) können eine Sprungweite von einem Meter (mit Startgeschwindigkeiten von 3,2 Meter pro Sekunde) erreichen.
Die meisten Laubheuschrecken sind schlechtere Springer.
Aber auch die Gemeine Strauchschrecke (Pholidoptera griseoaptera) kann 66 Zentimeter, und damit fast das Dreißigfache der Körperlänge, erreichen.
Für den Sprung wesentlich ist die Anordnung der Muskeln mit einem stark verlängerten Strecker (Extensor-)Muskel, dessen Hebelarm zusätzlich durch die Führung der Sehne über einen knopfartigen Vorsprung verlängert wird.
Außerdem werden für eine gewisse Periode Beuger- und Streckermuskeln gleichzeitig erregt, daraus resultiert beim Erschlaffen des Beugers eine explosionsartige Beschleunigung.
Bei der Sprungmechanik sind zwei Typen unterscheidbar:
=== Flügel
Heuschrecken besitzen meist relativ schmale Vorderflügel.
Die Hinterflügel sind hinten zu einem großen Analfächer oder "Vannus" erweitert und erreichen dadurch ein Vielfaches der Fläche der Vorderflügel.
Sie tragen etwa drei Viertel zum Auftrieb bei.
Der Vannus ist durch Längsadern, ähnlich dem Gestänge eines Regenschirms, aufgespannt und durch zahlreiche Queradern versteift.
Seine Fläche ist durch abwechselnd hoch und tief stehende Adern (Korrugation) Wellpappe-artig versteift.
In Ruhelage wird er entlang dieser Linien wie ein Fächer eingefaltet.
Die Vorderflügel sind bei den meisten Heuschrecken derb und lederartig als Deckflügel (Tegmina) ausgebildet, es gibt aber Gruppen mit dünnen, membranösen Vorderflügeln.
Bei vielen Arten ist der Raum vor der vorderen Randader, der Costa, auffallend erweitert und bildet ein sogenanntes Präcostalfeld aus (mögliche Autapomorphie).
In Ruhelage werden die Flügel meist dachförmig über dem Hinterleib, seltener flach auf dessen Oberseite liegend, getragen.
Beim Flug werden beide Flügelpaare unabhängig voneinander bewegt.
Die Hinterflügel sind im Abschlag aufgewölbt, im Gegensatz zu anderen Insektenordnungen werden sie im Schlag nicht gedreht und tragen im Aufschlag nichts zum Auftrieb bei.
Durch den Flugmechanismus sind viele Heuschrecken zwar schnelle und ausdauernde Flieger, besitzen aber nur geringe Manövrierfähigkeit.
=== Akustische Kommunikation und Lauterzeugung
Bei den meisten Heuschrecken, sowohl Caelifera wie Ensifera, finden sich die Geschlechter durch Gesänge des Männchens, welches das Weibchen anlockt.
Um die erzeugten Laute auch hören zu können, besitzen sie außerdem Hörorgane, die Tympanalorgane, die ähnlich wie Wirbeltierohren, Schall durch den Schalldruck detektieren können, also nicht nur die Schwingungen aufnehmen.
Obwohl sie diese auch anders, zum Beispiel zur Erkennung der Ortungslaute von Fledermäusen nutzen, ist dies ihr eigentlicher biologischer Zweck.
Sowohl die Lauterzeugung als auch das Hören findet allerdings in beiden Unterordnungen an verschiedenen Stellen und nach völlig unterschiedlichen Prinzipien statt, so dass man von Konvergenz ausgehen muss.
== Systematik
=== Sind die Orthoptera eine Ordnung?
Die Zusammengehörigkeit der Caelifera und Ensifera ist vor allem durch eine einflussreiche Serie von Veröffentlichungen des kanadischen Entomologen Keith Kevan zeitweise stark bezweifelt worden.
Auch einige molekulare Studien deuten in diese Richtung.
Eine Untersuchung des Flügelgelenks lässt es zumindest möglich erscheinen, dass die Langfühlerschrecken näher mit den Gespenstschrecken (Phasmatodea) verwandt wären als mit den Kurzfühlerschrecken.
Heute geht aber die überwiegende Zahl der Forscher von einer monophyletischen Ordnung Orthoptera aus.
Eine Zusammengehörigkeit wurde auch in zahlreichen molekularen Studien bestätigt (z. B.).
=== Äußere Systematik
Die Heuschrecken gehören zu einem Verwandtschaftskreis morphologisch relativ urtümlicher Insektenordnungen, der als Polyneoptera bezeichnet wird.
Gemeinsames Merkmal der hier zusammengefassten Ordnungen sind im Flügelbau die durch einen großen Analfächer erweiterten Hinterflügel, sowie der dadurch bedingt ähnliche Flugstil.
Auch durch molekulare Studien (über homologe DNA-Sequenzen) wird ihre Zusammengehörigkeit unterstützt.
Die Gliederung der Polyneoptera gehört zu den schwierigsten Problemen der Systematik und Phylogenie der Insekten, ist bis heute nicht abschließend geklärt und zwischen verschiedenen Forschern sehr umstritten.
Nach morphologischen Studien wurden am häufigsten die Gespenstschrecken (Phasmatodea) als Schwestergruppe genannt.
Auch die Gladiatoren (Mantophasmatodea) und die Grillenschaben (Grylloblattodea) gelten demnach als nahe verwandt (beide waren historisch als Heuschrecken fehlgedeutet worden).
Bei molekularen Studien wurde diese Zusammenfassung (in etwas wechselnder Ausdehnung als Orthopterida, Orthopteroidea oder Orthoneoptera bezeichnet) nicht immer unterstützt.
In den meisten neueren Studien gibt es Hinweise auf eine isolierte Stellung der Heuschrecken, möglicherweise mit den anderen Polyneoptera als Schwestergruppe.
Demnach bestände die lange als sicher angesehene engere Verwandtschaft zu den Phasmatodea in Wirklichkeit nicht.
Diese Resultate sind allerdings vorläufig und können sich in neueren Untersuchungen noch verändern.
=== Innere Systematik
Die Gliederung der Orthoptera in die beiden Unterordnungen Ensifera und Caelifera und die Monophylie dieser beiden Gruppen ist heute fast unstrittig, wenn man fossile Formen aus der Trias oder älter außen vor lässt.
Eine Gliederung bis auf Familienebene könnte so aussehen (ohne nur fossil bekannte Gruppen):
== Lebensweise
=== Befruchtung
Die Befruchtung findet bei allen Heuschrecken durch Übertragung eines Spermienpakets (Spermatophore) vom Männchen zum Weibchen statt.
Bei den Caelifera wie den Feldheuschrecken (Acrididae) wird die Spermatophore intern mittels eines mehr oder weniger komplex gebauten Begattungsapparats (Aedeagus) appliziert.
Beim Trennen der Partner bricht die Spermatophore auf, der tubusförmige Teil bleibt im weiblichen Genitaltrakt stecken.
Dieser Tubus verhindert, bis er resorbiert worden ist, weitere Begattungsversuche von Konkurrenten.
Der Aedeagus ist bei manchen Gruppen (Acrididae: Catantopinae, Melanoplinae) kompliziert gebaut und artspezifisch verschieden, bei vielen anderen aber zwischen den Arten sehr ähnlich und kaum unterscheidbar.
Bei den Ensifera wie den Laubheuschrecken und Grillen fehlt ein Aedeagus.
Das Männchen appliziert hier eine große Spermatophore außen.
Diese enthält meist einen großen Anhangsteil (Spermatophylax), der nährstoffreich, aber frei von Spermien ist.
Diese große Spermatophore dient nicht nur der Konkurrenz der Männchen untereinander, sondern liefert auch wertvolle Nährstoffe, die den Fortpflanzungserfolg des Weibchens steigern.
=== Eiablage
Die Ensifera nutzen ihren langen Legebohrer, um Eier entweder im Boden oder in weichem Pflanzengewebe zu versenken.
Bei den Caelifera ist der Ovipositor sekundär umgebaut, von den drei Valvenpaaren ist eines bis auf Rudimente zurückgebildet.
Die beiden anderen bilden lose Klappen aus.
Sie dienen in der Regel als Grabwerkzeuge bei der Eiablage in den Boden.
Bei einigen Arten werden die Eier stattdessen auch an Pflanzen abgelegt, dann aber immer oberflächlich.
Die meisten Heuschrecken legen ihre Eier einzeln oder in losen, kleinen Gelegen ab.
Die Arten der Überfamilie Acridoidea (Feldheuschrecken und Verwandte) hüllen sie in eine Oothek ein.
Diese besteht aus einem schaumigen Sekret, dass oft später erhärtet.
Die Oothek kann mit Boden oder Pflanzenteilen verklebt und so zusätzlich getarnt sein.
=== Nymphen
Heuschreckennymphen ähneln den Imagines in ihrer Körpergestalt, in der Regel auch in ihrer Lebensweise.
Heuschrecken sind also hemimetabole Insekten, eine Verpuppung findet nicht statt.
Meist sind Nymphen und Imagines im selben Lebensraum nebeneinander verbreitet und besitzen identische oder ähnliche Nahrungspräferenzen.
Flügelanlagen und Körperanhänge wie Legebohrer und Cerci sind vom ersten Nymphenstadium an vorhanden, so dass es nicht immer einfach ist, v. a. bei kurzflügeligen Arten, Nymphen von Imagines zu unterscheiden.
Aus dem Ei schlüpft bei allen Heuschrecken ein wurmförmiges ("vermiformes") erstes Stadium aus (Prolarve), das sich sofort (bzw. nach Verlassen der Oothek) zum ersten Nymphenstadium häutet.
Die Zahl der Nymphenstadien ist zwischen den Arten variabel, sie kann außerdem auch innerhalb derselben Art je nach Tageslänge, Lebensbedingungen, und Geschlecht variabel sein.
Die meisten Feldheuschrecken besitzen 4, 5 oder 6 Nymphenstadien (Maximum 10), bei Laubheuschrecken und Grillen sind es meist 5 bis 9 bei Wetas 7 bis 11.
Die maximal gemessene Anzahl liegt hier bei 14 (beim Heimchen (Acheta domesticus) unter ungünstigen Lebensbedingungen).
Die meisten Heuschreckenarten besitzen eine Generation pro Jahr (monovoltin).
Bei wenigen Arten gibt es zwei oder mehr Generationen im selben Jahr, oder eine Generation benötigt zwei Jahre, um den Lebenszyklus zu vollenden.
=== Gefährdung
Jede vierte der mehr als 1000 in Europa heimischen Heuschrecken-Arten gilt als gefährdete Art.
Zu den wichtigsten Gefährdungsursachen zählen die Intensivierung der Landwirtschaft, die ansteigende Zahl von Feuern im Mittelmeerraum sowie die Urbanisierung und die touristische Erschließung von Küsten und Gebirgen.
Die Gefährdung vieler Heuschrecken-Arten ist auch eine Folge ihrer gelegentlich extrem kleinen Verbreitungsgebiete:
Viele Arten kommen nur auf einzelnen Inseln oder an kleinen Berghängen vor; jede Veränderung der Landnutzung auf solch kleinen Flächen kann daher schnell zum Aussterben von Arten führen.
== Ernährung
Heuschrecken besitzen kräftige Beißmandibeln, die bei allen Arten für die Nahrungsgewinnung wesentlich sind.
Die Mandibeln fast aller Arten sind asymmetrisch (linke und rechte Mandibel sind verschieden) und überlappen sich etwas in Ruhelage.
Die Mandibel besteht, wie bei vielen Insekten, aus einer vorderen, meist gezähnten Schneidekante (Incisivi) und einer dahinter liegenden, verbreiterten Kaulade (Molarregion, Mola) zum Zermahlen der Nahrung.
Je nach Ernährungstyp und Vorzugsnahrung ist der Bau der Mandibeln (untergeordnet auch der anderen Mundwerkzeuge) abgewandelt.
Unterschieden werden ein graminivorer Typ (Gräser), ein herbivorer oder forbivorer Typ (Kräuter), ein graminivor-herbivorer oder ambivorer Typ (beides), ein omnivorer Typ (Pflanzenfresser und Räuber) und ein karnivorer Typ (Räuber).
Einige Untersucher unterscheiden weitere Typen und Subtypen.
Viele Arten sind in der Art ihrer Nahrung tatsächlich wenig spezialisiert (omnivor), sowohl im Nahrungswahlversuch im Labor wie auch nach Freilandbeobachtungen und Analyse von Nahrungsresten im Kropf oder im Kot akzeptieren sie sowohl tierische wie auch pflanzliche Kost in wechselnden Anteilen.
Unter den pflanzenfressenden (phytophagen) Insekten sind die Heuschrecken eine Ausnahme:
Sie sind die einzige Gruppe, bei der die Mehrzahl der Arten polyphag ist, das heißt, dass sie Nahrungspflanzen aus mehr als einer Familie akzeptieren.
Bei den anderen Gruppen sind es üblicherweise weniger als ein Viertel der Arten.
Bei genauerer Untersuchung sind allerdings bei verschiedenen Arten und Artengruppen doch deutliche Präferenzen erkennbar, auch wenn die Tiere, zum Beispiel in Notzeiten bei Nahrungsmangel, ausnahmsweise auch anderes akzeptieren.
So ernähren sich die eigentlichen "Grashüpfer" (Acrididae: Gomphocerinae) tatsächlich fast ausschließlich von Süßgräsern.
Arten der Unterfamilie Melanoplinae hingegen bevorzugen, wie auch zahlreiche Laubheuschrecken und Grillen, krautige Pflanzen.
Arten mit vegetationsarmen Vorzugshabitaten wie viele in Felsheiden oder Sandfluren lebende Dornschrecken (Tetrigidae) und Ödlandschrecken (Acrididae: Oedipodinae) ernähren sich zu größeren Anteilen von Algen, Flechten und Moosen.
Obwohl viele Arten in Baumkronen leben, sind verhältnismäßig wenige auf Blätter von Laubbäumen spezialisiert.
Allerdings ist außerhalb von Europa und Nordamerika die Biologie der meisten Arten (mit Ausnahme einiger landwirtschaftlicher Schädlinge) weitgehend unbekannt.
== Nutzung durch den Menschen
=== Heuschrecken als Lebensmittel
Heuschrecken werden traditionell in Teilen Afrikas, Asiens und Südamerikas als eiweißreiche Nahrung gegessen.
Meist werden sie zur Zubereitung gebraten oder gegrillt.
Im Judentum sind Heuschrecken, mit Einschränkungen je nach Glaubensrichtung, koscher.
Die arabische Küche (zum Beispiel im Jemen) kennt Heuschrecken als Vorspeise.
In Kambodscha werden größere Exemplare mit Erdnüssen gefüllt und bei starker Hitze kurz im Wok gebraten.
Auch im alten Orient wurden Heuschrecken verspeist.
In der Schweiz ist seit dem 1. Mai 2017 eine Heuschreckenart, die Europäische Wanderheuschrecke (Locusta migratoria), als Lebensmittel zugelassen.
Diese Heuschrecken dürfen damit unter bestimmten Voraussetzungen als ganze Tiere, zerkleinert oder gemahlen an Verbraucher abgegeben werden.
=== Heuschrecken als Futtermittel
Wanderheuschrecken als Futtertiere sind gut geeignet, da Heuschrecken aller Altersstufen (von wenigen Millimetern bis zu sechs Zentimetern Größe) zur Verfütterung zur Verfügung stehen, die Größe des Lebendfutters muss aber an die Reptilien angepasst sein.
Die Haltung ist geräusch- und geruchlos und der Arbeitsaufwand klein.
Die Vermehrung kann gestoppt werden, indem der Zuchtbehälter auf unter 30 °C abgekühlt wird.
Heuschrecken, welche im Terrarium freigelassen und nicht von den Reptilien gefressen werden, können Fraßschäden an der Bepflanzung anrichten.
=== Haltung
Viele Halter von Terrarientieren (besonders von Reptilien) züchten das Lebendfutter ihrer Tiere selbst.
Wander- und Wüstenheuschrecken sind neben Grillen, Schaben und Mehlwürmern das Hauptfutter fleischfressender Haus-Reptilien.
Dabei werden Wanderheuschrecken bevorzugt, da Wüstenheuschrecken auch an den Glaswänden der Terrarien hochklettern können.
Wanderheuschrecken werden in einem gut durchlüfteten Terrarium gehalten, aus welchem die Tiere nicht entweichen können.
Gefüttert werden sie mit Weizenkeimlingen, Sojakeimlingen, Heu, Salaten oder Gras.
Das Grünfutter muss insektizidfrei sein und darf nicht mit Pilzen und Fadenwürmern verunreinigt sein; beides kann Heuschrecken schaden.
Eiweißreiche Ernährung hilft der Gesundheit der Tiere.
Die Heuschrecken werden täglich gefüttert.
== Heuschreckenplagen
Insgesamt werden 12 Heuschreckenarten als Wanderheuschrecken bezeichnet.
Schon in vorgeschichtlicher Zeit wurden menschliche Siedlungen von gefräßigen Schwärmen der Wanderheuschrecken heimgesucht.
In Europa werden für das Mittelalter rund 400 Einfälle geschätzt, so beispielsweise 1338 und 1408.
Eine der frühesten Darstellungen, eine ägyptische Grabmalerei aus dem 15. Jahrhundert v. Chr., zeigt eine Heuschrecke auf einer Papyrusblüte.
Angefangen mit der ägyptischen Plage, die im 2. Buch Mose (Exodus) beschrieben ist, werden Heuschrecken allein in der Bibel 30 Mal erwähnt.
Auch den Azteken waren die Insekten bereits lange vor Ankunft der Europäer bekannt.
Einer der bisher größten dokumentierten Schwärme Heuschrecken ließ sich im Jahr 1784 in Südafrika nieder.
Damals bedeckten über 300 Milliarden Insekten schätzungsweise 3000 km^2 Land.
Ihrer Fressgier fielen täglich rund 600.000 Tonnen Pflanzen zum Opfer.
Der Wind trieb den Schwarm auf das offene Meer hinaus.
Die toten Insekten wurden mit der Flut wieder an Land gespült.
Sie türmten sich am Strand auf einer Länge von 80 Kilometern über einen Meter hoch auf.
Die Felsengebirgsschrecke (Melanoplus spretus), die den Mittleren Westen der USA im 19. Jahrhundert mit den größten jemals dokumentierten Schwärmen heimsuchte, ist um den Wechsel zum 20. Jahrhundert ausgestorben, denn seit 1902 hat man kein lebendiges Exemplar mehr gesehen.
Doch andere Heuschreckenarten vernichten noch immer in regelmäßigen Abständen in Afrika, Asien, Südamerika und Australien die Ernten und zerstören die Lebensgrundlage der Menschen.
Heute werden Heuschreckenschwärme meist mit Hilfe von Insektiziden bekämpft.
== Verschiedenes
Zu den größten noch lebenden Heuschrecken zählen die Weta mit bis zu 9 cm Körperlänge.

Klexikon (einfache Sprache):
Heuschrecken sind eine Ordnung von Insekten.
Zu ihnen gehören über 25.000 verschiedene Arten.
Eine Gruppe davon sind die Grillen.
Das deutsche Wort kommt aus dem frühen Mittelalter:
Mit "schrecken" ist ein plötzliches Aufspringen gemeint.
Die verschiedenen Heuschrecken haben alle kräftige Hinterbeine zum Springen.
Die Vorderflügel sind kurz, die hinteren viel länger.
Wenn sie mit den Flügeln oder Beinen aneinander reiben, entsteht ihr lautes Zirpen.
Mit diesen Geräuschen locken die Männchen die Weibchen an, um sich mit ihnen zu paaren.
Wie alle Insekten legen die Heuschrecken Eier, und zwar auf Blätter oder in den Boden.
Daraus schlüpfen Larven.
Die häuten sich immer wieder und werden so zu Heuschrecken.
Mit ihren Beißwerkzeugen fressen die meisten Heuschrecken so alles Mögliche.
Grashüpfer mögen vor allem Gräser.
Andere Arten bevorzugen kleine Insekten.
Manche Heuschrecken fressen die Ernte in der Landwirtschaft weg.
Riesige Schwärme sorgen dafür, dass große Felder in kurzer Zeit kahl gefressen werden.
Darum bekämpfen die Menschen Heuschrecken.
Das hat dazu geführt, dass in Europa jede vierte Heuschrecken-Art vom Aussterben bedroht ist