Plante protocarnivore

Une planteprotocarnivore(appelée aussi paracarnivore ou subcarnivore), est une plante capable de piéger des insectes, ou d'autres animaux, mais incapable de les digérer ou d'assimiler leurs nutriments comme le ferait uneplante carnivoreau sens strict. Certaines adaptations physico-morphologiques, comme les trichomes collants ou les feuilles modifiées en urne, peuvent se rapprocher de pièges de plantes carnivores confirmées.
Certains auteurs préfèrent les termes « protocarnivore » et « subcarnivore », parce qu'ils impliquent un stade antérieur à celui de carnivore, tandis que d'autres s'y opposent pour différentes raisons, notamment parce qu'il peut s'agir d'une perte secondaire d'adaptations carnivores. Le terme "paracarnivore" est préféré parDonald Schnell, auteur du livreCarnivorous Plants of the United States and Canada, parce que sa définition, moins stricte, peut inclure un grand nombre de plantes carnivores potentielles.
La démarcation entre plantes carnivores et protocarnivores est floue, puisqu'il n'existe pas de stricte définition botanique de la carnivorité, et à cause des ambiguïtés de la littérature sur le sujet.
Les observations historiques du syndrome carnivore chez les espèces végétales ont été restreintes aux exemples les plus flagrants de carnivorité, comme les mécanismes actifs de captures desDroséraset desDionées, bien que certains auteurs aient alors spéculé que certaines autres espèces puissent être carnivores sans que cela ne soit si apparent. Dans une de ses premières publications sur les plantes carnivores,Charles Darwina suggéré qu'un certain nombre de plantes ayant développé des glandes adhésives, commeErica tetralix,Mirabilis longifolia,Pelargonium zonale,Primula sinesis, etSaxifraga umbrosa, puissent s'avérer carnivores pour peu que quelques études approfondissent le sujet. Darwin ne fit que mentionner ces espèces, sans lui-même poursuivre ces recherches, cantonné qu'il était sur le genreDrosera.Francis Lloydélargit cette liste d'espèces suspectées de carnivorité dans son livre traitant des plantes carnivores, en 1942, mais ces espèces et leur potentiel ne furent mentionnés que dans l'introduction. En 1981, dans une revue de la littérature, Paul Simons redécouvrit un article de journal italien provenant du début duXXsiècle et identifiant plusieurs autres espèces collant et digérant les insectes piégés. Simons fut surpris de ne pas trouver de références à ces articles dans la littérature moderne ni dans les articles sur les plantes carnivores, suggérant que la recherche avait traité l'ouvrage de Lloyd comme la seule source traitant du syndrome carnivore avant 1942.
Du débat sur les critères que l'on doit rencontrer pour considérer comme carnivore une plante sont ressorties deux propositions de définitions, l'une plus restrictive que l'autre.
La stricte définition requiert que la plante doit posséder des adaptations morphologiques qui attirent leurs proies, grâce à des leurres visuels ou olfactifs, les capturent et les retiennent (i.e. les parois glissantes deBrocchinia reductaou les poils à contresens d'Heliamphoraqui évitent les évasions), les digèrent par des enzymes qu'elle produit elle-même, et absorbe les produits de digestion par des structures spécialisées. Or lecommensalismeest aussi évoqué comme la preuve d'une longue évolution de la carnivorité. Mais cette définition ne reconnait pas la carnivorité d'un certain nombre d'Heliamphoraet de laDarlingtonia californica, qui utilisent desbactériessymbiotiqueset d'autres organismes pour produire les enzymes nécessaires à laprotéolyse.
L'autre définition diffère fortement de la première en incluant les plantes qui ne produisent pas leurs propres enzymes digestives, mais relaient cette étape à des microorganismes internes (commeDarlingtonia californicaet les quelques espèces d'Heliamphoraconcernées). Mais les deux définitions s'accordent sur la nécessité d'une attraction active et d'une capture. Il est également important que la plante soit capable d'assimiler les nutriments issus de la digestion : même la plus large des deux définitions stipule que la plante doit bénéficier des nutriments obtenus par son adaptation à la carnivorité (i.e. augmentation de la vitesse de croissance, augmentation des chances de survie, meilleure production de pollen ou de graines).
L'une des idées dominantes est que la carnivorité chez les végétaux n'est pas dichotomique ("soit blanc, soit noir"), mais plus à un gradient allant du strictement non-carnivore (comme chez une rose, par exemple), jusqu'aux plantes carnivores au sens strict, aux mécanismes de captures actifs (comme laDionéeou l'Aldrovanda). Les plantes comprises entre ces deux extrémités peuvent être qualifiées de protocarnivores.
On a émis l'hypothèse que les plantes protocarnivores occupaient des habitats pauvres en nutriments minéraux, mais pas aussi carencés enazoteet enphosphoreque les habitats de véritables plantes carnivores. Certaines plantes protocarnivores présentent une évolution convergente à celle de plantes carnivores dans leurs formes, mais pas nécessairement dans leurs fonctions.Plumbago, par exemple, possède destrichomesglandulaires sur lecalicequi ressemblent, structurellement parlant, auxtentaculesdesDrosérasetDrosophyllum. Bien que disputée, la fonction du mucilage de la première espèce viserait à écarter les insectes rampants pour favoriser lespollinisateursd'une part, afin d'augmenter la vitesse de dispersion du pollen et des graines, mais également à éviter l'attaque d'insectes rampants prédateurs. LesDroseras, par contre, attirent les insectes dans leur piège, et ce dans le but de s'en nourrir. La protocarnivorie peut également résulter d'une perte secondaire de fonctions carnivores.
Il existe des similitudes entre les mécanismes de capture des plantes carnivores et protocarnivores, comme vu précédemment (avec le mucilage desPlumbagoet desDrosera), plus encore si l'on se fie à la définition la plus restrictive de la carnivorité (par ex. certaines espèces d'Heliamphoraseraient carnivores, d'autres protocarnivores, alors que les plantes sont presque identiques morphologiquement parlant).
Notons que certaines de ces similitudes peuvent être des homologies, c'est-à-dire qu'elles résultent d'un héritage phylogénétique commune (par ex. les pièges à urnes des genres frèresDarlingtoniaetSarracenia) ou des analogies (comme les feuilles collantes des genresIbicellaetPinguicula, indépendants évolutivement).
DGeogre Spomer de l'université de l'Idahoa découvert l'activité protocarnivore de plusieurs espèces de plantes glandulaires, incluantCerastium arvense,Gilia aggregata,Heuchera cylindrica,Mimulus lewisii,Penstemon attenuata,Penstemon diphyllus,Potentilla glandulosavar.intermedia,Ribes cerum,Rosa nutkanavar.hispida,Rosa woodsiavar.ultramontana,Solanum tuberosum,Stellaria americana, andStellaria jamesiana. Ces espèces ont été testées positives pour une activité protéolytique, bien que l'on ne sache pas si les protéases sont produites par la plante ou par des microbes de surface. Deux autres espèces étudiées par leDSpomer,Geranium viscosissimumetPotentilla arguta, ont également dévoilé une activité protéolytique, mais l'expérience a été poussée jusqu'à leur proposer des protéines d'algues marquées par duCarbone 14. Les deux espèces ont dévoilé une aptitude à absorber les protéines marquées.
D'autres plantes considérées comme protocarnivores ont des trichomes collants à leur surface, comme le pédoncule floral et le bourgeon desStylidiumetPlumbago, labractéesde laPassiflora foetida, et les feuilles duPlumbago. Les trichomes deStylidium, qui apparaissent sous la fleur, sont connus depuis des siècles pour leur capacité à capturer et à tuer les petits insectes, mais l'objectif de cette opération reste ambigu. Ennovembre 2006,DDouglas Darnowski a publié un article sur la digestion active des protéines quand elles entrent en contact avec le trichome d'une espèce deStylidiumissu d'uneculture de tissu végétalen conditionaseptiques, prouvant que la plante, et non les microbes à sa surface, produisait des protéases. Darnowski conclut dans cet article que les espèces du genreStylidiumpeuvent être qualifiées de carnivores, bien qu'il reste à démontrer l'avantage compétitif que cette adaptation implique.
Roridulaentretient une relation encore plus complexe avec sa proie. Les plantes de ce genre produisent des feuilles collantes, recouvertes de glandes résineuses ressemblant à celles d'uneDrosera. Cette résine, contrairement au mucilage, est incapable de produire des enzymes digestives.Roridulane profite donc pas directement des insectes qu'elle capture. Elle entretient donc unesymbiosemutuelleavec lapunaisePameridearoridulae, qui se nourrit de l'insecte capturé. L'arbuste profite des nutriments contenus dans les excréments de l'insecte.
De même, les bractées modifiées et collantes de laPassiflora foetidaont été étudiées pour leurs aptitudes à la carnivorité. Un article publié en 1995 dans leJournal of Biosciencesa détaillé la preuve que les bractées glandulaires jouaient un rôle dans la défense de la fleur et étaient également capables de digérer les proies capturées pour en absorber les nutriments.
Ibicella luteaest un autre piège adhésif protocarnivore, qui a servi de sujet à plusieurs études. Rapidement ces études conclurent que la plante digérait les protéines qui lui étaient imposées. Des études ultérieures et plus soigneuses, testant l'activité de protéases, n'en trouvèrent pas, alors qu'il est reconnu que la plante est capable de capturer et de tuer des proies.
Les pièges en urnes des plantes protocarnivores sont identiques à ceux des carnivores sous plusieurs angles, excepté dans le mode de digestion de la plante. Rappelons que la définition stricte de la carnivorité végétale implique la digestion par des enzymes endogènes. Selon ce critère, beaucoup de plantes à urnes considérées comme carnivores seraient classées comme protocarnivores:Darlingtonia californicaet plusieurs espèces d'Heliamphorane produisent pas leurs propres enzymes, comptant sur une faune microbienne pour effectuer la digestion.
Un autre piège à urne, distinct de ceux desSarraceniaceae, est celui formé par les feuilles de certainesbromeliaceae, lorsque celles-ci, réunies enrosette, collectent de l'eau et capturent des insectes. Si laBrocchinia reductaest capable de synthétiser au moins une enzyme digestive et peut donc être considérée comme carnivore au sens strict, l'épiphyteCatopsis berteronianapourrait être considérée comme carnivore au sens large. En effet, elle est capable d'attirer et de tuer des proies, et les trichomes à la surface des feuilles peuvent absorber des nutriments. Mais aucune activité enzymatique n'a été détectée : la plante utilise une faune microbienne pour dégrader ce qu'elle capture.
Nous pourrions dire la même chose dePaepalanthus bromelioides, bien que ce soit un membre desEriocaulaceaeet non une broméliacée. Il forme également un réservoir d'eau central adapté à l'attraction d'insectes. CommeC.berteroniana, il ne produit pas d'enzymes digestives.
Un autre piège à urnes protocarnivore potentiel est leDipsacus fullonum, dont l'hypothèse d'une carnivorité a été écartée. Une seule étude majeure a porté surD. fullonumpour sa carnivorité, mais elle n'a démontré ni activité d'enzymes digestives ni absorption foliaire.
Capsella bursa-pastoris, la "bourse-à-pasteur", est une autre plante dont la carnivorité est contestée. Cette plante protocarnivore au mécanisme très particulier est capable de capturer des proies à un seul moment de son cycle de vie : les graines de la plantes sont enduites d'un mucilage qui, au contact de l'eau, gonfle et prend la forme d'une substance gélatineuse. Celle-ci attire activement des proies, qu'elle tue. Une activité protéolytique et l'absorption de nutriments ont été démontrésIl ne reste plus qu'à quantifier les bénéfices de cette adaptation carnivore pour la plante.
Quelques plantes qui pourraient être considérées comme protocarnivores ou paracarnivores sont celles qui avaient initialement des adaptations carnivores mais semblent avoir évolué vers une autre voie de celle de la prédation d'arthropodes, trouvant d'autres sources de nutriments. Un exemple de ce phénomène est l'urne deNepenthes ampullaria, unNépenthèstropical. Bien qu'elle ait conservé sa capacité d'attirer, capturer et digérer des insectes, cette espèce a acquis la faculté de digérer la litière de feuilles mortes qui compte pour une bonne partie de ses ressources azotées. Ceci correspond à un régime partiellementdétritivore. Cette espèce a perdu secondairement certaines des adaptations du genreNepenthes, toutes les autres espèces du genre étant carnivores.
Utricularia purpurea, uneUtricularia, provient d'un autre genre de plantes carnivores qui a partiellement perdu ses adaptations carnivores. Cette espèce se nourrit également d'algues, de zooplancton, de débris, en faveur de l'hypothèse que les outres deU. purpureafavorisent une interaction mutuelle au lieu d'une seule relation prédateur-proie.
Les disciplines de l'écologieet de labiologie évolutiveont présenté plusieurs hypothèses pour répondre à l'évolution vers la carnivorité au sein du règne végétal, qui peuvent également s'appliquer aux plantes protocarnivores. Le terme "protocarnivore" lui-même suggère que ces espèces sont en train de développer leur propre carnivorité, bien que certaines puissent n'être qu'un exemple d'adaptation défensif, comme lePlumbago. D'autres plantes carnivores, au contraire, semblent évoluer vers une perte de leur syndrome carnivore, commeN. ampullariaetU. purpurea.