Хордовые

Хо́рдовые(лат.Chordata)—типвторичноротых животных, для которых характерно наличиеэнтодермальногоосевогоскелетав видехорды, которая у высших форм заменяетсяпозвоночником. По степени развитиянервной системытип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.
По определению Cameron, 2020, хордовые — крупнейшаякроновая группа, включающаяморскую миногу(Petromyzon marinus), но непурпурного стронгилоцентротуса(Strongylocentrotus purpuratus). Понятиехордовыеобъединяетпозвоночныхи некоторыхбеспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла,хорду,полый спинной нервный тяж,жаберные щели,эндостильи хвост, располагающийся позади смещённого на вентральную сторону тела анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа:бесчерепных,оболочников,позвоночных— единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривалисьполухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.
Хордовые — тип животных, характеризующихсябилатеральной симметриейи наличием, по крайней мере, на определённых стадиях развития следующих признаков:
В настоящее время достигнуто согласие, что хордовые —монофилетическаягруппа (являются потомками одного общего предка, который сам был хордовым), а ближайшими родственникамипозвоночных(лат.Vertebrata)являютсяоболочники(лат.Tunicata). Поскольку окаменелости ранних хордовых плохо сохранились, выяснить родственные связи представителей типа можно только с помощьюмолекулярной филогенетики.
Билатеральныеживотные делятся на две большие группы —первичноротыеивторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемоекимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549—543 млн лет назад вэдиакарииэрниеттабыла уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до началакембрийского периода.
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп —иглокожихиполухордовых— обнаруживаются с раннего и среднего кембрия соответственно. Кроме того, известно ископаемоечэнцзянской биотыYunnanozoon, принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте,Haikouella lanceolataявно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца.HaikouichthysиMyllokunmingia, также из чэнцзянской фауны, ипикайяизсланцев Бёрджесотносятся к примитивным позвоночным. Ископаемые ранних хордовых весьма редки, поскольку у них не было твёрдых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разнымфилогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими современными родственниками хордовых считали полухордовых, но позже ими оказалась группа, состоящая из полухордовых и иглокожих (Ambulacraria).
Время разделения эволюционных линий хордовых и Ambulacraria на основании методамолекулярных часовбыло оценено в 896 млн лет назад.
Ниже приведенакладограмма, основанная на сравнении последовательностеймитохондриальных ДНК(положение Xenoturbellida по результатам некоторых других молекулярных исследований значительно отличается):
Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являютсяпозвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяютбесчерепныхиоболочников.
Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами.
ТипХордовые(Chordata)
Завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники) относятся ккладеамниот, остальные классы позвоночных — к парафилетической группеанамний.
Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичнылопастепёрые(чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включитьназемных позвоночных) и рептилии (в них с позицийкладистической систематикиследовало бы включить класс птиц).
Очень часто используется несистемная группабеспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовыеиоболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает важное значение, которое имеютпозвоночныев животном мире и жизни человека.
На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.
Прикладистическом подходесопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается с определёнными трудностями. Например, при этом подходе класс лопастепёрых рыб содержит 8 видов собственно рыб, а также всех наземных хордовых (четвероногих), поскольку они произошли от лопастепёрых рыб. Между тем, традиционно четвероногие делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть в кладистической системе несколько традиционных классов оказываются подчинёнными другому классу.
Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсид, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.
Бесчерепны́е(лат.Cephalochordata) илиголовохо́рдовые(лат.Acrania)— небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым.Бесчерепные— подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочниковипозвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда,нервная трубкаи жаберные щели) в течение всей жизни.Головной мозготсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющиефильтраторы. Всего к бесчерепным относятся около 30видов, составляющих один класс —ланцетники.
Оболо́чники(лат.Tunicata, Urochordata) — подтип хордовыхживотных. Включают 5 классов —асцидий,аппендикулярий,сальп,огнетелокибочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаютсяотрядамикласса Thaliacea. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.
Три крупных класса оболочников:
Позвоно́чные(лат.Vertebrata) — высший подтип хордовыхживотных. Доминирующая (наряду снасекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленногочерепаи развитиемголовного мозгаиорганов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается напозвоночник, защищающийспинной мозги состоящий, как правило, изхрящевойикостной ткани.Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинокминог. По сравнению с низшими хордовыми —бесчерепнымииоболочниками— они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.
Уминогесть недоразвитыйчерепи рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные.Миксиновые, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не всегда рассматриваются как истинные позвоночные, номолекулярная филогенетикапоказала, что это сестринская группа миног, образующая вместе с ними группукруглоротых.
Полухо́рдовые(лат.Hemichordata) — тип морских донныхбеспозвоночныхиз группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов, в России — 4 вида. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд негомологиченхорде. Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (уперистожаберных), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса:кишечнодышащие(лат.Enteropneusta) — 108 современных видов — иперистожаберные(лат.Pterobranchia) — 22 современных вида. К последним принадлежатграптолиты, широко распространённые впалеозоеи ранее считавшиеся отдельным классом.
Сходстволичинокполухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариямииглокожихпозволило считать полухордовых промежуточным звеном междуиглокожимии хордовыми.
Иглоко́жие(лат.Echinodermata) —типисключительно морских донныхживотных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинахМирового океана. Насчитывается около 7000 современныхвидов(в России — 400). Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветвивторичноротых животных(Deuterostomia). Современными представителями типа являютсяморские звёзды,морские ежи,офиуры(змеехвостки),голотурии(морские огурцы) иморские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннегокембрия.
Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:
Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрываются тонкой кожей. Ноги иглокожих окруженымышцамии выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляягазообмени фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, напримерморские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например,морские звёзды,морские ежииморские огурцы.