سيادة (وراثة)

السيادة الوراثيةفيعلم الوراثةهي علاقة بينأليلاتمورثةما، حيث أن أليلًا واحدًا يظهر على حساب أليل آخر فيالموقع الكروموسوميذاته.الأليل الأول يسمىسائدًاوالأليل الثاني يسمىمتنحيًا.
بالنسبة لأيصبغي جسمي(أيصبغيما عداالصبغي الجنسي)، فإن كل أليل والصفات المرتبطة به إما أن تكونصبغية جسمية سائدةأو تكونصبغية جسمية متنحية.
بالنسبة للصبغيات الجنسية والصفات المتعلقة بها، فإما أن تكون سائدة مرتبطة بالصبغي X، أو متنحية مرتبطة بالصبغي X، أو مرتبطة بالصبغي Y، وتتميز بنماذج وراثية وظاهرية تعتمد على جنس كل من الوالدين والطفل (اقرأ الترابط الجنسي). نظرًا لوجود نسخة وحيدة من الصبغي Y فقط، لا يمكن للصفات المرتبطة بهذا الصبغي أن تكون سائدة أو متنحية. علاوةً على ذلك، توجد أنماط أخرى من السيادة، مثل السيادة الناقصة، والتي يكون فيها تأثير أليل المورثة جزئيًا مقارنةً بتأثيره عندما يتواجد على كلا الصبغيين، والسيادة المشتركة، التي تُظهر فيها الألائل المختلفة على كلا الصبغيين الصفات المرتبطة بها في آن واحد.
لا تكون السيادة متأصلة في أليل ما أو الصفات المرتبطة به (نمطه الظاهري)، وإنما تُعتبر تأثيرًا نسبيًا محصورًا بين أليلي مورثة ما أيًا كانت وظيفتها، فقد يكون الأليل الواحد سائدًا على أليل ثانٍ للمورثة ذاتها، ومتنحيًا لأليل ثالث ومتشاركًا بالسيادة مع آخر رابع، بالإضافة إلى أن الأليل الواحد قد يكون سائدًا فيما يخص نمطًا ظاهريًا واحدًا دونًا عن الأنماط الأخرى.
السيادة مفهوم أساس فيالوراثة المندليةوعلم الوراثة الكلاسيكي. تُستخدم الأحرف ومربعات بانيت لتوضيح مبادئ السيادة، ومن المتفق على نطاق واسع استخدام الأحرف الكبيرة للألائل السائدة والصغيرة للمتنحية. تُعتبر وراثة شكلبذورالبازلاءمثالًا كلاسيكيًا على السيادة، فقد تكون مدوّرة مرتبطة بالأليلR، أو مجعدة مرتبطة بالأليلr، وفي هذه الحالة يُحتمل وجود ثلاث توليفات من الألائل (الأنماط الوراثية)، وهيRR، وRr، وrr. يُنتج النمط الوراثيRR(متماثل الألائل) بازلاء مدوّرة، بينما يعطي النمطrrبازلاء مجعدة، أما في النمط الوراثيRr(متغاير الألائل)، يحجب الأليلRوجود نظيرهr، ما يُنتج أيضًا بازلاء مدوّرة، وبالتالي يُعتبر الأليلRسائدًا على الأليلr، والأخير متنحيًا للأول.
تختلف السيادة عن الروكبة، والتي تتمثل بكبت أليل مورثة ما تأثير ألائل مورثةمختلفة.
كانغريغور يوهان مندلالملقب بـ«أبي الوراثيات» أول من قدم مفهوم السيادة، ورغم أنه استخدم هذا المصطلح لأول مرة في ستينيات القرن التاسع عشر، فإنه لم ينتشر على نطاق واسع حتى أوائل القرن العشرين. لاحظ مندل وجود نمطين ظاهريين متفردين لدى العديد من صفات بازلاء الحديقة المتعلقة بمظهر البذور، وقرون البذور والنباتات، مثل البذور المدوّرة مقابل المجعدة، والصفراء مقابل الخضراء، والأزهار الحمراء مقابل البيضاء، أو النباتات الطويلة مقابل القصيرة. أنتجت النباتات عندما جرت مناسلتها بشكل منفصل الأنماط الظاهرية نفسها دومًا، ولكن عندماهُجّنتبسلالات ذات أنماط ظاهرية مختلفة، لم يظهر إلا نمط واحد من الأنماط الظاهرية الأبوية لدى النسل (أخضر، أو مدوّر، أو أحمر أو طويل)، ولكن عندما هُجّنت هذه النباتات الهجينة نفسها، أظهرت أنسالها نمطين ظاهريين أصليين، بنسبة مميزة قدرها 3:1، وقد عاد النمط الظاهري الغالب للنباتات الأبوية الهجينة. استنتج مندل أن كلًا من الأبوين في عملية التهجين الأولى كان متماثل الألائل، ولكن ألائله اختلفت عن الآخر (أي كان النمط الوراثي لأحد الأبوين AA، والآخر aa)، وبالتالي ساهم كل منهما بأليل واحد في النسل، فكان جميع أفراد هذا النسل متغايري الألائل (Aa)، وساد أحد هذين الأليلين على الآخر: فكبت A نظيره a. سينتج بالتالي عن التهجين الأخير بين زيجوتين متغايري الألائل (Aa مع Aa) الأنماط الوراثية التالية: AA، Aa وaa بالنسبة الوراثية 1:2:1، فيبدي أول نمطين منهما النمط الظاهري الخاص بالأليل السائد (A) بينما يعبر الأخير عن النمط الظاهري الخاص بـ(a)، فتنتج النسبة الظاهرية 3:1.
لم يستخدم مندل أيًا من مصطلحات المورثة، أو الأليل، أو النمط الظاهري، أو النمط الوراثي، أو متماثل الألائل أو متغاير الألائل، فقد قُدمت جميعها لاحقًا، ولكنه قدّم بالفعل رموز الأحرف الكبيرة والصغيرة للدلالة على الألائل السائدة والمتنحية على التوالي، ولا تزال تُستخدم حتى اليوم.
في عام 1928، اقترح عالم الوراثيات السكانية البريطانيرونالد فيشرأن السيادة تعمل اعتمادًا على الاصطفاء الطبيعي من خلال مساهمة المورثات المعدِّلة، ورد عليه عالم الوراثيات الأمريكيسيوال رايتعام 1929 بقوله إن السيادة هي ببساطة نتيجة فيزيولوجية للسبل الاستقلابية والمورثات المتعلقة بها، وقد أصبح تفسير رايت حقيقة ثابتة في علم الوراثة، ولكن قد تتأثر سيادة بعض الصفات بالآليات التطورية.
في السيادة التامة، يحجب تأثير أحد الأليلين في النمط الوراثي متغاير الألائل تأثير الآخر بشكل تام، فيُعتبر الأليل الحاجبسائدًاعلى الآخر، والأليل المحجوبمتنحيًاللأول،وبالتالي تعني السيادة التامة أن النمط الظاهري للزيجوت متغاير الألائل مطابق تمامًا لذاك الخاص بالزيجوت السائد متماثل الألائل.
تحدث السيادة الناقصة (والتي تدعى أيضًا بالجزئية أو المتوسطة أو النصفية) عندما يكون النمط الظاهري للزيجوت متغاير الألائل مختلفًا عن الأنماط الظاهرية للزيجوتات متماثلة الألائل (وغالبًا وسطيًا بينها)، فعلى سبيل المثال، يكون اللونان الأحمر والأبيض لزهرة نباتأنف العجلمتماثلي الألائل، فعندما تُناسل الزهرة الحمراء متماثلة الألائل مع الزهرة البيضاء متماثلة الألائل، تنتج زهرة وردية، وهي محصلة للسيادة الناقصة.
تحدث السيادة المشتركة عندما تتجلى مساهمة كلا الأليلين في النمط الظاهري.
على سبيل المثال، في نظام الزمرة الدموية (ABO)، تتحكم ثلاثة ألائل بالتعديل الكيميائيلغليكوبروتين(المستضد H) على أسطح كريات الدم، ويتشارك أليلان منهما بالسيادة بالنسبة لبعضهما (IوI)، ويسودان على الأليل المتنحي (i) في موضع المورثة (ABO). يُنتج الأليلانIوIتعديلات مختلفة، إذ يضيف الإنزيم الذي يرمز له الأليلIN-أسيتيل-غالاكتوزأمين للمستضد H المرتبط بالغشاء، بينما يضيف إنزيم الأليلIمركب غالاكتوز، أما الأليلiفلا يعطي أي تعديلات، وبالتالي يكون كلا الأليلينIوIسائدًا عليه (فالأفراد الحاملون لأي من النمطين الوراثيينIIوIiتكون زمرتهم الدموية A، والأفراد الحاملون لأي من النمطين الوراثيينIIوIiتكون زمرتهم الدموية B، ولكن أصحاب النمط الوراثيIIيمتلكون كلا التعديلين على خلاياهم الدموية، وبالتالي تكون زمرتهم الدموية من النمط AB، لذا يُعتبر الأليلانIوIسائدين مشتركين.