Omphalotus nidiformis

Omphalotus nidiformises unaespeciedehongode lafamiliaMarasmiaceae. Ladistribución geográficase encuentra principalmente en el sur deAustraliayTasmania, aunque se informó de su presencia en laIndiaen 2012. Loscuerpos fructíferos(basidiocarpos) miden aproximadamente 30cmde ancho, tienen forma de embudo o abanico, con sombreros color crema con tonos naranja, marrón, púrpura o negro azulado. Lasláminasblancas o cremosas se localizan a lo largo delestipe, el cual mide hasta 8 cm de longitud y se estrecha en la base. El hongo essaprótrofoyparasitario, generalmente con basidiocarpos creciendo en grupos superpuestos en una amplia variedad de árboles muertos o moribundos.
Descritapor primera vez en 1844, la especie ha sido conocida por varios nombres en su historiataxonómica. El micólogoestadounidenseOrson K. Miller Jr.le asignó su nombre actual en 1994. Sunombre científicoderiva dellatínnidus, «nido», debido a su «forma de nido». Similar en apariencia a los miembros delgéneroPleurotus, previamente se consideraba perteneciente a dicho grupo y tuvo por nombresPleurotus nidiformisoPleurotus lampas. A diferencia dePleurotus,O. nidiformisesvenenoso; aunque no es letal, provoca vómitos media hora a dos horas después del consumo. Las propiedades tóxicas del hongo se atribuyen a compuestos conocidos comoiludinas. La especie pertenece al génerocosmopolitaOmphalotus, que se caracterizan por tener propiedadesbioluminiscentes.
Los cuerpos fructificantes (basidiocarpos) pueden ser vistos en la madera muerta o enferma.​ Pueden ser vistos durante la noche por su resplandor blanquecino pálido en la base de eucaliptos.​ Elsombrerotiene un color muy variable, algunas veces es color crema aunque también puede ser teñido de naranja, marrón, gris, morado o, incluso, en tonos azul-negro. El borde tiene un tono más ligero, en general, cremoso, si bien las presentaciones marrones tienen tonalidades canela o marrón. Generalmente el centro tiene tonos más oscuros,​ que suelen ser más intensos en especímenes más jóvenes. Al crecer hasta 30cmde diámetro, el sombrero adopta una forma de abanico o embudo con bordes enrollados. Lasláminas, de color blanco cremoso, son decurrentes​ y frecuentemente gotean con la humedad;​ pueden tener hasta 13mmde profundidad y estar un poco distantes o con espacios estrechos entre sí; también pueden desarrollar un borde liso que se erosiona en la madurez.​ Elestipepuede ser central a lateral en el encaje con el sombrero, llega a medir hasta 8 cm de largo y estrecharse en la base. Lacarnefina es blanca cremosa,​ pero puede tener tonos rojizos cerca de la base del estipe. No tiene olor o sabor distintivo. Laesporadaes blanca.​
Lasesporastiene una forma más o menos elíptica, con menor frecuencia esférica, y tienen dimensiones de 7.5-9.5 × 5-7μm. Sus paredes son delgadas, inamiloideas (traslúcidas) y con una superficie lisa. Cada una cuenta con unapéndice hilarprominente. Losbasidios(células productoras de esporas) miden 32-42 × 6-9 μm, tienen cuatro esporas agrupadas como un trébol, conesterigmasde hasta 7 μm de longitud. Los cheilocistidios (cistidiosque se encuentran en los bordes de las láminas) son abundantes y miden 15-40 × 3-6 μm; no tiene pleurocistidios, es decir, carece de cistidios en el contorno de las láminas. Lacutícula del sombrero(pileipellis) comprende una capa fina dehifasde 3-6 μm de ancho, las cuales se entrelazan libremente o con firmeza. Las hifas tienenconexiones de abrazadera.​
Labioluminiscenciade los cuerpos fructificantes se observa mejor en condiciones de poca luz, como cuando se utiliza lavisión nocturna. Las láminas son la parte más luminiscente del hongo, ya que emite un brillo verdoso que se desvanece al envecejer. Aunque laintensidadde laluminiscenciaes variable,​ el biólogo irlandésWilliam Henry Harveyinformó una vez de que era lo suficientemente brillante como para leer por el lente de unreloj.​ Se desconoce si elmiceliotambién es bioluminiscente.​
Omphalotus nidiformispuede confundirse conPleurotus australis(seta comestible), de color marrón y no brilla en la oscuridad.​ La confusión con otra seta comestible similar,Pleurotus ostreatus, común en el hemisferio norte y cultivada comercialmente, ha involucrado un caso documentado de envenenamiento.​
La especie fuedescritainicialmente en 1844 comoAgaricus nidiformispor el naturalista inglésMiles Joseph Berkeley, quien pensó que estaba relacionada conA. ostreatus(ahoraPleurotus ostreatus), pero comentó que era una «especie mucho más magnífica».​ Originalmente fue recogida por el naturalista escocésJames Drummonden 1841 en un bosque debanksiasa lo largo delrío Swan. Escribió: «Cuando este hongo fue colocado sobre un periódico emitió por la noche una luz fosforescente que nos permitió leer las palabras alrededor de él y continuó haciéndolo durante varias noches mostrando una disminución gradual en la intensidad ya que la planta se secó».​ Se recolectó más material cerca de la base de un arbusto (Grevillea drummondii) «enfermizo pero viviente», el cual fue nombradoAgaricus lampaspor Berkeley, quien señaló que ambas especies eran fosforescentes y estrechamente relacionadas.​ En octubre de 1845, el botánicoRonald Campbell Gunnrecogió más muestras enTasmania, que Berkeley opinó que diferían de colecciones anteriores por tener láminas más demarcadas y menos decurrentes y un estipe corto, por lo que la nombróAgaricus phosphorusen 1848.​ El micólogo italianoPier Andrea Saccardoubicó a los trestaxonesmencionados en el géneroPleurotusen 1887;​ luego fueron consideradossinónimosdeO. nidiformis, aunque el nombrePleurotus lampaspersistió en algunos textos,​ como lamonografíasobre los hongos australianos (1934-1935) deJohn Burton Cleland.​ En la revisión de la literatura publicada,Jim Willis(botánico australiano oficial de enlaceenVictoria) estaba al tanto de la clasificación dePleurotus oleariusporRolf SingerenOmphalotus, pero no llegó a transferir aO. nidiformis, a pesar de que había reconocido que fue asignado erróneamente aPleurotus.​ En una investigación de la especie en 1994,Orson K. Miller Jr.dio al hongo su actualnombre binomialcuando lo transfirió al géneroOmphalotusjunto a otros hongos bioluminiscentes.​
Elepíteto específiconidiformisse deriva de los vocabloslatinosnīdus, «nido», yforma, «apariencia» o «forma», por tanto, la unión de ambos significaría literalmente «en forma de nido»;​lampasproviene delgriego antiguoλαμπας, «antorcha».​ En Australia, losnombres vernáculosson «hongos fantasma» (ghost fungus) y «hongos resplandeciente australiano» (Australian glow fungus).​ Drummond documentó que los aborígenes locales tuvieron miedo cuando les mostró el hongo luminiscente y gritaronchinga, una palabra local para «espíritu»;​ además, lo comparó con unfuego fatuo.​ Del mismo modo, en la meseta Springbrook, al sudeste deQueensland, los nativos del clan kombumerri creían los resplandores eran sus ancestros y despejaron una amplia zona por respeto.​
Varios miembros deOmphalotuscon propiedades bioluminiscentes similares están esparcidos por el mundo y se presume que todos son venenosos. Los más conocidos son laseta de olivo(O. olearius) y eltsukiyotake(O. japonicus(Kawam.) Kirchm. & O.K. Mill., anteriormenteLampteromyces japonicus(Kawam.) Sing.), que se encuentran en Japón y el este de Asia. Un estudio molecular publicado en 2004 mostró queO. nidiformisestá más estrechamente relacionado conO. olivascens, que es abundante en el sur y centro deCalifornia.​ Miller señaló que los colores y matices deO. nidiformisse asemejan mucho a los deO. olivascens.​
En el laboratorio, experimentos de reproducción de la especie y otros miembros deOmphalotushan revelado un bajo nivel de compatibilidad (capacidad de reproducirse entre ellos y producirhíbridosfértiles), lo que indica que es genéticamente distinta y ha estado aislada durante mucho tiempo.​ Asimismo, la poca compatibilidad conO. illudenssugiere que la escisión taxonómica pudo haber sucedido al mismo tiempo que la separación deGondwanayLaurasiadurante elCarbonífero Superior, pero los autores del estudio admiten que la falta de registrosfósileshace imposible determinar si la especie o incluso el género existían en ese momento.​
Miller señaló que parecían existir dos formas con diferente color reportadas en toda la distribución geográfica: una de color más cremoso, con tonos marrones y grises más oscuros en el sombrero que se ennegrece con la edad, y una otra completamente marrón, con un sombrero de bordes más claros y centro oscuro. Encontró que la variante de color crema era fuertemente luminiscente en el sombrero, estipe y láminas —más brillante que cualquier hongo del género—. La segunda forma era más débil en luminiscencia, restringida a las láminas. Sin embargo, algunos ejemplares con fuerte luminiscencia en la totalidad del cuerpo se registraron en setas marrones y los experimentos de laboratorio pudieron cruzarlos y producir descendencia fértil, lo que llevó a Miller a la conclusión de que se trataba de variantesfenotípicasde un solo taxón.​
La especie habita en dosdistribuciones disyuntasen el sur de Australia. En el sudoeste deAustralia Occidental, se ha reportado desdePerthy el sudoeste de AvonWheatbelthastaAugustay al este a lo largo de la costa sur deEsperance.​ En el sureste del continente se encuentra desde la parte oriental deAustralia Meridional, donde ha sido reportada enMount Gambiery lapenínsula de Fleurieu, lasierra de Loftyalrededor deAdelaida, losMurraylandsy al norte de lacordillera Flindersy delparque nacional Lincolnen el ápice de lapenínsula de Eyre,​ hasta el sudeste deQueensland. También está presente enTasmania.​ Se puede encontrar en bosques deeucaliptosypinos,​ en hábitats tan diversos como los matorrales áridos delparque nacional Wyperfeldy áreas subalpinas delparque nacional Mount Buffalo,​ así como en los parques y jardines urbanos. Los cuerpos fructificantes pueden ser numerosos y habitan en grupos superpuestos sobre la madera muerta.​ Fuera de Australia, se ha informado de su presencia en laisla Norfolk.​ En 2012, se reportó por primera vez en laIndia, específicamente enKerala, donde se descubrió creciendo debajo untocóndecocotero.​
El hongo essaprótrofoyparasitario, inespecífico en sus necesidades y compatible con una amplia variedad dehospederos. Entre ellos están losnativosBanksia(comoB. attenuatayB. menziesii​),Hakea,Acacia,Nuytsia floribunda, varios miembros deMyrtaceae​ —principalmenteAgonis flexuosa, especies deMelaleuca​ y, especialmente,Eucalyptus​—, así como deNothofagus,​ ciertas especies deCasuarina,Allocasuarina fraseriana​ e incluso árbolesintroducidoscomo los miembros de los génerosPinusoPlatanus.​ Desempeña un papel importante en ladescomposiciónde la madera y elreciclaje de nutrientesen el suelo.​
Los miembros deOmphalotuscausan una putrefacción blanca al romper laligninaen sus árboles hospederos.​ El hongo penetra en elduramendel árbol a través de una fisura en su corteza, ya sea en el hueco de una rama caída o por daños causados por insectos,muérdagoso latala.O. nidiformisse ha implicado en la putrefacción del duramen de varias especies de eucalipto alrededor de Australia, como elmarri(Corymbia calophylla) en el suroeste de Australia Occidental, elgomero manchado(C. maculata) y elroble australiano(Eucalyptus obliqua) enNueva Gales del Sury enE. pilularis, eleucalipto saligna(E. saligna),E. macrorhynchay lamenta de hojas angostas(E. radiata) enVictoria.​
ElDepartamento de Agricultura de los Estados Unidosconsidera que existe un riesgo moderado a alto por la introducción accidental deO. nidiformisal país en astillas no tratadas de madera de eucalipto procedentes de Australia.​ En 1916,J. B. ClelandyEdwin Cheelsugirieron que, a pesar de que el hongo «no era de gran importancia económica», «sería conveniente erradicarlo con fuego en donde se encuentre».​
Varias moscas del géneroTapeigasterhan sido recogidas de los cuerpos fructificantes, entre ellosT. cinctipes,T. annulipesyT. nigricornis; esta última utiliza los cuerpos fructificantes como hospedero para alojar a sus crías.​ Se han observado cuerpos fructificantes en elparque nacional Springbrookatrayendo insectos nocturnos como escarabajos, cucarachas nativas y grillos (Papuastusspp., etc.), así como caracoles terrestres (Hedleyella falconeri) y babosas (Triboniophorus graeffei), que consumen vorazmente el hongo.​​
La setano es comestible. Aunque supuestamente tiene un sabor suave,​ comerlo induce alvómito, que generalmente se produce entre media hora y dos horas después del consumo y dura varias horas. No se presentadiarreay los pacientes se recuperan sin secuelas duraderas.​ Su toxicidad fue mencionada por primera vez por Anthony M. Young, en su guíaCommon Australian Fungi(1982).​ El ingrediente tóxico de muchas especies deOmphalotuses un compuestosesquiterpeno, conocido comoiludinaS;​​ también se han identificado la iludina M y un iludosin cometabolito.​​ Las dos iludinas son comunes en el géneroOmphalotusy no se encuentran en cualquier otra seta basidiomiceta.​ Se han reportado otros tres compuestos adicionales únicos: iludinas F, G y H.​
Se han investigadoextractosde varias especies de setas australianas por lacitotoxicidaden lascélulas cancerosas; material procedente deO. nidiformispresenta toxicidad notable encultivos celularesdecáncer gástrico(AGS), decolon(HT-29) y demamaindependiente de estrógeno (MDA-MB-231).​ El irofulveno o 6-hidroximetilacilfulveno, un compuesto derivado de la iludina S, ha pasado por la fase II deensayos clínicoscomo una posibleterapiapara varios tipos de cánceres.​ Extractos del basidiocarpo tienen propiedadesantioxidantesy como eliminador deradicales libres,​ que pueden atribuirse a la presencia decompuestos fenólicos.​