Welche Rolle spielen Flagellen bei Bakterien?
mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können
Bakterien
Bakterien

=== Praktische Unterteilung ===
Aus praktischen Gründen werden Bakterien bisweilen in Anlehnung an die früheren „klassischen“ Systeme nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Bazillen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen oder Spirochäten bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, „Kapseln“, aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Unterteilung ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon.
Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.
Flagellum Flagelline Bakterien
Flagellum

=== Bewegungsweise ===
Die Flagellen wirken durch ihre Wendelung ähnlich wie ein Propeller. Der Motorkomplex setzt einen Konzentrationsunterschied an Protonen zwischen den beiden Seiten der inneren Zellmembran in eine Drehbewegung des auf einem gekrümmten „Haken“ sitzenden gewendelten Filaments um und folgt damit einem ähnlichen Bauprinzip wie die ATP-Synthase. Die Flagellenmechanik stellt das bisher einzig bekannte echt rotierende Gelenk in der gesamten Biologie dar. Die Drehfrequenz liegt um 40–50 Hz.
Die Richtung der durch den Motor bewirkten Flagellen-Drehung in Kombination mit der Windungsrichtung der Flagellen-Wendel bestimmt, ob ein Schub oder ein Zug auf den Bakterienkörper ausgeübt wird. Die Richtung der durch den Motor bewirkten Drehung kann in sehr kurzer Zeit umgekehrt werden, so dass Schub und Zug schnell wechseln können.
In der Regel ist die Drehrichtung der Flagellen so, dass sie schieben. Das bedeutet, dass sie sich bei ''monopolar'' begeißelten Bakterien am Hinterende befinden. Der Bakterienkörper dreht sich dabei (langsamer) in entgegengesetzter Richtung (Erhaltung des Drehimpulses).
Bei ''bipolar'' begeißelten Bakterien drehen sich die Flagellen der beiden Enden gegensinnig. Dadurch wirken die Flagellen des Hinterendes schiebend, die Flagellen des Vorderendes sind nach hinten gebogen und drehen sich um das Vorderende des Bakterienkörpers und verstärken so den Schub. Wird die Drehrichtung der Flagellen umgekehrt, klappen die Filamente um, das Hinterende des Bakteriums wird zum Vorderende und das Vorderende zum Hinterende, das Bakterium schwimmt in die Gegenrichtung.
Die Flagellen ''peritrich'' begeißelter Bakterien drehen gleichsinnig und zwar in der Regel so, dass sie schieben. Dabei vereinigen sie sich zu einem nach hinten gerichteten gewendelten Bündel, auch als „Geißelzopf“ bezeichnet, das das Bakterium vorwärts schiebt. Wird die Drehrichtung der Flagellen peritrich begeißelter Bakterien umgekehrt, richten sich die einzelnen Flagellen radial vom Bakterienkörper abstehend und ihre Zugwirkung auf den Bakterienkörper hebt sich im Mittel auf, wodurch das Bakterium in zufälliger Bewegung an einem Ort taumelt.
Die Umkehrung der Flagellen-Drehrichtung und die damit verbundene Änderung der Bewegungsrichtung spielt bei Taxien eine bedeutende Rolle (siehe beispielsweise Chemotaxis). Flagelline

== Eigenschaften ==
Flagelline sind der Hauptbestandteil der Flagellen, die sich aus 20.000 bis 30.000 helikal angeordneten Flagellineinheiten zusammensetzen. Sie sind glykosylierte globuläre Proteine mit einer Masse zwischen 30 und 60 Kilodalton und lagern sich spontan zu hohlen Zylindern zusammen mit einem inneren Durchmesser von etwa 2 nm. Der äußere Durchmesser liegt bei 20 nm. Der Transport der Flagelline aus dem Cytosol erfolgt innerhalb der Zylinder teilweise mit Hilfe von Chaperonen. Das Flagellenwachstum erfolgt bei Bakterien am distalen Ende der Flagellen, bei Archaeen am proximalen Ende. Bei der periodischen Änderung der Drehrichtung (vom Uhrzeigersinn in den Gegenuhrzeigersinn und umgekehrt) dröseln sich bakterielle Flagellen kurzzeitig in einzelne Filamente auf, archaeische Flagellen nicht. An der Basis der Flagellen bindet der Flagellenhaken an Flagellin, an die Spitze der Flagellen bindet ein Deckelprotein.
Flagelline von Bakterien besitzen eine unterschiedliche Masse, aber einen konservierten ''N''- und ''C''-Terminus, durch die eine Zusammenlagerung zum Flagellum gewährleistet wird. Beide Termini liegen auf der Innenseite des Flagellums und steuern die Zusammenlagerung des Flagellins zu zwei verschiedenen Protofilamenten, lang und kurz. Der mittlere Teil des Flagellins liegt auf der Außenseite der Flagellen und ist vergleichsweise variabel zwischen den Arten. Die Proteindomänen des Flagellins sind von innen nach außen nummeriert (D0 bis D3), wobei beide Termini in der Domäne D0 liegen. Das Verhältnis aus langen und kurzen Protofilamenten bestimmt die Windung des Flagellums. Während in den meisten begeißelten Bakterienarten nur ein Flagellin vorkommt (bei ''Escherichia coli'' codiert durch das Gen ''fliC''), besitzen ''Sinorhizobium meliloti'', ''Treponema pallidum'' und ''Caulobacter crescentus'' (bei ''C. crescentus'' codiert durch die Gene ''fliM'', ''fliN'' und ''fliO'') mehrere miteinander verwandte Flagelline. Bakterien

=== Bewegung ===
Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Flagellen, auch als Geißeln bezeichnet, die anders als die Geißeln der Eukaryoten (z. B. Protisten) nicht nach dem „9+2-Muster“ aufgebaut sind, sondern aus einem langen, wendelförmigen, etwa 15 bis 20 nm dicken Proteinfaden bestehen. Zudem wirken die Flagellen der Bakterien nicht antreibend durch Formveränderung wie die Geißeln der Eukaryoten, sondern sie werden wie ein Propeller gedreht. Die Drehbewegung wird an einer komplizierten Basalstruktur durch einen Protonenstrom erzeugt, ähnlich wie bei einer Turbine, die durch einen Flüssigkeits- oder Gasstrom angetrieben wird. Dazu ist ein Protonenkonzentrationsgefälle erforderlich. Spirochaeten bewegen sich dadurch, dass sie sich um sich selbst drehen und dank ihrer wendelförmigen Körper sich gewissermaßen durch das umgebende Medium schrauben. Einige Bakterien bewegen sich nicht freischwimmend, sondern durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien.
Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis), Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.