Ledvinovníkovité

Ledvinovníkovité(Anacardiaceae), někdy takéledviníkovité, je čeleď rostlin z řádumýdelníkotvaré. Čeleď zahrnuje asi 800 druhů v 80 rodech a je rozšířena vtropechasubtropechcelého světa s přesahy do oblastímírného pásu. V původní květeně Evropy je zastoupena rodyruj,řečíkasearsie. Do České republiky žádný druh přirozeně nezasahuje, avšak pěstované druhyškumpa orobincováaruj vlasatázde občas zplaňují.
Mezi hospodářsky nejvýznamnější druhy náležíledvinovník západní, pěstovaný pro oříšky kešu,mangovník indický, pěstovaný pro mango, ařečík pistáciovýprodukující pistácie. Některé druhy jsou zdrojem kvalitního dřeva, jiné mají význam v domorodémedicíněnebo jsou zdrojemtříslovinčipryskyřick výrobě laků. Pěstují se také jako okrasné dřeviny.
Šťáva z rostlin má dráždivé účinky a řada zástupců především z podčelediAnacardioideaezpůsobuje při dlouhodobějším nebo opakovaném kontaktu s pokožkou u citlivějších jedinců alergické reakce projevující sedermatitidou, která může mít i vážný průběh.
Zástupci čeledi ledvinovníkovité jsou stálezelené nebo opadavéstromyakeře, řidčejiliánynebopolokeře. Rostliny mohou být jednodomé, dvoudomé nebo polygamní. Při rozemnutí často voní po terpentýnu. Vborcei jiných rostlinných částech (kořeny, větší listové žilky, květy, plody, často i v parenchymu) se nacházejí dobře vyvinuté pryskyřičné kanálky, obsahující čirou pryskyřičnatou šťávu, která u mnoha zástupců později na vzduchu ztvrdne a zčerná. Občas jsou přítomny i schizogenní nebo lyzigenní pryskyřičné nádržky (např. v oplodí ledvinovníku). Některé druhy ze suchých oblastí jsou sukulentní, zástupci přizpůsobení chladnému nebo suchému klimatu mohou mít trny.Listyjsou zpravidla zpeřené (většinou lichozpeřené), trojčetné, či jednolisté (výjimečně jednoduché), obvykle střídavé, bezpalistů, často nahloučené na koncích větví. Listy mohou být celokrajné nebo na okraji zubaté, pilovité či vroubkované. Jednotlivé lístky zpeřených listů bývají většinou vstřícné.Žilnatinaje zpeřená, pouze u roduCampylopetalumdlanitá.
Květyjsou drobné, pravidelné, jednopohlavné nebo oboupohlavné, často se článkovanými stopkami, uspořádané ve vrcholových nebo úžlabních květenstvích, nejčastějilatáchnebothyrsoidech. Okvětí je většinou čtyř nebo pětičetné.Kališnílístky bývají na bázi srostlé, kalich je opadavý nebo vytrvalý.Korunaje volná, opadavá nebo vytrvalá.Tyčinekbývá stejný nebo dvojnásobný počet oproti kališním lístkům a jsou uspořádány v 1 nebo 2 kruzích. Výjimečně je tyčinek větší počet, ve více kruzích. U některých zástupců je část tyčinek sterilních (staminodia).Gyneceumje svrchní nebo vzácně spodní či polospodní, synkarpní a srostlé nejčastěji ze 3 plodolistů (řidčeji z 5, výjimečně ze 2 nebo až 12 plodolistů nebo monomerické, tvořené jediným plodolistem). Výjimečně jsou plodolisty srostlé jen částečně a připomínají apokarpní gyneceum. Počet komůrek semeníku odpovídá počtu plodolistů a v každé je jediné vajíčko.
Plody mohou být suché nebo dužnaté, nejčastějipeckovicenebosamara(křídlatá nažka), řidčejiměchýřeknebobobule. U některých zástupců jsou plody podepřeny dužnatýmhypokarpem(např. uledvinovníku) nebo zvětšeným, papírovitým až zdužnatělým kalichem či korunou. Plody obsahují většinou 1 až 5 semen.
Čeleď zahrnuje asi 800 druhů v 79 až 81 rodech. Největší rody jsousearsie(Searsia, 111 druhů v Africe, Arábii, tropické Asii a na Sicílii),divoplod(Semecarpus, 88 druhů v Asii, Austrálii a Tichomoří),mangovník(Mangifera, 63 druhů v Asii),škumpa(Rhus, 53 druhů v Eurasii, Africe, Severní a Střední Americe),Ozoroa(46 druhů v subsaharské Africe a Jemenu),lanea(Lannea, 36 druhů v tropech Starého světa),černotok(Gluta, 34 druhů v Asii a Madagaskaru) apepřovec(Schinus, 31 druhů v Jižní Americe). Je rozšířena v tropech a subtropech celého světa, nevelký počet druhů z několika rodů přesahuje i do oblastí mírného pásu. Vyskytují se v suchých i vlhkých oblastech, a to zejména v nížinách. Chybějí v severních oblastech Eurasie i Severní Ameriky, v jihozápadníAustrálii,Novém Zélandu,Galapágách, ve velmi suchých oblastech a vysokých nadmořských výškách. V tropechStarého světaje větší druhové zastoupení než vNeotropis. Primární centrum druhové diverzity je v Malajsii, dále v Indočíně, Madagaskaru, jižní a rovníkové Africe, Mexiku a Jižní Americe. V rámci jihovýchodní Asie roste největší počet druhů v západní části, největší endemismus na druhové úrovni je naBorneu,Nové GuinejiaMalajském poloostrově. Ledvinovníkovité se vyskytují především v primárníchtropických pralesíchnižších až středních nadmořských výšek, kde rostou rozptýleně především jako součást nižšího korunního patra, některé druhy však dosahují i vrchního patra a dorůstají výšky až 55 metrů. Jsou zvláště hojně zastoupeny v bažinatých a rašelinných lesích. Řada opadavých druhů toleruje sezónně suché (monzunové) klima.
V původní evropské květeně je čeleď zastoupena 8 druhy, které jsou svým rozšířením omezeny na teplejší části kontinentu: 4 druhyřečíku, 2 druhy rodusearsie(pouze naSicílii),škumpa koželužskáaruj vlasatá.Škumpa orobincovápochází ze Severní Ameriky, v Evropě (zejména veStředomoří) však široce zdomácněla.Do České republiky žádný z těchto druhů přirozeně nezasahuje, občas zplaňuje pěstovanáruj vlasatáaškumpa orobincová.VUSAje čeleď zastoupena 4 rody: škumpa (12 druhů),jedovatec(5 druhů),ruj americkáa naFloriděMetopium toxiferum.
Rody škumpa a jedovatec zasahují i doKanady.ZČínyje udáváno 55 druhů v 17 rodech.
Květy ledvinovníkovitých jsou primárně opyloványhmyzem. U některých zástupců, včetněledvinovníkůamangovníků, se druhotně vyvinulo také opylovánínetopýry. Některé rody se přizpůsobily opylování větrem, ze známějších rostlin jsou to např.řečíky. Většina druhů ledvinovníkovitých má plody dužnatépeckovice, které jsou vyhledávány ptáky a savci konzumujícími dužninu, kteří se také postarají o šíření semen. Ze savců je vyhledávají zejména plodožravínetopýři,opicečiveverky, ale také např.sloni. Semena některých zástupců včetně mangovníků amombínůjsou šířena také vodou. Suchá semena či plody některých zástupců mají létací zařízení různého původu, která umožňují jejich šíření větrem.Ledvinovníkovité jsou celosvětově živnými rostlinami housenek velkého množství různých druhů denních a zejména nočních motýlů, např.martináčů. V Americe se na nich živí mj. krásný babočkovitý motýlMarpesia petreus, v AfriceCharaxes varanes.
U zástupců rostoucích zejména v jihoamerickém biotopucerradoa také v oblastiZambeziv tropické Africe se vyvinula zajímavá růstová forma připomínající podzemní strom, kdy se pod povrchem půdy nachází mohutný dřevnatý kmen, zatímco na zemském povrchu se objevují pouze polodřevnaté a krátkověké nebo i jen sezónní výhony. V Jižní Americe mají tuto formu zejména různé druhyledvinovníku, v Africe někteří zástupci rodůsearsie,laneaaOzoroa.Duté větévky rodudivoplod(Semecarpus) obývají zejména naNové Guinejisymbiotičtí mravenci.U řady zástupců (mezi jinými i u některých škump) se nacházejí na spodní straně listů v paždí žilekdomatia, obývaná symbiotickýmiroztoči. Domatia mohou mít podobu kapsiček nebo jen shluků chloupků.
V rostlinách čeledi ledvinovníkovité jsou obsaženy zejménafenolickélátky, triterpenicképryskyřice,slizyatřísloviny. Okrajově byla zjištěna i přítomnost alkaloidů.Četní zástupci čeledi jsou známí produkcí látek s toxickými a alergenními účinky, obsažených zejména v ostré šťávě nacházející se v pryskyřičných kanálcích. Jedná se o látky fenolické povahy ze skupiny alkylkatecholů, alkylresorcinolů a biflavonoidů. Tyto fenolické sloučeniny slouží rostlinám jako obrana proti býložravému hmyzu, obratlovcům i patogenním houbám a byly dosud zjištěny u celkem 27 rodů této čeledi. Jedněmi z nejvíce alergenních látek jsouurushioly, obsažené v řadě zástupců včetně prosluléhojedovatce kořenujícího. Jedná se o fenolické látky odvozené odpyrokatecholu. Do dané skupiny látek patří takékardol, obsažený v plodechledvinovníku západního, aheptadecylresorcinolv mangu.
K alergickým reakcím dochází zejména při opakovaném či dlouhodobějším kontaktu se šťávou z rostlin, kdy dochází zvláště u citlivějších jedinců k senzibilizaci. Nemusí se jednat nutně o kontakt se stále stejným druhem rostliny. Při prvním kontaktu zpravidla k dermatitidě nedochází, šťáva některých druhů (např. z oplodí ledvinovníku) však působí i jako primární iritant. Silnější reakce po senzibilizaci se nejprve projevuje otokem a zarudnutím pokožky, později dochází ke vzniku puchýřů. Postižené místo často pálí, svědí nebo štípe a silně mokvá. Reakce může mít různý rozsah od mírné až po velmi silnou a vyžadující hospitalizaci. Mechanismus účinku spočívá v navázání účinných látek na bílkoviny v kůži. Vzniklý komplex se stáváantigenem, na který reagujíT-lymfocytya spouštějí imunitní reakci. Doba od kontaktu s rostlinou k nástupu projevů dermatitidy může být v rozpětí od 12 hodin do 5 dní. Ke kontaktu se šťávou může dojít nejen přímo, ale i skrz kontaminované oblečení, jiné osoby, zvířata, předměty či např. piliny ze dřeva nebo lak. Nejčastější příčinou vážných případů dermatitidy v Severní Americe jsou různé druhyjedovatce. Z ekonomicky významnějších druhů způsobuje dermatitidy ledvinovník západní, mangovníky,pepřovec brazilský, jedovatceToxicodendron vernicifluumaT. succedaneum,divoplod ledviníkový(Semecarpus anacardium) a kebračovníkSchinopsis lorentzii. Konzumace listů nebo plodů (zvláště nezralých) některých druhů může vyústit ve vážnougastroenteritidu,hemoroidy, potíže s dechem a eventuálně může dojít i k úmrtí. Dokonce i kouř vznikající při spalování některých rostlin může přivodit zánět cest dýchacích, vážnou dermatitidu nebo i dočasnou slepotu. Pod stromy některých asijských rodů (černotok,divoplod,Melanochyla,Swintonia) není vhodné se ukrývat za deště, který účinné látky splachuje z listů. Prchavé látky, uvolňované z květenství pepřovce brazilského a mangovníku mohou u citlivých osob spustit reakci připomínajícíastmatickýzáchvat. Jihoamerický kebračovníkSchinopsis lorentziizpůsobujefotosenzibilitu.
Nálezy fosilních pozůstatků zástupců čeledi ledvinovníkovité jsou poměrně četné. Nejstarší doklady pylu a dřeva pocházejí z obdobípaleocénupřed 65 až 55 milióny let a jsou nacházeny v různých částech světa. Listy rodůRhusaCotinus, pocházející zeocénu, byly nalezeny vColoradu.
ČeleďAnacardiaceaeje řazena do řáduSapindalesa je členěna na dvě podčeledi:AnacardioideaeaSpondioideae. Nejblíže příbuznou čeledí jsou dle výsledkůfylogenetickýchstudiíBurseraceae, následujíKirkiaceae. Všechny tyto tři čeledi tvořímonofyletickouskupinu.Taxonomické změny na rodové úrovni, související s nástupem molekulárních analýz, se týkaly především roduRhus(škumpa), který byl v minulosti pojímán mnohem šířeji a byly do něj mj. vřazeny i druhy roduToxicodendron(jedovatec), výsledky molekulárních studií však takové řešení nepodporují a v současné taxonomii je tento rod uznáván jako samostatný. V roce 2007 byl od roduRhustaké oddělen rodSearsia(111 druhů v Africe, Asii a na Sicílii).
Největší hospodářský význam v rámci zemědělské produkce máledvinovník západní(oříšky kešu),mangovník indický(mango),mombín sladký(mombín),pepřovec peruánský(růžový pepř) ařečík pistáciový(pistácie). Jako ovoce místního významu jsou využívány i jiné druhy z řady dalších rodů. V Africe je to např.Sclerocarya birrea, známá jakomarola, v BrazíliiAntrocaryon amazonicum.Některé druhy poskytují kvalitní a trvanlivé dřevo, které má však význam spíše jen na lokálních trzích. Mezi nejvýznamnější náležíkebračovník(Schinopsis), jehož dřevo známé jakoquebracho coloradobylo v Argentině široce používáno na železniční pražce. Z dalších jsou v Americe využívány zejména rodyhvězducha(Astronium) aMyracrodruon, v Asiidrakontomelon(Dracontomelon),černotok(Gluta),Campnosperma,KoordersiodendronaSwintonia.
Řada druhů ledvinovníkovitých má význam jako okrasné dřeviny, pěstované pro ozdobné olistění, květenství nebo i plodenství. V České republice i dalších oblastech mírného pásu jsou to zejménaškumpyaruje, v omezené míře ijedovatce. V zemích s teplejším podnebím se pěstujířečíky,pepřovcea zástupci rodůharpefylum,lanea,searsie,RhodosphaeraaSmodingium.Některé druhy jsou průmyslovým zdrojemtříslovin. Jedním z nejvýznamnějších světových zdrojů těchto látek jsou jihoamerické druhy rodukebračovník, zejménaSchinopsis lorentzii. Bohatý zdroj tříslovin představují také hálky na listechškumpy čínskéa různé jiné druhy škump. Pryskyřice z jedovatcůToxicodendron vernicifluumaT. succedaneuma některých druhů z rodučernotok(zejm.Gluta usitata) je v Číně, Indočíně a Japonsku tradičně využívána k výrobě trvanlivých a ozdobných laků. Zřečíku lentiškuje získávána pryskyřice, známá jakomastichanebo mastix.Celá řada druhů z různých rodů má význam v domorodémedicíněk léčení široké palety neduhů. V moderní medicíně má významkardol, získávaný ze slupek ořechů kešu a používaný k léčenífilariázy, v tropech rozšířeného onemocnění způsobeného parazitickýmihlísticemi. Některé látky ze skupiny anakardových kyselin, izolované z ledvinovníku západního, jsou zkoumány v souvislosti s léčenímrakovinya prevencezubního kazu.Některé druhy pěstované či vysazované mimo oblast původu se staly invazními rostlinami: Asijský jedovatecToxicodendron succedaneumv Brazílii,pepřovec brazilskýv různých oblastech tropů a subtropů,řečík čínskýv Texasu.
Abrahamia,Actinocheita,Allospondias,Amphipterygium,Anacardium,Androtium,Antrocaryon,Astronium,Attilaea,Baronia,Blepharocarya,Bonetiella,Bouea,Buchanania,Campnosperma,Campylopetalum,Cardenasiodendron,Choerospondias,Comocladia,Cotinus,Cyrtocarpa,Dobinea,Dracontomelon,Drimycarpus,Euroschinus,Faguetia,Fegimanra,Gluta,Haematostaphis,Haplorhus,Harpephyllum,Heeria,Holigarna,Koordersiodendron,Lannea,Laurophyllus,Lithraea,Loxopterygium,Loxostylis,Malosma,Mangifera,Mauria,Melanochyla,Melanococca,Metopium,Micronychia,Mosquitoxylum,Myracrodruon,Nothopegia,Ochoterenaea,Operculicarya,Orthopterygium,Ozoroa,Pachycormus,Parishia,Pegia,Pentaspadon,Pistacia,Pleiogynium,Poupartia,Protorhus,Pseudosmodingium,Pseudospondias,Rhodosphaera,Rhus,Schinopsis,Schinus,Sclerocarya,Searsia,Semecarpus,Smodingium,Solenocarpus,Sorindeia,Spondias,Swintonia,Tapirira,Thyrsodium,Toxicodendron,Trichoscypha