Насекомые

Насеко́мые(лат.Insécta) —классбеспозвоночныхчленистоногихживотных. Согласно традиционной классификации, вместе смногоножкамиотносятся к подтипутрахейнодышащих. Название класса происходит отглагола«сечь» (насекать) и представляет собойкалькусфр.insecte(лат.insectum←ср.-греч.ἔντομονс тем же значением), означающего «животное с насечками». Тело насекомых покрытохитинизированнойкутикулой, образующейэкзоскелет, и состоит из трёх отделов: головы, груди и брюшка. Во многих группах насекомых второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев. Ног три пары, и они крепятся на грудном отделе. Размеры тела насекомых от 0,2 мм до 30 см и более.
Полныйжизненный циклнасекомых включаетэмбриональноеразвитие (фазаяйца) и постэмбриональное, сопровождающеесяметаморфозом. Выделяют два основных типа метаморфоза — неполное и полное превращение. Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо,личинкаиимаго), а полное — четырёх (яйцо, личинка,куколкаи имаго). Унасекомых с неполным превращениемличинки внешне похожи на взрослых насекомых, отличаясь от них меньшими размерами тела, отсутствием или зачаточным состоянием крыльев и половых придатков.Насекомые с полным превращениемхарактеризуются червеобразными личинками, и лишьвзрослые особиобладают всеми особенностями, характерными для отряда в целом. В фазе личинки у насекомых происходит рост и развитие, а в фазе имаго —размножениеи расселение.
Насекомые обладают необычайным разнообразием форм. Описано более 1 млнвидовнасекомых, что делает их самым многочисленнымклассомживотных, занимающих всевозможныеэкологические нишии встречающихся повсеместно, включаяАнтарктиду.
Общее количество современных видов насекомых оценивается в диапазоне от двух до восьми миллионов.
Наука, изучающая насекомых, называетсяэнтомологией.
Боязнь насекомых называетсяинсектофобией.
Русское словонасекомое, первоначально «(животное) насечённое, с насечками», которые отделяют один членик от другого,калькированов XVIII веке сфр.insecte, произошедшего отлат.insectum(страдательное причастие от глаголаinseco«разрезаю, надрезаю, рассекаю»).Латинскоеслово, в свою очередь, было скалькировано сдр.-греч.ἔντομον(<ἐντομή«надрез, зазубрина, насечка» <τέμνω«режу»), которое было введено в литературуАристотелем. Словонасекомоевпервые упоминается в памятникахрусского языкав XVIII веке, в словарях фиксируется с 1731 года.
Латинское названиеInsectaLinnaeus, 1758имеет формальное авторствоКарла Линнеяв силу правилМеждународного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологическихтаксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов. Исходно, со времёнАристотеля, это название относилось к наземнымчленистоногим(шестиногим,паукообразными другим), но не кракообразным. Линней поместил ракообразных в класс Insecta, так что Insecta по Линнею приблизительно соответствует нынешнему таксону Arthropoda (членистоногие).Ж. Б. Ламаркотносил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским. Наиболее традиционным является использование названия «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — в значении шестиногие; но и в современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в трёх или четырёх разных значениях. Термин Hexapoda (шестиногие) используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивныебескрылые насекомые(Apterygota) не рассматриваются как истинные насекомые.
В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающуюпервичнобескрылых насекомыхи всехPterygota(иногда используют и название Hexapoda). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме.Двухвостки,коллемболыибессяжковыеучёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный классEntognatha, либо считаются самостоятельными классами.
Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Внутри класса насекомых обосновано выделениеклад(подклассов)Archaeognathaи Dicondylia (Zygentoma+Pterygota).Крылатых насекомыхделят на кладыEphemeroptera+Odonatoptera+Neoptera. В инфраклассеновокрылые насекомыевыделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например,Polyneoptera,Paraneoptera,OligoneopteraилиHolometabola). Не утихают споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. Например, самостоятельные ранее отрядыклопыиравнокрылыетеперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отрядтермитывключён в отрядтараканообразные. В то же времявеерокрылые(иногда объединялись с жуками) ибогомоловые(объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды.
По состоянию на август 2013 года учёными описан1 070 781виднасекомых, включая17 203ископаемых вида.
Оценка истинного общего числа видов насекомых находится в промежутке примерно от 2 млн,5—6 млндо около 8 млн. Ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов. Среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются 5 крупнейших:жесткокрылые(392 415видов),двукрылые(160 591),чешуекрылые(158 570),перепончатокрылые(155 517) иполужесткокрылые(104 165).
Насекомые очень разнообразны, и большинство их видов плохо изучено, поэтому истинная оценка количества существующих видов является очень затруднительной. Некоторые из описанных видов известны по находкам только из одной местности или даже по единственному экземпляру.
Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Крупнейшим ныне живущим насекомым считаетсяпалочникPhobaeticus chani. Наиболее крупный его экземпляр сКалимантанаимеет длину 357 мм, а с вытянутыми конечностями — 567 мм. Предыдущим рекордсменом по длине тела был палочникPhobaeticus kirbyiс максимальной длиной 328 мм, а с вытянутыми конечностями — 546 мм. К крупнейшим видам относится и палочникPhryganistria heusii yentuensisс телом длиной до 32 см (до 54 см с вытянутыми конечностями). Некоторые ископаемые таксоны, напримермеганевра, достигали длины 50 см при размахе крыльев до 70 см.
Крупнейшими жуками являютсяжук-геркулес, отдельные особи самцов достигают длины171 мм, идровосек-титанизЮжной Америки, достигающий длины 167 мм.Совкатизания агриппинаявляется крупнейшей по размаху крыльевбабочкойв мире — до 28 см. Самой крупной дневной бабочкой являетсяорнитоптера королевы Александры(Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самок до 27,3 см. СамкиCoscinocera herculesизАвстралиииНовой Гвинеиобладают самой большой площадью крыльев — до263,2 см². Одной из самых больших бабочек также являетсяAttacus atlas, крупнейшие самки имели до 24 см в размахе крыльев.
Самыми маленькими насекомыми в мире являются самцы паразитическихнаездниковDicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм. Ранее рекорд принадлежал видуMegaphragma caribeaс длиной 0,170 мм. Мельчайшими насекомыми являются такжеперокрылкииз трибыNanosellini(Ptiliidae), которые имеют длину менее 1 мм; среди них жукScydosella musawasensis(300 мкм),Vitusella fijiensis(310 мкм),Nanosella(от 300 до 400 мкм),Nanosella fungi(0,25 мм). Это одни из мельчайших представителей непаразитических видов насекомых.
Таким образом, самые крупные известные насекомые превосходят самых мелких по длине тела в 1500 раз.
Тело насекомых подразделяется на три сегментированных отдела:голова, грудьибрюшко. Каждый сегмент подразделяется на четыре части — верхнее полукольцо называетсятергит, нижнее полукольцо называетсястернит, боковые стенки —плейриты. При обозначении взаимного расположения частей тела и органов термином «дорсальный» (dorsalis) обозначают верхнюю сторону тела, а «вентральный» (ventralis) — нижнюю сторону. Выделяют такжемезосому(умуравьёвиз трёх грудных сегментов и первого абдоминального сегмента проподеума) иметасому(стебелёки брюшко).
Отличительной чертой насекомых является наличие у них хитиновогоэкзоскелета, представляющего собой наружный покров тела и конечностей. Покрывающее телокутикулаобразует плотный наружный экзоскелет, но в ряде случаев она мягкая и тонкая. Твёрдый наружный скелет создаёт ряд преимуществ: защищает тело от механических воздействий, высыхания и прочего и увеличивает сопротивление деформации. Имеет он и ряд недостатков (например, большие энергозатраты, связанные с линькой). Экзоскелет подразделён на отдельные щитки —склериты(sclerites), соединённые более тонкими участками кутикулы. Поверхность покровов обычно несёт разного рода выросты, складки, шипы, чешуйки, щетинки, мелкие волоски —хетоиды. К кутикуле относят также подвижные кожные волоски —хеты.
Окраска тела и его частей у насекомых очень разнообразна. Различают структурную и пигментную окраску. Структурная связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры кутикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками, чешуйками и т. п.), которые создают эффектыинтерференции,дифракцииидисперсии света— металлически блестящие оттенки. Пигментная окраска обусловленапигментами, которые часто содержатся в кутикуле, реже в клеткахгиподермыилижирового тела. У многих насекомых наблюдается сочетание этих двух типов окраски. Большинство видов насекомых имеют весьма яркие рисунки на различных частях своего тела. Преимущественно ярко окрашены насекомые с дневной активностью, приуроченные к растительным субстратам. Для многих видов, перемещающихся по поверхности почвы или обладающих ночной активностью, характерна однотонная и преимущественно тёмная окраска тела. Окраска может быть одноцветной либо состоящей из комбинации нескольких цветов, преимущественно двух — трёх, реже — большего числа цветов. На общем фоне могут иметься пятна, полосы или любой другой рисунок.
Голова (caput) внешне нечлениста, но эволюционно произошла путём слияния пяти сегментов тела и акрона в процессеолигомеризациитела. Сохранившимися конечностями этих сегментов являютсяусики, илиантенны первые(antennae), и 3 пары ротовых конечностей — нечленистыеверхние челюсти, илимандибулы(mandibulae), членистыенижние челюсти, илимаксиллы(maxillae), и членистая, внешне непарнаянижняя губа(labium), являющаяся второй парой нижних челюстей, слившихся между собой. Различают несколько типов ротовых органов, из которых первичным являетсягрызущий, предназначенный для разрывания и поглощения относительно твёрдой пищи. В процессе эволюции возникло несколько модификаций данного исходного типа, которые у разных групп насекомых устроены по-разному. В одних случаях питание связано с проколом пищевого субстрата —колюще-сосущийротовой аппарат (клопы,тли,цикады,комарыи др.), в других приём пищи не сопровождается проколом —трубчато-сосущий тип— у большинствабабочек.Грызуще-лижущийтип приспособлен к питанию жидкой пищей и характерен для ос и пчёл. Особую модификацию представляетмускоидныйтип ротового аппарата, возникший умухи приспособленный к потреблению как жидкой, так и твёрдой пищи. Другой путь развития исходного ротового аппарата наблюдается ускрыточелюстных, нижняя губа которых слилась с т. н.оральными складками, образовав парныечелюстные карманы, в которые погруженымандибулыи максиллы. Существует также множество других типов, которые нередко представляют собой переходные формы между вышеописанными типами.
Основой головы являетсячерепная коробка(epicranium). Внутри неё есть особая скелетная структура —тенториум. На голове различают переднюю поверхность —лоб(frons), который сверху переходит втемя(vertex) и далее назад — взатылок(occiput). Спереди ото лба лежит хорошо обособленная пластинка —наличник(clypeus), далее вперёд (вниз) —верхняя губа(labrum), подвижный пластинчатый кожный выступ, прикрывающий сверху ротовые органы. На боках головы, под глазами, различаютщёки(genae), сзади переходящие ввиски(tempora), а снизу лежитгорло(gula). С боков головы расположеныфасеточные глаза(oculi), состоящие из множества зрительных единиц —омматидиев— и являющиеся основными органами зрения. Они характерны почти для всех взрослых насекомых и личинокнасекомых с неполным превращением. Вторичное их исчезновение отмечается ублохивеерокрылых. Кроме этого, между сложными глазами обычно расположено от одного до трёхпростых глаз, илиглазков(ocelli). В зависимости от биологии положение головы неодинаково. Различаютгипогнатическуюголову (caput hypognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вниз, подобно ногам, — ипрогнатическуюголову (caput prognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вперёд. Первый тип обычно характерен для растительноядных, а второй — для хищных насекомых.
Усики находятся по бокам лба, между глазами или впереди них, нередко в обособленной усиковой впадине. Они очень разнообразны, характерны для разных групп насекомых. В своей основе усики состоят из утолщённого основного членика, называемогорукояткой(scapus), за которым следуетножка(pedicellus) и, начиная с третьего членика, располагается основная часть —жгутик(flagellum). Различают несколько типов усиков.
Грудь (thorax) состоит из трёх сегментов —передне-, средне-изаднегруди(pro-, meso-, metathorax).Тергитыгруди называютсяспинкой(notum), а стерниты —грудкой(sternum). Соответственно трём сегментам груди различаютпередне-, средне-изаднеспинку(pro-, meso-, metanotum) и такжепередне-, среднеизаднегрудку(pro-, meso-, metasternum). Каждый плейрит груди подразделяется швом по крайней мере на два склерита — спередиэпистерн(episternum) и сзадиэпимер(epimerum).
Ноги (pedes) причленены к груди снизу, обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят изтазика(coxa),вертлуга(trochanter),бедра(femora),голени(tibia) илапки(tarsus). Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Прилегающую к нему часть называютколеном(geniculus). Голень снабжена шипами (spinae), а на вершине —шпорами(calcariae). Лапка обычно расчленена, состоит из двух — пяти члеников и на вершине несёт пару коготков (unguiculi), между которыми располагаются широкая присоска —аролий(arolium) — или узкийэмподий(empodium). Соответственно образу жизни ноги различных насекомых подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов (см. илл.).
Крылья насекомых(alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае крыльев две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — располагающаяся на заднегруди. Крылья состоят из тонкойкрыловой пластинки(membrana), укреплённой твёрдымижилками(venae), играющими роль прочного каркаса крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленныеячейки(cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки.
В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальную (costa, илиC); субкостальную (subcosta, Sc); радиальную (radius, R), снабжённую сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединную (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальную (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A).
У некоторых отрядов насекомых крылья претерпели ряд изменений для выполнения специальных функций. У чешуекрылых и перепончатокрылых заднее крыло отличается от переднего как по функциональному значению, так по размеру и площади, а у двукрылых превращается вжужжальца. Увеерокрылыхв жужжальца превратилась передняя пара крыльев. Ужуковпередние крылья эволюционировали внадкрыльядля защиты задних крыльев, скрытых в покое под ними. Передние крылья полужесткокрылых также могут отвердевать, а укожистокрылых,прямокрылых,богомолови тараканов они стали кожистыми и не принимают участия в полёте.
Ущетинохвостоки других бескрылых насекомых из подклассаApterygotaкрылья вообще отсутствуют. Большинство представителей подклассаPterygotaимеют крылья, однако наблюдаются вторичная их утрата у отдельных групп (блохи,вши,пухоеды) и короткокрылость (брахиптерия). У некоторых из них крылья могут присутствовать только у представителей одного пола, например, усамцовос-немок(Mutillidae) ивеерокрылых(Strepsiptera). У рабочих особей некоторыхсоциальных насекомых, таких какмуравьиитермиты, крылья также отсутствуют. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семействаAgaonidae.
Брюшко (abdomen) состоит из множества однотипных сегментов, исходно из десяти, не считая хвостового компонента —тельсона, но в таком виде оно есть лишь у некоторыхпервичнобескрылыхи зародышей. Нередко число сегментов сокращается до пяти — шести и менее. На VIII и IX сегментах находятся половые отверстия и очень часто — наружные половые придатки, поэтому эти сегменты обычно называют генитальными. Прегенитальные сегменты у взрослых, как правило, лишены придатков, а постгенитальные имеют развитый лишь тергит X сегмента, тогда как XI сегмент редуцирован и свойственные ему придатки —церки(cerci) — переместились на X сегмент. Строение церок весьма разнообразно, а у высших форм ониатрофированы. Остатками постгенитальных сегментов являются лежащие дорсально вокруг анального отверстия склериты — сверхуанальная пластинка(epiproctus), по бокам и снизу нижниеанальные створки(paraproctes). Иногда (тараканообразные,уховёртки) анальной пластинкой называют именно X тергит. Придатками генитальных сегментов являются у самцагрифельки(styli) — на IX стерните, у самки —яйцеклад(oviductus) — парные выросты генитальных сегментов, являющиеся видоизменёнными конечностями. Девятый стернит самца образуетгипандрий, илигенитальную пластинку(hypandrium), но нередко генитальной пластинкой именуют последний видимый стернит вообще. У высших групп все эти части подвергаютсяредукцииили модификации (так, ужалящихперепончатокрылыхяйцеклад превращён вжало, хотя используется и по прямому назначению тоже). При редукции настоящего яйцеклада у некоторых групп (например, у многихжуков) возникает вторичный, телескопический яйцеклад из сильно уменьшенных в диаметре вершинных сегментов брюшка.
На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, имеющий сложное и невероятно разнообразное строение у разных отрядов. Обычно в его составе имеется непарная часть — пенис (penis), имеющий сильно склеротизированную концевую часть —эдеагус(aedeagus). Строение копулятивного аппарата имеет важнейшее значение в систематике, так как оно заметно различается даже увидов-двойников; часто его изучение позволяет решить вопросы классификации родов, семейств.
Дыхательная системабольшинства насекомых представлена множествомтрахей, пронизывающих всё тело и открывающихся наружу с помощьюдыхалец(стигм), которые регулируют поступление воздуха. Трахейная система насекомых может быть открытой (типична для многих наземных свободноживущих видов или для водных насекомых, дышащих атмосферным кислородом) либо замкнутой. При втором типе трахеи имеются, но дыхальца отсутствуют. Этот тип характерен для водных или эндопаразитических насекомых, дышащих кислородом, растворённым в воде или в полостной жидкости хозяина. Многие водные личинки насекомых, имея замкнутую трахейную систему, дышат растворённым в воде кислородом и обладают жабрами, которые обычно располагаются по бокам брюшных сегментов или на кончике брюшка.
В открытую трахейную систему воздух поступает через дыхальца, количество которых меняется от одной-двух пар до восьми-десяти пар. Количество и места расположения дыхалец отражают приспособление насекомых к условиям мест обитания. Каждое дыхальце ведёт в атриальную полость, стенки которой образуют замыкательный аппарат и систему фильтрации воздуха. Трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят самые мелкие разветвления, имеющие диаметр1—2 мкм(трахеолы). Их кончики лежат на клеточных оболочках либо проникают внутрь клеток. У многих хорошо летающих насекомых имеютсявоздушные мешки, представляющие собой расширения продольных трахейных стволов. Их полость не является постоянной и может спадаться при выходе воздуха. Воздушные мешки принимают участие в вентиляции крыловой мускулатуры и выполняют аэростатическую функцию, уменьшая удельный вес летающих насекомых.
Жировое тело и гемолимфу рассматривают как единую систему тканей внутренней среды насекомых.
Гемолимфа является единственнойтканевой жидкостьюв теле насекомых. Она состоит из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и форменных элементов (клеток). Плазма либо бесцветная, либо окрашена в желтоватый или зеленоватый цвет. Кровь личиноккомаров-звонцовкрасноватого цвета из-за наличиягемоглобина, переносящего кислородпигмента. Содержание воды в гемолимфе 75—90 %. Плазма содержит неорганические соли, питательные вещества,ферменты,гормоны, пигменты. Реакция гемолимфы слабокислая или нейтральная (pH=6—7). Солёность гемолимфы соответствует 0,7—1,3 % растворухлорида натрия.
Главная функция гемолимфы — снабжение органов питательными веществами и удаление из них продуктов обмена. Гемолимфа также содержит гормоны, выделяемыежелезами внутренней секрециии участвующие в регуляции физиологических процессов. Дыхательная функция гемолимфы незначительна и ограничена растворённым в ней кислородом. Гемолимфа также создаёт внутреннее давление в организме насекомого, поддерживая форму тела у мягкотелых (например личинок). Давление гемолимфы используется для осуществления некоторых видов механического перемещения, например, для расправления крыльев, развёртывания хоботка, разрыва покровов при линьке. У некоторых насекомых (саранчовые,кузнечики,нарывники,божьи коровки) гемолимфа выбрызгивается в целях самозащиты (автогеморрагия) или содержит биологически активные вещества и выделяется наружу при опасности.
Важна функцияиммунитета, которую выполняет гемолимфа. Иммунная система насекомых включает яды иантибиотикиплазмы (например,кантаридининасутин), белковые ферменты плазмы (лизоцим), а также амёбоидные гемоциты, которые осуществляютфагоцитозодноклеточных паразитов и образуют гемоцитарную капсулу вокруг многоклеточных. У насекомых нет специфического иммунитета с образованиемантителпо типу иммунитета позвоночных. Однако у некоторых насекомых наблюдались случаи кратковременного специфического иммунитета, где роль антител играли вещества небелковой природы. При повреждении покровов у многих насекомых гемолимфа, вытекающая наружу, способна свёртываться и образовывать кровяной сгусток.
Жировое телопредставляет собой рыхлое клеточное образование, не имеющее строгой локализации и расположенное внутри тела. Его функция заключается в накоплении запасов питательных веществ и участии в промежуточномметаболизме. Во время линьки, голодания,метаморфоза, при развитии половых продуктов идиапаузепроисходит расходование резервных веществ, накопленных в трофоцитах жирового тела. Многочисленные насекомые,не питающиеся на стадии имаго, существуют за счёт запасов, накопленных в жировом теле на личиночных стадиях. Кроме трофоцитов, в состав жирового тела входят уратные клетки, накапливающиемочевую кислоту, и мицетоциты — специальные клетки, в которых живутсимбиотическиемикроорганизмы.
У ряда насекомых имеетсябактериом— специализированный орган, в котором находятся эндосимбиотические бактерии. Клетки органа обеспечивают питательные вещества и место обитания бактериям, в обмен те обеспечивают насекомое витаминами и аминокислотами. Важнейший симбионтмухи цеце— бактерияWigglesworthia— также населяет клетки бактериома мухи. Геном бактерии содержит гены, которые необходимы для синтезированиявитаминов группы B, тогда как у мухи цеце имеются только лишь гены, необходимые для их транспортировки.
Кровеносная системанасекомых незамкнутая.Гемолимфатолько частично заключена в орган кровообращения —спинной сосуд, представляющий собой мышечную трубку. В остальном же она заполняет полость тела (миксоцель) и промежутки между органами, омывая их.Спинной сосудразделён на 2 отдела: задний —сердце— и передний —аорту. Сердце разделено на камеры (от четырёх до десяти, обычно — 9), соответствующие брюшным сегментам. В эволюционно развитых группах имеется тенденция к уменьшению их числа. Каждая камера сердца имеет по два входных отверстия (устьица или остии) с клапанами, через которые гемолимфа поступает внутрь из полости тела. В отверстиях между камерами сердца также имеются клапаны, обеспечивающие движение гемолимфы в одном направлении. Задний конец сердца обычно закрыт. Аорта лишена камер и клапанов. В результате пульсаций камер сердца осуществляется движение гемолимфы в задне-переднем направлении (у некоторых насекомых наблюдается обратный ток гемолимфы). Частота сокращений сердца зависит от вида насекомого, его физического состояния, фазы развития и колеблется в пределах от 15 до 150 циклов в минуту. Придиастолегемолимфа входит в сердце через остии, а присистоленагнетается вперёд, в аорту. Аорта открывается отверстием в полость головы, куда изливается гемолимфа. В полости тела насекомого кровообращение поддерживается двумя диафрагмами. Сокращение верхней диафрагмы увеличивает ёмкость околосердечной полости, куда устремляется гемолимфа в момент диастолы. Сокращение нижней диафрагмы способствует передвижению крови в полости тела спереди назад. Таким образом, совместная работа сердца и диафрагм осуществляет циркуляцию гемолимфы в организме насекомого: по спинному сосуду — сзади вперёд, в полости тела — спереди назад. Движение гемолимфы в придатках тела (усики, ноги, крылья) осуществляется дополнительными местными пульсирующими органами. Обычно это пульсирующие ампулы или подвижные мембраны (в ногах).
Центральная нервная система(ЦНС) насекомых представляет собой цепь отдельныхганглиев, соединённых одиночными или парными коннективами. Самая передняя часть нервной системы, называемаямозгом, занимаетдорсальноеположение по отношению к пищеварительному каналу. Вся остальная часть ЦНС находится под кишечником. Мозг представляет собой три сросшихся ганглия и разделяется на три отдела:протоцеребрум, отвечающий за зрение и сложные поведенческие реакции,дейтоцеребрум—иннервируетантенны — итритоцеребрум— иннервирует нижнюю губу, мышцы вокруг ротового отверстия, внутренние органы (высший центр иннервации внутренних органов). От мозга отходят две коннективы, огибающие кишечник с обеих сторон и сходящиеся на подглоточном ганглии, с которого начинается вентральная нервная цепочка. Её ганглии лежат под пищеварительным трактом. Подглоточный ганглий состоит из трёх сросшихся ганглиев и регулирует работу челюстей, гипофаринкса и слюнных желёз. Грудные ганглии развиты сильнее брюшных, так как регулируют работу конечностей и крыльев. Брюшные ганглии у прогрессивных форм имеют тенденцию к слиянию, а вся нервная цепочка — к укорочению. Так, у водомеркиHydrometraв груди имеется один слитный ганглий, а у высших двукрылых (Musca,Sarcophagaи др.) — два ганглия, подглоточный и общий грудной; в брюшке в обоих этих случаях ганглии вообще отсутствуют. Полный метаморфоз часто сопровождается концентрацией ЦНС — уменьшением числа ганглиев уимагопо сравнению с личинками.
У насекомых со сложным поведением (общественные насекомые) особенно сильно развит протоцеребрум, а в нём — увеличенная парагрибовидных тел. В них сосредоточены координирующие и высшие ассоциативные центры нервной системыи замыкаются условно-рефлекторные связи. Приобретённые навыки при их разрушении теряются (нобезусловные рефлексысохраняются). Наблюдаетсякорреляциямежду сложностью поведения и степенью развития грибовидных тел. Например, среди медоносных пчёл грибовидные тела наиболее развиты у рабочих пчёл (выполняющих все работы), а наименее утрутней. В среднем размер грибовидных тел у медоносных пчёл равен1⁄15от размеров всего головного мозга, а у рабочих муравьёв родаформикаони составляют почти половину всего мозга.
Вегетативная нервная системаиннервирует внутренние органы. Она состоит из трёх отделов — краниального, туловищного и каудального. Краниальный отдел представлен стоматогастрической системой, которая иннервирует переднюю кишку и сердце. Стоматогастрическая система представляет собой соединённый с тритоцеребрумом фронтальный ганглий перед мозгом, соединённый с ним возвратным нервом затылочный ганглий за мозгом, а также кардиальные и прилежащие тела. Кардиальные тела осуществляют секрецию своих гормонов, а также накопление гормонов нейросекреторных клеток мозга. Основная функция прилежащих тел — синтезювенильных гормонов. Туловищный отдел вегетативной нервной системы представлен непарным нервом, который считается аналогомсимпатической нервной системыупозвоночных. В последнем брюшном ганглии непарный нерв образует две ветви, иннервирующие заднюю кишку и половые органы (каудальный отдел вегетативной нервной системы).
Пищеварительная система насекомых состоит изкишечного трактаи пищеварительных желёз. У некоторых примитивных групп все три отдела кишечного канала имеют вид простой трубки, а у большинства насекомых каждый отдел дифференцирован на специализированные подотделы. У большинства насекомых имеются верхнечелюстные, нижнечелюстные и лабиальныеслюнные железы. Наиболее развиты гроздевидные лабиальные слюнные железы, которые у гусениц превращаются в шёлкоотделительные органы, при этом функции слюнных желёз выполняются мандибулярными железами. В слюне содержатся различныеферменты:карбогидразы(амилаза,инвертаза), уфитофаговдля расщепления углеводов;липазыипротеиназыдля переваривания жиров и белков у хищников; пектиназа утлей;гиалуронидазауклопов, разрушающая соединительные ткани; у кровососущих присутствуютантикоагулянты;ауксины, содействующие образованиюгалловна растениях.
У некоторых насекомых слюнные железы могут продуцироватьшёлк,феромоныили аллотрофические вещества, выделяемые для питания других особей. Перепончатокрылые имеют также глоточные железы.Пчелиная маткас помощью феромонов мандибулярных желёз тормозит развитие яичников рабочих пчёл, у которых эти же железы выделяютматочное молочкодля кормления личинок.
Кишечник разделён на три отдела:переднюю, среднююизаднюю кишки, отделённые друг от друга клапанами. Кардиальный клапан отделяет переднюю кишку от средней, а пилорический — среднюю от задней. Стенки всех отделов кишечника образованы однослойнымэпителием, который снаружи покрыт продольными и кольцевыми мышечными волокнами, обеспечивающими движение пищи в кишечнике. Вслед за глоткой расположен тонкий пищевод. Он может иметьдивертикулыизоб. Перед началом средней кишки расположен провентрикулус (мышечный желудок), образованный сильно развитыми кольцевыми мышцами и кутикулярными зубцами. Он обеспечивает дополнительное перетирание пищи и фильтрацию пищевых частиц, которые через кардиальный клапан передаются в среднюю кишку.
Основным органом переваривания и всасывания питательных элементов служит средняя кишка, где пищевые массы под действием ферментов расщепляются на простые органические соединения. Последние либоабсорбируютсяклеткамиэпителиястенок кишечника, либодиффундируютвгемолимфу. Строение средней кишки зависит от типа поглощаемой пищи. Задняя кишка разделена ректальным клапаном на тонкую и прямую кишки, и в ней происходят всасывание воды и формированиеэкскрементов. В тонкой кишке обитают симбионтныесапрофитныебактерии,простейшиеи грибы, помогающие своим хозяевам (особенносапрофагам,термитами другимксилофагам) в расщеплениицеллюлозыдоглюкозы. Некоторые микроорганизмы-симбионты насекомых могут синтезироватьвитамины,стериныинезаменимые аминокислоты.
У некоторых насекомых пищеварительная система во взрослой стадии развития не функционирует. Например, уподёнокнет челюстей, а кишечникредуцирован; они не питаются и живут всего несколько часов или дней.
Мальпигиевы сосудыи задняя кишка служат основными органами выделения у преобладающего большинства насекомых. Наиболее примитивными органами выделения являются парные лабиальные органыщетинохвосток. Это гомологи антеннальных и максиллярных желёзракообразных. Они состоят из начального мешочка, извитого лабиринта, выводного протока, открывающегося отверстием над основанием нижней губы.
У более совершенных групп насекомых основным органом выделения являютсямальпигиевы сосуды. Они имеют вид трубочек, открывающихся на границе средней и задней кишок. Часто мальпигиевы сосуды свободно заканчиваются в гемолимфе. Их количество варьирует в различных группах от двух — восьми до 80—100 штук. В ряде случаев имеет местокриптонефрия, когда кончики мальпигиевых сосудов прирастают к задней кишке (встречается у жуков, сетчатокрылых,гусенициличинок пилильщиков), что уменьшает потерю влаги. Мальпигиевы сосуды и задняя кишка являются органамиэмункториальной экскрециии освобождают организм насекомого от продуктов обмена веществ путём их выведения во внешнюю среду. В органахнакопительной экскрецииметаболитынакапливаются в клетках или тканях без непосредственного их выделения из организма. У насекомых такими органами являютсяжировое телои перикардиальные клетки. Личинки перепончатокрылых, чьё развитие происходит в сотах, не выделяют экскременты до момента окукливания, и конечные продукты их метаболизма откладываются в жировом теле.
Перикардиальные клетки располагаются вокруг аорты и сердечного сосуда, порой образуя скопления и в других участках тела. К дополнительным органам накопительной экскреции относятся эпидермальные клетки и их производные. У некоторых насекомых (тутовый шелкопряд,гладыши) выделительную функцию выполняют также некоторые клеткигиподермы, скидываемые во время линьки.
Формирование экскретов в мальпигиевых сосудах и задней кишке происходит в две фазы: фильтрация гемолимфы и обратное всасывание (реабсорбция) воды и полезных веществ вгемолимфу. Сформировавшиеся экскреты выводятся наружу вместе сэкскрементами. Главным азотистым экскретом у наземных насекомых являетсямочевая кислота. Производные мочевой кислотыаллантоиниаллантоиновая кислота(является основным азотистым экскретом у некоторыхчешуекрылых) также могут являться экскреторными продуктами. У водных насекомых и личинокмясных мухконечным продуктомазотистого обменаявляетсяаммиак.
Органыэндокринной системынасекомых синтезируют, накапливают и выделяют вгемолимфуразличныегормоны, которые регулируют физиологические процессы. Основные эндокринные органы у насекомых представленынейросекреторными клетками, ретроцеребральным комплексом, перисимпатическими органамиипроторакальными железами. Нейросекреторные клетки находятся в разных ганглияхЦНСи вырабатывают нейрогормоны. Ретроцеребральный комплекс образован двумя парами мозговых желёз, называемых кардиальными, и прилежащими телами. Его функции заключаются в накоплении гормонов мозговых нейросекреторных клеток, а также продукции собственных гормонов, регулирующихобмен веществ, развитие, размножение и поведение насекомых. Основная функция прилежащих тел заключается в выработкеювенильных гормонов. Проторакальные железы производят экдизоны — гормоны, вызывающие линьку насекомых.
Мужские половые железы насекомых представлены двумясеменниками, в которых происходитсперматогенез. Каждый из них образован фолликулами, исходное число которых равно семи. Вторичное увеличение количества фолликулов до 60—80 отмечается упрямокрылыхи тараканов, в то время как удвукрылыхи блох семенник состоит только из одного фолликула. Из семенниковсперматозоидыпопадают в систему семяпроводов, образованных парными семяпротоками и семяизвергательным каналом. Семяпротоки начинаются от семенников и заканчиваются семенными пузырьками. Они также сообщаются с мужскими придаточными железами, которые формируютсперматофор. Семяизвергательный канал выводит их наружу через мужские копулятивные органы. Обычно самцы насекомых имеют только одно половое отверстие и один копулятивный орган, расположенный на конце IXстернитабрюшка. Но у самцов представителей отрядовподёнокиуховёртокимеется по два копулятивных органа. Структуры, обычно связанные с копулятивным органом, формируют мужские гениталии —эдеагус.
Женские половые органы насекомых представлены двумяяичникамии половыми путями. Яичники образованы отдельными яйцевыми трубками (овариолы), исходное количество которых равно семи. Однако у большинства насекомых наблюдается либо уменьшение, либо увеличение их количества. Например, почти всечешуекрылыеимеют по 4 овариолы в яичнике. У маткимедоносной пчелыколичество овариол в среднем составляет 160 пар. Максимальное же число овариол — до 2000 в каждом яичнике — обнаружено у яйцекладущих самоктермитов. Уменьшение числа овариол до одной-двух наблюдается у насекомых, которые перешли кпаразитизмуи живорождению.
У всех насекомых, кроме подёнок, от яичников отходят два латеральных яйцевода, которые сливаются вместе, образуя непарный медиальный яйцевод. Обычно он сообщается с генитальной камерой. Для откладывания яиц и для введения копулятивного органа самца при спаривании служит наружное отверстие генитальной камеры. У большинствабабочеккопулятивное и половое отверстия являются разделёнными и расположены на различных брюшных сегментах: VIII и IX. У живородящих насекомых яйца попадают из медиального яйцевода в расширение половых путей — матку, где в дальнейшем и происходит развитие эмбрионов.
Во время процесса копуляции самки получают от самцов сперму, сохраняющуюся в семяприёмнике и использующуюся для оплодотворения яиц при их откладывании. Придаточные железы женской половой системы у насекомых продуцируют клейкийсекрет, который служит для приклеивания яиц к субстрату. Утаракановибогомоловон служит для образованияоотеки.Стебельчатобрюхиеперепончатокрылые характеризуются тем, что одна из придаточных желёз у них превращается в ядовитую железу, а другая продуцирует секрет для смазыванияяйцекладаилижала.
Насекомые, как и другие многоклеточные организмы, имеют множество различныхрецепторов, илисенсилл, чувствительных к определённым раздражителям. Рецепторы насекомых очень разнообразны. У насекомых есть механорецепторы (слуховые рецепторы, проприоцепторы), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы. С их помощью насекомые улавливают энергию излучений в виде тепла и света, механические вибрации, включая широкий диапазон звуков, механическое давление, силу тяжести, концентрацию в воздухе водяных паров и летучих веществ, а также множество других факторов. Насекомые обладают развитым чувством обоняния и вкуса. Механорецепторами являются трихоидные сенсиллы, которые воспринимают тактильные стимулы. Некоторые сенсиллы могут улавливать малейшие колебания воздуха вокруг насекомого, а другие — сигнализируют о положении частей тела относительно друг друга. Воздушные рецепторы воспринимают скорость и направление потоков воздуха поблизости от насекомого и регулируют скорость полёта.
Зрениеиграет большую роль в жизни большинства насекомых. У них встречаются три типа органов зрения —фасеточные глаза, латеральные (стеммы) и дорсальные (оцеллии) глазки. У дневных и летающих форм обычно имеется 2 сложных глаза и 3 оцеллия. Стеммы имеются у личинок насекомых с полным превращением. Они располагаются по бокам головы в количестве 1—30 с каждой стороны. Дорсальные глазки (оцеллии) встречаются вместе с фасеточными глазами и функционируют в качестве дополнительных органов зрения. Оцеллии отмечены уимагобольшинства насекомых (отсутствуют у многих бабочек и двукрылых, у рабочих муравьёв и слепых форм) и у некоторых личинок (веснянки,подёнки,стрекозы). Как правило, они имеются только у хорошо летающих насекомых. Обычно имеется 3 дорсальных глазка, расположенных в видетреугольникав лобно-теменной области головы. Их основная функция, вероятно, заключается в оценке освещённости и её изменений. Предполагается, что они также принимают участие в зрительной ориентации насекомых и реакцияхфототаксиса.
Особенности зрения насекомых обусловлены фасеточным строением глаз, которые состоят из большого числаомматидиев. Наибольшее число омматидиев обнаружено убабочек(12—17 тысяч) истрекоз(10—28 тысяч). Светочувствительной единицей омматидия является ретинальная (зрительная) клетка. В основе фоторецепции насекомых лежит преобразование зрительногопигментародопсинапод воздействиемквантасветав изомер метародопсин. Обратное его восстановление даёт возможность многократного повторения элементарных зрительных актов. Обычно в фоторецепторах обнаруживаются 2—3 зрительных пигмента, различающихся по своей спектральной чувствительности. Набор данных зрительных пигментов определяет также особенности цветового зрения насекомых.
Зрительные образы в фасеточных глазах формируются из множества точечных изображений, создаваемых отдельными омматидиями. Фасеточные глаза лишены способности каккомодациии не могут приспосабливаться к зрению на разных расстояниях. Поэтому насекомых можно назвать «крайне близорукими». Насекомые характеризуются обратно пропорциональной связью между расстоянием до рассматриваемого объекта и числом различимых их глазом деталей: чем ближе находится объект, тем больше деталей они видят. Насекомые способны оценивать форму предметов, но на небольших расстояниях от них для этого требуется, чтобы очертания объектов вмещались в поле зрения фасеточного глаза.
Цветовое зрение насекомых может быть дихроматическим (муравьи,жуки-бронзовки) или трихроматическим (пчелиные и некоторые бабочки). Как минимум один вид бабочек обладает тетрахроматическим зрением. Существуют насекомые, которые способны различать цвета только одной (верхней или нижней) половинкой фасеточного глаза (четырёхпятнистая стрекоза). Для некоторых насекомых видимая часть спектра сдвинута в коротковолновую сторону. Например,пчёлыимуравьине видяткрасного цвета(650—700нм), но различают частьультрафиолетовогоспектра (300—400 нм). Пчёлы и другие насекомые-опылители могут увидеть на цветках ультрафиолетовые рисунки, скрытые от зрения человека. Аналогично бабочки способны различать элементы окраски крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении.
У многих насекомых глаза развиты слабо или отсутствуют. Это виды, живущие в подстилке и почве (большинство видовтермитови др.), многие пещерные виды, некоторые паразиты (напр., вши родаHaematopinus).
Восприятие звуков, передающихся через твёрдый субстрат, осуществляется у насекомых виброрецепторами, находящимися в голенях ног вблизи их сочленения с бедром. Многие насекомые обладают высокой чувствительностью к сотрясениям субстрата, на котором они находятся. Восприятие звуков через воздух или воду осуществляется фонорецепторами. Двукрылые воспринимают звуки при помощиджонстоновых органов. Наиболее сложными слуховыми органами насекомых являютсятимпанальные органы. Количество сенсилл, входящих в состав одного тимпанального органа, варьирует от 3 (некоторые бабочки) до 70 (саранчовые) и даже до 1500 (у певчих цикад).
У кузнечиков,сверчковимедведоктимпанальные органы находятся в голенях передних ног, у саранчовых — по бокам первого брюшного сегмента. Слуховые органы певчих цикад располагаются у основания брюшка в близости от звукопроизводящего аппарата. Слуховые органы ночных бабочек находятся в последнем грудном сегменте или в одном из двух передних сегментов брюшка и могут восприниматьультразвуки, издаваемыелетучими мышами.Медоносные пчёлыиздают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука.
Насекомые обладают развитым обонятельным аппаратом. Восприятие запахов осуществляется благодаряхеморецепторам— обонятельным сенсиллам, расположенным наусиках, а иногда и на околоротовых придатках. На уровне хеморецепторов происходит первичное разделение обонятельных раздражителей благодаря наличию двух типов рецепторныхнейронов.Нейроны-генералистыраспознают очень широкий наборхимических соединений, но при этом обладают низкой чувствительностью к запахам. Нейроны-специалисты реагируют только на одно или несколько родственных химических соединений. Они обеспечивают восприятие пахучих веществ, запускающих определённые поведенческие реакции (половыеферомоны, пищевыеаттрактантыирепелленты,углекислый газ).
У самцовтутового шелкопрядаобонятельные сенсиллы достигают теоретически возможного предела чувствительности: для возбуждения нейрона-специалиста достаточно всего лишь одной молекулы феромона самки. В своих опытахЖ. А. Фабропределил, что самцыгрушевой павлиноглазкимогут обнаруживать самок по феромонам на расстоянии до 10 км.
Контактные хеморецепторы образуют периферический отдел вкусового анализатора насекомых и позволяют им оценивают пригодность субстрата для питания или яйцекладки. Эти рецепторы располагаются на ротовых частях, кончиках лапок, антеннах и яйцекладе. Большинство насекомых способны распознавать растворы солей,глюкозы,сахарозыи других углеводов, а также воду. Хеморецепторы насекомых редко реагируют на искусственные вещества, имитирующие сладкий или горький вкус, в отличие от хеморецепторовпозвоночных. Например,сахаринне воспринимается насекомыми как сладкое вещество.
Половой диморфизму насекомых часто проявляется весьма ярко по ряду внешних, вторично-половых признаков: величине тела и различным деталям его строения, по окраске, форме и размерам усиков. Иногда он проявляется особенно резко, например, различные выросты — «рога» на голове ипереднеспинкесамцов жуков подсемействадупляки, практически не развитые или отсутствующие у самок, либо чрезмерно развитые, по сравнению с самками,мандибулысамцовжуков-рогачей. Выраженным проявлением полового диморфизма является также частичная или полная утрата крыльев самками ряда бабочек (мешочницы, некоторыепяденицыиволнянки), а также ног и усиков. Такая бескрылость самок типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью видов. Например, самка бабочкиGynaephora selenophoraсПамираиТянь-Шаняс полностью редуцированными крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц. Самцы часто отличаются большей подвижностью, чем самки, которые у некоторых групп насекомых ведут более скрытный образ жизни, чем самцы. Часто самцы и самки внешне неотличимы между собой, и распознать их возможно только по строению генитального аппарата. Уникальный случай реверсного полового диморфизма известен у водного клопаPhoreticovelia disparata. У бескрылой молодой самки на спинной поверхности тела имеется особый железистый участок, привлекающий представителей противоположного пола. Самец (вдвое меньший по размеру; его длина около 1 мм) цепляется к нему, питается выделениями пары дорсальных желёз, сидя на партнёрше несколько дней.
В ряде случаев у насекомых встречаетсяполиморфизм— существование нескольких внешне отличающихся форм одного вида. Наиболее распространённым является половой полиморфизм, свойственный обычнообщественным насекомым, для которых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих (неполовозрелых самок). Иногда отмечается появление дополнительных форм рабочих — т. н. «касты». Другой тип является экологическим полиморфизмом, возникающим под воздействиемабиотических фактороввнешней среды. Например, существование длиннокрылой, короткокрылой, бескрылой форм у рядапрямокрылых, клопов и других. Ужука-оленявыделяют три формы самцов на основе изменчивости размера жвал и формы головы. Данный тип полиморфизма не имеет генетической природы и обусловлен воздействием факторов среды и питания.
Размножение у насекомых преимущественно осуществляется двуполым путём, который включает:осеменение, оплодотворениеиоткладывание яицилиотрождение личинок. Типичное наружно-внутреннее осеменение среди насекомых характерно для подклассапервичнобескрылых(Apterygota). Укрылатых насекомых(Pterygota) типичное наружно-внутреннее осеменение не встречается, а перенос спермы у них всегда сопровождается процессомспаривания. У представителей многих отрядов крылатых насекомых отмечается внутреннеесперматофорноеосеменение, при котором сперматофоры прямо вводятся в половые пути самки либо подвешиваются к ним. При внутреннем осеменении сперматофор защищает семенную жидкость от высыхания и обеспечивает её питательными веществами. Оболочка сперматофора растворяется в половых путях самки, сперматозоиды активируются и мигрируют в семяприёмник. У насекомых, чьё спаривание протекает без сперматофоров, при копуляции семенная жидкость свободно вводится самцом в половые пути самки.
Ряд насекомых, обычно размножающихся обоеполым путём, характеризуются способностью к спонтанномупартеногенезу, при котором яйца развиваются безоплодотворения. Данный тип партеногенеза известен утутового шелкопряда. В то же время популяционный партеногенез встречается во всех отрядах насекомых, но чаще усеноедов. Партеногенетические виды и расы насекомых обычно проживают в условиях пониженной активности и недостаточной численности полов, которые затрудняют возможность встречи особей для спаривания. Например,европейский палочник(Bacillus rossius) повсеместно размножается обоеполым путём, но на севере ареала переходит к партеногенетическому размножению. У многих видов сеноедов существуют популяции двух типов: обоеполые и партеногенетические (совсем не имеющие самцов). При этом самки из партеногенетических популяций теряют способность спариваться с самцами.
Циклический партеногенез проявляется чередованием партеногенетических и обоеполых поколений. Его примерами служаттлиигаллицы, у которых партеногенез сочетается с живорождением. Летом партеногенетические самки-девственницы рождают личинок, а появляющиеся к осени оплодотворённые самки обоеполого поколения откладывают зимующие яйца. У галлиц из подсемействаLestremiinaeциклический партеногенез сочетается не только с живорождением, но и снеотенией. Избирательный партеногенез отмечается уперепончатокрылых: из оплодотворённых яиц развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы.
Своеобразна и сложна биология размножения жукамикромальтуса, у которого известны три личиночных возраста. Личинки первого возраста очень подвижны, но не питаются. После линьки они превращаются в активно питающихся безногих личинок 2-го возраста. Они, в свою очередь, превращаются в личинок 3-го возраста, которые не питаются, но способны к размножению и рождают множество личинок 1-го возраста. Известны у данного вида иимаго, развивающиеся из личинок второго возраста. У микромальтуса имеет место единственный среди насекомых случай сочетаниягиперметаморфозас размножением личинок —педогенезом.
Среди насекомыхбесполое размножениеотмечено только на эмбриональной стадии увеерокрылыхи у некоторых эндопаразитических перепончатокрылых. Этот способ размножения, получивший названиеполиэмбрионии, заключается в том, что из одного яйца развивается не один зародыш, а несколько.
Многие группы насекомых обладают развитыми брачными ритуалами, которые предшествуют самому процессу спаривания. Сложные формы ухаживания, такие как брачные полёты и «танцы», отмечаются у многих бабочек. Например, самцыхвостаткилетят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; улимонницысамец летит позади самки, сохраняя постоянную дистанцию. У других видов бабочек самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию.
Самцы некоторых насекомых, напримержуков-рогачей, сражаются за самок на «брачных турнирах». Самцы австралийской одиночнойпчелы Доусоначасто убивают друг друга в драках за самку. При этом отмечается диморфизм самцов, например, укалоеда-быка,Podischnus agenorи др.Обладая глазами на длинных «стебельках», самцыстебельчатоглазых мухустраивают драки между собой за целые «гаремы» самок, собирающихся группами на ночлег. Самцы рядаскорпионниц, напримерHylobittacus apicalis, приносят в подарок самке пойманное насекомое, и чем больше добыча, тем выше вероятность начала спаривания. Утолкунчиковсамец при ухаживании также преподносит самке подарок: лепесток цветка или добычу — другое насекомое. Самцыорхидных пчёлимеют уникальные видоизменённые широкие задние ноги, используемые для сбора и хранения различных летучих соединений (чаще эфиров), собираемых ими на различных цветках и служащих для привлечения самок.
У некоторых видов насекомых самцы могут оставаться с самкой после спаривания и охранять её от других самцов, пока она не отложит яйца. Самцы бабочкиHeliconius charithoniaначинают спариваться с самкой ещё до окончания её полного выхода из куколки. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование куколки» (англ.pupal rape).
Весь жизненный цикл, называемыйгенерациейилипоколением, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации. Самый короткий половой жизненный цикл (от откладывания яйца до выхода имаго) обнаружен у следующих видов насекомых:комарPsorophora confinnisменее 1 недели; мухаHaematobia irritans— 9 дней. Некоторые виды способны давать в год до 10—15 поколений (ряд тлей, некоторые тропические бабочки) и более. У других одна генерация продолжается много лет (так, учёрного тараканаразвитие длится 4 года, а усемнадцатилетней цикады17 лет). Другой существенной стороной жизненного цикла видов является время продолжительности тех или иных фаз развития. Так, зимовка видов, обитающих вумеренном поясе, может проходить на стадии яйца, личинки, куколки либо имаго; соответственно этому меняется время длительности других фаз на протяжениивегетационного периода. Виды могут отличаться друг от друга не только количеством генераций в году, но и временем протекания отдельных стадий развития, то естьгодичным циклом. Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития —диапаузой, сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания. Диапауза контролируется как внешними (температура, длина светового дня и др.), так и внутренними (гормональными) факторами, являясь одной из форм приспособления насекомых к жизни в областях с резкими сезонными изменениями климата. Многие диапаузирующие насекомые при вынужденном развитии без диапаузы (например, в лабораторных условиях) испытывают нарушенияонтогенезаили погибают.
Большинство насекомых первично откладывает яйца, но некоторые виды способны к отрождению личинок. Факультативное живорождение, когда самки могут откладывать яйца и отрождать личинок, отмечено у некоторыхжуков-листоедовистафилинидов. Облигатное живорождение сопровождается возникновением матки, в которой происходит развитие эмбрионов. При истинном живорождении отмечаются более тесные взаимоотношения между материнским организмом и развивающимися в нём эмбрионами. При этом эмбрионы снабжаются от самки «молочком», содержащим необходимые питательные вещества. Способность кяйцеживорождениювстречается у многих групп насекомых:подёнки,уховёртки,таракановые,веснянки,пухоеды и вши,трипсы,равнокрылые,сетчатокрылые,жесткокрылые,веерокрылые,перепончатокрылые,двукрылые,ручейникиичешуекрылые. Явление это среди насекомых встречается достаточно редко. Например, среди представителей крупнейшего отрядаColeoptera(примерно 300 000 видов) живорождение (во всех случаях в виде яйцеживорождения) было обнаружено только у нескольких филогенетически неродственных семейств —жужелицы(Carabidae),стафилинидыили коротконадкрылые жуки (Staphylinidae) (в подсемействеалеохарины),листоеды(Chrysomelidae; в трибеChrysomeliniиз номинативного подсемействахризомелины), жуки-микромальтусы(Micromalthidae) ичернотелки(Tenebrionidae; в трибахPedininiиUlominiиз номинативного подсемействаTenebrioninae). В 2016 году к этому списку добавилисьжуки-усачи(Cerambycidae:Borneostyrax cristatus). Особо следует упомянуть о живорождении тлей и галлиц, у которых оно является сцепленным с циклическим партеногенезом. Истинное живорождение отмечено также у тараканов родаDiplopteraи некоторых мух (Cyclorrhapha), отрождающих вполне зрелых личинок, которые не приступают к питанию и окукливаются.
Яйца насекомых могут быть различной формы, с прочной хитиновой оболочкой, иногда имеющей сложную скульптуру. Их размеры от долей миллиметра до 16,5 мм в длину при диаметре 3 мм (у древесной пчелыXylocopa auripennis). Количество откладываемых яиц от 1 (у рядатлей) до десятков тысяч и более. БабочкаTrictena atripalpisиз Австралии отложила29 100яиц, а при вскрытии в ней нашлось ещё около 15 тысяч яиц.МирмекофильныенаездникиKapala terminalisиStilbula cynipiformisоткладывают до15 000яиц. Матка термитаTermes bellicosusоткладывает около 30 тысяч яиц в сутки на протяжении примерно 10 лет своей жизни (в сумме более 100 млн яиц).Муравьиная маткаEciton burchelliiкладёт до 120 тысяч яиц каждые 36 дней, а матка кочевого муравьяDorylus wilverthiможет отложить до 4 млн яиц за один месяц. Самоё маленькое потомство приносят мухи-кровососкивидаHippobosca variegata(4 личинки) имуха цецеGlossina palpalis(6—12 личинок).
Способы откладывания яиц разнообразны. Многие насекомые просто разбрасывают яйца, периодически или партиями выделяя их. Другие — прикрепляют их к субстрату. В ряде случаев кладки яиц покрываются пенистыми, слизистыми или прочими выделениями.
После завершения развития в яйце (эмбриогенеза) происходит вылупление. С этого момента насекомое вступает во второй этап своего развития — фазуличинки, с которой и начинается послезародышевый период. У насекомых прослеживается тенденция к разделению жизненных функций между личинками и имаго. Во время фазы личинки происходит рост и накопление питательных веществ, а в фазе имаго — размножение и расселение.
Высших, или крылатых, насекомых разделяют на насекомых с полным и неполным превращением. Преобладающее большинство видов насекомых с полным метаморфозом проходят в своём развитии четыре фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго. Однако имеются некоторые исключения (например,нарывники) — наблюдается явлениегиперметаморфозас пятью — шестью и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников родаMeloeиMylabrisданная дополнительная стадия называется «триунгулин». Другим исключением являетсянеотения, представляющая собой способность достигать половой зрелости и размножаться на стадии личинки, например, у самок жуков родаPlaterodrilus. При этом в развитии самок исключаются сразу две фазы:куколкаи имаго (однако данное явление не исключает нормального развития самцов).
Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго). При этом у насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых и отличаются от них меньшими размерами, отсутствием или зачаточными наружными половыми придатками и крыльями.
Унасекомых с полным превращениемличинки обычно имеют червеобразную форму тела, и только имаго обладают всеми особенностями, характерными для отряда. У большинства видов насекомых с неполным превращением имаго и личинки ведут сходный образ жизни. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к двум основным типам — сходным со взрослой особью и несходным; первые называютсянимфами, вторые —истинными личинками. Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки. У некоторых водных насекомых превращение личинок в имаго проходит через промежуточную стадию —субимаго. Оно имеет внешние особенности взрослых насекомых, но не развито в половом отношении.
Рост и развитие личинок сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кожных покровов, благодаря чему происходят рост тела и его наружные изменения. Количество линек личинки неодинаково у разных насекомых и варьирует от трёх (мухи, многие жуки) или четырёх — пяти (бабочки, прямокрылые, клопы и др.) до 25—30 у подёнок и веснянок. С каждой новой линькой личинка вступает в следующую стадию, или возраст. Количество линек соответствует числу личиночных возрастов.
В конце концов личинки переходят во взрослое насекомое — имаго. У насекомых с неполным превращением это происходит во время последней линьки личинки, а с полным превращением — посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Обычно куколки неподвижны, но иногда способны к передвижению благодаря ритмичным изгибаниям тела (уверблюдок, некоторых мух). Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия — предкуколка. Куколки разных насекомых весьма отличаются друг от друга особенностями строения. Нередко перед окукливанием личинки окружают себякоконом, который чаще всего сооружается из шёлка. Выделение шёлкоподобного вещества характерно для личинок из отрядовHymenoptera,Diptera,Siphonaptera,TrichopteraиLepidoptera.
Часто шёлк служит основой для скрепления частиц субстрата, из которого формируется кокон. Многие личинки жуков и гусеницы бабочек не сооружают себе кокон, но изготовляют из окружающего субстрата и своих экскрементов округлую полость, образуя т. н. «колыбельку». Имаго является заключительной стадией жизненного цикла.
Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемаяфазовая изменчивость, открытая первоначально усаранчовых, но затем обнаруженная и у остальныхпрямокрылых, а также у некоторыхпалочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида.
В стадии имаго насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют лишьподёнкиищетинохвостки.
Численность того или иного вида насекомых не остаётся постоянной. Из года в год, в зависимости от природных условий, количество особей одного вида может меняться в десятки, сотни и тысячи раз. Периодически возникающие массовые размножения называются «вспышками численности». После подобных вспышек, как правило, следует снижение численности, и некоторое время вид может встречаться редко, после чего происходит восстановление обычной численности.
На взрослой стадии развития насекомые живут от нескольких часов до десятков лет. Например, имагоподёнокживут от нескольких часов до нескольких дней. Мало живут также имаговеснянок,ручейников. В то же время на стадии личинок подёнки живут 2—3 года. Самая короткая продолжительность жизни взрослой особи отмечена уподёнокDolania americana. Самка этого вида живёт 5 минут после последней личиночной линьки (за это время она спаривается, откладывает яйца). Продолжительность жизни большинства бабочек (за редким исключением) составляет до двух — трёх недель. Более двух лет требуется для развития стрекоз и некоторых жуков. Например, 2 года длится развитиехлебного жука-кузьки, 3—4 года — у жуков-щелкунов имайского жука, ещё больше этот срок может быть узлаток,дровосеков,чернотелок. Например,жук-оленьна стадии имаго живёт 1—2 месяца, но его личинка развивается преимущественно в древесине дуба на протяжении четырёх — шести лет. Наоборот, продолжительность жизниимагочернотелкиPolposipus herculeanusсСейшельских острововможет составлять до восьми лет. Рекордсменом среди бабочек стала живущая в суровых условиях Гренландии бабочкаGynaephora groenlandica, известная тем, что жизненный цикл еёгусеницыможет длиться до семи и даже до 14 лет (большую часть жизни они проводят в диапаузе). Имеет место также различная продолжительность жизни самок и самцов. Например, самка жука-оленя живёт в 2 раза дольше самца, примерно то же соотношение наблюдается укомнатной мухи.
Североамериканские певчиепериодические цикадыMagicicadaживут в стадии личинок под землёй 13 и 17 лет в зависимости от вида. Однако рекорды в этой области, как правило, принадлежатобщественным насекомым, чьи крупные гнёзда (муравейникиитермитники) могут наблюдаться живыми многие десятилетия.Муравьиные маткиживут до 29 лет (чёрный садовый муравей), а царицытермитов— до 25. В то же время рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель.
Косвенные расчёты показывают ещё большую продолжительность жизни диапаузирующих преимагинальных стадий развития насекомых. Например, известны данные (в том числе занесённые вКнигу рекордов Гиннесса), указывающие на то, что возраст личинокжуков-златокможет быть от 26 лет до 51 года. Однако они основаны только на возрасте мёртвой древесины, из которой зафиксирован выход златокBuprestis aurulenta.
Насекомые характеризуются развитым инстинктом заботы о потомстве. Это проявляется прежде всего в заготовке запасов пищи для будущих личинок либо в уходе за яйцами (или даже за личинками). Наиболее примитивное проявление заключается в обеспечении безопасности откладываемых яиц путём сбережения их в естественных убежищах, например, трещинах почвы или древесной коры, зарывания их в землю и т. п. Некоторые жуки прикрывают своё потомство собственным телом — южноамериканскиежуки-щитоноскииз родаOmaspidesобладают расширенными боковыми краями надкрылий, под которыми укрываются до 20 молодых личинок. Некоторыеклопы, напримерPhyllomorpha laciniata, откладывают яйца на спинную сторону тела самца, где они находятся до выхода личинок. Ряд долгоносиков, напримердолгоносики-плодожилы(Balaninus), проделывают отверстия в плодах разных деревьев и откладывают в них свои яйца. Листоеды из родаPhyllodectaизготавливают защитную капсулу для яиц из собственных экскрементов, ряд ночных бабочек покрывают отложенные яйца волосками со своего тела, тропические жуки-щитоноски родаAspidomorphaсооружают настоящиеоотеки. Ещё одним способом является изготовление из листьев т. н. «сигар» (или кульков-фунтиков)трубковёртами. Заготовка корма для личинок достигает сложности ужуков-навозникови включает в себя как рытьё норок под кучами помёта, так и транспортировку его (после скатывания в шары) на большие расстояния в сложную систему подземных камер и ходов.Мертвоеды(Silphidae), в частностижуки-могильщики, обеспечивают своих личинок пищей путём зарывания в землю трупов позвоночных животных.
Самки обитающего вЯпониидревесного клопаParastrachia japonensisежедневно приносят в гнездо к своим личинкам плоды дереваSchoepfia jasminodora.
Охраняют свои яйца и молодых личинокуховёртки. При этом самка для защиты яиц от плесени постоянно их облизывает. Ещё более сложное поведение обнаружено у сверчкаAnurogryllus(Gryllidae), обитающего вСеверной Америке. Самка этого вида, кроме охраны отложенных ею яиц, ещё и регулярно приносит молодым личинкам пищу, а также кормит их мелкими и бесплодными кормовыми яйцами. Повзрослевшие личинки старших возрастов в дальнейшем покидают гнездо и живут отдельно от матери.
Признаки эусоциальности обнаружены у некоторых колониальныхтлей, отдельных видовтрипсов. У жуков-плоскоходовAustroplatypus incompertus, кроме заботы о потомстве, обнаружены разделение на плодовитые и бесплодные касты и перекрывание нескольких поколений. Жуки родаPselaphacusиз семейства грибовиков (Erotylidae) держатся группами и ведут своих личинок к грибам, которые те потом будут поедать. Представители семействапассалидов(Passalidae) отличаются высокоразвитыминстинктомзаботы о потомстве. Обитая в гнилой древесине, эти жуки часто встречаются в ней целыми скоплениями, образуясоциальные группы. Самцы и самки, живя парами, совместно выкармливают своё потомство пережёванной древесиной, прошедшейферментацию. Они также охраняют куколок и недавно вышедших из них имаго.
Наибольшее разнообразие форм заботы о потомстве наблюдается средижалящих перепончатокрылых, таких какосыипчёлы. При этом различают разные стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному (пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность). Высшая стадия заботы о потомстве (эусоциальностьмуравьёв,медоносных пчёли т. д.) встречается у общественных насекомых.
Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуютжалом, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. Например,аммофилыохотятся нагусеницбабочек,дорожные осы(например,Pepsis,Agenioideus) — напауков,пчелиный волк— напчёл,сфексы— насаранчовыхикузнечиков,Sphecius— нацикад,Ampulex compressa— на тараканов, мелкие осы-пемфредонины— натлей,трипсовиколлембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексыежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae,Syrphidae).
Во время развитиянасекомых с полным превращениемвозможныгенетическиеизменения, приводящие к появлениюгинандроморфныхособей — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (т. н. билатеральные гинандроморфы). Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на90 000. Основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерныхооцитов, у которых одно изядеробразуется, например, из ядраполярного тельца.
Межвидовое скрещивание особей различных видов насекомых наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у целого ряда видов, преимущественно чешуекрылых, ряда жесткокрылых и некоторых перепончатокрылых. Гибриды насекомых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различныхподвидов), внутриродовыми (при скрещивании видов, принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению.
Числохромосому насекомых сильно варьирует:диплоидныечисла колеблются от 2 до 382. Число хромосом резко различается между группами насекомых и внутри них, при этом некоторые группы имеют стабильные кариотипы, а у других сильно различаются. Дисперсия числа хромосом резко различается среди отрядов насекомых.Чешуекрылые, например, имеют в среднем 60 хромосом, от 14 до 380.Двукрылые, с другой стороны, имеют в среднем только 22 хромосомы, а зарегистрированные числа хромосом варьируются от 12 до 52. Популярным объяснением этой изменчивости является наличие или отсутствие локализованныхцентромер. В то время как большинство насекомых имеют моноцентрические (то есть акроцентрические или метацентрические) хромосомы, значительное число насекомых, включая, например, всех чешуекрылых и полужесткокрылых, имеют голоцентрические хромосомы. Здесь локализованные центромеры отсутствуют, и даже сильно фрагментированные хромосомы могут успешно сегрегировать во время мейоза и могут обеспечивать более гибкие кариотипы и большее число хромосом.
Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно; они используют для питания самые разные источники органического вещества:тканиживотных и растений, продукты жизнедеятельности организмов, мёртвые тела и остатки животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых различные пищевые режимы, илипищевую специализацию I порядка. Так, очень многие виды являются растительноядными, илифитофагами, другие составляют группухищниковипаразитов, а остальные представлены потребителями мёртвой органики:сапрофагипитаются гниющими веществами,некрофаги— трупами животных,копрофаги— помётом,детритофаги— растительными остатками на поверхности почвы. При использовании каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители листьев — филлофаги, семян — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а такжегаллообразователи; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.
Иной формой являетсяпищевая специализация II порядка— появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов, хищников и паразитов есть одноядныемонофаги, ограниченноядныеолигофагии многоядныеполифаги. Хищники и паразиты других насекомых (например,трихограммы) нередко обозначаются терминомэнтомофаги. Между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они малочисленны.
Некоторые насекомые обладают необычным рационом. Например, личинкитабачного жука(Lasioderma serricorne) питаются сухими листьямитабакаи являются вредителямитабачной промышленности.Хлебный точильщикможет питаться дажелекарственными средствами, включая такой яд, какстрихнин.
Как правило, личинки питаются другой пищей, нежели взрослые формы. При этом порой отмечаются примерыафагииимаго некоторых насекомых, которые не питаются вовсе и живут за счёт запасов питательных веществ, накопленных во время личиночного развития. К таким насекомым относятся многие двукрылые (оводы,комары-звонцыи другие), ряд чешуекрылых (многиепавлиноглазки,шелкопрядыи т. д.), подёнки, самцывеерокрылыхикокцид. Это явление весьма широко распространено среди насекомых, при этом стадия имаго существует значительно более короткое время по сравнению с неполовозрелыми стадиями развития. Такие насекомые во взрослой стадии выполняют только функцию размножения.
Насекомые, обитающие на земле, стволах деревьев либо открыто на растениях, преимущественно передвигаются, ползая с разной скоростью, но некоторые из них могут быстро бегать. Способность прыгать имеется у большинствапрямокрылых, некоторыхжуков-листоедов(Alticinae,Sagra),блох, которые обладают сильно утолщёнными задними бёдрами. Способность подскакивать имеется только ужуков-щелкунов, обладающих особой анатомической структурой на передне- и среднегруди. Подскок у них сопровождается характерным щелчком и используется для перевёртывания их тела на брюшную сторону в случаях, когда жук оказывается лежащим на спинке, например, после падения на землю. Самыми быстрыми бегунами по суше признаныжужелицы-скакуны родаCicindela: скорость бега видаCicindela hudsoniдостигает2,5 м/с.
Полётявляется одним из основных способов передвижения множества насекомых, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группойбеспозвоночных, способной к данному типу передвижения. Скорость полёта некоторых насекомых (бражники,разнокрылые стрекозы, высшие мухи) достигает 15 м/с. Полёт насекомых может быть активным и пассивным.
Активный осуществляется за счёт энергии сокращений мышц. Он является основной формой передвижения насекомых в воздухе и представляет собой машущий полёт. Траектория полёта большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все манёвры в горизонтальной плоскости и обычны при прямолинейном полёте. Полёт насекомых характеризуется также выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое развивает высокую скорость, а в другие — останавливается или продолжает полёт с гораздо меньшей скоростью. Зависающий полёт (ховеринг) характерен для крупных насекомых, которые питаютсянектаром, но из-за большой массы тела не садятся на цветок (например,бражники,жужжала); для дневных хищных насекомых, вынужденных при охоте периодически останавливаться в полёте (стрекозы); насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал.
К зависающему полёту способныбражники,стрекозы, некоторые видыклопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости.
Пассивный тип полёта у насекомых осуществляется за счёт использования энергии внешней среды и массы тела насекомого. Основным его видом является планирующий полёт, который характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки,стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаряинерции. Некоторые насекомые используют восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх (парящий полёт). Пикирование является разновидностью пассивного полёта и встречается усаранчовых: насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной машущим полётом, а затем пикирует вниз.
Полёт насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Ориентация в полёте также поддерживается за счёт зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди.
Многие виды насекомых всю жизнь или её часть проводят под водой, поэтому у них в ходе эволюции возниклиадаптациидля передвижения в водной среде. У многих примитивных отрядов насекомых их преимагинальные стадии развития живут в водной среде (веснянки,подёнкиистрекозы, а такжеручейники,большекрылыеи некоторыесетчатокрылые). Некоторые группы насекомых, такие, например, как водные жуки, имеют имаго, обитающие под водой.
Одни жуки ведут водный образ жизни на всех стадиях развития (например,вертячки,плавунчики,плавунцыи др.), другие лишь частично (например,водолюбы,Lutrochidae,прицепыши,речникии многие др.). У водных клопов и жуков специальными адаптациями длялокомоциив водных условиях служат видоизменённые конечности для гребли или скольжения по водной глади.Наядыстрекоз используют реактивное движение, выдавливая воду из их ректальной камеры.
Тонкие волоски покрывают ноги клоповHalobates, создавая гидрофобную поверхность. Средние ноги, используемые для обычной гребли, несут развитую бахромку из длинных щетинок на голенях и лапках, чтобы увеличить силу тяги при движении. Задняя пара ног используется для управления движением. Бескрылые клопыHalobatesспособны передвигаться по водной поверхности со скоростьюдо 1 м/си встречаются в морях за сотни километров от побережий.
Насекомые традиционно рассматриваются какпойкилотермные организмы(температура тела которых зависит от температуры окружающей среды), в отличие оттеплокровных организмов(которые поддерживают стабильную внутреннюю температура тела, независимо от внешних воздействий). Однако термин «терморегуляция» в настоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды) по меньшей мере в какой-либо части их тела, физиологическими или поведенческими средствами.
Многие насекомые являются эктотермами (животные, для которых источником тепла является окружающая среда), другие же могут быть эндотермами (самостоятельно производить тепло внутри своего тела биохимическими процессами). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными. Когда тепло производится, различные части тела насекомых могут иметь разную температуру, например, ночные бабочки производят для полёта тепло в груди, но их брюшко при этом относительно не нагревается.
Многие насекомые способны производить звуки, которые служат коммуникационными сигналами. При помощи звуков обеспечивается встреча самцов и самок, поддерживаются внутрипопуляционные и внутрисемейные отношения, достигается репродуктивная изоляция у близкородственных видов. При контактах с другими видами звуковые сигналы выполняют более узкую функцию, как то: отпугивание или угрозы. Простейшим способом генерации звуков насекомыми являются удары частями тела по субстрату.Термитыи личинки общественных ос пользуются для этой цели мандибулами, а муравьи — также и брюшком. Представители некоторых семейств жуков издают звуки, ударяя головой или концом брюшка по субстрату (последний способ характерен длячернотелок). «Часы смерти» — именно так у многих народов называются «тикающие» звуки, издаваемыемебельнымиидомовыми точильщиками, которые селятся в изделиях издревесины. Эти видыточильщиковиздают данные звуки, похожие на звук тиканья часов, с целью привлечения самок, ритмично ударяя головой о стенки своих ходов в древесине. Звуковые сигналыцикадсоздаются колебаниями особых тимбальных мембран, располагающихся по бокам первого брюшного сегмента в виде двух выпуклых пластин, под которыми находятся воздушные мешки — резонаторы звука. Самым распространённым способом генерации звуков является использование т. н.стридуляционных аппаратов. При работе данного аппарата специальный «скребок» трётся о «пилку» ребристой поверхности покровов насекомого на каком-либо участке тела, в результате чего возникают звуковые сигналы. Особенно широкое распространение данный тип генерации звуков получил в отрядепрямокрылых. У кузнечиков,сверчковимедведокзвук генерируется путём трения надкрылий друг о друга, и данная способность, как правило, имеется только у самцов.Саранчовыедля генерации звуков используют ряд зубчиков на бедре последней пары ног, которым они трут о заострённый гребень на одной из жилок переднего крыла. Способностью издавать звуки обладают и самцы, и самки саранчовых. Длительность, частота и ритм звуковых сигналов являются индивидуальными у разных видов насекомых. Частота звуков, издаваемых цикадами, саранчовыми, сверчками и медведками, находится в диапазоне от 1,6 до 8,5 кГц, а у большинства кузнечиков — в области высокочастотных звуков иультразвукавплоть до 30 кГц.
Пчёлы-разведчицы могут сообщать членам своей семьи с помощью особого танца путь к найденному источнику корма. Танцуют пчёлы в темноте, внутри улья. Расшифровкой языка танцев пчёл занималсяКарл фон Фриш, получивший в 1973 году за свои работы в этой области Нобелевскую премию. Важную роль играют контактные сигналы (касание антеннами) во времятрофаллаксисаи других форм поведения у муравьев[1].
Биолюминесцентное свечениехарактерно для некоторых групп насекомых. Больше всего видов с такой способностью представлено средижесткокрылых. Количество, форма и расположение световых органов у различных видов варьируют. У большинства из них есть только один крупный светящийся орган на вентральной стороне двух последних стернитов брюшка.
В основе свечения находится реакцияокислениялюциферинапри участии специфическогоферменталюциферазы, а такжеАТФиионовмагния.
Биолюминесцентное свечение наиболее распространено средижуков-светляков. У них встречаются сигналы, связанные споловым поведением(поисковые и призывные сигналы у самцов и самок), защитные и территориальные сигналы и даже световаямимикрия(самки родаPhoturisиспускают световые сигналы готовности к спариванию, характерные для видов родаPhotinus, которые обитают на одной с ними территории. СамцыPhotinus, привлечённые такими сигналами, «попадают в ловушку» и служат пищей для хищных самок родаPhoturis). Самки южноамериканских светляков из родаPhrixcthrixспособны излучать свет зелёного и красного цветов, причём делают это поочерёдно либо одновременно.
У щелкунов родаогненосных щелкунов(Pyrophorus) есть два небольших световых органа, которые находятся на верхней стороне переднеспинки, крупный светящийся орган находится также на первом стерните брюшка. Под них мимикрирует обитающий вЭквадоретараканLucihormetica luckae, который имеет на верхней части груди два пятна, испускающих флуоресцирующий свет (предположительно,бактериальногопроисхождения).
Личинки обитающих в пещерах и гротахАвстралиииНовой ЗеландиикомаровArachnocampaплетут гнездо из шёлка на потолке пещер и свешивают вниз нити с капельками липкой жидкости, а затем подсвечивают их собственным телом, привлекая мелких насекомых.
Феромоныиспользуются насекомыми для самых разнообразных целей. Они вызывают ответную реакцию у особей того же вида.
В одних группах насекомых половые феромоны выделяются самками, в других — самцами.
Выделяют две функциональные группы феромонов: релизеры и праймеры. Феромоны-релизеры вызывают немедленную поведенческую реакцию. Они широко распространены у насекомых, опосредуют половое поведение, образование скоплений, распределение особей в пространстве при высокой плотности популяции одного вида. Самыми важными являются половые феромоны, облегчающие встречу самцов и самок. Феромоны-праймеры вызывают медленные реакции и, способствуя физиологическим изменениям, либо тормозят, либо возбуждают поведенческие реакции. Например, самцыперелётной саранчивыделяют химическое вещество, которое вызывает синхронную линьку огромного числа особей с образованием обширных стай.
Важнейшим средством ориентации многих насекомых служат зрительные, звуковые стимулы и запахи.Медоносные пчёлыиспользуют ориентацию поСолнцудля указания другим особям своего улья направления к источнику нектара (круговой и виляющий танцы пчёл). 
Обладая возможностью ориентироваться по плоскостиполяризации света, насекомые могут определить положение Солнца и в облачную погоду.Пчёлыиосыориентируются, запоминая расположение своего гнезда относительно окружающих его предметов (деревья, кустарники, камни и пр.). Перед тем как улететь, многие одиночные осы кружатся над гнездом, запоминая основные вехи на пути к нему. В случае пчёл, если передвинуть улей в сторону на расстояние меньше одного метра, то возвращающиеся со взятком пчёлы ищут его на прежнем месте и не сразу находят его на новом.
Муравьи-фуражиры могут находить дорогу к гнезду как в лесных условиях, используя свои тропинки со следами из феромонов (на расстояние до 200 метров), так и в пустынях. Чтобы не умереть от дневной жары, пустынныемуравьи-бегункивынуждены находить кратчайший обратный путь до гнезда.Cataglyphis fortisиспользует визуальные ориентиры в сочетании с другими сигналами для навигации.Красные фаэтончикипри отсутствии визуальных ориентиров могут отслеживать направление и отсчитывать расстояние внутреннимшагомером, подсчитывая, сколько шагов они делают в каждом направлении. Интегрируя эту информацию, муравьи находят кратчайший путь до гнезда. Другие виды муравьёв способны использовать для навигациимагнитное поле Землии обнаруживать поляризованный свет Солнца, используемый для определения направления.
У большинства насекомых хорошо развита реакция на свет, при этом они могут как стремиться к источнику света, так и бежать от него. На различных стадиях своего жизненного цикла насекомые могут по-разному реагировать на свет. Личинкикомнатной мухиобладают отрицательнымфототаксисоми избегают света, а взрослые мухи характеризуются положительным фототаксисом и летят на свет.
Лёт на искусственные источники света отмечается среди представителей почти всех отрядов насекомых. Преимущественно это активные в сумерках и ночью насекомые, но порой к источникам света прилетают виды, ведущие дневной образ жизни. Траектория полёта насекомых поблизости от источников света обычно представляет собой сложную ломаную кривую. Спустя некоторое время после прилёта к источнику света насекомое может покинуть освещённую зону. Лёт насекомых на свет является сложным многоступенчатым явлением. С начала XX века энтомологами предпринимались попытки дать объяснение этому явлению, однако единой теории до сих пор не существует. Современные теории не объясняют факт, что в одной систематической группе на уровне рода одни его представители летят на свет, а другие — нет.
Многие насекомые совершают миграции — как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно следуют определённому маршруту.
Знаменита своей способностью образовывать крупные стаи (численностью до сотен миллионов особей), мигрирующие на значительные расстояния в поисках пищи,саранча(до 100 км в день).Божьи коровкимогут образовывать массовые скопления в местах зимовок. Причины зимних скоплений и предшествующих им миграций, возможно, связаны с историческим становлением данного семейства, ведь скопления характерны именно для стран с холодной зимой, которые заселялись теплолюбивыми видами, изменившими свой тип питания и образ жизни. Некоторые жуки совершают групповые перелёты. Например,плавунцы,водолюбыиногда совершают перелёты довольно большими стаями при переселении в новые водоёмы.Миграционное поведениевстречается у бабочек и известно примерно у 250 видов, причём всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты.Данаида монарх— самая известная мигрирующая бабочка, ежегодно преодолевающая большие континентальные расстояния в Северной Америке. К миграциям способны и европейские виды: например,репейницызимуют в Северной Африке, где они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. При миграциях репейницы летят группами со скоростью25—30 км/чи могут преодолевать до 500 км в день. Большинство насекомых расселяются во время перелётов, но у ряда видов функцию расселения выполняют личинки. Наиболее известными из них, склонными к миграциям в поисках пищи, являются гусеницыпоходных шелкопрядов(Thaumetopoeidae). Во время таких миграций эти гусеницы передвигаются цепочкой друг за другом.
Общественные насекомые (социальные насекомые) составляют около 75 % биомассы всех насекомых планеты. Они отличаются не столько своими крупными скоплениями (тучи перелётной саранчи имеют ещё большую численность, но это не социальный вид), но несколькими особенностями поведения. Для них характерны обитание в совместно построенном гнезде, уход за потомством, перекрывание нескольких поколений и разделение обязанностей (полиэтизм) среди членов их семей. Семьи состоят из несколькихкаст: половых (репродуктивных самок и самцов) и бесплодных рабочих особей (рабочие,солдатыи другие). Последние выполняют все функции в семье, кроме размножения. «Кастовый» полиэтизм тесно связан с явлением кастовогополиморфизма.
Социальный образ жизни (эусоциальность) обнаружен у всех представителей семействамуравьи(более12 000видов) и отрядатермиты(около 3000). Одиночные виды муравьёв и термитов в современной фауне не обнаружены. Общественный образ жизни ведут и некоторые виды пчёл и ос (медоносная пчела,шмели,шершнии другие). Но если у муравьёв все известные науке виды являются полностью социальными, то в других семействах перепончатокрылых (пчёлыиосы) наблюдаются все стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному: пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность. У ос эусоциальность встречается среди подсемействвеспины(бумажные осы, шершни),полистины, а среди пчёл в таких группах, какнастоящие пчёлы(Apidae, включая шмелей,безжальныхи медоносных пчёл),галиктиды.
Характерной особенностью общественных насекомых служит строительство крупных и сложноустроенных гнёзд (например,муравейник,термитник). Они характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов (муравьи-грибководыитермиты) ещё исимбионтныхгрибов. Размеры крупнейших термитников достигают 9 м в высоту. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров.
НаЗемлеодновременно живёт, по разным оценкам, от 100квадриллионовдо 10квинтиллионовособей насекомых. Распространение насекомых на Земле совпадает с распространением наземной флоры, преимущественноцветковых растений. Только крайние полярные области и высокогорья с вечными снегами лишены насекомых. При этом насекомые встречаются в таких негостеприимныхэкосистемах, как бесснежные вершины гор, засушливые пустыни, глубокие пещеры, а также в зарождающихся экосистемах недавно образовавшихсяостровов вулканического происхождения. Наиболее многочисленны и разнообразны насекомые втропиках. В умеренных широтах видовой состав насекомых не так велик.
Для общей характеристики расположенияареаловсамых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши:Палеарктика,Неарктика,Голарктика,Амфипацифический сектор,Эфиопская область,Ориентальная область,Арктогея,НеотропикаиАвстралийская область. Важнейшим фактором, предопределяющим распространение насекомых, являются их пищевые связи. Особенно это характерно для фитофагов и некоторых паразитических перепончатокрылых и двукрылых. Умонофагови узкихолигофагових ареалы часто сопряжены с распространением их кормовых растений или добычи.
Многие виды насекомых расселились практически по всему миру при участии человека. В первую очередь это его сожители — обитатели жилищ и запасов, паразиты человека и важнейших домашних животных. Так же широко расселились по миру и многие вредители сельскохозяйственных культур, но их ареалы ограничены обычно распространением повреждаемых ими культур и климатическими условиями. Нередки широко распространённые виды и среди насекомых, несвязанных с человеком. Например,бабочка репейницаобитает в тропических и умеренных областях всех континентов, кроме Южной Америки. Многие роды также обладают гигантскими ареалами — иногда почти всесветными. Наряду с этим многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являютсяэндемиками. К их числу относятся многочисленные горные и островные формы.
Целый ряд насекомых от жизни на суше перешёл к жизни в воде. Водными, то есть дышащими за счёт растворённого в воде кислорода, являются только личинки насекомых, имаго которых способны оставлять воду. Насекомые встречаются в пресных водоёмах любых типов (включая подземные), однако преобладающее большинство из них предпочитают небольшие, слабо проточные водоёмы с обильной растительностью. Некоторые насекомые, например, клопы-водомерки (Hydrometridae,Gerridae), обитают на поверхности воды, передвигаясь по ней, отталкиваясь ногами от плёнкиповерхностного натяжения. Представителей семействаHalobatidae— т. н. морских водомерок — можно встретить в море. Представители родаHalobates— единственные из всех насекомых, живущие в открытом океане за сотни километров от берега. Однако морских водомерок нельзя считать настоящими водными насекомыми, так как, живя на поверхности воды, они питаются всплывающими трупами животных, а откладывают яйца на плавающие водоросли, перья птиц и т. п. Настоящих морские насекомых, развивающихся в морской воде, около десятка видов из отрядадвукрылых. Только у вида комаров-долгоножекLimonia monostromia, встречающегося у берегов Японии, весь цикл развития связан с морем.
Большую и разнообразную группу составляют насекомые-синантропы(спутники человека), способные поселяться в жилищах человека, хозяйственных постройках, продовольственных складах, зернохранилищахи т. д.
Отдельные виды насекомых приспособились к жизни в самых различных, порой невероятных и экстремальных условиях. Они заселяют даже приполярные области:Антарктидуи Арктику (Гренландию,Новую Землю,остров Врангеля,Чукотский полуострови другие). ЭндемикАнтарктикибескрылыйкомар-звонецBelgica antarcticaиз семействаChironomidae(отряддвукрылые) к тому же — крупнейшее истинно сухопутное (не покидающее поверхность земли) животное Антарктиды. Гусеницы бабочкиGynaephora groenlandica(семействоволнянок, Гренландия и Канада) способны во время зимовок переживать температуры до −70 °C. Другой вид заполярныхволнянок—волнянка Кузнецова— встречается только на острове Врангеля. На острове Гренландия обитает несколькоэндемичных видовнасекомых, например, жукAtheta groenlandica. Недалеко отСеверного полярного кругана северо-востокеЯкутиивстречаетсяаполлон арктический(Parnassius arcticus).
Термофильный полуводный жукZaitzevia thermaeспособен обитать вгеотермальных источниках. В штатеМонтана(США) он обнаружен в необычно тёплых водах с температурой до +29 °C. Личинки комараPolypedilum vanderplankiвНигерииспособны жить в водах с температурой +60…+70 °C и переживать засуху в полностью пересыхающих водоёмах.
Личинки мухHelaeomyia petroleiизКалифорнии(США) питаются мёртвыми насекомыми, упавшими внефтяныелужи, что делает их единственными в мире насекомыми, способными выживать в сырой нефти — субстанции, обычно ядовитой для членистоногих.
Насекомые в своём распространении заходят и высоко в горы: жужелицаBembidion bracculatumвГималаяхобитает на высоте от 4300 до 5000 м надуровнем моряв зоне вечного снега. ВАфганистанеиТаджикистанежелтушка Марко Половстречается в горах на высоте от 3000 до 5000 м. Местообитание большинства видовбабочек-аполлоновпростирается в горах на высоте до 2000 м, а в Азии на высотедо 3700—4200 мвплоть до границы вечных снегов и льдов. В Гималаях, в окрестностяхЭвереста,Parnassius epaphusобитает на высоте до 6000 м. 
Пустынные муравьиCataglyphis bicolor(обитающие вСахаре),Ocymyrmex(пустыняНамиб) иMelophorus(пустыни Австралии) способныфуражироватьпод палящим солнцем и при температуре поверхности до +60 °C.
В ходе длительной эволюции у насекомых образовались многообразныетипы взаимоотношений с другими организмами: отрицательные формы взаимодействий между видами (паразитизм,хищничество,конкуренция) и положительные (комменсализм,мутуализм,инквилинизми т. д.).
Самым ярким примером симбиоза насекомых срастениямислужит большая, разнообразная и успешная в эволюционном плане группа опылителей (пчёлы,бабочки) итрофобиозмуравьёв с тлями. Важную роль на начальном этапекоэволюциинасекомых и цветковых растений и появления энтомофилии сыгралаантофилия(поеданиепыльцыинектара). Антофилия известна не только среди наиболее известных опылителей (например, пчёл и бабочек), но и среди многих других групп насекомых (жесткокрылые,двукрылые,трипсы,пилильщикии другие). До 80 % видов цветковых растений опыляются насекомыми. В свою очередь, насекомые приобрели целый ряд приспособлений для сбора пыльцы и нектара, особенно характерных упчелиных.
Падь, выделяемаятлями,червецами и щитовкамии другими сосущими равнокрылыми насекомыми (HomopteraилиSternorrhynchaиAuchenorrhyncha), является лакомой пищей длямуравьёв. Они буквально «доят» их, защищают и содействуют распространению молодых особей. Другим примером симбионтных отношений с растениями служат энтомохория и как частный случаймирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственнафиалке(Viola),раффлезии(Rafflesia) и многим другим. Из лесных растений средней полосы России кмирмекохорнымотносятсяожика волосистая,копытень европейский, виды родовмарьянник,хохлатка,чистотел,грушанкаи многие другие.
Наибольшее число симбионтов и комменсалов обитает в гнёздах общественных насекомых, выделяют целые специализированные группымирмекофиловитермитофилов. Они имеют как морфологические приспособления, так и поведенческие реакции, позволяющие им вступать в тесные симбиотические связи с муравьями и термитами. Например, упауссидна теле имеются специальные железы (выделяющие вещества, которые слизывают муравьи), которые находятся на усиках, а ужуков-ощупниковпо бокам тела.Феромонамии другими выделениями привлекают муравьёв мирмекофильные гусеницы бабочек-голубянок, некоторыестафилиниды.
Примероминквилинизмамогут послужитьперепончатокрылые-наездники, личинки которых, поселяясь вгаллах, сначала высасывают личинку, образовавшую этот галл, а затем начинают питаться стенками галла самого растения. Некоторыедвукрылыеоткладывают яйца в раковинымоллюсков, а затем их личинка поедает ткани хозяина. После этого она превращается впупарий, а раковину использует в качестве убежища.
Среди бактерий примером облигатных внутриклеточных симбионтов служитвольбахия(Wolbachia). Этим родом бактерий инфицировано до 20 % всех видов насекомых. Они имеют для них как положительное (повышение плодовитости и приспособленности некоторых насекомых), так и отрицательное значение (андроцид,партеногенез,дегенерацииэмбрионов,феминизация).
Паразитизм может быть облигатным, когда паразит не может существовать безхозяина, и временным, или факультативным. Среди паразитирующих на насекомых многоклеточных организмов наиболее известныклещиинематоды. В самом классе насекомых есть несколько специализированных отрядов паразитов (типичный пример —пухоеды,вши,блохи,наездники,веерокрылые). Даже среди жуков есть виды, паразитирующие на позвоночных, например,бобровые блохи, которые являются эктопаразитами речных бобров родаCastor, родLeptinusнаполёвках,Sliphopsyllusнавыхухоли. Некоторые южноамериканскиестафилиныявляются также эктопаразитамигрызунов, а их тропическая трибаAmblyopiniв стадии имаго паразитирует на позвоночных.
Паразитоидыотличаются от истинных паразитов тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая. Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отрядеперепончатокрылые(67 000видов). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — этонаездники(Ichneumonidae,Braconidae,Proctotrupoidea,PlatygastroideaиChalcidoidea) и некоторыеосыизChrysidoidea(Bethylidae,Chrysididae,Dryinidae) иVespoidea, парализующие жертву. Среди других паразитоидов присутствуютдвукрылыенасекомые (более 15 тыс. видов; особенно среди семействTachinidae,Pipunculidae,Conopidae), некоторые жесткокрылые (около 4 тыс. видов;RipiphoridaeиRhipiceridae) иStrepsiptera. В целом около 10 % всех насекомых являются паразитоидами. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездникомHymenoepimecis argyraphagaпаукиPlesiometa argyraчерез пару недель начинают плести паутину другой формы.
Среди энтомофагов-наездниковизвестны случаисверхпаразитизма, или гиперпаразитизма. В случае сверхпаразитизма наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездникAsecodes albitarsusзаражает многоядного сверхпаразитаDibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездниковApanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницахбабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности, у наездников семействIchneumonidae,Encyrtidaeи некоторых других.
Некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают чужой кормовой (клептопаразиты) или гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Мухи-клептопаразиты, например, представители семействChloropidaeиMilichiidae, посещают паутины, воруя у пауков часть их добычи. Другие так же поступают сктырямии муравьями родаCrematogaster.
Самкипчёл-кукушеки некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подродаPsithyrusи более 700 видов родаNomada, паразитирующих на пчёлах из родовAndrena,Lasioglossum,Eucera,MelittaиPanurgus. Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействахApidae,MegachilidaeиHalictidae.
Гнездовой паразитизму муравьёв принимает формусоциального паразитизма, при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasius umbratusилирыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида-хозяина (Lasius nigerилибурого лесного муравьясоответственно), убивает в нёмцарицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяютмуравейник, сменяя его хозяев.Муравьи-амазонки(Polyergus) воруют коконы видов-«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду.
Насекомые способны разнообразно защищаться от природных врагов. Для многих видов как средство защиты характерентанатоз— временная неподвижность, при которой они притворяются мёртвыми. При вероятной опасности такие насекомые обычно замирают и падают с растений. Для множества насекомых характерна также одна из форммимикрии—миметизм, сходство с деталями окружающей обстановки или заведомо несъедобными предметами. Многие виды имеют покровительственную окраску, подражающую объектам неживой природы — сухим листьям, веточкам, кусочкам коры, птичьему помёту. Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних и/или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии насекомые с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние. Подобная стратегия защиты отмечается у многих бабочек, ряда богомолов, кузнечиков.
Окраска и внешний вид многих насекомых на различных стадиях развития часто связаны с защитой от врагов. Некоторые виды обладают скверным запахом и неприятным вкусом либо ядовиты, что делает их несъедобными. Попробовав такое насекомое один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем.Апосематизм— предостерегающие окраска и форма тела. Классическим примером является яркая окраска, преимущественно представленная как сочетание красного, оранжевого и жёлтого цветов с чёрным, у насекомых, обладающих ядовитойгемолимфой: убожьих коровок,жуков-нарывников,бабочек-геликониди многих других. Некоторые бабочки и мухи подражают осам и шмелям, например,мухи-журчалки,стеклянницы, бражникшмелевидка жимолостная,шмелевидка скабиозовая.Синапосематизм— ложная, или мюллеровская мимикрия — согласованные, сходные окраска и форма тела у нескольких различных видов, обладающих развитыми прочими средствами защиты от хищников. При «мюллеровской» мимикрии подражающие друг другу виды в одинаковой мере несъедобны. Сходные окраска и внешний вид повышают эффективность отпугивания. Одним из таких примеров является дневной парусникPapilio laglaizei(Новая Гвинея), подражающий окраской и формой крыльевуранииAlcides agathyrsus.
Псевдоапосематизм— истинная, или бейтсова мимикрия. Многие, лишённые таких средств защиты, как «несъедобность и ядовитость», часто мимикрируют под несъедобные виды. При данной форме мимикрии виды, не обладающие защитными механизмами, обладают такими же окраской и формой тела, как один или несколько защищённых видов. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых. Так, южноамериканскиепарусникиPapilio bachus,Papilio zagreus,белянкаDismorphia astynomeокраской и формой крыльев подражают несъедобным видамгеликонид. ПарусникPapilio agestorподражает несъедобнойданаиде сита(Paratica sita). Ряд видовжуков-усачей(Cerambycidae) часто подражает жалящимперепончатокрылым.
Ряд насекомых, преимущественно жуки, обладают весьма твёрдыми и прочными покровами тела, защищающими их в той или иной степени от хищников. Ряд жуков обладает устрашающими и порой весьма небезопасными челюстями:рогачи,жужелицы, некоторыеусачи. Некоторые насекомые обладают железами с ядовитыми и пахучими секретами. Самым ярким примером подобного способа защиты являютсяжуки-бомбардиры. Они обладают железами, выделяющими смесь химических веществ, которые, вступая во взаимодействие друг с другом в специальной камере брюшка, вызывают экзотермическую реакцию и разогрев смеси до 100 °C. Образующаяся смесь веществ выбрасывается наружу через отверстия на кончике брюшка. Довольно часто встречаются насекомые, обладающие ядовитойгемолимфой.
Ряд видов практикует сожительство с защищёнными животными. Примером может служитьмирмекофилия— выгодное для насекомых сожительство с муравьями в их гнёздах, где они находят не только защиту, но и пищу. Некоторые виды насекомых предпочитают вести скрытный образ жизни, обитая в труднодоступных местах, надёжно защищённых от врагов. Многие насекомые ведут ночной образ жизни, который действенно предохраняет их от возможных нападений птиц и других дневных хищников.
Естественными врагами насекомых (энтомофагами) являются различные многочисленные патогенныемикроорганизмы, паразитические и хищные беспозвоночные животные. Насекомые также являются пищей для многихпозвоночных животных. Насекомые уничтожаются различными энтомофагами на всех стадиях развития.
В настоящее время среди микроорганизмов известны различные возбудителибактериальных,вирусных, грибковых ипротозойныхзаболеваний насекомых. Например,бакуловирусыявляются возбудителями вирусных заболеваний различных видов, преимущественно чешуекрылых. Известно более 400 видов грибов, вызывающих различные заболевания насекомых. Все они являются представителями четырёх классов: фикомицеты,сумчатые,базидиальныеинесовершенные грибы.
Из класса фикомицетов наиболее известны представители родаEntomophthora. Из группы сумчатых грибов чаще всего паразитируют виды родовCordyceps,Hypocrella,Hirsutella,Sporotrichumи др. Особую известность имеют некоторые представители родаCordycepsв связи с влиянием на поведение насекомых, на которых они паразитируют, например,кордицепс однобокий, паразитирующий на муравьях, икордицепс китайский— на гусеницах бабочкиHepialus armoricanus. Из представителей несовершенных грибов поражают насекомых грибы родовAschersonia,Aspergillus,Beauveria,Cephalosporium,Cladosporium,Coniothyrium,Spicariaи другие.
Патогенные для насекомых бактерии являются представителями порядкаEubacteriales. Среди них наиболее часто встречаются коккобактерии, спорообразующие бактерии и бесспоровые палочковидные бактерии. Редко у насекомых обнаруживают также патогенныевибрионы. Большинство известных патогенных насекомым простейших являются представителями отрядамикроспоридий,грегарини шизогрегарин.
Обширной группой естественных врагов насекомых являются паразитические черви —нематоды, вызывающие нематодные болезни насекомых. Из беспозвоночных хищников, охотящихся на насекомых, наиболее широко распространены насекомые-энтомофаги,паукообразные(пауки,скорпионы,клещи,фалангии т. п.),многоножки.
Среди позвоночных насекомыми питаются различные видырыб,земноводных(у лягушек до 95 % рациона),пресмыкающихся,птицимлекопитающих(насекомоядные,летучие мыши,муравьеды,панголиныитрубкозубыи т. д.). Внутри перечисленных классов позвоночных имеются целые группы, специализирующиеся на питании исключительно насекомыми. Как дополнение к основной пище насекомые служат многим другим видам.
Насекомые служат источником питания длянасекомоядных растений. Последних насчитывается около 630 видов из 19семействрастений. Они приспособились к ловле и перевариванию небольших животных. Таким образом эти растения дополняют своё нормальноеавтотрофноепитание (фотосинтез) одной из формгетеротрофногопитания.
Насекомые составляют около 90 % всех животных на Землеи играют чрезвычайно важную роль в природе, что определяется их видовым разнообразием и высокой численностью вбиоценозах. Растительноядные насекомые по биомассе во много раз превышают всех другихживотных-фитофагови поэтому потребляют основную часть растительного прироста. Хищные и паразитические насекомые являются естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. В свою очередь, насекомые — основа питания для многих беспозвоночных и позвоночных животных.
Более 80 % растений Европы опыляются насекомыми, и можно с уверенностью сказать, чтоцветок— результат совместной эволюции растений и насекомых. Приспособления цветковых растений для привлечения насекомых разнообразны:пыльца,нектар,эфирные масла, аромат, форма и окраска цветка. Приспособления насекомых: сосущий хоботок бабочек, грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных; особые пыльцесобирательные аппараты — у пчёл и шмелей щёточка икорзинкана задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшнаящёточка, многочисленные волоски на ногах и теле.
Взаимоотношения растений и насекомых нередко достигают особой специализации. Например,люцернуопыляют одиночные пчёлы,инжир— перепончатокрылыеBlastophaga psenes,юкку—юкковая моль. Мадагаскарскаяорхидеяангрекум полуторафутовыйс очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единственнымэндемичнымвидом бражниковXanthopan morgani, имеющим хоботок длиной 225 мм. Неотропическиеорхидныерастения из подтрибStanhopeinaeиCatasetinaeопыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini). Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипаетполлинарий(содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок.
Как потребители растительных и животных остатков насекомые играют важную роль впочвообразовании. Почвенные насекомые и их личинки разрыхляют почву и обогащают её перегноем, разлагают растительные и животные остатки — опавшую листву и отмершие части растений, трупы и экскременты животных. Таким образом, насекомые одновременно играют роль санитаров и способствуют круговороту веществ в природе.
Санитарную роль играют следующие группы насекомых:
Некоторые насекомые способны оберегать растения от фитофагов. Например, около 10 % видовакацийЦентральной Америки охраняются древесными муравьями родаPseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта).
Установление происхождения класса насекомых сталкивается с трудностями. Ключевая проблема состоит в отсутствииокаменелостей, по которым можно было бы установитьфилогенетические отношениянасекомых.
Традиционно на основеморфологическихсравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считалимногоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксоннеполноусых(Atelocerata).
Однако построение филогении на основе последовательностейгенови недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе кракообразным, чем кмногоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Ракообразные известны из отложений раннегокембрия(около 511 млн лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннемдевоне(около 410 млн лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток около 100 млн лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение этого периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до наших дней. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основегеномныхпоследовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых свысшими ракообразными, а молекулярные — либо сжаброногими, либо сремипедиямии, возможно, также сцефалокаридами. В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднемсилуре— раннемдевоне. Примитивные предки насекомых существовали в девонском периоде, а вероятно, ещё и раньше. Древнейшими насекомыми являются девонские видыRhyniognatha hirsti(410 млн лет)иStrudiella devonica(385—360 млнлет).
К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отрядыпратараканов,паолиидовых, стрекозоподобныхArchodonataиProtodonata,Palaeodictyoptera,Diaphanopterodea,Hypoperlida,Megasecoptera,Miomopteraигерарид, найденные в отложенияхкаменноугольного периода(более 300 млн лет).
Эволюционная история насекомых связана с историей других животных и растений: с освоением ими наземной среды обитания и использованием новых экологических ниш, образовавшихся в новых биоценозах. Во время своего эволюционного развития насекомые образовывали новые формы, многие из которых после длительного существования вымирали. Некоторые из вымерших форм отличались гигантизмом, например,Mazothairos(Palaeodictyoptera) с размахом крыльев до 55 см. К отрядуProtodonataпринадлежат крупнейшие в истории Земли насекомые:Meganeura monyi(найденная во Франции, с размахом крыльев 75 см) иMegatypusиз каменноугольного периода, пермскиеMeganeuropsis permiana(США), которые имели размах крыльев до 71 см. Большинство таких находок представляет собой только фрагменты крыльев, и лишь у нескольких обнаруженных экземпляров сохранились отпечатки других частей тела: головы с крупными челюстями и большими глазами, а также отпечатки груди и длинного брюшка.Палеодиктиоптероиды— разнообразная группа, широко представленная320—220 млнлет назад крупными ископаемыми насекомыми (до 50 см) с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Представители отрядапротортоптер(Protorthoptera) были обычны допермского периода. Это наиболее ранние из известных ископаемыхновокрылых насекомых(Neoptera). Для них характерны кожистые передние крылья, увеличенная анальная область задних крыльев и хорошо развитый грызущий ротовой аппарат. С позднего карбона до раннейюрыизвестен отрядмиомоптер(Miomoptera) — мелких насекомых с длинными крыльями, похожих на ручейников. Это древнейший и наиболее примитивный отряд из группы насекомых с полным превращением.
Среди насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряддревнечелюстныхизвестен с девонского периода (390 млн лет). Отрядыподёнок,стрекоз,прямокрылых,тараканообразныхсуществуют с каменноугольного периода (350 млн лет); полужесткокрылые,сеноеды,скорпионницы,ручейники,сетчатокрылые,трипсы,верблюдки,жесткокрылые— начиная с пермского периода (290 млн лет);перепончатокрылые,термиты,вислокрылки,палочники, двукрылые — стриаса(250 млн лет). Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более200—300 млнлет. В то же время такая большая группа какбабочкиизвестна только начиная с мелового периода, а богатые видами в современной фауне такие группы, каксаранчовые, тлиAphididae, термиты семействаTermitidaeи высшиедвукрылые(пестрокрылки,тахиныи др.) известны только лишь снеогена.Блохиобнаружены в нижнем мелу ибалтийском янтаре. Ископаемыевшидостоверно известны по находкам из отложенийплейстоценана территории Сибири.
С давних времён насекомые играли важную роль в питании народов Африки, Азии, Австралии иЛатинской Америки, служили источником пищи и для индейцев, населявших запад Северной Америки. В развитых странах насекомые воспринимаются в основном как кулинарная экзотика. В мире в пищу употребляется около 1900 видов насекомых: более 30 % объёмов потребления составляют жуки, 18 % — гусеницы, 14 % — осы, пчёлы и муравьи, 13 % — кузнечики, сверчки и саранча (оценка экспертовФАО ООН, 2013 год). Анализ съедобных видов показывает, что некоторые на 60—70 % состоят из белка, содержат большекалорий, чемсояи мясо, а такжевитаминыимикроэлементы, которых обычно недостаточно в растительном рационе жителей стран «третьего мира». В некоторых областях на юге Африки за счёт насекомых обеспечивается до2⁄3потребления животного белка.
Личинки жуков потребляются в пищу человеком значительно чаще, чем взрослые особи, их обычно едят сырыми или жареными. ВЛаосе,Мьянме,Индии,Таиландеи наФилиппинахкрупные личинки и куколки ряда видовпластинчатоусыхжуков являютсяделикатесом. Личинок усачей употребляют в пищу вЮго-Восточной Азии,Шри-ЛанкеиПапуа — Новой Гвинее. У местных племёнФиджиделикатесом считаются личинки некоторыхусачей, а у племёнпарагвайскихиндейцев — личинки пальмовых долгоносиков (родRhynchophorus).Мучных хрущаковшироко употребляют в пищу вЮжной Америке, в Индии, наБлижнемиСреднем Востоке. Жареных личинокмайских жуковедят воФранции, где из них также варятсупы. В странах Восточной Азии куколоктутового шелкопряда, размотав шёлк скокона, не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. В 1987 году в Таиланде министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять рацион для детей дошкольного возраста.Южная Кореяпоставляет консервированных куколок тутового шелкопряда в магазины по всему миру. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницыпавлиноглазкиGonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажиговядиныи мяса других животных. В Африке саранчу употребляют в пищу сырой, жареной, сваренной в солёной воде и высушенной на солнце, а в Азии её чаще едят как закуску.
Личинкисырных мухиспользуются наСардиниидля приготовления из сорта сырапекорино— сыракасу марцу, представляющего собой полуразложившуюся массу с находящимися в ней живыми личинками.
Тутовый шелкопрядиграет важную экономическую роль в производствешёлка. В природе шёлк образуют гусеницы многих видов бабочек, сооружая из него коконы.Текстильная промышленностьотдаёт предпочтение тутовому шелкопряду, одомашненному человеком. Вшелководствеиспользуется такжекитайская дубовая павлиноглазка, которую уже более 250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идёт на изготовлениечесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 м волокна, но размотать его удаётся едва на треть. Сегодня во всём мире ежегодно производится45 000тонн шёлка. Главными поставщиками являютсяКитай,Индия,Узбекистан. В Индии разводитсясатурнияAttacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк, отличающийся от такового у тутового шелкопряда, — он коричневого цвета, более крепкий и шерстистый — т. н. фагаровый шёлк.
С древних времён люди разводят медоносных пчёл для получения продуктовпчеловодства:воска,мёда,яда,прополиса,перги. Экономическая ценность опыления насекомыми только в США оценивается примерно в 34 миллиарда долларов в год. 
Личинки и куколки листоедов африканского родаDiamphidiaвыделяют яддиамфотоксин, используемыйбушменамидля смазывания наконечников отравленных охотничьих стрел. Из самоккошенильногочервеца добывают веществокармин, используемое для получения красного красителя. Изармянской кошенилиполучали краситель «вордан кармир», который широко использовался в текстильной промышленности для окраски нитей и пряжи при производстве тканей иковров. НаСоломоновых островахместные жители делали краску из бабочек с жёлтыми крыльями, которой окрашивали изделия, плетённые из травы.
«Чернильные орешки» —галлы, производимые на листьях дубов насекомымCynips tinctoriaи другими близкими видами из семействаорехотворок, в прошлом использовались для приготовлениятаннинадлядубленияичернил.
Многие племенаАфрики,Южной АмерикииОкеаниииспользуют засушенных жуков (например,златок) или их блестящие, яркие надкрылья для изготовления различных украшений, преимущественнобус. В качестве украшений могут носить и живых жуков. Для изготовления «живых брошей» используются некоторые виды жуков из семействазоферид, которых украшают искусственными или настоящимидрагоценными камнями, а к надкрыльям прикрепляют тонкие цепочки. В конце XIX векаогненосные щелкунывошли в моду вПарижекак вечерние украшения, названные «живыми алмазами». Эта мода впервые возникла ещё среди мексиканских женщин, которые украшали себя живыми жуками, которых клали в специальные тюлевые мешочки, прикалываемые к платьям. Первые европейские переселенцы в Южной Америке использовали огненосных щелкунов для освещения своих жилищ, а местные племена издавна привязывали их к пальцам ног, путешествуя ночью через джунгли, чтобы освещать дорогу.
В последнее время большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве нестандартного и экзотического подарка на многие праздники и торжества.
Насекомые широко используются в энтомодизайне — оформленииинтерьеровжилых и служебных помещений собраннымиколлекциямилибо сувенирной и декоративной продукцией.
Всудебно-медицинской экспертизеесть метод определения давности убийства по составу насекомых-некрофагови их личинок, обитающих на трупе.
Насекомые широко используются для борьбы ссорными растениями. Например,амброзиевый полосатый листоедбылинтродуцированв СССР, ряд стран Европы,КитайиАвстралиюиз Канады и США для борьбы со злостными сорняками —амброзиями. Другим ярким примером служит специально завезённая в 1925 году в Австралию изУругваяи северных районовАргентиныкактусовая огнёвка. Гусеницы этой бабочки помогли избавиться от завезённогокактусаопунции, которым заросли́ миллионы гектаров пастбищ.
Насекомые успешно используются вбиологической борьбес другими насекомыми — вредителями.Пахучего красотеланачиная с 1906 года неоднократно интродуцировали из Европы в США для борьбы с гусеницаминепарного шелкопряда.
Одним из старейших применений биологической борьбы с вредителями считается использованиемуравьёв-ткачейпри выращивании цитрусовых на юге Китая. В некоторых странах Европы расселяют и охраняют гнёздарыжих лесных муравьёв.
Очень велико хозяйственное значение насекомых как вредителей сельского и лесного хозяйства, повреждающих полевые, садовые или лесные культуры. Большую группу вредителей образуют фитофаги, наносящие вред различным лесным и сельскохозяйственным растениям. Особо нужно отметитьколорадских жукови их личинок, а такжесаранчу. Гусеницыпоходных шелкопрядов(Thaumetopoeidae) отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи и при массовом размножении могут выедать целыегектарылесов и лесных массивов. Разнообразны и многочисленны вредители древесины (жуки-усачи,короеды,златки,жуки-точильщики). Многие видыжуков-кожеедовявляются опасными вредителями запасов животного и растительного происхождения, шелководства и музейных коллекций. Они часто повреждают кожевенное сырьё, меха, перо, шерстяные изделия, мясные продукты, музейные экспонаты, чучела животных, зоологические и энтомологические коллекции,гербарии, зерновые продукты. Различные видыточильщиковмогут повреждать пищевые продукты, книги, мебель, деревянные конструкции.Пчеловодствувредятмалая пчелиная огнёвкаибольшая восковая моль.Мехам, одежде из натуральных тканей имебеливредятшубная моль,платяная мольимебельная моль.
На человеке паразитирует целый ряд кровососущих насекомых. Блохи являютсяпереносчикамиразличных возбудителей заболеваний человека и животных. Установлено, что около 60 видов блох могут передавать в природе более 25 различных заболеваний, в том числечуму,сыпной тиф,туляремию,бруцеллёзи другие. Блохи могут быть также промежуточными хозяевами некоторых гельминтов (тыквовидный цепень, крысиный цепень, дирофилярии). Паразитируют на человеке и вши, которые обладают строгой специфичностью к своему хозяину:лобковаяичеловеческая. Последняя, имея два подвида (платянаяиголовнаявши), является переносчиком таких заболеваний, как сыпной ивозвратный тиф.Постельный клоптакже является распространённым бытовым кровососущимэктопаразитомчеловека. Ряд тропических видовклопов-хищнецовпитаютсякровьютеплокровных животных и человека (представляют как бы переход от хищников к паразитам).Мухи цецеобитают втропическойисубтропическойАфрике и являются переносчикамиафриканского трипаносомоза— заболевания животных и человека, более известного каксонная болезнь. Другой трипаносомоз — американский трипаносомоз — переносятпоцелуйные клопы(болезнь Шагаса);москитамипереносятсялейшманиозы, вызываемые протистами близкого к трипаносомам рода лейшмания. Самкислепнейи большинства видов комаров семействаCulicidaeпьют кровь теплокровных животных и человека. Слепни могут переносить туляремию, а комары переносятмалярию— болезнь, которая стоит на одном из первых мест среди причин смертности от инфекций, — ижёлтую лихорадку, а также множество других инфекций.
Оводыв личиночном состоянии паразитируют на различныхдомашних животныхи на людях.Миазыу человека могут вызывать личинкивольфартовой мухи.
Крупные жуки из подсемействаскарабеиновмогут являться промежуточными хозяевами рядагельминтов, в том числе патогенных для домашних животных и иногда человека. Однако гораздо более важную роль промежуточных хозяев патогенных для человека гельминтов играют кровососущие двукрылые —мошки, слепни и комары, переносящие во многих тропических районахфиляриатозы.
ВЮжной ИндиииШри-Ланкесуществует паразитологическая проблема, связанная с представителями подсемейства скарабеинов. Среди местного населения возникает болезнь кишечника, проявляющаяся кровавойдиареей, получившая название «скарабиаз», вызываемая некоторыми мелкими видамиOnthophagus.Гемолимфажуков некоторых семейств содержит ядовитые вещества, в частности,кантаридин. Её попадание в организм человека перорально может вызвать серьёзные отравления и даже смерть. Особенно ядовита гемолимфабожьих коровок,краснокрылов,малашекинарывников. Представители последнего семейства могут выделять капли гемолимфы, которая при попадании накожные покровывызываетхимические ожоги.Гусеничный дерматитобусловлен раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов: после проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину, развивается воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов.
Высушенные жукишпанской мушкиранее применялись в аптекарском деле для изготовления т. н. «нарывного пластыря» и использовались в качестве природногоафродизиака. В медицинских целях применяется спиртовая вытяжка из жуков стафилинидов-синекрылов родаPaederus, повышающая активностьклеточного иммунитета. Внетрадиционной медицинедля лечения целого ряда заболеваний используетсячернотелкаUlomoides dermestoides, а также спиртовой настой окукливающихся гусеницпчелиной огнёвки. Однако научных доказательств эффективности подобной терапии нет.
Апитерапияявляется комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства. Основными продуктами, используемыми в апитерапии, являются мёд,цветочная пыльца, прополис иматочное молочко, перга, воск и пчелиный яд.
Во времяПервой мировой войныполучила распространениеличинкотерапия— методика очистки ран от мёртвых тканей и нагноения при помощи личинокпадальных мух. Питаясь разлагающимися тканями ран, они удаляют их, а своими выделениями препятствуют размножению патогенных бактерий. Личинки выделяют такжеаллантоин, способствующий заживлению ран. В наши дни используются специально выращенные стерильные личинки мухLucilia,Calliphoraи др. Этот метод используется в некоторых медицинских центрах Европы и США. В некоторых частях света (в основном в Африке и Южной Америке) большие муравьи, особеннокочевые, используются при зашивании ран во время хирургических операций. Челюстями муравьёв захватывают края раны и фиксируют их на месте, затем тело насекомого отрезают.
Изучением насекомых занимаютсяэнтомологияи многочисленные её подразделы:диптерология(наука одвукрылых насекомых),колеоптерология(о жуках),лепидоптерология(о бабочках),мирмекология(омуравьях),ортоптерология(опрямокрылых) и многие другие.
Первые письменные свидетельства внимания человека к насекомым найдены впапирусахДревнего Египтаиассирийскойклинописи, которые содержат описания нашествия саранчи. Упоминания о саранче имеются также влетописном своде«Начальном» (1073 год) и в «Повести временных лет».Аристотельв своей системе животных относил насекомых к группе «животные без крови». Исследования анатомии и развития насекомых планомерно проводили в XVII векеМарчелло МальпигииЯн Сваммердам, предложившие классифицировать их по способу превращения. В XVIII веке Карл Линней усовершенствовал эту классификацию. Научнаяистория энтомологииберёт своё начало примерно с XVIII века, когда она пополнялась новыми знаниями благодаря работам натуралистов и путешественников.
В XIX веке произошло бурное развитие энтомологии, было опубликовано большое количество работ по биологии, морфологии, систематике насекомых. Отдельно стоит упомянуть про исследования биологии и поведения насекомых, проводившиеся французским натуралистомЖаном Анри Фабром. На рубеже XIX и XX веков зародились прикладные энтомологические дисциплины, как то: сельскохозяйственная и лесная энтомология. В XX веке произошли увеличение энтомологических исследований, развитие всех отраслей энтомологии, закладывание основ современнойклассификации насекомых, были разработаны также вопросы физиологии насекомых, принципы экологического изучения, химические и биологические методы борьбы с вредителями.
Среди известных энтомологов такие крупнейшие биологи, какЧарлз ДарвиниКарл Фриш(Нобелевский лауреат1973 года), писательВладимир Набокови дважды лауреатПулитцеровской премиипрофессорЭдвард Уилсон. Лаборатории и кафедры энтомологии существуют во многих крупнейших институтах (например, вЗИН РАН) и университетах (с 1925 года — вМГУ, с 1919 года — вСПбГУ, с 1920 года — вМСХА). К старейшим энтомологическим обществам относятсяЭнтомологическое общество Франции(1832),Королевское энтомологическое общество Лондона(1833),Русское энтомологическое общество(1859). Свои научные труды они публикуют в многочисленныхэнтомологических журналах. С 1910 года регулярно проводятся международные энтомологические конгрессы (13-й прошёл в 1968 году вМоскве,СССР; 24-й — в 2012 году вТэгу,Южная Корея).
Разведение насекомых обычно осуществлялось в научных целях или длябиологической борьбы с вредителямисельского и лесного хозяйства. Преимущественно проводились массовые разведения хищных или паразитических насекомых. В конце XX века с увеличением числаколлекционеров, в ряде стран стали создавать фермы по разведению насекомых, преимущественно бабочек. Наиболее известные из них находятся на островеПинангвМалайзии, вБулолонаНовой Гвинее,Сатипов Перу.
В XXI веке всё чаще разведение насекомых проводится в эстетических и коммерческих целях. Увеличивается число интернет-сайтов, посвящённых разведению, содержанию, а также последующей продаже живых насекомых. В некоторых странах увлечение содержанием и разведением живых насекомых стало распространённымхобби. Особенно широко оно распространено вЯпониии наТайване.
В некоторых городах существуют публичныеинсектарии, предназначенные для содержания, разведения и выведения насекомых. Крупнейшим инсектарием в мире являетсяМонреальский инсектарий. Формой инсектария являются многочисленные в наши дни т. н. «сады бабочек».
Насекомые являются популярным объектом коллекционирования, как научного, так и любительского. Это обусловлено огромным количеством видов, их широким распространением по всей Земле, а также большим разнообразием их форм, размеров и окрасок. Наиболее частыми объектами коллекционирования являются чешуекрылые и жесткокрылые.Энтомологические коллекцииразделяют на частные и научные. Частные часто носят любительский характер и порой ориентированы на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Научные коллекции представлены в первую очередь фондами музеев, университетов, научно-исследовательских институтов и т. д. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные исследования насекомых. Основу фондов музеев часто составляют частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их наследников.
Уникальные с точки зрения современной техники морфофизиологические свойства строения насекомых в последние годы создают перспективы использования данных принципов в технике и инженерии на основебионики. Ходьба насекомых интересна с позиции разработки альтернативного способа передвижения для роботов, которые способны пересекать местность, недоступную для колёсных машин. Перспективным является изучениеаэродинамическихособенностей строения насекомых и их полёта с последующим применением полученных данных в современной авиации. Существует несколько проектов по разработке датчиковинфракрасного излученияифотонных сенсоровна основенаноструктурчешуек крыльев бабочекморфо.
Небольшие размеры, короткий жизненный цикл и простота культивирования позволили использовать ряд видовдрозофилкак модельные объекты генетических исследований. ВидDrosophila melanogasterбыл неотъемлемой частью генетических исследований, хромосомнойгенетики, биологии развития и эволюции организмов. Исследования генетических особенностей дрозофил могут помочь понять эти процессы и для другихэукариот, включая человека.
Каждая грань человеческой культуры в той или иной мере затронута многочисленными и разнообразными насекомыми-соседями. Отношения с насекомыми демонстрировались на протяжении всей истории искусства, иногда явно, но часто незаметно. Сами насекомые могут служить средствами искусства, и художники исследовали или эксплуатировали насекомых в виде целых тел (мёртвых, живых, индивидуальных или коллективно), частей тела (например, крыльев) или продуктов их деятельности (шёлк, воск, мёд, прополис, кармин, шеллак, гнездовой материал).
В древнейших мифах и верованиях человечества можно найти упоминания о насекомых.
ВДревнем Египтеособо почиталсясвященный скарабей, вГелиополесчитавшийся воплощением богаАтума. Для египтян он олицетворял жизнь и самовозрождение, его названиехеприбыло созвучно глаголухепер(«быть, становиться»). Фигурки скарабеев, сделанные из драгоценных или поделочных камней, служили печатями, амулетами и украшениями. Фигурку скарабея с написанными заклинаниями вкладывали на место сердца примумификациилюдей и священных быков.
«Жук на грецком орехе» является одной из традиционных японскихнэцкэ. Сам жук при этом символизирует предвестника счастливых событий.
В эпохупалеолитаодним из насекомых, представлявших богиню «Великую мать», была бабочка. Уацтековбабочка была одним из атрибутов бога растительности, весны и любвиШочипилли. По поверьямюжноамериканскихиндейцев,морфо— это души умерших людей, стремящиеся ввысь, а местное название этих бабочек можно перевести как «частица неба, упавшая на землю».Древние римлянесчитали, что бабочки — это цветы, которые сорвал ветер, называли бабочек «feralis» — «свирепая» — и верили, что они могут предвещать войны. ВКитаебабочка является воплощением бессмертия, изобилия, влюблённости, лета.
Вшумеро-аккадскоймифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мираЭрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований. По известному греческому мифу,Зевспревратил муравьёв островаЭгинав людей, сделав их царём своего сынаЭака, — так появилось племямирмидонян, участвовавших вТроянской войнепод предводительствомАхилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от герояМирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья.
В художественномкинематографенасекомые чаще появляются вфильмах ужасовкак наводящие страх существа — фильм «Они!», «Империя муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы-убийцы», «Москиты», «Похититель костей», «Нашествие», «Марабунта», «Подземная ловушка», «Звёздный десант». Бабочки в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде кинофильмов, например, «Голубая бабочка» (англ.The Blue Butterfly) 2004 года, «Бабочка» (фр.Le papillon) 2002 года.
Роль символа играет бабочкабражник мёртвая головав фильме режиссёраДжонатана Демми«Молчание ягнят»:маньяк-убийцакладёт куколку этой бабочки в рот своим жертвам.
Первый в мире кукольныйанимационный фильм«Lucanus Cervus» посвящён битвежуков-оленей. Те или иные насекомые являются героями таких мультфильмов, как «Муравей Антц», «Приключения Флика»и«Minuscule», «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи» и многих других. В них насекомые преимущественно изображаются в виде антропоморфных персонажей.
Насекомые часто являются объектом для съёмок научно-популярных и документальных фильмов:«Микрокосмос»(1996), «Империя чужих» (1996), «Жизнь в микромире» (2005), «Микромонстры 3D» (2013) и т. д.
Существует целая серия фильмов и мультсериалов оЧеловеке-пауке, однако сюжеты лишь очень косвенно связаны с насекомыми. С середины 2010-х было снято несколько супергеройских фильмов Marvel Studios, где герои превращаются в крошечных созданий: «Человек-муравей» (2015), «Человек-муравей и Оса» (2018), «Человек-муравей и Оса: Квантомания» (2023), собравшие в прокате в сумме более 1,5 млрд долларов.
В названиях британской группыAdam and the Ants(«Адам и муравьи») и некоторых её песен обозначены муравьи (сингл «Antmusic» был на втором месте в январе 1981 года вбританском чарте). Символомрок-группыJourneyявляетсяскарабей, который также изображён (обычно летящим, с расправленными крыльями) на обложках большинства её альбомов. Образ бабочек часто возникает в популярной музыке: существует американская рок-группа «Железная бабочка» (англ.Iron Butterfly), а также песниScorpions— «Yellow Butterfly»,Crazy Town— «Butterfly»,Майкл Джексон— «Butterflies»,HIM— «Wings of a butterfly»,Diary of Dreams— «Butterfly Dance» — и многие другие. В названиилегендарной английской четвёркисловоbeatlesсочетает в себе два значения —beat(удар) иbeetles(жуки).
Насекомых часто изображали на своих полотнах многие художники, среди нихЯн Брейгель,Ян Давидс де Хем,Бальтазар ван дер Аст,Амбросий Боссарт старший,Якоб ван Хальсдонк,Георг Флегель,Ханс Хофман. Художественные изображения бабочек с давних времён существуют во многих мировых культурах. Первые из них известны подревнеегипетскимфрескамвозрастом 3500 лет. Наглядными изображениями бабочек служат такие картины, как «Охотник за бабочками»Карла Шпицвега, «Бабочки»В. фон Каульбаха(ок. 1860), «Бабочки»В. Д. Поленова.Жука-оленяна своих полотнах не анималистической тематики часто изображалАльбрехт Дюрер. Среди многочисленных набросковЛеонардо да Винчиесть рисунок жука-усача. На нескольких картинахСальвадора Даливстречаются муравьи.
Образы насекомых часто использовались в сказках, баснях и детских рассказах в качестве образца трудолюбия и взаимопомощи (чаще в виде муравьёв или пчёл) или в ином плане (муха-цокотуха, таракан-тараканище). Например, вбаснеИвана Андреевича Крылова«Стрекоза и муравей» и баснеЭзопа«Муравей и кузнечик» одним из главных героев являетсяантропоморфныймуравей. Муравьи также упоминаются в религиозных текстах, включаяБиблию(Книга притчей Соломоновых),Корани другие.
В приключенческой форме рассказывается о насекомых в произведенияхЯна Ларри«Необыкновенные приключения Карика и Вали» иВладимира Брагина«В стране дремучих трав». Насекомые являются персонажами сказки в стихахКорнея Чуковского«Муха-цокотуха», а также сказкиВиталия Бианки«Путешествие муравья». Синяя гусеница (англ.Caterpillar) даёт советы заглавной героине «Приключений Алисы в Стране чудес» английского писателяЛьюиса Кэрролла. «Очень голодная гусеница» — детскаякнижка с картинкамиамериканского писателяЭрика Карла. Это история гусеницы перед её превращением в бабочку; книга издаётся накартонныхлистах с дырками, «проеденными» гусеницей.
В художественной литературе бабочки чаще выступали в качестве символа свободы, любви и надежды. Так воспринимали этих насекомых русские поэтыВасилий Жуковский,Иван Бунин,Афанасий Фети другие.
Мимо образа бабочек не прошли и многие писатели, в том числе иЭдгар По. Прекрасная и жутковатая бабочкабражник мёртвая головаописана им в рассказе «Сфинкс». Бабочка с прозрачными крыльямиHetaera esmeraldaстала центральным символом романаТомаса Манна«Доктор Фаустус».
Вымышленные гигантские доисторические муравьи присутствуют в фантастическом романеВладимира Обручева«Плутония». Человеческое общество, организованное по принципу муравейника, описано в романеФрэнка Герберта«Улей Хельстрома».
Насекомых изображают на почтовых марках (чаще бабочек, пчёл и жуков), а иногда они также появляются на монетах и денежных банкнотах. Например, муравьи есть на лицевой сторонесеребряныхмонетБоспорского царства. Существует предположение, что они были выпущены в античном городеМирмекии, основанном греками в середине VI века до н. э. на берегуКерченского пролива. На монетах, отчеканенных в конце VII века до н. э., присутствуют изображения жуков — на аверсе монеты1⁄24статера600—550 гг. до н. э. изображён крылатыйскарабей. На серебряномоболе, чеканившемся вАттикев 545—515 гг. до н. э., также изображён скарабей. На серебряной монете достоинством 1новозеландский доллар, выпущенной наОстровах Кука, изображена златкаThemognatha variabilis, а на польской бронзовой монете номиналом 2злотыхизображёнжук-олень. ВПриднестровьев 2006 году была выпущена серебряная монета достоинством 100 рублей с изображением самца и самки жука-оленя. В современной Латвии нааверсепамятной монеты из медно-никелевого сплаваБанка Латвиидостоинством 1лат, выпущенной в 2003 году, также есть муравьи. В 2006 годуВануатувыпустила набор из шести посеребрённых монет «Бабочки», изготовленный с применением технологиитампопечати.
Изображенияпчёлвстречаются на более чем трёхстахгербах, и их присутствие на них несёт различный смысл, например, трудолюбие. Тот же смысл вложен в изображениемуравьёв, а изображениебабочкиозначает непостоянство. ВРоссийской империиФерганская область, а также более двух десятков городов иуездовимели изображение бабочек или гусениц на своих гербах. Причём к «говорящим гербам» можно отнести таковые городов Ферганской области, через которые проходилВеликий шёлковый путь.
Насекомые являются популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются на обложках научных книг о природе и художественных произведений; на рекламныхплакатахи обложках музыкальныхдискови вмузыкальных видеоклипах, накерамическихиювелирных изделиях. Наибольшей популярностью пользуются образы бабочек.
В1938 годув долине рекиДарлингавстралийские фермеры поставилипамятникгусеницамкактусовой огнёвки(Cactoblastis cactorum), специально завезённым в1925 годуиз Южной Америки и спасшим миллионыгектаровпастбищ Австралии от зарастаниякактусамиродаопунция. В 1919 году в городе Энтерпрайз на юге штатаАлабамаустановилипамятник, посвящённыйхлопковому долгоносику— главному вредителюхлопчатника. ВПольшежуку — герою стихотворенияЯна Бжехвы— в 2002 году был установленпамятник(Щебжешин). Насекомые, преимущественно бабочки, былиизбраны символамив отдельных штатах США. В 17 штатах символом избрана медоносная пчела. В некоторых штатах избраны по два символа из числа насекомых.
В странахЮго-Восточной Азиипользуется популярностью особое развлечение и азартный вид спорта, называемый «бои жуков». Он представляет собой состязание между самцами жуков (дупляков, реже —рогачей), хозяева которых натравливают их друг на друга (часто в качестве стимула используется самка). Зрители делают ставки на победу одного из жуков. ВЯпониипопулярны поединки между самцами жуков, относящихся к разным видам. В Китае распространеныбои сверчков.
Биоразнообразие насекомых находится под угрозой исчезновения во всем мире. Наблюдаемые темпы снижения численности и видового разнообразия энтомофауны могут привести к исчезновению 40% видов насекомых в мире в течение следующих нескольких десятилетий. В наземных экосистемах наиболее затронутыми этими негативными тенденциями являются отрядычешуекрылых,перепончатокрылыхижесткокрылых, тогда как четыре основных тесно связанных с водной средой отрядов (стрекозы,веснянки,ручейникииподёнки) уже утратили значительную часть видов.
В результате хозяйственной деятельности человека — вырубки лесов, распашкицелинныхстепей и лугов, осушения болот, примененияинсектицидови т. д. — численность многих видов насекомых в значительной мере сократилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания либо уже вымерли. На размерах популяции сказываются изменения в видовом разнообразии растительности мест обитания. В первую очередь в группе риска находятся виды, обитающие на ограниченной территории либо питающиеся растениями только одного вида.
Научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов насекомых во многих странах служитКрасная книга.Красная книга Российской Федерациивключает95 видов насекомых.
Перечень насекомых,экспорт,реэкспортиимпорткоторых регулируется в соответствии сКонвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения(СИТЕС), включает в себя 66 видов.
В Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемыйМеждународным союзом охраны природы и природных ресурсов(МСОП), внесено 1357 редких и исчезающих вида насекомых, из них 58 видов —вымершие, 1 —исчезнувший в дикой природе, 226 видов —находящиеся на грани исчезновения, 419 видов —вымирающие, 653 видов —уязвимые. Всего на сайтеМСОПперечислено 6912 видов насекомых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 1859 видов), близки к уязвимому положению (Near Threatened, 413 видов) или чьё положение под наименьшей угрозой (Least Concern, 3280 видов).
Источники
Основная литература
Дополнительная литература
Познавательная литература