Narcissus

Narcissuses ungénerode la familiaAmaryllidaceaeoriginario de la cuenca mediterránea yEuropa. Comprende numerosas especies bulbosas, la mayoría con floración primaveral, aunque hay algunas especies que florecen en el otoño. En español, se le conoce como flor pato o narciso (aunque este término sea menos común). La mayoría de sus especies son nativas de la regiónmediterránea, pero unas cuantasespeciesse encuentran a lo largo deAsia CentralyChina. La cantidad de formas cultivadas han aumentado en gran medida con nuevas variaciones en los viveros de cultivo prácticamente cada año.
Los relatos históricos sugieren que los narcisos se han cultivado desde la antigüedad, pero se hicieron cada vez más populares en Europa después del sigloXVIy a finales del sigloXIXeran un importante cultivo comercial centrado principalmente en losPaíses Bajos. Hoy en día, los narcisos son populares como flor cortada y como planta ornamental enjardinesprivados y públicos. La larga historia de la cría ha dado lugar a miles decultivaresdiferentes. Para fines hortícolas, los narcisos se clasifican en divisiones, que abarcan una amplia gama de formas y colores. Al igual que otros miembros de su familia, los narcisos producen diversosalcaloides, que proporcionan cierta protección a la planta, pero pueden ser venenosos si se ingieren accidentalmente. Esta propiedad se ha explotado con fines medicinales en la medicina tradicional y ha dado lugar a la producción degalantaminapara el tratamiento de lademencia de Alzheimer. Los narcisos, célebres desde hace mucho tiempo en el arte y la literatura, se asocian a diversos temas en distintas culturas, desde la muerte hasta la buena fortuna, pasando por ser símbolos de la primavera.
Flores enumbelao solitarias, con unaespatamembranosa de una solabráctea.Periantocon tubo generalmente muy desarrollado. Corona normalmente bien desarrollada. Estambres insertos en el tubo delperiantioo en la base de la corona. Anteras medifijas, introrsas.
Los narcisos son plantas bulbosas, conhojasyescapobasales. Las flores, solitarias o en grupos, poseen seistépalospetaloides. Losestambres, en número de seis, están insertados en el tubo del perigonio. Losfrutossoncápsulastrilobuladas que contienen generalmente numerosas tripas.
Narcissuses un género de plantasperennesbulbosasherbáceas, que mueren después de la floración a un bulbo de almacenamiento subterráneo. Al año siguiente vuelven a crecer a partir debulbosovoides de piel marrón con cuellos pronunciados, y alcanzan alturas de 5-80 centímetros (2-31,5 plg) dependiendo de la especie. Las especies enanas comoN. asturiensistienen una altura máxima de 5-8 centímetros (2-3,1 plg), mientras queNarcissus tazettapuede llegar a crecer hasta 80 centímetros (31,5 plg).​
Las plantas sonescaposas, tienen un tallo con una única flor central sin hojas y hueca. Del bulbo surgen varias hojas verdes o verde-azuladas, estrechas y en forma de tira. El tallo de la planta suele llevar una flor solitaria, pero ocasionalmente un racimo de flores (umbela). Las flores, que suelen ser conspicuas y blancas o amarillas, a veces ambas o raramente verdes, constan de unperiantode tres partes. Lo más cercano al tallo (proximal) es un tubo floral sobre elovario, luego un anillo exterior compuesto por seistépaloss(sépalos y pétalos indiferenciados), y unacoronacentral con forma de disco a cónica. Las flores pueden ser colgantes o erectas. Hay seisestambresportadores depolenque rodean unestilocentral. Elovarioes inferior (debajo de las partes florales) y consta de tres cámaras (trilocular). Elfrutoconsiste en unacápsulaseca que se divide (dehiscencia) liberando numerosassemillasnegras.​
El bulbo permanece latente después de que las hojas y el tallo floral mueren y tieneraícescontráctiles que lo hunden aún más en el suelo. El tallo floral y las hojas se forman en el bulbo, para emerger la temporada siguiente. La mayoría de las especies están inactivas desde el verano hasta finales del invierno, floreciendo en primavera, aunque unas pocas especies florecen en otoño.​
Bulbos :
Los bulbos ovoides de piel marrón pálido tienen una túnica membranosa y una placa de tallo (base o basal) corchosa de la que surgen las raíces adventicias en un anillo alrededor del borde, que crece hasta 40 mm de longitud. Encima de la placa del tallo se encuentra el órgano de almacenamiento formado por las escamas del bulbo, que rodean el pedúnculo floral anterior y layematerminal. Las escamas son de dos tipos, verdaderos órganos de almacenamiento y las bases de las hojas de follaje. Éstas tienen una punta más gruesa y una cicatriz de donde se desprendió la lámina foliar. La escama foliar más interna es semicircular y sólo envuelve parcialmente el tallo floral (semiescudo) (véase la figura 1.3 de Hanks). El bulbo puede contener varias unidades de bulbo ramificadas, cada una con dos o tres escamas verdaderas y dos o tres bases foliares. Cada unidad de bulbo tiene una vida de unos cuatro años.​​
Una vez que las hojas mueren en verano, las raíces también se marchitan. Al cabo de unos años, las raíces se acortan y los bulbos se hunden más en la tierra (raíces contráctiles). Los bulbos se desarrollan desde el interior, empujando hacia fuera las capas más viejas, que se vuelven marrones y secas, formando una cáscara exterior, la túnica o piel. En algunas especies silvestres se han contado hasta 60 capas. Mientras la planta parece inactiva sobre el suelo, el tallo floral, que empezará a crecer en la primavera siguiente, se desarrolla dentro del bulbo rodeado por dos o tres hojas caducas y sus vainas. El tallo floral se encuentra en laaxilade la segunda hoja verdadera.​
Tallos :
El únicotalloo escapo, que aparece desde principios hasta finales de la primavera dependiendo de la especie, lleva de 1 a 20 flores.​ La forma del tallo depende de la especie, algunos están muy comprimidos con una costura visible, mientras que otros son redondeados. Los tallos son erguidos y están situados en el centro de las hojas. En unas pocas especies comoN. hedraeanthus'el tallo es oblicuo (asimétrico). El tallo es hueco en la parte superior, pero hacia el bulbo es más sólido y está relleno de un material esponjoso.​
Hojas :
Las plantas deNarcissustienen de una a variashojasbasales'que son lineares, liguladas o en forma de tira (largas y estrechas), a vecescaneladas.adaxialmenteasemiterete, y pueden (pediceladas) o no (sésiles) tener unpecíolo.​ Las hojas son planas y anchas a cilíndricas en la base y surgen del bulbo.​ La planta emergente tiene generalmente dos hojas, pero la planta madura suele tener tres, raramente cuatro, y están cubiertas de unacutinaque contienecutícula, lo que les da un aspecto ceroso. El color de las hojas es de verde claro a verde azulado. En la planta madura, las hojas se extienden más altas que el tallo floral, pero en algunas especies, las hojas cuelgan bajas. La base de la hoja está envuelta en una vaina incolora. Después de la floración, las hojas se vuelven amarillas y mueren una vez que lavaina de semillas(fruto) está madura.​
Los junquillos suelen tener hojas redondas de color verde oscuro, parecidas a juncos.​
Inflorescencia :
La inflorescencia es escamosa, el único tallo o escapo que lleva una flor solitaria o forma unaumbelacon hasta 20 flores.​ Las especies que llevan una flor solitaria incluyen la secciónBulbocodiumy la mayoría de la secciónPseudonarcissus. Las especiesumbeladastienen unaracemosacarnosa.inflorescenciacarnosa (no ramificada, con tallos florales cortos) con 2 a 15 o 20 flores, comoN. papyraceus(ver ilustración, izquierda) yN. tazetta](véaseTabla I).​​ La disposición de las flores en la inflorescencia puede ser con (pedicelado) o sin (sésil) tallos florales.
Antes de abrirse, los botones florales están envueltos y protegidos en unaespatadelgada y seca de papel o membranosa (scariosa). La espata consiste en unabrácteasingular que es estriada, y que permanece envuelta alrededor de la base de la flor abierta. A medida que el capullo crece, la espata se divide longitudinalmente.​​ Lasbracteolasson pequeñas o están ausentes.​​​​
Flores :
LasfloresdeNarcissus'sonhermafroditas(bisexuales),​ tienen tres partes (tripartitas), y a veces sonfragantes.​ La simetría de la flor esactinomorfa(radial) a ligeramente zigomorfa (bilateral) debido a losestambresdeclinados-ascendentes (curvados hacia abajo, luego doblados hacia arriba en la punta). Las flores de losNarcissusse caracterizan por sucorona(trompeta), normalmente conspicua.
Las tres partes florales principales (en todas las especies exceptoN. cavanillesiien la que la corona está prácticamente ausente -Tabla I: SecciónTapeinanthus) son;
Las tres partes pueden considerarse componentes delperianto(perigon, perigonium). Elperiantosurge por encima del ápice delovarioinferior, su base forma el tubo floral hipantial.
El tubo floral está formado por la fusión de los segmentos basales de los tépalos (proximalmente connados). Su forma es de cono invertido (obcónico) a embudo (funneliforme) o cilíndrico, y está coronado por la corona más distal. Los tubos florales pueden variar desde largos y estrechos en las seccionesApodanthiyJonquillahasta rudimentarios (N. cavanillesii).​
Rodeando el tubo floral y la corona y reflejados (doblados hacia atrás) del resto del perianto están los seis tépalos extendidos u hojas florales, en dos verticilos que pueden ser distalmente ascendentes, reflejados (doblados hacia atrás) o lanceolados. Como muchasmonocotiledóneas,​ el perianto es homoclamídeo, es decir, no está diferenciado en cáliz (sépalos) y corola (pétalos) separados, sino que tiene seis tépalos. Los tres segmentos exteriores de los tépalos pueden considerarsesépalosy los tres segmentos interiorespétalos. El punto de transición entre el tubo floral y la corona está marcado por la inserción de los tépalos libres en el perianto fusionado.​
La corona, o paracorola, tiene forma de campana (funneliforme, trompeta), de cuenco (cupular, crateriforme, en forma de copa) o de disco con márgenes a menudo estriados, y está libre de los estambres. En raras ocasiones, la corona es un simple anillo calloso (endurecido, engrosado). La corona se forma durante el desarrollo floral como una excrecencia tubular de los estambres que se fusionan en una estructura tubular, reduciéndose las anteras. En su base se forman las fragancias que atraen a los polinizadores. Todas las especies producen néctar en la parte superior del ovario.​ La morfología coronal varía desde el diminuto disco pigmentado deN. serotinus(véaseTabla I) o la estructura rudimentaria enN. cavanillesiia las trompetas alargadas de la secciónPseudonarcissus(narcisos trompeta, Tabla I).​​​​
Aunque el perianto puede apuntar hacia delante, en algunas especies comoN. cyclamineusestá doblado hacia atrás (reflejado, véase la ilustración, a la izquierda), mientras que en otras especies comoN. bulbocodium(Tabla I), está reducido a unos pocos segmentos puntiagudos apenas visibles con una corona prominente.
El color del perianto es blanco, amarillo o bicolor, con excepción delN. viridiflorusde floración nocturna, que es verde. Además, la corona deN. poeticustiene un margen crenulado rojo (véaseTabla I).​ El diámetro de la flor varía de 12 mm (N. bulbocodium) a más de 125 mm (N. nobilis=N. pseudonarcissussubsp.nobilis).​
La orientación de las flores varía de colgante o deflexionada (colgando hacia abajo) como enN. triandrus(ver ilustración, izquierda), a declinada-ascendente como enN. alpestris=N. pseudonarcissussubsp.moschatus, horizontal (patente, extendida) como enN. gaditanusoN. poeticus', erecta como enN. cavanillesii,N. serotinusyN. rupicola(Tabla I), o intermedia entre estas posiciones (erecto-patente).​​​​​​​
Las flores deNarcissusmuestran una excepcional diversidad floral ypolimorfismosexual,​ principalmente por el tamaño de la corona y la longitud del tubo floral, asociados con grupos depolinizadores(véanse por ejemplo las Figs. 1 y 2 en Graham y Barrett).​ Barrett y Harder (2005) describen tres patrones florales distintos;
Los patrones predominantes son las formas "narciso" y "blanco papel", mientras que la forma "triándrica" es menos común. Cada una corresponde a un grupo diferente de polinizadores (VéasePolinización).​
La forma "narciso", que incluye las seccionesPseudonarcissusyBulbocodium, tiene un tubo relativamente corto, ancho o muy funneliforme (en forma de embudo), que se gradúa en una corona alargada, que es grande y funneliforme, formando un perianto ancho, cilíndrico o en forma de trompeta. La secciónPseudonarcissusconsta de flores relativamente grandes con una corola de unos 50 mm de longitud, generalmente solitarias pero raramente en inflorescencias de 2-4 flores. Tienen anchos tubos florales verdosos con coronas en forma de embudo de color amarillo brillante. Los seis tépalos a veces difieren en color de la corona y pueden ser de color crema a amarillo pálido.
La forma "paperwhite", que incluye las seccionesJonquilla,ApodanthiyNarcissus, tiene un tubo relativamente largo y estrecho y una corona corta, poco profunda y acampanada. La flor es horizontal y perfumada.
La forma "triandrus" sólo se encuentra en dos especies,N. albimarginatus(endémica de Marruecos) yN. triandrus. Combina características de las formas "narciso" y "blanco como el papel", con un tubo bien desarrollado, largo y estrecho y una corona extendida en forma de campana de casi la misma longitud. Las flores son colgantes.​
Estambre:
Hay seisestambresen una o dos filas (whorls), con los filamentos separados de la corona, unidos en la garganta o base del tubo (epipétalos), a menudo de dos longitudes separadas, rectos o declinado-ascendentes (curvándose hacia abajo y luego hacia arriba). Las anteras son basifijas (unidas en su base).​​
Elovarioes inferior (debajo de las partes florales) ytrilocular(de tres cámaras) y hay unpistilocon unestigmaminúsculo de tres lóbulos yestilofiliforme (como un hilo), que a menudo está exserto (se extiende más allá del tubo).​​
Fruto :
El fruto consta deloculicidadehiscentecápsulas(divididas entre los lóculos) de formaelipsoideasubglobosa(casi esférica) y de textura entre pastosa y coriácea.​
Semillas :
El fruto contiene numerosassemillassubglobosas'que son redondas e hinchadas con una cubierta dura, a veces con unelaiosomaadjunto. Latestaes negra​ y elpericarpioseco.​
La mayoría de las especies tienen 12óvulosy 36 semillas, aunque algunas especies comoN. bulbocodiumtienen más, hasta un máximo de 60. Las semillas tardan de cinco a seis semanas en madurar. Las semillas de las seccionesJonquillayBulbocodiumtienen forma de cuña y son de color negro mate, mientras que las de otras secciones son ovadas y de color negro brillante. Una ráfaga de viento o el contacto con un animal que pasa es suficiente paradispersarlas semillas maduras.
Los números cromosómicos incluyen 2n=14, 22, 26, con numerosos derivadosaneuploidesypoliploides. El número cromosómico básico es 7, con la excepción deN. tazetta,N. elegansyN. broussonetii'en los que es 10 u 11; este subgénero (Hermione) se caracterizaba de hecho por esta característica. Las especies poliploides incluyenN. papyraceus(4x=22) yN. dubius(6x=50).​
Como todos los géneros de Amarylidaceae,Narcissuscontienealcaloidesdeisoquinolinaúnicos. El primer alcaloide identificado fue lalicorina, procedente deN. pseudonarcissusen 1877. Se consideran una adaptación protectora y se utilizan en la clasificación de las especies. Se han identificado cerca de 100 alcaloides en el género, aproximadamente un tercio de todos los alcaloides conocidos de Amaryllidaceae, aunque no se han analizado todas las especies. De los nueve tipos de alcaloidesanilloidentificados en la familia, las especies deNarcissusmuestran con mayor frecuencia la presencia de alcaloides de los grupos de la licorina (licorina, galantina, pluviina) y laHomolicorina(homolicorina, licorenina). También están representados los alcaloides hemantamina, tazettina,narciclasina, montanina ygalantamina. El perfil de alcaloides de cualquier planta varía con el tiempo, la ubicación y la etapa de desarrollo.​Narcissustambién contienenfructanosyglucomananode bajo peso molecular en las hojas y los tallos de la planta.
Lasfraganciasson predominantementemonoterpenosisoprenoides, con una pequeña cantidad debencenoides, aunqueN. jonquillatiene ambos representados por igual. Otra excepción esN. cuatrecasasiique produce principalmente derivados de ácidos grasos. El precursor básico de los monoterpenos es elpirofosfato de geranilo, y los monoterpenos más comunes son ellimoneno, elmircenoy eltrans-β-ocimeno. La mayoría de los bencenoides son no metoxilados, mientras que unas pocas especies contienen formasmetoxiladas(éteres),p. ej.N. bugei. Otros ingredientes incluyenindol, isopentenoides y cantidades muy pequeñas desesquiterpenos. Los patrones de fragancia pueden correlacionarse conpolinizadores, y se dividen en tres grupos principales (véasePolinización).​
El nombre deljoven narcisistade la mitología griega Νάρκισσος (Narkissos) hijo del dios ríoCephissusy de la ninfaLeiriope; que se distinguía por su belleza.
El nombre deriva de la palabra griega ναρκὰο,narkào(‘narcótico’) y se refiere al olor penetrante y embriagante de las flores de algunas especies (algunos sostienen que la palabra deriva de la palabra persaنرگسy que se pronunciaNargis, que indica que esta planta es embriagadora).
Los narcisos enNorteaméricase denominanjonquils, pero hablando con propiedad este nombre solo se debe de aplicar a la especieNarcissus jonquilla(L.)Pourr.exNyman1882(junquillos) y a los taxones parecidos que tienen hojas como los juncos.
Aunque conocidos desde tiempos remotos por los horticultores, fue a partir de la segunda mitad del sigloXIXcuando comenzó la selección y la producción masiva decultivarese híbridos; el número de los producidos actualmente es prácticamente innumerable.​ Enhorticulturase clasifican en once grupos​ que se describen en la siguiente tabla. En algunas publicaciones se suele añadir el grupo doce donde se incluyen los Narcisos que no pueden pertenecer a ninguno de los otros grupos.