Bakteri

Bakteri(nama ilmiah:Bacteria) adalah kelompokmikroorganismebersel satuyang diklasifikasikan pada tingkatdomain. Bersama dengan domainArkea, bakteri digolongkan sebagaiprokariota.Sel bakteri memiliki bentuk tertentu, misalnya menyerupaibola,batang, atauspiral, yang biasanya berukuran beberapamikrometer. Bakteri merupakan salah satubentuk kehidupan pertamayang muncul dan saat ini menghuni sebagian besar habitat di Bumi. Bakteri dapat hidup di tanah, air,mata air panasyang asam,limbah radioaktif, hinggakerak Bumi. Bakteri juga menjalin hubungansimbiosisdengan tumbuhan dan hewan. Sebagian besar bakteri belum diketahui karakternya, dan hanya sekitar 27 persenfilumbakteri yang memiliki spesies yang dapatditumbuhkandi laboratorium. Studi tentang bakteri disebutbakteriologi, salah satu cabangmikrobiologi.
Hampir semua hewan bergantung pada bakteri agar mereka dapat bertahan hidup karena hanya bakteri dan sejumlaharkeayang memilikigendanenzimyang diperlukan untuk menyintesisvitamin B12. Vitamin ini diperoleh hewan melalui rantai makanan atau dihasilkan oleh mikroorganisme yang hidup dalam sistem pencernaan mereka. Terdapat sekitar 40 juta sel bakteri dalam satu gram tanah dan satu juta sel bakteri dalam satu mililiter air tawar. Secara keseluruhan, ada sekitar 4–6 x 10bakteri dan arkea di Bumi, yang membentukbiomassayang hanya dilampaui oleh tumbuhan. Bakteri sangat berperan dalamsiklus nutrisi, misalnya dalam prosespengikatan nitrogendari atmosfer dandekomposisimayat. Padakomunitasorganisme di sekitarventilasi hidrotermaldanventilasi dingin, bakteriekstremofilmenyediakan nutrisi yang dibutuhkan untuk menopang kehidupan dengan mengubah senyawa terlarut, sepertihidrogen sulfidadanmetana, menjadi energi.
Pada manusia dan sebagian besar hewan, bakteri paling banyak berada di saluran pencernaan. Kulit juga dihuni bakteri dalam jumlah besar. Mayoritas bakteri dalam tubuh tidak berbahaya karena tubuh dilindungisistem imun. Di samping itu, banyak bakteri yang bermanfaat, terutama sebagaiflora usus. Namun, beberapa spesies bakteri bersifatpatogenikdan menyebabkanpenyakit menular, antara lainkolera,sifilis,gonore,antraks,kusta, danpes. Penyakit bakterial mematikan yang paling banyak ditemukan adalahinfeksi saluran pernapasan.Tuberkulosismembunuh sekitar dua juta orang per tahun, yang kebanyakan terjadi diAfrika Sub-Sahara.Antibiotikdigunakan untuk mengobati infeksi bakteri dan juga digunakan dalam pertanian, yang membuatresistansi antibiotikmenjadi masalah yang terus berkembang. Di bidang perindustrian, bakteri berperan penting dalampengolahan limbahdan penguraiantumpahan minyak, produksi keju danyoghurtmelaluifermentasi, pemurnian emas,paladium, tembaga, dan logam lainnya pada sektor pertambangan, serta dalambioteknologiseperti pembuatan antibiotik dan bahan kimia lainnya.
Bakteri merupakan organisme mikroskopik sehingga sulit dideteksi, terutama sebelum ditemukannyamikroskop. Organisme ini pertama kali diamati pada tahun 1676 olehAntony van Leeuwenhoek, pedagang dan ilmuwan Belanda. Ia menggunakan mikroskop berlensa tunggal yang dirancangnya sendiri.Leeuwenhoek lalu menerbitkan pengamatannya dalam serangkaian surat kepadaRoyal Society of London,yang kemudian dipublikasikan dalam bahasa Inggris pada 1684.Bakteri merupakan objek yang berada dalam batas yang bisa dilihat oleh lensa sederhana Leeuwenhoek dan tak ada orang lain yang bisa melihatnya selama lebih dari satu abad.Leeuwenhoek juga mengamatiprotozoa, yang kesemuanya ia sebut sebagai "hewan kecil".
Christian Gottfried Ehrenberg, ilmuwan Jerman, memperkenalkan katabacteriumpada tahun 1838.Kata ini berasal dariromanisasibahasa Yunaniβακτηριον (bakterion),bentukdiminutifdariβακτηρία(bakteria) yang memiliki arti "batang" atau "tongkat" karena bakteri pertama yang ditemukanberbentuk batang.
Pada pertengahan abad ke-19,Ferdinand Cohn, seorang ahli botani asalBreslau,Prusia(sekarang bagian dariPolandia), tertarik pada bakteri yang tahan panas. Ia menemukan bahwa sejumlah bakteri membentukendosporayang resistan terhadap suhu tinggi, termasukBacillusyang mampu beralih dari bentuk vegetatif menjadi endospora dan sebaliknya. Cohn juga menginisiasi pengelompokan bakteri berdasarkan bentuknya (bulat, batang, filamen, dan spiral) serta mengembangkan beberapa metode untuk mencegah kontaminasi padakultur bakteri, seperti penggunaan kapas sebagai penutup padatabung reaksi.
Louis Pasteur, ahli kimia Prancis, menemukan bahwa pemanasan dapat membunuh atau menonaktifkan bakteri dan mikroorganisme lain pada anggur sehingga anggur tersebut tidak mudah rusak dan memilikiumur simpanyang lebih panjang.Metode ini kemudian disebutpasteurisasi. Pada periode 1859 hingga 1864, Pasteur membantah konseppembentukan spontanmelalui eksperimen-eksperimennya yang kemudian diterima secara luas.BersamaRobert Kochyang hidup sezaman dengannya, Pasteur adalah pendukung awalteori kuman penyakit.
Pada masa itu, mikroorganisme telah diketahui menyebabkan penyakit menular. Namun, belum ada bukti definitif yang mendukung teori ini sampai Robert Koch, dokter berkebangsaan Jerman, berhasilmengisolasidan membuatbiakan murni bakteri, serta menumbuhkannya di laboratorium.Bacillus anthracisdanMycobacterium tuberculosisadalah bakteri yang digunakan Koch untuk membuktikan teori kuman penyakit hingga ia diberikanpenghargaan Nobel Fisiologi atau Kedokteranpada 1905.Postulat Kochyang dirumuskannya untuk menentukankausalitasantarapatogendanpenyakit infeksimasih dipakai hingga saat ini.
Meskipun berbagai penyakit bakterial telah diketahui, tetapi saat itu belum ada pengobatan yang memadai.Sekitar tahun 1910,Paul Ehrlichbersama rekan-rekannya mengembangkanantibiotiksintetis pertama, yaitu Salvarsan (yang kemudian dikenal sebagaiArsfenamina) untuk mengobatisifilisyang diakibatkan olehTreponema pallidum.Ehrlich menerima penghargaan Nobel pada 1908 atas karyanya di bidang imunologi.Ia juga memelopori penggunaanbahan pewarnauntuk mendeteksi dan mengidentifikasi bakteri, yang menjadi dasar berbagai teknik pewarnaan sepertiZiehl–Neelsen.
Perkembangan besar pada bakteriologi terjadi pada tahun 1977 ketikaCarl Woesememublikasikan bahwaarkeamemiliki garis keturunan evolusioner yang terpisah dari bakteri.Taksonomifilogenetikini bergantung padapengurutanRNA ribosomal 16Sdan membagiprokariotamenjadi dua domain, sebagai bagian darisistem tiga domain.
Nenek moyang bakteri masa kini adalah mikroorganisme uniseluler yang merupakanbentuk kehidupan pertamadi Bumi sekitar 4 miliar tahun yang lalu. Selama sekitar 3 miliar tahun, mayoritas organisme berukuran mikroskopis, yang didominasi oleh bakteri dan arkea.Walaupunfosilbakteri ditemukan, misalnya dalam bentukstromatolit, morfologinya yang tidak terlalu khas mengakibatkan mereka tak bisa digunakan untuk mengetahui riwayat evolusi bakteri atau waktu munculnya spesies bakteri tertentu. Meskipun demikian, urutan gen dapat digunakan untuk merekonstruksifilogenibakteri, yang menunjukkan bahwa bakterilah yang pertama kali membentuk cabang dan keluar dari garis keturunan arkea/eukariota.Nenek moyang bersama paling terkinidari bakteri dan arkea mungkin adalahhipertermofilyang hidup sekitar 2,5 hingga 3,2 miliar tahun yang lalu.Bentuk kehidupan paling awaldi darat mungkin berupa bakteri yang hidup sekitar 3,22 miliar tahun yang lalu.
Bakteri juga terlibat dalam divergensi evolusioner besar kedua yang menciptakan percabangan arkea dan eukariota. Saat itu, eukariota terbentuk dari peristiwa masuknya bakteri purba ke dalam nenek moyang sel eukariota (yang mungkin masih berhubungan dekat dengan arkea) melalui asosiasiendosimbiotik.Secara lebih spesifik, sel-sel proto-eukariota “menelan”Alphaproteobacteriasebagaisimbionsehingga terbentuk salah satu darimitokondriaatauhidrogenosom, yang masih ditemukan di semua sel eukariota yang diketahui (kadang-kadang dalam bentuk yang sangat tereduksi, misalnya dalam protozoa kuno tanpa mitokondria). Belakangan, beberapa eukariota yang sudah memiliki mitokondria juga menelan organisme miripsianobakteriyang pada akhirnya membentukkloroplaspada alga dan tumbuhan. Hal ini dikenal sebagaiendosimbiosis primer.
Satu kelompok bakteri,sianobakteriatau "blue green algae," telah meninggalkan fosil jauh dari zamanPrakambrium. Fosilcyanobacteriatertua yang diketahui hingga saat ini berusia hampir 3,5 miliar tahun. Sianobakteri lebih besar dari bakteri pada umumnya, dan dapat mengeluarkan dinding sel yang tebal. Selain itu, sianobakteri juga dapat membentuk struktur berlapis besar, yang disebutstromatolit(jika berbentuk kubah) atauonkolit(jika bulat). Struktur ini terbentuk sebagai alas sianobakteri yang tumbuh di lingkungan akuatik, membentuk sedimen dan terkadang mengeluarkan kalsium karbonat. Ketika dipotong sangat tipis, sianobakteri dan alga fosil yang terawetkan dengan baik dapat ditemukan pada fosilstromatolit.
Selain sianobakteri , tidak banyak fosil bakteri yang dipublikasikan. Dalam kondisi tertentu, sel bakteri dapat di salah pahamkan dengan mineral, terutama denganpiritatausiderit(besi karbonat), mineral yang dapat membentuk replika dari sel hidup ataupseudomorphs. Beberapa bakteri juga mengeluarkan selubung berlapis besi yang terkadang memfosil. Adapula bakteri yang masuk ke dalam cangkang atau batu dan membentuk saluran mikroskopis di dalam cangkang; bakteri tersebut disebut sebagaiendolitik. Bakteri juga telah ditemukan dalam damar, fosil resin pohon, dan dalam jaringan mumi.
Bakteri memiliki berbagai macam bentuk dan ukuran. Sel bakteri besarnya sekitar sepersepuluh sel eukariota dan biasanya berukuran 0,5 hingga 5 mikrometer. Namun, beberapa spesies bisa dilihat dengan mata telanjang, misalnyaThiomargarita namibiensisyang panjangnya mencapai setengah milimeterdanEpulopiscium fishelsoniyang mencapai 0,7 mm.Contoh bakteri terkecil adalah anggota genusMycoplasmayang berukuran 0,3 mikrometer, kurang lebih sama dengan ukuran virus terbesar.Beberapa bakteri bahkan mungkin lebih kecil, tetapi jenis-jenisbakteri ultramikroini belum dipahami dengan baik.
Sebagian besar spesies bakteri berbentuk bulat (disebutkokus; dari bahasa Yunanikókkosyang artinya butir atau biji) atau berbentuk batang (disebutbasilus, dari bahasa Latinbaculusyang artinya tongkat).Beberapa jenis bakteri berbentuk seperti batang yang agak melengkung atau berbentuk koma (disebutvibrio); bakteri-bakteri lainnya bisa berbentuk spiral (disebutspirillum) atau melingkar rapat (disebutspiroket). Bentuk yang tidak umum juga telah dijumpai, misalnya bakteri berbentuk bintang.Berbagai macam bentuk ini ditentukan olehdinding selbakteri dansitoskeleton, yang berperan penting karena dapat memengaruhi kemampuan bakteri dalam memperoleh nutrisi, menempel pada permukaan, berenang dalam cairan, dan melarikan diri dari predator.
Banyak spesies bakteri hanya berupa sel tunggal, sementara bakteri yang lain berkelompok dalam pola yang khas:Neisseriaberbentuk diploid (berpasangan),Streptococcusmembentuk rantai, sedangkanStaphylococcusbergerombol bersama-sama menyerupai sekumpulan anggur. Bakteri juga dapat berkelompok membentuk struktur multiseluler yang lebih besar, sepertiActinobacteriadenganfilamenyang memanjang,miksobakteriyang membentuk agregat, danStreptomycesyang mempunyaihifakompleks.Struktur-struktur multiseluler ini sering kali hanya terlihat pada kondisi tertentu. Sebagai contoh, ketika kekuranganasam amino, miksobakteri mendeteksi sel-sel di sekitarnya melalui proses yang dikenal sebagaipengindraan kuorumuntuk bermigrasi menuju satu sama lain dan berkumpul membentuk tubuh buah dengan panjang hingga 500 mikrometer dan mengandung sekitar 100.000 sel bakteri.Dalam tubuh buah ini, bakteri-bakteri melakukan tugas terpisah; misalnya, sekitar satu dari sepuluh sel bermigrasi ke bagian atas tubuh buah dan berdiferensiasi menjadi bentuk dorman khusus yang disebut miksospora yang lebih tahan terhadap kondisi kering dan keadaan lingkungan yang merugikan.
Bakteri sering kali menempel pada suatu permukaan dan membentuk agregasi padat yang disebutbiofilm, sementara formasi yang lebih besar dikenal sebagaitikar mikrob. Ketebalan biofilm dan tikar ini sekitar beberapa mikrometer sedangkan kedalamannya dapat mencapai setengah meter, dan mungkin mengandung banyak spesies bakteri,protista, dan arkea. Bakteri yang hidup dalam biofilm menampilkan susunan sel dan komponen ekstraseluler yang kompleks, serta membentuk struktur sekunder, seperti mikrokoloni, yang di dalamnya terdapat jejaring saluran untuk memungkinkan difusi nutrisi yang lebih baik.Di lingkungan alami, seperti tanah atau permukaan tumbuhan, sebagian besar bakteri terikat dalam bentuk biofilm.Biofilm merupakan hal penting dalam kedokteran karena struktur ini sering kali muncul saat infeksi bakteri berlangsungkronisatau saat terjadi infeksi padaimplanperalatan medis. Bakteri yang terlindung dalam biofilm jauh lebih sulit dibunuh dibandingkan bakteri yang hidup sendiri-sendiri.
Sel bakteri dikelilingi olehmembran sel, yang terutama terbuat darifosfolipid. Membran ini membungkus isi sel dan menjadi pembatas bagi nutrien, protein, dan komponen-komponen penting lainnya disitoplasmaagar mereka tetap berada di dalam sel.Tidak seperti eukariota, sel bakteri biasanya tidak memiliki struktur besar yang terbungkusmembrandi dalam sitoplasma mereka, sepertinukleus,mitokondria, kloroplas, dan organel-organel  lainnya.Meskipun demikian, sejumlah bakteri mempunyai organel yang berikatan dengan protein, contohnyakarboksisom,yang menciptakan kompartemen untuk memisahkan aspek-aspek metabolisme bakteri.Selain itu, bakteri memilikisitoskeletonmultikomponen untuk mengatur lokalisasi protein dan asam nukleat di dalam sel, serta untuk mengelola prosespembelahan sel.
Banyak reaksi biokimia esensial, seperti pembangkitan energi, terjadi karena adanyagradien konsentrasilintas membran. Akibatnya, tercipta perbedaanpotensialyang serupa dengan baterai. Secara umum, kurangnya jumlah membran internal pada bakteri mengakibatkan reaksi-reaksi ini, misalnyarantai transpor elektron, berlangsung melintasi membran sel, baik antara sitoplasma (di bagian dalam sel) dengan bagian luar sel ataupun denganperiplasma.Namun, pada banyak bakterifotosintetik, membran plasma sangat terlipat dan mengisi sebagian besar sel dengan lapisan-lapisan membran pengumpul cahaya.Kompleks pengumpul cahaya ini dapat membentuk struktur yang ditutupi lipid yang disebutklorosompadabakteri belerang hijau.
Bakteri tidak memiliki nukleus yang terbungkus membran. Materi genetiknya biasanya berupanukleoid, yaituDNAyang terletak di sitoplasma secara ireguler yang membentukkromosom melingkartunggal.Nukleoid mengandungkromosomyang lengkap dengan struktur protein danRNA-nya. Seperti semua organisme lain, bakteri memilikiribosomuntuk menghasilkan protein, tetapi struktur ribosom bakteri berbeda dari ribosom pada eukariota dan arkea.
Sejumlah bakteri menghasilkan butiran penyimpanan nutrisi di dalam selnya, sepertiglikogen,polifosfat,belerang,ataupolihidroksi alkanoat.Beberapa bakteri, seperti sianobakteri fotosintetik, mempunyaivakuolagas internal yang mereka gunakan untuk mengatur daya apung sehingga mereka dapat berpindah untuk naik atau turun di dalam lap air yang memiliki intensitas cahaya dan tingkat nutrisi yang berbeda.
Lapisan yang mengelilingi bagian luar membran sel adalahdinding sel. Dinding sel bakteri terbuat daripeptidoglikan(disebut juga murein), yang disusun oleh rantaipolisakaridayang terhubung secara silang denganpeptidayang mengandungasam amino-D.Dinding sel bakteri berbeda dari dinding sel tumbuhan dan fungi, yang masing-masing terbuat dari selulosa dan kitin.Dinding sel bakteri juga berbeda dengan arkea yang tidak mengandung peptidoglikan. Bagi banyak bakteri, dinding sel sangat penting untuk kelangsungan hidup mereka karena beberapa zat, misalnyapenisilin(antibiotik yang diproduksi oleh jamurPenicillium), mampu membunuh bakteri dengan menghalangi satu langkah reaksi dalam sintesis peptidoglikan.
Secara garis besar, ada dua jenis dinding sel pada bakteri, yang mengelompokkan bakteri menjadi bakteriGram-positifdan bakteriGram-negatif. Penamaan tersebut didasarkan dari reaksi sel terhadappewarnaan Gram, suatu metode yang telah lama dilakukan untuk mengklasifikasikan jenis bakteri.
Bakteri Gram-positif mempunyai dinding sel tebal yang mengandung banyak lapisan peptidoglikan danasam teikoat. Sebaliknya, bakteri Gram-negatif memiliki dinding sel yang relatif tipis yang terdiri atas beberapa lapisan peptidoglikan yang dikelilingi oleh membranlipida dwilapisyang mengandunglipopolisakaridadanlipoprotein. Sebagian besar bakteri memiliki dinding sel bertipe Gram-negatif, dan hanya filumFirmicutesdanActinobacteria(sebelumnya masing-masing dikenal sebagai bakteri Gram-positif dengan G+C rendah dan G+C tinggi) yang memiliki susunan Gram-positif alternatif.Perbedaan struktur ini dapat menghasilkan perbedaan kerentanan terhadap antibiotik; misalnya,vankomisinhanya dapat membunuh bakteri Gram-positif dan tidak efektif melawan patogen Gram-negatif, sepertiHaemophilus influenzaeatauPseudomonas aeruginosa.Sebagian bakteri mempunyai struktur dinding sel yang tidak tergolong Gram-positif atau Gram-negatif, termasuk bakteri yang penting secara klinis sepertiMycobacteriumyang mempunyai dinding sel dengan peptidoglikan tebal seperti bakteri Gram-positif, tetapi juga memiliki lapisan lipid kedua di bagian luarnya.
Pada banyak bakteri,lapisan-Sberupa molekul protein yang tersusun secara kaku menutupi bagian luar sel.Lapisan ini melindungi permukaan sel secara fisik dan kimiawi dan dapat bertindak sebagaipenghalang difusimakromolekul. Lapisan-S memiliki fungsi yang beragam, tetapi sebagian besar fungsinya kurang dipahami. Sejauh ini, lapisan-S diketahui bertindak sebagai faktor virulensi padaCampylobacterdan mengandung enzim permukaan padaBacillus stearothermophilus.
Banyak bakteri memiliki struktur ekstrasel lainnya sepertiflagela,fimbria, danpiliyang digunakan untuk bergerak, melekat, danberkonjugasi.Flagela merupakan struktur protein kaku yang digunakan untukmotilitas. Diameter flagela sekitar 20 nanometer dan panjangnya mencapai 20 mikrometer. Flagela digerakkan oleh energi yang dilepaskan oleh transfer ion, yang terjadi karenagradien elektrokimialintas membran sel.Fimbria (kadang-kadang disebut "pili yang melekat") adalah filamen protein yang halus, dengan diameter sekitar 2–10 nanometer dan panjang beberapa mikrometer. Mereka tersebar di permukaan sel dan terlihat seperti rambut halus bila diamati melaluimikroskop elektron. Fimbria diyakini terlibat dalam perlekatan bakteri ke permukaan padat atau ke sel lain, dan berperan dalam virulensi beberapa bakteri patogen.Sementara itu, pili adalah struktur pelengkap yang sedikit lebih besar dari fimbria. Struktur ini disebut sebagai pili konjugasi atau pili kelamin saat menjadi sarana transfer materi genetik antarsel bakteri dalam proses yang disebut konjugasi (lihat genetika bakteri di bawah).Mereka juga dapat menghasilkan gerakan yang disebut pili tipe IV.
Banyak bakteri memproduksiglikokaliksuntuk mengelilingi sel mereka. Kompleksitas struktur glikokaliks bervariasi, mulai dari lapisan lendir tak teratur yang terbuat darizat polimer ekstraselulerhinggakapsulyang sangat terstruktur. Struktur-struktur ini dapat melindungi sel bakteri dari sel eukariota, misalnyamakrofag(bagian darisistem imunmanusia), yang hendakmenelanmereka.Glikokaliks juga memiliki beberapa peran lain: bertindak sebagai antigen, terlibat dalam pengenalan sel, serta membantu perlekatan ke suatu permukaan dan pembentukan biofilm.
Perakitan struktur-struktur ekstraseluler bergantung padasistem sekresi bakteri, yang mentransfer protein dari sitoplasma ke periplasma atau ke lingkungan di sekitar sel. Para ilmuwan telah mengetahui bermacam-macam sistem sekresi bakteri dan menemukan bahwa struktur-struktur ekstrasel yang dihasilkannya sering kali berperan penting dalam menentukan virulensi patogen. Oleh karenanya, mereka dipelajari secara intensif.
Beberapa genus bakteri Gram-positif, sepertiBacillus,Clostridium,Sporohalobacter,Anaerobacter, danHeliobacterium, dapat membentuk struktur yang sangat resistan yang disebutendospora.Endospora berkembang di dalam sitoplasma dan umumnya ada satu endospora yang berkembang di setiap sel. Setiap endospora mengandung DNA dan ribosom yang dikelilingi oleh lapisan korteks dan dilindungi oleh berlapis-lapis selubung kaku yang terdiri dari peptidoglikan dan berbagai protein.
Endospora tidak menunjukkan tanda-tanda metabolisme dan dapat bertahan dari tekanan fisik dan kimia, sepertisinar ultraungu,radiasi gama,detergen,disinfektan, panas, pembekuan, tekanan, dan pengeringan, dalam tingkatan yang ekstrem.Dalam keadaan yang tidak aktif ini, suatu organisme dapat tetap hidup selama jutaan tahun,dan endospora bahkan memungkinkan bakteri bertahan hidup pada kondisihampa udaradan radiasi di ruang angkasa sehingga mungkin bakteri dapat didistribusikan ke seluruhAlam semestamelaluidebu kosmik,meteoroid,asteroid,komet,planetoid, atau melaluipanspermia terarah.Bakteri pembentuk endospora juga dapat menyebabkan penyakit. Sebagai contoh,antraksdapat ditularkan dengan menghirup endosporaBacillus anthracis, sementara luka-tusuk dalam yang terkontaminasi endosporaClostridium tetanidapat menyebabkantetanus.Selain itu, endosporaClostridium botulinummembuatnya terlindung dari suhu dan tekanan tinggi pada pemrosesan makanan kaleng sehingga dapat mengakibatkankeracunansaat dikonsumsi.
Bakteri menunjukkan tipemetabolismeyang sangat beragam.Perbedaan sifat metabolik dalam suatu kelompok bakteri awalnya digunakan untuk menentukantaksonomimereka, tetapi sifat-sifat ini sering kali tidak selaras dengan klasifikasi modern berbasis genetik.Metabolisme bakteri dibagi menjadi beberapakelompok nutrisiberdasarkan tiga kriteria utama: sumberenergi,donor elektronyang digunakan, dan sumberkarbonyang digunakan untuk pertumbuhan.
Bakteri memperoleh energi dengan salah satu dari dua cara: berfotosintesis untuk mengubah energi dari cahaya (mereka disebutfototrof) atau dengan memecah senyawa kimia menggunakanoksidasi(disebutkemotrof).Bakteri kemotrof menggunakan senyawa kimia sebagai sumber energi dengan mentransfer elektron daridonorkeakseptor terminaldalam reaksiredoks. Reaksi ini melepaskan energi yang dapat digunakan untuk bermetabolisme. Kemotrof selanjutnya dibagi berdasarkan jenis senyawa yang mereka gunakan untuk mentransfer elektron. Bakteri yang menggunakansenyawa anorganikseperti hidrogen,karbon monoksida, atauamoniasebagai sumber elektron disebutlitotrof, sedangkan yang menggunakansenyawa organikdisebutorganotrof. Senyawa yang digunakan untuk menerima elektron juga digunakan untuk mengklasifikasikan bakteri: organismeaerobmenggunakanoksigensebagai akseptor elektron terminal, sedangkan organismeanaerobmenggunakan senyawa lain sepertinitrat,sulfat, ataukarbon dioksida.
Banyak bakteri mendapatkan karbon untuk selnya dari karbon organik lain; mereka disebutheterotrof. Bakteri lainnya seperti sianobakteri dan beberapabakteri ungumerupakanautotrof, artinya mereka memperoleh karbon denganmemfiksasikarbon dioksida.Dalam situasi tertentu, gasmetanadapat digunakan oleh bakterimetanotrofsebagai sumber elektron dan sebagaisubstratuntukanabolismekarbon.
Dalam banyak hal, metabolisme bakteri memberi manfaat bagi stabilitas ekologi dan kehidupan manusia. Sebagai contoh, beberapa bakteri mampumemfiksasi gas nitrogenmenggunakan enzimnitrogenase. Sifat ini penting bagi lingkungan dan dapat ditemukan pada sebagian besar tipe metabolisme bakteri yang disebutkan di atas,yang mengarah pada prosesdenitrifikasi, reduksi sulfat, danasetogenesis, yang semuanya penting secara ekologis.Proses metabolisme bakteri juga berperan penting dalampencemaran; misalnya,bakteri pereduksi sulfatsangat bertanggung jawab atas produksi bentukmerkuriyang sangat beracun (metilmerkuridandimetilmerkuri) di lingkungan.Bakteri anaerob nonrespiratori menggunakan fermentasi untuk menghasilkan energi dan mengurangi daya, serta mengeluarkan produk sampingan metabolik (sepertietanoldalam pembuatan bir) sebagai limbah. Bakterianaerob fakultatifdapat beralih antara fermentasi dan beberapa bentuk akseptor elektron terminal yang berbeda, tergantung pada kondisi lingkungan tempat mereka berada.
Bakteri hidup di mana-mana dengan jumlah berlimpah.Ekosistemtempat bakteri hidup mencakupekosistem terestrial,ekosistem akuatik, di dalam tubuh makhluk hidup lainnya, dan di struktur buatan manusia.Menurut sebuah penelitian tahun 1998, jumlah bakteri dan arkea yang ada di Bumi diperkirakan sebanyak 4–6 x 10, yang mayoritas hidup dibiosfer dalam. Sekitar 3,5 x 10prokariota hidup di biosfer dalam di laut (lapisandasar lautyang lebih dalam dari 10 cm) dan antara 0,25–2,5 x 10di biosfer dalam di terestrial (lapisan bawah tanah yang lebih dalam dari 8 m). Jumlah yang lebih rendah ditemukan di habitat-habitat terestrial, yaitu 2,6 x 10sel, dan di habitat-habitat akuatik, yaitu 1,2 x 10sel. Proporsi yang jauh lebih kecil ditemukan di dalam tubuh hewan (termasuk manusia), di daun dan bagian tumbuhan lain, serta di udara.Kesemuanya membentukbiomassaterbesar di Bumi yang hanya dilampaui oleh tumbuhan.
Di tanah, yang merupakan habitat penting bagi berbagai organisme, jumlah dan kepadatan bakteri berbeda-beda tergantung tipe ekosistemnya. Secara umum, jumlah bakteri tanah diekosistem hutanlebih rendah dibandingkan tipe ekosistem lainnya, sepertigurunbersemak,sabana, danlahan pertanian. Hingga kedalaman satu meter, jumlah prokariota diperkirakan 40 juta sel per gram tanah hutan, sedangkan di tipe ekosistem terestrial lainnya mencapai 2 miliar sel per gram tanah. Di lingkungan akuatik, kepadatan bakteri tertinggi ditemukan disedimenpada ketebalan 0 hingga 10 cm di dasar laut, yakni 460 juta sel per ml.Di sedimen dasar laut ini, bakteri mempunyai peran penting dalamsiklus biogeokimia, misalnya padasiklus belerangyang diperankan olehDesulfobulbaceae.Di sekitarventilasi hidrotermaldanventilasi dingin, bakteriekstremofilmenyediakan nutrisi yang dibutuhkan untuk menopang kehidupan dengan mengubah senyawa terlarut, sepertihidrogen sulfidadanmetana, menjadi energi melaluikemosintesis.Sementara itu, konsentrasi prokariota yang lebih rendah ditemukan di ekosistem sungai, danau air tawar, dandanau garamyaitu 10 juta sel per ml, sedangkan kepadatan 5 juta sel per ml ada di perairanlandas benuadan di laut lepas hingga kedalaman 200 m.
Bakteri dapat ditemukandi dalam tubuh manusia, terutama di dalamsaluran pencernaan. Banyak media populer dan tulisan ilmiah menyebutkan bahwa jumlah sel bakteri yang menghuni tubuh manusia sekitar 10 kali lipat lebih banyak dibandingkan jumlah sel manusianya sendiri, dengan perkiraan 100 triliun sel bakteri dan 10 triliun sel manusia.Meskipun demikian, jumlah mereka sangat bergantung pada banyak hal, seperti usia, ukuran tubuh, lingkungan, hingga pangan yang dikonsumsi.Di sisi lain, sebuah studi yang diterbitkan pada 2016 menemukan bahwa perbandingannya sekitar 1,3 sel bakteri untuk setiap sel manusia.
Jumlah bakteri di saluran pencernaan manusia cukup bervariasi. Mereka paling banyak ditemukan diusus besar, yaitu sekitar 10sel per gram isi usus, sedangkan diusus halussebanyak 10sel per gram, dan dilambungyang asam jumlahnya 10sel mikrob per gram.Dari segi variasi, hanya dua filum utama yang menghuni tubuh manusia, yaituFirmicutesdanBacteroidetes. Selain mereka, tercatat pula filumActinobacteria,Proteobacteria,Fusobacteria, danVerrucomicrobia.Contoh yang biasa ditemukan adalahbakteri asam laktatLactobacillus acidophilus.Jenis ini tergolongprobiotik, yang dilaporkan bermanfaat bagi tubuh dan mencegah gangguan kesehatan sepertidiaredanpenyakit degeneratif.Bakteri juga dapat ditemukan di permukaan kulit dan mulut. Di dalam mulut, bakteri dapat membentuk biofilm berupaplakyang mengakibatkanbau mulut.
Kondisi lingkungan dapat memacu maupun menghambat pertumbuhan dan reproduksi bakteri. Faktor-faktor lingkungan yang sangat memengaruhi kehidupan bakteri adalahsuhu,pH, ketersediaan air, dan oksigen.Meskipun demikian, serupa dengan arkea, bakteri mampu hidup di lingkungan yang tidak memungkinkan organisme lain untuk hidup, misalnya lingkungan yang terlalu panas atau terlalu dingin, terlalu asam atau basa, dan terlalu bergaram. Habitat-habitat yang ekstrem menuntut mikroorganisme mengembangkan kemampuan untuk bertahan hidup. Kelompok mikroorganisme ini disebut sebagaiekstremofil.
Suhu sangat berkaitan dengan metabolisme. Seiring dengan naiknya suhu, reaksienzimatikakan berlangsung lebih cepat hingga mencapaisuhu optimumyang memungkinkan sel bakteri tumbuh dengan kecepatan tertinggi. Akan tetapi, setelah melewati suhu tertentu, protein dan komponen-komponen sel lainnya akan mengalamidenaturasisehingga sel akan mati.Demikian pula bila suhu lingkungan berada di bawah batas toleransi sel, membran sel akan kehilangan wujud semicairnya sehingga tak bisa menjalankan fungsinya. Berdasarkan kisaran suhu aktivitasnya, bakteri dibagi menjadi empat golongan:psikrofiliyang hidup di lingkungan bersuhu rendah dengan suhu optimum sekitar 4 °C,mesofiliyang hidup di lingkungan bersuhu sedang dengan suhu optimum sekitar 40 °C,termofiliyang hidup di lingkungan bersuhu tinggi dengan suhu optimum sekitar 60 °C, danhipertermofiliyang hidupnya di lingkungan bersuhu sangat tinggi dengan suhu optimum 88 °C dan bahkan di atasnya.Sebagai contoh,Thermus aquaticusmerupakan salah satu spesies bakteri termofili yang hidup di mata air panas.DiAntarktika, sejumlah bakteri melakukanvetrifikasiuntuk bertahan hidup pada suhu hingga −20 °C.
Selain suhu, pertumbuhan dan reproduksi bakteri juga ditentukan oleh derajat keasaman (pH). Sebagian besar lingkungan alam memiliki pH antara 3 hingga 9 sehingga hampir semua bakteri hidup pada kisaran pH ini. Tiap jenis mikroorganisme memiliki kisaran pH optimum sendiri-sendiri, dengan rentang 2–3 unit pH.Oleh karena itu, bakteri juga bisa dikelompokkan berdasarkan pH lingkungannya. Organisme neutrofili tumbuh di pH netral, sedangkanasidofilitumbuh di lingkungan asam danalkalifilitumbuh di lingkungan basa.
Pada umumnya bakteri memerlukankelembaban relatifyang cukup tinggi, kira-kira 85%.Kelembaban relatif dapat didefinisikan sebagai kandungan air yang terdapat di udara.Pengurangan kadar air dariprotoplasmamenyebabkan kegiatanmetabolismeterhenti, misalnya pada proses pembekuan dan pengeringan.Sebagai contoh, bakteriEscherichia coliakan mengalami penurunan daya tahan dan elastisitas dinding selnya saat RH lingkungan kurang dari 84%.Bakteri gram positif cenderung hidup pada kelembaban udara yang lebih tinggi dibandingkan dengan bakteri gram negatif terkait dengan perubahan struktur membran selnya yang mengandunglipidbilayer.
Cahayamerupakan salah satu faktor yang mempengaruhi pertumbuhan bakteri.Secara umum, bakteri dan mikroorganisme lainnya dapat hidup dengan baik pada paparan cahaya normal.Akan tetapi, paparan cahaya dengan intensitassinar ultraviolet(UV) tinggi dapat berakibat fatal bagi pertumbuhan bakteri.Teknik penggunaan sinar UV,sinar x, dansinar gammauntuk mensterilkan suatu lingkungan dari bakteri dan mikroorganisme lainnya dikenal dengan teknikiradiasiyang mulai berkembang sejak awal abad ke-20.Metode ini telah diaplikasikan secara luas untuk berbagai keperluan, terutama pada sterilisasi makanan untuk meningkatkan masa simpan dan daya tahan.Beberapa contoh bakteri patogen yang mampu dihambat ataupun dihilangkan antara lainEscherichia coli0157:H7 danSalmonella.
Radiasipada kekuatan tertentu dapat menyebabkan kelainan dan bahkan dapat bersifat letal bagimakhluk hidup, terutama bakteri.Sebagai contoh padamanusia, radiasi dapat menyebabkan penyakithatiakut,katarak,hipertensi, dan bahkankanker.Akan tetapi, terdapat kelompok bakteri tertentu yang mampu bertahan dari paparan radiasi yang sangat tinggi, bahkan ratusan kali lebih besar dari daya tahan manusia tehadap radiasi, yaitu kelompokDeinococcaceae.Sebagai perbandingan, manusia pada umumnya tidak dapat bertahan pada paparan radiasi lebih dari 10Gray(Gy, 1 Gy = 100 rad), sedangkan bakteri yang termasuk dalam kelompok ini dapat bertahan hingga 5.000 Gy.
Pada umumnya, paparan energi radiasi dapat menyebabkanmutasigen dan putusnya rantaiDNA.Apabila terjadi pada intensitas yang tinggi, bakteri dapat mengalami kematian.Deinococcus radioduransmemiliki kemampuan untuk bertahan terhadap mekanisme perusakanmateri genetiktersebut melalui sistemadaptasidan adanya proses perbaikan rantai DNA yang sangat efisien.
Ada pula bakterihalofiliyang dapat hidup di lingkungan dengan kadar garam yang sangat tinggi, sepertiSalinibacter ruberyang tumbuh optimal pada konsentrasi garam antara 20 hingga 30%.Selain itu, sejumlah bakteri lain yang mampu hidup pada kadar gula tinggi (kelompokosmofil), kadar air rendah (kelompokxerofil), serta derajat keasaman yang sangat tinggi dan rendah.
Beberapa komunitas bakteri dapat bertahan hidup di dalam awan dengan ketingian hingga 10 kilometer. Sebuah tim peneliti menggunakan pesawat tua DC-8 yang dimodifikasi sebagai laboratorium terbang berhasil menggambil sampel sejumlah bakteri di awan dalam kondisi badai. Bakteri yang hidup dalam nukleasi es terbawa badai dan bertahan dalam ionisasi awan.
Pada organisme uniseluler, penambahan ukuran sel (pertumbuhan sel) dan reproduksi (melaluipembelahan sel) merupakan dua hal yang terkait erat. Bakteri tumbuh hingga mencapai ukuran yang tetap dan kemudian berkembang biak melaluipembelahan biner, salah satu bentukreproduksi aseksual.Dalam kondisi optimal, bakteri dapat tumbuh dan membelah dengan sangat cepat; populasi bakteri dapat bertambah dua kali lipat setiap 9,8 menit.Pembelahan sel menghasilkan dua sel anakan yang identik. Meskipun masih bereproduksi secara aseksual, beberapa bakteri membentuk struktur reproduksi yang lebih kompleks untuk membantu menyebarkan sel anak yang baru terbentuk. Contohnya pembentukan tubuh buah olehmiksobakteri, pembentukan hifa olehStreptomyces, serta pembentukan tunas. Pertunasan terjadi saat sebuah sel membentuk tonjolan yang kemudian memisahkan diri dari sel induk menjadi sel anak.
Di laboratorium, bakteri biasanya ditumbuhkan dengan menggunakan media padat atau media cair.Media pertumbuhanpadat, sepertilempeng agar, digunakan untukmengisolasikultur murni suatu galur bakteri. Sementara itu, media pertumbuhan cair digunakan saat ilmuwan ingin mengukur pertumbuhan bakteri atau memerlukan sejumlah besar volume sel bakteri. Media cair dapat diaduk sampai terbentuksuspensisel yang merata sehingga kultur bakteri mudah dibagi-bagi dan dipindahkan ke wadah lainnya. Penggunaan media selektif (media dengan penambahan atau pengurangan nutrisi tertentu atau dengan penambahan antibiotik) dapat membantu mengidentifikasi organisme spesifik.
Sebagian besar teknik untuk menumbuhkan bakteri di laboratorium menggunakan nutrisi yang tinggi untuk menghasilkan sel dalam jumlah besar dengan murah dan cepat. Namun, di lingkungan alami, jumlah nutrisi terbatas. Artinya, bakteri tidak dapat terus berkembang biak selamanya. Keterbatasan nutrisi menyebabkan bakteri berevolusi dengan strategi pertumbuhan yang berbeda (lihatteori pemilihan r/K). Beberapa organisme dapat tumbuh sangat cepat ketika tersedia cukup nutrisi, sepertiledakan populasi alga(dan sianobakteri) yang sering terjadi di danau selama musim panas.Bakteri lainnya beradaptasi terhadap lingkungan yang keras, sepertiStreptomycesyang menghasilkan beberapa antibiotik untuk menghambat pertumbuhan mikroorganisme pesaing.Di alam, banyak organisme yang hidup dalam komunitas (misalnya biofilm), yang memungkinkan peningkatan pasokan nutrisi dan perlindungan dari tekanan lingkungan.Hubungan-hubungan ini menjadi penting bagi pertumbuhan organisme tertentu atau kelompok organisme tertentu (disebut sebagaisintrofi).
Pertumbuhan bakteriterdiri atas empat fase. Ketika populasi bakteri pertama kali memasuki lingkungan bernutrisi tinggi yang memungkinkan pertumbuhan, mereka perlu beradaptasi dengan lingkungan barunya. Fase pertama adalah fase lamban. Pertumbuhan terjadi secara perlahan saat sel-sel bakteri beradaptasi dengan lingkungan kaya nutrisi dan bersiap untuk pertumbuhan cepat. Fase lamban memiliki tingkat biosintesis yang tinggi karena protein yang diperlukan untuk pertumbuhan diproduksi dengan cepat.Fase pertumbuhan yang kedua adalah fase logaritmik, yang juga dikenal sebagai fase eksponensial. Fase log ditandai denganpertumbuhan eksponensialyang cepat. Laju peningkatan jumlah sel selama fase ini dikenal sebagailaju pertumbuhan (k), sementara waktu yang dibutuhkan sel untuk menggandakan diri dikenal sebagaiwaktu pembentukan (g). Selama fase log, nutrisi dimetabolisme dengan kecepatan maksimum hingga salah satu nutrisi habis sehingga pertumbuhan mulai terbatas. Fase ketiga adalah fase stasioner atau fase diam akibat nutrisi yang terkuras. Sel-sel mengurangi aktivitas metaboliknya dan mengonsumsi protein internal sel yang nonesensial. Fase diam merupakan transisi dari kondisi pertumbuhan cepat ke kondisi yang menanggapi stres. Ada peningkatanekspresi genyang terlibat dalamperbaikan DNA, metabolismeantioksidan, dantransportasi nutrisi.Fase terakhir adalah fase kematian saat bakteri kehabisan nutrisi dan mati.
Sebagian besar bakteri memilikikromosommelingkar tunggal yang panjangnya dapat berkisar dari 160.000pasangan basa(bp) pada bakteri endosimbiotikCarsonella ruddii,hingga 12.200.000 pasangan basa (12,2 Mbp) pada bakteri penghuni tanahSorangium cellulosum.Ada banyak variasi bentuk kromosom bakteri, misalnya beberapa spesiesStreptomycesdanBorreliayang mempunyai satu kromosom linier,sementara beberapa spesiesVibriomemiliki lebih dari satu kromosom.Bakteri juga dapat mengandungplasmid, molekul DNA ekstrakromosomal kecil yang mungkin mengandung gen-gen yang berguna mengembangkan berbagai fungsi, seperti resistansi antibiotik, kemampuan metabolisme, atau faktor virulensi.
Genombakteri biasanya menyandi beberapa ratus hingga beberapa ribu gen. Gen-gen tersebut umumnya tersusun saling menyambung dalam satu bentangan DNA dan meskipun beberapa jenisintronditemukan dalam genom bakteri, frekuensinya jauh lebih sedikit dibandingan dengan intron pada eukariota.
Sebagai organisme aseksual, bakteri mewarisi salinan genom yang identik dengan sel induknya dan bersifatklonal. Walaupun begitu, semua bakteri dapatberevolusidan mengalami perubahan DNA akibatrekombinasi genetikataumutasi. Mutasi disebabkan oleh kesalahan yang terjadi selamareplikasi DNAatau oleh paparanmutagen. Laju mutasi sangat bervariasi di antara berbagai spesies bakteri dan bahkan di antara klon yang berasal dari satu spesies bakteri.Mutasi bisa muncul secara acak selama replikasi atau akibat “dorongan stres”, saat terjadi peningkatan laju mutasi pada gen-gen tertentu yang terlibat dalam situasi yang membatasi pertumbuhan.
Sejumlah bakteri bisa melakukantransfer materi genetik antarselmelalui tiga cara utama. Pertama, bakteri dapat mengambil DNA eksogen dari lingkungan sekitarnya melalui proses yang disebuttransformasi.Secara alami, banyak bakteri yang memilikikompetensiuntuk mengambil DNA dari lingkungan, sementara bakteri lain harus dimodifikasi secara kimiawi untuk menginduksi mereka agar mengambil DNA.Kemampuan ini dapat dikembangkan secara alami dan biasanya dikaitkan dengan kondisi lingkungan yang penuh tekanan, sebagai adaptasi bakteri untuk memperbaiki DNA yang rusak. Cara kedua untuk mentransfer materi genetik adalah dengantransduksi, ketikabakteriofag(suatu jenis virus) memasukkan DNA asing ke dalam kromosom bakteri. Ada banyak jenis bakteriofag; beberapa di antaranya hanya menginfeksi dan melisiskan bakteri inangnya, sementara yang lain masuk ke dalam kromosom bakteri.Bakteri melawan infeksi fag melaluisistem modifikasi restriksiyang mendegradasi DNA asingdan sistem yang menggunakanCRISPRyang memungkinkan mereka untuk memblokir replikasi virus melaluiinterferensi RNA.Metode ketiga untuk mentransfer gen adalahkonjugasi, saat DNA ditransfer melalui kontak antarsel secara langsung. Dalam keadaan biasa, transfer DNA melalui transduksi, konjugasi, dan transformasi melibatkan individu bakteri dari spesies yang sama, tetapi terkadang transfer DNA dapat terjadi antara individu bakteri yang spesiesnya berbeda dan hal ini dapat menimbulkan efek yang signifikan, seperti transfer kemampuan resistansi antibiotik.
Banyak bakteri bersifatmotil(dapat bergerak sendiri) dengan menggunakan berbagai mekanisme. Alat gerak yang paling dipelajari dengan baik adalahflagela, filamen panjang menyerupai cambuk yang pangkalnya menempel pada rotor yang berputar untuk menghasilkan gerakan seperti baling-baling.Arah putaran flagela bersifat reversibel, yang menggunakangradien elektrokimialintas membran untuk menciptakan daya.
Spesies bakteri yang berbeda memiliki jumlah dan susunan flagela yang berbeda. Ada spesies yang mempunyai flagela tunggal (disebut bakteri monotrik), ada juga yang memiliki flagela di setiap ujungnya (amfitrik), memiliki kelompok flagela di kutub sel (lofotrik), atau flagela yang terdistribusi di seluruh permukaan sel (peritrik). Flagela padaspiroketditemukan di tempat yang unik, yaitu antara dua membran di ruang periplasmik. Kelompok bakteri ini memiliki tubuhhelikskhas yang ikut berputar saat mereka bergerak.
Bakteri motil mendekati atau menjauhi rangsangan tertentu. Perilaku ini disebuttaksis, yang mencakupkemotaksis,fototaksis, energitaksis, danmagnetotaksis.Pada satu kelompok khusus, miksobakteri, individu bakteri bergerak bersama-sama untuk membentuk gelombang sel yang kemudian berdiferensiasi membentuk tubuh buah yang mengandung spora.Miksobakteri hanya bergerak pada permukaan padat, tidak sepertiE. coli, yang bergerak dalam media cair atau padat.
Sebagai patogen intraseluler, beberapa spesiesListeriadanShigellabergerak di dalam sel inang dengan mengambil alihsitoskeleton, yang biasanya digunakan untuk memindahkan organel di dalam sel inang. Dengan mendorongpolimerisasiaktindi salah satu kutub selnya, mereka dapat membentuk semacam ekor agar dapat bergerak di dalam sitoplasma sel inang.
Bentuk komunikasi antarbakteri dijumpai padabiofilm. Sel-sel bakteri yang membentuk agregat saling bertukarsinyal molekuleruntuk berkomunikasi dan terlibat dalam perilaku multiseluler yang terkoordinasi. Manfaat dari kerja sama multiseluler di antaranya mengatur pembagian kerja seluler, mengakses sumber daya yang tidak dapat digunakan secara efektif oleh sel tunggal, secara kolektif bertahan melawan antagonis, dan mengoptimalkan kelangsungan hidup populasi dengan berdiferensiasi menjadi sel-sel yang berbeda jenisnya.Sebagai contoh, sekumpulan bakteri dalam biofilm dapat meningkatkan resistansi terhadap agen antibakteri hingga lebih dari 500 kali lipat dibandingkan bakteri-bakteriplanktonik(bakteri yang cenderung hidup bebas) yang spesiesnya seragam.
Salah satu jenis komunikasi antarsel yang menggunakan sinyal molekuler adalahpengindraan kuorum. Mekanisme ini berfungsi untuk menentukan kepadatan lokal bakteri sejenis. Jika kepadatannya cukup tinggi, bakteri-bakteri tersebut akan bersama-sama melakukan hal yang sama, misalnya mengeluarkan enzim pencernaan ataumemancarkan cahaya.
Pada pengindraan kuorum, bakteri akan menghasilkan, melepaskan, dan mendeteksi sinyal molekuler. Jika sinyal molekulernya banyak (sebagai akibat dari banyaknya jumlah bakteri sejenis), mereka kemudian melakukanekspresi genyang terkoordinasi, yang akan menghasilkan protein dan menginisiasi perilaku yang serupa.
Taksonomibertujuan menguraikan keanekaragaman spesies bakteri dengan cara memberi nama dan mengelompokkan bakteri berdasarkan kesamaan mereka. Bakteri dapat diklasifikasikan berdasarkan struktur sel, metabolisme sel, atau perbedaan komponen selnya, seperti DNA,asam lemak,pigmen,antigen, dankuinon.Meskipun metode ini memungkinkan identifikasi dan klasifikasi hinggagalurbakteri, tetapi perbedaan yang ditemukan masih tidak jelas, apakah mewakili variasi di antara spesies yang berbeda atau di antara galur pada spesies yang sama. Ketidakpastian ini disebabkan oleh kurangnya struktur pembeda pada sebagian besar bakteri serta adanyatransfer gen horizontaldi antara spesies yang tidak terkait.Akibat transfer gen horizontal, sejumlah bakteri yang berkerabat dekat dapat memiliki morfologi dan metabolisme yang sangat berbeda. Untuk mengatasi ketidakpastian ini, klasifikasi bakteri modern menggunakanfilogenetika molekuler, yang memakai teknik genetik seperti penentuanrasiositosina-guanina, hibridisasi genom-genom, serta pengurutan gen yang belum mengalami transfer gen horizontal secara ekstensif, sepertigen rRNA.Klasifikasi bakteri ditentukan oleh publikasi dalamInternational Journal of Systematic and Evolutionary MicrobiologydanBergey's Manual.Komite Internasional Sistematika Prokariota(ICSP) menetapkan aturan internasional mengenai penamaan bakteri, kategori taksonomi, dan peringkat mereka dalamPeraturan Internasional bagi Nomenklatur Prokariota.
Pada awalnya, istilah "bakteri" digunakan untuk menyebut semua prokariota mikroskopis bersel tunggal. Namun, filogenetika molekuler menunjukkan bahwa prokariota terdiri dari duadomainterpisah, yang awalnya disebut Eubacteria dan Archaebacteria, tetapi sekarang disebut Bacteria dan Archaea; keduanya berevolusi secara independen dari satu nenek moyang bersama.Hubungan kekerabatan antara arkea dan eukariota lebih dekat dibandingkan antara mereka dengan bakteri. Kesemuanya, yaitu Bacteria, Archaea, dan Eukarya, membentuksistem tiga domainyang saat ini menjadi sistem klasifikasi yang paling banyak digunakan.Namun, karena penerapan filogenetika molekuler masih relatif baru dan jumlah urutan genom yang diketahui meningkat dengan cepat, klasifikasi bakteri tetap menjadi bidang yang berubah dan berkembang.Sebagai contoh,Cavalier-Smith, ahlibiologi evolusioner, berpendapat bahwa arkea dan eukariota berevolusi dari bakteri Gram-positif.
Identifikasi bakteri di laboratorium sangat relevan dalam ilmukedokterankarena terapi yang tepat ditentukan oleh keakuratan identifikasi bakteri penyebabinfeksi. Akibatnya, kebutuhan untuk mengidentifikasi patogen merupakan dorongan utama untuk mengembangkan teknik identifikasi bakteri.
Pewarnaan Gram, yang dikembangkan pada tahun 1884 olehHans Christian Gram, mengelompokkan bakteri berdasarkan struktur dinding selnya. Lapisan tebal peptidoglikan di dinding sel bakteri "Gram-positif" menunjukkan warna ungu, sedangkan dinding sel bakteri "Gram-negatif" yang tipis tampak merah muda. Dengan menggabungkan morfologi dan pewarnaan Gram, sebagian besar bakteri dapat diklasifikasikan sebagai salah satu dari empat kelompok: kokus Gram-positif, basil Gram-positif, kokus Gram-negatif, dan basil Gram-negatif. Sejumlah bakteri lebih baik diidentifikasi dengan pengecatan selain pewarnaan Gram, terutamaMycobacteriumatauNocardia, yang menunjukkan sifattahan asampadapewarnaan Ziehl–Neelsenatau pewarnaan serupa.Bakteri lainnya mungkin perlu diidentifikasi dengan ditumbuhkan di media khusus, atau dengan teknik lain, sepertiserologi.
Kultur bakteridirancang untuk mendorong pertumbuhan dan mengidentifikasi bakteri spesifik, sekaligus membatasi pertumbuhan bakteri lain dalam sampel. Jenis spesimen tertentu biasanya diperlakukan dengan teknik tertentu; misalnya, spesimendahakakan ditangani untuk mengidentifikasi organisme penyebabpneumonia, sedangkan spesimenfesesdikultur padamedia selektifyang dapat mengidentifikasi organisme penyebabdiare, sekaligus mencegah pertumbuhan bakteri nonpatogenik. Spesimen yang biasanya steril, sepertidarah,urine, ataucairan serebrospinal, dikultur dalam kondisi yang dirancang untuk menumbuhkan semua kemungkinan mikroorganisme.Setelah bakteri patogenik berhasil diisolasi, mereka dapat dikarakterisasi lebih lanjut berdasarkan morfologi, pola pertumbuhan (seperti pertumbuhan aerobik atau anaerobik), polahemolisis, dan respons mereka terhadap pewarnaan.
Seperti klasifikasi, teknik identifikasi bakteri juga semakin meningkat dengan adanya metode molekuler. Diagnosis menggunakan metode berbasis DNA, sepertireaksi berantai polimerase, semakin populer karena kecepatan dan spesifisitasnya dibandingkan metode berbasis kultur.Metode molekuler juga memungkinkan deteksi dan identifikasi sel yang "dapat hidup tetapi tidak dapat dibiakkan", yaitu bakteri yang aktif secara metabolik tetapi tidak membelah.Akan tetapi, bahkan dengan menggunakan metode-metode modern, jumlah spesies bakteri belum diketahui dan bahkan tidak dapat diperkirakan dengan pasti. Berdasarkan klasifikasi saat ini, jumlah spesies prokariota (bakteri dan arkea) yang diketahui hampir mencapai 9.300. Di sisi lain, studi yang memperkirakan keseluruhan jumlah keanekaragaman bakteri berkisar dari 10hingga 10spesies—dan bahkan perkiraan berinterval besar ini mungkin saja meleset jauh.
Meskipun terlihat sederhana, bakteri dapat membentuk asosiasi yang kompleks dengan organisme lain. Asosiasi berupasimbiosisini dapat dibedakan menjadiparasitisme,mutualisme, dankomensalisme. Karena ukurannya yang kecil, bakteri komensal ada di mana-mana, baik di permukaan maupun di dalam tubuh hewan dan tumbuhan, serta di permukaan benda lainnya. Pertumbuhan bakteri dapat ditingkatkan oleh suhu hangat dan keringat; pada manusia, populasi bakteri yang besar merupakan penyebabbau badan.
Bakteri predator yaitu spesies bakteri yang membunuh dan kemudian memakan mikroorganisme lain.Contohnya adalahMyxococcus xanthusyang membentuk kawanan sel yang membunuh dan mencerna bakteri yang mereka temui.Predator bakteri lain mampu menempel pada mangsanya untuk mencerna dan menyerap nutrisi, sepertiVampirovibrio chlorellavorus,atau menginvasi sel lain dan berkembang biak di dalam sitosolnya, sepertiDaptobacter.Bakteri predator diperkirakan telah berevolusi darisaprofag, yang memakan mikroorganisme mati, melalui adaptasi yang memungkinkan mereka untuk menjebak dan membunuh organisme lain.
Beberapa jenis bakteri membentuk hubungan erat dengan organisme lain untuk menjaga kelangsungan hidupnya. Salah satu simbiosis mutualisme ini disebut transfer hidrogen antarspesies, yang terjadi antara kelompok bakteri anaerob yang mengonsumsiasam organik(sepertiasam butiratatauasam propionat) dan menghasilkan hidrogen dengan arkeametanogenikyang mengonsumsi hidrogen.Bakteri-bakteri ini tidak dapat mengonsumsi asam organik dalam jumlah banyak karena reaksinya akan menghasilkan hidrogen yang terakumulasi di sekitarnya. Hanya dengan berhubungan dekat dengan arkea pengonsumsi hidrogen, konsentrasi hidrogen terjaga cukup rendah sehingga bakteri bisa tetap tumbuh.
Di dalam tanah, mikroorganisme yang berada dirizosfer(zona yang meliputi permukaan akar dan tanah yang menempel pada akar tersebut setelah diguncang perlahan) melakukanfiksasi nitrogen, yang mengubah gas nitrogen menjadi senyawa yang mengandung nitrogen.Reaksi ini berfungsi untuk menyediakan bentuk nitrogen yang mudah diserap bagi banyak tumbuhan yang tidak dapat mengikat nitrogen sendiri. Sementara itu, banyak bakteri lain ditemukan sebagai simbion pada manusia dan organisme lain. Misalnya, ada lebih dari 1.000 spesies bakteri sebagaiflora normal pada usus manusiayang berperan dalam membentuk kekebalan usus, menyintesis vitamin sepertivitamin B7,vitamin B9, danvitamin K, mengubah gula menjadiasam laktat(disebutbakteri asam laktatsepertiLactobacillus), serta memfermentasi karbohidrat kompleks yang tidak dapat dicerna manusia.Kehadiran flora usus ini juga menghambat pertumbuhan bakteri yang berpotensi menjadi patogen (biasanya melaluieksklusi kompetitif) sehingga bakteri-bakteri bermanfaat ini dijual sebagaisuplemen makanandalam bentukprobiotik.
Jika bakteri membentuk simbiosis parasitisme dengan organisme lain, mereka digolongkan sebagaipatogen. Bakteri patogenik merupakan salah satu penyebab penyakit infeksi sepertitetanus(disebabkan olehClostridium tetani),demam tifoid(SalmonellaserovarTyphi),difteri(Corynebacterium diphtheriae),sifilis(Treponema pallidum),kolera(Vibrio cholerae),kusta(Mycobacterium leprae), dantuberkulosis(Mycobacterium tuberculosis), hingga beragampenyakit bawaan makanan. Suatu penyakit mungkin saja diketahui patogen penyebabnya setelah bertahun-tahun kemudian, seperti kasus penyakittukak lambungdanHelicobacter pylori. Penyakit bakterial juga penting dalam pertanian dan peternakan, misalnya bakteri penyebab penyakitbercak daun,hawar api, dankelayuanpada tumbuhan, sertaparatuberkulosis,mastitis, danantrakspada hewan ternak.
Setiap spesies patogen memiliki spektrum interaksi yang khas dengan inangnya. Bakteri dalam genusStaphylococcusdanStreptococcusdapat mengakibatkan infeksi kulit,pneumonia,meningitis, dansepsis, yaitu responsperadangansistemik yang dapat berujung padasyok,vasodilasimasif, dan kematian.Namun, mereka juga merupakan bagian dari flora normal manusia dan biasanya ada di kulit atau di hidung tanpa menyebabkan penyakit sama sekali. Bakteri lain selalu menyebabkan penyakit pada manusia, sepertiRickettsiayang merupakanparasit intraseluler obligatyang mampu tumbuh dan berkembang biak hanya di dalam sel organisme lain. Satu spesiesRickettsiamenyebabkantifus, sementara spesies yang lain menyebabkandemam berbintik Pegunungan Rocky.Chlamydia, patogen intraseluler obligat lainnya, mengandung spesies yang dapat menyebabkan pneumonia daninfeksi saluran kemih, serta mungkin terlibat dalampenyakit jantung koroner.Beberapa spesies lainnya, sepertiPseudomonas aeruginosa,Burkholderia cenocepacia, danMycobacterium avium, merupakanpatogen oportunistikyang menyebabkan penyakit terutama pada orang yang menderitaimunosupresiataufibrosis sistik.
Infeksi bakteri dapat diobati denganantibiotik, yang digolongkan sebagaibakterisidajika mereka membunuh bakteri ataubakteriostatikjika mereka hanya mencegah pertumbuhan bakteri. Ada banyak jenis antibiotik yang dikelompokkan menjadi beberapa golongan. Setiap golongan antibiotik mempunyai aksi yang berbeda dalammencegah proses kimiawitertentu dalam sel bakteri yang ditemukan dalam inang. Contoh antibiotik yang menghasilkan toksisitas selektif adalahkloramfenikoldanpuromisina. Kedua golongan antibiotik ini menghambatribosombakteri, tetapi bukan ribosom eukariota yang strukturnya berbeda.Antibiotik digunakan untuk mengobati penyakit manusia dan untuk mempercepat pertumbuhan hewan dipeternakan intensif, yang mungkin berkontribusi pada cepatnya perkembangan resistansi antibiotik dalam populasi bakteri.Infeksi bakteri dapat dicegah dengan tindakanantiseptik, misalnya mensterilkan kulit sebelum menusuknya dengan jarum suntik dan menjaga sterilitaskateteryang akan dimasukkan ke dalam tubuh. Peralatan bedah dankedokteran gigijuga disterilkan untuk mencegah kontaminasi bakteri.Disinfektanseperti zatpemutihdigunakan untuk membunuh bakteri atau patogen lain pada permukaan benda untuk mencegah kontaminasi dan mengurangi risiko infeksi.
Keanekaragaman bakteri dan jalur metabolismenya menyebabkan bakteri memiliki peranan yang besar bagi lingkungan.Sebagai contoh, bakterisaprofitmenguraikan tumbuhan atau hewan yang telah mati dan sisa-sisa atau kotoran organisme.Bakteri tersebut menguraikanprotein,karbohidratdan senyawaorganiklain menjadi CO2, gas amoniak, dan senyawa-senyawa lain yang lebih sederhana.Contoh bakteri saprofit antara lainProteusdanClostridium.Tidak hanya berperan sebagai pengurai senyawa organik, beberapa kelompok bakteri saprofit juga merupakanpatogenoportunis.
Kelompok bakteri lainnya berperan dalamsiklus nitrogen, sepertibakteri nitrifikasi.Bakteri nitrifikasi adalah kelompok bakteri yang mampu menyusun senyawa nitrat dari senyawa amonia yang pada umumnya berlangsung secara aerob di dalam tanah.Kelompok bakteri ini bersifat kemolitotrof.Nitrifikasi terdiri atas dua tahap yaitu nitritasi (oksidasi amonia (NH4) menjadi nitrit (NO2)) dan nitratasi (oksidasi senyawa nitrit menjadi nitrat (NO3)).Dalam bidang pertanian, nitrifikasi sangat menguntungkan karena menghasilkan senyawa yang diperlukan oleh tanaman yaitu nitrat.Setelah reaksi nitrifikasi selesai, akan terjadi prosesdinitrifikasiyang dilakukan olehbakteri denitrifikasi.Denitrifikasi sendiri merupakan reduksi anaerobik senyawanitratmenjadi nitrogen bebas (N2) yang lebih mudah diserap dan dimetabolisme oleh berbagai makhluk hidup.Contoh bakteri yang mampu melakukan metabolisme ini adalahPseudomonas stutzeri,Pseudomonas aeruginosa, andParacoccus denitrificans.Di samping itu, reaksi ini juga menghasilkan nitrogen dalam bentuk lain, seperti dinitrogen oksida (N2O).Senyawa tersebut tidak hanya dapat berperan penting bagi hidup berbagai organisme, tetapi juga dapat berperan dalam fenomenahujan asamdan rusaknyaozon.Senyawa N2O akan dioksidasi menjadi senyawa NO dan selanjutnya bereaksi dengan ozon (O3) membentuk NO2yang akan kembali ke bumi dalam bentuk hujan asam (HNO2).
Di bidangpertaniandikenal adanya suatu kelompok bakteri yang mampu bersimbiosisdengan akar tanaman atau hidup bebas ditanahuntuk membantu penyuburan tanah.Kelompok bakteri ini dikenal dengan istilah bakteri pengikat nitrogen atau singkatnyabakteri nitrogen. Bakteri nitrogen adalah kelompok bakteri yang mampu mengikatnitrogen(terutaman N2) bebas di udara dan mereduksinya menjadi senyawa amonia (NH4) dan ion nitrat (NO3) oleh bantuan enzimnitrogenase.Kelompok bakteri ini biasanya bersimbiosisdengan tanamankacang-kacangan dan polong untuk membentuk suatusimbiosis mutualismeberupa nodul ataubintil akaruntuk mengikat nitrogen bebas di udara yang pada umumnya tidak dapat digunakan secara langsung oleh kebanyakan organisme.Secara umum, kelompok bakteri ini dikenal dengan istilahrhizobia, termasuk di dalamnyagenusbakteriRhizobium,Bradyrhizobium,Mesorhizobium,Photorhizobium, danSinorhizobium.Contoh bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan yaituRhizobium leguminosarum, yang hidup di akar membentuk nodul atau bintil-bintilakar.
Terdapat beberapa kelompok bakteri yang mampu melakukan prosesfermentasidan hal ini telah banyak diterapkan pada pengolahan berbagi jenismakanan.Bahanpanganyang telah difermentasi pada umumnya akan memiliki masa simpan yang lebih lama, juga dapat meningkatkan atau bahkan memberikancita rasabaru dan unik pada makanan tersebut.Beberapa makanan hasil fermentasi dan mikroorganisme yang berperan:
Beberapa spesies bakteri pengurai dan patogen dapat tumbuh di dalam makanan.Kelompok bakteri ini mampu memetabolisme berbagai komponen di dalam makanan dan kemudian menghasilkan metabolit sampingan yang bersifatracun.Clostridium botulinum, menghasilkan racunbotulinin, sering kali terdapat pada makanan kalengan dan kini senyawa tersebut dipakai sebagai bahan dasar botox.Beberapa contoh bakteri perusak makanan:
Bakteri juga dapat menyebabkan penyakit pada tanaman.Ralstonia solanacearummerupakan salah satu bakteri penyebab layu pada tanaman tomat. Tanaman yang terserang menunjukkan gejala layu mendadak bahkan dapat menimbulkan kematian.Salah satu penyakit yang menyerang tanaman anggrek yaitu busuk busuk lunak yang disebabkan oleh bakteriErwinia carotovora. Dalam perkembangan patogennya, gejala yang ditimbulkan akan cepat meluas dan dapat mematikan titik tumbuh tanaman.Xanthomonas oryzaepv.oryzae(Swings et al. 1990) adalah bakteri patogen tanaman yang menyebabkan penyakit hawar daun pada padi, yang juga dikenal dengan sebutan penyakit kresek.Penyakit busuk pangkal batang pada tanaman kedelai olehSclerotium rolsfiidapat menyebabkan rendahnya produksi kedelai. Penyakit ini sering ditemukan pada tanaman kedelai baik lahan kering, tadah hujan maupun pasang surut dengan intensitas serangan sebesar 5 - 55%. Tingkat serangan lebih dari 5% di lapang sudah dapat merugikan secara ekonomi.Fusarium oxysporumf.sp.cubense(Foc) menyebabkan layu fusarium pada tanaman pisang. Infeksinya akan mengganggu proses penyerapan, transportasi air dan zat makanan di dalam tanah, sehingga tanaman menjadi layu dan akhirnya mati.
Tidak hanya di bidang lingkungan dan pangan, bakteri juga dapat memberikan manfaat dibidangkesehatan.Antibiotikmerupakan zat yang dihasilkan oleh mikroorganisme dan mempunyai daya hambat terhadap kegiatan mikroorganisme lain dan senyawa ini banyak digunakan dalam menyembuhkan suatupenyakit.Beberapa bakteri yang menghasilkan antibiotik adalah:
Terlepas dari peranannya dalam menghasilkan antibiotik, banyak jenis bakteri yang justru bersifat patogen.Pada manusia, beberapa jenis bakteri yang sering kali menjadi agen penyebab penyakit adalahSalmonella entericasubspesies I serovar Typhi yang menyebabkan penyakittifus,Mycobacterium tuberculosisyang menyebabkan penyakitTBC, danClostridium tetaniyang menyebabkan penyakittetanus.Bakteri patogen juga dapat menyerang hewan ternak, sepertiBrucella abortusyang menyebabkanbrucellosispada sapi danBacillus anthracisyang menyebabkanantraks.Untuk infeksi pada tanaman yang umum dikenal adalahXanthomonas oryzaeyang menyerang pucuk batangpadidanErwinia amylovorayang menyebabkan busuk padabuah-buahan.
Prosesdegradasijasad makhluk hidup dilakukan oleh banyak organisme, salah satunya adalah bakteri. Beberapa jenis bakteri, terutama bakteriheterotrof, mampu mendegradasi senyawa organik dan menggunakannya untuk menunjang pertumbuhannya.Proses dekomposisi ini dibantu oleh beberapa jenisenzimuntuk memecahmakromolekul, sepertikarbohidrat,protein, danlemak, untuk dipecah menjadi senyawa yang lebih sederhana. Sebagai contoh, enzimproteasedigunakan untuk memecah protein menjadi senyawa lebih sederhana, sepertiasam amino.Proses dekomposisi ini juga berperan dalam pengembalian unsur-unsur, terutamakarbondannitrogen, ke alam untuk masuk ke dalam siklus lagi.
Dekomposisi jasad makhluk hidup dimulai oleh bakteri yang hidup di dalam tubuh manusia, dimulai dari jaringan-jaringan otot.Proses ini dipercepat saat tubuh telah dikuburkan. Reaksi pertama dalam dekomposisi ini adalahhidrolisisprotein olehproteasemembentukasam amino.Selanjutnya, asam amino akan diubah menjadiasam asetat, gashidrogen, gasnitrogen, dankarbon dioksidasehingga pH lingkungan akan turun menjadi 4-5.Reaksi ini dilakukan oleh bakteriacetogen. Pada tahap akhir, semua senyawa tersebut diubah menjadi gasmetanaolehmetanogen.
Karena tingkat pertumbuhannya yang cepat dan manipulasi yang relatif mudah, bakteri memainkan peran penting dalam bidang biologi molekuler, genetika, dan biokimia. Dengan memperkenalkan mutasi ke dalam DNA bakteri dan memeriksa perubahan fenotip yang dihasilkan, para ilmuwan dapat mengungkap fungsi gen, enzim, dan jalur metabolisme pada bakteri. Pengetahuan ini kemudian dapat diekstrapolasi ke organisme yang lebih rumit.
Tujuan akhir dari memahami biokimia seluler dicontohkan dengan pembuatan model matematika yang komprehensif untuk seluruh organisme, yang menggabungkan data ekstensif tentang kinetika enzim dan ekspresi gen. Dalam kasus bakteri yang dipelajari dengan baik, sepertiEscherichia coli, model-model ini saat ini sedang dalam pengembangan dan eksperimen.
Pemahaman mendalam tentang genetika dan metabolisme bakteri ini mendasari bidang bioteknologi, yang memungkinkan bioteknologi bakteri untuk memproduksi protein terapeutik seperti insulin, faktor pertumbuhan, dan antibodi.