Водоросли

Во́доросли(лат.Algae) — гетерогеннаяэкологическая группапреимущественнофотоавтотрофныходноклеточных,колониальныхилимногоклеточныхорганизмов, обитающих, как правило, в водной среде, всистематическомотношении представляющая собой совокупность многихотделов. Вступая всимбиозсгрибами, водоросли в ходеэволюцииобразовали совершенно новые организмы —лишайники. Наука о водорослях называетсяальгологией, её изучение является одним из самых важных этапов при подготовке специалистов в областимарикультуры,рыбоводстваиморской экологии.
Водоросли — группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками:фотоавтотрофное питание, отсутствие настоящихтканей(за исключением высокоорганизованныхбурых водорослей, но и у них ткани малочисленны и слабо дифференцированы) ивегетативных органов, органы полового (гаметангии) и бесполого (спорангии) размножения, одноклеточные, обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Тело водорослей называетсяталлом, или слоевище.
Причина, по которой водоросли не имеют выраженных тканей, связана с особенностямиводнойсреды обитания — жизнь в воде предполагает сравнительно стабильные условия для большинства клеток, образующих тело организма. Все они почти одинаково освещены; вода, окружающая растение, предоставляет всем его частям одинаковый набор растворённых в ней веществ. Кроме того, вода обеспечивает температурный режим, сходный для всех клеток. В результате клетки водорослей не имеют между собой особых различий, а равные для всех условия отнюдь не стимулируют дифференцировку клеток в специализированные.
Некоторые водоросли способны кгетеротрофии, какосмотрофной(поверхностью клетки), напримержгутиконосцы, так иголозойной— путём заглатывания пищевых частиц через клеточный рот (эвгленовые,динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долеймикрометра(кокколитофоридыи некоторыедиатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли —ламинария,макроцистис,саргассум). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным, характеризуется огромным морфологическим разнообразием. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными, сложнорасчленёнными представителями, нередко визуально очень похожими навысшие растениясо структурами, внешне напоминающимистебли,листьяи дажеплоды, есть микроскопические формы (например,спорофитламинариевых). Среди одноклеточных естьколониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены черезплазмодесмыили погружены в общуюслизь).
К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделовэукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относятсинезелёные водоросли, являющиесяпрокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.
Наружные покровы клеток водорослей характеризуются значительным разнообразием. В основе поверхностных структур лежитплазмалемма. У многих жгутиковых и амёбоидных представителей клетки снаружи покрыты лишь плазмалеммой, которая не способна обеспечить постоянную форму тела. Такие клетки могут образовыватьпсевдоподии. У большинства водорослей клетки покрытыклеточной оболочкой(стенкой). Стенка находится снаружи мембраны клетки, проницаема для воды и растворённых в ней низкомолекулярных веществ, легко пропускает солнечный свет, содержит каркасный компонент, основной структурной единицей которого являетсяцеллюлоза, и аморфныйматрикс, включающий, например,пектиновыеили агаровые вещества; также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой ухлореллы). Кроме полисахаридов, в состав клеточной стенки входятбелки,гликопротеиды, минеральныесоли,пигменты,липиды, вода. Повышение содержания воды в клеточной оболочке увеличивает её проницаемость. В отличие от высших растений, клеточные оболочки водорослей не содержатлигнина. Клетка водорослей может быть покрыта органическими или неорганическими чешуйками (например, у многих флагеллат). Нередко клетки жгутиковых и амёбоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое происхождение. Клеточный покров эвгленовых водорослей —пелликула(по терминологии зоологов — кутикула), представляющая собой совокупность цитоплазматической мембраны и расположенных под ней белковых полос,микротрубочеки трубчатых цистернэндоплазматической сети. Удинофитовыхклеточные покровы представленыамфиесмой(по классификации зоологов — пелликула), которая состоит из плазмалеммы и расположенной под ней совокупности уплощённых везикул — альвеол. Под везикулами лежит слой микротрубочек. Особый тип клеточного покрова —перипласт— характерен длякриптофитовых. Он представляет собой совокупность плазмалеммы и расположенного над и под ней белкового компонента. Эти слои часто состоят из белковых шестиугольных пластинок. Клеткисинезелёных водорослейобычно окружены слизистыми обвёртками. В одних случаях слизь образуется в небольшом количестве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и чёткие слизистые обвёртки. Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.
У прокариотических клеток отсутствуют ограниченные мембранойорганеллы(ядро,пластиды,митохондрии, диктиосомы, тельца Гольджи,жгутики), что характерно для цианобактерий. Мезокариотическая клетка (панцирные жгутиконосцы из группыдинофлагеллят) несёт чётко ограниченное ядро, но в его строении сохраняются примитивные черты. Эукариотические водоросли обычно содержат одно чётко дифференцированноеядро, хотя существуют виды, у которых количество ядер увеличивается. Так, длякладофорыхарактерны клетки с несколькими десятками ядер, ещё больше ядер уводяной сеточки(сотни ядер). У большинства водорослей ядра очень мелкие, около 1 мкм в диаметре; у ряда видов они значительно крупнее — в среднем до 4 мкм, а у отдельных видов могут достигать 45 мкм (BryopsisизSiphonales). У одноклеточных водорослей ядро располагается ацентричио, у многоклеточных — чаще всего в центре. Ядро содержитгенетический материал клетки,ядрышко,кариоплазмуи окружено двойной мембраной с порами в ней.
Митозводорослей может протекать по-разному. В зависимости от поведения ядерной оболочки различают закрытый, полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе (у харовых, золотистых, примнезиофитовых, криптофитовых) расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе (встречается среди зелёных, примнезиофитовых, красных, бурых водорослей и др.) ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе (у эвгленовых) ядерная оболочка исчезает в профазе.
Фотосинтетическиепигментынаходятся в особых органоидах —хроматофорах(хроматофорами называют хлоропласты водорослей). Хроматофор имеет две (красные,зелёные,харовые водоросли), три (эвглены,динофлагелляты) или четыре (охрофитовыеводоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить егосимбиогенез(происхождение от захваченнойпрокариотнойили, угетероконтныхводорослей,эукариотнойклетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки —тилакоиды, собранные в стопки — граны: монотилакоидные у красных и синезелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хроматофоры у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.). Эволюция хроматофоров шла в направлении увеличения улавливающей свет поверхности без увеличения их объёма: от пластинчатых через лентовидные к зернистым — наиболее сходным по форме с хлоропластами высших растений. Располагаются хроматофоры обычно вдоль стенок, но также могут заполнять цитоплазму (зелёные, бурые, красные водоросли) или локализоваться в центре клетки (Zygnema,десмидиевые). У некоторых водорослей, помимо хлоропластов, в клетках встречаютсялейкопластыи их разновидность —амилопласты.
По особенностям молекулярной структуры фотосинтетические пигменты водорослей подразделяют на три основные группы:хлорофиллы,каротиноиды, билины. Хлорофиллы выполняют наиболее важную роль среди фотосинтетических пигментов. Пластиды водорослей из разных отделов отличаются по составу хлорофиллов. Так, глаукоцистофитовые, красные и эвстигматофициевые водоросли содержат только хлорофилла, зелёные, эвгленовые и хлорарахниофитовые содержат хлорофиллыаиb. Только у празинофициевых могут присутствовать три формы хлорофилла:а,bис. Остальные отделы эукариотических водорослей содержат хлорофиллыаис. У всех фотосинтезирующих прокариотических водорослей присутствует хлорофилла, хлорофиллыbисвстречаются у прохлорофитов, хлорофиллdобнаружен только уAcaryochloris marina. Каротиноиды выполняют роль светособирающих пигментов, фотозащитную функцию, стабилизируют липидную фракцию мембран. Различают две основные группы каротиноидов —каротиныиксантофиллы. У водорослей встречаются α- и β-каротины. Наряду с универсальным ксантофиллом зеаксантином существуют ксантофиллы, характерные для отдельных групп водорослей. Так, большинство охрофитовых содержатфукоксантин, динофитовые — перидинин, цианобактерии — эхиненон и миксоксантофилл. Фикобилипротеины являются компонентами светособирающих антенн у синезелёных, глаукоцистофитовых, красных и криптофитовых водорослей. Они представляют собой белки, ковалентно соединённые с одной или несколькими фикобилиновыми группами. К фикобилипротеинам относятсяфикоэритрины,фикоэритроцианин,фикоцианиныиаллофикоцианины. Углаукоцистофитовых, красных и синезелёных водорослей фикобилиновые пигменты собраны вфикобилисомах, которые расположены на тилакоидных мембранах. Фикобилисомы имеют полудисковидную или полусферическую форму. Ближе всего к мембране тилакоида расположены аллофикоцианины, затем фикоцианины и по периферии — фикоэритрины и фикоцианоэритрин.
У многих в хроматофоре имеются плотные образования —пиреноиды. Это тельца, содержащие большое количестворубискокарбоксилазы(рубиско), ответственные за концентрацию углерода, вокруг которых откладывается крахмал. Рубиско у водорослей известна в двух формах — I и II. Форма I присутствует у некоторых бактерий,цианобактерий, всех водорослей, исключаядинофитовых, ивысших растений. Она состоит из восьми больших и восьми малых субъединиц. Форма II встречается у некоторых эубактерий и большинства динофитовых и состоит из двух больших субъединиц. Синтезированный крахмал может откладываться вокруг пиреноидов в виде глобул. Полагают, что возникновение пиреноидов у водорослей привело к возникновению специализированных пластид (хлоро-, хромо- и лейкопластов) у высших растений.
Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ. Набор запасных веществ специфичен для каждого отдела. У зелёных водорослей этокрахмал, у красных — багрянковый крахмал, у диатомовых — масло, у бурых — ламинарин, спиртманнитол, реже масло.
Митохондриивстречаются в клетках эукариотических водорослей, причём их число на клетку варьирует. Так, в клетках синуровых водорослей их несколько, а уэвгленовыхможет быть единственная митохондрия в виде сети. Митохондрии могут по-разному располагаться в клетке — в центре, по её периферии, у монадных представителей они расположены у основания жгутиков. Митохондрии в клетках водорослей значительно более разнообразны по форме и строению в сравнении с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми, нитевидными, удлинёнными, в виде сети или неправильных очертаний. Их форма может варьировать в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного цикла. Размеры митохондрий также значительно варьируют у разных видов водорослей. Мелкие митохондрии округлой или овальной формы имеют размеры 0,3-1 мкм. Нитевидные митохондрии могут достигать в длину 2 мкм и более при ширине 0,4 мкм. Длина гигантских митохондрий в гаметахBryopsisв 2 раза превышает длину клетки. Как и у других эукариот, митохондрии покрыты оболочкой, состоящей из двух мембран. Внутренняя мембрана образует складки —кристы. Кристы различаются по форме: дисковидные (имеют вид теннисных ракеток — уплощённые, округлые с суженным основанием) у эвгленовых, трубчатые устраменопил, примнезиофитовых,динофитовых,хлорарахниофитовых, пластинчатые у зелёных, красных, криптомонад и глаукоцистофитовых водорослей. Самыми примитивными считаются дисковидные кристы.
Вакуолярнаясистема водорослей может быть представлена вакуолями различных размеров, причём у ряда видов одноклеточных водорослей крупная вакуоль обычно занимает определённое место в клетке. У многоклеточных, особенно у водорослей с паренхиматозным типом структуры, в процессе дифференцировки клеток меристемальных зон в различные в функциональном отношении клетки — покровные и проводящие (однако это всё ещё не настоящие ткани) — увеличивается объём и количество вакуолей. Дифференцированные клетки содержат крупную центральную вакуоль. Степень развития вакуолярной системы варьирует в клетках водорослей с гетеротрихальной структурой слоевища (например, клетки горизонтальной части слоевищаFritschiella tuberosaзначительно более вакуолизированы по сравнению с клетками вертикальной части; ризоиды также сильно вакуолизированы).
Жгутикиводорослей имеют единый план строения. Снаружи они покрыты жгутиковой мембраной, внутри находится пучок белковыхмикротрубочек(аксонема) в виде кольца (9 пар), в центре которого расположены две одинарные микротрубочки. В основании жгутика находится короткоцилиндрическоебазальное тело, погружённое в поверхностные слои цитоплазмы. Число жгутиков варьирует у разных представителей, может быть представлено 1, 2 или многими жгутиками. Место прикрепления терминальное (к концу клетки) или латеральное (сбоку клетки). Жгутики могут быть гладкими или нести на своей поверхности латеральные выросты —мастигонемы(о таких жгутиках говорят, что они «перистые»), длиной 2-3 мкм, имеющие вид тонких волосков, диаметр которых варьирует у разных видов водорослей от 5 до 17-19 и даже до 25 нм (некоторые жёлто-зелёные водоросли). Если клетка несёт жгутики, одинаковые по морфологии, то они называются изоморфные, если жгутики имеют разное строение, то они называются гетероморфные. Клетки, несущие равные по длине жгутики, называются изоконтные, разные — гетероконтные. С помощью жгутика клетка передвигается в среде. Уохрофитовыходин жгутик простой, второй — с мастигонемаи (перистый). Украсных водорослейжгутики отсутствуют.
Главным центром организациимикротрубочек(ЦОМТ) служитклеточный центр(центросома). У некоторых водорослей, как и животных, центросома содержит паруцентриолей. Однако у многих водорослей центриолей нет, а в качестве ЦОМТ выступают другие структуры.
Цитокинезможет происходить по-разному у разных групп водорослей. У большинстваделение клеткиосуществляется бороздой, при этом борозда деления растёт от периферии клетки к центру за счёт впячивания мембраны. У некоторых водорослей цитокинез может происходить с образованием клеточной пластинки, растущей от центра к периферии клетки и образованной везикуламиаппарата Гольджии/илиэндоплазматической сети.
Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам строенияталлома, которые соответствуют основным ступеням морфологической дифференциации тела водорослей в процессе их эволюции. Эволюция структур талломов шла от монадных форм через коккоидные к нитчатым.
Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), частостигму, а пресноводные —сократительную вакуоль. Клетки в вегетативном состоянии активно двигаются с помощью жгутиков. Скорость их движения на 1-3 порядка превышает таковую подвижных микроорганизмов, не обладающих жгутиковым аппаратом. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток вколонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях они даже соединяются между собой посредствомплазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии —зооспорыигаметы, имеющие монадную структуру. Подвижность монадных водорослей обусловливает полярность строения их клеток и колоний. Обычно на переднем полюсе клетки или вблизи от него прикрепляются жгутики. Основная форма клетки — каплевидная, радиально- или билатерально-симметричная, с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Однако нередко монадные организмы отклоняются от этой основной формы и могут быть асимметричными, спиралевидными, иметь суженный задний конец и т. д. Полярность монадных организмов проявляется и в расположении внутриклеточных структур. На переднем конце клетки нередко расположена разнообразно устроенная глотка, обычно выполняющая экскреторную функцию. Лишь у немногих бесцветных фаготрофных жгутиковых глотка функционирует как клеточный рот (цитостом) и служит для приёма твёрдой пищи. Монадный таллом имеют очень многие представителизелёных,жёлто-зелёных,золотистых,эвгленовыхводорослей, а такжединофлагеллятикриптомонад.
Монадный тип структуры оказался эволюционно перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры, связанные с утратой подвижности в вегетативном состоянии.
Одноклеточные водоросли, лишённые твёрдой клеточной оболочки, и вследствие этого неспособные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредствомпсевдоподий(чаще всего у водорослей встречаются ризоподии — нитевидные длинные, тонкие, разветвлённые, иногда анастомозирующие псевдоподии). Для некоторых видов характерно образованиесинцитияпутём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягиванияжгутиков. Амёбоидный тип строения таллома встречается только ухлорарахниофитов,динофитовыхиохрофитовых.
Многие амёбоидные организмы сохраняют признаки более высокоорганизованных предковых форм (полярность в строении клетки, наличие базальных тел, способность временно образовывать жгутики, выделять прочные клеточные покровы или формировать репродуктивные клетки монадной структуры). Таким образом, амёбоидный тип структуры у водорослей является, по мнению многих учёных, выражением крайней специализации, эволюционным тупиком, возникшим в результате приспособления монадных форм к особым условиям существования в биотопах, богатых органикой.
Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких неподвижных клеток, имеющих органеллы, свойственные монадным формам (сократительные вакуоли, стигма, жгутики или их производные). Клетки часто погружены в общуюслизистуюмассу, непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Клетки могут иметь жгутики, с помощью которых они ограниченно передвигаются в пределах колониальной слизи (Gloeococcus), либо жгутики сохраняются в неподвижных клетках в сильно редуцированном состоянии (Asterococcus,Chlorangiella). Виды родовApiocystis,Tetraspora,Paulschulzia,Schizochlamysи др. имеют неподвижные жгутиковидные выросты, тонкое строение которых напоминает жгутики, но без центральной пары микротрубочек — так называемые псевдоцилии. Нередко псевдоцилии достигают значительной длины и могут обильно ветвиться.
Возникновение гемимонадного типа таллома было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам, крупнымарогенезом, определившим дальнейший путь развития всего растительного мира.
Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и прочее для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторыедиатомеиидесмидиевыеспособны к активному передвижению путём выделения слизи. Клетки с коккоидной структурой имеютпротопластрастительного типа (с тонопластом, безсократительных вакуолей,стигм, жгутиков или псевдоцилий). Утрата признаков монадной структуры в строении клетки у организмов, ведущих растительный неподвижный образ жизни, приобретение новых структур, свойственных растительным клеткам,— следующий крупный шагарогенногохарактера в эволюции водорослей по растительному пути. Однако покрытые клеточной оболочкой клетки коккоидных водорослей ещё не приобрели способности к вегетативному делению клеток и поэтому неспособны к образованию крупных многоклеточных слоевищ. Коккоидный тип дифференциации таллома широко распространён у водорослей. Он отсутствует у эвгленовых, примнезиофитовых,криптофитовых.
В эволюционном плане коккоидную структуру рассматривают как исходную для возникновения многоклеточных слоевищ, а также сифонального и сифонокладального типов структуры.
Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеобразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки. Сарциноидный тип дифференциации таллома встречается только узелёныхводорослей.
Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. В простейших случаях слоевища нитчатой структуры слагаются из клеток, морфологически подобных друг другу. Вместе с тем у многих водорослей на участках нитей, утончающихся или расширяющихся к концам, клетки отличаются по форме от остальных. Морфологические отличия часто имеют также конечные клетки. Различия в строении концов нити наиболее отчётливы при прикреплённом образе жизни. При этом нередко нижняя клетка превращается в бесцветный ризоид или стопу, лишённые хлоропластов. Вегетативное размножение нитчатых водорослей осуществляется обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собойплазмодесмами. Нитчатый тип дифференциации таллома широко представлен уохрофитовых,зелёных,красныхисинезелёныхводорослей.
Возникновение нитчатого слоевища было качественно новым этапом в развитии растительного мира, на котором сформировался ряд важных свойств многоклеточных растений. Он послужил отправным пунктом для развития других, более сложных типов структуры.
Разнонитчатый тип структуры возник на базе нитчатого вследствие морфологической дифференциации различных многоклеточных его участков в связи с приспособлением их к выполнению разных функций. У водорослей с данным типом строения таллома есть две системы нитей — стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Последние обычно несут на себе органы размножения. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату, — виды родаColeochaete). Гетеротрихальный тип дифференциации таллома встречается уохрофитовых,зелёныхикрасныхводорослей.
Возникновение и развитие функционально-морфологической дифференциации нитчатого слоевища было важным событиемарогенногохарактера в морфологической эволюции водорослей, обусловившим появление новых крупных таксонов, завоевание новых экологических ниш, послужившим отправным пунктом для развития паренхиматозного и псевдопаренхиматозного типов структуры.
Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей. В пределах этого типа структуры наблюдается постепенное усложнение талломов от наиболее примитивных, с несрастающимися, а лишь переплетающимися, объединёнными плотной слизью нитями (некоторыеNemalialesиChordariales) до одноосевого слоевища, образующегося в результате срастания участков одной обильно разветвлённой нити (Dumontia incrassata) и до многоосевого слоевища, образующегося вследствие срастания многих ветвящихся нитей (Scinaia furcellata). В многоосевых слоевищах, нередко достигающих крупных (до 1-2 м) размеров обычно наблюдается дифференциация «тканей» на наружный коровый слой, состоящий из мелких тёмноокрашенных клеток, выполняющих ассимиляционную функцию, центральный (осевой) слой, состоящий из крупных, слабоокрашенных или бесцветных клеток, выполняющих опорную и проводящую функцию, а иногда также на промежуточный слой, включающий крупные бесцветные запасающие продукты ассимиляции клеток.
Псевдопаренхиматозный тип структуры — тупиковая ветвь в морфологической эволюции водорослей. Однако возникновение его в прошлом было важным событиемарогенногохарактера. Оно привело к формированию новых крупных таксонов водорослей с макроскопическими, сложно дифференцированными и интегрированными слоевищами, иногда напоминающими по внешнему виду высшие наземные растения, к завоеванию новыхэкологических ниш.
Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными. Этот тип наиболее характерен дляохрофитов, в частности длябурыхводорослей. Он отмечен также у некоторых представителейзелёныхикрасныхводорослей.
Возникновение пластинчатой структуры было крупным эволюционным событиемарогенногохарактера. Оно привело к формированию разнообразных морфологических вариантов на данном уровне организации, к завоеванию новыхбиотопов, закрепив господство водорослей в растительном мире водной среды, подобно доминированию высших растений на суше. Паренхиматозный тип таллома — наивысшая из всех достигнутых в процессе эволюции ступеней морфологической дифференциации тела водорослей.
Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер. Перегородки в таком слоевище могут появляться лишь случайно, при его повреждении, или при образовании репродуктивных органов. Возникновение сифонального типа слоевища связывают с тенденцией к полимеризации органелл на коккоидном уровне организации. Сифональный тип представлен только уохрофитовых(в частности, утрибофициевых) изелёныхводорослей.
Появление этого типа структуры привело к формированию крупных таксонов, представители которых, особенно в прошедшие геологические эпохи, получили широкое распространение в морях и океанах всего мира. Однако это направление морфологической эволюции водорослей оказалось тупиковым, не выдержавшим конкуренции с магистральным эволюционным путём, возникшим на основе вегетативного деления клеток.
Представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales). Образуется из первичного неклеточного слоевища в результате сегрегативного деления сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов. Характерной особенностью сегрегативного деления, лежащего в основе формирования сифонокладального таллома, является разобщённость процессовмитозаицитокинеза.
Направление морфологической эволюции, возникшее на базе сегрегативного деления, хотя и привело к формированию новых крупных таксонов и завоеванию новых биотопов и экологических ниш, но всё же оказалось тупиковой ветвью.
Характерен только дляхаровых водорослей. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием. От узлов, кроме того, могут отрастать дополнительные нити, образующие коровое покрытие междоузлий.
У частисинезелёных,зелёныхикрасныхводорослей в слоевище откладываются соединениякальция, и оно становится твёрдым.
Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) илиризоиды(разветвлённые выросты).
При соединении одноклеточных водорослей в группы образуютсяколонии. Колония состоит из нефиксированного числа клеток; растёт колония за счёт деления и роста образующих её клеток.Ценобий(частный случай колонии) — колония, в которой строго фиксировано число клеток; ценобий растёт только за счёт роста слагающих его клеток, а не их деления.
Временную стадию жизненного цикла, при которой неподвижные клетки образуют слизистые скопления, называютпальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом слизистые тела, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.
У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножениеможет осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитейспирогиры) или колонии (например,Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов (например,бурые водорослииз порядкасфацеляриевыхимеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядкахаровых— клубеньки на ризоидах). У одноклеточных водорослей вегетативное размножение происходит путём деления клетки пополам (например, уэвглены).
Бесполое размножениеводорослей осуществляется при помощи подвижныхзооспор(самый распространённый способ) или неподвижныхапланоспор. При этомпротопластклетки-спорангияделится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Спорангии отличаются от обычных вегетативных клеток размерами и формой, а также происхождением. Они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Но иногда споры образуются и в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных вегетативных клеток. Споры также отличаются от обычных клеток формой и более мелкими размерами. Они бывают шаровидными, эллипсоидными или яйцевидными, тетраэдрическими, покрытыми оболочкой или без неё. Количество спор, образующихся в спорангии, колеблется от одной (Эдогониум,Вошерия) до нескольких сотен (Кладофора). Споры представляют собой в основном расселительную стадию в жизненном цикле водорослей. Особь, на которой формируются спорангии, называютспорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие все отличительные черты материнской клетки (характерные очертания, особенности оболочки), находясь внутри неё, называютсяавтоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.
Приполовом размножениипроисходит попарное слияние гаплоидных клеток (половой процесс) с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса:изогамия— слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет;гетерогамия— слияние двух подвижных гамет, одинаковых по форме, но разных по размеру;оогамия— слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных они часто находятся в особых клетках — гаметангиях. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоидыантеридиии образующие одну или несколько яйцеклетокоогонии. Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет:хологамия, когда сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, иконъюгация— слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованиемзиготы.
Жизненный циклу одних водорослей включает типичный половой процесс, у других водорослей жизненные циклы без полового процесса. Отсутствие типичного полового процесса наблюдается, например, уцианобактерийиглаукоцистофитовых, а также у подавляющего большинстваэвгленовыхикриптомонад. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).
Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении. Растения, способные производить и споры, и гаметы называют гаметоспорофитами. У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Растения, образующие споры, называютспорофитами, а образующие гаметы —гаметофитами.
Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, на пластинчатых слоевищах красной водорослиPorphyra teneraпри температуре ниже 15-17 °С образуются органы полового размножения, а при более высокой температуре — органы бесполого размножения. В общем, у многих водорослей гаметы развиваются при более низкой температуре, чем споры. Кроме температуры, на развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах влияют и другие факторы: интенсивность света, продолжительность дня, химический состав воды, в том числе её солёность. Гаметоспорофиты характерны для многих групп водорослей, в частности длязелёных(Ulvaceae,Cladophoraceae),бурых(Sphacelarialesи др.),красных(Bangiophyceae, некоторыеNemaliales).
Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты могут внешне не отличаться, но могут иметь хорошо выраженные морфологические отличия. В связи с этим различаютизоморфную(сходную) игетероморфную(разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений. У большинства гаметоспорофитов чередования поколений в сущности не происходит.
У подавляющего большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. У некоторых красных водорослей спорофиты растут на гаметофитах (Phyllophora brodiaei), a у некоторых бурых гаметофиты развиваются внутри слоевища спорофитов (Cyclosporophyceae).
Жизненные циклы с участием полового процесса сложны и разнообразны, что связано в первую очередь с соотношением диплоидной и гаплоидной стадий онтогенеза. Пригаплонтном (гаплофазном)жизненном цикле с зиготической редукцией прорастание зиготы сопровождается редукционным делением и развивающаяся водоросль оказывается гаплоидной. Диплоидная стадия представлена только зиготой. Такой жизненный цикл наблюдается у многихзелёныхизолотистыхводорослей. Бо́льшая частьдиплонтного (диплофазного)цикла проходит в диплоидном состоянии, а гаплоидная стадия представлена лишь гаметами, образованию которых предшествует редукционное деление — гаметическая редукция. Такой жизненный цикл с гаметической редукцией известен удиатомовых,фукусовых, некоторыхзелёныхводорослей, средитрибофициевых— увошерии. Если редукционное деление происходит в спорангиях перед образованием спор бесполого размножения (спорическая редукция), то имеет место чередование поколений — диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофига. Этот тип жизненного цикла называютгаплодиплонтным (гаплодиплофазным)со спорической редукцией. Он характерен для некоторых зелёных водорослей, многих порядковбурыхводорослей и большинствакрасных(несколько усложнённый). У немногих водорослей мейоз происходит в вегетативных клетках диплоидного таллома (соматическая редукция), из которых затем развиваются гаплоидные талломы. Такой тип жизненного цикла с соматической редукцией известен длябатрахоспермовыхиз красных и празиоловых из зелёных водорослей.
Большинство водорослей обитает от поверхности воды до глубины 20-40 м, единичные виды (изкрасныхибурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В 1984 году кораллиновая красная водоросль была найдена уБагамских острововна глубине 268 м, что является рекордом для фотосинтезирующих организмов.
Изменения параметров воды во многом определяют особенности распространения различных видов водорослей. В качестве ключевых факторов выступают: 1) температура воды; 2) содержание солей в воде; 3) содержание биогенных элементов (NиP), то есть степень эвтрофикации водоёма; 4) содержание кислорода в воде; 5) скорость течения воды и др.
В водоёмах с тёплой водой видовое богатство водорослей больше, однако холодостойкие их виды, обитающие в северных морях, отличаются значительно большими размерами и массой талломов. С уменьшением солёности воды число видов водорослей тоже снижается.
Микроскопические одноклеточные и колониальные водоросли входят в составпланктона. Они занимают наиболее освещённый поверхностный слой воды, где существуют за счёт фотосинтеза. Эти виды не способны к активному перемещению, многие из них вообще не имеют органов движения и перемещаются вместе с движущейся водой. Плотность их клеток выше плотности воды, и для преодоления постепенного опускания водоросли формируют различные приспособления, способствующие их всплыванию. С одной стороны, эти приспособления связаны с морфологией (наличие жгутиков, образование слизистых и плоских колоний, вытянутая форма клеток, мелкие размеры, различные выросты клеток и т. д.). С другой стороны, приспособления могут быть связаны с физиологией, например, клеточными включениями (капли масла и т. п.). Морской фитопланктон в основном представлендиатомовыми,перидиниевымиводорослями икокколитофоридами, в пресноводном выше долязелёныхисине-зелёныхводорослей, также встречаются диатомовые,динофитовыеиэвгленовыеводоросли. Развиваясь в больших количествах, планктонные водоросли вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Часто при таких «цветениях» вода приобретает неприятный запах. Более того, некоторые водоросли, развиваясь в массе, способны выделять различные токсичные вещества.
Бентособразован всеми водорослями, прикреплёнными и неприкреплёнными, обитающими на дне водоёма и других пригодных поверхностях, а также неприкреплёнными скоплениями у поверхности дна, состоящими из переплетённых талломов водорослей. В зависимости от особенностей субстрата, на котором обитают водоросли, выделяют группы эпилитов (на поверхности камней), эпипелитов (неприкреплённые или стелющиеся по дну), перифитона (на растениях). Бентосные водоросли представлены одно- и многоклеточными организмами. Обычно на дне пресных стоячих водоёмов встречаются представителизелёных,харовых,десмидиевых,диатомовых,сине-зелёныхижёлто-зелёныхводорослей, реже встречаютсякрасныеводоросли и практически не встречаютсябурыеводоросли. В проточных водах можно обнаружить пресноводные красные изолотистые водоросли. В морских водах в бентосе преобладают бурые, красные, иногда зелёные прикреплённые макрофиты. Крупные морские водоросли, главным образом бурые, образуют нередко целыеподводные леса.
Многие водоросли способны обитать вне водной среды на различных субстратах: камнях, скалах, коре деревьев, почве и т. д. Так как наземная среда менее стабильна, чем водная, то у таких водорослей выработались специальные приспособления к наземному образу жизни. Обычно клетки наземных водорослей покрыты толстыми, слоистыми оболочками, содержат большой запас питательных веществ, липидные капли с растворёнными каротиноидами (последние защищают клетку от солнечной радиации).
Основной жизненной средой обитания аэрофильных водорослей является окружающий их воздух. Они поселяются на стволах деревьев и кустарников, мхах, камнях и скалах, на заборах и стенах домов и т. д. Эти водоросли способны переносить длительные периоды недостатка влаги, значительные колебания температуры и яркий свет. К данной группе водорослей относится несколько сотен видов, большинство из них —синезелёныеизелёныеводоросли, значительно меньше среди нихдиатомовыхижёлто-зелёных.
Основной жизненной средой для этих водорослей являетсяпочва. Их можно встретить в виде плёнок или общего позеленения (наземные водоросли), они населяют и толщу почвы (почвенные водоросли). При этом наземные водоросли и водоросли, развивающиеся в верхних слоях почвы, в основном автотрофные, а те, что обитают в толще почвы (до 2 м и более), — гетеротрофы. Напочвенные водоросли образуют кожистые, войлокообразные плёнки, слизистые слоевища (синезелёные водоросли) или зелёный налёт на поверхности почвы. Нередко можно встретить рассыпанные по поверхности почвы колонии водорослей в виде зелёных слизистых шариков, напоминающих лягушачью икру. Несмотря на достаточно однообразную морфологию, проявляющуюся в формировании «зелёных шаров», было установлено, что разнообразие образующих их видов может быть колоссально. С глубиной количество водорослей закономерно уменьшается. Почвенные водоросли могут влиять на физико-химические свойства почв (меняяpHсреды, удерживая минеральные соли, обогащают почву кислородом, улучшая структуру почвы, препятствуя её эрозии), в частности, участвуя в процессеазотфиксации. В почвах обнаружено около 2 тыс. видов, относящихся главным образом к синезелёным, жёлто-зелёным, зелёным и диатомовым.
Среди литофильных водорослей есть так называемые сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат, и туфообразующие, отлагающие известь вокруг себя. Они встречаются в воде и наземных местообитаниях. К ним относятсясинезелёные,зелёныеикрасные водоросли.
Глубина проникновения сверлящих водорослей в субстрат может быть весьма значительной, до 10 мм и более. В процессе жизнедеятельности сверлящие водоросли выделяют органические кислоты, которые растворяют находящуюся под ними известь. Сначала получается небольшая ямка, которая всё больше и больше углубляется, до тех пор пока водоросль целиком не погружается в субстрат. Однако процесс на этом не останавливается, и водоросль проникает всё дальше в глубь субстрата. В результате некоторый слой известковой породы оказывается пронизанным многочисленными каналами.
Количество выделяемой туфообразующими водорослями извести различно. Некоторые формы выделяют очень небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие водоросли выделяют известь настолько обильно, что оказываются совершенно погружёнными, как бы замкнутыми в неё, и тогда они отмирают, сохраняясь живыми только в самых поверхностных слоях тех иногда очень мощных отложений, которые они образуют. Так, например, происходит образование известковых туфов в горячих источниках.
Некоторые водоросли приспособились к обитанию в экстремальных условиях: они способны жить в водоёмах с повышенной солёностью, при высоких или низких температурах и т. д. Приспособления к обитанию в таких условиях связаны, прежде всего, с физиологическими особенностями этих организмов.
Типичными обитателями горячих вод являютсясинезелёные водоросли, в меньшей степенидиатомовыеи некоторыезелёныеикрасные. Такие водоросли, обитающие в горячих источниках, называютсятермофильными. Они вегетируют при температурах 35-52 °C, а иногда этот предел может подниматься до 84 °C и выше.
К водорослям, развивающимся на поверхности снега и льда (криофильные водоросли), относится более 100 видов, из которых подавляющее большинство — зелёные, встречаются также синезелёные, жёлто-зелёные, диатомовые и др.Водоросли могут вызывать «цветение» снега, окраска которого при этом может быть зелёной, жёлтой, голубой, бурой и даже чёрной, — в зависимости от преобладания в нём тех или иных видов снежных водорослей и других организмов. Главным организмом, вызывающим окраску снега, являетсяхламидомонада снежная. Бо́льшую часть времени эта водоросль находится в состоянии неподвижных шаровидных клеточек, густозаполненных красным пигментомгематохромом, но при оттаивании верхних слоёв снега она начинает очень быстро размножаться, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные подвижные хламидомонады.
Обитающие в солёной воде виды, получившие названиегалобионтов, способны вегетировать при повышенной концентрациисолей. Из зелёных водорослей в водоёмах с концентрацией солей до 285 г на литр обитаетдуналиелла, при массовом развитии окрашивающая такие водоёмы в красный цвет. В некоторых солёных водоёмах доминируют синезелёные водоросли, сплошь покрывая их дно и участвуя в образовании лечебных грязей. С уменьшением солёности воды видовой состав водорослей увеличивается за счёт добавления некоторых диатомовых, криптомонад и др.
Водоросли, живущие на других организмах, используют их в качестве субстрата, паразитируют на них или вступают с ними в симбиоз.
Симбиоз некоторых водорослей с грибами привёл к образованию новых организмов —лишайников. Симбиотические отношения водорослей с коралловыми полипами обеспечивают благодаря способности водорослей к фотосинтезу существование самоподдерживающейся биологической системыкоралловых рифов. Одноклеточныезелёные водорослипоселяются в специальных желобках волос южноамериканскоголенивца, придавая его шерсти маскирующую зеленоватую окраску. Некоторыедиатомовые водорослипредпочитают жить на брюхесинего кита, окрашивая его в жёлтый цвет (этого кита даже называют желтобрюхим). Водоросли часто образуют ассоциации с растениями, в частности,мхамиипапоротниками. Например, в полостях лопастей плавающих листьев папоротникаазоллыпостоянно живёт цианобактерия из родаанабена(Anabaena azollae).Паразитическихводорослей известно сравнительно мало. Встречаются паразиты среди красных водорослей, причём красные водоросли паразитируют только на других видах красных водорослей. Среди зелёных водорослей есть паразиты высших растений, например зелёная водоросльCephaleurosпаразитирует на листьяхмагнолий,кофе,цитрусовыхи т. д.
Водоросли — крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным, до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структурехроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей.
С учётом того, что водоросли — искусственная группа, включающая самые разные по систематическому положению организмы (при этом стоит заметить, что одна из основных задач современнойсистематики— формирование систематических групп на основании филогенетического родства, то есть именно по происхождению), говорить о происхождении и эволюции водорослей в целом смысла нет, ведь одни из них — прокариоты, а другие, относящиеся к эукариотам, также имеют самое разное происхождение. Например,зелёныеихаровые водорослиобразуют общую родственную группу с настоящими, наземными растениями (Viridiplantae), к которым также близкикрасные водорослииглаукофиты, все вместе они составляют отдельную ветвьArchaeplastidaeфилогенетического («эволюционного») дерева эукариот. C другой стороны, динофитовые, диатомовые, бурые и золотистые водоросли находятся на другой ветви эволюции эукариот (Chromalvelolata), общей сфораминиферами,радиоляриями,инфузориями,кокцидиямии др. Наконец, отдельная ветвь (Excavata) включаетэвгленовые водорослии многих других паразитических и свободноживущихжгутиконосцев, среди которых —трипаносомы,трихомонады,дипломонады, оксимонады и др. Всего выделено 4 ветви «дерева жизни» эукариот (в четвёртой,Unikonta, находятсягрибы,животные,микроспоридии,амёбы,хоанофлагеллатыи др., водорослей не выявлено; одна небольшая группа водорослей,Chlorarachniophyceae, имеет неопределённое систематическое положение среди эукариот), расхождение этих четырёх ветвей произошло на раннем этапе эволюции эукариот.
Водоросли повсеместно распространены в природе, входят в состав разнообразных гидро- и геобиоценозов, вступая в различные формы взаимосвязей с другими организмами, принимая участие вкруговороте веществ. Водоросли вместе с автотрофными бактериями и высшими растениями составляют в биоценозах звенопродуцентов, за счёт которого существуют все остальные гетеротрофные организмы.
Водоросли — главные производители органических веществ в водной среде. Согласно оценкам разных учёных, вклад водорослей вобщую продукциюорганического углерода на нашей планете составляет 26-90 %. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Их используют в пищупростейшие(например,инфузории,амёбы),олигохеты,ракообразные,моллюски, личинкистрекози другиебеспозвоночные, а такжерыбы. Не меньшее значение имеет также то, что в водной среде водоросли являются единственными продуцентами свободногокислорода, необходимого для дыхания водных организмов. Более того, водоросли играют важную роль в общем балансе кислорода на Земле. Вклад наземной растительности не даёт длительной чистой прибавки к глобальному балансу кислорода, так как на суше высвобождаемый при фотосинтезе кислород расходуется примерно в таком же количестве микроорганизмами,разлагающимиорганический опад. В водоёмах же разложение отмерших организмов идёт в основном на дне анаэробным путём. Возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате процессов горения, возможно только благодаря активности фитопланктона.
Важную роль выполняют водоросли вкруговороте азота. Они способны использовать как органические (мочевина,аминокислоты,амиды), так и неорганические (ионыаммонияинитратов) источники азота.Цианобактерии— уникальная группа водорослей, так как некоторые из них способны фиксировать газообразный азот. Например, цианобактерияTrichodesmiumможет фиксировать в день 30 мг азота на квадратный метр. Подсчитано, что 40—60 % фиксированного азота цианобактерии возвращают в воду, делая его доступным для других водных организмов.
Являясь источником пищи и кислорода, заросли водорослей вМировом океанеслужат пристанищем и защитой для многочисленных видов животных, местомнерестарыб. Наблюдениями над прибрежными зарослямиCystoseira barbataв Новороссийской бухте на Чёрном море установлено, что столб воды диаметром 15 см и высотой 35 см объёмом 5 л с кустом этой водоросли содержит 150—250 экземпляров моллюсков, 300—500 клещей, 34—56 тыс. ракообразных — всего до 60 тыс. особей наряду с беспозвоночными, в заросляхС. barbataобитают многие виды рыб.
Неоспорима роль водорослей, образующих ассоциации с другими организмами. Водоросли образуют несколько важныхсимбиозов. Во-первых, сгрибамиони образуютлишайники, во-вторых, как зооксантеллы обитают совместно с некоторыми беспозвоночными животными, такими, какгубки,асцидии, рифовые кораллы,фораминиферыи др. Ряд синезелёных водорослей образует ассоциации с высшими растениями.
Водоросли участвуют в процессах самоочищения загрязнённых вод. Большинство водорослей плохо переноситзагрязнениеводоёма, особеннотяжёлыми металлами. Некоторые из них, например бурая бентосная водоросльфукус, способны поглощать из воды и накапливать в своих талломах тяжёлые металлы, увеличивая их концентрацию в своём теле более чем в 60 тыс. раз.
Водоросли, живущие впочве, например азотфиксирующие цианобактерии, повышают её плодородие. На бесплодных почвах, как правило, первыми селятся синезелёные водоросли, так что им, как и лишайникам, принадлежит пионерная роль в формированиирастительного сообщества.
Известны горные породы (диатомиты,горючие сланцы,туфы,известняки), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Например, осадочная горная порода диатомит почти на 80 % состоит из панцирейдиатомовых водорослей; многие известняковые породы отложены остатками различных водорослей.
Некоторые водоросли, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста,лавербреди др.) и используются в качестве корма для домашних животных (фукус,ламинария,хлорелла). Они служат или непосредственно как продукт питания, или для приготовления различных острых приправ и гарниров. Морские водоросли содержат усвояемыеуглеводы,белки, богатывитаминами(А, B1, B2, B12, С, D) имикроэлементами, обладают диетическими и лечебными свойствами. Водоросли традиционно используются в пищу у народов, живущих на побережье как южных, так и северных стран, особенно в странах Азиатско-Тихоокеанского региона. Одно из самых популярных блюд с водорослями —суши. Если раньше водоросли для еды собирали только из естественных зарослей, то сейчас их выращивают на подводных плантациях. Собранные или выращенные водоросли поступают на рынок в свежем, сушёном или солёном виде. В отличие от морских пресноводные и наземные водоросли мало употребляют в пищу.
Фикоколлоидагар, получаемый из красных водорослей, используют вхлебопечении, производствемороженого,безе, фруктовыхпудингов,джемов,мармелада, приготовленииконсервированныхмясных и рыбных продуктов, для стабилизации молочных продуктов, мягкогосыраийогурта, для осветлениявина. Другой фикоколлоид красных водорослейкаррагинан, так же как и агар, применяется в производствехлебобулочных изделий, молочных продуктов, различного рода напитков, при консервировании мяса и рыбы и как диетическая добавка. Из бурых водорослей получают альгинаты (солиальгиновой кислоты), которые широко используют в пищевой промышленности как загустители, стабилизаторы иэмульгаторы.
В XIX веке в США использовались в декоративно прикладном творчестве для изготовления предметов украшения интерьера.
Многие водоросли — важный компонент процесса биологическойочистки сточных вод. Водоросли поглощают различные примеси, попадающие в воду с промышленными, коммунальными и сельскохозяйственными стоками, поэтому применяются в качествебиофильтров.
Бурное развитие планктонных водорослей (цветение воды) резко нарушает работу очистных сооружений. Длительность фильтроцикла понижается иногда до 2—3 ч, накопление водорослей в теле фильтра способствует возникновению дополнительных очагов запаха. Большинство городов в России используют водохранилища для нужд хозяйственно-питьевого водоснабжения. «Цветение» воды приводит к загрязнению водных объектов, что является причиной снижения качества потребляемой воды и отрицательно сказывается на здоровье жителей.
В морскойаквариумистикеводоросли используют в системах биологическойфильтрации. Применяются водорослевые танки («водорослевики») и скрубберы. Выращиваются либо специально посаженные макроводоросли (обычно из родовХетоморфаиКаулерпа), либо используется естественное водорослевое обрастание. Интенсивное освещение обеспечивает быстрый рост водорослей и активное поглощение ими загрязнителей. Периодически масса разросшихся водорослей удаляется из фильтра.
В настоящее время из водорослей получают препараты для профилактикираковых заболеваний, предотвращения и лечениявирусныхибактериальных инфекций, для укрепленияиммунитета. Гели из водорослей совершенно незаменимы при лечении желудочно-кишечных заболеваний. Препараты из бурых водорослей используются для выведения из организма тяжёлых металлов, в том числе радиоактивных.
Из морских растений, особенно водорослей, которые являются природными источникамиантиоксидантови биологически активных веществ, таких каккаротиноиды, белки-ферменты,жирные непредельные кислоты,витамины, а также минералов, готовятбиологически активные добавки(БАД) к пище человека и животных.
Водоросли участвуют в образовании некоторых типовлечебных грязей.
Водоросли широко используют для получения кремов, масок по уходу за кожей лица,шампуней,гелей для тела, натуральных добавок для ванн. Японские компании производят косметические средства изCladosiphon okamuranusиSaccharina japonica, южноафриканские используютFucus vesiculosus,Chondrus crispus,Laminaria digitataдля создания антицеллюлитного препарата. Большим спросом в мире пользуется водорослевая косметика изЧили.
Из морских водорослей получаютйод,альгиновую кислоту,агар-агар,калийные соли,целлюлозу,спирт,уксусную кислоту.
Народы, живущие у моря, всегда используют водоросли накормживотным и какудобренияпри выращиванииовощейи других садово-огородных культур.
Жители прибрежных регионов в качестве ценного удобрения применяют крупные талломыбагрянокибурыхводорослей. По сравнению с навозом в талломах больше калия, но меньше азота и фосфора. От навоза их отличает ещё одно очень ценное качество — в них нет семян сорных растений. Водоросли, внесённые в почву в свежем виде или в виде компоста, благодаря гелеобразной и клейкой альгиновой кислоте и другим полисахаридам связывают мелкие кусочки почвы в более крупные и тем самым улучшают её структуру. Для ускорения роста растений и увеличения урожая в качестве листовой и корневой подкормок можно использовать концентрированные экстракты из водорослей. Удобрения и подкормки из водорослей ускоряют прорастание семян, стимулируя их дыхание, активизируют использование растением органических и неорганических удобрений, защищают корневые волоски от повреждения при пересаживании рассады.
Морские водоросли, преимущественно бурые (ламинария,фукусиаскофиллум), непосредственно используют как корм для скота или в виде кормовых добавок. Применение кормовых добавок приводит к увеличению надоев и жирностимолока, суточного привесарыб,свинейиптицы; белокптичьих яицприобретает при этом более тёмную окраску. Морскую капусту рекомендуют добавлять в корм щенкам собак, чтобы шерсть лучше росла и приобретала здоровый блеск. Кроме того, водоросли улучшают деятельность пищеварительных органов, способствуют удалению некоторых кишечных паразитов, помогают в лечении ряда желудочно-кишечных и кожных заболеваний, повышают иммунитет.
Из водорослей изготавливаютбиотопливотретьего поколения. Подсчитано, что с 1акраводорослей можно произвести в 30 раз больше биотоплива, чем с 1 акра любого наземного растения. Быстро растущая водоросль обладает огромным потенциалом, являясь источником недорогого и энергоэффективного биотоплива. Водоросль производит липиды и масла в клетках, которые могут быть экстрагированы и превращены в возобновляемое топливо, напримербиодизельилиавиатопливо. На сегодняшний день производство биотоплива третьего поколения носит экспериментальный характер, в этой области ведётся всё больше исследований, в том числе и в России. Ожидается, что вскоре такое производство должно стать экономически рентабельным.
Некоторые водоросли — прекрасный объект для генетических (ацетабулярия), биофизических и физиологических (харовые водоросли) исследований.
В криминалистике и медицине существуют разные типыутопления. Благодаря водорослям можно определить, какой тип утопления имеет место в данном случае. Истинное (мокрое) утопление возникает, когда вода попадает в лёгкие человека и разжижает его кровь. Вместе с водой в кровь проникают планктонные водоросли, которые разносятся по разным органам и тканям, оказываясь в том числе в мозговой ткани и трубчатых костях. При обнаружении водорослей в лёгких и костях криминалисты устанавливают истинное утопление. Асфиксическое (сухое) утопление возникает без аспирации воды, и, следовательно, в лёгких при этом не будет так много водорослей, как в случае истинного утопления.
Микроводоросли используют практически во всех лабораториях побиотестированию. Метод биотестирования с применением культуры водорослей называется альготестированием. Он основан на измерении отклонений определённой характеристики культуры водорослей при развитии в опытной пробе относительно контрольной. Микроводоросли проявляют чувствительность к различным группам токсикантов. В лабораторных условиях достаточно легко поддерживать чистую культуру водорослей с минимальными затратами. По этой причине именно микроводоросли широко применяют для оценки токсичности веществ различных классов (тяжёлых металлов, фосфоро- и хлорорганических соединений,поверхностно-активных веществи др.). Кроме того, микроводоросли являются обязательным объектом в исследованиях по установлению санитарно-гигиенических нормативов (ПДК, ОДК, ОБУВ) загрязняющих веществ в воде, а также при определении токсичности сточных вод и класса опасности отходов (в том числе при их паспортизации).
Наиболее изученными и распространёнными видами микроводорослей, которые используются в биотестировании, являются:Scenedesmus quadricauda,Chlorella vulgaris,Pseudokirchneriella subcapitata,Phaeodactylum tricornutum,Sceletonema costatum.
Ведутся исследования по промышленному культивированию одноклеточных водорослей для регенерации воздуха взамкнутых экосистемах(космические корабли, подводные лодки).