Impollinazione

L'impollinazioneè il trasporto dei granelli di polline dalla parte maschile a quella femminile dell'apparato riproduttivo delle piante che producono semi (Spermatofite). Ilpollineè contenuto nelle sacche polliniche deiconidelleGimnospermeo neglistamideifioridelleAngiosperme. L'impollinazione consente la successivagamia(unione di gameti maschili e femminili) e la produzione deisemi. Gli agenti impollinatori sono gli animali (es. insetti, uccelli, rettili, pipistrelli e altri piccoli mammiferi), l'acqua, il vento e persino le piante stesse (quando avviene l'autoimpollinazione).
La germinazione del polline ha tre fasi: idratazione, attivazione ed estensione del tubetto pollinico. Il polline è fortemente disidratato in modo che la sua massa si riduca, permettendogli di essere trasportato più facilmente da un fiore all'altro.
La germinazione avviene solo dopo la reidratazione, impedendo che la germinazione avvenga nell'antera. L'idratazione consente alla membrana plasmatica del granulo pollinico di riformarsi nella sua normale organizzazione a doppio strato fornendo un'efficace membrana osmotica. L'attivazione del polline comporta a livello cellulare anche lo sviluppo di filamenti diactinain tutto il citoplasma della cellula, che alla fine si concentrano nel punto da cui emergerà il tubo pollinico. L'idratazione e l'attivazione continuano fino a che il tubetto pollinico inizia ad allungarsi.
Esistono due tipi principali di impollinazione:
L'autoimpollinazioneè il processo nel quale il polline cade dalle antere sugli stimmi dello stesso fiore o di fiori dello stesso individuo. È possibile solo nei fiori ermafroditi, ma è spesso impedita da barriere fisiche o chimiche.  L'autogamia dà la sicurezza di avere una nuova generazione (ed è quindi frequente in ambiti geografici isolati come le isole),  rende la pianta indipendente dai vettori dell’impollinazione ma porta inevitabilmente ad un aumento dell’omozigosi.
Nella maggior parte dei casi esistono adattamenti per evitare l'autoimpollinazione, meno vantaggiosa dell'impollinazione incrociatache favorisce la comparsa di nuove combinazioni genetiche. È frequente nelle piante annue a vita breve ed è addirittura obbligata nelle speciecleistogame(piante con fiori che non si schiudono). Leangiospermein particolare hanno evoluto particolari meccanismi per evitare l'autoimpollinazione.
Uno di questi è la produzione di fiori unisessuati su individui di sesso diverso (speciedioiche). Nelle specie con fioriermafroditie in quellemonoichesono noti altri meccanismi. Uno dei più frequenti è la maturazione delgineceoe dell'androceoin tempi diversi: fenomeni definiti rispettivamenteproteroginìa(se matura prima il gineceo) eproterandrìa(se matura prima l'androceo).
Un altro meccanismo è l'autoincompatibilità, cioè l'impossibilità per una pianta bisessuale di produrrezigoticon il suo stessopolline. L'autoincompatibilità è geneticamente controllata in molte specie daallelimultipli di ungenechiamato S. Si riconosce sia l'autoincompatibilità gametofiticasia l'autoincompatibilità sporofitica.
Lageitonogamiasi riscontra quando il polline dell'antera di un fiore è trasportato sullo stimma di un altro fiore della stessa pianta, che viene perciò definita autofertile.
Nell'impollinazione incrociatail polline di una pianta è trasportato sullo stigma di un fiore di un altro individuo della stessa specie o più raramente di specie diverse originando ibridi. L'impollinazione incrociata è favorita da:
Il trasporto del polline può essere attuato da diversi vettori sia biotici che abiotici.  L'impollinazione biotica si basa su impollinatori viventi che spostano il polline da un fiore all'altro. L'impollinazione abiotica si basa su vento o acqua. L'impollinazione abiotica domina nelle gimnosperme mentre circa l'80% delle angiosperme si basa sull'impollinazione biotica.
L'impollinazione abiotica utilizzando metodi non viventi consente alla pianta di spendere energia direttamente sul polline piuttosto che nell'attirare gli impollinatori con fiori colorati o odorosi enettare. L'impollinazione anemogama (da parte del vento) è la tipologia più comune di impollinazione abiotica.
L'impollinazione anemogamaoanemofilaè un tipo di impollinazione abiotica che utilizza come mezzo di dispersione ilvento. Non essendoci l'intervento di animali, le piante anemofile non producono nettare o comunque non presentano adattamenti per attirare i pronubi. Questo metodo di dispersione, comune tra legimnospermee presente anche tra leangiosperme, è considerato primitivo in quanto il vento non garantisce assolutamente che il polline arrivi a destinazione e per questo le piante devono produrre una gran mole di polline.
L'impollinazione anemofila può comunque determinare degli adattamenti morfologici per disperdere e/o attrarre al meglio i granuli pollinici: glistamipossono presentare filamenti allungati e quindi a maturità esporre leantereal di fuori del fiore; il gineceo può presentare unostimmapiumoso per meglio intercettare il polline. Molti dei pollini che causanoallergieprovengono da piante anemofile.
L'impollinazione idrogamaoidrofilaè un metodo di trasporto del polline poco diffuso in cui il polline è distribuito dal flusso delle acque, in particolare nei fiumi e nei torrenti.  Spesso ad essere trasportati sono gli stami o i fiori maschili interi (se la specie è dioica): questi possono viaggiare sulla superficie dell'acqua per trasportare il polline secco da un fiore all'altro.
Un esempio è rappresentato da alcune piante acquatiche comeCeratophyllumoVallisneria. In questa ultimaspeciei fiori maschili, giunti a maturazione, si staccano dalla pianta che li ha prodotti e vengono trasportati dalle correnti fino a contatto con i fiori femminili. La germinazione del polline è molto difficile in ambiente artificiale per garantire la germinazione solo sullo stimma della pianta. Dopo l'impollinazione il peduncolo fiorale si accorcia nuovamente, trascinando sott'acqua il frutto: una piccola capsula cilindrica contenente numerosi semi.
Altre modalità di impollinazione idrogama comprendono la distribuzione del polline in ambiente completamente sommerso (es.Posidonia) e la distribuzione del polline all'interno dell'acqua.
Più comunemente, l'impollinazione coinvolge gli impollinatori (detti anche pronubi): organismi che trasportano o spostano i granuli pollinici dall'antera di un fiore alla parte ricettiva del carpello o del pistillo (stigma) di un altro. Tra le 100.000 e le 200.000 specie di animali agiscono come impollinatori delle 250.000 specie di angiosperme del mondo. La maggior parte di questi impollinatori sono insetti, ma circa 1.500 specie di uccelli e mammiferi visitano i fiori e possono trasferire polline tra di loro. Oltre agli uccelli e ai pipistrelli che sono i visitatori più frequenti, sono noti come impollinatori lucertole, scimmie, lemuri, scoiattoli, roditori e opossum.
L'impollinazione zoogamacomprende tutte le forme di impollinazione mediate da animali.
L'impollinazione ornitogamaè quella in cui il vettore dell'impollinazione è rappresentato dagliuccelli. I fiori impollinati dagli uccelli hanno solitamente una colorazione molto vistosa (gialla o rossa) ed una abbondante produzione dinettare. Tra le specie che ricorrono a tale forma di impollinazione vi sono ilbanano, diverse specie dicactus, gliHibiscuse molte altre.
Gli uccelli coinvolti in tale processo sono specie nettarivore, ossia si nutrono del nettare prodotto dai fiori introducendo il lungo becco nel calice del fiore. Tra di essi vi sono i colibrì (Trochilidae), glihoneyeatersaustraliani (Meliphagidae), le nettarinie africane (Nectariniidae) ed alcune specie di pappagalli della famigliaPsittacidae. La somiglianza tra queste specie per alcuni caratteri (beccosottile e allungato, attitudine al volo stazionario) è un tipico esempio diconvergenza evolutiva, legata alle analoghe abitudini alimentari.
Nell'impollinazione chirotterogamail vettore dell'impollinazione è costituito daipipistrelli.Tale modalità è comune tra le piante i cui fiori si schiudono durante la notte. Tra di esse il baobabAdansonia digitataed altre specie della famigliaBombacaceae. Tra le specie di pipistrelli il cui coinvolgimento è stato convincentemente dimostrato vi sonoEidolon helvum,Epomophorus gambianuseRousettus aegyptiacus.
Un ruolo minore nei processi di impollinazione zoogama è svolto da alcuniprimatinotturnio da piccoli marsupiali della famigliaDidelphidae, tutti dotati di piccole mani, con le quali aprono i fiori alla ricerca del nettare, e di un mantello peloso, al quale il polline aderisce.
Specie che svolgono funzione impollinatrice sono state descritte anche tra isauri, in particolare tra lelucertole(p.es.Podarcis lilfordi), igechi(p.es. il geco maurizianoPhelsuma ornata) e gliscinchi(p.es.Leiolopisma telfairii). Il ruolo dei sauri impollinatori, che lappano con la loro lingua il nettare, favorendo l'adesione del polline al muso e alle zampe, è particolarmente importante in alcune piccole isole, dove non esistono altre specie che possano assolvere questo ruolo.
È stata inoltre documentata, per alcunepiante acquatichema anche per alcune specie terrestri qualiEvolvulus nummularius(Convolvulaceae) eChrysosplenium alternifolium(Saxifragaceae), un'impollinazione mediata damolluschigasteropodi(malacofilia).
«L'impollinazione era stata già descritta daFilippo BuonannidellaCompagnia di Gesù(1638-1725) prefetto della biblioteca delCollegio Romanoe direttore delMuseo Kircheriano, che nel 1691 aveva pubblicato un libro in cui polemizza colRedi, sostenendo lagenerazione spontanea. Fra le osservazioni microscopiche descritte in quest'opera è, appunto, la presenza di granuli di polline sullo stigma dei fiori; il Buonanni non diede però alcuna interpretazione del fenomeno.»
Alcuni importanti studi sull'impollinazione sono stati compiuti da SirJohn Lubbock, scienziato pupillo diCharles Darwin: per esempio, scoprì tramite lo studio dei fiori di due varietà diLobeliadalla colorazione rispettivamente rossa e blu che le api avevano una netta predilezione per i fiori dal colore blu.La scoperta principale fu senz'altro di capire che il lavorio degli insetti non era solo un'attività che procurava loro il cibo, ma era funzionale alle piante stesse.
Perimpollinazione entomogamaoentomofilasi intende il processo di impollinazione portato avanti dainsetti. Questo tipo di impollinazione è effettuata soprattutto daapi,farfalle,falene,ditteriecoleotteri.
Lacoevoluzionedi piante ed animali impollinatori ha portato in molti casi ad una strettissima interdipendenza. Le specie entomofile possono presentare specifici adattamenti volti ad attirare con maggiore efficacia gli insetti impollinatori come ad esempio il colore, il profumo, ilnettare. Le piante inducono gli animali ad impollinarle offrendo loro un premio oppure ingannandoli (es. nelleOrchidee).
In agricoltura gli impollinatori promuovono una più ricca e migliore produzione e in certi casi la rendono possibile (senza di essi non avremmo ciliegie, mele, meloni e zucchine). Gli impollinatori possono essere selvatici, come ibombi, o allevati dall'uomo, come le api. Gli insetticidi, se male usati, li uccidono in massa, impedendo loro di dare il prezioso, e spesso insostituibile, contributo alla produzione agricola.
L'impollinazione artificiale (detta anche manuale o meccanica) è una tecnica utilizzata in agricoltura quando l'impollinazione spontanea è insufficiente, ed avviene grazie al trasferimento manuale del polline per mezzo di appositi pennelli o direttamente strofinando i fiori maschili sugli stigmi dei fiori femminili.Il ricorso a tali tecniche può essere reso necessario dalla mancanza di impollinatori naturali, dovuta alla coltivazione di specie al di fuori della loro area di origine (come per esempio nel caso dellaVanilla planifolia), oppure può essere legata a necessità di selezione di una specificavarietà, o ancora può essere un modo per supplire alla carenza di impollinatori conseguente all'uso intensivo difitofarmaci(vediSindrome dello spopolamento degli alveari). Questo tipo di impollinazione viene utilizzata anche per effettuare incroci selezionati su piante precedentemente emasculate.