Amanite phalloïde

Amanita phalloides
L’Amanite phalloïde(Amanita phalloides), également connue sous lesnoms vernaculairesd’Oronge verte,deCalice de la mort, d'Agaric bulbeux, d'Oronge ciguë, ou deLera verda picotada, est uneespècedechampignonsvénéneuxde lafamilledesAmanitaceaeet du genre desamanites. Largement distribuée enEurope,Amanita phalloidesest trouvée en association avec différentsfeuillusouconifères. Cette espèce dotée d'une grande capacité d'adaptation a été introduite dans d'autrespaysetcontinents, transportée sur deschênes,châtaigniersoupins. Lesporophore(partie visible du champignon), apparaissant en été et en automne, est généralement verdâtre, avec des lames (libres) et un pied blancs.
Ce champignon toxique ressemble à de nombreuses espèces comestibles, augmentant le risque d'ingestion accidentelle. En effet, l'amanite phalloïde est connue comme l'un des plus dangereux champignons vénéneux. Cette amanite est d'ailleurs probablement en cause dans la mort de certaines figures historiques célèbres comme l’empereur romain Claudeou l’empereur du Saint-Empire Romain Germanique Charles VI.
Ce champignon a été l'objet de nombreuses recherches et de nombreux agents actifs biologiques ont été isolés. Le principal constituant toxique est l’alpha-Amanitine, qui endommage lefoieet lesreins, souvent de manière fatale. Au-delà de la phase initiale du processus pathologique, il n'existe pas d'antidote connu. Le syndrome phalloïdien est le plus redoutable et cause 10 % de mortalité.
En1727,Sébastien Vaillantdécrit pour la première fois l’amanite phalloïde. Il lui donne le nom de«Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus». En1821,Elias Magnus Friesle décrit comme «Agaricus phalloides», mais inclut toutes lesamanitesblanches dans sa description. C’est finalement en1833queJohann Heinrich Friedrich Linkchange son nom enAmanita phalloides, après quePersoonl’a nomméeAmanita viridisen 1797. Bien que ce soitLouis Secretanqui le premier utilisa le nom «Amanita phalloïdes», avant Link, il n'entre pas dans sa nomenclature car il n'utilisait pas consciencieusement lanomenclature binomialedans tous ses travaux. Certains taxinomistes sont cependant en désaccord avec cette opinion.
Le nom scientifique «phalloides» signifie « en forme dephallus» probablement en référence à un pénis en érection lorsque l'Amanite est jeune.
Il existe une forme rare d’amanite phalloïde entièrement blanche (A. phalloidesf.alba) décrite par Max Britzelmayr, cependant, son statut reste flou. On la retrouve souvent parmi des spécimens de couleur totalement normale. Elle a été décrite en2004comme une variété distincte d’A. verna var. tarda. Les « vraies »Amanita vernaémergent au printemps et se colorent en jaune au contact d'une solution d'hydroxyde de potassium(KOH), contrairement aux amanites phalloïdes.
L’amanite phalloïde apparaît après une période de pluie de la fin de l’étéjusqu'enautomne. Son odeur est décrite comme initialement faible et sucrée, mais se renforçant au cours du temps pour devenir écœurante et désagréable.
Les jeunes spécimens émergeant du sol ressemblent à un œuf blanc couvert d'un voile, dont la volve et l'anneau sont des reliquats. Ils présentent ensuite un corps large, avec un chapeau de 5 à 15cm, rond et hémisphérique au début, puis aplati avec l’âge. La couleur du chapeaupeut être vert pâle, vert-jaune ou vert olive, souvent plus pâle sur les bords et après la pluie. La surface du chapeau est gluante quand elle est mouillée et s'épluche facilement, caractère naïvement attribué aux champignons comestibles.
Une partie du voile initial forme un anneau mou, comme une jupe, d’environ 1 à 1,5cmsous le chapeau. Leslamesblanches sont nombreuses et libres. Le pied est blanc, chiné de gris olivâtre, long de 8 à 15cmet épais de 1 à 2cm, avec à sa base une volve blanche membraneuse en forme de sac. La présence de lavolveest une caractéristique principale pour permettre l'identification du champignon, il est donc important de bien déblayer autour du pied pour chercher sa présence. Elle peut toutefois manquer, mangée par des limaces.
La trace laissée par lessporesest blanche, comme chez toutes les espèces du genreAmanita. Les spores transparentes, dont la forme va du globe parfait à celle d'un œuf, mesurent de 8 à 10μmde long et se colorent en bleu au contact d’iode. Les lames, lorsqu'elles sont arrosées d'acide sulfurique concentré, se teintent de mauve ou de rose.
L'amanite phalloïde est originaire d'Europe, où elle est largement répandue. On la trouve au nord, enScandinavie, dans lesPays baltes, à l'ouest jusqu'enIrlande, à l’est enPologneet enRussie, et au sud par lesBalkansjusqu’enItalie,Espagne,MarocetAlgérieenAfrique du Nord. Certaines observations tendent à démontrer la présence d’A. phalloidesjusqu'enAsie, à l'est, mais celles-ci n'ont pas encore été confirmées.
Il est associé parmycorhizeavec de nombreuses espèces d'arbres. EnEurope, cela inclut de nombreux feuillus et, moins fréquemment, des conifères. Il apparaît communément sous deschênes, mais également sous deshêtres, deschâtaigniers, desmarronniers, desbouleaux, desnoisetiers, descharmes, despinset desépicéas. Dans certaines régions,A. phalloidespeut également être associée avec ces arbres en général ou bien seulement certains d'entre eux. Sur lelittoral californien, par exemple,A. phalloidesest associée avec des chênes, mais pas avec les espèces locales de pins, comme lepin de Monterey. Dans les pays où il a été introduit, ce champignon reste restreint à ces arbres exotiques. On retrouve cependant la présence d’A. phalloidesen association avec de laciguë, et avec des espèces de la famille desMyrtaceae:EucalyptusenTanzanieet enAlgérie,LeptospermumetKunzeaenNouvelle-Zélande. Cela suggère que l’amanite phalloïde possède unpotentiel invasifnon négligeable.
À la fin duXIXsiècle,Charles Horton Peckconstate la présence d’A. phalloidesenAmérique du Nord. Cependant, en1918, des individus de l’est desÉtats-Unis, alors classés comme appartenant à l’espèceAmanita phalloides, ont été identifiés comme appartenant à uneespècesimilaire,A. brunnescens, parG. F. Atkinsonde l’Université Cornell. Dans lesannées 1970, il est devenu clair que l'amanite phalloïde était présente auxÉtats-Unis, apparemment introduite d’Europepar les importations dechâtaignier, aussi bien sur les côtesEstetOuest. Une étude récente conclut que la population de la côte Est a été introduite, mais que les origines de celle de la côte Ouest restent floues, principalement à cause de l'insuffisance de données historiques.
Amanita phalloidesa été apportée dans les pays de l’hémisphère sudpar l'import de feuillus et de conifères. Des chênes introduits semblent avoir été les vecteurs enAustralieet enAmérique du Sud. En effet, plusieurs populations ont été trouvées sous des chênes àMelbourneetCanberra, ainsi qu'enUruguay. Elle a également été rencontrée sous d'autres arbres introduits enArgentineauChili. Des plantations de pins sont associées au champignon enTanzanieet enAfrique du Sud, où il est également trouvé sous des chênes et despeupliers.
Comme le suggère son nom commun decalice de la mort, cechampignon, hautement toxique, est responsable de la majorité des empoisonnements mortels causés par des champignons à travers le monde. L'ingestion de sa chair entraîne irrémédiablement la destruction du foie. En2006, trois membres d'une famillepolonaisefurent victimes d'unempoisonnementqui entraîna la mort d'un premier et rendit nécessaire unegreffedefoiepour les deux survivants. On estime à environ trentegrammes(environ la moitié du chapeau) ladose létalepour unhumain. Certaines autorités déconseillent fortement la consommation d'un panier contenant des champignons suspectés d'être des amanites phalloïdes et déconseillent également de les toucher. De plus, la toxicité n'est pas réduite par la cuisson, la congélation ou le séchage. Il n'est ainsi pas étonnant que labiochimiede ce champignon ait été le sujet de nombreuses études durant plusieurs décennies.
Certains cas récents, impliquant des immigrants d’Asie du sud-estenAustralieet sur lacôte ouest des États-Unis, mettent en lumière sa ressemblance avec le champignonVolvariella volvacea, très utilisé dans la cuisine asiatique. C'est ainsi que, enOregon, quatre membres d'une famillecoréennedurent recourir à une greffe dufoie. Sur les sept personnes empoisonnées dans la région deCanberraentre1988et1998, trois étaient originaires duLaos. C’est d'ailleurs l’une des principales causes d'empoisonnement aux champignons aux États-Unis.
Les novices peuvent également confondre de jeunes amanites phalloïdes avec desvesses-de-loupcomestiblesou des spécimens matures avec d'autres espèces d'amanites commeAmanita calyptroderma, et, pour cette raison, certaines autorités recommandent d'éviter la collecte commune d'espèces d'amanites pour la table. La forme blanche d’A. phalloidespeut être confondue avec les espèces du genreAgaricus, parfaitement comestibles, en particulier les spécimens jeunes dont le chapeau n'est pas encore étendu. Toutes les espèces matures d’Agaricuspossèdent des lamelles de couleur rose puis brune.
EnEurope, d'autres espèces similaires aux chapeaux verdâtres peuvent être collectées par les amateurs dont plusieurs espèces verdâtres du genreRussula, et le très populairetricholome équestre. Cependant, cette dernière espèce est maintenant considérée comme très dangereuse après une série d'empoisonnements, ayant entraîné la mort de plusieurs personnes en France, en 2001. Lesrussules, commeRussula heterophylla,R. aeruginea,R. virescenset autres, peuvent être distinguées par leur chair cassante et l’absence d'anneau et de volve. Certaines espèces proches commeA. subjunquilleaenAsie de l'EstetA. arocheae, que l’on retrouve desAndescolombiennesjusqu’au centre duMexique(au moins), sont également toxiques.
L’amanite phalloïde possède deux principaux groupes detoxines, lesamatoxineset lesphallotoxines, tous deux composés depeptidesmulticycliques (de structures en anneaux) dispersés dans les tissus du champignon. Une autre toxine, laphallolysineprésentein vitroune certaine activité hémolytique (destruction desglobules rougesdans lesang). Un autre composé, l’antamanide, a également été isolé.
Lesamatoxinescomportent au moins huit composés possédant une structure similaire, basée sur huitacides aminésformant une structure en anneau. Elles furent isolées en1941parHeinrich WielandetRudolf Hallermayerde l’université de Munich. Parmi elles, l’α-amanitinequi est le composé toxique principal, avec laβ-amanitine, est responsable des effets toxiques. Elles agissent principalement sur l’ARN polymérasequ'elles inhibent, empêchant la synthèse d’ARN messagerdans les cellules. L'inhibition de synthèse des ARNm bloque celle de l'ensemble des protéines, et par conséquent dumétabolisme cellulaire. Ceci entraîne rapidement l'arrêt des fonctions de base descelluleset des fonctions de l'organe qu'elles composent. Parmi ces organes, lefoie, qui est un des premiersorganesrencontrés après absorption de la toxine par lesystème digestif, est rapidement un tissu cible de l'amanitine, ce d'autant qu'il est au centre des processus de détoxification des organismes. D’autres organes comme lesreinssont également touchés.
Lesphallotoxines, constituées d'au moins sept composés distincts, possèdent également une structure moléculaire en anneau composé de septacides aminés. Laphalloïdine, principal membre de ce groupe, a été isolée en 1937 parFeodor Lynen, beau-fils et étudiant d’Heinrich Wieland, etUlrich Wielandde l’université de Munich. Bien que les phallotoxines soient extrêmement toxiques pour les cellules dufoieet durein, où elles perturbent la dynamique ducytosqueletted'actineen empêchant la dépolymérisation des filaments, elles n'ont qu’un impact léger sur la toxicité générale de l’amanite phalloïde. Elles ne sont en effet pas absorbées au niveau intestinal. Par ailleurs, la phalloïdine est retrouvée dans une autre espèce, l’amanite rougissante(Amanita rubescens) parfaitement comestible si elle est bien cuite.
On trouve également un autre groupe de composés, lesvirotoxines, basées sur sixpeptidesmonocycliques similaires. Comme les phallotoxines, elles ne possèdent aucune toxicité après ingestion chez leshumains.
Le goût de l'amanite phalloïde est plaisant et agréable. Cela, couplé au délai d'apparition des symptômes durant lequel lesorganesinternes sont gravement (parfois irrémédiablement) endommagés, fait d’A. phalloidesunchampignonparticulièrement dangereux.
Initialement, les symptômes sont de naturegastro-intestinale, incluantdouleurs abdominales,diarrhéesetvomissements, qui conduisent à unedéshydratationou, dans des cas graves, à unehypotension, unetachycardie, unehypoglycémieet à divers désordres acido-basiques. Ces premiers symptômes disparaissent deux à trois jours après l’ingestion, avant une sérieuse détérioration impliquant lefoie:ictère,diarrhées,délire,épilepsieetcomadus à uneinsuffisance hépatique aiguëet à uneencéphalopathie hépatique(accumulation dans le sang de substances normalement dégradées dans le foie).Insuffisance rénale, due à unehépatitegraveou directement à des dommagesrénaux, etcoagulopathiepeuvent apparaître pendant cette étape. Plusieurs complications présentent un danger réel pour le pronostic vital : pression intracrânienne accrue,hémorragieintracrânienne,septicémie,pancréatite aiguë,insuffisance rénale aiguëetarrêt cardiaque. La mort frappe généralement six à seize jours après l’empoisonnement.
Jusqu’au milieu duXXsiècle, le taux de mortalité était d’environ 60 à 70 %, mais il chuta grâce aux progrès de lamédecine. Une étude sur les cas d'empoisonnement à l’amanite phalloïde effectuée de1971à1980enEuropemontre untaux de mortalitéde 22,4 % (51,3 % chez les enfants de moins de 10 ans et 16,5 % chez les plus âgés). Des études encore plus récentes montrent un taux d'environ 10 à 15 %.
La consommation d’A. phalloidesest une urgence médicale nécessitant une hospitalisation. Il y a quatre principales catégories de traitements pour l’empoisonnement : les premiers soins, les mesures d’accompagnement, les traitements spécifiques et la greffe du foie.
Les premiers soins consistent en une décontamination gastrique avec ducharbon actifou encore un lavage gastrique. Cependant, à cause du délai d’apparition des symptômes, il est courant de voir les patients arriver pour le traitement plusieurs heures après l’ingestion, réduisant potentiellement l’efficacité de ces interventions. Les mesures d'accompagnement sont dirigées sur le traitement de la déshydratation qui résulte de la perte des fluides pendant la phase gastro-intestinale de la phase d'intoxication et une correction de l’acidose métabolique, de l’hypoglycémie, du déséquilibreélectrolytiqueet de l'altération de lacoagulation sanguine.
Aucunantidotedéfinitif n’a encore été trouvé, mais certains traitements spécifiques semblent augmenter le taux de survie. De hautes doses continues depénicillineG par intraveineuse semblent montrer une action bénéfique, bien que le mécanisme d’action précis soit encore inconnu, et des essais avec lacéphalosporinesont prometteurs. Certaines preuves font de lasilibinine, un extrait duchardon-Marie(Silybum marianum), un composé vraisemblablement efficace pour réduire les effets d’un empoisonnement à l’amanite phalloïde. Elle prévient l’absorption des amatoxines par leshépatocytes, et ainsi protège lestissus hépatiques. Elle stimule également lesARN polymérasesADN-dépendantes, augmentant la synthèse d’ARN. LaN-acétylcystéinemontre des effets positifs en combinaison avec d'autres thérapies. Des études sur des animaux ont montré que les amatoxines font chuter leglutathionhépatique; la N-acétylcystéine sert de précurseur dans la synthèse du glutathion, prévenant ainsi la réduction des niveaux de glutathion et par conséquent les dommages hépatiques. Aucun des antidotes testés n’a subi d'essais cliniques aléatoires, et seul un support anecdotique est disponible. Lasilibinineet laN-acétylcystéineapparaissent cependant comme étant les thérapies possédant l’effet le plus bénéfique. Des doses répétées decharbon actifpeuvent être utiles pour absorber les toxines retournées dans letube digestifen suivant lacirculation entéro-hépatique. D’autres méthodes pour augmenter l’élimination des toxines ont été testées :hémodialyses,hémoperfusions,plasmaphérèsesetdialyses péritonéalesont occasionnellement montré une efficacité mais, globalement, ne semblent pas améliorer significativement les résultats.
Chez les patients présentant une défaillance hépatique, la greffe de foie est bien souvent la seule issue envisageable pour empêcher la mort. C’est devenu une option courante dans les cas d'empoisonnement aux amatoxines, bien qu'elle présente elle-même des risques significatifs de complications ou d'issue fatale ; les patients nécessitent une longue cure d’immunosuppresseurspour maintenir le transplant. Certains facteurs, comme l'apparition des symptômes, letaux de prothrombineet debilirubine, ainsi que la présence d'uneencéphalopathieservent à déterminer à quel point la transplantation devient nécessaire pour la survie du patient.
Bien que le taux de survie ait augmenté grâce aux traitements modernes, plus de la moitié des patients ayant présenté un empoisonnement modéré ou sévère souffrent après leur guérison de dommages hépatiques permanents. Cependant, une étude complémentaire a montré que la majorité des survivants guérissent complètement et sans séquelle si le traitement intervient jusqu'à trente-six heures après l'ingestion du champignon.
Le médecin françaisPierre Bastiendéfendit un traitement (protocole) à appliquer au plus tard douze heures après l'ingestion, associantvitamine Cen injection intraveineuse, desvitamines B, dunifuroxazide(un désinfectant intestinal), de lanéomycine(un antibiotique) et deslevures. Ce médecin consomma devant huissier en 1971, 1974 et 1981 des amanites phalloïdes (70gen 1981), s'administra promptement son traitement, et survécut. En 1981, le « protocole Bastien » fait l'objet d'un article scientifique dansThe Lancet. Ces expériences sont accueillies avec irritation par les professionnels de santé d'Allemagne de l'Ouest: le toxicologue allemandMax Daunderer(de)explique que l'expérience tapageuse de Pierre Bastien est absolument sans danger du moment que l'antidote est ingéré avant que les toxines phalloïdiennes aient eu le temps d'atteindre le foie, et il ajoute que les intoxications phalloïdiennes en phase initiale se traitent en routine dans les hôpitaux allemands.
Les morts de plusieurs figures historiques ont été attribuées, parfois à tort, à l’amanite phalloïde (ou d'autres amanites similaires).
Parmi ces victimes, on retrouve l’empereur romain Claude, le papeClément VII, latsarine Natalia Narychkina, ou encore lesaint empereur romain Charles VI.
R. Gordon Wassondécrivit les détails de ces morts, soulignant les similitudes avec un empoisonnement à l'amanite. Dans le cas du papeClément VII, la maladie provoqua la mort environ cinq mois plus tard, ce qui semble en contradiction avec un syndrome phalloïdien.
Natalia Narychkinaaurait consommé une grande quantité de champignons saumurés peu avant de mourir. Cependant, on ne sait pas si les champignons étaient eux-mêmes vénéneux ou si elle succomba à un empoisonnement alimentaire.
L'empereur germaniqueCharles VIsubit une indigestion après avoir mangé un plat de champignons sautés, ce qui évolua en une maladie qui finalement provoqua sa mort dix jours plus tard. Ces symptômes semblent correspondre à un syndrome phalloïdien. Sa mort conduisit à laguerre de Succession d'Autriche.Voltairenota:
—Voltaire,Mémoires(1759)
L'empoisonnement de l’empereurClaudeest un cas plus complexe. On sait qu'il appréciait énormément lesamanites des Césars. Juste après sa mort, plusieurs auteursont affirmé qu'elle était due à l’ingestion d'amanites phalloïdes au lieu desamanites des Césars. Cependant, les historiens antiquesTaciteetSuétonesont sans ambiguïté quant à la cause de la mort : le poison aurait été ajouté dans le plat de champignons, celui-ci n'aurait donc pas été composé de champignons vénéneux.Wassonémit l'idée que le poison utilisé pour tuerClaudeétait un dérivé d'amanite phalloïde, renforcé par une dose fatale decoloquinteadministrée plus tard durant sa maladie.
Ce champignon figure en bonne place dans le filmElle boit pas, elle fume pas, elle drague pas, mais... elle cause !deMichel Audiard, sorti en 1970 : il y sert de technique d'empoisonnement pour se débarrasser de maîtres chanteurs.
Une chanson de l'albumMétéo für nadadeHubert-Félix Thiéfaine, sorti en 1986, se nommeSweet amanite phalloïde queen.