Jeseteři

Řádjeseteři(Acipenseriformes) je skupina velkých, dlouhověkýchchrupavčitýchryb. Vyznačují se protáhlým rypcem a spodními vysunutelnými ústy, asymetrickou (heterocerkní) ocasníploutvía silnou redukcíšupin. Jejichkostraje redukovaná a z podstatné částichrupavčitá, i v dospělosti je zachovánachorda. Žijí v mořích a řekáchseverní polokoule,třouse vždy ve sladkých vodách. Patří mezi bazální liniepaprskoploutvýchryb. V rámci řádu jsou rozlišovány dvěrecentníčeledi:jeseterovitís 25druhyaveslonosovitíse 2 druhy, z nichž jeden,veslonos čínský, byl již vyhuben. I další zástupci tohoto řádu jsou ohrožení, někdykriticky. Jedním z důvodů neradostného stavu jejichpopulacíjelovpro maso a hlavně projikry– vysoce ceněný pravýkaviár.Fosilnízástupce obou čeledí známe zkřídy, další vyhynulé čeledi řazené do řádu jeseteři jsou i ze starších obdobídruhohor.
V příroděČeské republikyse vyskytovaly tři druhy jeseterů:jeseter malý, s nímž se lze výjimečně setkat vjihomoravskýchřekách dosud, a to díky recentně probíhajícím pokusům o jehoreintrodukci, dálejeseter velký, který pronikal ještě v19. stoletíLabemaVltavouaž doPrahy, a zcela ojediněle v řeceMoravětéžvyza velká.
V následujícím textu jsou výrazem „jeseteři“ míněni „recentní zástupci řádu jeseteři“, tedy nejen zástupci rodu jeseter a jejich nejbližší příbuzenstvo (jeseterovití), ale i veslonosovití.
Řád jeseteři zahrnuje velké dlouhověké ryby s protaženým vřetenovitým tělem. Největší z nich,vyza velká, je považována za největší sladkovodní rybu (jakožtotažnáryba ale podstatnou část života tráví vbrakickéa mořské vodě).Nejmenší jsou asijštílopatonosi(Pseudoscaphirhynchus),lopatonos Hermannůvdorůstá necelých 30 cm.
Hlava jeseterů je protažena ve výrazný rypec (rostrum), který je u jeseterovitých vespod opatřený čtyřmi nápadnými vousky shmatovouachemoreceptivnífunkcí, u veslonosů jsou vousky jen dva, mnohem menší. Při detekci kořisti hrají patrně roli i elektroreceptivní ampulární orgány na rypci. Ty jsou velice dobře vyvinuty právě u veslonosů. Ústa jsou nápadně spodní, vysunutelná (s výjimkou veslonosa amerického) a zpravidla bezzubá (drobnézubymohou být vyvinuty u veslonosů a v mládí i u jeseterovitých). Většinou se živíbezobratlýmidna nebo i větší kořistí (rybami), veslonosové se živíplanktonem, který z vodyfiltrujípomocí výrůstků nažaberních obloucích. Zaokemje v podobě malého otvoru patrnéspirakulum(redukovaná první žaberní štěrbina, která u většiny ryb zcela chybí). Ploutví je standardní počet typický pro většinu paprskoploutvých (párové prsní a břišní ploutve, nepárová ploutev řitní, ocasní a jediná ploutev hřbetní), ocasní ploutev je zřetelně heterocerkní. Tělo jeseterů je prakticky lysé, u jeseterovitých je ale kryto pěti řadami nápadnýchkostěnýchštítků (na hřbetě, na bocích a mezi prsními a břišními ploutvemi). Jen na horním laloku ocasní ploutve a na hřbetě před ní jsou zachoványganoidníšupiny.
Kostra jeseterů je silně redukovaná, chybí nebo je zmenšena nejen řada kostí, ale značně potlačena je i pravá kostní tkáň. Kostra je tak z velké části (ale ne zcela) sekundárně chrupavčitá. Jejichlebkaprošla výraznou přestavbou, např. závěs skeletu horní čelisti na ostatních kostech lebky prostřednictvím hyomandibuly je mezi rybami unikátní (připomíná však situaci u žraloků) a modifikovaná je isvalovinav této oblasti. Kostipremaxillaamaxillazcela chybějí. Dále došlo ke ztrátě kostiskřelové(operculare), kterou v její funkci zastupuje podskřelová kost (suboperculare). I v dospělosti je u jeseterů zachovaná chorda,obratleji lemují jen v podobě vzájemně nesrostlých neurálních (nahoře) a hemálních (vespod) oblouků, které chrání míchu resp. hřbetní tepnu. Několik předních obratlů přirůstá k lebce.
Vestřevějeseterů je zachována spirální řasa zvětšující vnitřní povrch.
Všechny druhy se třou v proudících sladkých vodách, ale celá řada jeseterovitých jeanadromní(v dospělosti tráví část života ve slaných vodách). Vývoj jeseterů je pomalý, pohlavně dospívají některé druhy „již“ v několika letech, většinou však mnohem později (ve věku několika desítek let). Větší druhy se mohou dožívat vyšších desítek let, u vyzy byl stanoven věk i přes 100 let.Jeseteři mají velký a (mezidruhově) dosti nestálý početchromosomůa různé stupněploidie.Diploidnídruhy mají přes 100 chromosomů, běžné jsou tetraploidní druhy.
Jeseteři jsou sice běžně považováni za archaickou skupinu ryb (zčásti právem), řada jejich znaků je ale vysoceapomorfních, tedy odvozených, odlišných od znaků jejichprvohorníchpředků, které již jeseteři připomínají jen vzdáleně. Takovoutoevolučnínovinkou je např. i jeden z nejnápadnějších znaků jeseterů – jejich chrupavčitá kostra – nebo silná redukce šupin a zubů, přestavba hlavového skeletu aj.
Celý řád zahrnuje dvě recentní čeledi rozšířené na severní polokouli, jeseterovité (Acipenseridae) s 25 druhy a veslonosovité (Polyodontidae) se dvěma druhy řazenými do dvoumonotypickýchrodůPolyodonaPsephurus. Zástupci jeseterovitých jsou tradičně řazeni do rodůjeseter(Acipenser),vyza(Huso) alopatonos(ScaphirhynchusaPseudoscaphirhynchus).Fylogenetickéstudie založené namolekulárně-biologickýchdatech ovšem ukazují, že toto tradiční pojetí je problematické. Zejména jde o rozsáhlouparafyliirodu jeseter: zbývající tři rody čeledi jsou z něj totiž fylogeneticky odvozeny, rod je vyza navícpolyfyletický; stejně tak si vzájemně nejsousesterskéoba rody lopatonosů, každý z nich je všakmonofyletickýsám o sobě. Z hlediska fylogenetiky lze v čeledi identifikovat jednak menší bazální skupinu druhů (patří semjeseter velký,j. jadranskýaj. ostrorypý) a pak dva velkéklady(větve), tzv. atlantský klad (např.j. malý,j. hvězdnatý,j. ruský, vyza velká, asijští lopatonosi roduPseudoscaphirhynchusa snad i američtí lopatonosi roduScaphirhynchus) a pacifický klad (např.j. bílý,j. čínskýčivyza malá).Podrobněji viz fylogenetický strom níže.
Jeseteři jsou jednou z nejbazálnějších skupin paprskoploutvých ryb (bazálnější pozici zaujímají pouzebichiři; jeseteři jsou pak bazální linií v rámci skupinyActinopteri).Nejstarší zástupci obou recentních čeledí řádu, veslonosovitých a jeseterovitých, jsou známi z křídy (bazální rody veslonosůProtopsephurusaPaleopsephurusa fosilní zástupci jeseterovitých rodůPriscosturion,AnchiacipenseraProtoscaphirhynchus). Obě linie se od sebe podle odhadů založených na studiu molekulárních dat evolučně oddělily patrně běhemjury.Je fascinující, že i přes tak dlouhou samostatnou existenci a odlišný styl života se mohou veslonosikřížits některými druhy jeseterů.
Do řádu jeseteři je řazena i čeleďPeipiaosteidaez přelomu jury a křídy (rodyPeipiaosteus,Stichopterus,Spherosteus,YanosteusaLiaosteus) a někdy i čeleďChondrosteidaez evropské jury s rodemChondrosteusa spornými rodyGyrosteusaStrongylosteus.Z čínského spodníhotriasubyl v r. 2005 ohlášen nález bazálního zástupce řádu jeseterů primitivnějšího nežChondrosteusa nazvanéhoEochondrosteus. Měřil přes 10 cm, nemělosifikovanoupáteř, měl již prakticky lysé tělo a jeho skřelová kost byla silně zmenšená.Do blízkosti řádu jeseteři jsou někdy kladeny i rodyBirgeriaz triasu aSaurichthysz triasu až spodní jury; v případěSaurichthysnicméně bez výrazné opory v analýze dat.Podobně se na základě několika podobných znaků spekuluje i o příbuznosti triasových ryb roduErrolichthysa jeseterů.
První druh jesetera (jeseter velký) byl popsánCarlem Linnér. 1758 v jeho slavném desátém vydáníSystema naturae. Linné a dalšízoologovéaž do první poloviny19. stoletířadili jesetery do blízkostiparyb(žraloků), zejména kvůli jejich chrupavčité kostře a způsobu připojení skeletu horní čelisti ke zbytku lebky (v obou případech jde okonvergenci).
Jikry jeseterovitých ryb jsou vysoce ceněné jako pravý kaviár. Jde o jeden z nejdražších živočišných produktů vůbec, nejcennější je kaviár vyzy velké.Loveni jsou i pro maso.Využíván je (či spíše byl) taképlynový měchýř, z něhož lze připravovatklihresp.želatinuvysoké kvality.
Jeseterovité ryby i veslonosi patří mezi silně ohrožené rybí skupiny, někdy jsou jeseteři označováni za nejohroženější skupinu vůbec.Jejich lov a obchod s jejich produkty je regulován prostřednictvím úmluvyCITES, ale ilegálnírybolova nejrůznější zásahy do jejich přirozenýchbiotopůzůstávají závažným problémem ohrožujícím jejich populace.Všech 27 druhů řádu jeseteři je v r. 2023 považováno za ohrožené dleIUCN. Z toho 17 druhů je ohroženo kriticky a až na jedinou výjimku (jeseter jaderský) stav populací těchto druhů klesá a některé jsou na hranicivyhynutí.Jeden druh (veslonos čínský) je již vyhynulý (či přesněji vyhubený) a další (jeseter jihočínský) je vyhynulý v přírodě. Veslonos americký, jeseter ostrorypý, j. krátkorypý, j. bílý a lopatonos americký jsou nejméně ohrožené druhy hodnocené IUCN „jen“ jako zranitelné.
Dospělí jeseteři nemají kromě člověka mnoho přirozených nepřátel, ale jejich jikry napadá velice neobvyklýparazitickýžahavecnezmar jeseteří(Polypodium hydriforme) příbuznýrybomorkám. Je toorganismus, který snižuje kvalitu i kvantitu produkovaného kaviáru, pročež je mu věnována zvýšená pozornost.
Jednak jako reakce na silný stupeň ohrožení jeseterů, jednak jako způsob, jak lépe uspokojit poptávku po kaviáru a dalších jeseteřích produktech, se zejména v prvních dekádách21. stoletíznačně rozvíjí chov jeseterovitých i veslonosovitých ryb pro hospodářské, vědecké i zájmové účely.
V české přírodě se přirozeně, ale nehojně vyskytovaly celkem tři druhy jeseterů, z toho dva jsou považovány za vymizelé: vyza velká pronikala zcela ojediněle a spíše náhodněDunajemaž do Moravy, jeseter velký se vyskytoval v Čechách pravidelně ještě v 19. století, kdy se na české území dostával Labem a snad iOdrou. Vzácně jako (jednotlivé kusy) býval loven i v Praze, ale vDěčíněbyly loveny stovky až tisíce kusů ročně. Jeseter malý je záměrně vysazován v Dunaji a z těchto reintrodukcí mohou pocházet kusy, které byly v jihomoravských řekách loveny i koncem 20. století.O reintrodukci jesetera malého do moravských řek se pokouší iPovodí Moravy.
Následující evoluční schéma je primárně založeno na studiinukleárníchgenůLuo et al. (2019), další druhy a rody (zejménaScaphirhynchus) jsou doplněny podle studiemitochondriálníchgenomůScheralieva a Penga (2020).Na druhové úrovni v rámci obou kladů jeseterovitých se od sebe výsledky obou studií v mnoha bodech liší! Vzájemné příbuzenské vztahy vyznačené ve stromě je proto třeba brát s rezervou. Skladbou kladů se ale obě studie shodují. Pozice lopatonosů r.Scaphirhynchusje nejistá.Jeseter jadranský blízký jeseteru velkémuv žádné ze zmíněných studií není zahrnut. Fosilní taxony byly do stromu zařazeny na základě dalších prací.