Paranthropus

Paranthropusjerodvyhynulýchhomininů, žijící vpliocénuapleistocénu(asi před 2,7–1,3 miliony let) vevýchodníajižní Africe. Jeho zástupci byli současníky prvních lidí a do vývojemoderního člověkanezasáhli. Takto byli vnímáni již od prvních objevů, jak ukazuje rodové jméno, odvozené z řeckých slovpara– vedle aánthropos– člověk.
V širším slova smyslu patří paranthropové meziaustralopitéky, mnozí odborníci pro ně používají i rodové jménoAustralopithecusa řadí je k tak zvaným robustním australopitékům. Kvůli specifickým znakům ovšem bývají jinými autory vyčleňováni do samostatného rodu (Paranthropus). Proto se alternativně používají obě rodová označení a vždy záleží na postoji příslušného badatele ktaxonomiiafylogenezihominidů.
Paranthropové představují slepou vývojovou větev, přežívali však poměrně dlouho, až do spodního pleistocénu a lze je tak považovat za velmi úspěšné hominidy.
Rodové jménoParanthropuspoprvé navrhlRobert Broomjiž v roce1938pro nálezy z krasové jeskyněKromdraai, nacházející se nedalekoJohannesburguv jižní Africe.Objev patřil druhuParanthropus robustusa přišel jen krátce poté, coRaymond A. Dartroku1925zveřejnil lebkuTaungského dítěte, první známý nálezaustralopitéka(druhAustralopithecus africanus).Odborná veřejnost v té době neuznávala australopitéky jako lidské předky a Robert Broom byl prakticky jediným aktivním Dartovým zastáncem, pátrajícím v jižní Africe po dalších nálezech. Dne 8. června 1938 tak získal horní čelist z Kromdraai, ovšem odlišnou od dosavadních nálezů roduAustralopithecus, a proto pro ni navrhl zcela nový druhParanthropus robustus.
V listopadu roku1948byly doklady paranthropa zjištěny také veSwartkrans, vzdáleném jen asi 1,5 km západně od Kromdraai. Bylo zde získáno velké množství ostatků, vzhledem k mírným odlišnostem od nálezů z Kromdraai je ale Robert Broom popsal jako nový druhParanthropus crassidens.Dnes je však většina odborníků spojuje s nálezy z Kromdraai do jediného druhu (P. robustus).
Koncem čtyřicátých let20. stoletípak již bylo nálezů druhuAustralopithecus africanusiParanthropus robustustolik, že odborná veřejnost konečně začala Dartovy a Broomovy objevy brát vážně.
Roku1955byly podobně robustní zuby poprvé zachyceny i ve východní Africe, konkrétně vOlduvajské roklivTanzanii.Jejich určení ale nebylo jasné až do roku1959, kdyMary Leakeyna stejné lokalitě objevila velmi dobře dochovanou lebku s podobně utvářenými zuby. Původně byl nález popsán jakoZinjanthropus boisei.Většina odborníků se však domnívala, že jde o variantu jihoafrického druhuParanthropus robustus, a proto se již od 60. let 20. století začal uplatňovat názevParanthropus boisei, případněAustralopithecus boisei.
Po celou druhou polovinu20. stoletípak probíhaly rozsáhlé systematické výzkumy jihoafrických lokalit Kromdraai a Swartkrans, které vydaly stovky ostatků.Množství nálezů bylo současně získáno také ve východní Africe, především v okolí jezeraTurkana– nejznámější lokality představuje dolní tok řekyOmona jihuEtiopiea oblastKoobi ForavKeni.
V roce1967byla navíc v údolí řekyOmozachycena obtížně určitelná bezzubádolní čelist.Protože se svým tvarem mírně lišila od ostatních nálezů robustních australopitéků, navrhli pro ni nálezci zcela novýtaxonParaustralopithecus aethiopicus.Většina tehdejších paleoantropologů ovšem nový druh neuznávala.Až nález dobře dochované lebky na lokalitěLomekwipři západním břehu jezeraTurkanaroku1985vedl k uznání nového druhu, ovšem pod označenímParanthropus aethiopicus.
Přelom 20. a21. stoletípatřil v jižní Africe objevům nových jeskynních systémů, vydávajících ostatkyP. robustus– jedná se oGondolin,Cooper'sa především o velmi bohatou lokalituDrimolen,z níž pochází i dosud nejkompletnější známá lebka australopitéka.Všechny lokality se však nacházejí na relativně malé ploše v údolí Blaauwbank uJohannesburgu.
Naproti tomu oblast výskytu druhuP. boiseibyla novými objevy podstatně rozšířena.Tak byla v říjnu roku1993na etiopské lokalitěKonsozjištěna velmi dobře dochovaná lebka včetně spodní čelisti. Tím se známý areál výskytu robustních australopitéků posunul na sever.Naopak jižní okraj rozšíření druhuParanthropus boiseitvoří lokalitaMalemaaž na severuMalawi, odkud byl v roce1999popsán nález částihorní čelistise silně opotřebenými stoličkami.
Také areál výskytu druhuP. aethiopicusse významně rozšířil směrem k jihu, když byly jeho ostatky v roce2001zachyceny vtanzanskémLaetoli.Celkově však zůstává tento druh nejméně známým zástupcem paranthropů, doloženým jen jednotlivými zuby nebo silně poškozenými zlomky čelistí s minimem diagnostických znaků.
Někteří autoři řadí k paranthropům i nově objevený a dosud málo známý druhAustralopithecus garhi,odhalený v letech1997–1998na lokalitěBourivetiopskéoblastiStřední Awaš.
Nálezy druhuParanthropus boiseiaParanthropus aethiopicuspocházejí z lokalit, jejichžsedimentylze velmi dobře datovat pomocíradiometrických metod.Největšího stáří dosahují ostatkyP. aethiopicus– v údolí Omo je lze datovat do doby před 2,7–2,3 miliony let a ojedinělé nálezy z Lomekwi a Laetoli jsou staré asi 2,5–2,6 milionu let.
Nejstarší nálezyP. boiseijsou známé z Malawi a dosahují stáří 2,3–2,5 milionu let.Naopak nejmladší doklady tohoto druhu z etiopské lokality Konso jsou staré jen 1,4 milionu leta pozůstatky částečné kostry z tanzanského Olduvai dokonce jen 1,34 milionu let.V Koobi Fora a na dolním toku řeky Omo jsou ostatkyP. boiseinalézány téměř z celého období výskytu tohoto druhu, tedy z doby před 2,3–1,4 milionu let.
Jihoafrické krasové jeskyně jsou oproti východoafrickým lokalitám jen obtížně datovatelné. V jejich výplni chybí vrstvysopečného popela, na něž lze dobře aplikovatradiometrické datovací metody. Uplatňují se tak především přístupyrelativní chronologie. Tradiční je využitíbiostratigrafie, tedy datace na základě přítomnosti určitých živočišných druhů. Jejich výskyt je přitom srovnáván s dobře datovatelnými lokalitamivýchodní Afriky.Teprve v posledních letech technický rozvoj umožnil uplatněníabsolutních datovacích metodi v jižní Africe, čímž se výrazně zpřesnily starší údaje, představující často značně široké časové intervaly.
Nejčastěji se tak výskyt druhuParanthropus robustusuvádí v době před 2–1,5 miliony let,vyloučit však nelze ani jeho přežívání až do doby asi před 600 000 lety.P. robustustak mohl podobně jako jiné druhy savců v jižní Africe přežívat výrazně déle než ve východní částikontinentu, doklady jsou však dosud nejasné.
Paranthropové jsou svébytnou skupinouhominidů, u nichž se v extrémní míře rozvinuly některé typické znaky roduAustralopithecus. Přestože jsou k dispozici stovky nálezů z východní a jižní Afriky, většinu z nich tvoří zuby nebo zlomky lebek, zatímco ostatky trupu a končetin jsou vzácné.Robusticita paranthropů se týká především jejich žvýkacího aparátu, potažmo celé lebky.Nález částečně dochované kostry OH 80 v Olduvai (Paranthropus boisei) však naznačuje, že i kosti končetin mohly být masivnější než u gracilních druhů.
Celková stavba těla se v porovnání s ostatními australopitéky nijak zásadně neliší. Typický je výraznýpohlavní dimorfismus, srovnatelný se současnými gorilami i ostatními australopitéky.Samci v průměru dosahovali výšky 130–140 cm a samice 110–124 cm.Hmotnostsamců činila asi 40–50 kg, zatímco samice vážily kolem 30–35 kg.Odhady celkové velikosti jsou ovšem odvozeny z velmi nekompletních ostatků, takže je nové objevy mohou změnit.
I přes přetrvávající malou kapacitu je patrné mírné zvětšení mozkovny a snad i mozku (na cca 500 cm³), celková stavba se ale stále blíží spíše lidoopům než lidem. Náznaky změn v uspořádání mozku zatím nebyly jednoznačně prokázány.Proto nelze předpokládat, že by duševní schopnosti paranthropů výrazně přesahovaly možnostišimpanzů,gorilneboorangutanů. Vzhledem k velikosti mozku i k průběhu prořezávání zubů lze soudit, že ani délka a průběhontogenezese od moderních lidoopů příliš nelišila.
Utváření lebky je v mnoha znacích podobné zástupcům roduHomo, zatímco ostatní australopitéci jsou bližší lidoopům.Velký týlní otvorje posunutý více vpřed,spodina lebečnívíce klenutá. Kosti jsou silně pneumatizované, aby se snížila váha zvětšující se lebky.Mozkovnudoplňují nápadné úpony dobře vyvinutých svalů. Jedná se o šíjový hřebencrista nuchaepro šíjové svaly, vyvažující hlavu s masivními čelistmi a u větších jedinců (patrně samců) i o sagitální hřebencrista sagittalisprospánkový sval(musculus temporalis), který umožňuje silnou práci předních zubů. Také výrazné zúžení lebky zaočnicemivytváří dostatek prostoru pro zvětšený spánkový sval.
Robustní tvář je široká a díky vystupujícímlícním kostema plochému nosu získává nápadně miskovitý tvar. Nízké, vzad ubíhající čelo je odděleno výraznýminadočnicovými oblouky.Široké, vpřed silně vyklenuté lícní kosti ukazují na dobře vyvinutýzevní žvýkací sval(musculus masseter). Nosní otvor má zaoblené okraje a u druhuParanthropus robustusjej navíc po stranách zpevňují tzv. přední pilíře, které pomáhají odolávat tlaku a namáhání lebky při skusu. Tvrdépatrotvoří značně zesílené kosti. Čelisti již nevyčnívají tak dopředu jako u starších homininů, takže celý obličej má z profilu nápadně svislý průběh, podobně jako u lidí.
Masivní dolní čelist s nápadně silným tělem a vysokým ramenem (ramus mandibulae) vyplňují vedle redukovanýchřezákůašpičákůpředevším rozměrné (megadontní)třenové zubyastoličkys velmi silnou a rychle se tvořící zubnísklovinou. Špičáky již téměř nevyčnívají z linie ostatních zubů a třenové zuby jsou molarizované, to znamená, že se svým utvářením blíží stoličkám.
Málo známá je postkraniální kostra – většina poznatků je odvozována z jihoafrických nálezů.Zatímco kosti nohy nesou jednoznačné dokladybipední chůze, prodloužené a svalnatépředloktísvědčí o přetrvávajícím využívání stromového patra.Palec na noze, byť přitažený k ostatním prstům, si ještě zachovával větší rozsah pohybu než u lidí. Utváření ruky se však již značně přiblížilo člověku, zejména pro druhParanthropus robustusjsou doložené rovné, nikoliv primitivně zahnuté články prstů. To spolu s dobře vyvinutým a osvaleným, pohyblivým palcem odpovídá zvýšeným manipulačním schopnostem.
RekonstrukceForenzní trojrozměrnou rekonstrukci tváře paranthropa boisei podle 3D skenu lebky od Dr. Moacira Eliase Santose provedl roku 2013 brazilský specialistaCicero Moraes.
Zástupci rodu Paranthropus jsou ve východní i jižní Africe spojováni s vysušováním prostředí, šířením suchomilné vegetace a změnou vlhkých, prosvětlených porostů v otevřenou suchousavanu.Klimatické změnyvyvrcholily zhruba před 2,8 – 2,5 miliony lety současně s nástupemprvní doby ledovév Evropě.
Přestože převažujícímekosystémemv okolípleistocénníchlokalit byly bezlesé travnaté pláně, velká část badatelů předpokládá, že paranthropové využívali i přetrvávající ostrůvky podmáčených luk nebo mokřin při březíchjezeravodních toků.V těchto vlhčích místech se místy mohla udržet hustšívegetace, křoviny a řídké lesíky, skýtající kromě potravy i možnost úkrytu před dravci.Zatím nelze spolehlivě prokázat, zda paranthropové upřednostňovali otevřenou travnatou krajinu nebo spíše mokřady a lesíky. Zdá se, že byli schopní využívat větší spektrum prostředí, přičemž určujícím faktorem nebyla přítomnost nebo absence stromového porostu, ale blízkost vodního zdroje.
Nápadně mohutná, specializovaná stavba čelistí a zubů i unikátně rychlá tvorba skloviny od prvních objevů soustředila pozornost odborníků na stravu paranthropů. Zpočátku převládal názor, že paranthropové byli na rozdíl od gracilních australopitéků a prvních lidí výhradněbýložravía úzce specializovaní na konzumaci tvrdé a křehké nebo tuhé potravy. Také přezdívka Louskáček, která se vžila pro lebku OH 5 zOlduvai, vychází z tohoto předpokladu.
Od konce20. stoletíjsou ovšem starší závěry zřetelně upravovány díky výsledkům moderních analýz. Mezi ně patří studium poměruizotopůstronciaavápníku, izotopůuhlíkunebo studium mikroskopického poškození zubní skloviny. Ukazuje se, že i přes podobnoumorfologiitváře, lebky a zubů se strava východoafrických a jihoafrických paranthropů zřejmě nápadně lišila a žeP. robustusaP. boiseivyužívali odlišné potravní zdroje.Paranthropus robustuszískával téměř 75% potravy v lesních porostech a v křovinách. Poměr využití zdrojů ze stromů či keřů a z otevřených travnatých prostor u něj přitom značně kolísal.Paranthropus boiseinaopak 75–80 % potravy vyhledával v prostoru savany a tento podíl se neměnil ani v průběhu dlouhého výskytu druhu.Paranthropus robustusmá sklovinu poškozenou především početnými odštěpky a důlky, odpovídajícími tvrdé stravě, zatímcoP. boiseinese na zubech spíše jemné rýhy a škrábance, ukazující na žvýkání tuhé, vláknité stravy.
Proto se nejčastěji uvažuje o tom, žeParanthropus boiseise v pobřežních mokřinách živil převážně rostlinami z čeledišáchorovitých, na něž se zčásti specializoval.Jen menší část potravy pak mohlo tvořitovoce,semena,ořechy, případněhmyznebo drobníobratlovci.Naproti tomuParanthropus robustusbyl (podobně jako jiní australopitéci i časní zástupci roduHomo) spíšeoportunistickýmvšežravcem s širokou ekologickou tolerancí a rozsáhlou potravinovou základnou.
Paranthropové tak různými způsoby reagovali naklimatické změny, způsobující šíření nekvalitní, tuhé a tvrdé nebo málo výživné potravy na úkor snadno dostupných a měkkých plodů. Základem jídelníčku přitom nemusela být vždy potrava s velkými nároky na zpracování. Konzumováno mohlo být i snadno dostupné, na živiny bohaté ovoce nebo jinéplody, přičemž tvrdé a tuhé kusy mohly být získávány jen jako záložní zdroje v dobách nedostatku jiné potravy.Všichni zástupci rodu Paranthropus však již více než starší australopitékové pronikali do otevřené bezlesé krajiny, kde byli schopní využívat nové potravní zdroje jako napříkladtermitištěnebo podzemní zásobní orgány různých rostlin (hlízy,oddenky,cibulky).
V počátcích výzkumů byli paranthropové v porovnání s člověkem vnímáni jako primitivní,býložravítvorové s velkými zuby a malým mozkem, jejichžinteligencenestačila na nástrojovou činnost. Veškeré nalézanéartefaktytak byly automaticky přisuzovány soudobým zástupcům roduHomoa spojovány se získáváním masité potravy.Takové vnímání se však postupně mění, zejména vlivem jihoafrických nálezů. Utváření ruky (alespoň uP. robustus) odpovídá schopnosti jemné manipulace.Užívání nástrojů se navíc předpokládá i u jiných druhů australopitéků (A. afarensis,A. garhi), stejně jako je známé u všech moderníchlidoopůi některýchprimátů.
Dosud neexistují jednoznačné doklady, že byParanthropus aethiopicusaParanthropus boiseipoužívali nebo vyráběli nástroje.Louis Leakeysice po nálezu Louskáčka v roce1959pokládalP. boiseiza tvůrceoldovanských nástrojů, později však bylo prokázáno, že v oblasti žil ve stejnou dobu takéHomo habilisa je pravděpodobnější, že právě on je původcem těchtoartefaktů. Přesto nelze vyloučit, žeP. boiseik získávání podzemních oddenků a hlíz nějaké hole nebo kopáče využíval.
DruhuParanthropus robustusjsou často přisuzovány kostěné hroty, nalezené ve Swartkrans a Drimolen. Úspěšné experimenty prokázaly vhodnost nástrojů k vykopávání podzemních hlíz nebo k rozbíjení termitišť a získávánítermitů.Vzhledem k současnému výskytu ostatků rodůHomoaParanthropusna těchto lokalitách je ovšem obtížné přiřadit tyto nástroje konkrétnímu druhu.
Převážná část odborníků se shoduje, že paranthropové tvořímonofyletickou skupinuse společným předkem. Tomu zatím nasvědčuje i většina srovnávacích studií.Geologicky nejstarší druhParanthropus aethiopicusbyl ovšem rozeznán jako poslední, a proto jeho nález zásadním způsobem změnil představy o vývoji celé skupiny.Starší studie předpokládaly, žeParanthropus robustusse vyvinul v jižní Africe z druhuAustralopithecus africanusa poté se stal předkem východoafrickéhoParanthropus boisei, který později vyhynul bez potomků.Po nálezu Černé lebky (Paranthropus aethiopicus) roku1985je však zřejmé, že předka robustních australopitéků je nutné hledat spíše ve východní Africe.Paranthropus aethiopicustotiž utvářením lebky i dobou výskytu velmi dobře překlenuje rozdíly meziParanthropus robustusaAustralopithecus afarensisa spojuje tak gracilní a robustní australopitéky do jednévývojové linie.
Proto podle nejčastějšího názoru na druhA. afarensisnavázalP. aethiopicus, z něhož vyšel jak východoafrickýP. boisei, tak jihoafrickýP.robustus.Méně časté jsou představy, že seP. aethopicusodštěpil ještě dříve nežP. boiseiaP. robustus, kteří by tak sice rovněž měli původ ve východní Africe, ale nenavazovali by naP. aethiopicus.Třetí možností je, že robustní australopitékové nesdílejí společného předka, tedy žeP. aethiopicusaP. boiseinavazují ve východní Africe na druhAustralopithecus afarensis, zatímcoP. robustusse v jižní Africe vyvinul samostatně z druhuAustralopithecus africanus.Obě dvě poslední varianty ovšem předpokládají, že robustní žvýkací aparát se u těchto homininů vyvinul nezávisle na sobě, paralelním vývojem.
Robustní australopitékové a první zástupci roduHomose ve fosilním záznamu objevují téměř současně a podporují tak předpoklad štěpení pliocenních homininů na dvě souběžné vývojové linie, představující patrně dva různé způsobyadaptacenaklimatické změny.Podle tradičního náhledu došlo k rozdělení na specializovanébýložravces malým mozkem (Paranthropus) ageneralizované, přizpůsobivévšežravces velkým mozkem (Homo).Zároveň se předpokládalo, že paranthropové se v pleistocénu již nedokázali přizpůsobit dalšímu vysychání a souvisejícím změnám prostředí, nedokázali najít dostatek potravy, a proto vyhynuli. Ukazuje se však, že byli velmi úspěšnou skupinou, přežívající dlouho do spodního pleistocénu a rozhodně je nelze považovat za zaostalé. OstatkyP. boiseijsou dokonce na známých lokalitách výrazně početnější než nálezy soudobých zástupců roduHomo. Alespoň jihoafričtí paranthropové dokázali využít široké spektrum potravních zdrojů, byli tedy schopní najít obživu v mnoha různýchekosystémechpodobně jako lidé.Je možné, že potravní niky obou skupin se částečně překrývaly a lišit se mohly jen záložní zdroje, využívané v nepříznivých obdobích roku. ZatímcoHomomohl častěji využívat živočišné zdroje,Paranthropusse spoléhal na tuhé nebo tvrdé jídlo, pro jiné živočichy nedostupné.
Důvod vymizení robustních australopitéků proto dosud nebyl uspokojivě vysvětlen.Problémem mohl být kromě potravy také nedostatek vody, protože paranthropové vykazují úzkou vazbu na vodní zdroje a vlhčíbiotopy.Za vyhynutím paranthropů (respektive australopitéků) ovšem nemusely stát jen samotné klimatické změny, ale i neschopnost konkurovat prasatům, opicím či mladším formám roduHomo (předevšímHomo erectus).Někteří dokonce spekulují, žeHomo erectusaustralopitéky lovil a vyhubil.Vyhynutí paranthropů ale nemusí být nutně důsledkem cíleného lovu, nýbrž jen zvýšenékompetice.Homo erectusmohl jen častěji a s větším úspěchem využívat stejné potravní zdroje. Například díky lepší schopnosti plánování mohl záměrně stopovat budoucí kořist a nespoléhat jen na náhodné nálezy nebo díky kamenným nástrojům dokázal rozbít zvířecí kosti a využít morek, nejen maso.Doklady pro kontakty obou skupin homininů však zatím chybí.