Рыбы

Рыбы(лат.Pisces)— обширная группа водныхчелюстноротыхпозвоночныхживотных, ранее считавшаясянадклассомпозвоночных, ещё ранее —классом. Рыбы характеризуютсяжабернымдыханием на всех этапахпостэмбрионального развитияорганизма. С точки зрениякладистикичетвероногиеявляются специализированнымилопастепёрыми рыбами. Тем не менее, поскольку традиционно понятие «рыбы» относится кпарафилетической группе, не включающей четвероногих, в современнойсистематикерыбы отсутствуют кактаксон.
Рыбы обитают как в солёных, так и в пресных водоёмах — от глубоких океанических впадин до горных ручьёв. Рыбы играют важную роль в большинстве водных экосистем как составляющаяпищевых цепей. Многие виды рыб употребляются человекомв пищуи поэтому имеют большоепромысловоезначение.
Современные рыбы имеют размеры от 7,9мм(Paedocypris progenetica) до 20м(китовая акула).
В мире известно 35 768видоврыб (по состоянию на 2020 год), однако постоянно описываются новые— каждый год описывается около 300—500 новых для науки видов. ВРоссииобитает около 3000 видов, в том числе в пресных водах встречается более 280 видов.
Изучению рыб посвящён разделзоологии—ихтиология.
Слово «рыба» (древнерусск.рыба) происходит отпраславянского*rybaнеяснойэтимологии. Сопоставляется сд.-в.-н.rûppa,rûpa«гусеница», также «налим»,ср.-в.-н.ruppe,rûpe«налим». ПоФасмеру, слово являетсятабуистическимназванием вместо более древнего *zъvь, ср.лит.žuvìs«рыба»,греч.ἰχθῦς(ср.ихтиология— «наука о рыбах») «рыба»,арм.jukn, которое, ввиду созвучия с глаголом «звать», рыбаки старались не употреблять.
Латинскоеже название рыб,pisces, ед. ч.piscis, происходит, по-видимому, отпраиндоевропейского*pisk-, от которого произошло и англ.fish, то есть «рыба».
Считалось, что наиболее древниебесчелюстныеживотные, напоминающие рыб, известны из раннегоордовика(около 450—470 млн лет назад). Тем не менее в 1999 году в китайской провинцииЮньнаньбыли найдены окаменелости рыбообразного существаHaikouichthysиз группы бесчелюстных возрастом около 530 миллионов лет (раннийкембрий). Возможно, подобные формы были предками всехпозвоночных.
Отличием первых рыб от бесчелюстных стали челюсти, производное одной из жаберных дуг. Кроме челюстей, рыбы имеют парные плавники, внутреннее ухо с тремяполукружными каналамии жаберные дуги. Несмотря на появление первых челюстноротых рыб ещё в ордовике, они занимали подчиненное положение вплоть додевона. Таким образом, рыбы ибесчелюстныесуществовали больше 100 млн лет в условиях преобладания бесчелюстных, в отличие от настоящего времени. Хрящевые рыбы появились на рубежесилураи девона, около 420 млн лет назад, и достигли расцвета вкарбоне.Лопастепёрые рыбыобитают в мировых океанах как минимум с девона; не исключено, что они существовали уже в силуре.Guiyu oneiros— самая ранняя известная лопастепёрая рыба.
Более половины всех живущих ныне видовпозвоночных, а именно, согласно базе данныхFishBase, около 31 тысячи видов, относятся к рыбам. Число признанных видов продолжает меняться вследствие открытий новых видов, а также таксономических ревизий отдельных групп. Ныне живущие рыбы представлены тремя классами:хрящевые рыбы(Chondrichthyes),лопастепёрые(Sarcopterygii) илучепёрые рыбы(Actinopterygii). Два последних класса составляют группукостных рыб.
Современных хрящевых рыб делят на два подкласса:Holocephali(цельноголовые) иElasmobranchii(пластиножаберные, куда входятакулыискаты). Ныне существует 900—1000 видов хрящевых рыб.
Внешние покровы рыб представлены кожей счешуёй(у некоторых рыб чешуя отсутствует). Как и у всех других позвоночных, кожа рыб делится надермуиэпидермис(верхний слой кожи эктодермального происхождения, состоящий из эпителиальной ткани). Эпидермис у рыб неороговевающий.Железыв эпидермисе вырабатывают мукусоподобный секрет (слизь), который защищает внешние покровы животного.
В формировании чешуи основную роль играет внутренний слой кожи — дерма. Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются взубыу акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит издентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу дентин и эмаль акул схожи с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, учерноморского катрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.
Костистым рыбам присуще несколько разных типов чешуи.
Ганоидная чешуя имеется у наиболее примитивных из лучепёрых рыб, напримеросетровых. Она сформирована костяными пластинками, которые сверху покрыты пластом похожего на дентин вещества — ганоина; часто такая чешуя покрывает тело рыбы сплошным защитным панцирем, как у представителей семействPolypteridaeиLepisosteidae.
Для ископаемых и современныхкистеперыхидвоякодышащих рыбхарактернакосмоидная чешуя, внешняя поверхность которой образована пластом космина (откуда происходит название), а сверх него — дентина. Космин подстилается пластом губчатой кости. У современных видов кистепёрых и двоякодышащих рыб внешний дентиновый и внутренний губчатый пласты постепенно редуцируются: у современных видов родаЛатимерияна поверхности чешуи сохранились лишь одиночные бугорки дентина.
Окраска рыб может варьировать в очень широких пределах: от однотонной практически всех возможных цветов до маскировочной «камуфляжной» или, наоборот, подчёркнуто яркой «предупреждающей».
Опорно-двигательная системарыб — система органов и тканей рыб, которая позволяет им изменять своё положение в окружающей среде и осуществлять движение. Части опорно-двигательной системы, благодаря эволюционным видоизменениям, приспособлены также и для выполнения других специализированных функций.
В отличие от наземных позвоночных, череп которых состоит из сращённых костей, более чем 40 костных элементов черепа рыб могут двигаться независимо. Это позволяет вытягивать челюсти, раздвигать их в стороны, опускать жаберный аппарат и дно ротовой полости.
Подвижные элементы крепятся к более жёстко сочленённомунейрокраниуму, который окружаетголовной мозг. Нейрокраниумкостных рыбв эволюции возникает изхрящевогочерепахрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.
Челюсти в классах костных и хрящевых рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чём свидетельствуютрудиментыпервых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи).
У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстной (premaxilla) и верхнечелюстной костях (maxilla, верхняя челюсть), наdentaleиarticulare(нижняя челюсть).
Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой полости и соединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположена гиоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объёма ротовой полости. За ней идутжаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемыеглоточные челюсти, которые также могут нести зубы.
Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой полости создаётся всасывающая сила за счёт опускания дна рта.Жаберные крышкипри этом закрываютжабры. Такая комбинация движений приводит к всасыванию воды и втягиванию пищи в рот.
Движущая сила при плавании рыб создаётсяплавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными (спинной, анальный, хвостовой). При этом у костных рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных — изхрящевых) лучей, соединённых перепонкой. Присоединённые к основным лучам мышцы могут разворачивать или свёртывать плавник, изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения.Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным движителем, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростильи др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой плавник может быть гомоцеркальным (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерно для большинства лучепёрых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерно дляакулискатов, а такжеосетровых; у таких представителей костных рыб какмеченосцыхвостовой плавник гетероцеркальный с большей нижней лопастью).
Позвоночникрыб состоит из отдельных, несращённыхпозвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находитсяхрящеваяпрослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируютпозвоночный канал, защищающийспинной мозг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшнуюаорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки.
Плавникирыб служат главным образом основными движителями для активного плавания, а также для стабилизации положения и маневрирования в толще воды и даже для опоры и хождения по грунту. В процессе эволюции строение плавников у некоторых рыб изменилось для выполнения иных жизненных функций. Например брюшные плавники или анальный плавник либо их отдельные лучи или части могут быть преобразованы в особыекопулятивные органы, служащие для внутреннего оплодотворения. Первый луч спинного плавника у некоторых глубоководных рыб-хищников может быть превращён в своеобразное удилище — илиций, служащее для приманивания потенциальных жертв. Различают парные и непарные плавники.
К непарным плавникам относятся:спинной плавник(лат.pinna dorsalis, обозначается заглавной латинской буквойD), который может быть представлен у разных рыб числом от одного до трёх, крайне редко отсутствует вовсе; анальный, или подхвостовой, плавник (лат.pinna analis, обозначается буквойA), может быть у разных рыб в количестве от одного до двух, изредка отсутствует вовсе;хвостовой плавник(лат.pinna caudalis, обозначается буквойC) у некоторых рыб отсутствует;жировой плавник(лат.pinna adiposa), встречающийся у некоторых групп рыб.
Парные плавники, по сути, представляют собой парные конечности, опирающиеся на соответствующие им внутренние скелетные элементы — пояса плавников. У подавляющего большинства рыб представлены двумя парами плавников: грудным плавником (лат.pinna pectoralis, обозначается латинской буквойP) и брюшным плавником (лат.pinna ventralis, обозначается заглавной латинской буквойV). У некоторых рыб могут отсутствовать брюшные, а в редких случаях — и грудные плавники. По положению на туловище обычно различают 3 основных типа брюшных плавников: абдоминальные — расположены в средней части тела позади грудных плавников, торакальные — расположены под грудными плавниками, и югулярные — расположены впереди грудных плавников на горле.
В правую и левую стороны от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септой (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы, называемыемиомерами, на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части.
Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые соединяютсясухожилиямис позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют форму конусов, вложенных один в другой, и разделённых перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передаётся на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению (ундуляции) по всей длине тела или лишь в хвостовом его отделе.
В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мышц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они содержат многомиоглобина, который обуславливает их красный цвет.Метаболизмв них в основном аэробный, то есть в них происходит полное окисление питательных веществ. Такие красные мышцы могут долго не утомляться и потому используются при долгом монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с преимущественно гликолитиновым метаболизмом способны к быстрому, но кратковременному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках; при этом они могут давать большую, чем красные мышцы, мощность, но быстро утомляются.
У многих рыб мышцы могут выполнять также и некоторые другие функции кроме движения. У некоторых видов они участвуют в терморегуляции (термогенезе). Утунцов(Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на более высоком уровне, чем температура других частей тела, когда тунцы охотятся накальмаровв глубоких холодных водах.
Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используютсяслонорыломкак коммуникационный сигнал; уэлектрических скатовэлектрические импульсы, генерированные видоизменёнными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разныхтаксонах: глазных мышц у рыб-звездочётов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).
Головной мозг рыб принято делить на три большие части: передний, средний и задний мозг. Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. На ростральном (переднем) конце конечного мозга расположены обонятельные луковицы, которые получают сигналы от обонятельных рецепторов. Обонятельные луковицы обычно увеличены у рыб, которые активно используют нюх, например у акул. В коре среднего мозга находятся оптические доли. Задний отдел подразделяется на собственно задний мозг (к нему относится мост имозжечок) ипродолговатый мозг.
Спинной мозгпроходит внутри нервных дуг позвонков по всей длинепозвоночникарыбы. Аналогичномиомерами позвоночнику, в строении спинного мозга наблюдается сегментация. В каждом сегменте тела сенсорные нейроны входят в спинной мозг через дорсальные корешки, а двигательныенейронывыходят из него через вентральные.
Глазарыб по своему строению очень схожи с глазами другихпозвоночных. Важное отличие глаза рыб от глаза млекопитающих заключается в том, что дляаккомодациирыбы не изменяют кривизнухрусталика, а приближают его ксетчаткеили отдаляют от неё. Структура сетчатки у рыб варьирует в зависимости от места их обитания: у глубоководных видов глаза приспособлены для восприятия света преимущественно красной частиспектра, а рыбы, которые живут на мелководье, воспринимают более широкий спектр. У некоторых глубоководных рыб, например ужемчужноглазовых, глаз имеет телескопическое строение, позволяющее улавливать вдисфотической зоне(сумеречной зоне) океана самый минимальный свет. Кроме того, у этих рыб имеется совершенно уникальный «жемчужный орган», внешне представляющий собой белое пятно на поверхности глаза, которое, будучи связанным со вторичной сетчаткой, заметно расширяет сектор обычного поля зрения рыб. Имеются также много видов слепых рыб — морских глубоководных или пресноводных «пещерных» (подземных) рыб, утративших полностью или частично функцию зрения. В 2011 году был обнаружен очередной новый вид подобных слепых рыб —Bangana musaei.
Обоняниеивкуспозволяют рыбам ориентироваться в химическом составе окружающей среды. Способность рыб к ощущению химических сигналов хорошо иллюстрируютлососи, которые, идя нанерестиз моря к речным системам, определяют по запаху воды именно тот ручей или реку, в котором когда-то сами вышли из икры. Обонятельные рецепторы рыб расположены в ноздрях. Они, в отличие от ноздрей других позвоночных, не соединяются с носоглоткой (хоаныесть только удвоякодышащихрыб). Вкусовые рецепторы у многих рыб есть не только в ротовой полости, но и на жаберных структурах, усиках и даже плавниках и просто на поверхности тела.
Механорецепторырыб содержатся во внутреннем ухе (парные органы слуха и равновесия), а также органахбоковой линии.Внутреннее ухопластиножаберных (акул и скатов) и костистых рыб состоит из трёх полукружных каналов, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, и трёх камер, каждая из которых содержитотолиты. Некоторые виды рыб (например,серебряный карасьи разные видысомов) имеют комплекс косточек (веберов аппарат), соединяющий ухо сплавательным пузырём. Благодаря этой адаптации внешние вибрации усиливаются плавательным пузырём, как резонатором.Отолитв третьей камере обеспечивает рыбе ориентацию в пространстве.
Перемещение воды по поверхности рыбы ощущается структурами, которые называются нейромастами. Эти органы могут быть рассеяны поодиночке или собраны под чешуёй в совокупность каналов, которые называютсябоковой линией. Нейромасты включают полушарие гелевой консистенции (капулу) и сенсорные волосовидные клетки, а такжесинапсынервных волокон, которые находятся на волосовидных клетках. Ток воды отгибает волосовидные клетки, вызывая нервные импульсы. Эти импульсы позволяют составить довольно подробную картину окружающей среды: некоторые виды рыб, лишённые глаз, целиком ориентируются и перемещаются, полагаясь только на органы боковой линии.
Ощущение электрического поля —электрорецепция— присуще многим видам рыб, не только тем, которые могутсами генерировать электрические разряды. Электрические сигналы улавливаются с помощью специальных ямок на поверхности тела. Эти ямки заполнены гелеподобным веществом, которое проводитэлектрический токи содержит в себе электрорецепторные клетки, которые образуютсинапсыснейронами.
По характеру вырабатываемых электрических импульсов рыб делят на неэлектрических (большинство рыб), слабоэлектрических (мормиры, гимнарх), и сильноэлектрических (электрические сом,угорь,скат).
Неэлектрические рыбы в результате нервно-мышечной деятельности создают слабые электрические импульсы 100—200 мк. В косяке рыб образуется общее биоэлектрическое поле, сформированное суммированными электрическими полями отдельных особей, которое влияет на поведение и ориентацию рыб. У неэлектрических рыб (за исключениемхрящевых, некоторыхосетровых,сомовых) электрорецепторы отсутствуют. Они воспринимают электрический ток, который действует на другие рецепторы и свободные нервные окончания.
Слабо- и сильноэлектрические рыбы воспринимают электрические поля с помощью электрорецепторов боковой линии. Специализированные электрические органы служат им для защиты, нападения на добычу и ориентации. Они представляют собой парные, симметрично расположенные по бокам тела структуры, состоящие из пластинок, собранных в столбики. У скатов электрические органы, составляющие до 25 % массы тела, похожи напчелиные соты. Каждый орган состоит из приблизительно 600 вертикальных призм, имеющих 6 граней. Каждую призму образуют примерно 40 электрических дисковидных пластинок, отделённых студенистой соединительной тканью. Каждая призма является отдельной электрической батареей.
Нервными центрами электрических органов у рыб являются электрические доли продолговатого мозга и спинной мозг.
У большинства рыб один кругкровообращенияидвухкамерное сердце. У двоякодышащих рыб два круга кровообращения и неполные перегородки в предсердии и желудочке. Кровеносная система замкнутая, транспортирует кровь от сердца черезжабрыи ткани тела. В отличие от сердца других позвоночных, сердце рыб не приспособлено для отделения (даже частичного) обогащённой кислородом крови (артериальной) от необогащённой (венозной). Структурно сердце рыб представляет собой последовательную серию из камер, заполненных венозной кровью: венозный синус,предсердие,желудочекиартериальный конус. Камеры сердца разделены клапанами, которые позволяют крови при сокращении сердца двигаться только в одном направлении (от венозного синуса к артериальному конусу), но не наоборот.
Основным органом газообмена рыб являютсяжабры, которые расположены по сторонам ротовой полости. Укостистых рыбони закрыты жаберной крышкой, у других классов — свободно приоткрываются наружу. Во время вентиляции жабр вода попадает в ротовую полость через рот, а потом проходит между жаберными дугами и выходит наружу из-под жаберных крышек. Анатомически жабры состоят из полупроницаемых мембран и кровеносных сосудов, которые расположены на костных жаберных дугах. Специфической структурой, приспособленной длягазообмена, являются жаберные лепестки, где под тонким эпителием находятся сильно разветвлённыекапилляры.
В дополнение к жабрам рыбы могут использовать и другие способы газообмена. На стадии личинки значительная часть газообмена осуществляется через кожу; несколько видов рыб имеют «лёгкие», где сохраняется увлажнённый воздух (амия); некоторые виды могут дышать воздухом непосредственно (гурами).
Пищу рыбы захватывают и удерживают зубами (обычно недифференцированными), находящимися во рту. Изо рта через глотку и далее через пищевод пища попадает в желудок, где подвергается обработке ферментами, содержащимися в желудочном соке.Вблизи места соединения желудка и тонкой кишки у многих рыб имеются слепо оканчивающиеся выросты —пилорические придатки, которые служат для увеличения пищеварительной поверхности, а также длянейтрализациипищи при переходе её изкислой среды желудкав щелочную среду кишечника.После желудка пища попадает в тонкую кишку с протокамипеченииподжелудочной железы, а оттуда через анальное отверстие или клоаку выводятся наружу непереработанные остатки пищи.
Рыбам присущ широкий спектр пищевых объектов и способов питания. В целом все рыбы могут быть разделены на растительноядных, хищников,детритофагови всеядных. Растительноядные рыбы могут питаться как макро-, так и микроводорослями, а также водными цветковыми растениями. Некоторые из таких рыб приспособлены к питаниюпланктоном, фильтруя его специализированными жаберными тычинками на жаберных дугах: так, разные видытолстолобиков(Hypophthalmichthys molitrix,Hypophthalmichthys nobilis) питаются исключительно за счёт этого ресурса и являются строго определёнными рыбами-фильтраторами микроскопических водорослей, которые живут в толще воды. Морские рыбы из семействаPomacentridaeпитаютсябентоснымимакроводорослями, причём каждая рыба имеет определённый участок, где она вырывает все водоросли, оставляя для роста только те виды, которыми питается,— при этом не вырывая их во время питания, а лишь частично объедая.
Хищные рыбы используют в качестве пищевого ресурса широчайший спектр объектов. Планктонныефильтраторы(такие каккитовая акула) отфильтровываютзоопланктониз толщи воды; кроме того, рыбы могут питатьсяракообразными,моллюсками,плоскими,круглымиикольчатыми червями, а также другими рыбами. Наиболее специализированными из хищных рыб являются те, которые питаютсяэктопаразитамидругих рыб (Labridae,Chaetodontidaeи прочие): они выбирают паразитов и отмершие кусочки кожи с поверхности тела рыб-«клиентов», которые специально посещают места обитания «чистильщиков».
Многие виды рыб изменяют тип питания на протяжении жизни: например, в молодом возрасте питаются планктоном, а позже — рыбами или крупнымибеспозвоночными.
Жизнь в водной среде приводит к ряду проблем с осморегуляцией, с которыми сталкиваются как пресноводные, так и морские рыбы.Осмотическое давлениекрови рыб может быть как ниже (у морских рыб), так и выше (у пресноводных), чем осмотическое давление внешней среды.Хрящевые рыбы— изоосмотические, но при этом в их организме концентрация солей намного ниже, чем в окружающей среде. Выравнивание осмотического давления при этом достигается благодаря повышенному содержаниюмочевиныитриметиламиноксида(ТМАО) в крови. Поддержание низкой концентрации солей в организме хрящевых рыб осуществляется благодаря выделению солей почками, а также специализированной ректальной железой, которая соединяется с пищеварительным трактом. Ректальная железа концентрирует и выводит как ионы натрия, так и хлорид-ионы из крови и тканей организма.
Костистые рыбы не являются изоосмотическими. Большаяэпителиальнаяповерхностьжабр, необходимая для эффективного выполнения функции газообмена, потребовала выработки специальных эволюционных механизмов противодействия осмотическому стрессу в гипо- или гипертонической среде.
Жабры костистых рыб играют ведущую роль в осморегуляции, благодаряхлориднымэпителиальным клеткам, позволяющим осуществлять вывод или задержкуионовхлора и натрия за счёт активности Na +-K+-ATPa. Хлоридные клетки за счёт активности таких ферментов, как трансаминазы иглутаматдегидрогеназы, играют важную роль в экскреции азотсодержащих продуктов жизнедеятельности.
Морскиекостистые рыбыс низкой (относительно окружающей среды) концентрацией ионов в организме постоянно теряют воду, которая под действием осмотического давления выходит из их тканей наружу. Эти потери компенсируются за счёт питья и фильтрации солёной воды.Катионынатрияихлорид-ионы выводятся из крови через хлоридные клетки жаберного эпителия, в то время как катионымагнияисульфатныеанионывыводятсяпочками. Пресноводные рыбы сталкиваются с противоположной проблемой (поскольку у них концентрация солей в организме выше, чем в окружающей среде). Осмотическое давление у них выравнивается благодаря захвату ионов из водной среды через жаберные мембраны, а также благодаря выделению большого количества мочевины.
Виды рыб, мигрирующие между средами с большой разницейосмотического давления, направление переноса солей через жаберный эпителий изменяется в зависимости от солёности среды: в гипертонических средах организм экскретирует, а в гипотонической среде перестраивается на поглощение солей. Экспериментально установлено, что процесс физиологической адаптации организма рыбы, это процесс постепенный, приводящий к значительной перестройке биохимических компонентов и морфологии жаберного эпителия.
В осморегуляторных изменениях таких рыб, как лососёвые, задействован стероидный гормон стрессакортизол, который отвечает за переход на гипертонические среды обитания (то есть переход с пресной воды в солёную), а такжепролактин, отвечающий за переход на гипотоническую среду обитания (из морской в пресную).
Двуполое размножение — наиболее обычная и распространённая форма. При этом способе репродукции оба пола чётко разделены. У некоторых видов очень ярко выражены вторичные половые признаки и наблюдаетсяполовой диморфизм. Характеристики вторичных половых признаков обычно проявляет только один пол (в большинстве случаев — самцы). Они не относятся к половому созреванию, могут интенсифицироваться на протяжении брачного сезона и не оказывают содействия индивидуальному выживанию. Вторичные половые признаки могут проявляться в виде различий в размерах тела, частей тела (например, удлинённые плавники), строения тела (например, выросты на голове), расположении зубов, окраске, а также встречаются в виде отличий между акустическими, химическими, электрическими и другими характеристиками самцов и самок. Двуполое размножение может бытьмоногамным,полигамнымипромискуитетом.
У рыб-гермафродитовпол может меняться в течение жизни: они функционируют то как мужская, то как женская особь (случайно или последовательно). Есть две формы последовательного изменения пола —протоандрияипротогиния. Протоандрические гермафродиты — это особи, которые в начале своей жизни являются самцами, а позднее претерпевают кардинальные перестройки половой системы и становятся полностью функциональными самками. Такая форма преобразования пола широко распространена в семействе морских окуней (Serranidae). Все губаны (Labridae) являются протогиническими гермафродитами, когда все самцы являются преобразованными с возрастом самками. В этом семействе на смену пола могут влиять как факторы окружающей среды, так и социальные отношения в популяции. Социальная структура губанов заключается в наличии гаремов, которые состоят из самок и одного большого самца. Внутри группа структурирована по размеру, с самцом на верхушке иерархии. Если изъять из группы самку, другие самки (низшие по рангу) будут изменять своё иерархичное положение, обычно сдвигаясь на одну позицию вверх. Если же изъять из группы самца, самая крупная самка гарема старается занять его место, агрессивно отгоняя самцов, которые контролируют другие гаремы. Если ей это удаётся и никому из окружающих самцов не удаётся присоединить этот гарем к собственному, то эта самка начинает демонстрировать поведение самца, и после около 14 дней её половая система полностью изменяется, начиная продуцировать мужские половые клетки.
Втаксонах, где половая принадлежность обусловлена социальной структурой, процесс изменения пола широко варьирует, и одна и та же особь может изменять пол несколько раз на протяжении жизни. С другой стороны, существуют таксоны (например,полосатые окуни,жёлтый окунь, большинствогруперов), где половая принадлежность особей чередуется, но не испытывает влияния социальной структуры.
Случайные гермафродиты могут продуцировать как яйцеклетки, так и сперматозоиды — они потенциально имеют возможность самооплодотворения. Известны лишь три вида из отрядаCyprinodontiformes, которые функционируют как самооплодотворяющие гермафродиты: два вида родаCynolebiasи видRivulus marmoratus. При этомсамооплодотворениеуRivulus marmoratusявляется внутренним и в результате приводит к появлениюгомозиготных, генетически идентичных потомков.
Более обычная форма случайного гермафродитизма наблюдается в родахHypoplectrusиSerranusсемейства окунёвых (Percidae). Хотя эти рыбы способны продуцироватьсперматозоидыи яйцеклетки одновременно, на протяжении одного нереста они функционируют как представители только одного пола. Учитывая то, что один актнерестаможет длиться несколько часов, рыбы одной пары могут обмениваться половыми ролями и продуцировать поочередно яйцеклетки (икру) илисперматозоиды(молоки).
Гиногенезсчитается особой разновидностьюпартеногенеза, который в чистом виде у рыб не встречается. При гиногенезе роль сперматозоида сводится к механической функции, запускающей процесс дробления яйца и эмбрионального развития. С помощью гиногенеза размножаются некоторые популяции или виды рыб, представленные в природе одними самками. Такие однополые формы рыб называют также спермопаразитами, которые для собственного размножения используют сперму самцов других, обычно близких бисексуальных видов, участвуя с ними в совместном нересте. При этом роль самцов других видов заключается лишь в продуцировании сперматозоидов, которые чисто механически активируют начало дробления яйца самки-спермопаразита, проникая внутрь её яйца черезмикропилево внешней мембране (хорион), но не сливаются с женскимгеномом. Такой тип размножения также называют клонально-гиногинетическим. При этом все потомки одной самки становятся самками-клонами, генетически идентичными с материнской особью. Подобное размножение отмечено укарпообразных(Cypriniformes): у некоторых европейских полиплоидных популяцийсеребряного карасяCarassius gibelio, некоторых стабильных восточно-европейских полиплоидных форм щиповок родаCobitis, отдельных представителейкарпозубообразных(Cyprinodontiformes), например в родеPoeciliopsis,и некоторых других рыб.
В дополнение к трём типам размножения существуют три его разные формы внутри каждого типа:яйцерождение,яйцеживорождениеиживорождение.
Прияйцерождениив процессенерестамужские и женскиегаметывымётываются в воду, где происходит оплодотворение. Иногдаоплодотворениеможет быть и внутренним (как ускорпен— Scorpenidae, и американских сомов —Auchenipteridae), но самка после этого вымётывает оплодотворённую икру. На протяжении развития зародыш использует какжелтокяйца, так и имеющиеся в яйце капли жиров.
При яйцеживорождении, яйца всё время находятся в организме самки, оплодотворение внутреннее. Несмотря на нахождение яиц в теле самки, между материнским организмом и зародышем не возникает плацентарного контакта или контакта кругов кровообращения. Вместе с тем зародыш во время своего развития питается запасами питательных веществ, которые имеются в яйце. Мальки выходят из яиц внутри материнского организма, после чего немедленно выходят наружу. Наиболее известными рыбами, которым присуща такая форма размножения, являются представителиPoeciliidae— широко распространённые в аквариумахгуппиимеченосцы. Эта форма размножения характерна также длялатимерии.
Размножение в форме живорождения во многом подобно яйцеживорождению, но при этом между яйцом и материнским организмом возникает плацентарный контакт или контакт между их кругами кровообращения. Таким образом,эмбрионпри развитии получает необходимые питательные вещества из организма матери. Наиболее обычна данная форма размножения для акул, но она присуща также и некоторым костистым рыбам, например жителям горных водоёмов из семействаGoodeidaeи представителям семействаEmbiotocidae.
Некоторые виды рыб совершают регулярные миграции в подходящие для нереста места. Такие виды рыб могут иметь сложный аппаратосморегуляции, и в зависимости от того, в гипертоническую или гипотоническую среду совершается миграция, виды называются катадромными (др.-греч.κατά«вниз»,др.-греч.δρόμάσ«блуждающий») или анадромными (др.-греч.αηα«обратно»,др.-греч.δρόμάσ«блуждающий»), соответственно.
В ходе миграции к местам нереста лосось не питается, и истощается настолько, что уровень липидов в мышцах снижается с 10 % до уровня десятых долей процента.
Установлено, что особи некоторых видов возвращаются именно в ту реку, в которой они появились, причём находят «свою» реку рыбы по запаху.
Не характерная для рыб забота о потомстве наблюдается преимущественно у видов в приливно-отливной зоне, в узких заливах и бухтах, а также в реках и озёрах.
Самецпятнадцатииглой морской колюшкисооружает своеобразное гнездо из кусочков водорослей, скрепляя их специальным секретом. Потом он загоняет в гнездо самок, которые откладывают икру, а самец остаётся охранять икру и молодь.
Самкагорчакаможет вытягивать своеобразный яйцеклад в длинную трубку и откладывает икру вмантийную полостьпресноводныхдвустворчатых моллюсков. Самец выпускает сперму рядом с моллюском, и когда тот захватывает корм, втягивая в себя воду, икра оплодотворяется.
Особое приспособление имеется у самца австралийскогогулливерова куртуса. Самец вынашивает икринки у себя на лбу. Гроздья икринок, прикреплённых клейкими нитевидными выростами с обоих концов, крепко удерживаются крючком, образованным лучами его спинного плавника.
Сложное поведение, связанное с заботой о потомстве, развилось уморских иглиморских коньков.
Обитающие в бассейне реки Амазонкидискусывыкармливают малька выделениями на боках.
Как и другие животные, рыбы могут болетьинфекционнымииинвазионными заболеваниями(гельминтозыи другие). Для предотвращения болезней у них есть множество защитных средств. Неспецифическая защита включает кожу и чешуйки, а также слой слизи, выделяемыйэпидермисом, который задерживает и подавляет ростмикроорганизмов. Еслипатогенныемикроорганизмы нарушают эти защитные механизмы, организм рыбы реагирует неспецифическойвоспалительнойреакцией. В последние годывакциныстали широко использоваться в аквакультуре, а также с декоративными рыбами, например вакцины противфурункулезау выращиваемоголососяи вирус герпеса кои укои.
Факторыразвития злокачественных новообразованийу рыб — биологические (бактерииивирусы), наследственные, химические (ядовитыеорганические веществаи соединениятяжёлых металлов, растворенные в воде), физические (естественные и антропогенныерадиоактивные вещества, оказавшиеся в природных водах).
Некоторые виды используютрыб-чистильщиковдля удаления внешних паразитов. Наиболее известными из них являются голубыегубаны-чистильщики рода Labroides, обитающие накоралловых рифахвИндийскомиТихомокеанах. Поведение при очистке наблюдалось у ряда групп рыб, включая интересный случай между двумя цихлидами одного и того же рода,Etroplus maculatus, чистильщиком, и гораздо более крупным Etroplus suratensis.
Бесчелюстныерыбы полагаются на участкилимфатической системыв других органах для производства иммунных клеток. Например,эритроциты,макрофагииплазматические клеткиобразуются в передней почке (илипронефросе) и некоторых областях кишечника (где созреваютгранулоциты). Они напоминают примитивныйкостный мозгу карги.Хрящевые рыбы(акулы и скаты) обладают более развитой иммунной системой. У них есть три уникальных специализированных органа: эпигональные органы (лимфоидная ткань, похожая на кости млекопитающих), которые окружают гонады,орган Лейдигав стенках пищевода испиральный клапанв кишечнике. В этих органах содержатся типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). Они также обладают идентифицируемымтимусоми хорошо развитойселезенкой(их самый важный иммунный орган), где развиваются и хранятся различныелимфоциты, плазматические клетки и макрофаги.Хондростиевые рыбы(осетровые, веслоногие рыбы и бичиры) обладают основным участком для производства гранулоцитов в массе, которая связана смозговыми оболочками(мембранами, окружающими центральную нервную систему). Их сердце часто покрыто тканью, содержащей лимфоциты,ретикулярныеклетки и небольшое количествомакрофагов. Хондростеальная почка является важнымкроветворныморганом, в котором развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.
Как и у хондростеевых рыб, основные иммунные ткани костистых рыб (или телеостеи) включают почку (особенно переднюю почку), в которой содержится множество различных иммунных клеток. Кроме того, рыбы-телеосты обладают тимусом, селезенкой и рассеянными иммунными областями в тканях слизистой оболочки (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Как и иммунная система млекопитающих, эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты, как полагают, находятся в селезенке, в то время как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруживаемых в тимусе. В 2006 году лимфатическая система, аналогичная таковой у млекопитающих, была описана у одного вида костистых рыб,данио-рерио. Хотя это ещё не подтверждено, эта система, по-видимому, будет там, где наивные (нестимулированные)Т-клеткинакапливаются в ожидании встречи сантигеном.
В- и Т-лимфоциты, несущиеиммуноглобулиныиТ-клеточные рецепторы, соответственно, обнаружены у всех челюстных рыб. Действительно,адаптивная иммунная системав целом эволюционировала у предка всех челюстных позвоночных.
В ранних классификациях рыб рассматривали как класс либо надкласс позвоночных, в который включали все известные группыхрящевых,костныхи прочих рыб. В настоящее время учёные-систематики рассматривают рыб какпарафилетическую группу, так как помимо остальных в неё включаютлопастепёрых рыб, среди ископаемых представителей которых были предки наземных позвоночных —четвероногих(Tetrapoda), которые рыбами не являются.
Современных рыб разделяют на 3 класса: хрящевые,лучепёрыеи лопастепёрые рыбы. Ещё во второй половине XX века последние две группы в качестве подклассов включались в класс костных рыб, однако в последние десятилетия большинством ихтиологов рассматриваются как самостоятельные классы. Тем не менее, некоторые авторитетные исследователи в последние годы склонны снова объединять лучепёрых и лопастепёрых рыб в один классOsteichthyes.
Отношения основных подгрупп рыб представлены ниже:
Рыбы живут в воде, которая занимает огромные пространства. Около 361 млн км², или 71 % всей поверхности земного шара, занято морями и океанами, и 2,5 млн км² — внутренними водоёмами. Рыбы распространены от высокогорных водоёмов (более 6000 м над уровнем океана) донаибольших глубинМирового океана (11022 м). Рыбы встречаются также в полярных водах и тропических зонах.
В настоящее время рыбы — господствующая группа животных в водныхбиоценозах. Наряду с китообразными, они завершают цепи питания.
Рыбы приспособились к различным условиям водной среды. Факторы, влияющие на них, делятся на:
К наиболее важным абиотическим факторам относятся температура воды, солёность, содержание газов и др.
По местам обитания различают морских, пресноводных и проходных рыб.
При достаточно большом разнообразии видов образа жизни всех рыб можно включить в состав нескольких экотипов:
Многие виды рыб содержатся в неволе — ваквариумах. Содержание и разведениеаквариумных рыбв некоторых случаях помогает сохранить редкие их виды, вымирающие в исконных местах обитания.
В экономическом отношении значительную роль играетрыболовный промысел, разведение рыб как объектоваквакультурыи торговля аквариумными декоративными рыбами.
В 1961 году в водоёмы бассейна р.Сырдарьибыл успешно интродуцирован белый амур для борьбы растительной биомассой каналов и коллекторов, являвшихся биопомехой, что в значительной степени позволило восстановить судоходство на реке.
Экономическая деятельность человека способна поставить под угрозу численность популяций тех или иных видов напрямую или опосредованно, через загрязнение вод, интродуцирование чужих видов, изменение русел рек и изменение климата.
Рыбы, как икиты, в древности считавшиеся рыбами, наряду сдругими животнымииграют свою роль вмифологииирелигииразличных народов мира.