Aspergillus oryzae

Aspergillus oryzae(syn.Aspergillus flavusvar.oryzae) est uneespècedechampignonsmicroscopiques, de la famille desTrichocomaceae, classe desascomycètes, appartenant auxmoisissures« nobles », proche dePenicillium, et donc des moisissures desfromages à pâte persillée.
Il peut être aisément cultivé sur divers milieux naturels (carotte, céréale…) ou synthétiques (liquide de Raulin, etc.). Dès la plus haute Antiquité, il a été cultivé en Chine, avec d'autres micro-organismes pour former un ferment nomméqū(麴), servant à produire duvin de céréale(huangjiu).
À la période médiévale, les Japonais apprirent à cultiver ce ferment, appelékōjien japonais.
Les progrès engénie génétiqueont conduit à l'utilisation d’Aspergillus oryzaedans la production d'enzymesindustrielles par les nouvellesbiotechnologies.
La nom de genreAspergillusdérive de la racine latineaspergillum« goupillon, aspersoir »et du suffixe taxonomique-us.
Vue au microscope, l'Aspergillus, ressemble à ungoupillonaspergeant l’eau bénite (lesconidies).
L’épithète spécifiqueoryzaeest la déclinaison latine deorȳzaf (génitiforȳzae) « riz ». Le latin a emprunté ce terme au grec ὄρῡζα (órūza), ὄρῡζον (órūzon).
Le ferment ou « levure de riz » fabriqué avecAspergillus oryzaeest très largement utilisée dans l'industrie agroalimentaireet biotechnologique enAsiepour lasaccharification, la production d'enzymeset d'acides organiques.
AuJapon, la préparation du ferment nommékoji(麹,kōji)se fait en ensemençant un substrat riche en amidon avec une culture pure d’Aspergillus, notamment d’Aspergillus oryzae, pour :
La matière première dusakéest du riz finement usiné à faible teneur en amylose, à basse température de gélatinisation et à cœur blanc. Ces caractéristiques facilitent le gonflement, la cuisson et la pénétration par lemycéliumdeA. oryzae. Ce riz, cuit à la vapeur, est alors mélangé avec lekōjipour être hydrolysé en deux à trois jours.
EnChine, les fermentsqutraditionnels sont des cultures complexes de moisissures (Aspergillus spp., Rhizopus spp., Mucor, etc.), de levures (Saccharomyces cerevisiae, etc.) et de bactéries (Bacillus subtilis, etc.).  La moisissureAspergillus oryzaeapparaît dans le ferment deblé(麦曲,màiqū) ou le grand ferment (大曲,dàqū) utilisés pour :
La fabrication du fameuxvin de riz de Shaoxingcombine l'emploi de deux ferments (ou starters) : le koji (pour 17 %) fait de blé étuvé ensemencé d'A. oryzaepur et le fermentqude blé (83 %), obtenu par inoculation naturelle de blé.
Aspergillus oryzaeest aussi utilisé dans les processus biotechnologiques pour la production de certaines enzymes commercialescomme l'alpha-amylase, laglucoamylase, desprotéases, les xylanases, glutaminases, la lactase, lacutinase, lalipase.
Il est reporté une activité de type productionantibiotiquecontrecandida albicans.
Confrontés au problème de l'émission degaz à effet de serrepar lesénergies fossiles, de nombreux centres de recherche se sont orientés vers le développement debiocarburantsà partir de la biomasse, par des procédés biotechnologiques inspirés de la fabrication industrielle du saké à partir de l'amidon de riz, développée parJokichi Takamineà la fin duXIXsiècle. Une partie dubioéthanolde première génération est obtenu à partir de l'amidon du blé ou du maïs, par hydrolyse enzymatique de l'amidon puis fermentation. Lafarinede céréale, mélangée à de l'eau et à de l'alpha-amylase, passe à travers des cuiseurs où l'amidon du grain est liquéfié. Ensuite l'addition deglucoamylaseprovoque la conversion de l'amidon liquéfié en sucres fermentescibles. L'ajout de levure suffit à lancer la fermentation alcoolique produisant l'éthanol. La production d'éthanol-carburant à partir de matières amylacées nécessite des amylases commerciales qui sont actuellement assez onéreuses. Des étudesvisent à produire des glucoamylases d’Aspergillus oryzaeparfermentation en milieu solidesur des résidus agricoles bon marché, comme le son de blé, de riz, la bagasse de canne à sucre etc.
Actuellement, plusieurs programmes de recherche dans le monde visent à valoriser la partie lignocellulosique de labiomasseà faible valeur (résidus d'exploitations agricoles et forestières) plutôt que les produits à haute valeur. Dans la nature, labiodégradationde la cellulose est essentiellement réalisée par des bactéries (Ruminococcus, Clostridium, etc.) et des champignons (Aspergillus,Schizophyllum,Penicillium,Trichoderma…). Pour la mise en œuvre industrielle de l'hydrolyse enzymatique de la cellulose, l'intérêt s'est surtout porté surTrichoderma reeseiqui est capable de sécréter des concentrations importantes decellulases(enzymes dégradant la cellulose). Et pour remédier à certaines lacunes des cellulases deT. reesei, on pourrait recourir aux β-glucosidases d’Aspergillus. D'autres procédés envisagent de cloner le gène de glucoamylase d'A. oryzaeouA. nigerdans la levure.
Aspergillus oryzaeest aussi la source prépondérante deprotéasesneutres (NPI & NPII) qui montrent une grande affinité pour les acides aminés hydrophobes et est donc capable d'enlever l'amertume des aliments. Plusieurs industries agroalimentaires utilisent les protéases, comme l'industrie laitière(pour l'affinage des fromages) ou la boulangerie pour modifier le gluten de blé par uneprotéolyselimitée. L'industrie pharmaceutique utilise aussi des protéases d'A. oryzaecomme aide à la digestion.
L'aminopeptidaseest une enzyme catalysant le clivage d'acide aminé de la terminaison amine des protéines. L'aminopeptidase deA. oryzaea attiré l'attention parce que la libération enzymatique d'acides aminés et de peptides est un moyen d'accroître la saveur des aliments fermentés. C'est aussi un agent hypotensif.
A. oryzaeest capable de produire la glutaminase une enzyme de conversion de laglutamineenacide glutamique(ou glutamate), un des composants principaux de la saveur de lasauce soja.
Certaines personnes tolérant mal le sucre du lait (oulactose), des programmes de fabrication de lait à faible teneur en lactose ont été développés. L'enzyme hydrolysant le lactose (oulactase) peut être préparée à partir deA. oryzaequi est considérée comme une moisissure sans danger.
La première production industrielle d'enzymeparA. oryzaefut lalipasepour les détergents à lessives en 1988. En fromagerie, la lipase en hydrolysant les matières grasses, contribue à rehausser la saveur des crèmes et des fromages.
À la fin duXIXsiècle, le professeur allemand Herman Ahlburg, qui avait été invité à enseigner à l’École de médecine de Tokyo, analysa le ferment koji utilisé pour la fabrication dusaké. Il identifia dans le koji une moisissure qu'il nommaEurotium oryzaeAhlburg (en 1876) et qui fut ensuite renommée en 1883 par le microbiologiste allemand Ferdinand Julius CohnAspergillus oryzae(Ahlburg) Cohn. Une description morphologique complète ne fut donnée qu'en 1895 par Wehmer.
Comme tous lesAspergillus,A. oryzaeest formé d'un réseau de filaments hyalins (lemycélium), de diamètre fin et régulier, septés (cloisonnés) et ramifiés. Sur ces filaments prennent naissance des filaments dressés, qui eux ne sont pas cloisonnés, et qui se terminent par une vésicule sur laquelle sont disposées des cellules conidiogènes (formant dessporesouconidies). Ces spores, produits par divisionmitotique, assure unereproduction asexuéedu champignon.
A. oryzaese développe rapidement sur des milieux classiques (géloses au malt et Sabouraud) à 22−25°C. Il forme alors des colonies duveteuses à poudreuses, d'abord de couleur blanche, puis jaune et enfin vert jaunâtre.
Le séquençage dugénomed’Aspergillus oryzae, tenu un moment secret, a finalement été publié en 2005 par une équipe de biologistes Japonais de Tsukuba. Il contient 12 074 gènes soit 7 à 9 millions de bases d'ADN de plus queA. fumigatusetA. nidulans. Ces gènes supplémentaires seraient impliqués dans la synthèse et le transport de nombreux métabolites secondaires, non directement engagés dans la croissance et la reproduction normale. La comparaison de plusieurs génomes d’Aspergillusa révélé queA. oryzae(etA. fumigatus) contenait des gènes de type sexuels.
A. oryzaeproduit un certain nombre de métabolites secondaires connus pour être toxiques pour l'homme. La table ci-dessous répertorie cinq d'entre eux avec leurdose létale médiane(DL50dose causant la mort de 50 % d'une population animale).
L'acide cyclopiazoniquepeut être extrait de culture deA. oryzaesur milieu solide ou liquide. Cet acide abolit la fonction dureticulum sarcoplasmique. La dose journalière acceptable pour l'homme est de 700μg/jour.
L'acide kojiqueest produit par de nombreuses souches d’AspergillusetPenicellium. Il n'est pas dangereux aux doses présentes dans les aliments. L'aspergillomarasmine a été isolé dansA. oryzaeen tant que phytotoxine. Il a été montré qu'il avait des effets inhibiteurs sur l'enzyme de conversion de l'angiotensineECA. L'acide 3-nitropropionique produit parA. oryzaeest une neurotoxine, conduisant à un dysfonctionnement desmitochondries.
La production d'aflatoxine parA. oryzaea été l'objet de controverses. Les aflatoxines sont de redoutablescancérigènesnaturels, qui peuvent contaminer les graines d'arachides, de maïs, de blé etc. Il est établi maintenant queA. oryzaene produit pas d'aflatoxineset que les fausses identifications viendraient d'une mauvaise identification deA. oryzae, avec des souches très proches sur le plan taxonomique du groupeA. flavus.
SiA. flavusetA. parasiticussont les principaux producteurs d'aflatoxines,A. oryzaene produisant pas d'aflatoxine, il est considéré comme sans danger ou GRAS (Generally recognized as safe) par laFDA.
L’aspergillusamorce la dégradation de l'amidoncontenu dans la céréale en produisant les sucres qui permettront, à leur tour, la fermentation avec l'aide de levures ou de bactéries. Cettesaccharificationest due à lasécrétiond'uneamylaseparticulière, l'α-amylaseoutakadiastase, quihydrolyseen deux ou trois jours l'amidonde la céréale cuite. Ensuite commence la fermentation alcoolique proprement dite, sous l'influence des levures apportées par l'air.
L'amidonest formé de résidus glucose (D-Anhydroglucopyranose) reliées entre eux, soit par des liaisons α(1→4), soit par des liaisons α(1→6) qui sont à l'origine de ramifications dans la structure de la molécule. Il est constitué de deuxpolysaccharides, l'amyloseet l'amylopectine. L'amylose est unpolymèrede résidus glucose reliés par des liaisons osidiques α(1→ 4)  alors que l'amylopectine est une molécule ramifiée avec de longues branches toutes les 24 à 30 unités glucoses, liées par l'intermédiaire des liaisons α(1→6).
Zhanget alsont identifié 71 protéines sécrétées par la souche SU16 d'A. oryzae, utilisée pour fabriquer le vin de Shaoxing. Beaucoup sont des enzymes impliquées dans la dégradation hydrolytique de l'amidon (des α-amylases, des glucoamylases B et leurs produits protéolytiques), des protéines, des parois cellulaires etc. Parmi les enzymes protéolytiques, les plus abondantes sont l'oryzine, lapepsine, la protéase neutre II, et alanyl dipeptidyl peptidase. Le profil des protéines sécrétées varie en fonction dumilieu de culture.
L'α-amylaseest une glycosidase qui coupe les liaisons α-1,4-glucosidique du substrat, au hasard au milieu des chaînes. Cette hydrolyse libère essentiellement dumaltose, de l'isomaltose, des monomères deglucoseet desdextrinesrésiduelles. Les dextrines sont non fermentescibles. Alors que le maltose et l'isomaltose (formés de deux unités de glucose) et le glucose lui-même, sont fermentescibles.
L'α-amylase est une enzyme dite « protéolytique alcaline » car elle agit en milieualcalincomme une enzyme naturelle en favorisant le travail de la digestion. On prétend d'ailleurs que la fabrication archaïque du saké était tributaire de la salive (amylasesalivaire)de jeunesvierges, qui étaient chargées de mâchonner le riz pour l'imprégner de salive !
Laglucoamylase(ou γ-amylase) libère les unités de glucose une à une, à partir de extrémité non réductrice du polymère attaqué. Elle hydrolyse l’amylopectine et l’amylose complètement en D-glucose. Elle est aussi bien capable d’hydrolyser les liaisons α(1→ 6) que les liaisons α(1→ 4) ou α(1→ 3). Les glucoamylases sont produites parA. oryzaelors de fermentation sur substrat solide comme à la surface de son de blé, de son de riz ou de farine de graines de coton etc. Elles sont principalement utilisées dans la production industrielle desirop de glucose, desirop de maïsriche enfructoseet d'alcool.
SelonMycoBank(18 février 2023):Aspergillus oryzaef.oryzaeAspergillus oryzaef.roseusMurak., 1971Aspergillus oryzaef.rugosusMurak., 1971
SelonMycoBank(18 février 2023):
Lenom correctcomplet (avecauteur) de ce taxon estAspergillus oryzae(Ahlb.) Cohn, 1884.
L'espèce a été initialement classée dans le genreEurotiumsous lebasionymeEurotium oryzaeAhlb., 1878.
Aspergillus oryzaea poursynonymes: