Бурые водоросли

Бурые водоросли(лат.Phaeophyceae) — классохрофитовых водорослей. Вжизненном циклевсех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Бурые водоросли вхроматофорахсодержат бурый пигментфукоксантин(C42H58O6), который маскирует остальные пигменты.
Бурые водоросли в подавляющем большинстве принадлежат к морскимбиотопам, их заросли встречаются влиторальнойисублиторальнойзонах, до глубин 40—100 м. Представителей класса Phaeophyceae можно увидеть во всех морях земного шара, однако наибольшая их концентрация — в приполярных и умеренных широтах, где они доминируют на глубине от 6 до 15 м. Обычно бурые водоросли растут прикреплённые к скалам и камням разной величины, и только в тихих местах и на большой глубине они могут удерживаться на створкахмоллюсковили гравии. Среди всего разнообразия бурых водорослей представители только 4 родов —Heribaudiella,Pleurocladia,BodanellaиSphacelaria— могут обитать в пресных водоемах. Некоторые морские виды могут попадать в прибрежные солоноватые воды, где нередко являются одним из основных компонентов флоры солончаковыхболот.
Представители группы играют важную роль в морскихэкосистемахкак один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители родаMacrocystis, которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды родаSargassumсоздают окружающую среду тропических водСаргассова моря, крупнейшего места произрастания бурых водорослей втропиках. Много видов, за исключениемпорядкаFucales, можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.
Посистеме живого мира, которая была предложена S. Adl и коллегами в 2005 году, бурые водоросли относятся к царствуChromalveolataAdl et al.отделаHeterokontophytaHoekклассаPhaeophyceaeKjellman.
По системе Adl и коллег, царствоChromalveolataотображает отдельную ветвь развитияэукариотическихорганизмов, отделившуюся надреве жизнивследствие исключительногоэндосимбиотическогособытия между предковойфотосинтезирующейкрасной водоросльюифаготрофнымэукариотом. С последующей эволюцией некоторые линии живых организмов в царстве Chromalveolata потерялипластиды, тогда как другие — вторично получили.
ГруппаСтраменопиловобъединяет как организмы, способные к фотосинтезу (напримердиатомей), так и тех, которые потеряли пластиды и питаютсягетеротрофно(в частности, это разные группыгрибовидных организмов). Всех их объединяет наличие в монадных клетках двух морфологически различныхжгутиков. Жгутик, направленный вперёд, — перистый, покрытый двумя рядами специфических трёхчленных волосков — ретронем (мастигонем). Направленный назад жгутик имеет гладкую поверхность. Также общим признаком для всех страменопилов является наличие трубчатых гребней вмитохондриях. Кроме классаPhaeophyceae, к группе водорослей-гетероконтов относятся следующие классы водорослей:Chrysophyceae(золотистые),Eustigmatophyceae(эвстигматофициевые),Dictyochophyceae(силикофлагеллаты),Bacillariophyceae(диатомеи),Raphidophyceae(хлоромонады),Xanthophyceae(жёлто-зелёные) и некоторые другие.
Несмотря на то что с начала XX века существовало понимание бурых водорослей как целостной,монофилетическойгруппы по однородномупигментномусоставу, одинаковым продуктамассимиляциии схожему строению подвижных стадий, вопрос ихфилогенезаоставался нерешённым. Сравнивая жгутиковый аппарат и пигментный состав бурых водорослей с золотистыми, Шерффель, а также много другихальгологов, высказывались за филогенетическое родство этих двух таксонов.
Но уже в конце XX века, благодарямолекулярно-биологическим методаманализаДНКбыло установлено, что бурые водоросли в наибольшей степени родственны с группой жёлто-зелёных водорослей (классXanthophyceae). В 1998 году Bailey с коллегами, также основываясь на молекулярных исследованиях ДНК, описал новый небольшой класс водорослей-страменопилов —Phaeothamniophyceae— представители которого, вероятно, и являются прямыми предками бурых водорослей.
Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов. По разным данным, время их возникновения — от 150до 200миллионов лет назад. С точки зрения эволюции, бурые водоросли являются уникальной группой живых организмов, поскольку они принадлежат к тому небольшому количеству линий развития эукариотов, которым, независимо от других, удалось развить настоящий многоклеточный план строения тела.
По современной системе, основываясь намолекулярных,морфологических,онтогенетическихкритериях, а также на основе различий в ультраструктурном строении клеток, в классе Phaeophyceae выделяют 18 порядков:
В пределах класса представлены нитчатый, разнонитчатый и настоящий тканевыйтипы структур тела водорослей. Все бурые водоросли, за исключением некоторых видов родаSargassum, ведут прикреплённый образ жизни. Органами прикрепления служатризоидыили специализированные базальные диски.
У представителей с нитчатой структурой тела талломы созданы системой однорядных разветвлённых нитей. Разнонитчатые водоросли имеют вид довольно толстых шнуров. Такие шнуры имеют одно- или многоосевое строение. Среди бурых водорослей есть представители с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Значительное влияние на продолжительность существования таллома имеют экологические факторы.
Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки —пневматофоры, которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашеннымихлоропластами, и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.
У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма — поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.
Для талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:
Клеточные покровы бурых водорослей образованы оболочками, которые состоят из внутреннего каркасного слоя, образованного микрофибриламицеллюлозы, и внешнего аморфного, который содержит в основном солиальгиновой кислоты,пектиновыевещества и белки. Соли альгиновой кислоты — альгинаты — в водных растворах способны к образованию гелей.
Ещё одним компонентомклеточных оболочекбурых водорослей являютсяфукоиданы. По своей химической природе они являются сульфатированнымиполисахаридамисложного строения. Основной мономер фукоиданов —этерифицированныесерной кислотойостатки α-L-фукозы. Кроме неё, в состав фукоиданов могут также входить и другиемоносахариды. Подобные полисахариды не встречаются ни в одной другой группе водорослей, однако похожие на них соединения были обнаружены у морскихбеспозвоночных(морские ежииголотурии).
Благодаря большому количеству альгинатов и пектиновых веществ, клеточные оболочки бурых водорослей способны сильно слизьневеть и находиться в коллоидном (гелеобразном) состоянии.
Клетки бурых водорослей одноядерные.Ядроимеет типичноеэукариотическоестроение, внутри него имеется большое, хорошо заметноеядрышко. Как и у многих других классов водорослей-страменопилов, которым родственны бурые водоросли, внешняя оболочка ядра переходит в хлоропластныйэндоплазматический ретикулум(ЭПР).
Хлоропластымелкие, многочисленные. Имеют дискообразный вид. У большинства бурых водорослейпиреноидыв хлоропластах очень мелкие, почти незаметные всветовой микроскоп. Пластиды бурых водорослей вторично-симбиотические, родофитного типа, окружённые четырьмя мембранами. Две внешние образуют хлоропластный ЭПР, две внутренние являются собственно мембранами пластиды. Между внешними и внутренними мембранами сохраняется перипластидное пространство.Тилакоидыв пластиде преимущественно располагаются лентами по три, на периферии расположена опоясывающаяламелла.
Пигменты пластид являются хлорофиллами а и c, β— и ε-каротинами, а также специфическимиксантофиллами—фукоксантиномивиолаксантином. Именно последние и обуславливают характерный буро-желтый цвет талломов водорослей из класса Phaeophyceae. Кроме вышеуказанных соединений, в хлоропластах бурых водорослей также присутствуют другие ксантофиллы:диатоксантин,диадиноксантин,зеаксантин,антераксантининеоксантин.
За пределами хлоропласта, в виде цитоплазматических пластинок, окружённых собственными мембранами, откладывается основной запасной продукт бурых водорослей — специфический полисахаридламинарин. Кроме ламинарина, запасным продуктом у бурых водорослей может служить шестиатомный спирт D-маннитол. Так, у некоторых видов ламинарий его концентрация осенью может достигать до 25 % сухой массы.
Ещё одной особенностью бурых водорослей является наличие в их клетках особыхвакуолей—физод. В световой микроскоп физоды выглядят как небольшие светопреломляющие включения, в молодых клетках — бесцветные, у стареющих — жёлтого или бурого цвета. Диаметр физод может составлять от 0,1 до 10 мкм, в среднем — 1-4 мкм. На сегодня достоверно установлено, что содержимоефизодявляется совокупностью полифенольных соединений отдельного классатанинов, производныхфлороглюцина— флоротанинов.
Жгутиковые стадии у бурых водорослей являются исключительногаметамиизооспорами(у бурых водорослей отсутствуют движущиеся вегетативные клетки). Такие клетки имеют два жгутика, как и остальные страменопилы. Длинный жгутик — порчатый, покрытый трёхчленными мастигонемами, а короткий — гладкий. Также у монадных клеток, в хлоропласте имеется глазок (стигма), состоящий из 40-80 липидных глобул. Глазок функционирует как вогнутое зеркало, фокусируя свет на основе жгутика, где содержится фоторецептор, который отвечает зафототаксисыгамет или зооспор бурых водорослей.
У бурых водорослей наблюдаются все типыразмножения:вегетативное,бесполое, а такжеполовое. Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только родSphacelariaформирует особые выводковые почки.
Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядковDictyotalesиTilopteridalesможно наблюдать размножение неподвижными тетра- имоноспорами.
Местом образованиязооспорслужат одно- или многогнёздные зооспорангии. Это значительно увеличенные в размерах клетки, содержимое которых, после серии разделов ядра, распадается на большое количество зооспор. Обычно первое деление ядра является редукционным, поэтому новообразованные зооспоры имеютгаплоидныйнабор хромосом. Попав в окружающую среду, зооспоры переходят к активному движению, но уже через несколько минут они оседают на субстрат и сбрасывают жгутики. Часть зооспор прорастает в мужскойгаметофит, часть — в женский.
Половой процесс у бурых водорослей представленизо-иоогамией, изредка случается гетерогамия.
Для всего многообразия бурых водорослей, кроме представителей порядкаFucales, характеренжизненный циклс чередованием гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит) поколений. Тип жизненного цикла, в котором гаметофит морфологически не отличается от спорофита, называют изоморфным. В гетероморфном жизненном цикле гаметофит бурых водорослей обычно имеет микроскопические размеры и выглядит как система разветвлённых нитей. Продуктами гаметофита являются мужские и женские гаметы, которые сливаясь, дают начало новому спорофиту.
Водоросли из порядкаFucalesимеют диплофазный жизненный цикл, без смены поколений. У них отсутствуют зооспоры,мейозпроисходит при образовании гамет, а половой процесс представлен преимущественно оогамией. Мужские и женские гаметангии образуются на специализированных плодовитых окончаниях талломов — рецептакулах. Внутри рецептакулов содержатся большие полузакрытые полости, где развиваются мужскиеантеридиии женскиеоогонии. Созревшие оогонии и антеридии высвобождают яйцеклетки и сперматозоиды в окружающую среду, где и происходит процесс оплодотворения. Зигота, которая образовалась, сразу же начинает делиться и прорастать в новый диплоидный таллом.
Важную роль в половом размножении бурых водорослей играютферомоны. У бурых водорослей они выполняют две важные функции. Во-первых — это стимуляция высвобождения мужских гамет, а во-вторых, они ответственны за привлечение сперматозоидов к женским гаметам или яйцеклеткам. По химической природе — это летучие, гидрофобные, линейные или циклическиенепредельные углеводороды. На сегодня выявлено около десятка феромонов в разных родов и видов бурых водорослей.
По состоянию на 2013 год вКрасном спискеМеждународного союза охраны природы(МСОП) есть 15 видов бурых водорослей. Все водоросли, занесённые в список МСОП, растут у побережьяГалапагосских островов. Четыре из них получили наивысшую категорию уязвимости «В критической опасности». По одному виду имеют категории «В опасности» и «В уязвимом положении», 9 видов получили категорию «Виды с неясным статусом», что свидетельствует о недостаточной исследованности динамики популяций этих видов. МСОП определяет климатические изменения (в частности, температурный феноменЭль-Ниньо) и связанное с ними чрезмерное размножение организмов-фитофаговкак основные негативные факторы, влияющие на численность популяций бурых водорослей.
Издавна жители побережий, особенно вВосточной Азии, употребляли их в пищу, часто как основу рациона; сегодня бурые водоросли являются, прежде всего, сырьем для получения альгинатов, используемых в пищевой, текстильной, фармацевтической ибиотехнологическойотраслях промышленности. В перспективе бурые водоросли и их компоненты также рассматриваются как источник новых лекарств.
Какпищевые продуктынаибольшей популярностью в некоторых странах (Китай,ЯпонияиЮжная Корея) пользуются водоросли комбу (Saccharina japonica) и вакамэ (Undaria pinnatifida). Эти два вида бурых водорослей издавна являются объектами массовой аквакультуры в Китае и Южной Корее. Кроме вышеуказанных видов в Восточной Азии употребляются также водоросли хиджики (Sargassum fusiforme) и араме (Eisenia bicyclis).
С точки зрениядиетологии, бурые водоросли — низкокалорийная еда с низким содержаниемжиров, обогащённаяуглеводами,белкамии, особенно, минералами. По сравнению с обычными овощами и фруктами, бурые водоросли имеют значительно большее содержаниемакро- и микроэлементов, таких какнатрий,калий,кальций,магний,железо,селен,кобальт,марганец. Также бурые водоросли являются одним из главных источниковйода, недостаток которого в организме человека приводит к серьёзным нарушениям развития, снижению трудоспособности,кретинизму. В последнее время доказано, что употребление бурых водорослей и их производных является одним из лучших методов групповой и индивидуальной профилактикийододефицитаи йододефицитных заболеваний. Как пищевой продукт, бурые водоросли богатыклетчаткой, в роли которой выступают коллоидные компоненты их клеточных оболочек — альгинаты. Соли альгиновой кислоты также имеют значительные радиационнозащитные свойства. Исследования также показывают, что регулярное употребление бурых водорослей в пищу снижает инсулинорезистентность и, как следствие, риск развития диабета 2-го типа.
В 1907 году японский биохимик Кикунэ Икэда, исследуя вкусовые свойства традиционных блюдяпонской кухни, приготовленных из бурых водорослей комбу, описал новый тип вкусовых ощущений —умами. Из 40 кгSaccharina japonicaученый выделил 30 гглутаминовой кислоты, которая оказалась ответственной за характерный вкус. В 1908 году компания Икэды начала промышленный выпуск новой приправы —глутамата натрия.
В 2010 году международной командой учёных былсеквенировангеномбурой водорослиEctocarpus siliculosus. Благодаря этому стало возможным использовать этот организм как модельный объект для изучения вопросов, связанных с биологией бурых водорослей, в частности возникновениямногоклеточности.