Метаморфоз насекомых

Метаморфо́з насеко́мых, подобнометаморфозудругихживотных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строенияорганизмана протяжении его жизни. В соответствии с этим,постэмбриональное развитиенасекомого делится как минимум на две четко ограниченныестадии развития:личинкуиимаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии:куколку,триунгулини др.
В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение. По этим двум типам превращениякрылатые насекомыеразделяются на две большие группы —насекомых с неполным превращениеминасекомых с полным превращением. Следовательно, основная черта биологии насекомых — способ метаморфоза — явилась важнейшим критериемклассификации.
Жизнь личинки начинается после выхода изяйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическимилиньками— сбрасываниемкутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнкиивеснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующийвозраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.
Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняетсягеометрической прогрессиисо знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:
где a1— масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровыгусеницысразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например,тутовый шелкопрядза пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.
Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.
У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.
У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.
Неполное превращение, илигемиметаморфоз(др.-греч.ἡμι-— «полу-» иμόρφωσις— «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки иимаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачаткикрыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группеExopterygota(или Hemimetabola) в составе инфраклассаНовокрылых.
Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называютсяимагообразнымиилинимфами(встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они тоже похожи на имаго, но живут в воде и обладаютпровизорными, то есть специально личиночными, органами —жабрамии др. Таких личинок называютнаядами.
В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение —гипоморфоз(лат.hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением —вшей,пухоедов, некоторыхтараканов,прямокрылыхи др. При гипоморфозенимфывнешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.
Полное превращение, илиголометаморфоз(др.-греч.ὅλος— целый, полный иμεταμόρφωσις— превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий — яйца, личинки,куколки,имагои иногдапредкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группеEndopterygota(или Holometabola) в составе инфраклассаНовокрылых.
Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называютсяистинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинкежукаилигусеницебабочкивзрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят,провизорныйхарактер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.
Основная масса истинных личинок относится к трём группам:
Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.
Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.
Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается вкуколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути, это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процессагистолизазадолго до линьки в куколку.
Анаморфоз(др.-греч.ἀνα-— приставка со значением движения вверх, усилительности, повторности, обратного действия иμόρφωσις— вид, видимость) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых —бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространён умногоножек,ремипедийи других «низших»членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадиипредимаго.
Первичное превращение, илипротоморфоз(др.-греч.πρῶτος— первый иμόρφωσις— вид, видимость), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся уногохвосток,двухвосток,щетинохвостокиподёнок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий:субимагоиимаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.
Гиперморфоз(др.-греч.ὑπερ-— сверх- иμόρφωσις— вид, видимость) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде переходной к полному превращению. Характерен длябелокрылок,кокцидитрипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногдаложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.
Гиперметаморфоз, илиизбыточное полное превращение(др.-греч.ὑπερ-— сверх- иμεταμόρφωσις— превращение), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название —триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно длявеерокрылых,жужжал,нарывникови др.
Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играютгормоны.
При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачаткияичниковисеменниковобнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.
Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов —гистолизаигистогенеза.
Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в тканигемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.
В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играютимагинальные зачатки— группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Существеннейшую роль при метаморфозе играетэндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга,кардиальными телами,прилежащими теламиипереднегрудными железами. Мозговой гормон черезаксонымозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — вкровь. Он стимулируетобмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линькиэкдизон. Прилежащие тела выделяютювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.
Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста упрямокрылообразныхиклоповстало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.
Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемаяфазовая изменчивость, открытая первоначально усаранчовых, но затем обнаруженная и у остальныхпрямокрылых, а также упалочников,бабочеки других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктовметаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникаетстадная фаза(лат.phasis gregaria). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается черезпереходную фазу(лат.phasis transiens) в своё исходное состояние —одиночную фазу(лат.phasis solitaria).Различия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2—3.
Несомненно, полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типачленистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.
Согласногипотезе независимого происхождения, предложеннойМ. С. Гиляровым,А. А. ЗахваткинымиА. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок тоже жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.
Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёногоА. Берлезеи русского исследователяИ. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущимиэмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.
Существует и третья, менее распространённая гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.
Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности современных знаний об эволюции метаморфоза.
Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течениеонтогенезапроисходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.
Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей частикрылатых насекомых— это облик расселяющейся стадии.
Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную иразмножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многихсовоксовершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют ибрачные полёты, особенно уобщественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.
Утрата имаго расселительной функции ведёт к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являютсячервецыищитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемымибродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями —редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, длявеерокрылых.