Ascomycota

Ascomycota(Whittaker, 1959) è una divisione che comprende ifunghiche produconosporein un caratteristico tipo disporangiochiamatoasco(dalgreco= "sacco", "otre").
Questo gruppomonofileticoè estremamente ricco di organismi (12.000 specie al 1950) ed include circa il 75% di tutte le specie di funghi censiti.
Vi appartiene gran parte dei funghi che si associano adalgheo acianobatteriper formare ilichenie parte dei funghi che mancano di evidenze morfologiche relative alla riproduzione sessuale (precedentemente inclusi neiDeuteromycota, ora raggruppati neifunghi mitosporici). Le specie più conosciute di Ascomycota sono lemorchelle, itartufi, ilievitie iPenicillium. Appartiene a questo gruppo, oltre che aiDeuteromycota, anche la maggior parte dei funghi patogeni delle piante.Sordaria fimicola,Neurospora crassae molte altre specie dilievitisono impiegate in laboratorio, in esperimenti digeneticae dibiologia cellulare.
Un Ascomycota produce un gran numero diaschiche possono essere contenuti in una struttura chiamataascocarpo(oascoma). Ciascun asco di solito contiene 8 (o un multiplo di 8)ascospore, risultato di unamitosisuccessiva ad unameiosi.
Molti funghi della divisione Ascomycota sono costituiti daife, sottili filamenti di cellule spesso con uno spessore di solo 5 µm, che si diramano ripetutamente fino a formare un intricato gomitolo, ilmicelio. Se le ife di un solo micelio fossero unite l'una accanto all'altra, raggiungerebbero una lunghezza di svariati chilometri.
All'altro estremo della divisione Ascomycota ci sono ilievitiunicellulari che il più delle volte sono visibili solo al microscopio. Alcune specie, come ad esempio il classico lievito da cucina (Saccharomyces cerevisiae), sono invecedimorfi, e cioè si possono presentare sia in forma unicellulare che pluricellulare.
La parete cellulare degli Ascomiceti è fatta quasi sempre dichitinaeβ-glucani; le singole cellule sono divise tra loro da pareti trasversali, isetti. Questi danno all'ifa stabilità e prevengono una grossa perdita di citoplasma nel caso in cui la membrana cellulare dovesse lacerarsi in qualche punto. Ciò fa in modo che gli Ascomiceti possano conservarsi, contrariamente agliZygomycotache prediligono l'umidità, anche in ambienti secchi. Di solito le pareti cellulari sono perforate nella zona centrale, presentando una piccola apertura centrale attraverso la quale il citoplasma e anche il nucleo cellulare può circolare più o meno liberamente in tutto il micelio; queste perforazioni sono accompagnate da corpi sferici chiamaticorpi di Woronin. La maggior parte delle ife contengono solo un nucleo cellulare per cellula, per questo vengono definitemononucleate.
Struttura caratteristica degli Ascomiceti è l'asco,cellulanella quale avviene lameiosie che successivamente contiene lemeiospore(vedi oltre il paragraforiproduzione). Gli aschi sono spesso contenuti incorpi fruttiferichiamatiascocarpi.
Esistono diversi tipi diasco, a seconda delle caratteristiche dellaparete cellulare:
Anche l'ascocarpopuò essere di diverso tipo:
Come molti funghi gli Ascomiceti si nutrono principalmente di biomassa viva o morta. Per fare ciò essi secernono nell'ambiente circostante i loro enzimi digestivi che demoliscono le sostanze organiche in piccole molecole, che assorbono attraverso la parete cellulare. Molte specie vivono su materiale vegetale morto come foglie cadute, ramoscelli, o veri e propri tronchi. Altri attaccano piante, animali o altri funghi comeparassitie ricavano la loro energia metabolica, come ad esempio tutti i nutrienti di cui hanno bisogno, dai tessuti cellulari dei loro ospiti. 
In alcuni casi si rileva una specializzazione estrema, per esempio certe specie attaccano solo una particolare zampa di una particolare specie di insetto. Gli Ascomiceti sono spesso anche simbionti - per esempio alcuni si associano conalgheocianobatteri, dai quali ottengono nutrienti fotosintetici, per formarelicheni, oppure formanomicorrizecon le radici degli alberi, nei boschi. Infine ci sono anche alcune specie carnivore, che hanno sviluppato trappole ifali in cui catturano piccoliprotisticomeamebe, ma anchevermi(Nematoda),rotiferi,tardigradi, o piccoli artropodi come icollemboli.
Nel corso della loro lunga evoluzione gli Ascomiceti hanno acquisito la capacità di demolire qualsiasi sostanza organica. A differenza di altri organismi essi sono capaci di digerire con i loro enzimi lacellulosae laligninadelle piante, ilcollagene, un'importante proteina strutturale animale, e lacheratina. Alcune specie di ascomiceti sono perfino capaci di metabolizzare la pittura murale (Aureobasidium pullulans) o il kerosene (Amorphotheca resinae).
Gli Ascomiceti sono presenti in tutti gli ecosistemi del mondo, perfino inAntartidesotto forma dilicheni. Tuttavia la distribuzione di ciascuna specie è alquanto variabile: alcuni sono presenti in tutti i continenti, altri invece, come ad esempio il tartufo bianco (Tuber magnatum), molto ricercato per impieghi culinari, è localizzato solo in alcune zone dell'Italia e della Francia.
Come già menzionato isettidegli Ascomiceti, che dividono le cellule, permettono la colonizzazione di ambienti molto secchi più di quanto possano fare i funghi della divisioneZygomycota. Questa resistenza è particolarmente spiccata in alcune specie che crescono sul pesce salato, una situazione effettivamente molto secca a causa dell'altapressione osmotica. Un piccolo gruppo di specie, invece, è ritornato a vivere nell'acqua.
La riproduzione degli Ascomiceti è molto varia e può essere sia asessuale che sessuale. Nel caso della riproduzione sessuale, le strutture riproduttive sono gli aschi, a forma di otre. La riproduzione asessuale, tuttavia, gioca un ruolo importante tanto che molte specie hanno rinunciato al processo sessuale.
Negli Ascomiceti possono essere distinti fondamentalmente due differenti stadi nel ciclo vitale: lo statoanamorfico, durante il quale il fungo si riproduce asessualmente, e lo statoteleomorfico, di riproduzione sessuale.  La combinazione di entrambi gli stadi viene chiamata statoolomorfico.
Visto che l'anamorfo e il teleomorfo spesso non si assomigliano per niente, fino alla fine del secolo scorso spesso non era possibile sapere che i due stadi appartenevano alla stessa specie. Ciò portò alla strana situazione, ancora accettata nella tassonomia micologica, per cui due stadi del ciclo vitale dello stesso fungo erano stati determinati con nomi di specie diverse, perciò il fungo ha due nomi.
Ad esempio la forma sessuale del fungo del kerosene è conosciuta comeAmorphotheca resinaementre lo stadio asessuale è chiamatoHormoconis resinae. Oggi comunque studi genetici e molecolari hanno portato alla scoperta di sconosciuti legami tra queste "specie" e così la vecchia separazione degli stadi asessuali nella loro classe, iFungi Imperfecti(Deuteromycotao funghi mitosporici) è diventata obsoleta.
La riproduzione asessuale è la forma di propagazione dominante negli Ascomiceti ed è responsabile della rapida espansione di questi funghi in aree di difficile colonizzazione. Essa avviene attraverso strutture riproduttive, leconidiospore(oconidi), che sono geneticamente identiche all'origine e in gran parte sono mononucleate. Esse sono chiamate anchemitosporeper le modalità con le quali vengono generate attraverso un processo dimitosi. I conidi generalmente si formano all'apice diifespecializzate, iconidiofori. A seconda della specie le conidiospore possono essere disperse attraverso il vento o l'acqua, oppure attraverso gli animali..
Esiste una grande varietà di stadi asessuali anamorfici che possono essere approssimativamente suddivisi in due gruppi, insignificanti dal punto di vista tassonomico, iCoelomycetese gliHyphomycetes, a seconda se le spore sono formate in una struttura polifale chiusa (il corpo fruttifero oconidioma).
Per la classificazione di Ascomycota nello stadio asessuale è importante l'osservazione delle spore, che possono essere distinte per il colore, la forma e il modo in cui sono separate nelle cellule. I tipi più frequenti sono le spore in singole cellule, detteamerospore. Se la spora è divisa in due da un (setto), è dettadidmiospora. Quando ci sono due o più setti la classificazione dipende dalla forma. Se i setti sono trasversali, come i gradini di una scala, si parla difragmospora, se invece formano una struttura simile ad una rete, si parla didictiospora. Nellestaurosporeirradiano come braccia dal corpo centrale; in altre (elicospore) l'intera spora è avvolta in a spirale come una molla. Infine spore come lunghi vermi, con un rapporto lunghezza/diametro maggiore di 15:1, sono chiamatescolecospore.
Due ulteriori importanti caratteristiche per l'anamorfosi dei funghi di Ascomycota sono laconidiogenesi, il modo con cui sono formate le spore e la lorodeiscenza, cioè come si separano dalla struttura di origine.
Il primo corrisponde all'Embriologiain animali e piante e può essere diviso in due fondamentali forme di sviluppo: conidiogenesiblastica, in cui la spora è già evidente prima di separarsi dall'ifa conidiogenica che la sta generando, e conidiogenesitallica, in cui prima appare una parete trasversale e poi la cellula così creata si sviluppa in una spora.
Essenzialmente la deiscenza può avvenire in due modi differenti. Nella varianteschizoliticatra le cellule si forma una doppia parete divisoria con una lamella centrale che poi si dissolve per rilasciare le spore. Nel caso di deiscenzarexoliticainvece la parete cellulare che unisce le spore sul lato esterno degenera e lascia liberi i conidi.
Un significante numero di specie di Ascomycota non hanno uno stadio sessuale o perlomeno è sconosciuto. Nonostante ciò, ci sono due modi in cui possono conservare la loro diversità genetica: l'eterocariosie laparasessualità.
Il primo avviene semplicemente attraverso la fusione di due ife provenienti da due individui differenti, processo conosciuto comeanastomosi. Come risultato nel micelio ci sono più nuclei cellulari del normale e provengono da individui geneticamente diversi.
Laparasessualitàè stata scoperta daGuido Pontecorvoe si riferisce ad un fenomeno in cui due nuclei cellulari si fondono senza alcun processo sessuale e il numerocromosomiraddoppia. Ciò coinvolge il complesso processo di divisione cellulare chiamatomitosi, dove avviene ilcrossing overoricombinazione genetica(scambio di materiale genetico tra coppie corrispondenti di cromosomi). Nella riproduzione sessuale, al contrario, il crossing over avviene solo durante lameiosi. Alla fine il numero di cromosomi viene riportato al normale attraverso l'aploidizzazione, attraverso la quale il nucleo si divide in due parti, ciascuna con un singolo set di cromosomi.
Gli Ascomycota che si riproduconosessualmentehanno unciclo vitale aplodicarionte: leifeaploididelmicelio primario(che costituiscono l'aplofase) si uniscono tramitegametocistogamiaformando ilmicelio secondariocostituito daifeconcellulebinucleate(dicariofase). Leifedi questo micelio secondario possono formareaschi, nei quali avviene lacariogamia, subito seguita dallameiosiche produceascosporeaploidi.
Esistono però alcune eccezioni, come il lievito del pane (Saccharomyces cerevisiae), che ha unciclo vitale aplodiplonte, con una brevedicariofasesenza divisioni cellulari, mentre divisioni pergemmazionepossono avvenire sia nell'aplofaseche nelladiplofase. Anche in questo caso, comunque, lameiosiavviene in unasco.
L'ascoè una struttura particolare che distingue questi funghi dagli altri. Un asco è unacellulaa forma di sacco tubolare, unameiosporocisti, che contiene le spore sessuali prodotte dallameiosie chiamateascosporea differenza delle asessualiconidiospore.
La parte sessuale del ciclo vitale comincia quando si incontrano due ife. Il primo fattore comunque decisivo è che avvenga la coniugazione, sia che le ife provengano dallo stesso organismo, sia che vengano da individui differenti. Comunque molte specie sono completamente capaci di auto-propagazione (specieomotalliche), altre hanno bisogno di partner diversi (eterotalliche). 
Inoltre, le due ife in questione possono anche provenire dallo stesso genere riproduttivo. I generi riproduttivi sono una peculiarità dei funghi e corrispondono all'incirca ai sessi nelle piante e negli animali; comunque una specie può avere più di due generi riproduttivi.
In caso di compatibilità si formano legametocistisulle ife; esse sonocelluleche generano igameti, nelle quali si raccolgono numerosinuclei.
Lagametocistifemminile, chiamataascogonio, sviluppa una protuberanza (tricogino), che si fonde con lagametocistimaschile (chiamataanteridio), e permette il passaggio deinucleida quest'ultima all'ascogonio.
Diversamente nel processo che avviene negli animali e nelle piante, dopo l'unione dei citoplasmi di due gametangi (plasmogamia), l'unione dei nuclei (cariogamia) di solito non avviene subito. Invece i nuclei migrati dall'anteridio si appaiano con i nuclei dell'ascogonio, ma restano separati accanto ad essi.
Inizia così ladicariofase; durante questo periodo le coppie di nuclei si dividono in sincronia ripetutamente tanto da produrne una grande quantità. Con tutta probabilità la dicariofase è un adattamento evolutivo che serve a sfruttare in pieno le potenzialità della riproduzione sessuale in circostanze dove è un evento raro, per individui differenti, incontrarsi l'un l'altro.
Dopo che il materiale genetico primitivo è stato incrementato attraverso ripetute divisioni, laricombinazione geneticaavrà luogo in maniera indipendente in ciascuna coppia durante la meiosi, in maniera che nasca la maggior quantità possibile di spore geneticamente differenti.
Successivamentemilionidi nuove ifebinucleate, ciascuna delle quali costituita da cellule con due nuclei, emergono dall'ascogonio fertilizzato. Esse sono chiamateascogeniofertili. Esse sono 
alimentate dalle ordinarie ife mononucleate (con un solo nucleo) che sono definitesterili.
Il tessuto delle ife sterili e fertili cresce in molti casi in uncorpo fruttiferovisibile, l'ascocarpo, che può conteneremilionidi ife fertili. Così in tale superficie fruttifera, l'imenio, appaiono gli aschi.
Ad una estremità di un'ifa ascogena, si sviluppa un gancio a forma di U, orientato indietro rispetto alla direzione di crescita generale. I due nuclei contenuti nella cellula finale poi si dividono nelle stessa direzione in cui i fili del loro asse mitotico corrono paralleli, così vengono fuori due paia di nuclei figli, con un figlio di ciascun paio vicino al punto di aggancio e l'altro nella parte basale dell'ifa. Poi appaiono due pareti parallele che dividono l'ifa in tre sezioni: quella al punto di aggancio con un nucleo, quella alla base dell'ifa originale con un nucleo, e la parte mediana a forma di U con due nuclei. 
Se la posizione nella superficie fruttifera è giusta, finalmente avviene la fusione cariogamica dei nuclei nella cellula a forma di U, dando origine allozigotediploide.
Esso si allunga per formare una capsula a forma di tubo o di cilindro allungato, l'attualeasco. Poi avviene lameiosi, danno origine a quattro nucleiaploidi. Questo è seguito praticamente da un'ulterioredivisione mitotica, cosicché l'asco abbia alla fine otto nuclei figli. Questi sono inclusi,insieme con alcune cellule plasmatiche, ciascuno dalla propria membrana, e generalmente con una parete cellulare rigida. Così si sviluppano le cellule di disseminazione, leascospore, che giacciono inizialmente nell'asco come piselli in un baccello. Poi, quando si presenta l'occasione giusta, esse vengono liberate. 
Non avendo un flagello, le ascospore vengono disseminate in varie maniere: alcune sono dispersa dal vento mentre con altre l'asco maturo si apre al contatto con l'acqua per lasciare libere le spore.
Alcune specie hanno sviluppato autentici "cannoni per spore" che possono espellerle a più di 30 cm. Quando le spore raggiungono un substrato adatto, germinano, formano nuove ifeaploidie così ricomincia il ciclo vitale.
IlphylumAscomycotain una sistemazione tassonomica ormai superata veniva considerato sottodivisione (Ascomycotina) della divisioneEumycota.
I funghi in esso inclusi vengono suddivisi nelle seguenti sottocategorie:
I funghi di Ascomycota giocano un ruolo centrale in moltiecosistemi. Essi sono importantidecompositoriche demoliscono materiali organici come foglie morte, ramoscelli, alberi caduti, ecc. ed aiutano idetritivori(animali che vivono decomponendo materiale) ad ottenere i loro nutrienti. Trasformando sostanze come lacellulosao lalignina, che altrimenti sono difficili da utilizzare, essi mantengono un importante ruolo nelciclo dell'azotoe nelciclo del carbonio. Al contrario i corpi fruttiferi dei funghi di Ascomycota forniscono cibo per tutta una serie di animali, dagli insetti e le lumache ai roditori e mammiferi più grandi come cervi e cinghiali.
I funghi di Ascomycota sono anche conosciuti per le loro numerose relazioni simbiotiche con altri organismi.
Probabilmente sin dall'inizio della loro storia evolutiva i funghi di Ascomycota "addomesticarono" lealghe verdi(Chlorophyta) ma anche occasionalmente altri tipi di alghe ecianobatteri. Insieme essi formano associazioni mutualistiche conosciute comelicheni, che possono sopravvivere nelle regioni della Terra meno ospitali, incluso l'Artide, l'Antartide,deserti, cime delle montagne, e possono resistere a temperature estreme dai -40 °C agli +80 °C. Mentre l'alga fotoautotrofa crea energia metabolica attraverso lafotosintesi, il fungo offre una stabile struttura di supporto e protegge dalle radiazioni e dall'essiccazione. Circa il 42% degli Ascomycota (numericamente circa 18,000 specie) forma licheni, e quasi tutti i partner fungini dei licheni appartengono a questa divisione.
Membri di Ascomycota instaurano due tipi di relazione con le piante particolarmente importanti: come funghimicorrizicie comeendofiti. Nel primo caso formano associazioni simbiotiche con il sistema radicale delle piante, che per alcuni alberi, soprattutto conifere, può essere di vitale importanza, consentendo l'assorbimento di sali minerali dal suolo. Il partner fungino è in una posizione vantaggiosissima per assorbire minerali a causa del suo micelio distribuito capillarmente, mentre la pianta gli fornisce energia metabolica sotto forma di prodotti fotosintetici. Sono conosciuti perfino casi in cui i funghi micorrizici possono trasportare nutrienti da una pianta ad un'altra stabilizzando il destinatario.
È probabile che le associazioni micorriziche abbiano permesso la conquista della terraferma da parte delle piante, in ogni caso il più antico fossile di piante terrestri conosciuto presenta micorrize.
Gliendofiti, invece, vivono nelle piante, soprattutto nel fusto e nelle foglie, ma generalmente non arrecano danno ai loro ospiti. L'esatta natura della relazione tra fungo endofita ed ospite non è ancora ben conosciuta, ma sembra che questa forma di colonizzazione può conferire una maggior resistenza agli insetti, ai vermi tondi (nematodi) e aibatterie può anche favorire o aumentare la produzione dialcaloidivelenosi, sostanze chimiche che possono colpire la salute di animali erbivori.
Una serie di specie di Ascomycota appartenenti al genereXylariasono state trovate nei nidi di formiche taglia-foglie e altre formiche allevatrici di funghi della tribù degliAttini, nonché nei giardini micologici ditermiti(Isoptera). Poiché essi non generano corpi fruttiferi fino a quando gli insetti non abbiano lasciato i nidi, si è sospettato che, come confermato in diversi casi di specie diBasidiomycota, essi possano essere coltivati.
D'altro canto gliscolitidisono partner simbiotici sicuramente importanti.
La femmina di questi insetti trasporta le spore fino ad nuovi ospiti in caratteristiche pieghe nella loro pelle, imicetangi. Esse rosicchiano dei cunicoli nel legno che portano in ampie camere in cui depongono le loro uova. A questo punto le spore vengono rilasciate e danno origine ad ife che, a differenza degli scolitidi, possono digerire il legno. Le larve degli scolitidi si nutrono del fungo e, dopo che si sono trasformate nello stadio adulto trasportano di nuovo le spore per reiterare il ciclo di infezione. Un esempio ben conosciuto di ciò è lagrafiosi dell'olmo, causata dal fungoOphiostoma ulmi, che viene trasportato dallo scolitide europeo 'Scolytus multistriatus'.
Gli Ascomiceti danno tanti contributi alla salute del genere umano e provocano anche molti effetti dannosi.
Uno dei più dannosi ruoli è l'essere agente di molte patologie delle piante, per esempio:
D'altro canto, gli ascomiceti hanno portato alcuni benefici all'umanità.