Agaricales

L'ordre desAgaricalesouclade deseuagaricsest unordredechampignonsqui présente principalement des chapeaux à lamelles (sous-classedesAgaricomycetidae). Toutefois la phylogénétique a maintenant introduit dans cet ordre certainIncertae sedis, des champignons inclassables par leurs formesinachevéesqui ne permettaient pas à la classification linéenne de les classer avec certitude.
L'ordre des agaricales contient certaines des espèces les plus familières des champignons à chapeau. L'ordre est depuis 2006 divisé par la phylogénétique en sixcladesAgaricoïde,Tricholomatoïde,Marasmioïde,Pluteoïde,Hygrophoroïdeet un clade plus éloigné desPlicaturopsidoïdeet comporte 33 familles décrites, 413 genres et plus de 13 000 espèces décrites, dont cinq genres disparus, seulement connus par leurs fossiles.
Il est à noter que si le termeagaricse référait traditionnellement auxchampignons à lames, l'ordre desAgaricalestel qu'il est actuellement défini contient des genres qui n'en présentent pas, néanmoins à beaucoup de points de vue la classification classique basée sur la morphologie a été confortée par l'approche phylogénétique.
Parmi lesAgaricales, on trouve des espèces d'intérêt économique dont on maitrise la culture, tels le champignon de ParisAgaricus bisporus, le pied bleuLepista nudaou le shitakéLentinula edodes. D'autres espèces sont particulièrement vénéneuses, par exempleAmanita vernaouAmanita phalloides. Certaines espèces produisent des substances hallucinogènes, commeAmanita muscariaouPsilocybe semilanceata. D'autres, comme lepleurote de l’olivierOmphalotus oleariusse singularisent par leurbioluminescence.
Les caractéristiques des agaricales présentent la structure stéréotype d'un champignon comme la remarquable Amanite Tue-mouche: un chapeau arrondi, coloré, avec des lames et un pied allongé souvent bulbeux. Ils présentent la forme desagaricoïdes, morphologies constantes chez les genres les plus connus,Amanita,Agaricuset lesLepiota. On rencontre les principales formes de chapeaux à lamelles chez lesAgaricalesainsi que les principales formes de marge du chapeau. Toutefois certains vont présenter des formespleurotoïdescomme lesPleurotes, lesCrépidoteset lesPlicaturopsisqui ne présentent pas de symétrie axiale du pied. La chair des agaricales est ferme et présente souvent une texture fibreuse. Les Agaricales sont tous lamellés et leurs lamelles sont libres ou sublibres, sauf lesPlicaturopsisqui sont ridés. Le pied se détache facilement du chapeau.
Enfin, signalons lesClavariaceaequi ressemblent à desmassueset les étrangesNidulariaceae, qui se présentent comme de minuscules nids d'oiseau, ces deux familles étant à la base de l'évolution des agaricales. Les spores sont soit blanches, soit de couleur brun noirâtre à noire.
Les familles de l'ordre desAgaricalessont omniprésentes, et peuvent être trouvées sur tous les continents.
La plupart sont terrestres, leurs habitats, y compris tous les types de forêts et de prairies, variant largement d'un genre à l'autre.
On a longtemps cru lesAgaricalesuniquement terrestres, jusqu'à la découverte en 2005 d'une espèce aquatique,Psathyrella aquatica, le seul champignon à lamelles qui pousse sous l'eau.
Unelectinequi exerce une activité antitumorale puissante a été isolée à partir des specimens adultes comestibles frais du champignonPleurotus ostreatus.
La bioluminescence duPleurote de l'olivier, d'une couleur bleu-vert, n'est observable que dans des conditions de faible éclairage lorsque l'œil s'est adapté à l'obscurité. Le champignon entier ne s'éclaire pas, ce sont seulement ses lames. Ce phénomène, proche de celui de l'émission de lumière chez leslucioles, est dû à une enzyme, appeléeluciférasequi oxyde un composé appelé laluciférine, conduisant à l'émission de lumière.
Le genreHygrocybeprésente certains des champignons aux couleurs les plus vives que l'on trouve dans la nature: jaune et rouge vif, commeHygrocybe flavescensetHygrocybe puniceaet même vert commeHygrocybe psittacina.
Certaines espèces produisent des substances hallucinogènes, commeAmanita muscariaouPsilocybe semilanceata.
On trouve dans de nombreuses agaricales, mais principalement dans la famille desAmanitaceaelesamatoxineset lesphallotoxines, ainsi que laphallolysinequi présente une certaine activité hémolytique (destruction des globules rouges dans le sang) et l’antamanidequi a également été isolé et qui pourrait jouer une activité antitoxique contre les phallotoxines.
Certaines agaricales sont parmi les meilleurs champignons comestibles, commeAmanita Cæsarea, considérée comme l'excellence des comestibles, d'autres sont excellents comme lesPieds bleu, lesPleurotes, lesPholiotes changeanteset lesLentins. Toutefois, la plupart des agaricales sont médiocres. Certaines espèces sont même particulièrement vénéneuses, tellesAmanita vernaouAmanita phalloides, qui sont responsables de la majorité des empoisonnements mortels causés par des champignons à travers le monde, ouAmanita virosaappelée non sans raison l'ange de la mort.
C'est parmi les Agaricales que l'on trouve les espèces principales d'intérêt économique dont on maitrise la culture, telles le champignon de Paris,Agaricus bisporuset ses variétés, tandis que les autres espèces sont vendues commechampignons des boiscomme le pied bleu,Lepista nudaou le shitakéLentinula edodeset les plus importants en quantité, lesPleurotesdontPleurotus ostreatusetPleurotus eryngii.
Les anciennes familles d'Agaricaceaesont connues au travers de cinq genres monotypiques, trouvés fossilisés dans l'ambre. Les plus vieux connus sont deux genres datant de l'AlbienduCrétacé inférieur, il y a environ 100 Ma :Palaeoagaracites antiquustrouvé dans l'ambre birman etArchaeomarasmius leggeti, un peu plus récent, duTuronien, trouvé dans l'Ambre duNew Jersey. Les trois autres espèces :Yaniguaensis aureofungus,Coprinites dominicanaetProtomycena electrasont connus à partir de spécimens uniques trouvés dans l'ambre de laRépublique dominicainedes mines d'Hispaniola.
Dans ses trois volumes deSystema Mycologicumpubliés entre 1821 et 1832,Elias Friesregroupe presque tous les champignons charnus pour former latribudesAgaricus. Il avait organisé ce grand genre en «tribus», les noms de plusieurs de ceux-ci existant toujours comme genres communs d'aujourd'hui. Fries élèvera par la suite plusieurs de cestribusà un niveau générique, mouvement qui sera continué par divers auteurs desXIXetXXsiècles, notammentGillet,Karsten,Kummer,QuéletetStaudeferont la plupart des modifications.
Fries avait basé son classement sur les caractères macroscopiques des carpophores et la couleur des spores. Son système fut largement utilisé, de nombreux genres devenaient facilement identifiables sur la base des caractères observables sur le terrain. Le classement de Fries fut contesté à partir de la fin duXIXlorsque les études microscopiques de la structure desbasidiomes, initiées par Fayod etPatouillard, démontrèrent que plusieurs groupements proposés étaient plutôt des regroupements hétéroclites.
Plus récemment, en taxinomie moderne, le travail très important deRolf Singersur lesAgaricales, publié en quatre éditions allant de 1951 à 1986utilise à la fois les caractères macroscopiques de Fries et les caractères microscopiques de Fayod pour réorganiser les familles et les genres : son classement le plus récent inclut 230 genres au sein de 18 familles.Rolf Singera traité trois grands groupes au sein desAgaricalessensu lato: lesAgaricalessensu stricto, lesBoletaleset lesRussulales. Ces groupes sont toujours acceptés par les analyses modernes basées sur les comparaisons de séquences d'ADN, comme le clade desEuagarics, le cladeBolet, et le cladeRussuloïde.
En 2006, une étudea montré que les champignons à lamelles formaient un groupe hétéroclite. Ainsi, par exemple, les chanterelles ont été sorties de l'ordre desAgaricales. Les études moléculaires ont également conduit à intégrer les genresRussulaetLactariusdans l'ordre distinct desRussulales. D'autres champignons à lamelles, y compris des espèces telles quePaxillus involutusetHygrophoropsis aurantiacaont montré une forte affinité avec les bolets et placés dans l'ordre desBoletales.
En outre, d'autres champignons ont été récemment réintégrés dans lesAgaricales, comme la vesse de loup, et certains champignons clavaroïdes (par exemple le genreTyphula,ainsi que lalangue de bœuf,Fistulina hepatica).
Les contours de l'ordre des Agaricales ont donc été redessinés et des regroupements phylogénétiques au sein de ce groupe ont été recherchés. Une étude à grande échelle, utilisant des séquences d'acides nucléiques représentant six gènes des régions de 238 espèces dans 146 genres, a montré que la plupart des espèces testées peuvent être regroupées en six clades qui ont été nommésAgaricoïde,Hygrophoroïde,Tricholomatoïde,Marasmioïde,Plicaturopsidoïde, etPluteoïde, le clade Plicaturoïde étant considéré comme plus éloigné des autres. L'étude a reconnu 30 familles, quatre genresincertae sedisqui n'étaient pas encore intégrés et a proposé deux clades à titre informel.
Le phylogramme ci-dessous numérote de I à VI les six clades d'Agaricales, comme dans la publication phylogénétique originelle, et intègre les résultats d'une étude de 2010qui a précisé la phylogénie et placé deux ordres nouveaux, lesAmylocorticialeset lesJaapiales.
L'étudea reconnu 30 familles, quatre genresincertae sedisqui n'étaient pas encore intégrés et propose deux nouveaux clades :Catathelasma(dans le clade VI Agaricoïde) etHydropoïde(dans le clade IV Marasmoïde).
Cet ordre est constitué des familles et des genresincertae sedissuivantes :