Octopoda

Losoctópodos(Octopoda, delgriegoὀκτώoktṓ'ocho' y πούςpodós'pie')​​ son unordendemoluscoscefalópodosoctopodiformesconocidoscomúnmentecomopulpos. Al igual que otros cefalópodos, el pulpo tienesimetría bilateral, con la boca y elpicosituados en el punto central de sus ocho extremidades. Su cuerpo blando  puede cambiar rápidamente de forma y textura, permitiendo que el animal se escurra a través de pequeños conductos o grietas. Arrastra sus ocho apéndices detrás de sí cuando nada; elsifónse utiliza tanto para  respirar como para la locomoción, expulsando un chorro de agua. Unsistema nerviosocomplejo y una vista excelente sitúan a los pulpos entre losinvertebradosmás inteligentes y de mayor diversidad conductual.
Sus hábitats comprenden diversas regiones del océano:arrecifes de coral,aguas pelágicasy elfondo marino; algunas especies viven en lazona intermarealy otras en laabisal. La mayoría de las especies crecen y maduran rápido y son de vida efímera; no suelen pasar de los dos años. Durante lareproducción, el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para depositar unpaquete de espermadirectamente en lacavidad palealde la hembra, después de lo cual sufre una rápidasenescenciay muere pocas semanas después del apareamiento. La hembra coloca los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que eclosionan, y entonces también ella muere. Paradefenderse de los depredadores, los pulpos emplean estrategias como la expulsión detinta, el camuflaje y elcomportamiento deimático. Tienen la  capacidad de impulsarse velozmente a través del agua y esconderse, e incluso engañar a otros animales. Todos los pulpos segregan algún tipo de veneno, aunque solo nos consta que pueda ser mortal el delpulpo de anillos azules.
Los pulpos aparecen a menudo en lamitologíacomo monstruos marinos: elKrakenen lanórdica, elLeviatánen la tradición judeocristiana, elAkkorokamuien laainuy, probablemente, lagorgonade lagriega. En la novela deVictor HugoLos trabajadores del mar(Les Travailleurs de la mer, 1866) se relata la lucha contra un pulpo gigante, y este libro ha inspirado otras obras, entre ellasOctopussy, deIan Fleming. Los pulpos se encuentran representados en elshunga, arte erótico japonés. Están considerados una exquisitez en lagastronomíade muchas partes del mundo, especialmente en lamediterráneayasiática.
Elpulpo gigante(Enteroctopus dofleini) se cita generalmente como la especie de octópodo de mayor tamaño conocida; los adultos  pesan alrededor de 15 kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud.​ El individuo más grande de esta especie que ha sido documentado científicamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg,​ aunque se han reivindicado tamaños mucho mayores:​ hay registro de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m;​ el cadáver de unpulpo de siete brazos(Haliphron atlanticus) pesaba 61 kg y se estimó que habría tenido un peso en vivo de 75 kg.​​
La especie de menor tamaño esOctopus wolfi, que mide alrededor de 2,5 cm y pesa menos de 1 g.​
El pulpo esbilateralmente simétricoa lo largo de su eje dorso-ventral, por lo que los brazos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la posterior; la cabeza y elpieestán en el extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apéndices y elsifón; el pie ha evolucionado hasta convertirse en un conjunto de apéndices flexibles y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces, erróneamente, «tentáculos»,​ que rodean la boca y están unidos entre sí cerca de su base por una estructura palmeada.​ Los brazos se pueden describir en función de la posición lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y divididos en cuatro pares.​​ Los dos apéndices posteriores generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida, por lo que algunos biólogos consideran que tienen seis «brazos» y dos «patas».​​ La parte posterior está formada por elmanto, bastante musculado, bulboso y hueco, fusionado con la parte posterior de la cabeza:  se conoce como masa visceral y contiene la mayoría de los órganos vitales.​​​ Una cavidad vacía, lacavidad palealo cavidad del manto, tiene paredes musculadas y contiene las branquias; está conectada al exterior por un embudo cónico osifón.​​ La boca, situada debajo de los brazos, tiene unpicoquitinoso, duro y afilado,​ conocido como pico de loro.​
La piel se compone de una delgada epidermis externa con células mucosas,  células sensoriales y una dermis detejido conjuntivoque consiste principalmente en fibras decolágenoy numerosas células con pigmentos, comolos cromatóforos, que permiten rápidos cambios de color.​​ La mayor parte del cuerpo consiste en tejido blando que  permite al pulpo alargarse, contraerse y contorsionarse, pudiendo así escurrirse a través de pequeñas brechas; incluso las especies de mayor tamaño pueden pasar a través de una pequeña abertura de tan solo 2,5 cm de diámetro.​ Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier punto y en cualquier dirección o mantenerse rígidos.​​
La cara interna de los brazos está cubierta con dos filas deventosasque le permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es normalmente circular y con forma de cuenco; tiene dos partes diferenciadas: una cavidad superficial externa oinfundíbuloy una cavidad central hueca o acetábulo; ambas son músculos gruesos cubiertos por una cutículaquitinosaprotectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. La coordinación entre los músculos del infundíbulo y del acetábulo le permiten adherirse y desprenderse.​​​
Los ojos, unos de los más complejos entre los invertebrados,​​ están situados en la parte superior de la cabeza encerrados en una cápsulacartilaginosafusionada al encéfalo, son grandes en proporción a su masa corporal y estructuralmente similares a los de lospeces. Lacórnea, que, a diferencia de los demás cefalópodos, no está en contacto con el agua, está compuesta por una capa epidérmica translúcida y lapupilaen forma de hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detrás. La lente está suspendida detrás de la pupila y las célulasretinianasfotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamaño y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de luz brillante.​​ Tienen uncristalinorígido y un iris que regula la entrada de luz: el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, al igual que en los peces.​
Algunas especies tienen un cuerpo distinto de la típica forma  de los octópodos. Los miembros del subordenCirrinatienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas similares a orejas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazón interno. Las carnosas papilas ocirrosque dan nombre al grupo, similares a mechones decilios, se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos. Los ojos están muy desarrollados.​​
Los pulpos tienen unsistema circulatoriocerrado, esto es, en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Poseen tres corazones: un corazón sistémico que recoge la sangre de lasbranquiasy la hace circular por todo el cuerpo, y dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias, donde se oxigena. El corazón sistémico se mantiene inactivo cuando el animal está nadando, por lo que éste se cansa rápidamente y prefiere arrastrarse.​​ Su sangre contienehemocianina, proteína rica en cobre, para transportar el oxígeno, lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presión considerable para bombearla por todo el cuerpo; lapresión sanguíneade los pulpos puede superar los 75mmHg.​​​ En condiciones frías con bajos niveles de oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente que lahemoglobina. La hemocianina se disuelve en elplasmaen lugar de transportarse dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado.​​
El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consiste en un ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos constan de arterias, capilares y venas y están revestidos con unendoteliocelular que es bastante diferente al de la mayoría de los invertebrados. La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar a la vena cava, después de lo cual la sangre se bombea a través de las branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a hacer circular la sangre.​
La respiración consiste en introducir agua en lacavidad paleala través de una abertura, pasarla a través de las branquias y expulsarla a través delsifón. La entrada de agua se logra mediante la contracción de los músculos radiales de la pared delmanto; las válvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los fuertes músculos circulares expulsan el agua a través del sifón.​ Unas extensas redes de tejido conectivo soportan los músculos respiratorios, pudiendo así  expandir la cámara respiratoria.​ La estructura de laminillas de las branquias permite una elevada absorción de oxígeno: hasta un 65 % en agua a 20 °C.​ El flujo de agua sobre las branquias tiene correlación con la locomoción y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a través de su sifón.​​
Al tener una piel delgada, ésta absorbe oxígeno adicional.​ Cuando el animal descansa, alrededor del 41 % de la absorción de oxígeno la realiza a través de la piel. Este porcentaje disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye más agua sobre las branquias; la absorción de oxígeno por la piel también aumenta. Cuando se acurruca en su madriguera, reduciendo la superficie de piel expuesta, y después de una comida copiosa, la absorción a través de la piel puede caer al 3 % de la habitual.​
El proceso digestivo se inicia en la masa bucal, que consiste en la boca, el pico, larádula, la faringe y las glándulas salivales.​ La rádula es un órganoquitinosocon forma de lengüeta y pinchos;​ una estructura propia del grupo, conocida como pico de loro, consiste en un par de fuertes mandíbulas con forma de pico que utilizan para morder y desgarrar las presas para que después sean procesados por la rádula.​ La comida se descompone y se dirige hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esófago además de la rádula; de allí se transfiere altracto gastrointestinal, que en su mayoría está suspendido del techo de lacavidad palealpor numerosas membranas. El tracto está compuesto de una dilatación que funciona comobuche, donde se almacena la comida; un estómago, donde se descompone; unciegodonde la comida, ahora una papilla pastosa, se descompone en fluidos y partículas que desempeñan un papel importante en la absorción; elhepatopáncreas, donde las células del hígado descomponen y absorben el fluido; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en restos fecales por secreciones y se expulsan del embudo a través del recto.​​
Durante laosmorregulación, se agrega fluido alpericardiode los corazones branquiales. Como en los demás moluscos, el sistema excretor tiene dosnefridios(equivalentes a los riñones de vertebrados) que están relacionados con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad paleal. Antes de llegar al corazón branquial, cada una de lasvenas cavasse expande para formar apéndices renales que están en contacto directo con las delgadas paredes del nefridio. La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica por la excreción, principalmente deamoníaco, y la absorción selectiva desde los apéndices renales, a medida que se pasa a lo largo del conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad paleal.​​
Los pulpos (junto con lassepias) tienen el sistema nervioso y el cerebro mayor y más complejo​ así como la más elevadaproporción cerebro-masa corporalde todos losinvertebrados, mayor incluso que la de muchosvertebrados.​​​ Poseen un sistema nervioso complejísimo, solo parte del cual se localiza en su cerebro, contenido éste en una cápsula cartilaginosa.​ Dos tercios de susneuronasse sitúan en los cordones nerviosos de sus brazos, que muestran una gran variedad de complejas acciones reflejas, las cuales persisten incluso cuando no reciben señales del cerebro.​ Las complejas habilidades motoras de los pulpos, a diferencia de los vertebrados, no están organizadas en su cerebro mediante unmapa somatotópicointerno de su cuerpo, sino que se utiliza un sistema no somatotópico exclusivo de los invertebrados de gran cerebro.​
Su principal órgano de los sentidos son losojos.​ Al igual que otros cefalópodos, los pulpos pueden distinguir lapolarizaciónde la luz. La visión del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo, está presente enOctopus aeginapero ausente enO. vulgaris.​ Algunos investigadores creen que lasopsinasde la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudarles a elegir una coloración que los camufle, además de la percepción de luz de los ojos.​ Otros plantean la hipótesis de que losojos de cefalópodosen especies que tienen una única proteína fotorreceptora pueden usar laaberración cromáticapara convertir la visión monocromática en visión en color, aunque esto suponga sacrificar la calidad de la imagen;​ Se explicarían así las pupilas en forma de U, de W o de mancuerna, además de la necesidad de coloridas exhibiciones de apareamiento.​
Junto al cerebro hay dos órganos especiales denominadosestatocistos(estructuras similares a sacos que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles) que les proporcionan información sobre cambios en la posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden detectar la aceleración angular, aunque no la orientación espacial de forma continuada.​ Una respuestaautónomamantiene los ojos del pulpo orientados para que la pupila esté siempre horizontal.​ También pueden usar el estatocisto para captar sonidos; el pulpo común puede oír sonidos de entre 400 Hz y 1000 Hz, aunque los percibe mejor a 600 Hz.​
Por otra parte, tienen un excelente sentido deltacto. Las ventosas están equipadas conquimiorreceptorespara que el pulpo pueda percibir elsaborde lo que toca. Los brazos no se enredan ni se pegan entre sí porque los sensores distinguen su propia piel de la de otros pulpos y evitan el autopegado.​
Los brazos contienen sensores de tensión para que sepan si están estirados, aunque esto no es suficiente para que el cerebro determine la posición del cuerpo o los brazos, por ello el pulpo no tiene capacidad de estereognosis, es decir, no se forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto que está manipulando sin verlo. Puede detectar variaciones de textura locales, pero no puede integrar la información en una imagen más grande. La autonomía neurológica de los brazos implica que tienen gran dificultad para aprender acerca de los efectos detallados de sus movimientos. Tiene un pobre sentidopropioceptivoy sabe qué movimientos exactos se hicieron solo al percibir visualmente los brazos (exterocepción).​
La glándula rectal de estos moluscos se ha transformado en una glándula de tinta que produce una secreción almacenada en un saco debajo de la glándula digestiva. El saco está lo suficientemente cerca delsifóncomo para que el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua. Antes de que salga del sifón, la tinta pasa a través de las glándulas que lo mezclan con una sustancia mucosa, creando una mancha espesa y oscura que ayuda al animal a escapar de un depredador.​ El principal pigmento en la tinta es lamelanina, que le da su color negro. Los miembros del subordenCirrinacarecen de saco de tinta.​​
Todos loscefalópodosson gonocóricos;​ los pulpos tienen una solagónadasituada en la parte posterior de la masa visceral y que está asociada con elceloma. Los machos tienen un testículo y unconducto deferenteenrollado que traslada los espermatozoides a unavesícula seminaldonde se encapsulan enespermatóforos; las hembras tienen ovario y un oviducto con una glándula oviductal.​ Una glándula óptica esférica asociada con las vías ópticas genera hormonas que hacen que el pulpo madure y estimula la producción degametos; esta glándula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, controlando así el momento de la reproducción y la duración de la vida.​​​
Los pulpos, al igual que los demás cefalópodos, son promiscuos.​​ En la etapa adulta muestran un clarodimorfismo sexual; en los machos (de menor tamaño que las hembras) uno de los brazos se transforma en su tramo final enhectocótilo, que actúa a modo de órgano copulador; durante la cópula el macho, utilizando el brazo hectocotilizado, con su extremo en forma de cuchara, la lígula, introduce en lacavidad palealde la hembra unosespermatóforosque liberarán posteriormente los espermatozoides.​​​ El hectocótilo en los pulposbentónicoses generalmente el tercer brazo, que tiene una depresión en forma de cuchara, la lígula, en la punta y ventosas modificadas. En la mayoría de las especies, la fertilización ocurre en la cavidad del manto.​
Su reproducción se ha estudiado solo en unas pocas especies; una de ellas es elpulpo gigante(Enteroctopus dofleini), en la que el cortejo se acompaña, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse junto a ella. Se especula sobre si primero puede usar su hectocótilo para eliminar cualquier espermatóforo o esperma ya presente en la hembra. Recoge un espermatóforo de su saco espermático con el hectocotilo, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la especie, que en el pulpo gigante es la abertura del oviducto. Le trasfiere dos espermatóforos, de aproximadamente un metro de largo, cuyos extremos pueden sobresalir del manto de la hembra.​ Un complejo mecanismo hidráulico libera los espermatozoides del espermatóforo y la hembra los almacena internamente.​
Unos cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo gigante sujeta por un extremo ristras o cordones de pequeños huevos fertilizados (de 10 000 a 70 000) a las rocas en una grieta o debajo de un saliente formando racimos. Allí los protege y cuida durante aproximadamente cinco meses (160 días) hasta que eclosionan.​ En aguas más frías, como las deAlaska, pueden pasar hasta 10 meses hasta que los huevos se desarrollen por completo.​ La hembra airea los huevos y los mantiene limpios; si no reciben atención, muchos huevos no eclosionarán.​ La hembra no se alimenta durante este tiempo y muere poco después.​ En los machos se produce una rápidasenescenciay mueren unas semanas después del apareamiento.​
Los huevos tienen yemas grandes; lasegmentación(división) embrionaria es superficial y se desarrolla un disco germinal​ en el polo. Durante lagastrulación, los márgenes del disco crecen y rodean la yema, formando unsaco vitelino, que formará parte del intestino. La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrión.​ Cuando el embrión alcanza el tamaño apropiado y el saco vitelino se ha consumido casi por completo, se produce la eclosión.​
La mayoría de los pulpos eclosionan como paralarvas​ y sonplanctónicosdurante semanas o meses, dependiendo de la especie y la temperatura del agua. Se alimentan decopépodos, larvas de artrópodos y otrozooplancton, y finalmente se establecen en el fondo oceánico y se desarrollan directamente en adultos, sinmetamorfosiscon distintas etapas larvarias,​​​ a diferencia de otrosmoluscos.​ Las especies de pulpos que generan huevos de mayor tamaño, comoOctopus briareus,Hapalochlaena maculosa,Octopus bimaculoides,Eledone moschatay pulpos de aguas profundas,​ no tienen una etapa paralarval, sino que nacen como animalesbentónicosmorfológicamente similares a los adultos.​​
La hembra delargonautasegrega una capa delgada, acanalada y fina como papel en la que deposita los huevos y en la que también reside mientras flota en medio del océano. Ahí cría a los juveniles y también le sirve como una ayuda de flotación que le permite ajustar su profundidad. El macho es diminuto en comparación y no tiene concha.​
La mayoría de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta; algunas especies viven tan solo seis meses, aunque elpulpo gigante(Enteroctopus dofleini), una de las especies de mayor tamaño, puede vivir hasta cinco años.​
La vida del pulpo está limitada por su reproducción: los machos solo pueden vivir unos  meses después del apareamiento y las hembras mueren poco después de que eclosionen sus huevos. Sus órganos reproductivos maduran bajo la influencia hormonal de la glándula óptica pero provocan la inactivación de sus glándulas digestivas, lo que hace que generalmente el pulpo muera de inanición.​ Se ha comprobado que  extirpar las glándulas ópticas después del desove da como resultado que cese el cuidado de los huevos, se reanude  la alimentación, y con ella aumente el crecimiento,  prolongándose la duración de la vida.​​
Los pulpos viven en todos los océanos y las distintas especies se han adaptado a diferenteshábitatsmarinos. Como juveniles, lospulpos comunes(Octopus vulgaris) habitan enpozas de mareapoco profundas; elgran pulpo azul(Octopus cyanea) vive en losarrecifes de coral; losargonautasderiva por aguaspelágicas;Abdopus aculeatusvive principalmente en lechos depraderas marinascercanas a la costa.
Algunas especies se han adaptado a las aguas frías de las profundidades del océano;Bathypolypus arcticusvive enllanuras abisalesa profundidades de 1000 m yVulcanoctopus hydrothermalisvive cerca defuentes hidrotermalesa 2000 m.​ Las especies del subordenCirrinaa menudo nadan libremente y viven en hábitats de aguas profundas.​ No se conoce ninguna especie que viva enagua dulce.​
Los pulpos se consideran por lo general  animales solitarios, poco sociales,​​​ aunque esta consideración se enfrenta con un creciente número de excepciones;​ también hay constancia de concentraciones en gran número y con interacciones frecuentes, defensa de la pareja y expulsión de individuos de las guaridas, aunque esto se debe probablemente a un suministro de alimentos especialmente abundante  combinado con zonas donde escasean lugares utilizables como guaridas.​ Los pulpos se esconden en madrigueras, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies se entierran en la arena o el barro. No sonterritoriales, pero generalmente permanecen en una zona concreta; pueden abandonar esa zona en busca de comida. Tienen habilidades de navegación que les permiten regresar a una guarida sin hacerlo por la misma ruta que utilizaron cuando salieron.​ No hay constancia de que seanmigratorios.​
Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera segura. A veces logran atrapar más presas de las que son capaces comer y la guarida a menudo está rodeada por un basurero de presas muertas y restos. Otras criaturas, como peces,cangrejos,equinodermosu otros moluscos a menudo comparten la madriguera con el pulpo, ya sea porque han llegado comocarroñeroso porque han sobrevivido a la captura.​
Casi todos los octópodos son predadores; las especies que viven en los fondos marinos se alimentan principalmente decrustáceos, gusanospoliquetosy otros moluscos, como caracolas y almejas; las de mar abierto comen principalmente langostinos, peces y otros cefalópodos.​ El principal componente de la dieta delpulpo giganteson losmoluscos bivalvos:  el berberechoClinocardium nuttallii, las almejas y las vieiras, crustáceos como los cangrejos y loscangrejos araña. Hay presas que no están a su alcance: losnatícidos, porque son demasiado grandes, y laslapas, las vieiras, losquitonesoabulones, porque están demasiado adheridos a las rocas.​
Los pulpos bentónicos (que vive en el fondo del mar) generalmente se mueven entre las rocas; localizan las presas tanteando entre las grietas o gracias a su magnífica visión;  impulsados por un chorro de agua emitido por su sifón se lanzan sobre la presa y tiran de la ella hacia la boca con sus brazos sujetándola con las ventosas. Las presas pequeñas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada que tienen entre los brazos. Los pulpos a menudo les  inyectan a  los cangrejos y otros  crustáceos una saliva paralizante y luego los descuartizan con elpico.​​ Se alimentan de moluscos con concha forzando las valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la concha para inyectarle unaneurotoxina.​​ Se creía  que el orificio lo perforaban con larádula, pero se ha demostrado que cuentan con unos diminutos dientes en la punta de la papila salival y utilizan una enzima de su saliva tóxica para disolver el carbonato de calcio de la concha. El pulpo común (O. vulgaris) tarda aproximadamente tres horas en crear un orificio de 0,6 mm. Una vez que se penetra la concha, la presa muere casi instantáneamente, sus músculos se relajan y los tejidos blandos son fáciles de extraer. También pueden utilizar el mismo sistema con los cangrejos con caparazón duro, porque a los de caparazón blando los desgarran.​
Algunas especies tienen otros modos de alimentarse.Grimpoteuthisno tiene rádula o tiene una muy reducida y se traga la presa entera.​ En la mayoría de las especies del género de aguas profundasStauroteuthis, algunas de las células musculares que controlan las ventosas han sido reemplazadas porfotóforosque, según se cree,  engañan a las presas dirigiéndolas hacia la boca, lo que los convierte en uno de los pocos pulposbioluminiscentes.​
La «propulsión a chorro» o la natación hacia atrás, es su medio más rápido de locomoción.​ Cuando no tienen prisa, generalmente se arrastran sobre superficies sólidas o blandas; extienden varios brazos hacia adelante, algunas de lasventosasse adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante impulsándose con sus poderosos brazos musculados, mientras que con los otros brazos empujan hacia atrás. Mientras se desplazan arrastrándose, la frecuencia cardíaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor.​
La propulsión a chorro la consiguen gracias a la contracción de las capas musculares del manto vaciando rápidamente su cavidad paleal de agua expulsándola por el sifón, impulsando al pulpo en la dirección opuesta.​​ La dirección del desplazamiento depende de la orientación del sifón. Al nadar, la cabeza está en la parte delantera, el sifón apunta hacia atrás y los brazos se arrastran hacia atrás, dándole al animal una apariencia fusiforme. En un método alternativo de natación, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, lo que puede proporcionar sustentación y ser más rápidos que la natación normal. El chorro se usa para escapar del peligro, pero es fisiológicamente ineficiente y requiere una presión en el manto tan alta que impide que el corazón lata, lo que provoca un déficit progresivo de oxígeno.​
Los pulposcirrinosno pueden producir propulsión a chorro y utilizan sus aletas para nadar. Tienen una flotabilidad neutra y se desplazan a través del agua con las aletas extendidas. También pueden contraer los brazos y la membrana circundante realizarando movimientos rápidos para impulsarse. Otra forma de locomoción es el «bombeo», que consiste en contracciones simétricas de los músculos de las membranas produciendo ondasperistálticaslo que produce un desplazamiento lento del animal.​
En 2005 se observó que dos especies,Adopus aculeatusyAmphioctopus marginatus, se desplazaban caminando sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la coloración de la materia vegetal circundante;​ esta forma de locomoción permitiría a estos pulpos alejarse rápidamente de un posible depredador sin ser reconocidos.​ Un estudio de este comportamiento llevó a considerar la posibilidad de que los dos apéndices posteriores se podrían denominar con más precisión «patas» en lugar de «brazos».​​Amphioctopus marginatusutiliza este desplazamiento «bípedo» cuando transporta varias cortezas de coco apiladas; el pulpo lleva restos de cortezas debajo de él con dos brazos y avanza con un andar desgarbado sostenido por los restantes brazos que mantiene rígidos.​
Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos espacios de tiempo entre las pozas de marea mientras cazan crustáceos o gasterópodos o para escapar de los depredadores.​​
Los pulpos están considerados como uno de losinvertebradosmás inteligentes y de mayor diversidad conductual,​​​​ aunque el alcance de su inteligencia y capacidad de aprendizaje todavía no están bien definidos.​​​​ Experimentos conlaberintosy deresolución de problemashan demostrado evidencias de un sistema de memoria que puede almacenar tantomemoria a corto plazocomo alargo plazo. No se sabe con precisión qué aporta el aprendizaje al comportamiento del pulpo adulto. Los pulpos jóvenes no aprenden de sus padres, ya que los adultos no brindan atención parental más allá de atender a sus huevos hasta que eclosionan.​
En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse fácilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Existen informes que indican que ejercen el aprendizaje por observación,​​ aunque se cuestiona la validez de estos informes.​​ También se han observado en lo que se ha descrito como juego: soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos.​ A menudo consiguen salir de sus acuarios y otras veces entran en otros en busca de comida.​​​ Incluso han abordado barcos de pesca y abierto bodegas para comer cangrejos.​Amphioctopus marginatusrecoge restos de cáscaras de coco y luego las utiliza para construir un refugio, un ejemplo deuso de herramientas.​​
En 2021, un informe científico de laLondon School of Economicsestableció que los cefalópodos y crustáceos (como los pulpos, cangrejos y langostas) son seressintientesque experimentan dolor y angustia, así como placer o alegría. Por ello el gobierno británico decidió incluirlos en su Proyecto de Ley de Bienestar Animal para protegerlos de ciertas prácticas dolorosas.​
Los pulpos utilizan elcamuflajecuando cazan y para evitar ser vistos por los depredadores. La parte externa delmantoestá formada por unepiteliocon numerosas células especializadas, comocromatóforosyfotóforos, que cambian con rapidez la apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Loscromatóforoscontienen pigmentos amarillo, naranja, rojo, marrón o negro; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores, mientras que otras tienen dos o cuatro. Otras células reflectantes son los iridóforos (iridiscentes) y los leucóforos (de color blanco).​ Esta capacidad de cambio de color también la utilizan para comunicarse o advertir a otros pulpos.​
Pueden crear patrones de distracción con líneas ondulantes de coloración oscura en todo el cuerpo. Músculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia de algas; en otras, el aspecto de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un solo color con textura de piel lisa. Las especies diurnas que viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más compleja que las nocturnas y de aguas profundas.​
Una estrategia de «roca móvil» consiste en imitar el aspecto de una roca y avanzar poco a poco por un espacio abierto a una velocidad que coincide con el movimiento del agua circundante, permitiéndole moverse incluso a la vista de un depredador.​
Además de los humanos, los pulpos tienen múltiples depredadores, comopeces,aves marinas,pinnípedos,cetáceoslasnutrias marinasy otros cefalópodos.​ Los pulpos generalmente se esconden en guaridas o se ocultan utilizando el camuflaje y elmimetismo; algunos utilizan una llamativa coloración de advertencia (aposematismo) o undemostraciones deimáticas.​ Un pulpo puede pasar el 40 % de su tiempo escondido en su guarida. En un estudio conpulpos gigantes(Enteroctopus dofleini) se comprobó que el 66 % de los ejemplares estudiados tenía cicatrices y el 50 % tenía amputaciones en los brazos.​Hapalochlaena lunulata, uno de los animales más venenosos del mundo, cuenta con unos anillos azules ocultos en los pliegues musculares de la piel pero los muestra cuando el animal se siente amenazado, ofreciendo una advertencia iridiscente del peligro de su veneno.​ Elpulpón(Otoctopus macropus) adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas muy llamativas.​ Las muestras de avisos visuales a menudo se refuerzan extendiendo los brazos, las aletas o la estructura palmeada entre los brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea posible.​
Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero también pueden usar una distracción expulsando una nube de tinta del saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficacia de los órganos olfativos, lo que les ayudaría a evadirse de los depredadores que emplean el olfato para la caza, como lostiburones. Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como señuelos que el depredador ataca en su lugar.​
Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para escapar, de manera similar a la forma en que loseslizonesy otroslagartosseparan sus colas; el brazo desprendido puede distraer a posibles depredadores. Estos brazos seccionados continúan sensibles a los estímulos y se apartan de las sensaciones desagradables.​ Los pulpos puedenregenerarlas extremidades perdidas.​​​
Algunas especies, como elpulpo mimo(Thaumoctopus mimicus), pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambio de color para imitar a otros animales más peligrosos, como elpez león, lasserpientes marinasy lasanguilas.​​
Las enfermedades y parásitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los cefalópodos son loshuéspedesintermedios o finales de diversosparásitoscéstodos,nemátodosycopépodos; se han reconocido 150 especies de parásitosprotistasymetazoos.​Dicyemidaeson una familia de pequeños gusanos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies;​ no está claro si son parásitos o sonendosimbiontes.Coccidiasinosdel géneroAggregataque viven en el intestino causan una enfermedad grave al huésped. Los pulpos cuentan con unsistema inmunitarioinnato y los hemocitos responden a la infección mediantefagocitosis, encapsulación, infiltración o actividades citotóxicas para destruir o aislar los patógenos; los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y la eliminación de cuerpos extraños y la reparación de heridas. Se ha comprobado que los pulpos encautiverioson más susceptibles a los patógenos que lossilvestres.​ Se ha descubierto que una bacteria gramnegativa,Vibrio lentus, causa lesiones cutáneas, exposición muscular e incluso la muerte en casos extremos.​
Loscefalópodoshan existido durante 500May los antepasados de los octópodos estaban presentes en los mares delCarboníferohace 300 Ma. Elfósilde pulpo más antiguo que se conoce esPohlsepia, que vivió hace 296 Ma. Los investigadores han identificado impresiones de ocho brazos, dos ojos y posiblemente un saco de tinta.​ Los pulpos son en su mayoría tejidos blandos, por lo que los fósiles son relativamente raros. Los pulpos,calamaresysepiaspertenecen alcladoColeoidea. Se los conoce como cefalópodos de «cuerpo blando» porque carecen de la concha exterior de la mayoría de los moluscos y otros cefalópodos como losnautiloidesy losextintosamonites.​ Los pulpos tienen ocho extremidades como otros coleoideos, pero carecen de apéndices especializados de alimentación adicionales, conocidos comotentáculos, que son más largos y delgados con ventosas solo en los extremos.​​​ Elcalamar vampiro(Vampyroteuthis infernalis) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales.​
A continuación se muestran loscladogramasde dos posiblesfilogeniasde cefalópodosexistentes, basados en los estudios genéticos de Strugnellet al. (2007):​
Elnombre científicoOctopoda fue acuñado y clasificado comoordende los pulpos en 1818 por el biólogo inglésWilliam Elford Leach,​ quien los clasificó como Octopoida el año anterior.​ Octopoda se compone de alrededor de 300 especies conocidas​ y se divide en dos subórdenes,IncirrinayCirrina. Los incirrinos (la mayoría de las especies) carecen de las aletas natatorias y loscirrosen las ventosas de los cirrinos.​​
Los marineros de la antigüedad ya conocían a los pulpos, como lo demuestran algunas obras de arte y dibujos. Por ejemplo, en una talla en piedra encontrada en unyacimiento arqueológicode laEdad del Broncede lacivilización minoicaenCnosos(1900-1100 a. C.) aparece una representación de un pescador que llevaba un pulpo.​ Se cree que la terrible y poderosagorgonade lamitología griegaestaba inspirada por el pulpo o el calamar, el propio pulpo parece la representación típica de la cabeza cortada deMedusa: el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen y sus brazos las serpientes.​​​ Elkrakenes un legendario monstruo marino de proporciones gigantescas que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, representado generalmente en el arte como un pulpo gigante que ataca a los barcos.​Linneolo incluyó en la primera edición de suSystema naturæen 1735.​​ Un mito de la creación deHawáidice que el cosmos actual es el último de una serie que surgió en etapas de las ruinas del universo anterior; en esta representación, el pulpo es el único superviviente del universo anterior.​Akkorokamuies un gigantesco monstruo parecido al pulpo del folcloreainu.​​
En la novela deVictor HugoLos trabajadores del mar(Les Travailleurs de la mer, 1866), libro dedicado a la isla deGuernsey, donde Hugo permaneció 15 años exiliado, se relata la lucha contra un pulpo gigante.​ La colección de cuentos deIan FlemingOctopussy(1966) y la película deJames Bond de 1983, se inspiraron en parte en el libro de Hugo.​
Elshunga, un género del arte erótico japonés, incluyexilografíasukiyo-ecomo la de 1814 deKatsushika Hokusai,El sueño de la esposa del pescador(蛸と海女,tako to ama,Los pulpos y la buceadora), en el que unaamamantiene relaciones sexuales con un pulpo grande y uno pequeño.​​ Este grabado es un precursor del tema pictórico conocido comoerotismo con tentáculos.​ El biólogo estadounidensePZ Myersseñaló en sublogde ciencia,Pharyngula, que los pulpos aparecen en «extraordinarias» ilustraciones gráficas con mujeres, tentáculos y senos desnudos.​​
Como tiene numerosos brazos que surgen de un centro común, el pulpo en ocasiones se utiliza como símbolo de una organización poderosa y manipuladora, generalmente de forma negativa.​
Todas las especies producen algún tipo de veneno, pero solo lospulpos de anillos azules(géneroHapalochlaena) tienen veneno que puede resultar letal para los humanos.​​ Hay informes de picaduras todos los años en el área de distribución de esta especie, desde Australia hasta elIndo-Pacíficooriental. Pican solo cuando son provocados o pisados accidentalmente; las picaduras en sí mismas son pequeñas y generalmente indoloras. El veneno parece que puede penetrar la piel sin pinchazos, solo por contacto; contienetetrodotoxina, unaneurotoxinaque causa parálisis al bloquear latransmisión de impulsosnerviosos a los músculos y que causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a unaanoxia cerebral. Estas picaduras son muy peligrosas y no se conoce ningún antídoto, pero si se recibe una rápida atención médica profesional los pacientes generalmente se recuperan.​​​ Hay registros de picaduras de otras especies de pulpos, generalmente en cautividad, que producen hinchazones y molestias que desaparecen en un día o dos.​
Lasexplotaciones pesquerasde pulpos existen en todo el mundo, con capturas totales que varían entre 245 320 y 322 999 toneladas entre 1986 y 1995.​ La captura mundial alcanzó su máximo en 2007 con 380 000 toneladas y disminuyó a unas 336 000 en 2012.​ Para su captura se utilizannasas,redes de arrastre, trampas,redes de deriva, arpones, anzuelos y captura a mano.​
El pulpo forma parte de lagastronomíade muchas culturas y es un alimento común en las costas mediterránea y asiática.​​ Los brazos y, en menor medida, otras partes del cuerpo se cocinan de distintas maneras, según la especie o la costumbre local. En algunos países del mundo, comoEstados Unidos, hay restaurantes donde se comen vivos;​​ grupos de defensa delbienestar animalse han opuesto a esta práctica basándose en que los pulpos pueden experimentar dolor.​
En la Grecia clásica,Aristóteles(384-322a. C.) ya hablaba en suHistoria de los animalessobre la capacidad de cambiar de color del pulpo, tanto para el camuflaje como para laseñalización: «El pulpo ... busca su presa cambiando su color de manera que adquiera el color de las piedras adyacentes; lo hace también cuandoestá alarmado.»​ Aristóteles también indicó que el pulpo tenía un brazohectocotilizadoy sugirió que podría usarse en la reproducción sexual, una afirmación que fue ampliamente rechazada hasta el sigloXIX. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francésGeorges Cuvier, quien supuso que era un gusano parásito, catalogándolo como una nueva especie,Hectocotylus octopodis.​​ Otros zoólogos creyeron que era unespermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba «diseñado» para separarse durante la cópula. En 1856, el zoólogo danésJapetus Steenstrupdemostró que se usa para transferir esperma y que rara vez se desprende.​
Los pulpos se utilizan comoorganismo modeloen muchos campos de la investigación biológica,​ como su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido o por utilizar 168 tipos de protocadherinas(los seres humanos tienen 58), las proteínas que guían las conexiones que hacen las neuronas entre sí.
Se hasecuenciado el genomadeOctopus bimaculoides(el primer cefalópodo del que se secuencia el genoma), lo que permitirá el estudio de sus adaptaciones moleculares.​ También es objeto de estudio suevolución independientede una inteligencia similar a la de los mamíferos.​ Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y la falta de estructura rígida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios.​
Debido a su inteligencia, en algunos países los pulpos no se utilizan comoanimales de experimentacióncuando la cirugía solo se puede realizar sin anestesia, una protección que generalmente solo se aplica a los vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a 2012, elpulpo común(Octopus vulgaris) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos científicos) de 1986.​ En 2012 esta legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos,​ de conformidad con una directiva general de laUnión Europea.​
Algunas investigaciones sobrerobóticaexploran labiomimesisde algunas de las características del pulpo. Sus brazos se pueden mover y sentir en gran medida de forma autónoma sin la intervención del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo de investigadores construyó en Italia robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar que solo requería un nivel de computación mínimo.​ En 2017 una empresa alemana confeccionó un brazo con una estructura de silicona suave controlada neumáticamente equipada con dos filas de ventosas; es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota y para llenar un vaso vertiendo agua de una botella.​