Папоротниковидные

Папоротникови́дные, илипа́поротники(лат.Polypodióphyta), —отделсосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейшихвысших растений, появившихся около 405 млн лет назад вдевонском периодепалеозойской эры. Гигантские растения из группыдревовидных папоротниковво многом определяли облик планеты в конце палеозойской — началемезозойскойэры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам,жизненным формам,жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько выделяется среди всех растений, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это большая группасосудистых растений: существует 48семейств, 587родови 10 620видовпапоротниковидных.
Разнообразие формлистьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимыхспоробусловили широкое распространение папоротников поземному шару. Папоротники встречаются влесах— в нижнем и верхнемярусах, наветвяхистволахкрупныхдеревьев— какэпифиты, в расщелинах скал, наболотах, в реках иозёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях каксорняки, по обочинам дорог. Папоротники растут повсеместно, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: втропикахисубтропиках.
У папоротников ещё нет настоящих листьев в биологическом понимании, только в зачаточном состоянии. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а целая система ветвей по своей природе, расположенных в однойплоскости. Это называется «плосковеткой», или «вайей», или, ещё одно название, — «предпобегом». Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи настебельи лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являютсяголосеменные.
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями,корневищами,почками,афлебиямии так далее). Кроме этого, для папоротников характерно иполовое размножениекак часть их жизненного цикла.
Среди папоротников встречаются кактравянистые, так идревесныеформы жизни.
Тело папоротника состоит излистовыхпластинок,черешка, видоизменённогопобегаикорней(вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются «вайями».
В лесахумеренной зоныобычно папоротники имеют короткийстебель, представляющий собойкорневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящаяткань, между пучками которой располагаются клетки основной —паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций —фотосинтезаиспорообразования.Спорангииразмещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваютсягаплоидныеспоры.
В жизненном цикле папоротника чередуетсябесполоеи половое поколение —спорофитигаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток сгаметами, происходитоплодотворение, после чего появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых папоротников спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца.
Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно всимбиозес грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильнойредукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- имикроспор.
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, зачастую плохо согласовывавшиеся друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние классификации, основанные наморфологическихданных.
В то же время в 2006 годуАланом Смитом(англ.Alan R. Smith), ботаником-исследователемКалифорнийского университета в Беркли, и другимибыла предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четырекласса:
Последняя группа включает большинство растений, известных сегодня как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ.Petra Korall) и других:
Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств:
В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов:
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению ссеменными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды, какОрляк обыкновенный(Pteridium aquilinum),Страусник обыкновенный(Matteuccia struthiopteris),Осмунда коричная(Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды папоротниковядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих вРоссиипапоротников являются представители родаЩитовник(Dryopteris),корневищакоторого содержат производныефлороглюцина.Экстрактыизщитовникаобладают антигельминтнымдействием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родовКочедыжник(Athyrium) иСтраусник(Matteuccia).
Некоторые папоротники (нефролепис,костенец,птериси другие) с XIX века используются каккомнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например,Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций.Орхидеичасто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корнейчистоуста.
Стволыдревовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а наГавайяхихкрахмалистуюсердцевину используют в пищу.
Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образованииископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступакислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборотуглеродапланетыЗемля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название «биолитов» («камни биологического происхождения»), они же —горючие ископаемые.
Вславянской мифологиицветок папоротниканаделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут.
Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».
«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотографияЛьюиса Кэрролла1860 года.