Ploutev

Ploutvejsouorgányvodníchobratlovců, zejménaparybaryb(sekundárně také některých vodníchplazůasavců), jejichž primární funkcí je zajišťovat pohyb, stabilitu a manévrování ve vodě. Zatímco u paryb a ryb se jedná o primitivníkončetiny, jejichž plocha je vyztuženavazivovýminebokostěnýmipaprsky, u savců mají párové ploutvekostrutypickou pro končetinu čtyřnožců, neboť vznikly přizpůsobením končetin vodnímu prostředí.
Ploutve rybovitých obratlovců nesou název podle svého typického umístění na těle živočicha. Dělí se na párové (prsní a břišní) aevolučněstarší nepárové (hřbetní, řitní a ocasní). U různých skupin ryb došlo k modifikacím, vymizení nebo i zmnožení různých ploutví.Homologicképárovým ploutvím ryb jsou i končetiny suchozemskýchčtyřnožců, které mají podobnou vnitřní stavbu jako ploutvetetrapodomorfníchsvaloploutvýchryb.
Ploutve jsou formou končetin u vodních obratlovců. Lze rozlišit dva jejich základní typy: ploutve nepárové a párové. Nepárové ploutve (hřbetní, řitní a ocasní) hrají důležitou roli při pohybu, neboť se na ně přenáší vlnění těla. Zásadní roli má v tomto ohledu ocasní ploutev. Ploutve párové (prsní a břišní) měly původně roli spíše stabilizační a získávaly čím dál větší podíl na provádění manévrů ve vodním prostředí. Nepárové ploutve jsou evolučně starší a mají svůj prapůvod v ploutevním lemu, který nacházíme třeba již ukopinatcůnebolarevpláštěnců. Jeho rozpadem vznikly jednotlivé ploutve. Podobně i párové ploutve, které se plně rozvíjejí až učelistnatců, patrně vznikly rozpadem tzv. metapleur, rozdvojeného lemu nebo valu podél břicha; metapleury lze opět pozorovat u kopinatců. Tuto tzv. metapleurovou teorii podporuje např. přítomnost mnoha vmezeřených párových ploutviček mezi prsními a břišními ploutvemi u vyhynulýchtrnoploutvých. Párovým ploutvím vodních čelistnatců odpovídají hrudní a pánevní končetiny suchozemských obratlovců (nohy), jde o homologické orgány.
Ploutve v nejjednodušším uspořádání nacházíme ukruhoústých:sliznatkymají jen jednoduchý ploutevní lem v ocasní části těla vyztužený tuhými flexibilními („rohovitými“) paprsky. U mihulí je již lem v dospělosti rozdělen a jsou vytvořeny dvě hřbetní ploutve. Jejich oporné paprsky jsou navíc vybavenysvalovinou, která umožňuje ploutvemi jemněji manipulovat. Plná sestava ploutví včetně ploutví párových se objevuje u čelistnatců. Jejich plocha je i u nich vyztužena paprsky. Ty jsou u paryb abahníkůz materiálu připomínajícího vlastnostmirohovinu(tzv. keratotrichia), u ostatníchčelistnatců s kostní tkáníjsou kostěné, odvozené ze splynulých řadšupin(lepidotrichia). Na lepidotrichia mohou na okraji ploutve navazovat ještě aktinotrichia patrně homologická keratotrichiím paryb.Hlavním stavebním materiálem keratotrichií i aktinotrichí je kolagen, nikoli rohovina, jak je uváděno v některých zdrojích.Ploutevní paprsky ryb (tedy lepidotrichia) mohou být měkké (většinou nezaostřené, článkované, často větvené a s levou a pravou polovinou) nebo tvrdé (často zaostřené v pevné trny, nevětvené a celistvé). Tvrdé paprsky jsou typické pro přední hřbetní ploutev např.okounovitýcha dalších ryb. Počet a typ paprsků v ploutvích je důležitým rozpoznávacím znakem ryb.
Nejdůležitější ploutví čelistnatců je ocasní ploutev (pinna caudalis) zodpovědná za dopředný pohyb těla. Primitivní nediferencovaná ocasní ploutev (resp. ocasní lem) kruhoústých vyvinutá kolem rovné ocasní páteře se označuje jako protocerkní.
U čelistnatců měla ocasní ploutev původně heterocerkní podobu, tj. její horní lalok byl dominantní a podpíral jej konecpáteře. Dolní lalok byl vyztužen jen paprsky. Typickou heterocerkní ploutev dnes nacházíme např. u většiny paryb nebojeseterů.
Zkracováním horního laloku heterocerkní ploutve došlo ke vzniku homocerkní ploutve, která je z vnějšku symetrická (její horní ani dolní lalok již není podpořen páteří, ale pouze paprsky), z hlediska vnitřní stavby (především co se skeletu týče) však zůstává mírně asymetrická: nejzadnější konec páteře je vytočen vzhůru a paprsky ocasní ploutve takde factonavazují hlavně na modifikované hemální (spodní) oblouky (tzv. hypuralia) ocasníchobratlů. Hypuralia jsou tedy původně součástí spodní strany páteře, i když díky zahnutí jejího konce směrem vzhůru míří hypuralia i vzad až šikmo nahoru. Homocerkní ocasní ploutev je typická pro většinupaprskoploutvýchryb. Jakýmsi přechodem mezi heterocerkní a homocerkní ploutví je např. silně zkrácená heterocerkní ploutevmnohokostnatých.
Ocasní ploutev, která je symetrická i z hlediska vnitřní stavby, se označuje jako difycerkní. Ilustrací tohoto stavu jsou např.recentnílinie svaloploutvých ryb nebobichiři. Na rozdíl od protocerkní ploutve jde o sekundární stav (difycerkní ploutev je odvozena od ploutve heterocerkní, případně homocerkní). Vzácným typem ocasní ploutve je ploutev, jejíž spodní lalok je vyztužen páteří. Nacházela se u některých primitivníchfosilníchobratlovců a paralelně i u některých vyhynulých mořských plazů.
Kromě ocasní ploutve patří k nepárovým ploutvím ještě ploutev řitní (pinna analis) lokalizovaná zařitním otvorema ploutev hřbetní (pinna dorsalis), která je relativně často zdvojená. Dvě hřbetní ploutve jsou typické pro paryby, fosilní trnoploutvé, vyhynulé zástupce svaloploutvých a sekundárně i pro mnohé pokročilé kostnaté ryby, např.ostnoploutvé(ať už je tento řád pojat v úzkém či širokémtaxonomickémsmyslu). Řitní a hřbetní ploutev čelistnatců je opět vyztužena paprsky, které v trupu navazují na tzv. vnitřní paprsky (pterygiofory), které u paryb dosahují až k výběžkům obratlů.
Za hřbetní ploutví bývá někdy vyvinuta tzv. tuková ploutvička, ačkoli jen vzácně obsahujetuk. Nebývá vybavena kostěnými paprsky, spíš jen rohovinovými keratotrichii. Její funkce je nejasná. Nachází se např. ulososovitých,teter, většinysumcůaj.
Párové ploutve (i z nich odvozené nohy čtyřnožců) jsou k tělu připojeny prostřednictvím pletenců. Prsní ploutve (sg.pinna pectoralis) se upínají na zadní okrajskřelovéhoskeletu, původně na tzv. skapulokorakoid (což je kostní element homologickýlopatceakrkavčíkosti) připojený k výraznému kleitru (cleithrum). Součástí pletence je u ryb a jejich suchozemských potomků takéklíční kost(clavicula). Kleitrum je u čtyřnožců zakrnělé. Skelet volné prsní ploutve je původně tvořen dvěma řadami pterygoforů: řada navazující na pletenec se označuje jako bazália, odlehlejší řada jako radiália. Na radiália navazují ploutevní paprsky. Skupina svaloploutvých je definována mj. tím, že s pletencem se kloubí jediný pterygiofor (jediné bazále –humerus), navíc jsou jejich párové ploutve na bázi masité, osvalené. U paprskoploutvých se s pletencem kloubí pterygoforů vždy víc, většinou jde o radiália, neboť bazália u nich s výjimkou starobylých linií vymizela.Prsní ploutve se v evoluci obratlovců objevily dříve než břišní: byli jimi vzácně vybaveni již někteří bezčelistní obratlovci, u zástupců skupinyOsteostracijiž byly opatřeny skeletem a svalovinou, jejich prekurzor (boční kýl) se nacházel uanaspidů.Kromě primárně stabilizační role se prsní ploutve mohou významnou měrou podílet i na pohybu.
Podobně jako ploutve prsní, i ty břišní (sg.pinna ventralis) jsou napojeny na pletenec, tvořený u ryb jen malou kostí zvanoubasipterygium, která není napojena naosový skelet. (Teprve u čtyřnožců zmohutní a napojí se coby trojdílná párovápánevní kostnakřížovoučást páteře.) U paryb má tato ploutev podobnou stavbu jako ploutev prsní: na základní řadu bazálií (jsou jen dvě) navazují radiália a paprsky. U drtivé většiny recentních ryb (s výjimkou bichirů a svaloploutvých) však bazália i radiália zanikla a na pletenec se napojují přímo paprsky.
Základní sestava ploutví je u různých skupin ryb nejrůznějším způsobem modifikována. Ploutve mohou být posunuty mimo svou typickou oblast, např. břišní ploutve jsou u mnoha pokročilýchkostnatýchryb (např. ostnoploutvých) posunuty daleko dopředu, někdy až na hrdlo, před prsní ploutve, a mohou být napojeny na pletenec prsní ploutve (např. uhrdloploutvých). Břišní ploutve mohou i vymizet (např. uholobřichých).
Hřbetní ploutev, jak již bylo řečeno, může být jedna nebo dvě, vzácně je ztrojená (např. utresek) nebo za ní následuje větší množství ploutviček jako umakrelovitýchryb. Podobné ploutvičky u nich následují i za řitní ploutví. Zmnožené hřbetní ploutve mají také bichiři. Někdy se před hřbetní ploutvičkou nacházejí osamocené trny, třeba ukoljušek. Hřbetní i řitní ploutev může splynout s ocasní ploutví do souvislého ploutevního lemu, např. u holobřichých. Extrémním příkladem modifikace hřbetní ploutve je přísavkaštítovcůneboudicovitěprotažený ostenďasů. Hřbetní ploutev může i mizet, např. unahohřbetých, kde má naopak významný podíl na pohybu protažená řitní ploutev. Řitní ploutev může pomáhat při rozmnožování jako např. uživorodek.
Modifikací párových ploutví jsou v posledku i končetiny suchozemských čtyřnožců.
Párové ploutve sekundárně vodních čtyřnožců, z nichž nejlépe jsou vodnímu prostředí přizpůsobenikytovci, jsou přeměněné končetiny, které si ale zachovávají standardní skelet nohy. V případě hrudních ploutví kytovců se tedy na pletenec (lopatku) napojujepažní kostnásledovaná kostívřetenníaloketní, zazápěstnímikůstkami azáprstímpak pokračujíkosti prstůpodpírající podstatnou část ploutve. Prsty mohou mít zvětšený (nebo v případě krajních prstů i snížený) počet článků. Horizontální ocasní ploutev kytovců je kromě uprostřed probíhající ocasní páteře vyztuženavazivempodobně jako ploutev hřbetní.
U pokročilých zástupcůdruhohorníchichtyosaurůdošla proměna nohou zpět v ploutve asi nejdále: pažní a zejména loketní a vřetenní kost (a obdobně i příslušné kosti zadní končetiny) jsou u nich extrémně zkrácené a tvarem jen obtížně rozeznatelné od zápěstních, záprstních a prstních kůstek.