Pollen

Lepollen(du grecπάλη/palê, «farine,poussière») constitue, chez lesplantes à graines, l'élément mobile mâle produit par lafleur: ce sont des grains minuscules (20à55μmde diamètre en général), de forme plus ou moins ovoïde, initialement contenus dans l'anthèreà l'extrémité desétamines.
Le grain de pollen est legamétophytemâle, il produit et contient lesgamètesmâles haploïdes (n), et permet leur déplacement. On le considère parfois à tort comme un gamète. Le grain de pollen est homologue des gamétophytes chez d'autres groupes d'Embryophytes(par exemple duprothalledesfougères) et chez certainesalgues. Il fait partie de la phasehaploïdeducycle de viedes plantes à graines. Il constitue une génération gamétophytique au sensbotaniquedu terme.
Chez certainesplantes à fleurs, la germination du grain de pollen commence souvent avant même qu'il ne quitte le microsporangium, avec la cellule générative formant les deux cellules «spermatiques».
Enzoologie, un animal est ditpollinivore,polliniphage,pollinophageoupalynophage, lorsqu'il se nourrit de pollen.
Le pollen et son rôle fertilisateur est connu dès l'Antiquitécomme en témoignent les gravures sur pierre du palais assyrien d'Assurbanipalreprésentant des personnages qui secouent desspathesmâles de dattiers pour recueillir le pollen et féconder artificiellement les spathes femelles.Hérodotementionne également cette pratique dans l'Égypte antiqueoù la fécondation du dattier est assurée en introduisant des rameaux chargés d'étamines dans les spathes des fleurs femelles.Pline l'Ancienévoque dans sonHistoire naturellele pollen comme un agent fertilisateur.
En1665,Robert Hookeperfectionne lemicroscope optiqueet publie son traitéMicrographiadans lequel il décrit différents organismes et structures biologiques microscopiques.Marcello MalpighietNehemiah Grewobservent des grains de pollen avec ce microscope mais ne parviennent pas à déterminer leur rôle dans lareproduction sexuéedes plantes.Joseph Gottlieb Kölreuterest le premier à réaliser de véritables expérimentations sur la pollinisation par des insectes qu'il publie entre 1761 et 1766, si bien queLinnéimpose en 1762 le terme de pollen dans son acception scientifique de « matière fécondante des végétaux » alors qu'il désignait jusque-là une poudre blanche très fine, une farine. Les progrès en microscopie permettent àChristian Konrad Sprengeld'être le premier à décrire les pores et les sillons des grains de pollen dans son ouvrageDas endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen(1793). Le botanisteFranz Andreas Bauerdécrit les formes essentielles de pollen qui accompagnent l'illustration d'espècesbotaniques. En 1833,Carl Julius Fritzscheinvente les termes d'intine, exine et pollenine dans son ouvrageDissertatio de plantarum polline.Hugo von Mohlréalise en 1834 le premier traité sur les pollens, avec une classification basée sur ces pores et sillons, classification encore utilisable. LespaléontologuesallemandsJohann Heinrich Robert Göppert(1837) etChristian Gottfried Ehrenberg(1838) sont les premiers à décrire des grains de pollen fossiles. LeXXsiècle voit l'essor de lapalynologieavec les ouvrages majeurs de Roger Philip Wodehouse,Pollen grainset deGunnar Erdtman(en),Handbook of palynolgy, dont la science connaît un nouveau développement grâce à la mise au point dumicroscope électronique.
Le grain de pollen est legamétophytemâle. Il apparaît chez lespréspermaphytes, qui ne libèrent donc pas de spores puisqu'elles restent sur lesporophyte.
Le pollen sert de nourriture aux butineurs, notamment lesabeilles, dont il est la principale source de protéines, en particulier pour leurs larves. Il permet l'identification de l'origine dumiel.
Le grain de pollen mature est constitué habituellement :
Le pollen peut se composer d'un grain isolé (monade inaperturé, poré, colpé ou colporé) ou de grains multiples (dyade, tetrade, polyade).
Concernant la taille, on considère que les pollens les plus petits sont ceux dumyosotis(7 µm) et les plus gros, ceux de lacourge(150 µm). Les pollens de moins de 10 µm sont réputés plus souventallergènes:bouleau,aulne,charme,noisetier,châtaignier,chêne,cyprès,frêne,olivier,peuplier,platane, etc.
L'apiculturefait appel à lamélissopalynologiequi est la science dumielet du pollen.
Selon l'origine florale, les conditions climatiques, les caractéristiques du sol où poussent les plantes et la saison, la composition du pollen peut varier. Il comporte :
Du pollen est toujours présent, en petite quantité, dans lemiel, ce qui permet d'identifier ses origines botaniques.
Toutes les plantes ont unmicrobiote(microbiote des plantes), généralement en partieendophytique. On pense maintenant que le pollen (riche en substance nutritive) est aussi un vecteur utilisé par la plante pour transporter une partie de son microbiote, via lespollinisateurset le vent.
On a récemment (2016) montré que le type de pollinisation (de même que lapollution, qui peut ainsi rendre le pollen plus allergène) module le degré dediversité biologiquedu microbiote retrouvé sur le pollen, diversité susceptible de jouer un rôle dans l'évolution adaptative de l'endosphère.
Le recul des pollinisateurs et la pollution seraient donc deuxenjeuxencore mal évalués de ce point de vue. Il apparait que les espèces pollinisées par les insectes ont un microbiote moins diversifié que celles qui sontanémophiles(«ce qui suggère un effet de nivellement par les insectes vecteurs; La microscopie électronique à balayage ainsi que l'hybridation fluorescente in situ couplée à la microscopie confocale à balayage laser (FISH ‐ CLSM) ont indiqué que la surface du tectum constituait la niche préférée de la colonisation bactérienne».
Avant l'anthèse, la majorité des grains de pollen sont viables, c'est-à-dire qu'ils conservent leur aptitude à germer.
Ladéhiscencedesanthèresinduit une perte qui peut atteindre plus de 25 % de la viabilité qui est affectée par les stress environnementaux (sécheresse, température, et depuis quelques décennies pollution de l'air [acidification, ozone...]…). Après cette déhiscence, les grains de pollen restent viables en moyenne de 2 à 5 jours en fonction des espèces et des conditions environnementales (soit à peu près la même période au cours de laquelle lestigmatereste réceptif).
Selon une étude récente (2017), plusieurs polluants communs de nos villes, notamment gazeux (O3etNO2) - même à des niveaux inférieurs aux seuils réglementés depollution de l'air- peuvent négativement affecter la viabilité du pollen aérotransporté (« lors de son voyage dans l'air, la paroi pollinique subit donc des modifications de ses composants induites par la pollution atmosphérique, ce qui peut compromettre la fonction pollinique ».
À titre d'exemple, l'étude (2015)in vitroetin vivode pollen de tomate (Lycopersicon esculentumMill. Cv. Triton) a conclu que l'exposition de la fleur ou du pollen à un taux d'ozone (O3) tel que fréquemment observé les jours depollution par l'ozone troposphérique, diminue considérablement la capacité de germination du pollen, la croissance du tube germinatif et les interactions pollen-stigmatisation.
Le pollen n'est d'ailleurs pas seul en cause. En effet, du pollen provenant de plantes élevé dans une enceinte à l'atmosphère filtrée aucharbon activé- a aussi présenté un moindre développement de tube germinatif quand il était mis au contact du stigmates des plantes exposées à des niveaux environnementaux de pollution à l'ozone.
L'effet est — dans tous les cas — un moindre nombre d'ovules viables (qu'ils aient été fécondés ou non) et une mortalité accrue de fruits immatures.Cette délétion par l'ozone de la fécondabilité est observée quel soit le moment de l'exposition, et dès lors que la plante émettrice ou réceptrice du pollen a été exposée à un taux de pollution par l'ozone tel qu'on en observe couramment en ville, suggérant que l'ozone dégrade à la fois la viabilité du pollen ou le développement des ovules (le futur fruit). En outre, les grappes de fruits issus de plantes exposés à 100 nmol mold'ozone O3(10 hd) à partir de lafloraisonont aussi présenté un moindre poids moyen des tomates et une baisse du nombre degraines, de la teneur enamidonet enacide ascorbique(vitamine C) des fruits ; paramètres qui font évoquer une maturation anormalement accélérée. L'ozone affecte donc tout le processus de reproduction de la plante. Ces résultats ont attiré l’attention des auteurs sur l'importance de mieux comprendre les effets globaux de l'ozone et  potentiellement d’autres polluants gazeux, sur labiologie de la reproductiondans l'évaluation des risques induits par la pollution de l'air.
Pour germer, le grain de pollen doit atterrir sur lepistild'unefleur(femelle) de la même espèce.
Les plantes dont le pollen est disséminé par le vent en produisent de plus grandes quantités. Les plantes pollinisées par des animaux en produisent moins, mais le pollen a plus de chance de se retrouver sur le pistil d'une autre fleur de la même espèce. Pour que la fécondation soit possible, il faut en outre que les étamines soient mûres, ainsi que le pistil.
Le grain de pollen est hydraté par de l'humidité provenant du pistil. Ensuite il forme un tube pollinique : pour cela au niveau des pores du pollen l'endexine s'amincit et lors de la turgescence, le pore du grain de pollen sera percé. La cellule du tube pollinique passe alors entre les deux cellules du stigmate et du style qui présentent des particularités (cellules plutôt lâches, parois cellulosiques non lignifiées,lamelle moyenneplutôt hydratée avecpectineliquéfiée, apparition d'espaces pour le passage du tube pollinique).
La germination peut être inhibée par des mécanismes d'auto-incompatibilité. Il existe différents types d'incompatibilités polliniques : interspécifique, hétéromorphe, homomorphe (gamétophytique ou sporophytique). Certains polluants chimiques peuvent aussi perturber ou inhiber la germination.
La fécondation se fait dans le cas contraire, le tube arrivant jusqu'à l'oosphère. Sur les deux gamètes mâles, chacun étant haploïde (n) :
Ce phénomène est caractéristique des angiospermes et s'appelle la « double fécondation ».
Une certaine présence de grains de pollens dans l'atmosphèreque nous respirons est normale (puisqu'une partie importante de la fécondation des plantes se fait grâce au vent (anémogamie). Elle est naturellement plus importante au printemps et en été en zone tempérée, et toute l'année en zone tropicale. Plusieurs dizaines d'épidémies d'asthme de tempêtesont été décrites dans le monde en 20 ans, encore mal compris, et donc à ce jour impossible à prévoir car toutes les tempêtes n'ont pas cet effet.
Chez un nombre croissant de personnes sensibilisées certains pollens déclenchent desallergies(ditespollinosesprenant la forme derhinites, d'asthmesou deconjonctivites) avec d'éventuelles allergies croisées. Ce phénomène semble récent ; il est décrit en Angleterre par Bostock (1819) au début de l'ère industriellepeu avant que les premières descriptions de rhinites allergiques soient faites (en1830dans laRuhrpuis enNouvelle-Angleterre, alors qu'en France, aucun cas derhume des foinsn'a été décrit par la littérature médicale ou scientifique avant1860. Depuis les années 1990 on constate que ces rhinites, qui se sont répandues dans le monde entier, apparaissent concomitamment (dans l'espace et dans le temps) à l'apparition de la pollution chimique et particulaire massive de l'atmosphère, principalement liée aucharbonpuis aupétroleet à la chimie industrielle, laissant penser qu'il existe un lien entre pollution de l'air et caractère allergène du pollen; soit qu'on y soit plus sensible, soit qu'il soit plus allergène (comme pour le pollen de cyprès), soit les deux à la fois.
En France vers 2005-2010, la prévalence de larhinite allergiquesans identification d'allergène responsable, était de 31 % (26 % dans le Sud-Ouest et jusqu'à 37 % en zone Méditerranéenne et dans le Nord). Les 18-25 ans sont les plus touchés (39 %) et seuls 22 % des plus de 65 ans sont concernés. Les femmes y sont plus vulnérables (36 % contre 25 %chez les hommes)Cette prévalence a triplé en 25 ans.Depuis la fin duXIXsiècle les pollinoses semblent progresser au même rythme que lapollution globale de l'airet là où cette pollution apparaît ou augmente, notamment en ville ; Ceci fait évoquer d'autres facteurs que la seule présence du pollen, dont la pollution de l'air.De plus, depuis lesannées 1970on observe une raréfaction (ou quasi-disparition, localement) des pollinisateurs (abeilleset apidés sauvages et papillons en particulier) et avec le réchauffement les pollens peuvent être produit plus tôt et plus tard dans l'année. Et d'autres pollens, exotiques et parfois allergènes sont présents dans l'air.
Éléments d'explication: dans un contexte artificiel les pollens sont moins rapidement fixés au sol, moins emportés par leruissellementou moins absorbés par lesmoussesoulichensque dans la nature. Ils se dégradent sous l'action de lapollution acido-particulaire, de l'ozone troposphérique (superoxydant) et d'autres polluants, ou pour des raisons mécaniques (dépôts sur leschausséesettrottoirs). Des fragments plus petits (<2,5μm, dans la gamme des particules fines ditesPM2.5qui pénètrent plus profondément les poumons et réputées plus allergènes) sont alors formés et disponibles pour l'inhalation(dont fragments de cuticules de pollen, molécules internes du pollen) plus allergènes et pouvant le devenir plus encore en se combinant avec despolluants automobiles; et« les polluants atmosphériques peuvent augmenter la quantité d'allergènes présents dans les grains de pollen et leur capacité à se libérer dans l'air, ainsi que l'ont montré différentes expériences, et par suite majorer leur allergénicité ». On trouve par exemple dans l'air des grains d'amidon, allergènes connu et associés à des épidémies d'«asthmed'orage» lors de la saison pollinique de diverses herbacées.«Les polluants atmosphériques agissent sur le pollen»et certains polluants atmosphériques« favorisent la réaction allergique »; Des études ont montréin vitroque des allergènes intrapolliniques (ex« Lol p I », allergène majeur issu du pollen de nombreuses herbacées) se combinent (dans notre environnement peut-être dans les microgouttelettes d'eau de la brume, dans la pluie et dans lesaérosols) à d'autres particules fines allergènes, également massivement présentes lors d'épisodes de pollution de l'air urbain, en particulier lesparticules finesde carbone émises par lesmoteurs Dieselsous forme denanosphèresde carbone de 30 à 60nanomètres(nm)de diamètre se groupant spontanément en agrégatsfractauxd'environ1à2micromètres(µm)de diamètre. C'est un des mécanismes possibles de concentration d'allergènes en suspension dans l'air, pouvant déclencher des crises d'asthme. Les « particules diesel » stimulent la synthèse desIgEet descytokinesimpliquées dans l'allergie et ledioxyde de soufreet le monoxyde de carbone, et surtout l'ozone et le dioxyde d'azote, cette fois directement en tant qu'irritant respiratoires pourraient aussi fragiliser lesmuqueuseset préparer ou renforcer l'inflammationallergique. La hausse du taux de CO2 de l'air (par rapport au taux pré-industriel) semble en outre doper la production de pollen (ex : + 130 % chez l'ambroisie(particulièrement allergène en France). A noter que certains polluants ont un effet inverse, semblant diminuer l'effet d'allergènes potentiels, dont le pollen.
En2010des chercheurs ont comparé leprotéomedu pollen de deux groupes de bouleaux (ruraux et urbains), toute en évaluant leur allergénicité (par mesure de leur puissance chimiotactique, testée sur desneutrophileshumains, et leurs teneurs en protéines et en allergènes. Vingt-six différences protéiques ont été relevées entre le pollen urbain et rural du bouleau. L'une des protéines qui différaient est "la protéine 14-3-3" qui ressemble à un facteur induit par le stress chez d'autres espèces végétales. Les extraits de pollen urbain avaient une activité chimiotactique plus élevée sur les neutrophiles humains que les extraits de pollens provenant de sites ruraux, confirmant un impact de la pollution de l'air sur le protéome porteur d'allergènes et sur la libération de substances chimiotactiques. L'augmentation des substances pro-inflammatoires telles que les médiateurs lipidiques associés au pollen pourrait contribuer au gradient urbain-rural décrit de la prévalence des allergies. De plus, notre étude suggère que l'allergénicité est déterminée par plus que la seule teneur en allergène.
En2016, des chercheurs ont comparé les types de population microbiennes colonisant le pollen allergénique de zones plus ou moins polluées. Ils ont montré que lemicrobiomeassocié au pollen est corrélé aux paramètres de pollution et à l'allergénicité du pollen(des protéines allergéniques et des composés non allergènes du pollen participent à la défense des plantes contre les stress environnementaux et microbiens. L'ADN des communautés de bactéries et micro-champignons colonisant le pollen de la fléole des prés (Phleum pratense) et de bouleaux (Betula pendula) a été analysé, montrant que la biodiversitémicrobienne de ces pollens était en partie significativement corrélée aux paramètres d'allergénicité du pollen. De plus pour le bouleau, la diversité microbienne des échantillons de pollen était corrélée à la pollution de l'air mesuréein situpour ledioxyde d'azote(NO2) et moindrement pour l'ammoniac(NH3) et l'ozone troposphérique(O3) ;
Altération de l'allergénicité du pollen due au stress environnemental et microbien.
Lemode de vieintervient aussi : si l'atopieest indéniablement plus importante en milieu urbain (ou pollué), on a montré en Allemagne que le rhume des foins et l'asthme étaient deux fois plus fréquent en ex-Allemagne de l'Ouest que chez les anciens habitants de l'ex-RDA, peut-être plus exposés à la stimulation microbienne dans la petite enfance(ou moins exposé à la circulation automobile ?).Une taille drastique pendant ou après floraison peut aussi facilite la dispersion des pollens et l'exposition des citadins, de même que l'utilisation par temps sec de « canons à air » portables pour le nettoyage des trottoirs.
EnFrance, en2014sur la base des conclusions du Groupe de travail «Pollens» du Comité d'experts spécialisé «Evaluation des risques liés aux milieux aériens» l'Ansesa recommandé de mieux évaluer l'importance globale du phénomène des pollens rendus plus allergènes par la pollution (en conditions réelles);Janvier 2014et recommandant d'améliorer la connaissance sur :
L'institut Pasteurcultive des fleurs aux pollens allergéniques, pour désensibiliser les personnes allergiques et en 2013, le nouveau programme de l'ANSES inclut un programme sur lasanté des abeilles, lesmédicaments vétérinaires, les« risques cumulés des mélanges de pesticides »et les interactions possibles entre pollens etpolluants de l'air.
Les palynologues et les réseaux d'alertes et de mesure de la pollution de l'air ou les organismes mesurant les taux de pollens dans l'air bénéficient des mesures permises par des capteurs de pollens, dont les échantillons sont périodiquement analysés. Un indice pollinique peut être produit et mis à jour et utilisé pour laveilleet lapréventionconcernant le risque d'allergieaux pollens.
Lapalynologieest l'étude scientifique des pollens.
Il est possible d'identifier une espèce végétale par l'observation de son pollen. Les caractères observés sont la taille (de 2,5 à 200 micromètres), la forme générale et l'aspect de l'exine : la stratification, les sculptures et granulations de la surface, le nombre, la forme et la disposition des apertures.
Les applications de lapalynologiesont nombreuses :
La plupart des grandes classes deprédateurset d'arthropodesparasitescontiennent des espèces qui se nourrissent de pollen, en dépit de la perception commune que les abeilles sont le principal groupe d'arthropodes consommant du pollen. Beaucoup d'autreshyménoptèresadultes autres que les abeilles consomment du pollen, mais seulement une petite partie se nourrit de pollen à l'état delarves.
Pour nourrir leurs larves, la quasi totalité desabeillessolitaires et sociales, dont l'Abeille mellifère, lesBourdonsetMélipones, récoltent un mélange de pollen et denectarauxquels elles inoculent des ferments qui générèrent unefermentation lactique. Cette transformation enpain d'abeillepermet différentes modifications chimiques : lepHdu pollen aux environs de 4, ce qui induit sa conservation pluriannuelle ; le développement des bactéries pathogènes est stabilisé, ce qui interdit la décomposition et l'intoxication des larves ; le pouvoir germinatif du pollen est arrêté ; les sucres du nectar sont transformés enacide lactique; la quantité devitamine Kaugmente ; l'exineet l'intine conservent leur forme originale ; les protéines sont hydrolysées enacides aminéset la digestibilité du pollen est améliorée. L'ensemble du processus est complété au bout de quinze jours en moyenne
Lesaraignéessont normalement considérées comme descarnivoresmais le pollen est une importante source de nourriture pour plusieurs espèces, en particulier pour les jeunes araignées, qui attrapent le pollen sur leurs toiles.
Certains acariens prédateurs se nourrissent aussi de pollen, certaines espèces étant en mesure de subsister uniquement avec du pollen, commeEuseius tularensis, qui se nourrit du pollen de dizaines d'espèces de plantes.
Les membres de certaines familles decoléoptèrestels queMordellidaeetMelyridaese nourrissent presque exclusivement de pollen, tandis que certaines espèces au sein des familles plus grandes telles que lesCurculionidae,Chrysomelidae,CerambycidaeetScarabaeidaesont des spécialistes de pollen, même si la plupart des membres de leurs familles ne le sont pas (par exemple, seulement 36 de 40 000 espèces decarabes, qui sont généralement prédateurs, mangent du pollen, mais il pourrait s'agir d'une sous-estimation importante car les habitudes alimentaires ne sont connues que pour 1 000 espèces).
De même, lescoccinellesse nourrissent principalement d'insectes, mais de nombreuses espèces mangent aussi des pollens, soit pour partie soit pour la totalité de leur régime alimentaire.
LesHemipterasont essentiellementherbivoresouomnivores, mais on sait que certaines espèces se nourrissent de pollen (cela a seulement été bien étudié chez lesAnthocoridae).
Beaucoup de mouches adultes, en particulier lesSyrphidae, se nourrissent de pollen, et trois espèces britanniques desyrphesse nourrissent exclusivement du pollen (les syrphes, comme toutes les mouches, ne peuvent pas manger le pollen directement en raison de la structure de leurs pièces buccales, mais peuvent consommer le contenu de pollen dissous dans un fluide).
Certaines espèces de champignons, telles que l'amadouvier, sont capables de briser les grains de pollen en tant que source d'alimentation secondaire particulièrement riche enazote.
Certaines espèces de papillonsHeliconiusadultes consomment du pollen, ce qui semble être une source de précieux éléments nutritifs, et ces espèces sont plus désagréables pour les prédateurs que celles ne consommant pas de pollen.
Bien que leschauves-souris, les papillons et lescolibrisne consomment pas de pollen en soi, leur consommation denectardans les fleurs est un aspect important du processus depollinisation.
Certains producteurs ont commencé à vendre du pollen récolté par les abeilles pour la consommation humaine, souvent commercialisé comme nourriture (plutôt qu'encomplément alimentaire).
Les constituants les plus importants sont deshydrates de carboneet desprotéinesen fonction de l'espèce végétale recueillie par les abeilles. Le miel produit par les abeilles à partir de sources naturelles contient de l'acide paracoumarique, un dérivéantioxydantdu pollen.
La Food and Drug Administration américaine (FDA) n'a pas révélé d'effets nocifs de la consommation de pollen d'abeille, à l'exception desallergieshabituelles. Toutefois, la FDA ne permet pas de faire des allégations de santé sur ces produits car aucune base scientifique n'a jamais été prouvée. En outre, il y a des dangers possibles non seulement de réactions allergiques mais aussi de contaminations par despesticides, deschampignonsou des bactéries si les procédures de stockage ne sont pas correctes.