Unio crassus

Mulette épaisse
Unio crassus, laMulette épaisse(nom vernaculaireofficiel), aussi parfois dénomméeMoule de ruisseau,Petite moule d'eau douceouMoule d'eau douce commune, est uneespècedemollusques d'eau doucebivalves de la famille desUnionidae.
Cet animal filtreur du groupe desnaïadesjoue un rôle important dans l'épuration des cours d'eau et l'aération du sédiment superficiel.
Ce mollusque a une espérance de vie de 20-30 ans en zone tempérée, et vit jusqu'à environ 90 ans dans les régions froides d'Europe du Nord. Il est en forte régression et a déjà disparu d'une grande partie de son aire naturelle de répartition.
Les fonds de ruisseaux et de fleuves sableux, sablo-limoneux ou vaseux lui conviennent, y compris en coexistant avecMargaritifera margaritifera(vis-à-vis de laquelle il ne semble pas y avoir de compétition), mais cette espèce ne semble vivre qu'à assez basse altitude (du niveau de la mer à environ 300men France).
La mulette épaisse préfère toutefois les eauxlentiquespluseutrophes(riches ennitrateset assez riches encalcium) tout en y délaissant souvent les sections sans courant.
On trouve cette espèce à des profondeurs variant de 10 cm à plusieurs mètres de profondeur (le milieu ne doit en outre pas être asséché en été, ni exposé un une sédimentation excessive).
Elle apprécie qu'il y ait un peu de turbulence au-dessus du fond (le plancton et les micro-débris organiques sont alors sans cesse remis en suspension, et il existe des zones de calme relatif en cas de crue).
Les juvéniles sont vulnérables à la pollution de l'eau (et notamment à un excès en nitrates, phosphate, calcium ou en présence d'uneDBOélevée) or, une nouvelle forme depluies acidestend à l'augmenter, due à une pollution croissante par lesNOx, convertis en nitrates par contact avec la pollution par l'ozone. Ces nitrates directement apportés au milieu par la pluie contribuent d'une part à l'eutrophisationdes cours d'eau, mais aussi à uneacidification des eaux doucespeut être préjudiciable aux mulettes, notamment lors de leurs premiers stades de vie.
Les adultes sont plus tolérants avec comme valeurs guides :
C’est une espèce autochtone en :
Elle est mal connue aux stades juvéniles et même adulte. A priori, l'adulte se nourrit en filtrant de l'eau dans la colonne d'eauet consomme probablement desalgues filamenteuses, des bactéries, desprotisteset de divers particules détritiques en suspension dans l'eau, mais il est possible que le stade juvénile se nourrisse souvent, au sein même du sédiment, d'une manière encore inconnue ; au stade précoce ils pourraient racler les biofilms bactériens présents sur les grains du sédiment, lesracines, lesbois morts, etc., évoluant progressivement vers un stade totalement filtreur.
La coquille est ellipsoïdale à ovoïde (parfois plus ou moins rhombiforme) avec une partie postérieure nettement plus allongée que la partie antérieure, sansdimorphisme sexuel.
Son sommet (ditumbo) est aplati, et garni de ridules caractéristiques (mais l'umbo est souvent érodé).
Les valves sont très épaisses et couverte d'unpériostracum(épiderme recouvrant les valves) souvent brun foncé. Les deux valves sont reliées entre elles par une charnière bien marquée (côté interne de la coquille). Le ligament est court et bien visible. Deux dents cardinales coniques (bien séparées) sont également caractéristiques, sur la valve gauche ainsi qu'une dent cardinale unique et conique sur la valve droite. Cette dernière est bien marquée chezUnio crassus(ce qui permet de différencier cette espèce de la moule perlière qui n'en possède pas).
La coquille est brun foncé à noire avec souvent des zones d'un vert bouteille. Elle est ornée de stries d'accroissement régulièrement disposées et bien marquées(tant sur la coquille que sur lepériostracum). La nacre visible à l’intérieur des valves est blanche, bleutéeou légèrement rosée.
La coquille d'un individu adulte mesure généralement de 50 à 70mmde long (et parfois jusqu'à 97mm) ; sa hauteur de 23 à 33mmet son épaisseur de 25 à 35mm.
Elles peuvent concerner :
Cette espèces présente des individus mâle et femelle (sansdimorphisme sexueldes coquilles). Le cycle de vie de la moule épaisse s'effectue en quatre périodes ou « stades »:
De manière générale, la reproduction serait« courte et printanière ». Mais la femelle peut ne pas frayer durant un an ou inversement frayer plusieurs fois (deux ou trois fois) lors d'une même saison de reproduction selon Hochwald (2000). Le nombre de fraies diminue quand l'animal vieillit.
Lespermeest évacué dans l'eau par lessiphons, emporté par le courant puis en partie filtré par les mulettes situées plus en aval, permettant lafécondation. Les œufs seront incubés (le temps du développement en glochidies) dans un organe ditmarsupium(quatre branchies modifiées).
On ignore encore la durée d’incubation des embryons, qui varie sans doute avec la température de l'eau, température qui peut quand elle s'élève brusquement déclencher l'expulsion des glochidies. La larve dispose sur sa bordure ventrale de crochets recouverts de petites dents lui permettant de s'accrocher sur les téguments d'un hôte (poisson) ; il s'agit généralement des branchies.
Comme lamoule perlière, cette espèce semble avoir beaucoup régressé depuis larévolution industrielle, dans presque toute l'Europe.
Par exemple, en Wallonie après1950, on ne la trouve presque uniquement au sud dusillon Sambre-et-Meuseet il n'en resterait pas plus de 50 000 individus pour toute la Wallonie.
Sa vitesse du déclin semble encore plus rapide que pour la moule perlière (« en raison d’une espérance de vie plus limitée »). Elle cesserait de se reproduire quand sa densité de population diminue et, à la différence de la moule perlière, elle ne peut devenirhermaphrodite.
Le colmatage des fonds, notamment par dessédimentstoxiques est une menace importante pour l'espèce, de même que lapollution de l'eaupar certainspesticideset diversperturbateurs endocrinienset la disparition de zones d’ombre sous les végétations herbacées rivulaires (taillis,ripisylves) qui régulent la température du milieu, diminuent le risque d’eutrophisation et la présence de biofilms d'algues filamenteuses.
Il est possible que la moule zébrée (Dreissena polymorpha,espèce exotique envahissantedont les populations croissent dans de nombreux pays) entre en compétition avec les Unios, ce qui a été démontré sur plusieurs grands bivalves nord-américainset est soupçonné en Europe là où des grappes de moule zébrée sont trouvées accrochées sur la partie de coquille de grands bivalves émergeant du sédiment (la moule zébrée ne s'accroche que sur des substrats durs). Elle est fixée autour et à proximité des siphons inhalants et exhalants des mulettes, ce quia prioriprive prive ces dernières d'une partie de la nourriture qu'elles pourraient normalement capter.
Localement l'amélioration de certains paramètres de la qualité de l'eau semble pouvoir permettre une stabilité voire un certain retour de l'espèce, dont en Alsace en 2010ou dans la Seine à Paris en 2024.
Dans certaines régions, cette espèce ou des espèces proches font l'objet d'unplan de restaurationou de projets de restauration dont par exemple en régionÎle-de-France.
Cette espèce figure à l’annexe II de ladirective 92/43 du 21 mai 1992 sur la protection des habitats et des espèces. Les zones appropriées à sa survie doivent donc être désignées commezones spéciales de conservationdestinées à faire partie du réseau Natura 2000 et faire l’objet des mesures de préservation et si nécessaire d'unegestion restauratoire.
L’espèce est également reprise à l’annexe V de cette même directive, ainsi qu’à l’annexe III de laConvention de Berne(ses éventuels prélèvements doivent être limités pour garantir la survie de ses populations).
L'espèce est protégée dans certains pays (par exemple en France où elle a fait l'objet d'une réglementation nationale) ou dans certaines régions (par exemple enBelgique, où l'espèce est protégée par la législation wallonneà tous les stades de son développement, ainsi que ses sites de reproduction et habitats naturels).
Un telsuivi environnementalet unecartographiedynamique de l'espèce sont utiles et nécessaires à l'étude de ladynamique des populationset parce que l'espèce estbioindicatrice. Il peut être assuré selon des protocoles scientifiques ; généralement: