Nelumbo

Nelumboes un género de plantas acuáticas con grandes flores vistosas. Los miembros son comúnmente denominadosloto, si bien el nombre "loto" es utilizado para designar varias otras plantas y grupos de plantas, incluido el géneroLotocon el cual no guarda ninguna relación. Por su aspecto exterior los miembros se asemejan a los de la familiaNymphaeaceae("nenúfares"), peroNelumboen realidad no es pariente de Nymphaeaceae. "Nelumbo" se deriva del vocablo encingalés:නෙළුම්neḷum, el nombre del lotoNelumbo nucifera.​
Existen dos especies de loto en la actualidad;N. nuciferanativa del este, sur y sureste de Asia y es la más conocida. Es comúnmente cultivada; se la consume como alimento y es utilizada en la medicina china tradicional. Esta especie es la flor nacional deIndiayVietnam.
El otro lotoNelumbo luteaes una especie nativa de América del Norte y elCaribe. Se han producido híbridos mediante la cruza de estas dosespecies alopátricas.
Existen varias especies fósiles de estratos delCretácico,PaleógenoyNeógenopor todaEurasiay América del Norte.
Existe un desacuerdo residual sobre la familia en la que debe situarse el género. Los sistemas de clasificación tradicionales reconocían aNelumbocomo parte de las Nymphaeaceae, pero los taxónomos tradicionales fueron probablemente engañados por laevolución convergenteasociada a un cambio evolutivo de un estilo de vida terrestre a uno acuático. En los sistemas de clasificación más antiguos se reconocía bajo el orden biológicoNymphaealeso Nelumbonales. Actualmente, Nelumbo se reconoce como el único género vivo enNelumbonaceae, una de las varias familias distintivas del grupoeudicotasde lasProteales. Sus parientes vivos más cercanos, lasProteáceasy lasPlatanáceas, son arbustos o árboles.
LashojasdeNelumbose distinguen de las de los géneros de las Nymphaeaceae porque sonperfoliadas, es decir, tienen hojas totalmente circulares. Por el contrario, las "Nymphaea" tienen una única muesca característica desde el borde hasta el centro de la hoja. La semilla deNelumboes muy característica.
ElSistema de clasificación APG IVde 2016, reconoce a Nelumbonaceae como una familia distinta y la ubica en el orden Proteales en el clado eudicota, tal como hacían los sistema previos APG III y II.​
Elsistema Cronquistde 1981 reconoce a la familia pero la ubica en el ordenNymphaealesde los nenúfacres. Elsistema Dahlgrende 1985 y elsistema Thornede 1992 ambos reconocen a la familia y la ubican en un orden propio, Nelumbonales. El USDA aún clasifica a la familia ñloto en el orden de los nenúfares.​
Las hojas deNelumboson altamente repelentes al agua (es decir, presentanultrahidrofobicidad) y han dado nombre a lo que se denominaefecto loto.​ La ultrahidrofobicidad implica dos criterios: un ángulo de contacto con el agua muy alto entre la gota de agua y la superficie de la hoja, y un ángulo de caída muy bajo.​ Esto significa que el agua debe entrar en contacto con la superficie de la hoja exactamente en un punto minúsculo, y cualquier manipulación de la hoja cambiando su ángulo resultará en que la gota de agua ruede fuera de la hoja.​ La ultrahidrofobia es conferida por la capa generalmente densa de papilas en la superficie de las hojas deNelumbo, y los pequeños y robustos túbulos cerosos que sobresalen de cada papila.​ Esto ayuda a reducir el área de contacto entre la gota de agua y la hoja.​
Se dice que la ultrahidrofobicidad confiere una ventaja evolutiva muy importante. Como planta acuática con hojas que descansan sobre la superficie del agua, el géneroNelumbose caracteriza por su concentración deestomasen laepidermissuperior de sus hojas, a diferencia de la mayoría de las otras plantas que concentran sus estomas en la epidermis inferior, debajo de la hoja.​ La acumulación de agua en la epidermis superior, ya sea por la lluvia, la niebla o la perturbación cercana del agua, es muy perjudicial para la capacidad de la hoja de realizar el intercambio de gases a través de sus estomas. Por lo tanto, la ultrahidrofobia deNelumbopermite que las gotas de agua se acumulen juntas muy rápidamente, y luego rueden fuera de la hoja muy fácilmente a la menor perturbación de la hoja, un proceso que permite que sus estomas funcionen normalmente sin restricción debido a la obstrucción por las gotas de agua.​
Una propiedad distintiva del géneroNelumboes que puede producir calor,​ lo que realiza mediante un proceso de oxidación alternativo (AOX).​​ Este proceso comprende un intercambio deelectronesdiferente del que los electrones siguen cuando generan energía en lamitocondria, denominado AOX.
La vía típica en las mitocondrias de las plantas implica complejos decitocromo. La vía utilizada para generar calor enNelumboimplica a lacianuro-oxidasa alternativa resistente, que es un aceptor de electrones diferente a los complejos citocromos habituales.​ La planta también reduce las concentraciones deubiquitinamientras está entermogénesis, lo que permite que la AOX de la planta funcione sin degradarse​ La termogénesis está restringida alreceptáculo,estambreypétalosde la flor, pero cada una de estas partes produce calor de forma independiente sin depender de la producción de calor en otras partes de la flor.​
Existen varias teorías sobre la función de la termogénesis, especialmente en un género acuático como elNelumbo. La teoría más común postula que la termogénesis en las flores atrae a lospolinizadores, por diversas razones. Las flores calentadas pueden atraer a los insectos polinizadores. A medida que los polinizadores se calientan mientras descansan dentro de la flor, depositan y recogenpolenen la flor y desde ella.​ El entorno termogénico también podría ser propicio para elapareamientode los polinizadores —los polinizadores pueden requerir una determinada temperatura para la reproducción—. Al proporcionar un entorno termogénico ideal, la flor es polinizada por los polinizadores de apareamiento.​ Otros teorizan que la producción de calor facilita la liberación de compuestos orgánicos volátiles en el aire para atraer a los polinizadores que vuelan sobre el agua, o que el calor es reconocible en la oscuridad por los polinizadores termosensibles. No se ha demostrado de forma concluyente que ninguna sea más plausible que las otras.​
Después de laantesis, el receptáculo del loto pasa de ser una estructura principalmente termogénica a unafotosintética, como se ve en el rápido y dramático aumento de losfotosistemas, los pigmentos que participan en la fotosíntesis, las tasas de transporte de electrones y la presencia de13en el receptáculo y los pétalos, todo lo cual ayuda a aumentar las tasas de fotosíntesis.​ Después de esta transición, toda la termogénesis en la flor se pierde. Los polinizadores no necesitan ser atraídos una vez que elovarioestá fecundado, y por lo tanto los recursos del receptáculo se aprovechan mejor cuando está haciendo la fotosíntesis para producircarbohidratosque puedan aumentar la biomasa de la planta o la masa del fruto.​
Otras plantas utilizan la termorregulación en sus ciclos vitales. Entre ellas se encuentra elcol de la mofeta oriental, que se calienta para derretir el hielo que tiene encima y empujar el suelo a principios de la primavera.​ También eljamón elefante(Amorphophallus konjac), que calienta sus flores para atraer a los polinizadores. Otras plantas son laflor carroñera(como laAmorphophallus titanum), que se calienta para dispersar vapor de agua por el aire, llevando su olor más lejos, atrayendo así más polinizadores.