Ароидные

Аро́идные, илиАронниковые(лат.Araceae) — крупное семействооднодольных растений, включающее более 3000видовв 117родах.
Всистеме классификации APG IIсемейство относится кпорядкуЧастухоцветные(Alismatales), входящему в группумонокоты.
Ароидные в большей степени распространены втропическихисубтропическихобластях обоих полушарий. Много ароидных и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже всубарктические районы, однако видовое и родовое разнообразие их внетропиковневелико (менее 10 % видов).
Представители семейства —наземные,болотныеиливодныетравысклубнямиили более или менее удлиненнымикорневищами. Втропическихстранах ароидные часто достигают гигантских размеров. Немало среди нихлианиэпифитов.
Ветвлениестеблейароидных обычно симподиальное, редко моноподиальное. У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Эти корни не проявляютгеотропизма, отрицательногелиотропичныи очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков.
Не менее обычны у ароидных и питающиевоздушные корни. Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в неё и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием.
Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путём. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойнойпокровной тканью—веламеном— и через её мертвыеклеткикапиллярнымпутём, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага.
В корнях ароидных обычнысосудыс лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образомтрахеидами.
Листьяароидныхочередные, в большинстве случаев расчлененные начерешокипластинку, приземные или стеблевые, разных размеров и строения.
Листовые пластинки чрезвычайно разнообразны, но среди них преобладают простыецельныеширокие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассечёнными пластинками и мощнымичерешками. У примитивных членов семейства листья типичные дляоднодольных: узкие, длинные, с параллельным жилкованием,влагалищныеи без черешков.
Форма и рассечённость пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих ароидных рассечённые крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно умонстеры тонкой(Monstera tenuis). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побеговстолонов. Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразных продырявленных листьев, характерных для многих ароидных.
Разнообразно у ароидных и строениечерешков. В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев свлагалищамик черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней — типичным влагалищем.
Характерны у ароидных и другие видоизменения черешков. У эпифитафилодендрона толстого(Philodendron crassum) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель.
У ароидных обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки —идиобласты— с одиночнымикристалламиоксалата кальция,друзами,рафидами, секреторные клетки, межклеточныетрихосклереиды, а такжесхизогенные вместилища, смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистыемлечники. Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.
У ароидных лишь один типсоцветия—початок, на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенныеприцветниковмелкие невзрачныецветки, которые не всегда можно четко разграничить.
Цветки обоеполые или однополые. Обоеполые цветки в большинстве случаев с 4—6-членнымоколоцветником, реже голые. Однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником.
Тычинок4—6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования —синандрии. У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур:призм,квадратов,усечённых пирамид.Пыльникияйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов.
Гинецейценокарпный из 2—3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный; завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1—3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде.
Зародышс обильнымэндоспермомили иногда без него.
Плодпочти у всех ароидных — одно- или многосемяннаяягода, обычно ярко окрашенная.
У ароидныхцветениепроходит в 2 фазы.
Сначала функционируютрыльца(женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываютсяпыльники(мужская фаза цветения).Протогиниявстречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками.
Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у ароидных это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности. Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и кгейтоногамии, которая довольно обычна у ароидных.
Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки ароидных от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов. Одним из них становится структура самогосоцветия.Эволюциясоцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных ароидных цветки обоеполые, то в концеэволюционногоряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях (двудомность, к примеру, наблюдается у рядавидовиз родаАризема(Arisaema).Самоопылениев этом случае совершенно исключено.
Соцветияароидных поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего формуоколоцветника. Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветокорхидныхили лист-кувшинчик насекомоядныхнепентесов.
Соцветия различаются и по размерам, и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости.
Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным ароидным. В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки. На початке образуются две зоны цветков: нижняя — из женских цветков, верхняя — из мужских. Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия.
У некоторых ароидных верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемыйосмофор— носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпкигрибаили становится нитевидным.
Видоизмененные стерильные цветки также играют определённую роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных ароидных. В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одногогинецея, а мужской часто сведен к одной тычинке или одномусинандрию. Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, увидовродаАморфофаллус(Amorphophallus)), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.
В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции.
Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у представителей родаКриптокорина(Cryptocoryne) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.
Опыляютсяцветки ароидных преимущественнонасекомыми(мухами,пчелами,жуками,тлями). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеютулитки, в ряде случаев не исключено иветроопыление.
Для ароидных характерен особый родэнтомофилии—сапромиофилия— опылениенавознымиипадальными мухами. В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца этинасекомые, растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий.
У растений семейства ароидных цветение сопровождается явлением, описанным ещёЛамаркомболее двухсот лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать учёных. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30° по сравнению с температурой окружающей среды. Причиной является резкая интенсификация дыхательного процесса, а достаточно высокая температура необходима растениям для успешного протекания процесса оплодотворения. Так, например, убелокрыльника, дыхание цветоноса накануне распускания соцветия активизируется в 25—30 раз. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов. Повышение температуры соцветия не является таким уж редким. Чаще оно встречается у ароидных, потому что среди них много водных и болотных растений, произрастающих в местах, где сравнительно холодно. Повышение температуры более, чем на 10° было отмечено у кувшинкивикториисразу же после того, как началось её культивирование. Этим вопросом специально занимались учёные ещё в конце прошлого столетия. В пасмурную погоду температура цветкаколокольчикадостигает 16,6 °C, в то время как окружающий воздух прогревается только до 13,2 °C. Это же явление можно наблюдать умагнолии крупноцветковой.
Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромнойметаболическойактивностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей.Хроматографическоеисследование веществ, составляющих запах початка ароидных, обнаружило ещё одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений — необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободныхаминокислотв тканях соцветия во время раскрыванияпыльников.
Неприятный запах, исходящий от соцветий ароидных, иногда бывает связан с другим типом опыления —сапрокантарофилией, как, например, уаморфофаллуса титанического(Amorphophallus titanum). Отвратительный запах соцветия привлекаетнавозныхипадальных жуков— его постоянных опылителей.
Многие ароидные из разных групп родства в качестве опылителей используютпчел,ос,тлейи привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей нанектар. Ароидные не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка.
Растения семейства содержаталкалоиды,сапонины,стерины,цианистые соединения; многие из них ядовиты.
Корневища и клубни некоторых видов употребляют в пищу.Таро(Colocasia esculenta) — культивируемое пищевое растение тропиков и субтропиков.Аморфофаллус коньяк(Amorphophallus konjac) употребляют в пищу вКитае,КорееиЯпонии, получают желеобразователь.
Многие тропические виды ароидных разводят как декоративные.
В настоящее время, в пределах ароидных выделяют 8 подсемейств:
По сравнению с более ранними системами в таксономии семейства произошли следующие изменения: подсемействоАирные(Acoroideae) было выделено в отдельное семействоАирные(Acoraceae); ранее самостоятельное семействоРясковые(Lemnaceae) было включено в семейство Ароидные в ранге подсемейства.
Общее число родов в семействе — более ста.
Очень большой вклад в изучение растений семейства Ароидные внёсавстрийскийботаникГенрих Вильгельм Шотт. Описанные им роды дополнены сокращением«Schott».