Sporophore

Lesporophore(littéralement « porte-spores »), appelé aussisporocarpe(« fruit à spores »),appareil sporophytique,appareil fructifèreoucorps fructifère, autrefois carpophore (littéralement « porte-fruit »), est l'appareil reproducteurdeschampignons dits supérieurs. C'est, dans le langage populaire et littéraire, l'organe de la « fructification » du champignon (sensu lato) et pas seulement dumycéliumdeschampignons. Il contient lessporocystes(basidesetasques) qui se différencient dans l'hyméniumet qui produisent parreproduction sexuéedesméiospores, sous diverses formes.
Le sporophore est la partie la plus visible dumacromycète, par opposition aumycéliumen grande partie souterrain ; c'est ce qu'en langage courant on appelle « unchampignon». L'apparition des sporophores est intermittente du fait des variations climatiques et leur durée de vie est souvent très courte (quelques jours)mais peut dépasser quinze ans chez lespolyporescoriaces. Les sporophores ne reflètent pas les populations fongiques souterraines car la majeure partie des espèces
abondamment représentées sous forme végétative dans les sols ont des mycéliums qui ne « fructifient » pas ou peu.
Il peut tout autant se présenter sous des formes très simples ou des formes très complexes.
Typiquement, il est constitué d'unchapeauet d'unstipeou « pied » qui présentent également de nombreuses formes. La morphologie du carpophore notamment la dimension, la forme, la couleur et l'aspect du chapeau, du pied, de la chair et des lames, et d'autres caractères distinctifs comme lasaveur, l'odeur ou la consistance, sont des caractères importants dans l'identification desFungi.
Ces paramètres ont chez certaines espèces aussi une importance majeure pour la reproduction du champignon qui doit par exemple — pour diffuser ses spores — attirer des insectes (mouches en général, attirées par les odeurs de matières putrides), des invertébrés ou des mammifères comme lesanglierou l'écureuildans le cas destruffesdont la fructification est souterraine.
De nombreux champignons sont des bioaccumulateurs de métaux, métalloïdes et radionucléides, voire d'autres polluants. Au moment de la fructification, ils semblent capables de « débarrasser » leurmycéliumd'une partie de ces métaux et autres substances en les accumulant dans le sporophore entier ou dans lepied.
Deux grandesdivisionsde champignons possèdent souvent des carpophores visibles et identifiables : lesBasidiomycèteset quelquesAscomycètes. Le carpophore, partie supérieure du champignon (c'est-à-dire sans ses « racines » oumycélium) présente de nombreuses formes.
Le carpophore est le plus souvent constitué de deux composantes principales : lepied(appeléstipe) et lechapeau(autrefois appelépileus).
Lechapeauest divisé en trois parties : une peau (appelée lacuticule) le recouvre sur sa face supérieure, une partie charnue (la chair ouhyménophore) soutient souvent des lames, parfois des tubes et plus rarement des pointes sur sa face inférieure. Ces structures de formes variées constituent l'appareil reproducteur du champignon qui porte le nom scientifique d'hyménium.
Schématiquement, il existe aussi des champignons sans pied (appeléscorticioïdes) lorsqu'ils collent à leur support et présentent plusieurs variantes, des champignons qui évoquent la forme des coraux sous divers aspects, (les coralloïdes) et enfin trois formes de champignons plus récents, (lesagaricoïdes, lesboletoïdes, et lescantarelloïdes) qui ont une réponse autre, avec une protection plus complète, par leur chapeau, de leur système reproducteur qui ont la forme de lames, de tubes, de plis ou de petites pointes.
Les très nombreuses formes de la partie supérieure du champignon (carpophore) jouent un rôle important dans son identification. S'il est maintenant démontré que ces différentes formes ne sont pas toujours étroitement liées, elles n'en sont pas moins simples à retenir pour identifier les champignons. Le fait qu'elles se ressemblent est un exemple de l'évolution adaptative. Toutefois, il est probable que les champignons résupinés soient des formes primitivesComme ils ont souvent été étudiés en tant que groupe, il est commode de les conserver commesecteurnon-taxonomique informel.
Les principales formes de carpophores sont les suivantes:
Ces différentes silhouettes vont changer lorsque le champignon grandit. La même espèce présente des formes et des couleurs différentes de pieds et de chapeaux en fonction de son âge (jeune, adulte ou âgé) ou son milieu (sec ou humide).
Il présente la silhouette typique du champignon des prés, soit un chapeau aplati et des lames.
Un carpophore agaricoïde présente les formes caractéristiques de la plupart des agaricales soit à l'état adulte un chapeau convexe étalé, des lames, et un stipe allongé à base légèrement bulbeuse. Ces morphologies sont constantes chez les genresAmanita,Agaricuset lesLepiota.
Un carpophore boletoïde présente les formes caractéristiques de la plupart desBoletales, soit présentant à l'état adulte un chapeau convexe épais en forme de coussin (c'est-à-direpulviné), un hyménium formé de tubes et un pied ventru ou en forme de massue. Les genresBoletus,Leccinum,SuillusetStrobilomycessont boletoïdes.
Il présente la forme typique d'une chanterelle, soit une forme d'entonnoir avec des lames, des plis ou des pointes.
Un carpophore cantharelloïde présente les formes caractéristiques de la plupart desCantharellaceaesoit à l'état adulte unchapeaucreux, infundibuliforme, unhyméniumplissé, lamellé ou hydné et unstipeà pied étroit. On trouve ces morphologies chez les familles et genresCantharellaceae, lesGomphidius, lesPaxillus, lesRussulaceaeet lesLactarius.
Le champignon se présente sous une forme d'estomac, il porte le nom de gastéroïde. On retrouve ces formes primitives dans la famille dessclérodermeschez lesBoletaceaeet les truffes. Ils sont caractérisés par une enveloppe plus ou moins épaisse :lepéridium, généralement de couleur claire, et la partie intérieure : laglèbeougleba, généralement brune, d’où son nom. Ils peuvent se développer dans le sol, ils sont appelés champignonshypogés. Ils semblent être, par leur forme, des prédécesseurs des champignons bolétoïdes, commeChamonixia pachydermis, qui est ledernier ancêtre commundu genre des bolets à pieds grêles : lesLeccinum
Champignon agaricoïde qui évolue vers une forme gastéroïde comme chezLentinus tigrinusf. secotioidesdont les lames sont complètement enfermées et jamais exposées à l'air. Le mot est dérivé du nom du genreSecotium, genre qui contient des espècessécotioïdes.
La morphologie clavaroïde est extrêmement vaste. Elle se retrouve dans des ordres phylogénétiquement différents, ce qui peut indiquer que c'est une réponse de la sélection naturelle.
Un carpophoreclaviformeouclavéprésente une morphologie qui ressemble à une massue. Cette morphologie se rencontre notamment dans la famille desClavariaceaeou encore dans le genreLycoperdonchez lesbasidiomycètes, dans l'ordre desGomphaleschez les espèces du genreClavariadelphuset dans l’ordre desCantharellales, chez les espèces du genreClavulina.
Un carpophore est « mucroné » si sa morphologie ressemble à une pointe, à une épine. Un genre typique de cette morphologie estMucronellaoù les carpophores peuvent également se présenter suspendus, grégaires et en touffe.
Un carpophore coralloïde présente une morphologie en forme decorail, ou clavée à plusieurs branches dont les principales sont appelées desramuleset dont les extrémités finales sont des ramuscules.
Cette morphologie se rencontre dans les genres desClavariaceaelesClavulinopsislesRamariopsischez lesScytinopogonde l'ordre desAgaricales. Mais aussi dans l'ordre desCantharellales, dans les genresClavulina,Multiclavula, et dans l'ordre desGomphales, chez les genresLentaria,Hydnocristella,RamariaetKavinia.
On parle également de champignon réfléchi.
Le pied du champignon est excentrique, collé contre son support et les lames sont décurrentes le long de celui-ci. C'est le modèle type des pleurotes.
Un carpophore est cupuliforme quand il présente une forme de petite coupe, une cupule. Dans ce cas l'hyméniumest orienté vers le haut. Cette morphologie se rencontre chez certainesPezizaceaeet lesNidulariaceae. Lacuticule (champignon)est la face extérieure. Elle présente très rarement un stipe : dans ce cas lechapeauestcupuliforme.
Un carpophore est conchoïde quand il présente une forme de coquillage, forme typique de la coquille Saint-Jacques.
Un carpophoreapothécioïdeprésente unemorphologieen forme d'ampoule (du grec moderneαποθηκών/apothikón, forme deαποθήκη/apothíki, « lieu de dépôt, magasin ». Cette morphologie se rencontre dans l'ordre desPezizaleschez lesascomycètes, comme les genresAleuria,PezizaetOtideaet l'ordre desAuricularialeschez lesbasidiomycètescommeAuricularia auricula-judae.
Le chapeau du carpophore peut présenter de nombreux aspects qui permettent d'identifier le champignon.
Les principales formes dechapeauxse divisent en quatre grands types : coniques, concaves, convexes et crêtées.
La morphologie peut évoluer au cours du développement du chapeau ; ainsi la même espèce peut présenter une forme différente selon son âge, jeune, à maturité ou vieux.
La cuticule oupileipellis, (du latincuticula, petite peau), est la mince peau recouvrant lechapeaudu carpophores.
Cettesurfacedu champignon ou du carpophore peut prendre de nombreux aspects.
On rencontre chez les basidiomycètes différentes formes demargede l'hyménophore, le bord du chapeau, comme la marge striée de certaines amanites,appendiculéechez un bolet, ou ondulée chez les tricholomes.
Généralement l'hyméniumest la partie inférieure de l'hyménophore. Chez les agarics, ce sont les deux faces des lamelles qui sont tapissées d'hyménium, chez les bolets ce sont les tubes, chez les hydnes ce sont les aiguillons, et chez les girolles l'hyménium est formé par les plis ressemblant à des lamelles à l'extrémité supérieure du pied. Chez les pézizes, ils sont à l'intérieur de la coupe, chez les lycoperdons, ils forment la glèbe.
On trouve six formes distinctes de système reproducteur sous les chapeaux des champignons; elles peuvent présenter de multiples aspects de formes plus complexes, de couleur, d'odeur, etc.
Lesbasidiomycètesmontrent diverses formes destipeou pied du champignon, marginé chez certaines amanites, bulbeux chez certainscortinaires, radicant chez lesMelanoleucaou lesHygrocybesou ventru chez lesBoletus. La couleur de la partie radicante dustipepeut se modifier.
Le voile général est une membrane qui entoure l'ébauche du carpophore des champignons de l'ordre desAgaricales.
Le voile partiel est une membrane qui enveloppe les lames ou les pores de l'hyméniumdu carpophores desBoletales.
Cet organe protège l’hyménium jeune. Il va abandonner au stade adulte un anneau (voile membraneux) ou une cortine (voile filamenteux).
Un champignon est dithygrophanelorsque, selon l'état hygrométrique de l'air, le carpophore change de couleur en séchant, soit par zones concentriques, soit par bandes radiales, comme chez le laccaire améthyste,Laccaria amethystina.
La surface de l'hyménophoreet lestipepeuvent reprendre parfois leurs couleurs initiales par réhydratation.
Les champignons sont ditsgrégaires, quand ils se présentent en groupe. Ce développement multiple de champignons se rencontre souvent chez lesHypholomes, mais aussi chez lesCoprinsou encore chez lesGliophores. Plusieurs formes grégaires de champignons peuvent se présenter : les champignons dispersés mais proches comme chez lesVesses de loupou lesXeromphalinasont simplement grégaires. Si deux à trois champignons sont joints par le pied, les champignons sont connés. Les champignons sont ditscespiteuxs'ils présentent plusieurspiedsjoints comme chez lesCoprins micacés. Les champignons sontfasciculéss'ils présentent plusieurs formes connées et cespiteuses sur une même souche comme chez lesPholiottes changeantes. Les champignons sont dimidiés s'ils sont empilés comme chez certainspolypores. Enfin, les champignons sont annulaires, ou selon l'appellation populaire enronds de sorcièresi lemycéliumse développe au départ d'un seul individu, présentant les années suivantes une forme d'arc de cercle ou un cercle entier de champignons. Certains champignons, comme lesarmillairespeuvent présenter quasiment toutes ces formes.
Les champignons peuvent pousser en groupe, reliés par le pied à deux ou trois exemplaires, dans ce cas ils sont ditsconnés.
Les champignons peuvent pousser en groupe, reliés à quelques-uns par le pied en petite touffe, ils sont alorscespiteux.
Les champignons peuvent pousser en groupe importants et être reliés par leurs pieds en grand nombre et sont alorsfasciculés.
On parle de champignons dimidiés lorsqu'ils se développent comme empilés.
Les champignons peuvent pousser en groupe en formant uncercle (une zoneannulaire), certainsmycéliumse développant régulièrement chaque année, élargissant le cercle. Ils vont donner une image d'anneau annuel élargi, ceci au départ d'un seul premier champignon, créant lesronds de sorcières. Ces cercles de champignons peuvent durer des années et s'étendre sur plusieurs dizaines de mètres chez certains champignons, tout en développant plusieurs centaines d'individus. Le mycélium modifie la croissance de l'herbe car en dégradant le substrat, il enrichit très localement la terre en azote (engrais naturel). Visible du ciel, il ne faut pas les confondre avec les palses desHautes Fagnes, formespériglaciaires.
Ce phénomène est propre à certains champignons (de la classe des basidiomycètes). Les espèces les plus connues qui présente cette caractéristique sont lesclitocybes nébuleux, lespieds bleus, lestricholômes de la Saint-Georges,Gomphus clavatus,certains coprins, lescertains psylocybes, lespaxiles enrouléset certainsAgaricset rarement certainesAmanites.
Les champignons peuvent aussi présenter un« faux cercle »lorsqu'on observe un arbre en son centre. Dans ce cas, le cercle de champignons peut réapparaître chaque année, les champignons suivant la progression des plus fines racines de l'arbre. Il peut aussi se développer autour d'un arbre mort, qu'il soit coupé, détruit, disparu ou encore recouvert par un pré. Lesarmillairesvont prendre la forme du cercle de ses racines en décomposition. Dans ce cas le cercle ne progresse pas.
Chez les basidiomycètes, ces principales formes de marge du chapeau du carpophore peuvent se rencontrer. Il faut cependant noter que certains carpophores peuvent présenter des marges différentes suivant leur développement, comme certainsCoprinusqui vont présenter une margerévolutéeen fin de développement, ou d'autres comme le genreCortinarius,hygrophanes, et qui deviendrontrévolutéss'il fait trop sec.
Les lames, lamelles et lamellules des champignons vues de face peuvent prendre différentes formes: les mycologues parlent alors de lames, lamelles ou lamellules qui pourront être bifurquées, ramifiées, anastomosées, lamellulées, serrées ou espacées.
Les lames peuvent être disposées différemment autour pied du champignon: les mycologues parlent alors de lames libres, adnexées, adnées, sécédentes, émarginées ou échancrées, sinuées, subdécurrentes ou décurrentes.
Les odeurs des champignons sont très diverses et certaines d'entre elles si caractéristiques qu'elles ont même donné leur nom aux espèces facilement repérables par leurs terminaisons latines en-olensou-osmus. Si certaines odeurs sont communes et sont caractéristiques de très nombreux champignons, comme les odeurs farineuses, terreuses, fruitées, raphanoïdes ou rances, d'autres sont si spécifiques qu'elles sont déterminantes. Les odeurs de champignons supérieurs représentent un critère d'identification non négligeable pour la mycologie descriptive, 70 % des espèces ne possédant qu’une seule note odorante. Des ouvrages recensent d'ailleurs des classifications d'espèces de champignons en fonction de leurs odeurs.Morchella crassipesetPleurotus ostreatusprésentent des potentialités intéressantes de production de molécules odorantes naturelles.
Dans le domaine de la détermination des molécules ou assemblages de molécules odorantes des champignons, la chimie a fait de nombreux progrès ces dernières années. L’étude des odeurs fongiques a - jusqu’à présent - permis d’identifier 250 molécules majeures. Le « champignol » (oct-1-én-3-ol) et l'octan-3-one ont ainsi été reconnus comme responsables de l'odeur « fongique », l'odeur basique « de champignon » d'Agaricus bisporuspar exemple. Six familles de molécules organiques volatiles sont présentes: les hydrocarbures et les hétérocycles, des alcools, phénols et dérivés et des aldéhydes, acides et dérivés, ainsi que des composés soufrés. Les analyses chimiques révèlent qu'un mélange de composés volatils est à l'origine de l'odeur complexe de ces champignons: quinze composés volatils ont été identifiés pourCantharellus cibarius, trente pourCraterellus cornucopioides, onze pourCantharellus lutescens, dix-huit pourCraterellus tubaeformiset douze pourHydnum repandum. D'autre part, les composés participant notamment à l'arôme de l'abricot ou de la mirabelle ont également été identifiés dans ces cinq espèces.
ChezLepista nebularis, le Clitocybe nébuleux, on relève de 28 à 49 substances suivant la technique utilisée. On peut notamment citer les présences de β-barbatène responsable d'une odeur moisie et terreuse, de dérivés indoliques qui donnent une odeur fétide, de dérivés en C8 responsables d'odeurs fongiques, de dérivés de l'acide butyrique qui révèlent une odeur de fromage ainsi que du 2-phényléthanol qui dégage une odeur de rose caractéristique et enfin de benzaldéhyde, typique de l'odeur des amandes amères. Ces substances sont très largement utilisées dans l'industrie des arômes.
Certains composés volatils sont impliqués dans les interactions des organismes fongiques avec les animaux dans leur environnement biotique ainsi que dans leurs processus de reproduction et de développement.
Les sporophores peuvent présenter des odeurs de fleurs et de fruits, de légumes, d'épices ou d'herbes, d'aliments, parfois sucrées et enfin une série d'odeurs désagréables. Toutefois, la même odeur, par exemple celle de l'Omphalophallus imperialisou duMutinus eleganspeut être perçue comme agréable et capiteuse ou au contraire comme repoussante par des mycologues.
Reviviscence: capacité de quelques sporophores desséchés de reprendre leur forme d'origine en absorbant de l'eau.
Références issues deEssai Taxonomique sur les familles et les genres des HyménomycètesdeN. Patouillard(Imprimerie Declume, Lons-le Saulnier, 1900) :