Lipnicovité

Lipnicovité(Poaceae) ječeleďjednoděložnýchrostlin zřádulipnicotvaré(Poales). Pro čeleď je povolen alternativní názevGramineae.V češtině jsou obecně označovány jakotrávy. Kromě typických trav bylinného vzrůstu sem však patří také dřevnatébambusy, které mohou dorůstat až několika desítek metrů. Lipnicovité jsou charakterizovány hlavně kolénkatýmistébly, štíhlýmilisty, jejichž báze obepíná stéblo jako pochva, a hlavně jedinečným typemkvětenství, jehož základem jsou tzv.klásky. Klásky jsou jedno- nebo vícekvěté jednotky podepřené dvěmalisteny(plevami), každý z nenápadnýchkvítkův klásku je podepřen ještěpluchouapluškou. Trávy jsouvětrosprašnéa produkují velké množstvípylu. Ten může u citlivých lidí způsobovatalergickéreakce („sennou rýmu“). Aby byl pyl snáze zachycen, je dvouramennábliznatrav dosti členitá (zpeřená). Plodem lipnicovitých jeobilka, jejížoplodísrůstá sosemením. V obilkách je dobře vyvinuté embryo a zásobní škrobnatý endosperm. U mnoha linií teplomilných trav došlo k přechodu k C4typu fotosyntézy ze standardní fotosyntézy C3.
Lipnicovité jsou velmi početná čeleď (přes 10 000druhův asi 700rodech), ale je to také čeleď velmi významnáekologickyiekonomicky. Travnatéloukyapastvinyjsou základem pastevectví i zdrojem krmiva pro chov ustájených zvířat. Především však mezi trávy patříobilniny(globálně nejvýznamnější jsoukukuřice,pšenicearýže), jejichž vařené, drcené, mleté a jinak zpracované obilky jsou nejvýznamnější zdroj lidské potravy. Využívají se však i k přípravě alkoholických nápojů – např.ječmenna výrobupiva. Obilniny patří mezi nejstaršídomestikantymezi rostlinami, přičemž sehrály významnou roli při přechodu lidstva kzemědělství. Další významná plodina z této čeledi jecukrová třtina, globálně nejvýznamnějšícukrodárná rostlina. Lipnicovité mají i technický význam. Všestranně využitelným materiálem jesláma: používá se proenergetickéúčely, k výroběpapíru, jako podestýlka, ale jako ekologický a dobře izolující materiál i vestavebnictví. Jako levný, ale pevný a lehký stavební materiál se používají i stébla bambusů. V podobě trávníků a druhů pěstovaných jako okrasné rostliny mají mnohé lipnicovité i rekreační a dekorativní roli. Na druhou stranu najdeme mezi travami i významnéplevelnénebo agresivníinvazní druhypoškozující původníekosystémy.
Trávy najdeme na všech kontinentech světa včetněAntarktidy. Obývají nejrůznější prostředí odtropických pralesůpopouštěčitundry, řadě ekosystémů jako jsousavany,stepi,vysokohorské trávníkyaj. dominují a určují jejich dynamiku. Nejstarší pozůstatky lipnicovitých rostlin známe zkřídy. První trávy pravděpodobně rostly v podrostugondwanskýchtropických pralesů. Pralesní prostředí je dodnes domovem trav z několika bazálníchpodčeledí. Tyto trávy mají často poměrně široké listy a někdy i nestandardně stavěná květenství a květy. V mírném pásmu (včetně území ČR) je z celkem 12 podčeledí trav zdaleka nejvýznamnější podčeleďlipnicové(Pooideae).
Trávy mají zpravidla charakteristický „trávovitý“ vzhled, tj. tvoří častotrsyštíhlých dlouhých listů, na dlouhýchlodyhách(stéblech) jsou bohatá květenství nenápadných větrem opylovaných květů atd. Rostliny s tímto charakterem (pravé trávy,šáchorovité,sítinovité,orobincovitéaj.) se vbotaniceaekologiihromadně označují jako graminoidy,v češtině se někdy používá neformální pojem „trávoidy“.
Trávy jsou nejčastějijednoleté,dvouletéčivytrvalébyliny, ale někdy to v důsledku intenzivní tvorbysklerenchymukolem četnýchcévních svazkůmohou být i netypickédřeviny, což platí zvláště probambusy, mezi kterými lze výjimečně nalézt i druhy chovající se jako opěrnéliány.Trávy dorůstají výšky od několika málo centimetrů až po více než 30 m u některých druhů bambusů.
Nadzemní stonky trav se nazývají stébla. Ta jsou často dutá nebo vyplněná dření (např.kukuřicenebo cukrové třtiny –třtinovce). U dutých stébel najdeme na příčném řezu pod povrchem jeden nebo dva kruhy cévních svazků doprovázených sklerenchymatickými pletivy zpevňujícími stéblo. Vuzlináchstébel bývají nápadná kolénka, z nichž vyrůstají listy. V oblasti kolének je stéblo plné, uvnitř kolének je vytvořena spleť vzájemně propojených cévních svazků. Těsně nad kolénkem, krytý nejnižší částílistové pochvy, je prstenecdělivého pletiva, který spolu s intenzivně rostoucími vrcholovými partiemi pomáhá mladému stéblu růst do výšky a polehlému stéblu umožňuje znovu se zdvihnout tím, že se jehobuňkymnoží na straně orientované dolů. Stébla se většinou (mimo oblast květenství) nevětví, u bambusů a některých dalších trav ano. Kromě vyvýšených stébel s dlouhýmičlánkymá většina trav i krátké přízemní až podzemní články schopné větvení, z nichž může regenerovat po pastvě, sečení nebo požárech. Vzácně jsou přízemní články ztloustlé vhlízkya fungují jako zásobní orgány (např. severoamerická strdivkaMelica bulbosa).Vytrvalé druhy mívajíoddenky. Některé trávy jsou výrazně trsnaté, jiné rozvolněné, vytvářející dlouhé výběžky.Klonálnímrozrůstáním se do svého okolí mohou někteří jedinci během let kolonizovat rozsáhlé plochy a zřejmě se dožívat vysokého věku minimálně desítek, ale možná i stovek let.
Listyvyrůstající z přízemních zkrácených článků dosti často tvořípřízemní růžicenápadné zvláště u trsnatých trav. Jsou jednoduché, střídavé, na stoncích skoro vždy dvouřadě uspořádané, většinou přisedlé, řidčeji (např. u většiny bambusů a u zástupcůbazálníchpodčeledí) s tzv. nepravýmřapíkem, tedy zúženou dolní částíčepele. Dolní část listu trav vytváří listovou pochvu obepínající stéblo, teprve výše odbočuje čepel. Čepele jsou celokrajné, nejčastěji úzké, čárkovité, někdy štětinovité či jehlovité, řidčeji až kopinaté nebo až vejčité.Žilnatinaje převážně souběžná, zřídka dlanitá či zpeřená.Čepelemohou být ploché, někdy jsou žlábkovitého tvaru či svinuté, zřídka oblé. Na rozhraní pochvy a čepele je zpravidla přítomenjazýčekrůzného tvaru či délky, který může být brvitý, chlupatý či lysý, roztřepený či celokrajný. Někdy může být redukovaný na věneček chlupů, např. urákosu, nebo může být celkově zakrnělý až zcela chybět. Přízemní listy mohou výjimečně vytvářet drobnécibulky(např.lipnice cibulkatá,Poa bulbosa).
Pokožkalistů je tvořena buňkami uspořádanými do řad ve směru podélné osy listu. Na listu se střídají řady větších (delších) a menších (kratších) buněk. Kratší buňky pokožky se často vyvíjejí v buňky obsahujícífytolity, křemičitá tělíska složením odpovídající amorfnímuopálu(SiO2·nH2O). Tato tělíska snižují stravitelnost trav a chrání tak rostlinu protiherbivorům, zejménahmyzím, jejichžchitinovákusadlaa další příústní orgány jsou tělísky rychle obrušovány. Efekt na mnohem odolnějšísklovinuzubůobratlovcůje spornější. Z krátkých pokožkových buněk mohou vznikat i jednobuněčné nebo dvoubuněčnétrichomytrav.Průduchytrav jsou paracytické (kromě svěracích buněk jsou lemovány dalšími dvěma buňkami paralelními s buňkami svěracími).
U trav došlo běhemevolucenezávisle mnohokrát (více než 20×)k přechodu z klasickéC3fotosyntézyna fotosyntézu typuC4, která je energeticky náročnější, ale omezujefotorespiraci, což zvyšuje efektivituasimilaceCO2. V takovém případě se buňky listovéhomezofyluspecializují na fixaci oxidu uhličitého pomocífosfoenolpyruvátkarboxylázydooxaloacetátu, který jeredukovánnakyselinu jablečnounebo přeměněn nakyselinu asparagovou. Tyto kyseliny jsou následně transportovány do buněk tvořících pochvu kolem cévního svazku, kde je z nich CO2opět uvolněn a využit enzymemRuBisCOvCalvinově cyklu.Žilnatinav listech C4trav je v listu mnohem hustěji rozložená, aby kvůli efektivnímu a intenzivnímu transportu organických látek každá buňka mezofylu přímo sousedila s buňkou pochvy cévního svazku.Většina C4trav patří do podčelediprosové. Z významných plodin jsou to kukuřice,proso,čiroknebotřtinovec, dále jsou to např.ježatkaneborosička.Mezi C4rostliny patří zhruba polovina druhů trav a zároveň většina C4rostlin patří právě mezi trávy.
Kořenytrav bývají tenké, dlouhé a větvené, tvoří většinou hustou spleť.Primární kořen, který je první částí mladé rostlinky, která opouští obilku, bývá krátkověký (i když může vytrvávat i několik měsíců) a jeho funkci postupně přebírají další kořínky vyrůstající z děložního článku (mezokotylu) a pozdějiadventivní kořenyvyrůstající z oddenků a výběžků. Pro kořeny trav je typická schopnost generovat koncentrováním iontů v kořeni vysokýkořenový vztlak, hlavně v noci. Voda se pak dostává do xylému, stoupá vzhůru a rostlina je schopna tak znovu zaplnit roztokemcévy, v nichž došlo během dne k přerušení vodního sloupce (embolii). Kolem kořenů mnoha trav, obzvlášťxerofytů, se činností buněk kořene ibakteriíasociovaných s kořenem vytváří vrstva stmelených půdních částic. U lipnicovitých včetně obilnin je častáarbuskulární endomykorhizavýrazně usnadňující příjemfosforu.
Trávy jsou převážně rostliny s oboupohlavnými květy, někdy mohou být všechny nebo jen některé květy či klásky na rostlině jednopohlavné, případně se tvoří jednopohlavná květenství (např.kukuřice setá), pak jde ojednodomérostliny.Jen vzácně to jsoudvoudomérostliny (např. některé americkélipnice).
Pro trávy jsou velmi charakteristická složenákvětenství, jejichž základem je tzv.klásek, vícekvěté či redukcí jen jednokvěté (např.psineček,prosoaj.) dílčí květenství, jehož některé květy však mohou být jalové (sterilní). Květy v klásku, je-li jich přítomno více, jsou uspořádány dvouřadě. Klásek je v typickém případě podepřen 2plevami, což je vlastně zvláštní typlistenu, které jsou buď přibližně stejné, nebo různé. Plevy jsou uspořádány střídavě (i když blízko sebe a mohou se zdát vstřícné), proto rozlišujeme dolní a horní plevu. Pleva může býtosinatá, či nikoliv. V některých případech je plev jiný počet, vzácně jsou zakrnělé nebo chybí (např.tajnička). Klásky většinou skládají další složená květenství, hlavnělaty,hrozny,klasy, popř. stažené laty napodobující klas (lichoklas, např.bojínek).U bambusů mohou z paždí dolních plev vyrůstat větévky nesoucí další klásky.
Okvětíje u trav velmi redukované a nenápadné. Dva vnější okvětní lístky jsou srostlé a přeměněné vplušku, která je většinou zřetelně dvoukýlná a na konci dvouzubá.Občas je však interpretována jako útvarlistencovitéhoči dokonce smíšeného původu.Někdy může být pluška redukovaná nebo chybí. Vnitřní okvětní lístky jsou přeměněny v plenky (lodiculae), které jsou nejčastěji 2, vzácněji 3, někdy chybí. Květ je podepřenpluchou, což je útvarlistenovéhopůvodu. Plucha může být někdy osinatá, řidčeji může být osin i více.Tyčinky,gyneceuma plenky jsou uzavřeny mezi pluchou a pluškou. V době rozkvétání plenky zduří, oddálí pluchu a plušku a umožní tyčinkám a bliznám vyklonit se z květů.
Tyčinky jsou nejčastěji 3, méně často jich je 6, jejich počet může být dále redukován na 1–2 (ze 3) nebo 4 (ze 6), u některých zástupců z podčelediBambusoideaejich může být mnoho (několik desítek až 120).Tyčinky jsou většinou volné, zřídkanitkamisrostlé nebo srostlé s plenkami, jejichprašníkyjsou vrtivé (snadno pohyblivé ve větru) a produkují relativně velké množství pylu.Opyleníprobíhá skoro vždy větrem (jde oanemogamnírostliny). Opylování hmyzem se předpokládá u bazální podčelediAnomochlooideae.Synkarpní gyneceumje srostlé ze 2, řidčeji 3plodolistů, ale všechny plodolisty mimo jednoho se v průběhu vývoj květu redukují a výslednýpestíkje již jednolitý útvar.Semeníkje svrchní, obsahuje jediné vajíčko.Čnělkanese 2 či méně často 3bliznováramena, která jsou péřitá, aby lépe zachytávala pyl nesený větrem.
Zralá pylová zrna obsahují třijádra(jedno vegetativní a dvě generativní). Jsou kulovitá nebo oválná a vybavená jediným pórem (jsou monoporátní). Kolem póru je zesílený prstenec. Ve stěně pylového zrna chybí jemné kanálky (strobikuly) přítomné u pylu většiny ostatníchlipnicotvarýchrostlin. Pyl trav je jinak morfologicky poměrně uniformní a jednotlivé podčeledi se na základě pylových zrn v podstatě nedají vzájemně rozlišit.Pyl trav je jedním z nejvýznamnějších aeroalergenů (alergenůtransportovaných vzduchem) a ve většině rozvinutých zemí světa patří k nejčastějším příčinámalergií, působí tzv.sennou rýmu. Mezi důvody mimořádné významnosti trav jako zdroje alergenů patří i to, že jsou hojné v mnoha městských a příměstských biotopech a během kvetení vypouštějí do větru velká množství pylu. Příznaky zahrnují rýmu a podráždění nosní sliznice,záněty spojivek, ale u citlivých osob ažastmatické záchvaty. Odhaduje se, že příznaky senné rýmy sezonně trápí asi jednu pětinu populace Evropy a Severní Ameriky (z jiných oblastí většinou není dostatek spolehlivých údajů). Jako konkrétnímakromolekulyvyvolávající alergické reakce se v pylu uplatňují hlavněprofiliny(proteiny podporující polymeraciaktinu),polkalciny(proteiny vážící vápník),transferázylipidůa další. Velmi častá jezkřížená reakcena tyto enzymy pocházející z různých druhů trav, případně i z dalších rostlin.
Plodem lipnicovitých je převážněobilka. Zřídka (u některých bambusů) zde může obilka přeměněná i na jiný typ plodu, např. může mít charakterbobule(se zesíleným a zdužnatělým oplodím) nebooříšku(semeno je v oplodí uloženo víceméně volně).Obilka může být okoralá, tj. za zralosti těsně obalená pluchou a pluškou, které s ní mohou srůstat (např.ječmen,oves), nebo neokoralá, nahá (např.žito,pšenice). Plucha, pluška, ale i plevy a jejich osiny, případně úlomky celého plodenství se podílejí na šíření semen (větrem, vodou, pomocí živočichů apod.). Osiny mohou svými hygroskopickými pohyby (tedy kroucením nebo narovnáváním v závislosti na vlhkosti) napomáhat i s průnikem obilek pod zem.
Obilka je v podstatě derivátnažky, kde osemení srůstá s oplodím. Většina obilky je vyplněna zásobním pletivem (endospermem), jehož buňky během tvorby obilky akumulujíškrobaproteinya v době zralosti semene se rozpadají. Buňky povrchové, tzv. aleuronové vrstvy endospermu zůstávají životaschopné déle a v průběhu klíčení vylučujíenzymy, které štěpí škrob endospermu na jednoduššísacharidyvstřebávanéembryem.Vedle endospermu je v obilce uloženo dosti vyvinuté embryo. Podrobnámolekulárně-biologickáanalýza potvrzuje starší (ale spíše minoritní) názor, že jehodělohaje silně modifikovaná a vytváří dvě struktury, jednak tzv. koleoptile (též „coleoptile“), které kryjerůstový vrchol(plumulu) se zárodky několika (2 urýžea lipnice, 4 u kukuřice) prvních listů, a jednak tzv. štítek (scutellum).Štítek je v přímém kontaktu s endospermem a zprostředkovává výživu klíčící rostlinky. Oblast mezi štítkem a koleoptile, které se během klíčení může prodlužovat, se nazývá mezokotyl. Naproti embryonálním listům a koleoptile je vytvořen kořínek chráněný koleorhizou. Při klíčení ze semene nejprve vyráží kořínek, koleoptile roste směrem vzhůru a chrání první listy, které záhy skrz něj prorostou. Koleoptile je proti listům bledší a po několika dnech odumírá.
Trávy jsou velmi početnou čeledí a, jak je z předchozího patrné, v řadě znaků vykazují značnou variabilitu. Většina výše uvedených znaků dobře charakterizuje v mírném pásmu hojnou a důležitou podčeleďlipnicovéa (často jako „výjimky“) jsou připomenuty variace, které lze najít u dalších početných nebo významných podčeledí jako jsou prosové,rýžovénebo bambusové trávy. Nejbazálnější podčeleď,Anomochlooideae, přitom zahrnuje rostliny, které netvoří klásky ani plevy (ačkoli listeny v květenství mají), nemají okvětí přeměněné v plenky nebo plušku, jejich listy mají relativně širokou čepel, některé z nich (Streptochaeta) mají 6 tyčinek a 3 blizny atd. V těchto ohledech takéAnomochlooideae, a rodStreptochaetazvlášť, patrně mnohem lépe ilustrují situaci u posledního společného prapředka všech trav nežli pokročilejší a evolučně úspěšnější skupiny. Mezi ancestrální (původní) znaky lipnicovitých, které se zachovaly napříč celou čeledí, tak patří znaky jako stébelnatý charakter nadzemních stonků, jediné vajíčko v jednopouzdrém pestíku, značně vyvinuté embryo se štítkem v obilce i obilka samotná jakožto typ plodu, stavba pokožky se dvěma střídajícími se typy buněk a s křemičitými tělísky nebo monoporátní pylová zrna s prstencem. Jiné ancestrální znaky (tropický vlhký stinnýhabitat, široké listy s nepravými řapíky, šest tyčinek, fotosyntéza typu C3aj.) se u mnoha trav nezachovaly. Klásky sice mezi původní znaky trav nepatří, ale v evoluci se objevily dosti záhy – po odštěpení podčelediAnomochlooideae. Klásky (a také květy s plenkami, pluškou a pluchou) tedy charakterizují všechny trávy kroměAnomochlooideae.
Početchromosomůvdiploidnísestavě kolísá od 2n = 4 (rodyZingerianeboColpodium) až 266 (některé lipnice). Výchozí počet chromosomů je v rámci čeledi vzhledem k situaci u bazálních podčeledí a sesterských skupin nižší (podle různých odhadů 2n = 10–36).Rozsáhlá studiegenomůněkolika zástupců navrhuje scénář, kde brzy během evoluce trav došlo k modifikaci výchozího stavu (2n = 10) celogenomovou duplikací (2n = 20) a následnou reorganizací genomu na sestavu 2n = 24, která je u některých zástupců zachována dodnes, u jiných byla dále pozměněna.U většiny trav z podčeledi lipnicové se v jádře nachází 2n = 14 velkých chromosomů (počty chromosomů se ale mohou lišit i mezi druhy v rámci rodu). U trav je častápolyploidizace, většinou jako důsledekkřížení(allopolyploidie). Např. upšenicstojí hybridizace spojená s polyploidií i za vznikem kulturních odrůd – nejčastěji pěstované pšenice jsouhexaploidní, mají celkem 42 chromosomů (přičemž 42 = 3 × 14). Velikost genomů trav je také velmi variabilní – od diploidního genomu o velikost 205Mbpu roduOropetiumpo (opět diploidní) genom žita o velikosti 6,79Gbp.Velikost genomu hexaploidních pšenic je asi 16 Gbp.Pro srovnání, genom rýže je relativně malý (400 Mbp).Variabilita ve velikosti genomu se týká zejménanekódujících sekvencí. Z velké části jsou za ni zodpovědnéretrotransposony, které se přednostně vkládají do kopií sebe sama a tvoří tak charakteristické úseky DNA.
Trávy jsou rozšířeny po celém světě (včetně nejsevernějších oblastíAntarktidya přilehlých ostrovů). Centrum rozšíření většiny podčeledí (bambusy, rýžové nebo prosové rostliny) je v teplých oblastech, bazální podčeleďAnomochlooideaeje z tropickéJižní Ameriky. Lipnicové trávy jsou hojně rozšířené především v oblastech s mírným klimatem včetněEvropyaSeverní Ameriky, což jsou oblasti s dlouhou botanickou tradicí. I proto jsou právě zástupci této podčeledi vnímáni jako „typičtí“ představitelé lipnicovitých. Některé druhy zasahují i doArktidya Antarktického pásma.
Trávy se vyskytují v nejrůznějších ekosystémech odtropických pralesůpopouště. Dominují různým travnatým ekosystémům – tropickým savanám a stepímmírného pásu(pampy,prérie,eurasijské stepi). Jde o ekosystémy, které alespoň po část roku trpí nedostatkem srážek a přecházejí vpolopouštěaž pouště. Mnohé trávy majíxerofytníadaptace a je mezi nimi mnoho druhů výrazně suchomilných, je zde ale i mnoho druhůmezofilních, druhů lesů mírného pásma i tropů, ovšem na druhou stranu i hodněbahenních rostlinarostlin vodníchkořenících ve dně (zblochany, rýže). Pobřežnírákosinymohou být příkladem dalšího, často dosti rozsáhlého ekosystému, jemuž dominuje zástupce trav, v tomto případě rákos obecný. Vysokohorské (alpínské) trávníky jsou dalším typem extrémního prostředí obývaného primárně trávami. V takzvaných vyfoukávaných alpínských trávnících nacházíme v důsledku silného větru i sklonu terénu jen mělké, kamenité, neúrodné a vysýchavé půdy v zimě chráněné jen tenkou sněhovou pokrývkou a tedy vystavené i silnému mrazu.Umělélučníekosystémy atrávníkyběžné v ČR a dalších evropských zemích vzniklé většinou pastvou a dnes udržované spíše sečením v mnohém stepi připomínají a trávy v nich dominují též.K ekosystémům dominovaným travami patří také rozsáhlé bambusové lesy Jižní Ameriky a Asie. Spolu s dalšími rostlinami, například šáchorovitými, mají lipnicovité podstatný podíl i na vegetacitundry. Odhaduje se, že 30–40 % souše je pokryto ekosystémy s převahou trav. Zdá se, že důležitým faktorem udržujícím trvalé bezlesí zejména v savaně jsou stepní požáry, k nimž trávy akumulací suchébiomasyvýrazně přispívají. Herbivoři (jako třebapakoněvSerengeti) mohou spasením velkého množství trávy způsobit snížení intenzity požárů a následné rozšíření stromů na úkor travnaté savany. Travnaté ekosystémy jsou často druhově velmi bohaté, ale stupeň jejich ochrany je obecně dost nízký, ačkoli se jejich plocha lidskou činností významně snižuje. Bývají totiž vhodné pro rozšiřování pastevních a polních ploch.
Obrovská rozmanitost ekosystémů obývaných travami a nutnost přizpůsobení se podmínkám, které v nich panují, se odráží nafyziologii,anatomiiimorfologiilipnicovitých. Asi nejnápadněji je tato variabilita zřetelná na jejich listech. Xerofytní trávy jako např.kostřava ovčí,kavylya řada dalších mají často vyvinutou schopnost svinutí listů do ruličky, přičemž směrem ven je orientována spodní strana listu se silnějšíkutikuloua lépe chráněná sklerenchymatickým pletivem. Uvnitř svinutého listu je pak chráněná svrchní strana listu. Průduchy se nacházejí právě zde, a to většinou v rýhách, které jsou na svrchním povrchu vyvinuty. Proudění vzduchu a tím i zvýšený výpar vody jsou dále omezovány trichomy. V buněčných stěnách buněk pochev cévních svazků je zvýšená koncentraceligninuasuberinu, které dále snižují ztráty vody. Na regulaci svinutí listů se podílejí veliké specializované buňky epidermis, tzv. buliformní buňky. K dalším xerofytním adaptacím patří i tvorba kompaktních trsů, kde se ve spleti stébel a listů udržuje vlhčí vzduch, nebo rozsáhlý a hluboký kořenový systém. Naopak v listech vodních trav, např. zblochanů, najdeme rozsáhlé podélnéaerenchymatickédutiny vyplněné hvězdovitými buňkami.
Obzvlášť zástupci podčeledi lipnicové, ale i další trávy rostoucí v mírném a chladném pásu jsou schopny dobře se vyrovnávat s chladem a mrazem. Vzhledem k tomu, želedmá větší objem než kapalná voda, způsobuje zmrznutí vody v buňkách jejich roztrhání a odumření. Během aklimatizace na nízké teploty mění odolné druhy složenímembrán, protože ty v nízkých teplotách snižují svou fluiditu („tuhnou“), dále snižují kapacitufotosyntézy, neboť v chladu dochází ke zpomaleníbiochemickýchreakcí fotosyntézy, ale ne ke snížení tempaexcitacechlorofylusvětlem, což vede koxidačnímu stresu, a konečně také zvyšují v buňkách koncentraciosmotickyaktivních látek, což napomáhá zadržet v buňkách dostatek vody, které se může nedostávat kvůli pomalejšímu příjmu kořeny i zvýšené propustnosti membrán. Přežití krátkodobých (např. nočních) lehčích mrazů řeší mnohé lipnicovité rostliny uchováním vody v nestabilnímpřechlazenémstavu – v nepřítomnosti krystalizačních jader může voda zůstat tekutá i pod bodem mrazu. Navíc trsnatost přispívá k tepelné izolaci částí rostliny. Přežití dlouhodobých mrazů vyžaduje speciální adaptace, jako je přítomnost proteinů inhibujících vznik krystalů ledu v buňkách nebo naopakproteinůsloužících jako krystalizační jádra v mezibuněčných prostorech a na povrchu rostlin. Důležitým kryoprotektivním mechanismem je syntézafruktanů, které stabilizují membrány, zlepšují osmotický stav buňky a snižují míru oxidativního stresu neutralizací reaktivních foremkyslíku.Zcela extrémní prostředí obývá v severní Antarktidě a v Jižní Americe rostoucímetlice antarktická, která se nevyrovnává jen s velmi chladným podnebím, ale i se střídavým suchem a podmáčením, vysokou salinitou nebo vyšší intenzitou UV záření.
Fosilnídoklady evoluce trav jsou v zásadě trojího typu: kromě relativně vzácných makrofosilií (větších, okem viditelných zbytků) jsou tomikroskopickápylová zrna a křemičité fytolity. Většina makrofosilií (hlavně obilek a částí květenství) pochází zmiocénu, kdy se trávy začaly intenzivně šířit, a z pozdějších období. Přesto jsou známé i doklady klásků a listů z předchozích období včetně ranéhoeocénu(asi 55 miliónů let před současností). Ještě starší nálezy (např. asi 100 miliónů let staré pozůstatky listů a klásků vbarmskémjantaru)byly také interpretovány jako pozůstatky lipnicovitých, ale tyto závěry jsou některými odborníky zpochybňovány.Další podobně staré fosilie zMyanmaruale zahrnují i zkamenělásklerociaparazitickéhoubypřipomínající dnešnípaličkoviciparazitující v kláscích.
Pyl mnoha dalších jednoděložných rostlin je pylu trav podobný, proto jsou i tyto doklady bez náležité analýzy pomocítransmisní elektronové mikroskopiesporné. Tak např. příslušnost pylu nalezeného vkřídovýchvrstvách k travám je nejistá, u jihoamerického aafrickéhopylu starého 57 miliónů let je již pravděpodobná. Nálezy pylových zrn trav vzhledem k značné uniformitě příliš neinformují o evoluci jednotlivých podskupin. Křemičité fytolity jsou nalézány relativně hojně. Z pozdní křídyIndiebyly popsány části epidermis trav s fytolity vkoprolitechtitanosaurníchsauropodů.Kdy přesně se během křídy trávy vyvinuly, je ale značně nejisté, různé interpretace fosilií a různé odhady založené na genetických rozdílech mezi současnými zástupci poskytují variabilní výsledky od nejstarší křídy až po křídu mladší.Křídové fytolity (které již lze přiřadit jednotlivým podčeledím) nicméně naznačujídiverzifikacičeledi během křídy a její starší původ.Tento závěr podporují i výše zmíněné makrofosilní zbytky z Myanmaru, ale také v roce 2018 publikované nálezy epidermis trav s fytolity objevené v asociaci s ústní dutinouornitopodního(hadrosauroidního) dinosauraEquijubusnormaniz období spodní křídy (asi před 113 až 101 miliony let).
Geografickýpůvod trav je vzhledem k současnému rozšíření bazálních linií i rozšíření nejstaršího fosilizovaného pylu trav hledán v oblastiGondwany.Bazální podčeleďAnomochlooideaeje jihoamerická, ostatní skupiny mají důležité archaické centrum diverzifikace v Africe. Trávy byly po dlouhou dobu (až do miocénu) spíše rostliny lesního a pralesního podrostu. Jeden ze scénářů předpokládá kolonizaci Eurasie travami v období raného eocénu, možná prostřednictvímIndického subkontinentu, který býval součástí Gondwany, ale připojil se kEurasijské desce. Podíl lesních druhů trav byl během eocénu stále vysoký. Později, až běhemoligocénu, byla kolonizována Severní Amerika.
Travnaté ekosystémy se staly výrazně dominantními během miocénu (na různých kontinentech v různou dobu). Za nejvýznamnější faktory tohoto přechodu od lesnatých k travnatým ekosystémům jsou považoványklimatickéefekty jako jearidizaceklimatu a výraznějšísezonalitaa následná změna dynamiky požárů, které dále přispěly k šíření savan a stepí. Paralelní mnohočetný přechod k fotosyntéze typu C4nastal až poté, hlavně v období před 8–3 milióny let, tedy relativně pozdě.Příčiny tohoto jevu nejsou jasné, v tomto období nenastaly žádné výrazné globální změny v koncentraci CO2nebo množství srážek (nízká koncentrace CO2a sušší prostředí zvýhodňují C4rostliny). Miocenní rozmach travnatých ekosystémů ovlivnil také koloběhkřemíku, neboť ten je travami ukládán ve formě fytolitů v listech a dalších částech těla. Při tlení, požárech a především při pastvě je tento křemík uvolněn, mobilizován a zčásti transportován do jezer i moří, kde je využívánrozsivkamik tvorbě jejich schránek. Zvýšená sedimentacediatomituv miocénu tak patrně souvisí s rozšířením travnatých ekosystémů (a velkých savčích herbivorů).
Čeleď zahrnuje přes 750 rodů a přes 11 500 druhů(některé zdroje uvádějí i nižší počty, přes 700 rodů a 10 000 druhů)a patří tedy k nejpočetnějším čeledímkrytosemennýchrostlin (je to 5. nejpočetnější čeleď pohvězdnicovitých,orchidejích,bobovitýchamořenovitých).
Následuje přehled a popis jednotlivýchpodčeledía podskupin řazených do čeledi lipnicovité.(V českém názvosloví mají podčeledi rostlin koncovku -ové.)
Význam lipnicovitých rostlin pro lidstvo je nedocenitelný, neboť do této čeledi patří nejvýznamnějšízemědělské plodiny,obilí. Uvádí se, že asi polovina energetického příjmu lidstva je právě ve formě obilnin.Nejdůležitější obilniny jsou z globálního hlediska kukuřice, pšenice a rýže. Dohromady tvořila jejich celková globální sklizeň v roce 2019 (měřeno v tunách obilek) asi 90 % celkové sklizně obilí. V produkci vede kukuřice (asi 1,15 Gt v roce 2019), která je ale z podstatné části spotřebovávána na výrobubiopaliv(bioetanolu). Následuje pšenice a rýže (asi 765, resp. 755 Mt v roce 2019). Většina zbývající produkce připadá na ječmen (skoro 160 Mt v r. 2019). Na pátém a šestém místě je z hlediska globální produkce čirok (skoro 60 Mt) a různé druhyprosa(necelých 30 Mt). Následují oves (23 Mt),tritikale(14 Mt) a žito (13 Mt).Další obilniny mají spíše lokální význam. Patří mezi ně např.slzovka obecná,rosička útlánebomiličkahabešská (tef).
Obilky jsou po odstranění pluch, plušek, případně plev nejčastěji buď vařeny vcelku (rýže, prosnéjáhly, ječnékroupy) nebo mlety namoukuči drceny na šrot, krupici, vločky apod. a dále zpracovávány. Obilná (hlavně pšeničná, v menší míře žitná) mouka je základní surovinou pro přípravu tradičních druhůpečivaatěstovin. Pražené obilky (žito, ječmen), často ve směsi s kořenemčekanky, mohou posloužit i jako náhražkakávy(melta). Z obilek lze za různými účely získávatškrob(pšeničný, rýžový, kukuřičný aj.).
Obilky ječmene jsou jednou z nejdůležitějších surovin pro výrobu piva. Během klíčení dojde kenzymaticképřeměně škrobu na jednoduššísacharidy(např.maltózu), které jsou pakzkvašoványkvasinkami. Známé jsou i dalšíalkoholické nápojeodvozené odobilovin, např. rýžovésakenebo režnávodka, což je žitný destilát. Z různých obilovin se připravuje takéwhisky.Velký význam má produkcecukru(sacharózy) z cukrové třtiny. Té byly v roce 2019 celosvětově sklizeny skoro dvě gigatuny, kdežtocukrové řepypěstované jakocukrodárná rostlinav ČR pouze něco málo přes 275 Mt.Také cukr z cukrové třtiny může být zkvašován na alkoholické nápoje – z třtinového cukru je vyráběn pravýrum.
Co seživočišné výrobytýče, i zde hrají lipnicovité rostliny nezastupitelnou roli jako důležitá složkakrmiv. V případěintenzivních chovů(nejčastějiprasata,drůbež) jsou zvířata běžně krmena granulovanými krmivy s podílem obilí (např. ve formě šrotu).Extenzivně chovanázvířata (předevšímhovězí dobytek, ale takékoně,velbloudi,ovcenebokozy) jsou pasena na (více či méně umělých) travnatých ekosystémech dominovaných různýmipícninami; kromě trav se na jejich výživě podílejí i další rostliny (velký význam mají pro vysoký obsahproteinůbobovitépícniny).Celková rozloha pastvin a luk je přitom obrovská: v roce 2015 činila skoro 5 miliard hektarů (asi 2/3 zemědělsky využívané plochy).Zejména v oblastech, kde není pastva přes zimu možná, se píce suší ve forměsenanebo konzervuje jinými způsoby (senážování). Některé druhy ašlechtěnéodrůdy pícninářsky významných trav mohou být na plochách určených ke zkrmování dosévány. Mezi nejvýznamnější pícniny z čeledi lipnicovitých patří v ČR luční zástupci rodů jílek, srha, bojínek, kostřava, ovsík, lipnice, psárka, psineček, trojštět a další. Jako pícniny se ale využívají i na polích pěstované obilniny, často ve směskách s bobovitými pícninami (např.jetel,vojtěška).Význam v živočišné výrobě má islámave formě podestýlky; je potom důležitou (provzdušňující) složkouhnoje.
Ze slámy obilnin lze splétat nejrůznější předměty, jako jsou ošatky, rohože, klobouky nebo i dekorativní předměty. Využívá se také jako surovina pro výrobu papíru, kvalitní papír poskytuje např. sláma rýžová. Sláma nebo rákos nacházejí (spíše historicky) uplatnění též jako střešní krytina (došky), ale začátkem 21. století se sláma jako zajímavý stavební materiál vrací: lze ji využít dokonce při výstavbě levných, rychle sestavitelných, ekologických, dobře izolujících domů.Rákos má vzhledem ke svým pevným dlouhým stéblům i další technická využití (např. rákosové rohože). Z pevných větévek květenství čiroku se mohou vyrábět tradiční „rýžové“ kartáče a košťata.Rozmanité využití mají také dřevnatá stébla bambusů – jde o univerzální lehký, ale pevný technický materiál. Výhonky bambusů jsou důležitou součástíasijské kuchyně.Biomasa vyprodukovaná travami může být různým způsobem využívána i jako energetická surovina – v nejjednodušším případě spálením k produkci tepla. Alkohol vznikající zkvašením cukrů z naklíčených obilek kukuřice a dalších obilnin nebo ze stébel třtiny lze využít i jako příměsbenzínudospalovacích motorů(bioetanol). Travní hmotu lze využít i vbioplynových stanicích.
„Citronová tráva“,voňatka citronová, velmi intenzivně voní pocitronecha využívá se k ochucení čajů, v kosmetice a parfumerii.Široké použití v parfumerii, aromaterapii a léčitelství má takévetiverie ovsuchovitá, produkující esenciální olej známý jako vetiver.
Travní směsi různého druhového složení (v ČR obsahující většinoujílek vytrvalý,kostřavu červenou,lipnici lučnía psinečky)se vysévají jako trávníky pro nejrůznější dekorativní a rekreační účely (např. v parcích a dalších plochách veřejné zeleně, na zahradách domků, na hřištích, podél silnic a cest). Celková rozloha trávníků není zanedbatelná, odhaduje se, že v USA se jejich plocha blíží 2 % rozlohy území tohoto státu. Využívají se druhy uniformního, pokud možno svěžího vzhledu dobře snášející sečení a různé formy stresu (sešlap, prosychání, zastínění).Různé druhy trav včetně bambusů se pěstují jako okrasné rostliny. Příkladem mohou být některé drobnější kostřavy vytvářející kompaktní polštářkovité, někdy zajímavě sivě zbravené trsy, nebo naopak mohutné trávy s nápadným květenstvím jako jeozdobnice čínská,kortaderie dvoudomá, zmíněnávetiveriea další.Sušená květenství mnohých trav se mohou stávat součástí suchých kytic. Dekorativní klásky či celá květenství má např. třeslice nebochrastice kanárská(Phalaris canariensis).
Existují další, mnohdy obtížněji definovatelné a finančně vyčíslitelné způsoby, jimiž trávy přinášejí užitek. Travnaté ekosystémy (louky,stepi,savany) jsou často ekosystémy s vysokoubiodiverzitou.Mají se svou charakteristickou scenérií také svouestetickouhodnotu částečně se odrážející třeba v mířeekoturismu. Trávy také svými spletitými kořeny a oddenky obecně přispívají k ochraně půd přederozía některé se využívají ke zpevňování písčin, svahů, rekultivaci obnažených půd apod.V období „dust bowl“, katastrofálních prachových bouří na severoamerickýchVelkých planinách, byly různé trávy, mimo jiné rodůBouteloa,Andropogonnebo i v Americe nepůvodní druhyžitňáků, masově využity při nápravě škod napáchaných příliš intenzivním zemědělstvím v této oblasti.
Do čeledi lipnicovitých ale patří i řada významnýchplevelůainvazních rostlin. Z mnoha plevelů vyskytujících se v ČR uveďme např. úporný a oddenkovými výběžky se snadno rozrůstajícípýr plazivý,chundelku metliciúzce spjatou s ozimými obilninami neboježatku kuří nohu, která je společně s dalšími druhy tohoto rodu a sbéryjedním z celosvětově nejvýznamnějších plevelů vůbec. Ježatky i béry jsou totiž schopny zaplevelovat pole s nejrůznějšími plodinami v dost různorodých klimatických podmínkách (jsou to tzv. generalistické plevele).Některé ježatky se uplatňují jako plevele i v rýžových polích.V kulturní rýži roste plevelně i planá rýžeOryza rufipogonilustrující další fenomén spojený s plevely:s rýží setou se může křížit a produkovat tak hybridní potomstvo, které může být obtížnějším plevelem než planý mateřský druh. Podobně se s čirokem obecným může křížit obtížný a místy invazní plevelčirok halabský(Sorghum halepense).Zbavovat se plevelů blízce příbuzných pěstované plodině je obecně z řady důvodů obtížné („nenápadnost“ kvůli podobnémuhabitu, obdobný tvar a rozměr plodů a proto jejich ztížená separace, obdobná citlivost kherbicidůmatd.). Další globálně významné plevele, které se stávají obtížnými spíše v teplých oblastech světa, jsoutroskut prstnatý(Cynodon dactylon),kalužnice indickáneboRottboellia cochinchinensis. Nejvýznamnějším způsobem zavlékání plevelů do nových oblastí světa je kontaminované osivo.Invazní druhy trav zavlékané člověkem po celém světě někdy významně poškozují místní ekosystémy. Příklady mohou být eurasijský a severofrickýsveřep střešní(Bromus tectorum) neboovsiřík štíhlý(Ventenata dubia), které jsou velmi agresivními invazními organismy v Severní Americe. Nejen, že konkurují místním druhům rostlin, ale jejich hromadící se suchá biomasa zde přispívá ke vzniku a šíření požárů.
Trávy jsou široce rozšířené rostliny tvořící semena s bohatými zásobami škrobu v endospermu. Obsahují i nezanedbatelné množství proteinů (např.lepku). Obilky lipnicovitých rostlin jsou tudíž cenným potravním zdrojem, který sehrál roli i v evoluci moderního člověka. Savanovými travinami s C4metabolismem (namístolistů, plodů a jiných „C3“ zdrojů) se podle analýz obsahuizotopůuhlíkuve sklovině zubů začali předkové moderního člověka živit před 3,5–3,75 milióny let.Domestikaceobilnin pak byla důležitou součástí přechodu kzemědělstvía podstatnou měrou tak napomohla odstartovatneolitickou revoluci.
Druhy, které se postupně začaly pěstovat (vesměs jde o jednoleté druhy, které investují velké množství energie do tvorby semen), byly lidmi sbírány a využívány již dlouho před počátkem zemědělství. Například zrnka divoké pšenice jsou doložena zarcheologickýchnalezišť vÚrodném půlměsícistarých přes 19 000 let, ačkoli skutečné zemědělství se zde začalo rozvíjet nejspíše během relativně chladného a suchéhomladšího dryasupřed cca 12 000 lety.Mezi důležité rané domestikanty patří v této oblasti diploidnípšenice jednozrnka(Triticummonococcum), tetraploidnípšenice dvouzrnka(T.turgidumsubsp.dicoccum) neboječmen setý. Tyto trávy se zde začaly pěstovat před více než 10 000 lety a jejich pěstování se šířilo i do dalších oblastí. Zásadní událostí v evoluci kulturních pšenic byla hybridizace pěstované dvouzrnky amnohoštětu Tauschova(Aegilopstauschii), která dala asi před 8 000 lety vznik nejvíce pěstovanému druhu, hexaploidnípšenici seté(T.aestivumsubsp.aestivum).
V případě kukuřice, která byla domestikována v oblasti jižního Mexika asi před 9 000 lety, došlo k výrazné změně morfologie samičích klasů: u divokého prapředka (tzv.teosinte) je klas dvouřadý s menším počtem (asi 10) velmi tvrdých obilek.Domestikace rýže proběhla zhruba ve stejné době ve východní Asii. Když se její pěstování rozšířilo i do dalších oblastí (jižní Asie), docházelo zde ke křížení kulturní rýže s místními populacemi divoké rýže, což přispělo ke vzniku nových odrůd a forem. Žito a oves jsou obilniny, které sice byly domestikovány v oblasti Blízkého východu nedlouho po pšenici a ječmeni, ale díky své vyšší odolnosti vůči chladu nabyly významu až po rozšíření zemědělství do Evropy.