Tausendfüßer

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Die Tausendfüßer (Myriapoda; auch Tausendfüßler) sind ein Unterstamm der Gliederfüßer (Arthropoda).
Sie umfassen ausschließlich landlebende Formen mit einer meist zwei- oder höchstens dreistelligen Anzahl von Beinen.
Mitunter wird die Bezeichnung Tausendfüßer in einem engeren Sinne auf die Klasse der meist pflanzenfressenden Doppelfüßer beschränkt, die mit etwa zehntausend bekannten Arten den Großteil der Gruppe stellen.
Dreitausend bekannte Arten umfassen die fleischfressenden Hundertfüßer.
Daneben gibt es noch die kleineren Gruppen der Zwergfüßer und der Wenigfüßer.
== Bau der Tausendfüßer
Tausendfüßer besitzen einen Körper, der in zwei Abschnitte (Tagmata) gegliedert ist:
Auf eine Kopfkapsel, die aus mehreren miteinander verschmolzenen Segmenten besteht, folgt ein in sich gleichartig (homonom) gegliederter Rumpf mit mindestens vier beintragenden Segmenten.
=== Kopf
Die Kopfkapsel der Tausendfüßer trägt als Anhänge ein Paar Antennen und zwei oder drei Paar Mundwerkzeuge.
Die Antennen sind Gliederantennen, bei denen jedes Glied eigene Muskulatur besitzt.
Die Antennen der Chilopoda und Symphyla sind einfach und wenig modifiziert.
Die Diplopoden besitzen charakteristische, gewinkelte (gekniete) aus acht Segmenten aufgebaute Antennen, deren letztes Glied vier große Sinneszapfen aufweist.
Die Antennen der Pauropoden sind gespalten mit mehreren Antennengeißeln.
Auf die Antennen folgt ein gliedmaßenloses Segment (Interkalarsegment), das demjenigen der zweiten Antennen der Krebstiere entspricht.
Der Mundraum beginnt mit einer - oft gezähnten - Oberlippe (Labrum), die ihn nach oben abschließt, anschließend ein Paar Mandibeln und zwei Paar Maxillen.
Diplopoda und Pauropoda besitzen nur ein Maxillenpaar, das hier Gnathochilarium genannt wird.
Hier sind entweder beide Maxillenpaare verschmolzen, oder eines ist vollständig verlorengegangen.
Bei den Symphyla sind die Maxillenpaare untereinander recht ähnlich.
Bei den Chilopoda ist das zweite Maxillenpaar langgestreckt und laufbeinähnlich.
Bei den Pauropoda sind die Mundwerkzeuge mehr oder weniger reduziert und vereinfacht.
Der Bau der Mandibeln ist für die Tausendfüßer charakteristisch:
Die Mandibel ist fast immer in zwei gegeneinander bewegliche Abschnitte (bei den Diplopoda sogar drei) geteilt.
An der Mandibelbewegung ist das Tentorium, eine im Kopfinneren sitzende Skelettstruktur beteiligt.
Diejenigen Muskeln, die die Mandibeln zusammenziehen (Adduktoren), setzen nicht an der Mandibel selbst, sondern am Tentorium an, das ein Gelenk mit der Mandibelbasis ausbildet.
Es besteht aus zwei beweglich gelagerten Längsstreben, die durch einen Querbalken verbunden sind.
Das bewegliche, schwingende Tentorium kommt bei keiner anderen Arthropodengruppe vor.
Augen sind bei vielen Chilopoda und Diplopoda ausgebildet, während Symphyla und Pauropoda immer augenlos sind.
Der Bau der Augen ist untereinander recht verschieden.
Viele Chilopoda (Lithobiomorpha, Scolopendromorpha außer Cryptopidae, Craterostigmomorpha) besitzen eine unterschiedliche Anzahl einlinsiger, knopfförmiger Ocellen.
Die Scutigeromorpha besitzen echte Komplexaugen, die aber in ihrem Feinbau von denjenigen der Insekten und Krebstiere abweichen.
Die Diplopoda besitzen Komplexaugen-artige Augenfelder aus zahlreichen Ommatidien, die in Reihen angeordnet sind.
Bei der Häutung der Juvenilstadien wird in jedem Stadium jeweils eine Augenreihe angefügt.
Die Ommatidien weichen in ihrem Feinbau ebenfalls deutlich von denjenigen der Tetraconata (Insekten und Krebstiere) ab; insbesondere besitzen sie keinen Kristallkegel, sondern stattdessen eine stark verdickte Linse (Cornea).
Ob man diese Augenformen als abgewandelte, aus Komplexaugen hervorgegangene Reduktionsbildungen oder als eigenständige, aus denselben Grundformen abgeleitete Parallelentwicklungen ansieht, hängt von der Hypothese über die Verwandtschaftsverhältnisse der Tausendfüßer ab.
=== Rumpf
Der gleichförmige, zahlreiche Beinpaare tragende Rumpfabschnitt ist das auffallendste Merkmal der Tausendfüßer.
Tatsächlich ist der Rumpf der diversen Klassen der Tausendfüßer aber verschieden aufgebaut.
Der Körperbau ist abgeplattet oder rund.
Auf der Oberseite (dorsal) sitzt bei den Chilopoda und den Symphyla eine Reihe oft etwas überlappender Rückenschilder (Tergite).
Bei den Chilopoda folgen in charakteristischer Reihung immer ein kurzes und ein langes Tergit aufeinander (Ausnahme: siebtes und achtes Tergit, die beide lang sind).
Bei den Zwergfüßern sind die Tergite unterschiedlich gestaltet, oft halbmondförmig oder hinten in dreieckige Zipfel ausgezogen; bei manchen bodenlebenden Formen sind sie teilweise reduziert und in zwei nebeneinander liegende Plattenpaare aufgelöst.
An einigen Segmenten sind sie oft auch quer gespalten und in hintereinander liegende Paare aufgelöst.
Bei den Diplopoda sind jeweils zwei aufeinander folgende Segmente zu einem Doppelsegment (mit zwei Beinpaaren) verschmolzen, bei den meisten (den Helminthomorpha) ist der Körper von fast geschlossenen, durch Einlagerung von Calciumcarbonat gepanzerten Ringen umgeben, die nur durch die Beinreihen unterbrochen werden.
Jedes Segment trägt im Prinzip jeweils ein Beinpaar.
Oft sind allerdings die ersten und letzten Segmente abweichend.
Das erste Rumpfsegment der Chilopoda ist an den Kopf angeschlossen.
Dieses Segment trägt mächtige, als Maxillipeden bezeichnete Beinpaare, die Giftklauen besitzen und der (räuberischen) Ernährung dienen.
Bei vielen Arten der anderen Gruppen trägt das erste Segment hingegen keine oder stark reduzierte Beinpaare.
Am Körperende sitzen sehr oft ein oder zwei Segmente ganz ohne Extremitäten.
Die Beine befinden sich entweder seitwärts (Chilopoda) oder auf der Bauchseite (Diplopoda) des Rumpfes.
Die Beine sind in sechs oder sieben Segmente, benannt Coxa - Trochanter - Präfemur - Femur - (Postfemur) - Tibia - Tarsus gegliedert.
Dabei besitzen die Diplopoda ein Glied, den Postfemur mehr.
Ihre gewinkelten Beine bilden ein Kniegelenk-artiges Scharnier.
Hinzu kommt ein Prätarsus, an dem in der Regel eine einzelne (unpaare) Klaue sitzt.
== Zur Anzahl der Beine
Wie der Name andeutet, haben einige Tausendfüßer-Arten eine große Anzahl von Beinen - mit etwa 750 Beinen wurden die meisten bei der Art Illacme plenipes gezählt.
Den wortwörtlichen Tausendfüßer gibt es demnach gar nicht.
Allerdings besitzen nicht alle Arten eine so große Zahl von Beinen.
Gerade die ursprünglichsten, systematisch basalsten Gruppen besitzen nur relativ wenige Beinpaare.
Man nimmt daher an, dass die hohe Beinzahl womöglich kein primitives, sondern ein in der Evolution erst später erworbenes Merkmal darstellt.
Die Frage ist aber schwierig zu entscheiden, da bis heute keine Fossilien von Vertretern der Stammgruppe Tausendfüßer gefunden wurden.
Innerhalb der Tausendfüßern gibt es Gruppen mit unterschiedlichen Entwicklungswegen:
Innerhalb der Tausendfüßer sind u. a. folgende Gruppen zu unterscheiden:
Bei Arten der Gattung Scolodendropsis (Chilopoda, Scolopendromorpha) konnte gezeigt werden, dass nahe verwandte Arten in derselben Gattung teilweise 21 oder 23, teilweise 39 oder 43 Beinpaare besitzen; hier liegt die Vermutung nahe, dass die Zahl der Segmente sich durch eine einzelne Mutation verdoppelt hat.
Die Verhältnisse werden noch dadurch kompliziert, dass bei verschiedenen Myriapoden die Anzahl der Beine, der dorsalen Platten (Tergite) und anderer segmentaler Anlagen nicht übereinstimmen muss.
Beim Saftkugler Glomeris entwickeln sich Dorsal- und Ventralseite im Embryo offensichtlich voneinander unabhängig, so dass gar keine fixierte Anzahl Segmente existieren muss, die beiden gemeinsam wäre.
== Systematik der Tausendfüßer
=== Äußere Systematik
Traditionell wurden die durch Tracheen atmenden Tausendfüßer mit den Sechsfüßern (deren Hauptgruppe die Insekten sind) als Tracheentiere zusammengefasst.
Dies hielt jedoch späteren Untersuchungen nicht stand.
Jüngere Arbeiten zur Morphologie, vor allem des Nervensystems, des Feinbaus der Augen und zahlreiche molekulare Stammbäume (aufgrund homologer DNA-Sequenzen) haben klar ergeben, dass die Hexapoda (unter Einschluss der Insekten) und die Krebstiere (Crustacea) eine gemeinsame Abstammungslinie darstellen, die nach dem Bau der Augen meist "Tetraconata" benannt wird.
Demnach können nicht, wie vorher jahrzehntelang als beinahe sicher angenommen worden war, die Tausendfüßer und die Hexapoda Schwestergruppen sein.
Diese Gruppierung, die nach den Atmungsorganen als Tracheentiere (Tracheata, auch "Atelocerata") bezeichnet worden war, erschien vorher nach morphologischen Kriterien gut begründet.
Von inzwischen Dutzenden molekularen Studien, umfassend und methodisch immer ausgefeilter, hat das aber nicht eine einzige bestätigt.
Die gemeinsamen Merkmale der Tausendfüßer und der Hexapoda sind demnach mit hoher Wahrscheinlichkeit konvergente Bildungen, die vor allem mit dem Übergang von wasser- zu landlebenden Formen zusammenhingen.
Wenn die Hexapoda also nicht die Schwestergruppe der Myriapoda sind, besteht an der Monophylie der Tausendfüßer keinerlei begründbarer Zweifel mehr.
Dementsprechend wird, entgegengesetzt zu einer einige Zeit vorherrschenden Theorie des Zoologen Otto Kraus, von allen modernen Bearbeitern die monophyletische Abstammungsgemeinschaft der Myriapoda vorausgesetzt.
Über das tatsächliche Schwestergruppenverhältnis der Tausendfüßer existieren bis heute zwei Hypothesen.
Die meisten Wissenschaftler sind der Ansicht, dass die Tausendfüßer, die Hexapoda und die Crustacea zusammen eine Mandibulata benannte Gruppe bilden.
Diese ist durch zahlreiche morphologische Argumente, zum Beispiel den Bau der Mundwerkzeuge und des Nervensystems sowie eine Reihe molekularer Studien unterstützt.
Viele andere molekulare Studien lassen es aber ebenfalls denkbar erscheinen, dass tatsächlich die Kieferklauenträger (Chelicerata; umfassen vor allem die Spinnentiere) die nächsten Verwandten der Tausendfüßer wären.
Für diese Gruppierung gibt es (von einer Besonderheit bei der embryonalen Bildung des Nervensystems abgesehen) gar kein auf der Morphologie begründbares Argument.
Diese mögliche Gruppierung wird "Myriochelata" oder auch "Paradoxopoda" genannt.
Hypothese 1:
Hypothese 2:
=== Interne Systematik
Die interne Systematik der Myriapoda ist relativ gut gesichert.
So bilden die Doppelfüßer und die Wenigfüßer aufgrund mehrerer gut begründeter Merkmale das Taxon Dignatha.
Diese Merkmale sind eine Verschmelzung der basalen Glieder der ersten Maxille zu einer Unterlippe (Gnathocilarium), der Verlust der zweiten Maxille beziehungsweise rudimentäre Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, Genitalöffnungen im zweiten Segment, Tracheenöffnungen nahe den Beinen, Jungtier mit nur drei Beinpaaren.
Die Dignatha wiederum bilden mit den Zwergfüßern das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie des Aufbaus der Mechanorezeptoren (Trichobothrien).
== Tausendfüßer-Plagen
Fallweise kommt es zu Massenvermehrung von Tausendfüßern, wahrscheinlich bedingt durch milde Witterungsverhältnisse und günstiges Nahrungsangebot.
Durch das massenhafte Auftreten des Diplopoden Megaphyllum unilineatum fühlten sich die Einwohner im bayerischen Obereichstätt belästigt.
Zusammen mit dem Wasserzweckverband errichtete die Gemeinde eine 200 m lange und 30 cm hohe Schutzwand am Ortsrand.
Die Gemeinde Röns in Vorarlberg, Österreich, wurde seit dem Jahr 2000 über mehrere Jahre jeden Frühling ebenfalls von Megaphyllum unilineatum heimgesucht.
Dort wurden die Tausendfüßer mit Raubmilben und Diatomeenerde bekämpft.
== Terrarienhaltung
Tausendfüßer, besonders die größeren tropischen Arten, werden auch gerne als Terrarientiere gehalten.
Sie erfordern zwar, wie alle anderen Tiere auch, regelmäßige Pflege und artgerechte Unterbringung, weisen aber den Vorteil auf, sehr kostengünstig im Unterhalt zu sein.
Die meisten Arten benötigen weder Lebendfutter noch spezielle Beleuchtung, üblicherweise auch keine Heizung.
Als Futter reicht ihnen meist das Bodensubstrat mit halbverrottetem Laub, weißfaulem Holz und gelegentlichen Früchtegaben.

Klexikon (einfache Sprache):
Tausendfüßer sehen aus wie Würmer, sind aber keine.
Sie haben sehr viele kleine Beine, daher kommt ihr Name.
Die Namensbezeichnung ist jedoch nicht ganz eindeutig.
Manchmal bezeichnet man nur die Doppelfüßer als Tausendfüßer, die übrigen als Hundertfüßer.
Dann gibt es auch noch die Zwergfüßer und die Wenigfüßer.
Tausendfüßer gehören zum Stamm der Gliederfüßer, zusammen mit den Insekten, Krebsen, Spinnentieren und den ausgestorbenen Trilobiten.
Diese gibt es nur noch als Fossilien.
Tausendfüßer gibt es auf der ganzen Welt.
Gemeinsam ist allen, dass ihr Körper aus einem Kopf und einem Rumpf besteht.
Diese sind aber nicht durch einen dünnen Hals voneinander abgesetzt wie beispielsweise bei der Biene.
Es sieht eher aus wie alles an einem Stück.
Der Rumpf besteht aus einzelnen Körperringen, die man Segmente nennt.
Alle Tausendfüßer atmen durch Tracheen.
Das sind feine Luftkanäle, die überall durch die Haut in den Körper führen.
Sie legen Eier, aus denen die Jungtiere schlüpfen.
Tausendfüßer leben gerne an feuchten Orten, etwa auf dem Waldboden oder im Kompost.
Sie helfen mit, Humus zu bilden, das ist frische Erde.
Sie schlafen tagsüber und sind in der Dämmerung und nachts aktiv.
== Wie unterscheiden sich die verschiedenen Tausendfüßer?
Echte Tausendfüßer haben an jedem Körpersegment zwei Beinpaare, also zwei Beine links und zwei rechts.
Man nennt sie deshalb auch Doppelfüßer.
Auf tausend Füße schafft es aber keiner.
Der Kalifornische Tausendfüßer hält den Rekord mit etwa 750 Füßen.
Er wird jedoch nicht einmal ganz vier Zentimeter lang.
Er ernährt sich von Pflanzenresten.
Hundertfüßer haben an jedem Körpersegment nur ein Paar Beine.
Sie sind Jäger.
Sie können blitzschnell zustossen wie Schlangen und halten ihre Beute mit den Beinen fest.
Mit den Giftklauen am Kopf lähmen sie die Beute und warten, bis sie stirbt.
Dann verschlingen sie ihre Nahrung.
Zwergfüßer werden nur knapp einen Zentimeter lang.
Sie haben keine Körperfarbe sondern sind blass-weiß.
Sie leben in der obersten Bodenschicht, unter Kuhfladen oder unter Steinen.
Sie fressen tote oder lebendige Teile von Pflanzen.
Zwergfüßer können sich plötzlich sehr schnell vermehren und in Gärtnereien zur Plage werden.
Wenigfüßer sind winzig klein, nur etwa zwei Millimeter lang.
Es braucht also fünf Tiere aneinander für einen Zentimeter.
Sie leben ebenfalls in der obersten Bodenschicht.
Was sie fressen, ist noch nicht genau erforscht.
Am ehesten ernähren sie sich von Pilzfäden.
Das sind die Teile der Pilze, die im Boden liegen, so ähnlich wie Wurzeln.