Kaktusovité

Kaktusovité(Cactaceae), známé též jakokaktusyje čeleďdvouděložnýchrostlin z řáduhvozdíkotvaré. Jsou to vytrvalé rostliny se sukulentnímistonkyspecifické stavby. Většina druhů nemá zelené listy, ty se přeměnily vtrny.Květymají mnoho okvětních lístků ityčinek. Plodem jebobule.
Kaktusy zahrnují asi 1900 druhů ve 127 rodech. S výjimkou jediného druhuripsalisupocházejí výhradně zAmeriky, kde jsou rozšířeny odKanadyaž poPatagonii. Největší počet druhů se vyskytuje v oblasti jihozápaduUSAa severozápaduMexikaa také v jihoamerickýchAndách.
Kaktusy náležejí mezi oblíbené a obecně známé okrasné rostliny, pěstované v nepřeberném množství druhů.Opuncie mexickáa některé jiné druhy jsou v tropech a subtropech pěstovány proovoce.Lofofory,Echinopsis pachanoia další druhy slouží jakohalucinogeny.
Kaktusy jsou vytrvalé sukulentní rostliny dosti rozmanitého vzhledu. Většina pozemních druhů má kulovitý až sloupcovitý, popřípadě i zploštělý a článkovaný dužnatý stonek velmi specifické stavby. Stonek je na povrchu hrbolkatý, žebernatý až křídlatý. Většina druhů kaktusů je bezlistá a listy jsou přeměněny v trny. Plně vyvinuté listy nalezneme pouze u několika vývojově nejpůvodnějších rodů. Některé tyto kaktusy (Pereskia lychnidiflora,Quiabentia verticillata) mají stromovitý vzrůst a mohou dosáhnou výšky až 15 metrů. Drobné a brzy opadavé listy se objevují i u podčelediOpuntioideae. Specifickým orgánem kaktusů jsou areoly. Jsou to v podstatě zkrácené postranní větévky, které mají vlastní růstové pletivo i cévní zásobení a nesou trny, případně i různé typytrichomů. U nemnohých kaktusů trny v dospělosti chybějí (např.lofofora,Ariocarpus,Blossfeldia). Epifytické kaktusy mají buď tenké stonky s okrouhlým průřezem (např.Rhipsalis), nebo zploštělé stonky (fylokládia) připomínající dužnaté listy (Epiphyllum,Disocactusaj.).
Květy kaktusů jsou často pohledné a nápadné, zpravidla jednotlivé nebo řidčeji po několika na vrcholcích areol, výjimečně vrcholové (Pterocactus) nebo uspořádané vlatovitýchčivrcholíkovitýchkvětenstvích (Pereskia). U většiny druhů jsou oboupohlavné a pravidelné. Květy mají dlouhoučešuli, která je holá nebo pokrytá listenovitými šupinami, areolami, trichomy nebo i ostny. Okvětí je většinou složeno z velkého počtu lístků postupně přecházejících od kališních ke korunním.Tyčinekbývá velmi mnoho.Semeníkje až na řídké výjimky (některé druhyPereskia) spodní, srostlý ze 3 až 20 plodolistů a obsahující jedinou komůrku s mnoha vajíčky.Čnělkaje jediná, počet bliznových laloků odpovídá počtu plodolistů. Plodem je dužnatá nebo suchá, za zralosti nepukavá nebo pukajícíbobule. Plody mohou být na povrchu lysé, šupinaté, chlupaté nebo ostnité. Semen bývá mnoho, u některých zástupců mohou néstmíšeknebostrofiolu. Osemení je různým způsobem skulpturováno.Kaktusy kvetou poměrně krátce, což je dokladem jejich úsporného režimu s vodou.
Kaktusům se poněkud podobají i některé jiné sukulentní rostliny, které jim však vesměs nejsou nijak příbuzné a také se vyskytují v jiných částech světa. Podobný vzhled je produktem přizpůsobení se obdobným ekologickým podmínkám. Kaktusům asi nejpodobnější jsou některé sukulentní pryšce, a to včetně žebernatých, sukulentních, trnitých stonků. Některé pryšce mají i kulovitý vzrůst. Lze je snadno rozeznat podle zcela odlišných květů, v nekvetoucím stavu pak např. podle párových trnů, které na rozdíl od trnů kaktusů vznikly přeměnou párových palistů. Všechny sukulentní pryšce pocházejí zeStarého světa, zejména z Afriky, zatímco kaktusy jsou rozšířeny v Americe. Z jiných čeledí se mohou kaktusům poněkud podobat např. některé stapélie a jim příbuzné sukulenty z čeleditoješťovité.
Čeleď kaktusovité zahrnuje dohromady asi 1900 druhů ve 127 rodech. Největší rody jsouopuncie(Opuntia, 205 druhů),mamilárie(Mammillaria, 166 druhů) aEchinopsis(78 druhů)Až na několik výjimek se vyskytují výhradně vAmericea přilehlých ostrovech (např.Galapágy). Nejdále na sever (až po 56° severní šířky) dosahuje opuncieOpuntia fragilis, která je rozšířena až po kanadské provincieBritská KolumbieaAlberta. Do Kanady zasahuje také druhOpuntia humifusa. Na jihu přesahují 50° jižní šířky v argentinskéPatagoniirodyMaihuenia,MaihueniopsisaPterocactus.
Hlavní centrum druhové diverzity je v suchých oblastechMexikaa přilehlé oblasti jihuUSA. Tato oblast je zvláště bohatá na sloupcovité kaktusy (zejména rodyPachycereus,Stenocereus,Carnegiea,Myrtillocactus,Cephalocereus,NeobuxbaumiaaPolaskia). Z nízkých kaktusů zde rostou zejménamamilárie(Mammillaria),EchinocereusaCoryphantha.
Další druhotné centrum diverzity je ve střední části jihoamerickýchAndv oblastiPeru,Bolíviea severníArgentiny. Převažují zde kulovité kaktusy zejména z rodůGymnocalycium,Echinopsis,Parodiaarebucie(Rebutia). Další centra lze nalézt v severovýchodníBrazílii(rodyPereskia,Tacinga,Facheiroa,Stephanocereus,Espostoopsisaj.), v oblasti středozápadní a jižní Brazílie, Paraguaye, Uruguaye a severovýchodní Argentiny (rodyFrailea,Harrisia,Opuntia,Cereus,Gymnocalycium,Parodia), ve středním a severozápadním Chile (mnoho endemických druhů rodůCopiapoaaEriosyce) a naKaribských ostrovech(endemické rodyConsolea,LeptocereusaDendrocereus). Dva monotypické endemické rody (JasminocereusaBrachycereus) rostou naGalapágách.
Kaktusy rostou i mimo území Ameriky.Opunciejsou vysazovány v Jižní a Severní Africe, kde se používají jako píce nebo větrolamy. Opuncie rostou v Asii (Indie), v Evropě (Itálie, České republika) a v Austrálii.Invaze opuncií v Austrálii, např. Opuncie vzpřímená (Opuncia stricta) aOpuncie mexická(Opuntia ficus-indica) začala v 19. století, Opuncie byly vysazovány jako okrasné rostliny a živé ploty, poté se rozšířili do volné přírody a protože měly velmi příznivé podmínky pro růst, staly se velkým problémem. Vzhledem k plánovité biologické (motýlem Cactoblastis cactorum) a fyzické likvidaci kácením je jich tam dnes mnohem méně a jsou jako invazivní druh nadále likvidovány. Dalším druhem kaktusu rozšířeným mimo Ameriku jeRhipsalis baccifera, který je mimo značné části tropické Ameriky rozšířen i v tropickéAfrice,Madagaskarua jiných ostrovech západního Indického oceánu a také naSrí Lance.
Kaktusy rostou na široké škále stanovišť od vyprahlýchpouštíaž potropické deštné lesy. Největší počet druhů je ovšem soustředěn do suchých, polopouštních oblastí. V jihoamerickýchAndáchdosahují až do nadmořských výšek okolo 5000 metrů. Některéstenoendemickédruhy jsou svým výskytem omezeny na izolované výchozyvápenců,sádrovcůnebohadců.
Kaktusy se rozličnými způsoby přizpůsobily růstu a úspěšnému přežití v suchém prostředí. Většina druhů zcela ztratila zelené listy a fotosyntetizuje stonkem. Stonky jsou sukulentní, na povrchu chráněné tlustou pokožkou se zanořenými průduchy a obsahují pletiva, v nichž je shromažďována vláha. Často jsou ještě chráněny ostny nebo dlouhými vlasovitými chlupy. CAM metabolismus umožňuje mít průduchy v pokožce v denním žáru zavřené, čímž se omezují ztráty vody odparem. K otevření průduchů a výměně plynů dochází v noci. Kořenový systém bývá mělký a rozprostřený, u některých zástupců je přítomen i hluboký kůlovitý hlavní kořen.
Většina druhů kaktusů je cizosprašná, nejsou tedy schopny samoopylení. Většina kaktusů je opylovánavčelami, což je u kaktusů pokládáno za základní a původní způsob opylování. Některé druhy však mají specializovaný způsob opylení. Řada druhůrebuciímá květy s úzkou květní trubkou a kolovitou korunou s odstávajícími korunními plátky, které jsou opyloványmotýly. V rámci různých skupin kaktusů se nezávisle vyvinulo též opylováníkolibříkys charakteristickými průvodními znaky, jako jsou červené, nevonné, trubkovité a často i dvoustranně souměrné květy vytvářející množství nektaru. Příkladem jeCleistocactus,Disocactus,Schlumbergera,Pereskia stenantha,Opuntia cochenilliferanebo mamilárieMammillaria poselgeri. Řada druhů, zejména z podčelediCactoideae,je specializována na opylovánílišaji(Epiphyllum phyllanthus,Selenicereus wittii) nebonetopýry(sloupcovité kaktusyCarnegiea,Pilosocereus, epifytníWeberocereusaj.).
V květech kaktusů jsou v přírodě poměrně často nacházeny různé druhybroukůa larvy řady druhů se v nich vyvíjejí, k opylování však významným způsobem nepřispívají.
Dužnaté a sladce chutnající plody většiny druhů jsou vyhledávány a šířeny zejména ptáky. U některých drobných kulovitých druhů se suchými plody se o šíření semen starají mravenci. Řada druhů (např.Cereus)má kombinaci obou typů šíření semen. Pokud se o plody nepostarají ptáci, uschnou na rostlině a po puknutí z nich vypadávají drobná semena, která vyhledávají mravenci pro dužnaté poutko (funiculus). Plody některých opuncií jsou silně ostnité a přichytávají se na srsti zvířat. Některé druhy opuncií, mamilárií aj. rodů se podobným způsobem šíří vegetativně pomocí snadno se odlamujících, ostnitých segmentů stonku. Plody některých druhů (Pereskia bahiensis,Acanthocereus brasiliensis) po dozrání opadávají na zem, kde puknou a vydávají sladkou vůni. Vyhledávají je různé větší druhy savců. SemenaPterocactusaEspostoa blossfeldioruma celé, nafouklé plody některých druhůNeoporteriase šíří větrem. Drobounká semena některých druhů kulovitých kaktusů (např.Parodia) se šíří dokonce vodou, přičemžstrofiolaslouží jako plovák. TakéSelenicereus wittii, epifytní druh rostoucí v periodicky zaplavovaných lesích Amazonie, máKaktusy zpravidla tvoří velké množství semen, úspěšnost uchycení semenáčků však bývá nízká. Semena rozšiřuje celá řada různých živočichů, jako jsou netopýři, hlodavci a jiní savci, ptáci, ještěrky, krabi, hmyz, a dokonce i ryby. Jsou šířena také větrem a vodou. V Karibiku přispívají k úspěšnému uchycení semenáčkůhurikány.
Kaktusy představují v suchých oblastech významný zdroj potravy pro širokou škálu různých živočichů a poskytují jim i úkryt. Například dužnaté plodyCarnegiea giganteaživí přinejmenším 20 různých druhů ptáků.
U zástupců čeledi bylo zjištěno 60 různých alkaloidů. Nejčastěji se jedná o tyraminové alkaloidy afenethylaminy. Kaktusy roduježunkaobsahují značné množství halucinogenníhomeskalinua příbuzných alkaloidů. U tohoto rodu a většiny zástupcůPachycereeaejsou obsaženy též tetrahydroisochinolinové alkaloidy (anhalidin, pellotin aj.). Častý je také obsah triterpenů, glykosidů a steroidních sloučenin. Fenolické sloučeniny jsou přítomny jen ve stopách a třísloviny chybějí.
Jasné zbarvení květů i plodů způsobují barvivabetalainy, zatímcoanthokyanyzcela chybějí.
V klasických taxonomických systémech (Cronquist,Dahlgren,Tachtadžjan) byla čeleďCactaceaeřazena do řáduCaryophyllales. Podle výsledků molekulárních analýz je nejblíže příbuznou skupinou čeleďAnacampserotaceae, oddělená v systémuAPG IIIod čelediPortulacaceae.
V současné taxonomii je uznáváno asi 1900 druhů kaktusů, počet dosud publikovaných druhových názvů však dosahuje 12000. Enormní počet neplatných názvů souvisí s pěstitelským zájmem o tyto rostliny.
Nejvyšší druhy sloupcovitých kaktusů mohou dosáhnout výšek až 20 metrů. Jedná se o druhCarnegiea giganteaa některé druhy roduNeobuxbaumia.Největší květy nalezneme u roduHylocereus. Dosahují délky až 30 centimetrů a obdobné šířky. Nejmenším druhem kaktusu jeBlossfeldia liliputana. Tento kulovitý kaktus původem z jihoamerických And dosahuje velikosti jen 12 mm.Nejodolnějšími kaktusy vůči nízkým teplotám jsou některé opuncie. Severoamerické druhyOpuntia fragilisaOpuntia humifusasnášejí mráz až do -35 °C.
Opuncie mexickáje pěstována v mnoha tropických a subtropických zemích pro jedlé plody. Na místních trzích mají význam i plody některých jiných kaktusů, zejména z rodůHylocereus,Myrtillocactus,EchinocereusaPereskia. Mladé stonky různých druhůopunciíse konzumují vařené a někdy slouží i jako krmivo pro dobytek. V Mexiku se kandují některé vonné druhy roduFerocactus.
Sloupcovité kaktusy se vysazují jako neprostupné zábrany a ohrazení. V některých oblastech bez stromů slouží stonky sloupcovitých kaktusů i v dnešní době jako palivo.Aztékovéa jiné mexické indiánské kmeny získávaly zčervců nopálovýchžijících na opunciích červené barvivo. Tuto kulturu později převzali dobyvatelé a barvivo bylo známo jakokarmín. Ačkoliv jeho využití z větší části vytlačila syntetická barviva, dosud se v některých zemích získává a slouží zejména v potravinářství (E 120) a kosmetice.Některé kaktusy majíhalucinogenníúčinky. Mezi nejznámější náleží mexickýpeyotl(Lophophora williamsii) a jihoamerickýSan Pedro(Echinopsis pachanoi). Jejich využití má tisíciletou tradici.
Kaktusy mají nemalý význam jako okrasné rostliny a jsou pěstovány v nepřeberném množství druhů a forem.
Úspěšné pěstovaní kaktusů vyžaduje dodržení dvou podmínek, jednak respektování období vegetace a období zimního klidu a zadruhé opatrnou zálivku. Následující pravidla jsou obecná pro většinu druhů. Speciální požadavky vyžadují většinou jen druhy pěstované kaktusáři. Odlišně se pěstujíepifytické kaktusy.
Vegetační období je od dubna do října. Kaktusy musí být umístěny na místo s přímým slunečním svitem. Vyžadují obvykle nad 5 hodin oslunění denně. Při kratším oslunění se výběr prosperujících druhů zužuje. Rostou, na temeni jsou vidět přirůstající nové areoly s trny a mladá světlejší pokožka. Kaktusy mají být díky zálivce napité. Zálivka začíná v dubnu, vrcholí v květnu a červnu. V červenci, kdy jsou noční teploty vysoké, mají některé druhy letní období klidu (Rebutia,Lobiviaa další). Na podzim se již zálivka omezuje. Během vegetace je možné 2× až 4× doplnit zálivku o hnojiva. Po každé zálivce musí následovat proschnutí celého objemu substrátu. Trvalá vlhkost kořenů, žádoucí pro nesukulentní rostliny, vede k hnilobě kořenů a zániku. Během déletrvajících dešťů se zálivka vynechává. Sukulenty snadno vydrží několik měsíců bez zálivky, zatímco jedna nevhodná zálivka může vést k jejich zániku. Zálivku je možné doplnit o rosení.
v období nedostatečného slunečního svitu v listopadu až březnu jsou kaktusy v období klidu odpovídajícímu stagnaci v suchém období na nalezištích. Vyžadují umístění v suchu a chladu. Většině druhů vyhovuje teplota 8 – 12 °C. Světlo je vhodné, ale není nutné. Zásadně se nezalévají, vodu nevyužijí a vede k hnilobě kořenů a zániku rostliny. Taktéž vysoká vzdušná vlhkost je nebezpečná. Běžně sesycháním ztrácí třetinu objemu.
Kaktusy se přesazují dle potřeby, občas doporučované každoroční přesazování není nutné a u větších sbírek ani proveditelné. Traduje se z dob, kdy neexistovaly účinné postřiky proti kořenovým škůdcům. Nejvhodnější období na přesazování je jaro. Substrát má obsahovat jednu až dvě třetiny hrubšího propraného písku nebo antuky, složení zbývající zeminy není příliš podstatné. Kaktusy v přírodě během suchého období ztrácejí vedlejší kořeny, proto při přesazování nemá smysl zachovávat kořenový bal. Většinou se starý substrát zcela odstraní, včetně vedlejších kořenů a hlavní kořeny se zkrátí na polovinu až třetinu. Ranky se nechají několik dní zaschnout. Sází se do suchého substrátu a zalévá se nejdříve týden po zasazení.
neboli štěrková kultura. Místo běžného substrátu s obsahem zeminy se používá anorganický inertní materiál, obvykle písek a antuka o zrnění 2 – 6 mm, proprané a zbavené prachu. Takový substrát je chemicky inertní, nemění složení, je vzdušný, omezuje vývin škůdců a plísní a kaktusy v něm dobře koření. Snadno se regeneruje, propláchnutím se vyplaví organické zbytky a soli, propařením zničí škůdci. Při přesazování pak není nutné shánět novou zeminu. Do zálivky se asi 4× ročně přidává plné hnojivo s obsahem stopových prvků.
znamená umístění během vegetace v květnu až září do venkovního prostředí, např. do předokenních truhlíků, na balkon, na zvýšené místo třeba stůl do zahrady. Kaktusy vystavené přímému slunečnímu záření, střídání teplot během dne a ranní rose mají mohutné trny, vybarvenou pokožku, jsou otužilé a dobře kvetou. Není vhodná pro mexické pouštní druhy jako jeAztekium,Ariocarpus,Astrophytum,Sclerocactus, které během vegetace vyžadují vysoké teploty.
Mnoho druhů vytváří odnože. Často je možné je lehce oddělit. Pevně přirostlé odnože je nutné v místě spojení odříznout, aby nedošlo k vytržení cévního svazku z mateční rostliny. Ranku je nutné nechat zaschnout, nesmí na ni přijít voda. Po zaschnutí se odnož zasadí a substrát se mírně zvlhčuje. Také je možné vyčkat na vytvoření zárodků kořenů bez zasazení na suchu a sázet až po jejich objevení.
Rozmnožování semeny vyžaduje především ochranu proti plísním a trpělivost. Substrát se sterilizuje přepařením, pěstební nádoby také nebo chemicky (peroxidem, lihem). Semena se očistí od zbytků pulpy a ošetřují se fungicidy. Drobná semena se do substrátu pouze zatlačují, nezasypávají se. Klíčí během 1 až 3 týdnů.
Acanthocereus,Acharagma,Ariocarpus,Armatocereus,Arrojadoa,Arthrocereus,Astrophytum,Austrocactus,Austrocylindropuntia,Aztekium,Bergerocactus,Blossfeldia,Brachycereus,Brasilicereus,Brasiliopuntia,Browningia,Calymmanthium,Carnegiea,Castellanosia,Cephalocereus,Cereus,Cintia,Cipocereus,Cleistocactus,Cleistocana,Coleocephalocereus,Consolea,Copiapoa,Corryocactus,Corynopuntia,Coryphantha,Cumulopuntia,Cylindropuntia,Dendrocereus,Denmoza,Discocactus,Disocactus,Echinocactus,Echinocereus,Echinopsis,Epiphyllum,Epithelantha,Eriosyce,Escobaria,Escontria,Espostoa,Espostocactus,Espostoopsis,Eulychnia,Facheiroa,Ferocactus,Frailea,Geohintonia,Grusonia,Gymnocalycium,Haageocereus,Haagespostoa,Harrisia,Hatiora,Hylocereus,Jasminocereus,Lasiocereus,Leocereus,Lepismium,Leptocereus,Leuchtenbergia,Lophophora,Maihuenia,Maihueniopsis,Mammillaria,Matucana,Melocactus,Micranthocereus,Mila,Miqueliopuntia,Myrtgerocactus,Myrtillocactus,Neobuxbaumia,Neolloydia,Neoraimondia,Neowerdermannia,Nopalea,Obregonia,Opuntia,Oreocereus,Oroya,Ortegocactus,Pacherocactus,Pachycereus,Parodia,Pediocactus,Pelecyphora,Peniocereus,Pereskia,Pereskiopsis,Pfeiffera,Pierrebraunia,Pilosocereus,Polaskia,Praecereus,Pseudoacanthocereus,Pseudorhipsalis,Pterocactus,Pygmaeocereus,Quiabentia,Rauhocereus,Rebutia,Rhipsalis,Samaipaticereus,Schlumbergera,Sclerocactus,Selenicereus,Stenocactus,Stenocereus,Stephanocereus,Stetsonia,Strombocactus,Strophocactus,Tacinga,Tephrocactus,Thelocactus,Tunilla,Turbinicarpus,Uebelmannia,Weberbauerocereus,Weberocereus,Yavia,Yungasocereus