Verticilosis

Laverticilosises una enfermedad causada en más de trescientas especies vegetales por uno o dos hongos del géneroVerticillium,Verticillium dahliaeyVerticillium albo-atrum. Hay muchas especies de alto interés agrícola que se pueden ver afectados por estos hongos como son elalgodón,tomate,patata,berenjena,pimiento,olivoplantas ornamentales así como otras especies silvestres. Algunas especies cultivadas son resistentes a esta enfermedad así como todas lasmonocotiledóneas,gimnospermasyhelechos.
Los síntomas son parecidos a los de lasfusariosis. No existe hoy en día un efectivo control químico de la enfermedad, pero las rotaciones de cultivos, el uso de variedades resistentes y las labores profundas al terreno pueden ser útiles para reducir el impacto y la extensión de la enfermedad.
Verticilliumspp. ataca a un gran número de plantas, hortalizas, frutales, planta ornamental, y árboles de sombra o de bosques. La mayoría de especies vegetales tienen alguna susceptibilidad, así que estos hongos tienen un amplio rando de huéspedes.​  Una lista de los huéspedes conocidos se presenta al final de este artículo.
Los síntomas son parecidos a los de otras enfermedades producidas por hongos con unos pocos específicos deVerticillium. El marchitamiento es el más común de los síntomas, el marchitamiento de los tallos y hojas se produce por la obstrucción delxilemaque produce la disminución parcial o total del paso de lasavia. En plantas pequeñas o semillerosVerticilliumpuede matar rápidamente las plantas mientras que en plantas o árboles mayores los daños pueden variar. Algunas veces solo una parte de la planta puede mostrar los síntomas mientras que otra no lo hace, la enfermedad suele extenderse en los tallos verticalmente hacia arriba más que radialmente.​ Otros síntomas que se pueden producir son clorosis o amarilleos en las hojas, necrosis o muerte de tejidos, y defoliación. Si los tallos o ramas infectadas se cortan, se puede observar la decoloración de los tejidos conductores.​
A menudo los síntomas se manifiestan en las partes bajas y externas de las plantas o solo se localizan en unas pocas ramas de un árbol. En las plantas más viejas la infección puede causar la muerte, pero a menudo, especialmente en los árboles, pueden recuperarse o al menos continuar viviendo con la enfermedad. La severidad de la infección juega un papel importante en la severidad de los daños y su desarrollo.​
Si bien el géneroVerticilliumes muy diverso, el ciclo de vida es muy parecido en todos ellos excepto en sus estructuras de resistencia, estas varían de la formación demicelioenV. albo-atrum, formación demicroesclerocioenV. dahliae, formación declamidosporasen V. nigrescensyV. nubilum, y la formación de las tres estructuras enV. tricorpus. La viabilidad de estas formaciones de resistencia varía de diversos factores como la química del suelo, temperatura, humedad, microfauna, y la ausencia de plantas huéspedes. Se ha observado micelios que mantienen su viabilidad hasta cuatro años,​ mientras que los microesclerocios pueden mantenerse viables hasta diez años​ e incluso hasta quince.​ Normalmente la viabilidad es menor pero es importante saber los máximos para su control.
Cuando las raíces de una posible planta huésped llega a los alrededores (unos 2mm) de una forma de resistencia del hongo,​ los exudados de las raíces estimulan su germinación y el hongo crece hacia la planta. El hongo trata de alcanzar el sistema vascular de la planta. Las heridas naturales de las raíces son la vía más directa para entrar en ella, estas heridas se producen aun en plantas sanas debido a la abrasión que produce en ellas el suelo. Se ha visto aVerticilliumentrando directamente en las raíces pero raramente llegan a alcanzar el sistema vascular por este medio, especialmente los que entran a través de los pelos radiculares.​
Una vez que el hongo entra en la planta busca entrar en el xilema. El hongo se puede propagar por la planta mediantehifasy también mediante esporas.Verticilliumproduceconidiasoconidióforosque por el xilema colonizan la planta rápidamente. Las conidias se han comprobado llegando a lo alto de una planta de algodón, 115 cm 24 horas después de la inoculación inicial de las conidias.​ A veces el flujo de las conidias se detiene en un cruce del xilema, entonces las conidias germinan y las hifas del hongo superan la barrera, produciendo de nuevo conidias al otro lado del obstáculo.​
Una planta muy infectada puede llegar a morir. Al ocurrir esto,Verticilliumforma sus estructuras de supervivencia y al descomponerse la planta, estas pasan al suelo pudiendo luego pasar al agua o dispersarse por el viento.​ Después estas estructuras de supervivencia esperan el crecimiento próximo de alguna planta huésped, empezando el ciclo de nuevo.
Las semillas infectadas de este hongo si no son tratadas con fungicidas propagan la enfermedad. Se ha comprobado esporas deVerticilliumque han mantenido su viabilidad hasta 13 meses en algunas semillas. Los insectos también pueden difundir este hongo produciendo heridas en las plantas que favorecen la entrada del hongo.​
Mientras la marchitez producida por verticillium a menudo presenta los mismos síntomas que la marchitez causada por el género Fusarium, Verticillium puede sobrevivir a climas fríos e inviernos mucho mejor que Fusarium, el cual prefiere climas templados. Las estructuras en reposo de Verticillium están preparadas para sobrevivir a congelación, descongelación, golpes de calor, deshidratación y muchos otros factores, haciendo de este un género muy persistente y difícil de eliminar. El único factor que no toleran bien son periodos prolongados en condiciones anaeróbicas, como en situaciones de inundación.​
La temperatura de desarrollo óptimo deVerticilliumestá entre 20 y 28 grados Celsius,​ aunque la germinación y desarrollo se puede dar por encima y por debajo de ese rango de temperaturas. La presencia de agua es necesaria para la germinación de las estructuras de resistencia, pero una vez pasado ese periodo no es tan exigente como otros hongos para su posterior propagación. Aunque no es un aspecto medioambiental, las plantas que sufran algún tipo de estrés del tipo que sea son más fáciles de infectar por este hongo que las plantas sanas.​
Las infecciones deVerticilliumsuelen comenzar de modo pausado, local que a los pocos años suele adquirir mayor importancia al desarrollarse las cepas más agresivas. Si no se interviene en su control la infección se extiende de modo que se hace necesario cambiar a variedades y/o cultivos resistentes.​
El control deVerticiliumse puede realizar utilizando plantas libres del hongo en terrenos sin contaminar por él, utilizando variedades resistentes, y evitando poner especies sensibles al hongo en terrenos donde se han cultivado repetidamente cultivos desolanáceas. Se pueden aplicar fumigaciones al suelo, pero suele ser demasiado caro para grandes superficies.​
En plantas de tomate, la presencia deetilenoen los estadios iniciales de la infección inhibe el desarrollo de la enfermedad, mientras que en estadios tardíos de desarrollo de la enfermedad, la misma hormona aumenta la incidencia de ella. Hay variedades de tomate que han sido mejoradas con resistencia genética al hongo de modo que toleran su presencia dentro de su sistema y muestran menos síntomas de la enfermedad.​
Verticillium albo-altrumyVeticilium dahliaepueden invernar en forma de micelio en plantas vivas o en restos de ellas. De modo que es importante eliminar los residuos de las cosechas para disminuir la dispersión de la enfermedad.Verticilium dahliaetambién puede invernar en forma demicroesclerociosen el suelo, pudiendo sobrevivir más de 15 años de este modo.​
La verticilosis se da en un gran número de especies pero sus devastadores efectos son parecidos en muchas de ellas. Normalmente reduce la calidad y cantidad de una cosecha al causar decoloración en los tejidos, enanismo, una defoliación prematura y la muerte.​ Se debe evitar el uso de plantas contaminadas en su origen en el vivero. Una vez que la planta está infectada no se puede curar. La verticilosis es especialmente importante en áreas de regadío en zonas templadas.Verticlliumspp. también se puede dar en terrenos forestales y cuando esos suelos son cultivados las cosechas pueden resultar infectadas.​
En California, el Valle de Salinas tiene grandes problemas conVerticilliumdesde 1995, principalmente debido a las inundaciones del invierno de ese año. En muchas zonas de los valles de Salinas y Pájaro no se puede cultivarlechugadebido a los altos niveles deVerticillium dahliaeen el suelo.​
Las patatas cultivadas en terrenos infestados conVerticilliumpueden tener una reducción de cosecha de entre el 30 y el 50% si se compara con las cultivadas en terrenos no infestados. La verticilosis también ha causado en Estados Unidos que el cultivo de menta se desplazase en la última mitad del sigloXIXdesde los estados del medio oeste a zonas libres del hongo en otros del oeste como Oregón, Idaho y Washington.​
Replantar especies susceptibles en un terreno donde se han quitado plantas afectadas porV. albo-atrumoV. dahliaeno es nada recomendable ya que el riesgo de infección es enorme. En su lugar deben plantarse variedades inmunes o resistentes. Las siguientes dos listas muestran las susceptibilidad o la resistencia/inmunidad de las plantas según su nombre científico.​​​​​​
(*) indica que esa especie está incluida en las dos relaciones por tener variedades o cultivares con comportamiento distinto.(#) indica resistencia a algunas cepas del hongo.(+) indica susceptibilidad a algunas cepas europeas deVerticillium albo-atrum.