Иглокожие

Иглоко́жие(лат.Echinodermata) —типисключительно морских донныхживотных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинахМирового океана. Насчитывается около 7000 современныхвидов(в России — 400).
Наряду схордовымииполухордовыми, иглокожие относятся к ветвивторичноротых животных(Deuterostomia). Современными представителями типа являютсяморские звёзды,морские ежи,офиуры(змеехвостки),голотурии(морские огурцы) иморские лилии. Некоторые представители, например голотурии, используются в пищу. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннегокембрия.
Для взрослых иглокожих характернарадиальнаяи обычно пятилучеваясимметриятела, в то время, как ихличинки—билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладаютвторично-приобретённой радиальной симметриейтела.
Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количествомрук, обычно кратным пяти. У некоторыхофиур(Gorgonocephalus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.
У взрослого иглокожего различаюторальнуюсторону, на которой находитсярот, и противоположнуюаборальнуюсторону, на которой обычно располагаетсяанальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена ксубстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анальное отверстие. Многие стебельчатые морские лилии ведут сидячий образжизни, прикрепляясь к субстрату стебельком, который отходит от аборальной стороны чашечки.
На оральной стороне лучей (рук) обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых морские звёзды и морские ежи передвигаются. Плоскости симметрии иглокожих, в которых расположены ряды амбулакральных ножек, называютсярадиусами. Между радиусами располагаютсяинтеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушаетмадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.
Размеры иглокожих варьируют от несколькихмиллиметровдо 2-3метров(крупные голотурии), а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м (стебельчатые морские лилии с длинными стебельками). Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звездчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёжEchinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминаетцветок.
У большинства иглокожих под кожей развивается скелет из известковых пластинок с шипами. Симметрия у них радиальная, как правило, 5-лучевая. Ротовое отверстие — в центре тела, анальное — на противоположной стороне. Самая характерная особенность иглокожих — водно-сосудистая система. Нервная система примитивна, состоит из залегающих под кожей нервных тяжей, дающих ответвления в лучи, на верхней и нижней стороне тела. Иглокожие раздельнополы, оплодотворение наружное. Не выносят опреснения воды (в Балтийском море их 3 вида, в Чёрном — восемь, в более солёных морях изобилуют).
Морские лилии — самые древние из современных иглокожих. Похожи на изящные цветы. Их тело состоит из чашечки, от которой отходят пять развевающихся щупалец. Под кожей имеется известковый скелет, он легко ломается, но легко и восстанавливается.
Морские звёзды так названы по внешнему сходству со звездой. Ползают, подтягиваясь присосавшимися ножками, на ротовой стороне тела. Звёзды — хищники, питающиеся в основном моллюсками. Если добыча крупнее рта, звезда выворачивает наружу желудок, обволакивает им жертву и переваривает. Морские звёзды редко поедаются другими животными из-за жёсткого, похожего на кольчугу скелета и острых шипов. Некоторые сильно ядовиты. Наносят большой вред поселениям устриц и других съедобных моллюсков.
Морские ежи имеют шарообразное или яйцевидное тело. Они всеядны, в основном питаются растительностью. Водоросли они соскребают с камней на дне пятью зубами сложного жевательного аппарата, получившего название аристотелев фонарь (с фонарём его сравнил Аристотель). Во многих странах добывают икру морских ежей, её считают целебной.
Голотурии — «морские огурцы», лежат на боку, ползают ртом вперёд. Вокруг рта венец из 8-30 щупалец. Особенность голотурий — кювьеровы органы (в честь натуралиста Кювье) — железы, выбрасывающие липкие выделения, которые находятся в заднем отделе кишечника. Потревоженная голотурия, сокращаясь в огурцевидную форму, с силой выбрасывает их, отпугивая хищника. При этом порой выбрасываются и половые железы, и часть кишечника. Всё отброшенное быстро восстанавливается. Голотурии встречаются во всех полносолёных морях, вплоть до самых больших глубин.
Крупные морские ежи могут жить до 35 лет, морские звёзды — более 14 лет, офиуры — до 5 лет.
В настоящее время существует около 6000 видов иглокожих, которые играют существенную роль в круговороте веществ в морях и океанах, в изменении их солевого состава и в цепях питания гидробионтов. Иглокожие-грунтоедыиспользуют в пищу мелких животных, живущих в донных отложениях, морские ежи поедают водоросли, хищные морские звёзды питаются рыбой, моллюсками, морскими ежами, коралловыми полипами и т. д. В свою очередь, иглокожие входят в кормовую базу некоторых рыб (например, пёстрой зубатки, трески и др.), а в тропических морях — скатов. Видное место среди врагов иглокожих занимаютлангусты, которые особенно охотно едят офиур и морских лилии, но они также нападают и на других иглокожих — морских ежей, морских звёзд и голотурий.
На иглокожих поселяются различные паразиты: на морских лилиях — кольчецы мизостомиды, в голотурий проникают моллюски, а в тело офиур — некоторые ракообразные. Кроме антагонистических отношений, у иглокожих существуют и другие взаимоотношения — типа комменсализма. В качестве комменсалов на иглокожих поселяются различные простейшие, гидроиды, ракообразные, моллюски, реже — рыбы. Например, в клоакальной полости голотурий и внутри морских звёзд живёт рыбка фиерасфер, которая питается мелкими животными, попадающими в тело этих иглокожих вместе с водой. Под диском морских звёзд находят себе приют креветки, а среди игл морского ежа-диадемы ютятся маленькие рыбки анчоусы и некоторые раки.
В подкожном слое иглокожих развиваетсябиоминеральныйэндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности.Педицеллярии— это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется отпаразитов. У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа —аристотелева фонаря. У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.
Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются: когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например,моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется.Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается, и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Caи других катионов. В целом увеличение концентрации Caпридаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Caможет участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.
В составэпидермисаиглокожих входятмеханорецепторныеклетки, обеспечивающиеосязание,пигментныеклетки, обуславливающие окраску животного, ижелезистыеклетки, выделяющиеслизьилитоксины.
Ротиглокожих расположен на оральной стороне тела.Анальное отверстиечаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет.
Чаще всего пищеварительная трубка представлена длиннойкишкой. У морских звёзд формируется объёмныйжелудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружноепищеварение. Пищеварительные железы представленыпечёночнымивыростами и ректальными железами.
У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.
Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложнуюдифференциациюцеломана ряд систем: полость тела,амбулакральную (воднососудистую)иперигемальную системы.
Внутренниеорганыиглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеальногоэпителия— одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожныежабры, выполняющиедыхательнуюфункцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходитгазообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания — водныелёгкие.
Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняютвыделительнуюииммуннуюфункции.
Амбулакральная системауникальна для иглокожих. Это сообщающаяся с окружающей средой черезкаменистый каналимадрепоровую пластинкусеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой кморской воде. Отрадиальных амбулакральных каналовотходит множествоамбулакральных ножек, у основания которых находятсяампулы—мышечныепузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковинудвустворчатогомоллюска.
Перигемальная система— это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного.Кровеносная системаслабо развита и представляет собой систему полостей всоединительной ткани(лакун), не имеющихэндотелиальной выстилки.
В каждом луче находятся дварадиальных перигемальных канала, в перегородке между которыми располагаетсярадиальный кровеносный сосуд. Радиальныесосудывпадают воральное кровеносное кольцо, лежащее в перегородке между двумякольцевыми перигемальными каналами.Половой синусокружаетаборальное кровеносное кольцои половой столон. Два кровеносных кольца связаныосевым органом, окружённымлевым и правым осевыми синусами.
В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разныхсистем:
Нервная системаиглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная.Органы чувствиглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различныхчувствительных клеток(функции осязания,химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны вглазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.
Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желткомяици вымётывают их в воду.Оплодотворениеу иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составемеропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу.Дроблениеполное, радиального типа.
Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадиибластулы. Такаябластулообразная личинкапредставляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).
Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амёбоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук.
Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшемцеломделится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью вметаморфозе.
На этом завершается процессгаструляции, в результате которого обособляются три зародышевых листка:эктодерма(личиночные покровы),энтодерма(кишка) имезодерма(первичная и вторичнаямезенхима,целом).Бластопорсмещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила названиедиплеврула.
В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становитсяплутеусом(морские ежи и офиуры),аурикулярией(голотурии) илибипиннарией, а позже —брахиолярией(морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочонковидные личинкидолиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают кметаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.
Наряду с половым размножением у иглокожих существует в отдельных случаях и бесполое размножение, когда тело взрослого организма делится пополам или на несколько кусков. Каждая половина  восстанавливает утраченные части.
В известной связи с бесполым размножением стоит очень характерное для иглокожих способность восстановления утраченных отдельных органов или частей тела - регенерация. Очень часто при неблагоприятных условиях или при нападении врага иглокожие отбрасывают (автотомируют) лучи или части тела, выбрасывают внутренности, а иногда даже распадаются на куски. Скорость восстановления утраченных частей различна и очень зависит от температуры.
См.Бесполое размножение#Фрагментация (деление тела).
Обитают почти всегда на морском дне отлиторалии практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образомголотурии, — господствующая группа донных животных. Не переносят измененийсолёностиводы, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела.  Многие иглокожие —детритофаги, естьполифаги(многиеофиуры),хищники(большинствоморских звёзд) и растительноядные (многиеморские ежи). Многие иглокожие обладают способностью  к регенерации (восстановлению) частей тела. Например, из одного луча морской звезды может восстанавливаться целое животное.
Благодаря минерализированному скелету иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии (хотя и часто представлены лишь разрозненными скелетными элементами), а своеобразная структура этих элементов (стереом) даёт возможность легко их опознать. Древнейшие известные (на 2014 год) ископаемые остатки иглокожих относятся к третьему векукембрия(около 515—520 млн лет назад), когда они примерно одновременно появляются в моряхЛаврентии,АнгаридыиГондваны. Это представителигеликоплакоидей,эдриоастероидейиэокриноидей. Гипотезы о принадлежности к иглокожим некоторых докембрийских организмов (например,Arkarua) не получили широкой поддержки. Представители пяти современных классов известны начиная с нижнего — среднегоордовика. Расцвет типа приходится напалеозой.
Ближайшие родственники иглокожих среди современных животных —полухордовые, образующие вместе с нимикладуAmbulacraria. Эта клада являетсясестринской группойхордовых. Время разделения полухордовых и иглокожих методоммолекулярных часовоценивают примерно в580—550 млнлет назад.
Общим предком всехвторичноротыхбыло билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех вторичноротых. Согласно некоторым предположениям, у иглокожих данной стадии соответствовала личинкадиплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.
В пятом веке кембрияпоявились представители классаCarpoidea, просуществовавшего до нижнегодевона. Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей классаCystoidea(шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa: класс Blastoidea (морские бутоны), современные морские лилии и классEdrioasteroidea, в составе которого появились свободноживущие виды.
Первые Eleutherozoa, сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классуOphiocistia. От них и произошли современные представители подтипа.
У всех иглокожих наблюдаетсяинверсияпервых трёхHOX-генови их транслокация в конец HOX-кластера по сравнению с остальнымивторичноротыми. Передние HOX-гены принимают участие в развитии головы (упозвоночныхони экспрессируются впродолговатом мозге). У иглокожих нет ни головы, ни головного мозга. Характер причинно-следственной связи между инверсией/транслокацией этих генов у иглокожих и их переходом к лучевой симметрии в настоящее время является дискуссионным.
Кладограммасовременных классов иглокожих помолекулярным даннымсогласноA. Reichс соавторы, 2015:
Тип Echinodermata —Иглокожие
16 видов иглокожих занесены в Красный список угрожаемых видовМСОП(The IUCN Red List of Threatened Species) как редкие и исчезающие, из них 9 видов —уязвимыеи 7 —вымирающие. Все 16 являютсяголотуриями(морскими огурцами) из семействHolothuriidaeиStichopodidaeотрядаAspidochirotida.