Fabaceae

LesFabaceae(lesFabacéesen français), ouLeguminosae(Légumineuses), sont unefamilledeplantesà fleursdicotylédonesde l'ordredesFabales. C'est l'une des plus importantes familles deplantes à fleurs, la troisième après lesOrchidaceaeet lesAsteraceaepar le nombre d'espèces. Elle compte environ 797genresregroupant plus de 22 900 espèces. Sur le plan économique, lesFabaceaesont la deuxième famille en importance après lesPoaceaeet constituent une source deprotéinesvégétales indispensable pour l'alimentation humaineetanimale. C'est notamment la famille desharicots, despois, dupois chiche, deslentilles, desfèves, deslupins, desgesses, dessojas, desarachides, destamarins, descaroubes, desfenugrecs, de laluzerne, dutrèfle, desacacias, desmimosas.
Le nom de cette famille,Fabaceae, est formé d'après le nom de genreFaba(fève en latin), de l’indo-européen commun*bhabha, « fruit sec ». Le nom de genreFaban'est plus utilisé, ayant laissé place au genreVicia. Un représentant de l'ancien genreFaba(du latinfaba, fève) est lafève, anciennementFaba vulgaris, renommée enVicia faba.
Le nom des légumineuses vient du bas latinlegumen. L'étymologie populairerapproche ce terme du verbe latinlegere« cueillir », « choisir » et par extension « lire ». Cependant, l'étymologie exacte reste problématique car on est plutôt en présence d'un mot non indoeuropéen, emprunté à une langue inconnue.
Les Fabacées, au sens large, sont desplantes herbacées, desarbustes, desarbresou deslianes. C'est une famille àrépartition cosmopolite, présente dans tous les continents (à l'exception de l'Antarctique), des zones froides aux zones tropicales. La fonction chlorophyllienne est parfois transférée aux tiges.
De nombreuses espèces, principalement chez lesFaboideaeetMimosoideaeont la particularité de puiser l'azoteà la fois dans le sol et l'air. Elles se caractérisent par une activitésymbiotiquede fixation de l'azote atmosphérique grâce auxbactériesdu genreRhizobium, qui produisent desnodositéssur les racines et permettent des échanges d'azote avec la terre. L'agriculture exploite cette particularité naturelle en alternant la culture deFaboideaeavec celle d'autres végétaux cultivés bénéficiant de cet apport.
Plusieurs légumineuses sont d'importantesplantes cultivéesparmi lesquelles lesoja, lesharicots, lespois, lepois chiche, l'arachide, lalentille cultivée, laluzerne cultivée, différentstrèfles, lesfèves, leslupins(tramousses), lecaroubier, laréglisse, etc. Comme lescéréales, certainsfruitset deslégumes-racinestropicaux, un certain nombre de légumineuses sont desaliments de basepour l'homme depuis des millénaires et sont intimement liés à l'évolution humaine. Les graines appeléeslégumes secsde certaines espèces telles que lesgesses, lesfèves, leslentilleset lespoisfont partie des premières espèces cultivées par l'homme dans leCroissant fertile, dès leNéolithique, pour son alimentation. Grâce à leur aptitude à former des relations symbiotiques avec desbactéries fixatrices d'azote, de nombreuses légumineuses sont riches en protéines (teneur variant entre 17 et 27 %, deux à trois fois plus que les graines des céréales majeures) et ont un profil nutritionnel enacides aminéscomparable à unsteak de bœufet plus intéressant que celle des poacées (elles sont déficitaires enacides aminés soufrés— méthionine, cystéine — alors que les céréales ont des teneurs d'acides aminés inférieurs, à l'exception de la méthionine et de la cystéine, et sont déficitaires en lysine). Ces caractéristiques rendent la consommation de leurs graines complémentaires des régimes à base de céréales et expliquent qu'elles font partie descultures fondatrices du Néolithiquequi voit la lentedomesticationdes plantes dans plusieurs foyers. Les travaux de l'historienFernand Braudelsur les rapports entre laculture vivrièredominante, la densité du peuplement et le régime sociopolitique, suggèrent que la quête des aliments et leurs différentsapprêtssont à l'origine des grandes traditions alimentaires dans le monde qui reposent sur une association de céréales et de légumineuses : lacivilisation du bléassociée auxpoisauMoyen-Orientet enEurope, en Asie lacivilisation du rizassociée auxlentillesen Inde et ausojaenAsie du Sud-Est(Chine, Indonésie), lacivilisation du maïsassociée aux haricots enAmérique, et la civilisation de lahoue(outil agricole qui déterre lestuberculesd'ignameet demaniocen Afrique, depomme de terredans les Andes, et detarodans les îles du Pacifique, régions où l'aliment de base est cetorgane de réserveou une céréale de typemilousorgho, associée auniébéou aupois bambara).
Liste des synonymes selon ITIS:
En français, cette famille est appelée couramment Légumineuses (Leguminosae,Jussieu, 1789) ou Papilionacées (Papilionaceae,Tournefort, 1694), mais ce ne sont pas de vrais synonymes. Chaque nom s'applique à un caractère particulier du fruit ou de la fleur de cette famille de plantes.
Schématiquement, le termeLégumineusesdésigne des plantes dont le fruit est unegousse(legumendésignant en latin les « légumes », c'est-à-dire les végétaux dont les fruits sont des gousses) etPapilionacéesdes légumineuses à fleurs irrégulières comportant cinq pétales inégaux ayant quelque ressemblance avec un papillon en position de vol.
Selon les classifications, la composition de cette famille varie :
Voirplus bas la liste des genres.
Au niveau de l'appareil végétatif, lesFabaceaesont représentées par des plantes à port très variable,herbacéesannuellesouvivaces, dressées, lianes ou plantes volubiles, arbustes et même arbres. Les plantes ligneuses (arbres, arbrisseaux), ordinairement regroupées dans lesCaesalpinioideaeet lesMimosoideae, se trouvent préférentiellement dans les régions chaudes (tropicales ou méditerranéennes). Les herbacées, représentées généralement par lesFaboideae, prédominent plutôt dans les régions tempérée. Les lianesvolubiles(Phaseolus,Physostigma) peuvent s'enrouler par desvrilles.
Les feuilles alternes,stipulées(les stipules sont parfois peu visibles :Anthyllis,Lotus), sont primitivement composéesimparipennées(cependant paripennées chez les Mimosideae et Cesalpiniodeae). L'évolution foliaire conduit à des feuilles réduites : disparition de la foliole terminale (feuillesparipennéesdesfèves) ; transformation des folioles terminales envrille(vesces,pois) ; réduction à3 foliolescomme letrèflemais en compensation, par un phénomène dit de « surévolution », développement de stipules (Lotier), destipelles(Faboideae:Phaseolus,Vigna), ou subdivision des folioles latérales (feuille palméedeslupins) ; réduction à une seule foliole chez les feuilles supérieure desGenêts à balais; réduction à deux folioles latérales (Lathyrus sativus) qui peuvent même totalement disparaître, tandis que par compensation, les stipules acquièrent la taille de folioles (Lathyrus aphaca) ; transformation des stipules en épines (Robinia,Gleditsia). Cette réduction peut être telle que les fonctions photosynthétiques sont transférées aux tiges ou aux pétioles transformés enphyllodes. Les Fabacées ont typiquement unpulvinusà la base des pétioles impliqués dans le mouvement de repli des feuilles ou folioles répondant à l'alternance du jour et de la nuit (nyctinastie) ou à une stimulation tactile (thigmonastie).
On observe normalement la présence denodulesracinaires (plus rarement caulinaires) fixateurs de l’azoteatmosphérique sur les racines chez lesFaboideaeet lesMimosoideae, alors qu'ils sont absents chez la plupart desCaesalpinioideae. Cesnodositésprésentes chez 88 % des Légumineusessont le résultat d'unesymbioseentre desbactéries fixatrices d'azote, essentiellement lesrhizobiums, et ces différentes espèces de légumineuses. Cette caractéristique biologique correspond à une particularité métabolique des Fabacées, la présence d'unehémoprotéinefixatrice dedioxygène, laléghémoglobine(ou LegHb), très proche de l’hémoglobine. Cette protéine permet de fixer l'oxygène pour former un milieuanaérobiefavorable à la fixation du N2par le rhizobium. Le système racinaire est généralement pivotant, permettant une association fréquente des Légumineuses auxGraminéesdotées d'un système racinaire fasciculé. Ce système permet une meilleure exploration du sol grâce à la racine pivotante qui pompe l'eau à de grandes profondeurs et aux nombreuses racines secondaires (ces racines et radicelles se déploient à quelques centimètres de la surface du sol, mais à plusieurs mètres de la plante) et contrebalancent le phénomène de feutrage (les racines superficielles des Graminées s'entremêlent et finissent par former à la surface du sol un tapis serré appelé « feutre »).
Dupoint de vue phytochimique, de nombreuses parties de l'appareil végétatifsynthétisentdesmétabolites secondairesqui ont un rôle de protection contre l'herbivoriemais aussi d'attraction vis-à-vis des animauxpollinisateursoudisperseurs de graines. Les légumineuses constituent une source majeure de matières riches en protéines pour l'alimentation animale (source primaired'azote assimilable pour les animaux herbivores, dont les êtres humains, qui les consomment). Aussi leurs organes de stockage et leurs graines produisent une très grande diversité de métabolites toxiques qui participent à l'arsenal dedéfenses chimiques contre les herbivores. Ces métabolites secondaires peuvent être regroupés en trois classes principales dérivant de voies de synthèses différentes : les composés à base azotée (alcaloïdes, amines, peptides, glucosinolatescyanogénétiques), les composés phénoliques (anthocyanines, coumarines, tannins), lesterpénoïdes.
Les fleurs sont groupées eninflorescencesde formes variées :grappesouvent allongée, épi,glomérulesphérique ou cylindrique (parfois pendant:Mimosoideae). L'inflorescence peut être réduite à une seule fleur ou regrouper et condenser les fleurs pour former unpseudanthe, structuremimantune fleur unique (Mimosoideaedu genreDichrostachys,NeptuniaetParkia).
Les fleurs hermaphrodites, encore régulières chez lesMimosoideae, deviennent très spécifiques chez les autres sous-familles et marquées par une fortezygomorphie. Lepérianthe hétérochlamydecomporte uncalicegamosépaleréduit à cinq dents, parfois bilabié (deux lèvres chez lesGenêts). La corolledialypétaleest dite «papilionacée» : le pétale supérieur, en position adaxiale (dorsale), appelé étendard en raison de sa position dressée, est soit très développé et recouvrant les pétales latéraux (Faboideaeen raison de leurpréfloraisondescendante), soit discret et recouvert par les pétales latéraux (Caesalpinioideaeen raison de leurpréfloraisonascendante). Dans certains cas, il peut se retrouver en position abaxiale parrésupinationde la fleur. Les deux pétales latéraux, appelés ailes, sont libres et identiques entre eux ou parfois légèrement adhérents aux pétales inférieurs qu'ils recouvrent (Faboideae) ou dont ils sont recouverts (Caesalpinioideae). Les deux pétales ventraux sont semblables et souventconnésentre eux (simulant un pétale unique) pour former la carène (terme en référence à la coque d'un bateau) entourant les étamines et le pistil, permettant la présentation secondaire du pollen (dispositif similaire chez lesPolygalacées, résultant du phénomène deconvergence évolutive). Ces deux pétales comprimés sont à l'origine d'une fécondation parcléistogamie. Lesracèmestrès contractés destrèflesen forme deglomérulesont associés à une corollegamopétale. La pollinisation estentomophile, très rarementanémophile, les fleurs pouvant également se féconder parautopollinisation.
LesFabaceaeproduisent de nombreuxmétabolites secondairesqui jouent un rôle soit pour lutter contre les animauxherbivoresou phytophages et lesmicro-organismes, soit pour attirer les animauxpollinisateurset disperseurs de fruits et graines. Certains métabolites secondaires (flavonoïdes, triterpènes,pinitol) ont une très large distribution et sont présents dans la quasi-totalité destribus, tandis que d'autres ne sont présents que dans un faible nombre de taxons. Beaucoup d'espèces ayant la capacité defixer l'azote atmosphérique, la famille des légumineuses produit davantage de métabolites secondaires contenant de l'azoteque d'autres familles de plantes.
Les composés azotés comprennent:
Les métabolites secondaires sans azote comprennent:
Cette famille de plantes se présente au deuxième rang de production mondial, derrière les céréales, pour l’alimentation humaine. En 2014 selon laFAO, plus de300 millionsde tonnes de légumineuses (soja, arachide, haricots, pois, fèves et lentilles) sont produites dans le monde (dont les deux-tiers pour le soja) sur une surface de 190 millionha(soit 13 % des surfaces cultivées, contre 70 % pour les céréales). 670 des750 genreset 18 000 des 19 000 espèces de la famille des légumineuses ont un rôle important en tant que grains, pâturages et enagroforesterie. La complémentarité nutritionnelle entre les familles des céréales et des légumineuses pourrait expliquer que dans de nombreux foyers de domestication, elles aient été domestiquées ensemble.
Elle est tout d'abord une source essentielle deprotéinesvégétales pour l'alimentation humaine ou animale. Elle fournit également desmatières grasses(huile desojaet d'arachide), du bois (nombreuses espèces exotiques et précieuses comme lepalissandre), et sert à bien d'autres usages.
Comme ces plantes ne demandent pas d'engraisazotés, du fait de leur capacité àfixer l'azote atmosphériquegrâce auxbactéries symbiotiquesdu genrerhizobiumsprésentes dans leurs racines, elles tiennent une place particulière dans lesrotationsculturales.
La famille des Fabacées comprend de nombreuses plantes cultivées d'intérêt économique : l'arachide, lefenugrec, lafève, laféverolle, lesgesses, lesharicots, leharicot mungo(pousses de soja germé), leslentilles, leslotiers, leslupins, lesluzernes, lesniebes, lepalissandre, lespois, lepois chiche, laréglisse, lerooibos, lesainfoin, lesoja, lestrèfles, lesvesces…
Une multitude de plantes herbacées ou ligneuses de cette famille présentent un intérêt ornemental, comme laglycine, leslupins, lesmimosas, lespois de senteur,etc.
Différentes plantes de cette famille fournissent aussi des substances diverses pour tanner des cuirs, fabriquer des colles, soigner les fièvres…
Les légumineuses jouent un rôle très important dans l'alimentation humaine et animale grâce à leur haute teneur enprotéines(comprise entre 20 et 42 %) et enacides aminés essentiels(souffrant d'un déficit général en acides aminés soufrés, elles ont une teneur très intéressante enlysinealors que les protéines de céréales sont pauvres en lysine). Les produits dérivés peuvent en contenir plus encore, comme letourteau de soja(50 % environ). Les autres nutriments importants sont l'amidon, et éventuellement les lipides pour les légumineuses qui sont également des oléagineux (soja qui contient environ 20 % d'huile, arachide qui en contient presque 50 %). Après cuisson, la teneur en protéines est comprise entre 5 %et 18 %, ce qui est un peu inférieur à la viande cuite.
Les légumineuses sont riches en minéraux (fer, calcium, zinc, cuivre, manganèse)et en fibres, mais relativement pauvres en vitamines, sauf celles du groupe B - celles-ci étant de plus partiellement détruites à la cuisson. Les légumineuses contiennent également des facteurs anti-nutritionnels, comme lestanins, lalectine, les facteurs anti-trypsiques, l'acide phytique, les alpha-galactosides (desFODMAP), la vicine-convicine, et nécessitent souvent une préparation technique avant consommation (trempage, cuisson, fermentation, toastage du tourteau de soja, par exemple).
Riches en protéines végétales dites « incomplètes », les céréales et les légumineuses s'associent pour apporter des protéines complètes comparables à celles de la viande, du poisson ou des œufs, l'apport recommandé étant de⁄3de légumineuses et⁄3de céréales.
Lesojaest l'une des principales sources de protéines en alimentation animale. Lepois protéagineuxet laféverollesont cultivés dans ce but. Différentes espèces comme laluzerne, lestrèfles, lesainfoin, lelotier… jouent un rôle essentiel dans la valeur desprairies.
Les légumineuses, riches englucides complexes,micronutriments,protéines,vitamines du groupe Bet fibres sont une partie essentielle d'unrégime alimentaire sain.
Les légumineuses fournissent des protéines très bon marché, et en particulier de lalysine. En les combinant à d'autres protéines végétales comme celles des céréales, on obtient une source équilibrée de protéines.
Lasoixante-huitième session(en)de l'Assemblée générale des Nations Uniesa déclaré2016année internationale des légumineuses« pour sensibiliser et pour célébrer le rôle des haricots, pois chiches, lentilles et autres légumineuses dans l'alimentation mondiale ».
Les légumineuses utilisées sous forme de graines dans l'alimentation humaine incluent :
La production mondiale de légumineuses cultivées pour leurs graines dépasse les300 millionsde tonnes annuelles, dont les deux tiers pour le seulsoja. Cette plante ainsi que l'arachide(oucacahuète) est souvent rattachée auxoléagineux, ou encore aux protéo-oléagineux.
L'Indeest à la fois le premier producteur et importateur mondial de légumineuses à graines au sens strict (pois, haricots, fèves, lentilles). LeCanada, laBirmanie, l'Australieet lesÉtats-Unissont des exportateurs importants(Nota : ce sont, dans cet ordre, les quatre premiers fournisseurs de l'Inde). La très grande majorité des cultures de légumineuses des États-Unis sont des cultures decacahuèteset desojadestinées à l'alimentation dubétailet à l'extraction d'huile végétale, considérées comme des oléagineux en raison de leur mise en valeur sous forme d'huile avant tout.
Grâce à leur capacité à fixer l'azote atmosphérique, les légumineuses sont, d'une manière générale, des plantes «pionnières» capables de coloniser des milieux pauvres en azote, et jouent de ce fait un rôle important dans lavégétalisationdes sols. Cela leur permet de se développer les premières dans des sols pauvres. Elles facilitent par la suite le développement d'autres espèces. Cette caractéristique de fixation de l'azote leur permet d'accumuler des concentrations importantes d'azote, d'où leur utilisation commeengrais verts: la restitution au sol d'une partie de leur biomasse favorise le rétablissement de lafertilité des solsaprès la culture de plantes plus exigeantes, telles que les céréales. En outre, leur présence dans larotation des culturescontribue à la réduction du besoin d'engraisà base d'azote synthétique et des émissions degaz à effet de serre
Beaucoup d'espèces de cette famille sont utiles pour lespollinisateurs. Qu'elles soient prairiales ou arbustives, nombre d'entre elles sont très favorables auxabeilles.
Quand elles sont introduites dans l'alimentation animale, elles contribuent à améliorer le taux de conversion des aliments en réduisant simultanément les émissions de gaz à effet de serre.
À l'inverse, certains membres de cette famille sont desadventicesparticulièrement difficiles à contrôler et peuvent devenirenvahissantes.
Laphylogéniedes légumineuses a fait l'objet de nombreuses études par des groupes de recherche du monde entier. Ces études ont utilisé des données de morphologie, l'ADN(l'introndeschloroplastestrnL, lesgèneschloroplastiquesrbcLetmatK, ou lesespaceurs ribosomauxITS) et l'analyse cladistique, afin d'étudier les relations entre les différentes lignées de la famille. Toutes les études ont démontré systématiquement le caractèremonophylétiquedesFabaceae.
Les études ont en outre confirmé que les sous-familles traditionnelles desMimosoideaeet desPapilionoideaeétaient toutes deuxmonophylétiquesmais qu'elles étaient toutes deux nichées dans la sous-famille desCaesalpinioideaequi est, elle, paraphylétique.
Toutes les différentes approches ont donné des résultats similaires en ce qui concerne les relations entre les principaux clades de la famille.
Après de longues discussions dans la communauté phylogénétique des légumineuses, leLegume Phylogeny Working Group(groupe de travail sur la phylogénie des légumineuses) a subdivisé lesFabaceaeen six sous-familles au lieu de trois, ce qui a nécessité la recirconscription desCaesalpinioideaeen une sous-famille réduite (Caesapinioideae,sensu stricto), incluant l'ancienne sous-famille desMimosoideae, et quatre nouvelles sous-familles
Le registre fossile associé aux Fabaceae est très large avec plus de 1200 occurrences mondialement, comprenant desfruits, desgraines, des fleurs, du bois et du pollen. Le registre fossile comprend des fossiles datés duCrétacéjusqu'à l'holocène, même si les fossiles peu ambigus provenant du Crétacé sont rares. Le plus ancien fossile attribué aux Fabaceae est un fruit provenant du Campanien du Mexique,Leguminocarpum olmensisCenteno-González, Martínez-Cabrera, Porras-Múzquiz et Estrada-Ruiz. Le groupe se diversifie durant le Paléogène sur tout les continents et en particulier en Amérique du Nord, probablement à la faveur des réchauffements climatiques successifs. En France, des fruits et feuilles sont connus dès le début de l'Eocène en particulier au niveau duBassin de Paris. Les premiers fruits ont été décrits par Adolphe Watelet en 1866 et révisés parPaul-Honoré Fritel, provenant des grès deBelleu. De l'ambreattribué à une Fabaceae (DanielliaouHymenaea) est connus dans les couches yprésiens du Bassin de Paris.
Les genres les plus importants sont les suivants :Astragalus(plus de 2 400 espèces),Acacia(plus de950 espèces),Indigofera(environ700 espèces),Crotalaria(environ700 espèces) etMimosa(environ500 espèces).
Dans cette famille, on peut citer les genres suivants :(Le genre-typeFabaest un synonyme deVicia, et c'est sous ce nom qu'il est repris dans la liste des genres ci-dessous.)
(liste non exhaustive)
(liste non exhaustive)
(liste non exhaustive)
Plusieurs espèces deFabaceaeont été choisies commeplantes emblèmespar différents pays ou territoires :
Letrèfle irlandaisoushamrock, symbole de l'Irlande, est en fait une feuille d'oxalis petite oseille,Oxalis acetosella, et non une feuille de trèfleTrifolium repens.