Пищеварение

Пищеваре́ние— химическая (главным образом ферментативная), иногда также механическая обработка пищи — совокупность процессов, обеспечивающих расщепление пищевых веществ на различные компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ. В ходе пищеварения происходит превращение органическихмакромолекулпищи в более мелкие молекулы, в частности, расщеплениебиополимеровпищи на мономеры (например жиры до глицерина и высших карбоновых кислот). Этот процесс осуществляется с помощьюпищеварительных (гидролитических) ферментов. После вышеописанного процесса обработки пища всасывается непосредственно в цитоплазму клеток (при внеклеточном пищеварении у бактерий и грибов и при внутриклеточном пищеварении) или через стенки пищеварительного тракта в жидкие среды организма (у человека — в кровь или лимфу).
Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, где реализуется ихгидролитическийэффект. Секреция гидролитических ферментов из клеток в пищеварительные полости впервые появилась укишечнополостныхигребневиков. Укольчатых червей,ракообразных,насекомых,головоногих,оболочниковихордовых(за исключениемланцетника) внеклеточное пищеварение преобладает. Оно особенно развито у высокоорганизованных животных и человека, у которых обеспечивает начальное переваривание пищевых веществ. У этих организмов секреторные клетки расположены достаточно далеко от пищеварительных полостей, где реализуется действиегидролаз, поэтому внеклеточное пищеварение определяется как дистантное. Дистантное пищеварение, происходящее в специальных полостях, обозначается как полостное.
Внеклеточное пищеварение характерно для всех гетеротрофных организмов, клетки которых имеютклеточную стенку, — бактерий, архей, грибов,хищных растенийи т. д. При этом способе пищеваренияферментысекретируются во внешнюю среду или закрепляются на наружной мембране (у грамотрицательных бактерий) либо на клеточной стенке. Переваривание пищи происходит вне клетки, образовавшиеся мономеры всасываются с помощью белков-транспортеровклеточной мембраны.
Полостное пищеварение характерно для многоклеточных животных, имеющихжелудочно-кишечный тракт, и происходит в полости последнего.
Внекишечное пищеварение характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводятпищеварительные ферментыв тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (широко известные примеры таких животных —паукии личинки жуков-плавунцов).
Пристеночное пищеварение осуществляется в слое слизи междумикроворсинкамитонкого кишечникаи непосредственно на их поверхности (вгликокаликсе) у позвоночных и некоторых других животных.
Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный сэндоцитозоми характерный только для тех групп эукариот, у которых отсутствует клеточная стенка (частьпротистови большинство животных). Филогенетически данный тип пищеварения самый древний, так как он распространен упростейшихи наиболее примитивных многоклеточных организмов, часто уплоских червей. Существует два типа внутриклеточного пищеварения. Первый связан с транспортом небольших молекул через клеточные мембраны и последующим перевариванием ферментамицитозоля. Внутриклеточное пищеварение может происходить также в специализированных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях, присутствующих постоянно или образующихся прифагоцитозеипиноцитозеи исчезающих после того, как расщепление захваченной пищи завершено. Этот второй тип внутриклеточного пищеварения в большинстве случаев связан с участием лизосом, которые содержат широкий набор различных гидролитических ферментов с оптимумомpH3,5—5,5 независимо от того, какому организму они принадлежат. Ферменты лизосом существенно отличаются от ферментов, реализующих внеклеточное пищеварение.
Пищевые частицы или пищевые растворы в околоклеточной среде вызывают впячивания плазматической мембраны, которые затем отшнуровываются и погружаются в цитоплазму, образуя пино- и фагоцитозные вакуоли. Соединяясь с последними, лизосомы образуют так называемыефагосомы, где происходит контакт ферментов с соответствующими субстратами. В этом случае имеет место внутриклеточное внеплазматическое пищеварение, физико-химические закономерности которого не отличаются или мало отличаются от закономерностей полостного пищеварения. Следовательно, внутриклеточное пищеварение второго типа может быть охарактеризовано как микрополостное. Так как внутренняя поверхность мембраны лизосом и вакуолей содержит различные гидролитические ферменты, то микрополостной гидролиз может дополняться мембранным. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембрану фагосом. После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путемэкзоцитоза. Лизосомы играют также важную роль в расщеплении собственных структур клетки, которые используются в качестве пищевого материала либо данной клеткой, либо за её пределами.
У большинства животных внутрикишечное пищеварение сочетается с внутриклеточным. Только внутриклеточное пищеварение присутствует угубок. Преимущественно внутрикишечное пищеварение (иногда дополненное внекишечным) характерно длянасекомых,нематодипозвоночных. У некоторых животных кишечник отсутствует (губки, плакозои, книдоспоридии, дициемиды и ортонектиды, погонофоры, ленточные черви, спороцисты трематод, взрослые стадии корнеголовых раков и отдельные виды других групп). Такие животные используют внутриклеточное пищеварение (губки, плакозои), внекишечное наружное или пристеночное пищеварение (плакозои, ленточные черви) или питаются за счет эндосимбионтов. которых могут переваривать внутриклеточно (погонофоры, некоторые двустворчатые моллюски).
У некоторых животных (книдарии, немертодерматиды и ксенотурбеллиды, многие плоские черви) кишечник слепо замкнут (в него ведет только ротовое отверстие). При этом часто развита мускулистая глотка, у турбеллярий в нее открываются глоточные железы, выделяющие пищеварительные ферменты.
У большинства животных пищеварительный тракт сквозной. В нем выделяют передняя, среднюю и заднюю кишку; передняя и задняя кишка развиваются из эктодермы, средняя — из энтодермы. Часто пищеварительный тракт подразделяется на функциональные отделы — ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник. В пищеварении у моллюсков и большинства членистоногих участвуют пищеварительные железы — гепатопанкреас, протоки которого открываются в желудок, и часто также слюнные железы.
У членистоногих в передней кишке (в частности, в желудке) у некоторых преимущественно растительноядных видов есть хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями.
Пищеварение у позвоночных представляет собой совокупность следующих взаимосвязанных процессов: механическая и физическая обработка пищи, её продвижения по пищеварительному тракту, химическое разрушение (гидролиз) компонентов пищи, что реализуется секреторной функциейжелудочно-кишечного тракта; процесс всасывания органических и неорганических соединений, в том числе микроэлементов и воды, вкровьилимфу; экскреция в просветжелудочно-кишечного трактапродуктов жизнедеятельности организма, подлежащих удалению; их удаление из организма вместе с непереваренными остатками пищи.
Для позвоночных характерно отсутствие или слабая выраженность внутриклеточного пищеварения и преобладание внутрикишечного и пристеночного пищеварения. У всех позвоночных в пищеварении участвуют печень и поджелудочная железа, у наземных — также слюнные железы.
У человека пищеварение начинается вротовой полости, где пища пережёвывается. Этот процесс стимулируетэкзокринные железы, выделяющиеслюну. Присутствующая в слюнеамилазаучаствует в расщепленииполисахаридови образованииболюса— пищевого комка, что облегчает прохождение пищи попищеводу. Раздражениерецептороввслизистой оболочкеглоткивызываетглотательный рефлекс, который координируется в глотательном центре, расположенном впродолговатом мозгеиваролиевом мосту. В координированном акте глотания участвуютмягкое нёбоиязычок(uvula), которые предотвращают попадание пищи вносовую полость, инадгортанник, который не даёт пище попадать втрахею.
Желудок расположен поддиафрагмойв левом подреберье и надчревной области.
Имеется 3 оболочки:
Пища попадает вжелудок, проходя черезкардиальный сфинктер. Там она смешивается сжелудочным соком, активными компонентами которого являютсясоляная кислотаипищеварительные ферменты:
Париетальные клеткижелудка также секретируютвнутренний фактор Касла, необходимый для всасывания витаминаB12.
Черезпилорический сфинктерпища попадает втонкую кишку. Первый отдел тонкой кишки —двенадцатиперстная кишка, где происходит смешивание пищи сжелчью, которая обеспечиваетэмульгированиежиров ферментамиподжелудочной железыи тонкой кишки, расщепляющимиуглеводы(мальтоза,лактоза,сахароза),белки(трипсинихимотрипсин). В тонкой кишке происходит всасывание основного объёма питательных веществ и витаминов через кишечную стенку.
После прохождения тонкой кишки пища попадает втолстую кишку, состоящую изслепой,ободочной,сигмовиднойипрямойкишок. Здесь происходит всасывание воды и электролитов, здесь же происходит и формированиекаловыхмасс.
Пищеварение у человека является психофизиологическим процессом. Это означает, что на последовательность и скорость реакций влияютгуморальные способностижелудочно-кишечного тракта, качество пищи и состояниявегетативной нервной системы.
Гуморальные способности, влияющие на пищеварение, обуславливаются гормонами, которые вырабатываются клеткамислизистой оболочкижелудка и тонкого кишечника. Основными пищеварительными гормонами являютсягастрин,секретинихолецистокинин. Они выделяются в кровеносную систему желудочно-кишечного тракта и способствуют выработке пищеварительных соков и продвижению пищи.
Усваиваемость зависит откачества пищи:
Регуляция пищеварения обеспечивается такжевегетативной нервной системой.Парасимпатическая частьстимулируетсекрецию иперистальтику, в то время каксимпатическая частьподавляет.
Га́строэнте́ропанкреати́ческая эндокри́нная систе́ма— отделэндокринной системы, представленный рассеянными в различныхорганахпищеварительной системыэндокриннымиклетками(апудоцитами) и пептидергическими нейронами, продуцирующимипептидныегормоны. Является наиболее изученной частьюдиффузной эндокринной системы(синонимАПУД-система) и включает примерно половину её клеток. Гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему называют«самым большим и сложным эндокринным органом в организме человека».
Гастри́н— гормон, синтезируемыйG-клеткамижелудка, расположенными в основном в пилорическом отделе желудка. Гастрин связывается со специфическими гастриновымирецепторамив желудке. Результатом усиления аденилатциклазной активности впариетальных клеткахжелудка является увеличение секрециижелудочного сока, в особенностисоляной кислоты. Гастрин также увеличивает секрециюпепсинаглавными клетками желудка, что, вместе с повышениемкислотности желудочного сока, обеспечивающим оптимальныйpHдля действия пепсина, способствует оптимальному перевариванию пищи в желудке. Одновременно гастрин увеличивает секрецию бикарбонатов и слизи в слизистой желудка, обеспечивая тем самым защиту слизистой от воздействия соляной кислоты и пепсина. Гастрин тормозит опорожнение желудка, что обеспечивает достаточную для переваривания пищи длительность воздействия соляной кислоты и пепсина на пищевой комок. Кроме того, гастрин увеличивает продукциюпростагландинаE в слизистой желудка, что приводит к местному расширению сосудов, усилению кровоснабжения и физиологическому отёку слизистой желудка и к миграции лейкоцитов в слизистую.
Секрети́н—пептидныйгормон, состоящий из 27аминокислотныхостатков, вырабатываемыйS-клеткамислизистой оболочкитонкой кишкии участвующий в регуляции секреторной деятельностиподжелудочной железы. Усиливают стимуляцию продукции секретинажелчные кислоты. Всасываясь в кровь, секретин достигает поджелудочной железы, в которой усиливает секрецию воды и электролитов, преимущественнобикарбоната. Увеличивая объём выделяемого поджелудочной железой сока, секретин не влияет на образование железой ферментов. Эту функцию выполняет другое вещество, вырабатываемое в слизистой оболочке тонкой кишки —холецистокинин. Биологическое определение секретина основано на его способности (при внутривенном введении животным) увеличивать количество щёлочи в соке поджелудочной железы. Секретин является блокатором продукциисоляной кислотыпариетальными клеткамижелудка. Основой эффект, вызываемый секретином, — стимуляция продукции эпителиемжелчных,панкреатическихпротоков ибруннеровских желёзбикарбонатов, обеспечивая, таким образом, до 80 % секреции бикарбонатов в ответ на поступление пищи. Этот эффект опосредован через секрециюхолецистокининаи это приводит к увеличению продукции желчи, стимулирования сокращений желчного пузыря икишечникаи увеличению секрециикишечного сока.
Холецистокини́н(CCK; ранее носил названиепанкреозимин) —нейропептидныйгормон, вырабатываемыйI-клеткамислизистой оболочкидвенадцатиперстной кишкии проксимальным отделомтощей кишки. Холецистокинин выступаетмедиаторомв разнообразных процессах, происходящих в организме, в том числе, в пищеварении. Холецистокинин стимулирует расслаблениесфинктера Одди; увеличивает ток печёночной желчи; повышает панкреатическую секрецию; снижает давление в билиарной системе: вызывает сокращениепривратника желудка, что тормозит перемещение переваренной пищи в двенадцатиперстную кишку. Холецистокинин является блокатором секрециисоляной кислотыпариетальными клеткамижелудка. Ингибитором холецистокинина являетсясоматостатин.
Глюкозозави́симый инсулинотро́пный по́липепти́д(ранее распространённые наименования:гастроингиби́торный по́липепти́д,желу́дочный ингиби́торный пепти́д; общепринятые аббревиатуры:GIP,ГИПилиЖИП) —пептидныйгормон, состоящий из 42аминокислотныхостатков, вырабатываемыйK-клеткамислизистой оболочкидвенадцатиперстнойи проксимальной частитощейкишок. Относится к семействусекретина. Глюкозозависимый инсулинотропный полипептид являетсяинкретином, то есть вырабатывается в кишечнике в ответ на пероральный приём пищи. Основная функция глюкозозависимого инсулинотропного полипептида — стимуляция секрецииинсулинабета-клеткамиподжелудочной железыв ответ на приём пищи. Кроме того, ГИП ингибирует абсорбцию жиров, угнетает реабсорбциюнатрияи воды впищеварительном тракте, ингибируетлипопротеинлипазу.
Вазоакти́вный интестина́льный пепти́д(называемый такжевазоакти́вный интестина́льный полипепти́д; общепринятые аббревиатурыВИПиVIP) —нейропептидныйгормон, состоящий из 28аминокислотныхостатков, обнаруживаемый во многих органах, включаякишечник,головнойиспинной мозг,поджелудочную железу. Вазоактивный интестинальный пептид, в отличие от других пептидных гормонов из семейства секретина, является исключительнонейромедиатором. Обладает сильным стимулирующим действием на кровоток в стенке кишки, а также на гладкую мускулатуру кишечника. Является ингибитором, угнетающимсекрецию соляной кислотыпариетальными клеткамислизистой оболочкижелудка. ВИП также является стимулятором продукциипепсиногенаглавными клетками желудка.
Мотили́н— гормон, вырабатываемый хромаффинными клетками слизистой оболочкижелудочно-кишечного тракта, преимущественнодвенадцатиперстнойитощей кишок.
Соматостати́н— гормондельта-клетокостровков Лангергансаподжелудочной железы, а также один изгормонов гипоталамуса. По химическому строению является пептидным гормоном. Соматостатин подавляет секрециюгипоталамусомсоматотропин-рилизинг-гормонаи секрецию передней долейгипофизасоматотропного гормонаитиреотропного гормона. Кроме того, он подавляет также секрецию различных гормонально активных пептидов исеротонина, продуцируемых вжелудке,кишечнике,печенииподжелудочной железе. В частности, он понижает секрециюинсулина,глюкагона,гастрина,холецистокинина,вазоактивного интестинального пептида,инсулиноподобного фактора роста-1.
Пищевари́тельные ферме́нты— группаферментов, расщепляющих сложные компоненты пищи на более простые с химической точки зрения вещества, которые затем всасываются непосредственно ворганизмили проникают в системукровообращения. В более широком смысле пищеварительными ферментами также называют все ферменты, расщепляющие крупные (обычно полимерные) молекулы на мономеры или более мелкие части. Пищеварительные ферменты вырабатываются и действуют впищеварительной системечеловека и животных. Кроме этого, к таким ферментам можно отнести внутриклеточные ферментылизосом. Основные места действия пищеварительных ферментов в организме человека и животных — эторотовая полость,желудок,тонкая кишка. Пищеварительные ферменты вырабатываются желе́зистой тканью органов пищеварения:слюнные железы, железы желудка,печень,поджелудочная железаи железы тонкой кишки. Кроме того, часть ферментативных функций выполняется облигатной кишечной микрофлорой.
Обитающие в толстом кишечнике человека микроорганизмы выделяют пищеварительные ферменты, способствующие перевариванию некоторых видов пищи:
Из секретанепентесаNepenthes macferlaneiвыделены протеазы, продемонстрирована также липазная активность. Его главный фермент, непентезин, по субстратной специфичности напоминаетпепсин.