Kroužkovci

Kroužkovci(Annelida) představujíkmenprvoústýchdvoustranně souměrnýchživočichůze skupinyLophotrochozoa, jenž zahrnuje asi 20 000 popsaných druhů. Jméno jim vynesl jejich charakteristický znak, tj. článkování těla neboli segmentace. Jednotlivé tělní články bývají odděleny přepážkami, obsahují párcoelomovýchváčků a sjednocuje je úplnýtrávicía uzavřenýoběhový systém, několikavrstevnásvalovinaa podélnénervovéprovazce, asociované s článkovýmigangliispojenými příčnými spojkami. Články mohou nést různé přívěsky, jako jsou tykadla (antény), makadla (palpy) či parapodia s funkcí končetin. Hlavu kroužkovců tvoří presegmentální oblast neboli prostomium s mozkovým centrem, na kterou navazuje první pravý tělní článek zvaný peristomium, jenž nese ústní otvor. Záď kroužkovců tvoří tzv. pygidium, jež neseřitní otvora před nímž se nachází růstová zóna, odkud vyrůstají nové články. Za jeden z nejdůležitějších znaků kroužkovců je pokládána přítomnostchitinovýchštětin neboli chét; tělo kryjekutikula, ta je naopak nechitinové povahy.Vylučovací soustavutvoří typickymetanefridia. Kroužkovci bývají většinougonochoristy, méně často různými typyhermafroditů.
Kroužkovci se svou velikostí pohybují od 0,5 mm do 3 m, mohou být pohybliví i přisedle žijící v rourkách. Jejich nejznámější zástupci tradičně tvoří tři velké skupiny (třídy):mnohoštětinatci(Polychaeta),máloštětinatci(Oligochaeta) apijavice(Hirudinea), přičemž máloštětinatci a pijavice často tvoří společnou skupinuopaskovci(Clitellata). Ačkoli má tento systém praktické a didaktické opodstatnění, nástupmolekulárnífylogenetikyukázal, že máloštětinatci jsou vnořeni v rámci mnohoštětinatců a pijavice v rámci máloštětinatců. Během evoluce navíc řada kroužkovců výrazně pozměnila svůj tělní plán, ať už se jedná o ztrátu segmentace, přetvoření či ztrátu orgánových soustav nebo miniaturizaci, a odvozují se tak mezi nimi i obskurní skupiny jakorypohlavci,sumýšovci,vláknonošci, trubicovcičililijicovci, přičemž řada z nich byla před nástupem molekulárních metod klasifikována dokonce na úrovni samostatných kmenů.
Většina mnohoštětinatců je vázána na mořské ekosystémy, zvláště opaskovci však obývají i sladkovodní a suchozemské prostředí. Rozmnožování původně vychází z volně žijící planktonní larvy zvanétrochofora, ale řada kroužkovců vykazuje odvozené reprodukční strategie, dokonce včetně péče o mláďata aživorodosti. Opaskovci pro své zárodky vytvářejí ochranný kokon, jenž představoval důležitoupreadaptacipři jejich kolonizaci souše. Mezi dnes žijícími kroužkovci se objevují aktivní lovci, druhy požírající substrát, vnější i vnitřní parazité i přisedle žijící filtrátoři. Mohou zastávat roli ekosystémových inženýrů, zvlášť významný je vlivžížalna dynamiku půdy. Někteří kroužkovci tolerují i extrémní podmínky a známá jsou společenstva, která tvoří u podmořskýchčerných kuřáků.
První formální vědecký popis zástupců kroužkovců pochází od švédského systematikaCarla Linného, jenž ve svém 10. vydání dílaSystema naturae, které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popsal mimo jinéžížaly(rodLumbricus),pijavice(rodHirudo) či některémnohoštětinatce(rodyNereisaAphrodita). Tyto rody byly v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboličervi.Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený,polyfyletický taxon. Za popisnou autoritu dnešního kmene kroužkovců je pokládán francouzský přírodovědecJean-Baptiste Lamarck(1802).Pojmenování Annelida, užívané v současném názvosloví, vychází z francouzského „annélide“ ve významu „prstencový“ a odkazuje na charakteristickou segmentaci těla.Kroužkovci v podání Lamarcka a jeho následovníku představovali již relativně dobře vymezenou skupinu, byť například pijavice mylně přidružovali spíše kmotolicím.
Kroužkovci patří z hlediska systematiky mezi zvlášť komplikované kmeny bezobratlých a pohled na jejichtaxonomiiafylogenezise, především s rozmachemmolekulárnífylogenetiky, výrazně proměnil. Tradiční systém, obvykle užívaný v průběhu 19. a 20. století, dělil kroužkovce na následující třídy:
Pijavky a máloštětinatci často vystupují v rámci společného taxonuopaskovci(Clitellata)Michaelsen, 1919.
Tradiční taxony mnohoštětinatci, máloštětinatci a pijavky, respektive opaskovci se běžně objevují i v učebních textech,a třebaže má tento přístup praktické opodstatnění, nerespektujeevoluční historiicelého kmene. Podrobnější vhled do problematiky je rozebrán v následujících odstavcích; tato kapitola nicméně redukuje informace omorfologiiči ekologii jednotlivých skupin, jimž jsou vyhrazeny kapitoly následující.
Třída mnohoštětinatci (Polychaeta) v původní podobě shrnuje převážně mořské kroužkovce s přívěsky zvanými parapodia na tělních článcích. V tomto vymezení jsou však mnohoštětinatci silněparafyletičtí, protože se v rámci nich vyštěpuje řada dalšíchkladů, a to včetně opaskovců. Pokud by tradiční třída „Polychaeta“ měla respektovatmonofyletismustaxonů, tedy zahrnovat společného předka a všechny jeho potomky, stala by sede factosynonymní pro celý kmen „Annelida“.Mnohoštětinatci byli již od 19. století děleni podle životního stylu na volně pohyblivé formy se stejnocennou segmentací nebolibloudivce(Errantia) a přisedlé formy s nestejnocennou segmentací nebolisedivce(Sedentaria). Tento systém byl v určitých modifikacích používán více než sto let.Molekulární fylogenetika skutečně nasvědčuje existenci dvou kladů, jejichž zástupci vykazují adaptace spíše na přisedlý, anebo pohyblivý způsob života,původní taxony Errantia a Sedentaria tak našly v modifikované podobě alternativní uplatnění jako označení pro monofyletické klady, přičemž „sedivci“, resp. klad Sedentaria v širším smyslu zahrnují mj. i opaskovce.Za zmínku stojí i studie z roku 1997, jež mnohoštětinatce na základě morfologie dělila na tři velké skupiny: Scolecida (pískovníci), Aciculata (acikulovci) a Canalipalpata (rournatci). Rournatci a acikulovci byli na základě přítomnosti přívěsků na prostomiu dále řazeni do společného taxonu Palpata.Taxony Aciculata a Canalipalpata současný systém opět využívá v alternativním vymezení, přičemž zvláště taxony Scolecida, Canalipalpata (a tím i Palpata) v původní podobě nelze pokládat za monofyletické.
Opaskovci (Clitellata) naproti tomu představují jednoznačně monofyletický taxon, podpořený i přítomností četných sdílenýchodvozených znaků(přesunutí mozkového centra z prostomia do předních trupových článků, redukce tělních přívěsků,hermafroditismus, tvorba opasku aj.).Pijavky nicméně nepředstavujísesterskou skupinuvůči máloštětinatcům, ale odvětvují se přímo uvnitř nich, s předpokládanou blízkou příbuzností se sladkovodními máloštětinatci z čeledižížalicovití(Lumbriculidae). Klasifikace máloštětinatců a pijavek v rámci stejnétaxonomické kategorietudíž opět nerespektuje podstatukladistiky.
Skupina Archiannelida na taxonomické úrovni třídyči řádupředstavovala sběrný taxon miniaturních, svou stavbou zjednodušených kroužkovců, jež byla z tohoto důvodu považována za vývojově primitivní.Některé miniaturní formy byly sdružovány i s jinými živočišnými kmeny (např. čeleď Diurodrilidae soknozubkami).Miniaturizace se však v případě kroužkovců vyvinula několikrát nezávisle na sobě, a navíc teprve druhotně, taxon Archiannelida byl proto opuštěn jakopolyfyletický. Blízce příbuzné si mohou být miniaturizované čeledi Protodrilidae, Saccocirridae a Polygordiidae, respektive Diurodrilidae a Dinophilidae.Nezávisle mohlo dojít k miniaturizaci i v rámci čelediLobatocerebridae,novější zdroje ji dávají do příbuzenstva čeledi Dinophilidae.Sporné je postavení miniaturizované čeledi Nerillidae.
Systematiku kroužkovců následně komplikuje i fakt, že v rámci tohoto kmene nalezly své místo určité skupiny od kroužkovců více či méně oddělované, a to často i do kmenů samostatných.
Zmatečné změny v systematice prodělalivláknonošci a trubicovci, zahrnující nezvyklé přisedlé hlubokomořské kroužkovce a nyní, spolu s později popsanými formami, tvořící jedinou čeleď Siboglinidae – toto pojmenování představuje původní název taxonu z roku 1914.První nálezy vláknonošců pocházejí teprve z počátku 20. století, přičemž jejich interpretaci ztěžovala jak existence pouze částečných vzorků (zadní části těla se segmentací typickou pro kroužkovce byly při extrakci z mořského dna odtrhávány a popisu se dočkaly teprve v 60. letech 20. století), tak redukce trávicí trubice (což komplikovalo identifikaci břišní a hřbetní strany těla). Dle některých závěrů měli zástupci této skupiny patřit dokonce mezidruhoústéživočichy a v průběhu 20. století byly pro vláknonošce, resp. později objevené trubicovce vyčleněny dva samostatné kmeny, Pogonophora (vláknonošci) a Vestimentifera (trubicovci). Příbuznost s ostatními kroužkovci definitivně potvrdily teprve práce od 90. let 20. století.
Na úrovni samostatných kmenů se v literatuře často uvádějí irypohlavci(Echiura, nyní Thalassematidae) asumýšovci(Sipuncula), nečlánkovaní červi žijící na mořském dně. Rypohlavci se kroužkovcům podobají ve většině rysů anatomie i embryologie s výjimkou ztráty segmentace. Molekulárně-fylogenetické studie je také prakticky jednoznačně interpretují jako vnitřní skupinu kroužkovců, sesterskou skupinu může představovat čeleď mnohoštětinatcůCapitellidae.Odvozenější stavbu těla, a tím i košatou historii systematiky vykazují naopak sumýšovci, jinak dobře definovaná monofyletická skupina. Tradiční systematika založená na morfologii vedla ke značně odlišným názorům na fylogenetickou pozici sumýšovců, zmínku zasluhuje zvažovaný úzký vztah směkkýši.Molekulárně-fylogenetické studie sumýšovce navzdory výrazně odlišné morfologii opět začleňují v rámci kroužkovců, ačkoli alternativně mohou obě tyto skupiny považovat za sesterské.
Lilijicovci(Myzostomida) představují další výrazně odvozenou skupinu kroužkovců, tentokrát v důsledku úzkých symbióz s jejich hostiteli –ostnokožci. Systematika založená na morfologii vedla opět k četným protichůdným interpretacím, molekulárně-fylogenetické studie však obecně podporují zařazení těchto drobných symbiontů do kmene kroužkovců.Sporná situace nastává v případě parazitickýchplazmodiovek(Orthonectida), tradičně řazených společné sesépiovkami(Rhombozoa) do společného kmenemorulovci(Mesozoa). Studie z roku 2018 plazmodiovky identifikovala jako extrémně zjednodušené kroužkovce,ačkoli jiné molekulárně-fylogenetické analýzy tuto interpretaci zpochybňují a obnovují klad morulovců jako monofyletický a s kroužkovci blíže nepříbuzný. Proto v tomto článku nebudou plazmodiovky dále zmiňovány.
Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými skupinami kroužkovců zůstávají k roku 2023 stále nedořešené a budou podléhat budoucím revizím. Problematická zůstává zejména přesná pozice lilijicovců a mnoha malýchbentickýchforem.Za bazální skupinu kroužkovců jsou pokládány čeledi Oweniidae a Magelonidae, dohromady utvářejícíkladOweniida (= Pal[a]eoannelida).Následující souhrnná systematika kroužkovců, snažící se respektovat předpokládanou fylogenezi, vychází ze zdrojeRouse, Pleijel & Tilic 2022a je doplněna o stručný systém opaskovců podleBrusca, Moore & Giribet 2023, s. 425–426.:
V rámci vnější systematiky jsou kroužkovci klasifikováni coby zástupci kladuprvoústýchživočichůLophotrochozoa. Vymezení této skupiny se mezi autory značně různí a vzájemné příbuzenské vztahy zůstávají kontroverzní. Tento článek na základě zdrojeBrusca, Moore & Giribet 2023skupinu Lophotrochozoa respektuje jakokladzahrnující kroužkovce (Annelida),měkkýše(Mollusca),ramenonožce(Brachiopoda),mechovce(Bryozoa),chapadlovky(Phoronida) apásnice(Nemertea), s možným přidruženímmechovnatců(Entoprocta) avířníkovců(Cycliophora). Vůči takto definovanému kladu Lophotrochozoa může jakosesterská skupinavystupovat klad Rouphozoa, který tvoříploštěnci(Platyhelminthes) abřichobrvky(Gastrotricha).Některé studie však nasvědčují odvětvení ploštěnců a břichobrvek přímo v rámci kladu Lophotrochozoa, přičemž kroužkovci v jedné z těchto studií tvoří klad s pásnicemi a právě ploštěnci.Radikálně odlišný pohled na předpokládanou fylogenezi přinesla i studie Drábkové & kol. (2022), přičemž jedním z jejích výsledků bylo i obnovení výše diskutovaného kmenemorulovců(Mesozoa).
Ačkoli příbuzenské vztahy kroužkovců vůči ostatním kmenům zůstávají nejasné, nástup molekulární fylogenetiky jednoznačně vyloučil historickou hypotézu postulující příbuznost kroužkovců společně s členovci v rámci skupinyArticulata. Hlavní sdílený znak obou skupin měla představovat segmentace těla, jež však jednoznačně vzniklanezávislým vývojem.Členovci jsou v současnosti pokládáni za zástupce kladuEcdysozoa, mj. společně shlísticemi(Nematoda) achobotovci(Scalidophora).
Kroužkovci představujídvoustranně souměrné, až na výjimkycoelomátníčervovité živočichy, již se vyznačují tělem děleným na články neboli segmenty, tedy metamerizací.Svými rozměry se pohybují od 0,5 mm v případě drobných forem ze sedimentů až po téměř třímetrové mnohoštětinatce z čeledi Eunicidae či žížaly z čeledi Megascolecidae.Mohou žít volně, přisedle i paraziticky. Někteří z nich tráví život v organických rourkách tvořených sekrety pokožkových žláz, v rámci nichž mohou začleňovat i bahno, písek a jiný podobný materiál. S výjimkou čelediSiboglinidaeje organická složkanechitinovépovahy, čeleď Serpulidae si vytváří rourkykalcifikované.
Ačkoli byl tělní plán kroužkovců v průběhu evoluce často dramaticky přetvořen, v zobecněné podobě lze jejich tělo rozčlenit na několik základních oddílů. V přední části těla vystupuje presegmentální oblast neboli prostomium, na kterou navazuje první pravý tělní článek zvaný peristomium.Prostomium a peristomium společně vytvářejí hlavovou část a někdy společně fúzují, případně se k nim přidružují i některé přední tělní články.Další oddíl těla tvoří větší počet pravých tělních článků, svou stavbou často homonomních, tj. shodných či velmi podobných; zvláště kroužkovci žijící v rourkách však různé tělní články specializovali k různým účelům, jejich segmentace se pak označuje jako heteronomní. V případě čeledi Siboglinidae většinu těla dokonce tvoří jediný, extrémně prodloužený segment, na nějž navazuje kratší, multisegmentovaná oblast.Tělo kroužkovců zakončuje pygidium, klasicky pokládané za nesegmentální strukturu, nicméně některé práce nasvědčují, že i pygidium může býthomologickés ostatními tělními segmenty.
Jedním z nejcharakterističtějších a pro systematiku jedním z nejdůležitějších znaků kroužkovců je přítomnost štětin neboli chét, které představují derivátepidermis. Rozrůznily se do mnoha funkčních typů, od chét umožňujících pohyb po substrátu přes ochranné chéty až po chéty ukotvující tělo v rourkách.Chéty jsou tvořeny β-chitinem asociovaným s proteiny a sekretovány specializovanými chétoblasty se svazkem dlouhých paralelníchmikroklků, mají proto podobu svazků paralelních podélných kanálků (odpovídajících mikroklkům chétoblastů). Redukované chéty mají sumýšovci, většina pijavic,ale i některé miniaturizované linie „prakroužkovců“.
Kroužkovci nesou četné typy tělních přívěsků. Pro hlavovou část mnohoštětinatců jsou to především tykadla (antény) a makadla (palpy), jež nicméně nepředstavují homologické struktury vůči podobným orgánům členovců. U mnohoštětinatců ze skupin Eunicida a Phyllodocida se objevují i peristomiální výběžky zvané ciry. Tykadla vyrůstají vždy z prostomia, díky možné přítomnosti nepárového středního tykadla v počtu 0–3, a oproti makadlům nevykazují výraznou strukturální diverzitu.Makadla vyrůstají z prostomia i peristomia v rozmanitých formách i počtech: u mnohoštětinatců ze skupin Aciculata a Amphinomida se objevují zužující se smyslové palpy, naopak pro zástupce skupin Oweniida, Chaetopteriformia a Canalipalpata jsou typické rýhované vyživovací palpy (párové, anebo mnohočetné).
Výrazným znakem mnohoštětinatců bývají rovněž přívěsky jejich tělních segmentů, lalokovitá parapodia, jež chybí u opaskovců a linií s druhotně potlačenou segmentací. Parapodia vykazují obrovskou strukturální i funkční rozmanitost, obecně však bývají tvořena hřbetním lalokem neboli notopodiem a břišním lalokem neboli neuropodiem. Mohou je vyztužovat oporné chéty asociované se svalovinou, které se označují jako acikuly.Acikuly měly představovat jeden ze sdílených odvozených znaků pro vymezení skupiny Aciculata, objevují se však i u dalších skupin mnohoštětinatců a zůstává sporné, zda jde v takovém případě o homologii, nebo konvergenci.Konečně, notopodium i neuropodium mnohoštětinatců může nést prokrvené ciry, typicky s dýchací funkcí.Jeden nebo více párů cirů může vyrůstat rovněž z pygidia, jako se tomu děje u většiny acikulovců.
Segmentace kroužkovců bývá v podobě prstencovitých rýh patrná již na vnějším povrchu těla.Platnost tohoto tvrzení však není univerzální, protože jednotlivé články mohou vykazovat hustší a pouze povrchovou pseudosegmentaci, typickou například pro skupinupijavek.Někteří zástupci kroužkovců pak tělní segmentaci zcela potlačili. Příkladem mohou býtrypohlavci, jejichž samice navíc vynikají netypickým, několik metrů dlouhým rypákem (proboscisem),anebosumýšovci, již zase nesou rypákovitý introvert s chapadélky, na rozdíl od struktury rypohlavců zatažitelný.Tělo drobných, především zploštělýchlilijicovcůtvoří pouze šest článků, k nimž se mj. přidružuje pět párů zřejmě od parapodií odvozených přívěsků; článkování je však neznatelné a neobjevuje se ani zřetelná hlavová část.Několik málo mnohoštětinatců, např. rodRamisyllis, má naopak článkované tělo atypicky rozvětvené a jedné hlavové části připadá více řitních částí.
Svrchní část těla kroužkovců kryje pružnákutikula, jež je tvořena sítíkolagenovýchvláken vylučovanýchepidermálnímimikroklky a ukládaných v amorfní nebo filamentózní matrici zmukopolysacharidů.V kutikule typicky chybíchitin, až na některé výjimky, jako je rodPomatoceros.Kutikula se objevuje ve všech hlavních kladech kroužkovců, ačkoli v tloušťce, množství mikroklků nebo vývoji kolagenových vláken se objevují značné variace. Méně vyvinutou kolagenní vrstvu lze pozorovat zvláště u bazálních linií, ale i u miniaturizovaných forem.
Pokožkuneboli epidermis tvoří cylindrickýepitel, v určitých oddílech tělařasinkový. Pod epidermis leží vrstva pojivové tkáně a několik vrstevsvaloviny.Osvalení těla zajišťuje vnější vrstva okružnísvalovinya několik pásů (původně nejspíše čtyři) svaloviny podélné, se zvláště dobře vyvinutým dorzálním a ventrálním podélným svalstvem. Okružní a podélná muskulatura spoluutvářejí tzv. kožně-svalový vak.Tento původní vzor byl u mnoha linií kroužkovců rozličně modifikován, s absencí okružní svaloviny, či naopak přítomností dalších svalových systémů, jako jsou svaly šikmé, diagonální, dorzoventrální, svaly parapodií, introvertu u sumýšovců aj. Opaskovci vynikají nepřerušovanou vrstvou podélného svalstva. U některých kroužkovců, jmenovitě u čeledisylidkovití(Syllidae) ažížalovití(Lumbricidae), se mohou objevovat i tzv.muscle arms, svalová raménka umožňující inervaci nikoli výběžkem nervu ke svalu, ale naopak výběžkem svalu k nervu.
Kroužkovci patří mezi živočichy s pravou tělní dutinou –coelomem. Tělní článek v původní podobě zahrnuje dvojici coelomových váčků, u nichž je rozlišována vnější stěna neboli somatopleura a vnitřní stěna neboli splanchnopleura. Stěny coelomu typicky ohraničujeperitoneum, není to však povinností a u mnohých kroužkovců jsou coelomové váčky v přímém kontaktu s podélnou svalovinou. V kontaktu pravé a levé splanchnopleury vzniká podélná vnitročlánková přepážka neboli mesenterium, jež odděluje pravou a levou část článku po obou stranách trávicí trubice; naopak jednotlivé články odděluje příčná přepážka (septum či disepiment).U různých linií kroužkovců mohou splývat coelomové váčky podél mesenteria, stejně jako může docházet k narušení či ztrátě mezičlánkových sept.Všechny segmenty v zásadě sjednocuje trávicí, oběhový, svalový a nervový systém, a proto vykazují jenom malou úroveň autonomie. U některých kroužkovců je počet segmentů pevně dán, ale například některým zástupcům čeledi Eunicidae segmenty přirůstají během celého života. Nové segmenty vznikají v růstové zóně podél předního okraje pygidia, tj. mezi posledním tělním článkem a pygidiem.
Některé skupiny kroužkovců se, jak již bylo řečeno, odchýlily od běžné tělní organizace. U pijavic tak coelom namísto váčkovitého charakteru nabývá podoby různých kanálků a menších dutin a septa zůstávají zachována pouze v části tělaštětinovekapotočnic.Tělosumýšovcůzahrnuje souvislou coelomatickou dutinu s neúplnými mesenterii, jež je póry propojena s neobvyklými coelomatickými kanály, které zasahují do dermis a mohou se podílet na transportu plynů. Chapadélka sumýšovců jsou pak asociována se samostatnou dutinou vyplněnou tekutinou, tzv. kompenzačním systémem, jenž kontroluje jejich vychlipování.Jedna velká coelomatická dutina se objevuje rovněž u rypohlavců, přičemž zdánlivě nezávislá coelomatická dutina může zasahovat i do jejich rypáku.Někteří kroužkovci naopak coelom ztratili, konkrétně lilijicovciči miniaturizované formy (u roduDiurodrilusmá tělní dutina charakterpseudocoelu).
Pohybové vzorce se mezi skupinami různí, přítomnost článků však musí doprovázet koordinace těchto relativně nezávislých jednotek. Coelomická tekutina během pohybu působí jako hydrostatický skelet. Volně žijící mnohoštětinatci se spíše než na okružní svalstvo spoléhají na svalstvo podélné a lokomotorické svaly parapodií, celý systém může pracovat cyklicky a pohyb těla je vlnivý: když se parapodium na jedné straně článku pohybuje dopředu, parapodium na druhé straně článku se pohybuje dozadu, když se podélné svaly na jedné straně těla stahují, svaly na druhé straně se uvolňují. Rourkoví a hrabaví kroužkovci se naproti tomu spoléhají spíše naperistalticképohyby, které jim umožňuje dobře vyvinutá vrstva podélné i okružní svaloviny.Pro pijavice je typický „píďalkovitý“ pohyb.Alternativní možnosti lokomoce dále zahrnují pohyb řasinkami u malých forem, mrskání, hrabaví kroužkovci mohou k tomuto účelu používat i vychlípitelného hltanu.
Většina kroužkovců má uzavřenouoběhovou soustavutvořenoucévamiobklopenýmibazálními membránamirůznýchepitelů. Chybíendotel.V nejobecnějším případě je oběhový systém tvořen hřbetní cévou, jež transportujekrevsměrem k hlavě (anteriorně), a břišní cévou, jež transportuje krev směrem k zádi (posteriorně). Výměnu krve mezi hřbetní a břišní cévou zajišťují anteriorní a posteriorní cévní sítě, zvlášť dobře vyvinuté v oblasti svalnatéhohltanua hlavovéhoganglia, a sériově uspořádané segmentální cévy, jejichž úkolem je zásobovat krví parapodia, vylučovací orgány, střevo a svalstvo tělesné stěny.
Transportkyslíkuzajišťují dýchací barviva, zvláště červenéhemoglobinya u některých mnohoštětinatců i zelenéchlorocruoriny(např. u řádu Sabellida či čeledi Flabelligeridae). Pigmenty jsou volně rozpuštěny v krvi,krevní buňkyobecně chybí; výjimku potvrzující pravidlo představuje například mořský kroužkovec roduMagelona, jehož krvinky navíc obsahují vzácné krevní barvivohemerythrin. Na výměně plynů se u kroužkovců podílí celý povrch těla, ačkoli řada linií zefektivnila dýchání specializovanými prokrvenými strukturami, které pak fungují jakožábry. Mnozí mnohoštětinatci za tímco účelem využívají hřbetních cirů nebo notopodiálních laloků parapodií (např. zástupci čeledí Amphinomidae, Eunicidae, Opheliidae či Scalibregmatidae), jindy specializované žábry vystupují samostatně. Pozoruhodný je v tomto ohledu rodCossura, jenž má pouze jednu protáhlou žábru na jednom z předních segmentů. U kroužkovců žijících v rourkách, resp. hrabavých forem slouží k výměně plynů přední, resp. zadní část těla podle toho, která z nich je omývána vodou; například u členů řádu Sabellida jde o jejich korunu tvořenou mnohačetnými palpami.Suchozemští opaskovci většinou ztratili schopnost výměny plynů ve vodním prostředí chudším na kyslík a při ponoření do vody se proto mohou utopit.Někteří kroužkovci na druhou stranu tolerují do určité míry i bezkyslíkaté prostředí a mohou být fakultativněanaerobní(např. rodNereis).
Oběhová soustava kroužkovců nabývá mezi jednotlivými skupinami rozličných modifikací. V zobecněné podobě za cirkulaci krve zodpovídá pouze činnost svalů tělní stěny a svalů ve stěnách cév, s dominancí pulzující hřbetní cévy. Jindy se objevují specializované struktury pracující jako pumpa, které lze označit za „srdce“, ačkoli představují pouze rozšířenou a osvalenou část obvyklých cév. Typické jsou zvláště pro málo pohyblivé kroužkovce žijící v rourkách, tzv. postranní srdce se však objevují například i u žížal. U mnoha kroužkovců se k základní podobě oběhové soustavy přidružují další cévy či objemné krevní prostory (siny), dochází k modifikaci cév, či dokonce k určitému odklonu od obecného schématu krevního oběhu. Žížaly a mnoho dalších opaskovců například mají třetí hlavní cévu zvanou subneurální, která leží na břišní straně pod nervovou páskou a jež vede krev, podobně jako břišní céva, směrem k zádi.Někteří kroužkovci cévní soustavu naopak redukovali (Phyllodocidae) či zcela potlačili; oběhový systém obecně chybí spíše u malých a zploštělých forem (Histriobdellidae, lilijicovci), výjimkou však není ani jeho absence u větších zástupců.Pokud jeho funkci přebírá coelom a daný kroužkovec má dýchací barviva, ta bývají inkorporována do buněk, aby byl omezen jejichosmotickývliv v coelomické tekutině.Coelom nahrazuje cévní soustavu v případě čelistnatých pijavic,jako vaskulární systém slouží i v případě sumýšovců, jejichž coelomická tekutina obsahuje řadu specializovaných buněk včetně hemocytů s hemerythrinem,améboidníchbuněk nejisté funkce či mnohobuněčných struktur zvaných urny, které pomocí řasinek a hlenu zachycují odpadní materiály.
U kroužkovců se objevují dva hlavní typyvylučovacíchorgánů, a siceprotonefridiaametanefridia. Nejdůležitější vylučovací orgán představují segmentálně uspořádaná metanefridia. Jejich vnitřní část tvoří obrvená nálevka neboli nefrostom, otevřená do coelomového váčku. Na nefrostom navazuje obrvený odvodný kanálek stočený do několika smyček, skrze nějž dochází ke zpětnému vstřebání žádaných látek, zatímco přebytečná voda se zplodinami a odpadní látky opouštějí tělo nefridiopórem ústícím na povrch těla. Protonefridia představují hlavní vylučovací orgán larev, v případě dospělců se objevují zvláště u linií s redukovanou cévní soustavou. Na rozdíl od metanefridií jejich vnitřní kanálek není volně otevřený, ale zahrnuje filtrační plaménkové buňky neboli solenocyty.Protonefridia jsou obecněektodermálníhoa metanefridiamezodermálníhopůvodu, nicméně u mnohých mnohoštětinatců mohou metanefridia vznikat i z protonefridií, jež se otevřou do coelomu. Mezodermální metanefridia se pokládají za homologická s vývody pohlavních buněk, tedy coelomodukty či gonodukty, a mohou zastávat funkci jak vylučovací, tak rozmnožovací.V takovém případě dochází ke specializacím, kdy typicky pouze metanefridia zadních článků zastávají úlohu gonoduktů.
Typický kroužkovec má jeden pár metanefridií na jeden tělní článek, a zvláště pro opaskovce je typické uspořádání, při němž kanálek metanefridie na začátku prochází mezičlánkovým septem, a proto ústí do vnějšího prostředí v navazujícím tělním článku, než v jakém ústí nefrostom do coelomového váčku. Od obecného vzorce se však řada linií odchýlila. V extrémním případě, jako u některých mořských sedivců, mohou být například vylučovací nefridia redukována na pouze jediný velký pár,jenž v případě čeledirournatcovití(Sabellidae) ústí jediným společným nefridiopórem za hlavou.U rypohlavců přebírají vylučovací funkci metanefridií, které slouží primárně jako gonodukty, dva duté anální vaky, které mohou ústit do coelomu i několika stovkami trychtýřků.
Mořští kroužkovci žijící v relativně kontantníchosmotickýchpodmínkách řeší pouze malé problémy sosmoregulací. Naproti tomu opaskovci žijící ve sladkovodnímhypotonickém prostředíjsou vystaveni nutnosti vylučovat nadbytečnou vodu a resorbovat soli, suchozemské formy pak musí bránit nadměrným ztrátám vody. Suchozemští opaskovci vylučují, na rozdíl odamonotelníchvodních druhů, koncentrovanoumoča jsou rovněž schopni v extrémních případech tolerovat až 75% ztrátu vody. Druhy žijící v přílivových oblastech a ústích řek, které se musí vyrovnat s měnící se salinitou prostředí, mohou být často spíše osmokonformery, jejichž tonicita tělních tekutin do určité míry bez problémů kolísá podle okolních podmínek (např. u pískovníků roduArenicola).
Trávicí soustavakroužkovců je úplná, tj. vymezenaústním otvoremvycházejícím z peristomia ařitním otvoremvycházejícím z pygidia, a diferencuje se do několika oddílů.Přední část trávicí trubice, stomodeum, jeektodermálníhopůvodu a zahrnuje ústní (bukální) dutinu,hltana přední částjícnu. Především hltan může být přetvořen ve vychlípitelný rypák (proboscis). Stomodeum vystélá vrstva kutikuly a od této kutikulární výstelky se mohou odvozovat takzvané zuby či čelisti, jež bývají často kalcifikovány či zpevněny sloučeninami kovů, jako takzvanéskolekodontyse proto dobře uchovávají i ve fosilním záznamu. Čelisti představují typický znak mnohoštětinatců ze skupiny acikulovců. Zadní část stomodea může být naopak přetvořena ke skladování a předzpracování potravy; konkrétně u žížal k tomuto účelu slouží vole, resp. svalnatý žaludek. Střední část trávicí trubice jeentodermálníhopůvodu, zahrnuje zadní část jícnu a vlastní střevo, jež může za účelem zvětšení povrchu zahrnovat různé záhyby či slepá střeva (céky) – příkladem může být tzv. tyflosolis žížal. Zadní část trávicí trubice je ektodermálního původu, přičemž střevo na řitní otvor navazuje krátkýmkonečníkem. Pohyb tráveniny zajišťuje jak obrvení vnitřní stěny trávicí trubice, takperistaltika.
Ke stomodeu se mohou přidružovat různé jícnové či hleny produkující žlázy,u zástupců čeledi Glyceridae byly dokonce objeveny žlázy jedové.Máloštětinatci mohou mít ve stěně jícnu vápenné neboli Morenovy žlázy, jež koncentrují přebytečný vápník z potravy a zpětně jej uvolňují v případě potřeby. Střevo máloštětinatců zároveň z větší části obklopuje houbovitá chloragogenní tkáň se zásobní a exkreční funkcí; tím, že odpadní produkty hromadí v nerozpustné podobě, zabraňuje u suchozemských opaskovců zbytečným ztrátám vody.Chemické trávení potravy zajišťuje především sekreční přední část střeva, zatímco jeho navazující regiony se výrazněji podílejí na vstřebávání živin. Směrem ke konečníku se nestrávené zbytky mísí s hlenovitými výměšky produkovanými dalšími specializovanými buňkami.
Svou stavbou trávicí trubice mezi kroužkovci vynikají sumýšovci, u nichž má tvar písmene U, s ústním otvorem ústícím na konci introvertu a řitním otvorem na přední straně svrchní poloviny těla. Vřetenovitý sval ukotvuje spodní část střeva k tělní stěně, vzestupné střevo se pak nápadně stáčí. Taková morfologie trávicí trubice je jedinečná mezi všemi živočichy a odvozená dokonce i ve srovnání s fosilními kambrickými sumýšovci.Trávicí trakt ve tvaru písmene U nicméně představuje určitou analogii podobných struktur chapadlovek či ramenonožců. Ústní otvor i trávicí trubici kompletně redukovali zástupci čeledi Siboglinidae, kteří se proto ve výživě spoléhají na symbiotické vztahy s bakteriemi.
Centrumnervového systémukroužkovců představuje mozkové neboli cerebrálníganglion, původně uložené v prostomiu. Zatímco u přisedlých forem zůstává hlavové centrum relativně jednoduché a jen s malou diferenciací, u volně pohyblivých forem může mít relativně složitou stavbu, s diferencovaným předním, středním a zadním oddílem.Mnohoštětinatí „bloudivci“ si nezávisle na členovcích vyvinulihoubovitá tělesa(corpora pedunculata), jimž je přisuzována funkce učení a paměti.U opaskovců se mozkové ganglion posouvá směrem posteriorně (až do třetího tělního článku), stejně jako v případě druhů s redukovaným prostomiem. Za odvozené se pokládají i některé redukce nervového systému, kdy např. u rypohlavců mozkové centrum tvoří jedna dorzální spojka nebolikomisura.Cerebrální ganglion kroužkovců mj. invervuje některé smyslové orgány, přední část trávicí trubice včetně vychlípitelného rypáku (je-li přítomen) či přívěsky hlavové části.
Mozkové ganglion je orientováno na dorzální straně těla, prostřednictvím objícnového prstence dochází k jeho spojení s ventrálními nervovými provazci.Nervová soustava kroužkovců bývá v literatuře často charakterizována jako tzv. žebříčková, protože její celková struktura má svým vzhledem připomínatžebřík. Pár ganglií v rámci jednoho segmentu propojuje příčná komisura, zatímco dva hlavnínervyneboli konektivy, jež jsou asociovány s mozkovým gangliem, podélně spojují tělní ganglia v jednotlivých segmentech (mohou však zdánlivě splývat).Ve skutečnosti je však stavba nervové soustavy napříč jednotlivými liniemi výrazně variabilnější co se týče počtu a polohy konektiv a počtu komisur na segment – jedna z raných hypotéz na toto téma předpokládá jako původní 5 konektiv a „mnoho“ komisur na segment.Ventrální nervy se zároveň mohou lokalizovat jak v epidermis (intraepidermálně), tak mimo ni (subepidermálně); tradiční žebříkovitá subepidermální nervová soustava se přičemž nejspíše vyvinula několikrát nezávisle na sobě z intraepidermálního stavu.Nervy vycházející z jednotlivých segmentálních ganglií inervují svalovinu tělní stěny, trávicí trakt a prostřednictvím takzvaných pedálních ganglií rovněž parapodia. Zvláštností některých kroužkovců jsou tzv. obří nervová vlákna s extrémně dlouhými, resp. tlustýmiaxony, zprostředkovávající rychlé únikové reakce. Opodstatnění mají zvláště u druhů žijících v rourkách, objevují se ale i u opaskovců.
Kroužkovci jsou obecně vysoce citliví na hmatové podněty z okolí. Receptory doteku se lokalizují po velké části povrchu těla (často k tomuto účelu slouží chéty), s koncentrací v oblasti parapodií, hlavových přívěsků aj. V případě přívěsků se může lišit jejich inervace, kdy hlavové palpy inervuje přední část mozkového centra, ale antény acikulovců inervuje část střední. Zvláště pro kroužkovce ryjící v substrátu či žijící v rourkách je klíčová i přítomnoststatocyst, sloužících jako polohový receptor. Statocysty se obvykle omezují na jediný pár v přední části těla, ale u čeledi Orbiniidae se zmnožily do více než 20 segmentálně uspořádaných párů. Na těle kroužkovců lze obecně pozorovat četné smyslové orgány, mající podobu obrvených hřebínků či rýh a asociace s nervovými buňkami, ale jejich význam zůstává často obestřen tajemstvím. Příkladem může být párový nuchální orgán, inervovaný zadním oddílem mozkového centra, jemuž se tradičně přisuzuje chemosenzorická funkce, jinak zajišťovaná spíše jednoduchými chemoreceptory. Nejasnou funkci mají laterální orgány asociované s parapodii, objevující se u různých blíže nepříbuzných linií.
Značné různorodosti dosáhly u kroužkovců zvláště fotosenzorické orgány, byť u hrabavých forem často dochází k jejich redukcím. Dobře vyvinutá párová očka se typicky objevují na svrchní straně prostomia, v takovém případě jejich inervaci zajišťuje střední region mozkového centra (tzv. cerebrální oči).Typicky vznikají v počtu 0–3 párů, některé druhy mají očí ještě více, někdy dokonce v lichém počtu (zástupci čeledi Terebellidae).Fotosenzorické orgány ale vystupují i na jiných místech těla, dokonce i na pygidiu (např. u rodůFabriciaaAmphiglena, jež se díky této zvláštnosti pohybuji dokonce pozpátku) – takové oči se označují jako ektopické.Zrakové orgány se ve své rozmanitosti pohybují od drobných pohárkových oček (ocelli) přes oči sčočkaminěkterých mnohoštětinatců, kteří tak díky nim mohou zachytit obraz okolního prostředí, až pooči složené, jež vznikly nezávisle na analogických strukturách členovců. Složené oči vyrůstají např. z hlavové koruny rournatců; ačkoli nevytvářejí obraz okolního prostředí, díky citlivosti na pohyb a pokrytí rozsáhlého zorného pole umožňují svým nositelům reagovat na jakýkoli náznak nebezpečí.Samotné fotosenzorické buňky kroužkovců nabývají celkem třech typů, mohou být tzv. rhabdomerické, ciliární či faosomní. Rabdomerické fotoreceptory převládají v cerebrálních očích, často asociují s podpůrnými pigmentovými buňkami, díky nimž mohou detekovat směr zdroje světla; ciliární fotoreceptory jsou charakteristické spíše pro oči ektopické. Faosomy, jež zahrnují fotosenzorickouvakuolu, zasluhují zmínku jako hlavní a specifický světločivný orgán opaskovců.
Kroužkovce lze obecně charakterizovat jakogonochoristy, s výraznou výjimkou v podobě opaskovců. Většina mnohoštětinatců nemá diferencované pohlavní orgány, prekurzorypohlavních buněkvětšinou vznikajíproliferacíbuněk peritonea a následně mohou dozrávat v coelomu. K tvorbě pohlavních buněk dochází u některých druhů v rámci celého těla, zatímco u jiných forem je tento proces regionalizován. Tento fenomén je typický zvláště pro přisedle žijící kroužkovce, kdy například pískovníci roduArenicolavytvářejí gamety pouze v šesti tělních článcích. Zralé pohlavní buňky mohou být uvolňovány z těla buďto vývody (jako jsou metanefridia), anebo jej opouštějí prostým protržením tělní stěny.Spermiekroužkovců se svou stavbou různí od „primitivní“ podoby se zaoblenou až kuželovitou hlavičkou sjádrema čtyřmimitochondriálnímisférami až po vysoce modifikované spermie s nitkovitou hlavičkou a spirálovitýmakrozomem.Lilijicovci mají vysoce odvozené spermie s dopředu orientovanýmibičíky.
Rozmnožovací soustava odvozených opaskovců je svou stavbou relativně komplikovaná a soustředí se do předních tělních článků. Samčí i samičí pohlavní buňky sice dozrávají u těchto hermafroditů v drtivé většině případů simultánně, liší se však pozice pohlavních orgánů, stejně jako ústí pohlavních kanálků. Samčí rozmnožovací soustava zahrnuje jeden nebo více párůvarlat(u pijavic až deset). Prekurzory spermií dozrávají v coelomu, případně jsou pro ně vyhrazeny specializované semenné váčky nebolivesiculae seminales, různící se svým počtem napříč konkrétními druhy. Samičí rozmnožovací soustavu typicky tvoří jeden párvaječníků; prekurzoryvajíčekopět dozrávají v coelomu, anebo ve specializovaných váčcích. Vylučování samčích i samičích pohlavních buněk zajišťují vývody s vnitřní obrvenou nálevkou.V případě pijavic spermie odvádí jediná dvojice duktů, jež se zvětšují do podoby ejakulačních kanálků, které se navíc spojují za vzniku prostornějšího svalového atria. Celý komplex tedy ústí na povrch těla jediným gonopórem, u pijavic ze skupiny Arhynchobdellida se atrium dokonce přetváří do podobypenisu.Spermie získané od ostatních jedinců si opaskovci mohou ukládat v zásobním váčku nebolireceptaculum seminis, jejich počet opět kolísá napříč různými druhy.
Kroužkovci vykazují značnou rozmanitost rozmnožovacích a vývinových vzorců. Za původní se pokládá vnější oplození následované stádiemplanktonnílarvy, která se postupně metamorfuje vbentickéhočerva.Rýhování vajíčkaprobíhá totálně a spirálním způsobem.Původní larvu kroužkovců, pozorovanou u mnohých druhů snepřímým vývojem, představujetrochofora, již sdílejí i další kmeny v rámcilofotrochozoí. Trochoforová larva se vyznačuje lokomotorickým řasinkovým prstencem neboli prototrochem, jenž se nachází těsně před oblastí ústního otvoru a larvu dělí na svrchní část neboli episféru a spodní část neboli hyposféru. Z tzv. apikální destičky na vrcholu larvy typicky vyrůstá svazek brv, asociovaný s apikálním orgánem. Přidružovat se mohou i další věnce brv, například telotroch v oblasti řitního otvoru nebo metatroch posteriorně od ústního otvoru. Trochoforové larvy mají průchozí trávicí soustavu, protonefridia a často jednoduchá očka (ocelli).Během probíhajícímetamorfózyse episféra trochorofové larvy přetváří v prostomium, region v oblasti protrochu dává vzniknout peristomiu a spodní část larvy pygidiu. Larva roste a prodlužuje se činností buněk teloblastů v růstové zóně, která se nachází před pygidiem. Tento způsob růstu se označuje jako teloblastický a pomocí něj se vytvářejí pravé tělní články. Pravá tělní dutina vzniká procesemschizocoelie, tedy rozestoupenímmezodermálníchbuněk.
Od tohoto obecného vzorce se však kroužkovci často značně odchýlili. Trochoforová larva mohla být během evoluce rozličně modifikována; pozoruhodným příkladem je například larva typu mitraria u kroužkovců z čelediOweniidaes tzv. katastrofickou metamorfózou, při níž dojde k odvržení velké části larválního těla a zachování tzv. juvenilního rudimentu. Zástupci čeledi Oweniidae zároveň vynikají i tím, že kombinují vývojové znakyprvoústýchadruhoústých;blastoporusse například pro prvoústé netypicky přetváří na řitní otvor.Zatímco typické larvy kroužkovců se několik týdnů či měsíců aktivně krmí v planktonu, u jiných kroužkovců se objevují larvy lecitotrofní, jimž potravu poskytuje přímožloutek. U řady dalších kroužkovců (včetně opaskovců) se uplatňujepřímý vývojbez larválního stádia. Vajíčka či embrya také mohou existovat přisedle, někteří kroužkovci pak dokonce rodí živá mláďata.U druhuStreblospio benedictidochází i k larválnímupolymorfismu(poecilogonie), kdy může produkovat jak planktonotrofní, tak lecitotrofní larvy.
Kroužkovci se, v závislosti na druhu, typicky dožívají několika týdnů až několika let. Věk některých naidkovitých, jako jenitěnka obecná(Tubifex tubifex), může přesáhnout i více než 10 let a opaskovec kriodrilus bahenní (Criodrilus lacuum) se v zajetí dožil dokonce 46 let.Hlubokomořští trubicovci roduLamellibrachiamohou zřejmě žít i více než 200 let.
Jak již bylo zmíněno, většina kroužkovců patří mezi gonochoristy (odhadem asi 76 %), hermafroditismus zastávají všichni opaskovci a minoritní množství mnohoštětinatců (odhadem 1,35 %).Co se týče hermafroditismu, objevují se jeho různé podoby, jak simultánní, kdy jedinec může plnit roli samce i samice, tak sekvenční, kdy dochází ke změně pohlaví jednou, či dokonce vícekrát za život.Většina sekvenčních hermafroditů u kroužkovců patří mezi hermafrodity proterandrické, kdy dochází nejprve k produkci samčích a teprve později samičích gamet.Determinace pohlaví u kroužkovců zůstává v mnoha ohledech velmi špatně probádána. Idealizovaný poměr pohlaví ½ : ½ svědčí pro čistě genetický model určení pohlaví na bázipohlavních chromozomů, u řady druhů však dochází k podstatnému vychýlení tohoto poměru, což nasvědčuje složitějším fenoménům. Pohlaví může být ovlivněno polygenně, kdy jeden nebo víceautozomálníchgenů svým vlivem přebíjí vliv pohlavních chromozomů, přičemž k jejichexpresidochází na základě okolních podmínek prostředí, například teploty. U acikulovce druhuSyllis proliferapohlavní chromozom trvale determinuje samčí pohlaví, samice však mohou překvapivě změnit své pohlaví na samčí v závislosti na hustotě populace.Takzvaný labilní gonochorismus se objevuje i u roduCapitella, kdy naopak labilní pohlaví představují homogametičtí samci, již se v případě nedostatku samic a nadbytku potravy mohou stávat hermafrodity.Pozoruhodný příklad determinace pohlaví a zároveňpohlavního dimorfismuposkytujírypohlavci zelení(Bonellia viridis): pokud zárodek rypohlavce dosedne na volný substrát, stává se z něj mohutná vakovitá samice, a naopak pokud dosedne na jinou samici, stává se z něj miniaturní samec. Jediným životním údělem takového samce zůstane oplodňování partnerky.Rypohlavci si navzdory této zvláštnosti zachovávají vyrovnaný poměr pohlaví; naproti tomu samicekostižerekroduOsedaxs podobnou rozmnožovací strategií si vydržují harém i více než stovky samců, miniaturizovaných zřejmě prostřednictvímpedomorfózy.Další zajímavý příklad manipulace s poměrem pohlaví vykazuje „prakroužkovec“Dimorphilus gyrociliatus, u něhož sice funguje X0/XX heterogametický systém, ale jehož samice jsou schopny selektivního oplozování vajíček.
U kroužkovců se objevuje vnější i vnitřní způsoboplození. Ke spojení pohlavních buněk může docházet jejich prostým vypuštěním do vody; v takovém případě kroužkovci využívají různé strategie, jimiž maximalizují šanci zplodit potomstvo. Jedinečným fenoménem některých bloudivců je tzv.epitokie, při níž dochází k transformaci přisedlého červa na červa epitokózního, jenž se od původní formy odlišuje výraznými změnami vzhledu, fyziologie i chování. Obecně se rozlišují dva typy epitokie: při epigamii se celý jedinec nevratně mění na pelagickou formu a po vypuštění obrovského množství pohlavních buněk hyne; naproti tomu při schizogamii červ modifikuje a odvrhne pouze část svého těla a díky tomu se může rozmnožovat vícekrát za život. Odvržená část představuje fakticky vysoce modifikovaný klon, vybavený dokonce hlavou a smyslovými orgány, jenž po produkci gamet hyne podobně jako epigamní mnohoštětinatci. Celý proces epitokie synchronizují rozličné vnitřní mechanismy i faktory prostředí. U zřejmě nejznámějšího schizogamického zástupce,palola zeleného(Palola viridis), rozmnožovací cykly řídíměsíční fáze. U roduOdontosyllisprobíhá vzájemná komunikace prostřednictvímbioluminiscence.
Jiní kroužkovci se mohou spoléhat na oplození vnitřní, někdy i pomocí struktur na bázi „penisu“. Příkladem může být druhSaccocirrus eroticus, pozoruhodný jinak svou malou velikostí (10–22 mm), ale více než stovkou segmentů s reprodukčními orgány.Samci některých druhů mohou své pohlavní buňky příslušné samici dokonce injikovat do těla. Pozoruhodný způsob oplodnění praktikují sedimentární kroužkovciDinophilus gyrociliatus, kteří vytvářejí pouzdra, do nichž ukládají jediné samčí vajíčko a více vajíček samičích. Morfologicky zjednodušení samci hynou ještě ve vaječném pouzdru, ovšem předtím stačí oplodnit své vyvíjející se sestry.Jindy může být oplození sice vnější, nikoli však nekontrolované; samice například může spermie přivábit k sobě pomocí chemických atraktantů, anebo přefiltrovat z vody.
Jak již bylo zmíněno, mnoho kroužkovců se v evoluci vydalo cestou lepší ochrany svého potomstva. Vajíčka vodních kroužkovců mohou být uložena v rámci gelového obalu, jenž vyvíjejícím se embryím dodává živiny, chrání je a brání jim v šíření do potenciálně nevhodného prostředí.Opaskovci vytvářejí pro své potomstvo ochranný kokon, klíčový pro rozmnožování na souši. Na jeho vzniku se podílí sekreční tkáň opasku pohlavně dospělých jedinců. Opasek navíc umožňuje spojení jedinců během páření pomocí hlenu a tak i snazší výměnu spermií. Membrána kokonu je zpočátku pružná a průhledná, postupně se posouvá směrem k hlavě a jedinec sem uvolňuje svá vajíčka a následně i obdržené spermie, resp. v případě pijavic již oplozené zárodky. Po přetažení přes hlavu zámotek vyschne a ztvrdne.
U kroužkovců není neobvyklá ani rodičovská péče, jež může v extrémním případě trvat až do plného vývoje potomků. Její zajímavý příklad poskytuje druhNeanthes acuminatasmonogamnípářicí strategií a samčí rodičovskou péčí.Některé pijavice hlídají své kokony dokonce připoutané k vlastnímu tělu.Konečně, určití kroužkovci rodí živá mláďata. Strategie péče o mláďata se může různit i u relativně blízce příbuzných skupin; v rámci čeledi Onuphidae se objevuje jak uvolňování gamet do vodního sloupce, tak různá úroveň rodičovské péče včetně živorodosti.
Za zmínku stojí i problematika simultánního hermafroditismu, protože tato rozmnožovací strategie je zvlášť náchylná ke vznikusexuálních konfliktů. Pokud u simultánních hermafroditů dochází k reciproční výměně vajíček, může se stát, že jeden z partnerů se stane podvodníkem, kdy cenná vajíčka od svého partnera přijme, ale svá již nemusí darovat. Například mořští mnohoštětinatciOphryotrocha diademaprodukují obrovská vajíčka, kdy do jedné snůšky investují až 38 % svých zdrojů, zatímco náklady na tvorbu spermií jsou zanedbatelné. Aby předcházeli podvodům, provádějí časově náročné námluvy, přičemž se opakovaně páří s „věrohodným“ partnerem, s nímž pak pečují o hnízdo se zárodky. S podvodníky se jejich partneři jednoduše „rozvádějí“, zkoušet zastávat pouze samčí úlohu se tak může vyplatit jen při vysokých populačních hustotách.Situaci ještě komplikuje skutečnost, že dospělému hermafroditovi předchází nedospělé samčí stádium; takoví jedinci se mohou snažít proniknout k hermafroditnímu páru a oplodnit mu vajíčka.Opaskovci si vzájemně nepředávají vajíčka, ale spermie. Dochází tak ke značné samčí kompetici, dárce zároveň nemá kontrolu nad osudem svých laciných spermií u příjemce, a ty tak u mnohých druhů představují spíše vítaný zdroj energie.Žížala obecná(Lumbricus terrestris) představený problém řeší tak, že během předávání spermií pomocí kopulačních chét do svého partnera vstřikuje i specifický hormon, jenž brání strávení spermatu.U simultánních hermafroditů se objevuje i možnostsamooplození, byť například vyústění samčích a samičích genitálních pórů žížal tuto možnost minimalizují. Pijavice, jež se rozmnožují pomocíspermatoforůumístěných na tělo partnera, mohou tímto způsobem praktikovat samooplození, nejsou-li k dispozici vhodní partneři.Konečně, zvláště mezi žížalami je hojně rozšířena ipartenogeneze, většinou asociovaná spolyploidií.
Původním znakem kroužkovců je schopnostregeneraceodťaté přední či zadní části těla, ačkoli v průběhu evoluce vícero linií tuto možnost značně omezilo, či zcela ztratilo – příkladem jsou například pijavice. Pravděpodobnost úspěšné regenerace bývá podmíněna přítomností metamerizovaného coelomu, protože u druhů s nedělenou tělní dutinou může poranění vést ke ztrátě tělní tekutiny a ke smrti. I u druhů se zachovanou regenerací však vesměs platí, že pokud počet odstraněných předních článků překročí určitou kritickou hranici, jedinec umírá.Odťatá příď či záď zároveň nemusejí regenerovat střední část těla (například u žížal).Co se týče tělních přívěsků, jako jsou parapodia či palpy, obecně se uvádí, že většina druhů kroužkovců je schopna jejich relativně snadné náhrady, nicméně z tohoto pohledu existuje pouze málo dat.
Po zhojení rány vzniká v oblasti poraněníblastéms vnitřní masoumezodermálníchbuněk a vnějšími buňkami odvozenými odektodermu, jejichžproliferace, poněkud připodobňující proliferaci buněk růstové zóny, dává vzniknout novým částem těla na základě jejich tkáňového původu, se současným prodlužovánímentodermálnítrávicí trubice. Na regeneraci se mohou podílet i relativně nediferencované volně pohyblivé buňky zvané neoblasty, které mají embryonální původ nejspíše v ektodermu, ale mohou vytvářet tkáně původně tvořené pravým mezodermem. Poziční informaci při regenerativních procesech zřejmě určuje nervový systém; pokud dojde k experimentálnímu přestřižení ventrálních nervových provazců, tělo se může rozvětvit, aniž by bylo povrchově poškozeno.
Regenerativní procesy někteří kroužkovci využívají i knepohlavnímu rozmnožovánípomocí dělení těla. Méně obvyklý způsob nepohlavního rozmnožování představuje tzv. paratomie, při níž se od těla konkrétního jedince diferencuje další dobře vyvinutý jedinec, který se od svého „rodiče“ nakonec oddělí. Podobnou strategii nepohlavní reprodukce volí zástupci čeledí Serpulidae či Sabellidae. Častějším způsobem nepohlavního rozmnožování je však spíše architomie, při níž dochází k rozpadu původního jedince na několik částí a teprve následně k jejich dorůstání. U roduDodecaceriaz čeledi Cirratulidae dosáhla tato strategie vrcholu, protože pomocí architomie může dojít k rozdělení těla až na jednotlivé segmenty.
Fosilní nálezy živočichů připomínajících kroužkovce spadají již doprekambrickéhoobdobí. Jedním z nich je rodYilingiazediakarskéhoobdobí před 551–539 miliony lety, protáhlý a segmentovaný červ dvoustranné symetrie, jenž se dočkal interpretace jako příbuzný kroužkovců, nebo naopak kladuPanarthropoda. Společně s ním se zachovala i stopa, již zvíře těsně před svou smrtí vytvořilo.S kroužkovci může být příbuzný i ediakarský rodCloudinaa jemu podobné formy, jejichž charakteristickým znakem je přítomnost mineralizovaných schránek, sloužících možná jako ochrana proti prvním predátorům pozemských ekosystémů.
První nesporné fosilní pozůstatky kroužkovců jsou, podobně jako v případě dalších živočišných kmenů, nicméně spojovány teprve s tzv.kambrickou explozína počátkupaleozoika. Většina kambrických druhů byla zařazena v rámci kmenové skupiny kroužkovců, tedy mezi zástupce předcházejícíposlednímu společnému předkovidnes žijících forem. Nejranější kroužkovce lze zobecnit jako relativně mohutné mnohoštětinatce s dobře vyvinutými parapodii, párovými makadly (palpami) a hlavovou částí špatně diferencovanou od zbytku těla. Konkrétní fosilní nálezy poskytla např. raně kambrijská nalezištěČcheng-ťiangvČíněaSirius PassetvGrónsku, stejně jako geologicky mladší, ale na fosilie bohatéBurgesské břidlicevKanadě.
V kambriu již kroužkovci dosahovali nápadné bohatosti druhů i tělních forem. Z konkrétních nesporných zástupců lze zmínit například hojný burgesský rodKootenayscolex, jehož peristomium se svou přítomností notopodiálních chét ještě podobá ostatním tělním článkům. Tento zřejmě primitivní znak v případěkorunové skupinykroužkovců vymizel.Primitivní kroužkovec roduIpoliknusz jihočínských nalezišť zase vyniká přítomností tvrdých ochranných skleritů, snad pozůstatkem ucelenějšího kutikulárního brnění, jež jinak charakterizuje některé primitivnější zástupce lofotrochozoí.U jednoho z raných kroužkovců, roduGaoloufangchaeta, byla potvrzena přítomnost dobře vyvinutých smyslových orgánů včetně očí.Blíže korunové skupině kroužkovců se může odvětvovat rodPygocirrus, s pro ni charakteristickou přítomností výrůstků – cirů na pygidiu.Přímo v rámci korunové skupiny se pak z raných forem může řadit např. rodAdelochaeta, přítomností parapodiálních podpěr acikul hypoteticky spřízněný s acikulovci,jednoznačněji pak přisedlý kroužkovec roduDannychaeta.Dochované otisky měkkých těl kroužkovců se objevují i v následujících geologických periodách, množstvím nálezů však od konce kambria, resp. zvláště odordovikudominují čelisti mnohoštětinatců zvanéskolekodonty, přiřazované nejčastěji acikulovcům. Hojnými fosiliemi jsou taktéž vápenaté desky kroužkovců z vyhynulé skupinyMachaeridia, objevující se ve vrstvách od spodního ordoviku pokarbon.
Kroužkovci jakožto živočišný kmen vykazují obrovskou variabilitu a plasticitu tělních plánů. V průběhu evoluce vyštěpili pohyblivé i přisedlé formy, mnohokrát nezávisle na sobě u nich došlo rovněž ke zjednodušení a modifikaci generalizovaného tělního plánu, obvykle provázené i ztrátou či redukcí segmentace. Typický příklad tohoto fenoménu představují lilijicovci či sumýšovci, přičemž fosilní nálezy v případě sumýšovců dokazují, že svou netypickou morfologii si konkrétně tito mořští živočichové udržují již po dobu alespoň 520 milionů let, ovšem až na specifickou anatomii střev.Konvergentněprobíhal i vývoj mnohých miniaturizovaných forem v důsledku adaptací na život v sedimentu, a to buďto prostřednictvímpedomorfózy, anebo postupnou miniaturizací.
Zvláštní pozornost zasluhuje rovněž evoluce opaskovců, kladu zahrnujícího většinu suchozemských a sladkovodních kroužkovců. Kroužkovci představují jeden z mála živočišných kmenů, jenž dokázal osídlit všechna zmíněná stanoviště, přičemž výjimkou nejsou ani mnohonásobné přechody mezi souší, sladkou a mořskou vodou, dokonce i v případě jednotlivých čeledí (např. naidkovití). Důležitouadaptaci, resp.preadaptacipro život na souši představuje opasek, jenž vytváří ochranný kokon kolem zárodků. Studie z roku 2020 odhaduje, že poslední společný předek opaskovců žil ve sladkovodních biotopechdevonupřed asi 371 až 403 miliony lety, tedy asi o 100 milionů let později po prvních suchozemských členovcích, kteří navíc dokázali kolonizovat souš přímo z mořského prostředí. Fosilní záznamy opaskovců jsou nicméně pouze sporé.V případě všeobecně známých žížal (Crassiclitellata) fosilie chybí zcela, molekulární analýzy nicméně nasvědčují skutečnosti, že rozkol jejich hlavních kladů byl zapříčiněn druhohorním rozpademPangey, což alespoň rámcově demonstruje starobylost celé skupiny.Kokony přisuzovanépijavicímse poprvé objevují vtriasu, domnělé fosilní pijavkyEpitrachys rugosusaPalaeohirudo eichstaettensisbyly datovány do svrchníjurypřed asi 145 miliony lety.
K roku 2021 bylo popsáno asi 20 000 druhů kroužkovců a na základě některých odhadů může asi 13 000 až 24 000 druhů stále zůstávat nepopsáno.Odhadem 11,5 %, resp. 7 % druhů žije ve sladkovodních, resp. suchozemských biotopech (především opaskovci), zatímco zbývajících více než 80 % druhů obývá mořské biotopy.Rozšíření jednotlivých druhů se pohybuje od kosmopolitního výskytu po omezenější areály rozšíření, obecně klesá podle rozmnožovací strategie v pořadí planktotrofie, lecitotrofie, péče o potomstvo/živorodost, nepohlavní rozmnožování.
Mnohoštětinatci se vyskytují především v mořském prostředí, a sice od rovníku po póly, v různých hloubkách a vbentosuipelagiálu. Někteří z nich se adaptovali životu v přílivových a příbojových zónách. Spadají sem jak miniaturizované sedimentární formy se zploštělým tělem a adhezivními žlázami, tak větší druhy, jež se zvládnou uchytit v nestabilním substrátu (rodAustralonuphis,pískovníci z čelediArenicolidae). Pouze menšína tradičně chápaných mnohoštětinatců se vyskytuje ve sladkovodním či brakickém prostředí, nejúspěšnější skupinou jsou z tohoto pohledu zástupci čelediNereididae. Ve většině případů totiž netolerujíhypotonickousladkou vodu a osmotický stres představuje problém i pro jejich larvy. Sladkovodní mnohoštětinatci během reprodukce proto buďto migrují zpět do slanějších příbřežních vod, nebo opouštějí rozmnožovací strategie založené na planktonních larvách. Minorita mnohoštětinatců kolonizovala i souš (např. půdní druhHrabeiella periglandulata). Mezi sladkovodními a suchozemskými kroužkovci dominují nicméně díky inovativní ochraně potomstva opaskovci, zároveň i oni se hojně vyskytují v mořských ekosystémech.Půdní máloštětinatci (žížaly) většinou scházejí vpouštíchnebo oblastech spermafrostemči ledovou pokrývkou, stejně jako v nadměrně kyselých půdáchtajgy; jinak je i jejich výskyt celosvětový.
Kroužkovci mohou zastávat úlohu ekosystémových inženýrů. Zvlášť významnou úlohu v tomto ohledu mají žížaly, dělené do třech hlavních ekologických skupin. Žížaly epigeické žijí v organických vrstvách svrchní části půdy, jsou typické malé a tmavě zbarvené. Žížaly endogeické obývají horní část minerální vrstvy, kde si hloubí horizontální chodbičky, a mohou být malé i velké, typicky však nepigmentované. Žížaly anektické představují hlubinné druhy se svislými, hlubokými chodbičkami, jsou typicky velké, s pigmentovanou přídí. Žížaly při svém pohybu půdou požírají substrát, z něhož získávají organické látky, zatímco anorganické látky vylučují s trusem. Anektické druhy si do svých chodbiček zavlékají listový opad z povrchu. Především činností anektických a endogeických žížal dochází k mísení minerální a organické složky půdy neboli bioturbaci; chodbičky žížal půdu zároveň provzdušňují a odvodňují.Sladkovodní máloštětinatci svou tvorbou chodbiček v sedimentech mísí a provzdušňují jejich nejsvrchnější vrstvy, urychlují jejich oxidaci a uvolňují odtudbiogenní prvkya nahromaděné kontaminanty zpět do vodního sloupce.Na přetváření charakteru dna se podílejí rovněž někteří mořští mnohoštětinatci, kteří požírají substrát (pískovníci).Mnohoštětinatci žijící v rourkách pak vystupují v roli ekosystémových inženýrů díky své schopnosti tvořit jakési „živočišné lesy“, jež mohou poskytovat stanoviště pro ostatní živočichy; a pokud jsou rourky zakotveny v mořském dně, ve velkých hustotách mohou opět ovlivňovat vlastnosti sedimentů.Kostižerkyse podílejí na degradaci koster velryb a umožňují jejich kolonizaci dalšími druhy živočichů.
Kroužkovci byli zaznamenáni až do hloubky téměř 7 300 metrů – rekordmana představuje naidkovitý druhBathydrilus hadaliszAleutského příkopu(mezi máloštětinatci z čeledi Naididae aEnchytraeidaese obecně etabluje řada hlubinných forem).V kolonizaci hlubokých vod limituje kroužkovce spíše množství kyslíku a potravy než extrémníhydrostatický tlak. Například vČerném mořise voda již pod asi 150 metry stává anoxickou a kontaminovanousirovodíkem, což se odráží na nepřítomnosti mnohoštětinatců, jinak hojných v mělčích vodách. Naproti tomu v jezeřeBajkal, kde vodní cirkulace okysličuje i jeho nejhlubší vody, někteřídetritivornímáloštětinatci žijí v hloubkách přesahujících 1 600 metrů.
Řada kroužkovců je nicméně schopna tolerovat i prostředí s nedostatečným množstvím kyslíku, ať už v hlubokých vodách, anebo v pobřežních a sladkovodních stanovištích s organickým znečištěním. Příklad kroužkovců dobře přizpůsobených na kyslík chudým stanovištím poskytují nitěnky z čeledi naidkovitých. Tito červi žijí zpola zavrtáni v na kyslík chudém substrátu, zatímco zádí si přihánějí okysličenou vodu, kdy výměna dýchacích plynů probíhá v zadní části trávicí trubice. Nitěnky kyslík v těle kumulují prostřednictvím hemoglobinu, ale v případě potřeby mohou „přepnout“ naanaerobnímetabolické dráhy.Naidkovitý druhRhyacodrilus hiemalisz japonského jezeraBiwav letních měsících migruje z podpovrchových vrstev sedimentu do vrstev svou hloubkou přesahujících 30, někdy až 90 cm, kdeestivuje, pravděpodobně opět závislý na anaerobním metabolismu.
Mnohoštětinatci z roduCapitellatolerují výrazné znečištěnítěžkými kovy, případně i kontaminaciropou.Opaskovec druhuEnchytraeus polatdemirise přizpůsobil hyperalkalickým slaným vodámVanského jezera.Některé druhy tolerují teploty pod bodem mrazu, kdy buďto produkují látky sloužící jakonemrznoucí směs, anebo dovedou řízeně zmrznout bez poškození tkání. Například miniaturní kroužkovci z čeledi Dinophilidae obývají arktická a subarktická pobřeží, přičemž druhTrilobodrilus axiv experimentálních podmínkách bez problémů přečkal 5 hodin při −12 °C. OpaskovecMesenchytraeus solifugusžije a rozmnožuje se výhradně v prostředí severoamerických ledovců a představuje jediný druh čistěpsychrofilníhokroužkovce.
Zřejmě nejpozoruhodnější extremofily mezi kroužkovci představují druhy tvořící společenstva podmořských hydrotermálních průduchů. Příkladem je mohutný trubicovecriftie hlubinná(Riftia pachyptila) z hlubokomořské čelediSiboglinidae. Riftie žijí v blízkostičerných kuřáků, kde se horká, anoxická a na sloučeniny síry bohatá voda mísí s okolní studenou a okysličenou vodou. Mezi ekofyziologické adaptace riftií patří vysoké koncentrace hemoglobinu, jenž si zachovává afinitu ke kyslíku v širokém teplotním rozpětí, či specializované proteiny vyvazující potenciálně toxickésulfidy(jimi červi zásobujíchemoautotrofníbakterie, jež jim zajišťují výživu). Vzhledem k tomu, že černé kuřáky mohou mít jen krátkou životnost, představují riftie zároveň nejrychleji rostoucí bezobratlé vůbec; naproti tomu trubicovci žijící v ekosystému stabilních studených vývěrů mohou údajně žít i stovky let.Ještě extrémnější prostředí volí k životu zástupci čelediAlvinellidae; červAlvinella pompejanažije v rourkách uložených přímo do stěn černých kuřáků, kdy toleruje teploty mezi 45 až 60 °C, možná i více než 105 °C. S výjimkouželvušekjde o živočicha přežívajícího nejvyšší teploty vůbec, tato skutečnost navíc ostře kontrastuje s tím, že současně snáší teplotu okolních vod o pouhých 10 °C.
Mezi dravé skupiny kroužkovců se řadí především acikulovci, kteří typicky představují aktivní lovce, již svou kořist lapají prostřednictvím vychlípitelného hltanu, vybaveného často i čelistmi. Řada acikulovců se nicméně přizpůsobila i lovu ze zálohy, ať už v rourkách (rodDiopatra), v norách (rodGlycera), či pouze na povrchu mořského dna (čeleď Polynoidae).Známým druhem je v tomto ohleduEunice aphroditois, jemuž se přezdívá „písečný útočník“; své až třímetrové tělo zahrabává do mořského dna a na povrchu ponechává pouze své přívěsky hlavové části, jimiž detekuje přítomnost kořisti. K jejímu polapení využívá momentu překvapení, přičemž svými mohutnými čelistmi dokáže rozpůlit i rybu.Někteří acikulovci, jako je rodGlycera, jsou dokonce vybaveni i jedovými žlázami.Řada acikulovců se nicméně krmí i rostlinným materiálem adetritem, přičemž u nich byla dokonce potvrzena tvorba enzymů rozkládajícíchcelulózy(většina živočichů v tomto ohledu spíše spoléhá na symbiotické bakterie).
Predátoři se objevují i mezi opaskovci, jako je například sladkovodní rodPhagodrilusz čeledižížalicovití(Lumbriculidae).Dravému způsobu života pak přivykla asi čtvrtina známých pijavic; v českém prostředí je to např.pijavka koňská(Haemopis sanguisuga). Zbývající pijavice se obyčejně živí sáním tělních tekutin, obyčejněhematofágií. Jejich oběťmi se mohou stát jak bezobratlí, tak teplokrevní i studenokrevní obratlovci. Napříkladchobotnatka plochá(Glossiphonia complanata) se živí sánímhemolymfyměkkýšů, zatímcoštětinovkykrvílososovitýchryb. Pijavky z čelediHaemadipsidaese adaptovaly suchozemskému životu a platí za významné trapiče vlhkých lesůIndo-Pacifiku. Svou oběť pijavice detekují na základě chemických atraktantů či změn v proudění vody, přičemž obyčejně se na jednom hostiteli krmí pouze dočasně (a jde tedy většinou o mikropredátory). Sliny pijavic obsahují biologicky aktivní látky, z nichž nejznámější jeantikoagulanthirudin.
Řada kroužkovců požírá substrát a tráví organickou hmotu v něm obsaženou. Alespoň částečně mezi ně patří většina terestrických (žížaly) a někteří vodní opaskovci.Žížaly zároveň poskytují další příklad živočichů produkujících endogenní celulázy.Krmení se na substrátu praktikuje i řada mořských mnohoštětinatců: pískovníci z čeledi Arenicolidae si hloubí zahnuté nory v písku, přičemž v rámci jedné strany nory přijímají sediment a na druhé straně vylučují trus. Jiní mnohoštětinatci, jako zástupci čeledi Opheliidae, se sedimentem při krmení pohybují volně.Organická hmota v rámci mělkovodních sedimentů tvoří pouze 1–2 % jejich obsahu, takže většina kroužkovců s touto potravní strategií přijímá potravu prakticky neustále. Někteří kroužkovci však zvládají účinněji třídit organickou složku ze sedimentů ještě před jejich požitím, resp. vybírat části sedimentu v pouze omezeném velikostním spektru – menší částečky mají větší povrch poměrem k objemu, a tedy mohou obsahovat větší množství potravy. Kroužkovci selektivně přebírající sediment si často vytvářejí rourky a jako třídící struktury jim typicky slouží palpy – například zástupci skupiny Terebelliformia mají mnohačetné palpy s obrvenými rýhami, jež pokrývá lepivý sekret. Na sekret ulpívají částečky, brvami následně posouvané až k základně palp. Konečně, řada kroužkovců žijících v rourkách či norách se může krmit filtrací z vodního sloupce. Touto potravní strategií vynikají například rournatci, tj. řád Sabellida, kteří k tomuto účelu využívají korunu tvořenou mnohačetnými palpami. Zachycené částečky se opět dostávají do žlábků v palpách a kmitání brv je transportuje k ústnímu otvoru. Malé částečky rournatec spolkne, zatím větší odvrhne, případně je může využít ke stavbě rourky.Jiný způsob filtrace volí zástupci čeledi Chaetopteridae s jedním z nejkřiklavějších případů heteronomní segmentace mezi kroužkovci. Žijí v norách, kam si přivádějí vodu pomocí mohutných vějířů odvozených od notopodií, filtraci pak zajišťuje specializovaný slizniční vak produkovaný 12. tělním segmentem.
Kroužkovci díky své početnosti představují důležitou složku potravy mnohých dalších živočichů jak ve vodních, tak v suchozemských ekosystémech; zahrnují například více než jednu třetinu diverzity živočichů v bentických mořských stanovištích.Díky schopnosti regenerovat ztracené segmenty nemusí predace znamenat vždy smrt napadeného jedince; například sladkovodní ryby často ukusují zadní část těla nitěnek, jež žijí svou přídí zanořeny v substrátu, a v takovém případě dochází k relativně snadné regeneraci.
Někteří kroužkovci uzavírají symbiotické vztahy s bakteriemi. Hlubokomořská čeleď Siboglinidae zcela redukovala trávicí trakt, a proto je na přítomnosti symbiotických bakterií životně závislá.Chemoautotrofnísirné bakterie, konkrétněgamaproteobakterie, obývají specializovanou tkáň nazvanou trofosom, již zřejmě kolonizují v raných vývojových stádiích červa. Ten následně buďto přijímá organické sloučeniny bakteriemi uvolňované, anebo tráví přímo symbiotické buňky. Zcela nezvyklou strategii v rámci této čeledi zvolilykostižerky, které žijí především na kostech uhynulých kytovců. Pomocí příchytných „kořenů“, které díkyprotonovým pumpámvytvářejí kyselé podmínky, rozrušují povrch kostí, aby pronikly k bílkovinám a tukům uvnitř. Ty následně zpracovávají heterotrofní bakterie ze skupinyOceanospirillales, jež poskytují výživu samotným červům.Nálezy kostižerek na kostráchplesiosaurůa mořských želv starých asi 100 milionů let dokazují, že tuto jedinečnou strategii kostižerky zastávaly ještě před vývojem kytovců.Bakteriální endosymbionti zřejmě zajišťují výživu i řadě mořských naidkovitých, přičemž samice je do vajíček inokuluje již během kladení. Unikátní symbiózu s bakteriemi představuje i extremofil druhuAlvinella pompejana, jenž si na těle vydržuje kolonie bakterií, jimiž se živí.
Kroužkovci mohou uzavíratsymbiotickévztahy s jinými živočichy, ačkoli většinou si navzdory vzájemným vazbám zachovávají původní tělní plán. Tyto vztahy bývají většinou pokládány zakomenzální, kdy kroužkovci pouze využívají útočiště svých hostitelů a živí se zbytky jejich potravy či organismy v jejich okolí. Například zástupci čelediPolynoidae, zvláště rodyArctonoe,HalosydnaaMacellicephala, takto žijí na různých mořských bezobratlých, druhHesperonoe adventorpak sdílí nory s rypohlavciUrechis caupo.Do stejné čeledi se řadí rovněž druhNeopolynoe chondrocladiaežijící v těsném vztahu s masožravými mořskýmihoubovciroduChondrocladia. Červ shání potravu v nebezpečném terénu „lapacích koulí“ houbovce, a to díky specificky orientovaným parapodiím. Vztah může být oboustranně výhodný, protože svoubioluminiscencímůže kroužkovec účinněji vábit kořist pro houbovce, na níž se pak sám přiživuje.
Zásadní modifikace tělního plánu vykazujílilijicovci, kteří žijí v symbióze s ostnokožci, zvláštělilijicemi. Většina lilijicovců sídlí na povrchu těla svých hostitelů a pomocí vychlípitelného introvertu je obírá o částečky potravy. Menšina z nich nicméně přešla i naendoparazitickýzpůsob života, kdy mohou doslova zamořit vnitřní orgány parazitovaných ostnokožců. V jejich těle lilijicovci vytvářejíhálkovitéútvary a jejich přítomnost již upaleozoickýchfosilií dokumentuje starobylost celého symbiotického vztahu.Endoparazité se dále objevují např. v rámci čeledi naidkovitých, konkrétně u rodůChaetogasteraDero; druhý zmiňovaný rod napadá i obratlovce a objevují se v rámci něj parazité vylučovacího ústrojíobojživelníků.Další endoparazitickou čeleď představujíOenonidae, často napadající jiné mnohoštětinatce, avšak opět bez drastických změn vlastní tělesné stavby.Zajímavého, naopak striktně ektoparazitického kroužkovce představujeIchthyotomus sanguinarius, jenž se k hostitelským úhořům ukotvuje pomocí páru styletů, které se po vražení do těla roztáhnou a parazita zafixují na místě.
Výše zmíněné krevsající pijavice většinou se svými hostiteli nežijí dlouhodobě či trvale. Pozornost zasluhují některé endoparazitické druhy, například pijaviceLimnatis nilotica– ta útočí na pijicí živočichy a přichytává se na sliznice hltanu, hrtanu nebo nosních dírek, někdy však i do močové trubice či vagíny. V jednom hostiteli může strávit i několik týdnů, často s velmi vážnými následky.Úzké a někdy i oboustranně výhodné vztahy naopak se svýmiračímihostiteli uzavírají pijavice ze skupinyBranchiobdellida, česky potočnice. Jde o obligátní ektosymbionty, protože kokony pro svůj správný vývoj potřebují být přichyceny k těle živého hostitele. Při přiměřeném množství potočnic může jít o vztahmutualistický, protože rak může mít prospěch z čištění nánosů na těle ze strany pijavic.
Kroužkovci samotní mohou hostit celou škálu různých symbiontů. Například mnohoštětinatci společně s v tomto ohledu dominujícímiměkkýšipředstavují jediné známé prvnímezihostitelemotolic, konkrétně jejich čeledi Sanguinicolidae.Dalšími zaznamenáníhodnými parazity kroužkovců jsouvýtrusenky(Myxozoa), extrémně zjednodušení parazitičtížahavci, střídající ve svých životních cyklech stádium v rybě a v kroužkovci – nitěnce, kdy v každém z nich dochází k produkci jiného typu specializovaných spor infekčních pro druhého hostitele.Krevsající pijavice mohou představovatvektorymnohých patogenů.Vyjma četné škály dalších parazitů, jako jsouhlístice,mikrosporidiečigregariny, představují kroužkovci hostitele i pro neparazitické organismy; například přisedle žijícínálevnícimohou žít na zadním konci přisedlých nitěnek a využívat zde lepší přístup k okysličené vodě.
Navzdory své značné diverzitě má pouze menšina skupin kroužkovců pro člověka přímý ekonomický význam.Klíčový vliv žížal na dynamiku půdy, mj. detailně prostudovaný jižCharlesem Darwinem, může být využíván při zpracování kompostů či deponií komunálního odpadu; rozklad organickéhoodpaduna použitelnou hmotu s využitím žížal se označuje jakovermikompostovánía k tomuto účelu se využívají především drobnější a silně se množící druhy, zvláštěžížala kalifornská(Eisenia andrei) a druhDendrobaena veneta. Kroužkovci mohou představovat bioindikátory obsahu kyslíku, salinity a úrovně znečištění organickými polutanty nebo těžkými kovy ve sladké i mořské vodě.Některé druhy mohou být dokonce teoreticky využity k biosanaci chemicky znečištěných sedimentů; například u roduThalassodrilidesbyla prokázána schopnost odbourávat toxickýaromatický uhlovodík1-nitronaftalen.
Některé druhy kroužkovců jsou loveny pro jídlo. Napříkladsamojštíobyvatelé považují za delikatesu odloučené epitokózní (rozmnožující se) jedince mořského mnohoštětinatcepalola zeleného, konzumované buď syrové, nebo po jednoduché tepelné úpravě. Epitokózní jedince, nazývané kaviár jižního Pacifiku, je však možné lovit pouze několik dní v roce a obvykle jen v časných ranních hodinách.Rypohlavci druhuUrechis unicinctus, pro svůj nezvyklý vzhled žertovně označováni jako „penisovéryby“, zase platí za oblíbenou pochutinu vJižní Koreji, jíž se údajně připisujíafrodiziakálníúčinky.Jiní kroužkovci zase patří mezi oblíbené rybářské návnady, populární jsou z tohoto pohledu například zástupci čeledi Nereididae.Velcí zástupci roduAustralonuphis, žijící v sedimentech australského pobřeží, jsou pro účely rybolovu loveni časově náročnou, ruční metodou.
Obrovský význam v lidské historii zastávajípijavice, kdy nejstarší písemné záznamy o jejich využití v humánní medicíně pro „léčebnou“ metodupouštění žilousahají až do roku 200 př. n. l., v Evropě tento trend vyvrcholil v polovině 19. století.Pijavka lékařská(Hirudo medicinalis) odkaz na tuto léčebnou metodu nese i ve svém druhovém jméně, v současné hirudoterapii však namísto ní převažuje druhHirudo verbanaz jihovýchodní Evropy a Turecka. Moderní medicína může využívat léčbu pijavkami ve specifických případech např. k rozpouštění krevních sraženin, odstraňování neprůchodnosti cév, eliminaci otoků aj., často vplastické chirurgii. Protisrážlivýhirudinje však v současnosti připravován i prostřednictvímbiotechnologií.