Двустворчатые

Двуство́рчатые, илипластинчатожа́берные(лат.Bivalvia)—классморских и пресноводных малоподвижныхмоллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено враковинуиз двух створок. К ним относят таких известных моллюсков, какустрицы,мидии,перловицы,беззубки,морские гребешкиикорабельные черви. В отличие от всех других моллюсковBivalviaлишены головы ирадулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (видоизмененныектенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественнофильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.
Раковины двустворчатых моллюсков состоят изкарбоната кальцияи представляют собой две обычно равные по величине створки, скреплённые друг с другом с одного края, возле макушки, упругой белковой связкой —лигаментом. Кроме того, их соединение обеспечивают чередующиеся выступы (зубы) и выемки, расположенные на каждой створке раковины и составляющиезамок. Такое устройство раковины позволяет открывать створки для питания или передвижения и плотно закрывать их в случае опасности. Как правило, раковинадвусторонне-симметричная. Её размер варьирует от нескольких миллиметров до метра и более, однако у большинства представителей он не превышает 10 см.
Начиная с доисторического времени, двустворчатые моллюски составляли важную часть рациона жителей побережья. Ещёримлянеразводили устриц в прудах, а ныне большинство употребляемых в пищу двустворчатых моллюсков выращивают вмарикультуре. Изучение жизненных циклов съедобных двустворчатых сделало возможным разведение их в питомниках, а также разработку новых технологий их разведения. Помимо пищевого применения, Bivalvia являются производителями натуральногожемчуга. Жемчужины используют в ювелирном деле, аперламутриз раковин двустворчатых — в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений. Двустворчатые также могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Наконец, они представляют собой ценный корм для рыб и других животных.
Находки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируются началомкембрийского периода, их возраст составляет более 500 млн лет. Общее число ныне живущихвидовсоставляет приблизительно 9200(по другим данным, более 20 тысяч). Их включают в 1260 родов и 106 семейств.
ВРоссиивстречается около 1000 видов двустворчатых. Морские пластинчатожаберные (включая виды, обитающие в солоноватых иэстуарныхводах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов. Крупнейшие семейства пластинчатожаберных —венериды(Veneridae; более 680 видов), а такжетеллиниды(Tellinidae) илюциниды(Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов. Пресноводные Bivalvia составляют 7 семейств, крупнейшее из которых —униониды(Unionidae) — включает около 700 видов. Хотя общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступаютбрюхоногим, по численности ибиомассена единицу площади морского дна они значительно превосходят другие группы моллюсков.
Впервые названиеBivalviaупотребилКарл Линнейв 10-м издании своего труда «Система природы» в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок. Кроме того, этот класс известен под названиямиPelecypoda(что означает «топороногие»),Lamellibranchia(пластинчатожаберные) иAcephala(так как двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).
СловоBivalviaобразовано отлат.bis— «два» илат.valvae— «створка». Однако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относятся к двустворчатым моллюскам. Так, раковину из двух створок имеютбрюхоногие моллюскисемействаJuliidae, представители типаплеченогие(Brachiopoda), а такжеракообразныеклассаракушковые(Ostracoda)отрядаCyclestherida.
В российской науке концаXVIII, началаXIX вековдвустворчатые (живые и ископаемые) назывались —черепнокожие.
Двустворчатые моллюски — довольно успешный классбеспозвоночных, исключительно водных и встречающихся в пресных и солёных водах по всему миру. Большинство являютсябентоснымиорганизмами и живут, зарываясь в донные отложения или прикрепляясь к подводным предметам. Многие двустворчатые освоилилиторальисублиторальныезоныокеанов. Хотя песчаный пляж может на первый взгляд показаться лишённым жизни, в песке всегда можно найти много двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На одном крупном пляже вЮжном Уэльсеколичество двустворчатых моллюсковсердцевидка съедобная(Cerastoderma edule) оценивают как 3,55 млн особей нагектар.
Двустворчатые населяют кактропики, так иумеренныеиарктическиеводы. Некоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях. Двустворчатые многочисленны вАрктике, где известно около 140 их видов. Антарктический гребешокAdamussium colbeckiобитает под слоем морского льда при температурах ниже нуля, когда скоростьобмена веществочень низка. МоллюскиBathymodiolus thermophilusиCalyptogena magnificaобразуют скопления вокруггидротермальныхглубоководных источников вТихом океанена глубине около3 км. Они вступают всимбиозсхемосинтезирующимибактериями, окисляющимисероводород, и питаютсясинтезируемымиимипитательными веществами. Морскую устрицуEnigmonia aenigmaticaможно назвать земноводным моллюском. Она обитает в тропической зонеИндийскогои Тихого океанов на ветвях и обратной сторонелистьевмангровых деревьев, а также наволнорезах.
Некоторые пресноводные формы имеют крайне ограниченныйареал. Например,Villosa arkansasensisобитает исключительно в ручьях горУошитовАрканзасеиОклахомеи, наряду с несколькими другими пресноводными двустворчатыми юго-востокаСША, находится под угрозой исчезновения. Часть пресноводных двустворчатых, напротив, распространилась чрезвычайно широко, напримерLimnoperna fortunei. Этот вид увеличил свой ареал отЮго-Восточной АзиидоАргентины, где сталинвазивным видом. Другой пресноводный двустворчатый моллюск,речная дрейссена(Dreissena polymorpha), изначально обитавшая на юго-востокеРоссии, была случайноинтродуцированавовнутренние водыСеверной АмерикииЕвропы, где этот вид нанёс вред находящимся в воде сооружениям и разрушил местныеэкосистемы.
Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрытораковинойиз двух створок, выделяемых складкамимантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется.
Форма и размерраковиндвустворчатых сильно варьируют. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида,Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм. Гигант среди двустворчатых моллюсков —гигантская тридакна(Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и веситьдо 200 кг. Наибольшая длина тела укорабельного червяKuphus polythalamia— 1,532 м. Крупнейшим ископаемым двустворчатым моллюском считаетсяPlatyceramus(семействоInoceramidae), чьи ископаемые остатки достигают до 3 м в длину.
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например,сердцевидкиимеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же времяморские черенки(Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семействаTeredinidae— сильно удлинённое червеобразное тело средуцированнойраковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы вдревесине.
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чащесимметричны(например, у сердцевидок,беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдатьсяасимметриястворок. Так, уустрицыстворка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобная асимметрия створок есть и угребешков. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группырудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой.
На одном из краев створки раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ —макушкастворки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называетсяспинным, иливерхним, илизамочным, краем, противоположный ему край —брюшным, илинижним,краем. Различают такжепередний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. разделМантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. разделМускулатура). У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперёд и назад, образуютушки. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называютлевой, а створку, находящуюся справа, —правой. У живого моллюска между брюшными краями створок раковины располагаются нога ибиссусовая железа(если есть), а назаднемконце открываются отверстиясифонов.
Створки раковины соединенылигаментом— связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюскаArcaмежду макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины.
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружногоконхиолинового(периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнегоперламутрового(гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительнокальцитом, как у устриц, или кальцитом иарагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отрядаPterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краеммантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызываетинтерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины.
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуетсяжемчужина.
Прирост раковины происходит за счёт постепенного отложения краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента, который состоит из двухкератиновых белков—тензилиумаирезилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположензамо́к— система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторыхBivalviaон редуцирован, например, убеззубки(Anodonta). Строение замка является важным для идентификации моллюсков.
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела.
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги исифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькиещупальцаиглаза(подробнее см. разделОрганы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательнымэпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок.
У роющих форм мантия образует более длинныесифоны— две трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляютсякислороди пищевые частицы.
Как и у всех моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входитмантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти иосфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называютпаллиальной (мантийной) линией, она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствуетпаллиальный синус, илимантийный синус, илимантийная бухта, илисифонный залив, — направленное внутрь искривление паллиальной линии.
Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у большинства двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отрядProtobranchia) нога, как и убрюхоногих, с плоской ползательной подошвой. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особуюбиссусовую железу, выделяющиебиссусныенити, при помощи которых моллюск «прирастает» к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы).
Основнымимышцамив теле пластинчатожаберных моллюсков являются передний и задниймускулы-замыкатели(аддукторы), хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки. У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение.Bivalviaсемействалим(Limidae), плавающие за счёт хлопания створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон:поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, игладких, поддерживающих длительное напряжение мускула.
Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины —паллиальную линию. Парныепротракторные (сгибательные)иретракторные (разгибательные)мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. УBivalvia, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.
В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя. Изо рта пища поступает в короткийпищеводи затем в мешковидныйэнтодермальныйжелудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, тоглотка,радулаислюнные железыу них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через парудивертикулов, как, например, двухлопастнаяпечень. Печень не только выделяетпищеварительные ферменты: её клетки такжефагоцитируютпищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, в желудке естькристаллический стебелёк, состоящий измукопротеиновиферментов(амилазы,гликогеназыи др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выростеи вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся тамресничкизаставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открываетсяанальным отверстиемв мантийную полость над задним замыкателем.Экскрементыс током воды выбрасываются через выводной сифон наружу. Задняя кишка обычно проходит черезжелудочек сердца(специфическая особенность двустворчатых).
Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы ссуточнымии приливно-отливными ритмами.
Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеетсямускульный желудок, выстланныйхитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.
Как и у большинства моллюсков,нервная системау двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих. Из-за редукции головы церебральныеганглиислились с плевральными; так образовались парныецереброплевральныесдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральнойкомиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивныхProtobranchiaплевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Онииннервируютмантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеютсяпедальныеганглии, иннервирующие ногу, связанныеконнективамис цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов —висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальныесифональныеганглии, контролирующие сифоны.
Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеютсястатоцисты— органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятсяосфрадии— органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиямбрюхоногих. Отдельныерецепторныеклетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии. У хищныхBivalviaиз отрядаAnomalodesmataсифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.
Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители группArcoidea,Limopsoidea,Mytiloidea,Anomioidea,OstreoideaиLimoideaимеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющегохрусталика. Уморских гребешковимеются инвертированные глазки довольно сложного строения, состоящие из хрусталика, двухслойнойсетчаткии вогнутой светоотражающей поверхности. Известны также случаи образования глаз на сифонах усердцевидок. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень.
Дыхательная система представлена жабрами (ктенидиями). Особенности строения жабр варьируют у различных групп двустворчатых.
Наконец, у видов, лишённых жабр (как, например, у представителейподклассаAnomalodesmata),газообменидёт через стенку мантийной полости.
Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.
Кровеносная система двустворчатых моллюсков незамкнутая, то естькровьциркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами).Сердцерасположено на спинной стороне и состоит из 1желудочкаи 2предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается вэмбриогенезекак парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей родаArca). У примитивных форм отрядаProtobranchiaслияние происходит только над кишкой.
От желудочка отходят мощные передняя и задняяаорты, ветвящиеся вартерии; из них кровь (гемолимфа) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта. Далее уже ставшаявенознойкровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородомартериальная кровьпо выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит черезпочки, где освобождается от продуктов обмена.
Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательногопигмента, хотя у представителей семействArcidaeиLimidaeимеетсягемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови. У хищного двустворчатого моллюскаPoromyaв крови есть красныеамёбоциты, содержащие гемоглобин.
Выделительная система двустворчатых, как и у большинства моллюсков, представлена парныминефридиями(почками). Почки двустворчатых с железистыми стенками называютбоянусовыми органами. Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются вперикард, другим — в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды. По своему происхождению они являются типичнымицеломодуктами.
Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парныеперикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований —кеберовых органов. Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу.
Двустворчатые относятся кпойкилосмотическим животным, то есть они не способны сохранять более или менее постоянноеосмотическое давлениеполостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Они также не могут поддерживать осмотическое давление ниже, чем во внешней среде.
У пресноводных двустворчатых, как и у пресноводныхбрюхоногих, черезпочкивыделяется много воды; в почках жереабсорбируютсясоли, поэтому по сравнению с кровью (гемолимфой)мочапресноводныхBivalviaсильно гипоосмотична.
Эпителий, выстилающиймантиюи жабры двустворчатых, обладает способностью поглощать соли из воды, которая проходит через мантийную полость.
Двустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеются и случаигермафродитизма(так, у видаArca noaeбыл установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). У некоторых видов, напримерThecalia concamerata,резко выраженполовой диморфизм.Гонадыи протоки (семяпроводыияйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, игаметывыходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У примитивныхProtobranchia, а также ряда других двустворчатых (Pecten,Ostreaи др.) гонады открываются в почки.
У некоторых видов, например представителей родаLasaea, мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходитоплодотворение. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки —велигераили молодой особи. У большинства же видов оплодотворение наружное. В этом случае самки и самцы выбрасываютспермуияйцеклеткив толщу воды. Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня,температуройводы и наличием спермы в воде. Некоторые пластинчатожаберные выпускают гаметы понемногу, другие же — крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронизированно высвобождают половые клетки.
Плеченогие(Brachiopoda) — морские организмы, напоминающие двустворчатых моллюсков раковиной из двух створок и близким размером. Однако они не имеют близкого родства с моллюсками, и их выделяют в отдельный тип. Сходство их внешнего строения является конвергентным, то есть обусловлено схожим образом жизни. В настоящее время брахиоподы менее распространены, чем двустворчатые.
Обе эти группы животных имеют раковину из двух створок, однако строение раковины у них коренным образом отличается. У плеченогих створки раковины располагаются на дорсальной (спинной) и вентральной (брюшной) сторонах тела, а у двустворчатых они прикрывают левую и правую сторону тела и обычно являются зеркальными копиями друг друга. Кроме этого, у плеченогих имеется специфический орган для фильтрации —лофофор, отсутствующий у двустворчатых. Наконец, раковины брахиопод могут состоять как изфосфата кальция, так икарбоната кальция, а у двустворчатых в их состав входит только карбонат кальция.
У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральноедробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих. Большинство двустворчатых развиваются сметаморфозом. Обычно из оплодотворённых яиц выходитпланктоннаяличинка—велигер(парусник). Образованию велигера предшествует стадиятрохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента. Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера — покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаютсяпротонефридии. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.
У некоторых пресноводных моллюсков (перловиц, беззубок) имеется особая личинка —глохидий, имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, ногарудиментарна. У таких моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, и глохидии развиваются в её жабрах. Глохидий способен плавать, хлопая створками. С помощью биссусовой нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающих миморыби с помощью зубцов внедряется в их ткани, где и происходит его дальнейшее развитие. Позднее маленький моллюск, развившийся из глохидия, выпадает на дно через разрыв опухолевых бугорков на коже рыб. Таким образом, глохидий являетсяэктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят.
У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков развитие прямое. Так, ушаровок(Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости, и из них вылупляются сформированные маленькие моллюски.
У большинства двустворчатых личинки, вышедшие в воду, питаютсядиатомовыми водорослямии другимфитопланктоном. В умеренных регионах около 25 % видов являютсялецитотрофными, то есть ещё не ставшие взрослыми особи зависят от питательных веществ, запасённых в желтке яйца, из которых основным источником энергии являютсялипиды. Чем больше период до первого самостоятельного питания личинки, тем крупнее яйцо и больше в нём запасжелтка. Энергозатраты на образование таких яиц велики, и обычно такие богатые желтком яйца формируются в небольших количествах. Так,балтийская макома(Macoma balthica) образует немного яиц с большим запасом желтка. Выходящая из яйца личинка живёт за счёт запасов энергии яйца и не питается. Приблизительно через 4 дня они переходят в D-стадию личинки, в которой у них формируется первая раковина из D-образных створок. Такие личинки имеют невысокий потенциал для расселения.Мидия съедобная(Mytilus edulis) образует чрезвычайно много яиц, бедных желтком, так что образующиеся из них личинки должны рано начинать питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, так как дольше ведут планктонный образ жизни.
У некоторых пресноводных двустворчатых семействаунионид(Unionidae) стратегия размножения весьма необычна. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы.
Рассмотренные выше случаи вынашивания молоди в жабрах в мантийной полости, а также в выводковых камерах (Mineria minima) можно рассматривать как проявление заботы о потомстве.
К двустворчатым относятся самые долгоживущие — достигающие возраста свыше 400 лет — представителицарстваживотных. Этому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов спродолжительностью жизниболее 150 лет. Так, у морского моллюскаPanopea abrupta, пресноводного моллюскаMargaritifera margaritiferaи океанского венусаArctica islandicaмаксимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190и 507 лет соответственно.
Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размеромраковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:
Так, средний возраст полового созревания уже упоминавшегося долгоживущего моллюскаArctica islandicaсоставляет около 10 лет, при этом массыв 20 гон достигает за 25—30 лет. В то же время двустворчатый моллюскSpisula solidissimaдостигает той же массы за 2—3 года, и иногда начинает размножаться в первый год жизни.
Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами и питаются, в частности,фитопланктоном. У наиболее примитивных двустворчатых —Protobranchia— встречаются разные модели питания, в том числе собираниедетритас морского дна; возможно, эта модель питания была исходной для двустворчатых, пока они ещё не приобрели приспособления к питанию путём фильтрования. Они ощупывают субстрат с помощью пары щупалец, образуемых краем мантии. Щупальца покрыты слизью и снабжены ресничками. Щупальца собирают со дна пищевые частицы и сортируют их, отбрасывая слишком крупные и направляя остальные в рот. Особенности пищеварительной системы двустворчатых, связанные с фильтрующим типом питания, рассматривались выше.
Небольшое числоBivalvia, как, например,Poromya granulata, являются хищниками. Они относятся к надотряду перегородчатожаберные. Специальные мускулы направляют воду во вводной сифон, преобразованный в капюшоновидный орган, который засасывает мелкихракообразныхи червей. Сифон может быстро сокращаться и вворачивается в специальную камеру, а добыча передается на ротовые лопасти, которые доставляют её ко рту[1]. Пищеварительный тракт хищных пластинчатожаберных модифицирован таким образом, что в нём могут перевариваться крупные пищевые частицы.
Весьма необычный представитель двустворчатыхEntovalva nhatrangensisявляетсяэндосимбионтоми встречается только в пищеводеголотурий. Складки мантии у этого вида целиком прикрывают маленькую раковину. Когда голотурия зарывается в донный ил, моллюск пропускает воду через свои жабры и фильтрует органические частицы. Чтобы его самого не унесло потоком воды, моллюск крепко прикрепляется биссусом к пищеводу хозяина. Голотурии при этом никакого вреда не наносится.
Некоторые двустворчатые моллюски вступают всимбиозсбактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторыхсолемий(Solemya), обитающих в среде, богатойсероводородом(побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная системаатрофируетсяв разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счётокисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр. Представители семействакорабельные черви(Teredinidae) имеют червеобразную форму тела и питаютсядревесинойдеревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (которая редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии.
Большинство двустворчатых ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Все свободноживущие двустворчатые (кроме сверлящих форм) является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, гальку, фрагментыкораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже в отлив. Зарываясь в грунт, двустворчатые предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время малой воды, а также от перепадов солёности воды, вызванных дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников. Их главная стратегия такова: во время прилива двустворчатые выставляют свои сифоны для питания и дыхания, а в отлив зарываются на большую глубину или плотно закрывают створки раковины. Для зарывания в грунт они используют свою мускулистую ногу. Механизм зарывания состоит в следующем. Сначала моллюск расслабляет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, заякориваясь в определённой позиции. В это время нога погружается в грунт. Потом он растягивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. Повторяя эти движения, моллюск может закапываться на большую глубину.
Другие формы, как, например, мидии, прикрепляются к твёрдым субстратам при помощи биссуса — нити, состоящей изкератиновыхбелков. Некоторые двустворчатые прочно прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea,Pinctada). Такие двустворчатые более подвержены нападениям хищников, чем зарывающиеся. Некоторые хищные брюхоногие, напримертрубачи(Buccinidae) ииглянки(Muricidae), питаются двустворчатыми, просверливая их раковины. Морская улиткаNucella lamellosaпробуравливаетрадулойходы в раковинах двустворчатых моллюсков (обычно мидии съедобной) и выделяет при этом разлагающий раковину секрет. Потом она вставляет в образовавшееся отверстие растяжимый хоботок и высасывает тело жертвы. Чтобы просверлить раковину двустворчатого моллюска, улитке нужно всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергаться нападению улиток только во время прилива.
Некоторые двустворчатые, в том числе устрицы семействхамиды(Chamidae),Anomiidae,спондилиды(Spondylidae),Plicatulidaeприклеиваются к камням, скалам и более крупным твёрдым раковинам. Иногда устрицы образуют густые скопления внеритической зонеи, как и большинство двустворчатых, являются фильтраторами.
Хотя многие несидячие двустворчатые используют ногу для небольших перемещений вокруг или для закапывания, представители семействаSphaeriidaeвесьма проворно карабкаются по водным растениям с помощью своей длинной и гибкой ноги. Так,шаровка роговая(Sphaerium corneum) лазает по растениямэлодеипо берегам озёр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию для фильтрования.
Как говорилось выше,морские гребешкиспособны креактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния.
Камнеточцыиз семействаморских фиников(Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны. Известно, что колонныхрама СераписаблизНеаполяпроточеныLitophagaдо высоты человеческого роста. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцевфолад(Pholadidae). Кроме того, камнеточецPholasспособен кбиолюминесценции. Именно на этом моллюске в 1887 году Дюбуа открыллюциферин-люциферазнуюреакцию. Свечение испускает край мантии; такжеPholasможет выделять люминесцирующую слизь.
Весьма специфический образ жизни ведут представители семействадревоточцев, или корабельных червей(Teredinidae).
Среди двустворчатых моллюсков есть и эндосимбионты, например, уже упоминавшийся эндосимбионт голотурийEntovalva nhatrangensis.
Особо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. Двустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём телетяжёлые металлы, тем самым способствуя очищению водоёмов от химического загрязнения. Их фильтрующая активность довольно велика — в среднем 1 л воды в час. Выяснено, что мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать 280 м³ воды.
Кроме того, замечено, что в районах разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаются моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплениях.
Двустворчатые моллюски играют большую роль в образованииосадочныхизвестковых пород. Из раковин двустворчатых немалой частью состоят такие горные породы, какмрамор,известняки,ракушечник. Наиболее многочисленные виды ископаемыхBivalviaявляютсяруководящими формамидля определения возраста пластовЗемли.
Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, напримеробыкновенный карп(Cyprinus carpio); среди птиц двустворчатыми питаются, например,кулик-сорока(Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированнымклювом, исеребристая чайка(Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни.Калан(Enhydra lutris) питается многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями.Морж(Odobenus rosmarus) является одним из главных хищниковарктическихвод, питающихся двустворчатыми. Из беспозвоночных естественными врагами двустворчатых моллюсков являютсякрабы,
морские звёзды и осьминоги. Некоторые брюхоногие моллюски:устричное сверло(Urosalpinx),Eupleura caudata,Polynices heros,Neverita duplicata— тоже уничтожают двустворчатых, в том числе ценных промысловых животных —устрицимидий.
Механизмы защиты от врагов у двустворчатых моллюсков разнообразны. Некоторые закапываются в грунт (как, например,Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд); как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие пластинчатожаберные способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину. Двустворчатые, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив сифоны наружу; если хищник оторвёт их, они регенерируют.Лимы, как, например,Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества.
В 2016 году у двустворчатых моллюсков был описан заразныйрак, передающийся посредством морской воды и заражающий моллюсков разных видов.
Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиотические взаимоотношения спротистами(а именно одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюскCorculum cardissaвступает в симбиоз сSymbiodinium corculorumиз группыдинофлагеллят. Клетки протистов обнаруживаются присветовойилитрансмиссионной электроскопиипреимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантиигигантской тридакны(Tridacna gigas), но, в отличие отC. cardissa, в клетках жабр они не обнаружены.
Двустворчатые, как и большинство других обладающих скелетом групп беспозвоночных, появились в палеонтологической летописи в ходекембрийского взрыва(около 540 млн лет назад). К этому же времени относятся первые ископаемые остатки и многих других типов животных.
Раннекембрийскиеископаемые моллюскиFordillaиPojetaiaсчитаются ранними двустворчатыми. Кроме этих двух родов, к кембрийским двустворчатым предположительно относятсяTuarangia,CamyaиArhouriella, а также, возможно,Buluniella. Существует также версия, что двустворчатые моллюски произошли отRostroconchia— вымершего класса моллюсков.
Иногда окаменелости образуются, когда грунт, в котором находится раковина, окаменевает вместе с ней. Иногда они образуются другими путями. Нередко окаменелостью является не сама раковина, а след, оставленный ей на камне.
В раннемордовикепроизошёл большой всплеск разнообразия двустворчатых; в это время обособились группы беззубых, равнозубых и разнозубых двустворчатых. В этом периоде появляются двустворчатые, напоминающие современных (443—488 млн.лет назад). В раннемсилурежабры адаптируются к фильтрующему питанию, в течениедевонаикарбонапоявляются сифоны, а также мускулистая нога, позволяющая моллюскам закапываться в грунт.
В раннемпалеозое(около 400 млн лет назад) господствующей группой фильтраторов в океанах были брахиоподы. К этому периоду относится около 12 тысяч их ископаемых видов. Ко временимассового пермского вымираниядвустворчатые достигли большого разнообразия. Этот удар нанёс большой вред двустворчатым, однако они смогли выжить в течение последующего периода —триаса. В то же время брахиоподы потеряли 95 % их видового разнообразия. Некоторые учёные считают, что способность двустворчатых зарываться в грунт для спасения от хищников являлась ключевым фактором их успеха. Новые адаптации, появившиеся в различных семействах, позволили двустворчатым освоить новыеэкологические ниши. К таким приспособлениям относят способность к плаванию, хищнический образ жизни и другие.
Долго считалось, что двустворчатые моллюски гораздо лучше приспособлены к жизни в воде, чем брахиоподы, в связи с чем брахиоподы не выдержали конкуренции и занимают в последнее время лишь малые экологические ниши. Эти две группы животных описываются в учебниках как пример двух таксонов, один из которых оказался конкурентоспособнее другого и вытеснил его. Основанием для такого вывода считали факт, что двустворчатому моллюску для существования нужно меньше пищи из-за её системы открывания-закрывания раковины с энергетически эффективным лигаментом. Однако все эти доводы сейчас опровергнуты, а превосходство двустворчатых над брахиоподами объясняется, как писалось выше, более успешным прохождением первыми массового вымирания.
За прошедшие два века учёные не пришли к единому мнению относительнофилогениидвустворчатых моллюсков и ихклассификации. В раннихтаксономическихсистемах учёные классифицировали двустворчатых по одному признаку, как то: морфология раковины, строение замка или жабр. Однако в таких системах, основанных на строении одного органа, возникали проблемы в наименовании таксонов. Одна из наиболее широко распространённых систем была разработанаНорманом Ньюэлломв изданииTreatise on Invertebrate Paleontology, Part N. Эта система была основана как на общейморфологиираковины, так и её микроструктуре, а также строении замка. Поскольку эти признаки мало изменялись на протяжении существованиятаксона, они могут быть использованы для выделения наиболее крупных групп.
Проводимые с 2000 года исследования в области таксономии с применениемкладистическогоанализа многих систем органов, морфологии раковин (в том числе и у ископаемых видов) и современных методовмолекулярной филогенетикизавершились созданием наиболее вероятной схемы филогенетических взаимоотношений двустворчатых. Основываясь на результатах этих исследований, в 2010 году Билер, Картер и Коэн (англ.Bieler, Carter & Coan) предложили новую классификацию двустворчатых. В 2012 году эта классификация была доработана специалистамиWorld Register of Marine Species(WoRMS). Сейчас продолжаются молекулярно-филогенетические исследования по выявлению наиболее родственных групп двустворчатых и их группировке в соответствующие таксоны.
Ниже приведён обзор некоторых систем классификации двустворчатых, разработанных в разное время.
Р. К. Мур в 1952 году разработал практическую классификацию двустворчатых на основании строения раковины, жабр и зубов замка. Она выглядит следующим образом:
УPrionodesmaceaпризматическая структура раковины, в раковинах естьперламутровыйслой; не срослись складки мантии, плохо развитысифоны; зубцы отсутствуют или неспециализированы. Жабры — от простыхктенидиев(Protobranchia) до пластинчатых (Eulamellibranchia). У представителейTeleodesmacea, напротив, раковина фарфоровидная, лишённая перламутра. Складкимантии, как правило, срастаются, сифоны хорошо развиты, зубцы замка специализированы. У большинства пластинчатые жабры.
В 1935 году Иоганнес Тиле в своей работеHandbuch der systematischen Weichtierkunde(«Руководство по систематической малакологии») представил классификацию двустворчатых моллюсков, основанную на работе Коссманна и Пейрота 1909 года. Согласно системе Тиле, двустворчатые подразделяются на три отряда. КTaxodontaотносятся виды с таксодонтным замком, состоящим из нескольких параллельных рядов мелких зубцов, располагающихся перпендикулярно краю замка. КAnisomyariaпринадлежат виды, у которых или один мускул-замыкатель, или их два, но один из них значительно меньше другого. В группуEulamellibranchiataбыли включены представители с пластинчатыми жабрами.Eulamellibranchiataподразделялись на 4 подотряда: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta и Anomalodesmata.
Ниже представлена схема вышеупомянутой классификации двустворчатых, разработанной Ньюэллом в 1965 году и основанной на морфологии замка (знаком † отмечены вымершие таксоны).
Монофилияподкласса Anomalodesmata является спорной. В настоящее время обычно его относят к подклассу разнозубых.
Выше (см. разделДыхательная система) приводилась альтернативная классификация двустворчатых моллюсков, основанная на строении жабр. По этому признаку выделяются группы Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia и Septibranchia. Первая группа соответствует подклассам Palaeotaxodonta и Cryptodonta Ньюэлла, вторая — Pteriomorphia. Все остальные таксоны по Ньюэллу принадлежат к группе Eulamellibranchia, кроменадсемействаPoromyoidea, соответствующего таксону Septibranchia.
В мае 2010 года журналMalacologiaопубликовал новую классификацию двустворчатых. При её составлении авторы использовали целый ряд признаков и характеристик: различную филогенетическую информацию, в том числе данные молекулярного анализа, морфологию раковины и её микроструктуру, а также биогеографические, палеобиогеографические и стратиграфические данные. В этой классификации выделяется 324 семейства, из которых 214 известны исключительно по ископаемым остаткам, а 110 оставшихся возникли в недавнем прошлом и могли даже не оставить ископаемых следов.
Ниже представлена схема этой классификации:
MolluscaBase, расширениеWorld Register of Marine Speciesдля моллюсков, включая пресноводных, сухопутных и части вымерших представителей типа, на февраль 2021 года предлагает такую классификацию класса двустворчатых до отрядов включительно:
В 2010 году Маркус Губер (англ.Markus Huber) в своей работеCompendium of Bivalvesоценил общее число видов двустворчатых в 9200 и объединил их в 106 семейств. Согласно Губеру, часто встречаемая в литературе оценка количества видовBivalviaв 20 тысяч видов не может быть подтверждена. В нижеследующей таблице представлены основные семейства двустворчатых, а также количество входящих в них родов и видов.
ВМеждународной Красной книгеМСОПприведены по состоянию на октябрь 2013 года данные для 698 видов двустворчатых, из которых 29 видов считаются вымершими, а ещё 164 вида находятся в категориях повышенного риска (категории CR, EN, VU).
ВКрасную книгу Россиизанесено 34 вида моллюсков, большая часть из которых относится к отрядуUnionoida(из них 8 видов родажемчужницаи 7 видов родамиддендорффиная).
Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются пресноводными. Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченныйареал, специфическая среда обитания, наличие специфических хозяев для глохидиев (это характерно дляунионид).
Человек использует некоторые виды двустворчатых в пищу, как источник материала для украшений (перламутрижемчуг), в качестве сувениров или даже денег. Нередко двустворчатых применяют дляочистки воды. Выделяемый некоторыми двустворчатыми моллюскамибиссусиспользуют для изготовления особой ткани —виссона.
Двустворчатые моллюски, напримермидиииустрицы, издревле служили пищей человеку. В 2010 году ваквакультурныххозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу. В 1950 году, когдаПродовольственная и сельскохозяйственная организация ООНначала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оцененав 1 007 419тонн. В 2000 году эта величина составляла уже10 293 607, а в 2010 —14 616 172. В частности, потребление мидий в 2010 году составило1 901 314(десятилетием раньше —1 568 417) тонн, устриц —4 592 529(3 858 911)тонн, гребешков —2 567 981(1 713 453)тонн. ВКитаепотребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз.
Некоторые страны регулируютимпортдвустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравлениятоксинами, которые накапливаются в этих организмах.
В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению вмарикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращиваютмидийиустриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли вСША,Японии,Франции,Испании,Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегахЧёрного,Белого,БаренцеваиЯпонского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada).
Уже говорилось, что двустворчатые моллюски, живущие в загрязнённых водах, накапливают в своих тканяхтяжёлые металлыистойкие органические загрязнители. Дело в том, что при попадании в моллюска эти вещества не разрушаются ферментами, а накапливаются в его тканях. Эти вещества могут быть вредными как для самих моллюсков, так и людей, поедающих их. Однако это даёт и возможность использовать двустворчатых моллюсков как индикаторов наличия и количества загрязнителей в окружающей среде.
Однако для такого использованияBivalviaсуществуют и ограничения. Уровень загрязнителей в тканях зависит от вида, возраста, размера моллюска, а также времени года и других факторов. Изучение нескольких видов двустворчатых моллюсков, обитающих в лагунахГаны, дало совершенно аномальные результаты. Для этого есть ряд причин. Например, уровеньцинкаижелезаповышается во время сезона дождей, так как потоки воды смывают их с крыш домов изоцинкованногожелеза. Уровенькадмияу молодых особей был ниже, чем у старых: хотя в ткани поступал кадмий извне, из-за быстрого роста моллюска уровень кадмия оставался низким. В ходе исследований, проведённых вблизиВладивостока, было показано, что у двустворчатых, живущих в гаванях, содержание тяжёлых металлов понижено, несмотря на повышенную загрязнённость ими воды. Возможно, это объясняется тем, что вода загрязнена не только металлами, но и органикой. Такая вода более питательна, и, как следствие, моллюски снижают фильтрующую активность.
Разбитые раковины двустворчатых моллюсков, образующиеся как побочный продукт от консервной промышленности, могут быть использованы для захвата загрязнителей из воды. Было показано, что, еслиpHводы остаётся щелочным, осколки раковин вбирают кадмий,свинеци другие тяжёлые металлы, замещая на нихкальций, входящий в составарагонита, и переводя их таким образом в твёрдое состояние. Так, устрицаSaccostrea cucullataснизила уровеньмедии кадмия в водахПерсидского залива, причём это достигалось не только за счёт живых моллюсков, но и пустых раковин.
Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоемперламутра. Их создают только двустворчатые и некоторыебрюхоногиемоллюски. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсковPinctada margaritiferaиPinctada mertensi, обитающих втропическойисубтропическойчастиТихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной частиСШАна граньвымирания. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней двустворчатых, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов.
Добываемый из раковинперламутриспользуется для изготовления различных изделий, напримерпуговиц, а также дляинкрустаций.
Виссон— дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служитбиссус. Это белковый материал, который выделяют двустворчатые моллюски некоторых видов (наиболее известенPinna nobilis) для крепления к морскому дну.Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носитьхламидыиз виссона.
Раковины двустворчатых нередко служат предметомколлекционирования. Есть много частных и общественных коллекций раковин, крупнейшая из которых находится вСмитсоновском институтеи включает около 20 млн образцов.
Нередко раковины двустворчатых используются для декорирования. Их спрессовывают в пластины, служащие для украшения стен или садовых дорожек, ими украшают рамки для фотографий, зеркала и другие предметы. Из них часто делают орнаменты. Нередко раковины используют для изготовления украшений. Древнейшие образцы выделанных раковин двустворчатых были обнаружены в пещере вИндонезии, их возраст оценивается в 32 тысячи лет.
Индейцы, живущие вблизи восточного побережья, использовали кусочки раковин (например, двустворчатого моллюскаMercenaria mercenaria, а также некоторых брюхоногих) как деньги. Люди племенивиннебагоизВисконсинанашли пресноводным двустворчатым многочисленные применения. Так, их раковины служат им в качестве ложек, чаш, ковшей, прочей посуды и инструментов. Они делают из раковин крючки и приманки для ловли рыбы.
Измельчённые раковины добавляются в корм для домашних птиц как кальцийсодержащая добавка.
Корабельные червипоселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. разделПитание) корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами.
Мелкий двустворчатый моллюскDreissena polymorphaприкрепляется к твёрдому субстратубиссусоми образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их.
Давно известно, что потребление сырых или плохо приготовленных двустворчатых моллюсков может приводить к инфекционным заболеваниям. Они могут вызываться как бактериями, изначально обитающими в море (например, возбудительхолерыVibriospp.), или же бактериями и вирусами, попадающими в прибрежную зону из сточных вод. Будучи фильтраторами, двустворчатые моллюски пропускают сквозь свои жабры колоссальное количество воды и отфильтровывают не только пищевые частицы, но имикробов. Микробы сохраняются в тканях моллюска и накапливаются в его печени.
Существуют двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождатьсяпаралитическимэффектом (англ.Paralytic shellfish poisoning (PSP)), потерей памяти (англ.Amnesic shellfish poisoning (ASP)),гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворчатых моллюсков обусловлена накоплением ими выделяющихтоксиныодноклеточных:диатомовых водорослейилидинофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках. Так, ядовитость двустворчатого моллюскаCrassostrea echinataобусловлена токсинами протистаPyrodinium bahamenseиз группы динофлагеллят.
Гигантская тридакна(Tridacna gigas) теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было.
Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культомАфродиты. Так, на картине «Рождение Венеры» кистиБоттичеллиВенераплывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной вПомпеях. Римляне чтили Венеру и ставили в её честь святилища в своих садах, моля её о дожде и богатом урожае, поэтому раковина гребешка и других двустворчатых стала символом плодородия. Раковиныморского гребешкаслужили существенной частью культа богини-матери вФесте. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным целям, как то: сосудом для сбора милостыни, тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом появилось современноефранцузскоеназвание морского гребешка — «раковина Св. Иакова» (coquille St. Jacques).
Изображение раковины двустворчатого моллюска используется во многих произведениях архитектуры, мебели. Наконец, она являетсялоготипомRoyal Dutch Shell, крупной нефтяной и газовой компании.