Доказательства эволюции

Доказа́тельства эволю́ции— научные данные иконцепции, подтверждающиепроисхождениевсехживых существнаЗемлеотобщего предка. Благодаря этим доказательствам основыэволюционного ученияполучили признание внаучном сообществе, а ведущей системой представлений о процессахвидообразованиясталасинтетическая теория эволюции.
Эволюционные процессы наблюдаются как в естественных, так и в искусственных (лабораторных) условиях. Известны случаи образования новыхвидов. Описаны также случаи развития новых свойств посредством случайныхмутаций. Факт эволюции на внутривидовом уровне доказан экспериментально, а процессы видообразования непосредственно наблюдались в природе.
Чтобы получить сведения обэволюционной истории жизни,палеонтологианализируют ископаемые остатки организмов. Степень родства между современными видами можно установить, сравнивая их строение,геномы, развитие зародышей (эмбриогенез). Дополнительный источник информации об эволюции — закономерности географического распространения биологических таксонов, которые изучаетбиогеография. Все эти данные укладываются в единую картину —эволюционное дерево жизни.
Среди доказательств фактаэволюцииможно выделить три группы. Первая — это задокументированные примеры небольших изменений видов, которые наблюдаются за геологически короткий промежуток времени вдикой природеи в результатеселекциисельскохозяйственных растенийидомашних животных➤. Вторая — палеонтологическая летопись, свидетельствующая о значительной изменчивости жизни на протяженииистории Земли➤. К третьей группе доказательств относятсяморфологическиеособенности строения всех существующих современных организмов, такие какрудиментарные органыиатавизмы, позволяющие выдвигатьпроверяемые предположенияоб общем происхождении тех или иных видов➤.
Наблюдаемые сегодня изменения впопуляцияхдоказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, чтогеномыподвержены разнообразныммутациям, среди которых — перемещениеинтронов,дупликациягенов,рекомбинации,транспозиции, ретровирусные вставки (горизонтальный перенос генов), замена, удаление и вставка отдельныхнуклеотидов, а такжехромосомные перестройки. Известны такие хромосомные перестройки, как дубликация генома (полиплоидия), неравныйкроссинговер,хромосомная инверсия,транслокация, деление, слияние, дубликация и удаление хромосом. Также наблюдается изменениестроения организмови функциональные изменения— различныеадаптации, появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе —нейлони пентахлорофенол, производство которых началось в 1930-х годах)и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.
Согласно опубликованному в2008 годуисследованию, у популяциистенных ящерицPodarcis siculaвсего лишь за 36 лет (крайне короткий для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте. Эти физические перемены произошли одновременно с серьёзными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре.
В1971 годупять пар взрослых особейPodarcis siculaс острова Под Кописте были перевезены на соседний остров Под Маркару (этихорватскиеострова находятся на югеАдриатического моря, недалеко отЛастова). Условия на новом месте были близки к привычной среде обитания, наземные хищники отсутствовали, и за три десятилетия ящерицы естественным образом распространились по острову (вытеснив при этом местную популяциюPodarcis melisellensis). Когда исследователи вернулись на Под Маркару, они обнаружили, что ящерицы на этом острове существенно отличаются от ящериц на Под Кописте. Сравнениемитохондриальной ДНКпоказало, что популяции генетически неразличимы, но в то же время в популяции с Под Маркару средний размер особей увеличен, задние конечности короче, максимальная скорость бега меньше, а также отличается реакция на нападение хищников. Эти изменения строения и поведения объясняются меньшей активностью хищников на Под Маркару и наличием более густой растительности, способствующей маскировке.
Кроме того, в новой популяции существенно изменились размер и форма головы, она стала более массивной, увеличилась сила укуса. Эти физические перемены соответствуют изменению рациона:P. siculaс Под Кописте преимущественнонасекомоядные, а диета ящериц на Под Маркару в зависимости от сезона почти на две трети состоит из растительной пищи. Растения на новом месте обитания жёсткие и волокнистые, а мощные челюсти позволяют качественнее откусывать и размельчать растительную еду.
Наиболее неожиданнымразличием оказалось наличие у новой популяцииилеоцекального(подвздошно-слепокишечного) клапана, предназначенного для замедления прохода пищи за счёт создания в кишке камер брожения, в которых микробы могут разбивать трудно перевариваемые кусочки растительности. Эти клапаны никогда ранее не были обнаружены у этой разновидности ящериц, включая исходную популяцию с острова Под Кописте. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившимся в ходе эволюции у этих ящериц». Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуютнематоды, отсутствующие у исходной популяции.
Изменения в диете также вызвали изменения в плотности популяции и социальной структуре. Из-за того, что растения — это намного больший, предсказуемый и надёжный источник пропитания, чем насекомые, количество ящериц увеличилось. Кроме того, пропала необходимость гоняться за добычей, что привело к тому, что ящерицы перестали агрессивно защищать свои территории.
Развитие и распространениеустойчивости к антибиотикамубактерийи устойчивости кпестицидаму растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых кванкомицинуформзолотистого стафилококкаи та опасность, которую они представляют для пациентов больниц, — это прямой результат эволюции путёместественного отбора. Ещё один пример — развитиештаммовшигеллы, устойчивых к антибиотикам из группысульфаниламидов. Появлениемалярийных комаров, устойчивых кДДТ, и развитие уавстралийскихпопуляцийкроликовустойчивости кмиксоматозудемонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.
За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам. Поэтому для борьбы с вредителями вместо обычных ядов стараются использоватьбиологические пестициды—энтомопатогенные вирусы. В частности, для борьбы сяблонной плодожоркойCydia pomonella(личинки которой — это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используетсяCydia pomonella грануровирус(CpGV). Но в2003 годубыли зафиксированы первые случаи снижения эффективности вируса, и к 2005 году появились популяции яблонной плодожорки, у которых устойчивость к вирусу выросла в 100 000 раз по сравнению с исходной. Установлено, что причиной устойчивости является мутация в половой Z-хромосоме.
Согласносинтетической теории эволюции, образование новых видов происходит в результате разделения особей одного вида на группы, не скрещивающиеся между собой. Такое разделение может быть вызвано различными причинами, такими как наличие непреодолимых географических барьеров (аллопатрическое видообразование) или разделение поэкологическим нишамвнутри одногоареала(симпатрическое видообразование). После возникновения между популяциями различных типовизоляциипопуляции начинают эволюционировать независимо, в результате чего между популяциями постепенно накапливаются генетические различия, и через некоторое время достигается генетическая несовместимость — скрещивание оказывается невозможным.
Кроме того, новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путёмполиплоидии(кратного увеличения количества хромосом в клетке) игибридизации(скрещивания различных видов).
Наблюдения за современными видами показывают, чтовидообразованиенепрерывно происходит в существующих популяциях.
В качестве наблюдаемых человеком исторических примеров видообразования (в результатеискусственного отбора) можно назвать выведение из одомашненной популяции дикого тутового шелкопряда тутового шелкопряда домашнего (Bombyx mori). Скрещивания между этими формами практически не происходят и практически не дают способного размножаться потомства, следовательно, имеет месторепродуктивная изоляция.
В определении понятиябиологического видасущественное значение имеет практически полнаярепродуктивная изоляцияв природных условиях. Есливидообразованиепроисходит постепенно, в результате небольших последовательных изменений, то и сегодня мы должны наблюдать все возможные стадии видообразования, а значит, и все возможные стадии репродуктивной изоляции: свободное скрещивание между популяциями, затруднённое скрещивание, снижение плодовитости потомства, бесплодное потомство, и наконец — полную генетическую изоляцию. Если ничего подобного среди современных видов обнаружить не удаётся, то тем самым опровергаются основы эволюционного учения, то есть это примерфальсифицируемостиэволюционного учения.
Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. Например, учёрной вороныисерой вороныразныеареалы, но на пересечении этих ареалов виды могут образовыватьгибриды. Ещё один пример — различные виды рыбы родачукучановиз рекиПлатт, которые живут рядом, но редко скрещиваются.
Неполное видообразование можно наблюдать у различныхкольцевых видов: представители вида обитают вокруг гор, водоёмов и т. п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются (см. диаграмму). Пример кольцевого вида —безлёгочная саламандраEnsatina eschscholtzii, обитающая на склонах гор близтихоокеанскогопобережьяСеверной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формыEnsatina eschscholtzii eschscholtziiиEnsatina eschscholtzii klauberi, первая из которых имеет красноватую окраску, а вторая — чёрно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на югеКалифорнии, однако между собой не скрещиваются. Другие примеры кольцевых видов —зелёная пеночка(Phylloscopus trochiloides), оленья мышь (Peromyscus maniculatus), наземная улиткаPartula olympia, дрозофилаDrosophila paulistorum.
У многих гибридов сниженафертильность. У гибридовземлероекиз родабурозубокразмножение затруднено вследствие разницы хромосомных наборов. Тот же эффект наблюдался в лаборатории при скрещиванииDrosophila pseudoobscuraизЮтыиКалифорнии. Фертильность также снижена у гибридов лягушек из семействаBombinatoridaeжерлянки краснобрюхой(Bombina bombina) ижерлянки желтобрюхой(Bombina variegata).
Многие другие виды могут давать бесплодное гибридное потомство. В их числе — различныеземноводные(например — некоторые виды лягушек из родаRana) имлекопитающие(например,мул— гибрид от скрещиваниялошадииосла— как правило, бесплоден). Гибридыгребенчатого тритонаимраморного тритонабесплодны вследствие наличия непарных хромосом.
При скрещивании ряда других видов достигаетсяоплодотворение, но позднее зародыш погибает. В качестве примера можно привестилеопардовую лягушку(Rana pipiens) илесную лягушку(Rana sylvatica) из роданастоящих лягушек. Аналогичная ситуация наблюдается у дрозофил и у некоторых растений, таких какхлопчатникобыкновенный (Gossypium hirsutum) и хлопчатник барбадосский (Gossypium barbadense).
Конкретным примером крупномасштабных эволюционных изменений при неполном видообразовании являетсябелый медведь(Ursus maritimus), который, несмотря на родство сбурым медведем(Ursus arctos), очевидное в силу того факта, что эти виды могут скрещиваться и даватьплодовитое потомство, приобрёл значительные физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь не выжил бы. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, его окраска сливается со снегом, он не замерзает вАрктике. Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте натюленей; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлинённая, по сравнению с другими медведями, шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы сперепонкамидействуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объём желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того, белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработкимочевины.
Судя попалеонтологической летописии по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.
Известны многие случаи видообразования посредствомгибридизациии полиплоидизации у таких растений, какконопля,крапива,первоцвет, редька,капуста, а также у различных видовпапоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза,стефаномерияStephanomeria malheurensisиз семействаастровых).
Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения поэкологическим нишамв одном ареале, изменения поведения при спаривании,дизруптивного отбора, а также за счет сочетанияэффекта основателясэффектом бутылочного горлышка(в ходе экспериментовfounder-flush).
Видообразование наблюдалось в лабораторных популяцияхкомнатных мух, мухEurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок,мучных жуков,комарови других насекомых.
Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточныезелёные водорослииз родахлореллаобразовывали многоклеточныеколониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерийрепродуктивной изоляции).
Видообразование также наблюдалось и умлекопитающих. Шесть случаев видообразования удомовых мышейна островеМадейраза последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции,генетического дрейфаи слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметноеразличие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний.
Яблонная пестрокрылкаRhagoletis pomonellaявляется примером наблюдаемогосимпатрического видообразования(то есть видообразования в результате разделения поэкологическим нишам). Первоначально вид обитал в восточной частиСША. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодахбоярышника. Однако с завозом в Америкуяблонь(первое упоминание яблонь в Америке —1647 год), открылась новая экологическая ниша. В1864 годуличинкиRhagoletis pomonellaбыли обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. За полтора века наблюдений они очень сильно разошлись. Теперь мухи почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая муха спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит крепродуктивной изоляции. В скором времени возможно полное превращение этих подвидов в самостоятельные виды.
У пестрокрылок известно ещё несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений, — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме.
В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видовтлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.
ГруппебиологовизУниверситета штата Мичиганпод руководствомРичарда Ленскиудалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примеребактериикишечной палочки (Escherichia coli).
В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому учёные надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в1988 году, 12колоний бактерийбыли помещены видентичныеусловия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ —глюкоза. Кроме этого, в среде былцитрат, который в присутствиикислородаэти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие три десятка лет сменилось более 68 тысяч поколений бактерий, эксперимент продолжается.
Учёные наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии приобрели способность усваиватьцитрат. Используя сохранённые образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии.
Экспериментаторами был обнаружен ранее не ожидавшийся процесс: экологическая диверсификация в популяции Ara-2 замечена в 2014 году, а в 2017-м усложнение популяций и их взаимодействия стало наблюдаться в 9 из 12 популяций. Это меняет представления об адаптации бесполой популяции к стабильным условиям среды.
Общепринятая в научном сообществеклассификация живых организмовпредставляет собой многоуровневуюиерархическую структуру: организмы делятся нацарства, царства делятся натипы, типы — наклассы, классы — наотряды, и так далее. В результате такого ветвления получаетсяфилогенетическое дерево. Существуют разногласия между биологами по поводу отнесения отдельных видов к конкретным группам, но эти противоречия имеют частный характер. Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме —естественнойклассификации. А значит, в основе этой классификации, возможно, существует закономерность.
Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.
Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Невозможно объективно построить иерархиюэлементарных частиц,химических элементов,планетСолнечной системы. Также не существует объективной иерархии таких сознательно созданных объектов, как книги в библиотеке, дома, мебель, машины. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные.
Существует ряд статистических методов для точной оценки того, насколько объекты с разными свойствами укладываются в ту или иную иерархию. Эти методы измеряют так называемый «филогенетический сигнал», позволяя отличить мнимые закономерности от объективных. Например, у любого «генеалогического древа» автомобилей будет низкий уровень филогенетического сигнала.
У эволюционного дерева и у различных его частей, напротив, стабильно чёткий филогенетический сигнал.
Есть несколько источников данных, на основе которых можно делать выводы о степени родства между видами. Если существует единое эволюционное дерево, объединяющее все виды в объективнуюгенеалогию, то все данные должны подтверждать эту генеалогию. Филогенетические деревья, построенные независимо, должны соответствовать друг другу. Наиболее простой, хотя и не очень точный способ построить такое дерево — сравнение строения организмов животных: чем меньше различий между видами, тем меньше поколений отделяют их от общего предка. Палеонтологическая летопись позволяет установить родство между классами животных. Например, найденные остатки пернатых нептичьихдинозавровсвидетельствуют о происхожденииптицот первых.Биогеографияиэмбриологиятакже дают информацию об эволюционной близости видов. Наиболее точный источник данных, недоступный во временаДарвина— сравнительный анализ геномов различных организмов. Эволюционное дерево можно построить по каждому отдельно взятому гену, также исследователи рассматривают всевозможные некодирующиебелки́ последовательности.
Все эти источники информации дают одинаковую картину с точностью до погрешности используемых методов. Тот факт, что эволюционные деревья, построенные по разным данным, соответствуют друг другу, объясняется эволюционной теорией. Другие объяснения отсутствуют: например, нет никаких причин, почему организмы, сходные по строению, должны иметь сходные некодирующие последовательности в геноме, если они не произошли от одного предка.
Как правило, ископаемые остаткирастенийиживотныхразлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуютсяокаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современнойвечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу —асфальт.
Изучением ископаемых остатков занимаетсяпалеонтология. Как правило,осадочные породызалегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода (принцип суперпозиции). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методыгеохронологии.
При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первыепрокариоты(простейшие одноклеточные, не обладающие оформленнымклеточным ядром) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточныеэукариотыпоявляются 2,7—1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первыемногоклеточныеживотные, представителихайнаньской фауны. Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов —губки. В период «кембрийского взрыва», 540—530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современныхтипов, имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет — первые примитивныепозвоночные, похожие на современныхминог.Челюстноротыерыбы появляются 410 млн лет назад,насекомые— 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуютпапоротниковидные, а основными группами наземной фауны остаются насекомые иземноводные. С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занималидинозаврыи другиезавропсиды, самыми распространёнными растениями былисаговникии другие группыголосеменных. Первые ископаемые остаткицветковыхпоявляются 140—130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений.
Известное доказательство эволюции — наличие так называемыхпромежуточных форм, то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов. Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие — нет. В соответствии снаучным методомсбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение скелетатероподови произошедших из них птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти останки животных, имеющих рептильный план строения, но с перьями, или остатки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами со скелетом из несросшихся позвонков. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих.
Вскоре после публикации «Происхождения видов» были обнаружены остаткиархеоптерикса— промежуточной формы между тероподами и птицами (т. е. базального представителя кладыAvialae). Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группыкомпсогнатов. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост со скелетом из несросшихся позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета впоследствии были выявлены у ряда других нептичьих динозавров. Позднее были найдены и другие переходные формымежду продвинутыми тероподами и птицами.
Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам,от рыб к четвероногим,от земноводных к рептилиям и синапсидамиот терапсид к млекопитающим.
В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюциишимпанзе(предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут), нет следовресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 видов. Разумеется, чтобыфальсифицироватьтеорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию,Джон Холдейнотрезал: «Ископаемыекролики в докембрии!»Были найдены миллионы окаменелостейоколо 250 000 ископаемых видов, и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.
В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привестиэволюцию китообразных.
Первый опознанный экземплярнеандертальцабыл найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых, подтверждающих эволюционное происхождение человека и человекообразных обезьян от общего предка. Хотя неандерталец является независимым видом из родалюдей, с тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между древними антропоидами и человеком.
Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырёх конечностях, а мозг у него был не больше, чем у шимпанзе, согласно теории Дарвина, в процессе эволюции должно было развитьсяпрямохождение, а также должен был увеличиться объём мозга. Таким образом, должен был существовать один из трёх вариантовпромежуточной формы:
В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, котороеРаймонд Дартназвалавстралопитеком. Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе — знаменитаяЛюсии череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и севернойАфрике4—2 млн лет назад. Объём мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению наиболее близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности поforamen magnum— отверстию взатылочной кости, соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, вТанзаниив окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены следы, оставленные двуногими гоминидами. Возраст следов составляет 3,6 млн лет. Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развито частичное прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе.
Позднее были найдены останкиардипитека, возраст которых составляет 4,5 млн лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырёх. Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующимигоминидами, они не могли преодолевать большие расстояния. Ардипитек представляет собой переходную форму между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.
Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только затем началось существенное увеличение объёма мозга. У австралопитеков, живших 4—2 млн лет назад, объём мозга был около 400 см³, примерно как у шимпанзе.Человек умелый(Homo habilis) жил 2,4—1,4 млн лет назад, размер мозга у него был 500—640 см³.Человек работающий(Homo ergaster) жил 1,9—1,4 млн лет назад, размер мозга — 700—850 см³.Человек прямоходящий(Homo erectus) жил 1,4—0,2 млн лет назад, размер мозга составлял от 850 см³ у ранних особей до 1100 см³ у поздних.Гейдельбергский человек(Homo heidelbergensis) жил 600—350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100—1400 см³.Неандертальцыжили 350—25 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200—1900 см³. 200 тысяч лет назад появилсячеловек разумный(Homo sapiens), размер мозга людей составляет 1000—1850 см³. Согласно современным представлениям, не все перечисленные виды были непосредственными предками современных людей. В частности, неандертальцы развивались параллельно сHomo sapiens. Тем не менее, на примере этих видов можно наблюдать направление эволюции гоминид. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи.
СогласноДарвину, «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“». Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды. Например, черепаKNM ER 1813,KNM ER 1470иOH 24 («Твигги»)в разное время классифицировались какAustralopithecus habilisи какHomo habilis, просто потому что они оказались на искусственной «границе», произвольно проведённой между практически неразличимыми родами.
s.l.sensu lato— в широком смысле.s.s.sensu stricto— в строгом смысле.
Эволюция лошади достаточно полно прослеживается вСеверной Америке. Древнейший представитель лошадиных —гиракотерий(Hyracotherium, также известный какEohippus) — был размером слисицуи жил в Северной Америке 54 млн лет назад (нижнийэоцен), а затем распространился вЕвропуи вАзию. Это было животное стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.
Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12родови несколько сотенвидов. При этом произошли следующие изменения:
Судя по ископаемым растениям из различных слоёв,болотистаяместность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счёт поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения отхищников. Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние — развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно — переходом с мягкой растительности натравуи листья.
Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.
В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.
В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются из разныхзародышевых листков, крылья птиц представляют собой видоизменённые передние конечности, а крылья бабочки — складки хитинового покрова. Сходство между этими органами поверхностно и является следствием ихконвергентногопроисхождения. Такие органы называютаналогичными.
Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например,передние конечностипозвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являютсягомологичными. Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции даёт объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка.
Каждый вид наследует от предкового вида большинство его свойств — в том числе иногда и те, которые для нового вида бесполезны. Изменения обычно происходят за счет постепенного последовательного преобразования признаков предкового вида. Сходство гомологичных органов, не связанное с условиями их функционирования — свидетельство их развития в ходе эволюции из общего прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие примеры эволюционных изменений морфологии —рудименты,атавизмы, а также многочисленные случаи специфического несовершенства строения организмов.
Пятипалая конечность, характерная длячетвероногих позвоночных— пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности иплавниковнекоторых ископаемых видовкистепёрых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первыеземноводные. Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. На примере млекопитающих:
При этом все эти конечности содержат сходный набор костей с одним и тем же относительным расположением. Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей.
Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, паражвал(верхних челюстей), подглоточник (hypopharynx), двемаксиллы(нижние челюсти) и нижняя губа (сросшиеся вторые максиллы). У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):
(A) В исходном виде (например, укузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания ижевания.
(B)Медоносная пчелаиспользует нижнюю губу для сборанектара, а жвалами дробитпыльцуи разминаетвоск.
(C) У большинствабабочекверхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуютхоботок.
(D) Усамок комаровверхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.
Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называютсяаналогичными. Внешнее сходство возникает в ходеконвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.
Примеры:
Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от сознательного проектирования. Например,перо— это удачная конструкция, помогающая при полете, но у млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для водных животных, но у млекопитающих (таких каккитообразные) они отсутствуют. Чтобы опровергнуть теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида млекопитающих.
Рудиментами называютсяорганы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности. Такие органы крайне распространены в природе.
Например,птичье крыло— крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полёта, но крыльястраусовне используются для полёта. Эти рудиментарные крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе другихнелетающих птицс рудиментарными крыльями —галапагосские бакланы(Phalacrocorax harrisi),кивиикакапо. Для сравнения, крылопингвинаимеет большое значение, действуя в качествеплавника, а значит, не может считаться рудиментом.
Примеры рудиментов:
Червеобразный отростокслепой кишки (аппендикс) у некоторыхтравоядныхживотных используется для переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, укоалыдлина аппендикса составляет от 1 до 2 метров.Аппендикс человекаимеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в расщеплении пищи. Вопреки распространённому убеждению, наличие у аппендикса второстепенных функций не означает, что он не является рудиментом.
Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие — принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков. А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать. Это очередной примерфальсифицируемостиэволюционной теории, то есть свидетельство выполнения критерия Поппера для признания теориинаучной.
Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённымпредкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.
Примеры атавизмов:
Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов.
В ходе эволюции каждая новая конструкция получается из старой за счёт последовательности приспособительных изменений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в строении живых организмов.
Например,возвратный гортанный нерву млекопитающих идёт (в составеблуждающего нерва) отмозгаксердцу, огибает (уже в качестве самостоятельного нерва)дугу аортыи возвращается кгортани. В результате нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, ааневризма аортыможет приводить к параличу левойголосовой связки. Особенно наглядно проблема видна на примережирафа, у которого длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея отсутствует.
Желудочно-кишечный трактмлекопитающих пересекается сдыхательными путями, в результате мы не можем одновременно дышать и глотать, а кроме того, существует опасность подавиться. Эволюционное объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являютсякистепёрые рыбыиз группыостеолепиформных, которые заглатывали воздух, чтобы дышать.
Ещё один пример —сетчаткапозвоночных ислепое пятно. У позвоночных нервные волокна и ганглиозные клетки сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, и свет должен пройти через несколько слоев клеток, прежде чем попадает напалочкииколбочки. Слепое пятно — это участок сетчатки, лишённый фоторецепторов, от которого отходит к мозгу зрительный нерв. Для решения многочисленных проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций. В частности, у нервных волокон, идущих поверх сетчатки, отсутствуетмиелиновая оболочка, что повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала. Схожие по строению глазаголовоногихлишены этого недостатка. Это наглядно показывает, что и у позвоночных, возможно, могли бы в ходе эволюции сформироваться глаза без слепых пятен. Предполагается, что такое строение глаза связано со способом его развития в онто- и филогенезе. Вероятно, у общих отдалённых предков хордовых фоторецепторы находились на спинной поверхности тела. Затем, при формировании нервной трубки, они оказались на её внутренней поверхности, то есть на стенке нервного канала (как уланцетника). Глаза современных позвоночных образуются как выпячивания стенок нервной трубки (глазные пузыри), а фоторецепторы по-прежнему формируются в их внутренней стенке.
Такие частые патологии, каквыпадение матки, частое воспалениеносоглотки, боли в пояснице у людей отчасти связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение сотен миллионов лет для передвижения на четырёх конечностях.
У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачаткижаберных дуг, имеется хвост, одинкруг кровообращенияи т. д. (закон зародышевого сходстваКарла Максимовича Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные ихклассам, отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам.
Эволюционные изменения могут касаться всех фазонтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типадроблениявызовет изменения в процессегаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.
Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы о степени эволюционного родства.
В 1837 году эмбриологКарл Рейхертвыяснил, из каких зародышевых структур развиваютсяквадратнаяисочленовнаякости в нижней челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются, соответственно, внаковальнюимолоточек— слуховые косточкисреднего уха. Палеонтологическая летопись также подтверждаетпроисхождение элементов среднего уха млекопитающихиз костей нижней челюсти, сохранившихся у современных рептилий и некогда свойственным предкам млекопитающих — рептилоподобнымсинапсидам.
Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях естьжаберные мешки, неотличимые по строению от жаберных мешков у водных позвоночных. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышалижабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие какевстахиевы трубы, среднее ухо,миндалины,паращитовидные железыитимус.
У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например,веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются. Аналогично, у китов, дельфинов иморских свинейнет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются.
Дарвинв качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов.
Дарвинопубликовал «Происхождение видов» почти за 100 лет до расшифровки структурыДНК. Новые знания, полученные с тех пор, могли бы однозначно опровергнуть эволюционное учение, если бы оно было ложно. Вместо этого анализ ДНК даёт доказательства теории эволюции. Сам факт наличиянаследственной изменчивостинеобходим для эволюции, и если бы оказалось, что ДНК устойчива к изменениям, это означало бы конец теории. Но ДНК постоянно мутирует, причём эти мутации соответствуют различиям между геномами разных видов. Например, основные отличия генома человека от генома шимпанзе включают 35 млн замен отдельныхнуклеотидов, 5 млнделеций(удалений) иинсерций(вставок), слияние двух хромосом и девятьхромосомных инверсий. Все эти мутации наблюдаются и сегодня, в противном случае версию об эволюционном происхождении от общего предка пришлось бы пересматривать, то есть это ещё один примерфальсифицируемоститеории эволюции.
Различия между геномами видов должны соответствовать не только наблюдаемым мутациям, но и филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи. Подобно тому, каканализ ДНКможет установить степень родства между двумя людьми, сравнение геномов позволяет выяснить степень родства между видами, а, зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным палеонтологии, общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 млн лет назад. Для того, чтобы получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение. Сегодня у людей скорость мутаций составляет 10—50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение, то есть данные палеонтологии согласуются с результатами анализа ДНК, в строгом соответствии с теорией эволюции.
Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных организмов в основе размножения —репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4нуклеотида(аденин,гуанин,тимин,цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных нуклеотидов. Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот, но белки всех организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 22 аминокислоты. При этом возможно 1,4⋅10различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же самые кодоны и аминокислоты.
Если не учитывать эволюционное происхождение всех организмов отобщего предка, то ничто не мешает каждому виду иметь собственный генетический код. Такое положение вещей было бы крайне выгодным, так как при этом исключалось бы преодолениевирусамимежвидовых барьеров. Тем не менее, ничего подобного не наблюдается, и теория эволюции исключает такую возможность: изменения генетического кода приводят к изменению большинства белков организма, такая мутация практически всегда оказывается летальной, поэтому код не мог значительно измениться со времён последнего общего предка, что гарантирует его универсальность.
Учёные, которые внесли значительный вклад в установление структуры генетического кода в 1950-х и 1960-х годах, в своих исследованиях активно использовали предположение, что код практически универсален.Фрэнсис Крик,Сидней Бреннер,Георгий Гамови другие сделали это предположение исходя из версии об эволюционном происхождении от общего предка, не имея никаких прямых доказательств универсальности кода. Полагаясь на универсальность кода, Бреннер в1957 годупришёл к выводу о неперекрываемости кода (один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов). Работа имела большое значение, так как до неё большинство исследователей считало код перекрывающимся.
В1961 году, за пять лет до установления структуры генетического кода, Фрэнсис Крик сослался на работу Бреннера в статье «Общая природа генетического кода для белков». Основываясь на эволюционном предсказании об универсальности кода (в частности — на том, что у бактерий,табакаи людей код устроен одинаково), Крик установил такие важнейшие свойства генетического кода, кактриплетность(значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов — триплет, или кодон),неперекрываемостьи наличие «стартовых» кодонов, с которых начинается чтение (трансляция).
Также можно отметить крайне похожие пути метаболизма в клетках всех организмов. Так,гликолизу всех эукариот и у большинства прокариот проходит за 10 одинаковых шагов, в одной и той же последовательности, с использованием одних и тех же десятиферментов(при том что возможны тысячи различных, нотермодинамическиэквивалентных путей гликолиза). У всех изученных видов основным переносчиком энергии в клетке являетсяаденозинтрифосфат(АТФ), хотя эту роль могли бы выполнять сотни других молекул.
У всех представителейсемейства гоминидпо  48 хромосом, за исключениемлюдей, у которых лишь 46 хромосом. Человеческая 2-я хромосома, согласно широко признанной точке зрения, является результатом слияния двух хромосом предков.
Доказательства слияния основываются на следующих фактах:
2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного происхождения людей и другихобезьянот общего предка.
Эндогенныеретровирусыпредставляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие какВИЧиТ-лимфотропный вирус человека, вызывающийлейкозилимфому) встраивают собственный код в геном заражённого организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать новые копии вируса, но в этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной последовательности подавляется клеткой хозяина, но последовательность остаётся в структуре хромосомы. Если этот процесс произошёл встволовойполовой клетке, то такую последовательность будут наследовать потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции пренебрежимо мала. А значит, генетический код одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.
Около 1 % человеческого генома занимают эндогенные ретровирусы, всего таких последовательностей в ДНК каждого человека около 30 000. Некоторые из этих ретровирусов встречаются только у человека. Другие последовательности встречаются только у шимпанзе и у человека (тем самым подтверждается происхождение человека и шимпанзе от одного предка). Также есть последовательности, встречающиеся у горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и так далее. Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует филогенетическому дереву.
Также можно привести пример изсемейства кошачьих. Умалых кошек(точнее — у таких животных, каккамышовый кот,европейская лесная кошка,степная кошкаидомашняя кошка) найдена общая ретровирусная вставка. Ни у каких другиххищниковэтот ретроген не обнаружен.
Биогеография— наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характерфауныифлорыотдельных территорий.
Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров.
Именно так дело и обстоит на практике. Средимлекопитающих Австралиипреобладаютсумчатые.Плацентарныемлекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи вмиоцене, когда Австралия приблизилась кНовой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезённые на континенткроликибыстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды. В Австралии и Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаютсянелетающиебескилевыептицы,свистуны(зубастые жабы) идвоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее,кактусыбыли обнаружены только в Америке (за исключениемRhipsalis baccifera, по всей видимости занесённого вСтарый Светперелётными птицами). Многие африканские и австралийскиесуккуленты(то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания воды) внешне напоминают кактусы за счетконвергентной эволюции, но относятся к другимпорядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегахПанамского перешейкаживёт около 30 % одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 млн лет назад). На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, ящериц и насекомых.
Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым остаткам, также должно соответствовать филогенетическому дереву.Теория дрейфа материкови теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые остатки. Первые окаменелостисумчатыхнайдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 млн лет. 40 млн лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 млн лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории дрейфа материков, 30—40 млн лет назад Южная Америка и Австралия ещё оставались частьюГондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущаяАнтарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30—40 млн лет назад. Это предсказание сбылось: начиная с 1982 года на островеСеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти ископаемых сумчатых возрастом 35—40 млн лет.
Наиболее близкие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 годуЧарльз Дарвинпредположил, что и древних предков человека следует искать в Африке. Многие исследователи, такие какЛуис,МэрииРичардЛики,Раймонд ДартиРоберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами. Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы пересматривать.
Во времякругосветного путешествия на корабле «Бигль»Чарльз Дарвин описал 13 видоввьюрков, обитающих наГалапагосских островах. Наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семяноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи, вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строениемклюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. В этом случае они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчастинишумалого вьюрка.