Testudines

Letartarughe(TestudinesLinnaeus, 1758), altresì note comecheloni(Chelonia), sono unordinedirettilidotati digusciocomposto da piastre ossee molto robuste .
Initaliano, il terminetartarughevienecomunementeutilizzato per riferirsi a tutti i membri dell'ordine. Tuttavia, nel linguaggio zoologico, questo lemma è talvolta limitato alle specie marine(superfamigliaChelonioidea), caratterizzate daartiadattati inpinne. Alle specie terrestri e d'acqua dolce è invece riservato il nometestuggini.
Le dimensioni delle tartarughe possono variare dai3-4 cmdelle specie più piccole fino ai2,2 mdi quelle più grandi. La tartaruga più pesante è laDermochelys coriacea(intorno ai700 kg). Fra le tartarughe giganti le più conosciute sono quelle delleGalápagose delleSeychelles. Ne rimangono circa 15 000 esemplari. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte1 me pesano più di200 kg.
Le tartarughe sono dotate di un guscio protettivo molto resistente; la parte superiore di questa "corazza" prende il nome dicarapace, quella inferiore è detta piastrone. Le tessere di carapace e piastrone sono chiamatescuti. Esistono diverse specie adattate a diversi ambienti: fiumi e laghi (come laEmys orbicularis), mari (come laCaretta caretta), terra (come laTestudo hermanni).
La retrazione del collo della tartaruga è dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle vertebre cervicali. La colonna cervicale è composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilità, così da potersi piegare indietro e lateralmente. Le tartarughe ritraggono il collo nel guscio in modi diversi; il meccanismo di retrazione differisce dal punto di vista filogenetico. Mentre le tartarughe ancestrali non erano in grado di farlo, ora si differenziano 2 sottordini: iPleurodiriritraggono il collo su un lato anteriormente al cinto scapolare, iCriptodiridirettamente all'indietro tra i cinti scapolari.
Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo più carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, lattuga, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli8 km/hdi velocità.
Le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i100 m/h(3 cm/s).
La respirazione avviene mediante la contrazione e il rilassamento di specifici gruppi muscolari: intercostali, addominali e/o diaframma. Essi sono fissati a una gabbia toracica interna che può espandersi o contrarre la parete del corpo aiutando così il flusso d'aria dei polmoni. Le costole, tuttavia, sono fuse con il carapace ed esterne alle cinture pelviche e pettorali, una caratteristica unica tra le tartarughe. Il guscio rigido non è in grado di espandersi e, rendendo immobile la gabbia toracica, ha fatto sì che le tartarughe sviluppassero adattamenti particolari per la respirazione.
Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide; la maggiorebiodiversitàsi concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.
Popolano une grande varietà dihabitatdifferenti. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce, 45 specie sono testuggini terrestri.
Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della testuggine d'acqua dolceOdontochelys semitestaceao "testuggine dentata con guscio a metà" del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale.Odontochelyspresenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale.Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.
La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come iProcolophonoidea, iMillerettidae, iProtorothyrididae, iPareiasauridae(tutti estinti nel Permiano o nel Triassico). In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria.Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Achrosauriao, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti; alcune analisi condotte daLyson et al(2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri.Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso.La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata daWang et al.nel 2013. Usando il genoma parziale diChelonia mydasePelodiscus sinesi,il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.
RecentementeField et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta daLyson et al., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata.Field et al.sostengono che l'errore che ha portatoLyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate daLysoncome sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri.Fielde collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della testuggineChrysemys pictae successivo confronto con i repertori diPython bivittatus,Alligator mississippiensiseColumba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAsbona fide(che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/ arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.
Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è ilProganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.
Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: leCryptodirae lePleurodira. LeCryptodirasono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. LePleurodirasono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.
SottordineCryptodira
SottordinePleurodira
Sottordine † Paracryptodira
Sottordine † Proganochelydia
Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010)e Guillon et al. (2012).
Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.
Latestuggine dello Yangtze, una delle specie dettedal guscio molle, dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattività, è ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattività e 2 in libertà dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.
NelKūrma Purāṇa, unmitocosmogonico(purāṇa, storia antica), la tartaruga (kūrma) rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra.Creata daldemiurgoPrajapati, divenne poi unavatardiVisnù.
Nell'antica simbologia cristiana la tartaruga era simbolo del Male, poiché il termine veniva fatto derivare daTartaro, il mondo infero dei pagani.Tale simbologia è presente ad esempio sui mosaici paleocristiani dellaBasilica di Santa Maria AssuntaadAquileiadove la lotta tra il gallo e la tartaruga rappresenta la lotta tra la Luce, cioè Cristo (il gallo) e le Tenebre (la tartaruga).