Лягушки

Лягу́шки— общеупотребительное название группы животных из отрядабесхвостыхземноводных. В широком смысле термин «лягушка» относится ко всем представителям отряда бесхвостых, обладающим увеличенными задними конечностями, которые позволяют им прыгать. В узком смысле это название применяется по отношению к представителямсемействанастоящих лягушек.Личинкилягушек называютсяголовастиками.
Лягушки распространены по всему земному шару — оттропиковдо субарктических регионов; наибольшее разнообразие сосредоточено вовлажных тропических лесах➤.
Размеры взрослых особей варьируют от 8 мм (узкоротPaedophryne amauensis) до 320 мм (лягушка-голиаф). Представители отряда имеют коренастое туловище, выступающиеглаза, раздвоенный язык и согнутые под туловищем конечности; хвост отсутствует➤. Среда обитания лягушек на всех стадиях развития включает пресноводные водоёмы, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Наиболее характерный способ передвижения лягушек представляет собой прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы: ходьбу и бег, плавание, древолазание, планирование➤.
Покровы лягушек богатыжелезами, кожные выделения некоторых видов крайне ядовиты. Окрас лягушек варьируется от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (илимимикрирующихпод неё). Кожа лягушек проницаема для воды, но различные адаптации позволяют им избегать чрезмерной потери влаги при сухопутном образе жизни➤.
Как правило, лягушки мечут икру в воде➤. Из икринок вылупляются водныеличинки,головастики, имеющиежабрыихвосты➤. Головастики проходят стадиюметаморфоза, в конце которой превращаются во взрослых особей. В то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелкихбеспозвоночных, но есть и всеядные виды и даже несколько видов, питающихсяфруктами➤.
Лягушки способны издавать широкий диапазон звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за лягушками выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и в других ситуациях➤.
Многие виды лягушек находятся под угрозой вымирания➤. К редким видам относится, например, обитающая в районе Конго лягушка-пискунья Arthroleptis hematogaster.
Люди употребляют лягушек в пищу, содержат в качестве домашних животных, кроме того, лягушки служат удобными модельными организмами для биологических исследований➤.
Лягушка— продолжаетпраслав.*lęgušьka, которое является производным от*lęguxa, в свою очередь, образованного от*lęga«бедро, лягушка».
В разговорной речи животных из отряда бесхвостых земноводных называют «лягушками» или «жабами». Визуальное отличие одних от других состоит в том, что кожа жаб бородавчатая. При попытке наложить разговорные термины «лягушка» и «жаба» на принятую классификацию отряда бесхвостых оказывается, что практически все семейства бесхвостых включают в себя и тех и других. Различные академические источники используют термин «лягушка» альтернативно для обозначения представителей различных семейств отряда бесхвостых, или представителей только лишь семействаНастоящие лягушки (Ranidae), или даже в узком значении — для представителей родаНастоящие лягушки (Rana).
Лягушки распространены практически на всей суше. Исключения составляют большие песчаныепустыниСахараиРуб-Эль-Хали, наиболее холодные области —Гренландия,Таймыри другие высокоширотные районыАрктики,Антарктида, а также некоторыеострова, удалённые от континентов. Кроме того, естественный ареал лягушек не включал южный островНовой Зеландии, но после нескольких попыток искусственного внедрения по крайней мере два вида (Litoria raniformisиLitoria ewingii) основали на нём устойчивые популяции. Многие виды имеют ограниченное распространение из-за климатических или географических барьеров, например,проливов,горных хребтов, пустынь; популяции могут быть изолированы также из-за препятствий, созданных человеком, — автотрасс, лесных просек и т. п.Втропическихрегионах видовое разнообразие, как правило, выше, чем в районах с умеренным климатом. Некоторые виды лягушек адаптированы для выживания в негостеприимных условиях, например, в пустыняхили в холодном климате. Так,Rana sylvatica, чейареалчастично лежит засеверным полярным кругом, на зиму закапывается в землю. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрацияглюкозыв тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состояниианабиоза.
Из-за водопроницаемой кожи большинство лягушек неспособны жить в солёных и солоноватых водоёмах. Единственное исключение —лягушка-крабоед(Fejervarya cancrivora), обитающая вмангровыхзарослях Юго-Восточной Азии. Благодаря высокому содержаниюмочевиныв крови эта лягушка и её головастики могут переносить океаническую солёность (в течение короткого времени) и длительное время жить в солоноватой воде.
Лягушки обитали во влажных тропических лесах вмеловом периоде.
Все лягушки относятся к отряду бесхвостых земноводных.Морфологические характеристикивзрослой лягушки включают в себя, среди прочего, 9 или менее предтазовых позвонков, длинную, направленную вперёдподвздошную кость, наличиеуростиляи отсутствие хвоста, укороченные по сравнению с задними передние конечности, спаянные вместелоктевуюилучевуюкости передних конечностей, а такжебольшеберцовуюималоберцовуюкости задних конечностей, удлинённуюлодыжку, беззубую нижнюю челюсть и подкожные лимфатические пространства, расположенные между кожей и мышечным слоем. Личинки лягушек (головастики) имеют одно центральное дыхательное отверстие (брызгальце) и ротовые воронки, снабжённые кератиновыми зубчиками.
Некоторые виды лягушек формируют межвидовыегибриды. Так, например,съедобная лягушкапредставляет собой естественный гибридпрудовой(Pelophylax lessonae) иозёрной(P. ridibundus) лягушек.
У взрослых лягушек есть парные пятипалые конечности, типичные для наземныхпозвоночныхживотных. Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеютхвоста(теряют его во время метаморфоза); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную костьуростиль;рёбраотсутствуют. Обладают хорошо развитыми конечностями; задние конечности длиннее передних, имеют более мощную мускулатуру и обычно приспособлены к прыганию. Голаякожалягушек богатажелезамии проницаема для воды и газов.
Скелетлягушек, как и у других наземных позвоночных, включаетчереп,позвоночник, пояса конечностей и скелет свободных конечностей.
Черепуплощённый, преимущественнохрящевой. Боковые затылочные кости образуют парные затылочныемыщелки, соединяющие череп с шейным позвонком.
Позвоночниклягушек состоит из четырёх отделов — шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. В туловищном отделе 7 позвонков. Все позвонки хвостового отдела срослись в единую кость —уростиль.
Пояс передних конечностейсостоит из парныхлопаток,ключицикоракоидови непарной грудины.Пояс задних конечностейсостоит из подвздошных иседалищных костей. Седалищные кости соединены лобковым хрящом.
Строение конечностей лягушек варьирует от вида к виду и зависит от среды обитания — наземной, водной или древесной. Как правило, лягушки способны совершать резкие движения, что позволяет им ловить добычу и ускользать от хищников. Эффективные способы передвижения обеспечиваются несколькими особенностями строения конечностей:
Развитие конечностей может быть осложнено в некоторых ситуациях:
У многих видов лягушек кожа проницаема для воды (самый проницаемый участок кожи — область таза). Эта особенность создаёт для лягушек угрозу потери жидкости и пересыхания. У некоторых лягушек, ведущих древесный образ жизни, можно обнаружить адаптацию в виде дополнительного водонепроницаемого слоя кожи. Другие лягушки минимизируют потерю воды поведенческими адаптациями:ночным образом жизни, принятием поз, уменьшающих площадь соприкосновения кожи с воздухом: например, они отдыхают в группах, тесно прижавшись друг к другу.
Кожа лягушек помогает им маскироваться. Представители некоторых видов способны менять оттенок кожи, чтобы лучше сливаться с окружающим фоном.
Некоторые виды лягушек меняют окрас кожи в зависимости от уровня освещения и влажности окружающей среды. Эту способность обеспечивают специальные клетки, наполненные пигментом, размер которых меняется под влиянием света и влажности. Изменение окраса кожи от более светлого к более тёмному способствуеттерморегуляцииэтих видов.
Многие лягушки вырабатывают токсичные вещества, служащие им как для защиты от хищников, так и для нападения. Химический состав яда лягушек зависит от вида и может включать в себя раздражители кожи,галлюциногены, нервно-паралитические токсины,вазоконстрикторы, токсины, вызывающие конвульсии и другие. Хищники, специализирующиеся на определённых видах лягушек, как правило, адаптированы к присущему этим видам типу яда, но неспециализированные животные, как и человек, могут серьёзно пострадать от контакта с ядом лягушек, в некоторых случаях приводящего к летальному исходу.
Источник ядовитых веществ у лягушек тоже неодинаков. Некоторые лягушки генерируют токсины сами, другие же используют токсины, полученные с пищей (чаще всего отчленистоногих). Как правило, лягушки сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркой, насыщенной, «предупредительной» окраски. Существуют также неядовитые виды лягушек, мимикрирующих под ядовитые виды своей окраской, которая отпугивает хищников.
Кожа лягушек проницаема для молекулкислорода,углекислого газаи воды.Кровеносные сосуды, расположенные прямо под кожей, позволяют им дышать при полном погружении в воду, так как кислород проходит из воды через кожу прямо в кровь. На суше лягушки дышат с помощьюлёгких. У них отсутствует система мышц (брюшных,диафрагмыи межрёберных), которая обеспечивает у млекопитающих механизм вдоха-выдоха. Вместо неё у лягушек растягивается горло, воздух входит через ноздри, а затем сжатие мышц ротовой полости загоняет воздух в лёгкие. В августе 2007 года был открыт вид лягушекBarbourula kalimantanensis, ведущих полностью водный образ жизни. Это первый открытый вид лягушек, не имеющих лёгких.
Лягушки имеют трёхкамерное сердце, как ирептилии(за исключениемкрокодилов, у которых сердце четырёхкамерное). Насыщенная кислородом кровь из лёгких поступает в сердце через левое предсердие, а обогащённая углекислым газом кровь из тканей, а также насыщенная кислородом кровь из кожных вен — через правое[1]. Таким образом, в левом предсердии кровь у лягушек артериальная, а в правом — смешанная. Специальный клапан регулирует подачу крови из желудочка сердца ваортуили в лёгочную артерию, в зависимости от типа крови. Этот механизм обеспечивает минимальное смешивание крови с повышенной концентрацией кислорода и крови, насыщенной углекислым газом, и, таким образом, способствует более активному обмену веществ.
Некоторые виды лягушек адаптированы к выживанию в воде с пониженной концентрацией кислорода. Так, например, лягушкаTelmatobius culeus, обитающая в высокогорном озереТитикака, имеет морщинистую кожу с увеличенной площадью поверхности, что способствует обмену газов. Как правило, эта лягушка не использует своирудиментарныелёгкие. Наблюдения показали, что представители этого вида, находясь на дне озера, время от времени совершают ритмичные движения вверх-вниз, что увеличивает течение воды вокруг них.
Зубылягушек, т. н.педицеллярные зубы, расположены в верхнейчелюсти, с их помощью животные удерживают пищу перед тем, как её проглотить. Эти зубы недостаточно крепки для укусов или поимки жертвы. Свою пищу (мух и других мелких движущихся животных) лягушки ловят липким, раздвоенным языком. В пассивном состоянии язык свёрнут во рту. Он прикреплён спереди к челюстям, и лягушка может «выстрелить» им вперёд и возвратить его назад с большой скоростью. У некоторых лягушек нет языка, и они засовывают пищу в рот передними конечностями. У других глаза могут втягиваться через отверстия в черепе и, надавливая на пищу, находящуюся во рту, проталкивать её в горло. Проглоченная пища проходит через пищевод вжелудок, где обрабатывается пищеварительнымиэнзимами. После этого она поступает в тонкий кишечник, где продолжает перевариваться. Секреция сока поджелудочной железы и жёлчи, производимой печенью и накапливающейся в жёлчном пузыре, происходит в тонком кишечнике. Там же происходит максимальнаяабсорбцияпитательных веществ инутриентов. Непереваренные остатки пищи поступают в толстый кишечник, откуда после абсорбирования излишков воды переходят вклоаку.
Выделительная системалягушек схожа по своей структуре с системой млекопитающих. В её основе лежат двепочки(мезонефрос), фильтрующиемочевинуи другие продукты жизнедеятельности из крови. Полученный фильтрат почки концентрируют вмочу, которая затем проходит черезмочеточники скапливается вмочевом пузыре. Из мочевого пузыря продукты жизнедеятельности организма попадают вклоакуи оттуда — наружу.
Репродуктивная системалягушек, за отдельными исключениями, основана на внешнем оплодотворении. У многих видов лягушек самцы меньше самок. У самцов естьголосовые связки, а у многих видов игорловые мешки, с помощью которых они издают громкое кваканье в брачный сезон. Двасеменникаприкреплены к почкам, сперма проходит через почки, после чего попадает в мочеточники, а оттуда в клоаку. В отсутствиепенисасперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, отложенную самкой во времяамплексуса.
У самок есть парныеяичники, расположенные около почек. Икринки проходят через парныеяйцеводынаружу. Во время амплексуса хватка самца стимулирует откладывание икры самкой. Икринки, как правило, покрыты оболочкой, по консистенции напоминающей желе.
Нервная системалягушек состоит изголовного мозга,спинного мозгаинервов, а также периферическихнервных ганглиев. Многие частиголовного мозгалягушек соответствуют частям человеческого мозга. Головной мозг состоит из двух обонятельных долей, двух церебральных хемисфер,шишковидного тела, двух зрительных долей,мозжечкаипродолговатого мозга. Мозжечок контролирует мышечную координацию и равновесие, а продолговатый мозг управляет дыханием, пищеварением и прочими автоматическими функциями организма. Относительные размерыголовного мозгалягушек намного меньше, чем у человека. Они имеют всего 10 парчерепных нервови 10 пар спинальных нервов, по сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями, которые имеют 12 пар черепных нервов. У лягушек нет внешнего уха, абарабанные перепонкиоткрыты наружу. Как и у прочих тетрапод, уши лягушек включают в себявестибулярный аппарат. Имея относительно короткуюушную улитку, лягушки используют для распознавания звуков электрический аппарат (в отличие от механического у млекопитающих).
Глаза лягушек расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает им широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза. Глаза защищены подвижнымивекамии дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, предохраняющей глаза во время пребывания в воде. Цветрадужной оболочкии форма зрачка у разных видов отличаются.
Лягушки лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже они его видят. Когда лягушка выстреливает языком в сторону добычи, она реагирует на маленький движущийся объект, который плохо различим. Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка. Вопрос о наличии у лягушек цветного зрения не решён. Опытами была доказана положительная реакция лягушек на голубой свет.
Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. В ходе исследований было обнаружено, что почти 95 % информации поступает в рефлекторный отдел мозга. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы.
Лягушки слышат как на земле, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило, позади каждого глаза присутствует барабанная перепонка. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают её в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, например улягушки-быка, размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, лягушки не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник.
В экстремальных погодных условиях некоторые виды лягушек погружаются в состояниеанабиозаи могут не проявлять никакой активности в течение нескольких месяцев. В холодных областях лягушки зимой впадают вспячку. Некоторые виды прячутся в расщелинах или закапываются в сухие листья. Водные виды (например, лягушка-бык), как правило, залегают на дне водоёма, частично погружаясь вил, но сохраняя, тем не менее, доступ к кислороду, растворённому в воде. Ихметаболизмзамедляется, и они выживают за счёт потребления внутренних энергетических резервов.
Многие лягушки могут выжить после замерзания. Несмотря на то, что под их кожей и в полостях тела образуются кристаллы льда, жизненно важные органы защищены от замерзания вследствие высокой концентрации глюкозы в тканях. С виду безжизненная, замёрзшая лягушка может начать дышать и возобновить работу сердца, если её отогреть.
С другой стороны,Cyclorana alboguttataво время жаркого сухого сезона в Австралии впадает в состояниеэстивации(летней спячки), обходясь без пищи и воды 9-10 месяцев в году. Эта лягушка зарывается в землю и сворачивается в защитном коконе, который образует её сброшенная кожа. Исследования показали, что во время эстивации метаболизм лягушки меняется так, чтоКПДмитохондрийувеличивается, позволяя более эффективно использовать ограниченное количество энергетических ресурсов, доступных лягушке в состоянии спячки. Пытаясь ответить на вопрос, почему этот механизм не имеет широкого распространения в царстве животных, исследователи пришли к выводу, что он полезен толькохолоднокровнымживотным, находящимся в состоянии анабиоза в течение длительного периода, чьи энергетические затраты крайне низки, поскольку у них нет необходимости постоянно генерировать тепло. Другое исследование показало, что для удовлетворения минимальных энергетических требований у лягушки атрофируется большинство мышц (за исключением мышц задних конечностей).
Для каждого вида лягушек характерен свой тип кваканья. Кваканье — это звук, который производит проходящий черезгортаньвоздух. У многих видов есть дополнительные адаптации, усиливающие издаваемый звук, —горловые мешки, которые представляют собой растягивающиеся кожные мембраны, расположенные под горлом или по сторонам рта. У некоторых представителей лягушек (например,норницинеобатрахусов) нет горловых мешков, но тем не менее они способны издавать громкое кваканье, так как их ротовая полость имеет формукуполаи достаточно большой объём, чтобы функционировать как усилитель. Кваканье некоторых видов лягушек слышно дальше чем за километр.
Виды лягушек, обитающие преимущественно вдоль проточной воды, часто не имеют адаптаций для усиления звука, так как шумный фон делает звуковую коммуникацию неэффективной. Вместо неё эти виды используют визуальные способы общения («семафорят» друг другу).
Как показывают наблюдения, основная доля коммуникации лягушек приходится на привлечение самок. Самцы могут квакать в одиночестве, а могут создаватьхор, когда много самцов собирается в удобных для спаривания местах. Самки многих видов лягушек (например,Polypedates leucomystax) также квакают в ответ на призывы самцов, что, возможно, повышает локальную репродуктивную активность. Самки предпочитают самцов, издающих более громкие и низкие звуки, которые указывают на здорового и крепкого самца, способного производить наилучшее потомство.
Отдельный класс звуков издают самцы или незаинтересованные самки, осёдланные другим самцом. Это характерный чирикающий звук, который сопровождает вибрация тела. Древесные и некоторые виды наземных лягушек имеют в своём репертуаре звук-предупреждение о надвигающемся ливне, который они издают при сочетании некоторых климатических условий, а также специфический звук, отгоняющий чужих самцов с удерживаемой территории. Все эти звуки лягушки издают с закрытым ртом.
Некоторые лягушки в состоянии смертельной опасности издают сигнал бедствия с открытым ртом, получая высокий пронзительный звук. Как правило, его издаёт лягушка, схваченная хищником. Иногда дезориентированный этим воплем хищник выпускает лягушку, а иногда на него сбегаются другие хищники, отвлекая поймавшего жертву, что позволяет ей вырваться.
Лягушки передвигаются различными способами. В зависимости от среды обитания они прыгают,бегают,ходят шагом,плавают,роют норы,лазают по деревьямилипланируют.
Лягушки считаются лучшими прыгунами из всех позвоночных (по длине прыжка относительно размеров тела). Австралийская лягушкаLitoria nasutaможет прыгать на расстояние, превышающее длину её тела (5.5 см) более чем в 50 раз. Ускорение в прыжке может достигать 20 м/с. Виды лягушек сильно отличаются друг от друга по своим способностям к прыжкам. Внутри вида существует положительная корреляция между размером особи и длиной прыжка, но относительная длина прыжка (длина прыжка, поделённая на длину тела) при этом уменьшается. Индийская лягушкаEuphlyctis cyanophlyctisимеет уникальную способность выпрыгивать из воды из позиции лёжа на поверхности. Крошечные лягушкиAcris crepitansмогут «перебегать» по поверхности пруда короткими резкими прыжками.
Способность к прыжкам у лягушек обусловлена тем, что большая часть ихопорно-двигательного аппаратамодифицирована для прыжков.Голень,фибулаиступнислиты в единую, прочнуюкость, равно как и лучевая и локтевая кости передних конечностей (они гасят инерцию во время приземления).Плюснывытянуты, увеличивая длину ноги, что позволяет лягушке отталкиваться от земли в течение более длительного времени, увеличивая ускорение.Подвздошная костьтакже вытянута и формирует скрестцомподвижныйсустав, который у эволюционно продвинутых лягушек, таких какRanidaeиHylidae, функционирует подобно дополнительному суставу конечности, увеличивая силу прыжка. Хвостовые позвонки срослись вуростиль, расположенный внутри таза. Он позволяет эффективно передавать импульс прыжка от ног к телу.
Подобным же образом модифицированамускулатуралягушек. Подобно прочим животным, обладающим конечностями, у древних лягушек их движение регулировалось парами мышц — сгибателями и разгибателями. У современных лягушек мышцы, способствующие прыжку, непропорционально развиты (основные ножные мышцы составляют более 17 % от общей массы лягушки), тогда как мышцы, возвращающие конечности в начальную позицию, практически атрофированы. Замедленная съёмка прыжка показывает, что мышцы ног могут сгибаться пассивно. Вначале они растягиваются (при том, что лягушка продолжает сидеть), затем сжимаются и тут же разгибаются снова, отправляя лягушку в воздух. Во время прыжка передние конечности прижаты к груди, а задние вытянуты во всю длину. У некоторых видов лягушек (например,Osteopilus septentrionalisиRana pipiens) максимальное усилие, прикладываемое мышцами во время прыжка, может превышать их теоретическую мощность. Это происходит за счёт того, что после сгибания и сжимания мышцы в первый раз полученная энергия переходит к натянутому сухожилию, которое оборачивается вокруг кости лодыжки. При втором сжимании мышц это сухожилие высвобождается подобно катапульте, придавая лягушке ускорение, которого было бы невозможно добиться одним лишь мышечным усилием. Похожий механизм был найден у некоторыхкузнечиков, в том числе усаранчи.
Некоторые виды лягушек имеют короткие задние конечности и передвигаются шагом, а не прыжками. Быстрое передвижение у представителей этих видов обеспечивают либо ускоренные движения конечностей (быстрая ходьба), либо быстрые короткие прыжки. ЛягушкаKassina maculataимеет короткие и тонкие конечности, не приспособленные к прыганью. Эта лягушка может быстро бегать, поочерёдно передвигая задние ноги. Замедленная съёмка показала, чтоаллюрэтой лягушки не меняется в зависимости от скорости бега (в отличие, например, от лошади, которая бежитрысьюна средних скоростях, а на высоких переходит нагалоп). Этот вид также умеет залезать на деревья и кусты, чем активно пользуется по ночам для ловли насекомых. Индийская лягушкаEuphlyctis cyanophlyctisимеет широкие ступни ног и может пробегать несколько метров разом по поверхности воды.
Лягушки, обитающие в воде, адаптированы к плаванию; для строения их тела характерны сильные задние конечности и наличие плавательных межпальцевых перепонок. Перепонки увеличивают площадь поверхности ступни (наподобие ласт) и способствуют быстрому передвижению лягушек в воде. Представители семействаPipidaeведут полностью водный образ жизни и поэтому лучше всего приспособлены к этой среде обитания. У них негибкий позвоночник, туловище сплюснуто и вытянуто, мощные задние конечности снабжены большими перепонками, а для лучшей ориентации в воде имеетсяорган боковой линии. Головастики, как правило, имеют большие хвостовые плавники, придающие ускорение, направленное вперёд, когда хвост движется из стороны в сторону. В воде лягушки наиболее беспомощны во время метаморфоза, когда хвост уже атрофирован, а ноги ещё не полностью функциональны.
Некоторые лягушки адаптировались к жизни под землёй и, как следствие, к рытью нор. У этих видов лягушек, как правило, округлое туловище, короткие конечности, маленькая голова с выпученными глазами, а задние ноги адаптированы к рытью. Примером высокой специализации в этом направлении служитNasikabatrachus sahyadrensis,южноиндийскийвид. Она питаетсятермитамии проводит под землёй почти всю свою жизнь. Вылезает она на короткий период во времямуссонов, когда в лужах происходит спаривание и размножение. У этой лягушки крошечная голова с вытянутой мордой и округлое тело. Из-за своего подземного образа жизни этот вид был впервые описан лишь в 2003 году, хотя местным жителям она была знакома уже давно.
Другой роющий вид, австралийскийHeleioporus albopunctatus, ведёт совсем иной образ жизни. Эта лягушка роет нору на берегу или под дном реки и регулярно вылезает за пропитанием. Спаривание и откладывание икры происходит в гнезде внутри норы. Икринки развиваются до определённой стадии, но головастики не покидают их до тех пор, пока нору не зальёт сильным ливнем. Только тогда головастики выплывают в открытую воду, где быстро завершают своё развитие.Мадагаскарскиелягушки из родаScaphiophryneзарываются в сухие листья. Один из представителей этого рода,Scaphiophryne marmorata, имеет сплющенную голову и хорошо развитые плюсневые наросты на задних ногах, помогающие ему закапываться. На передних ногах этой лягушки есть увеличенные пальцевые диски, которые помогают ей пробираться через кусты. Этот вид лягушек размножается в лужах, появляющихся после дождей.
Древесные лягушки обитают в кронах деревьев, где они лазают по веткам, иголкам и листьям. Некоторые из них вообще никогда не спускаются на землю. «Настоящие» древесные лягушки принадлежат к семействуквакши, или древесные лягушки, но встречаются представители других семейств лягушек, адаптированные к древесному образу жизни.
Так, среди древесных лягушек встречаются представители семействдреволазы,прыгуньи,стеклянныеивеслоногие лягушки. Большинство древесных лягушек не превышают 10 см в длину и обладают длинными ногами и длинными ступнями с клейкими подушечками на пальцах. Древесные лягушки обладают развитым аппаратом ориентации в пространстве и могут поймать насекомое, повиснув на ветке вниз головой на одном пальце, или же сидя на тростинке, раскачивающейся на ветру. У некоторых представителей подсемействаPhyllomedusinaeна ногах есть противопоставленные пальцы. ЛягушкаPhyllomedusa ayeayeимеет один противопоставленный палец на каждой передней конечности и по два противопоставленных пальца на задних конечностях. Это позволяет ей хвататься за стебли прибрежных растений.
На протяжении своей эволюционной истории несколько не связанных между собой видов лягушек адаптировались к планирующему полёту. Некоторые виды лягушек в тропических лесах специализированы для планирования с дерева на дерево или имеют возможность контролируемо прыгать с дерева на землю («парашютирование»). Типичным представителем является лягушкаRhacophorus nigropalmat, обитающая вМалайзиииБорнео. У неё большие ступни, кончики пальцев расширены и оснащены клейкими подушечками, между пальцами есть летательные перепонки, а вдоль конечностей и области таза имеются дополнительные складки кожи. Растягивая пальцы и конечности, эта лягушка может планировать на значительные расстояния (до 15 метров) между деревьями, изменяя по мере надобности направление движения.
На первый взгляд, лягушки выглядят достаточно беззащитными ввиду их небольших размеров, медленного передвижения, тонкой кожи и отсутствия защитных приспособлений (например, рогов, зубов и когтей). Многие лягушки имеют окраску нейтральных цветов, позволяющую им быть незаметными на фоне окружающей среды (пока лягушка неподвижна). Другие способны совершать большие прыжки с суши в воду, что позволяет им убежать от хищников.
Многие лягушки продуцируют токсичные вещества (буфотоксины), делающие их несъедобными для неспециализированных хищников. Некоторые лягушки имеют большиепаротоидные железы, расположенные позади глаз, выделяющие слизь и токсины, которые делают лягушек одновременно скользкими и ядовитыми. Если эффект отравления чувствуется моментально, хищник может выпустить лягушку. Если яд имеет замедленное действие, пойманную лягушку он не спасёт, но хищник (если выживет) будет в дальнейшем избегать представителей данного вида.
Ядовитые лягушки, как правило, сигнализируют о своей токсичности с помощью яркого окраса кожи (адаптивная стратегия, называемаяапосематизмом). Некоторые неядовитые виды мимикрируют под ядовитых. Так, например, лягушкаAllobates zaparoнеядовита, но мимикрирует под два разных вида, которые обитают на её территории. В случае присутствия обоих видов вместе,Allobates zaparoкопирует менее токсичную.
У лягушек наблюдаются два типа брачного поведения: сезонный и спонтанный. При первом типе, характерном для большинства видов лягушек, в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях. Многие лягушки возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонныемиграции, в которые вовлечены тысячи особей. При спонтанном типе размножения взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые некой внешней причиной (например, выпадением осадков в засушливой местности). В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, до того, как недолговечные водоёмы (лужи) успеют высохнуть.
Самцы видов лягушек с сезонным типом брачного поведения обычно первыми прибывают в места размножения и остаются там продолжительное время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки появляются позже лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, поэтому среди самцов существует жёсткая конкуренция. Крупные и сильные самцы издают более низкие звуки и захватывают самые привлекательные для размножения места. Наблюдения показали, что самки предпочитают именно таких самцов. У некоторых видов самцы могут применять технику перехвата. У них нет своей территории и они не квакают, а перехватывают самок, находящихся на пути к зовущему самцу. Поскольку кваканье требует больших затрат энергии, иногда роли меняются и зовущий самец оставляет свою территорию и становится перехватчиком.
У видов со спонтанным типом брачного поведения (например, рода лопатоноговScaphiopus) основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения. Соответственно меняется и тактика. Самец, первым обнаруживший подходящее место (лужу), начинает громко призывать сородичей, на его зов сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия отсутствуют годами, и, соответственно, эти виды не размножаются несколько лет подряд. Самки видаSpea multiplicataобычно вымётывают за один брачный сезон около половины имеющейся у них в наличии икры. Предположительно, эта стратегия рассчитана на появление более подходящих условий для размножения в будущем.
За исключением некоторых представителей родадреволазов, образующих на время брачного сезонамоногамныепары, все лягушкиполигамны.
Как правило, процесс спаривания заключается в том, что самец осёдлывает самку в воде и обхватывает её туловище. Самка мечет икру, а самец покрывает её своей спермой (внешнее оплодотворение). У некоторых видов самцы могут задерживать икринки задними лапами на время, необходимое для оплодотворения.
Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал, предоставляющий икринкам некоторую защиту и не препятствующий прохождениюкислорода, углекислого газа иаммиака. Эта защитная оболочка впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что обеспечивает развивающемуся зародышу свободу движений. У некоторых видов (например,красноногой лягушкииRana sylvatica) в желатиновом материале присутствуют одноклеточныезелёные водоросли. Было выдвинуто предположение, что они положительно влияют на развитие зародыша, повышая концентрацию кислорода, образующегося в процессефотосинтеза. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее окружающей среды. Так, например, температура внутри кластера икрыRana sylvaticaбыла на 6 °C выше температуры воды, что способствовало быстрому развитию зародышей.
Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семействаRanidaeимеют тенденцию к шарообразным кластерам. Крошечныйкубинский свистуноткладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву.Leptodactylus pentadactylusсоздаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики появляются на свет, когда вода заполняет нору, а иногда развитие полностью происходит в гнезде.Красноглазая квакшаоткладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду.
У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками (осами, змеями), и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели. В общем, длительность стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. Как правило, головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействиемгормона, вырабатываемого зародышем.
Личинки лягушек, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Они ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики видаNannophrys ceylonensisполусухопутные и обитают среди мокрых камней. Их тело, как правило, имеет овальную форму, хвост длинный, сплющенный по вертикали, приспособлен для плаванья. У головастиков хрящевой скелет, глаза лишены век, естьорган боковой линии, для дыхания служатжабры. Вначале у головастиков появляются внешние жабры, а позже внутренние (жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги). Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходятметаморфозещё в икринке, и из икринок вылупляются лягушата. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков (два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв). Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком. Головастики семействапиповые(за исключением родаHymenochirus) имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольшихсомиков.
Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми (головастикиOsteopilus septentrionalisпрактикуютканнибализм), а также поедают мелких рыб. Головастики, рано отрастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев.
На головастиков охотятся рыбы,саламандры, хищные жуки и птицы (например,зимородок). Некоторые головастики ядовиты. У разных видов лягушек стадия головастика продолжается от недели до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения.
После завершения стадии головастика лягушки проходят процессметаморфоза, во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму. Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработкигормонатироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми. Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Модифицируются органы слуха (появляется слуховая перепонка и среднее ухо). Кожа становится толще и крепче, орган боковой линии исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей.
Лягушки, прошедшие метаморфоз, расселяются в характерной для своего вида среде обитания. Практически все виды взрослых лягушек хищные. Они охотятся на беспозвоночных, включаячленистоногих,червейиулиток. Встречается каннибализм, как межвидовый, так и внутривидовой. Существуют крупные виды, которые поедают других земноводных, небольшихмлекопитающихиптиц. Одни бесхвостые ловят свою быстро двигающуюся добычу клейким языком, другие запихивают пищу в рот передними конечностями. Древесная лягушкаXenohyla truncataявляется исключением, поскольку она включает в свой рацион фрукты. На лягушек охотятся многие хищники, в том числецапли,ястребы, рыбы, крупныесаламандры,змеи,еноты,скунсы,хорькии другие.
Лягушки являются первичными хищниками, важной составляющейпищевой цепи. Будучихолоднокровнымиживотными, они эффективно используют потребляемую пищу, затрачивая лишь небольшую часть энергии наметаболическиепроцессы и конвертируя остальное вбиомассу. Они служат пищей вторичным хищникам, а сами питаются наземными членистоногими, в основном травоядными. Таким образом, поедая потребителей растений, лягушки увеличивают прирост биомассы растений, что способствует балансуэкосистемы.
Продолжительность жизни лягушек в естественных условиях мало изучена. С использованием методовскелетохронологиипродолжительность жизни лягушкиRana muscosaбыла измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Полученные данные позволяют предположить, что максимальная продолжительность жизни взрослой особи составляет 10 лет, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида длится около 4 лет, срок жизни этих лягушек равен 14 годам.
Способы заботы о потомстве у лягушек изучены недостаточно. Предположительно около 20 % видов земноводных так или иначе заботятся о детёнышах. Существует обратная связь между размерами водоёма, служащего для размножения, и уровнем родительской заботы, проявляемой лягушками. Виды лягушек, размножающиеся в небольших водоёмах, демонстрируют более сложные уровни родительской заботы. В крупных водоёмах большой процент икры и головастиков поедается хищниками. В свете этого некоторые виды лягушек адаптировались откладывать икру на суше. В частности они заботятся о том, чтобы поддерживать икру влажной в условиях суши. Дополнительная родительская забота проявляется в транспортировке к водоёмам вылупившихся на суше головастиков.
В небольших водоёмах хищников меньше, и выживание головастиков регулируется в основном внутренней конкуренцией. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, перенося новых головастиков в небольшие внутрирастительные полости (лат.phytotelmata), заполненные водой. Несмотря на отсутствие конкуренции, такие полости бедны ресурсами, поэтому родителям приходится кормить своих головастиков. Некоторые виды кормят головастиков неоплодотворёнными икринками. Так,маленький древолаз(Oophaga pumilio) откладывает икру прямо на земле в лесу. Самец охраняет икру от хищников и смачивает её водой из клоаки, чтобы она не пересохла. Когда головастики вылупляются, самка переносит их на спине в полость какого-нибудь представителя семействабромелиевых, оставляя в каждом растении по одному головастику. После этого самка регулярно навещает головастиков, откладывая каждому по одной-двум неоплодотворённым икринкам в качестве пропитания, и продолжает их кормить до наступления метаморфоза. Подобным способом заботятся о своём потомстве и представители видаOophaga granulifera.
Формы родительской заботы среди лягушек весьма разнообразны. Крошечный самецColostethus subpunctatusохраняет свой кластер икры, отложенный под камнем или бревном. Когда головастики вылупляются, он переносит их на спине (приклеенными слизистыми выделениями) во временный водоём, где, частично погружаясь в воду, высвобождает одного или нескольких головастиков, после чего переходит к следующему водоёму. Южноамериканская лягушкаEngystomops pustulosusстроит из пены гнездо, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит избелковилектинови, возможно, имеет антибактериальные свойства. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо. В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала и завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры.
Некоторые виды лягушек сберегают потомство внутри своих тел. Самкиреобатрахусов(возможно, недавно вымершие) проглатывали свои оплодотворённые икринки, которые развивались у них вжелудке. На это время лягушки переставали кормиться и выделять желудочные соки, а головастики питались желтком из икринок. Спустя шесть-семь недель самки широко раскрывали рты и отрыгивали головастиков наружу. Самка видаринодерма Дарвина, обитающего вЧили, откладывает на землю до 40 икринок, которые охраняются самцом. Когда головастики вылупляются, самец заглатывает их и держит в своём увеличенномгорловом мешке. Головастики погружены в вязкую пенистую жидкость, которая дополнительно к желтку поставляет им питательные вещества. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, после чего проходят метаморфоз, перемещаются в ротовую полость самца и выпрыгивают наружу.
В качестведомашних питомцевлюбителиземноводныхчасто содержат лягушек втеррариумах,акватеррариумахиаквариумах, а также разводят и используют их в качествеживого кормадля некоторых представителей «домашнего зоопарка» и/или «живого уголка».
Лягушачьи лапкив разных странах употребляют в пищу. Традиционный способ удовлетворения местного рынка за счёт локальных популяций лягушек стал в последние годы невозможен из-за уменьшения этих популяций. В настоящее время существует развитая международная торговля лягушачьими лапками. Основныеимпортёры—Франция,Бельгия,ЛюксембургиСША, а основныеэкспортёры—ИндонезияиКитай. Годовой оборот продаж американской лягушки-быка (Rana catesbeiana), которую промышленно разводят в Китае, достигает 2,4 тысяч тонн. Разведением съедобных лягушек в последнее время интересуются и другие страны, например,Белоруссия.
Лягушек широко использовали в научных экспериментах. В XVIII веке биологЛуиджи Гальваниоткрыл с помощью экспериментов с лягушками связь междуэлектричествоми нервной системой.
В 1852 годуГ. Ф. Станниусиспользовал сердце лягушки вэксперименте, названном его именем, который доказал, что в желудочках сердца и предсердиях клетки-пейсмекерымогут независимо генерировать разный ритм.Гладкую шпорцевую лягушкушироко использовали в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоологЛанселот Хогбеноткрыл тот факт, что в моче беременной женщины присутствуетгормонхорионический гонадотропин, который индуцирует у этой лягушки икрометание. В 1952 годуРоберт БриггсиДжозеф Кингклонировалилягушку методом пересадкиядерсоматических клеток(этим же методом позже была клонированаовечка Долли). Это был первый успешный эксперимент по клонированию позвоночных путём ядерной трансплантации. Лягушек широко используют в исследованиях в областиэмбриологии.Шпорцевые лягушкиосталисьмодельным организмомвбиологии развитияи после разработки более современных тестов на беременность, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а ихэмбрионыдостаточно крупные для манипулирования. При этом гладких шпорцевых лягушек всё чаще заменяют более мелким родственником,Xenopus tropicalis, который достигаетполовой зрелостив 5 месяцев (а не в год или два, как гладкая шпорцевая лягушка), что ускоряет исследования, требующие нескольких поколений лягушек.ГеномX. tropicalisпо состоянию на 2012 год находится в процессесеквенирования.
Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых лягушками, вызвало интересбиохимиковк этой «природной аптеке».Алкалоидэпибатидин, болеутоляющее, в 200 раз более мощное, чемморфий, был обнаружен у некоторых видов родалистолазов. Из кожи лягушек был выделенпептид, предположительно блокирующий размножениевирусаВИЧ.
Лягушек используют на практических занятиях подиссекциив школах и университетах. Как правило, их предварительно обрабатывают пигментами для получения контраста между разными системами организма. В свете движения заправа животныхэту практику в последнее время заменяет виртуальная диссекция «оцифрованных» лягушек — компьютерные программы, симулирующие организм живой лягушки.
Яд лягушек издревле применяли для производства отравленных стрел и дротиков. С помощью кожных выделенийужасного листолазаюжноамериканские индейцы изготавливали отравленные стрелки. Наконечник натирали о спину лягушки, стрелами стреляли издуховой трубкина охоте. Комбинация двух токсинов (батрахотоксини гомобатрахотоксин), присутствующих в этих выделениях, столь сильна, что яда одной лягушки, предположительно, достаточно, чтобы убить 22 000 мышей. Два других вида лягушек,золотистополосый листолазидвухцветный листолаз, также использовали как источники яда, но его концентрация в них меньше, и для того, чтобы яд начал выделяться, их необходимо подогреть на огне. Эти яды исследуют на предмет их применения в медицине.
Исследования, начатые в 1950-х годах, указывают назначительное сокращение численностилягушек. Более трети видов находятся под угрозой вымирания. В некоторых местах снижение численности лягушек обусловлено разрушением среды обитания,поллютантами, климатическими изменениями и внедрением чужеродных хищников, паразитов и конкурентов. Особенно разрушительными для популяций лягушек считаются инфекционные заболеванияхитридиомикозиранавирус.
Многие исследователи считают, что повышенная чувствительность земноводных вообще и лягушек в частности к загрязнению окружающей среды связана с такими факторами, как их промежуточная позиция впищевой цепи, проницаемая кожа и жизненный цикл, включающий в себя водную стадию (головастик) и наземный образ жизни взрослой особи. Те немногочисленные виды лягушек, у которых водный этап жизни сокращён или отсутствует вообще, обладают большей сопротивляемостью загрязнению, нежели типичные лягушки, развивающиеся в воде со стадии икринки до конца метаморфоза.
Количество мутаций и генетических дефектов, наблюдаемых у лягушек, возросло за время наблюдения с 1990-х по 2003 год. Одним из распространённых дефектов являются недостающие или лишние конечности. Различные гипотезы по поводу причин, вызывающих эти дефекты, включают в себя увеличениеультрафиолетового излучения, попадающего на икру, загрязнение сельскохозяйственными ядохимикатами и паразитические заболевания, как, например, заражение трематодамиRibeiroia ondatrae. Возможно, что все эти факторы действуют вместе (радиационный и химический стресс понижает сопротивление организмов паразитам). Дефекты конечностей ухудшают подвижность и, как следствие, шансы животного дожить до половой зрелости.
Исследование, проведённое в Канаде в 2006 году, показало, что высокая плотность транспорта является для лягушек большей угрозой, нежели ухудшение среды обитания. В некоторых случаях были основаны программы размножения в неволе, которые, как правило, увенчивались успехом. В 2007 году было опубликовано исследование, показавшее, что некоторые пробиотические бактерии могут повышать сопротивляемость лягушек летальным грибковым заболеваниям. Была разработана программа «Панамский проект по спасению и сохранению амфибий» (англ.The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) для сохранения некоторых видов лягушек в восточнойПанаме, гибнущих от этих заболеваний, включающая разработку полевых методов использованияпробиотиков. Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов (англ.World Association of Zoos and Aquariums) объявила 2008 год годом лягушки с целью привлечения внимания общественности к проблеме охраны лягушек.
У многих народов мира лягушки ассоциировались с целым рядом неприятных свойств. В китайской традиции лягушка символизирует лунное «Инь». Дух лягушки Цин-ва Шэн ассоциируется с излечением и удачей в делах. Символ «лягушка в колодце» относится к человеку недалёкому. ВдревнеперуанскойкультуреМочебесхвостые были одними из почитаемых животных и часто появлялись в произведениях искусства. ЛегендаПанамыгласит, что удача сопутствует тому, кто увидит панамскую золотую лягушку (Atelopus zeteki). В варианте этой легенды говорится, что, умирая, эти лягушки превращаются в золотойталисмануаку.
Лягушки часто выступают в качестве персонажей в литературе. Первое дошедшее до нас художественное произведение, в названии которого фигурируют лягушки, — этокомедияАристофана«Лягушки», впервые поставленная в 405 году до н. э.В качестве дополнительных примеров можно привести: