Стрижиные

Стрижи́ные, илинастоящие стрижи, илистрижи(лат.Apodidae), —семействоптиц из отрядастрижеобразных. Для них характерно плотное обтекаемое тело, длинные саблевидныекрылья, уплощённая голова с коротким плоским клювом и короткие слабые ноги.Окрашеныс преобладанием чёрных или серых тонов, брюшная сторона обычно светлее.Половой диморфизмотсутствует. Стрижи распространены повсеместно, кроме северных и южных полярных районов, большей частиАвстралии, некоторых океанических островов и центральных частейСахарыиТибета.
Стрижи больше других птиц приспособлены кполёту. На лету они питаются, пьют воду, купаются, возможно, также спят и спариваются. Основу рациона составляютнасекомые, которых птицы добывают исключительно на лету, осуществляя «воздушное траление». Рацион стрижей не имеет точного соответствия по составу насекомых в конкретной местности, и он может существенно различаться у разных видов в зависимости от высоты, на которой птицы охотятся, размеров птиц, времени года и способности широко открывать рот. Также возможны существенные географические различия по составу рациона внутри одного вида. Стрижи сооружаютгнёздав дуплах деревьев, норах, глубоко в пещерах, на скалах или на искусственных сооружениях (под крышами домов, в щелях зданий и т. п.). Чтобы добраться до гнезда, некоторые виды стрижей используютэхолокацию, другие пролетают сквозь толщу воды вводопадах. Многие виды скрепляют гнездо с помощью слюны, асаланганы-водорослеедыстроят гнездо исключительно из неё, что являетсяделикатесом восточной кухни. Стрижимоногамны, откладывают от одного до семи яиц, которые насиживают оба родителя. Птенцы вылупляютсяголыми и слепымии проводят в гнезде до 1,5 месяцев. В поисках пищи родители могут покидать гнездо на несколько дней, при этом птенцы впадают в оцепенение.
В десятое издание «Системы природы» (1758) вошло четыре вида стрижей;Карл Линнейотнёс их класточкам, немного напоминающим стрижей в полёте. В настоящее время общепризнанным является выделение двух подсемейств стрижей —CypseloidinaeиApodinae, включающих 113 видов в составе 19 родов. Многие учёные разделяют подсемейство Apodinae на тритрибы:саланганы(Collocaliini),колючехвосты(Chaeturini) итипичные стрижи(Apodini). Самой примитивной группой стрижей является ограниченнаяНовым СветомCypseloidinae, за ней следуют Collocaliini и Chaeturini, а наиболее развитой в эволюционном плане является группа Apodini.
В «Системе природы» Карла Линнеячёрный стриж(Apus apus) был описан под названиемHirunso apus(греч.a-— без,греч.pous— нога). В 1777 году итальяно-австрийский естествоиспытательДжованни Антонио Скополииспользовал названиеApos, отделив стрижей от ласточек; в той же работе встречается иApus, под таким именем были описаныракообразные(Crustacea). В 1810 году немецкие орнитологиБернхард МейериИоганн Вольфназвали стрижейMicropus(греч.mikros-— маленький,греч.pous— нога), что было отвергнуто английским орнитологомРичардом Боудлером Шарпомв 1900 году, так как такое название использовалось Линнеем для ботанического описания.
В 1811 году увидел свет «Систематический очерк млекопитающих и птиц» германского зоологаИоганна Карла Вильгельма Иллигера. В этой работе выделенные в отдельный род стрижи получили латинское названиеCypselus(греч.kupselos— ласточка). Такое название встречается в трудахАристотеля. В конце XIX века в ряде работ для обозначения семейства использовалось название Macropterigidae.
Русское название птицы получили за пронзительный голос.
Стрижи — мелкие птицы с массой от 10 до 170—200 г, при этом длина тела и размах крыльев у лёгких саланган составляет 9 см и 18 см, а уфиолетового колючехвоста(Hirundapus celebensis) — 26 см и 55 см, соответственно. Птицы довольно схожи внешне: у них плотное обтекаемое тело, длинные саблевидные крылья, уплощённая голова с коротким плоским клювом. Кожа толстая.Половой диморфизмза редким исключением отсутствует, самцы и самки имеют схожие размеры и обычно не отличаются друг от друга окраской.
Стрижи характеризуются дальнозоркостью и способны фокусировать своё зрение как моноптически (одним глазом), так и биоптически (двумя глазами). На сетчатке глаза у них имеются как центральные, так и боковые ямки, в которых повышенная плотностьфоторецепторовобеспечивает повышенную зрительную разрешающую способность. Центральная ямка (fovea centralis) представляет собой небольшое углубление, характеризующееся наибольшей концентрацией и поверхностным расположением фоторецепторов. Боковые ямки располагаются в боковом направлении от центральной. Боковая ямка (fovea lateralis), как полагают, важна для бинокулярного зрения птиц, а центральная ямка — для монокулярного. У одного вида,пятнистолобого американского стрижа(Cypseloides cherriei), глаза особенно крупные и составляют 5,5 % от общей массы тела птицы.Радужинатёмная. Непосредственно перед глазами расположены чёрные грубые щетинки, наклон которых может изменяться при помощи мышц. Они служат для защиты глаз и уменьшения солнечных бликов, чему также способствует глубоко утопленное положение глаз.
Клюв короткий, тёмный. Разрез рта заходит за глаза. Несмотря на то, чтоклюву стрижей очень маленький, рот может широко открываться, что связано с тем, что челюстной сустав находится далеко за глазом.Вибриссыотсутствуют. Под маленьким треугольным языкомнаходится подъязычный мешок — в этой полости добыча для выкармливания птенцов обволакивается слюной.
У стрижей маленькие, покрытые мозолями ноги с острыми и изогнутымикогтями. Особенности строения ног и жёсткие перья хвоста позволяют стрижам закрепляться на вертикальных поверхностях, при этом они не могут сидеть на ветках, так как неспособны обхватить их. Не имея возможности лазить и ходить на ровной поверхности, стрижи могут только ползать и испытывают трудности при взлёте с неё. На ногах стрижей четыре пальца, единственное исключение составляетAerodramus papuensis, утративший один палец в ходе эволюции. У саланган, колючехвостов и представителей подсемействаCypseloidinaeлапы анизодактильные — большой палец направлен назад, а остальные вперёд. Исследования американского орнитолога Чарльза Коллинза (Charles T. Collins) показали, что у остальных стрижей большой и внутренний пальцы направлены медиально или слегка друг от друга и противостоят центральному и внешнему пальцам, направленным вбок. Похожее расположение пальцев встречается ухамелеонов(Chamaeleonidae) икоал(Phascolarctos cinereus), хотя у них по пять пальцев.
Оперение стрижей плотное, в основном в чёрной или коричневой цветовой гамме, может сочетать чёрные и белые цвета. Исключение составляют близкородственные тропические видыкрасношейный американский стриж(Streptoprocne rutila) ивенесуэльский стрижик(Streptoprocne phelpsi) с ярко-рыжим горлом, подбородком и ошейником у всех взрослых самцов и некоторых взрослых самок. В середине XX века яркое оперение считалось признаком полового диморфизма, однако позднее было показано, что оно является возрастной характеристикой, так как самки приобретают его позднее. У стрижей отсутствуют украшающие перья. Спиннаяптерилияобычно раздваивается, иногда может раздваиваться и брюшная птерилия.
Свежее, сразу после линьки, оперение многих стрижей обязательно блестит синим, зелёным или фиолетовым металлическим блеском. Наибольшим блеском обладают перьяфилиппинского колючехвоста(Mearnsia picina), фиолетового колючехвоста,колючехвостого стрижа(Hirundapus caudacutus) ибелобрюхой саланганы(Collocalia esculenta). Причины этой особенности остаются неясными: блеск может быть связан с защитой от постоянного воздействия прямых солнечных лучей во время полёта, а может оказывать влияние натерморегуляциюилиаэродинамику.
По сравнению с другими птицами, стрижи легко узнаваемы по характерному длинномукрылусаблевидной формы. Оно состоит из девяти или десяти длинных первостепенныхмаховых перьев, за которыми следуют от восьми до одиннадцати очень коротких второстепенных маховых перьеви два или три перакрылышка. Длина самого длинного первостепенного пера может в три раза превышать длину самого короткого второстепенного. Для сравнения, уласточек(Hirundinidae) это соотношение обычно не превышает двух. Такое строение крыла связано с тем, что длинапряжки(части кистевого сустава, к которой прикреплены первостепенные маховые перья) значительно превышает длинулучевойилоктевой костей. Роговой ноготок на первом пальце крыла, вероятно, достался от предков.
Хвостстрижей обычно довольно короткий, вильчатый или обрезанный прямо. Он состоит из десятирулевых перьев, за исключением двенадцати рулевых перьев учёрного стрижа(Apus apus). Для многихтипичных стрижей(Apodini) характерна глубокая вилочка на хвосте, в то время как у саланган имеется только небольшой разрез. Некоторые виды обладают широкой хвостовой вилкой за счёт расширения внешних перьев, это относится квилохвостым стрижам(Panyptila),карликовым стрижам(Tachornis) ипальмовым стрижам(Cypsiurus). У колючехвостов оси рулевых перьев выступают за ихопахала, образуя характерные шипы, из-за которых они получили своё название. Строением хвоста эти стрижи напоминаютдятловых(Picidae) ипищуховых(Certhiidae), которые используют его для поддержки на вертикальных поверхностях. В меньшей степени такая особенность свойственна представителям подсемейства Cypseloidinae. У некоторых колючехвостов, в частностикороткохвостого иглохвоста(Chaetura brachyura) ииглохвоста — летучей мыши(Neafrapus boehmi), хвост может быть очень коротким, их манёвренность, вероятно, достигается за счёт более широких второстепенных маховых перьев.
У многих перелётных стрижейлиньканачинается до началамиграциина зимние квартиры, приостанавливается во время неё и завершается после её окончания. Исключение составляетдымчатый иглохвост(Chaetura pelagica), линька которого заканчивается в начале октября, в самом начале миграции. Молодые особи чёрного стрижа сохраняют часть своего оперения до второй зимовки, используя некоторые перья до полутора лет, взрослые же особи не всегда меняют внешнее первостепенное маховое перо, срок службы которого может достигать двух с половиной лет, при этом последующая линька начинается именно с этого пера. Некоторые стрижи могут линять в период размножения, особенно это относится киглохвостам(Chaetura), а также кбелобрюхому мохноногому стрижу(Aeronautes saxatalis). Оседлые стрижи, как правило, начинают линьку уже после завершения сезона размножения. Во время линьки у стрижей может меняться форма крыла, в частности заметна разница в длине девятого и десятого первостепенных маховых перьев, а также форма хвоста, особенно у птиц с глубоко вильчатым хвостом.
Стрижи — очень шумные, крикливые птицы, демонстрирующие наиболее широкое разнообразие звуковых сигналов во время сезона размножения, при этомвокализациипредставителей семейства часто схожи между собой. Громкие крики стрижей, летающих в стаях около гнездовых колоний, являются одной из их отличительных особенностей. Сигналом к такому поведению служат повторяющиеся несколько раз позывки приближающегося к колонии стрижа. Крики быстро охватывают всю колонию, и многие птицы оставляют гнёзда, чтобы присоединиться к стае. Стрижи особенно шумны по вечерам.
Пары чёрных стрижей издают «swee-ree», при этом исследования австрийского биолога Эриха Кайзера (Erich Kaiser) показали, что самцы издают звук «ree», а самки — «swee». По мнению учёного, полный крик позволяет другим птицам понять, что около гнезда присутствуют оба родителя, а значит потенциальный хищник, желающий добраться до него, будет атакован. Кайзер также предположил, что подобное разделение свойственно и другим представителям семейства. Звуковые сигналы, видимо, важны для определения пола птиц, особенно строящих гнёзда в темноте, а также для формирования пары.
Многие стрижи способны кэхолокации. Не обладая высокой эхолокационной остротойлетучих мышей(Chiroptera), необходимой им для ловли насекомых, стрижи используют данную способность для того, чтобы строить гнёзда в тёмных пещерах, возвращаться в них после наступления темноты, а также питаться позже многих других видов птиц. Последнее, видимо, позволяет стрижам конкурировать сбульдоговыми летучими мышами(Molossidae), так как представители этого семейства плохо представлены в ареале способных к эхолокации стрижей.
Обычно эхолокационные сигналы стрижей расположены в пределах спектра, доступного для человеческого уха, и напоминают звук от проведения предметом по расчёске. Согласно исследованиямлорда МедуэйяиДжона Дэвида Пайя, большинство способных к эхолокации стрижей для ориентации совершают двойные щелчки, в то время какAerodramus sawtelliи по крайней мереAerodramus maximuslowiсовершают одиночные щелчки. При этом Чарльз Коллинз иРоберт Кашмен Мерфипредположили, что необходимым дополнением к эхолокационным способностям стрижей является хорошо развитая пространственная память.
Большинство способных к эхолокации стрижей включены в трибу саланган. Учёные предложили выделить их внутри трибы в отдельный родAerodramus, но возможно, что эта способность распространяется за её пределы. Звуковые сигналы, напоминающие эхолокационные, издаютбелогорлый американский стриж(Cypseloides cryptus) и пятнистолобый американский стриж, а также плохо изученныймышиный стриж(Schoutedenapus myoptilus). Среди птиц, кроме стрижей, эхолокация встречается только угуахаро(Steatornis caripensis).
Различные звуки может издавать оперение стрижей. Звуки, напоминающие барабанную дробь, возникают из-за вибрации перьев, V-образный полёт чёрных стрижей, во время которого оба крыла подняты высоко над телом, создаёт короткое «trrr…t», а хвостовые перьячешуйчатого стрижа(Tachymarptis aequatorialis) так широко раскрываются по горизонтали, что внешние рулевые перья почти касаются крыла, и во время вибрации слышен звук «prrrpt-prrrpt-prrrpt».
Среди всех птиц стрижи больше всех приспособлены кполёту, в воздухе они проводят очень много времени: питаются, пьют воду, купаются, а некоторые виды также спят и совокупляются. Так, согласно последним исследованиям,чёрный стрижможет оставаться в воздухе не приземляясь на протяжении большей части года (за исключением двух месяцев брачного периода).
Стрижи уступают ласточкам в манёвренности и не способны летать с малой скоростью. Техника полёта стрижей зависит от их массы тела и длины крыла, она может различаться в зависимости от целей полёта, из-за чего птиц трудно идентифицировать в воздухе. При этом, если в небе одновременно наблюдается несколько видов стрижей, то можно отличить более тяжёлого и ширококрылогобледного стрижа(Apus pallidus) с коротким хвостом от лёгкого тонкокрылого чёрного стрижа со значительно более глубокой вилкой на хвосте. Также в полёте можно отличить прямолетящую салангануHydrochous gigasот значительно более мелких саланган, которые в полёте двигаются из стороны в сторону.
Сильная горизонтальная тяга, которой объясняется высокаяскоростьстрижей, создаётся за счёт первостепенных и второстепенных маховых перьев, при этом длинные первостепенные маховые перья обеспечивают также нисходящую силу, а второстепенные и внутренние первостепенные маховые перья —подъёмную силу. Взмахи крыльев в полёте довольно жёсткие и быстрые, от четырёх до восьми ударов в секунду. За ними следует скольжение на распростёртых неподвижных крыльях. У стрижей зафиксированы низкие показателиметаболизмав полёте, им не требуются мощные грудные мышцы, соотношение веса груди к общей массе тела составляет 15,5 % убелобрюхого стрижа(Tachymarptis melba) и 19,5 % у бледного стрижа, в то время как уголубиных(Columbidae) — типичных птиц, хлопающих крыльями, — 26,5 %. Стрижи хорошо адаптированы к жизни на больших высотах. Оптимальная доставкакислородав условиях его низкой концентрации осуществляется за счётсенсибилизациигемоглобина. Кислородному обмену способствуют бо́льшие, чем у других птиц, размерыэритроцитов.
Стрижи считаются самыми быстрыми из маленьких птиц, они могут регулярно летать со скоростью 110 км/час, такие показатели были зафиксированы с помощьюдоплеровскогорадара у дымчатого иглохвоста во время захода в пещеры в сезон размножения. Более крупные виды стрижей ещё быстрее, скорость колючехвостого стрижа достигала 170 км/час. Информация о троекратно превышающей скорости — до 300 км/ч в пике— не была подтверждена. Единственными хищниками, способными поймать стрижей в полёте, являются некоторые крупныесоколы(Falco).
Утверждение, что стрижи спят в воздухе, было подтверждено только для чёрного стрижа. Предположительно, оно может быть верно и для бледного и белобрюхого стрижей, так как эти виды обладают исключительной способностью собирать кислород. Концентрация гемоглобина в крови у них очень высока, и сродни показателям, которые были зафиксированы уколибри, обитающих на высоте более 2500 метров. Часто такое поведение наблюдается у молодых птиц, которые занимают воздушное пространство на высоте 1000—2000 м, иногда до 3000 м, и поддерживают высоту редкими взмахами крыльев и скольжением по ветру, обеспечивающему подъёмную силу. Скорость полёта при этом составляет 40—60км/час.
Ночью стрижи отдыхают. Птицы спят некрепко, в некоторых колониях всю ночь раздаётся стук. Было замечено, что в плохую погоду птицы обычно устраиваются на ночлег в потенциальных местах гнездования. Чёрный стриж присаживается на стены, в дупла и на стволы деревьев, а также на листья. Чтобы сохранить тепло, птицы могут распушать перья, изгибать спину и вставать друг на друга, белобрюхий стриж собирается в небольшие плотные группы, аиглохвостый стриж(Hirundapus caucacutus) прячется в дуплах деревьев. Птицы могут только касаться друг друга, как это делает дымчатый иглохвост, или забираться на спину, что свойственносеробрюхому иглохвосту(Chaetura vauxi). Дымчатый иглохвост в Северной Америке может отдыхать в гнёздахобыкновенного скворца(Sturnus vulgaris) иобыкновенного гракла(Quiscalus quiscula). Иногда птицы формируют довольно крупные группы, в частности во время заморозков вМароккобыло зафиксировано три плотных скопления белобрюхих стрижей размером до 350 особей, уцепившихся за часть городской стены. Одни виды стрижей находятся рядом с гнёздами круглый год, другие формируют группы около гнезда уже после сезона размножения. В целом для стрижей продолжительность времени, проведённого в гнезде, зависит от климатических и географических условий, возраста птиц, поведения во время сезона размножения, а также необходимости миграции.
Из-за суточного распределения плотности насекомых стрижи обычно просыпаются довольно поздно, позже восхода Солнца, при этом северные популяции стрижей поднимаются намного позже, чем южные. Более раннее начало дня может быть связано с хорошей погодой и с отсутствием молодняка в колонии.Малый стриж(Apus affinis) обычно питается утром и вечером, укрываясь во время жаркого дня в гнёздах, при этом птицы остаются в плохо освещённых колониях в среднем на 10—13 минут дольше, чем в хорошо освещённых. В холодные или дождливые дни, а также в дни со слабым ветром, дымчатые иглохвосты дольше остаются в укрытии и раньше возвращаются в него. В укрытии может собираться до 300 птиц.
Около водопадов встречаются смешанные гнездовые скопления, характерные в основном для представителей подсемейства Cypseloidinae. Пары белогорлого американского стрижа иошейникового американского стрижа(Streptoprocne zonaris) могут купаться под брызгами воды возле гнезда, при этом последние не дают приземлиться рядом другим птицам, поднимая одно или оба крыла. Пятнистолобый американский стриж может цепляться за выступ скалы со свободно свивающими крыльями, при этом вторая птица цепляется за плечи и верхнюю часть спины и связывается с первой хвостом. Такое поведение наблюдали Мануэль Марин (Manuel Marin) иФрэнк Гарфилд Стайлс.
Белобрюхий мохноногий стриж и, видимо, колючехвостый стриж могут впадать в оцепенение. В течение двух ночных часов температура последних падала с 38,5 °C до 28 °C, оставаясь всего на 3 градуса выше температуры окружающей среды, и за несколько утренних минут возвращалась к прежним показателям. Их состояние при этом схоже снастоящими козодоями(Caprimulgidae), в частностиамериканским белогорлым козодоем(Phalaenoptilus nuttallii). Сильные колебания температуры тела зафиксированы и для других стрижей.
Стрижи обитают практически повсеместно, в любых регионах, которые могут предоставить необходимые условия для их пропитания. Исключение составляют полярные районы (Арктика,Антарктика,Гренландия,Исландияи северСибири), южная частьЧилииАргентины,Новая Зеландия, почти всяАвстралия, некоторые группы островов, а также центральные районыСахарыиТибета. Высокому распространению стрижей способствует их чрезвычайная мобильность, некоторые стрижи обитают на океанических островах, которые никогда не были частью континентальной суши.
Стрижи могут расширятьареал, совершая кочевые перемещения. Некоторые кочёвки приводят к быстрой колонизации новых больших регионов, в частностибелогузый стриж(Apus caffer) вИспании, бледный стриж на югеЕвропыипальмовый стриж(Cypsiurus parvus) на югеАфрики. Другие — остаются предметом сложных региональных теорий: чёрный стриж и его предки осуществляли миграцию черезКанарские островаещё вчетвертичном периоде, при этом некоторые особи оставались на островах достаточно долго, чтобы вывести потомство. И ужеестественный отборна изолированном участке объясняет морфологические различия междуодноцветным стрижом(Apus unicolor), размножающимся на Канарских островах и наМадейре, и чёрным стрижом. Подобная эволюция происходила угавайской казарки(Branta sandvicensis). В последние годы на островах стали появляться и гнёзда чёрного стрижа.
Для многих видов стрижей доступны кочёвки черезАтлантический океанкак в западном направлении, так и в восточном. ВКарибском бассейненесколько раз был зафиксирован белобрюхий стриж, в Европе,Гренландиии наТенерифе— дымчатый иглохвост, а в Европе, наАлеутскихиСейшельских Островах— колючехвостый стриж, наостровах ПрибыловаоколоАляскии наострове Принца Эдуарда— континентальный чёрный стриж, а на Аляске и вВеликобритании—белопоясный стриж(Apus pacificus), обитающий в восточнойАзии. Серобрюхий иглохвост, обитающий на западеСеверной Америки, несколько раз был замечен на восточном побережье,пепельнохвостый иглохвост(Chaetura andrei) — наФолклендских островах,чёрный американский стриж(Cypseloides niger) — вМассачусетсе, белогузый стриж с южногоСредиземноморьябыл отмечен вСкандинавии, а белобрюхий стриж — на Британских островах. Кочёвки могут осуществлять и островные стрижи.Антильский карликовый стриж(Tachornis phoenicobia), в частности, был отмечен воФлориде.
ВРоссиигнездятся четыре вида из трёх родов.
Среда обитания стрижей самая разнообразная. Они населяют горы и равнины, открытые пространства и леса, гнездятся на скалах, в пещерах, в норах или в дуплах. Освоили ниши зданий, чердаки и дымоходы.
Стрижи обитают в местах с достаточной концентрацией насекомых в воздухе и доступными местами для ночлега и размножения. Зачастую такие условия требуют продолжительных ежедневных перемещений. Птицы, которые откладывают много яиц, добывают корм ближе к гнезду, а птицы с меньшими кладками могут улетать за кормом на большие расстояния. Широкие возможности в этом плане демонстрирует ошейниковый американский стриж. В окрестностяхнационального парка Анри Питтьена севереВенесуэлыэти птицы могут кормиться в нескольких километрах от высокогорных районов, в которых они строят гнёзда. В случае дождей они могут добывать пищу над улицами близлежащих городов. В районеозёр Рифтовой долинывКениидесятки тысяч особейбурого(Apus niansae) и чешуйчатого стрижа кормятся днём над озёрами, а вечером возвращаются на ночлег в относительно сухую саванну около ущельяВорота Ада.
Скопления насекомых, а за ними и стрижей, обычно встречаются около воды. Особенно зависимы от неё представители подсемейства Cypseloidinae иHydrochous gigas. При этом бледный стриж может иногда проникать в засушливые районы, встречаясь в оазисах в центреСахары, а белобрюхий мохноногий стриж размножается в засушливых районах на юге США и на севере Мексики, но добывает пищу как правило на влажных луговых угодьях неподалёку.
Более специфические требования к среде обитания предъявляют пальмовые и карликовые стрижи, которые живут напальмахи редко улетают далеко от них, или иглохвост — летучая мышь, который встречается околобаобабов(Adansonia digitata). Некоторые стрижи, включаяболотного иглохвоста(Rhaphidura sabini), обитают исключительно вреликтовых лесах.
Большинство стрижей, размножающихся за пределами тропиков,мигрируютна значительные расстояния. Некоторые виды стрижей, в частности чёрный стриж, образуют большие колонии перед миграцией, часто смешанные. ВПортлендев штатеОрегонбыла зафиксирована осенняя колония серобрюхого иглохвоста размером 20—30 тысяч особей. Такое скопление помогает сохранить запасы жира перед миграцией и способствуетлиньке. Во время подготовки к осенней миграции дымчатый иглохвост может увеличить свою массу на 51 %. Вместе с тем, фактическая миграция осуществляется в небольших группах.
Время миграции стрижей зависит от количества корма, а значит и от погоды. Ярким примером является миграция изФинляндииосенью 1986 года, когда в середине сентября около двух тысяч взрослых птиц вернулись обратно, а затем с приходом ноябрьских морозов погибли от голода. Предположительно, плохая погода не позволила птицам набрать достаточное количества жира чтобы совершить перелёт на юг. Аналогично, на островахСиснеу побережьяГондурасана протяжении октябрьской недели погибло от голода 200—300 дымчатых иглохвостов.
Птицы обычно мигрируют очень быстро. Зафиксированы перелёты чёрного стрижа на 1275 км за четыре дня и белобрюхого стрижа на 1620 км за три дня. При этом птицы могут мигрировать широким фронтом, используя миграционные коридоры только над морем. В частности, чёрный американский стриж во время миграции с Северной Америки в Южную срезает расстояния, пролетая над восточной частьюТихого океана, а дымчатый иглохвост — надКарибским морем. Во время миграции птицы летят очень высоко, с земли их можно увидеть только если плохие погодные условия заставляют стаи снизить высоту. Некоторые птицы могут лететь и ночью. Чёрный стриж, достигнув районов к югу от Сахары, не останавливается на зимовку, а продолжает свои кочёвки по континенту.
Помимо ежегодных миграций, птицы могут перемещаться от неблагоприятных погодных условий. Стаи чёрного стрижа летят впередиштормовыхфронтов, потом пересекают их и возвращаются на прежние места уже за фронтом. При этом птицы пользуются изобилием воздушного планктона, вызваннымконвекциейвоздуха во время шторма. Стрижи также могут реагировать на встречныйхолодный фронт, даже на большом расстоянии. В северном полушарии они кружат по часовой стрелке в тёплых районах к югу или юго-западу от зоны низкого давления и покидают территорию с сокращением числа насекомых. Десятки тысяч чёрных стрижей, следуя зонам низкого давления, могут преодолевать расстояния до двух тысяч километров, так что птицы из южной Англии кормятся вГермании. Во время сезона размножения такие стаи состоят в основном из птиц, которые не сделали кладки, но в них могут участвовать и родители, которые оставляют птенцов на некоторое время без внимания и пищи. Аналогичные полёты в Северной Америке осуществляет чёрный американский стриж.
В тропиках после сезона размножения следуют высотные перемещения и распределение птиц. Ошейниковый американский стриж и африканские виды путешествуют посаваннево время засухи, следуя за насекомыми, потревоженными пожарами.
Основу питания всех стрижей составляютнасекомыеипауки, которых птицы добывают исключительно на лету. В основном это «воздушный планктон» — плохо летающие мелкие насекомые, пассивно дрейфующие в воздушных потоках, или мелкие паучки, использующие паутинки для расселения. Рацион стрижей не имеет точного соответствия составу насекомых в местности — в разных условиях основную часть корма составляют представители разных отрядов. Анализ содержимогожелудковиболюсовпоказал, что его основу составляютперепончатокрылые(Hymenoptera), в частностипчёлы,осы,муравьи,двукрылые,полужесткокрылые,жесткокрылые. Обычно птицы избегают жалящих насекомых, но питаются насекомыми, которые мимикрируют им. Известно, что чёрный стриж вДемократической Республике Конгомог питаться в основном безжальными пчёламиMeliponini. Однако, в ходе другого исследования были обнаружены особи белобрюхого стрижа с укусами на горле.
Согласно исследованиям чёрного стрижа, его добычей главным образом становятсяравнокрылые хоботные(Homoptera) и относительно реже двукрылые. По наблюдениям в корме чёрного стрижа преобладают тли (Aphididae) и двукрылые. Имеются сведения опогадках, собранных около гнёзда чёрного стрижа, которые состояли на 40 % из перепончатокрылых и на 40 % из жуков.
Распределение пищевых ресурсов связано с размерами птиц и, возможно, специфическими предпочтениями в рационе. У мелких стрижей рацион более разнообразен, чем у крупных. В количественном выражении крупные стрижи ловят меньшее количество насекомых, как правило более крупного размера. Например, болюс чёрного стрижа в среднем содержит остатки 300—500 насекомых, в то время как болюс белобрюхого — 156—220 насекомых. Крупные стрижи легче добывают роящихся насекомых в местах концентрации отдельных видов на более обширных территориях, что привело к их более узкой специализации. Например, в желудке ошейникового американского стрижа вВенесуэлебыло обнаружено 800 крылатых муравьёв, а в желудкебелоголового американского стрижа(Streptoprocne semicollaris) — 681огненный муравейSolenopsis geminata. Мелкие стрижи также могут охотиться на роящихся насекомых, но имеют ограниченные кормовые территории. Обычно их кладки превосходят по размерам кладки крупных стрижей и требуют частого кормления быстро растущего потомства, что не даёт птицам отлетать далеко от гнёзд. Согласно исследованиямамериканских стрижей(Cypseloides), маленький вид — пятнистолобый американский стриж — в основном ловит насекомых длиной 1—5мм(87,3 % рациона), средний вид — белогорлый американский стриж — 3—5мм(41,3 %) и 10—12мм(38,4 %), самый крупный — чёрный американский стриж — 8—11мм(82,3 %).
Стрижам свойственны сильные географические различия в рационе. В частности, на северо-западеИталиибледный стриж питается в основном мелкими двукрылыми и перепончатокрылыми, в то время как чёрный стриж — крупной тлёй и жесткокрылыми; вГибралтарерацион бледного стрижа в основном включает крупных насекомых; а исследование вМарокковыявило значительную долю пауков, что, впрочем, может быть связано с коротким периодом, во время которого были получены образцы. Некоторые виды стрижей демонстрируют значительные сезонные изменения в рационе. Сокращение массовых скоплений питательных видов насекомых в конце сезона размножения птиц приводит к увеличению доли жуков в рационе чёрного стрижа в это время. В связи с тем, что большую часть массы жука составляет твёрдыйэкзоскелет, он считается менее питательным, чем, например, тля. В частности, болюсы, взятые 30 июля, содержали 13 жуков из 898 насекомых, а 30 августа — 106 жуков из 348 насекомых. Вместе с тем, анализ типов добычиполосатохвостого иглохвоста(Chaetura spinicaudus) вКоста-Рикево влажный и засушливый сезоны не показал значительных различий.
Стрижи пьют, собирая воду в подклювье, когда пролетают над поверхностью водоёмов. При этом размеры водоёма могут быть очень маленькие, а вместе с водой птицы могут собирать и насекомых.
Помимо размеров насекомых, стратификация различных видов стрижей также происходит за счёт выбора различных высот, на которых ловят добычу птицы. Во время охоты за насекомыми стрижи используют большое вертикальное пространство — на высотах от 2 м до 5800 м, чаще всего на высоте до 50 м. В основном стрижи ловят добычу намного выше полога леса. ВЕвропеверхним пределом является высота около 100 метров, за которой количество насекомых сокращается. Согласно исследованиям, проведённым вЭквадоре, в одном столбе воздуха крупные стрижи охотятся выше, чем мелкие. Аналогичные результаты были получены около пещерНиахвМалайзиии у водохранилищаКарибавЗимбабве. Некоторые стрижи, в частностипапуанский иглохвост(Mearnsia novaeguineae),серогузый иглохвост(Chaetura cinereiventris) и дымчатый иглохвост, ловят насекомых непосредственно над куполом леса, а иногда опускаются ниже и даже снимают насекомых с листьев, хотя такое поведение больше характерно для манёвренных ласточек. Также около купола леса питается белобрюхая салангана, в рацион которой входит много насекомых, недоступных для остальных стрижей.
Обычно стрижи кормятся в определённое время.Hydrochous gigasпитается в сумерках, малый стриж — утром и вечером, устраивая перерыв в жаркие дневные часы, обитающие в пещерах виды питаются поздно вечером, благодаря способности к эхолокации, а белобрюхий стриж иAerodramus unicolorдобывают насекомых ночью на освещённых участках или в полной темноте. Возможно, ночными охотниками является больше представителей семейства, чем считалось ранее. Известно, что белобрюхий мохноногий стриж в поисках добычи следует за сельскохозяйственной техникой, которая тревожит насекомых, а ошейниковый американский стриж в Южной Америке может охотиться на насекомых, потревоженных сезонными пожарами.
Основным методом добычи пропитания является «воздушное траление», когда птицы пролетают через скопления воздушного планктона с открытым ртом. Межвидовая конкуренция стрижей зависит от того, насколько широко они могут открывать рот. Датский орнитологФинн Саломонсен, исследовав эту характеристику у четырёх видов стрижей, обитающих наархипелаге Бисмарка, выяснил, что каждый из них имеет свою кормовую нишу. Вероятно, на ранней стадии эволюции стрижи бросались за добычей с насеста, какмухоловки(Muscicapidae) идревесные стрижи(Hemiprocne), затем стали охотиться в воздухе за отдельными насекомыми, как ласточки, а потом освоили «траление». Стрижи часто образуют крупные смешанные стаи с другими быстрыми птицами, в том числе ласточками, пользуясь кратковременной концентрацией пищи.
Сезон размножения стрижей зависит от количества насекомых. Втропикахон обычно совпадает ссезоном дождей, вумеренных широтах, как правило, преобладает летнее размножение. Исследования в известняковых пещерах Ниах в Малайзии показали, что большинство особейчерногнёздных саланган(Aerodramus maximus) иAerodramus salanganaгнездятся с сентября по апрель. При этом черногнёздные саланганы питаются высоко в небе и чаще испытывают проблемы с регулярным питанием.Яйцаи птенцы этого вида долгое время могут обходиться без наседки, несмотря на понижение температуры, а сами птицы, включая птенцов, могут переносить периоды голодания. У белобрюхой саланганы выделяют три сезона размножения. Американские стрижи откладывают яйца через один—три месяца после начала сезона дождей, который приносит материал для гнезда и подходящие условия для его склеивания. Представители родаStreptoprocne, напротив, откладывают яйца в концесухого сезона, чтобы обилие насекомых в начале сезона дождей пришлось на период, когда птенцы уже вылупились.Салангана-водорослеед(Aerodramus fuciphagus) вПенангеу западного побережьяполуострова Малакка, по-видимому, имеет достаточное количество насекомых для пропитания, её птенцы появляются в сухой сезон.
С наличием насекомых связана и продолжительность сезона размножения. В частности, для чёрного стрижа характерна однакладка, в то время как обитающий южнее бледный стриж может сделать две кладки. Вэкваториальныхширотах некоторые стрижи могут размножаться круглый год, однако даже в таком климате сроки размножения других видов ограничены.
Развитие птенцов также сильно связано с условиями питания и количеством добычи. От них зависят темпы роста и сроки вылета птенцов из гнезда. Мягкийсредиземноморский климатподходит для бледных стрижей, которые испытывают проблемы со становлением птенцов на крыло в очень сухую или очень влажную погоду, в то время как птенцы более северного чёрного стрижа более устойчивы к капризам погоды. Исследования вНимена юге Франции, включающие анализ корреляции успеха размножения с метеорологическими данными на протяжении 13 лет, показали, что северо-северо-западные ветры оказали намного более сильное негативное влияние на количество корма и на успех размножения чёрного стрижа, чем осадки и температура. На северо-западе Италии ненастная погода привела к тому, что самки бледного стрижа отложили яйца на месяц позже обычного, при этом размер кладки не изменился, такая продолжительная задержка невозможна в более северных районах. У чёрного стрижа, напротив, холодная погода привела к уменьшению размера кладки.
До настоящего времени не удаётся искусственно вырастить птенцов стрижей, что говорит о сложности процесса. По всей видимости, он дорого обходится взрослым птицам. Обычно гнездовые обязанности выполняют и самцы, и самки.
В 1950-х годах Ричард Бобби Фишер (Richard Bobby Fischer) отметил, что брачное поведение стрижей всё ещё остаётся слабо изученным. Согласно его исследованиям дымчатого иглохвоста, брачное поведение можно разделить на две фазы. Когда стрижи только возвращаются на летние квартиры, они собираются группами по 4—7 особей, но не для кормления. Часто эти группы разбиваются на летающие вместе пары, по всей видимости, возможность синхронного полёта в таких парах служит индикатором дальнейшего успеха при размножении. В следующую фазу в течение пяти минут два самца гоняются между препятствиями за самкой, иногда улетая на 150 метров от ближайших гнездовий, изредка один из самцов физически атакует другого. Все птицы при этом громко и пронзительно кричат (ранее полагали, что звуки издаёт только самка). Ошейниковый, белогорлый и красношейный американские стрижи также устраивают погони, при этом иногда, прежде чем присоединиться к стае, самку преследуют три самца. Во время погони при глубоком нырке может формироваться V-образная поза, когда оба крыла птицы высоко подняты над телом. Такая поза особенно выражена в уже сформированных парах, обычно она встречается у догоняющих птиц, но может быть и у лидирующих, реже встречается, если в погоне принимают участие три птицы. У чёрного стрижа крылья встречаются за спиной с заметным хлопком, быстро опускаются, а потом хлопают за спиной снова. К другим особенностям брачного поведения стрижей относятся параллельные полёты пар короткохвостого иглохвоста, которые они совершают с крайне медленными взмахами крыльев и тикающими звуками.
Считается, что стрижиспариваютсяв воздухе, однако до сих пор это не было убедительно доказано. Поведение, которое принимается за воздушное спаривание, было зафиксировано у чёрного стрижа, белобрюхого мохноногого стрижа и некоторых других представителей семейства. Самка чёрного стрижа падает вперёд с высоко поднятыми вверх крыльями, а самец, быстро следуя за ней, пытается подняться на неё в тот момент, когда самка выравнивается в горизонтальном полёте. При этом крылья самца оказываются почти в вертикальном положении, а крылья самки — в горизонтальном с небольшим спуском. Пара белобрюхого мохноногого стрижа летит навстречу друг другу, а после объединения несколько секунд «крутит колесо», падая к земле. Пальмовые стрижи выпадают с дерева и демонстрируют спиралевидное вращение, наподобиекрылатки, повторяя это несколько раз, однако нет доказательств, что в полёте осуществляется спаривание. Согласно ещё одному описанию, во время спаривания в полёте самец подлетает к самке снизу, переворачивается в воздухе вниз спиной и прикладывается клоакой к клоаке. При этом у многих видов стрижей, включая чёрного, зарегистрировано спаривание в гнезде, что ставит под сомнение гипотезу спаривания в воздухе. По мнению Марина и Стайлса, воздушное спаривание влечёт за собой большой риск неудачи и бесплодия яиц, что невыгодно видам с небольшими кладками.
Стрижимоногамны, пары стрижей сохраняются в течение длительного промежутка времени, при этом наличие пары и связанная с этим возможность раньше отложить яйца не оказывает влияние на успех кладки. Пары формируются во время первого лета птиц, они могут строить вместе гнездо, но не откладывают яйца. Исследования британского орнитологаДэвида Лакапоказали, что пары чёрного стрижа остаются вместе, так как они возвращаются в одно гнездо, при этом около четверти пар делают это в один день, а остальные прилетают с интервалом до 21 дня. На гнезде птицы приветствуют друг друга слегка поднятыми крыльями и короткими вскриками. В тропиках пары стрижей могут оставаться вместе, в том числе на гнезде, в течение всего года. Мигрирующие стрижи ежегодно обновляют гнездо.
Большинство стрижей строят гнёзда в тёмных местах, зачастую в полной темноте, для чего им нужны способности к эхолокации — птицы пролетают значительные расстояния в системах пещер. Обычно у стрижей очень строгие требования к месту для строительства гнезда. У чёрного стрижа они включают наличие воды, недоступность для хищников, темноту, возможность беспрепятственного пролёта непосредственно над гнездом, наличие каменных ниш, на которых можно строить гнездо. У пальмового стрижа дистанция подлёта к гнезду может составлять 40 метров. Колючехвостый стриж, чтобы забраться в гнездо, садится на ствол ниже его, а затем карабкается вверх, опираясь на хвост, словно дятел. У многих видов требования касаются окружающих птиц и растений. Карликовые и пальмовые стрижи зависят от различных видов пальм.Эфиопский стриж(Apus horus) гнездится в колонияхщурковых(Meropidae),зимородковых(Alcedinidae) иласточковых(Hirundinidae). Белогузый стриж и, иногда,домовой стриж(Apus nipalensis) используют старые гнёздарыжепоясничной ласточки(Hirundo daurica). Чтобы избежать такого захвата, другая ласточка —рыжегрудая(Cecropis semirufa) — редко строит гнёзда на высоте, превышающей 1 метр. Серобрюхий иглохвост вКалифорниичасто строит гнёзда в дуплаххохлатой желны(Dryocopus pileatus). Чтобы занять подходящее дупло или нишу, стрижи могут разорять гнёзда других птиц, проглатывая яйца и птенцов. При выборе мест гнездования большинство стрижей не избегают соседства других пар своего вида, в результате чего образуются небольшие колонии. В литературе приводятся сведения о том, что многие стрижи постоянно гнездятся на одной и той же территории и по возможности в одном и том же месте. При нехватке подходящих для гнездования мест стрижи Apodinae могут занимать дуплянки или скворечники, в ряде случаев даже с уже находящимися в них гнёздами других птиц. Так имеются сведения о том, как пара чёрных стрижей заняла гнездодомовых воробьёв(Passer domesticus), выбросив насиженную кладку последних.
Использование слюны при строительстве гнезда является отличительной чертой большинства представителей подсемейства Apodinae. Стрижи родаAerodramusиспользуют слюну больше остальных стрижей, при этом салангана-водорослеед делает гнёзда исключительно из слюны. Выработке большого количества слюны способствует значительное увеличениеподъязычной железыу птиц обоих полов во время сезона размножения. Крепление гнезда к вертикальной стенке также осуществляется при помощи слюны, однако есть и исключения.Большой(Panyptila sanctihieronymi) ималый(Panyptila cayennensis) вилохвостые стрижи из слюны и растений формируют материал, похожий навойлок, из которого создают трубчатые конструкции, свисающие с основания, либо прикреплённые по всей длине к вертикальной поверхности, длина конструкции при этом может достигать 66 см. Яйца они откладывают в карманчиках на внутренней стенке гнезда, которое используют несколько лет, обустраивая каждый раз новый карманчик. Антильский,Центральноамериканский карликовый стриж(Tachornis furcata) ивилохвостый(Tachornis squamata) карликовые стрижи в Новом Свете строят гнёзда на высушенных пальмовых листьях, покрывая внутреннюю стенку пушистыми семенными коробками, а внешнюю — перьями, аналогичным образом строят гнёзда пальмовые стрижи.
В качестве строительных материалов стрижи могут использовать переносимый по воздухудетрит, который они доставляют к месту строительства гнезда в клюве. Они собирают лапами кору с деревьев, лишайники ипечёночные мхис влажных каменных стен, используют веточки, травинки, растительные волокна и перья. Птицы хватают материалы на лету, часто крадут у других, в том числе у своих сородичей. У некоторых стрижей размеры гнёзд рекордно малые относительно размеров самих птиц.
Кардинально отличаются гнёзда представителей подсемейства Cypseloidinae и, возможно,колючехвостых стрижей(Hirundapus), которые не используют слюну при строительстве гнезда. Ошейниковый американский стриж, белоголовый американский стриж,большой колючехвост(Hirundapus giganteus) и колючехвостый стриж, как и, возможно, менее изученные виды колючехвостых стрижей, обычно выскребают гнездо. Американские стрижи прикрепляют гнёзда в скалах у воды, и часто, чтобы добраться до ниши с гнездом, они должны пролететь под водопад сквозь толщу воды.
Стрижи обычно защищают свои гнёзда. Птицы издают сигнал перед входом в углубление для гнезда. Ответ позволяет определить не только занято ли оно, но и то, сформировалась ли пара. Конфликты с нарушителями границ могут продолжаться часами и иметь фатальные последствия. Одна птица приближается к другой с поднятыми крыльями, слегка наклоняясь в сторону, чтобы обнажить сильные лапы. Слабый, а следовательно малоэффективный клюв в такой борьбе используется редко. В столкновении с представителями других видов, чёрный стриж обычно одерживает победу наддомовым воробьём(Passer domesticus), но проигрывает в борьбе собыкновенным скворцом(Sturnus vulgaris). Во время борьбы между белобрюхим стрижом исизым голубем(Columba livia) два стрижа прижались к голубю сверху и снизу, и вели его к столкновению, вызвав таким образом серьёзные травмы у последнего. Несколько особей небольшойгородской ласточки(Delichon urbica) могут объединяться, чтобы прогнать более крупных одноцветных или белобрюхих стрижей.
Представители семейства откладывают однородные тускло-белые яйца небольшого размера с высоким содержанием желтка, при этом размеры яиц могут составлять от 15,5 × 10мму вилохвостого карликового стрижа до 43 × 28,5мму ошейникового американского стрижа. Значительно варьирует и размер кладки: от одного яйца у некоторых саланган до семи у иглохвостов и колючехвостых стрижей. Средние размеры первой и второй кладок саланганы-водорослееда не отличаются друг от друга, первая кладка бледного стрижа в Тунисе в среднем состоит из 2,89 яиц, а вторая — 1,95. Размер яиц в кладке хорошо коррелирует с развитием птенцов, птенцы из более крупных яиц быстрее встают на крыло. Возможно, это связано с оптимизацией конкуренции между птенцами в случае непогоды.
Некоторые стрижи приклеивают яйца к гнезду. Самка пальмового стрижа прижимает яйцо к стороне гнезда, и наносит слюну на гнездо рядом с яйцом чтобы скрепить их, поскольку яйца откладываются довольно открыто. При насиживании птицы удерживаются, крепко вцепившись в пальмовый лист, качающийся на ветру. Возможно, приклеивает яйца к гнезду и вилохвостый карликовый стриж.
Стрижи обычно откладывают яйца с интервалом в 2—3 дня.Инкубационный периодсоставляет 17—25 дней и начинается с первого яйца, у некоторых видов превышает 30 дней. Насиживают яйца оба родителя. Промежутки времени могут составлять от двух минут до почти шести часов, за десять часов родители могут смениться два раза или двенадцать. Иногда яйца остаются без присмотра до шести с половиной часов, причём такое поведение наблюдалось не только в тропическом климате.Aerodramus terraereginaeвыработал уникальную стратегию инкубации, связанную с ограниченными и изменчивыми запасами продовольствия в окрестностяхЧиллаговКвинсленде, Австралия. Самка откладывает два яйца за сезон, при этом второе яйцо откладывается через 50 дней после первого и инкубируется птенцом первой кладки. Первый птенец использует инкубационную позу, аналогичную взрослой птице, возможно, из-за тесного гнезда. Если первый птенец вылетал из гнезда раньше появления второго, насиживание продолжали уже взрослые птицы, но время второй кладки выбрано так, чтобы этого почти не случалось. При этом не было замечено значительной разницы между периодами инкубации первого и второго яйца. Таким образом, общее время инкубации сокращается на три недели.
У некоторых иглохвостов и убелогузой саланганы(Aerodramus spodiopygius), которые делают большие кладки, часто в одном гнезде могут быть яйца разных самок. Было показано, что у дымчатого иглохвоста в насиживании и кормлении участвует третий взрослый, причём делает это чаще родителей. Обычно у гнезда обнаруживают трёх взрослых птиц, но в исследовании американского орнитологаРальфа Уоррена Декстера(1912—1991) в 6 из 22 случаев было зафиксировано четыре взрослые птицы, обслуживающие гнездо. Помощниками являются молодые или очень старые птицы, чаще самцы, чем самки. Молодые птицы ещё не умеют защищать гнездо и им требуется безопасное место для ночлега.
Вылупившиеся птенцы стрижей обычнослепые и голые, но вскоре они покрываются густым белым или серым пухом. Представители подсемейства Cypseloidinae и трибы типичных стрижей покрыты пухом с рождения. Наличие пуха у птенцов может быть связано с открытыми гнёздами, когда температура колеблется от 15 °C до 41 °C. Чтобы уменьшить риск падения из открытого гнезда, птенцы крепко вцепляются всубстраткогтями. Птенцы пальмовых стрижей сразу после появления ведут себя очень беспокойно, а на четвёртый день они выбираются из гнездовой камеры на пальмовую ветвь.
Взрослые птицы кормят птенцов насекомыми, которых в большом количестве приносят в подъязычном мешке. Кормление происходит редко, иногда родители покидают гнездо на несколько дней, а птенцы впадают в оцепенение. Чаще всего большое количество птенцов в гнезде стимулирует более частое питание, однако при этом уменьшается количество пищи. Эксперименты с размерами приплода у чёрных стрижей показали, что несмотря на увеличившуюся из-за большего количества птенцов частоту кормления, общее количество пищи на одного птенца уменьшалось, как и масса взрослых птиц и птенцов. При достижении опасно низкого собственного веса родители переставали кормить птенцов, что позволяло им выжить самим и накормить оставшихся в живых птенцов. В среднем у стрижей частые кормления сокращают период гнездования. Методы кормления птенцов отличаются разнообразием даже в рамках одного вида. Взрослые стрижи отрыгиваютболюсс насекомыми непосредственно в горло птенцов или делят между ними. В болюсе чёрного стрижа может содержаться до 2000 насекомых, обычно — 300—500, в то время как в болюсе белобрюхого стрижа — 156—220 насекомых, хотя эта птица крупнее. По мере роста птенцов родители приносят в болюсе более крупных насекомых. Непереваренные остатки насекомых птенцы выбрасывают через рот в видепогадок. Птенцы стрижей часто обладают большим количеством жира, что помогает им выжить при редком кормлении и плохой погоде. Птицы могут испытывать периоды длительногоголодания, когда на протяжении нескольких недель получают очень мало пищи. При этом вес птенцов может уменьшаться в два раза. В исследовании Лака птенцы чёрного стрижа набирали вес в среднем с 2,75 г до 56 г за четыре недели, после чего теряли вес вместе с ростом перьев. Изменение массы птенцов сильно зависит от погодных условий, десятидневные птенцы одного вида могут весить от 5 до 50 граммов. Такая вариация реже наблюдается в тропическом климате, где колебания температур обычно меньше, хотя было отмечено, что ей чаще подвержены вторые птенцы или птенцы, страдающие от паразитов.
Период гнездования стрижей длиннее, чем у других птиц схожего размера, и не связан с размерами самих стрижей. Птенцы чёрного стрижа остаются в гнезде в среднем 42 дня, в плохую погоду — до 56 дней, при этом случаются и преждевременные вылеты из гнезда. Дольше всего в гнезде остаются птенцы пятнистолобого американского стрижа — 65—70 дней в особенно плохую погоду. За неделю до вылета из гнезда птицы теряют вес, что помогает им достичь оптимальной нагрузки на крыло, необходимой для быстрого и манёвренного полёта. Перед тем как покинуть гнездо, молодые птицы делают различные упражнения для крыла. Птенцы иглохвоста — летучей мыши, гнёзда которого расположены в глубоких ямах, карабкаются по стене вверх и быстро бьют крыльями, поддерживая себя с помощью хвоста во время частых периодов отдыха. Птенцы могут подниматься над полом с помощью вытянутых вниз крыльев. Предполагается, что птенцы, готовые покинуть гнездо, могут удерживать такую позицию.
Вылетевшие из гнезда птенцы полностью независимы, они умеют летать и не нуждаются в родительской опеке, с чем также может быть связана такая продолжительность времени, проводимого птенцами в гнезде. Обычно молодые стрижи не возвращаются в гнездо после того, как первый раз вылетят из него. Тем не менее птенцы некоторых видов ещё неделю после первого полёта отдыхают днём около гнезда, а другие птицы возвращаются в гнездо вместе со взрослыми.
Стрижи становятся половозрелыми на второй — третий год.
Стрижи сильно подверженыпаразитизму, что скорее всего связано с трудностями очистки в связи с анатомическими особенностями птиц. Многиебеспозвоночныепаразитируют как на отдельных птицах, так и нагнёздахстрижей. В Африке основными паразитами являютсякровососки(Crataerina,Pseudolynchia,Ornithomya),пухопероеды(Dennyus,Eureum) иIxodida. Некоторые беспозвоночныеэндемичныдля определённых групп стрижей, что свидетельствует об ихкоэволюции. Заражение белогузой саланганы вшамиMyophthiria fijiarumнаФиджисвязано с высокой плотностью гнёзд. В северной частиКалимантанаяйца и молодые птенцы саланган часто зараженыRhapidophora oophaga. Эксперимент сCrataerina pallidaиDennyus hirundinisвОксфордском университетепоказал, что успех кладки не зависит от числа паразитов.
Вместе с тем, многие стрижи поддерживают гнёзда в чистоте. Птенцы белогузой саланганы уже с первого дня испражняются с края гнезда, аналогичным образом поступают многие другие птенцы стрижей. Взрослые особи дымчатого иглохвоста могут выбрасывать из гнезда фекалии совсем маленьких птенцов, или глотать их. Яичная скорлупа и мёртвые яйца обычно также выкидываются из гнезда, пальмовые стрижи при этом разбивает скорлупу на мелкие кусочки. Гнёзда чёрных стрижей загрязнены сильнее.
На птенцовAerodramus sawtelliохотятся крабы, которые иногда забираются в гнёзда по стенам пещер, а яйца и птенцы пальмовых стрижей могут стать добычей различных птиц откраснокрылого длиннохвостого скворца(Onychognathus morio) доафриканского филина(Bubo africanus). Опасность для стрижей представляют быстрые хищные птицы:сапсан(Falco peregrinus) часто охотится на белобрюхого мохноногого стрижа,чеглок(Falco subbuteo) — на малого стрижа,серебристый чеглок(Falco concolor) — на белобрюхого стрижа, аширокоротый коршун(Macheiramphus alcinus) — на саланган. При этом стрижи могут нападать на хищников, быстро маневрируя и издавая тревожные звуковые сигналы.
Выживаемость птенцов пальмовых стрижей крайне мала и составляет 26 %, в то время как выживаемость птенцов дымчатых иглохвостов — 96,1 %. После первого года уровень смертности стрижей очень низок. Например, в колонии бледного стрижа наГибралтареуровень смертности в первый год составил 67,3 %, а в последующие — 26 %. Показатели смертности чёрного стрижа, дымчатого иглохвоста и красношейного американского стрижа составляют 15—19, 15—17 и 19—29 %, соответственно. Высокая смертность часто связана с плохой погодой, при этом птицы умирают как от холода и дождя, так и от связанного с ними отсутствия корма.
Средняя продолжительность жизни в природе составляет 7—10 лет. Рекордный возраст зафиксирован у белобрюхого стрижа — 26 лет, чёрного стрижа — 21 годи дымчатого иглохвоста — 14 лет.
Отношения стрижей с человеком крайне противоречивы. С одной стороны, люди разрушают естественную среду обитания, сокращают количество насекомых, используяинсектицидыигербициды, готовят деликатесы из птичьих гнёзд. В то же время, построенные людьми сооружения и высаживаемые пальмы создают дополнительные места для гнездования. Такое гнездование не только увеличивает успех размножения, но и способствует расширению ареала. Некоторые виды стрижей, включая дымчатого иглохвоста, полностью перешли на строительство гнёзд на искусственных сооружениях, за последние 100 лет было обнаружено только десять гнёзд наклёне серебристом(Acer saccharinum). При этом обычно ремонт кровли, установление сеток против насекомых и прочие работы на крышах ведутся без учёта благополучия стрижей и могут служить причиной их гибели.
Стрижи, как и прочие насекомоядные птицы, являются естественными регуляторами насекомых. Согласно исследованиям домового стрижа в провинцииЮньнаньна юге Китая, в диете этого вида 67,5 % насекомых являются сельскохозяйственными вредителями, а 13 % насекомых — полезны. Аналогичные результаты дало исследование белопоясного стрижа в Китае. Малый стриж иазиатский пальмовый стриж(Cypsiurus balasiensis) на юге Индии питаются определёнными видами насекомых-вредителей, но их популяция существенно сократилась из-за большого количества пестицидов.
Сделанные полностью из слюны, гнёзда саланганы-водорослееда являютсяделикатесомвкитайской кухне. Ещё три вида саланган производят съедобные гнёзда —съедобная салангана(Aerodramus germani),черногнёздная салангана(Aerodramus maximus) иAerodramus unicolor. Особенно ценными считаются гнёзда чистого белого цвета без примесей, собранные во время сезона размножения. Основными элементами съедобного птичьего гнезда являютсясиаловая кислота— 9 %,галактозамин— 7,2 %,глюкозамин— 5,3 %,галактоза— 16,9 %),фруктоза— 0,7 %,аминокислоты(аспарагиновая,глутаминовая,пролин,треонин,валин) иминеральные соли(в основном натрия и кальция)'. Было высказано предположение, что они способствуют клеточному делению и могут применяться как один из компонентов борьбы симмунодефицитомприСПИДе.
Торговля съедобными гнёздами осуществлялась ещё в XVII веке в конце правлениядинастии Мини в началегосударства Чжэн, высказываются предположения о более ранней традиции — с VI или VIII века. В настоящее время торговля гнёздами являетсямногомиллионнымбизнесом. В начале 1990-х годов цена гнёзд составляла 367—611 долларов США за килограмм, гнёзда хорошего качества могли стоить более 1225 долларов. Позднее цена поднялась до 36 тысяч долларов за килограмм. Основная торговля сосредоточена вГонконге. Согласно некоторым оценкам,Индонезияэкспортирует гнёзда на сумму около миллиарда долларов США в год.
Один килограмм включает 80—120 гнёзд, только в Индонезии собирают до 200 тонн гнёзд в год. Во время сезона гнёзда собираются дважды, так что для размножения птицы вынуждены их строить в третий раз, при этом из-за сильного истощения слюнных желёз гнёзда содержат кровь. Всё вместе это приводит к сокращению популяции стрижей со съедобными гнёздами. По некоторым оценкам в 1959 году впещерах Гомантонгв штатеСабахвМалайзииво время сбора гнёзд из них было выкинуто около 190 тысяч яиц и птенцов. В пещерах Ниах численность птиц одно время достигала 4,5 млн, однако в конце 1980 — начале 1990 годов оценивалась в 150—298 тысяч. Несмотря на существенное сокращение гнёзд, в 1995 году доля экспорта съедобных гнёзд в экономикеСаравакасоставила 10 400 000 долларов США.
Такой рынок окружает большое количество незаконных операций, включая «узаконенные убийства», которые впоследствии выдаются за самооборону. Сбор съедобных гнёзд в Юго-Восточной Азии часто ведётся с нарушением закона. Даже такие известные и охраняемые места гнездования, как пещеры Ниах, в которых официальный сбор гнёзд был полностью запрещён в 1989—1991 и 1993—1997 годы, привлекаютбраконьеров, при этом мониторинг меньших пещер, в частности на островахТаиландавАндаманском море, невозможен. Помимо опасностей, связанных с методикой сбора (люди забираются высоко под свод пещеры по бамбуковым конструкциям), в этих регионах происходят конфликты между сборщиками гнёзд по лицензии и браконьерами.
Учёные отмечают, что на смену птицам со съедобными гнёздами приходят белобрюхие саланганы и летучие мыши. В странах Азии начали сооружать конструкции, на которых стрижи могут строить гнёзда. Обычно гнёзда строят белобрюхие саланганы, люди подкладывают в них яйца саланган-водорослеедов, птенцы которых, когда вырастают, создают колонии на этих искусственных сооружениях.
В зависимости от классификации стрижей к охраняемым относят разное количество видов.Международный союз охраны природыотносит куязвимым видамсемь видов стрижей, а именноAerodramus bartschi,Aerodramus elaphrus,Aerodramus sawtelli,блестящий стриж(Apus acuticauda), дымчатый иглохвост, пепельнохвостый иглохвост, чёрный американский стриж.Близки к уязвимому положениютри вида стрижей:маврикийская салангана(Aerodramus francicus), филиппинский колючехвост,Hydrochous gigas. Ещё по пяти видамбиологических данных недостаточно:Cypseloides storeri,Apus sladeniae,филиппинская салангана(Aerodramus whiteheadi),Aerodramus papuensis,Aerodramus orientalis.
Многие виды стрижей защищены национальными законами и международными договорами. В частности, одноцветный стриж включён в четвёртую категорию списка «Species of European Conservation Concern», к включению в который также планируются бледный и белобрюхий стрижи. С 1984 годаAerodramus bartschiвключён в Красную книгу США. Однако, как показывает ситуация сAerodramus unicolorнаШри-Ланке, одних законодательных инициатив бывает недостаточно. Ни один из видов, производящих съедобные гнёзда, не является объектом международного права.
Человек редко охотится на стрижей. ПтицHirundapus celebensisубивают наФилиппинах, так как они охотятся около пчелиных ульев, а чёрных стрижей ловят и едят вМалавииЛиберии. Кроме того, известно только несколько записей из Демократической Республики Конго и Таиланда об убитых человеком стрижах. Чаще стрижи умирают в результате человеческой деятельности случайно, сталкиваясь с проводами и самолётами, употребляя хлорированную воду из бассейнов, задыхаясь в дымоходах и падая в камины. Как и различные хищники, стрижи страдают от высокого уровняпестицидов, который у хищных птиц снижает успех размножения. УAerodramus bartschi, обитающих только на тихоокеанском островеГуам, концентрацияДДТв тканях составила 0,27 на миллион.
По всей видимости, сокращаются ареалы некоторых лесных видов стрижей, для строительства гнёзд которым необходимыреликтовые леса, хотя они могут питаться и вовторичном лесу.Капские стрижи(Apus barbatus), например, для гнездования и ночлега использует только большие деревья. Кроме того, было высказано предположение, что полная вырубка старого леса в некоторых районах Северной Америки может привести к исчезновению в них серобрюхих иглохвостов.
Большое влияние на стрижиных может оказатьглобальное изменение климата. Адекватное количество насекомых является обязательным условием успешного размножения и зависит от температуры и осадков. В случае глобального потепления в северные и южные районы могут распространиться традиционно тропические виды: домовой стриж, малый стриж и белогузый стриж. Вместе с тем, отсутствие подробных знаний об изменении численности стрижей во времячетвертичного периодане позволяет в полной мере оценить антропогенное влияние на проблему.
Самые ранние ископаемые остатки представителей семейства стрижей были найдены вДаниииГерманиив 1980-е годы и датируются среднимэоценом. Они были описаны как вымерший родScaniacypselusHarrison, 1984. Харрисон также относил к стрижам родProcypseloidesHarrison, 1984. Стрижеподобных птиц нижнего эоцена учёные относят к предкам древесных стрижей или совиных козодоев. Уже с верхнего эоцена известны представители современных родовCypseloidesиChaetura.
Самой примитивной группой стрижей, по мнениююжноафриканскогоорнитологаРичарда Кендалла Брука, который рассмотрел недавнюю эволюцию стрижиных, а также анатомические и морфологические различия и особенности гнездования, является ограниченная Новым светом Cypseloidinae. За ней следуют Collocaliini и Chaeturini, а вершиной эволюции в настоящий момент является группа Apodini. Брук обратил внимание на то, что представители Chaeturini в Старом Свете сильно отличаются друг от друга, имеют меньшее число подвидов и непересекающиеся ареалы, в то время как в Новом Свете птицы сильно похожи друг на друга, обладают большим количеством подвидов и обширными ареалами. По его мнению, это показывает, что птицы распространились со Старого Света в Новый. Харрисон расположил таксоны по порядку уменьшения длины и усиления крепости локтевой кости следующим образом:Eocypselus— Hemiprocnidae — Cypseloidinae — Apodinae — Chaeturini (в оригинале, Chaeturinae). При этом он отметил, что другие ископаемые остатки не укладываются в эту цепочку. В некоторых исследованиях родEocypselusсчитается общим предком как стрижей, так и колибри.
Исследования немецкого палеонтологаГеральда Майраподтвердили монофилию современных стрижей на основе сильно сокращённой проксимальной фаланги пальцев и из-за отсутствия плечевой ямки. Он также показал монофилию стрижей вместе с вымершим родомScaniacypselus. В 2020 году английские палеонтологи Альберт Чен и Дэниел Филдфилогенетическиопределили Apodidae как наименьшуюкроновуюкладу, содержащуютёмного американского стрижа(Cypseloides fumigatus),ошейникового американского стрижа(Streptoprocne zonaris),белобрюхую салангану(Collocalia esculenta),дымчатого иглохвоста(Chaetura pelagica) ичёрного стрижа(Apus apus).
В десятое издание «Системы природы» Карла Линнея, увидевшее свет в 1758 году и давшее начало современной биологической систематике, было включено четыре вида стрижей, которые были отнесены к ласточкам:Hirundo esculenta(Collocalia esculenta),Hirundo Apus(Apus apus),Hirundo pelagica(Chaetura pelagica) иHirundo melba(Tachymarptis melba). Уже в работе Скополи 1777 года стрижи выделены в отдельный родApos, той же точки зрения придерживался Иллигер (1811). В 1827 году французский зоологФердинанд Жозеф Л’Эрминьерасположил отдельное семейство стрижей, включающее также древесных стрижей, между колибри и козодоями. К середине XIX века такая классификация поддерживалась большинством учёных, а британский зоологФилип Склейтерв 1865 году предложил деление стрижей на подсемейства Chaeturinae и Apodinae (в оригинале Cypselinae), основываясь на строении ноги у птиц. Подсемейство Cypselinae включало два рода и 19 видов, при этом учёный говорил о возможности дальнейшего разделения, а подсемейство Chaeturinae — четыре рода, включая древесных стрижей и родCollocalia, перечисление видов которого не вошло в описание.
В 1892 году немецкий орнитологЭрнст Хартертразделил Chaeturinae на три группы: саланганы (Collacalia) с обычными перьями хвоста, колючехвосты (Chaetura) с очень твёрдыми рулевыми перьями с острыми концами иCypseloidesс немного твёрдыми, но не острыми рулевыми перьями. Хартерт полагал, что семейство впервые было описано в работе Склейтера, однако в современных источниках описание приписывается ему. В классификации, опубликованной американским орнитологомДжеймсом Ли Питерсомв 1940 году, учёный определил девять родов стрижей подсемейства Chaeturinae. РодCollocaliaоставался неизменным, в то время как из родаChaeturaбыли выделеныHirund-apus,Streptoprocne,Zoonavena,Mearnsia, а из родаCypseloides—Nephoecetes. Он рассматривал родAerornis, в который включал два вида —A. senexиA. semicollaris— связующим звеном между родамиCypseloidesиStreptoprocne, а стрижейS. rutilaотносил кChaetura(Хартерт включал их вCypseloides). В целом он продолжил классификацию Склейтера. Со временем учёные снова объединили вместе родыChaetura,Hirund-apus,Zoonavena,Mearnsia, возвращаясь, с небольшими исключениями касающимися отдельных видов, к классификации Хартерта. Также произошло объединение родовCypseloides,Streptoprocne,AerornisиNephoecetes. При этом Лак полагал, что в целом такая классификация продолжает базироваться на признаках, введённых ранее Хартертом. Он считал, что представители родаChaeturaразвили свои хвостовые перья в результате специализации, в то время как стрижи родаCypseloidesпотеряли бородки на перьях из-за трения.
Питерс разделил подсемейство Apodinae на семь родов, включающих 10 видов. При этом, как и у Хартерта, птицы родовApus,Aeronautes,Panyptilaобладали пампродактильным строением ноги, а у родовTachornis,Cypsiurus,Reinardaпальцы направлены попарно в разных направлениях. К последней группе также относился описанный позже в классификации Хартерта родMicropanyptila. Дальнейшее деление включало противопоставление голых ног и ног, покрытых перьями. Лак полностью отказался от такой классификации, определив в составе подсемейства пять родов, включающих 19 видов, два рода при этом были ограничены Старым Светом, а три — Новым.
Критический анализ систематики стрижей опубликовал в 1956 году Лак, который работал над исследованием особенностей гнездования птиц. Вслед за ним бельгийский натуралистАнтон Де Ров 1968 году подставил под сомнение деление стрижей на подсемейства Chaeturinae и Apodinae, выделив родScoutedenapus, представители которого, в частностиS. myoplitusиS. schoutedeni, внешним видом напоминают типичных стрижей, а анизодактильным строением ног — иглохвостов (строение ног было основной характеристикой, различающей родыChaeturaиApus). На основании подробной работы Лака, которая включает и другие характеристики стрижей, Брук предложил разделить стрижей на подсемейство Cypseloidinae, которое включало объединённых Лаком в один род птиц, и подсемейство Apodinae, которое включало всех остальных стрижей. Брук отнёс родSchoutedenapusк подсемейству Apodinae. Учёный не делал подробный анализ представителей этого рода, но высказал предположение на основе строения хвоста с характерной глубокой вилкой — особенность, присущая такжеApus,Cypsiurus,PanyphilaиTachornis. Он же предложил разделить подсемейство Apodinae на три трибы.
Многие характеристики, используемые Бруком для определения подсемейств и триб, в дальнейшем были поставлены под сомнение, однако само деление на подсемейства Cypseloidinae и Apodinae сохранилось.
Международный союз орнитологовотносит стрижей к отряду стрижеобразных, который традиционно включает настоящих стрижей, древесных стрижей иколибри. Некоторые учёные относят к стрижеобразнымсовиных козодоев, сохраняя при этоммонофилиюотряда, другие включают все указанные выше семейства к обширному отрядукозодоеобразных.
Общепризнанным является выделение двух подсемейств настоящих стрижей: Cypseloidinae и Apodinae, включающих 19 родов. К подсемейству Cypseloidinae относят родыCypseloidesиStreptoprocne, включающие наиболее примитивные американские виды, представители которых обладают двумя сонными артериями, примитивным нёбоми острым и твёрдым хвостом. Кроме того, они не используют слюну при строительстве гнезда. Представители подсемейства Apodinae, напротив, используют слюну при строительстве гнезда (исключение составляетHirundapus), а также обладают одной сонной артерией, хорошо развитым нёбоми мягким хвостом.
Многие учёные делят подсемейство Apodinae на три трибы:
Трибу колючехвостов иногда выделяют в отдельное подсемейство Chaeturinae. ПоложениеSchoutedenapusтакже остаётся неопределённым, американский орнитолог Марк Холмгрен (Mark Holmgren) отнёс его к трибе типичных стрижей. Он также считал, что древесные стрижи не должны рассматриваться как отдельное семейство, их следует считать трибой Hemiprocnini семейства стрижиных.
Проблемы систематики стрижей связаны также с тем, что рольморфологического анализасильно преувеличена. В частности, изучение морфологии гнёзд стрижей не способствует их классификации. Наибольшие сложности возникают во время морфологического анализа саланган. Питерс назвал их одной из самых сложных групп птиц для классификации. В 1970 году Брук разделил род на три части:Hydrochous,Collocalia,Aerodramus. По БрукуHydrochousвключаетHydrochous gigas,Collocalia— блестящих стрижей не способных к эхолокации, аAerodramus— неблестящих стрижей способных к эхолокации. При этом согласованность между молекулярной филогенией и эхолокацией выше, чем между ней и гнездовым поведением. Кроме того, на всех трёх группах и только на них паразитирует один род вшей. Вместе с тем, сравнениецитохромb показывает, что Collocaliini не являетсямонофилетическойтрибой. В то же время, хвостовые шипы Cypseloidinae, ранее считавшиеся филогенетической особенностью, являются функцией размера тела и особенностей присаживания птиц на поверхность.
Учёные сходятся во мнении, что для достижения реального консенсуса по вопросам систематики стрижеобразных все таксоны должны быть полностью проанализированы с использованием всех доступных методов.