Varidnaviria

Varidnaviria(лат.)—реалмДНК-содержащих вирусов. Общей чертой, объединяющей представителей реалма, является присутствиеструктурного мотива(укладки), известного как вертикальныйjelly roll, в составе мажорногокапсидногобелка.Молекулымажорного капсидного белка формируютпсевдогексамерныекапсомеры. Такжевирусыиз реалмаVaridnaviriaобладают такими белками, как минорный капсидный белок с мотивом вертикальный jelly roll,АТФазой, упаковывающей вирусный ДНК-геномв капсид, и собственнойДНК-полимеразой,реплицирующийвирусные геномы.
В состав реалмаVaridnaviriaвходит большинство ДНК-содержащих вирусовэукариот, например,морские вирусы, многие вирусы,патогенныедля человека (например,аденовирусыипоксвирусы),вирус африканской чумы свиней, а такжегигантские вирусы, инфицирующиеамёби обладающие огромнымивирионамии геномами по меркам вирусов.
Названиетаксонасостоит из частей английских слов «VariousDNAviruses», буквально — «различные ДНК-вирусы», и стандартного для всех реалмовсуффикса-viria.
Капсид вирусов, входящих в состав реалмаVaridnaviria, состоит из молекул мажорного капсидного белка (англ.major capsid protein, MCP), который содержит вертикальный единичный (SJR) или двойной (DJR) структурныймотивjelly roll. Мотив jelly roll состоит из восьми антипараллельныхбета-листов, организованных в четыреантипараллельныхбета-слоя таким образом, что внешний вид структуры напоминаетрулет(англ.roll). Мотив DJR состоит из двух SJR в составе одного белка. Вертикальными эти укладки называют из-за того, что они ориентированыперпендикулярноповерхности капсида, в отличие от горизонтальных укладок, которыепараллельныповерхности капсида.
У большинства членовVaridnaviriaкапсид имеетикосаэдрическуюформу и включает 20 треугольныхгранейи 12вершин. Некоторые члены реалма, например, членысемействAscoviridaeиPoxviridae, утратили предковые икосаэдрические капсиды и имеют капсиды, напоминающие по форме яйцо или кирпич. В процессе сборки вирусного капсида молекулы MCP самоорганизуются в шестиугольные структуры, называемые гексонами. Гексоны взаимодействуют друг с другом, образуя относительно плоские треугольные грани икосаэдрического капсида. У всех представителейVaridnaviriaс MCP, содержащими DJR, строение вирионов которых было проанализировано с помощьюмикроскопиивысокого разрешения, был обнаружен минорный капсидный белок (англ.minor capsid protein, mCP), который содержит укладку SJR. mCP собираются в пятиугольные структуры, известные как пентоны, которые располагаются в вершинах икосаэдрического капсида, в которых сходятся пять граней.
Большинство членов реалма также кодируют АТФазу изсуперсемействаFtsK-HerA, которая необходима для упаковки вирусного генома в капсид. БелкисемействаFtsK имеют наN-концечетыреα-спирали, заякоривающие белок вмембране, а наC-концесодержат АТФазныйдомен, в состав которого входит укладка, известная какP-петля(англ.P loop). Белки семейства HerAгомологичнычленам семейства FtsK. У некоторых представителейVaridnaviriaфункциональное предназначение АТФазы до конца неясно. Например, у вирусаCorticovirus, обладающего кольцевымсверхспирализованнымгеномом, транслокация генома в капсид с помощью АТФазы затруднена. Иногда АТФазы суперсемейства FtsK-HerA, принадлежащие вирусам изVaridnaviria, называюткладойA32 по названиюгена, кодирующего АТФазу у вирусаVaccinia virus(англ.Vaccinia virus) — A32(R).
Помимо наличия MCP, mCP и АТФазы, членов реалмаVaridnaviriaобъединяют некоторые другие черты. Так, многие представители реалма кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая реплицирует вирусный геном, а иногда и дополнительные компоненты комплекса ДНК-полимеразы, такие какхеликазысуперсемейства 3. Представители семействаCorticoviridaeкодируют особые белки инициации репликации. Исключением являетсяпорядокHalopanivirales, члены которого не кодируют никаких определяемых репликативныхферментов. Иногда представителиVaridnaviriaкодируют особуюпротеазу, участвующую в созревании капсидов. Некоторые члены реалма имеютинтегразу, позволяющую им встраиваться в геном организма-хозяина. Поксвирусы кодируют специальныйбелок-скэффолд, который направляет сборку капсида. У некоторых членов реалма одна из вершин икосаэдрического капсида служит для выхода вирусного генома вцитоплазмуинфицированнойклетки, где далее образуетсявирусная фабрика. Иногда геном внутри икосаэдрических капсидов покрытлипидноймембраной. Наконец, практически все представителиVaridnaviriaимеют геномы, представленныедвуцепочечнойДНК. Исключение составляют члены семействаFinnlakeviridae, геномы которых представлены одноцепочечной ДНК. Представители этого семейства, а также вирусы, входящие в так называемую группу Одина (англ.Odin group) и предположительно входящие в составVaridnaviria, не имеют АТФаз из суперсемейства FtsK-HerA.
Была высказана гипотеза, что представителиVaridnaviriaинфицировали ещёпоследнего универсального общего предка(LUCA). Вертикальные мотивы SJR-MCP вирусов порядкаHalopaniviralesизцарстваHelvetiaviraeродственны к группе белков, включающейсуперсемейство купинаинуклеоплазмины, поэтому, возможно, MCPVaridnaviriaвпервые появились у вирусов этой группы. Вирусы, имеющие DJR-MCP, относятся к царствуBamfordvirae, и предполагается, что их DJR-MCP произошёл в результатеслияниядвух генов, кодирующих SJR-MCP. Это предположение подкрепляется тем фактом, что два мотива SJR-MCP в капсиде формируют структуру, близкую к структуре капсидного DJR-MCP.Вирусы архейсемействаPortogloboviridaeимеют только один вертикальный SJR-MCP, который, возможно, подвергсядупликацииуHalopanivirales, поэтому самый древний вариант MCP, возможно, встречается именно у членов семействаPortogloboviridae.
Вирусы царстваBamfordvirae, возможно, переключились с зараженияпрокариотна эукариот в начале эукариогенеза. Вероятно, это произошло при заражении вирусом из семействаTectiviridaeили другого близкого семействабактерии, которая впоследствии стала внутриклеточнымэндосимбионтомпервых эукариот. Анализ вирусных ДНК-полимераз и некоторые другие свойства свидетельствуют, что поражающие эукариот вирусы из царстваBamfordviraeвступали в сложные взаимоотношения с некоторымиэгоистичными генетическими элементами, такими какполинтоныи некоторые видыплазмид.
Первый бактериальный эндосимбионт эукариотической клетки сталмитохондрией, причем линейные митохондриальные плазмиды, происходящие от вирусов семействаTectiviridae, сохранились и по сей день. Вероятно, первым вирусом эукариот стал вирус из царстваBamfordvirae, причём некоторые вирусы эукариот достиглиядраи вступили врекомбинациюстранспозонами, став полинтонами. От полинтонов затем произошли многие другие вирусы эукариот, включая аденовирусы и гигантские вирусы, а также цитоплазматические линейные плазмиды,вирофаги,трансповироныи вирусы семействаBidnaviridae, которые появились в результате рекомбинации спарвовирусами. ИBidnaviridae, иParvoviridaeсейчас включены в состав реалмаMonodnaviria.
Хотя мотив jelly roll встречается у вирусов и за пределами реалмаVaridnaviria, например, у членов семействаMicroviridaeиз реалмаMonodnaviriaи различных вирусов из реалмаRiboviria, геномы которых представлены одноцепочечнойРНК, только уVaridnaviriaэтот структурный элемент ориентирован вертикально. В целом, между вирусами изVaridnaviriaи других реалмов не прослеживается явных родственных связей.
Все члены реалмаVaridnaviriaвходят в состав группы Iклассификации вирусов по Балтимору(вирусы, геном которых представлен двуцепочечной ДНК). Исключение составляет вероятный членVaridnaviria— семействоFinnlakeviridae, которое относится к группе II (вирусы, геном которых представлен одноцепочечной ДНК). Большинство известных ДНК-содержащих вирусов эукариот входят в составVaridnaviria. Заметными исключениями являются вирусы порядкаHerpesvirales, заражающиеживотныхи относящиеся к реалмуDuplodnaviria, а также вирусыклассаPapovaviricetes, которые также инфицируют животных и входят в состав реалмаMonodnaviria.
По состоянию на 2020 год к реалму относили следующие таксоны до класса включительно:
Упоминавшееся выше семейство вирусов архейPortogloboviridae, вероятно, можно отнести к реалмуVaridnaviriaна основании сходства структуры белков капсида. Также кVaridnaviriaмогут относиться вирусы классаNaldaviricetes(семействоPolydnaviridae), поражающиечленистоногих. Эти вирусы по последовательностям коровых генов близки к вирусам типаNucleocytoviricotaи могут являться высоко специализированной группой, произошедшей от вирусов, имеющих DJR-MCP, хотя как таковых DJR-MCP они не имеют и формируют не икосаэдрические вирионы, а вирионы неправильной формы. Предварительныйфилогенетическийанализ генов, являющихся общими дляNaldaviricetesиNucleocytoviricota— генов, кодирующих ДНК-полимеразу типа B, субъединицыРНК-полимеразы, хеликазу,праймазуитиолоксидоредуктазу— показал, что, действительно,Naldaviricetesмогут являться высоко специализированной группойNucleocytoviricota.
Бактериофаги, входящие в состав реалмаVaridnaviria, являются одной из основных причин гибелиморских прокариот. Вирусыводорослей, входящие в состав семействаPhycodnaviridae, играют важную роль в контролецветения водоёмов. Наряду с морскими вирусами они образуют так называемый «вирусный шунт» (англ.viral shunt), благодаря которомуорганический материал, образовавшийся в результате гибели инфицированных микроорганизмов, «шунтируется» вирусами с высшихтрофических уровнейна более низкие, где разлагается и поглощается другими организмами. В число представителейVaridnaviriaвходят многие патогены человека и животных, такие как аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней.
Многие членыVaridnaviriaкодируют интегразу и способны к эндогенизации, то есть встраиванию в геном клетки-хозяина. После эндогенизации они ведут себя как транспозоны. Интеграция вирусного генома в геном клетки-хозяина является одним из механизмовгоризонтального переноса геновмежду неродственными организмами. Интересным примером вирусов из реалмаVaridnaviria, подвергшихся эндогенизации, являются вирофаги.Жизненный циклвирофагов требует присутствия вируса-хозяина, от которого зависит их репликация и для которого они выступают каквирусы-сателлиты. Как правило, вирусами-хозяевами вирофагов являются гигантские вирусы. Некоторые вирофаги способны встраиваться в клеточный геном, и это обеспечиваетадаптивный иммунитетклетки-хозяина против гигантских вирусов.
Инфекции, вызываемые отдельными представителями реалмаVaridnaviria, в частности, поксвирусами и аденовирусами, были известны давно. Характерная структура MCP была впервые описана у человеческих аденовирусов, когда было показано, что в их случае укладка jelly roll ориентирована перпендикулярно, а не параллельно. В 1999 году была получена структура MCP вирусаPseudomonas virus PRD1, и тогда стало ясно, что структура DJR-MCP встречается как у вирусов эукариот, так и у вирусов прокариот. В 2003 году на примере вирусаHaloarcula hispanica virus SH1было показано, что MCP может содержать и SJR. Бурное развитиеметагеномикипозволило описать множество ранее не известных членовVaridnaviria. Благодаря этому в 2019 году группа исследователей во главе сЕвгением Кунинымпредложила выделение реалмаVaridnaviriaна основании ряда общих признаков.
На данный момент выделяется несколько близких кVaridnaviriaгрупп вирусов, которые пока не были официально включены в состав реалма. К ним относятся уже упоминавшееся семействоFinnlakeviridae, семействоAutolykiviridae, члены которых, вероятно, являются одной из основных причин гибели морских бактерий, а также вирусы группы Одина, у которых отсутствует АТФаза из суперсемейства FtsK-HerA, однако имеется белок, гомологов для которого за пределами группы пока не известно.
Комментарии
Источники