Грибы

Грибы́(лат.FungiилиMycota) —царствоживой природы, объединяющееэукариотическиеорганизмы, сочетающие в себе некоторые признаки какрастений, так иживотных. Грибы изучает наукамикология, которая считается разделомботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.
Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1960-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещёЭ. Фрисв1831 году, аКарл Линнейвысказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление ополифилетизмегрибов. К концу XX века были накоплены данные погенетике,цитологииибиохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько не родственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них. Таким образом, к началу XXI века научный термин «грибы» стал неоднозначным.
В узком смысле, с точки зрениябиологической систематики, грибы —таксон, одно из царств живой природы. В старом же, более широком смысле, термин потерял значение таксона и обозначаетэколого-трофическую группу, объединяющуюгетеротрофныхэукариот сосмотрофнымтипом питания. Такие организмы по традиции продолжает изучать микология.
Весьма великобиологическоеи экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземныхэкосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллионоввидовгрибов. По состоянию на 2008 год в царствеFungiописано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовойсиноним, 97 861 вид.
Роль грибов в природе и в хозяйстве человека трудно переоценить. Грибы присутствуют во всехэкологических нишах— в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясьредуцентами, они играют важную роль в экологии всейбиосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодныхсимбиотических(мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями (микориза), сводорослямиицианобактериями(лишайники), снасекомыми, представители порядканеокаллимастиговых— обязательный компонент пищеварительной системыжвачныхи некоторых другихтравоядныхмлекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.
Многие виды грибов активно используютсячеловекомв пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда изсъедобных грибовтрадиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленноевыращиваниесъедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способомброжения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы — один из важнейших объектовбиотехнологии, применяемых для производстваантибиотикови другихлекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях.
С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред.Фитопатогенныегрибы, в ненарушенных природныхэкосистемахобычно не наносящие вреда, могут вызыватьэпифитотиив сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокиемикозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравленияядовитыми грибами, а такжемикотоксикозы— отравления пищевыми продуктами, заражённымитоксинамимикроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия).
Существуют такжегаллюциногенные грибы, содержащие в своём составепсилоцинипсилоцибин.
Этимологию русского обиходного понятия и иноязычных аналогов см. в статьеГриб.
Международное название царстваFungiпредставляет собой множественное число отлатинскогословаfungus, известного из классической латыни и употреблявшегосяГорациемиПлинием. Оно заимствовано издр.-греч.σπόγγος«губка». Из латыни слово, в свою очередь, заимствовано современныманглийскимязыком (англ.fungus[ˈfʌŋɡəs],множ. ч.fungi[ˈfʌndʒaɪ] или [ˈfʌŋɡaɪ]); также к нему восходят слова современныхроманских языков, например,итал.ипорт.fungo,исп.hongo.
Употребляющийся также синонимMycotaобразован в новое время (новолатинский термин) отдр.-греч.μύκης.
Примерно до 1970—1980-х годов грибы считались отделом царства растений и характеризовались какнизшие растения, не имеющиехлорофиллаи питающиесягетеротрофно. Вметодологиисовременнойбиологической наукисуществуют несколько критериев, позволяющих выделять определённые группы организмов, основные из таких критериев —филогенетический,структурно-морфологическийиэколого-трофический. Грибы в старом научном понимании (бесхлорофилльные низшие растения) представляли собой очень разнородную группу организмов, выделить среди них по филогенетическому критерию единуюкладу—царствонастоящих грибов— удалось только с появлением и развитиеммолекулярной филогенетикиигеносистематики. По третьему критерию современная наука разделяет весь живой мир на три крупныеэколого-трофические группы, или экоморфы —растения,животныеигрибы, не совпадающие с одноимённымитаксономическимигруппами (царствами). Вэколого-трофическую группугрибоввходит царство настоящих грибов и исключённые из этого царства таксоны, которые получили название «грибоподобные организмы», «псевдогрибы» или «микоиды». К ним относятся грибоподобные представители, относимые к группехромистов(Chromista) илистраменопил(Straminopila):
Существуют также так называемые грибоподобныепротисты(Protista):
Грибоподобные протисты не относятся ни к царству, ни к экоморфе грибов, поскольку отличаются способом питания. Для них характерно какосмотрофное питание(всасывание через клеточную мембрану), так иэндоцитоз— захват клетками пузырьков, содержащих питательный материал. Эти организмы рассматриваются вместе с грибами только благодаря исторической традиции. Всю группу организмов, называемых грибами в самом широком смысле, можно охарактеризовать фразой английского миколога Д. Хоуксворта (D. Hawksworth, 1990): «это организмы, которых изучают микологи».
Определение экоморфе грибов дал американский экологР. Уиттекер, согласно которомугрибы — этогетеротрофныеэукариотическиеорганизмы, обладающие исключительноосмотрофным, то есть всасывающим,типом питания. Такой способ питания обусловливает характерные особенности морфологии и физиологии грибов.
Царство характеризуется сложным комплексомпризнаковморфологии,биохимии,физиологии,клеточных ультраструктур, строения и организациигенома. Отдельные признаки могут быть общими у грибов и представителей других царств (и крупных таксонов протистов, которые не всеми исследователями рассматриваются в ранге царства), поэтому целиком охарактеризовать данное царство можно только всем комплексом.
Грибы являются типичнымиэукариотами, тем не менее, размер генома у них значительно меньше, чем у подавляющего большинства остальных эукариот и приближается по этому признаку кпрокариотномугеному. Содержание повторяющихся последовательностей ДНК также ниже, чем в среднем у животных и растений.Подробнее см. раздел#Генетика и наследственность.
Вегетативное тело грибов — ризомицелий, неклеточный или клеточный мицелий — неподвижно, закреплено в субстрате и обладает неограниченным ростом, что характерно также и для растений и отличает оба эти царства от животных. Подвижные жизненные формы (жгутиковыеклетки) характерны только дляхитридиомицетов,бластокладиевыхинеокаллимастиговыхи отсутствуют у других отделов грибов. На основании этого признака некоторые исследователи в 1990-х годах относили хитридиомицетовк хромистам, но тогда же было показано, что по остальным признакам отнесение их к грибам вполне правомерно.
По типу питания и способу получения энергии грибы относятся к осмотрофнымгетеротрофам.Осмотрофамиявляются и растения, всасывающие таким же способом воду и минеральные вещества, но гетеротрофия у них встречается только у отдельных представителей и жизненных форм (например, паразиты исимбиотрофы, утратившиехлорофилл, подземныегаметофитынекоторыхпапоротниковидных).
ПрофессорУниверситета ХоккайдоТосиюки Накагаки в 2000 году в журнале Nature опубликовал результаты эксперимента, которые свидетельствуют, чтомицелий(грибница) умеет собирать и систематизировать информацию об окружающей среде, понимает своё местоположение в пространстве и передаёт эту информацию своим потомкам — частям грибниц, которые были отделены от материнской грибницы.
Долгое время грибы относили крастениям, с которыми их сближает способность к неограниченномуросту, наличиеклеточной стенки,адсорбтивноепитание, для чего у них есть очень большая внешняя поверхность (а нефагоцитозипиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствияхлорофиллагрибы лишены присущей растениям способности кфотосинтезуи обладают характерным для животныхгетеротрофным типом питания, откладываютгликоген, а некрахмалв качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки являетсяхитин, а нецеллюлоза(кромеоомицетов), используют в обменемочевину— всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.
В результате грибы были признаны отдельным самостоятельнымцарством, хотя они имеютполифилетическое происхождениеот различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дализигомицетов, от которых выводятвысшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, отразножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным, появились уже очень давно; споры, похожие на спорысапролегниевых, имеют возраст 185 млн лет.
У множества клеток грибов имеетсяклеточная стенка, отсутствует она лишь узооспори вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистыхполисахаридов, у большинства основным полисахаридом являетсяхитин, уоомицетов—целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входятбелки,липидыиполифосфаты. Внутри находитсяпротопласт, окружённыйцитоплазматической мембраной. Протопласт имеетстроение, типичное для эукариот. Есть запасающиевакуоли, содержащиеволютин, липиды, гликоген,жирные кислоты(в основном ненасыщенные) и другие вещества.Ядеродно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии поплоидности.
Основа тела грибов —мицелий(грибница) — система тонких ветвящихся нитей —гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неёосмотическимпутём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть являетсясинцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную тканьплектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминаетпаренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок,домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называютсясклероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.
Геномгрибов, как и у всехэукариот, состоит изядерныхимитохондриальныхДНК-содержащих структур. Кроме того, к элементам, отвечающим за наследственность, относятплазмидыивирусы.
По размеру и строению ядерного генома настоящие грибы занимают как бы промежуточное положение междупрокариотамии остальными эукариотами, в среднем размер генома грибов на 2 порядка меньше, чем у высших растений. Числохромосомколеблется от 2 до 28, у большинства видов — от 10 до 12. Размер хромосом у грибов также значительно меньше, чем у других эукариот. Так, у дрожжейSaccharomyces cerevisiaeимеется 15 хромосом, но каждая из них примерно в 5 раз меньше, чем «хромосома» бактерииEscherichia coliи всего в 4 раза превышает размер ДНКбактериофаговгруппы T. Количество ДНК нагаплоидныйгеном составляет от 0,015пг(уSaccharomyces cerevisiae) до 8,3 пг (узигомицетовродаEntomophaga), то есть колеблется более, чем в 500 раз (у высших растений разница в содержании ДНК составляет менее 100 раз). По числунуклеотидных пар(н. п.) наименьший геном (9,7 млн н. п.) имеетEremothecium gossypii, поражающийхлопчатник. Среди эукариот меньший размер генома известен только у некоторых водорослей, не живущих свободно, а являющихся эндосимбионтами. Для базидиомицетов характерные размеры генома составляют от 0,023 пг (или 21 млн н. п.) увёшенки обыкновенной(Pleurotus ostreatus) до 0,1 пг (90 млн н. п.) уплютея оленьего(Pluteus cervinus).
Характерной особенностью, обнаруженной у некоторых видов грибов, является наличие мелких, так называемыхB-хромосом. В отличие от «нормальных» хромосом, число их непостоянно и может быть различным уштаммоводного и того же вида. Наличие B-хромосом не обязательно для обеспечения жизнедеятельности клетки, но они выполняют функцию адаптации к внешним условиям. Например, у фитопатогенных видов эти хромосомы контролируют факторывирулентностии штаммы, лишённые их, способны только к сапротрофному питанию.
Промежуточное положение между бактериями и высшими эукариотами грибы занимают и по структуре ядерного генома. Для эукариот характерно наличие множества повторяющихся последовательностей ДНК, на долю которых приходится 10—50 и более процентов от всего генома, что отчасти и обусловливает большой размер эукариотического генома. У бактерий повторяющиеся последовательности почти отсутствуют, а у грибов составляют обычно 10—15 % генома. Известны лишь единичные исключения, например, зигомицетPhycomyces blakesleeanus, у которого геном состоит на 45 % из повторяющихся последовательностей. Грибоподобные организмы, не относящиеся к царству настоящих грибов, по размерам повторяющихся последовательностей сходны с высшими эукариотами (уоомицетовповторы составляют 15—65 %).
Структура грибныхгенованалогична таковой у других эукариот — гены состоят изэкзонов(участков, кодирующих аминокислотные последовательности белков) иинтронов(некодирующих участков, вырезаемых из гена передтрансляцией), интроны однако у грибов также отличаются меньшими размерами. Средняя длина их составляет 85 н. п., а размах значений длины — от 36 до 250 н. п. Благодаря такой структуре генома и самих генов, у грибов больший процент ДНК (по сравнению с высшими эукариотами) участвует в кодировании белков.
Митохондриальный геном грибов представлен кольцевыми молекуламимтДНК, размер которых варьирует от приблизительно 20 000 н. п. до более, чем 100 000 н. п. Эта ДНК содержит как некодирующие участки, так и гены, кодирующиерибосомные(рРНК) итранспортные(тРНК)рибонуклеиновые кислоты, а также такиеферменты, какцитохромоксидазы,АТФазы, являющиеся необходимыми компонентамидыхательной цепи. Организмом с хорошо изученным митохондриальным геномом являются дрожжиSaccharomyces cerevisiae. У них имеется 20—70 молекул мтДНК, упакованных в один или нескольконуклеоидов, что составляет 5—30 % от всего генома. Размер мтДНК у этих дрожжей составляет 85 779 н. п., она содержит значительную долю некодирующих участков, 2 гена рРНК, 25 генов тРНК и 26 генов, кодирующих ферментыокислительного фосфорилирования.Мутациив митохондриальных генах часто оказываютсялетальными(см. такжеЛетальные гены) или приводят к снижению скорости роста, дыхательной активности грибов.
Плазмидыу эукариот наиболее характерны для царства грибов. Предполагают, что наличие их связано со спецификой физиологии и среды обитания грибов и даёт им преимущества в прорастании и распространении.
Грибные плазмиды могут находиться в ядре, митохондриях или вцитоплазмеи представляют собой линейные или кольцевые молекулы ДНК. Большинство плазмид принадлежат митохондриям, и обычно их наличие не проявляется в фенотипе, однако известны плазмиды, связанные с патогенностью штаммов, так называемыеkiller-плазмиды и плазмиды, вызывающие старение колонии.Killer-плазмиды отвечают за синтез определённыхтоксинови одновременно за устойчивость к этим токсинам, то есть клетки, имеющие такие плазмиды, убивают клетки, не имеющие их.
Плазмиды грибов разделяют на три класса в зависимости от структуры молекулы и наличия гомологии с мтДНК:
Плазмиды могут передаваться черезанастомозымицелия (горизонтально) и черезконидии(вертикально), также могут являться не видоспецифичными, что делает их идеальными для использования в качествевекторов переносавгенетической инженерии.
Вирусыгрибов содержат двухцепочечную молекулу РНК и вызывают различные симптомы: снижение или повышение вирулентности у патогенных видов, дегенерацию мицелия и плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения. Некапсидированные, то есть не покрытые белковыми оболочками (см.Капсид) вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий. Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например, вызывают побурение плодовых телшампиньона, изменение окраски узимнего опёнка, что снижает его коммерческую ценность. Вирусы, вызывающие гиповирулентность грибов-патогенов, могут использоваться для контроля над заболеваниями растений.
Митозимейозу грибов отличаются рядом специфических особенностей. У большинства видов грибов деление ядра происходит по закрытому типу, то есть с сохранением ядерной оболочки.Центриолиимеются лишь у псевдогрибов и некоторых грибов, имеющих жгутиковые стадии, у остальных видовверетено деленияформируется более просто устроенными белковыми структурами —полярными тельцами веретена(ПТВ). Фазы митоза чередуются быстро, а хромосомы имеют небольшие размеры; в сочетании эти факторы затрудняют микроскопическое исследование, поэтому ранее считалось, что деление ядер у грибов происходитамитотически. Телофаза митоза происходит несинхронно, в результате чего могут образовываться гетероплоидные дочерние ядра, то есть содержащие неравное число хромосом. Чаще всего при гетероплоидии наблюдается различное число B-хромосом. Митоз и образование новых клеток (цитокинез) у мицелиальных (не дрожжевых) грибов происходят независимо друг от друга — ядра перемещаются в дочернюю клетку уже после отделения её перегородкой (септой) от материнской (у грибов с неклеточным мицелием цитокинез вообще наблюдается редко, при регенерации повреждённых участков и при образовании репродуктивных органов).
Рекомбинациягенетического материала у грибов может происходить не только в мейозе, но и в митозе.
При мейотической, или половой рекомбинации увысших грибовдиплоидное (зиготическое) ядро без периода покоя делится редукционно с образованиемтетрады— четырёх гаплоидных ядер, после чего может произойти ещё одно (митотическое) деление и образуетсяоктада. Затем ядра тетрады или октады отделяются оболочками и образуютмейоспоры. Исследованияфенотипанепосредственных продуктов мейоза называюттетрадным анализом. Этот метод позволяет определить истинное расщепление признаков, а не статистически достоверное, как в «обычных» генетических экспериментах, подобных опытамГ. Менделя(см. такжеЗаконы Менделя). Тетрадный анализ широко применяется намодельныхаскомицетах, у которых споры васкахрасполагаются в строгом порядке, обусловленном постоянной ориентацией веретена деления при мейозе и последующем митозе (упорядоченные тетрады). Применение тетрадного анализа позволяет получить ценную информацию осцеплении генов, механизме рекомбинации (наличиикроссинговеров) и др.
Митотическая рекомбинация происходит путём слияния гаплоидных ядер в многоядерных вегетативных клетках, при слиянии генетически разнородных ядер образуетсягетерозиготныйдиплоид. В природных условиях вероятность образования такой гетерозиготы высока, поскольку мицелий вырастает из множества генетически неоднородных спор. Впоследствии при митотическом делении такого ядра происходит рекомбинация. Впервые это явление наблюдалось в 1952 году английским микологом Дж. Ропером, а итальянский генетикГ. Понтекорвоназвал егопарасексуальным(псевдополовым)процессом(илициклом). Особое значение парасексуальный процесс имеет для «несовершенных грибов», у которых половая рекомбинация отсутствует или образование совершённых (половых) стадий происходит очень редко.
Царство грибов характеризуется разнообразиемжизненных циклови вариантов ядерного статуса (плоидность, количество ядер в клетке, их генетическая разнородность или однородность).
Ядерный статус определяется комбинацией признаков, представленных в данной таблице. Например, дикарион и мультикарион могут быть гомокарионом или гетерокарионом, ядра в моно- ди- и мультикарионе — иметь различную плоидность, ди- и полиплоидные ядра быть гомозиготными или гетерозиготными.
У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла (по Дж. Рэйперу [Raper]).
Одна из характерных особенностей грибов — явлениегетерокариоза, то есть наличие в одной клетке (или несептированном мицелии) двух и более генетически разнородных ядер. Это обусловлено 1) возможностью наличия в клетке более, чем одного ядра (ди- и мультикариотичность); 2) возможностью миграции ядер между клетками и 3) возможностью обмена ядрами через анастомозы гиф, принадлежащих разным штаммам. Гетерокариотическое состояние может возникать и в результате мутаций ядер исходного гомокариона. Выделяют два основных типа гетерокариоза (по Р. Пухалла):
Гетерокариоз выполняет у гаплоидных организмов ту же функцию, что и гетерозиготность у диплоидных: маскировку рецессивных признаков доминантными. Однако, если у диплоидов соотношение аллелей всегда постоянно и равно 1:1 (у полиплоидов может быть иное), то при гетерокариозе это соотношение может легко варьировать путём изменения количества ядер в клетке и позволяет быстро адаптироваться к изменениям внешней среды.
по Р. Станиеру:
Широко распространено у различных таксономических групп грибов явлениевегетативной, илигетрокарионной несовместимости— невозможности слияния мицелиев определённых штаммов, что препятствует образованию гетерокарионов. Несовместимость проявляется в том, что анастомозы не образуются или гифы погибают после слияния, в последнем случае на границе контакта между двумя колониями образуется полоса из вакуолизированных отмерших клеток —барраж. По механизму генного контроля вегетативная несовместимость является противоположной половой совместимости, для которой необходимо наличие гетероаллельности по генам совместимости. Вегетативная несовместимость, напротив, проявляется, если штаммы имеют различные гены, отвечающие за совместимость, поэтому немецкий генетик К. Эссер назвал вегетативную несовместимостьгетерогенной, а половую —гомогенной. Гены, отвечающие за гетерокарионную совместимость называютhet-генами. Природные штаммы часто различаются по несколькимhet-генам, в результате чего может существовать большое число (десятки) взаимно несовместимых групп.
Предполагается, что вегетативная несовместимость выполняет важную экологическую роль — защищает колонии от заражения через анастомозы плазмидами и вирусами.
Все грибы являютсягетеротрофнымиорганизмами.Минеральные веществагриб способен усваивать из окружающей среды, однакоорганическиеон должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённыйсубстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхностимицелияоказывается весьма выгодной. Также грибы могут питаться, паразитируя на животных (как напримеркордицепс однобокийилиаспергилл паразитический) и растениях (как напримерспорыньяили целыйпорядокгрибов —эрезифовые) и разлагая мёртвую биомассу (большинство известных грибов), выступая в качествередуцентовилипаразитов.
Для грибов характерновнешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяютсяферменты, которые вне организма расщепляютполимерыдо легкоусваиваемыхмономеров, которыевсасываютсявцитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов —протеазы, расщепляющиебелки;липазы, расщепляющиежиры;карбогидразы, расщепляющиеполисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любомсубстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Большинство грибов способно квегетативному, собственнобесполомуиполовомуразмножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характеренплеоморфизм— наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.
Собственно бесполое размножение идёт посредствомспор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.
У трубчатых и пластинчатых грибов споры формируются на стенках пластинок и трубочек.
У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредствомзооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.
Для низших грибов свойственно слияниегаплоидныхгаметпутёмизогамии,анизогамии (гетерогамии)илиоогамии. В случае оогамии развиваются половые органы —оогонии(женские) иантеридии(мужские). При оплодотворении происходит образованиеооспоры— этозигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.
Узигомицетов(зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих группполовой процессневозможен. Такие грибы называютсягетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия —гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.
Уаскомицетовсливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужскогоантеридияоплодотворяет женскийархикарп, состоящий изтрихогиныиаскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клетокспермаций, такой процесс называетсясперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуетсядикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуютсясумки (аски), а в нихаскоспорыпослемейоза. Сумки заключаются вплодовые тела(клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.
Убазидиальных грибовполовой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф —соматогамию, в результате образуютсябазидиисбазидиоспорами(две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.
Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группедейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.
Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов. За основу классификации берётся чаще всего способразмножения(см. выше).
Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группуВысшие грибы(Dikarya).
В 2000-х годах несколько таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы:
Положение ещё одного отдела не ясно: он либо относится к грибам, либо к их сестринской группеOpisthosporidia, хотя ранее его относили кпростейшим(Protozoa):
Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, строение внутриклеточных структур и другое.
Данныепалеомикологииявляются необходимыми для пониманияэволюциицарства грибов и реконструкциифилогенезакрупных таксонов. Длительное время, однако, при построениифилогенетическихсистем они недооценивались или вовсе игнорировались, что авторы объясняли скудностью ископаемых материалов и беднотой палеонтологической летописи грибов по сравнению с другими макротаксонами живого мира. К тому же, точная идентификация таксономической принадлежности ископаемых остатков часто затруднена, поскольку в окаменелостях находят обычно вегетативные структуры грибов, а половые, позволяющие определить принадлежность к отделу, отсутствуют. Также есть вероятность принять за грибы остатки других организмов, главным образом водорослей или протистови даже деревьев. Например, наиболее древнимтрутовымгрибом считался описанный в 1958 году образец, получивший названиеPhellinites digiustoiи только почти через 40 лет было проведено исследование, показавшее что образцы являются окаменевшей корой дерева, предположительно из родаараукария(Araucaria).
В окаменелостяхдокембрияобнаруживаются микроскопические структуры, которые часто трактуются как остатки грибов. Микрофоссилии изстроматолитоввозрастом 1,3 млрд лет сходны сдрожжевымиимукоровымигрибами; в 1969 году были обнаружены продолговатые структуры возрастом 0,9—1,05 млрд лет, сходные с сумками аскомицетов; сообщалось даже о находках дрожжеподобных клеток в известняках возрастом 3,4—3,8 млрд лет. Против атрибуции докембрийских организмов как грибов высказываются аргументированные возраженияи при повторных исследованиях их относят к протистам,актиномицетам,цианобактериямили выясняется, что они являются артефактами — абиогенными структурами или занесёнными в образец спорами современных грибов. Достоверно первые гифоподобные структуры, обладающие апикальным ростом, обнаружены в позднем докембрии: внеопротерозойскихотложениях возрастом около 600 млн лет в ассоциациях с моллюсками; тот же возраст имеют трубчатые структуры и тёмноокрашенные клетки, обнаруженные вНамибиииКитаеи интерпретируемые как остатки лишайников; в отложенияхэдиакарияизНьюфаундлендаизвестны многоклеточные или многоядерные неподвижные организмы, обитавшие в океане ниже световой зоны и относимые некоторыми исследователями к грибам.
В раннемпалеозое(ордовик) обнаруживаются грибы или грибоподобные организмы, ассоциированные с мшанками, к этому же периоду относятся остатки гиф, спор иэндомикоризы, найденные в Северной Америке (Висконсин) и описанные в 2002 году как видPalaeoglomus grayi, близкий к современному порядкуГломовые(Glomerales). Возраст этого гриба составляет 460 млн лет и примерно соответствует появлению первых наземных растений.
Всилуре, одновременно с активным освоением суши растениями, происходит увеличение разнообразия грибов. Обнаружены формы, ассоциированные с морскими беспозвоночными; в 1970-х годах на островеГотланд(Швеция) обнаружены споры и фрагменты мицелия возрастом более 400 млн лет, относимые к аскомицетам. Последняя находка представляет особый интерес, поскольку прежде остатки аскомицетов были известны не ранее мелового периода, а шкала «молекулярных часов» М. Берби и Дж. Тейлора предполагает появление их на 120 млн лет позже, то есть в карбоне. Берби и Тейлор объясняют противоречие тем, что силурийские образцы могли быть заражены спорами современных грибов, либо эти остатки представляют гипотетическую группу «преаскомицетов», значительно отличавшихся от современных грибов.
К силуру и девону относятся находки крупнейших наземных организмов того времени —прототакситов. Прототакситы, открытые в середине XIX века, представляют собой ещё не решённую загадку — их не могут достоверно отнести к какому-либо царству живой природы. Согласно одной из гипотез, они являлись гигантскими плодовыми телами базидиомицетов.
Длядевонастановится характерным наличие окаменелых микоризных грибов, также в образцах встречается древесина, поражённая гнилью и содержащая гифы ксилотрофных грибов, известны хорошо сохранившиеся остаткихитридиомицетов, в частности, паразитовхаровых водорослей. В залежах кремнистых пород вАбердине(Шотландия), известных как «райниевые черты», Р. Кидстоном и У. Лэнгом в 1921 году были описаны 15 форм грибов, обитавших в подземных частях раннедевонскихриниофитов, эти формы были включены в сборный родPalaeomyces. Возраст этих грибов оценивается в 380 млн лет. Кидстон и Лэнг заметили, что по наличию везикул, признакам спор и несептированного мицелия они близки к современным микоризообразователям спсилотовыми, считающимися наиболее близкими к риниофитам, позднее также отмечалась схожесть их с грибами родаГломус(Glomus) (Pirozynski, Taylorи др.). В 1995 году в соответствиями с правиламиМКБНвозбудитель эндомикоризы из райниевых чертов получил названиеGlomites. В конце XX века в материалах райниевых чертов была обнаружена сходная с современнойарбускулярнаяэндомикориза, на подземных частях растенияAglaophyton major. Ранее считалось, что арбускулы не встречаются в отложениях, старше триасовых. Внижнедевонскихотложениях из СибириВ. А. Красиловымна кутикуле растенияOrestovia devonicaобнаружены структуры, интерпретированные как плодовые тела аскомицетов (тириотеции), содержащие угловатые сумки и гифы с аскогенными крючками, наподобие современных аскомицетов. Предполагается близость этого гриба с порядкомMicrothyriales. В 1999 году Тейлором описан гриб из райниевых чертов, ставший известным как «самый ранний аскомицет». Под запирающими клеткамиустьицрастенияAsteroxylonобнаружены шаровидные с удлинённой шейкой плодовые тела (перитеции) размером около 400 мкм, состоящие из двух слоёв гиф. Внутри находятся однослойные сумки длиной до 50 мкм и стерильные гифы (парафизы). Аскоспоры продолговатые, длиной 5 мкм, некоторые из них двуклеточные, в одной сумке — 16 или 32 споры. Эта находка чётко показывает, что предсказанная геносистематикой датировка происхождения аскомицетов оказалась заниженной на 80—100 млн лет. В райниевых чертах найдены и наиболее ранние достоверные окаменелости лишайника, описанного в 1997 году как родWinfrenatia. По признакам вегетативных структур гриб этого лишайника близок к зигомицетам, а фотобионтами выступали цианобактерии. О наличии в верхнем девоне базидиомицетов свидетельствуют находки септированных гиф с пряжками в окаменевшей древесинеархеоптериса.
В окаменелостяхкаменноугольного периодавстречаются разнообразные споры, гифы с пряжками, плодовые тела закрытого типа, сходные склейстотециямиаскомицетов, хитридиомицеты. Из грибов, сходных с базидиомицетами, наиболее полно описанPalaeancistrus martiniiиз трахеид папоротникаZygopteris.
В каменноугольном,пермскомитриасовомпериодах неизвестны окаменелости лишайников, многочисленные остатки аскомицетов также встречаются только с середины мелового периода. Однако находки представителей этих групп грибов в девонских чертах указывают на то, что они должны были существовать и в эти геологические периоды. Из триасовых отложений известны немногочисленные по местам находок, но разнообразные остатки грибов: плодовые тела, сходные с клейстотециями и перитециями аскомицетов, гифы с пряжками, ассоциированные с гнилью древесины, арбускулярная эндомикориза.
Начиная сюрыископаемые грибы становятся очень похожими на современные формы. Для этого периода характерно появление эктомикоризы.
В отложениях из верхнегомелового периодаобнаружен грибPalaeosclerotium pusillum, имеющий признаки как базидиомицетов, так и аскомицетов. О его таксономической принадлежности ведутся дискуссии. В 1994 году втуронскихотложениях среднего мела (90—94 млн лет назад) найден агариковый (шляпочный) грибArchaeomarasmius leggetti, а в 2007 году в янтаре из нижнемеловых отложенийальбского ярусаМьянмы(возраст около 100 млн лет) обнаружен ещё один шляпочный грибPalaeoagaracites antiquus. На грибе из Мьянмы присутствует паразитический грибок, на котором, в свою очередь, имеются признаки гриба-гиперпаразита. В альбских янтарях Мьянмы найден и древнейший представитель группыафиллофоральных грибов, близкий к семействуClavariaceae—Palaeoclavaria burmitis. ДревнейшийгастеромицетGeastroidea lobataнайден вмаастрихтскихслоях из пустыниГоби.
Только вкайнозоеизвестны хорошо сохранившиеся остатки лишайников, в янтаре возрастом 20—55 млн лет обнаруживаются образцы, сходные с такими современными родами, какStrigula,Calicium,Haenothecopsis,Anzia. В янтаре хорошо сохранились и шляпочные грибы —Protomycena electraиCoprinites dominicanusизмиоценовыхотложений с островаГаити(Доминиканская республика). Во многих местностях в осадочных породах и янтаре обнаруживаются споры и другие остаткиржавчинныхиголовнёвыхгрибов,дейтеромицетов. Точная идентификация последних, однако, часто затруднена из-за недостатка морфологических признаков.
Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:
Например,сыроежки,белые,груздии др., после обработки употребляются в пищу. Для пищевых целей грибывыращиваюткаксельскохозяйственныекультуры или собирают в естественных местах произрастания. Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом промысла, активного отдыха илихобби.
В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленныедрожжевые культурыимеют важное значение для приготовления алкоголя и различныхспиртныхнапитков: вина, водки, пива,кумыса,кефира, а также вхлебопечении.Плесневые культурыс давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор,камамбер), а также некоторых вин (херес).
Ввиду того, что в грибах велико содержаниехитина, их питательная ценность невелика и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высокихароматическихивкусовыхкачествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, могут быть сушёные, солёные,маринованные грибы, а также грибы в виде порошков.
Например, многиемухоморы, обычно не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённыхтоксинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).
Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числеантибиотики) и антидепрессанты.
Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма),шиитаке,кордицепси др. В народной медицине используются препараты избелого гриба,весёлки, некоторыхтрутовикови др. видов.
В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:
Некоторые виды грибов содержатпсихоактивные веществаи обладаютпсиходелическим эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употреблялишаманынекоторых народов Сибири.
Американскиеиндейцыиздавна использовали эффектыпсилоцибин-содержащих грибов наряду с психоактивными препаратамимескалинаизкактусов.
Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своихметаболитов, или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственныхпестицидныхпрепаратов из некоторых таких грибов рассматривается как возможность управлять численностью вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители,нематоды,  или другие грибы, повреждающиерастения. В качествебиопестицидовиспользуют, например,энтомопатогенные грибы(например, препаратБоверинизBeauveria bassiana, другие препараты изMetarhizium anisopliae,Hirsutella,Paecilomyces fumosoroseusиVerticillium lecanii(=Lecanicillium lecanii).Мухомориздавна использовался какинсектицид.
Широкое распространение нашло производстволимонной кислотына основебиотехнологии—
микробиологического синтеза.
Известно много разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, заболевания ротовой полости). Кроме того, заражение кормов, которыеконтаминированыгрибами может привести к отравлению животных микотоксинами —микотоксикозам.
Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.
Многиеплесневые грибыявляются не только сапротрофами в природе, но исинантропнымивидами, специализирующимися на разложении хозяйственных продуктов питания. В процессе жизнедеятельности большинство видов синантропных плесневых грибов выделяютмикотоксины, в то время какспорыили другие структуры размножения этих организмов повышают рискмикозов. Порча продуктов плесневыми грибами имеет промышленный масштаб, ежегодно принося огромные убытки для пищевой индустрии.
Научно-популярные издания:
Популярные справочники:
Другое:
На русском языке
На английском языке