Dreissena bugensis

Moule quagga
Lamoule quagga(Dreissena rostriformis bugensis, ouDreissena bugensis) est uneespèce(ou sous-espèce) demoule d'eau doucedu genreDreissena(dite «dreissène») originaire du bassin du Dniepr en Ukraine, de la famille desDreissenidae. Son nom dérive du mot «quagga» qui désigne une sous-espèce éteinte dezèbre, peut-être parce que, comme le quagga, ses rayures disparaissent au niveau de la face ventrale de la moule. Cette espèce est très proche de lamoule zébrée, tant au point de vue morphologique qu’écologique.
Ces moules constituent des agglomérats pouvant localement coloniser la totalité des substrats disponibles (au détriment d’autres espèces qui occupaient ce mêmehabitat. Une seule moule quagga adulte peutfiltrerjusqu’à un litre d’eau par jour, mais cette espèce ne filtre que certains microorganismesplanctoniques, et elle excrète une quantité significative depseudofèces. Pour ces raisons, certains considèrent les dreissènes comme des «espèces ingénieur» (espèces modifiant significativement leur environnement physique et écologique).
La moule quagga a des impacts écologiques et économiquesa prioricomparables à ceux de la moule zébrée. Depuis son arrivée dans les années 1980, elle s’est substituée à cette dernière dans plusieurs secteurs des Grands Lacs nord-américains. Comme la moule zébrée, elle fait dans certains pays l’objet d'une surveillance par les autorités (américaines notamment) qui informent le public des mesures à prendre pour éviter ou limiter toute propagation supplémentaire, en particulier concernant le nettoyage des bateaux et de matériel de pêche ou de loisir en eau douce
Comme chez la moule zébrée, l’apparence de la moule quagga varie d’un individu à l’autre, d’où son nom latin dedreissena(signifiant « qui a plusieurs formes »).
La carène de la coquille est arrondie. La face ventrale est convexe ;
Néanmoins la  morphologie générale de la coquille varie beaucoup chez les deux espèces (y compris pour un morphe distinct trouvé dans le lac Érié ; à coquilles pâles ou complètement blanches ; il semble qu’à grande profondeur se développe un morphe à coquille plus lisse, et claire, d’une forme légèrement différente.
Cet organisme filtreur utilise descilspour aspirer l’eau ambiante dans sa cavité intérieure via un «siphoninhalant» pour en extraire des matières particulaires alimentaires.Chaque moule adulte peut ainsi filtrer un ou plusieurs litres d'eau par jour, d’où sont éliminés une grande partie des très petits organismes appartenant au phytoplancton, au zooplancton, au règne bactérien et même leurs propres larvesvéligères. Selon Beeton (1995), tout comme la moule zébrée, cette espèce filtre très bien lesrotifèreset jeunescladocères, ainsi que lesdiatomées(- 86 % dans le Lac Erié), mais non lescyanophycéestelles que lesmicrocystisqui peuvent donc quand même produire desblooms toxiques. Les matières particulaires indigestes sont liées à unmucus, et périodiquement excrétées dans le milieu environnant par le siphon inhalant en flocons dénommés «pseudofèces» (car il ne s’agit pas vraiment de matière digérée). L'eau filtrée est évacué par un autre siphon dit « siphon exhalant ».
La moule quagga est une espèce « dioïque » (mâle ou femelle) àfécondationexterne, trèsprolifique, ce qui contribue à ses capacités de prolifération rapide. Une moule femelle sexuellement mature peut produire jusqu'à un million d'œufs par an. Après la fécondation, les larves microscopiques pélagiques, dites «véligères», se développent en quelques jours et forment rapidement deux petites valves coquillères. Les larves véligères nageuses dérivent 3 à 4 semaines dans le courant, s’alimentant grâce à des cils ressemblant à des cheveux, tout en essayant de localiser des substrats durs leur convenant. Elles s’y se fixeront au moyen de leurbyssus. Durant le passage du stade véligère planctonique au stade fixé, la mortalité peut dépasser 99%.
Cette moule vit en moyenne de 3 à 5 ans.
Il a été montré aux États-Unis par Dermott & Kerec en 1995 que la biomassemacrobenthiquea énormément augmenté dans les grands lacs envahis par les deux espèces de dreissènes (la biomasse macrobenthique - hors coquille et en poids sec - est par exemple passée dans l’est dulac Ériéde 1,58 à 11,93g/mde 1979 à 1993). et dans la biomasse macrobenthique des espèces autochtones y a diminué (passant de 1,61 à 1,04g/m) avec notamment une forte réduction des populations de l’amphipodeDiporeia, du bivalvePisidiumet des larves dechironomidés, probablement en raison d’une compétitiontrophiqueavec les dreissènes. Inversement laméiofaunea accru sa biomasse d’un facteur 2 à 6, car elle bénéficie desnutrimentsapportés par lespseudofècesde moule. Le nombre de larves de poissons planctonivores pélagiques ne semble pas avoir diminué, mais celui d’adultes deperche jauneet d’alose(Alosa pseudoharengus) s’est effondré après l’arrivée des deux espèces de moules).
Cette espèce est originaire de larégion pontocaspienne; elle est indigène dans le bassin de laBuget duDniepren Ukraine.
Elle a été récemment introduite par l’homme hors de son aire naturelle et se montre alors souvent envahissante (en zone tempérée). La moule quagga est notamment devenue l’une source de préoccupations majeures dans lesGrands Lacs d'Amérique du Nord, en tant que nouvelle espèce envahissante,a prioriintroduite via letransport maritimeet fluvial, par la voie dufleuve Saint-Laurent.
Cette moule se développe dans les eaux douces et tempérées de lacs ou cours d’eau, canaux, réservoirs, c'est-à-dire dans des habitats très semblables à ceux de la moule zébrée. La moule quagga survit ou s’épanouit toutefois dans des eaux plus froides. Et si tout comme la moule zébrée elle se fixe sur les surfaces solides, elle peut aussi occuper des substrats meubles comme le sable et même la vase.À la différence de la moule zébrée, la Quagga (qui tolèrent mieux les périodes de disette) s’installe aussi à de grandes profondeurs, dont par exemple au fond des Grands Lacs et de secteurs profonds du fleuve Saint-Laurent où la nourriture est moins abondante. À ces grandes profondeurs les moules quaggas s’agglomèrent en s’attachant les unes aux autres en formant des tapis horizontaux qui peuvent recouvrir une bonne partie du fond des lacs où elle s’est installée.
Depuis son introduction, dans certains environnements, la moule quagga tend à supplanter la moule zébrée (par exemple dans le lac Érié ou d’autres lacs, mais jamais dans les ruisseaux oxygénés, les zones exposées à un courant important et les rivières à courant rapide), semble-t-il car elle se fixe moins bien sur les substrats exposés à un fort courant en raison d’unbyssusmoins fourni et moins résistant que celui de la moule zébrée.Selon A. Karatayev (1995) cette espèce supporte mieux que la moule zébrée les eaux peu oxygénées et tend à remplacerD. polymorphadans les eaux plus anoxiques, mais les moule zébrées peuvent, en revanche et en restant longtemps hermétiquement fermées, supporter un séjour de plusieurs jours à l'air libre (dans une atmosphère humide) selon P Testard (1990).
Les dreissènes ont besoin de cet élément minéral dissous dans l'eau pour construire leur coquille. Une étude basée sur les données de teneurs en calcium de plus de 3000 cours d'eau nord-américains montre que la biodisponibilité du calcium est l'un des facteurs biogéographique de risque d'invasion par cette espèce. Le risque est faible avec moins de 12 mg L−1, moyen à 12–20 mg L−1), modéré entre 20et 28 mg L−1 et élevé à partir de 28 mg L−1. Les écorégions menacées selon se critère comptent pour 58,9 % de la surface des États-Unis et 19,8 % du territoire serait très menacé. Les occurrences actuellement constatées (hormis les Grands lacs) sont effectivement presque toujours situées dans les écorégions très menacées de ce point de vue, et la plupart des exceptions sont situées dans des écorégions au contexte géologique très variable. Cependant des invasions existent aussi dans des régions non calcaires, dans des eaux à faible débit provenant de régions calcaires situées en amont du cours d'eau.Dans les canaux et régions artificialisées le ciment, les mortiers à la chaux ou des apports de marne ou moellons calcaires peuvent aussi constituer des sources localement significatives de calcium. Dans les régions agricoles, des amendements calciques lessivées par les pluies peuvent aussi contribuer à augmenter le pH des eaux de ruissellement et de certains cours d'eau.
Une eau légèrementacideouacidifiéepeut endommager la coquille des larves et les tuer, et significativement affecter la survie des adultes : Des chercheurs ont utilisé des bassins ensemencés de moules zébrées ou Quagga, remplis d'un flux continu d'eau (du lac Ontario) dont le pH a été plus ou moins acidifié selon les bassins. Ils ont confirmé dans ce contexte l'importance du pH pour le taux de survie dans les eaux riches en calcium. Trois des courants avaient un pH légèrement modifié par ajout d'acide phosphoriqueà un pH de 7,3, 7,1 et 6,9 (le quatrième flux n'était pas modifié, car utilisée comme témoin). Près de 40 % des adultes sont morts à un pH de 6,9 après 10 semaines d'exposition. L'étude de la relation poids/longueur de moules adultes a confirmé que pour une longueur donnée la moule perd du poids quand le pH diminue (acidification). Un phénomène d'érosion voire de perforation des coquilles adultes a été observé avec cette acidification pourtant relativement modérée, ce qui laisse penser que la perte de poids est principalement attribuable à une perte de calcium des coquilles. Un pH de 7,1 suffisait dans ces conditions expérimentale à empêcher l'installation de nouvelles colonies, ce qui a permis aux auteurs de suggérer qu'une diminution du pH des eaux riches en calcium pourrait être un traitement viable pour la prévention du colmatage de tuyaux ou conduites d'eau, par exemple dans certains systèmes industriels de refroidissement par eau.
Lamoule zébréea été la première des dreissénidés introduite en Europe de l’Ouest et en Amérique du Nord à se propager à grande vitesse dans de nombreux grands systèmes fluviaux et dans les Grands Lacs, avec des effets écologiques et environnementaux importants. La moule quagga n’est arrivée que plus tard ; elle n’a été observée pour la première fois en Amérique du Nord qu’en septembre 1989, en Ontario dans le lac Érié, près de Port Colborne ; probablement apportée par des eaux de ballast de navires transocéaniques ayant véhiculé des larves véligères, des juvéniles et/ou adultes. Elle ne semble pas avoir été identifiée comme une espèce distincte avant 1991.
Le genreDreissenaest polymorphe et prolifique, doté d’une grande capacité d'adaptation et d’expansion là où le milieu lui convient, mais il existe d'autres facteurs expliquant la propagation parfois spectaculaire de ces espèces dans les eaux nord-américaines : ce sont par exemple :
Le succès du transport « terrestre » des propagules de Dreissènes dépend de leur capacité à tolérer des périodes plus ou moins longues (selon la température et l’hygrométrie) de dessiccation. Selon les données expérimentales disponibles, en conditions estivales tempérées, une Dreissène adulte peut survivre 3 à 5 jours à une exposition aérienne.
Quand les populations de moules quaggas sont importantes, en se nourrissant, elles prélèvent dans le milieu aquatique d’énormes quantités de phytoplancton et de particules en suspension. Ce faisant, dans les eaux calmes elles peuvent augmenter la transparence de l’eau. Ceci est moins vrai dans les eaux plus mouvementées et/ou déjà eutrophes car leurs pseudofèces peuvent entretenir ou augmenter laturbidité.
Les quaggas contribuent alors à diminuer la ressource alimentaire du zooplancton, modifiant leréseau trophique(la chaîne alimentaire) et elles font chuter le taux moyen dechlorophylle, avec uneffet désoxygénant. Le jour, cet effet est plus ou moins contrecarré quand une meilleure pénétration de la lumière provoque une prolifération des plantes aquatiques.
Leur présence peut donc modifier la dominance des espèces et transformer des écosystèmes entiers. À forte densité, la production d’excrémentspeut contribuer à augmenter lepHde l’eau. Les pseudofèces contiennent de la matière organique non digérée et dumucus, qui sont une source de nourriture pour des bactéries, mais qui vont se décomposer en consommant l’oxygène dissous de l’eau et en modifiant son pH (dans le sens d’une diminution de pH, c'est-à-dire d’une acidification). Des sous-produits toxiques ou écotoxiques peuvent être produits lors de ces réactions biochimiques.
En tant que mollusques filtreurs capables de produire des populations très denses, les moules quagga interagissent avec divers polluants et l’environnement naturel :
Les larves véligères sont une source de nourriture pour de nombreuses autres espèces (dont pour la moule quagga elle-même). Des poissons molluscivores comme lacarpe commune,Aplodinotus grunniens, laBarbue de rivièrelimitent les proliférations. D'autres prédateurs sont connus, tels legardon, l'anguille, l'esturgeon, des canards plongeurs, des écrevisses, et des rats musqués.
En1994, Anthony Ricciardi (biologiste spécialisé dans les espèces envahissantes) a montré qu’en Amérique du Nord, laperchaudeapprenait à se nourrir de dreissènes. En 2004, il a montré qu’en une décennie, la perchaude a développé un véritable appétit pour la moule quagga. Bien que ceci semble être une bonne nouvelle, ce processus d'alimentation introduit des contaminants inhabituels ou en proportion anormale dans la chaîne alimentaire, dont notamment le biocontaminantClostridium botulinum, source debotulisme.
Un poisson consommateur de mollusques, leCrapet à oreilles rouges(ouRedear sunfishpour les anglophones)  a été implanté dans le bassin de la rivière Colorado à partir du sud-est des États-Unis avec l’espoir qu’il limite la prolifération des quaggas, mais ce poisson étant pêché et consommé, comme dans le cas de la perchaude, cetterelation prédateur-proiepourrait induire une introduction detoxineset de micro-organismes indésirables dans l'écosystème et la chaine alimentaire.
Dans le sud du lac Michigan, l'épongeEunapius fragilisa été observée colonisant les quaggas jusqu'à les étouffer.
À ce jour, ces moules ne sont pas utilisées par l’Homme.
Bien que la chair de moules Couaggas ayant grandi dans un environnement sain soit théoriquement comestible pour les humains, les manger n’est pas recommandé en raison de la capacité de cette espèce à bioaccumuler les métaux, d’autres polluants et toxines présents dans l’environnement.
Ils sont de même nature que ceux de la moule zébrée (Dreissena polymorpha). Ils sont notamment dus au «fouling» sur lescoques de bateaux, lesécluses, les systèmes hydrauliques,crépinesde pompes, hélices, etc.  qui sont sources de coûts de nettoyage et d’entretien très élevés pour certaines industries, collectivités et particuliers.Les « tapis » de Dreissènes peuvent notamment être gênant ou dangereux pour les centrales électriques et les installations de traitement de l'eau.
La pêche et le tourisme halieutique et d’autres activités de loisirs peuvent aussi pâtir d’invasions de quaggas; Lesservices écosystémiquesfournis par la biodiversité autochtones, et notamment la ressource halieutique peuvent aussi être affectés ;
Ces moules servent aussi (en hiver) de nourriture facilement accessible pour les rats musqué (notamment dans les canaux à palplanches où ils ne disposent plus de nourriture végétale), or le rat musqué est également localementinvasifet sources de dégâts.
Beaucoup des impacts potentiels des Dreissenes sont encore à vérifier, car les colonisations massives en Amérique du Nord sont encore récentes. Mais il existe un consensus sur le fait que de manière générale, le genreDreissenaest très polymorphe, génétiquement diversifié et sur le fait qu’il a une capacité d'adaptation rapide à des conditions environnementales extrêmes et diversifiées, pouvant conduire à des impacts significatifs à long terme au moins sur les eaux nord-américaines.
En outre, la colonisation de l'eau plus profonde parD. bugensispourrait être source d’impacts plus étendus encore que ceux de la moule zébrée. Ainsi des épaves profondes d’intérêt archéologique (qui étaient considérées comme relativement protégées dans des eaux froides et peu oxygénées, comme les épaves duHamiltonet duScourge) se sont récemment couvertes de moules quagga au fond dulac Ontarioà 90 mètres de profondeur. Cesgoélettesarmées américaines qui ont coulé en1813pendant la guerre dite de1812étaient jusqu'alors demeurées intactes).
La moule quagga serait, à elle seule, aux États-Unis une source de dommages économiques estimés à 1 milliard de dollars, notamment parce qu’elle se fixe dans lescrépineset conduites d'eau industrielle.
Cette moule est relativement tolérante aux variations de conditions du milieu (température, acidité, turbidité, anoxie) ; et aux biocides habituels, car elle dispose de moyens de détoxication et peut se fermer dans un environnement toxique pour elle.
Ils se font idéalement par la recherche d'ADN dans le milieu, mais un tel suivi ne donne pas la position des colonies.
Le suivi peut se faire via des substrats artificiels périodiquement relevés et observés, à condition de toujours installer ces substrats dans des zones de faible courant ou débit, car contrairement aux larves de moules zébrées, les véligères de la quagga s'accrochent mal sur les substrats exposés au courant.
En début d'infestation on a bien moins de chances d'observer des adultes que des larves. Ces dernières sont donc recherchées dans l'eau (par filtration) et observées au microscope (la coquille embryonnaire présente des caractéristiques debiréfringence, à condition d'avoir été stockées dans un milieu au pH non-acide).