Protée anguillard

Proteus anguinus
LeProtée anguillard(Proteus anguinus), aussi appeléolm,salamandre blancheousalamandre des grottes, unique représentant dugenreProteus, est uneespèced'urodèlesde lafamilledesProteidae.
Le Protée anguillard est la seule espèce du genreProteus, la seule espèceeuropéennede la famille des Proteidae et le seulchordétroglobieeuropéen. On le surnomme parfois « poisson humain » (slovène:človeška ribica) à cause de sa peau qui ressemble à celle de l’Homme.
Évoqué dès 1689 parValvasor, il appartient au même ordre que lestritonset lessalamandres. Il s'agit d'un animalcavernicoleque l'on trouve principalement dans les grotteskarstiquesdesAlpes dinariques. C'est le plus grand prédateur des fonds souterrains.
Il intéresse les scientifiques notamment en raison de sa capacité de régénérer ses tissus, qui permet d'étudier certains mécanismes du vieillissement chez lesvertébrés. Caractérisé par sasénescence négligeable, il peut atteindre l'âge de 102 ans.
Cet animal est intéressant aussi pour son adaptation au milieu souterrain où la température est stable et la lumière est absente. Les yeux du protée ont unestructure vestigiale, c'est-à-dire qu'ils ont perdu leur fonction initiale, bien qu'ils soient parfaitement fonctionnels à la sortie de l'œuf. L'animal, complètement aveugle, se débrouille donc grâce à ses autressenstrès développés,odoratettoucher. Sa peau, en raison de l'obscurité, n'est pas normalementpigmentée, bien qu’elle soit capable de « bronzer » à la lumière. Contrairement à d’autresamphibiens, il est exclusivement aquatique. Il possède en outre des caractéristiquesnéoténiques: une fois adulte, il conserve certaines caractéristiqueslarvairescomme sesbranchiesexternes.
Le corps du protée mesure de 20 à 30cmde long et parfois même jusqu'à 40cm.
Le corps est cylindrique, d'épaisseur constante, et présente une segmentation visible sous forme d'une série de sillons réguliers situés en bordure de chaquemyomère. Laqueueest relativement courte, aplatie latéralement et entourée d’une finenageoire. Les membres sont petits et grêles avec un nombre réduit dedoigtscomparativement aux autres amphibiens. Les pattes avant ont ainsi trois doigts au lieu de quatre et les pattes arrière deux au lieu de cinq. Son corps est recouvert d’une fine couche de peau contenant une infime quantité du pigment biologique dénommériboflavinelui donnant une couleur blanc-jaunâtre ou rose pâle. La ressemblance de sa peau avec celle de l’Homme lui a ainsi valu le surnom de « Poisson humain » dans certaines cultures comme enSlovénie. Les organes internes sont visibles par transparence. La peau du protée possède toutefois la faculté de produire le pigment dénommémélanine. Une fois exposé à la lumière, sa peau devient graduellement noire et, dans certains cas, seslarvesdeviennent également colorées. Sa tête en forme de poire se termine avec un court museau aplati. L’ouverture de sa gueule est faible, avec de petites dents formant une sorte de passoire lui permettant de conserver les plus grandes particules à l’intérieur de la bouche.
Lesnarinessont petites et presque invisibles. Elles sont disposées latéralement près de l'extrémité du museau. Ses yeux, non développés, sont recouverts d'une couche de peau. Le protée respire grâce à desbranchiesexternes qui forment deuxaigrettesà l’arrière de sa tête. Celles-ci sont rouges à cause du sang enrichi endioxygène, visible au travers de la peau non pigmentée. Le protée possède également despoumonsrudimentaires mais leur rôle dans la respiration est seulement accessoire. Le mâle et la femelle se ressemblent fortement, lecloaquedu mâle étant simplement plus épais que celui de la femelle.
Pour s’adapter à l’obscurité des grottes, les animaux cavernicoles ont développé leurs sens (autres que la vue) pour s’orienter ou tout simplement pour se nourrir et survivre. Le système sensoriel du protée, bien plus développé que chez les autres amphibiens, lui permet donc de vivre dans un milieu obscur et aquatique. Ce système est composé d’un ensemble derécepteurs sensoriels.
Les yeux sont positionnés sous une couche de peau mais restent toutefois sensibles à la lumière. Ils ne sont visibles que chez les jeunes spécimens. Leslarvesont des yeux normaux mais le développement s’arrête très vite avant de commencer à régresser. Après quatre mois, les yeux s’atrophient. Laglande pinéaledispose de cellules photosensibles qui, bien qu’atrophiées, gardent une partie de leur faculté oculaire.
Des expériencescomportementalesont révélé que même la peau de l’animal était sensible à la lumière. Cette faculté provient d'un pigment nommémélanopsine, présent dans des cellules spécialisées nomméesmélanophores. Des analyses cytochimiques semblent confirmer que ces pigments sont présents dans letégumentdes protées.
Le protée est capable de détecter de très faibles concentrations de composésorganiquesdans l’eau où il vit. Son odorat est ainsi bien plus développé que celui des autres amphibiens.
L’épithéliumnasal, situé sur la paroi interne de la cavité nasale et de l’organe de Jacobson, est plus épais que chez n’importe quel autre amphibien. Les bourgeons gustatifs sont situés au niveau de l’épithélium buccal, la plupart sur la face supérieure de lalangueet à l’entrée des cavités des branchies. Ceux dans la gueule sont utilisés pour goûter la nourriture alors que ceux proches desbranchiesservent à déterminer la composition chimique de l’eau.
Le très sensibleépithéliumde l’oreille interneest différencié chez le protée. Il lui permet en effet de percevoir lesondes sonoresdans l’eau ainsi que les vibrations du sol. La disposition des cellules réceptrices permet même à l’animal de localiser l’origine de ces ondes.
On connait très peu de choses concernant l’ouïedu protée mais ses réactions aux sons occasionnellement observées laissent à penser qu'il « entend ». Des expérimentationscomportementalesindiquent que la meilleuresensibilitéacoustique du protée se situe à desfréquences sonorescomprises entre 10 et 15 000Hz. Laligne latéralecomplète ce système auditif en enregistrant les ondes de basse fréquence produites par les déplacements d'eau à proximité de l'animal.
D'autres organes sensitifs ont été analysés au niveau de la tête du protée en utilisant le procédé demicroscopie électronique. Ils ont été décrits comme des récepteurs de typeampullaire. Comme certains autresvertébrés inférieurs, le protée est capable de percevoir de faibleschamps électriques. Des expériences comportementales laissent à penser que le protée peut se servir duchamp magnétiqueterrestre pour s’orienter. Elles ont démontré que le protée réagissait à des champs magnétiques artificiels créés par les chercheurs.
Des chercheurs ont observé qu'à l'inverse des autres animaux connus, non seulement la longueur destélomèresdu protée ne diminue pas, mais elle augmente avec l'âge, ce qui devrait exposer cet animal à un risque accru d'apparition de cellules immortelles, c'est-à-dire cancéreuses. Il est donc éventuellement possible, comme chez lerat-taupe, que le Protée dispose d'un mécanisme anti-cancer.
Avec le fait qu'il vit dans un milieu relativement froid, quasiment indemne de prédateur, et très stable dans le temps, ce pourrait être l'une des explications à sa longévité.
Le protée se déplace comme uneanguillepar des mouvements serpentins de son corps et il ne s'aide que très peu de ses pattes atrophiées.
Il s’agit d’unprédateurqui se nourrit de petitscrabes, degastéropodeset d’insectes. Il ne mâche pas sa nourriture et ingère ses proies entières. Vu la faible quantité de nourriture dans les grottes, le protée est capable de survivre à une longue période dedisette. Il ingère dès que possible une grande quantité de nourriture et stocke celle-ci sous forme delipideset deglycogènedans lefoie.
Lorsque la nourriture se fait rare, il réduit son activité et sonmétabolisme. Il peut même réabsorber ses propres tissus dans les cas les plus critiques. Des expériences ont montré qu’il pouvait survivre jusqu'à dix ans sans nourriture. Il peut également rester quasi-immobile sur un même support pendant plusieurs années.
Les protées ont un comportementgrégaire. Ils se rassemblent dans des fissures ou sous des pierres. Les mâles sexuellement actifs font exception. Ceux-ci défendent un territoire où ils tentent d’attirer des femelles. Le manque de nourriture rend les combats entre protées énergétiquement trop coûteux, ce qui fait que les disputes entre mâles se limitent généralement à des intimidations sans combat. Il s’agit d’une adaptation comportementale à la vie en milieu souterrain.
Le développementembryonnairedu protée dure 140 jours. Après cela, il lui faut encore plus de 15 années pour atteindre la maturité sexuelle. Lalarveprend la forme de l’adulte après environ quatre mois, mais la durée du développement est fortement influencée par la température de l’eau. Des observations historiques et non confirmées ont indiqué que le protée étaitviviparemais il a été montré que la femelle possède une glande produisant l'enveloppe desœufscomme chez lespoissonset lesamphibiensovipares. On a longtemps pensé que la femelle donnait naissance à des jeunes à basses températures alors qu’elle pondait des œufs à températures plus élevées mais des observations rigoureuses n’ont jamais pu confirmer ce fait. Il semble donc que le protée soit simplementovipare.
Le Protée ne se reproduit que tous les 7 ans en moyenne. La femelle produit jusqu'à 70 œufs d’environ 12mmde diamètre et les dispose entre des rochers où ils restent sous sa protection.
Lestêtardssont longs de 20mmlors de l'éclosion et subsistent durant un mois grâce aujaune d'œufemmagasiné dans les cellules de l'appareil digestif.
Le développement du protée et d’autres amphibienstroglobitesse caractérise par unehétérochronie. L’animal ne présente pas de phase demétamorphoseet garde sa forme larvaire. La forme hétérochrone du protée estnéoténiquece qui signifie une maturitésomatiqueretardée et une maturitéreproductiveprécoce. Le protée peut donc se reproduire alors qu’il est toujours sous une forme larvaire. Chez les autres amphibiens, la métamorphose est régulée par l’hormone nomméethyroxinequi est sécrétée par laglande thyroïde. Cette glande fonctionne normalement chez le protée mais la différence provient du fait que les tissus biologiques sont devenus insensibles à la thyroxine.
La reproduction n’a été jusqu’à présent observée qu’en captivité, notamment dans le seul élevage au monde créé dans son milieu, en France, dans les années 1940, àMoulis (Ariège). Là, des Protées sont élevés à l'intérieur d'une grotte des Pyrénées, dans de multiples bassins approvisionnés avec de l’eau courante (à 12 °C) venant d’unerivière souterraine. Les mâles sexuellement matures ont des cloaques gonflés, une peau plus brillamment colorée, deux lignes sur le côté de la queue tandis que leurs nageoires sont légèrement enroulées. De tels changements n’ont pas été observés chez des femelles. Le mâle peut entamer sa parade nuptiale même sans présence d’une femelle. Il chasse les autres mâles de son territoire et sécrète alors unephéromonevisant à attirer une femelle. Lorsque la femelle approche, il se met à tourner autour de celle-ci et agite sa queue devant elle. Il commence à toucher le corps de la femelle avec son museau alors que la femelle touche le cloaque du mâle avec sa gueule. Il se met alors à avancer avec un mouvement saccadé et la femelle le suit. Il produit en avançant unspermatophoreet continue à avancer jusqu’au moment où la femelle met en contact son cloaque avec le spermatophore. Le mâle s’arrête alors et reste immobile. Le spermatophore se colle à la femelle et lesspermatozoïdess'avancent en nageant dans le cloaque de celle-ci afin deféconderles œufs. Ce rituel peut se répéter plusieurs fois durant plusieurs heures.
La durée de vie moyenne d’un protée est estimée à environ 68,5 ans bien qu'il puisse vivre jusqu'à 102 ans. Certains individus ont notamment été gardés en bassins artificiels dans des conditions semi-naturelles pendant près de 70 ans. Cette longévité exceptionnelle reste à ce jour mal expliquée.
Le protée se rencontre enItalie, enSlovénie, enCroatieetBosnie-Herzégovinedans certaines grotteskarstiquesdesAlpes dinariquessur tout le flanc oriental de lamer Adriatique.
Au nord, on le trouve jusque dans la vallée de l’Isonzoà proximité de la ville italienne deTrieste. Plus au sud, il vit en Slovénie notamment dans le haut-plateau duKarst. Dans ce pays, il peuple de nombreusesgrottescomme celles dePostojnaet deŠkocjan.
Des éléments laissent à penser qu'il pourrait être présent auMonténégro, bien qu'aucune colonie n'y ait été officiellement découverte. EnFrance, le protée est visible en aquarium dans la grotte deChoranche, en bordure occidentale du plateau duVercorsainsi qu'à lagrotte de Clamouse, dans lesgorges de l'Hérault. Ils y ont été mis par le CNRS deMoulis(situé en Ariège) pour une expérience, ces grottes étantkarstiques, ressemblant fortement aux grottes d'origine de l'animal en Slovénie.
Les protées peuvent avoir quelques différences de taille et de couleur en fonction de la grotte dans laquelle ils vivent. La longueur de la tête est la plus importante différence entre les individus. La longueur de la tête des protées de la région de Stična enSlovénieest plus courte que celle des individus de la région slovène de Tržič ou de la péninsule d’IstrieenCroatiepar exemple. D’anciennes recherches utilisèrent ces différences pour classer les protées en cinq espèces. Lesherpétologuesmodernes sont conscients que l’aspect extérieur des amphibiens est parfois variable et on ne peut donc classer les individus d’une façon systématique en fonction de cette morphologie qui dépend de différents facteurs comme la température, la nourriture, les maladies, etc. On considère actuellement qu’il n’y a qu’une seule espèce de protée.
En dehors duProteus anguinus anguinus(sous-espèce précédemment décrite et la plus répandue), leprotée noir(Proteus anguinus parkeljSket & Arntzen, 1994) est la seule autre sous-espèce reconnue. Elle estendémiquedes eaux souterraines d’une petite région de 100kmprès deČrnomeljenSlovénie. Elle fut découverte en1986par les membres de l’Inštitut za raziskovanje krasa(« Institut Slovène de Recherche Karstique ») qui exploraient les sources karstiques de Dobličice  dans la région slovène de laCarniole-Blanche.
Le protée noir possède plusieurs particularités par rapport à l’espèce traditionnelle. La différence la plus visible est sa couleur noirâtre alors que le protée est en général pâle. Sa tête est plus courte et les muscles de la mâchoire sont plus développés. Il est plus long et possède de 34 à 35 vertèbres contre 29 à 32. Les appendices sont plus courts de même que sa queue (proportionnellement à la taille du corps). Ses récepteurs électriques sont moins sensibles. Le protée noir a, de plus, des yeux presque normalement développés, même s'ils restent petits comparativement aux autres amphibiens. Ces yeux sont recouverts par une fine couche tégumentaire transparente, mais ne présentent pas de paupières. Autre différence notable, les yeux régressés du protée blanc possèdent une rétine essentiellement constituée de cellules visuelles encônesriches enopsine, sensibles à la couleur rouge. Les protées noirs ont des yeux dont la rétine contient desbâtonnets, des cônes sensibles au rouge et des cônes sensibles au bleu. Toutes ces caractéristiques laissent à penser que le protée noir aurait commencé à coloniser le milieu souterrain depuis moins longtemps et dispose donc ainsi d’anciennes caractéristiques non troglomorphiques.
Le protée a été représenté pour la première fois comme un serpent avec des ailes, probablement en raison de ses branchies externes. Cette représentation se trouve sur lereliefd’une fontainevénitienneen pierre.
La première mention écrite du protée se trouve dans l’ouvrage deJanez Vajkard ValvasorintituléLa Gloire du Duché de Carniole(1689). Il y est cité en tant que bébédragon. Le premier chercheur à découvrir un protée vivant futGiovanni Antonio Scopoli, chercheur originaire d’Idrija. Il envoya des spécimens morts et des dessins à certains collègues.
Josephus Nicolaus Laurentifut cependant le premier à décrire brièvement le protée en1768et lui donna le nom deProteus anguinus. Il ne le savait cependant pas cavernicole et pensait que l'animal habitait lelac de Cerknica. Ce n’est qu’à la fin de ce même siècle queCarl Franz Anton Ritter von SchreibersduMuséum de Viennecommença à étudier l’anatomie de l’animal. Des spécimens capturés lui furent envoyés parŽiga Zois. Schreibers présenta les résultats de ses recherches en1801à laRoyal SocietydeLondres, puis àParis. C'est alors que la reconnaissance et l’attrait pour le protée commencèrent à grandir et des milliers de spécimens furent envoyés à des chercheurs et des collectionneurs à travers le monde. Les premières investigations morphologiques enSlovéniefurent menées par le professeurLili Isteničdans lesannées 1980. Depuis, le groupe de recherches de l’université de Ljubljana, dirigé notamment par le professeurBoris Bulog, est l'un des mieux documentés sur l’animal.
Des laboratoires installés dans des grottes, à travers l’Europe, réalisent également des études sur l’animal, comme àMouliset dans lesgrottes de Choranche(France), auxKents Cavern(Royaume-Uni), auxgrottes de Han-sur-Lesse(Belgique) et àAggtelek(Hongrie). Certains protées ont également été introduits dans leHermannshöhleenAllemagneet dans la grotte d’OlieroenItalie.
Le protée a été utilisé parCharles Darwindans son célèbre ouvrageL'Origine des espècescomme un exemple de la perte de facultés due aux modifications des conditions de vie.
Du fait de son adaptation aux conditions extrêmes spécifiques aux grottes souterraines, le protée est particulièrement sensible aux changements de son environnement.
Les eaux présentes dans les grottes des régionskarstiquessont rapidement touchées en cas depollutionau niveau de la surface. Les eaux s'enfoncent rapidement dans des crevasses sans passer par un filtre naturel comme dans d'autres régions qui ont par exemple une couche sablonneuse filtrant la pollution et ralentissant sa progression vers les profondeurs. La contamination des réseaux karstiques souterrains peut être causée par des dépôts de déchets à ciel ouvert ou par des émissions accidentelles de produits toxiques pour l'environnement. Parmi ces polluants dangereux, on peut citer lespesticides, lesengrais, lesPCB, les hydrocarbures mais aussi lemercure, l'arsenic, lecadmiumou leplomb. Ces produits peu ou pas biodégradables atteignent plus ou moins vite le lieu de vie des protées en fonction de la perméabilité des couches du sol et peuvent s'accumuler petit à petit dans les organismes vivants. Cette accumulation devient mortelle au-delà d'une certaine dose.
Du fait de sa rareté, le protée est aussi menacé par un risque de prélèvement trop important des individus dans leur habitat naturel, par exemple par des collectionneurs.
Le protée est présent dans lesannexesIIetIVde laDirective européenne92/43/EEC. L'annexe II a pour but de préserver des espèces animales et végétales dans leur habitat en définissant des zones de protection. Ces zones forment le réseauNatura 2000. L'annexeIVdéfinit les espèces animales et végétales nécessitant une protection élevée et limitant par exemple la chasse et la capture d'animaux. La capture d'un protée n'est autorisée que dans des circonstances très particulières, contrôlées par les autorités locales.
Le protée et les autres habitants des grottes furent protégés enSlovénie, dès1922, mais la mise en pratique fut longtemps difficile avec, par exemple, l'existence d'un marché noir de revente de ces animaux. En1982, le protée fut ajouté à la liste des espèces rares et menacées, ce qui empêchait tout commerce de cet amphibien. Après son accession à l'Union européenneen2002, laSlovéniefut contrainte d'intégrer dans sa législation nationale la Directive européenne (92/43/EEC) visant à créer des zones de protection. Le Protée est également présent sur la liste rouge des espèces en danger de Slovénie. Lagrotte de Postojnaet d'autres grottes peuplées par les protées font désormais partie du réseauNatura 2000en Slovénie. EnCroatie, le protée est protégé par la loi au même titre que les amphibiens. La capture n'y est autorisée que pour la recherche scientifique et nécessite une autorisation de l’Administration croate pour la protection de la nature et de l'environnement. EnBosnie-Herzégovineet auMonténégro, le statut de conservation n'est pas encore défini.
Sur laliste rouge de l'UICN, le protée est classé comme vulnérable (VU) à cause de sa répartition géographique limitée, de sa population décroissante et de la fragmentation des groupes d'individus.
Le protée est l'un des symboles importants de laSlovénie. Ce pays dispose en effet de nombreuses grottes abritant cet animal. On en trouve par exemple dans la grandegrotte de Postojnamais aussi dans lesgrottes de Škocjan. Véritable rareté naturelle, le protée ainsi que plusieurs grottes de la région attirent de nombreux touristes. Un vivarium est présent dans la grotte dePostojnaet on peut y voir le milieu naturel de l’animal.
Entre1991et fin2006, la monnaie nationale slovène était letolar. Le Protée anguillard était représenté sur la pièce de 10 centimes de tolar. Depuis2007, la monnaie de laSlovénieest l’euroet lespièces en euro de la Slovéniedisposent aujourd'hui d'autres symboles. La plus anciennerevueslovène de vulgarisation scientifique, publiée pour la première fois en1933, portait le nom deProteus.
DansLa Gloire du Duché de Carniole(Die Ehre dess Hertzogthums Crain),Janez Vajkard Valvasordécrit les mythes et légendes slovènes faisant du protée un bébédragon. En effet, lors des crues, cet animal cavernicole est expulsé des grottes où il vit. Les populations locales en concluaient que de grands dragons vivent sous la croûte terrestre et que ce petit animal en est la larve.
La franchisePokémona réadapté cette légende avec la famille deMinidraco et ses évolutions, apparue pour la première fois dans les jeux vidéoPocket Monsters VertetPocket Monsters Rouge, sortis en 1996 au Japon.