シダ植物

シダ植物（シダしょくぶつ）は、以下の意味を持つ植物の一群である。
本項におけるシダ植物（シダしょくぶつ、羊歯植物、歯朶植物、英:pteridophytes）はかつてはシダ植物門divisionPteridophytaと門の階級に置かれていた。シダ植物という言葉は現在では学術的な場では使われなくなっているが、進化段階や生活環上の特性において未だ用いられることがある。そういった文脈ではferns and ferns alliesやferns and lycophytesと呼ばれる。これに属する植物を一般的にシダ（羊歯、歯朶）と呼ぶこともあるが、シダ類（側系統群、範囲は#系統関係を参照）を指すことも多い。シダ植物は非種子維管束植物や無種子維管束植物とも言い換えられる。
本項では、主にシダ植物の生活環および分類の歴史について概説する。
Wickettら (2014)やPuttickら (2018)による分子系統解析から、次のような系統樹が得られている。緑枠で囲んだ範囲が「シダ植物」"Pteridophyta"の系統的位置を示す。
伝統的分類では、シダ植物はマツバラン類（無葉類）、ヒカゲノカズラ類（小葉類）、トクサ類（楔葉類）、およびシダ類（大葉類）の4群に大きく分類されていた。このうちシダ類は胞子嚢が胞子体の表層の複数の細胞から生じ、完成した胞子嚢が複数の細胞層の壁を持つ真嚢シダ類（ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類）および胞子嚢は単一の細胞から生じ、完成した胞子嚢は1層の細胞層の壁を持つ薄嚢シダ類が認められていた。
分子系統解析の結果から「シダ植物」は明らかに側系統であり、従来独立して扱われていたマツバラン類およびトクサ類がシダ類と同じクレードに入るようになった。また、真嚢シダ類と呼ばれていたリュウビンタイ類およびハナヤスリ類も、ハナヤスリ類とマツバラン類が姉妹群をなすことで側系統となった。つまり、従来考えられていた4群ではなく小葉類および大葉シダ類（トクサ類 + マツバラン類 + ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類 + 薄嚢シダ類）の大きく2群に分けられるようになった。
上記のように本項で述べるシダ植物は側系統群であるため、共有派生形質は存在しないが、共通の性質はおおよそ次のようなものである。
シダ植物の生活環は典型的な単複世代交代型であり、胞子体と前葉体の2期があり、それぞれが生活を営む。胞子体は減数分裂を行って胞子を作り、これを散布体とするが、1種類の胞子を作る同形胞子性のものと2種類の胞子を作る異形胞子性のものがある。同形胞子性の植物では前葉体は雌雄同体で、1つの体に造卵器と造精器を持つ。異形胞子性の植物では大胞子嚢から大胞子、小胞子嚢から小胞子が作られ、前者は卵細胞を作る雌性配偶体に、後者は精子をつくる雄性配偶体となる。異形胞子性は同形胞子性から進化したと考えられており、大葉シダ植物では水生シダ類（デンジソウ科、サンショウモ科）が、小葉植物ではミズニラ科およびイワヒバ科がそれぞれ異形胞子性である。
維管束植物は根、茎、葉を基本器官として持つが、根、葉および茎頂は何れも小葉植物と大葉シダ植物でそれぞれ異なる構造や性質を持ち、また化石記録から、独立して獲得したものであると考えられている（平行進化）。
分類学の父と呼ばれるカール・フォン・リンネ(1753;1754)は植物を花に基づき24綱に分けたが、シダ植物はそのうちの第24綱、隠花植物綱Cryptogamiaにコケやキノコ、海藻などと共に含められていた。胞子嚢群（ソーラス）の形とその位置によりシダ植物Filicesに16属174種を認めた。ヒカゲノカズラ属Lycopodiumはコケ類Musciとして分類されていたが、トクサ属およびミズニラ属はシダ植物に含められていた。リンネの分類は人為分類で、明らかに離れた種を結び付けていた。
James E. Smith (1793)は包膜の特徴を用いて20属を認めた。Swartzはその分類を発展させ、胞子嚢群と包膜の形質により1801年には30属670種を、1806年には38属720種を扱った。この分類体系では人為的な制限があったが、30年近くこれに代わる分類形質は発見されなかった。Desvaux (1827)は胞子嚢群の形質をより詳細に研究し、デンジソウ科Marsilées、ヒカゲノカズラ科Lycopodiées、ゼンマイ科Osmondées、リュウビンタイ科Marattiées、シダ科Filicéesの5科79属1666種に分けた。
チャールズ・ダーウィンによる進化論以降、以下のようなアウグスト・アイヒラー(1883)による分類体系が有名である。
全植物を網羅した分類体系をつくったエングラーとプラントル(1902)はシダ植物をシダ類Filicales、スフェノフィルム類Sphenophyllales（絶滅）、トクサ類Equisetalesおよび小葉類Lycopodialesの4群に分けた。その後、Verdoorn (1938)や田川と岩槻 (1972)、Pichi Sermolli (1977)などでは、上記のうち小葉類からマツバラン類を分離した4群（スフェノフィルム類はトクサ類と共に有節類とされた）に分けられた。
1920年代以降、デボン紀の化石シダ植物の研究が進み、シダ植物の各綱の差はシダ類と裸子植物の差よりも大きいと考えられるようになった。Oswald Tippo (1942)の分類体系はアメリカの一般的な植物学の教科書にすぐに受け入れられた。この分類体系ではシダ植物が単系統ではなく、シダ植物と種子植物の間に明確な境界はないとした。以下にその概形を示す。
伊藤洋 (1968;1972)による伝統的な現生シダ植物の分類体系は以下の通りであった。このうちシダ類の科の分類はコープランドのものに基づき、日本では長らくこの分類体系が用いられることとなる。ただし、綱の学名は1つ目が伊藤洋ほか (1972)、2つ目が邑田・米倉 (2010)によるもの。（）内の科は伊藤洋ほか (1972)にはあるが邑田・米倉 (2010)にはないもの。また、「羊歯植物門」およびシダ綱以外の各目は伊藤洋ほか (1972)にはなく、邑田・米倉 (2010)にはある。
上記の各綱は異なる亜門に分類されることもある。以下に岩槻 (1975)における化石植物も含めたシダ植物の分類の例を示す。これ以前の考えでは、化石植物であるリニアやクックソニアなど古生マツバラン綱に含まれ、マツバラン類はその生き残りだと考えられていたが、このころの考えではその直接的な系統関係は否定されていた（多系統であると考えられた）。また、裸茎植物の一群から小葉植物、有節植物、シダ類がデボン紀初頭から異なった群として分化してきたと考えられており、3群はそれぞれ直接的な系統関係がない独立な群と考えられた。なお、この各亜門は田川 (1959)ではそれぞれ門に格上げされており、それぞれ裸茎植物門Psilophyta、ヒカゲノカズラ門Lycophyta、トクサ門Calamophyta、シダ門Pterophytaと呼ばれていた。絶滅した分類群には†を付した。
分子系統解析により、系統関係が明らかになってくるにつれ、維管束植物は小葉植物と大葉植物（大葉シダ植物+種子植物）という大きなクレードに分かれることが分かってきた。シダ植物における分子系統樹に基づいた分類体系の先駆けはスミスら (2006)の分類体系である。スミスら (2006)の分類体系では、大葉シダ植物のみをHasebeet al.(1995)、Pryeret al.(2004)、Schneideret al.(2004)、Korallet al.(2006)などの分子系統解析に基づき分類した。その後、ChristenhuszとChase (2014)はSchuettpelz and Pryer (2007)、Lehtonen (2011)、Rothfelset al.(2012)およびSchneideret al.(2013)の分子系統解析に基づき分類した。現在では、小葉植物、大葉シダ植物を包括的に扱ったcommunity-derived（研究者のコミュニティで広く受け入れられている分類を整理したもの）のPPG I分類体系が提案されている。
以下に上記の3分類体系の科までの比較を示す（Christenhusz & Chase (2014)では亜科まで）。和名は主に『岩波生物学辞典 第5版』 (2013)、海老原 (2016; 2017)に基づく。ただし、各分類群を対応させるため Smithet al.(2006)ではトクサ綱とマツバラン綱の順番を実際の論文と逆に示している。