Lycaon pictus

Illicaone(Lycaon pictus,Temminck, 1820), detto anchecane selvatico africano, è uncanide lupinodiffuso nell'Africa subsahariana. Si tratta del canide africano più grande ed è l'unico rappresentante delgenereLycaon, che si distingue dal genereCanissia per il minor numero di dita che per la dentizione, tipicamenteipercarnivora. È classificato dallaIUCNcomespecie a rischio, a causa della scomparsa da gran parte del suo areale storico. La popolazione attuale è composta da circa 39 sub-popolazioni costituite in totale da 6.600 adulti, di cui solo 1.400 sessualmente maturi. Il declino di queste popolazioni continua tuttora, principalmente a causa della frammentazione del loro habitat, della persecuzione umana e delle malattie trasmesse dai cani randagi.
È una specie altamente sociale, in quanto vive in branchi con gerarchie separate per i maschi e per le femmine. Al contrario della maggior parte dei mammiferi carnivori gregari, sono le femmine e non i maschi a lasciare il branco d'origine una volta raggiunta la maturità sessuale, e ai cuccioli è permesso mangiare per primi le carcasse. Il licaone è un predatore diurno, specializzato nella caccia alleantilopi, che cattura attraverso l'inseguimento condotto fino allo sfinimento dell'erbivoro. Come gli altri canidi, rigurgita il cibo per i cuccioli, ma estende questo comportamento anche agli adulti, fino al punto di rendere quest'azione un fondamento della coesione sociale. Ha pochi nemici in natura sebbene la predazione da parte deileonisia un caso frequente di morte, mentre leiene macchiatespesso rubano loro il cibo.
Nonostante non appaia frequentemente nei racconti e nei miti africani come altri carnivori, il licaone venne rispettato nelle diverse culture di caccia e raccolta, in particolare sia presso gliegizi predinasticiche isan.
Il resoconto più antico segnalato sulla presenza della specie viene dal poeta grecoOppiano di Anazarbo, che descrisse il cosiddettothoacome un ibrido tra unlupoe unleopardo, dato che assomigliava al primo nella forma e al secondo nel colore. NelCollectanea rerum memorabiliumdiGaio Giulio Solino, risalente al III secolo a.C., viene descritto un animale variopinto dai tratti lupini sconosciuto, proveniente dall'Etiopia.
La specie fu scientificamente descritta per la prima volta nel1820daCoenraad Temminck, dopo aver esaminato un esemplare catturato nei pressi della costa delMozambico. Temminck gli assegnò ilnome binomialediHyaena picta, classificandolo erroneamente come unaiena. Fu riconosciuto come uncanidesolo nel1827daJoshua Brookes, che lo ribattezzòLycaon tricolor. Laradicedel termineLycaonla troviamo nel termine greco λυκαίος (lykaios), il cui significato è "lupesco". L'epiteto specificopictusderiva invece dal latino "dipinto".
In passato, a causa della scarsità di reperti fossili, l'evoluzione del licaone fu scarsamente compresa. Venne inizialmente proposto quale genere ancestrale della specie ilXenocyon,un genere vissuto sia inEurasia, dallaGermaniaalGiappone, che inAfrica, dalPleistocene inferiorealPleistocene medio. Il Xenocyon falconeri, condivideva con il licaone la mancanza d'un primo ossometacarpale, sebbene la suadentizionefosse meno specializzata.Questo collegamento fu poi smentito dal fatto che l'articolazione metacarpale assente non è un buon indizio di parentela, così come non lo è una dentizione troppo diversa. Un candidato più probabile fuL. sekowei, presente inSudafricaal tempo delPlio-Pleistocene: in base allamorfologiacranica e dentale, dimostra gli stessi adattamenti alla dieta ipercarnivora presente nell'attuale licaone.L. sekoweimantenne l'articolazione metacarpale, assente nella specie odierna; per di più era un animale più robusto, con denti più grande del 10%.
Il paleontologoGeorge G. Simpsonha collocato il licaone nellasottofamigliadeiSimocyoninae, insieme alCuon alpinuse alloSpeothos venaticus, siccome tutte e tre le specie sono fornite di dentaturacarnassialeacuspiditaglienti. Taletassonomiafu messa in dubbio dalla zooarcheologa, Juliet Clutton-Brockche notò, a parte la dentizione, la mancanza di tratti in comune tra le tre specie per poterle raggruppare in una sottofamiglia.Con l'avvento dellabiologia molecolare, è stato rivelato che, sebbene il licaone sia un parente distante dei canidi del genereCanis, è pur sempre più imparentato con loro.Gli studifilogeneticipongono il licaone e ilcuon alpinoall'interno di uncladedi "canidi lupini", più imparentati con i lupi propriamente detti, che con glisciacalli africani.
Sin dal 2005,la Mammal Species in the Worldriconosce cinque sottospecie:
Ciononostante, sebbene la specie dimostri un'ampia diversità genetica, questa classificazione delle sottospecie non è universalmente accettata. Fu in passato ritenuto, in base ad un numero limitato di esemplari, che i licaoni situati in Africa orientale e meridionale fossero geneticamente distinti. Studi più recenti con un numero superiore di soggetti,  dimostrarono che avvenne un elevato tasso di incroci fra le due popolazioni. Le popolazioni meridionali e nordorientali dimostrano la presenza diallelidiDNA mitocondrialee nucleare distinti, con una zona di transizione che ingloba, fra i due, le popolazioni delBotswana, delloZimbabwee dellaTanzaniasudorientale. I licaoni dell'Africa occidentale potrebbero possedere unaplotipodistinto, potendo così definirsi in una vera sottospecie.
Il licaone è il canide africano più grande e robusto.Misura da 60 a 75 cm d'altezza. In Africa orientale, gli adulti pesano dai 20 ai 25 chili, mentre in Africa meridionale arrivano fino a 30 chili.Le femmine sono generalmente dal 3 al 7% più piccole dei maschi. In confronto ai membri del genereCanis, il licaone è relativamente alto e snello, con orecchie sproporzionate e privo degli speroni delle zampe anteriori. Le due dita intermedie tendono ad essere fuse insieme. La sua dentizione è inoltre diversa dalla dentizione deiCanis, avendo un ultimomolareinferiore ridotto,caninisottili epremolariproporzionalmente fra i più grandi di tutti i membri dell'ordine Carnivora.Il primocarnassialeinferiore è fornito d'unacuspidetagliente, che gli conferisce la capacità di consumare le carcasse molto rapidamente. Condivide questo tratto con ilcuon alpinoe lospeoto.Tra i canidi selvatici, il licaone è secondo solo al lupo grigio in termini di potenza del morso. Nel2005, il biologo delNational GeographicBrady Barrha rilevato, con l'ausilio dellognatodinamometro, una pressione esercitata da un esemplare di cane selvatico africano di 317psi(circa 1.410 N).
Il pelo del licaone differisce dal pelo degli altri canidi, dato che è costituito interamente da peli rigidi e ispidi senza sottopelo.Più invecchia, più gradualmente perde il pelo, infatti, gli esemplari più anziani si riconoscono abbastanza facilmente, essendo quasi privi di pelo. Il colore del vello è estremamente variegato. Probabilmente è una strategia di identificazione visuale, al fine di potersi fra loro riconoscere a distanze comprese tra i 50 e i 100 metri.Il manto differisce a seconda della collocazione geografica; gli esemplari stanziati in Africa nordorientale tendono ad essere soprattutto di colore nero, con piccole chiazze bianche e gialle, mentre quelli stanziati in Africa meridionale hanno colori più intensi: un misto di peli bruni, neri e bianchi.Il livello massimo di vello variegato si trova sull'addome e sugli arti. Il muso tende invariabilmente al nero, sfumando nel marrone nei pressi delle guance e della fronte. Una striscia nera si estende dalla fronte attorno alle orecchie, per diventare dietro di colore bruno-nerastro. In alcuni esemplari, sotto gli occhi è possibile individuare la presenza di una macchia marrone. La nuca è solitamente marrone o gialla. Una macchia bianca ogni tanto si presenta dietro le zampe anteriori, mentre in alcuni esemplari zampe, torace e gola sono totalmente bianchi. La coda normalmente è dotata di una punta bianca con una base nera e, in mezzo, peli marroni. Alcuni licaoni non hanno la punta bianca, oppure gli crescono peli neri sotto la punta bianca. Tale screziatura è asimmetrica, con il lato sinistro dotato di maculazioni diverse dalla destra.
Il licaone possiede legami sociali molto forti, più di quelli esistenti tra ileonie leiene maculate, con i quali condivide il proprio areale. A causa di ciò, raramente si trova un individuo di questa specie in uno stato solitario.Il licaone vive in branchi permanenti composti da 2 a 27 adulti e cuccioli del primo anno. Il branco medio stanziato nelParco nazionale Krugere nel parcoMasai Maraconsiste in 4-5 adulti, mentre i branchi situati nellaRiserva faunistica Moremie nelSelouspossono essere costituiti da 8 o 9 membri, e non mancano segnalazioni di branchi di dimensioni ancora maggiori.
Più gruppi, inoltre, possono temporaneamente aggregarsi nel periodo delle migrazioni deglispringboknell'Africa del Sud.I maschi e le femmine formano gerarchie di dominanza separate, con queste ultime solitamente guidate da una femmina anziana. I maschi possono essere guidati da maschi anziani, ma essi possono essere soppiantati dagli esemplari più giovani; in questo modo, alcuni branchi possono contenere numerosi ex-maschi dominanti. La coppia dominante tende a monopolizzare il diritto a riprodursi.La specie è diversa dalla maggior parte dei mammiferi carnivori sociali, in quanto sono le femmine a lasciare il branco d'origine una volta giunte alla maturità sessuale.Inoltre, in un branco i maschi tendono a superare di numero le femmine con una proporzione di 3 ad 1.Dopo aver lasciato il branco d'origine, le femmine si infiltrano in un altro branco, cacciando via le femmine residenti, impedendo così l'inincrocio, dando loro la possibilità di trovare un branco nuovo in cui riprodursi.I maschi raramente lasciano il proprio branco e, solitamente, vengono rifiutati da branchi che già contengono esemplari maschi.Sebbene possa essere considerato il canide più sociale, gli manca sia il linguaggio corporeo che facciale caratteristico deilupi grigi; ciò è dovuto probabilmente al fatto che la società dei licaoni è meno gerarchizzata di quella dei lupi grigi, il che rende inutile una complessità di linguaggio pari a quella dei lupi grigi stessi. Le espressioni facciali, importanti per ilupianche nel ristabilire legami sociali dopo lunghe assenze, non sono necessarie nei licaoni anche perché questi ultimi tendono a stare insieme per periodi più lunghi dei lupi.
I licaoni stanzianti in Africa orientale non sembrano avere un periodo riproduttivo fisso, mentre quelli situati in Africa meridionale tendono a riprodursi tra aprile e luglio.Quando le femmine vanno in calore, sono accompagnate da un maschio che tende a tener lontani gli altri.Al contrario di altri canidi, i licaoni solitamente non formano un nodo dopo la monta.Ciò potrebbe essere dovuto ad un adattamento per evitare di essere aggredito da altri predatori durante e dopo l'accoppiamento.La gravidanza dura da 69 a 73 giorni, con un intervallo tra le gravidanze di 12-24 mesi. Il licaone può produrre le cucciolate più grosse tra i canidi, da 6 a 16 cuccioli, dando così alle femmine la capacità di produrre da sole interi branchi. Siccome è impossibile acquisire cibo sufficiente per più di due di tali cucciolate, la riproduzione è un privilegio della femmina dominante, che uccide i cuccioli nati dalle subordinate. Dopo aver partorito, la femmina dominante resta nella tana, mentre il resto del branco caccia. Solitamente, allontana gli altri membri del branco che si avvicinano ai cuccioli fino a che non possono consumare cibo solido, a partire dall'età di 3-4 settimane. I cuccioli lasciano la tana dopo tre settimane, vengono svezzati due settimane dopo, e consumano il cibo solido rigurgitato dagli adulti. Le fattezze adulte si manifestano all'età di sette settimane attraverso l'allungamento degli arti, delle orecchie e del muso. Una volta giunti all'età di 8-10 settimane, i cuccioli abbandonano la tana e accompagnano gli adulti durante le cacce. I membri del branco più giovani mangiano per primi, un privilegio che termina una volta superato l'anno d'età.
Il licaone è un predatore specializzato nella caccia alleantilopidi taglia media e grossa. Insieme alghepardo, è l'unico mammifero carnivoro africano che caccia principalmente di giorno.La sua strategia consiste nell'avvicinarsi silenziosamente alla preda, per poi inseguirla per un periodo di tempo che va dai 10 ai 60 minuti ad una velocità di 66 km/h.L'inseguimento normalmente non supera i due chilometri, e la preda viene ripetutamente morsa agli arti, all'addome e al posteriore, fino allo sfinimento. Le prede piccole vengono semplicemente abbattute e fatte a pezzi. I metodi di caccia possono variare a seconda del tipo di preda; glignu, per esempio, vengono solitamente costretti a correre in massa, per meglio individuare gli esemplari più vulnerabili, mentre alle specie più territoriali come leantilopi, che si difendono correndo in formazioni circolari, vengono bloccate le vie di fuga. Prede di taglia media tendono a soccombere dopo solo 2-5 minuti, mentre prede più grosse come gli gnu possono resistere per circa un'ora e mezza. Sono i licaoni maschi adulti solitamente ad afferrare per il naso prede pericolose come ifacoceri.Prede piccole come iroditori, leleprie gliuccellisono cacciati da esemplari solitari. Prede pericolose come itrionomidie gliistricivengono uccise con un solo rapido morso, allo scopo di evitare ferite. Le prede piccole vengono mangiate interamente, mentre le prede grosse vengono private di carne e organi, lasciando intatte pelle, testa e scheletro.Il licaone può mangiare rapidamente, potendo consumare unagazzella di Thomsonin un quarto d'ora. Allo stato selvatico, il tasso di consumo della specie varia da 1.2 a 5.0 chili di carne per ogni licaone. Un branco stanziato in Africa orientale fu segnalato abbattere tre prede al giorno.Al contrario di altri predatori sociali, i licaoni rigurgitano anche per gli adulti, oltre che per i cuccioli.I cuccioli abbastanza grandi da mangiare cibo solido mangiano per primi.
Gli habitat privilegiati del licaone sono lasavanae ildeserto. Questo canide generalmente evita leforeste.È probabile che questa preferenza sia legata ai metodi di caccia della specie, che richiedono spazi aperti privi di alberi che ostacolerebbero la vista o l'inseguimento.In ogni caso, se è necessario, il canide si infiltra durante gli inseguimenti nelle zone di boscaglia, di bosco e montane. Comunque, è stata eccezionalmente segnalata la presenza inEtiopiadi almeno una popolazione, precisamente nella foresta di Harenna,e di un branco sulla sommità delKilimangiaro.NelloZimbabwe, la specie è stata segnalata ad altitudini di 1.800 metri,mentre in Etiopia i licaoni sono stati avvistati ad altitudini di 2,800 metri, con un esemplare morto segnalato a 4,050 metri presso l'altopiano del Sanetti.Nelle zone in cui i licaoni condividono il loro areale con ileoni, i canidi preparano le loro tane in zone rocciose, zone che i leoni generalmente evitano.
In Africa orientale, la preda preferita del licaone è lagazzella di Thomson, mentre in Africa centrale e meridionale il canide preferisce gliimpala, leredunche, icob, ilichie glispringbok.La sua dieta, comunque, non è limitata a queste specie, potendo avere la possibilità di abbattere anchegnu,facoceri,oribi,cefalofini,cobi,gazzelle di Grant,zebre,tragelafi striati,struzzi,orici,bufali neri, cuccioli digiraffae prede più piccole come idik-dik, gliistricilelepri, lelepri saltatricie itrionomidi.Certi branchi avvistati nelSerengetisi sono specializzati nella caccia allazebra, spesso ignorando altre prede disponibili.Almeno un branco fu segnalato ad uccidere ripetutamenteotocioni. Il licaone raramente si nutre di animali da loro stessi non uccisi, sebbene siano stati segnalati mentre derubavanoiene,leopardi,leonie trappole.
Ileonidominano i licaoni, e sono la principale causa di morte sia degli adulti che dei cuccioli.Le popolazioni di licaone sono scarse nelle zone dove i leoni sono abbondanti.Un branco reintrodotto nelparco nazionale d'Etoshafu sterminato dai leoni. Negli anni sessanta, nelNgorongoro, i licaoni aumentarono di numero dopo che la popolazione dei leoni subì un decremento, per poi nuovamente diminuire una volta che la popolazione dei leoni tese ad aumentare.Eccezione che conferma la regola, sono stati segnalati casi dove i licaoni sono riusciti ad abbattere leoni malati o feriti.
Leiene maculatesono considerati importanticleptoparassiti;spesso seguono i licaoni per derubarne le prede. Le iene controllano le zone dove i licaoni hanno cacciato, nutrendosi di qualsiasi resto disponibile delle loro prede. Le iene solitarie si avvicinano cautamente ai licaoni mentre si stanno cibando di una carcassa per impadronirsi di qualche boccone, ma vengono spesso cacciate via. In gruppo, le iene hanno più successo nel derubare i licaoni, sebbene questi ultimi possono avere la meglio grazie alla loro superiore cooperazione fra i membri del branco. I licaoni raramente si cibano delle prede delle iene. Sebbene i licaoni possano facilmente allontanare le iene solitarie, tutto sommato tale relazione è ad esclusivo vantaggio delle iene,con le popolazioni di licaone che risultano più basse in zone dove le iene sono più numerose.
Talvolta, in Africa meridionale, i licaoni sono in competizione con illeopardonella caccia all'impala. I licaoni scacciano i leopardi dalle loro prede e uccidono i cuccioli di leopardo. D'altro canto, si conoscono casi di leopardi maschi che hanno aggredito e ucciso licaoni adulti isolati.
Il licaone in passato viveva nelle zone montane e desertiche e in gran parte dell'Africa subsahariana, essendo assente solo nelle zone più secche e boscose. La specie è stata quasi sterminata in Africa settentrionale e occidentale, e i suoi numeri sono enormemente diminuiti in Africa centrale e nordorientale. La maggior parte dei licaoni attualmente sopravvive in Africa meridionale e orientale.
Il licaone è molto raro in Nord Africa, e gli esemplari rimasti potrebbero essere di grande valore genetico, potendo trattarsi di una sottospecie separata.
La situazione in Africa occidentale è precaria, con l'unica popolazione autosufficiente stanziata nelParco nazionale di Niokolo-KobainSenegal. Si segnalano ogni tanto i licaoni in altre zone del Senegal, inGuineae inMali.
Il licaone è molto raro in Africa centrale, essendo estinto inGabon, nellaRepubblica Democratica del Congoe laRepubblica del Congo. Le uniche popolazioni autosufficienti vivono nellaRepubblica Centrafricana,Ciade soprattutto inCamerun.
L'areale del licaone in Africa orientale è frammentato, essendo stato sterminato sia inUgandache in gran parte delKenya. Una piccola popolazione vive in un areale che comprende, l'Etiopiameridionale, ilSudan del Sud, il Kenya settentrionale, e probabilmente l'Uganda settentrionale. La specie potrebbe ancora essere presente, con un numero di esemplari limitato, inSomaliameridionale, ma è certamente estinto inRuanda,BurundiedEritrea. È piuttosto numeroso in Tanzania meridionale, soprattutto nella riserva faunistica del Selous che nel parco nazionale di Mikumi.
L'Africa meridionale contiene numerose popolazioni di licaoni autosufficienti: tra il Botswana settentrionale, la Namibia settentrionale e lo Zimbabwe occidentale. In Sudafrica, il parco nazionale di Kruger ospita oltre 400 esemplari. Lo Zambia ospita due popolazioni notevoli, una nel parco nazionale di Kafue, e un'altra presso la valle diLuangwa. La specie rimane rara in Malawi, ed è probabilmente estinta in Angola e Mozambico.
I licaoni sono figure comuni su diversi reperti, soprattutto su tavolette e altri oggetti risalenti all'Egitto predinastico, probabilmente simboleggiando l'ordine contro il caos, insieme alla transizione tra la vita selvaggiae la vita domestica.I cacciatori predinastici potrebbero essersi identificati con i licaoni, siccome la tavoletta dei cacciatori dimostra una fila di guerrieri mentre indossano code di licaone sulle cinture. Nelperiodo arcaico, le rappresentazioni del licaone si ridussero a favore delle rappresentazioni del lupo.
Secondo l'orientalista tedesco,Enno Littmann, il popolo dellaRegione dei Tigrèin Etiopia credeva che ferire un licaone con una lancia, e bagnando la coda nel sangue per poi lanciarla all'aggressore, ne avrebbe causato la morte immediata. Perciò, i pastori preferivano allontanare i licaone tramite le pietre che alle armi bianche.
Il licaone ha un ruolo importante nella mitologia delpopolo Sandell'Africa meridionale. Secondo una favola, il licaone viene indirettamente collegato con l'origine della morte. Siccome la lepre venne condannata dalla luna ad essere per sempre inseguita dai licaoni dopo che la prima rifiutò l'offerta della luna di dare a tutti gli animali la possibilità di rinascere dopo la morte. Un'altra racconta comeKaangsi vendica contro gli altri dèi inviandogli un esercito di uomini trasformati in licaoni, sebbene non venga mai specificato chi vinse la battaglia. I San delBotswanaconsiderano il licaone come il cacciatore perfetto, per cui si spalmano i piedi con i fluidi odoriferi della specie, credendo che ciò conferirà loro il suo coraggio e agilità. La specie però non viene rappresentata spesso sullepitture rupestriSan, con l'unico esempio notevole trattandosi d'unfregiosul monteErongoche raffigura un branco che insegue due antilopi.