Asteraceae

LesAsteraceae(Astéracées) sont une grandefamilledeplantesdicotylédones, appelées aussi «Composées» (Compositae,nom. cons.)ou plus rarement «Composacées»du fait que ce que l'on prend à première vue pour des  fleurs  chez ces plantes est en réalité des « composés » de fleurs minuscules, réunies eninflorescencesappelées «capitules».
Cette famille comprend près de 23 500espècesréparties en 1 600genresenviron, ce qui en fait, en nombre d'espèces, la deuxième famille du monde végétal et desplantes à fleurs, derrière lesOrchidacées(25 000 espèces) mais devant lesFabacées. Lemétabolisme secondaire, l'inflorescence capitulaire et laplasticité écologiquesont responsables dusuccès évolutifde cette familleàrépartition cosmopolite(sauf l'Antarctique, l'inlandsis du Groenlandet l'archipel arctique canadien), mais principalement dans lesrégions tempérées. Les principaux représentants de cette famille se développent essentiellement dans les régions sujettes à la sécheresse, en dehors de la compétition des arbres desforêts tropicales humides.
Ce sont très majoritairement des plantesherbacées, même si la famille comprend aussi des arbres, des arbustes ou des lianes. C'est notamment la famille despissenlits, despâquerettes, desmargueriteset destournesols, deschicorées, deslaitueset deschardons.
Le nom vient dugenre typeAster, mot latin signifiant étoile, en référence aux capitules étoilés des fleurs.
Compositaeest un nom alternatif de cette famille, basé sur les capitules qui sont composés de plusieurs fleurs. Cependant, l’appellation n'étant pas basée sur un nom de genre, on lui préfère souventAsteraceae, conformément aucode international de nomenclature botanique,Compositaefaisant partie des noms ditsnomen conservandum, c'est-à-dire « conservés par un long usage ».
Les astéracées sont principalement desplantes herbacées,vivacespar desracines formant un pivotsimple ou ramifié, parfoistubérisées(la molécule de réserve étant l'inuline, polymère dufructose,fibre alimentaireetprébiotiqueétudié pour son rôle sur lemicrobiote intestinal). Certaines sont des plantes annuelles (Helianthus,Tagetes,soucis,laitues). Quelques-unes sont arbustives (Vernonia arborea(en)etLeucomeris(en)au Népal). Certaines sont desxérophytes(Proustia(en),Baccharis), deshydrophytes(Bidens,Cotula) ouhélophytes(Caesulia axillaris(en),Sphaeranthus indicus(en)) se développant dans les rizières. Il existe quelques rares lianes grimpantes (Mikania).
Les feuilles, toujours sansstipules, sont le plus souventalternesmais parfoisopposées(Arnica,Helianthus), rarementverticillées(Eupatoires), ou regroupées enrosette(Bellis,Taraxacum). Dans de nombreux cas, lasouchede la rosette basale émet desracines adventives. Les astéracées ont ainsi la capacité de coloniser l'espace à courte distance parreproduction asexuéeouclonale, se développent particulièrement dans lesformations végétalesà dominanteherbacée. Les stratégies de croissance confèrent aux plantes à rosettes un grand pouvoir compétitif et détermine en grande partie la mobilité végétative. Cette mobilité par croissance clonale est également modulée par desfacteurs biotiquesetabiotiquede la plante : compétition pour la lumière au cours des stades précoces de la succession végétale, perturbations (sécheresse récurrente, actionanthropique), richesse du sol. La mobilité végétative combinée à l'établissement de nouveaux individus issus degrainesparreproduction sexuéeexpliquerait ladynamique végétaledans un milieu donné.
Les feuilles sont souvent simples, mais montrent une grande diversité dansla formeet l'incision (entières à profondément découpées). Dans les hautes montagnes tropicales, elles peuvent devenirsucculentes(principalement dans les genresSenecio,EspeletiaetOthonna(en)) ou au contraire se réduire à des écailles chez les xérophytes.
La tige herbacée est généralement dressée (érigée) mais elle peut aussi être couchée (prostrée) ou plus rarement grimpante. Elle est parfoisligneuseà la base (Armoise,Tanaisie) et transformée entuberculeau goût d'artichaut (Helianthus maximiliani(en),topinambour).
Les Astéracées présentent soit descanaux résinifèresouoléifères(la plupart des genres, donnant des huiles essentiellesterpéniques, comme dans l'Absinthe ou la Camomille), soit descanaux laticifères(tribu des Lactaceae,laituesetlaiterons). Les résines et les latex suintent à la suite de traumatismes (sécheresse, affections fongiques ou bactériennes, attaques d'insectes, blessures mécaniques telles que des incisions), formant en séchant une barrière protectrice contenant notamment des éléments antimicrobiens qui luttent contre la pénétration des pathogènes etcontre les herbivores.
Les Astéracées produisent desalcaloïdes pyrrolizidiniques,métabolites secondaireségalement synthétisés par d'autres familles (Boraginacées,Fabacées,Orchidacées…). Ces métabolites qui illustrent un phénomène deconvergence évolutivechimique dans la stratégie dedéfense des plantes contre les herbivores, ont des effetshépatotoxiques, ce qui explique qu'une consommation inconsidérée de ces plantes peut présenter un danger d'intoxication. Cette famille partage avec lesApiacéesla capacité de synthèse de deux nouvelle classes derépulsifs, leslactonessesquiterpéniqueset polyacétyléniques (plus de 1 100 dérivés depolyacétylèneet de substances biogénétiquement apparentées), qui ont notamment des propriétés cytotoxiques, antimicrobiennes, anti-inflammatoires, neurotoxiques et phototoxiques.
Les astéracées stockent leurs réserves énergétiques  sous forme defructanes, principalement l'inuline, plutôt que d'amidon(Métabolisme#Glucides et glycanes). Cette particularité peut être à l'origine de légers désagréments digestifs (ballonements) ou au contraire vue comme un avantage diététique (probiotiques)lors de l'utilisation de ces plantes comme légumes (artichauts, salsifis,scorsonère, topinambour,poire de terre, certaines variétés mexicaines dedahlias…). L'inuline est aussi une matière première de l’industrie alimentaire et potentiellement de l'industrie des plastiques (chicorée industrielle). Étymologiquement,inulinedérive deInula heleniumou grande aunée, une astéracée dont la racine en est très riche.
Les Astéracées ont des fleurs minuscules,sessiles(sanspédicellesmais souvent axillées par desbractéesinternes prenant la forme de paillettes), réunies eninflorescenceappeléecapitules, c'est-à-dire serrées les unes à côté des autres. Ces capitules élémentaires peuvent à leur tour être rassemblées engrappe,cymeou souventcorymbe(à l'origine de l'appellation « Corymbifères »). Deux tribus principales sont distinguées selon l'inflorescence : lesCichorioideaeà capitules normalement homogames (fleurs toutes stamino-pistillées) constitués de fleurs uniquement ligulées ou toutes tubulées (capitules discoïdes) ; lesAsteroideae, capitules polygames (dimorphisme floral : fleurs stamino-pistillées et unisexuées) composés entièrement de fleurs tubulées (capitules disciformes) ou avec en périphérie des fleurs ligulées (capitules radiés). Ils forment une inflorescence surévoluée à laquelle on donne le nom depseudanthecar chaque capitule simule une fleur entière. Les fleurs sont placées sur l'extrémité d'un rameau ou d'une tige et entourées d'une structure formée par desbractéesflorales formant une structure en forme de coupe ou de collerette appeléeinvolucre, au rôle protecteur (les bractées charnues de l'artichautsont d'ailleurs comestibles). Ainsi, contrairement au terme de la langue commune, issu d'un usage très ancien, ce qu'on appelle une « fleur » detournesol, dechardonou depissenlitn'est pas « une » fleur mais unpseudanthium(fausse fleur), en l'occurrence uncapituleformé d'une multitude de petites fleurs. La disposition des fleurs peut former des spirales régulières dextres et sénestres qui suivent les règles de lasuite de Fibonacci.
Lafleurdes Astéracées est très particulière. Elle estpentamèreà 5pétalessoudés. Lecaliceest absent ou réduit (sa fonction protectrice est assurée par l'involucre), les sépales étant en forme de bourrelets, d'écailles ou de soiesaccrescentes). Lesétaminessont également soudées par leurs filets à la base de lacorolleet par leursanthèresàdéhiscencelongitudinale etintrorse: c'est un exemple classique desynanthérie, ce qui a valu cette famille le qualificatif de Synanthérées (littéralement anthères soudés). Néanmoins lesanthèresne sont pas concrescentes c'est-à-dire soudées au cours de leur développement, mais simplement cohérentes. La synanthérie permet une présentation à piston du pollen : lorsque le pollinisateur se dirige vers le centre du capitule où les fleurs sont au stade mâle, il stimule le style (muni de poils spécialisés) qui éjecte, tel un piston hors d'un cylindre, les grains de pollen sur l'insecte qui, en visitant d'autres inflorescences, les dépose sur les fleurs femelles du pourtour. La pollinisation est en généralentomogame(l'inflorescence attire un large éventail de pollinisateurs généralistes : abeilles, mouches, papillons et scarabées), laprotandriefavorisant lafécondation croiséemais si cette fécondation échoue, l'autogamie est possible grâce aux « brosses à pollen » situées sous lesstigmates. La croissance rapide dustylebifide permet un brossage du pollen et sa récupération. Une fois que lestigmatea traversé le tube formé par lesanthères, les stigmates se déplient et exposent leur face gluante aupollen. Un disquenectarifèreest à la base dustyle(nectar souvent protégé de la pluie par desauriculesà la base des anthères), au-dessus de l'ovaire infèreuniloculaireformé par la soudure de deuxcarpellesouverts uniovulés (un seulovuleanatrope). Le style se termine par deux stigmates qui portent une brosse de poils sur leur sommet ou à leur base.
Lesfruitsindéhiscentssont des sortes d'akènes(le terme decypsèleest plus approprié car la cypsèle résulte de la transformation de deux carpelles, contrairement à l'akène), souvent comprimés, parfois surmontés d'un bec et couronnés d'unpappussessile oustipité(aigrettede soies lisses, dentées ou plumeuses), contenant une graines sans albumen, avec descotylédonsvolumineux chargés de graisses (certaines espèces ont des graines si riches en huile qu'elles ont été sélectionnées commeoléagineux). Ce pappus est adapté à lazoochorieet à l'anémochorie, notamment à la dispersion transocéanique desgrainespar le vent, ce qui favorise laspéciation allopatrique.
Les pétales d'Astéracées à corolle à « œil de bœuf » (gorge rouge brune) comportent des sillonsnanométriquesdonnant uneiridescence. D'autres Astéracées ont des pétales à cellules coniques qui présentent un réseau de crêtes nanométriques à l'origine du même phénomène : ces sillons et crêtes agissent comme unréseau de diffractionqui décompose la lumière blanche (comme lespectre lumineuxformé par unprismeou lesirisationsà la surface d'unCD) et reflète avant tout les rayons bleus et ultraviolets. Ces Astéracées, comme de nombreuses plantes, n'ont pas la capacité génétique et biochimique de produire des pigments dans le spectre bleu à ultraviolet. Elles créent ainsi cette iridescence afin d'attirer lespollinisateursgrâce à unguide à nectarvisible par les insectes mais non par les hommes.
On peut diviser lescapitulesdes Astéracées en quatre groupes :
Pour identifier la plupart des plantes de cette famille, il est nécessaire de récolter des capitules défleuris, portant des fruits mûrs ou, au moins, déjà bien formés. L'observation desbractéesde l'involucreest également très importante.
Certaines sont connues pour le caractèreallergènede leurpollen(genreAmbroisie).
On peut aussi citer une plante emblématique de la flore montagnarde : l'edelweiss.
Il pourrait y avoir un ancêtre commun unique à toutes les plantes de cette famille. Il serait originaire d'Amérique du Sud, et daterait de l'Éocène.
Ci-dessous :arbre phylogénétiquedes sous-familles d'Asteraceae, basée sur Panero & Funk (2002)mis à jour en 2014et comprend désormais également le monotypiqueFamatinanthoideae.Le losange désigne un nœud très mal supporté (<50 % de prise en charge dubootstrap), les points des nœuds mal supportés (<80 %).
La systématique de cette famille reste délicate au rang des espèces en raison de l'action conjointe de l'apomixie, de l'hybridationet de lapolyploïdie.
Selon laGlobal Compositae Database(2 juillet 2024):
Les principaux genres sontSenecio(1 500 espèces),Vernonia(1 000 espèces),CousiniaetEupatorium(600 espèces),Hieracium,HelichrysumetArtemisia(500 espèces),BaccharisetSaussurea(400 espèces),Mikania(300 espèces),Cirsium(270 espèces),AsteretJurinea(250 espèces),Bidens(200 espèces). La flore française comprend environ 130 genres avec 600 espèces spontanées, auxquelles il faudrait ajouter un certain nombre d'espèces naturalisées. Les principaux genres français sont :Hieracium(lesÉpervièresavec au moins une quarantaine d'espèces),Centaurea(Centauréesavec 36 espèces),Senecio(Séneçonsavec 28 espèces),CirsiumetCrepis(CirsesetCrépisavec 25 espèces),Carduus(Chardonsavec 19 espèces),ArtemisiaetLeucanthemum(ArmoisesetLeucanthèmesavec 17 espèces),Achillea(Achilléesavec 13 espèces).
Malgré sa taille importante, cette famille de plantes a donné peu deplantes cultivéesayant une réelle importance économique, relativement moins que des familles plus restreintes comme lesPoaceae, lesFabaceaeou lesSolanaceae. Aucune espèce d’'Asteraceaene produit dubois, desfibresou des matériaux pour la construction. Les principaux produits fournis par cette famille sont desgraines oléagineuses, desplantes alimentairesàfeuilles,tigesettubercules, un petit nombre decomposés médicinaux, d'insecticideset deplantes aromatiques, ainsi  qu'un grand nombre deplantes horticoles ornementales. Certaines espèces sont desmauvaises herbesde l'agriculture.
La base de donnéesFAOSTATne retient que six produits issus de cette famille :artichaut,carthame,laitueetchicorée,pyrèthre(fleurs séchées) etgraines de tournesol.
Sans aucun doute, la principale espèce cultivée de cette famille est lalaitue(Lactuca sativa), principale plante consommée commesaladedans le monde. Connue uniquement commecultigène, c'est vraisemblablement la forme domestiquée deLactuca serriola. La sélection a conduit à de multiples formes : pommée, batavia, frisée, romaine, iceberg,laitue-asperge, etc.
Leschicorées(genreCichorium) sont à l'origine de nombreuses salades, dont l'endive(ou chicon), la barbe-de-capucin, lascarole, lafrisée, ainsi que la chicorée à café
Le pissenlit (Taraxacum officinale) a les mêmes nombreuses utilisations que la chicorée (salade de pissenlit) mais ne fait pas l'objet d'utilisations industrielles (sauf pour son latex)
L'artichautet lecardon, variétés de la même espèce (Cynara cardunculus. On consomme le réceptacle floral et la base des bractées de l'artichaut, et le pétiole et le rachis des feuilles du cardon. Leur capitule en fleur ouchardonnetteest aussi utilisé commeprésurevégétale (voirCaillebotte).
LesAsteraceaefournissent aussi des racines et tubercules comestibles :salsifis(Tragopogon porrifolius) etscorsonères(Scorzonera hispanica),topinambour(Helianthus annuus),hélianthi(Helianthus strumosus) etpoire de terre(Smallanthus sonchifolius).
Elle fournissent également des graines oléagineuses : graines detournesol(Helianthus) et decarthame(Carthamus) dont on extrait de l'huile. Letourteau de tournesol, coproduit de la trituration des graines, est utilisé enalimentation animale. Moins riche en protéines que le tourteau de soja, il a une teneur élevée en acides aminés soufrés, particulièrement enméthionine.
On extrait des graines de cardon (Cynara cardunculusvar.altilis) unehuile de cardon(en)similaire dans sa composition aux précédentes.
Lesgraines de tournesolsont parfois consommées entières, grillées  et  salées, comme friandises, ou décortiquées comme ingrédient de cuisine. Elles sont aussi appréciées comme aliment pour de nombreuses espèces d'oiseaux de cage.
Une espèce sauvage,Gundelia tournefortii, récoltée jeune, est consommée comme légume au Moyen-Orient. La tige, les feuilles (dont les épines sont retirées) et le capitule encore peu développé, sont préparés de diverses manières. La base des jeunes feuilles est considérée comme une gourmandise.
Certaines espèces d'Asteraceaesont à l'origine de boissons de types très différents:
La stévia (Stevia rebaudiana) contient des glycosides (rébaudiosides) au pouvoir sucrant 200 à 300 fois supérieur à celui dusaccharose, sans apporter de calories.
L'inuline, présente dans les organes souterrains de nombreusesAsteraceae, est unédulcorantutilisé dans l'industrie agroalimentaire. La principale source est la racine de chicorée à café qui en contient jusqu'à 30 % chez certains cultivars améliorés.
De nombreuses espèces de composées sont utilisées commeplantes ornementales, pour lafleur coupée, ou comme plantes en pot ou plantes à massifs. Plus de 200 genres sont cultivés à cet effet.
Les principales composées ornementales faisant l'objet d'échanges commerciaux au niveau mondial sont les suivantes (principales espèces cultivées) :ageratum(Ageratum houstonianum),aster(Asterspp.),bleuet(Centaurea cyanus),chrysanthème(Chrysanthemum indicum),cosmos(Cosmos sulphureus),dahlia(Dahliahybrides),gaillarde(Gaillardia pulchella),gerbera(Gerberahybrides),pâquerette(Bellis perennis),souci(Calendula arvensis,Calendula officinalis,tagète,rose d'Inde,œillet d'Inde(Tagetes erecta,Tagetes patula,Tagetes tenuifolia),tournesol(Helianthus annuus,Helianthus argophyllus,Helianthus debilis,H. decapetalus,H. ×laetiflorus,H. maximilianii,Helianthus  ×multiflorus,H. salicifolius),zinnia(Zinnia elegans).
Certaines espèces fournissent uninsecticideà base depyréthrines. Les Grecs utilisaient l'herbe aux moucherons, sèche,étendue sous le blépour éloigner les rongeurs etPalladiusconsigna ces pratiques dans sonDe re rustica. Encompagnonnage, l'armoiseest connue pour être un répulsif desrongeurs.
Le gayule (Parthenium argentatum) produit unlatexqui est une source alternative decaoutchouc.
De très nombreuses espèces d’Asteraceaesont considérées comme desmauvaises herbesdes cultures. On peut citer par exemple les pissenlits (Taraxacum), les laiterons (Sonchus), les cirses (Cirsium), les ambroisies (Ambrosia), les lampourdes (Xanthium).
Dans certains pays, notamment en France et en Belgique, la lutte contre les chardons (échardonnage) est réglementée, voire obligatoire, le terme « chardon » désignant diverses espèces aux feuilles épineuses. La loi vise surtout lescirses, comme le chardon des champs (Cirsium arvense).
L'ambroisie (Ambrosia artemisiifolia) est particulièrement redoutée. Cette plante d'origine nord-américaine s'est répandue dans tous les continents et est considérée commeenvahissante. Outre son impact négatif sur les rendements agricoles et sur la biodiversité, son pollen, hautementallergénique, peut provoquer chez les personnes sensibles unerhiniteallergique, de la fièvre ou unedermatite.
LesAsteraceaerenferment relativement peu d'espècestoxiques, qui sont souvent à l'origine d'empoisonnements du bétail. Les principales sont celles qui synthétisent desalcaloïdes pyrrolizidiniquesou deslactonessesquiterpéniques, ainsi que d'autres molécules mono-, di-ou triterpéniques.
Les premières appartiennent surtout aux genresSenecioetEupatorium. On trouve également des pyrrolizidines chezCineraria,Doronicum,Erechtites,Gynura,Kleinia,Ligularia,Petasites,Tussilago... Parmi les espèces les plus dangereuses figurent leséneçon du Cap(Senecio inaequidens), leséneçon jacobée(Jacobaea vulgaris), leséneçon de Madagascar(Senecio madagascariensis).
Lechardon à glu(Carlina gummifera), espèce méditerranéenne, est mortelle pour l'homme et l'animal du fait de la présence d'un glycoside diterpénoïde, l'atractyloside. Cette molécule est également présente chez lalampourde glouteron(Xanthium strumarium). Cette plante, relativement rare en Europe, est la cause d'intoxications animales mortelles en Amérique du Nord (porcs, moutons, vaches). Les oiseaux semblent insensibles. La dose létale est estimée à 0,3 % du poids corporel.
Un cas particulier est celui d'une espèce sud-américaine,Baccharis coridifolia, cause majeure de perte de bétail en Argentine et au Brésil, qui contient desmycotoxinessesquiterpénoïdes (trichothécènes) élaborées par des champignons telluriques du genreMyrothecium.