Escherichia coli

Escherichia coli(Migula,1895)Castellani&Chalmers,1919è unbatterioGram-negativoed è laspecie tipodel genereEscherichia: se ne distinguono almeno 171sierotipi, ognuno con una diversa combinazione degliantigeniO, H, K, F. 
Il nome deriva dal suo scopritore, iltedesco-austriacoTheodor Escherich. Appartiene al gruppo deglienterobatteried è usato comeorganismo modellodeibatteri.
È una delle specie principali di batteri che vivono nella parte inferiore dell'intestinodianimaliasanguecaldo (uccelliemammiferi, incluso l'uomo). Sono necessari per la correttadigestionedelcibo. La sua presenza nei corpi idrici segnala la presenza di condizioni difecalizzazione(è il principale indicatore di contaminazione fecale, insieme con glienterococchi).
Il numero di cellule diE. colinellefeciche un umano espelle in un giorno va da 10 a 100 milioni di unità formanti colonia (UFC) per grammo di feci. Il genereEscherichia, insieme ad altri generi (Enterobacter, Klebsiella,Citrobacter, Serratia, ecc.), viene raggruppato sotto il nome dicoliformi. Tecnicamente il "gruppo dei coliformi" comprende batteriaerobieanaerobinon sporigeni.
Nel gruppo deicoliformila specieEscherichia coliè ampiamente rappresentata ed è in esclusivo rapporto col tratto gastrointestinale dell'uomo e degli altri animali a sangue caldo, a differenza dei microrganismi appartenenti a diversi generi, tra cuiEnterobacter, KlebsiellaeCitrobacter(che si caratterizzano per una potenziale capacità di ricrescita una volta pervenuti nell'ambiente).
La specieEscherichia coliè un microrganismo a forma di bastoncello, gram-negativo, aerobio e anaerobio facoltativo, non sporigeno, che cresce alla temperatura di 44,5 °C, lattosio-fermentante, indolo-positivo in terreni contenenti triptofano, beta-D-glucuronidasi-positivo. In letteratura, la presenza di questo enzima è stata evidenziata nel 94-99,5 % dei biotipi diEscherichia coli, con l'eccezione dei sierotipiO157:H7.
Alcuni ceppi diEscherichia colienterotossigeni possono portare alla cosiddetta "diarrea del viaggiatore".
Nelle acque destinate al consumo umano, nelle acque di fonti termali, nelle acque adibite alla balneazione e in altri tipi di matrici (per es. alimenti, cosmetici) è prescritta l'assenza diEscherichia coliin quanto indicatore primario di contaminazione fecale. La mancata rispondenza al valore parametrico stabilito costituisce una non-conformità del prodotto (acqua, alimento, ecc.).
Per la sua ricerca nell'ambiente sono stati elaborati, negli anni più recenti, metodi basati sull'attività enzimaticadellabeta-D-glucuronidasi(Saggio GUS), evidenziabile dall'idrolisi dibeta-glucuronidicromogeniofluorogenicon rilascio di composti colorati o fluorescenti; o, allo stesso modo, si usa l'X-gal, facendo leva sull'enzimabeta-galattosidasi. Queste caratteristiche, eliminando spesso la necessità di svolgere prove di conferma, permettono di ottenere risultati in tempi più rapidi e di giungere con maggiore accuratezza alla determinazione del microrganismo ricercato.
Anche se rappresenta un comune simbionte dell'intestino e ha un ruolo nel processo digestivo, ci sono situazioni in cuiE. colipuò provocare malattie nell'uomo e negli animali. Alcuni ceppi diE. colisono l'agenteeziologicodi malattieintestinalied extra-intestinali, come infezioni deltratto urinario,meningite,peritonite,setticemiaepolmonite. Nel bovino da latte è noto per causare forme acute dimastite.
Alcuni ceppi diE. colisono tossigenici, producono cioètossineche possono essere causa didiarrea. LadissenteriadaE. coliè una comunetossinfezionealimentare, poiché viene contratta principalmente da alimenti contaminati. La contaminazione può avvenire da carni infette non adeguatamente cotte, da latte nonpastorizzatoe formaggi derivati, e da altri alimenti contaminati da feci.E. coliproduce quattro tipi di tossine che si distinguono, per la diversa sensibilità al trattamento termico, in termolabile e termostabile, e per l'azione tossigena (tossineshigae tossine emolitiche, HlyA).
La tossina termolabile, denominata LT, è molto simile nella struttura e nelle funzioni alla tossina delcolera. Contiene una subunità 'A' e cinque subunità 'B' in un'olotossina. Le subunità B contribuiscono all'aderenza e all'entrata della tossina nelle cellule intestinali dell'ospite, dove la subunità A stimola le cellule a rilasciare acqua, provocando diarrea.
E. colièil batterio più comune isolatonelleemocolturenei casi dibatteriemia; la colonizzazione del torrente ematico può avvenire a causa ditraumiintestinali, tumori delcolone del tenue. Le scarse misure igieniche nel posizionamento dicateterio di accessi venosi centrali sono comuni cause di batteriemie daE. coli.
E. coliè comune causa diuretriteecistitein persone anziane,diabeticheecateterizzate. Grazie allefimbrie formanti fasci, aipili Pe allefimbrie Dr,E. coliriesce ad ancorarsi saldamente all'epitelio diuretraevescica, resistendo al flusso urinario. Questa condizione è necessaria manon sufficienteall'instaurarsi dell'infezione. Questa è infatti provocata maggiormente dall'emolisina A(HlyA), in grado di ledere l'epitelio urinario e promuovere chemiotassi, infiammazione e invasione dei tessuti.
E. coli, soprattutto ilsierotipo K1, è il principale isolato (insieme con glistreptococchi di gruppo B) nelle emocolture di bambini con età inferiore a 5 anni affetti dameningite.
Un "ceppo" diE. coliè un gruppo con caratteristiche particolari in grado di renderlo riconoscibile da altri ceppi diE. coli, analogamente a come si riescono a distinguere cani appartenenti a razze diverse. Diversi ceppi diE. colivivono in differenti specie animali, così è possibile stabilire se il materiale fecale nelle acque proviene, ad esempio, da uomini o da uccelli.
Nuovi ceppi diE. colisorgono continuamente dal processo biologico naturale dellamutazione, e alcuni di questi ceppi hanno caratteristiche che possono essere nocive per un animale ospite. Sebbene nella maggior parte degli umani adulti un ceppo patogeno non provocherebbe probabilmente altro chediarrea, e potrebbe non dare alcun sintomo, in bambini piccoli o in persone malate o debilitate da malattie recenti, o in persone sotto particolari cure, un nuovo ceppo potrebbe provocare malattie serie e persino la morte. Un esempio di ceppo particolarmente virulento diE. colièE.coliO157:H7.
Leinfezioni del tratto urinario(UTI) rappresentano una delle più comuni infezioni causate da batteri in grado di risalire l'uretra fino alla vescica. L'infezione della vescica prende il nome di cistite. Se l'infezione batterica si diffonde ai reni e agli ureteri, si parla di pielonefrite. La cistite è considerata un'infezione delle basse vie urinarie, lapielonefriteinteressa le alte vie urinarie ed è più grave. I ceppi diE. coliuropatogeni(UPEC) sono responsabili di circa il 90% delle cistiti non complicate acquisite in comunità. Nel primo stadio del processo infettivo, le fimbrie rappresentano il fattore adesivo che consente aE. colidi aderire alle cellule uro-epiteliali. Alcuni studi hanno suggerito che il consumo di prodotti a base di mirtillo (Vaccinium macrocarpon) sono utili nella prevenzione delle infezioni del tratto urinario. Leproantocianidinepresenti nel mirtillo contengono legami di tipo A e sono responsabili dell'azione preventiva nei confronti dell'adesione dei ceppi diE. coli, che posseggono fimbrie di tipo P, alle cellule uro-epiteliali.
L'E. colienteropatogeno(EPEC) fu il primo patogeno associato con la malattiadiarroicaed è tuttora una causa importante nei pazienti in etàpediatrica. La tipizzazionesierologicadegliantigeniO non risulta utile nel caso di EPEC. La malattia è causata dal fatto che questi ceppi sono in grado di aderire all'epiteliodell'intestino tenuee di interferire con l'assorbimento delle sostanze; questo provoca la formazione di un ambiente iperosmolare nel lume dell'intestino, un conseguente richiamo d'acqua e, infine, la diarrea. 
Il quadro di adesione all'epitelio e la distruzione dei microvilli giustifica la definizione di istopatologia A/E (attachment/effacement). I ceppi diE. coliche esprimonobfppossono stabilire dei blandi legami con latonaca mucosa, consentendo alsistema di secrezione di tipo 3diinstallaresulla membrana degli enterociti ilrecettore traslocato per l'intimina. Quest'ultimo permette il legame tenace diE. coli, grazie all'intiminaespressa sulla membrana del batterio.
Questi ceppi (E. colienterotossigeno) sono in grado di provocaregastroenteritimolto gravi, soprattutto nei viaggiatori e nelle persone che hanno ingerito cibi o liquidicontaminati dafeci. Questi ceppi producono siatossinelabili al calore (LT-1 e LT-2), siatossinestabili al calore (StA e Stb).LT-1è formata da unasubunità Ae da cinquesubunità B; queste ultime sono in grado di legare ungangliosidecon un residuo diacido sialico(GM1) particolarmente espresso dagli enterociti. Il legame promuove l'internalizzazione della subunità A, una proteina con attivitàADP - ribosiltransferasicanei confronti di unaproteina Gstimolatoria, in grado di attivare l'adenilato ciclasi. Gli elevati livelli di amp ciclico, portano a un rapido rilascio deisolutinel lume intestinale; questi richiamano acqua e il quadro clinico connesso è la diarrea. Analogamente a LT-1, StA lega GM1; tuttavia la sua attività influenza laguanilato ciclasie non l'adenilato ciclasi. 
Si noti come l'attività di LT-1 assomigli all'attività della tossina diVibrio cholerae; tuttavia, LT-1 ha un'attività molto minore. I geni che codificano per LT-1 e per StA si trovano in unplasmideassociati ai geni che codificano perAAF/1, AAF/2 e AAF/3, importanti fattori di adesione in grado di garantire una colonizzazione più duratura dei ceppi ETEC (i fattori di virulenza sono quindi trasmissibili). 
NegliUSAvengono registrati circa 80.000 casi l'anno.
I ceppi diE. colienteroemorragicosono i principali responsabili di malattia nei paesi industrializzati. Si calcola che questi batteri causino circa 73.000 casi d'infezione e quasi 60 morti ogni anno negliUSA. Circa 50sierotipicausano malattia; tuttavia il sierogruppo principalmente responsabile èO157:H7. L'ingestione di meno di 100 bacilli può causare la malattia; questa è stata associata al consumo di carne di manzo o pollonon ben cotta, di latte non pastorizzato, di succhi di frutta contaminati (ad esempio da feci bovine) e di verdura cruda.
La malattia si manifesta a carico dell'intestino crassodopo un periodo di incubazione di 3-4 giorni durante i quali comincia a comparire unadiarreanon sanguinolenta. Circa al terzo giorno compaiono forti doloriaddominaliaccompagnati da diarrea sanguinolenta. I ceppi EHEC sono in grado di promuovere un'istopatologia A/E (vedi EPEC) e di secernere la tossinaStx-1(identica alla tossina diShigella) insieme con la tossinaStx-2(60% di analogia alla tossina diShigella).
Entrambe le tossine sono codificate dafagilisogeni e hanno una subunità A e cinque subunità B, in grado di legarsi alglobotriaosilceramideoGb3. Il legame con questo recettore promuove l'internalizzazione della subunità A nell'enterocita; questa è in grado di legarsi al frammento di RNAribosomiale28s, bloccando la sintesi proteica. La distruzione degli enterociti, accompagnata da una diminuzione della capacità di assorbimento, comporta la presenza di una diarrea molto liquida e sanguinolenta. La produzione diStx-2si associa spesso (nel 10% dei ragazzi con diarrea da EHEC) allasindrome emolitico-uremica(HUSin inglese oSEUin italiano), caratterizzata da:
Infatti Stx-2 è in grado di legarsi con maggior affinità al Gb3 espresso dalle cellule renali, provocandone la distruzione. 
Inoltre le tossine Stx sono in grado di stimolare la produzione diTNF-αeinterleuchina-6che, oltre a sostenere il quadroinfiammatorio, promuovono l'esposizione di Gb3.E. coliO157:H7, al contrario degli altri sierotipi,non fermenta il sorbitolo; questo permette l'identificazione nei terreniagar Mac Conkeycontenentisorbitolo(si valutano le colonie che mancano dell'attivitàfermentativa).
Tuttavia l'esame colturale deve essere affiancato dall'identificazione delle tossine mediante test immunoenzimatici commerciali. I ceppiO124,O143eO164(E. colienteroinvasivi), strettamente simili aShigella, sono in grado di provocare diarrea sanguinolenta (sono inoltre presentileucociti), crampi addominali e febbre. Una serie di geni espressi in un plasmide, denominatipInv, codificano per una serie di proteine di membrana in grado di promuovere la fagocitosi e la lisi intracellulare del vacuolo fagocitico, con proliferazione del batterio all'interno delcitoplasmadegli enterociti dell'intestino crasso. Questo comporta depolimerizzazione dell'actina(comelisteria), lisi cellulare edemorragia. I quadri più gravi evolvono inulcerazionidell'intestino.
E. colienteroaggregantisono coinvolti in una diarrea acquosa persistente nei viaggiatori e negli infanti dei paesi in via di sviluppo. Questi ceppi esprimono siaBfpsiaAAF/1,AAF/2eAAF/3(tutti codificati da un plasmide), fattori di adesione in grado di promuovere la colonizzazione dell'intestino tenue, con stimolazione della produzione dimuco. Questo forma unbiofilmin grado di isolare e aggregare i batteri. In seguito all'aggregazione si ha riduzione della lunghezza deimicrovilli, infiltrazione mononucleata ed emorragia.
E. colidiffusamente aderentiprovocano una diarrea acquosa benigna nei bambini di età compresa tra 1 e 5 anni. Il quadro è provocato da un allungamento dei microvilli degli enterociti dell'intestino tenue, con inglobamento dei batteri negli enterociti.
Trattandosi di un batterio molto studiato e con DNA facilmente modificabile è molto utilizzato in processi biotecnologici, cioè direcombineeringdel DNA con l'inserimento di DNA di altri batteri per ottenere organismi non presenti e non ottenibili in natura, allo scopo di produrre sostanze con processi biotecnologici.
L'Escherichia coli ingegnerizzato è utilizzato per la degradazione dei rifiuti, ad esempio le materie plastiche.