Crustacés

LesCrustacés(Crustacea) sont unsous-embranchementdesArthropodes. Ce sont desanimauxdont le corps est revêtu d’unexosquelettechitinoprotéiqueappeléexocuticuleet souvent imprégné decarbonate de calcium. Cette forme decarapaceest plus ou moins rigide, sauf en certaines zones qui demeurent souples et permettent l’articulation des différentes parties du corps ainsi que des appendices et autorisent les mouvements. Cette cuticule (à ne pas confondre avec la carapace, voir plus bas) constitue un squelette externe peu extensible qui rend nécessaire le recours à desmuespour réaliser la croissance linéaire. Leur étude s'appelle lacarcinologie(à ne pas confondre avec le sens médical donné aussi à ce mot, alors synonyme d'oncologie). Autrefois le terme de « crustacéologie » était aussi utilisé.
Les Crustacés forment un vaste ensemble de plus de 50 000 espèces dont les formes sont aussi diverses que celle d’unebalane, d'uncopépode, d’uncloporteou d’unhomardet dont les tailles varient de l’échelle millimétrique des petites formesplanctoniquescomme lescopépodesà celles du plus grand arthropode terrestre, lecrabe de cocotier(presque 1mpattes étendues) ou celle du plus grand arthropode vivant, lecrabe-araignée géant du Japon(presque 4md’envergure). Par ailleurs, lekrill antarctiquereprésente probablement la plus fortebiomasseanimale de la planète (500 millions de tonnes, valeur approchée).
La plupart des espèces sont aquatiques (marines oudulçaquicoles), quelques-unes mènent une vie partiellement ou totalement terrestre (comme lescloportes, desisopodes). On compte dans leurs rangs de nombreuses espècesparasitescomme les «poux» qui s'accrochent à la peau de diverses espèces depoissonsou lessacculinesqui parasitent d'autres crustacés à l'intérieur de leurexosquelette.
Ce groupe estparaphylétiquecar, contrairement auxPancrustacés, il exclut leshexapodes.
La terminologie se rapportant aux Crustacés est passablement compliquée et certains termes ont des acceptions différentes selon les taxons, les auteurs ou les époques.
Le corps des Crustacés est constitué essentiellement d’éléments répétitifs, lesmétamères, somites ou segments, en avant et à l’arrière desquels on trouve respectivement l’acronet letelson(ou « segment anal »), qui ne sont généralement pas considérés comme d’authentiques métamères. Les métamères eux-mêmes sont associés en unités fonctionnelles qui constituent les différentes parties du corps ou tagmes. De l’avant vers l’arrière cestagmessont :
Chaque somite porte, en principe, une paire d’appendices.
Ils assurent des fonctions diverses (de locomotion — nage ou marche —, de capture de la nourriture, de perception de l’environnement, de respiration, d’accouplement,etc.) qui déterminent des adaptations morphologiques extrêmement variées malgré lesquelles on peut y retrouver des éléments structuraux constants.
Ils se composent d’une base de deux articles : lacoxa(« hanche »), oucoxopodite, insérée latéralement ou ventralement sur le corps à laquelle fait suite lebasisoubasipoditesur lequel s’articulent deux rames, l’une externe ouexopodite, composée d’un nombre indéterminé d’articles, l’autre interne ouendopoditecomposée typiquement de 5 articles : l’ischiopodite, le méropodite le carpopodite, le propodite et le dactylopodite terminal.
Ces appendices peuvent en outre porter des expansions : du côté externe, lesexitesouépipoditeset du côté interne, lesendites. Ces derniers constituent notamment lesgnathobases, parties masticatrices des appendices buccaux. Les deux articles de la base constituent leprotopoditede l’appendice. On y inclut parfois un article proximal par rapport aux deux premiers : la précoxa qui aurait été plus ou moins complètement incorporée à la paroi du corps.
La tête, oucéphalon(du grec ancienκεφαλή/kephalế, « tête ») incorpore l’acron, porteur des yeux : l’œil médian ou œil nauplien unique et les yeux pairs, généralement composés, sessiles ou pédonculés. S’y ajoutent 5 métamères dont la présence est caractéristique de la tête des crustacés, ce sont :
Lesmandibulessont situées de part et d’autre de la bouche qui est entourée d’autre part dulabre(labrum), impair, à l’avant et desparagnathes(labium), pairs, en retrait, à l’arrière des mandibules. Labre et paragnathes ne sont pas considérés comme des appendices, il ne leur correspond aucun somite.
Les appendices céphaliques ont des fonctions sensorielles (A1, A2 principalement), masticatrices (Md, Mx1, Mx2 surtout) mais aussi locomotrices dans certains cas.
Très fréquemment la partie dorso-latérale de la tête émet vers l’arrière un repli plus ou moins étendu, la carapace, qui recouvre et éventuellement se soude à la partie dorsale du thorax. De cette fusion naît le céphalothorax, cependant lorsqu’un seul thoracomère est concerné (Amphipodes, et nombreux Isopodes par exemple) il est souvent considéré comme faisant partie de la « tête ».
En arrière de la tête, se trouve letronc, généralement divisé en deux tagmes.
Les somites du thorax, oupéréion(du grec ancien πέράίόω : se transporter au-delà de, traverser. Idée de mouvement, locomotion), sont appelésthoracomèresoupéréioniteset les appendices, lesthoracopodesoupéréiopodes. Les fonctions de ces derniers sont diverses, ils sont souvent impliqués dans la locomotion sur le fond pour les espèces benthiques. Des thoracomères peuvent fusionner avec le céphalon (phénomène appelé « céphalisation ») dans ce cas leurs appendices peuvent se transformer enmaxillipèdes(= pattes mâchoires). On tend à réserver le nom de péréiopodes aux thoracopodes qui n’ont pas subi cette transformation. Ces péréiopodes sont parfois appelés « pattes marcheuses », mais ils ne participent pas nécessairement à cette fonction. Les orifices génitaux (gonopores) mâles sont fréquemment situés sur le dernierthoracomère.
L'abdomen, oupléon(du grecπλέω/pléô, « naviguer, voguer ». Idée de déplacement sur l’eau) chez lesMalacostracés, est généralement plus étroit que le thorax et pourvu d’appendices moins développés. Les métamères sont appelés pléomères ou pléonites, les appendices, les pléopodes. Cependant la dernière paire (voire les 3 dernières, chez les Amphipodes) est fréquemment appeléeuropode.
Ces appendices ne sont jamais marcheurs, ils peuvent être natatoires, respiratoires, porteurs des œufs, modifiés en vue de la fécondation,etc.
Le telson ou segment anal (les deux termes ne sont pas rigoureusement synonymes !) prolonge l’abdomen, il porte l’anus et parfois deux éléments allongés, plus ou moins cylindriques, les rames caudales qui constituent la furca.
En résumé, parmi les Arthropodes actuels, les Crustacés se caractérisent notamment par :
De nombreux crustacés, petits ou grands sontcarnivores, soit prédateurs actifs soitcharognards(crabes,homards,crevettes). Parmi les espèces peu mobiles ou fixes on trouve essentiellement des animaux filtreurs, microphages, comme lesbalanesou lesporcellanes(Décapodes) par exemple et à cette catégorie se rattachent aussi lesEuphausiacés. Quelques espèces ont un régime à dominantephytophagecomme lecrabe de cocotier. Nombreuses sont les espècesparasites, externes ou internes, d’autres animaux, poissons et Crustacés notamment.
Il est organisé en ganglions correspondant aux différents métamères mais susceptibles de fusionner (une seule masse pour les ganglions allant de la mandibule au dernierpléonitechez les crabes). Il peut présenter des différentiations ayant un rôleendocrine.
Il comporte un élément moteur, le cœur, dorsal, d’où partent desartèresse ramifiant enartérioles. Celles-ci débouchent sur des espaces non ou mal délimités (des lacunes ou des sinus) d’où le liquide circulant (hémolymphe) est ramené au cœur. Ce système est dit « ouvert ». Cependant, chez les Cirripèdeset même chez certains crabesil serait, au moins partiellement, clos.
Des reins sont présents dans le métamère antennaire (Malacostracés) et dans le métamère maxillaire (autres groupes). La fonction excrétrice de ces organes n’est pas toujours bien établie. Ils peuvent avoir des fonctions osmo ou ionorégulatrices. Quant à l’excrétion azotée elle peut s’accomplir au niveau des branchies par exemple.
Elle se fait de manière plus ou moins diffuse par la surface du corps des petites espèces à tégument mince, ou bien elle siège dans des organes spécialisés comme des branchies situées soit sur le thorax soit sur l’abdomen, des « poumons » chez des décapodes terrestres ou des pseudotrachées chez des Isopodes terrestres. Les branchies sont situées dans la cavité branchiale, et on a une extension du tégument du céphalothorax, le branchiostégite. Les branchies sont soit lamellaires, soit filamenteuses, et permettent grâce à la mâchoire numéro 2, la maxille, des mouvements d'eau de l'arrière vers l'avant.
La reproduction se fait toujours par voie sexuée. Certaines espèces sont hermaphrodites (nombreux Cirripèdes), mais généralement les sexes sont séparés, ce qui s’accompagne d’un dimorphisme plus ou moins marqué. On recense enfin des cas d’hermaphrodisme protandrique, par exemple chez la crevette du NordPandalus borealis.
La larve primitive caractéristique de crustacé est lalarve nauplius,planctoniquemunie de 3 paires d’appendices natatoires : A1, A2, et Md. L’éclosion est susceptible d'intervenir dans un état plus avancé (larveZoépar exemple, fréquente chez lesDécapodes). ou bien le développement peut être direct. Par ailleurs, le développement peut avoir un caractère progressif (addition de métamères et d’appendices : développement anamorphique) ou être marqué par des transformations morphologiques de grande ampleur s'accomplissant en une seule mue (développement « métamorphique »).
Chez lescirripèdesle stadelécithotrophiquelarvairefinal est la larvecypris.
Les Crustacés comprenant de nombreuses espèces comestibles, ce groupe est connu et étudié depuis la nuit des temps sur tous les continents.
L'une des plus anciennes sources occidentales est l'Histoire des animauxd'Aristote, où celui-ci définit le groupe des «malakostraka», les Crustacés, dont il décrit 17 espèces (il les sépare des arthropodes terrestres, «entoma»).
À partir de l'époque moderne, plusieurs grands carcinologistes ont fait avancer la discipline :Louis Jean-Marie Daubenton(1716 – 1799), auteur de l'article « crustacées » (et de la plupart des articles liés) de l’Encyclopédie(1751),Jean-Baptiste de Lamarck(1744 – 1829), fondateur de la zoologie moderne avec sonHistoire naturelle des animaux sans vertèbres(1815-1822),Georges Cuvier(1769 – 1832), fondateur de l'anatomie comparée dansLe règne animal distribué d'après son organisationqui systématisa la classification du vivant issue deLinné,Constantine Samuel Rafinesque(1783 – 1840), descripteur de très nombreux taxons majeurs,Charles Darwin(1809 – 1882), qui outre son travail sur l'évolutionproduisit d'importants travaux sur lescirripèdes,Henri Milne Edwards(1800 - 1885), auteur d'une monographie historique, l'Histoire naturelle des Crustacés(1834-1840) qui nomma 1400 espèces et 350 genres, le fils de ce dernierAlphonse Milne-Edwards(1836 - 1900), directeur duMuséum national d'histoire naturelle, ou encoreJames Dwight Dana(1813 – 1895), auteur d'un célèbreReport on the Crustacea(1853-1855).
Le terme « carcinologie », qui désigne l'étude spécifique des Crustacés (même si l'étymologie du mot le limiterait à tort aux seulscrabes), est apparu en français dans les années 1840, et est toujours d'usage actuellement dans le milieu scientifique.
Martin et Davis (2001)proposent une mise à jour de la classification des Crustacés. En soulignant les difficultés de la tâche, ils présentent de manière critique, les nouveaux outils disponibles pour l’accomplir : analyse cladistique, systématique moléculaire, génétique, morphologie du sperme, morphologie larvaire et fossiles.
Considérant les Crustacés comme un subphylum des arthropodes (phylum) ils y distinguent 6 groupes ayant rang de classe : lesbranchiopodes, lesrémipèdes, lescéphalocarides, lesmaxillopodes, lesostracodeset lesmalacostracésdont ils indiquent la composition jusqu’au niveau de la famille. Le caractère artificiel du groupe des maxillopodes notamment est souligné.
LeWorld Register of Marine Speciesconsidère le groupe des Crustacea comme «paraphylétiquemais utile », et continue donc à l'accepter malgré son invalidité probable.
La position des Crustacés sur l'arbre phylogénétique par rapport auxhexapodeset auxmyriapodesest en effet discutée. Un taxon desPancrustacea, réputé monophylétique, a été proposé comme alternative à la classification traditionnelle : les Crustacés et peut-être les hexapodes y seraient paraphylétiques, ces derniers étant apparus à plusieurs reprises au sein des précédents.
Les Crustacés sont presque omniprésents sur la planète où ils remplissent de nombreuses fonctions au sein desécosystèmeset rendent de multiplesservices écosystémiquesà l'humanité.
Certaines espèces aquatiques (daphnies,copépodes,triops) sont adaptées aux milieux périodiquement exondés, grâce à des œufs très résistants, qui peuvent éventuellement être transportés etdisperséspar les oiseaux ou d'autres espèces, mais elles sont néanmoins en voie de régression voire de disparition (Triops par exemple). Pour ces espèces, il est important que les mares et zones humides temporaires soient conservées, sans pollution, mais il faut aussi qu'elles soientbiologiquement interconnectées, via desinondationsou cours d'eau temporaires, ou via des animaux transporteurs depropagulestels que les oiseaux (oiseaux migrateurs, s'il s'agit de longues distances). Bien qu'incapables de voler, certains crustacés aquatiques survolent les terres émergées, des bras de mer emportés par les oiseaux parendozoochorieen général (sous forme d'œufs, dans leurintestin, en même temps éventuellement que despropagulesou spores debactéries,champignons,protozoairesetalgues. Ceci contribue à larésilience écologiquedes milieux et à la colonisation rapide de néomilieux (sur les ilesvolcaniquesémergentes par exemple), mais cela permet aussi à des espèces exotiques d'être introduites dans un milieu éloigné du leur, elles peuvent éventuellement alors devenir invasives si elles s'adaptent à leur nouveau milieu. La mise en relation par des canaux ou les eaux deballastdebassins versantsdifférents est aussi un puissant facteur de dispersion (Dikerogammarus villosus- crevette tueuse ou gammare du Danube par exemple). Ainsi l'aire de répartition d'un crustacé peut aussi refléter celle des animaux qui les transportent.
Depuis le 1er mars 2018, le gouvernement suisse interdit de plonger les homards vivants dans l'eau bouillante. Ces crustacés doivent être étourdis préalablement soit par chocs électriques ou par destruction mécanique du cerveau dans le but de leur éviter une souffrance inutile.
SelonRobert Elwood, professeur émérite à l'École des sciences biologiques de l'Université Queen's de Belfast, les recherches tendent de plus en plus à démontrer que les Crustacés sont capables de percevoir lasouffrance. Selon Maisie Tomlinson, directrice de la campagne Crustacean Compassion, il est estimé que certains crustacés, comme lecrabepar exemple, mettent jusqu'à trois minutes pour perdre conscience lorsqu'ils sont plongés dans l'eau bouillante.
Une autre étude de Robert Elwooda montré que lorsqu'un agent acide est déposé sur les antennes decrevettesroses(Palaemon elegans),cela provoque chez elles le toilettage et le pansage de la région affectée pendant plus de 5 minutes, ce qui pourrait être perçu comme une réponse protectrice à la douleur. Mais une étudemenée précédemment par une autre équipe sur des crevettes similaires, a conclu à l'absence de récepteur de l'acidité sur les antennes.
Jonathan Birch, philosophe de la biologie à la London School of Economics, propose d’appliquer le principe de précaution à nos connaissances scientifiques sur la sensibilité et la conscience des autres animaux. Sans abaisser les standards scientifiques, ce principe conduit à inclure automatiquement dans nos lois de protection les espèces pour lesquelles on a démontré la présence d’au moins un indicateur crédible de sensibilité. Si nous avons de bonnes raisons de croire qu’une espèce de crabes est sensible, cela devrait être suffisant pour supposer que les crabes (plus de 4000 espèces) en général le sont. C’est donc l’ordre entier des décapodes que l’on doit inclure dans les lois de protection animale qui exigent de tuer les animaux rapidement en minimisant leurs souffrances.
Il importe de noter que les crustacés planctoniques (Copépodes, Euphausiacés notamment) assurent, pour l’essentiel, le transfert de l’énergie captée par le phytoplancton vers les niveaux trophiques plus élevés où se situent les espèces d’intérêt commercial. Ils jouent donc un rôle de premier plan pour les activités halieutiques.
De nombreuses espèces de Crustacés font l’objet d’une pêche très active (crabes,crevettes,langoustes,langoustines,homards,krill,écrevisses).
L’aquaculture intensive des crevettes pénéidesprincipalement, à la suite des travaux de Hudinaga (1942)a connu un très fort développement dans les régions tropicales au cours des dernières décennies duXXsiècle.
En 2005, les captures (pêche) et production (aquaculture) au niveau mondial, ont été de respectivement de 6 × 10tonnes et de 4 × 10tonnes soit, au total, environ 6,4 % de l’ensemble des ressources aquatiques.
Les larves nauplius et métanauplius, voire les « adultes » d'Artemia salina, ainsi que lesdaphniessont utilisés comme nourriture des poissons d’aquarium.
Plusieurs espèces, principalement des cirripèdes (balanes), s’installent sur les coques des navires, ce qui diminue leur vitesse, occasionne d’importants frais de carénage et l'utilisation de peintures antisalissures dont certaines, à base detributylétain, se sont révélées très toxiques. Une coque de bateau de mer sera naturellement nettoyée de ses algues et crustacés marins en naviguant quelques jours en eaux fluviales.
Lachitineou des enzymes comme la phosphatase alcaline de la crevettePandalus borealis.
En Europe c’est le petit IsopodeLimnoria lignorumqui cause les plus importants dégâts.
Des crustacés d’eau douce sont des hôtes intermédiaires dans le cycle de parasites de l’Homme : les crabes du genrePotamonpourParagonimus ringeri(la douve pulmonaire) et des Copépodes pourDiphyllobothrium latum(un ténia).