Polline

Ilpollineogranulo pollinicoè l'insieme dei microgametofiti prodotti dallespermatofite.Nellegimnospermeè prodotto daiconimaschili, nelle angiosperme è prodotto nelleantere. La funzione principale del polline è il trasporto del gamete maschile nei pressi di quello femminile.
I granuli di polline hanno una particolare parete costituita dasporopolleninaun polimero estremamente resistente e stabile che protegge i pollini durante il loro viaggio daglistamialpistillonelleangiosperme, o dalconomaschile al cono femminile nellegimnosperme. Se il polline cade su un pistillo o cono femminile compatibile, germina producendo un tubetto pollinico che trasferisce il gamete maschile all'ovuloal cui interno è contenuto il gamete femminile.
Si presenta con forme diverse: sferiche, ovoidali, vermiformi e poliedriche. Il colore può essere giallo, rossiccio, bruno, bianco o azzurro-verdastro.
Il polline è molto ricco di sostanze proteiche e rappresenta un'importante fonte alimentare per molti insetti. La scienza che studia i pollini è chiamatapalinologia.
Il polline è una strutturaaploidee, a seconda del suo stadio di sviluppo, può essere unicellulare (in questo stadio è lamicrospora) o pluricellulare (in questo stadio è ilgametofitomaschile). Di per sé il polline non è il gamete maschile ma il suo contenitore.
Le dimensioni dei granuli pollinici sono molto variabili, da 250 micrometri (Cucurbita) a 5 micrometri (Myosotis).
Ogni granulo di polline contiene delle cellule vegetative (nelle angiosperme è presenta una singola cellula vegetativa, nella gimnosperme sono diverse) e una cellula generativa (riproduttiva che dividendosi permitosiorigina i gameti). La cellula vegetativa produce il tubetto pollinico e la cellula generativa si divide per formare i due gameti.
Il polline, con l'eccezione di alcune piante acquatiche sommerse,  è caratterizzato da due pareti; la parte esterna viene detta esina, la parte più interna intina. L'esina è costituita dasporopolleninamentre l'intina è formata da polisaccaridi (cellulosa,emicellulosa,callosio).
La parte più esterna dell'esina, la sexina, è formata da columellae che sorreggono un tectum. La parte più interna dell'esina è composta dalla nexina, che si suddivide a sua volta nel piede verso l'esterno e nell'endesina verso l'interno.
Tutto ciò si manifesta con strutture, disegni e ornamentazioni diverse.
Sull'esina, sui pori e sull'intina sono presenti anche enzimi, proteine e glicoproteine (pollenkit) che servono al granulo per farsi riconoscere dalla parte femminile del fiore; se non viene riconosciuto si possono verificare meccanismi diincompatibilità gametofitica. Nelle piante a impollinazione anemofila, la quantità di pollenkit è bassa.
Nelle angiosperme il polline è contenuto nell'antera, la parte fertile dellostame, all'interno delfiore.
Nelleangiospermela morfologia del polline è estremamente varia; si utilizzano le seguenti terminologie:
Le aperture dei pollini possono essere di forma differente:
Il polline si origina dal tessuto archesporiale (o meglio microsporocito2n), grazie alle cellule madri delle microspore. Il tessuto archeosporiale è contenuto nelle sacche polliniche (microsporangio) delleantere, ed è intimamente rapportato coltappeto, che provvede alla nutrizione e costruzione della parete pollinica (Sporoderma).
Nella fase preparatoria, le cellule madri delle microspore depositano, all'interno delle sacche polliniche, uno strato dicallosiotra la parete primaria e il citoplasma, con la funzione di isolarle dal mondo esterno. Ciò indica che le cellule madri delle microspore sono pronte per la seconda fase (sporogenesi).
Nella seconda fase, attraverso lameiosidei microsporociti (2n), si origina una tetrade di spore (4 microsporen). Il tappeto, al termine della produzione delle microspore, rilascia l'enzima callasi, che idrolizza ilcallosioe permette la liberazione delle cellule neo-formate.Il tappeto alla fine degenera. Successivamente la microspora compie una prima mitosi asimmetrica che genera due cellule [Figura C] le quali, per eliminazione del setto intracellulare, formano il granulo pollinico bi-nucleato (2 nuclei aploidi n).
Il granulo pollinico ora è costituito da un nucleo vegetativo o del tubetto (più grande) e un nucleo generativo (più piccolo) [Figura E]. La formazione del polline si conclude con una seconda mitosi a carico del nucleo generativo [Figura G]. A seconda della famiglia di appartenenza possono verificarsi due condizioni:
Solamente durante la germinazione del polline sullo stigma potremmo parlare di microgametofito.
Questi nuclei aggiuntivi andranno a effettuare ladoppia fecondazioneper formare un endosperma secondario triploide, condizione tipica ed esclusiva delle angiosperme.
Partendo  dalla somatogenesi nelle gimnosperme, avendo data per conclusa la sporogenesi, la meiospora subisce una prima divisione mitotica e si formano 2 cellule. Una si chiamaprotallaree non si dividerà più. L’altra cellula subisce una seconda divisione; questa seconda divisione origina una secondaprotallare, e un'altra cellula ancora (A). Appena si arriva a questa fase con 3 cellule, finisce la somatogenesi.Questo è il corpo del gametofito maschile maturo nella generalità delle gimnosperme. Si chiamanoprotallariper rimarcare l’omologia di fondo con il protallo delle felci o altri gruppi.
Da qui inizia la gametogenesi. La cellula A, dettacellula iniziale dell’anteridio, cioè del gametangio maschile, si divide una prima volta formando due cellule. Una si chiama cellula deltubetto pollinico(T); l'altra è più piccola, immersa nel citoplasma della cellula più grande, e si chiamacellula generativa(G).La cellula del tubetto pollinico (T) non si dividerà più e avrà il compito di costruire il tubetto pollinico; mentre la cellula generativa (G) si divide un'altra volta e va a formare 2 cellule, immerse nel citoplasma della cellula T. Una di queste due nuove cellule si chiamacellula peduncolaree non si dividerà più a sua volta; l’altra (B) si ridivide per dare le duecellule spermatiche(Sp).Quindi nel polline generico di una generica gimnosperma, otteniamo 6 cellule di cui 2 sono già i gameti maschili pronti per essere dispersi e altre 2, quellapeduncolaree quella deltubetto pollinico, corrispondono a ciò che resta d di quello che era l’anteridio (gametangio maschile) ormai vestigiale e sottoposto a estrema riduzione. Ciò che resta del gametofito vegetativo vero sono solo le 2 protallari, che risultano dalle divisioni somatogenetiche.
Il polline è un alimento ampiamente utilizzato dagli insetti, è ricco di molti elementi dal valore nutrizionale, ma solo di recente gli apicoltori hanno imparato a raccoglierlo dalle api e a commercializzarlo, vedi:polline d'api.
Tuttavia il suo uso come alimento e integratore alimentare è da attuare con attenzione a causa delle contaminazioni causate dalle pratiche agricole.