Mytilida

Moule
LesMytilida(anciennementMytiloida) plus communément appeléesmoules, constituent unordredemollusquesbivalves.
Trois espèces sont principalement exploitées enmytilicultureet consommées : lamoule communesur les côtes de l'océan Atlantiqueet de laBretagne, dans tout le nord de l'Europe, ainsi qu'auCanada,moule méditerranéennesur les côtes de lamer Méditerranéeet de l'océan Atlantique (enEspagneet auPortugal) etMytilus platensissur les côtes duChili. Les bancs de moules, qu'ils soient naturels ou exploités, sont nommés « moulières ».
La moule est caractérisée, comme tous les lamellibranches, par :
SelonWorld Register of Marine Species(18 avril 2016):
La moule possède une coquille bivalve. Les deux valves se correspondent, et on observe des stries d'accroissement, ce qui montre que la coquille est sécrétée par lemanteau. La coquille est capable de croissance régulière. La coquille est produite par unépidermeunistratifié associé à une structure fibreuse appeléderme.
Les moules sont des organismes normalement très résistants, solidement fixés et bien protégés par leur coquille.
Hormis l'huîtrier pie, rares sont lesprédateursqui peuvent les consommer facilement à cause de leur coquille trop dure à casser.
Elles sont cependant vulnérables à certainsmicrobesetparasitesou aux toxiques qu'elles concentrent en les filtrant. Les mortalités collectives sont cependant rarement observées(photo de gauche).En tant qu'animaux filtreurs, elles sont susceptibles de bioaccumuler des toxines émises par certaines espèces planctoniques dont elles se nourrissent.Elles absorbent et bioaccumulent aussi certains polluants (toxiques,écotoxiquesetperturbateurs endocriniens).
Elles doivent aussi affronter une compétition pour l'espace disponible sur lazone intertidale(photo de droite).
Remarques:
Si sa larve planctonique est mobile, la moule adulte est un animal fixé à son support par lebyssus, et donc ne se déplace presque pas. Elle peut se déplacer, dans l'eau, mais très lentement, grâce à son pied.
Le pied va sécréter un liquide (le byssus), une sorte de colle biologique qui sepolymériserapidement avec l'eau formant des filaments très résistants la reliant au support sur lequel elle vit.
Leur circulation sanguine est lacunaire, le sang quitte les vaisseaux sanguins et se répand dans les organes vitaux.
La maturité sexuelle est acquise au bout d'un an. Lesgonades, au nombre de deux, sont situées dans la« bosse de Polichinelle ». Chez la moule il y a gonochorisme : les gonades sont blanchâtres chez les mâles et jaune orangé chez les femelles. Les gonoductes s'ouvrent de part et d'autre de la masse viscérale entre le pied et les lamelles branchiales. La période de reproduction est définie de mars à juin. Les moules matures étant incapables de se déplacer, elles ne peuvent s'accoupler. La fécondation est externe et la réussite de la reproduction dépend de la rencontre dans l'eau des gamètes mâles et femelles. La larve, de type véligère, estzooplanctonique, puis se fixe pour donner l'individu adulte qui, dans la nature, restera fixé jusqu'à sa mort.
L'élevage de moules est appelémytiliculture.
Plus de 700 000 tonnes de moules sont produites en Europe par an, avec une baisse régulière de production depuis 1999.
Outre la pêche à pied, dont les impacts ne doivent pas être sous-estimés (surexploitation, exposition au risque d'intoxication alimentaire…), et la pêche à la drague des bancs naturels (dans la Manche en particulier), les moules proviennent des élevages, qui exploitent diverses techniques dont :
Elle joue un rôle important en tant qu'organisme filtreur contribuant àépurer l'eauen fixant des métaux dans sa coquille, en diminuant laturbiditéde l'eau, et tout en améliorant l'offre en plancton ; on a en effet montré qu'un lit de moule — bien qu'il consomme du plancton (37 ± 20 % du plancton présent dans l'eau, dans un dispositif expérimental) — libère dans le milieu une telle quantité denutrimentsbioassimilablesqu'il semble pouvoir (selon les modèles produitsà partir de mesures faitesin situ) produire plus de plancton qu'il en a consommé.
Par ailleurs, un lit de moule est un petitbiorécifqui peut aussi stabiliser des vasières (testé enmer de Waddensur desvasièresintertidales) et enrichir l'écosystème en termes debiodiversité. Pour ces raisons les moules, comme les huîtres sont classées parmi lesespèces-ingénieur.
La moule est probablement recherchée et mangée par l'homme depuis la préhistoire. On connait sur certains littoraux d'Amérique du Sud desamasconsidérables de coquilles vides laissées par lesAmérindiensqui les mangeaient. Il semble que la coquille de moule, qu'on a trouvée sur divers chantiers de fouilles préhistoriques jusqu’enTerre de Feu, ait pu très tôt servir de cuillère. Un amas de coquilles de moules d'eau douce a été trouvé sur lesite préhistoriquede Baurieux-la-Plaine dans le Nord de la France, avec des vases et des pointes de flèches.
Actuellement, elle est le plus souvent mangée cuite, après avoir été pêchée de juin à décembre dans l'hémisphère nord, mais elle est vendue congelée toute l'année. Il existe de très nombreuses recettes pour préparer les moules, comme les moules gratinées, que l'on mange en entrée, lesmoules à la provençaleou encore la cassolette de moules, qui connaît d'innombrables variations régionales et locales. Le plat le plus simple et le plus populaire reste le célèbre «moules-frites», originaire deBelgiqueet du nord de laFrance. La moule peut aussi être consommée crue, par exemple accompagnée d'une vinaigrette aillée ; à Bruxelles, ce mets s'appelle « moules parquées »alors que cette expression indique habituellement en France, au moins depuis leXIXsiècle, des moules élevées dans un parc comme les moules de bouchot. La difficulté est alors d'ouvrir la coquille solidement fermée. Comme tous lescoquillages, elle doit être encore vivante juste avant la cuisson. Une moule vivante laissée à l'air est totalement fermée, ou presque totalement fermée, alors qu'une moule morte s'ouvre ; les moules s'ouvrent d'elles-mêmes en fin de cuisson.
Il convient de toujours consommer des moules fraîches et de s'assurer que la chaîne du froid a été correctement maintenue sous peine de graves intoxications alimentaires. Une phase de dépuration est obligatoire dans certaines régions du monde permettant notamment de diminuer leur charge en virus et bactéries indésirables, ainsi qu'en microplastiques (MP)source de micropollluants, mais selon Stéphanie Birnstiel (2024) à propos de moules étudiées au Brésil« le fait que les moules présentaient encore une abondance élevée de microplastiques même après la dépuration suggère que les moules de GB pourraient ne pas être aptes à la consommation humaine. D’autre part, il n’existe à ce jour aucun niveau de sécurité établi concernant l’ingestion humaine de fruits de mer ».
La part des moules de pêche est significative dans une grande partie du monde. Les bancs sauvages de moules sont situés à faible profondeur et peuvent être pêchés à la drague, comme sur le banc deBarfleuren Normandie. La production des bancs sauvages est irrégulière, le banc de Barfleur produisant entre 5 000 et 9 000 tonnes par an.
Aux Pays-Bas, dans la province de Zélande, au nord des Pays-Bas on pratique une technique de pêche de moules élevées sur des fonds marins qui subissent l'influence des marées. On produit annuellement de cette manière quelque 50 000 tonnes par an auxPays-Bas. Les moules sont élevées en deux endroits précis : l’Escautoriental, autour de la ville deYerseke, et dans leWaddenzee, au nord du pays. Ces deux régions, parce qu’elles sont reliées à la mer du Nord, et donc soumises à l’action des marées, sont particulièrement propices à l’élevage des moules depuis leXVIsiècle. L’eau y est en effet continuellement en mouvement et, deux fois par jour, de grosses quantités d’eau de la mer du Nord, riche en plancton extrêmement nutritif, y déferlent. Parmi les trois villages historiquement spécialisés dans cette production,Yerseke, le port le plus important, est l’une des portes ouvertes sur quelque 6 000 hectares de l’Escaut oriental où l’on élève le coquillage. Une zone qui profite des eaux salées de la mer du Nord et du flux d’eau douce du fleuve. On ne trouve pas les coquillages sur des bouchots et rarement sur des cordes (comme àDunkerque) ; les quelque 70 mytiliculteurs de lieu draguent le fond avec leurs puissants navires, dans des parcelles où ils ont deux ans auparavant installé les « naissains » patiemment récoltés. 50 000 tonnes sont récoltés annuellement. La saison des moules commence début juillet de chaque année.
Dans le monde, certaines sources estiment que la production de lamytilus edulisest de 200 000 tonnesou de 400 000 tonnes. Une autre source fiable mentionne 1,6 million de tonnes, ce chiffre comprenant toutes les espèces de moules (Mytilus edulis,Mytilus galloprovincialis, Mytilus chilensis, Mytilus coruscus, Perna veridis, Perna canaliculus).
En Europe, c'est l'Espagne qui produit le plus de moules avec 260 000 tonnes
La part de la France serait, selon les sources, entre 55 200 tonneset 58 000 tonnes, dont 50 000 tonnes de moules de bouchot.
Les chiffres de production indiqués ci-dessous sont des chiffres estimatifs communiqués par les Comités Régionaux de la Conchyliculture et rapportés par le Comité National de la Conchyliculture.
(*) Chiffres de 2011/2012
En France, on consomme environ 140 000 tonnes de moules, dont presque la moitié est importée, les premiers fournisseurs étant les Pays-Bas, puis l'Espagne, l'Irlande et l'Italie. L'espèceMytilus edulisreprésente la plus grande part de la consommation, et secondairemementMytilus galloprovincialis. Une toute petite part des moules d'industrie est constituée de moules vertes de Nouvelle-ZélandePerna canaliculus.
Microbes :Les moules, comme les huîtres, peuvent provoquer des troubles digestifs pour plusieurs raisons:
La pollution « naturelle » des zones d’élevage est réversible si la qualité des eaux s’améliore, car la moule filtre en permanence cette eau et rejettera lestoxinesproduites par ces algues, qui se dégradent aussi avec le temps.
La cuisson va détruire une grande partie des microbes -mais pas en totalité- et dénaturer une partie des toxines, ce n'est donc pas une garantie de salubrité. On recommande de ne pas consommer les moules ne s'ouvrant pas à la cuisson, et d'écarter les moules dégageant une mauvaise odeur.
Toxiques non microbiens :Les bivalves d'eau douce ou salée se détoxiquent d'une partie de certains contaminants métalliques qu'ils ingèrent (plomb notamment) en les fixant dans leur coquille. Les coquilles de moules ayant grandi dans certaines zonespolluéespeuvent ainsi être très chargées enmétaux lourds, voire enradionucléides.
Ifremer publie une cartographie interactive des données de surveillance pour les métaux, HAP, PCB, DDT, lindane dans la chair des huitres et moules.
La chair outre ses contaminants microbiens et viraux, peut aussi contenir des ETM (éléments-trace-métalliques) fraichement ingérés.
Par ailleurs pour ne pas faciliter le relargage de métaux lourds à partir des coquilles, il convient de ne pas cuire les moules ni les laisser en présence d'acides (sauce tomate, jus de citron, vinaigre, etc.), ce qui contribuerait à désorber des métaux toxiques dans le plat préparé.
Un contrôle sanitaire est exercé sur la production, et les zones d’élevage font l’objet d'une constante surveillance de la qualité de leurs eaux par l'Ifremer. Les zones sont classées selon leur qualité (A, B, C et D), les moules pouvant être élevées dans les zones A et B, mais finies et expédiées seulement des zones classées A.
L'administration, qui est chargée de la sécurité sanitaire des consommateurs, doit fixer un niveau de risque à partir duquel une interdiction de vente doit être décidée, souvent pour des raisons de contamination microbienne trop élevée ou de présence de toxines. L'administration (Préfecture) peut aussi interdire la pêche à pied pour les mêmes raisons.
En France, la profession conchylicole proteste régulièrement contre les critères et seuils de déclenchement définis par le ministère de l'Alimentation, de l'Agriculture et de la Pêche (indemnisation à partir de 35 % de perte du chiffre d’affaires ou de 120 jours consécutifs de non-vente), proposant en 2006 un seuil de 15 % de perte du chiffre d'affaires ou de 75 jours consécutifs de non-vente, souhaitant des aides de l'Europe pour un nombre élargi du type de situations de pollutions donnant droit à indemnisation des conchyliculteurs.
Métaux lourds :La chair peut contenir des métaux lourds, mais les coquilles peuvent en accumuler beaucoup plus encore. Les coquilles d'huîtreou de moule (broyées ou non) ont été utilisées pour produire du calcium plus facilement bioassimilable (pour aliments du bétail, des volailles, de poissons de piscicultures, voire de médicaments ou de complémentation de l'alimentation humaine). Ce type de production ne doit être fait qu'avec des moules non polluées et dont les coquilles ont donc été analysées pour tout le spectre des métaux.
Gestion des déchets(coquilles) : La gestion de grandes quantités de coquilles, dans le secteur agroalimentaire ou lors de manifestations devrait également s'appuyer sur des études derisqueet dedanger. LaBraderie de Lille, dans le Nord de laFrancerassemble par exemple chaque premier samedi-dimanche de septembre de l'année plus d'un million de personnes. Le plat traditionnel y est la« moule-frite »qui laisse en fin de braderie, des centaines de monticules de coquilles vides rassemblés par les restaurateurs sur les trottoirs, qui sont pris en charge par la filière déchets comme un déchet banal, ce qu'il n'est peut-être pas toujours.Une expérience conduite àAarhus(Danemark) a montré que les coquilles de moules font un excellentisolant thermiquelorsqu'appliquées en couches épaisses de quelques dizaines de centimètres sur une toiture à faible pente ou maintenues par un grillage.
Lesantifoulings: ce sont desbiocidesconçus pour libérer lentement des toxiques chargés de tuer les organismes qui s'accrocheraient sur les coques de navires. Ils font l'objet d'une réglementation qui va interdire certains composés les plus toxiques (uniquement pour les navires de moins de 20mdans un premier temps). Leur utilisation croissante continue de poser des problèmes préoccupants pour les moules sauvages et parfois d'élevage.
Autres risques: Un risque, qui s'aggrave avec le temps, est celui que les moules soient exposées à des toxiques issus des centaines dedépôts de munitions immergéesle long des côtes. Selon les experts, c'est vers les années 2005 que les obus de la guerre 14-18 devraient commencer à fuir. Or à la fin de cette guerre, un pourcentage important desmunitions non-exploséescollectées et pour partie jetées en mer étaient desmunitions chimiques, dont les toxiques (restés stables sous l'eau froide) peuvent êtrebioconcentréspar les bivalves filtreurs. Même les munitions dites conventionnelles posent problème (cuivre,zinc,plomb,arsenic,antimoine,cadmium.. et surtoutmercureissu dufulminate de mercuredesamorcespeuvent polluer l'environnement).
Lamytiliculturedoit respecter les règles et lois concernant le commerce et l'alimentation, mais les moules n'étant pas réputées consommées en grande quantité, elles ont -comme les huîtres et certains poissons- longtemps bénéficié d'une tolérance élargie concernant les métaux lourds, dont la loi européenne ne demande par ailleurs pas qu'ils soient recherchés dans la coquille des bivalves mis sur le marché. Cependant, le Règlement 2023/915 sur les contaminants en alimentation s'applique.
Dans le cadre de l'Union européenne, en termes de contamination bactériologique ou virale, le «Paquet hygiène», qui s'applique à partir de 2006 et qui vise à une mise en conformité avec les standards internationaux, avec les recommandations fondées sur des bases toxicologiques scientifiques, n’a pas repris la tolérance analytique de la précédente Directive 91/492/CE. L'ensemble des textes duPaquet hygiène(Règlements 852/2004, 853/2004, 854/2004) vise à supprimer les situations antérieures un peu artisanales et d'application inégale à l'intérieur de l'Union européenne. La «zone A», dont les moules peuvent être expédiées, doit respecter plusieurs critères analytiques. En particulier, les moules de la zone A ne doivent pas contenir en moyenne plus de 230 E. Coli cultivables pour 100 grammes de chair et de liquide intervalvaire de coquillages (CLI).
Ces limites (E. coli et salmonelles) sont fixées par le Règlement 2073/2005
En 2006, en France, la profession estimait ne pas pouvoir supporter l'application du Paquet hygiène -plus rigoureux que les précédentes conditions- qui impliquait le déclassement de 80 % des «zones A» en France, et la suppression de 29 % des zones de production, et tentait de négocier le maintien des procédures antérieures avec la Commission européenne, selon l'Officiel de la Conchyliculture(n70 de fév-mars 2006), en souhaitant le maintien de certaines dispositions de la Directive 79/923 sur la protection des zones conchylicoles que laDirective Cadre sur l'eau(DCE) prévoyait d’abroger.
La règlementation est basée sur lePaquet hygièneet le Règlement 2023/915
Il existe des «moules d'eau douce» mais qui sont classées dans l'ordre desUnionoidaet ne sont pas consommables. La plus connue est lamoule zébrée, espèceinvasivequi colonise en Europe et en Amérique du Nord de nombreux canaux, lacs et cours d'eau, au point parfois de poser des problèmes de dysfonctionnement des écluses, de boucher des tuyaux ou éliminer d'autres espèces moins résistantes. Cette espèce n'est habituellement pas consommée, ni commercialisée, et elle peut accumuler des quantités importantes de toxiques, dans la chair, mais surtout dans la coquille.
Les principales espèces de moules de mer commeMytilus edulispeuvent également séjourner temporairement dans l'eau douce. Aux Pays-Bas, l'un des principaux gisements de moules est l'estuaire de l'Escaut.
Les moules (et d'autres bivalves) peuvent être attaqués par des prédateurs naturels (oiseaux marins, bigorneaux perceurs...) ex : Lesnucellespeuvent eux-mêmes être commercialement valorisés (en alimentation humaine, animale ou peut-être pour la production d'un colorant (bromo-indigoà partir des glandes hypobranchiales)).
Les élevages intensifs enparcsqui produisent des colonies denses de moules peuvent attirer les déprédateurs, tout en favorisant le développement de parasites (ex :Mytilicola instestinalis(copépodelocalement responsable d'affaiblissement des moules voire de mortalités significatives)et la diffusion dans les élevages de microbes pathogènes (bactéries,virus,vibrions...).
Depuis2014, des mortalités parfois importantes touchent certaines zones de mytilicultures. Unemaladie émergente(une sorte de cancer, de typeleucémique, mais qui serait transmissible d'une moule à l'autre, et associé à des désordres chromosomiques encore mal compris), d'abord identifiée aux États-Unis, semble en cause, selon une étude publiée en 2016 par leJournal of Invertebrate Pathology.