تخمر (كيمياء حيوية)

التخمروالتخمير، عملية استخلاص الطاقة منتفاعلات الأكسدة- الاختزالللمركبات الكيميائية، والتي منها الكربوهيدرات، وباستخدام قابل إلكترون ذاتي، والذي غالباً ما يكون مركب عضوي.على النقيض، تُمنح الإلكترونات في عملية التنفس لقابل إلكترون خارجي، ومثل الأكسجين، وذلك من خلال سلسلة نقل الإلكترون. وهنا تلعب عملية التخمر دوراً مهماً في أجواء الظروف اللاهوائية، حيث لا توجد أية فسفرة تأكسدية للحفاظ على إنتاجأدينوسين ثلاثي الفوسفاتبواسطة عملية التحلل. كما يتم تمثيل البيروفات إلى العديد من المركبات المختلفة في أثناء عملية التخمير. حيث تعبر عملية التخمر اللبني عن إنتاج الحامض اللبني من البيروفات؛ في حين تُعَبِّر عملية التخمر الكحولية عن تحول البيروفات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون؛ إلا أن عملية التخمير اللبني المغاير هي إنتاج الحمض اللبني (اللاكتيك) بالإضافة إلى الأحماض الأخرى والكحوليات. وليس من الضروري أن يتم إجراء أو تنفيذ عملية التخمر في بيئةٍلاهوائية. فعلى سبيل المثال، وحتى مع وجود الأكسجين الوفير، تفضلخلايا الخميرة التخمريةبصورةٍ كبيرةٍ عملية التخمر على عمليةالفسفرة التأكسدية.
وتمثل السكرياتالركيزةالأكثر شيوعاً لعملية التخمر، ومن أشهر الأمثلة على منتجات عملية التخمر كلٌ منالإيثانول،حمض اللاكتيك،والهيدروجين. على الرغم من ذلك، فهناك الكثير من المركبات الغريبة يمكن إنتاجها بواسطة عملية التخمر والتي منهاالأسيتون. تستخدمالخميرةفي عمليةتخمير (المواد الغذائية)لإنتاج الإيثانول في صناعةالبيرة،الخموروالمشروبات الكحولية الأخرى، والتي تسير جنباً إلى جنب مع إنتاج كمياتٍ ضخمةٍ منثنائي أكسيد الكربون. كما تحدث عملية التخمير فيعضلاتالثديياتخلال فترات ممارسة النشاطات المكثفة، عندما تصبح مصادر الأكسجين محدودة، مما يؤدي إلى إنتاجحمض اللاكتيك.
ويحدث التخمر بفعلميكروباتمثلالبكتيرياوالعفنوالخميرة.
وعلى سبيل المثال نجد أنالفطرياتأو العفن، تعمل على خليط السكر مع الأملاح المعدنية فينتجالبنسلين.
وتقوم الخميرة بتحليل السكر الناتج عن الحبوب المنقوعة فيالماءإلى غاز الكحول الإيثيلي وثاني أكسيد الكربون عند صناعةالبيرة. وأيضا يتحلل السكر في عصير العنب بنفس الطريقة عند صناعةالنبيذ. وكذلك يُعتبر التخمر جوهرياً في إنتاجالخُبزوالجُبنواللبن الرائب. ولكنه قد يكون مُضرًّا في بعض الحالات، مثلما يحدث عندما يصبح الحليب المتخمر حليباً فاسداً. وتُصنع المُنتجات المُخْتمرة النافعة لبني البشر بكمياتٍ كبيرةٍ. وبالرغم من أن أنواعاً مختلفة من المواد تُنْتَج بواسطة عملية التخمُّر، إلا أن العمليات الأساسية المُتَّبعة في ذلك تبقى متماثلة.
فأولاً، تُملأ صهاريج كبيرة منالفولاذالمُقاوم للصدأ، بمحلولٍ مائيٍ من المواد الغذائية. ويْعقَّم هذا المحلول بالبخار لقتلالجراثيمغير المرغوبة، ثم تُضاف ميكروبات معيّنة إلى المحلول، لتقوم بتخمير المواد الغذائية خلال بضعة أيامٍ. هذا ويتحكم المشرفون على عملية التخمير في درجة حرارة ونوعية حمض المواد في داخل الصهاريج. وأخيراً تُصفَّى الصهاريج من السائل، وتُفْصل المُنتجات المرغوب فيها عن بقية الخليط، إما بواسطة الاستخلاص أوالترشيح، أو ببعض الوسائل الأخرى. وفي معظم الحالات تُشَكِّل المنتجات المرغوب فيها حوالي 5% فقط من الخليط الموجود في الصهاريج، ولذلك تُعتبر عملية التنقية ـ في الغالب ـ عمليةً معقدةً إلى حدٍ بعيدٍ.
تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الأكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاجأدينوسين ثلاثي الفوسفاتمن خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ منالفسفرة التأكسدية، في حين يتأكسدالبيروفاتتماماً إلى ثاني أكسيد الكربون.
يُكَسِّرُتخمر الإيثانول(بالإنجليزية:Ethanol fermentation)‏ (تنفذهالخميرةوأنواعٌ أخرى منالبكتريا) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهو يلعب دوره المهم في صناعةالخبز،تخمر الجعة، وكذلك صناعةالنبيذ. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ فعلى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أو يُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندما يكونللبكتينتركيزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ منالميثانول.
حيث تلخصالمعادلة الكيميائيةبالأسفل عملية تخمرالجلوكوز، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C6H12O6.حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين منالإيثانولوجزيئين آخرين منثاني أكسيد الكربون:
ونلاحظ أن الصيغة الكيميائية للإيثانول هي: C2H5OH
حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيءجلوكوزواحد إلى جزيئين منحمض البيروفك. وتعرف تلك العملية باسمالتحلل السكري.
تعبر عملية تخمرحمض اللاكتيكأو حمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً عبارة عن صورة من صورتفاعلات الأكسدة- الاختزالوهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الأكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاجأدينوسين ثلاثي الفوسفاتفي عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكريالإلكتروناتإلى – NAD، مما يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٌ محدودٌ للـ NADفي الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب أن يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD. وغالباً من تقع تلك العملية من خلالسلسلة نقل الإلكترونضمن عمليةٍ يطلق عليهاالفسفرة التأكسدية؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية.
بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما أن NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NADوالذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكونحمض اللاكتيك، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أو تقلص حمض البيروفك.
ولا يتحول سوى جزيء واحد لحمض البيروفك إلى لاكتات في عملية تخمر حمض اللكتيك المغاير؛ في حين يتحول الجزيء الآخر إل إيثانول وثاني أكسيد الكربون. أما في عملية تخمر حمض اللاكتيك المماثل، فإن كلا جزئي حمض البيوفك تتحول إلى لاكتات. مما يجعل من عملية تخمر حمض اللاكتيك الصرف عمليةً فريدةً بسبب أنها واحدةٌ من عمليات التنفس والتي لا تنتج غازاً كمنتجٍ ثانويٍ.
تُكَسِّر عمليةتخمر اللاكتيك الصرفحمض البيروفك إلىاللاكتات(بالإنجليزية:lactate)‏. وتقع في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقةٍ أسرع منالدمالذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكترياالعصيات اللبنية(بالإنجليزية:lactobacilli)‏) وبعض أنواعالفطريات. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويلاللاكتوزإلى حمض اللاكتيك فياللبن الرايب، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيث يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أو كبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أو يتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى.
تتلخص عملية تخمر حمض اللاكتيك باستخدام الغلوكوز، حيث يتحول جزيء واحد فقط للغلوكوز، في عملية التخمر اللبني الصرف، إلى جزيء واحد فقط حمض اللاكتيك، جزيء واحد فقط من الإيثانول، وجزيء واحد آخر من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي:
ثم تتقدم عملية التفاعل ضمن التخمر اللبني الصرف، وذلك مع تحول جزيءٍ واحدٍ فقط من الغلوكوز إلى جزيءٍ واحدٍ فقط من حمض اللاكتيك، جزيءٍ واحدٍ فقط من الإيثانول وكذلك جزيءٍ واحدٍ فقط من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي:
مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين منحمض البيروفك. ويطلق على تلك العمليةالتحلل السكري.
لاستخلاصالطاقةالكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين منالبيروفات.تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين منأدينوسين ثلاثي الفوسفاتكحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين منثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك(ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين).
وتتمثلالصيغة الكيميائيةلحمضالبيروفاتفي CH3COCOO. حيث يشير Piإلىالفوسفاتغير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسببالتحلل السكريتقلصاً لجزيئين منNADإلىNADH.هذا ويتحول جزيئين منأدينوسين ثنائي الفوسفات(بالإنجليزية:Adenosine diphosphate)‏ إلى جزيئين منأدينوسين ثلاثي الفوسفاتوجزيئين ماء من خلال عمليةفسفرة على مستوى الركازة(بالإنجليزية:substrate-level phosphorylation)‏.
يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، فيالتنفس الهوائي، منتجاًأدينوسين ثلاثي الفوسفاتإضافياً وكذلكثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك(NADH) فيدورة حمض الستريكومن خلالالفسفرة التأكسدية. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاجثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك(NAD)؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.
يُنْتَج غاز الهيدروجين في العديد من عمليات التخمر (تخمر الحمض المختلط(بالإنجليزية:mixed acid fermentation)‏)، تخمرحمض بوتريك(بالإنجليزية:butyric acid)‏، تخمرالكابروات(بالإنجليزية:caproate)‏، تخمرالغليوكسيلات(بالإنجليزية:glyoxylate)‏ وتخمرالبوتانول(بالإنجليزية:butanol)‏)، وذلك كطريقةٍ لإنتاج NADمن NADH. وتنتقل الإلكترونات إلىالفيريدوكسين، والتي تتأكسد بدورها بواسطة الهيدروجيناز، مما يُنْتِج جزيء الهيدروجين H2.وهنا يُسْتخدم غاز الهيدروجين كركيزةٍ لمولدات الميثان (بالإنجليزية:methanogens)‏ ومقللات السلفات، والتي تحافظ على تركيز الهيدروجين منخفضاً بصورةٍ كافيةٍ للسماح بإنتاج مثل ذلك المركب الغني بالطاقة.
ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي1937و1938عندما ظهرت ثلاثة إصداراتٍ منشورةٍ بواسطةكاغنيارد دي لا تور،تي سوان،وإف كوتزنج، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عمليةالتبرعم. وترجع جذور كلمةخميرة، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعنيالغليان(بويلنغ).وذلك ربما بسبب أنالخمر،الجعةأوالبيرة،والخبزكانوا من الأطعمة الأساسية فيأوروبا، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشافالبكتريالاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍباللغة الإنجليزيةفي أواخر الأربعينيات منالقرن التاسع عشر، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلا مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك.
وكانلويس باستور(الذي عاش من1822وحتى1895) قد أثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها.ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية.وفي عام1860، أوضح أنالبكترياتسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاظي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلىعملية البسترةبعد ذلك.كما أنه في عام1877، وفي أثناء عمله على تحسين صناعةتخمير الجعةالفرنسية، نشر بحثه الشهير عن عملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام1879تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعنيبالعربية«دراسات على التخمر».حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك«الحياة بدون هواء»،إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات.
وعلى الرغم من أن توضيح أن عملية التخمر كانت عموماً نتيجة تفاعل الكائنات الحية الدقيقة يمثل تقدماً هائلاً في المعرفة في ذلك الوقت، إلا أنه لم يتم توضيح الطبيعة الأساسية لعملية التخمر ذاتها، أو حتى إثبات أنها تقع بواسطة الكائنات الدقيقة والتي كانت دائماً موجودة بصورةٍ واضحةٍ. حيث حاول العديد من العلماء، ومن بينهم باستير، بنجاح استخلاصإنزيم التخمرمن الخميرة.وقد واتتهم جميعاً الفرصة الناجحة عندما تمكن الكيميائي الألمانيإدوارد بوشنارعام1897من حصر الخميرة، واستخلاص عصيرٍ منها، ثم وجد ما أدهشه أن هذا السائل «الميت» له القدرة على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول مثله مثله الخميرة الحية بصورةٍ كبيرةٍ.حيث تصرفت «المخمرات» المجهولة وتفاعلت مثلها مثل المخمرات المنظمة تماماً. ومنذ ذلك الوقت تم استخدام مصطلح الإنزيم وتطبيقه على كل المخمرات. ثم تم استيعاب بعد ذلك أن عملية التخمر تسببها إنزيمات تنتجها كائناتٍ دقيقةٍ.وفي عام 1908 حصل بوشنر علىجائزة نوبل العالمية في الكيمياءلإنجازاته في ذلك المجال.
كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات منالقرن العشرينتم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج ناتجاً أعلى، ونمواً أسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر تركزاً.هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطوير تهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.
اشتقت كمةالتخمر (بالإنجليزية:fermentation)‏من الفعل اللاتيني (fervere) والذي يعني «أن تغلي». حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حس واسعِ النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس العلمي المعاصر حتى قرابة 1600.