Хрящевые рыбы

Хрящевы́е ры́бы(лат.Chondrichthyes)—классводных животных из подтипапозвоночных. Ранее хрящевые рыбы считались входящими в классрыб. Наиболее известные представители:акулы(Selachii) искаты(Batomorphi).
У хрящевых рыбскелетсостоит изхрящей, которые, однако, вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитиекостногоскелета.
Для ряда хрящевых рыб характерноживорождениеи даже образованиежелточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящейплацентыуплацентарных млекопитающих.
У хрящевых рыб, в отличие откостных, нетплавательного пузыря. В связи с этим они, чтобы не опуститься на дно, должны постоянно находиться в движении. Кроме того, у хрящевых, в отличие от костных рыб,жабрыоткрываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет, за исключениемхимер, у которых жаберные щели прикрыты складкой кожи. Количество жаберных щелей и жаберных дуг обычно 5, реже 6–7. Жабры состоят из жаберной дуги и жаберных пластинок. Кроме того, имеютсябрызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. В отличие от костистых рыб жабры хрящевых рыб не выделяют продукты азотистого обмена и соли. Акулы дышат через рот, а у скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при их закрытии выходит через жабры.
Хрящевые рыбы имеютплакоидную чешую, котораягомологичназубамвсехпозвоночных; перемещаясь в ходе эволюции начелюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу дентин и эмаль акул сходны с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, черноморскогокатрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.
Черепная коробкасплошь хрящевая. В ней выделяют следующие отделы: рострум, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный. Радиалии или птеригофоры, составляющие основу спинных и анальногоплавников, хрящевые, плавниковые лучи представляют собой эластотрихии — кожные эластиновые нити.Хвостовой плавникгетероцеркальный, представлен эластотрихиями, поддерживаемыми позвоночником. Плечевой пояс представлен хрящевой дугой, в которой выделяют лопаточную (дорсальную) и коракоидную (вентральную) части. Скелет конечности состоит из трёх базалий, радиалий, в свою очередь состоящих из двух-трёх хрящиков, и эластотрихий, которые поддерживают кожную лопасть. Тазовый пояс представлен хрящевой пластиной, к которой присоединён скелет брюшного плавника. Он состоит из длинного базального луча, радиалий и эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий образуют птеригоподии — аппарат для совокупления. От туловищной мускулатуры костных рыб мышцы хрящевых рыб отличаются слабой дифференциацией. В мышцах наблюдается повышенное содержаниемочевины: до 1,5–2,8 % у морских видов и до 0,7 % у пресноводных.
Половая система представленаполовыми железамииполовыми протоками. Они, соответственно, называются: у самцов —семенникии выполняющие роль половых протоков мочевые протоки; у самок —яичникии выполняющий функцию яйцеводамюллеров канал, образованный из разделившегося пронефрического канала; у самцов он редуцируется до семенного мешочка.
Для хрящевых рыб характерновнутреннее оплодотворение: яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника. Из оплодотворенной яйцеклетки образуетсяяйцо, которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода. В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме. Таким образом, хрящевые рыбы бываютяйцекладущие,яйцеживородящиеиживородящие.
Кровеносная система хрящевых рыб похожа на кровеносную системукруглоротых. Кровь красная благодаря наличию в нейэритроцитов(красных кровяных телец) и пигмента —гемоглобина. Имеется кроветворный орган —селезёнка.
Артериальный конус соединяется с желудочком, его стенка состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, на внутренней поверхности расположена система клапанов. Кровяное давление в брюшной аорте колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., что ниже по сравнению с костистыми рыбами (18–120 мм рт. ст.). Лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют.
Органами выделения служаттуловищные почкив виде двух тёмно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. У некоторых видов в почках сохранились мерцательные воронки. Основным компонентоммочиявляется мочевина, а неаммиак, как у костистых рыб. Мочеточником у самок хрящевых рыб служит вольфов канал, образованный из пронефрического канала. У самцов на ранней стадии он выполняет функции мочеточника и семяпровода, во взрослом состоянии образуется самостоятельный мочеточник, который через мочеполовой синус открывается в клоаку, а семяпроводом служит вольфов канал.
Морские хрящевые рыбы живут в изотонической среде (осмотическое давление в тканях равно внешнему давлению). В их крови и тканевых жидкостях удерживаются мочевина и соли. Мочи выделяется мало (2—50 мл на 1 кг массы в сутки), а для выведения излишков солей имеется ректальная железа, которая открывается в прямую кишку.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротоглоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган —язык (настоящего языка нет, в действительности это копула подъязычной дуги). На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеютсязубы, образовавшиеся из чешуек. Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трёх отделов:тонкий,толстый кишечникипрямая кишка. Кроме того, имеются хорошо развитаяподжелудочная железа,печень,спиральный клапан(вырост стенки кишечника, увеличивающий всасывательную поверхность) и клоака. Печень крупная, состоит из трёх долей, её масса составляет до 10—20 % массы тела. У акул в ней накапливается жир и витамины
Все виды ныне существующих хрящевых рыб объединены в три надотряда:
Эволюционные линии хрящевых икостныхрыб, судя по древнейшим находкам последних, разделились не менее 423 млн лет назад (то есть не позднее концасилура). В ископаемом состоянии хрящевые рыбы из-за отсутствия костей сохраняются хуже костных и обычно представлены лишь отдельными чешуйками, зубами и шипами, что затрудняет их идентификацию. Самые древние чешуйки, которые могут принадлежать хрящевым рыбам, датируются началом силура (около 443 млн лет). Древнейшие (по состоянию на 2015 год) окаменелости, принадлежность которых к хрящевым рыбам общепризнана, имеют раннедевонскийвозраст (около 400 млн лет) и представлены остатками всего тела.
Родственные связисовременных отрядов хрящевых рыб по результатам исследованиямитохондриальной ДНК: