Bactérie lactique

Lesbactéries lactiquessont desbactériesàGram positif,anaérobiespartiellement tolérantes à l'oxygène, ne produisant pas en général de spores, se présentant sous forme de coques ou de bâtonnets etcapables de fermenter les sucres en acide lactique. On les caractériseaussi par le faible contenu de leur ADN en paires de bases G-Cguanine-cytosine(< 50 %) sauf pour lesbifidobactériesqui ont un taux supérieur à 50 % de GC. Elles ont pour habitat de nombreux milieux naturels et accompagnent l'activité humaine en tant que bactéries de la flore commensale desmuqueuseset de la flore alimentaire.
Suivant la classification taxonomique courante, elles appartiennent soit à l'ordre desLactobacillales-comportant les familles suivantes :Aerococcaceae,Carnobacteriaceae,Enterococcaceae,Lactobacillaceae,LeuconostocaceaeetStreptococcaceae-,soit à la famille desBifidobacteriaceaede l'ordre desBifidobacterialeset de la classe desActinomycetes.
Les bactéries lactiques sont présentes dans de nombreux milieux naturels, allant du sol, des plantes en décomposition, aux animaux. Chez ces derniers, on les trouve dans les cavités buccales et vaginales, les fèces et le lait. Le tractus gastro-intestinal des mammifères est colonisé par des bactéries lactiques commeBifidobacterium,Lactobacillus,Leuconostoc, etWeissella(en).
Elles ont été utilisées par l'homme depuis le néolithique pour fabriquer des aliments fermentés. Leur production d'acide lactique permet d'acidifier le substrat et par là d'inhiber la prolifération de germes pathogènes ou d'agents indésirables provoquant desmodifications organoleptiques. La fermentation améliore la conservation et modifie la saveur des aliments. On trouve des bactéries lactiques dans les produits laitiers (yaourts, fromages), les légumes fermentés (olives, cornichons, choucroute), les boissons alcooliques fermentées (vin, bière, cidre), la charcuterie (jambon, saucissons) et le pain au levain.
Les bactéries lactiques sontaéro-anaérobiesou micro-aérophiles. En présence d'oxygène, la plupart sont incapables de respirer.
Ce sont aussi des bactéries exigeantes d'un point de vue nutritionnel car elles sont incapables de synthétiser un certain nombre d'acides aminés(on dit qu'elles sontauxotrophespour ces composés). La bactérie lactique modèle,Lactococcus lactisest auxotrophe pour 7 à 12 acides aminés selon les souches. L'incapacité à synthétiser ces acides aminés nécessaires à leur croissance, oblige les bactéries lactiques à trouver ces molécules dans leur milieu via un processus de nutrition azoté.
Leur culture demande des milieux riches en sucres, acides aminés, acides gras, sels et vitamines et pauvres en oxygène. Elles sont généralement cultivées dans lagélose MRS(de Man, Rogosa, Sharpe). Elles sont aptes à survivre dans des milieux très acides.
Les bactéries lactiques étant incapables d'obtenir leur énergie par la respiration, elles recourent à la fermentation des glucides en acide lactique.
Pour être métabolisés, les sucres du milieu extérieur doivent d'abordfranchir la membrane cellulaire. Il existe deux systèmes de transport actif des sucres:
Suivant les espèces, les sucres sont ensuite catabolisés suivant une des trois voies différentes : lavoie homofermentaire, la voie hétérofermentaire et la voie bifide.
Les hexoses autres que le glucose (mannose,galactose,fructose) rejoignent en général les voies précédentes après différentes étapes d'isomérisations et de phosphorylation en glucose-6-P et fructose-6-P. Lelactoseentre dans la cellule par le système PTS, puis est phosphorylé en lactose-6-phosphate et hydrolysé à l'intérieur de la cellule en glucose et galactose-6-phosphate. Il rejoint finalement la glycolyse au niveau des trioses-phosphate.
Les pentoses consommés (ribose,arabinose,xylose) sont convertis en xylulose-5-phosphate par des réactions de phosphorylation et d'isomérisation ou d'épimérisation.
Les bactéries lactiques sont à la base de la fabrication de fromages, de yaourts et de laits fermentés. Dans l'industrie laitière, l'acide citriqueprésent dans le lait est considéré comme le principal précurseur de la formation des composés aromatiques appréciés comme l'acétate, l'acétoïne(odeur de beurre) et lediacétyle(odeur de fromage). Par contre, lorsque le diacétyle est produit à haute concentration dans la fermentation du vin, de la bière ou des saucissons (parLactobacillus plantarumetOenococcus oeni), il est à l'origine d'altérations organoleptiques.
En condition d'aérobiose, le métabolisme de l'acide citrique s'effectue via lecycle de Krebs, mais en condition d'anaérobiose, une voie métabolique spécifique alternative est nécessaire. Seul un petit nombre de bactéries lactiques sont capables de fermenter le citrate. Elles possèdent unecitrate perméaseassurant le transport de celui-ci du milieu extérieur à l'intérieur de la cellule et unecitrate lyasecapable de le convertir enoxaloacétateet acétate.
Les ferments mésophiles dont la température optimale de croissance est proche de30°C, sont utilisés dans l'élaboration des produits laitiers frais (fromages frais,beurre,crèmes fraîches). Ils sont composés de bactéries acidifiantes commeLactococcuset de bactéries aromatisantes commeLeuconostocetLactococcus lactissubsp.lactisbiovar.diacetylactis. La voie de fermentation est homofermentaire chezLactococcuset hétérofermentaire chezLeuconostocavec formation équimolaire de lactate, éthanol et de CO2.
ChezLeuconostoc, des deux métabolismes concurrents de dégradation du citrate et du glucose, la voie de l'acétolactate du premier est favorisée et le flux du pyruvate se dirige vers la synthèse des composés aromatiques (composés en C4: acétoïne, diacétyle, 2,3-butanediol).
La production de CO2provenant de l'utilisation du citrate, est à l'origine de la formation des cavités dans lecaillé, qui seront ensuite peuplées par lePenicillium, donnant l'aspect veiné des fromages à pâte persillée. Le diacétyle est le composé aromatique principal recherché par les produits frais tels que beurre, fromage frais et crème fraîche. L'acétaldéhyde permet de donner une note de fraîcheur aux produits laitiers, particulièrement appréciée dans les yaourts.
Les bactéries synthétisent plusieurs types depolysaccharides:
Les EPS produits par les bactéries lactiques sont utilisés dans l'industrie laitière pouraugmenter la viscosité du lait et la fermeté des produits fermentéset réduire la séparation de l'eau et du gel (synérèse). Ils évitent l'utilisation d'additifs alimentaires, tout en ayant des propriétés équivalentes d'agents stabilisants et épaississant sur la texture des produits laitiers. Les yaourts produits à grande échelle ne sont pas fermentés dans leur pot, mais sont agités et transportés avant leur soutirage. Pour garder leur texture, il faut augmenter leur viscosité soit avec des agents polysaccharides d'autres origines (carraghénanes,alginates,xanthanes) soit en utilisant les EPS des bactéries lactiques. Une autre utilisation étudiée, est l'emploi des bactéries lactiques épaississantes productrices d'EPS pour la production de fromage allégé (mozzarella,cheddar) permettant d'améliorer la rétention de l'humidité.
Les EPS des bactéries lactiques n'ont pas de flaveur et si leurs propriétés épaississantes sont intéressantes pour les produits laitiers, elles peuvent aussi entraîner la détérioration de la qualité des boissons comme la bière ou le vin ou rendre impropre à la consommation les viandes emballées sous vide (par des EPS produits par desLeuconostoc).
Plusieurs étudesont montré les propriétés potentiellement bénéfiques pour la santé des EPS : abaissement du cholestérol, propriétés anti-ulcère, anti-tumorale et immunomodulante. Le dextrane sulfate est employé comme anticoagulant et anti-inflammatoire. Les EPS ont été classés parmi les fibres alimentaires parce qu'elles peuvent favoriser la croissance des bactéries probiotiques dans le tractus gastro-intestinal.
Plusieurs EPS ont un potentiel intéressant d'applications industrielles. Lesdextranes(EPS constitué de résidus de glucose liés en α-1,6) sont utiles en assainissement biologique de l'environnement, pour la récupération assistée de pétrole ou pour l'épuration des eaux usées.
Le dextrane est synthétisé enbioréacteurparLeuconostoc mesenteroidesdans une solution de saccharose. La production industrielle d'EPS nécessite des stratégies pour réduire la concentration des lactates dans la culture qui inhibent la croissance bactérienne. Des procédés de fermentation à écoulement discontinu (fed-batch) ont été utilisés à cette fin.
Lesbactériocinessont des peptides antimicrobiens de faible poids moléculaire, sécrétés par les bactéries. Ils possèdent une activité inhibitrice contre les bactéries taxonomiquement proches et contre certains pathogènes majeurs tels queBacillus cereus(responsable d'intoxication alimentaire),Clostridium botulinum(produisant latoxine botulique) etListeria monocytogenes. Les bactéries productrices sont protégées de l'action de leurs propres bactériocines. Toutes les bactériocines produites par des bactéries lactiques décrites jusqu’à présent ont une activité dirigée contre les bactéries Gram-positives (Dordu et al, 2009).
De nombreuses bactériocines sont produites par les bactéries lactiques des genresLactobacillus, Lactococcus, Pediococcus, Carnobacterium, Leuconostoc, EnterococcusetStreptococcus. Elles sont particulièrement intéressantes pour l'industrie agro-alimentaire en raison de leur innocuité reconnue pour l'homme. Grâce à leur mode d'action différent des antibiotiques conventionnels, elles intéressent aussi l'industrie pharmaceutique car elles pourraient devenir une alternative à antibiothérapie actuelle face à la résistance des bactéries pathogènes.
Les bactériocines sont réparties en trois classes (Cleveland et als, 2001):
Les bactériocines sont produites industriellement en fermenteurs sur un substrat alimentaire. L'ajout des nutriments lors de fermentation à écoulement discontinu (enfed-batch) permet souvent d'augmenter la production comparativement à une culture enbatch. La procédure de purification des bactériocines est longue et couteuse. Elles sont généralement proposées sous forme semi-purifiée et sèche.