Echinodermata

Échinodermes
Leséchinodermes(Echinodermata) sont unembranchementd'animaux marinsbenthiquesprésents à toutes les profondeurs océaniques. Les environ 6 500 espècessont toutes exclusivement marines : on ne connaît aucune espèce terrestre ni d'eau douce. Elles sont actuellement regroupées en cinq classes : lesétoiles de mer, lesophiures, lesoursins, lesconcombres de meret leslys de mer.
Les représentants de ce groupe possèdent des caractéristiques uniques dans le monde animal. Les principales sont unesymétrie générale pentaradiée(bien qu'ils restent biologiquement desbilatériens), un squelette externe constitué de plaques osseuses articulées et percées de nombreuses canalicules, et la présence d'unsystème aquifère. Dans labiodiversitéde l'évolution, ils constituent un groupedeutérostomienproche deschordés.
Outre les espèces actuelles, plusieurs milliers d'espèces éteintesd'échinodermes sont recensées par lespaléontologues, leur squelette très calcifié permettant généralement une bonnefossilisation. Leurs plus anciennes tracesfossilesremontent auCambriensoit 500 millions d'années d'existence.
Les échinodermes sont des animaux (métazoairestriploblastiques) caractérisés par leurendosquelettedermique (structure appelée «stéréome») constitué de monocristaux decalcitemonoaxiaux, formant des spicules (holothuries) ou des plaques, qui peuvent être mobiles (étoiles de mer,ophiures,crinoïdes) ou soudées (oursins, dans ce cas on appelle le squelette le «test»). De nombreuses espèces sont également hérissées de piquants. Ces pièces squelettiques, quand elles ne sont pas soudées, sont tenues entre elles par un réseau de ligaments composés majoritairement decollagène(plus précisément « MCT »,mutable collagenous tissue), dont la rigidité est commandée par influx nerveux ; cela permet aux échinodermes de rigidifier ou de ramollir leur corps à volonté, notamment pour maintenir des positions contractées sans effort musculaire ; cela est particulièrement le cas pour les holothuries, au corps peu calcifié.
La caractéristique la plus frappante est lasymétrie pentaradiée (symétrie centrale d'ordre 5)pour la plupart des structures de la forme adulte: cela est particulièrement visible sur lesétoiles de merpar exemple, mais ce caractère n'est pas toujours aussi manifeste chez toutes les espèces, notamment lesconcombres de merou lesoursins irréguliers. Toutefois, leur symétrie interne et les formes embryonnaires, à symétrie clairement bilatérale, les rangent aux côtés deschordésdans le groupe desdeutérostomiens: ils partagent d'ailleurs avec eux bon nombre de caractéristiques biochimiques. Cette symétrie pentaradiaire est donc secondaire, pas toujours complète et ne concerne pas certains organes comme lemadréporite, souvent unique.
En plus de se retrouver dans la morphologie générale, leur symétrie pentaradiée se retrouve également dans l'ensemble de l'organisation du corps, depuis le système nerveux jusqu'au squelette calcifié constitué de plaques et d'épines qui entourent et protègent l'intérieur du corps. L'animal ne présente donc généralement pas de face « ventrale » et « dorsale » (typiques desbilatérienschordés) mais une faceorale(où se situe la bouche) et une faceaborale(où se trouvent généralement l'anus, l'appareil respiratoire et les gonades, ou le pied chez lescrinoïdesfixés). Ils n'ont donc pas non plus de « tête » : les systèmes digestif, circulatoire et nerveux sont tous répartis en cinq branches symétriques ramifiées parcourant le corps. Ces 5 éléments radiaires sont appelés « rayons » (comme les bras des étoiles de mer), et peuvent éventuellement être ramifiés (notamment chez les crinoïdes ou les ophiuresgorgonocéphales). Ces rayons se développent depuis des plaques oculaires, d'où apparaissent des plaques ambulacraires sur deux rangées alternativement. Ce phénomène est bien visible sur le test des oursins.
Leur système vasculaire (appeléSystème ambulacraire) est réduit et relativement ouvert, sans organe pulsatile. Ils disposent en plus d'unsystème aquifèrepropre à ce groupe, qui assure quelques-unes des fonctions dusanget quelques autres : échanges gazeux, locomotion (par jeu de pression différentielle dans lespodia) et nutrition ; il est alimenté par un organe filtreur appelémadréporite. Le système digestif est complet et parfaitement fonctionnel, proche de celui des chordés. Lesystème nerveuxest constitué d'un anneau nerveux autour de la bouche (anneau périoral) d'où partent des nerfs selon une structure radiaire en 5 cordons nerveux (pas de système nerveux central).
La larve est généralementpélagique, et l'individu maturebenthique(sauf quelques rarescrinoïdesetholothuriesnageurs, dont une holothuriepélagique). Ils peuvent êtresessiles(comme lescrinoïdespédonculés) ou vagiles : certainesophiuresetétoiles de mercarnivores sont même capables de mouvements assez rapides.
Sur le plan développemental, une étude de génétique du développement a montré, sur la base d'une cartographie de l'expression des gènes développementaux, que« du point de vue de la structuration de l'ectoderme, les échinodermes sont des animaux principalement constitués d'une tête », n'exprimant nulle part les gènes typiques des régions postérieures.
Les échinodermes sont exclusivement marins : on n'en connaît aucune trace en eau douce, y compris parmi les formes fossiles. Ils peuplent pratiquement toutes les mers ouvertes du globe (ils ont cependant disparu des mers fermées comme laCaspienne), depuis la surface jusqu'auxabysses, et de l'équateur jusqu'aux mers subglaciales. Ils font partie des groupes d'animaux supérieurs les plus représentés dans les profondeurs abyssales, plusieurs espèces de chaque classe étant présentes au-delà de 8 000mde profondeur, et certaines espèces d'holothuries jusqu'à plus de 10 000 mètres. Ils constituent une part très importante de la faune benthique, et jouent donc un rôle majeur dans les processus biologiques de ces milieux, notamment en ce qui concerne le recyclage des déchets par leurs régimes détritivores ou filtreurs.
On compte par exempleune centaine d'espèces en Méditerranée occidentale, réparties en22 étoilesde mer,23 ophiures,2 crinoïdes,22 oursinset31 holothuries, toutes profondeurs confondues.
Les sexes sont séparés et la reproductiongonochorique, mais il n'existe pas dedimorphisme sexuel. La disposition de l'appareil reproducteur varie selon les espèces : à l'apex (sommet) des oursins et de certaines étoiles, au niveau des pinnules chez les crinoïdes, dans la cavité centrale des holothuries, au niveau des bras pour les ophiures et la plupart des étoiles. La plupart des espèces émettent une grande quantité de gamètes (jusqu'à plusieurs millions d’œufs peuvent être fécondés en une seule reproduction) : lespermeet lesovocytessont libérés dans le milieu de manière synchrone grâce à un signal phéromonal, et lafécondationa ensuite lieu au hasard dans l'eau. Les larves évoluent ensuite parmi le plancton pendant plusieurs semaines (où elles sont la proie de nombreux planctonivores), subissant des métamorphoses caractéristiques des différentes classes (mais toutes sont encore à symétrie bilatérale). Arrivées au terme de leur dernier cycle larvaire, elles se rapprochent du fond jusqu'à s'y poser pour entamer leur dernière métamorphose en juvénile, et commencer leur cycle de vie.
Les échinodermes, et particulièrement lesoursins, ont été très utiles dans la compréhension du phénomène de fécondation, notamment en ce qui concerne les mouvements ioniques lors de la pénétration duspermatozoïde.
Certaines espèces ont cependant développé des modes de reproduction particuliers : absence de stade planctonique, autofécondation, reproduction par division (chez les étoiles et les holothuries), etc.
Presque tous les échinodermes sontbenthiques: cela signifie qu'ils vivent posés sur le fond, à l'exception de certaines rares espèces d'holothuriescapables de vivre en pleine eau (commePelagothuria natatrix, mais plusieurs autres espèces peuvent nager un moment, tout comme certainescomatules).
De nombreuses espèces sont «sessiles», ce qui signifie qu'elles vivent fixées au substrat, où elles se nourrissent en filtrant l'eau : c'est le cas de nombreuxcrinoïdeset de certainesholothuries(et dans une moindre mesure de certaines espèces des trois autres classes). À l'inverse, les échinodermes capables de se déplacer sont dits « vagiles », et certaines étoiles de mer et ophiures sont capables de mouvements relativement rapides.
Pour se déplacer et adhérer à des surfaces dures, les oursins, les étoiles de mer et les holothuries sont pourvus de minuscules « pieds ambulacraires » en forme de tubes mous, munis à leur extrémité de cellules collantes et appeléspodia. Ceux-ci peuvent développer une force d'adhérence extrêmement efficace, comme chez l'oursin-tortueColobocentrotus atratus.
Les différentes espèces d'échinodermes ont adopté une grande variété de régimes alimentaires. Ils peuvent être des prédateurs carnivores (principalement les étoiles de mer, mais aussi certains oursins et ophiures), charognards (étoiles, oursins et ophiures), brouteurs herbivores (la plupart des oursins), dépositivores (oursins, holothuries, ophiures) fouisseurs (oursins irréguliers) ou encore filtreurs (crinoïdes, holothuries). Leur bouche est généralement très développée et adaptée au régime, avec par exemple des tentacules digités ou ramifiés en fractales pour filtrer le plancton ou le sédiment chez lesholothuries, un estomac pouvant être dévaginé pour assurer la digestion externe de grosses proies chez de nombreusesétoiles de mer, ou encore une puissante mâchoire dentée (appelée «lanterne d'Aristote») chez lesoursins.
On constate que le régime suspensivore sessile, qui semble être le plus ancien dans ce groupe, est une caractéristique ponctuellement récurrente chez toutes les classes malgré leur diversité : des ordres d'étoiles de mer (comme lesBrisingida), d'ophiures (comme lesEuryalida), d'holothuries (Dendrochirotida) et même certains oursins (Dendraster excentricus, peut-être aussiDermechinus horridus) sont revenus à ce mode de vie primitif qui est celui descrinoïdes(et avant eux de groupes archaïques comme lesEocrinoidea), développant des convergences morphologiques (principalement de longs bras rétractiles ramifiés en fractales ciliées).
Dans les groupes carnivores actifs, la prédation intra-embranchement n'est pas rare : ainsi de nombreuses étoiles de mer se nourrissent principalement d'autres échinodermes, comme lesSolaster. Cette grande diversité en fait des animaux extrêmement importants dans les cycles biologiques marins, présents à tous les niveaux trophiques en grande abondance. Ainsi, leurs fluctuations de population sont susceptibles d'avoir des effets importants sur tout l'écosystème.
La respiration est passive chez la plupart des échinodermes, et s'effectue le plus souvent à travers la peau, et notamment au niveau du système aquifère. Elle est aussi assurée en partie de manière directe par lespodiachez les espèces qui en sont pourvues, mais les espèces massives ayant de gros besoins sont souvent pourvues d'organes respiratoires plus spécialisés : organes arborescents chez certains ordres d'holothuries, branchies chez certains oursins réguliers (Echinacea), papules respiratoires chez certaines étoiles de mer, bourses branchiales chez les ophiures.
Le plus long échinoderme connu est sans conteste l'holothurie serpentiformeSynapta maculata, qui peut atteindre 3mde long, pour seulement quelques centimètres de large (et un poids très limité, sa densité étant à peine supérieure à celle de l'eau). 
Les échinodermes les plus lourds atteignent 6kg: ce poids a été mesuré chez certaines étoiles du genreThromidiaet l'holothurie géanteThelenota anax.
L'échinoderme vivant le plusabyssalest probablement l'holothurieMyriotrochus bruunicollectée à 10 687 mètres de profondeur, dans lafosse des Mariannes.
Peu d'échinodermes sont dangereux pour les humains : on ne connaît qu'une ou deux étoiles de mer venimeuses (notammentAcanthaster planci), et quelques familles d'oursins (Diadematidae,EchinothuriidaeetToxopneustidae) : seule une espèce d'oursin semble pouvoir être occasionnellement mortelle pour l'Homme, l'oursin-fleurToxopneustes pileolus.
Il est difficile d'établir l'espèce d'échinoderme la plus répandue à l'échelle mondiale, d'autant plus qu'il conviendrait de distinguer entre effectif (valorisant les espèces minuscules) et biomasse ; cependant l'ophiureOphiactis savignyi, très généraliste et capable de se reproduire par voie asexuée, est signalée dans quasiment toutes les mers du globe. Plus visible, l'échinoderme littoral le plus facilement rencontré est probablement l'oursin tropicalEchinometra mathaei, extrêmement abondant de la Mer Rouge à Hawaï. Cependant, plusieurs espèces abyssales ont sans doute une répartition et des effectifs encore plus importants, les surfaces exploitables étant très supérieures.
Enfin, on ne connaît à l'heure actuelle qu'une seule espècepélagique, c'est-à-dire vivant en permanence dans la colonne d'eau sans jamais se poser sur le fond : l'énigmatique holothuriePelagothuria natatrix. En dehors de cette espèce très particulière, seule une poignée d'holothuries et de crinoïdes sont capables de nager.
Les échinodermes sont un groupe extrêmement ancien, et dont l'histoire évolutive est relativement bien documentée grâce à leur squelette calcaire très minéralisé, qui permet souvent une excellente fossilisation.
Les plus anciensfossilesattestés d'échinodermes remontent à -525 millions d'années (Cambrien inférieur), mais d'autres fossiles leur ressemblant pourraient être plus vieux encore.
Les échinodermes dériveraient de formes à symétrie bilatérale, les hétérostèles. La symétrie pentaradiée semble ne pas s'être imposée immédiatement, une formeprécambrienned'Ediacara(Tribrachidium) est en effet triradiée, mais son appartenance aux échinodermes est très controversée ; leshomalozoaduCambriensemblent quant à eux bilatériens, mais leur inclusion parmi les échinodermes est elle aussi parfois remise en question, le groupe étant accusé par certains d'être paraphylétique. Les plus anciens animaux à symétrie pentaradiée sont lesArkarua, trouvés à l'état de traces dans des sédiments de l'édiacarien(vers -560 millions d'années), mais leur squelette ne semble pas structuré par unstéréome, trait normalement caractéristique des échinodermes (et ne connaissant pas d'autre exception connue, contrairement à la symétrie pentaradiaire). Le taxon descarpoïdes(rangé dans le groupe desmitralesau sein deshomalozoa) est lui aussi encore difficile à situer : il s'agit d'une forme étrange de l'Ordovicienque quelques scientifiques classent parmi les chordés primitifs.
Les formes certaines les plus anciennes sont des organismes sessiles suspensivores et comprennent leséocrinoïdes, lescystoïdeset lesblastoïdes, qui furent très abondants auPaléozoïquemais disparurent respectivement auSilurien, auCarbonifèreet lors de l'extinction Permien-Trias.
Tous les spécimens duMésozoïqueet duCénozoïquefont partie des cinq classes actuelles, mais le registrePaléozoïquecontient des animaux appartenant à d'autres classes, éteintes (jusqu'à 15).
Plusieurs clades majeurs d'échinodermes sont ainsi complètement éteints : leshomalozoa(animaux duCambrienà symétrie bilatérale pourvus d'un bras unique appelé aulacophore), lesHelicoplacoidea(échinodermes du Cambrien en forme de pelotes), lesCyclocystoidea(en forme de tambourins), lesEdrioasteroidea(petits animaux sessiles étoilés), lesSomasteroidea(premiers animaux mobiles en forme d'étoile), lesOphiocistioidea(sortes d'oursins sans piquants munis de longs bras), lesEocrinoidea(ressemblant aux cinoïdes mais sans tige différenciée), lesblastoidea(en forme de noix pédonculée) ou encore lesCystoidea(en forme de massues pédonculées). Aucun de ces groupes n'a passé lacrise Permien-Trias, qui mit fin à l'èrePaléozoïque.
Par la suite, les échinodermes survivants à cette crise ont cependant continué de laisser d'abondantes traces, en particulier les groupes descrinoïdeset desoursins, qui sont présents dès l'Ordovicienet abondants à partir duCarbonifère, et dont les corps durs permettent une excellente fossilisation (ce qui n'est pas le cas desholothuries, par exemple). Au total13 000espèceséteintes ont été identifiées (contre environ 7 000 vivantes aujourd'hui).
L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les échinodermes remonte àAristote, dans sonHistoire des animaux(vers -343) : il y décrit succinctement les étoiles de mer et plus longuement les oursins, et nomme un animal « holothurie » sans le décrire (il le rapproche des éponges car c'est un animal qui semble dépourvu de sens) ; ce nom sera conservé par la suite pour nommer les concombres de mer (classeholothuroidea). Le nom du philosophe sera quant à lui attribué à l'appareil masticateur des oursins, à travers une métaphore de son cru : la «lanterne d'Aristote». En Europe, Aristote demeure l'inspiration principale de la plupart des traités d'histoire naturelle de l'antiquité et du Moyen Âge, etPline l'Anciens'en inspire ouvertement quand il aborde les mollusques (au rang desquels il compte les échinodermes) au livre IX de sonHistoire naturelle(vers 77). Ces deux auteurs demeureront les références majeures pendant plus d'un millénaire et demi, repris jusque chez
Les scientifiques européens recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir de la Renaissance, et en 1553Pierre Belonest le premier à proposer des affinités entre holothuries, étoiles de mer et oursins. En 1554,Guillaume Rondeletcorrige et enrichit les descriptions antiques, et commence lui aussi à noter chez certains« zoophytes »ce plan d'organisation« en rose ».
Les véritables progrès arrivent avec lesiècle des Lumières: en 1751 les oursins, les holothuries et les étoiles de mer ont leur article dans l'Encyclopédie, mais sont encore dispersés et classés parmi les mollusques, avec quelques hésitations. En 1758,Carl von Linnéénumère de nombreuses espèces dans sonSystema naturae, les plaçant chacune dans un seul genre (Echinus,Holothuria, etc.), toujours parmi les mollusques. C'estJacob Theodor Kleinqui le premier avait eu l'idée, en 1734, de regrouper les oursins non plus parmi les mollusques mais avec les étoiles de mer, concombres de mer, ophiures et crinoïdes, sous l'appellation d'« échinodermes » (sur le critère du plan d'organisation pentaradié) ; mais il faudra attendre que ses travaux soient poursuivis parNathanael Gottfried Leske(1778) puis systématisés parJean-Guillaume Bruguièreen 1791 pour que le clade des échinodermes soit définitivement incorporé aux classifications scientifiques. En 1801, ce groupe est encore rapproché parLamarckdescnidairesqui partagent un plan d'organisation radiaire (il parle de « radiaires échinodermes »), classification qui perdurera jusqu'à Louis Agassiz (dans les années 1830), avant que les données embryologiques démontrent l'éloignement de ces groupes. Au début duXIXsiècle, de nombreux explorateurs scientifiques décrivent en quelques décennies des dizaines de nouvelles espèces, qui furent rapidement divisées en nouveaux genres, puis familles et ordres. Dans les années 1880 sont publiés les épais volumes duReport Of The Scientific Results of the Exploring Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76qui suivit l'expédition du Challenger, et permit la description d'une énorme quantité de nouveaux taxons, notamment en eaux profondes. Les premiers travaux de phylogénie scientifique apparaissent à partir du milieu du siècle (avecLouis AgassizetEdouard Desorpour les oursins). Sous l'impulsion de Mortensen entre 1928 et 1951 (Monograph of Echinoidea), les critères squelettiques commencent à être préférés pour la classification des échinodermes (se fondant sur les plaques chez les étoiles de mer et ophiures, et les spicules chez les holothuries), permettant de réunir les classifications fossile et naturaliste. En plus de Mortensen, plusieurs importantes monographies auront ainsi marqué la première moitié duXXsiècle, comme laMonograph of the Existing Crinoidead'Austin H. Clark (à partir de 1915), ou encore lesStarfish Monographsde Walter K. Fisher (1906-1940).
La science des échinodermes est devenue un champ d'études consacré en 1963, avec l'organisation à Washington du premierSymposium on Physiology of Echinodermata(à l'origine une émanation du16International Congress of Zoology). À partir de 1968, la communauté des biologistes travaillant sur les échinodermes est fédérée parThe Echinoderm Newsletter, à défaut d'une revue dédiée (contrairement à la plupart des autres embranchements du vivant), suivie parEchinoderm Studiesde 1983 à 2001, puis leSPC Beche-de-mer Information Bulletinà partir de 1990 (plus spécialement consacré aux holothuries). Des publications ponctuelles semi-régulières permettent cependant de constituer des pierres de touche dans le progrès de la recherche, commeEchinoderms,Echinoderm Nutrition, ouEdible Sea Urchins. En 1999,The Echinoid Directoryest le premier site internet contenant une base de données de référence tenue à jour par des spécialistes, permettant notamment une homogénéisation de la taxinomie ; cette base de données est intégrée en 2008 auWorld Register of Marine Species, regroupant tous les échinodermes (et tous les autres règnes du vivant marin), qui constitue toujours la base de données en ligne de référence.
On connaît à l'heure actuelle environ7 000espècesvivantes d'échinodermes. Le groupe le plus diversifié est celui desophiuresavec près de 2 100 espèces, devant les étoiles de mer (autour de 1 900 espèces), puis les holothuries (1 250 espèces environ), les oursins (950 espèces) et les crinoïdes (600 espèces). Cependant, ce sont les oursins qui ont la plus grande diversité phylogénétique avec 16 ordres actuels (et plus de 70 familles, qui sont autant de plans d'organisation originaux), devant les étoiles (8 ordres), les holothuries (7), les ophiures (6 ordres) et les crinoïdes (4 ordres).
Environ un millier d'espèces sont observables à l'œil nu dans le monde (1 454 espèces recensées sur le site collaboratifiNaturalist), les autres étant au choix minuscules, cryptiques ou abyssales, ou vivant dans des zones inaccessibles.
Classification complète incluant les groupes fossiles, selonBioLib(5 janvier 2018):
Phylogénie des échinodermes d'après Telfordet al.2014:
Animaux exclusivement marins et sans tête différenciée, les échinodermes constituent un groupe biologique faiblement représenté dans la culture occidentale, car peu anthropomorphiques. Ils figurent cependant (avec une rigueur scientifique et orthographique limitée) dans le célèbre roman sous-marin deJules Verne,Vingt mille lieues sous les mers:« Dans les échinodermes, remarquables par leur enveloppe épineuse, les astéries, les étoiles de mer, les pantacrines, les comatules, les astérophons, les oursins, les holoturies, etc., représentaient la collection complète des individus de ce groupe. »
Le chanteur françaisGérard Manseta également composé uneBallade des échinodermes, sortie en 1994.
Les échinodermes sont aussi une source d'inspiration pour lebiomimétismeet la science des biomatériaux.