Biologia dello sviluppo

Labiologia dello sviluppoè la disciplina dellabiologiache studia i meccanismi molecolari e fisiologici che controllano le varie fasi embrionali e la formazione dicellule,organietessutidifferenziati a dare un lento processo costituito da cambiamenti progressivi, chiamato sviluppo.
Con il terminesvilupposi intendono:
Il termine inteso come branca specifica venne coniato da Paul Weiss e Norman Berrill in uno scambio di lettere in cui si chiedevano come denominare la scienza che contenesse sia l'embriologia sia l'attività dei geni, la rigenerazione, i movimenti cellulari, ecc.
La biologia dello sviluppo usa metodi di biologia cellulare (citologia),genetica,biologia molecolare,biochimicae microscopia, e studia soprattutto alcuni organismi chiamatiorganismi modello. Un'idea fondante la biologia dello sviluppo è infatti che i processi di sviluppo siano governati da principi generali comuni, anche se questi possono non essere tutti rappresentati in un solo organismo. Perciò i biologi dello sviluppo utilizzano quegli organismi che meglio illustrano principi comuni: si tratta di un numero relativamente piccolo di animali o di piante, scelti perché convenienti da studiare e adatti alla manipolazione sperimentale e/o all'analisi genetica. Gli organismi modello sono facili da riprodurre, manipolare e osservare durante lo sviluppo. Per esempioC. Elegans(nematode), ilriccio di mare, ilmoscerino della frutta, ilpesce zebra, ilrospo africanoe iltopo; per le piante,Arabidopsis thaliana.
Gli eventi che caratterizzano lo sviluppo sono:
Generalmente vengono attribuite allo sviluppo due funzioni:
A seconda del grado di sviluppo dell'organismo che fuoriesce dall'uovo o dal corpo della madre, si distinguono due tipi di sviluppo:
Si verifica quando, a partire dallozigote, si forma un embrione. L'embrione svilupperà progressivamente i caratteri anatomici e funzionali tipici della specie di appartenenza. Dall'uovo o dal corpo della madre emergerà un organismo simile all'adulto in miniatura.
Tale sviluppo è caratterizzato dallacrescitadell'organismo, ovvero dall'aumento di massa e di dimensioni di tessuti e organi.
Talecrescitapuò essere di due tipi:
Di tipoarmonico, quando tutte le porzioni dell'organismo aumentano di volume mantenendo inalterate le proprie proporzioni;Di tipodisarmonico, quando alcune porzioni dell'organismo aumentano di volume più di altre (generalmente la testa diventa meno grande o meno lunga delle gambe, mentre il torace si espande maggiormente rispetto alle altre parti), es: sviluppo post embrionale dell'essere umano.
Lo sviluppo diretto interessa la maggior parte delle specie di vertebrati: rettili, uccelli, mammiferi, e anche alcune specie di invertebrati: molluschi e aracnidi.
Si verifica quando dall'uovo fuoriesce un organismo molto diverso dall'adulto e impossibilitato a raggiungere la maturità sessuale.Tale organismo, per divenire simile all'adulto e per poter raggiungere la maturità sessuale, deve attraversare un processo di trasformazione chiamatometamorfosi.
Tale sviluppo è caratterizzato dallametamorfosidell'organismo, ovvero dal cambiamento radicale nell'anatomia dell'organismo, accompagnata spesso dalla comparsa di nuovi organi, da un cambiamento nel tipo di alimentazione e dall'occupazione di una diversanicchia ecologica.
Lo sviluppo indiretto interessa la maggioranza delle specie di invertebrati (insetti, crostacei, echinodermi) e anche alcune specie di vertebrati (anfibî, pesci).
Le cellule uovo possiedono un preciso programma di accrescimento e organizzazione, e ciò è reso possibile dall'immagazzinamento di molte molecole utili nelle primissime fasi di sviluppo, denominate generalmentedeterminantiofattori.
La maggioranza degli organismi si trova fra due estremi di sviluppo:
Detto anchesviluppo autonomo, in questo caso la differenziazione e la specializzazione cellulare dipendono dalla presenza, nel citosol delle cellule, di molecole denominate determinanti citoplasmatici, i quali vengono accumulati nell'uovo durante l'ovogenesi (meccanismo che permette la formazione della cellula uovo).
La determinazione cellulare viene stabilita precocemente e dipende dai determinanti citoplasmatici depositati nell'uovo secondo un preciso ordine spaziale.
I determinanti citoplasmatici, noti anche nella denominazione alternativa di fattori citoplasmatici (es: proteine, RNA), sono disposti in ordine ben preciso. Durante la divisione cellulare questi materiali sono distribuiti in maniera asimmetrica, in parte a una cellula e in parte a un'altra.
Un modello a mosaico di determinanti conduce all'assegnazione precoce dei compiti e conferisce alle cellule la capacità di procedere indipendentemente le une dalle altre, lungo le proprie strade.
Il fenotipo cellulare (che definisce se una cellula diverrà, ad esempio, muscolare od ossea) viene determinato senza rapporto con le cellule vicine, ma a seconda dei determinanti che ogni cellula erediterà dalla cellula uovo (specificazione autonoma).
Detto anchesviluppo dipendente, in questo caso la differenziazione e la specializzazione cellulare dipendono dalle interazioni con le altre cellule.
In questa modalità di sviluppo, esse sono in grado di rilevare l'assenza di un'altra cellula e rimpiazzarla.
Le cellule comunicano mediante segnali, e queste interazioni rendono lo sviluppo dei varî tipi cellulari dipendente dalle cellule vicine, permettendo anche correzioni regolative nel caso di interferenze potenzialmente dannose.
Durante ildifferenziamento cellularele cellule si diversificano per funzioni e struttura, diventando tipi cellulari distinti, assumendo responsabilità e compiti diversi e intraprendendo vie di sviluppo specifiche.
Visto che in ogni cellula del corpo sono presenti gli stessi geni, la differenziazione cellulare si basa sull'espressione differenziale di questi ultimi. Affinché ciò si possa verificare, taluni geni devono essere spenti, altri accesi, altri ancora modulati, e quando ciò accade la cellula si dicedeterminata.
La determinazione è una fase precoce dello sviluppo che precede il differenziamento e consiste in un cambiamento stabile nello stato interno di una cellula, tale che il suo destino risulti fissato o determinato. È la programmazione, l'assegnazione dei compiti.
La determinazione non si associa a un cambiamento evidente nell'aspetto esterno della cellula e si verifica mediante induzione.
L'induzione è quel meccanismo che, tramite l'interazione cellulare, permette alle cellule di differenziarsi e di specializzarsi mediante la comunicazione e lo scambio di segnali con le altre cellule. Questi segnali sono definiti induttori e sono generalmente di tipo chimico o elettrico.
Le cellule che non subiscono questa programmazione si dicono indifferenziate e possono liberamente specializzarsi in qualsiasi fenotipo cellulare. Tali cellule vengono definitestaminalio celluletotipotenti.
La scoperta dell'induzione portòHans Spemanna vincere ilpremio Nobelnel 1935.
Per "competenza" s'intende la capacità di rispondere in modo specifico a un determinato stimolo, ovvero a uno specifico segnale induttivo.
La competenza può essere raggiunta mediante:
Nella quasi totalità dei sistemi di sviluppo degli organismi viventi è stata dimostrata un'origine comune e una conservazione dei moduli genetici responsabili dei sistemi di sviluppo.
Queste dimostrazioni supportano l'origine comune deiphyladescritta dallabiologia evolutiva.
J.V. Thompson, prima di Darwin, aveva già dimostrato che le larve deicirripedierano quasi identiche alle larve dei granchi, e classificava quindi icirripedicomeartropodie non comemolluschi.
Kowalevsky, nel 1871, riuscì a dimostrare che le larve deitunicatiposseggononotocordee che sviluppano il tubo neurale e altri organi in modo molto simile a quello del cordato primitivoanfiosso. Itunicatifurono quindi classificati assieme aicordati.
Metchnikoff, nel 1891, propose che l'evoluzione non dipendesse da modifiche negli organismi adulti, ma da modifiche negli embrioni:
E.B. Wilson, osservando la segmentazione a spirale nello sviluppo embrionale dianellidi,molluschieplatelminti, scoprì che ciascun organo di ognuno di essi deriva dallo stesso gruppo di cellule: per Wilson ciò era una chiara dimostrazione dell'origine comune deiphyla.
In tempi recenti l'attenzione scientifica si è spostata suigenie sui moduli genici di cui essi fanno parte:
Ad esempio, i moduli genici OTX dei mammiferi (uomo compreso) risultano essere i medesimi utilizzati anche nella formazione della testa degli insetti (Drosophila melanogaster). Se tali geni vengono soppressi inDrosophila melanogaster, il moscerino non svilupperà più la testa, ma se i moduli genici OTX umani vengono sostituiti a quelli del moscerino, esso svilupperà in maniera corretta la testa.
Pertanto, nonostante le chiare differenze anatomiche e fisiologiche fra la drosophila e l'uomo, gli stessi moduli genici sono responsabili della formazione di testa e cervello.
Questi moduli vengono pertanto definitiomologhioconservati, ovvero non emergono differenze significative nel confronto delle sequenze nucleotidiche e delle funzioni di tali moduli, sebbene essi siano presenti in organismi molto differenti.
Oltre che nello sviluppo di testa e cervello, tali evidenze sono state riscontrate anche nello studio dello sviluppo dell'apparato visivo.
Per esempio, i moduli genici di pax6 nei mammiferi risultano omologhi dei moduli genici di eyeless/toy di drosophila. Nonostante le profonde differenze nella morfologia, nell'anatomia, nella struttura e nella biochimica, che differenziano la visione degli insetti rispetto a quella dei mammiferi, è stato dimostrato che i geni che promuovono lo sviluppo dell'apparato visivo, sia in insetti sia in mammiferi, risultano essere i medesimi.
Tutto ciò concorda con l'origine comune dei viventi promossa dallabiologia evolutiva.
Tali scoperte hanno infine promosso la nascita di una nuova disciplina in campo scientifico, definitabiologia evolutiva dello sviluppo.
Visto il campo e l'oggetto di studio occupato dalla biologia dello sviluppo, storicamente essa è stata oggetto di ampie dispute e numerosi dibattiti:
Durante il periodo storico che va dal 1600 al 1800, a seguito delle opinioni del medico italiano Giuseppe degli Aromatari (1586-1660), prese forma una corrente di pensiero definitapreformismo.
I preformisti ritenevano che il feto, chiamato homunculus, fosse già presente all'interno dell'ovulo femminile o dello spermatozoo maschile e che il periodo di sviluppo altro non fosse che il progressivo ingrandimento di questo homunculus.
Albrecht von Haller (1708-1777) e Charles Bonnet (1720-1793) sostenevano che il feto fosse già presente all'interno dell'ovulo femminile, e furono tra i più famosi sostenitori del movimento chiamato ovismo (feto nell'ovulo).
François de Plantade (1670-1741) arrivò invece a sostenere di aver visto chiaramente al microscopio un homunculus dibattersi all'interno di uno spermatozoo. François de Plantade fu uno dei più famosi sostenitori del movimento chiamato animalculisti (feto nello sperma).
Tale questione continuò a imperversare, sfociando spesso nella polemica, fino all'elaborazione dellateoria cellulare, sulla base della quale fu dimostrato che il nuovo organismo non è contenuto all'interno dell'ovulo o dello spermatozoo, bensì viene generato dalla fusione dei due.
Solo nel 1876 Oscar Hertwing e Herman Fol dimostrarono empiricamente, e in maniera indipendente l'uno dall'altro, la derivazione dello zigote dalla penetrazione dello spermatozoo nella cellula uovo e dalla fusione dei loro nuclei.
Fra il 1800 e il 1900 era ormai appurato che gli organismi si sviluppassero a partire da un uovo fecondato, frutto della fusione fra sperma maschile e ovulo femminile, tuttavia non era chiaro cosa controllasse l'ereditarietà e i processi di sviluppo.
Secondo Morgan (1897) la capacità di un organismo di differenziarsi e accrescersi, dando origine a un adulto, sarebbe a carico del citoplasma dell'ovulo femminile, pertanto i fattori che consentono a un organismo di accrescersi fino alla forma adulta, sarebbero da ricercarsi nel citoplasma della cellula uovo.
Secondo Wilson (1894-1904) gli elementi in grado di costruire la forma, consentendo lo sviluppo embrionale, andavano invece ricercati nei geni del nucleo cellulare.
La disputa fu risolta da Thedor Boveri, il quale, tramite esperimenti sul riccio di mare, riuscì per primo a dimostrare che ogni cromosoma possiede la proprietà di controllare differenti processi vitali.
Ciò portò alla formulazione dell'attualeteoria cromosomica dell'ereditarietà, ovvero l'evidenza che l'ereditarietà sia a carico dei cromosomi e il controllo dello sviluppo sia di tipo genetico.
Dal 1900 a oggi le nuove tecniche diclonazione, unite a quelle diibridazione, le quali consentono di ottenere rispettivamente cloni e organismi geneticamente modificati, in aggiunta alla questione morale dovuta alla manipolazione degli embrioni, fanno sì che i dibattiti e le polemiche in seno alla biologia dello sviluppo continuino a essere vive, specialmente sui giornali, distanziandosi dall'aspetto scientifico e sconfinando in questioni morali o religiose.
Le evidenze sperimentali fino al 1980 hanno rivestito l'unità delgenecome unica depositaria dell'informazione contenuta in ogni organismo, e quindi come unica unità morfofunzionale (unità che genera le caratteristiche anatomiche e le funzioni di ogni organismo), regolatrice e operante dei processi di sviluppo, evoluzione, processi patologici, fisiologici, ecc.Tale visione del gene fu definita "genecentrica".
Intorno al 1990, evidenze scientifiche hanno generato una nuova disciplina biologica, definitabiologia evolutiva dello sviluppo: l'unità genica non viene più vista come l'unità principale sulla quale operano i processi di sviluppo e di evoluzione, e maggior peso viene dato alle reti e alle interazioni delgenoma(ovvero l'assetto completo di tutto ilDNAcontenuto in una cellula).La nascita di tale disciplina si deve soprattutto alle influenze che labiologia evolutivaha operato nel settore scientifico e alla progressiva fusione fra le competenze e le conoscenze della biologia dello sviluppo e della biologia evolutiva.