Šupina (rybovití obratlovci)

Šupinyrybovitých obratlovcůse nacházejí na povrchu těla a vznikají jakoderivátykůže. Jejich primární funkcí je především ochrana. U různých skupin se vyvinuly různémodifikacešupin, v některých případech dochází k jejich redukci nebo i k úplné absenci. Vyskytují se urybaparyb, nikoli však ukruhoústých. Základními typy šupin jsou zašpičatělé plakoidní šupiny paryb, masivní kosmoidní resp. ganoidní šupiny u primitivníchsvaloploutvýchresp.paprskoploutvýchryb a odlehčené pružné cykloidní nebo ktenoidní šupiny moderních ryb, hlavněkostnatých(Teleostei).
Šupiny vodníchčelistnatcůlze rozdělit do čtyř základních typů: ostré plakoidní šupiny u paryb, masivní kosočtverečné kosmoidní a ganoidní šupiny archaických kostnatých ryb a z nich odvozené odlehčené pružné elasmoidní šupiny (se dvěma podtypy: cykloidní a ktenoidní). Ganoidní a elasmoidní šupiny mají původ kompletně veškáře, plakoidní a kosmoidní šupiny jsou krytysklovinounebo sklovině příbuznoutkáníprodukovanoupokožkou(tedyektodermem).
Plakoidní šupiny jsou charakteristické proparyby.Kostěnýmibazálními destičkami jsou ukotveny veškáře, odkud vyčnívají nad povrchkůžejejich trnovité výběžky podoby ukloněného kužele. Všechny šupiny jsou zpravidla otočené směrem kocasua díky tomu je povrch těla krytý těmito šupinami hladký směrem od hlavy k ocasu a drsný opačným směrem.
Stavba plakoidních šupin je velmi podobná stavbězubůčelistnatců, se kterými jsouhomologní: předpokládá se, že zuby vznikly modifikací plakoidních šupin. Povrch plakoidních šupin je kryt silně mineralizovanou tkání považovanou tradičně za tvrdou modifikacidentinu(tzv. vitrodentin)nebo za tkáň blízkousklovině, enameloid.Podobně jako pravá zubnísklovinavznikádiferenciací buněkpokožky, oba typy hypermineralizované tkáně jsou tedyektodermálníhopůvodu. Zbývající části šupiny mají původ veškáře(dermis) a jsou tedy původumezodermálního. Pod vitrodentinem se nachází standardnízubovinazvaná osteodentin s vyšším podílem organické hmoty, která vyplňuje jemné kanálky navazující na dřeňovou dutinu. Osifikace osteodentinu probíhá díky činnosti speciálních buněk,odontoblastů. V kůži je šupina uchycena destičkou z bezbuněčné (acelulární) kostní tkáně. Plakoidní šupiny jsou tak jediným útvarem v těle paryb, kde se nacházíkostní tkáň. Uvnitř plakoidní šupiny (stejně jako uvnitř zubu) se nacházídřeňovádutina (pulpa) vyplněnápojivovou tkání, do které zabíhajícévyanervy.
Plakoidní šupiny umožňují efektivnější a hladší proudění vody kolem těla (omezujíturbulentní proudění) a znemožňují drobným živočichům přichytit se na kůži; z toho důvodu je předmětem výzkumu tvorba podobného syntetického povrchu pro trupy lodí.
Typické kosmoidní šupiny můžeme nalézt pouze u vyhynulých zástupců třídysvaloploutví,recentnídruhy této skupiny již mají šupiny do značné míry pozměněné směrem k leptoidním šupinám cykloidního typu (viz níže). Evolučně původní typ kosmoidní šupiny byl tvořen vespod hutnou lamelární kostí (tzv. izopedin), nad kterou se nacházela vrstva houbovité kosti. Povrch pak byl tvořen hlavně silnou vrstvou porézního dentinu (zvaného kosmin) překrytého jen slabou vrstvičkou skloviny (označované nejčastěji jako vitrodentin).
Ganoidní šupiny jsou původní formou šupin u paprskoploutvých ryb, zachovaly se však jen ubichirů,jeseterů(hlavně na kořeni ocasu, jinak jsou jeseteři takřka bez šupin) akostlínů. Tyto šupiny mají tvar pevných lesklých kosočtverečných destiček, které jsou kryté vícevrstevnou sklovinou zvanou ganoin. Pod ganoinem se původně nacházela i vrstvička dentinu (která je však často redukovaná) a ve spodní vrstvě pak lamelární kost (izopedin).
Leptoidní (též elasmoidní) šupiny se vyskytují především u ryb ze skupinykostnatí(Teleostei),konvergentněale vznikly i u recentních svaloploutvých ryb akaprounů. Leptoidní šupiny nemají tvrdý, sklovinou tvořený povrch (snad až na hroty osténků u ktenoidních šupin). Oproti ganoidní šupině, ze které jsou u kostnatých odvozeny, jsou celkově ztenčené, tvořené pouze tenoučkou lamelární kostí, navíc slaběji mineralizovanou, ve spodní části jekolagennívazivo. Na rozdíl od ostatních typů šupin se leptoidní šupiny překrývají podobně jako tašky na střeše, a to vždy tak, že šupiny blíže hlavě překrývají šupiny blíže k ocasu, čímž se snižujeodporvody.
Zejména u ryb žijících v oblastech s výraznousezonalitouvytvářejí díky odlišné rychlosti růstu v různých ročních obdobích typické soustředné kruhy, které lze přirovnat kletokruhůmu stromů. Vyskytují se ve dvou základních formách – cykloidní a ktenoidní. Cykloidní šupiny jsou vývojově starší a mají hladký vnější povrch. Typickými představiteli ryb s tímto druhem šupin jsou napříkladmáloostnínebolososotvární. Ktenoidní šupiny mají jemně ozubený vnější okraj. Objevují se obvykle u vývojově mladších skupin ryb, ke kterým lze řadit napříkladostnoploutvé.
V tomto článku byl použitpřekladtextu z článkuScale (zoology)na anglické Wikipedii.