Testudo hermanni

Latortuga mediterránea(Testudo hermanni) es una de las cincoespeciesdetortugaclasificadas tradicionalmente dentro elgéneroTestudo, compartiendo género con especies próximas como la tortuga marginada (T. marginata), la tortuga egipcia (T. kleinmanni), la tortuga mora (T. graeca) o la tortuga rusa (T. horsfieldii).
Se trata dereptilesherbívorosy diurnos que generalmente pueden alcanzar edades comparables a las de los humanos, y que se distribuyen desde la península ibérica, al oeste, hasta el límite sur delmar Negro, al este. Junto a la tortuga marginada (T. marginata) es la única tortuga terrestre de distribución íntegramente europea. La destrucción de sus hábitat y su popularidad como animales de compañía han diezmado significativamente las poblaciones salvajes y han hecho indispensable su protección para asegurar el futuro de la especie a largo plazo.
Es una especiepaleárticaque habita únicamente al sur deEuropa. La región en que viven las tortugas mediterráneas se extiende desdeEspañahastaRumanía, incluyendo las grandes islas delmar Mediterráneo(Cerdeña,Córcega,Sicilia). Habitan en diferentes zonas deEspaña, (Cataluña,Islas Baleares,Comunidad Valenciana),Francia,Italia,Bosnia-Herzegovina,Croacia,Serbia,Montenegro,Albania,Macedonia del Norte,Bulgaria,RumaníayGrecia.
El epíteto específicohermannies en honor del médico y naturalista francésJohann Hermann(1738-1800). Elholotipode esta especie pertenece a su colección.
Testudo hermannise ha dividido tradicionalmente en dos subespecies, la occidental (T. h hermanni) y la oriental (T. h boettgeri).​
ParaT. hermanni hermanni, la medida de losespaldaresde los ejemplares adultos varía desde un mínimo de trece centímetros en los machos deApuliahasta un máximo de veintidós centímetros en las hembras deCerdeña. La coloración de la base del espaldar es de un amarillo anaranjado con difusas manchas negras, muy extendidas por elplastrón. La sutura pectoral (en rojo en la foto) es más pequeña que la femoral (en morado). Otras características son la pigmentación amarilla de las escamas bajo los ojos, ausente en los ejemplares adultos deT. h. boettgeri; y un dibujo característico bajo el escudo supracaudal en forma de agujero de la cerradura. Esta subespecie se encuentra en Francia, Italia y España. EnEspañaen los montes de Albera, Garraf y Montsant, en el Delta del Ebro, y también enMallorcay enMenorca. EnFranciaen los montes Maures y enCórcega, y enItaliaen laToscana, en laApulia, enSiciliay en el norte deCerdeña.
La medida de esta especie es superior a la deT. h. hermanni; las hembras adultas pueden llegar a los veinticinco centímetros. La coloración de la base varía del amarillo verdoso al amarillo dorado. Las manchas negras son menores en número y en extensión tanto en el espaldar como en el plastrón y en algunos ejemplares apenas son visibles. La sutura pectoral (en rojo a la foto) es más grande que la femoral (en morado). No es extraño encontrar ejemplares con las escamas supracaudales unidas. Tiene una distribución muy amplia que va desde la región deIstriaaRumanía, con presencia al norte deItaliay con las mayores poblaciones enCroacia,Albania,GreciayBulgaria. También está presente con poblaciones menores enSerbia,Bosnia y Hercegovina,Montenegro,MacedoniayRumanía.
La pertenencia de estas dos subespecies aT. hermannitodavía se discute en términos taxonómicos:
Es muy similar aT. h. boettgeri. Se diferencia por la ausencia de las dos escamas angulares (dentro del círculo rojo en la foto), una peculiaridad vista en muchos ejemplares enCroacia,Bosnia y HerzegovinayMontenegro.
La coloración del plastrón se asemeja a la deT. h. hermanni. El peso de los machos varía entre 600 y 830 gramos, mientras que las hembras pesan entre 990 y 1.080 gramos. Los machos miden entre 12,5 y 13,5 cm, mientras que las hembras miden entre 14 y 15 cm.
Muchos ejemplares presentes de la reserva natural del Bosco della Mesola (Delta del Po) presentan características típicas de esta subespecies y recientes estudios filogenéticos confirmarían su origen dalmático.
Con caracteres morfológicos que lo acercan aT. h. hermanni, de medida muy pequeña y con un espaldar y un plastrón muy oscuros, ha sido observada en la región deEsparta.​ Se teme que este grupo haya quedado diezmado por los devastadores incendios que arrasaron su hábitat en elPeloponesoen el verano del 2007.
Hasta hace pocos años, las dos subespecies reconocidas de la tortuga mediterránea eran clasificadas como:Testudo hermannissp.robertmertensi(Wermuth, 1952), la forma occidental yTestudo hermannissp.hermanni(Gmelin, 1789), la forma oriental.
Por motivos deprioridad taxonómica(es decir, debido a que elCódigo Internacional de Nomenclatura Zoológicaexige que la denominación deltaxónsea el propuesto por el autor que lo describió por primera vez de forma válida y efectiva), actualmente reciben el nombre de:Testudo hermannissp.hermanni(Gmelin, 1789), la forma occidental yTestudo hermannissp.boettgeri(Mojsisovics, 1889), la forma oriental.
Basándose en recientes datosmolecularesy morfológicas del géneroTestudo, algunos han propuesto renombrar la especieTestudo hermanni. Los estudios genéticos han demostrado que T. hermanni es genéticamente más próxima aTestudo horsfieldiique aTestudo graeca, y queTestudo graecaes más próxima aTestudo marginataque a T. hermanni, por esta razón se ha propuestoAgrionemys hermanni, como grupo compartido conT. horsfieldii, mientras que el otro grupo lo formaríanT. graeca,T. marginatayTestudo kleinmanni. Mientras que otros sugieren el géneroEurotestudo,​ elevando las subespecies al rango de especie, denominándolas:Eurotestudo hermanni, la forma occidental yEurotestudo boettgeri, la forma oriental.
Los elementos que diferencianT. hermannideTestudo graeca(la tortuga mora) son principalmente la presencia de una funda córnea en el ápice de la cola tanto de los machos como de las hembras, ausente enT. graeca; y la ausencia de los tubérculos córneos a los lados de los muslos, característicos deT. graeca, aunque en raras ocasiones pueden estar presentes en algunos ejemplares deT. hermanni. En general,T. hermannipresenta una división en dos partes del plastrón supracaudal, pero hay muchos ejemplares sin esta partición. Otra diferencia morfológica es que la primera placa vertebral deT. hermannies más grande que la segunda, al contrario deT. graeca, que tiene la primera placa vertebral más pequeña que la segunda.
A partir de estudios de las relacionesfilogenéticasen el interior delgéneroTestudo, en particular de la secuencia deADN mitocondrial,​ ha quedado claro que lasT. hermannique viven en Italia songenéticamentehomogéneas y descienden de un reducido número de ejemplares que sobrevivieron a un cuello de botella poblacional de la subespecie, probablemente sucedido durante los cambios climáticos del fin delPleistoceno, y que probablemente se refugiaron aSicilia. Por tanto, lasT. h. hermannifrancesas de laCôte Varoisese diferencian de las italianas porque descienden de ejemplares provenientes de otro refugio glacial. Los ejemplares presentes enCataluñapresentan un marcado parecido con los ejemplares sicilianos. Dentro la especieT. h. boettgeri, se han distinguido varias líneas de descendencia, que se pueden seguir hasta diferentes refugios glaciales geográficamente estrechos y aislados situados enGrecia. En este refugio, cada población ha desarrollado diferencias más importantes debido a laderiva genética.
La coloración del fondo de la espaldar es de un amarillo-dorado muy intenso, y la piel es amarilla.
La diferenciación de machos y hembras (dimorfismo sexual) se efectúa por la vía de loscaracteres sexuales secundarios. Los machos, de medida más pequeña, tienen una cola larga, robusta y gruesa en su base y la funda córnea está bien desarrollada. En las hembras, la cola es pequeña y corta y la funda córnea es de dimensiones reducidas. La distancia de la apertura de lacloacarespecto de la base de la cola es más grande en los machos. Los machos adultos presentan una concavidad en el plastrón para facilitar que la hembra monte su espaldar. El plastrón de las hembras y de los ejemplares jóvenes y subadultos es plano; el ángulo que forman las escamas anales del plastrón es mucho más grande en los machos, pero en las hembras, estas escamas son más altas. La escama supracaudal del macho está curvada en su parte baja, mientras que la de las hembras queda alineada con la espaldar.​
Las tortugas tienen unavistaexcelente: saben distinguir formas y colores e incluso pueden reconocer personas. Tienen un sentido de la orientación muy preciso; si se las mueve unos centenares de metros del territorio al cual pertenezcan vuelven en poco tiempo. Son muy sensibles a las vibraciones de la tierra aunque no tengan unoídodesarrollado. En cambio, elolfatoestá bien desarrollado y juega un papel importante en la búsqueda dealimentosy de parejassexuales.
Respecto de suetología, las tortugas mediterráneas son animalesectotérmicosque se exponen al sol durante las primeras horas del día a fin de calentar su cuerpo y acelerar las funciones metabólicas. La exposición a la luz solar les permite absorber losrayos ultravioletasnecesarios por la síntesis de lavitamina D. El incremento de temperatura corporal es necesario para activar lasenzimasimplicadas en la digestión. A temperaturas atmosféricas superiores a 27 °C, las tortugas se muestran apáticas y excavan pequeños agujeros cubiertos por vegetación baja o se esconden en pequeñas grietas con el objeto de refrescarse. Cuando vuelven a bajar las temperaturas, regresan a la actividad.
En otoño, con la bajada de las temperaturas, los reptiles dejan de alimentarse durante hasta veinte días por poder vaciar completamente el intestino de restos de comida. Se van volviendo más apáticas y, en noviembre o diciembre, según la latitud, empiezan a enterrarse o refugiarse en lugares protegidos y caen en un estado dehibernación. La temperatura ideal para la hibernación es de 5 °C. Temperaturas inferiores a 2 °C provocan daños cerebrales o la muerte, mientras que si son superiores a 10 °C traen la tortuga a un estado de subhibernación, peligroso puesto que el animal consume más rápidamente las reservas de grasa que le deben durar todo el invierno. En estado natural, las tortugas se entierran a una profundidad entre la superficie del suelo y veinte centímetros.
La hibernación es una fase metabólica vital por esta especie, y lo único que la puede impedir es una enfermedad u otra circunstancia debilitante.
De hecho, la principal causa de muerte en el caso de ejemplares que han de hibernar en espacios interiores preparados por criadores aficionados es la temperatura, que es demasiado alta para permitir la hibernación pero demasiada baja para que el animal se continúe alimentando.
En una situación así, si se quiere mantener al animal activo, hará falta colocarlo dentro unterrariocalentado con un punto cálido a 28 °C y un punto fresco y sombreado a 18 °C, con un sustrato de unos cinco centímetros de profundidad compuesto de un 40 deturbaoligotrófica, un 40 dehumus(sinfertilizantesnipesticidas) y un 20 de tierra de río. Es esencial que haya una lámpara derayos ultravioletasespecial parareptiles, necesaria por la síntesis devitamina D, vitamina implicada en el metabolismo delcalcio.​
Si, en cambio, se prefiere una hibernación controlada, hará falta poner la tortuga en un contenedor protegido de los roedores con una red metálica, lleno del mismo tipo de sustrato que se describe en el párrafo anterior. El contenedor se deberá poner en un espacio oscuro con temperaturas entre 4 y 8 °C y una humedad ambiental de aproximadamente un 70%. Las tortugas se suelen despertar en el mes de marzo, cuando las temperaturas se vuelven más cálidas.​
Inmediatamente tras despertarse de la hibernación, el macho empieza elcortejocon un ritual que incluye seguir la hembra y morderle o golpearle el espaldar. El macho sube a las espaldas de la hembra paracopular. El macho saca elpene, contenido dentro la cola gruesa, y emite el único sonido que hacen estos reptiles, de lo contrario mudos.​ La hembra puede llegar a tardar cuatro años en concebir, pues puede conservar elsemenen un órgano deloviducto.
Son animales de gran longevidad, y se conocen muchos ejemplares centenarios. Llegan a la madurez sexual cuando tienen aproximadamente nueve años. Las especies deTestudosonovíparas: ponen los huevos en agujeros excavados al suelo por la hembra con el último par de patas. Las hembras deT. hermanniponen huevos dos o tres veces al año, entre mayo y junio. El número de huevos depende de la medida del ejemplar.​
El tiempo de incubación, de entre dos y tres meses, y el sexo de los recién nacidos varían en función de la temperatura ambiental. Si la temperatura de incubación es inferior a 31,5 °C predominarán los machos, y si la temperatura es superior, habrá más hembras. Temperaturas inferiores a 26 °C o superiores a 33 °C provocan malformaciones o la muerte del embrión. Llegado el día de la eclosión, a menudo apresurada por un día de lluvia, la cría de tortuga rompe el huevo mediante un tubérculo córneo situado entre las narinas externas y elmaxilar superiorque desaparece tras unos días. La eclosión dura cuarenta y ocho horas, un periodo durante el cual elsaco vitelinoes absorbido totalmente.
Se trata de reptiles mayormenteherbívoros. Los ejemplares salvajes viven en unhábitatque se caracteriza por largos periodos de sequía que los obliga a alimentarse de hierbas secas. En estos casos, complementan su dieta comiendoartrópodosocaracoles; estos últimos suponen una fuente importante decalcio, que trae el caparazón. En ocasiones también comen excrementos o pequeños trozos de carroña. Su alimentación  es principalmente vegetariana aunque la complementa con ciertos invertebrados ocasionalmente. Según estudios de CARAPAX su alimentación se basa en más de 60 especies herbáceas diferentes, se compone de una alta proporción de fibra y calcio y una baja proporción de proteína. Toleran mal la fruta ya que les produce diarrea y multiplicación de parásitos, también consumen diversas variedades de cactus y de higos chumbos.​ Los ejemplares criados en cautiverio son generalmente sobrealimentados. No se les debe dar nunca carne, leche, queso, comida para perros o gatos, huevos, pan, cítricos ni kiwis. También necesitan beber agua y tienen que tener cerca agua limpia para poder beber y bañarse. Son reptiles puramente vegetarianos. Los ejemplares salvajes viven en un hábitat caracterizado por largos períodos de sequía y se alimentan de hierba seca, en estas condiciones tienen que complementar su dieta comiendo artrópodos o excrementos. Se alimentan de flores y hierbas. Su alimentación debe estar basada en vegetales y hortalizas. Se les debe proporcionar plantas silvestres, como alfalfa, cardos, diente de león, plantago, trébol, milenrama, madreselva, romero, salvia y melisa, aunque normalmente rechazan las hierbas aromáticas. Hay muchos aficionados que también les dan higos chumbos y palas de chumbera (Opuntia sp.), a la que previamente se le deben quitar los pinchos y la piel. Se les puede ofrecer también col, espinacas, brócoli, lechuga, rúcula, siempre limpios de pesticidas. Es muy importante que la mayor parte del alimento sean plantas silvestres, pues las hortalizas contienen demasiadas proteínas. Es posible también ver que se alimentan algunas veces de animales muertos y carroña. Se recomienda que se planten las plantas silvestres anteriormente mencionadas y algunas hortalizas para que las tortugas las tengan siempre a mano y se las coman cuando más les apetezca. Se les puede dar pienso especial para tortugas terrestres mezclado con el resto de comida. Eso sí, siempre es mejor plantas y verdura fresca.
La base de su alimentación son las plantas silvestres: alfalfa, cardos, diente de león, llantén, trébol, milenrama, madreselva, romero, salvia, melisa, laachicoria, los berros y los canónigos son vegetales aptos para alimentar a las tortugas gracias a su riqueza en calcio respecto delfósforoy por lasfibrasque contienen. Altas dosis deproteínaso de fósforo junto con una exigua ingestión de calcio provocan deformaciones permanentes del espaldar y daños en los órganos internos.
Un síntoma evidente de mala alimentación es un espaldar con las escamas puntiagudas y estriadas en las suturas, un fenómeno conocido como piramidalización. En cambio, un espaldar liso y de forma ovalada indica una alimentación correcta.
Loshábitatsde laT. hermannison típicamentemediterráneos, situados dentro lazona fitoclimáticadelLauretumy caracterizados porinviernossuaves con precipitaciones moderadas, yveranossecos con temperaturas elevadas. Esta especie encuentra refugio y alimento en la vegetación baja y los matorrales de lasgarrigas, en los arbustos de lasmaquiasy en el sotobosque, llegando hasta altitudes templadas.
La tortuga mediterránea fue probablemente introducida en lapenínsula itálicapor los humanos delNeolítico, y desde la antigüedad ha sido capturada y criada como alimento, fuente de materia prima oanimal de compañía. Del espaldar se hacían objetos variados de uso común, preciosos complementos de obras deebanisteríaojoyería, ocajas de resonanciapor usos musicales. Lamitología grieganarra que el inventor de lalirafueHermes. Un día, el dios encontró una tortuga dentro una cueva. La mató, con el propósito de obtener el espaldar y, poniendo siete cuerdas de tripa de oveja sobre cuernos deantílope, logró fabricar el instrumento musical. Acto seguido, Hermes la regaló aApolo, y este a su hijoOrfeo. En las sepulturas antiguas se han encontrado muchos caparazones u objetos hechos de caparazones; de los variados hallazgos se teoriza (aunque podrían ser intrusiones posteriores) que losetruscosponían tortugas vivas dentro las tumbas.​ Los hallazgos de caparazones en la casa de julio Polibio​ enPompeyaconfirman que estos reptiles eran criados en laépoca romanacomo animales de compañía.
En el pasado fueron criadas por algunos órdenesmonásticosporque su carne, considerada altamente nutritiva para los enfermos, era de los pocos tipos de carne el consumo de la cual estaba permitido por laiglesia católicadurante elayuno eclesiástico.​ Desde los inicios del arte, son incontables las representaciones de tortugas, y se puede identificar a ciencia cierta la pertenencia de algunas a la especieT. hermanni. En la literatura, es recurrente el personaje de la tortuga como símbolo de longevidad y de tranquilidad.La liebre y la tortuga, deEsopo, es un ejemplo famoso. En matemáticas se puede destacarAquiles y la tortuga, la segunda de lasparadojasformuladas porZenón de Elea.​
Las tortugas mediterráneas corren el riesgo de desaparecer en estado salvaje sobre todo debido a factores antropogénicos como por ejemplo: laagriculturamecanizada y el uso depesticidas, el tránsito, los incendios, la destrucción delmedio ambiente, laurbanización, la captura ilegal y la amenaza de nuevos depredadores (sobre todo por culpa de la introducción a los años ochenta dejabalíeshúngaros, más voraces que los autóctonos).​ La captura de tortugas como alimento para humanos parece ser inexistente aunque según Vetter en algunas regiones rurales deBulgariatodavía se consume la Testudo Hermanni como alimento.
Desde hace algunos años, si bien está legalmente prohibido capturar especies deTestudodel medio natural, hoy en día el número de ejemplares en cautiverio es muy superior al de ejemplares salvajes. Se calcula que el número de tortugas cautivas (sin propósito comercial) es de decenas de miles, lo que apunta a la necesidad de un mayor esfuerzo eneducación ambiental.​
La subespecieT. h. hermanniestá incluida en la Lista Roja delIUCNde especies amenazadas de extinción, como todas las especies del géneroTestudo.​ La tortuga mediterránea está protegida por laConvención de Berna.​ También está incluida en laCITESy en ladirectiva1332/2005 de laComunidad Europea, de forma que queda absolutamente prohibida la captura de ejemplares salvajes y está reglamentada la cría y el comercio de ejemplares en cautiverio.
En Cataluña (España) es ilegal tener tortugas de esta especie.​