Arthropoda

Gliartropodi(ArthropodaGravenhorst, 1843) sono unphylumdianimaliinvertebratiprotostomicelomati, che comprende circa i 5/6 dellespeciefinora classificate.
Il fatto che siano state descritte oltre un milione di specie di artropodi (e si stima che ne esistano 5 o forse 10 milioni) dimostra come la loro struttura di base sia versatile e adattabile a diversi modi di vita.
Il termine "artropodi" deriva dai terminigreciἄρθρον (àrthron), cioè "giunto", "articolazione", e πόδες (pòdes), "piedi", nel senso di "piedi articolati".
Alcune caratteristiche che distinguono gli artropodi.
Tutti gli artropodi possiedono unacuticolasclerificata che costituisce unesoscheletropoco denso ed elastico, e sufficientemente rigido da proteggere e sorreggere il corpo. Esso è formato dachitina, un materiale organico complesso prodotto dalle cellule immediatamente sottostanti.L'esoscheletro non contiene cellule: non è quindi in grado di crescere con l'animale e pertanto, così come negli altriecdisozoi, l'accrescimento avviene permute. L'esoscheletro non è continuo bensì costituito da placche (scleriti) unite da tratti di cuticola non sclerificata (pleure) che costituiscono le articolazioni (per consentire i movimenti che sarebbero impediti da un esoscheletro rigido continuo).
Caratteristica deipanartropodi(onicofori,tardigradi, e artropodi) è lametameriache coinvolge tutto il corpo, che è quindi formato da segmenti (detti anche metameri o somiti). Nelle forme piùbasali, la metameria tende a essere omonoma (cioè con i metameri non differenziati strutturalmente); nel corso dell'evoluzione i vari segmenti si sono differenziati sempre di più, raggruppandosi fino a formare delle parti del corpo otagmi(metameria eteronoma, la regola per gli artropodi). Si nota in particolare una suddivisione del corpo in almeno due tagmi: prosoma e opistosoma neichelicerati, capo e tronco neimandibolati(l'insieme diCrustacea,MyriapodaeHexapoda) più primitivi; nei mandibolati più evoluti si ha una suddivisione del corpo in tre tagmi:capo,toraceeaddome(per differenziazione del tronco; nei crostacei le tre regioni vengono chiamatecephalon,pereionepleon).Le appendici sono articolate, da questa carartteristica deriva il nome delphylum. Le appendici non sempre contengono muscoli, ma sono spesso mosse da dei tendini collegati a muscoli che si trovano nel tronco. Il tipo più primitivo di appendici sono le zampe, che nelle forme più primitive sono presenti in tutti i segmenti. Con la differenziazione, le zampe tendono a rimanere solo nei segmenti toracici. Le appendici delle altre zone del corpo spariscono o si trasformano per assolvere ad altre funzioni.
Ilcelomasi modifica a formare unemocele. Tale cavità non è delimitata da pareti proprie e localizzata solo attorno all'intestino, come i tipici celomi, ma tende a raggiungere molte parti del corpo. Deriva, nel corso dello sviluppo embrionale, in parte dalle tasche celomatiche che si formano e in parte da un residuo del blastocele per sfaldamento dei celoteli e mescolamento delle due cavità: questo tipo di cavità di significato misto è detto sinceloma o mixocele. Il liquido dell'emocele, dettoemolinfa, è lo stesso che scorre nel sistema circolatorio, che è aperto, e svolge tutte le funzioni di trasporto.L'apparato respiratorioè molto efficiente, permettendo attività energicamente dispendiose come il volo. Negli artropodi acquatici larespirazioneavviene grazie a delle branchie che sporgono verso l'esterno. In quelli terrestri vi sono due tipi principali di sistemi: attraverso piccolissime ramificazioni dette trachee, che sporgono verso l'esterno tramite piccoli pori detti stigmi (come gliinsetti), o attraverso particolari strutture dette "polmoni a libro", costituiti da foglietti ripiegati all'interno del corpo per aumentare la superficie dedita agli scambi gassosi (come gliaracnidi).
Tutti gli artropodi si riproducono per mezzo diuova, anche se alcuni, in particolare gliscorpioni, sonoovovivipari, cioè le uova restano all'interno del corpo materno fino alla schiusa.
Lelarvein alcuni casi assomigliano all'adulto, ma nella maggior parte dei casi presentano differenze significative.
La crescita degli artropodi è ostacolata dalle caratteristiche dell'esoscheletro, che non è in grado di espandersi in funzione con l'aumento di grandezza e larghezza del corpo. Pertanto tutti gli artropodi subiscono periodicamente dellemutecon le quali l'esoscheletro esistente viene sostituito da uno nuovo.
Alle mute si accompagnano, in moltissimi artropodi, trasformazioni del corpo che non si limitano alla semplice crescita dimensionale (metamorfosi).
Neicrostaceiè comune la comparsa di segmenti e piedi aggiuntivi, che corrispondono tipicamente alle tre fasi dettenauplio,zoeae adulto (con varianti a seconda degli ordini e delle specie).
Negliinsettila metamorfosi comporta trasformazioni varie, tra cui quasi sempre la comparsa delleali, sempre assenti nellelarve. Negliinsetti olometabolila metamorfosi assume il suo grado massimo, con la presenza di tre fasi: lalarvapropriamente detta (fase che comprende vari stadi separati da mute); lapupa, fase immobile (preceduta da un eventuale stadio di pre-pupa); infine la cosiddettaimmagine, che emerge dalla pupa e ha le caratteristiche dell'adulto.
Gli artropodi si sono originati in ambienti marini e ancora oggi un grandissimo numero di artropodi abita i mari e gli oceani. Molti gruppi si sono adattati anche alle acque dolci.
Alcuni gruppi di artropodi (aracnidi, insetti, ecc.) hanno avuto peraltro un grande successo nel colonizzare gli ambienti terrestri, persino se aridi. Gli insetti hanno infine colonizzato anche gli ambienti aerei, mediante l'acquisizione della capacità di volare, propria in diverso grado di quasi tutte le specie.
Nel giacimento cinese diChengjiangsono state ritrovate lunghe catene di artropodi antiche almeno 525 milioni di anni, legati l'uno all'altro; sembrerebbe la più remota forma di comportamento cooperativo pervenuto ai nostri giorni. Una delle spiegazioni plausibili per questo comportamento è quella di una migrazione di massa, resa in tal modo più sicura.
Quello degli Arthropoda è il phylum più ricco di taxa e che conta il maggior numero di organismi viventi nel regno animale.
Tradizionalmente sono riconosciuti quattro subphyla:
Fuori da questi quattro sottotipi, gli artropodi comprendono un certo numero di forme fossili, alcune risalenti alCambriano, difficili da collocare nella filogenesi del gruppo per la mancanza di una chiara affinità verso un qualsiasi altro gruppo associata a somiglianze con più di uno.
Itrilobitirappresentano uno dei più noti esempi di artropodi ormai estinti. Sono un gruppo di organismi marini scomparso durante l'estinzione permo-triassica, nonostante avessero già subito una forte riduzione dopo l'estinzione del Tardo Devoniano.
Dopo diversi anni di dibattito la comunità scientifica è concorde nell'affermare che i sopramenzionati quattro subphyla formino ungruppo monofileticochiamatoEuarthropoda, ben individuato da caratteri morfologici e molecolari. Tuttavia le relazioni fra questi rimangono parzialmente incerte, come del resto è oggetto di dibattito la supposta parentela degli euartropodi con i tardigradi e gli onicofori che racchiuderebbe questi tre gruppi in un clade monofiletico denominatoPanarthropoda. Recenti studi, fortemente supportati, suggeriscono che il subphylum Crustacea siaparafiletico, in quanto gli esapodi si sarebbero evoluti da un clade, di collocazione ancora incerta, all'interno di questo gruppo. Secondo questa ipotesi filogenetica, i crostacei e gli esapodi formerebbero un clade, dettoPancrustacea. Questa interpretazione si contrappone alla più antica idea di un clade, gliAtelocerata(oTracheata, oUniramiastricto sensu) che raccoglieva Esapoda con Myriapoda, escludendo i Crustacea, sulla base di caratteri morfologici. Un numero crescente di evidenze molecolari smentisce questa filogenesi.
All'interno degli euartropodi, il maggior punto di disaccordo è stato a lungo rappresentato dalla posizione dei miriapodi. In alcuni studi i miriapodi vengono raggruppati con i chelicerati a formare un clade dettoMyriochelata,sister-groupdei pancrustacei; altre analisi, più recenti e maggiormente supportate da dataset molecolari, suggeriscono che i miriapodi siano strettamente imparentati con i Pancrustacea, a formare un clade, iMandibulata, che esclude i chelicerati.
Nell'ambito del più ampio raggruppamento degli Ecdysozoa, gli euartropodi mostrano tratti condivisi, tra cui lasegmentazionee la presenza di appendici, con iTardigradae gliOnychophora, tuttavia una stretta relazione fra questi tre phyla non è stata chiaramente supportata da dati molecolari. Una parentela fra onicofori ed euartropodi è ampiamente accettata, ma le affinità con i tardigradi sono meno chiare, tant'è che questi ultimi sono spesso stati raggruppati con inematodiin diversi studi filogenetici. Recentemente, studi che hanno limitato artefatti filogenetici comelong-branch attractionecompositional attraction, dovuti afast-evolving taxae a bias nella composizione in basi delle sequenze nucleotidiche di certi taxa del dataset, rigettano l'ipotesi cheNematodaeTardigradasianosister-groupe mostrano una comune origine dei tre phyla che costituiscono iPanarthropoda. Analisi più specifiche, volte a risolvere le relazioni di parentela fra tardigradi, onicofori e artropodi, sono state condotte nel 2010 sui marcatori mitocondriali e sono risultate nell'unione di Tardigrada e Onychophora comesister-group, una topologia che non trova un supporto morfologico. Una parte degli autori di questa filogenesi ha rimesso in discussione questa stessa ipotesi l'anno successivo, sostenendo ilsister-groupArthropoda + Onychophora sulla base di un dataset costituito daESTemicroRNAe utilizzando un modello di sostituzione più adeguato ai dati disponibili (CAT-GTR).