Trávicí soustava ptáků

Trávicí soustava ptákův podstatě odpovídá základní stavbětrávicího ústrojíu vyššíchobratlovců, má však některé zvláštnosti. Podobně jako usavcůlze ji rozdělit na část hlavovou a trávicí trubici. Hlavová část zahrnujezobák, dutinu zobákovou (ústní) ahltan. Protože dutina zobáku a hltan uptákůna sebe navazují bez zřetelného ohraničení, označuje se hlavová část trávicího ústrojí ptáků jakooropharynx. Trávicí trubici představujíjícen, který je u mnoha ptáků v distální části rozšířen vevole, žláznatý a svalnatýžaludek,tenké střevoa poměrně krátkétlusté střevo. Na rozhraní tenkého a tlustého střeva zpravidla odstupují dvě různě velkáslepá střeva. Trávicí trubice končí společně s vývodnými cestami močovými a pohlavními vkloace. Kromě trubicovitých orgánů jsou součástí trávicího ústrojí ptáků ipankreasajátra.
Dutina zobáková (ústní) je urecentníchptákůbezzubůa je ohraničena horním a dolním zobákem,patrema spodinou dutiny zobáku. Současní ptáci již zuby nemají, například vyhynulá skupina neornitinníchOdontopterygiformesvšak měla v čelistech výrůstky v podobě tzv. pseudo-zubů.Patro (palatum) ohraničuje a odděluje dorzálně dutinu zobáku od nosních dutin a je částečně nebo zcela pokrytorohovinou. U ptáků na rozdíl odsavcůnení patro rozděleno na měkké a tvrdé patro, ani příklopkahrtanu(epiglottis) není vyvinuta. U ptáků dochází k přímému spojení mezinosními dutinamia dutinou zobáku ve formě protáhlé štěrbiny patrového nosního průchodu (choana). Rozdílná velikost štěrbiny umožňuje její rozlišení na přední užší část (pars rostralis) a širší zadní část (pars caudalis). Kaudální částí choany procházívzduchpřidýchánípřímo do vstupní štěrbiny předníhohrtanu. Dutinu zobáku vystýlá kutánnísliznices vrstevnatým dlaždicovitýmepitelema tvoří četné podélné řasy, brázdy a papily, jejichž uspořádání se liší podle druhu ptáků. Ve sliznici se nacházejí ústí četnýchslinných žlázprodukujícíchhlen, který je u suchozemských ptáků nezbytný ke zvlhčení potravy; u vodních ptáků je jejich počet redukovaný. Spodinu zobáku vyplňuje na povrchu zrohovatělýjazyk, jehožanatomiei tvar jsou rozdílné podle druhu ptáků (způsobu výživy). U většiny ptáků je jeho svalovina silně redukována, pouze jazykpapouškůmá vlastní svalovinu. Kaudálně ukončuje dutinu zobáku krátkýhltan(pharynx).
Jícen(oesophagus) u ptáků leží bezprostředně pod kůží napravo (na rozdíl od savců) odprůdušnice. Je to tenkostěnná roztažitelná trubice spojujícíhltanse žláznatým žaludkem. U většiny ptáků je jícen rozdělen voletem (ingluvies) na část krční a hrudní. V tělní dutině je jícen obklopen krčním meziklíčkovým a předním hrudnímvzdušným vakem. Sliznice jícnu je podélně zřasená a obsahuje četné hlenovéžlázy.Epitelsliznice jícnu je vrstevnatý dlaždicovitý, jehož povrchové vrstvy rohovatějí a odlupují se do lumina jícnu.
Voleje vakovité vychlípení nebo vřetenovité rozšíření jícnu před jeho vstupem do dutiny tělní. Tvar volete se u různých druhů ptáků liší, u některých chybí (např. uběžcůfunkci volete přejímá žláznatý žaludek). UGalliformesaFalconiformestvoří vole jednoduchý vak v místě vstupu do hrudníku. UPsittaciformesje vole uloženo napříč. Ukanárůavrubozobýchptáků se krční část jícnu pouze vřetenovitě rozšířuje a tím vytváří náznak volete. Uholubůtvoří vole tři vakovité vychlípeniny, dvě postranní a jedna střední. Struktura stěny volete je téměř shodná se stavbou stěny jícnu. Hlenové žlázy se ale vyskytují pouze jen ve sliznici jícnového žlabu, jinak nejsou přítomny.
Vole slouží zejména u semenožravých ptáků jako zásobárna krmiva při naplnění svalnatého žaludku, udravcůi k natrávení potravy. Jestliže je svalnatý žaludek prázdný, prochází potrava jícnem přímo do žaludku. Teprve po naplnění žaludku se začíná potrava ukládat ve voleti. U ptáků, kteří nemají vole (např.tučňáciarackové), slouží jícen v celé délce ke skladování potravy. Jícen a vole produkujíhlen, který změkčuje a zvlhčuje potravu jako příprava pro mechanické a chemické trávení v dolní části trávicího traktu. U některých druhů ptáků byla prokázána produkceamylázyv dutině zobáku a voleti, což umožňuje již počáteční stadiatrávenícukrů.Hoacinovití(Opisthocomidae) mají svalnaté vole, které slouží k mechanickému rozrušování potravy (tvrdé listí). Jejich trávicí systém je obdobný jako upřežvýkavců.
Mnozí ptáci mají vole se schopností zpětnéperistaltiky, čehož využívají při krmení mláďat. Vole dospělých holubů obou pohlaví produkuje sekret nazývaný „holubí nebo voletní mléko“, který je vyvrhován a zkrmován mláďatům během prvních týdnů po vylíhnutí a jehožsekreceje kontrolovánaprolaktinem. Již koncem prvního týdnehnízděnídochází k překrvení a zbytnění sliznice volete rodičovského páru v důsledkuproliferacevrstevnatého dlaždicovitéhoepitelu. Substrát volete kromě odlupujících se tukově degenerovaných epitelových buněk obsahuje iškrobovázrna amikrobiální flóru. Svým složením odpovídá holubí mlékosavčímumlékua obsahuje vysokou koncentracibílkovin(13,3 až 18,6 %),tuků(6,9 až 12,7 %), minerálních látek (1,5 %) a vody (65 až 81 %). Neobsahuje alesacharidyavápník. Obdobný sekret volete pro krmení mláďat je produkovánPsittaciformesa malými zpěvnými ptáky.Tučňáciaplameňáciprodukují výživnou šťávu v jícnu.
U některých ptáků se vole také podílí na způsobu chování či dvoření při námluvách.Papoušci, zejména andulky, korely a arové, často regurgitují. Samci jiných ptačích druhů (např. holub,drop velký,tetřívekkřovinný) mají nafukovací jícnová divertikula, která působí jakorezonujícíkomůrka a slouží k přilákání partnerky.
Žaludek ptáků se skládá ze dvou samostatných oddílů - z kraniálně uloženého, protáhlého a méně nápadného žláznatéhožaludku(proventriculus,pars glandularis) a kaudálně navazujícího většího a kulovitého svalnatého žaludku (ventriculus,pars muscularis). U některýchptáků(např.tučňáci,dravci,kachny) je v pylorické části vyvinut ještě třetí žaludeční oddíl (pars pylorica), který přechází plynule doduodena. Celkové uspořádání žaludku závisí na druhu ptáků a způsobu zpracovávání přijímanépotravy. U rybožravých a masožravých ptáků je vakovitý žaludek málo diferencovaný, tenkostěnný a slouží především ke shromažďování potravy. U semenožravých, hmyzožravých a býložravých ptáků je žaludek zřetelně diferencován na část žláznatou a svalnatou.
Vežláznatém žaludkupočíná chemickétrávenípotravy.Slizniceproventrikulu obsahuje tubulóznížlázyprodukujícížaludeční šťávu(na rozdíl odsavcůexistuje u ptáků pouze jeden typbuněk, který secernujekyselinu chlorovodíkovouipepsinogen) a hlenové žlázy sekretujícímucin, který chrání sliznici proventrikulu před působením žaludeční šťávy. Proventrikulus přechází ve svalnatý žaludek zúženou částí nazývanouzona intermedia gastris. Sliznice v této části je hladká, bez tubulózních žláz, a přechází ve žlázovou vrstvu ventrikulu. Produkovanýsekretje směsí mucinu a sekretu žláz ventrikulu.
Povrch sliznicesvalnatého žaludkukryje tuhá, proti vodě odolná vrstva (cuticula gastris). Kutikulu tvoří sacharido-proteinový komplex sekretovaný tubulózními žlázami sliznice svalnatého žaludku a sliznice pylorické části žaludku. Povrch zrohovatělé kutikuly je nerovný a drsný, což přispívá k drcení potravy. Opotřebovaná slizničníkutikulaje postupně obnovována nebo může být nahrazena jako celek novou kutikulou. Působenímchlorofylu(zelený pigment) nebožlučemůže být zbarvena zeleně, hnědě nebo žlutě. Při pitvě lze kutikulu vcelku stáhnout a obnažit tak povrch sliznice. Ve svalnatém žaludku je zčásti natrávená potrava mechanicky rozmělňována vydatnými mlecími pohyby žaludku. Ke snadnějšímu mechanickému zpracovávání potravy napomáhá písek nebo drobné kaménky (grit) přítomné v žaludku. Udravcůse svalnatý žaludek podílí na formování a regurgitaci vývržků, které jsou tvořeny nestrávenou srstí, peřím a kostmi.
Střevo ptáků představuje podstatnou část trávicí trubice. Začíná odpars pyloricažaludku a končí kloakou.Tenké střevoatlusté střevomají téměř stejný průsvit, ale tenké střevo je mnohonásobně delší. Specifitou u ptáků jsou ve většině případů dvě slepá střeva a společné vyústění trávicího ústrojí a vývodných močových a pohlavních cest do kloaky.
Většina trávicích pochodů aresorpceživin probíhá v tenkémstřevu.Tenké střevo(intestinum tenue) u ptáků je poměrně dlouhé a je uspořádáno v několik kliček, jejichž počet závisí nadruhovépříslušnosti. Podobně jako usavcůse na tenkém střevě rozlišuje dvanáctník (duodenum), zatímco rozlišení mezilačníkemakyčelníkemnenímorfologickydefinováno.Histologickáskladba celého tenkého střeva je shodná. Duodenální klička obkružujepankreasa do ní ústí 2-3 vývody pankreatu (amyláza,lipázaaproteolytické enzymy) a 2 žlučové vývody. Toto vyústění žlučovodů odděluje dvanáctník od lačníku. Duodenální žlázy u ptáků chybějí, nahrazují je četnépohárkové buňkyvepiteluduodena, které vylučujíhlenchránící sliznici střeva před kyselým obsahem žaludku.
Naduodenumnavazují lačník (jejunum) a kyčelník (ileum), představující nejdelší úsek tenkého střeva (často označovanou zajejunoileum). Za dělicí hranici mezi nimi se považuje lokalizace stopkaté výchlipky stěny střeva, tzv.diverticulum vitellinum(Meckelův divertikl), což je reziduum po spojce mezi prvostřevem ažloutkovým vakem(ductus vitellinus). Ptačímembryíma mláďatům v prvních dnech života poskytuježloutekživiny,minerální látky,vitamínyrozpustné v tucích amateřské protilátky. Před vylíhnutím je žloutkový vak vtažen do dutiny tělní a pupek je uzavřen. Perzistující žloutkový váček se může nacházet v dutině tělní ještě několik dní i týdnů po vylíhnutí. Resorpce žloutkového váčku je u krmivých (nidikolních) druhů ptáků rychlejší než u nekrmivých (nidifugních) druhů. Část tenkého střeva proximálně od divertikula se považuje za lačník a distální část za ileum. Kyčelník přechází v tlusté střevo v místě odstupu slepých střev.
Tlusté střevo(intestinum crassum) se u ptáků skládá ze slepých střev a přímého úseku střeva končícího v kloace, nazývanéhorektum. Jeho průsvit je obvykle stejný jako u tenkého střeva, u holubů je dokonce užší.Tračníkakonečníkse u ptáků nerozlišují.
Slepé střevo(cecum) je u ptáků většinou párový útvar. U některých druhů jsou obě slepá střeva dlouhá a tlustá (kurovití,kachny,husy), uholubů,pěvcůa některýchPsittaciformesjsou malá a zakrnělá. Andulky nemají slepá střeva. U některých mořských ptáků se vyskytuje pouze jedno slepé střevo.Pštrosmá velká sakovitá céka, zatímco ostatníběžcimají jen reziduální slepá střeva. Slepá střeva ústí do rekta dvěma samostatnými otvory, u pštrosů je toto ústí nepárové. V místě odstupu slepých střev je nahromaděno větší množství lymfatické tkáně, vytvářející tzv. mandle slepého střeva (tonsillae cecales). U kurů obsahují slepá střeva specifickoubakteriální mikroflóru, která štěpíbuničinua produkuje některé vitamíny.
Kloaka představuje zakončenítrávicí trubicese společným vyústěním vývodnýchcest močovýchapohlavních. Je tvořena třemi oddíly –coprodeum,urodeumaproctodeum.
Koprodeumje mírně rozšířené pokračování rekta. V této části kloaky se hromadítrusa dochází zde k resorpci vody a tím i k zahuštěnímočev bílou kašovitou hmotu, jež pokrývávýkaly.
Urodeumpředstavuje střední, nejkratší oddíl kloaky, do kterého vyúsťují močové a pohlavní cesty. Od koprodea je odděleno vysokou slizniční cirkulární řasou (plica coprourodealis), která se při vylučování trusu z koprodea vychlípí kaudálně a zabraňuje styku stěny urodea a proktodea s odměšky rekta, které odcházejí kloakou z těla ven. Od proktodea je urodeum odděleno poloměsíčitou řasou (plica uroproctodealis).
Konečnou částí kloaky jeproktodeum, které se rozprostírá odplica uroproctodealisaž po kloakální otvor (orificium venti). Na stropě proktodea vyúsťujeFabriciova burza, v okolí tohoto ústí se vyskytují četné proktodeální žlázy. Na dně proktodea se nachází u samců druhově specificky formovaný kopulační orgán. Zevní část kloaky se nazývá ventus. Rty kloaky obsahují mucinózní žlázy, svalový svěrač kloaky a další svaly ovládající otvor kloaky.
Játra ptáků představují mohutně vyvinutý orgán, jehož velikost, tvar, členění, hmotnost, konzistence a barva závisejí na druhuptáků, jejich věku a výživném stavu. Barvu jater také ovlivňuje množstvítukuuloženého v jaternímparenchymua obsah krve v jaterních cévách. Žlutá barva jater u ptačích mláďat je způsobena tukem a vstřebanými pigmenty žloutku. Množství tuku v játrech před začátkem snášky je ovlivňovánoestrogeny.
Funkce ptačích jater je stejná jako usavců; stavba jaterního parenchymu je však jednodušší, s tubulárním uspořádáním. Protože ptačíjátramají málo intersticiálníhovaziva, jsou jaterní lalůčky méně zřetelné. Jaterní buňky jsou u některých druhů ptáků (např.pěvců) v jaterním trámci seřazené v řadě po jedné, ukuratvoří tyto řady soustava dvojic jaterních buněk.
Játra vyplňují přední polovinu dutiny tělní. Mají dva laloky, pravý lalok je zpravidla větší a nesežlučový měchýř.Holubovití,papoušciapštrosnemají žlučový měchýř, uperličeknení výskyt konstantní. Povrch jater kryje viscerálníperitoneuma tenké fibrózní pouzdro.
Funkční oběh v játrech zajišťují dvě vrátničnéžíly, které se v lalocích jater mnohonásobně větví až na drobné jaterníkapiláry(sinusy). Sbírajíkrevz nepárových orgánů dutiny tělní. V jaterních sinusoidech se směšuje krev výživná s krví funkční. Krev se odvádí z jater jaterními žílami do zadní duté žíly. Výživná krev je do jater přiváděna dvěma jaternímitepnami, které sledují průběh větví vrátničných žil.
Žlučje postupně sváděna ze žlučových kapilár jaterních tubulů do dvou lalokovýchžlučovodů, které se spojují v jeden (ductus hepatoentericus communis) ústící do dvanáctníku. U ptáků, kteří mají žlučový měchýř, se z pravého lalokového žlučovodu odděluje spojka (ductus hepatocysticus) odvádějící žluč do žlučového měchýře. Ze žlučového měchýře odtéká žluč do dvanáctníku přesductus cysticoentericus. U ptáků bez žlučového měchýře ústí oba lalokové žlučovody do duodena. Takže na rozdíl od savců (jeden společný žlučovod,ductus choledochus) odtéká žluč u ptáků z jater do dvanáctníku dvěma žlučovovody. Hlavním žlučovým pigmentem u ptáků jebiliverdin.Žlučové kyselinysekretované játry emulzifikujítuka aktivují pankreatickoulipázuaamylázu.
Slinivka břišní (pancreas) ježlázas vnitřní i vnější sekrecí; je uložena v kličcedvanáctníku. U ptáků se skládá ze tří laloků a podobně jako u savců má složku exo- a endokrinní.Exokrinnísložka tvořená tubuloalevolárními žlázami produkujepankreatickou šťávu, která je odváděna 2-3 vývody do duodena.
Endokrinnísložka pankreatu je rozložena vparenchymuexokrinní složky v podoběLangerhansových ostrůvků, tvořených shluky sekrečních buněk. Tytobuňkyse morfologicky i funkčně vzájemně liší. Podle barvitelnosti, velikosti a obsahu se rozlišují buňky A (alfa), B (beta) a D (delta) a podle převažujícího typu buněk pak tři typy ostrůvků pankreatu. Tmavé ostrůvky typu A jsou velké a mají laločnatý tvar. Skládají se převážně z buněk A, které vylučují hormonglukagon. Světlé ostrůvky typu B jsou menší, kulatého až oválného tvaru. Obsahují především buňky B, které mají sekreční granula produkujícíinzulín. Smíšené ostrůvky sekretujícísomatostatinobsahují především B buňky a přimísené A a D buňky.
Podle druhu potravy dělíme ptáky na hmyzožravé (insektivorní), všežravé (omnivorní), masožravé (karnivorní), býložravé (herbivorní), případně ještě detailněji na mrchožravé (lichenivorní), rybožravé (piscivorní), semenožravé (granivorní), plodožravé (fruktivorní), nektarožravé (nektarivorní), pyložravé (polenivorní) aj.
Hmotnost potravy, kterou denně spotřebují drobní pěvci, se rovná 50–80 % hmotnosti jejich těla, u mnohých hmyzožravců dokonce i převýší jejich hmotnost. Zvláště rychlé je trávení u hmyzožravých druhů, kde mezi přijetím a zpracováním potravy uplyne jen 15–20 minut. Zrní je stráveno asi za 3–4 hodiny. Schopnost hladovění je různá, podle velikosti ptáků – drobné druhy hynou bez potravy už během 15-30 hodin, holubi za 7–9 dní, velcí orli však mohou hladovět i měsíc.