Fungi

LesFonges(Fungi), également appelésMycètes(Mycota), sont unrègned'organismeseucaryotesappelés communémentchampignons. Ce règne est diversifié, regroupant des organismes microscopiques, invisibles à l'œil nu,microchampignonsunicellulaires (levures) ou pluricellulaires (moisissures), jusqu'aux «champignons supérieurs»dotés le plus souvent d'unpiedet d'unchapeau, que lepromeneur récolte.
Leursuccès évolutifest en grande partie dû à leurplasticité génétiqueassociée à des caractéristiques biologiques extrêmement diversifiées, depuis leurs modes de vie (symbiosede typelichensoumycorhizes,parasitismebiotropheounécrotrophe,saprotrophie) jusqu'àleur développementqui implique divers processus : lasporulation, lagerminationdesspores, la croissance de l'appareil végétatif(mycéliumcomposé d'hyphes), et lareproduction par voie asexuéeousexuéeen différenciant unappareil reproducteur, lesporophore.
L'existence simultanée d’uneparoi cellulairepériphérique et devacuolesturgescentes dans le cytoplasme les rapproche des végétaux auxquels on les rattachait autrefois, alors que leurcorps végétatifnon différenciéet leur paroi peptido-polyosidique les distingue des plantes. L'absence dechloroplastes, dechlorophylleet d'amidonen fait, comme les animaux, des organismeshétérotrophesau carbone. Sur la base de ces caractères particuliers, l'AméricainRobert Harding Whittakerclasse en 1959 les champignons dans un règne à part, celui desMycotaouMycètes. D'après des substances typiques durègne animalretrouvées chez les champignons lors d'étudeschimiotaxonomiques(chitine,mélanine,bufoténine,etc.) et l'analyse desséquences ADN, laclassification phylogénétiqueactuelle les rend plus proches des animaux, formant avec eux l'essentiel dusuper-règnedesOpisthochontes.
Lamycologieest la science qui les étudie.
Environ 120 000espècesde Mycètes ont été décrites à ce jour (avec un rythme moyen de 1 300 espèces nouvelles décrites annuellement), mais la majorité sont desmicroorganismesincultivéset les estimations des mycologues de leur nombre total, basées notamment sur des analysesmétagénomiquesd'un grand éventail de sols, vont de 0,5 à 10 millions, l'établissement de l'inventairefongique qui se voudrait exhaustif prenant plusieurs milliers d'années au rythme de description actuelle.
Il existe une grande dispersionétymologiquepour désigner les champignons, ce qui peut laisser penser que les hommes pré- etproto-historiquesconsommaient rarement ces organismes. Cependant, la découverte en 1991 d'Ötzirévèle que cet homme vivant vers 2500av. J.-C.transportait dans son sac deux types de champignons, despolypores du bouleau, probablement à usagemédicinal(consommés pour ses propriétésantibiotiques,vermifugesetvulnéraires) et de l'amadou, probable allume-feu, ce qui suggère que les hommes préhistoriques qui vivaient de chasse et de cueillette, ont récolté deschampignons pour leur consommation, comme le font encore de nos jours maintes peuplades exploitant la nature.
Le terme champignon vient de l'ancien français duXIIIsièclechampignuel(par substitution du suffixe-on*) dubas latincampinolius« petits produits des campagnes » ou « qui pousse dans les champs » (dérivé en-ŏludecampania, « campagne, champ »), lui-même issu de la racine latinecampus, « campagne », qui donne le champ, la plaine.
Lemousseron(nom vernaculairedu Tricholome de la Saint-Georges), perçu comme poussant dans la mousse, a donné en anglais le nom générique du champignon,mushroom. La racine de ce mot semble être la mousse, mais est plus probablement l'indo-européen*meuqui l’apparente au latinmuscus(« mousse »),mucus(« morve »),mucor(« moisissure ») et au grecmykès(d'où les Mycètes) désignant d'abord les champignons en général. Les termes grec et latin sont ainsi une allusion possible aux champignons qui se protègent contre ladessicationpar une couche de mucus qui recouvre leur chapeau et parfois aussi leur pied, ou à lamycophobieancestrale, les champignons étant associés aux mucosités nasales repoussantes.
Selon uneétymologie populaire,fungusetfongussont la contraction du latinfunus, « funérailles » et d'ago, « produire », rappelant les nombreux décès provoqués par les champignons toxiques. Une origine plus probable de ce terme serait une allusion à l'aspect poreux ou spongieux des champignons : les mots espagnol (hongo) et italien (fungo) remontent en effet à une racine méditerranéenne, *sfong-/*fung-, qui a donné en grecspongoset en anglaissponge, signifiant « éponge », et en latinfungusqui signifie en même temps « champignon » et « éponge ».
Parmi lesEucaryotes, les Mycètes ne sont ni des plantes (puisqu'ils n'effectuent pas dephotosynthèse) ni des animaux (bien qu'ils soient, comme ces derniers, desOpisthocontes), mais forment unrègneà part entière. Autrefois classés avec lesalguesdans les végétaux « sans rameaux feuillés » : «cryptogamesthallophytesnon-chlorophylliens », les Mycètes constituent à présent unrègneautonome, le cinquième règne ou « règne fongique » (du latinfungus= champignon).
Selon la classificationphylogénétique, qui affine encore plus les liens de parenté, ce règne desFungiest rattaché auxUnikonta, une des deux divisions desEukaryota, et plus précisément auxOpisthokonta(ce qui signifie qu'ils sont plus proches desanimaux, Opisthocontes également, que desplantes,Bikontes) : les champignons ont originellement des cellules avec unflagellepostérieur mais ont perdu ce flagelle à plusieurs reprisesau cours de l'évolution.
Comparée à celle desvégétaux, la définition de l'organisme fongique est d'abord négative : dépourvus de tiges, de feuilles et de racines. Il est formé d'un appareil végétatif appeléthalle, sanstissusfonctionnels ni organes différenciés, constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées nomméeshyphes. Ces hyphes s'associent le plus souvent enmycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nu et le plus souvent impossible à identifier en l'état. Parfois, le thalle est un simple tube sans cloisons ; on parle alors de structure cœnocytique et desiphon.
Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée, au moyen de cellules spéciales, lesspores. Le champignon ne produisant pas defleurs, il ne peut être unfruitoucarpophoreau sens botanique, aussi l'appareil de « fructification » portant lessporeset permettant la reproduction est aujourd'hui désigné par le terme de «sporophore». Ladispersion des sporesest assurée par divers mécanismes. La majorité des champignons utilise l'anémochorie(dissémination par le vent). Les autres modes de dissémination sont l'hydrochorie(par les éclaboussures de la pluie), labarochorie(par la seule gravité) et lazoochorie(par les animaux : endozoochorie des limaces, ectozoochorie et endozoochoriedes mammifères, des insectesmycophagesqui sont attirés par les belles couleurs du chapeauou les odeurs).
Chez les « champignons supérieurs » (30 000 espèces de macromycètes dont lesporophoreest visible à l'œil nu, dont plus de 15 000 espèces connues en France), cet appareil (souvent constitué d'un pied et d'un chapeau et encore appeléchampignondans la langue courante) est particulièrement développé. Le reste du champignon (lemycélium) correspondant à saforme trophiqueest souterrain ou dans le cœur du bois ou de l'hôte animal et donc invisible. Les champignons « inférieurs » peuvent aussi produire des sporophores, mais ceux-ci demeurent microscopiques.
La plupart des champignons ont une structuremulticellulaire, mais il y a des exceptions notables : ainsi leslevuressontunicellulaires.
Les organismes du règne desFungiprésentent les caractéristiques suivantes :
Les premiers groupes modernes d'organismeseucaryotiques(algues,champignons aquatiques) apparaissent dans l'océan puis dans les eaux douces il y a 1,3 milliard d'années. Desmicrochampignons aquatiquesapparaissent ainsi probablement au fond des océans dans des sources hydrothermales, l'hydromycofloreayant depuis gardé un mode de viebenthique(tel le genreTappania(en)apparu il y a 1,6 milliard d'années).
Contrairement aux plantes et aux animaux, les fossiles de champignonsmycélienssont rares car leur matière fragile se prête mal à la fossilisation. Jusqu'à récemment, les fossiles les plus anciens étaient deshyphesfossilisés, spores deGlomeromycotade 420Maet unascocarped'Ascomycète de 400Madécouvert dans laflore de Rhynie. Les « champignons supérieurs » étaient donc bien individualisés dès cette époque, ce qui indique une origine des champignons mycéliens beaucoup plus ancienne, sans doute entre 0,76 et 1,06 milliard d'années, voire 2,4 milliards d'années mais ces études se basent sur des critères morphologiques (donc ambigus) pour avancer une affinité fongique. Des microfossiles multicellulaires d'affinité fongique ont été découverts en 2019 dans unschisteargileuxde la formation de Grassy Bay (Arctique canadien), daté à 1,01–0,89Ga.
Trois hypothèses relatives à laterrestrialisationfongique sont proposées : selon le scénario « vert », les champignons ontcoévoluéavec les ancêtres desplantes terrestres, peut-être en tant quesymbiotesouparasitesbiotrophesdes alguesStreptophytesqui ont conquis deshabitatsd'eau douceaprès leur séparation d'anciennes algues verteschlorophytes. Le scénario « brun » suppose que les champignonszoosporiques(sporesflagellées, caractère qui semble restreindre ces organismes aux milieux aquatiques et dans les sols humides) ont colonisé des sédiments ou des terres humides grâce à un mode de viesaprotrophe(bactéries et algues en décomposition échoués sur la côte ou les berges de plans d'eau, de rivières), puis ont perdu leur flagelle et ont développé une croissancehyphale. La voie « blanche » suggère que les champignons zoosporiques se sont adaptés à des environnements gelés qui ont servi de transition entre les milieux aquatiques et terrestres.
Selon le mycologuePaul Stamets, c'est laconquête des terrespar les champignons à mycélium avant l'arrivée des plantes terrestres qui a permis à ces dernières de se développer il y a plus de500 millionsd'années. Une étude de 2020 identifie le plus ancien fossile présumé dans un schiste dolomitique du supergroupe Mbuji-Mayi enRépublique démocratique du Congo. Ce microfossile, daté d'environ 715 à 810 millions d'années, serait apparu dans une zone de transition entre milieux aquatique et terrestre.
Alors que les organismes vivant dans l'eau baignent dans une solution d'éléments nutritifs, ceux ayant conquis les terres (analogues à des déserts minéraux) ont développé des stratégies adaptatives pour leur alimentation et hydrique et minérale. Lemycéliumfongique contient des acides oxaliques et desexoenzymesextracellulaires qui auraientaltéré les rochesdes premiers sols qui devaient sans doute se présenter comme des croûtes semblables à celle des déserts chauds ou froids actuels. Les champignons, associés à desbactériesou à des algues dans les lichens (hypothèses que soulèvent le fossilePrototaxites), auraient ainsi été très actifs dans la colonisation des roches, la minéralisation des sols et lapédogenèse, facilitant l'alimentation minérale des plantes.
Selon une théorie, les champignons symbiotiques de typelichensont parmi les premiers organismes à avoircolonisé la terredurant leCambrienet l'évolution desplantes terrestresau cours duDévonienn'aurait ainsi pas été possible sans eux. La conquête terrestre nécessitant plusieurs adaptations simultanées, l'établissement desymbiosesa permis d'apporter des solutions et d'effectuer cesaut macroévolutifafin decoloniserce milieu plus hostile par les plantes. Des algues ont ainsi probablement établi desassociations mutualistiquesavec desmicrochampignons(mycophycobioses,lichens). Par provocation, il est tentant d'écrire selonMarc-André Selosse, que la majorité des plantes terrestres sont des sortes dechampignons lichénisésdans lesquels l'algue occupe la partie aérienne et visible de l'association, et le champignon pluricellulaire la partie souterraine. Selon une autre hypothèse, ce sont lesendomycorhizes à arbuscules primitivesqui ont permis aux plantes de sortir de l'eau et de s'adapter au milieu terrestre.
Sur les 100 000 espèces de champignons répertoriées en 2015,« près de 10 000 produisent desfructificationsà l'œil nu, un peu plus de 1 100 sont comestibles et consommés comme aliments, et environ 500 sont utilisés comme remèdes dans la médecine traditionnelle de tous les pays en développement ».
Les champignons ont été classés dans le passé comme faisant partie durègne végétaldu fait de la présence d'uneparoi cellulaireet de plusieurs similitudes entre leurs cycles de reproduction et ceux des algues. L'idée de classer les champignons dans un règne à part est émise dès 1783 parNoël Martin Joseph de Neckerdans son Traité sur lamycitologie. Mais ce n'est qu'en 1959, que l'écologue américainRobert Whittakerles classe dans un règne à part, celui desMycota, sur la base de plusieurs caractères particuliers comme l'absence dechlorophylleet d'amidon.
Une des classifications les plus répandues est celle deGeoffrey Clough Ainsworth(1905-1998) etGuy Richard Bisby(1889-1958) dans leurDictionary of Fungi(1971), bien qu'elle soit aujourd'hui profondément remaniée (9édition en 2001), on trouve encore les anciennes versions de cette classification dans certains ouvrages. Elle suit manifestement les recommandations des études phylogénétiques actuelles.
La classification phylogénétique et la classification traditionnelle ont fait l'objet d'une synthèse qui reprend les divisions classiques phylum, sous-phylum, sur-phylum, classe, sous-classe et ordre. Ce document de 2007, cosigné par 67 auteurs reste une référence.
Exemple d'une ancienne classification morphologique:
Ce premier règne des champignons comprenait un certain nombre d'organismes qui, par la suite, ont été replacés dans d'autres règnes :
LesChytridiomycotaou Chytridiomycètessont des espèces dont les spores portent un flagelle. On les considère comme les ancêtres de tous les autres champignons.
LesAscomycotaou Ascomycètesont des spores qui sont produites à l'intérieur de sacs (lesasques) et sont projetées, à maturité, à l'extérieur par ouverture de l'asque.
LesBasidiomycotaou Basidiomycètesont des spores qui se développent à l'extrémité de cellules spécialisées (lesbasides) et sont dispersées par le vent à maturité.
LesGlomeromycotaou Glomeromycètesétaient autrefois classés dans lesZycomycota. Ils sont maintenant considérés comme constituant une division à part.
LesDeuteromycotaou Deuteromycètesformaient le groupe des champignons imparfaits, il s’agissait de champignons que l'on ne connaissait que sous formeanamorphe, il est maintenant en général possible de rattacher chaque genre à diverses classes d'ascomycètes.
La classification deGeoffrey Clough Ainsworth(division des Fungi enEumycotaetMyxomycota) est aujourd'hui remplacée par le groupeEumycota(« champignons vrais » proches génétiquement des animaux) et le groupe Pseudomycota (« faux champignons » apparentés à des algues donc aux plantes).
SelonCatalogue of Life(6 novembre 2020):
Lespremières études de portions d'ADN et de chromosomestendent à proposerune nouvelle classification, dite « classification systématique des champignons » (terme confus car déjà utilisé pour classificationsystématiqueclassique), et coïncide de plus en plus avec laclassification phylogénétique, donc de moins en moins avec la classification morphologique.
Le cladogramme qui suit est basé sur les travaux de Philippe Silar, « The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research »et Tedersoo et al. 2018.
Grâce au métabolisme de laphotosynthèse, les végétaux verts peuvent fixer directement legaz carboniquede l'air : on dit qu'ils sontautotrophes. Ce n'est pas le cas des champignons, qui sonthétérotrophes: ils doivent trouver lecarbonenécessaire à leur vie dans leur environnement immédiat, sous la forme dematières organiques. Ils se nourrissent à partir de substances dissoutes parabsorbotrophieselon différentesstratégies écologiques, lasaprotrophie, labiotrophiemutualisteouparasitaire(le mycologue et microbiologiste Francis Martin les associe aux trois grandesguildesd'espèces fongiques des bois, les mutualistes ou symbiotes, lesdécomposeursou fossoyeurs, et les parasites, surnommés «Le Bon, la Brute et le Truand»), lecommensalismeet lacarnivorie.
Le développement des mycètes est caractérisé par divers processus : lasporulation, la germination desspores, la croissance de l'appareil végétatif(thallecomposé d'hyphes), et la reproduction par voie asexuée ou sexuée en différenciant unappareil reproducteur, lesporophore.
Bien qu’ils passent souvent inaperçus, les champignons sont présents dans presque tous les compartiments de l'environnement terrestre, y compris au sein d'organismes vivant avec lesquels ils peuvent entretenir desinteractions durablesdont le parasitisme n'est qu'une des formes. Mais leur activité est le plus souventaérobie(certains comme de nombreuses levures peuvent facultativement vivre en anaérobie). Ils sont donc plus rares dans les eaux douces ou salées, dans les couches abiotiques de la croûte terrestre et en haute altitude.
Le vocabulaire mycologique concernant l'habitat des champignons est riche ; en voici un petit florilège:
La coloration des champignons et des spores est due à despigments fongiques. Ces pigments sont desmétabolites secondairesclassés habituellement autour des voies métaboliques dont ils proviennent : la majorité sont desquinonesqui donnent des pigments orangés, rouges ou bruns, ou des dérivés de l'acide pulviniquedonnant des pigments jaune orange (principalement dans les champignons de l'ordre desBolétales). Lescaroténoïdeset les pigments azotés (bétalaïnes,alcaloïdes) sont également présents chez lesmacromycètesmais sont moins fréquents que chez lesplantes à fleurs.
Ces pigments constituent un élément important de lastratégie écologiquepour lutter contre lesstress biotiques et abiotiques: rôle dephotoprotectioncontre lesUV, couleur plus ou moins vive avertissant lesmycophagesde latoxicité d'un champignon(théorie du signal honnêteetaposématique) ou au contraire attirant desvecteurs biologiquesqui favorisent ladispersion active et spécifiquedes spores, coloration cryptique ou decamouflage,défense chimique contre les herbivoresetcontre les pathogènes, protection contre despolluants bioaccumulés…
Les champignons présentent uneplasticité thermique. Cette plasticité adaptative est utilisée par lesmacromycètesectothermesqui produisent dans les climats plus froids lamélanine. Ce pigment brun qui les rend plus sombres leur permet, en absorbant les rayons solaires, de se réchauffer plus vite. De plus, les champignonsectomycorrhizienssont en moyenne plus sombres que les champignonssaprotrophes. Une interprétation est que les premiers ont un accès facilité au carbone (leurs hôtes leur en fournissent une partie) pour la production de pigments coûteuse en énergie, tandis que les seconds investissent surtout leur énergie dans la production de complexes enzymatiques destinés à décomposer le bois mais. Les saprotrophes présentent cependant un légermélanismethermique saisonnier (ils sont ainsi plus sombres lors des saisons froides, et plus clairs lors des saisons chaudes).
Les champignons sont desagents météoriquesqui altèrent la structure superficielle et lacomposition chimiquedesrocheset de leursminéraux. Ils contribuent au développement dessolset aux cyclesgéochimiquesglobaux.
Les champignonsaltèrentles roches et les minéraux suivant différents mécanismes :
L'activité fongique a aussi pour effet le dépôt de nouveaux minéraux qui résultent deréactions d'oxydoréductionà la surface des minéraux, ainsi que de l’excrétion de minéraux par les champignons. Ces néo-minéraux (ou minéraux secondaires) sont notamment descarbonates, desphosphates, desoxydeset desoxalates. Lesoxydes de manganèse, notamment, sont des composants communs du vernis noir recouvrant les roches altérées.
Les champignons jouent un rôle central dans beaucoup d’écosystèmes, notamment en tant quesymbiotesdes arbres, mais surtout en tant que décomposeurs bouclant le cycle du carbone et de nombreux éléments. Avec lesbactéries, ils sont les décomposeurs qui participent le plus à la dégradation de lamatière organiqueet à la production d'humusdans les écosystèmes terrestres et jouent un rôle primordial dans lescycles biogéochimiqueset leschaînes alimentaires, accélérant le recyclage de nombreux éléments comme l'azote, le phosphore et le potassium. Certains champignons sont actifs dans les milieux humides et aquatiques, d'autres champignons mycorhiziens ont un rôle clé dans les environnements arides en assurant principalement la pérennité du couvert végétal. Le mycélium fongique peut atteindre dans le sol des forêts unebiomassede 12 tonnes par hectare, constituant alors un feutrage blanc très dense d'ascomycèteset dezygomycètes. La décomposition de la matière organique végétale par les champignons est une étape essentielle ducycle du carbone. Les champignons sont une source majeure de nourriture pour de nombreux animaux, invertébrés (ex : certaines espèces de fourmis qui les cultivent) mais aussi quelquesmammifèresdont l'écureuil, lesanglierou l'ours brun.
Quelques champignons, comme lesZoopagales(voirZoopagomycotina), sont desprédateursdeNématodesqu’ils capturent au moyen d’anneau ou de pièges adhésifs.
Les champignons peuvent provoquer des biodétériorations posant problème, comme lors de contamination et d’altérations organoleptiques deproduits alimentairesou lors de dégradation ou altération de l'aspect physique de divers produits tels que lebois, lepapier, destextiles, lespeintures, lesmétaux, lapierreou même leverre. Divers mécanismes intervenant dans lasélection naturelleleur permettent de s'adapter à certainsbiocidesantifongiquesquand ces derniers sont utilisés systématiquement.
Les champignons jouent également un rôle important au niveau dumycobiome, autrement dit la composante fongique dumicrobiome, notamment lemicrobiote de l'organisme humain. Le mycobiome dans la bouche ou sur la peau des humains contient une centaine de genres de champignons tandis que celui de l'intestin contient des centaines d'espèces de champignons, la plupartcommensauxmais certains pouvant devenir pathogènes, telCandida albicans, principal responsable de lacandidose.
Contrairement à une idée répandue qui veut que le poids global de tous les organismes vivant dans l'eau, l'air et le sol, soit majoritairement représenté par des êtres « visibles » de la planète, ce sont les êtres « invisibles » qui constituent la majorité. La biomasse végétale — composée des champignons microscopiques dans le sol, des racineset des plantes « visibles» en surface — constitue 50 % de la biomasse terrestreet 75 % de la biomasse terrestre est dans le sol (champignons microscopiques et bactéries constituant l'essentiel de labiodiversité du sol). La biomasse fongique, constituée essentiellement demicrochampignons, représente près de 25 % de la biomasse terrestre, soit l'équivalent de deux mille milliards d'humains. Cette composante microbienne du sol se traduit ainsi par une implication forte dans les fonctions et lesservices écosystémiquesassurés par les matrices environnementales.
L'attitude des forestiers à l'égard du champignon est parfois ambiguë, car il est tantôt l'indispensable auxiliaire de la forêt et de son sol (rôle pédologique majeur), tantôt un facteur de dégradation commerciale et technique du bois (coloration, biodégradation, maladies fongiques…) et tantôt un aliment ou une source de revenu parfois importante(truffes notamment).
En outre de très nombreux champignons interagissent fortement avec lesradionucléidesprésent dans le sol ou l'eau du sol, au point d'être probablement le plus importantfacteur biotiqueintervenant dans leur mobilité, même pour des champignons qui ne fructifient jamais hors du sol, tels les truffesElaphomyces granulatusquibioacumulentfortement certainsradionucléides(Césium notamment), D'autres champignons terricoles comestibles font de même (dontlaccaire améthyste(Laccaria amethystina) et lebolet bai(Xerocomus badius) ou deCortinarius caperatus(anc.Rozites caperatus), la pholiote ridée, très consommée dans les pays de l'Est (et interdite d'importation en France depuis lacatastrophe de Tchernobyl).
Les champignons jouent un rôle considérable dans nos sociétés, pas tellement parce qu'on les mange, car ils constituent rarement un aliment de base, mais parce que lesmaladies des plantes, ditemaladies cryptogamiques, qu'ils occasionnent (surtout lesascomycètes) réduisent fortement l'offre alimentaire : ils sont responsables de 85 % des maladies de plantes et de 30 % des maladies émergentes actuelles. Par ailleurs, les champignons en produisant desmycotoxinesaltèrent gravement les aliments et ils ont été à l'origine de graves intoxications qui ont marqué l'histoire de l'humanité. Ces toxines sont responsables selon laFAOde la perte en rendement de 25 % des récoltes mondiales.
En formant desmycorhizes, ils jouent un rôle essentiel dans la production végétale que ce soit dans le domaine forestier (surtout lesbasidiomycètes) ou les cultures annuelles (surtout lesgloméromycètes). 90 % de toutes les espèces de plantes supérieures sont associées à ces mycorhizes.
Leurs métabolites secondaires sont sources de nombreux médicaments ou drogues.
Dans l’élaboration des aliments (pain,vin,bière,fromage…) et dans les industriesbiotechnologiques, ils jouent un rôle essentiel. Ils interfèrent aussi dans la dégradation ou le recyclage de matériaux. On trouve d'autres usages plus anecdotiques, comme le « briquet préhistorique » ditamadouvier.
De nombreuses espèces comestibles et charnues sont utilisées à des fins alimentaires, notamment ensoupes,sautées, enomelette, en friture (tenpura) ou enfricassée.
La plupart des champignons n'ont pas d'intérêt culinaire ou sont toxiques, mais certainesespèces comestiblessont très recherchées pour leur saveur : lecèpe de Bordeaux, latruffenoire, l'oronge,etc.Le ramassage des champignons, activité encore vivace et populaire, constitue une subsistance des systèmes socio-économiques de cueillette. Celle-ci n'est pas sans risques car diverses espèces sonttoxiques, voire mortellement vénéneuses, à l'origine demycétisme,empoisonnementpar méconnaissance des champignons. Des données récentes laissent penser qu'on a pu sous-estimer la toxicité naturelle ou acquise (bioconcentrationdemétaux lourds, accumulation detoxinesavec l'âge) pour nombre de champignonsdont certains encore considérés comme comestibles. C'est le cas par exemple de deux champignons très consommés en Chine et de plus en plus dans le monde ; l'oreille de Judas(Auricularia auricula-judaeet espèces voisines) cause dusyndrome de Szechwan, une atteinteplaquettaire, découverte par des dentistes intrigués par des saignements répétés chez des patients consommateurs réguliers de cuisine chinoise. C'est aussi le cas dushiitaké(Lentinula edodes) qui peut provoquer une« rare et sévèretoxidermie»(éruptions cutanées liées à un mécanisme immunologique) autrefois uniquement connue au Japon et maintenant décrite en Europe (Royaume-Uni, France).
Si laculture des champignonsest attestée dès l'Antiquité, peu d'espèces en Europe, malgré les différents progrès réalisés au cours duXXsiècle, se révèlent intéressantes pour une culture de type industriel ou semi-industriel. Lechampignon de Paris(Agaricus bisporus) est le plus cultivé dans le monde. Il représente plus du tiers des champignons comestibles produits annuellement, suivi par leshiitakéet lespleurotes. Par contre en Extrême-Orient, les espèces cultivées se multiplient au fil des années, avec des champignons tels que leshiitaké, l'éringî(nom japonais), la poule de bois, la collybie à pied de velours ou lechampignon noir. La culture des champignons est appelée lamyciculture(à ne pas confondre avec lamycoculture, une technique de culture utilisée en laboratoire pour les mycètes d'intérêtmédicalouvétérinaire).
Il s’agit de champignons alimentaires sans distinction d’espèce.
Les mycotoxines sont responsables d'intoxications plus ou moins graves. Trois genres de champignons peuvent causer lesyndrome phalloïdienqui se traduit par des troubles digestifs et unehépatiteaigüe pouvant devenir fulminante :Amanita(9 espèces),Lepiota(24 espèces) etGalerina(9 espèces).
Les toxines duCortinaire couleur de rocouet duCortinaire très joli(en)s'attaquent au rein, certains intoxiqués devant subir unetransplantation rénaleou des séances dedialyseà vie.
Chez l'humain et d'autres mammifères, les spores duSchizophylle communont la possibilité de germer dans ou sur différents organes et d'être à l'origine d'infections du système respiratoire (graves œdèmes, notamment chez les personnesimmunodéficientes), mais aussi des yeux, de la bouche, et d'onychomycoses.
Près de 700 espèces de champignons, tel leshiitakeou lepolypore en touffes, sont utilisés à desfins médicinales. La consommation de ceschampignons médicinauxou de leurs extraits a donné naissance à une branche de laphytothérapie, lamycothérapie.
Les champignons contiennent souvent des molécules organiques très complexes, plus ou moins toxiques. Lapénicillineet de nombreuxmédicamentssont tirés de champignons. L'amadouvier, puissanthémostatique, est utilisé enmédecine chinoisetraditionnelle. D'autres peuvent avoir des vertuspsychotropes(voir l'article détailléChampignon hallucinogène), contenant des substances ditespsychédéliques.
Les «champignons filamenteux» (basidiomycètessurtout) intéressent les acteurs desbiotechnologiesde par leurs éventuelles capacités à rapidement biotransformer leslignocellulosesgrâce à desenzymesspécialisés, ou à dépolluer certains matériaux(INRAAvignon, en France Divers programmes de recherche visent à comprendre et maîtriser certains mécanismes de biotransformation fongique pour les utiliser industriellement, dont pour produire des carburants biosynthétisés. Là encore, certains craignent un risque en cas de fuite dans l'environnement d'organismes génétiquement modifiés (OGM) susceptibles de s'attaquer à des ligneux ou autres végétaux (vivants et/ou morts).
Technologies vertesDépollutionPaul Stametset d'autres mycologues préconisent de développer lapermaculturede champignons, et considèrent lafungiculturecomme une source importante de nourriture et de molécules utiles pour le futur. Elle semble aussi intéressante pour labioremédiationet la dépollution de certains sols ou matériaux ; en accompagnement de laphytoremédiationou de l'utilisation de divers micro-organismes ; utilisées seuls ou en association èpuratrice,etc.Certaines espèces captent et stockent remarquablement bien les métaux. Lamycoremédiation(parfois traduit parfongoremédiation), via lamycofiltrationnotamment, permettrait ainsi de détoxiquer des milieux (eau, air, sol) de façon moins coûteuse qu'avec les techniques physico-chimiques classiques et plus rapide que via la phytoremédiation. Elle demande encore cependant une meilleure connaissance et maîtrise de la culture des mycéliums dans un sol ou un substrat pollué ou dans un matériau filtrant un air ou une eau polluée.
Beaucoup d'espècesbioconcentrentfortement lesmétaux lourdset certaines lesradionucléides(Elaphomyces granulatuspar exemple), contribuant à remettre en circulation des métaux qui ont été provisoirement piégés dans des organismes animaux ou végétaux, ou naturellement présents dans le sol sur certains sites métallifères.
Les mycètes peuvent atteindre des tailles insoupçonnées. Les fossiles deprototaxitessont de nos jours classés comme des anciens champignons de deux à neuf mètres de hauteur pour un mètre de circonférence.
Ils auraient été les plus grands organismes terrestres duSilurienet duDévonien, entre -420 et -350Ma.
De nos jours, c'est également un champignon qui détient le record de plus grand être vivant au monde (bien que la notion d'organismesoit discutable dans ce cas) : unmycéliumde l'espèceArmillaria ostoyaecouvrant près de9km(880 hectares) et pesant près de 2 000 tonnes a été identifié en 2000 dans l'Oregon, par destests d'ADN. Son âge est estimé entre 2 000 et 10 000 ansselon l'évaluation de sa vitesse de croissance. Le record précédent datant de 1992 était « seulement » de600 hectares.
Comme pour de nombreuses autres espèces, beaucoup d'espèces de champignons sont en régression. Il existe dans un nombre croissant de pays et régions des listes rouges d'espèces fongiques menacées.
À titre d'exemple, laliste rouge des champignons menacés de Suisse(limitée aux champignons supérieurs), mise à jour par l’Office fédéral suisse de l’Environnement en 2007, alerte sur le fait que sur 2 956 espèces et sous-espèces à propos desquelles des données fiables et suffisantes existent, 937 espèces (32 %) ont été classées comme menacées par l’Institut fédéral de recherche sur la Forêt, la Neige et le Paysage (WSL). Une espèce est éteinte, 3 % sont « en danger critique d'extinction », 12 % sont « en danger » et 17 % sont vulnérables. 63 % sont considérées comme non menacées, mais l'état des populations de 2004 des autres espèces (40 % du total des champignons supérieurs connus en Suisse) n'a pu être évalué, faute de données. En toute logique, les espèces les plus menacées sont celles dont les milieux ont le plus rapidement ou le plus fortement régressé (champignons des prés et pâturages maigres, des marais et liés au bois mort). Les espèces sont également jugées plus menacées en altitude où elles sont moins nombreuses. Sur les 937 espèces menacées, 15 % sont des champignons forestiers. C'est probablement moins que dans d'autres pays voisins grâce à la Liste rouge. Cela est certainement dû à une sylviculture plus « proche de la nature » (de typeprosilva) qui a su conserver une relativenaturalitéaux forêts et du grosbois mort.
Deux études françaisesont montré queles fongicides, étaient dans le Nord de la France présents plusieurs jours par an en quantité très significative dans la pluie et l'air, au point qu'on ne peut plus parler de traces.
De nombreuses espèces delichensont également fortement régressé, même si celles qui étaient indicatrices depollution acideréapparaissent.
Les communautés fongiques se montrent très sensibles à certains facteurs environnementaux, dont aupHet à d'autres facteursédaphiques, ce qui leur confère une intéressante valeur bioindicatriceou donne des informations sur ses plantes-hôte en forêt.
Dans ou sur les sols agricoles et forestiers notamment, ou sur lesbois-morts, le degré de pauvreté ou richesse (en terme d'espèces, mais aussi dediversité génétique) en champignons (dontmycorhiziensou associés aux algues dans le cas des lichens), estbioindicatricede la qualité du milieu, et dans une certaine mesure de sa naturalité ou son ancienneté.
Très résistants à la plupart des métaux lourds, ils sont de mauvaisbioindicateursde leur présence, mais ce sont souvent d'excellent biointégrateurs qui peuvent informer sur les métaux bioaccumulables dans lessols polluéset le degré debioconcentrationde certains polluants, par exemple les métaux lourds ou les radionucléides.
On a identifié à ce jour une vingtaine de champignons mortels dans le monde, une trentaine d'excellents comestibles et une grande masse de champignons immangeables car trop amers, âcres, nauséabonds, coriaces, fibreux ou trop minuscules. Comme il n'existe aucune méthode fiable pour les identifier, il importe d'abord de connaître les champignons dangereux et ensuite sélectionner les seuls champignons comestibles sûrs et savoureux, idéalement lors de sorties sur le terrain avec un connaisseur. La liste dechampignons toxiquesetcomestiblespeut être consultée chez un pharmacien (en France), ou sur le site de la Société mycologique de chaque région.
Deux types de toxicité sont à considérer :
La teneur en éléments toxiques était faible et aucune influence de la pollution routière n'a pu être détectée, car des concentrations similaires de Pb ont été trouvées dans des champignons provenant de sites forestiers et urbains. Alors que les concentrations de métaux ne présentaient pas de variations selon le substrat (bois et sol), il a été observé que les champignons poussant sur bois présentaient généralement des teneurs plus faibles en As et Mo.
Néanmoins, l'évaluation des risques pour la santé a révélé un risque élevé non cancérigène des métaux dans 14 des 19 champignons étudiés dans les zones urbaines et forestières, ce qui suggère que ces champignons doivent être consommés avec prudence.Les taux de cadmium mesurés dans les champignons de certaines régions où le sol est naturellement riche en cadmium ou pollué par du cadmium anthropique sont suffisants pour poser de graves problèmes de néphrotoxicité (attaque du système rénal), voire exceptionnellement pour tuer parempoisonnementaigu. L'exposition à des doses souvent faibles à moyennes de radionucléides via l'exposition de champignons a des effets qui sont encore très discutés pour les faibles doses, mais les études qui ont suivi lacatastrophe de Tchernobylont montré que le champignon était l'une des premières sources de radioactivité dans l'alimentation dans les zones de retombées du nuage.
En cas d'empoisonnement, le médecin peut confondre ces deux types d'intoxications.
La contamination et l'empoisonnement occasionnels d'animaux tels que vaches, chevaux, chèvres moutons par les métaux lourds pourraient en partie être dus à la consommation de champignons, y compris d'espèces à fructification souterraines, qui passent inaperçues, telles que latruffe du cerfou lestruffesrecherchées par lessangliers, lesécureuilsou quelquesmicromammifères.
Comme le rappelle Didier Michelot duCNRS, la possibilité d'empoisonnements graves, distincts de ceux produits par les toxines organiques, et dus à la consommation de spécimens appartenant aux genres (Agaricus,Pleurotus,etc.) n'est pas exclue en raison de leur capacité à concentrer des métaux toxiques (dontcadmium,plomb,mercure…) à des doses très supérieures aux seuils toxicologiques.
À titre d'exemple et à partir des analyses faites par D. Michelot (CNRS) en France, on peut retenir qu'un repas typique composé de 200 g (portion moyenne) d'Agaricus arvensisfrais, espèce très appréciée des cuisiniers, contenait en France 2 mg decadmium,soit 100 fois la dose permise par les autorités de santé publique.
Des risques similaires sont posés par d'autres champignons, dont certains recherchés par les amateurs :
LesAgaricalesaccumulent les plus grandes quantités.
La teneur la plus élevée enmercureest détectée chez
Leplomba été détecté à des taux très élevés chez
Il est par ailleurs probable que les champignonssymbiotesjouent un rôle dans l'accumulation de métaux dans le bois.