Biología del desarrollo

Labiología del desarrolloestudia  laontogenia, los procesos mediante los cuales losorganismoscrecen y se desarrollan. La biología del desarrollo actual estudia los controlesgenéticosdelcrecimiento celular, ladiferenciación celulary lamorfogénesis(el proceso que origina lostejidos,órganosy laanatomía).
Laubichler & Wagner distinguen cuatro preguntas fundamentales a las que hace frente labiologíadel desarrollo:​
En sus inicios la biología del desarrollo está ligada a las explicaciones filosóficas de la época respecto a la naturaleza de la materia. En este sentido se encuentraHipócrates, quien explica el desarrollo en términos de calor, humedad y solidificación.
Aproximadamente un siglo despuésAristótelesplantea los primeros interrogantes al desarrollo embriológico. Sus soluciones como en muchos de los campos trabajados por este pensador perdurarían hasta muy tarde en el pensamiento humano, cuando en el sigloXVIIsean revaluadas. Aristóteles reconocido como el primer embriólogo plantea el problema de la formación del embrión. Para ello responde con dos hipótesis. La primera de ellas llamada comúnmentepreformacionismo, sostiene que las estructuras del embrión están preformadas desde el principio y luego estas simplemente aumentan de tamaño. La segunda hipótesis propone que las estructuras crecen progresivamente con el tiempo, a esta se le denominaepigénesis(epi= sobre, génesis=inicio) la cual Aristóteles favoreció correctamente. Estas conjeturas fueron generadas luego de observar huevos de pollo incubados, de los cuales también comprendió primariamente las funciones de laplacentay elcordón umbilical.
Aristóteles realizó observaciones sobre los diferentes modos de nacimiento en animales vivos (viviparidad), a partir de huevos (oviparidad) o mediante huevos que se rompen en el interior de la madre (ovoviviparidad). Además identificó los dos patrones principales de la división celular, la segmentación holoblástica y la segmentación meroblástica.
Durante el periodo medieval no se reconoce hasta el momento ningún avance en este campo de la ciencia.
A mediados del sigloXVII, en 1651William Harveyconcluyó que los animales se originan de huevos (célula huevo). La afirmaciónEx ovo omnia​ (“Todos a partir de huevo”) eliminó lageneración espontáneade la vida en los animales. También lanzó una hipótesis sobre la función del líquido amniótico como “amortiguador de impactos”. Este médico inglés fue el primero en observar elblastodermodel embrión de pollo e indicar que en este, antes de que el corazón se forme, se constituyen “islotes” de células sanguíneas.
Luego de la invención delmicroscopio, la embriología pudo obtener observaciones con mayor resolución y detalle. En 1672 el embriólogo italianoMarcello Malpighipublicó un primer trabajo sobre el desarrollo del pollo visto con microscopio. En el desarrollo de este trabajo se observó por primera vez elsurco neural, lossomitasy la primera circulación de venas y arterias hacia y desde elsaco vitelino. A pesar de las observaciones, Malpighi apoyó la hipótesis de la preformación.
La preformación tuvo un amplio apoyo entre la ciencia, religión y filosofía del sigloXVIII. Pues en este periodo se creía que todo el individuo estaba preestablecido desde lalínea germinal(homúnculo) y por lo tanto no era necesaria una fuerza externa para el desarrollo del individuo. Esta teoría de corte conservador reforzaba la idea en la cual no había cambios entre las generaciones de individuos. PosteriormenteCaspar Friedrich Wolffdemostró que las regiones embrionarias del pollo se desarrollan a partir de tejidos que no poseen equivalente en un organismo adulto. Sin embargo, para poder explicar la obtención de nuevos individuos cada generación fue necesario postular la existencia de una fuerza natural desconocida hasta el momento nombradavis essentialis“fuerza esencial”, la cual organizaría el desarrollo de los embriones.
Christian Panderestudió el embrión de pollo y en él descubrió las capas germinales;ectodermo,mesodermoyendodermo. Además registró observaciones que reforzaban la hipótesis epigenética, pues encontró que las capas germinales no formaban sus órganos independientemente. Esto significaba que aun cuando las capas fueran tejidos diferentes, las tres interactuaban colectivamente mediante inducción.Martin Heinrich Rathke, coterráneo y contemporáneo de Pander, observó el desarrollo depeces, anfibios, reptiles ymamíferos, enfatizando en la semejanza en el desarrollo de estos grupos de vertebrados. En este trabajo describió los arcos faríngeos, la formación del cráneo, el origen del sistema reproductor, excretor y respiratorio. También estudió el desarrollo de invertebrados en especial el del cangrejo.
La disputa sobre las hipótesis epigenéticas y preformistas, fueron finalmente zanjadas con lateoría celularplanteada porMatthias Jakob SchleidenyTheodor Schwann. El impacto sobre la ciencia biológica fue enorme. En el caso del desarrollo, ésta indica que si todos los organismos están originados de una célula, la cual debe multiplicarse para generar otros tipos de células y con ellas el individuo completo. De este modo el desarrollo de un individuo debe serepigenético.
Otro argumento en contra del preformismo es propuesto por el biólogo alemánAugust Weismann, el cual indica que el embrión o nuevo individuo no hereda sus caracteres de todo el cuerpo de sus padres, sino solamente de las células germinales. Implícitamente Weisman hizo la distinción entre lascélulas somáticasy las células germinales. Esta distinción y definición implica adicionalmente que las características adquiridas por las células somáticas durante la vida del individuo no son transmitidas a las células germinales, también llamada línea germinal.
A finales del sigloXIXen múltiples experimentos de fertilización con elerizo de mar, se observó que el huevo contenía contribuciones de ambos padres fusionados en el núcleo, al cual se le atribuyó la responsabilidad de la herencia. Siguiendo esta línea de investigaciones se demostró que los cromosomas situados en el núcleo de un huevo fertilizado (zigoto) derivan equitativamente de los núcleos parentales de los padres. Consecuentemente se estableció que los cromosomas son la unidad física de transmisión de los caracteres genéticos entre generaciones de acuerdo con las leyes postuladas porGregor Mendel.
Karl Ernst von Baercontinuó con los estudios de Pander sobre el embrión de pollo y descubrió lanotocorda, el gameto femenino. Como conclusiones de este trabajo von Baer definió cuatro generalidades en el desarrollo, conocidas comúnmente como: Los cuatro principios de von Baer.
Hans SpemannyHilde Mangolddescubren en 1924 la inducción embriónica mediante el trasplante del labio superior de lagástrulade salamandra al lado opuesto del ectodermo. Este tratamiento indujo la formación de un individuo con dos cabezas. El labio dorsal trasplantado lleva actualmente el nombre del organizador de Spemann. Por este trabajo Spemann es galardonado en 1935 con el premio Nobel pues Hilde Mangold muere trágicamente en un incendio antes de la publicación del trabajo.
En 1978 se presenta el nacimiento del primer humano in vitro.
En 1986 se descubre la muerte celular programada autónoma conocida también comoapoptosis, la cual es necesaria para un desarrollo óptimo del individuo. Este descubrimiento se realizó sobreCaenorhabditis elegansel cual inicialmente posee 1090 células, pero finalmente conserva 959 para el resto de su vida, lo cual indica que 131 células desaparecen durante el desarrollo. Las observaciones mostraron que siempre se eliminaban las mismas 131 células. Igualmente descubrieron que este fenómeno y mecanismo molecular es conservado entre nematodos y mamíferos desde un origen evolutivamente antiguo. Por este trabajoH.Robert Horvitzy Ellis fueron premiados con el premio Nobel.
Los tipos demoléculasinvolucradas en el desarrollo embrionario fueron identificados durante la segunda mitad del sigloXX. Losfactores de transcripciónson reguladores clave para la expresión de losgenes, y es el control detranscripciónque permite que cada tipo celular (epitelial,neuronal,muscular, etc.) exprese susproteínasespecíficas en determinadas cantidades. Los factores de transcripción son regulados por cascadas detransducción de señalesque reciben señales exteriores a la célula, y se las "comunican" alnúcleo celular. Estas cascadas de señales casi siempre involucranreceptoresde membrana, a los que se unen losligandos, yenzimas. Un tipo de genes muy importante, los cuales son regulados por distintos factores de transcripción en distintas células, son los genes que codifican paraproteínas de adhesión, las cuales son muy importantes en la morfogénesis.
Ladiferenciación celulares el proceso por el que surgen distintos tipos de células funcionales en el desarrollo. Por ejemplo, las neuronas, las fibras musculares y los hepatocitos (células hepáticas) son tipos bien conocidos de células diferenciadas. Las células diferenciadas suelen producir grandes cantidades de unas pocas proteínas necesarias para su función específica, lo que les confiere el aspecto característico que permite reconocerlas al microscopio óptico. Los genes que codifican estas proteínas son muy activos. Normalmente su estructura cromatínica es muy abierta, lo que permite el acceso de las enzimas de transcripción, y factores de transcripción específicos se unen a secuencias reguladoras en el ADN para activar la expresión génica.​​ Por ejemplo, NeuroD es un factor de transcripción clave para la diferenciación neuronal, miogenina para la diferenciación muscular y HNF4 para la diferenciación de hepatocitos. La diferenciación celular suele ser la etapa final del desarrollo, precedida de varios estados de compromiso que no están visiblemente diferenciados. Un único tejido, formado a partir de un único tipo de célula progenitora o célula madre, suele estar compuesto por varios tipos celulares diferenciados. El control de su formación implica un proceso de inhibición lateral,​ basado en las propiedades de la vía de señalización Notch.​ Por ejemplo, en la placa neural del embrión este sistema opera para generar una población de células precursoras neuronales en las que NeuroD está altamente expresada.
La regeneración indica la capacidad de hacer crecer de nuevo una parte que falta.​ Es muy frecuente entre las plantas, que muestran un crecimiento continuo, y también entre animales coloniales como los hidroides y las ascidias. Pero el mayor interés de los biólogos del desarrollo se ha centrado en la regeneración de partes en animales de vida libre. En concreto, cuatro modelos han sido objeto de numerosas investigaciones. Dos de ellos tienen la capacidad de regenerar cuerpos enteros: La hidra, que puede regenerar cualquier parte del pólipo a partir de un pequeño fragmento,​ y los gusanos planaria, que normalmente pueden regenerar tanto la cabeza como la cola.​ Ambos ejemplos tienen un recambio celular continuo alimentado por células madre y, al menos en la planaria, se ha demostrado que algunas de las células madre son pluripotentes.​ Los otros dos modelos sólo muestran regeneración distal de apéndices. Se trata de los apéndices de los insectos, normalmente las patas de insectos hemimetábolos como el grillo,​ y las extremidades de los anfibios urodelos.​ Actualmente se dispone de bastante información sobre la regeneración de las extremidades de los anfibios y se sabe que cada tipo celular se regenera por sí mismo, excepto en el caso de los tejidos conectivos, donde existe una considerable interconversión entre cartílago, dermis y tendones. En cuanto al patrón de las estructuras, está controlado por una reactivación de las señales activas en el embrión. Sigue debatiéndose la vieja cuestión de si la regeneración es una propiedad "prístina" o "adaptativa"[11]. Si es el primer caso, con mejores conocimientos cabría esperar poder mejorar la capacidad regenerativa en los seres humanos. Si es lo segundo, se supone que cada caso de regeneración ha surgido por selección natural en circunstancias particulares de la especie, por lo que no cabría esperar reglas generales.
Estos organismos son muy usados como modelos por los biólogos del desarrollo:
La embriología es parte de la biología del desarrollo, estudia a los organismos desde su estado de unacélula(generalmente elcigoto) hasta el final de la etapa embrionaria, lo que implica el inicio de la vida libre del organismo. La embriología fue originalmente una ciencia más descriptiva hasta el sigloXX. Hoy en día ambas ciencias estudian los pasos necesarios para la formación delcuerpode un organismovivo.
La biología evolutiva del desarrollo se desarrolló ampliamente en la década de 1990. Es una síntesis entre los descubrimientos de labiología molecular del desarrolloy labiología evolutiva, la cual considera toda la diversidad de los organismos desde un contextoevolucionista.
Los descubrimientos de la biología del desarrollo ayudan a entender defectos en el desarrollo como lo es elsíndrome de Down(unaaberración cromosómica). Llegar a entender cómo las células se diferencian durante el desarrollo permitiría, especializarcélulas madreen distintos tejidos y órganos con finesmédicos.