Безногие земноводные

Безно́гие земново́дные, иличервя́ги(лат.Gymnophiona, или Apoda), —отрядпозвоночныхживотных из классаземноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 220 видов. Известны с нижнегоюрского периода(родEocaecilia).
Одно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложеноПьером Андре Латреемв ранге семейства — Gymnophides (отгреч.голые змеи), ранг отряда ему придалИоганн Петер Мюллер, изменив написание — Gymnophiona.
Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметкиГеорга Маркграфа, вышедшие в 1648 году(через 4 года после смерти учёного), однако первые научные публикации относятся лишь к первой половине XVIII века. Возможно, первое описание группы под названием Caecilia (вместе самфисбенами) было выполненоАльбертом Себойв его сочинении «Locupletissimi rerum naturalium thesauri» в томе, вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним иКарл Линнейв 1758 году, отмечая сходство червяг со змеями, относили их крептилиям. В ранге семейства Apoda(др.-греч.безногие)было введено для этой группы животныхНиколаусом Оппелемв 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибийде-Бленвильв 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтвержденоХоггом, который описалжабрыу молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века.
Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к видуCaecilia thompsoni, достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видамIdiocranium russeliиGrandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно.
Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком (атлантом). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра. У безногих земноводных нетконечностей, тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, ахвостсильно редуцирован.
Клоаканаходится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.
Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в кожеизвестковойчешуи, а также из-за сросшихсячерепныхкостей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.
Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощьюобонянияи двухосязательныхорганов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.
Дыханиеосуществляется с помощью правоголёгкого(левое обычно редуцировано). Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу ислизистые оболочкирта, в особенности у единственного безлёгочного видаAtretochoana eiselti. У личинок — жабры.
Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений (intumescentiae) которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями.
Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар).
Уникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных этомюллеров проток, который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов.
Безногие земноводные встречаются втропикахисубтропикахЮго-Восточной Азии,АфрикииЛатинской Америки. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из острововИндийского океана, а именно на островахИндонезии,Шри Ланке, наФилиппинахи наСейшельских островах(на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены наМадагаскаре,Новой Гвинееили других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше.
Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву, не уходя далеко от поверхности. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизиводоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких какАмазонка,Оринокои речных системахКолумбии.
Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящийспермуоплодотворительный орган, так называемыйPhallodeum. Существуют виды, откладывающиеяйца, однако 75 % видов безногих земноводных являютсяживородящими, причём предположительно живорождение развилось независимо у четырёх различных эволюционных ветвей червяг. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются вфаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущейличинкиможет отсутствовать, у других представителей она длится до года, например урыбозмеев(Ichthyophiidae).
Метаморфоз червяг изучен плохо. Исследование метаморфоза нервной системы и органов чувств червяг показало большую схожесть этого процесса между безногими и хвостатыми земноводными, нежели между безногими и бесхвостыми. Также было показано, что продолжительность метаморфоза у червяг значительно больше, чем у бесхвостых. В особенности это касается метаморфоза у живородящих видов. Во время метаморфоза у червяг исчезаеторган боковой линии, но у видов адаптированных к обитанию в водной среде сохраняется ампульный орган.
Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образомнасекомыеи другиебеспозвоночные, встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимогожелудкавидаAfrocaecilia taitanaпоказал присутствие останковтермитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатковрастений. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаютсядетритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаютсядождевыми червями. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшимизмеямииящерицами. Живущие в воде виды едят небольшихрыби водных беспозвоночных.
Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается.
Эволюционная история безногих земноводных изучена плохо в связи с малым количеством ископаемых, которых можно отнести к этому отряду. Наиболее ранний ископаемый вид, достоверно принадлежавший к безногим, —Eocaecilia micropodia, датируемая возрастом 199,3—182,7 млн лет (синемюр—плинсбахий, нижняяюра). Это животное имело небольшие конечности и хорошо развитые глаза.
Было высказано предположение, что безногие земноводные родственнытонкопозвонковым(Lepospondyli) и эволюционно ближе камниотам, чем клягушкамисаламандрам, произошедших оттемноспондил(Temnospondyli). Многие группы тонкопозвонковых развивались в сторону редукции конечностей, приобретения более вытянутой формы тела и норного образа жизни, что позволило отнестиEocaecilia micropodiaк одной из этих клад. Эта теория хорошо объясняет разницу между предполагаемым возрастом ископаемых предков современных земноводных, указывающим на их появление впермском периоде, и выводами по данным молекулярных часов, указывающим на более раннее их появление вкаменноугольном периоде. Тем не менее, большинство исследований указывают на монофилию всех трёх современных отрядов земноводных, предполагая, что их последний общий предок обитал в позднем карбоне или ранней перми.
Ископаемый видChinlestegophis jenkinsi, датируемый позднимтриасом(формация Чинле,Колорадо) и предположительно лежащий у основания филогенетического древа безногих земноводных, указывает на появлениебеспанцирных земноводныхещё до триаса. Исследование этого ископаемого позволило предположить, что группаStereospondyli, включаяMetoposauridae, эволюционно близка к безногим земноводным, а калибровка молекулярных часов в данном случае должна быть уточнена с учётом особенностей процесса приспособления водных животных к роющему образу жизни.
Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, уChinlestegophisуже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё былорган боковой линии, а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорсальной поверхности. Более позднийEocaeciliaпо своему строению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем уChinlestegophis, отсутствуетбарабанная перепонка, ашишковидное телополностью покрыто костью.
Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось износослёзного протока. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится уChinlestegophisи уEocaeciliaна той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червягиEpicrionops petersi, но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт.
Один из экземпляровChinlestegophisбыл найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел лиChinlestegophisрыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондилаBroomistega. Анатомия жеEocaeciliaуказывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному.
Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семействс 201 видоми 2 вымерших рода:
Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).
Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию, опубликованному San Mauro et al в 2014 году, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома.
Исследованиемеланомакрофаговпечени червягиSiphonops annulatusпоказало, что у этой группы животных регуляция процесса регенерации печени может минимизировать возникновениефиброзов.