Larva de crustáceo

Loscrustáceospueden pasar por una serie de estadios larvarios e inmaduros entre la eclosión de sus huevos y el momento en que alcanzan su forma adulta. Cada una de estas fases está separada por unamuda, en la que el duroexoesqueletose desprende para permitir el crecimiento del animal. Laslarvasdecrustáceosa menudo se parecen poco a los adultos, y todavía hay casos en los que no se sabe qué larvas se convertirán en qué adultos. Esto es especialmente cierto en el caso de los crustáceos que viven como adultos bentónicos (en el lecho marino), más que cuando las larvas sonplanctónicasy, por tanto, fáciles de capturar.
Muchas larvas de crustáceos no fueron reconocidas inmediatamente como tales cuando se descubrieron, y se describieron como nuevos géneros y especies. Los nombres de estos géneros se han generalizado para abarcar fases larvarias específicas de amplios grupos de crustáceos, comozoeaynauplio. Otros términos describen formas que sólo se encuentran en grupos particulares, como elglaucothoedelcangrejo ermitañoo elfilosomade lalangosta zapatillay lalangosta espinosa.
En su forma más completa, el ciclo vital de un crustáceo comienza con unhuevo, que suele serfertilizado, pero que puede producirse porpartenogénesis. Este huevo eclosiona en una pre-larva o pre-zoea. A través de una serie de mudas, el joven animal pasa por varias fases de zoea, seguidas de una megalopa o postlarva. A continuación, se produce lametamorfosisen una forma inmadura, que se parece mucho a la adulta, y tras otras mudas, se alcanza finalmente la forma adulta. Algunos crustáceos siguen mudando como adultos, mientras que en otros, el desarrollo de lasgónadasseñala la muda final.
Los órganos que están ausentes en los adultos no suelen aparecer en las larvas, aunque hay algunas excepciones, como lavestigiodel cuartopereiópodoen las larvas deLucifer, y algunospleópodosen ciertosAnomuraycangrejos.​ En un ejemplo más extremo, laSacculinay otrosRhizocephalatienen una larva nauplio distintiva con su compleja estructura corporal, pero la forma adulta carece de muchos órganos debido a la extrema adaptación a su estilo de vida parasitario.
Antonie van Leeuwenhoekfue la primera persona que observó la diferencia entre las larvas de crustáceos y los adultos cuando vio eclosionar los huevos deCyclopsen 1699.​ A pesar de esto, y de otras observaciones en las décadas siguientes, hubo controversia entre los científicos sobre si la metamorfosis ocurría o no en los crustáceos, presentándose observaciones contradictorias, basadas en diferentes especies, algunas de las cuales pasaban por una metamorfosis, y otras no. En 1828John Vaughan Thompsonpublicó un trabajo "Sobre las metamorfosis de los Crustáceos, y sobre Zoea", exponiendo su singular estructura y demostrando que no son, como se ha supuesto, un Género peculiar, sino la Larva de Crustáceos. Sin embargo no se le dio crédito a su trabajo debido a que los cangrejos de río no sufrían metamorfosis.​ Esta controversia persistió hasta la década de 1840, y las primeras descripciones de una serie completa de formas larvarias no se publicaron hasta la década de 1870 (Sidney Irving Smithsobre lalangosta americanaen 1873;Georg Ossian Sarssobre lalangosta europeaen 1875, yWalter Faxonsobre el camarónPalaemonetes vulgarisen 1879).​
El nombre de géneroNaupliusfue publicado póstumamente porOtto Friedrich Mülleren 1785 para animales que ahora se sabe que son larvas decopépodos. El estadio de nauplio (plural:nauplii) se caracteriza por constar únicamente de tres segmentos cefálicos, que están cubiertos por un único caparazón. El cuerpo posterior, cuando está presente, carece de segmentos. Cada segmento de la cabeza tiene un par deapéndices; lasanténulas, antenas, y lasmandíbulas. Este estadio larvario tiene varios estilos de vida; algunos son bentónicos mientras que otros son nadadores, algunos se alimentan mientras que otros no se alimentan (lecitotróficos). El nauplio es también el estadio en el que se presenta un ojo simple, no apareado. El ojo se conoce por esa razón como "ojo naupliar", y a menudo está ausente en etapas de desarrollo posteriores, aunque se mantiene en la forma adulta en algunos grupos, como losNotostraca.​​ Algunos grupos de crustáceos carecen de este tipo larvario, losisópodossson un ejemplo.​
El géneroZoeafue descrito inicialmente porLouis Augustin Guillaume Boscen 1802 para un animal que ahora se sabe que es la larva de uncangrejo.​ El estadio zoea (plural:zoeasozoeae), sólo se encuentra en miembros deMalacostraca,​ se caracteriza por el uso de lostorácicosapéndices para nadar y una gran espina dorsal.​
La postlarva oMegalopae, que también se encuentra exclusivamente en los Malacostraca,​ se caracteriza por el uso de apéndices abdominales (pleópodos) para la propulsión. La postlarva suele ser similar a la forma adulta, y se han erigido muchos nombres para esta etapa en diferentes grupos.William Elford Leachcreó el géneroMegalopaen 1813 para un cangrejo postlarva; una postlarva decopépodose denominacopepodito; unapercebepostlarva se denominacypris; unagambapostlarva se denominaparva; uncangrejo ermitañopostlarva se denominaglaucothoe; unalangosta espinosa/langosta peludapost larva se llamapuerulusy unalangosta zapatillapost larva se llamanisto.
EnBranchiopoda, el grupo más basal de crustáceos, no hay metamorfosis; en su lugar, el animal crece a través de una serie de mudas, con cada muda añadiendo varios números de segmentos al cuerpo, pero sin ningún cambio dramático en la forma. Todos los demás grupos de crustáceos con larvas libres muestran una metamorfosis, y se cree que esta diferencia en las larvas refleja "una escisión fundamental" de los crustáceos.​
En elMediterráneocamarón herraduraLightiella magdalenina', las crías experimentan 15 estadios posteriores al nauplio, denominados estadiosmetanaupliares, y dos estadios juveniles, en los que cada uno de los seis primeros estadios añade dos segmentos de tronco, y los cuatro últimos segmentos se añaden solos.​
Las larvas deremipedessonlecitotróficas, consumiendoyema de huevoen lugar de utilizar fuentes externas de alimento. Esta característica, que es compartida congrupos de malacostracoscomo losDecapodayEuphausiacea(krill) se ha utilizado para sugerir un vínculo entre Remipedia y Malacostraca.​
Las crías de anfípodos se parecen a los adultos.​
Los crustáceosisópodosjóvenes eclosionan directamente en un estadio demanca, de aspecto similar al adulto. La falta de una forma larvaria que nade libremente ha dado lugar a elevadas tasas deendemismoen los isópodos, pero también les ha permitido colonizar la tierra, en forma decochinilla de la madera.
Aparte de los langostinos del subordenDendrobranchiata, todos los crustáceos decápodos empollan sus huevos en los pleópodos de la hembra. Esto ha dado lugar a que el desarrollo de los crustáceos decápodos sea generalmente abreviado.​ En los decápodos, al igual que en elkrill, existen como máximo nueve estadios larvarios, y tanto los nauplios de los decápodos como los del krill carecen a menudo depiezas bucalesy sobreviven gracias a los nutrientes suministrados en layema de huevo(lecitotrofia). En las especies con un desarrollo normal, los huevos son aproximadamente el 1% del tamaño del adulto; en las especies con un desarrollo abreviado, y por tanto más yema en los huevos, éstos pueden alcanzar 1/9 del tamaño del adulto.​
La postlarva delcamarónse denominaparva, por la especieAcanthephyra parvadescrita porHenri Coutière, pero que posteriormente fue reconocida como la larva deAcanthephyra purpurea'.​
En laslangostasmarinas, existen tres estadios larvarios, todos de aspecto similar.
Agua dulcecangrejo de ríoembriónsdifieren de los de otros crustáceos en que tienen 40 célulasectoteloblasto, en lugar de unas 19.​ Las larvas muestran un desarrollo abreviado, y eclosionan con un complemento completo de apéndices adultos con las excepciones de losurópodossy el primer par depleópodoss.​
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Las larvas de losAchelata(langosta zapatillas,langosta espinosasylangosta peluda) no se parecen a ninguna otra larva de crustáceo. Las larvas se conocen comofilosoma, por el géneroPhyllosomacreado porWilliam Elford Leachen 1817. Son aplanados y transparentes, con patas largas y ojos en largos pedúnculos oculares. Después de pasar por 8-10 estadios de filosoma, la larva sufre "la transformación más profunda en una sola muda en los Decapoda", cuando se desarrolla en el llamado estadiopuerulus, que es una forma inmadura parecida al animal adulto.​
Los miembros del infraorden tradicionalThalassinideapueden dividirse en dos grupos en función de sus larvas. SegúnRobert Gurney,​ el "grupo homarino" comprende las familiasAxiidaeyCallianassidae, mientras que el "grupo anomurano" comprende las familiasLaomediidaeyUpogebiidae. Esta división se corresponde con la posteriormente confirmada confilogenética molecular.​
Entre losAnomura, existe una variación considerable en el número de estadios larvarios. En el género deagua dulcedeAmérica del SurAegla, las crías salen de los huevos en forma adulta.​Squat lobsterspasan por cuatro, u ocasionalmente cinco, estados larvarios, que tienen un largorostrum, y una espina a cada lado delcaparazón; la primera postlarva se parece mucho al adulto.​Cangrejo porcelanastienen dos o tres estadios larvarios, en los que el rostrum y la espina posterior del caparazón son "enormemente largos".​Cangrejo ermitañospasan por unos cuatro estadios larvarios. La postlarva se conoce comoglaucothoe, por un género nombrado porHenri Milne-Edwardsen 1830.​ El glaucothoe es 3 milímetros (0,1 plg) largo en elPagurus longicarpus, pero se conocen larvas glaucothoe de hasta 20 mm (0,8 plg), y en su día se pensó que representaban animales que no se habían desarrollado correctamente.​ Al igual que los estadios precedentes, el glaucótido es simétrico, y aunque el glaucótido comienza como una forma que nada libremente, a menudo adquiere unaconcha de gasterópodopara vivir; elcangrejo cocotero,Birgus latro, siempre lleva una concha cuando el animal inmaduro llega a la orilla, pero ésta se desecha más tarde.​
Aunque se clasifican comocangrejos, las larvas deDromiaceason similares a las de los Anomura, lo que llevó a muchos científicos a situar a los cangrejos dromiáceos en los Anomura, en lugar de con los demás cangrejos. Aparte de los Dromiacea, todos los cangrejos comparten una forma larvaria similar y distintiva. El cangrejo zoea tiene unabdomendelgado y curvado y untelsonbífido, pero sus características más llamativas son las largas espinas rostrales y dorsales, a veces aumentadas por otras espinas laterales.​ Estas espinas pueden ser varias veces más largas que el cuerpo de la larva. Se han encontrado larvas de cangrejo prezoeafósilesen el contenidoestomacalde losCretácico tempranoOsteichthyes.peces óseosTharrhias'.​
Loscopépodostienen seis estadios naupliares, seguidos de un estadio llamadocopépoda, que tiene el mismo número de segmentos corporales y apéndices en todos los copépodos. La larva copepódida tiene dos pares de apéndices natatorios no segmentados y un "cuerpo posterior" no segmentado que comprende el tórax y el abdomen.​ Normalmente hay cinco estadios copepódidos, pero los copépodos parásitos pueden detenerse después de un único estadio copepódido. Una vez que se desarrollan las gónadas, no hay más mudas.​
Chalimus(plural chalimi) es una etapa de desarrollo de un copépodo parásito de peces, como elpiojo del salmón(Lepeophtheirus salmonis).​​
ChalimusBurmeister, 1834 es también un sinónimo deLepeophtheirus'Nordmann, 1832.
El único género de laFacetotecta,Hansenocaris, sólo se conoce por sus larvas. Fueron descritas por primera vez porChristian Andreas Victor Hensenen 1887, y denominadas "y-nauplia" porHans Jacob Hansen, asumiendo que eran larvas depercebes.​ Se supone que los adultos sonparásitosde otros animales.​