Œuf amniotique

Dans lareproduction sexuée, l’œufest le premier stade de lavied'un individu. C'est unecelluleissue de lafécondationd'unovule, c'est-à-dire, issue de la fusion avec ungamètemâle(unspermatozoïdepour lesanimaux). Cette cellule se développera par divisions successives pour former l'embryon.
À l'origine, et toujours dans le langage courant, on appelait « œuf » l'ensemble formé de l'organisme qui se développe avant la naissance et de son entourage protecteur. En effet, chez lesoiseaux, lesreptileset lesmonotrèmes, l'œuf est entouré d'unecoquille, dure ou flexible selon l'espèce. Les œufs dereptiles, en particulier ceux à coquille souple, absorbent plus facilement l'eau que les œufs d'oiseaux. Le revêtement intérieur de la coquille est tapissé devaisseaux sanguins(provenant de l'allantochorion) permettant à l'embryon derespirerà travers lesporesde la coquille. Les œufs à partir desquels se développent les oiseaux sont dits « télolécithes » tandis que les œufs à l'origine des mammifères placentaires sont dits « alécithes » (voir lestypes d’œufsau cours du développement).
L’œuf estune celluleunique, qui se distingue des autres par sa taille, très souvent non microscopique.
Les animaux qui pondent des œufs avant leur éclosion sont appelésovipares. Chez d'autres animaux, l'œuf éclot dans lamatrice, avant la ponte, on parle alors d'ovovivipares. On a longtemps supposé que certaines espèces de reptiles étaientovovivipares, c'est-à-dire que leurs œufs restent dans les voies internes des femelles durant leur développement. Ces espèces sont cependant considérées aujourd’hui commeviviparespuisqu’il existe un vraiplacentadans lesoviductesde lafemelle.
Les œufs à coquille dessauropsidessont appelés « œufs amniotiques ». La coquille les protège et maintient l'humidité du contenu en supplément d'uneannexe embryonnairespécifique appeléeamnios.
Lesmonotrèmes(seulsmammifèresovipares) ne sont pas des sauropsides mais ce sont desamniotes. Leurs œufs répondent à la description ci-après.
Dans le cas des œufs à coquille dure, lecarbonate de calcium(calcaire) est le principal constituant de la coquille.
L'œuf d'autrucheest le plus gros œuf à coquille d'animal vivant, et celui ducolibri d'Hélène, le plus petit.
La coquille formée par des cristaux de carbonate de calcium est poreuse : 10 000poressur un œuf de poule avec 6gde calcium) ce qui permet de faire passer les gaz respiratoires mais induit des pertes d'eau, ce qui est compensé par la présence de l'amnios, lacouvaisonou l'enfouissement des œufs dans le sol ou dans un nid.
Lesoiseauxsont les seuls animaux à pondre des œufs tachetés. Plusieurs fonctions ont été attribuées à cette pigmentation, comme le camouflage aux yeux des prédateurs. Toutefois, on rencontre cette pigmentation même chez les oiseaux dont les œufs sont entièrement cachés au sein desnids.
Selon Andrew Gosler et ses collègues (de l'Institut d'ornithologie Edward Grey, àOxford), ces taches joueraient un rôle dans la robustesse des coquilles. En effet, en étudiant des populations demésanges charbonnières, dans des régions où les ressources en calcium varient, ils ont établi une relation entre les taches et l'épaisseur de la coquille des œufs. Ainsi, l'épaisseur est généralement plus faible aux endroits montrant les taches les plus sombres, mais les œufs pondus dans des environnements riches en calcium sont moins tachés que ceux des zones où cette ressource est peu disponible.
Ces taches sont constituées deprotoporphyrines, des molécules produites lors de la synthèse de l'hème(un composant de l'hémoglobine). Or, cette molécule pourrait, dans une certaine mesure, jouer un rôle dans la structure de la coquille. En effet, la protoporphyrine renvoie lesinfrarouges, évitant des pertes en eau. Elle montre également une structure proche des lubrifiants solides (comme legraphite), permettant une meilleure absorption des chocs.
Pour les oiseaux, ces taches pourraient également donner un indice sur le degré de fragilité des œufs, notamment en exposant les zones fragiles.
Les œufs roux, comme ceux de lapoule Marans, doivent leur couleur à la protoporphyrine. Labiliverdine(dérivé de la bile) donne, pour sa part, des coquilles bleu-vert, comme ceux de la pouleAraucana.
L'œuf est pondu même s'il ne rencontre pas despermatozoïdedans levagin. Si l'œuf estfécondé, le point blanc composé d'unecellule indifférenciéedevient rouge lorsque l'embryoncommence à se développer. L'embryon est relié ausac vitellin, très vascularisé, au moyen de latige vitelline, riche envaisseaux. L'albumenest une réserve d'aliment qui fournit desprotéineset de l'eau à l'embryon, et protège celui-ci desmicro-organismes(présence delysozyme). L'embryon est entouré d'une poche appeléeamnios, laquelle délimite lacavité amniotique, remplie duliquide amniotique. Ce sac protège et sert en même temps d'amortisseur à l'embryon. Les déchets azotés sont éliminés dans l'allantoïde, ou plutôt l'allantochorion, sous forme d'acide urique. L'allantochorion permet à l'embryon d'obtenir de l'oxygèneet de rejeter leCO2grâce à une paroi vascularisée et à un accolement à la coquille calcaire poreuse qui permet le passage des gaz. En dissolvant les sels de la coquille, il permet à l'embryon de construire sesos(calcification).
L'extrême solidité d'un œuf provient de la structure de sa coquille qui ne fait pourtant que 0,3 à 0,4 mm d'épaisseur. Trois facteurs expliquent cette propriété: la quantité de matériau (plus l'épaisseur baisse, plus la rigidité est réduite) ; le mode d'organisation des cristaux decalcite(lorsque l'inclinaison de ces cristaux par rapport à la surface de l'œuf baisse, le nombre de plans declivagediminue et la solidité augmente) ; la forme ovoïde de la coquille. Lorsqu'on applique une pression en n'importe quel point d'une coquille, elle est supportée par un arc qui répartit lesforces de pressionle long de cet arc.« Résultat : pour enfoncer de deux millimètres le sommet d'une forme ovoïde deux fois plus haute que large, il faut une force sept fois plus importante environ que pour une coquille "plate", deux fois moins haute que large. Un ovoïde est également deux fois plus rigide qu'une sphère de volume comparable».
Pour se développer, l'œuf a besoin d'unetempératureminimale. L'œuf est donc incubé — ou couvé — chez de nombreuses espèces. Dans les zones équatoriales, certains œufs sont enterrés dans le sol, ou sous des tas de feuilles qui, en se décomposant dégagent une chaleur constante.
Chez certainsboidaecomme lespythons, lafemellecouve littéralement ses œufs en s’enroulant autour de sa ponte : on constate alors une exceptionnelle élévation de la température de son corps.
L'embryon, lorsque son développement est terminé, absorbe le reste devitellus,l’albumenayant déjà été consommé. Le petit commence par briser la poche d'air qui s'est constituée dans le bas de l'œuf. L'allantoïde, qui lui avait fourni de l'air, se déshydrate. Le nouveau-né rompt la coquille avec une structure nomméediamant— situé sur le bec pour lesoiseauxet lestortuesou sur la mâchoire pour lesserpents— en donnant des coups de tête. Cette opération peut lui prendre du temps : pour certaines espèces, les parents aident leurs petits au cours de cette opération. L'amnioset l'allantoïde restent dans la coquille. Le diamant tombe après quelques jours.
Chez la plupart des espèces qui laissent le développement de leurs œufs aux conditions extérieures (insectes, poissons, amphibiens, reptiles…), la durée de ce développement n'est pas fixe comme chez les espèceshoméothermesqui incubent leur œufs (oiseaux, mammifèresprotothériens). Pour se développer les œufs des premiers ont besoin d'une certaine « quantité » de chaleur. Une valeur peut être calculée de façon à modéliser ce besoin, ce chiffre enunitédegrés-joursprédit un nombre de jours et des températures auxquelles s'est déroulé le développement. Plus les températures sont basses, plus grande sera la durée entre la ponte et l'éclosion.
Pour certaines espèces, une caractéristique dudéveloppement embryonnaireest la détermination dusexepar latempératureà une période critique de l'incubation. Dans ce cas, cette détermination peut se faire avec un ou deux paliers de température.
Ce phénomène a été observé pour la première fois chez unreptileagame(unlézard) parMadeleine Charnier, qui travaillait auSénégal, et publié en1967. Mais les travaux les plus importants sur le sujet ont été effectués parClaude Pieau, chercheur auCNRS, qui a montré que, chez certaines tortues, la température d'incubation des œufs pouvait influer sur le sexe de ces animaux.
Ce phénomène, appelé « TSD » pourTemperature-Dependent Sex Determination, n'est pas opérationnel chez certaines espèces, et fonctionne avec un ou deux paliers de température chez d'autres. Claude Pieau a écrit plus d'une centaine d'articles scientifiques sur le sujet dont certains restent une référence.
Il ne faut pas confondre la détermination du sexe et la « différenciation » du sexe, cette dernière correspondant à l'ensemble des processus qui conduisent d'unegonade indifférenciéeà unegonademâle(testicule) oufemelle(ovaire). Cependant, alors que ces deux événements sont clairement distincts chez les espèces avecchromosomessexuels, et pour lesquelles la température est sans effet, chez les espèces concernées par le phénomène en question, cette détermination du sexe par la température a lieu au début du développement de la gonade, et par conséquent la différenciation est concomitante à la détermination du sexe. Mais les deux concepts doivent être clairement différenciés.
Certainestortues, lescrocodiliens, lessphenodonset lesmégapodiidésutilisent ce type de détermination.