Lichen

Lelichen(/li.kɛn/), appelé aussichampignon lichéniséouchampignon lichénisant, est unorganismecomposite qui résulte d'unesymbiosepermanente entre au moins unchampignonhétérotropheappelémycobionte, et des cellules microscopiquesphotoautotrophes, possédant de lachlorophylle, nomméesphotobiontes. Le lichen forme unholobionteconstitué d'une multitude desymbiontesavec desstratégies évolutivesdifférentes, parfoisantagonistes, parfois complémentaires. Le mycobionte est prépondérant dans la plupart desgenres. Le photobionte s'appellephycobiontelorsque le partenaire est unealgue verte(ce qui donne la dénomination dechlorolichenouphycolichen),cyanobionteoubactériobiontelorsqu'il est unecyanobactérie(ce qui donne la dénomination decyanolichen). Les lichens sont classés dans lephylumdesFungi.
Les lichens génèrent unappareil végétatifcomposé à 90 % par le champignon, lethalle, qui se développe lentement à la surface de supports variés, y compris dans des milieux souvent hostiles (exposition à la sécheresse, à de fortes températures,etc.).
Depuis 2011, de nombreuses découvertes mettent en évidence que la symbiose lichénique implique de multiples partenaires (levures, bactéries, protistes, virus).
La symbiose multipartenariale résulte d'une association, appeléelichénificationoulichénisation. L'inverse, c'est-à-dire une algue macroscopique hébergeant un champignon microscopique, est unemycophycobiose.
L'étude des lichens est appelée «lichénologie».
Les lichens sont la forme de vie dominante sur 6 à 8 % de la surface terrestre, cette composante importante de l'écosystème terrestre étant principalement dû aux lichens terricoles du genreCladonia(lichens des rennes) qui peuvent couvrir plus de 97 % des surfaces à l'intérieur des forêts boréales ouvertes et y former des tapis de 10 à 15cmd'épaisseur. Les lichénologues ont inventorié 20 000espèces. Près de 100 nouvelles espèces sont découvertes chaque année et il en resterait 8 000 à découvrir. Les plus vieuxfossilesde lichens datent duCambrien.
Le mot « lichen » vient dugrecλειχἠν/leikhḗn, «dartre,cal, plante parasite ». Il est dérivé deλείχω/leíkhô, « lécher », qui remonte à la même racine indo-européenne que lécher : la maladie, comme l'organisme semblant lécher son support. Historiquement, le premier sens de lichen est celui d'« éruption sur la peau », conservé par la dermatologie moderne dans une acception moins générique. Le sens courant en botanique, attesté depuis 1546, se désigne les structuresépiphytesdont les lichensencroûtants, présentés comme des dartres.
Le terme de lichen est utilisé la première fois, parThéophraste, auIIIsiècleav. J.-C.Dans le Livre III de sonHistoire des plantes, le philosophe grec dit que les lichens naissent de l'écorce, et non d'unœil, et les compare à des guenilles. Il désigne alors deshépatiqueset leur attribue des vertus médicinales, les lichens réellement décrits par Théophraste étant nommés autrement.
Jusqu'au milieu duXIXsiècle, les naturalistes les classent dans la catégorie desmousses, deschampignonsou, selonLinnéet ses disciples, dans la catégorie desalguesau sein descryptogames. Ces naturalistes considèrent les lichens du sol souvent comme des« excréments de la terre ». Il faut attendre l'avènement demicroscopesperformants pour que lesinteractions biotiquesdans ces organismes soient mises en évidence. En 1867, lebotanistesuisseSimon Schwendenerest le premier à considérer qu'il a une double nature, sous forme deparasitisme. Beaucoup de lichénologistes reconnus rejettent d'abord cette « hypothèse duale des lichens », car le consensus est alors partagé sur le fait que tous les organismes vivants sont autonomes. Mais d'autres éminents biologistes, commeAnton de BaryouAlbert Bernhard Frank, sont moins prompts à repousser les idées de Schwendener, et ce concept s'étend bientôt à d'autres domaines d'étude, comme lesagents pathogènes.Albert Bernhard Frankpropose le terme desymbiotismusen1877, terme peu à peu accepté par la communauté scientifique à la suite des travaux d'Anton de Baryqui donne la définition la plus large de lasymbiose. L'« hypothèse duale » est démontrée expérimentalement par le professeur allemand Rees en 1871, l'algologueBorneten 1873 (il réussit à montrer que leshaustoriumsfongiques pénètrent dans les cellules d'algues) et le botanisteBonnieren 1886 et 1889.
AuXXsiècle, lasystématiquemoderne classe les lichens dans lephylumdesFungicar seul le mycobionte assure la reproduction sexuée. Depuis 2011, les techniques modernes debiologie moléculairedu typemétagénomiqueetpyroséquençagemontrent que la symbiose lichénique implique de multiples partenaires (levures, bactéries, protistes, virus).
— Trevor Goward, 1990
Les lichens font partie de labiodiversiténégligée ; bien qu'ils soient peu recherchés lors des inventaires fongiques, une centaine de nouvelles espèces sont décrites chaque année. En 2007, 18 882espècesde lichens sont décrites. En Europe occidentale, le nombre d'espèces est compris entre 50 et 75 % du nombre dephanérogames. En France, on compte environ 2 500 lichens pour 4 500 phanérogames.
La spécificité d'association entre photobionte et mycobionte(s) peut être étroite ou large mais la plupart des lichens sont modérément spécifiques : un même mycobionte peut s'associer à différentes espèces de phytobionte. Les différentes associations sont:
Lesmycobiontesimpliqués dans la symbiose lichénique (ascomycète,basidiomycèteoudeutéromycète) représentent environ un cinquième de l'ensemble des champignons actuellement connus. On rencontre le plus souvent des « ascolichens » dans lesquels l'ascomycète est toujours unsymbiote obligatoire: 40 % des espèces d'ascomycètes ont adopté ce type de symbiose, dont principalement lesPezizomycotina.Après plus de 140 ans durant lesquels on a cru que l'association était binaire (1 champignon + 1 algue), des chercheurs ont montré en 2016 qu'il faut en réalité dans la plupart des lichens un troisième partenaire (qu'on avait d'abord cru être un parasite des lichens) pour que l'association soit pérenne ; il s'agit d'une levure basidiomycète ; c'est elle qui est responsable de la forme du thalle du lichen et en partie de sa forme générale. La découverte de ce troisième partenaire (la levure basidiomycète) est entre autres due à Toby Spribille assistant professeur à la faculté des sciences de l'Alberta et à l'équipe de McCutcheon. Ces travaux furent initiés par la comparaison entre deux espèces de lichens ,B. tortuosa et B. fremontiiséparées par la production d'acide vulpinique. Après plusieurs tests effectués, l'hypothèse d'une différence d'expression de gènes à l'origine de l'acide vulpinique fut écartée. Ils ont fini par découvrir que cette production d'acide vulpinique jusqu'alors inexpliquée était en réalité due à la présence de levure dans lethalledu lichen. Cette association estdurable, reproductible (elle donne naissance à de nouveaux individus, à la formation d'une nouvelle unité fonctionnelle) avec des bénéfices réciproques pour les partenaires, et entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les trois partenaires). Les levures sont intégrées dans le cortex lichénique. Il y a une corrélation entre leur abondance et des variations autrefois inexpliquées duphénotype. Certaines lignées de basidiomycètes vivent en lien étroit avec certains lichens sur de vastes zones géographiques, souvent retrouvés sur les six continents. Le cortex lichénique est structurellement plus important qu'on ne le pensait ; il ne s'agit pas d'une simple zone de cellules différenciées d'ascomycètes, mais semble-t-il du lieu d'une symbiose (entre deux types différents de champignons) dans la symbiose (champignon-plante).
85 % desphotobiontessont des algues vertes (phycobionte de typechlorophytes) appartenant pour 98 % d'entre eux à la classe desChlorophyceaequi regroupe la famille desChlorococcaceaereprésentée pour plus de 60 % par l'ordre desTrebouxialesavec le genreTrebouxia(20 %), lichen souvent vert, et par l'ordre desTrentepohlialesavec le genreTrentepohlia(lichen souvent orange-rouge, en raison de ces algues dont les gouttelettes lipidiques renferment des pigmentscaroténoïdes). Il s'agit souvent desymbiotes facultatifs. Sur deux cents espèces au total, une seule espèce d'algue non verte existe (unexanthophycéechez deslichens aquatiquesdu genreVerrucaria).
Les champignons sélectionnent deuxtaxonsde photobiontes algaux selon leur substrat et leur préférence écologique (exposition à la pluie et au soleil).
10 % des espèces lichéniques possèdent un photobionte appartenant à la classe desCyanobactéries. Cessymbiontes facultatifssont des bactéries de forme unicellulaire ou filamenteuse, avec contenu cellulaire vert bleuâtre ou vert brunâtre, représentées par quatre familles :Chroococcales(Gloeocapsa(en)),Pleurocapsales,Stigonemataleset surtout lesNostocales(Scytonema(en),Nostocprésent dans 3 % des lichens). 5 % des espèces lichéniques possèdent simultanément les deux types de photobiontes. Les partenaires autotrophes étant loin d'être tous identifiés, les chiffres présentés ici sont provisoires.
À noter que lesmicroalguesdes lichens ne sont pas les seulsorganismesphotosynthétiquesà entrer dans un schéma de symbiose, desmacroalguesle peuvent également (mycophycobioses).
Les bactériobiontes sont descommunautés bactériennesassociées aux deux partenaires symbiotiques (photobionte et mycobionte). Ces espèces épiphytiques (biofilmssur le thalle) et endophytiques synthétisent des métabolites spécialisés bioactifs qui ont un rôle de protection vis-à-vis d'autres organismes pathogènes ou parasitiques.
De nombreuses découvertes mettent en évidence que la symbiose lichénique implique d'autres partenaires (protistes, virus…) qui s'intègrent dans un spectre d'interactions biotiques, allant ducommensalismeet dumutualisme(organismes jouant un rôle dans la structuration du thalle et la modulation de la réponse du lichen à des facteurs environnementaux), auparasitismeet à lapathogénicité.
Deux types d'anatomie duthallecaractérisent le lichen:
La structure d'un lichen hétéromère est typiquement formée :
Cette structure peut considérablement varier chez une même espèce de lichen selon son substrat, l'humidité.
Les lichénologues distinguent six types de lichens selon l'aspect global de leur thalle:
Les lichénologues distinguent parfois les « macrolichens » (forme des lichens squamuleux, foliacés ou fruticuleux), des « microlichens » (lichens crustacésgranuleux, verruqueux, pulvérulents ou lépreux); les préfixes « macro » et « micro » ne se réfèrent donc pas ici à la taille du lichen, mais à la hauteur de son thalle et à la forme de croissance du lichen.
En ce qui concerne les relations entre le mycobionte et le phytobionte, on distingue trois cas de figure :
Le lichen a plusieurs modes de reproduction :reproduction végétativeoureproduction asexuée, etreproduction sexuée.
La reproduction végétative se fait par simple fragmentation duthalle(phénomène dubouturage) ou à l'aide d'organes spécialisésqui s'en détachent :
La reproduction asexuée est assurée par le mycobionte seul qui produit desconidiesà l'extrémité deshyphestoujours enfoncés dans le thalle.
La reproduction sexuée, assurée aussi par le mycobionte, forme deux types d'organes spécialisés, lesapothécies(forme de cupules à la surface du cortex) ou lespérithèces(forme d'outresplus ou moins enfoncées dans le thalle) qui libèrent des spores par rupture du sommet de l'asqueselon des mécanismes spécifiques ou par désintégration de la paroi (souvent du typediable en boîtesous l'action de lapression osmotiquequi augmente, ce qui déchire l'exoascuset fait jaillir l'endoascuscomme un ressort). Les apothécies présentent une grande diversité de taille, de couleur et de localisation sur le thalle.
Ces organes forment un ensemble de caractères très utilisés pour la détermination des espèces.
Le mycobionte fournit le support et la protection, lessels minéraux, la réserve d'humidité (unepression osmotiqueélevée, assurée par l'arabitolet lemannitol, limite la dessiccation du thalle) et facilite probablement l'alimentation du photobionte en CO2; le photobionte fournit lesnutrimentsissus de laphotosynthèsechlorophyllienne (amidonchez la plupart des espèces, réserve lipidique chez lesTrentepohliales), 20 à 30 % des nutriments étant en moyenne rétrocédés au mycobionte.
Les besoins ensels minérauxdes lichens sont assez limités, car ce sont de faibles consommateurs qui peuvent provisoirement stopper leur croissance.
Ils se nourrissent à partir de l'atmosphère (minéraux sous forme de solutés dans les eaux de pluie). Les lichens ont aussi la possibilité de dissoudre des éléments minéraux dusubstraten excrétant, par l'intermédiaire du champignon, desacides organiques.
Certains sont fixateurs de l'azoteatmosphérique (espècesnitrophiles), notamment lescyanolichens.
Ils sont de croissance très lente. En moyenne, la croissance annuelle est de 0,5 à 2mmpour leslichens crustacés, de 0,5 à 4mmpour les lichens foliacés et de 1,5 à 5mmpour les lichens fruticuleux. Une même espèce peut cependant présenter des taux de croissance très différents en fonction des facteurs environnementaux (climat, nature du substrat, pollution…). Les lichénologues considèrent qu'une croissance de 1cm/anest élevée. Cette caractéristique explique que les lichens résistent peu à la compétition avec des végétaux à développement plus rapide, lesquels inhibent la croissance des espèces pionnières. Elle rend compte aussi de lalongévitédes lichens qui vivent souvent très longtemps. S'il existe quelques espèces qualifiées d'éphémères (plusieurs du genreVezdaea(en)ne vivent pas plus d'une année), beaucoup sont capables de survivre plus de 1 000 ans, par exemple des alpins. L'espèceRhizocarpon geographicumvit jusqu'à 4 500 ans dans des zones froides et arides. Cette croissance lente et cette longévité sont utilisées par lalichénométrie.
Cosmopolitesetubiquistes, les lichens recouvrent près de 8 % de la surface terrestre de la planète. Ils forment les communautés d'espèces autotrophes dominantes dans lesécosystèmespolaires et subpolaires, où la photosynthèse de certains lichens commeCladonia alcicornisest toujours effectuée à des températures avoisinant−20°C. Plusieurs espèces sontpionnières, capables de coloniser des milieux extrêmes. Elles peuvent s'installer sur des roches qu'elles corrodent en sécrétant desacides lichéniques(en)(expression souvent inappropriée car nombre de ces molécules sont desphénolsqui présentent unefonctionacide carboxylique). Leur action favorise la succession par desbryophytes, puis par d'autres plantes supérieures.
Les lichens ont colonisé pratiquement tous les milieux,« depuis les rochers maritimes jusqu'au sommet des montagnes, en passant par les déserts arides. Il n'y a guère que la haute mer, les zones fortement polluées et les tissus animaux où ils font défaut». Ils sont décrits en fonction de leur substrat:
L'étude des peuplements lichéniques commence peu de temps après celle des associations phanérogamiques : les premiers travaux de lichénosociologie datent de 1924, avec le lichénologue polonaisMotyka(en)qui transpose les méthodes d’études des cortèges floristiques aux associations lichéniques. Actuellement, laphytosociologiequi étudie lescommunautéslichéniques, les regroupe enclasses, ordres, alliances et associations.
Comme le soulignent Iserentant et de Sloover en 1976,« il est apparu très tôt qu’une communauté végétale (en l’occurrence une communauté lichénique) apporterait une
indication plus précise sur les conditions ambiantes que les espèces considérées isolément. Cette valeur indicatrice meilleure se fonde sur la divergence desoptima(en)et des amplitudes écologiques des espèces ; celles-ci ne se trouvent réunies que là où lesfacteursmésologiquessont à un niveau convenant à chacune en particulier et correspondant donc à la portion commune de leur amplitude écologique».
Lessuccessions de peuplementtypiques de lichens peuvent se résumer schématiquement ainsi : colonisation du substrat (rocher, écorce) par des lichens à thallecrustacétrès réduit (endolithique des roches calcaires, épilithique des roches siliceuses,endophléodedans le cas des écorces), puis substitution par deslichens crustacésà thalle plus développé (épilithiqueouépiphléode) auxquels succèdent des thalles placodiomorphes (lobés au pourtour) ou squamuleux. Ces derniers sont relayés par de petits lichens foliacés qui, à leur tour sont évincés par de grands foliacés, puis par des fruticuleux et enfin par desbryophytes.
Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations (phénomène depoïkilohydrie). Certains lichens peuvent vivre avec une teneur en eau de 15 %. Ils sont aussi capables de se réhydrater (faculté dereviviscence), l'absorption hydrique pouvant être telle que les phycolichens renferment jusqu'à 250 à 400 % d'eau, 600 à 2500 % (voire plus) chez lescyanolichens.
La résistance hydrique des lichens provient surtout du mycobionte qui sécrète des polysaccharides autour de l'hyphe, créant ainsi une zone qui piège l'eau sous forme colloïdale. De plus, les lichens accumulent despolyols, qui servent de réserve d'eau. La reprise du métabolisme après une sécheresse est très rapide. Le lichen retrouve ses capacités métaboliques de cinq à trente minutes après une réhydratation.
Les lichens peuvent également survivre à des variations de température importantes : des tests en laboratoire montrent leur résistance à de hautes températures (90°C), à l'azote liquide (−196°C). Ils sont ainsi des constituants majeurs des déserts froids de l'Antarctique.
En2005, deux espèces de lichens ont été envoyées dans l'espaceet exposées au vide durant deux semaines. Les résultats montrent que, de retour sur Terre et après réhydratation, les lichens survivent à ces conditions extrêmes (dessiccation, températures très basses, rayonsUVintenses etrayonnements ionisants) et qu'ils ne présentent quasiment aucune altération de leur structure par rapport à des lichens témoins restés surTerre.
Cette résistance à certainsstress biotiques et abiotiques(défense contre les agents pathogènes, capacité de supporter de grands écarts de températures ou d'humidité, capacité debioaccumulercertainsmétaux lourdsetradioélémentsdans leurthalle, capacité de dégrader des parties vieillissantes du thalle…), associée à leurautotrophie, fait des lichens desorganismes pionnierspar excellence.
Leschenillesdespapillonsmycophagessuivants se nourrissent de lichens
D'autres animaux, des mammifères tels leyackou lerenne, consomment des lichens.
Certains champignons ne vivent que sur les lichens en tant que parasites obligatoires. Ceux-ci sont appeléschampignons lichénicoleset sont une espèce différente du champignon vivant à l'intérieur du lichen ; ils ne sont donc pas considérés comme faisant partie du lichen.
Dans l'écosystème, les lichens sont une des composantes parfois importante de la biodiversité.
Ils sont aussi une source importante de nourriture pour de nombreuses espèces, notamment lesrennes. Certaineschenillesde papillons nocturnes, par exempleNoctua promissa,Noctua sponsa,Noctua nuptaetCatocala nupta, étaient autrefois dites « lichenées » ou « likenées » parce qu'elles se nourrissent des lichens qui poussent sur les arbres.
Ils jouent aussi un rôle important en captant lesparticulesde l'air et des pluies, contribuant à l'épuration permanente des milieux et au recyclage des éléments. Ils se nourrissent de ce que leur apportent l'air et les eauxmétéoriqueset les particules, excréments, pollens,etc., qu'ils peuvent intercepter et capter. Ils sont capables de faire des réserves et d'accumuler des composés minéraux, bien au-delà des besoins de leur organisme. Cettebioaccumulationest extracellulaire et se fait par le mycobionte. Cela présente des avantages (ex. :réserve d'éléments comme lephosphore), mais également des inconvénients, comme l'accumulation d'élémentstoxiques, voire de radionucléides (par exemple après les essais nucléaires dans l'air ou après lacatastrophe de Tchernobyl).
Ils permettent, dans certaines conditions, d'évaluer la chimie et la stabilité des sols, la hauteur moyenne de l'enneigement, l'âge desmoraineset le recul des glaciers (datation parlichénométrie), le type de gestion forestière, la durée de la continuité d'un état forestier; la quantité de polluants dans un milieu donné (les lichens concentrent notamment lesmétaux lourds—plomb,zinc,cadmium,fluor— et certains radioéléments ou acides dissous dans l'humidité atmosphérique, ce qui peut entraîner leur mort), et surtout le degré de pureté de l'atmosphère (évalué par l'IAP — index of atmospheric purity, indice de pureté de l'air — prenant en compte le nombre, la polluotolérance et la fréquence des lichens sur un site donné, et l'ILD — index of lichen diversity, indice de diversité lichénique — relevant les lichens épiphytes sur les quatre faces des arbres à l'aide d'une grille d'observations).
C'est au biologiste britanniqueGrindon(en)que l'on attribue d'avoir observé le premier la diminution des lichens de la région contaminée duLancashireen 1859. Peu de temps après qu'il a mis en évidence le lien entre le déclin des lichens et laqualité de l'airdans la région de Manchester, le botaniste finlandaisWilliam Nylander, français d'adoption, décrit 3 000 espèces et remarque dès 1862 que plusieurs espèces de lichens épiphytes régressent à l'approche des villes, notamment de Paris (1866). Faisant le rapport entre ce déclin et l’usage du charbon, il met en place desbioindicateursde la qualité de l'air. Depuis, de nombreux lichens sont utilisés enbiosurveillancecommeindicateurs de pollutionou comme informant sur l'origine des certaines pollutions. Les méthodes les plus utilisées pour étudier l'impact des pollutions sur les lichens sont les expériences de fumigation (études de la dégradation de la chlorophylle, de la photosynthèse et de la respiration,bioaccumulation…) et les études de gradient (apparition/disparition de lichens selon un gradient de pollution croissant en fonction de leurs sensibilités respectives à la qualité de l'air).
Une carte de répartition des lichens et des associations lichéniques (technique dephytosociologie) apporte des éléments sur la localisation de zones plus ou moins polluées. Entre 1986 et 1988, deux lichénologues français, Chantal Van Haluwyn et Michel Lerond, mettent au point une méthode phytosociologique qualitative reposant sur l'appauvrissement de groupements lichéniques sous l'action de la pollution. Le travail statistique de leurs relevés les conduit à retenir une trentaine d'espèces de lichens bioindicateurs plus ou moins sensibles aux polluants, répartis en sept zones ou catégories de pollution basées sur une association lichénique. La disparition actuelle en ville de certains lichens sensibles notamment audioxyde de soufremontre que la pollution acide a diminué ; des espècesnitrophiles(lichens orange ou gris sur les arbres) se développent au détriment des espèces neutrophiles ou acidophiles (nitrophobes), montrant l'augmentation de la pollution par lesoxydes d'azote. En zone très polluée, on trouve surtout deslichens crustacés, alors qu'en zone moyennement polluée on a surtout des fruticuleux et en zone peu polluée, essentiellement des foliacés et des fruticuleux. Des corrélations ont été observées entre le taux d'azote dans les lichens nitrophiles et l'incidence du trafic routier ou la distance à une usine polluante.
Certains lichens contiennent desmacromoléculesdelichéninepouvant être dégradées englucoseau cours de la digestion, ce qui explique que de nombreux lichens ont été utilisés commealiment de famine:
60 genres de lichens trouvent des applications enmédecine traditionnelle.
Si cette pharmacopée est aujourd'hui tombée dans l'oubli et certaines croyances des anciens font désormais sourire, la recherche médicale moderne (notamment enindustrie pharmaceutiqueet enmicrobiologie) met en évidence que de nombreux lichens représentent une source prometteuse de produits naturels originaux pour la recherche de nouvellesmolécules bioactivesayant un intérêt pharmaceutique (activité antioxydante, antimicrobienne, antifongique, antivirale, anticancéreuse,anti-inflammatoire,insecticide, photoprotectrice ou photostimulatrice). Cette source comprend des composés endolichéniques d'origine fongique mais aussi d'origine bactérienne (les lichens constituant uneniche écologiquepour de nombreux micro-organismes). Cependant, la plupart des recherches étudiant les effets thérapeutiques de ces composés, ne parviennent pas à cibler les molécules pouvant être responsables des propriétés bénéfiques pour la santé, ce qui explique qu'elles n'atteignent pas les étapes finales de la découverte de médicaments à des fins thérapeutiques. Ces composés correspondant à certains des 1 100métabolites secondaireslichéniques, molécules à 90 % originales produites par troisvoies métaboliquesqui correspondent à l'équipement enzymatique du mycobionte (voie despolyacétatesappelée aussi voie acétate-polymalonate,voie du mévalonate,voie du shikimate).
Exemples d'applications :
Les propriétés antimicrobiennes expliquent que des lichens commePseudevernia furfuraceaont été utilisés dans les processus demomification en Égypte antique
Les lichens sont utilisés enteinture végétale. On tire des acides lichéniques des colorants de nuances assez riches. De belles teintes de bleu, pourpre (rouge violacé) et violet sont données par la parelle d'Auvergne,Ochrolechia parella, l'orseilledes Canaries (Roccella tinctoriaqui, extrait en poudre, produit lepapier de tournesolou le colorant alimentaireorcéine). D'autres espèces sont utilisées traditionnellement, notamment en Scandinavie :Candelaria,Rocella phycopsis,Rocella fuciformis,Ochrolechia tartarea,Pertusaria dealbescens,Parmelia glabratulasubsp.fuliginosaetLasallia pustulata. LesXanthoriapilés et mélangés à de l'urineservaient à teindre la laine en rose, notamment dukiltécossais. La teinture traditionnelle de ces kilts obtient encore aujourd'hui différentes teintes selon l'espèce de lichen et le temps de décoction dans l'eau bouillante.
Certains lichens sont utilisés pour produire des huiles essentielles de parfum. L'industrie parfumière tire notamment parti de deux lichens fruticuleux récoltés sur les arbres : la mousse des arbres (Pseudevernia furfuracea, corticole des conifères, que l'on trouve souvent au sol, détachée par le vent) qui apporte des notes boisées variées en fonction de son arbre support, et la mousse de Chêne (Evernia prunastri) qui apporte des notes marines utilisées dans les parfums féminins. On extrait de ces lichens un produit fondamental en parfumerie, l'absoluemousse considérée comme une note de fond, capable de produire des notes boisées avec des nuances de champignons et d'algues. Près de 9 000tde ces deux espèces étaient récoltées annuellement dans la région de Grasse, des Balkans et au Maroc. Cependant, cette récolte décline en raison de la présence dans ces extraits de composés allergènes, notamment l'atranorine. Cescomposés bioactifssont ainsi de plus en plus remplacés par desproduits synthétiques.
Durant la préhistoire, les mèches utilisées pour l'allumage deslampes à graissesont des champignons (amadouvier), des algues, des mousses séchées, mais aussi des lichens fruticuleux séchés prélevés le plus souvent sur des branches d'arbres ou d'arbustes (tel qu'Evernia prunastri) ou au sol.
On a prétendu jadis qu'aucun lichen n'était vraiment vénéneux, à l'exception de quelques troubles intestinaux provoqués par les espèces très amères. Par la suite, on a rapporté l'utilisation deLetharia vulpina(corticole desmélèzesoupins alpins, sa couleur vert-jaunâtre est due à l'acide vulpinique, toxique utilisé comme appât pour tuer lesloupsetrenards) etCetraria pinastrien Scandinavie pour empoisonner les loups. Le principe toxique agirait par inhibition de la respiration, entraînant la mort.
L'orseille extraite (voir au chapitre précédent) a été interdite comme colorant alimentaire à cause de sa toxicité.
Depuis, comme pour les champignons, la liste des lichens toxiques ne cesse de s'allonger, parmi lesquels :
Les partenaires de la symbiose ont d'abord existé sous forme d'espèces libres dans le milieu marin : bactéries, algues cellulaires à la superficie des eaux etmicrochampignons aquatiques. Laconquête des terres émergéespar des bactéries au cours de l'Archéen, puis par des algues et des champignons microscopiques auProtérozoïque, se traduit initialement par la colonisation des pentesmarécageusespuis par la terre ferme. Au cours de l'évolution, des espèces fongiques exploitent des ressources fournies par un autre individu non apparenté (algues ou cyanobactéries), au détriment de celui-ci, développant unparasitismenécrotrophe: des champignons surexploitent les ressources de leur partenaire au point de le faire mourir, se nourrissant de ses restes avant de capturer de nouveaux individus. Ces espèces ont pu aussi établir un autre mode de relation trophique, le parasitismebiotrophe,interaction biologiquestable lorsque l'individu parasité élabore des mécanismes de défense suffisamment puissants pour éviter sa mort mais pas assez pour éliminer le parasite. Cette symbiose parasitaire a pu évoluer en symbiosemutualistequi, de facultative devient obligatoire à mesure que le degré de dépendance entre les deux partenaires augmente. En effet, une vraie conversion parasitisme-mutualisme est possible si desmutationsfavorables à la symbiose se produisent dans legénomede l'espèce parasite ou parasitée. L'exemple typique est la mutation délétère degènesfabriquant des protéines produites par le partenaire, ce qui permet une économie métabolique. L'inactivation de ces gènes devenus inutiles, entraîne leur disparition du génome à l'occasion dedélétionsou leur transformation enpseudogènes, et engage les deux partenaires sur une voie évolutive sans retour, la dépendance.
L'enregistrement fossile de lichens est rare. Les premiers fossiles connus sans ambiguïté ne remontent pas avant lacolonisation des terres par les plantes, si bien qu'il n'y a aucune preuve de l'émergence des lichens avant l'évolution desplantes terrestres.
Les lichens forment ungroupe polyphylétique. En d'autres termes, les processus de lichénisation sont apparus plusieurs fois indépendamment dans l'histoire évolutive des champignons et de leurs symbiotes. Malgré leurs origines multiples, ils présentent un mode de vie et des adaptations communes (taille réduite, production de métabolites secondairesaux rôles divers — protection contre les herbivores et les pathogènes, composés anti-UV et antigel —, capacité de déshydratation et de vie ralentie en cas de manque d’eau puis de reviviscencereviviscencepar réhydratation), illustrant le phénomène deconvergence évolutive.
Ainsi, selonMarc-André Selosse,« Les lichens sont unsuccès évolutif, en raison de leur réussite en conditions hostiles, mais représentent probablement uneimpasse évolutivesur le planmorphogénétique. La stratégiepoïkilohydriqueadoptée par ces organismes, et peut-être les faux tissus du partenaire fongique, limitent la complexification morphologique, en sorte que le plan d'organisation reste peu élaboré».
On donne des noms scientifiques séparés à chaque champignon et à chaque algue qui constituent un lichen, mais pas de nom unique à la combinaison particulière de ces espèces, en tout cas en 2011. Quand on dit qu'un lichen appartient à une espèce, c'est en fait l'espèce du principal champignon qui le constitue, même si celui-ci forme des lichens d'apparences différentes avec plusieurs espèces d'algues séparément.
La classification d'Alexander Zahlbruckner(1860-1938) (1907, 1926), malgré son ancienneté, garde une valeur pratique face aux classifications récentes souvent incomplètes. Elle décompose la classe des lichens selon le schéma suivant :
Une autre classification est basée sur le composant fongique qui joue le rôle principal dans la détermination de la forme générale du lichen :
Les lichens comme les autres espèces sont identifiés au moyen declés de détermination(Exemple), mais des analyses chimiques ou génétiques, ou l'utilisation d'indicateurs colorés peuvent être nécessaires pour identifier avec certitude certaines espèces ou leur composantes fongiques et algales.
Dans lecalendrier républicain, le Lichen est le17jour du mois depluviôse.
En raison de leur taille réduite, de leur discrétion et de leur abondance, les lichens sont rarement représentés dans les arts.
Les lichens inspirent de nombreux artistes romantiques ou naturalistes, écrivains (Marcel Proust,Rousseau,George Sand), poètes (Henry David Thoreau,Francis Ponge), peintres (Christian Dotremont,Jasper Johns), plasticiens (Robert Rauschenberg,John Cage)…