Espèce

Dans lessciences du vivant, l’espèce(dulatinspecies, « type » ou « apparence ») est letaxonde base de lataxonomie. La définition le plus communément admise est celle du conceptbiologique: une espèce est un ensemble d'individus qui peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles.
Une publication de 1997 recense cependant22 conceptsd'espèces (espèce biologique, morphologique, écologique, comportementale…) dans lalittérature scientifique. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible et les individus d'une même espèce sont donc génétiquement isolés d'autres ensembles équivalents du point de vue reproductif. En particulier, le critère d’interfécondité ne peut pas toujours être vérifié : c'est le cas pour lesfossiles, lesorganismesasexuésou pour des espèces rares ou difficiles à observer. D’autres définitions peuvent donc être utilisées:
L'espèce est un concept flou dont il existe une multitude de définitions dans la littérature scientifique. Dans son sens le plus simple, le concept de l'espèce permet de distinguer les différents types d'organismes vivants. Différentes définitions permettent d'identifier plus précisément les critères distinctifs de l'espèce. L’évolutionest la différencemorphologiqueetgénétiqueque l’on observe d’une génération à l’autre entre ascendants et descendants, qui ne sont jamais identiques sauf en cas declonage, et ce sont aussi les changements dans l’effectif, l'aire de répartitionet lescomportementsd’un groupe d'individus vivants. En outre, ce nom a pu changer en raison de nouvelles découvertes, descriptions ou analyses : ainsi, un même taxon peut avoir plusieurs dénominations successives et il arrive aussi que plusieurs espèces soient identifiées là où auparavant on n'en voyait qu'une, ou inversement, que l'on regroupe au sein d'une même espèce plusieurs noms (ettypes) différents (par exemple larves et adultes, ou bien mâles et femelles).
Avec le temps, les conditions et indications à réunir pour définir une espèce sont devenues plus nombreuses et strictes. Même si les citoyens et les pouvoirs publics n'en sont pas toujours conscients, la formation des spécialistes enclassification(taxonomie) est essentielle pour la précision et la rigueur des travaux scientifiques concernant labiodiversité(mais aussi laminéralogie, lagéologieet lapaléontologie).
La définition la plus communément citée est celle du concept biologique de l'espèce énoncé parErnst Mayr(1942): « Les espèces sont des groupes depopulationsnaturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». À cette définition, il a ensuite été rajouté que cette espèce doit pouvoir engendrer uneprogénitureviableetféconde. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le fluxgénétiqueest possible dans des conditions naturelles, lesindividusd'une même espèce étant génétiquement isolés d’autres ensembles équivalents du point de vue reproductif. Mais c'est probablementGeorges Buffonqui fut le premier en1749à construire une définitionbiologiquede l'espèce en écrivant : « On doit regarder comme la même espèce celle qui, au moyen de la copulation, se perpétue et conserve la similitude de cette espèce, et comme des espèces différentes celles qui, par les mêmes moyens, ne peuvent rien produire ensemble ».
Le concept biologique de l'espèce s'appuie donc entièrement sur l'isolement reproductif(ou isolement génétique), c'est-à-dire l'ensemble des facteurs biologiques (barrières) qui empêchent les membres de deux espèces distinctes d'engendrer une progéniture viable et féconde. D'aprèsTheodosius Dobzhansky, il est possible de distinguer les barrières intervenant avant l'accouplementou lafécondation(barrières précopulatoires ou prézygotiques), et les barrières intervenant après (barrières postcopulatoires ou postzygotiques). Les barrières prézygotiques vont empêcher la copulation entre deux individus d'espèces différentes, ou la fécondation des ovules dans le cas où l'accouplement a bien lieu. Si la fécondation a lieu malgré tout, les barrières postzygotiques vont empêcher lezygotehybride de devenir un adulte viable et fécond. C'est cet isolement reproductif qui va empêcher lepatrimoine génétiquede chaque espèce de s'échanger librement avec les autres et ainsi d'induire la conservation de caractères propres à chaque espèce.
Pour certaines espèces, l'isolement reproductif apparait de manière évidente (entre unanimalet unvégétalpar exemple) mais dans le cas d'espèces étroitement apparentées, les barrières sont beaucoup moins claires. Il est donc important de préciser que lareproductionentre individus d'une même espèce doit être possible en conditions naturelles et que la progéniture doit être viable et féconde. Par exemple, lechevalet l'ânesont deux espèces interfécondes mais leurshybrides(mulet,bardot) le sont rarement ; la progéniture n'est pas féconde, il s'agit bien de deux espèces différentes. De même, certaines espèces peuvent être croisées artificiellement mais ne se reproduisent pas ensemble dans le milieu naturel.
Néanmoins, le concept biologique de l'espèce possède certaines limites. L'isolement reproductif ne peut pas être déterminé dans le cas desfossileset des organismesasexués(par exemple, lesbactéries). De plus, il est difficile d'établir avec certitude la capacité d'un individu à s'accoupler avec d'autres types d'individus. Dans de nombreux groupes de végétaux (bouleau,chêne,saule…), il existe beaucoup d'espèces qui se croisent librement dans la nature sans que lestaxonomistesles considèrent comme une seule et même espèce pour autant. De nombreuses autres définitions ont donc également cours pour passer outre aux limites du concept biologique de l'espèce.
Le concept morphologique de l'espèce est le concept le plus généralement utilisé en pratique. Il consiste à identifier une espèce d'après ses caractéristiques structurales ou morphologiques distinctives. L'avantage de ce concept est qu'il est applicable aussi bien chez les organismes sexués qu'asexués et ne nécessite pas de connaître l'ampleur du flux génétique. Néanmoins, l'inconvénient majeur de ce concept réside dans la subjectivité de sa définition de l'espèce, qui peut aboutir à des désaccords quant aux critères retenus pour définir une espèce.
Une autre définition repose sur la notion de ressemblance (ou au contraire de degré de différence), concept encore très utilisé enpaléontologie, où il n’y a pas d’autre option. Certains auteurs utilisent même ces deux principes pour définir les espèces.
L’étude de l’ADNpermet de rechercher des ressemblances non visibles directement sur le plan physique (phénotype). Mais le critère quantitatif (nombre de gènes identiques) masque le critère qualitatif, par définition non mesurable. Ainsi, la classification des Orchidées de type Ophrys fait ressortir un grand nombre d’espèces, visiblement différentes (donc du point de vuephénotype) alors que leursgénotypesse sont révélés très proches. Le critère de ressemblance génétique est utilisé chez les bactéries (en plus des ressemblances phénotypiques). On sépare les espèces de manière que la variation génétique intraspécifique soit très inférieure à la variation interspécifique.
L’espèce biologique est aujourd’hui le plus souvent définie comme unecommunauté reproductive(interfécondité) de populations. Si cette définition se prête assez bien aurègne animal, il est moins évident dans lerègne végétal, où se produisent fréquemment des hybridations. On associe souvent le double critère de réunion parinterféconditéet séparation par non-interfécondité, pour assurer la perpétuation de l’espèce.
Il existe aussi le concept d'espèce écologique, à relier à la notion deniche écologique. Une espèce est censée occuper une niche écologique propre. Cela revient à associer une espèce à des conditions de vie particulière. Cette définition proposée parHutchinsonet parVan Valensouffre des problèmes de recouvrement de niche (plusieurs espèces dont les niches sont très proches voire indiscernables).
Lesespèces déterminantessont des espèces retenues par certaines méthodes parce qu'elles sont remarquables pour la biodiversité ou menacées et jugées importantes dans l'écosystème (ou représentatives d'un habitat ou de l'état de l'écosystème) aux niveaux régional, national ou supranational pour élaborer certains zonages (habitats déterminants,trame verte et bleue,ZNIEFFmodernisées,Natura 2000,etc.).
Définir l'espèce de manière absolue semble très difficile, voire impossible selonCharles Darwin. Plusieurs historiens affirment d'ailleurs que si Darwin s’était arrêté au problème de la définition de l’espèce, il n’aurait jamais publié son livre majeurL'Origine des espèces.
De manière simplificatrice, on peut ramener les diverses définitions qui ont été proposées sous trois rubriques différentes : concept typologique ou essentialiste de l'espèce (ressemblance morphologique par rapport à des individus de référence ou type) qui a prévalu pendant des siècles ; concept nominaliste (ressemblancephénoménologiquedes espèces qui n'ont pas d'existence) ; concept biologique ou populationnel (descendance d'ancêtres communs, liée au critère d'interfécondité) qui s’est imposé après l’avènement de la génétique mais suscite de nombreux problèmes au niveau de laclassification scientifique des espèces. Ce qui a conduit des chercheurs à proposer d'abandonner lanomenclature linnéenne, de ne plus donner de noms aux différents rangs taxinomiques et d'éliminer, entre autres, le mot espèce du vocabulaire de lataxinomie. Ils veulent introduire à la place le concept de LITU (Least-Inclusive Taxonomic Unit,unité taxonomique la moins inclusive(de)) qui représenterait le plus petittaxonque l’on puisse identifier.
Une question mérite d’être posée : la notion d'espèce constitue-t-elle une simple commodité de travail, ou possède-t-elle au contraire une réalité indépendante de notre système de classification ? Possède-t-elle une véritable signification dans l’absolu ? L'espèce est-elle une classe logique à laquelle des lois sont universellement applicables, ou a-t-elle la même réalité qu'un individu (par le lignage) ? Les réponses à ces considérations relèvent de l’épistémologieet de lasémantiqueopérationnelle autant que de labiologie.
Le problème se complique du fait que le critère d’interfécondité présente ou absente, n'est pas toujours applicable de façon tranchée : des populations A1et A2, A2et A3… An-1et Anpeuvent être interfécondes, alors que les populations A1et Anne le sont pas. C'est le cas, par exemple, des populations de goélands réparties autour du globe (rapporté parKonrad Lorenz). On parle alors d’espèce en anneau(cf.variation clinale). La notion d’espèce se dissout alors dans une sorte deflou.
L'interfécondité ne permet donc pas de dire qu'il s’agit de mêmes espèces tandis que la non-interfécondité suffit à dire qu'il s'agit d'espèces différentes. Cette non-interfécondité doit être recherchée aussi et surtout dans les descendants : chevaux et ânes sont interféconds mais leurs hybrides (mulet,bardot) le sont rarement. Les deux populations forment donc des espèces différentes.
De même, certaines races de chiens (anciennementCanis familiaris) s’hybrident sans problème — et ont une descendance féconde — avec des loups communs (Canis lupus), tandis que leur hybridation avec d’autres races de leur propre espèceCanis familiarisreste bien problématique - dans le cas par exemple d’une femelle Chihuahua et d’un mâle Saint-Bernard !
Cela s’explique par deux faits : le chien domestique est très polymorphe et c’est une sélection artificielle à partir de loups, ce dont il y a maintenant des preuves génétiques. On le nomme donc désormaisCanis lupus familiaris, c’est-à-dire comme sous-espèce du Loup, donc parfaitement interfécond avec lui… dans la limite de ce que permet physiquement l’utérus récepteur.
Stricto sensu, le concept d'espèce suppose unehypothèseforte qui est latransitivitédes interfécondations possibles ; en d'autres termes, on suppose que si X1est interfécond avec X2, X2avec X3,etc., X1sera interfécond avec Xnquelle que soit la longueur de la chaîne.Konrad Lorenzsignale que cette supposition n'est pas toujours vraie, en particulier chez desoiseaux marinsentre continents. Il faut d'ailleurs bien que ce genre de discontinuité existe pour qu'un phénomène despéciationcommence à apparaître lui aussi.
Les éleveurs en avaient vraisemblablement une notion non formalisée depuis l’origine même de l’élevage.Platonspéculera que puisque l’on voit des chevaux et des vaches, mais jamais d’hybride des deux, il doit exister quelque part une « forme idéale » qui contraint un animal à être l’un ou l’autre.Aristotepréfèrera pour sa part éviter ces spéculations et se contenter de répertorier dans l’Organonce qu’il observe.Albert le Grands’y essaiera à son tour plus tard.
Concept empirique, la notion d’espèce a évolué avec le temps et son histoire a été marquée par la pensée de grands naturalistes commeLinné,Buffon,LamarcketDarwin. AuXVIIIsiècle, les espèces étaient considérées comme le résultat de lacréation divineet, à ce titre, étaient considérées comme des réalités objectives et immuables. Depuis l’avènement de lathéorie de l’évolution, la notion d’espèce biologique a sensiblement évolué, mais aucun consensus n’a pu être obtenu sur sa définition.
La spéciation est le processusévolutifpar lequel de nouvelles espèces apparaissent. La spéciation est à l'origine de ladiversité biologiqueet constitue donc le point essentiel de la théorie de l'évolution. La spéciation peut suivre deux voies : l'anagénèseet lacladogénèse. L’anagénèse est une accumulation de changements graduels au cours du temps qui transforment une espèce ancestrale en une nouvelle espèce, cette voie modifie les caractéristiques d'une espèce mais ne permet pas d'augmenter le nombre d'espèces. La cladogénèse est la scission d'un patrimoine génétique en au moins deux patrimoines distincts, ce processus est à l'origine de la diversité biologique car il permet d'augmenter le nombre d'espèces.
En se basant sur les intervalles couverts par les espèces fossiles que l'on répertorie dans les sédiments bien datés, la durée de vie moyenne d'une espèce est de4à5millionsd'années environ. Certaines évoluent plus vite, tels lesmammifèreset lesoiseauxqui ont une durée de vie moyenne de l'ordre d'un million d'années, d'autres moins vite tels lesbivalvesqui atteignent environ 10 millions d'années par espèce. L'extinction d'ungenrese produit quant à elle en moyenne après 20 millions d'années d'existence.
Entaxonomie, l’espèce est letaxonde base de lasystématique, dont lerangse trouve juste en dessous dugenre.
Une espèce vivante ou fossile est désignée suivant les règles de lanomenclature binominale, établie parCarl von Linnéau milieu duXVIIIsiècle. Suivant cette norme, le nom d'une espèce est constituée d'un binom latin (on dit habituellement binôme par erreur de traduction du terme anglaisbinomenet pasbinomial) qui combine le nom dugenreavec uneépithète spécifique. Autant que possible, le nom est suivi de la citation du nom de l'auteur, abrégé (enbotanique) ou complet (enzoologie), qui a le premier décrit l'espèce sous ce nom. Le nom de l’espèce est l’ensemble du binom, et pas seulement l’épithète spécifique, suivi du nom d'auteur et de la date de description.
Par exemple, les êtres humains appartiennent au genreHomoet à l’espèceHomo sapiensLinné, 1758.
Lesnoms scientifiquesdes espèces (enlatin scientifique) s’écrivent enitalique. Le genre prend une majuscule initiale tandis que l'épithète spécifique reste entièrement en minuscule.
Quand le genre est connu mais que l'espèce n'est pas déterminée, il est d’usage d’utiliser comme épithète provisoire l’abréviation du latinspecies: « sp. », à la suite du nom du genre. Quand on veut désigner plusieurs espècesou toutes les espècesd'un même genre, c'est l'abréviation « spp. » (pourspecies pluralis) qui est ajoutée. De même, « sous-espèce » est abrégé en « ssp. » (poursub-species) et « sspp. » au pluriel (poursub-species pluralis). Ces abréviations sont toujours écrites encaractères romains.
La nomenclature binominale, ainsi que d’autres aspects formels de lanomenclature biologique, constitue le « système linnéen ». Ce système de nomenclature permet de définir un nom unique pour chaque espèce, valable dans le monde entier, contrairement à la nomenclaturevernaculaire.
Au sein d’une espèce donnée, une sous-espèce consiste en un groupe d’individus qui se trouvent isolés (pour des raisons géographiques,écologiques,anatomiquesouorganoleptiques) et quiévoluenten dehors du courantgénétiquede la sous-espèce nominative, de référence.
Au bout d’un certain temps, ces groupes d’individus prennent des caractéristiques spécifiques qui les différencient l'une de l'autre. Ces caractères peuvent être nouveaux (apparition à la suite d'unemutationpar exemple), mais dépendent de la fixation de caractéristiques variables chez l’espèce de base.
Ces deux bergeronnettes mâles ont été décrites comme deux sous-espèces différentes d’une même espèce,Bergeronnette grise:
Des sous-espèces différentes ont souvent la possibilité de sereproduireentre elles, car leurs différences ne sont pas (encore) suffisamment marquées pour constituer unebarrière reproductive.
On peut s’interroger sur la validité de la définition d’une sous-espèce sachant que la définition du termeespècereste fluctuante et controversée. Il en est ici de même et toutes les limites de la définition d’une espèce s’appliquent également pour celle d’une sous-espèce.
Carl von Linnérecensait auXVIIIsiècle environ 6 000 espèces végétales et 4 400 espèces animales différentes dans la dixième édition (1758) duSystema Naturae. Depuis cette époque et jusqu'en 2014, près de 1,9 million d'espèces ont été décritesmais aujourd’hui, personne ne peut dire avec précision le nombre d’espèces existant sur la planète. Différentes estimations donnent un nombre total d'espèces variant entre à 3 à 100 millions. Un consensus récent a proposé un nombre précis minimum de 8,7 millions d’espèces (à l’exception des bactéries, trop difficiles à estimer). On décrit actuellement entre 16 000 et 18 000 nouvelles espèces par an, dont 10 % sont issues du milieu marin.
Leseucaryotessont lesanimaux, leschampignons, lesplantes, lesprotozoaires… Alors qu’on estime qu'entre 5 ± 3 millions d’espèces vivantes sur la planèteTerreont été découvertes(avec des extrapolations jusqu'à plus de 100 millions d'espèces à découvrir), seulement 1,5 à 1,8 million d'espèces ont été décrites scientifiquement (témoin des difficultés liées à la notion d’espèce, ce nombre lui-même reste flou). Les espèces marines ne représentent que 13 % de l'ensemble des espèces décrites, soit environ 275 000, dont 93 000 pour les seuls écosystèmes coralliens.
La grande majorité des espèces non décrites sont desinsectes(4 à 100 millions d'espèces suivant les estimations, qui vivraient principalement sur lacanopéedes forêts tropicales), desnémathelminthes(ou vers ronds : 500 000 à 1 000 000 d'espèces), et des eucaryotes unicellulaires : protozoaires ouprotophytes, certainsoomycètes, anciennement considérés comme des champignons, aujourd’hui classés dans lesstraménopilesou lesmyxomycètes(moisissures visqueuses maintenant classées dans plusieurs groupes deprotistes…).
Selon laliste rouge de l'UICNde 2006et les données les plus récentes, les espèces vivantesdécritespeuvent être réparties comme suit :
Environ 16 000 nouvelles espèces sont décrites chaque année, dont 1 600 espèces marineset près de 2 000 espèces deplantes à fleur(369 000 espèces répertoriées en 2015).
On estime qu’environ dix espèces disparaissent naturellement (c’est-à-dire hors de l’intervention de l’espècehumaine) chaque année, ou une sur 50 000 par siècle. Mais il en est qui disparaissent aussi du fait de l’homme (voirdodo,diversité génétique…) :Edward Osborne Wilsonen évalue le nombre à plusieurs milliers par an. D’après l’Évaluation des écosystèmes pour le millénairede 2005, le taux de disparition des espèces depuis deux siècles est dix à cent fois supérieur au rythme naturel(hors grandes crises d'extinction), et sera encore multiplié par dix d'ici 2050, soit 1 000 à 10 000 fois le rythme d'extinction naturel.
Dans les deux autres grands groupes du vivant (lesarchéeset lesbactéries), la notion d'espèce est sensiblement différente. Le nombre total est encore moins bien connu que chez leseucaryotes, avec des estimations qui varient entre 600 000 et 6 milliards d'espèces… contre seulement 7,300 espèces de bactéries connues à l'heure actuelle.
Suivi ou précédé d'unadjectif, on écrit une espèce bovine, une espèce protégée,etc.Suivi d'unsubstantif, on écrit l'espèceMulot sylvestreou l'espèceApodemus sylvaticus.
« Une espèce de » est suivi d'un singulier ou d'un pluriel, selon que cette expression est prise dans le sens d'une approximation (sorte de) ou d'une population (groupe de). En français usuel, on écrit « Lebonoboest une espèce desinge» (une sorte de singe) mais un biologiste écrira de préférence « Le Bonobo est une espèce de primates » (un groupe de primates). En effet, en biologie, suivi d'undéterminantintroduit par « de », on écrit une espèce (ou une sous-espèce) de mammifères, d'oiseaux, de reptiles ou bien des espèces d'insectes.Sous entendu, une « population à caractères stables » de mammifères, oiseaux,etc.Exemple : «Solanum juzepczukiiest une espèce de plantes herbacées et tubéreuses de la familleSolanaceae» ou « la floraison de chaque espèce de plantes vivaces».
On utilise les abréviations «sp.» au singulier et « spp. » au pluriel, qui correspondent au motlatinspecies. Cette abréviation s'emploie souvent après le nom d'ungenre, pour indiquer « espèce non précisée », par exempleRussulasp. signifie « espèce du genre Russule ».