Fecundación

Lafecundaciónes el proceso por el cual dosgametos(masculinoyfemenino) se fusionan durante lareproducción sexualpara crear un cigoto con ungenomaderivado de ambos progenitores. Los dos fines principales de la fecundación son la combinación degenesderivados de ambos progenitores y la generación de un cigoto.
En el caso de lasplantas con semillas, hay que diferenciar el fenómeno de la fecundación propiamente dicho (unión íntima de dos células sexuales hasta confundirse sus núcleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus citoplasmas),​ del proceso biológico que lo antecede: lapolinización, en el que los granos depolen, desarrollados en lastecasque contiene cadaanterade unestambre(órganofloralmasculino), son transportados por el viento o los insectos a losestigmas, donde germinan emitiendo un tubo polínico que crece hacia el ovario. En este caso no se trata de gametos, sino deesporas, pues cada grano de polen contiene dos gametos océlulasreproductoras masculinas.
Los detalles de la fecundación son tan diversos como las especies; sin embargo, existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas:
Se producen los siguientes pasos:
Lasgimnospermastiene flores masculinas y femeninas.
La flor femenina tiene una bráctea, una escama y dos óvulos. Se agrupan alrededor de un eje floral, formando el cono femenino. El óvulo contiene unsaco embrionariocon dosarquegonios, con dosoósferaso gametos femeninos cada uno. Las flores masculinas forman conos masculinos alrededor de un eje floral. Tienen una escama y dos sacos polínicos omicrosporangiosen los que se forman las células madre que dan lugar a los granos de polen.
Dentro de los granos de polen hay dosanterozoideso gametos masculinos y dos sacos aéreos que favorecen su dispersión hasta llegar a la flor femenina.
El grano de polen tarda hasta un año en germinar tras alcanzar la flor femenina. El tubo polínico se abre lentamente a través de lanuceladel óvulo. Al llegar al gametófito femenino atraviesa el cuello del arquegonio, penetra en la oosfera y descarga en ella su contenido. En ese momento se produce la fecundación, uno de los gametos se une con el núcleo de la oosfera para formar el cigoto (diploide). El otro gameto masculino, el núcleo vegetativo y las demás células del arquegonio, degeneran.
El embrión queda rodeado por elendospermo(células de reserva) y protegido por el tegumento del óvulo, que selignifica.
El embrión no está totalmente maduro hasta dos años después de la aparición de las flores, cuando se liberan las semillas.
En la semilla depino, el tegumento es diploide, producido por elesporófitomaternal, el tejido de reserva (endosperma primario) es haploide pues forma parte del gametófito femenino. El embrión diploide que se forma tras la fecundación es el nuevo esporófito.
Después de que elcarpeloha sidopolinizado, el grano depolengermina en respuesta a un líquido azucarado (principalmentesacarosa) secretado por elestigmamaduro. De cada grano de polen, surge untubo polínicoque crea un camino a través delestiloy se dirige hacia elsaco embrionarioogametófito femeninode lasangiospermasel cual se ubica dentro delóvulo.
A través del tubo polínico viajan los núcleos generativos o gametos masculinos hasta elmicrópilo. El tubo polínico lo atraviesa y descarga su contenido cerca de una de lassinérgidasdel saco embrionario. Una vez descargado su contenido, los núcleos generativos se fusionan con laoósferay con losnúcleos polaresen un proceso conocido comodoble fecundación.
Muchos granos de polen pueden alcanzar el estigma y germinar, pero solo uno producirá la fecundación.
Después de haber sido fertilizado, el ovario empieza a crecer y se convertirá en elfruto​ En los frutos con varias semillas, son necesarios varios granos de polen para fusionarse con cada óvulo.
Entre los invertebrados existen diferentes métodos de reproducción
Este tipo de reproducción se puede llevar a cabo mediante diferentes procesos:mitosis, fisión binaria,gemacióny fragmentación, entre otros, seguido por el crecimiento y desarrollo del nuevo individuo.
Existen ventajas adaptativas conferidas a los organismos que presentan este tipo de reproducción. Al poder producir mayor número de descendientes, pueden tomar ventaja en condiciones favorables presentes en cierto ambiente; al explotar las diferentes fuentes alimenticias, el espacio disponible y demás recursos presentes en el medio. Un claro ejemplo de reproducción asexual en invertebrados formadores de colonias son loscorales.
Este tipo de reproducción incluye la formación de células haploides,gametos(huevo y esperma) mediantemeiosis, y la subsiguiente fusión de dos de estas células para poder formar uncigotodiploide. La mayoría de los invertebrados liberan sus gametos al medio donde habitan, y este generalmente es el agua, y tiene lugar la fertilización externa.
En estos organismos la sincronía en la liberación de los gametos es crítica, debido a que deben liberarse tanto huevos como esperma al mismo tiempo para que pueda ocurrir la fertilización. Algunos de los factores que se cree están relacionados con la sincronía de la liberación de gametos en los animales marinos son la temperatura del agua, la luz, la abundancia defitoplancton, el ciclo lunar y la presencia de organismos de otras especies.
Es importante mencionar también que, aunque la mayoría de losinvertebradossiguen este patrón de fecundación externa, también existen los que llevan a cabo este proceso internamente. Este tipo de organismos deben tener un mayor desarrollo de sus sistemas reproductores, que permitan facilitar este proceso.
La fecundación en mamíferos es interna. El papel que juega el tracto reproductivo femenino es muy importante porque facilita que losespermatozoideslleguen al extremo de latrompa de Falopio, gracias al movimiento muscular que ejerce elútero.
Cuando los espermatozoides alcanzan laampolla, adquieren competencia (la pueden perder si se quedan alrededor de esta demasiado tiempo). Los espermatozoides pueden tener diferentes porcentajes de supervivencia dependiendo de su localización dentro del tracto reproductivo femenino.​
En mamíferos, la fertilización hace que se active el proceso por el cual se completa lameiosisen el huevo y el juego decromosomasde la madre se convierte en el pronúcleo del huevo.
El huevo está cubierto de varias capas: lamembrana plasmática,gránulos corticalesy lazona pelúcida. El esperma es móvil, está diseñado para activar el huevo y al mismo tiempo insertar su núcleo al citoplasma del huevo. Tanto el huevo como el espermatozoide están estructuralmente especializados para la fertilización. El huevo está especializado en prevenir la fertilización de más de un espermatozoide, mientras que el espermatozoide está especializado en acercarse lo máximo posible a la membrana del óvulo. Al fusionarse el espermatozoide y el óvulo, se activa un mecanismo de bloqueo en el huevo en el cual se previene que otro espermatozoide se fusione (bloqueo depolispermia). Esto es necesario porque si más de un espermatozoide se fusionara con el huevo, habría juegos extra de cromosomas y centrosomas, resultando en un desarrollo anormal.
Después de la entrada del esperma en el tracto reproductivo femenino ocurre un proceso de capacitación, el cual busca facilitar la fertilización eliminando ciertos factores inhibitorios y barreras. La capacitación como tal, se refiere a los cambios fisiológicos por los cuales el espermatozoide llega a ser competente para fecundar el gameto femenino. Los cambios moleculares de la capacitación son todavía muy desconocidos. Hasta el momento se han identificado cuatro cambios importantes:
Se ha documentado (Timothy Smith 1998 y Susan Suárez 1998) que antes de ingresar a la ampolla de la trompa de Falopio donde ocurre la fertilización los espermatozoides sin capacitarse se unen a las membranas de las células de la trompa en el istmo hasta que completan la capacitación y se desprenden. Al parecer esta unión temporal alarga la vida de los espermatozoides y vuelve más lenta la capacitación. Esto podría tener como objetivo evitar la poliespermia, y maximizar la probabilidad de que haya espermatozoides en la ampolla para encontrar el gameto femenino cuando la eyaculación ocurrió días antes de la ovulación.​
El transporte de los espermatozoides puede ser activo o pasivo:
En distintas regiones del tracto reproductivo femenino se secretan distintasmoléculas, las cuales pueden influenciar lamotilidadde los espermatozoides. Por ejemplo, en algunos casos deroedores, los espermatozoides al pasar del útero a las tropas se Falopio se hiperactivan, nadando a velocidades mayores. La hiperactivación parece estar relacionada con cAMP de un canal de calcio en la cola de los espermatozoides. Esto facilita la motilidad a través defluidosviscososcomo los que se encuentran en las trompas de Falopio. La hiperactividad y lahialuronidasapermite que los espermatozoides atraviesen la capa del cúmulo.
Otros factores secretados en eloviductoproporcionan el componente direccional del movimiento de los espermatozoides, se especula que estos factores quimiotácticos son secretados por el folículo ovárico. También se ha visto que solo los espermatozoides capacitados logran ser atraídos por el fluido folicular quimiotáctico.​
La capacitación permite al espermatozoide sobrepasar varias barreras y lograr la fecundación. La primera barrera al llegar al huevo es una capa de células cúmulus en ácido hialurónico. La actividad de la hialuronidasa en la superficie de la cabeza del espermatozoide lo ayuda a penetrar esta barrera. La segunda barrera es la zona pelúcida, la cual es una capa deglucoproteínas. El espermatozoide logra penetrar esta barrera gracias a la reacción acrosómica (liberación de contenidos de la vesícula acrosómica ubicada en la cabeza del espermatozoide).​
La zona pelúcida juega un papel análogo a la membrana vitelina de los invertebrados. Esta matriz extracelular, la cual es sintetizada por el ovocito tiene dos funciones principales: unir el espermatozoide y comenzar la reacción acrosómica. Esta capa de la zona pelúcida tiene tres glucoproteínas principales ZP1, ZP2 y ZP3. Esta última es un receptor especie-específico para la unión del espermatozoide.
La membrana celular que recubre la cabeza del espermatozoide tiene varias proteínas (un ejemplo es la SED1), estas proteínas se pueden unir cientos de glucoproteínas de ZP3 de la zona pelúcida (por cadenas de carbohidratos enlazadas por serina y treonina. Al experimentar la reacción acrosómica sobre la zona pelúcida, los espermatozoides concentran sus enzimas proteolíticas sobre el punto de adhesión y digieren un agujero a través de esta capa extracelular. Cuando ZP3 se enlaza a los receptores en la membrana celular del espermatozoide se activa la reacción acrosómica. Una de las proteínas del espermatozoide enlazada es la galactosiltranferasa-I, una enzima intramembranosa cuyos sitios activos miran hacia el exterior y se une a los residuos de carbohidratos de la ZP3. Esto a la vez activa las proteínas G específicas de la membrana del espermatozoide, las cuales activan una cascada que abre los canales de calcio y provoca la exocitosis del contenido acrosómico, esto está mediado por el calcio de la vesícula acrosómica.
El contenido acrosómico incluye β-N-acetilglucosaminidasa y varias proteasas las cuales rompen cadenas de oligosacáridos de las glucoproteínas de la zona pelúcida. Esto permite que el espermatozoide perfore la zona pelúcida y se acerque a la membrana plasmática del huevo. Para la perforación continua sin perder la adhesión con la matriz extracelular se debe logar una unión secundaria a la zona pelúcida, a través de ZP2.​
Lareacción acrosómicatambién expone unas proteínas de la superficie del espermatozoide que se pueden unir con la membrana del huevo y las cuales permiten la fusión de ambas membranas. Otro componente importante es la proteína fertilina la cual se une a un receptor tipo integrina en la membrana. Un receptor del huevo para reconocer el espermatozoide es la proteína CD9 la cual inicia la integración huevo-espermatozoide y que luego es un factor crítico en la fusión de los miocitos (precursores musculares) para formar el miotubo multinucleado del músculo estriado. En mamíferos el espermatozoide no contacta al gameto femenino en su extremo, sino sobre el costado de la cabeza, en la región dominio ecuatorial de la cabeza del espermatozoide.​
Para evitar la polispermia, apenas llega el primer espermatozoide a la membrana plasmática del huevo y comienza la integración, seliberan los gránulos corticaleslos cuales contienen enzimas que evitan la unión de otros espermatozoides con la zona pelúcida. A diferencia de otros organismos como los erizos de mar, en mamíferos no se presenta un cambio de potencial de membrana.
La activación del huevo a partir de la fertilización activa una serie de eventos que resultan en el comienzo del desarrollo. Los eventos principales son: el huevo completa meiosis, se unen los núcleos del huevo y el espermatozoide para formar un cigoto diploide, y el huevo fertilizado entra a mitosis. En el caso de ratones y humanos las membranas de los pronúcleos desaparecen antes de la unión de estos.
Al igual que en erizos de mar la activación del huevo está relacionado con la liberación de iones libres de calcio en el huevo (produciendo una ola de calcio la cual es necesaria y suficiente para comenzar el desarrollo). La ola de calcio comienza en el punto por el cual entró el espermatozoide y cruza todo el huevo. Hay oscilaciones en la concentración de calcio por varias horas después de la fertilización. El mecanismo por el cual se inicia la liberación de calcio no es conocido, pero se cree que el espermatozoide induce factores específicos de proteína que inicia la liberación de calcio después de lafusión de los gránulos corticales. Al aumentar las concentraciones de calcio se inicia el desarrollo del huevo fertilizado al activar proteínas relacionadas con el ciclo celular.​
Este proceso se desarrolla mediante los siguientes pasos:
El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre losgametos. Dicho encuentro ocurre habitualmente en la región de laampollaque ocupa el tercio externo de latrompa uterina.Primero elespermatozoidepenetra la corona radiada delovocito, hasta entrar en contacto con lazona pelúcida. Se genera en la cabeza del espermatozoide, la reacciónacrosómicaque le permite entrar a lazona pelúcida.Tanto la cola del espermatozoide comoenzimasde la mucosa tubárica contribuyen con lahialuronidasaacrosómica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelúcida.Además de la hialuronidasa, otras enzimas del acrosoma pueden contribuir a la penetración de la zona pelúcida: ciertasesterasas,acrosinascomo laarrocinay laneuraminidasa.Se necesita más de un espermatozoide para lograr fecundar al ovocito (efecto colaborativo). La red de la zona granulosa no es fácil de atravesar para un espermatozoide. Los espermatozoides tienen haluiorinasa para facilitar el paso hasta llegar a la zona pelúcida. Algunos espermatozoides van soltando la cápsula de la vesícula acrosómica dejando un camino. Es imprescindible poseer el acrosoma intacto para pefrorar el ovocito, pues sin acrosoma el espermatozoide no podrá atravesar la membrana delóvulo. Por lo tanto se necesitan espermatozoides que liberen sus enzimas antes de llegar al ovocito para que estas degraden la zona granulosa y así algún espermatozoide consiga llegar a la zona pelúcida con su acrosoma intacto y pueda entonces unirse al ovocito.
Cuando el espermatozoide se encuentra con lazona pelúcidase une a ella. Se produce entonces lareacción acrosómicainducida o la proteína ZP3. La membrana celular del espermatozoide se fusiona con la membrana exterior del acrosoma y el contenido se libera a través de unos poros. Las enzimas liberadas (acrosinaprincipalmente, parecida a la tripsina) van disolviendo la zona pelúcida y permitiendo el paso del espermatozoide empujado por el flagelo a una velocidad de 1micra (μm)por minuto. La zona pelúcida tiene 17±4.0 μm de grosor y los espermatozoides humanos tardan atravesarla entre 10 y 30 minutos.
La unión a la zona pelúcida es un paso decisivo de la fecundación. Cuando la reacción ha terminado el espermatozoide está recubierto por la membrana interna del acrosoma. Este cambio es esencial para el contacto posterior con el ovocito. La zona postacrosómica entra en contacto con las microvellosidades del ovocito. A continuación se funden las membranas y entran en contacto los citoplasmas. El contenido del espermatozoide entra dentro del citoplasma del ovocito.Sin una correcta reacción acrosómica la zona postacrosómica no entra en contacto de forma adecuada con el ovocito.
Tanto la pieza media como el flagelo del espermatozoide pueden entrar en el ovocito. Tan pronto como un espermatozoide aborda el ovocito se debe evitar la entrada de otro para evitar lapolispermia. Esto se provoca con dos mecanismos:
Es notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el segundo bloqueo meiótico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis. Una vez que el zooide penetra la zona pelúcida y toma contacto con la membrana plasmática del ovocito II, se produce una intensificación del metabolismo respiratorio de esta célula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una célula más pequeña y sin material genético, producto de la conclusión del proceso meiótico.
A partir del momento de la fecundación se restablece el número cromosómico y se define el sexo del embrión, según si el espermatozoide porta uncromosoma Xo uncromosoma Y(los ovocitos solo pueden llevar un cromosoma X).
Es común la idea de que para fecundar a un único ovocito se necesita un solo espermatozoide. Se sabe que es necesaria la aportación de varios espermatozoides para poder fecundar un ovocito. Lahialurasase secreta solamente si el espermatozoide llega a la zona pélucida, pero a veces hay espermatozoides que llevan a cabo la reacción acrosómica antes de tiempo, de forma que van degradando el ácido hiarulónico que rodea al ovocito, van despejando el camino a otros espermatozoides. Así pues, se necesitan varios espermatozoides para llegar a fecundar un único ovocito. Además, el movimiento hiperactivo conjunto se cree que también ayuda en la penetración en el ovocito.
Después de haber ocurrido la fecundación el cigoto (previamente llamado óvulo cuando el espermatozoide hace el ingreso y se ha reanudado la metafase II) comienza a experimentar una serie de sucesos como la segmentación
Si bien de unos años a la fecha se ha querido distanciar estos términos para referirse como etapas distintas del proceso de gestación,​ los términosfecundaciónyconcepciónhan sido considerados como sinónimos, en tanto que la palabrafecundaciónhace referencia a todo el proceso desde que los espermatozoides entran al útero, viajan y encuentran al óvulo.​ En cambio,concepciónes el momento exacto en el que el espermatozoide entra en el ovocito y desencadena una serie de cambios que darán lugar al desarrollo del embrión.​
En elDiccionario médico-biológico, histórico y etimológico, editado por laUniversidad de Salamanca, se define a la concepción como el comienzo del embarazo, abarcando la unión del óvulo y el espermatozoide, y en anidamiento o implantación del huevo en el útero. Su origen viene del latín "con- unión, contacto, acción completa; cep- coger, recibir; y tion- acción.​