Filicophyta

Fougères
LesFougèresouFilicophytes(Filicophyta) sont unesous-divisiondecryptogamesvasculaires. Elles comportent environ 13 000espèces, le plus grandembranchementvégétal après lesAngiospermes. On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales estépiphyte. Leurs modes de reproduction les confinent dans les milieux humides.
L'ancienne division (paraphylétique) des Ptéridophytes(Pteridophyta) comprend, outre les fougères à proprement parler, les Psilophytes(Psilophyta)qui sont aujourd’hui rapprochées desOphioglossophytes, mais aussi lesSphénophyteset lesLycophytes.
Morphologiquement, le sporophyte des fougères présente une assez grande diversité. Certaines fougères arborescentes peuvent dépasser 20mde hauteur, mais leurstipene présente pas de croissance secondaire en épaisseur.
Le sporophyte est la fougère telle que nous la connaissons. Legamétophyteest une génération indépendante, qui prend la forme d'une lame aplatie de taille réduite, appeléeprothalle, qui disparaît au cours de la croissance du sporophyte. La plupart des fougères actuelles sontisosporées, c'est-à-dire que lesporophytene donne qu'une seule sorte de spores asexuées qui, après germination, produisent le prothalle asexué portant des organes reproducteurs sexués :archégonesfemelles etanthéridiesmâles. De la fécondation des archégones naît le sporophyte. Le sporophyte produit des macrospores femelles, produisant des gamétophytes femelles porteurs d'archégones, et des microspores mâles, produisant des gamétophytes mâles porteurs d'anthéridies.
Les racines, fibreuses, sont reliées à la base de latigequi se présente sous forme derhizomeou desouche. Ce rhizome peut être rampant ou dressé, et porte lesfrondes. Il est de dimension variable et peut porter des écailles (feuilles avortées). Chez certaines espèces (ex :Pteridium aquilinum), ce rhizome peut participer à une importante reproduction asexuée parmultiplication végétative. La tige peut être  à la surface du sol (hémicryptophytes) ou souterraine, le plus souvent à faible profondeur (géophytes).
Tiges et racines possèdent des vaisseaux conducteurs (xylèmeetphloème), ce qui place les Fougères parmi lesvégétaux vasculaires, contrairement auxmousses. Cependant, les Fougères ne produisent pas detissus secondaires.
Les feuilles bien développées, ou frondes, sont de grande dimension, souventcomposées pennées, àpréfoliationcircinée(c'est-à-dire en forme de crosse) et dotées d'unpétiole.
Lelimbe foliairepeut être entier (ex :Asplenium scolopendrium), lobé (ex :Polypodium) ou divisé en pennes appelés segments ou divisions (ex : limbe penné deAsplenium trichomanes, limbe bi ou tripenné dePteridium aquilinum), les lobes et segments pouvant être décurrents ou confluents. Dans le cas d'une fronde divisée, le terme de pétiole est réservé à la partie inférieure avant le limbe ; il se prolonge par le rachis qui porte les segments.
Les frondes peuvent être toutes identiques, ou présenter undimorphismeentre les frondes stériles, structures végétatives dédiées à laphotosynthèse, et les frondes fertiles ou repoductrices portant les organes reproducteurs asexués, lessores(phénomène d'hétérophyllie).
La tige peut être courte (la fougère a alors un portcespiteuxavec des frondes groupées) ou longue (la fougère a  un port rhizomateux avec des frondes espacées).
Les fougères ne produisent pas degraines, contrairement auxSpermatophytes(GymnospermesetAngiospermes), mais se reproduisent grâce à desspores.
Les spores sont produites par des organes spécialisés. Le plus souvent il s'agit desores, qui sont des amas desporanges, situés sous le limbe des frondes ou regroupés enépioupaniculesur des frondes fertiles (cas desOsmundaetOphioglossum).Un amas contient 80 sporanges dans lesquels il y a 64 spores. Les Hydropteridales ne portent pas de sores, mais dessporocarpes.
Les spores peuvent être de forme variée : linéaire, circulaire ou en forme de U (ou réniforme). Elles peuvent être ou non protégées par uneindusie.
Les Fougères disposent d'un mécanisme original d'éjection des spores, qui sont projetées par une sorte de fronde microscopique.
Les fougères ont généralement besoin d'une assez grande quantité d'eau, toutefois certaines espècesxérophilessupportent bien lasécheresse. Certaines montrent même un phénomène derevivescence: elles semblent mortes par grande sécheresse, mais reprennent leur croissance lorsqu'elle sont réhydratées. L'eau est néanmoins indispensable dans le cycle de développement des fougères car les sporanges ne peuvent s'ouvrir qu'en présence d'un taux d'humidité atmosphérique suffisant, les spores ne peuvent germer que sur un substrat humide et sans eau la fécondation est impossible. C'est pourquoi les précipitations constituent le principal facteur qui détermine la répartition géographique des Fougères.
Certaines espèces font partie desplantes pionnièresaprès uneéruption volcanique, sur les glissements de terrain, telles lesCyatheaceae.
Les Fougères sont plus représentées dans les pays chauds, tout en recherchant à la fois la chaleur et l'humidité. Ce sont plutôt des plantes d'ombre et elles colonisent surtout des sols àpHneutre à faiblement acide, mais il existe aussi des espèces acidophiles et d'autres basiphiles. Dans les forêts équatoriales ombrophiles, on trouve plusieurs espècesépiphytes.
Un lieu colonisé par les fougères est appelé une « fougeraie ».
L'étude de la formation des sporanges conduit à classer les fougères en deux grands groupes :
Les relations phylogénétiques entre les différentes familles de fougères font encore l'objet de discussions et la classification suivante est donnée à titre d'exemple:
Les études récentes ont conduit à séparer lesOphioglossalesdes autres fougères et à créer l'embranchement desOphioglossophyta.
Phylogénie desPtéridophytesactuelles d'après lePteridophyte Phylogeny Group(2016):
Les plus anciennes Fougères (Osmundaceae,Hymenophyllaceae) apparaissent auDévonien. LeCarbonifère supérieurest dominé par desfougères arborescentescommePsaronius(en)ou des fougères aux formes variées comme lesZygoptéridales(en). Après le Carbonifère, se développe le groupe éteint desPteridospermatophytes(fougères à graines).
Les fougères ont de nombreuxchromosomeset de très grandsADN, ce qui a retardé leurséquençage. Legénomede la Fougère de Richard (Ceratopteris richardii(en)) a été séquencé en 2022 :7,46 milliardsdepaires de basesréparties sur39 chromosomes. Les gènes fonctionnels sont noyés parmi lesséquences répétitives(85 % de l'ADN), qui se dupliquent de façon autonome. Parmi l'ADN codant on trouve des gènes d'originebactérienne(acquis partransfert horizontal), souvent proches les uns des autres, qui protègent la plante desherbivores.
En Europe de l'Est, dans la mythologie slave et dans les mythologies des pays baltes, il existe une légende de lafleur de fougère, qui fleurirait une fois par an, la nuit, et conférerait des bienfaits magiques à qui la découvre. Dans le folklore d'Estonie, elle est liée aux croyances et aux rites de lafête de la Saint-Jean. Cette légende apparaît dans des romans inspirés par le folklore estonien, notammentLa Fiancée du loupd'Aino Kallas(1928) ouL'Homme qui savait la langue des serpentsd'Andrus Kivirähk(2007). Au cinéma, elle a fait l'objet du court-métrage d'animationFleur de fougère.
Les peuples autochtones (indiens Potawomi, Makah, Meskwa) tiraient du rhizome de lafougère femelleun médicament servant à faciliter l'accouchement. Le rhizome de lafougère mâlefut autrefois utilisé comme abortif et taenifuge (vermifuge) tandis que ses frondes pilées étaient employées pour garnir les matelas pour les enfants atteints de rachitisme et pour les rhumatisants.
Cyathea dealbataest considérée comme un symbole de la Nouvelle-Zélande. Appeléesilver fern(« fougère d'argent » en raison de l'aspect argenté de la face inférieure de la fronde), les maoris l'utilisaient en forêt lors des nuits de pleine lune, en posant ses frondes à l'envers sur le sol pour retrouver leur chemin.
Le rhizome de laFougère-Aiglemélangé à celui du gingembre était employé comme aphrodisiaque. La cendre de cette fougère, riche en potasse, était utilisée en Europe  pour la fabrication du savon et du verre.
En Grande-Bretagne, à l'époque victorienne, les fougères ont fait l'objet d'un phénomène de mode qui commence dans les années 1830 et culmine dans les années 1860-1870. Il s'explique par le fait que les fougères avaient été peu étudiées jusque-là et provoquent un soudain regain d'intérêt. Les gens de milieux sociaux divers, en majorité des femmes, parcouraient les campagnes et les bois afin d'observer les fougères, dans l'espoir d'en découvrir de nouvelles espèces ; beaucoup rapportaient chez eux, dans des paniers, des plants de fougères qu'ils replantaient dans les jardins ou dans des terrariums. Les nouvelles découvertes étaient publiées dans des périodiques commeThe Phytologistlancé en 1841. À la même époque, les fougères ont été fréquemment utilisées comme motifs décoratifs dans l'architecture (comme motif de façades ou sur des pierres tombales) et dans les arts décoratifs comme la céramique, la vaisselle ou l'ébénisterie. Ce phénomène a été baptisé  « ptéridomanie » (« folie des fougères ») par l'écrivainCharles Kingsleydans son livreGlaucusen 1855.
Le rhizome de fougère aigle,Pteridium aquilinum, a été consommé en Europe, au Japon, en Nouvelle-Zélande, et par les Indiens d'Amérique. Il constituait parfois une nourriture de base. Bien que toxique cru, une fois cuit, il devient comestible.LesKorowaimangent des feuilles de fougère.