رخنه

نفوذ بیمارگرها به گیاه مستقیما از سطح سالم گیاه، از راه منافذ طبیعی و یا زخم ها صورت می گیرد. بعضی قارچ ها فقط به وسیله یکی از روش های یاد شده بالا و بعضی دیگر با چند روش به داخل بافت های گیاه نفوذ می کنند. باکتری ها بیشتر از راه زخم ها و کمتر از منافذ طبیعی به گیاه وارد شده ولی هیچگاه مستقیما از سطح سالم دیواره سلول وارد نمی شوند. ویروس ها، ویروئیدها، مولیکوت ها، باکتری های سخت کشت و پروتوزوئرها از طریق زخم هایی که ناقلان آنها ایجاد می کنند، به گیاه وارد می شوند. اگرچه، بعضی ویروس ها و ویروئیدها ممکن است از راه زخم های ایجاد شده به وسیله چاقو و ابزار دیگر وارد گیاه شوند. گیاهان عالی انگل مستقیم به داخل میزبان خود رخنه می کنند. نماتودها به طور مستقیم و گاهی از راه منافذ طبیعی وارد گیاهان می شوند.رخنه میکروارگانیسم ها به درون گیاه همیشه منجر به ابتلا و ایجاد بیماری نمی شود. در واقع بسیاری از موجودات به سلول های گیاهانی نفوذ می کنند، که به آن موجودات حساسیت نداشته و بیمار نمی شوند. این موجودات فقط تا مرحله رخنه پیشروی کرده و بدون اینکه بیماری ایجاد کنند، می میرند.رخنه مستقیم از طریق سطح سالم گیاهرخنه مستقيم احتمالا متداول ترین روش نفوذ قارچ ها، اُاُمیست ها، نماتدها و تنها شیوه رخنه گیاهان عالی انگل است. بیمارگرهای دیگر هیچکدام قادر به رخنه مستقیم نیستند.از بین قارچ هایی که به طور مستقیم به میزبان رخنه می کنند، قارچ های همی بیوتروف یا آن هایی که انگل های غیراجباری هستند، این عمل را با یک ریسه ظریف که از هاگ یا میسلیوم به وجود می آید انجام می دهند. در حالی که قارچ های انگل اجباری به کمک میخ رخنه که از چنگک به وجود می آید، به گیاه نفوذ می کنند. این ریسه های ظریف با چنگک ها در نقطه تماس لوله تندش یا میسلیوم با سطح گیاه تشکیل می شوند. ریسه ظریف به سوی سطح گیاه حرکت کرده و کوتیکول و دیواره سلولی را با کمک نیروی مکانیکی و ترشحات آنزیمی (که باعث نرم شدن دیواره سلول می شود) سوراخ می کند. ولی بیشتر قارچ ها در انتهای لوله تندش، چنگک تولید می کنند که معمولا حبابی یا استوانه ای شکل بوده و سطح تماس آن با گیاه پخ (صاف) است. سپس، ریسه نازکی که میخ رخنه نامیده می شود، از سطح صاف چنگک به سوی میزبان رشد کرده، کوتیکول و دیواره سلولی را سوراخ می کند. قطر میخ رخنه عموما خیلی باریکتر از قطر ریسه معمولی قارچ است، ولی وقتی که به درون سلول می رسد، دوباره قطرش عادی می شود. در اکثر بیماری های قارچی، قارچ به داخل کوتیکول و دیواره سلولی نفوذ می کند. ولی در بعضی از قبیل لکه سیاه سیب، نفوذ قارچ فقط تا زیرکوتیکول است و قارچ بین کوتیکول و دیواره سلولی اپیدرم گیاه باقی می ماند.گیاهان عالی انگل هم در نقطه تماس ریشه چه با گیاه میزبان تولید چنگک و میخ رخنه می کنند و نفوذ آنها شبیه قارچ ها است. در نماتودها، رخنه مستقیم با وارد کردن ضربات پی در پی استایلت انجام می شود. این ضربه ها معمولا منفذ کوچکی در دیواره سلولی به وجود می آورند، سپس نماتود استایلت خود را به داخل سلول وارد کرده یا خود تماما وارد سلول می شود.رخنه از راه زخم هاهمه باکتری ها، اکثر قارچ ها، بعضی ویروس ها و تمام ویروئیدها، می توانند از طریق انواع زخم ها وارد گیاه شوند. بعضی ویروس ها و همه مولیکوت ها، باکتری های سخت کشت آوندی و پروتوزوئرها از راه زخم هایی که به وسیله ناقلانشان به وجود می آیند، وارد گیاه می شوند. زخم هایی که باکتری ها و قارچ ها از آنها برای ورود استفاده می کنند، ممکن است تازه یا کهنه بوده و بافت آنها مرده یا لهیده باشد. له شدگی یا مرگ بافت ها، ممکن است ناشی از عوامل محیطی مانند شکستگی و سائیدگی بر اثر وزش باد؛ برخورد تگرگ؛ تغذیه جانوران مانند حشرات و حیوانات بزرگ؛ عملیات زراعی توسط انسان مانند هرس، نشاء کاری، برداشت؛ صدماتی که در خود گیاه به وجود می آیند مثل خراشیدگی برگ یا زخم محل ریزش برگ ها و سرانجام، زخم ها یا لکه هایی که به وسیله بیمارگرهای دیگر ایجاد می شوند، باشد. باکتری ها و قارچ هایی که نفوذشان از راه زخم هاست، ابتدا درون شیرابه زخم یا در لایه نازکی از آب باران یا شبنم موجود در محل زخم، جوانه زده و تکثیر می شوند. سپس، بیمارگر به سلول های مجاور حمله می کند یا آنزیم ها و توکسین هایی ترشح می کند که سلول های مجاور را له کرده و می کشد.رخنه ویروس ها، مولیکوت ها، باکتری های سخت کشت و پروتوزوئرها از راه زخم، منوط به قرار دادن آنها، به هنگام تلقیح توسط ناقلانشان، در زخم های تازه ایجاد شده است. هر چهار نوع این بیمارگرها توسط انواع خاصی از حشرات انتقال می یابند. تعدادی از ویروس ها به وسيله بعضی نماتودها، کنه ها و قارچ ها هم منتقل می شوند. تعدادی از ویروس ها و ویروئیدها به وسیله زخم های ایجاد شده با دست انسان و ابزار کشاورزی منتقل می شوند. با وجود این در بیشتر موارد این بیمارگرها به وسیله یک یا تعدادی ناقل اختصاصی حمل شده و تلقیح موفقیت آمیز آنها به داخل گیاه تنها به وسیله این انتقال دهندگان ویژه امکان پذیر است.رخنه از راه منافذ طبیعیبسیاری از قارچ ها و باکتری ها از راه روزنه ها و تعدادی از راه روزنه های آبی، کیسه های شهد و عدسک ها وارد گیاه می شوند. روزنه ها در سطح زیری برگ خیلی فراوان تر و اندازه آنها در حدود 20-10 * 8-5 میکرون است و در طول روز باز و در شب کم و بیش بسته هستند. باکتری ها در یک لایه آب در بالای روزنه موجودند و اگر روزنه ها خیسانده شوند باکتری به حالت شناور از راه روزنه به اتاقک زیر روزنه رفته، در آنجا تکثیر یافته و عفونت شروع می شود. هاگ قارچ ها معمولا در سطح گیاه جوانه زده و سپس لوله تندش ممکن است رشد کرده و از درون روزنه بگذرد. ولی اغلب لوله تندشی، تولید چنگک می کند که محکم بر روی روزنه قرار می گیرد و معمولا یک ریسه ظریف از زیر چنگک روئیده و به درون روزنه می رود. در اتاقک زیر روزنه ، ریسه ظریف رشد نموده و از آن یک یا چند ریسه کوچک منشعب می شود که مستقیم یا به وسیله مكينه (هوستوريوم) هایی به سلول های گیاه میزبان رخنه می کنند. اگرچه ظاهرا بعضی قارچ ها می توانند حتی به داخل روزنه های بسته نفوذ کنند، ولی بعضی دیگر فقط به روزنه های باز نفوذ می کنند. قارچ های دیگری مانند سفیدک های پودری روی روزنه های باز رشد می کنند بدون آنکه وارد آنها شوند.guttation dropروزنه های آبی که منافذی کم و بیش دائما باز هستند، در لبه ها و نوک برگ ها قرار دارند. اینها به رگبرگ ها پیوسته بوده و قطرات مایعی به نام guttation drop از آنها تراوش می شود که حاوی مواد غذایی مختلف است. بعضی باکتری ها از این منافذ وارد برگ ها می شوند ولی به نظر می رسد که قارچ ها قادر به این کار نیستند. بعضی باکتری ها از راه نكتارتود ها و کیسه شهد، که شبیه روزنه های آبی هستند نیز به درون بافت شکوفه ها می رسند.عدسک ها منافذی بر روی میوه، ساقه و غده گیاهان هستند که با سلول هایی که اتصال سستی به هم دارند، پر شده اند و عبور هوا به داخل بافت ها را ممکن می سازند. عدسک ها در فصل رویش گیاه باز هستند، ولی با وجود این، تعداد نسبتا کمی قارچ و باکتری از این راه، و با رشد و پیشروی بین سلول ها، به درون بافتها می رسند. بیشتر بیمارگرهایی که از راه عدسک ها وارد می شوند، می توانند از راه زخم هم رخنه کنند و ظاهرا ورود از راه عدسک ها یک مسیر ثانوی و کم اهمیت تر است.