Бесхвостые земноводные

Бесхво́стые земново́дные, илибесхво́стые(лат.Anura), — крупнейший отрядземноводных, составляющий около 88% всех земноводных и  насчитывающий более 7400 современныхи 84 ископаемых видов. Часто представителей отряда называютлягушками, однако использование этого термина осложнено тем, что лягушками в узком смысле называют лишь представителей семействанастоящих лягушек(Ranidae).Личинкибесхвостых земноводных —головастики.
Древнейшие представители бесхвостых известны из отложений батского ярусасреднеюрской эпохи(≈165 млн лет назад), однако ископаемые формы с характерными для них чертами описаны, начиная с нижнеготриаса➤. В настоящее время бесхвостые распространены по всему земному шару — оттропиковдо субарктических регионов; наибольшее разнообразие сосредоточено вовлажных тропических лесах➤.
Размеры взрослых особей варьируют от 6,5 мм (Brachycephalus pulex)до 32 см (лягушка-голиаф). Представители отряда имеют коренастое туловище, выступающиеглаза, раздвоенный язык и согнутые под туловищем конечности; хвост отсутствует (отсюда и название)➤. Среда обитания бесхвостых на всех стадиях развития включает пресноводные водоёмы, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Наиболее характерный способ передвижения бесхвостых представляет собой прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы, такие как: ходьба и бег, плавание, древолазание, планирование➤.
Покровы бесхвостых богатыжелезами, кожные выделения некоторых видов (например,ужасного листолаза) крайнеядовиты, и содержатбатрахотоксин. Скопления желёз у некоторых видов создают впечатление, что кожа покрытабородавками. Бородавчатые виды в просторечии называют жабами, а гладкокожие — лягушками. Поскольку это разделение основано на единственном внешнем признаке, который не отражаетфилогенетическуюблизость между разными видами, некоторые жабы эволюционно ближе к лягушкам, чем к другим жабам, и наоборот. Окрас бесхвостых варьирует от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (илимимикрирующихпод неё). Кожа бесхвостых проницаема для воды, но различные адаптации позволяют им избегать чрезмерной потери влаги при сухопутном образе жизни➤.
Как правило, бесхвостые мечут икру в воде➤. Из икринок вылупляются водныеличинки,головастики, имеющиежабрыихвосты➤. Головастики проходят стадиюметаморфоза, в конце которой превращаются во взрослых особей. В то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелкихбеспозвоночныхи молодирыб, но есть и всеядные виды и даже несколько видов, питающихсяфруктами➤.
Бесхвостые способны издавать широкий диапазон звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за бесхвостыми выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и других ситуациях➤.
Многие виды бесхвостых (по некоторым данным, до трети от всех видов земноводных) находятся под угрозой вымирания➤.
Люди употребляют бесхвостых в пищу, содержат в качестве домашних животных, кроме того, бесхвостые служат удобнымимодельными организмамидля биологических исследований➤.
Бесхвостые распространены практически на всей суше. Исключения составляют большие песчаныепустыниСахараиРуб-Эль-Хали, наиболее холодные области —Гренландия,Таймыри другие высокоширотные районыАрктики,Антарктида, а также некоторыеострова, удалённые от континентов. Кроме того, естественный ареал бесхвостых не включал южный островНовой Зеландии, но после нескольких попыток искусственного внедрения по крайней мере два вида (Litoria raniformisиLitoria ewingii) основали на нём устойчивые популяции. Многие виды имеют ограниченное распространение из-за климатических или географических барьеров, например,проливов,горных хребтов, пустынь; популяции могут быть изолированы также из-за препятствий, созданных человеком — автотрасс, лесных просек и т. п.Втропическихрегионах видовое разнообразие, как правило, выше, чем в районах с умеренным климатом. Некоторые виды бесхвостых адаптированы для выживания в негостеприимных условиях, например, в пустыняхили в холодном климате. Так,Rana sylvatica, чейареалчастично лежит засеверным полярным кругом, на зиму закапывается в землю. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрацияглюкозыв тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состояниианабиоза.
Из-за водопроницаемой кожи большинство бесхвостых неспособны жить с солёных и солоноватых водоемах. Единственное исключение —крабоядная лягушка(Fejervarya cancrivora), обитающая вмангровыхзарослях Юго-Восточной Азии. Благодаря высокому содержаниюмочевиныв крови эта лягушка и её головастики могут переносить океаническую солёность (в течение короткого времени) и длительное время жить в солоноватой воде. В солоноватой воде встречается такжежаба-ага(Rhinella marina).
Происхождение бесхвостых и их эволюционные взаимоотношения с остальнымисовременными земноводнымиявляются предметом дебатов.
Prosalirus bitis— одно из древнейших животных, обладавшее многими признаками бесхвостых. Этот вид был открыт в 1995 году вАризоне, когда его окаменелые останки были обнаружены внижнеюрскихотложениях формации Кайента (англ.Kayenta Formation) возрастом более 180 миллионов лет.Prosalirusещё не обладал мощными задними конечностями, но его посадка (структура таза) напоминает современных лягушек, он не имел хвостаи был адаптирован к передвижению прыжками. Другая раннеюрская лягушка описана под названиемVieraella herbsti. Этот вид известен лишь по единичной находке, представляющей собой оттиск брюшной и спинной стороны одного животного. Её размер предположительно составлял 33 мм.
Эволюционные линииProsalirus bitis,Vieraella herbstiи некоторых других ископаемых видов обособились ещё до того, как появился ближайший общий предок современных лягушек. Поэтому некоторые авторы не включают данные виды в состав отряда бесхвостых. Древнейшим известным науке представителем бесхвостых в этом случае оказывается среднеюрский видEodiscoglossus oxoniensis, родственный современнымжерлянкамикруглоязычным лягушкам.
Ископаемые бесхвостые были обнаружены на всех континентах, за исключениемАнтарктиды, но есть косвенные признаки, указывающие на то, что бесхвостые обитали и там, когда климат на Земле был более жарким.
К отряду бесхвостых земноводных относят всех современных лягушек ижаб, а также ископаемые виды, подходящие по описанию к бесхвостым.Морфологические характеристикивзрослого бесхвостого включают в себя, среди прочего, 9 или менее предтазовых позвонков, длинную, направленную вперёдподвздошную кость, наличиеуростиляи отсутствие хвоста, укороченные по сравнению с задними передние конечности, спаянные вместелоктевуюилучевуюкости передних конечностей, а такжебольшеберцовуюималоберцовуюкости задних конечностей, удлинённуюлодыжку, беззубую нижнюю челюсть и подкожные лимфатические пространства, расположенные между кожей и мышечным слоем. Личинки бесхвостых (головастики) имеют одно центральное дыхательное отверстие (брызгальце) и ротовые воронки, снабжённые кератиновыми зубчиками.
Традиционно бесхвостых классифицируют на три подотряда:Archaeobatrachia, включающий три семейства примитивных лягушек,Mesobatrachia, включающий шесть более эволюционно продвинутых семейств, иNeobatrachia— самый крупный подотряд, в который входят остальные семейства современных лягушек. Neobatrachia, в свою очередь, классифицируют на два надсемейства:HyloideaиRanoidea.
Кладограммаэволюционных взаимоотношений семейств отряда, предложенная в 2006 году:
Некоторые виды бесхвостых формируют межвидовыегибриды. Так, например,съедобная лягушкапредставляет собой естественный гибридпрудовой(Pelophylax lessonae) иозёрной(P. ridibundus) лягушек.
Классификация, предложеннаяet al.(2006),Heinickeet al.(2009)and Pyron and Wiens (2011):
У взрослых амфибий есть парные пятипалые конечности, типичные для наземныхпозвоночныхживотных. Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеютхвоста(теряют его во время метаморфоза); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную костьуростиль;рёбраотсутствуют. Обладают хорошо развитыми конечностями; задние конечности длиннее передних, имеют более мощную мускулатуру и обычно приспособлены к прыганию. Голаякожабесхвостых богатажелезамии проницаема для воды и газов.
Скелетбесхвостых, как и у других наземных позвоночных, включаетчереп,позвоночник, пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Рёбра не соединены друг с другом.
Череп уплощённый, преимущественнохрящевой. Боковые затылочные кости образуют парные затылочныемыщелки, соединяющие череп с шейным позвонком.
Позвоночник бесхвостых состоит из четырёх отделов — шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. В туловищном отделе 7 позвонков. Все позвонки хвостового отдела срослись в единую кость —уростиль.
Пояс передних конечностейсостоит из парныхлопаток,ключицикоракоидови непарной грудины.Пояс задних конечностейсостоит из подвздошных иседалищных костей. Седалищные кости соединены лобковым хрящом.
Строение конечностей бесхвостых варьирует от вида к виду и зависит от среды обитания — наземной, водной или древесной. Как правило, бесхвостые способны совершать резкие движения, что позволяет им ловить добычу и ускользать от хищников. Эффективные способы передвижения обеспечиваются несколькими особенностями строения конечностей:
Развитие конечностей может быть осложнено в некоторых ситуациях:
У многих видов бесхвостых кожа проницаема для воды (самый проницаемый участок кожи — область таза). Эта особенность создаёт для бесхвостых угрозу потери жидкости и пересыхания. У некоторых бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, можно обнаружить адаптацию в виде дополнительного водонепроницаемого слоя кожи. Другие бесхвостые минимизируют потерю воды поведенческими адаптациями:ночным образом жизни, принятием поз, уменьшающих площадь соприкосновения кожи с воздухом, например, они отдыхают в группах, тесно прижавшись друг к другу.
Кожа бесхвостых помогает им маскироваться. Представители некоторых видов способны менять оттенок кожи, чтобы лучше сливаться с окружающим фоном. Кожа бесхвостых, ведущих наземный образ жизни, часто бывает покрыта бородавками и морщинами (что позволяет им мимикрировать под элементы почвы), тогда как у бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, кожа, как правило, гладкая (эти виды чаще мимикрируют под элементы растений).
Некоторые виды бесхвостых меняют окрас кожи в зависимости от уровня освещения и влажности окружающей среды. Эту способность обеспечивают специальные клетки, наполненные пигментом, размер которых меняется под влиянием света и влажности. Изменение окраса кожи от более светлого к более тёмному способствуеттерморегуляцииэтих видов.
Многие бесхвостые вырабатывают токсичные вещества, служащие им как для защиты от хищников, так и для нападения. Например, у жаб ядовитые железы расположены в верхней части головы над глазами. Химический состав яда бесхвостых зависит от вида и может включать в себя раздражители кожи,галлюциногены, нервно-паралитические токсины,вазоконстрикторы, токсины, вызывающие конвульсии и другие. Хищники, специализирующиеся на определённых видах бесхвостых, как правило, адаптированы к присущему этим видам типу яда, но неспециализированные животные, как и человек, могут серьёзно пострадать от контакта с ядом бесхвостых, в некоторых случаях приводящего к летальному исходу.
Источник ядовитых веществ у бесхвостых тоже неодинаков. Некоторые бесхвостые генерируют токсины сами, другие же используют токсины, полученные с пищей (чаще всего отчленистоногих). Как правило, бесхвостые сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркой, насыщенной, «предупредительной» окраски. Существуют также неядовитые виды бесхвостых, мимикрирующих под ядовитые виды своей окраской, которая отпугивает хищников.
Кожа бесхвостых проницаема для молекулкислорода,углекислого газаи воды.Кровеносные сосуды, расположенные прямо под кожей, позволяют им дышать при полном погружении в воду, так как кислород проходит из воды через кожу прямо в кровь. На суше бесхвостые дышат с помощьюлёгких. У них отсутствует система мышц (брюшных,диафрагмыи межрёберных), которая обеспечивает у млекопитающих механизм вдоха-выдоха. Вместо неё у бесхвостых растягивается горло, воздух входит через ноздри, а затем сжатие мышц ротовой полости загоняет воздух в лёгкие. В августе 2007 года был открыт вид лягушекBarbourula kalimantanensis, ведущих полностью водный образ жизни. Это первый открытый вид бесхвостых, не имеющих лёгких.
Бесхвостые имеют трёхкамерное сердце, как ирептилии(за исключениемкрокодилов, у которых сердце четырёхкамерное). Насыщенная кислородом кровь из лёгких поступает в сердце через левое предсердие, а обогащённая углекислым газом кровь из тканей, а также насыщенная кислородом кровь из кожных вен — через правое[1]. Таким образом, в левом предсердии кровь у амфибий артериальная, а в правом — смешанная. Специальный клапан регулирует подачу крови из желудочка сердца ваортуили в лёгочную артерию, в зависимости от типа крови. Этот механизм обеспечивает минимальное смешивание крови с повышенной концентрацией кислорода и крови, насыщенной углекислым газом, и, таким образом, способствует более активному обмену веществ.
Некоторые виды бесхвостых адаптированы к выживанию в воде с пониженной концентрацией кислорода. Так, например, лягушкаTelmatobius culeus, обитающая в высокогорном озереТитикака, имеет морщинистую кожу с увеличенной площадью поверхности, что способствует обмену газов. Как правило, эта лягушка не использует своирудиментарныелёгкие. Наблюдения показали, что представители этого вида, находясь на дне озера, время от времени совершают ритмичные движения вверх-вниз, что увеличивает течение воды вокруг них.
Зубыбесхвостых, т. н.педицеллярные зубы, расположены в верхнейчелюсти, с их помощью животные удерживают пищу перед тем, как её проглотить. Эти зубы недостаточно крепки для укусов или поимки жертвы. Свою пищу (мух и других мелких движущихся животных) бесхвостые ловят липким, раздвоенным языком. В пассивном состоянии язык свёрнут во рту. Он прикреплён спереди к челюстям, и лягушка может «выстрелить» им вперёд и возвратить его назад с большой скоростью. У некоторых бесхвостых нет языка, и они засовывают пищу в рот передними конечностями. У других глаза могут втягиваться через отверстия в черепе и, надавливая на пищу, находящуюся во рту, проталкивать её в горло. Проглоченная пища проходит через пищевод вжелудок, где обрабатывается пищеварительнымиэнзимами. После этого она поступает в тонкий кишечник, где продолжает перевариваться. Секреция сока поджелудочной железы и жёлчи, производимой печенью и накапливающейся в жёлчном пузыре, происходит в тонком кишечнике. Там же происходит максимальнаяабсорбцияпитательных веществ инутриентов. Непереваренные остатки пищи поступают в толстый кишечник, откуда после абсорбирования излишков воды переходят вклоаку.
Выделительная системабесхвостых схожа по своей структуре с системой млекопитающих. В её основе лежат двепочки(мезонефрос), фильтрующиемочевинуи другие продукты жизнедеятельности из крови. Полученный фильтрат почки концентрируют вмочу, которая затем проходит черезмочеточники скапливается вмочевом пузыре. Из мочевого пузыря продукты жизнедеятельности организма попадают вклоакуи оттуда — наружу.
Репродуктивная системабесхвостых, за отдельными исключениями, основана на внешнем оплодотворении. У многих видов бесхвостых самцы меньше самок. У самцов естьголосовые связки, а у многих видов игорловые мешки, с помощью которых они издают громкое кваканье в брачный сезон. Двасеменникаприкреплены к почкам, сперма проходит через почки, после чего попадает в мочеточники, а оттуда в клоаку. В отсутствиепенисасперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, отложенную самкой во времяамплексуса.
У самок есть парныеяичники, расположенные около почек. Икринки проходят через парныеяйцеводынаружу. Во время амплексуса хватка самца стимулирует откладывание икры самкой. Икринки, как правило, покрыты оболочкой, по консистенции напоминающей желе.
Нервная системабесхвостых состоит изголовного мозга,спинного мозгаинервов, а также периферическихнервных ганглиев. Многие частиголовного мозгабесхвостых соответствуют частям человеческого мозга. Головной мозг состоит из двух обонятельных долей, двух церебральных хемисфер,шишковидного тела, двух зрительных долей,мозжечкаипродолговатого мозга. Мозжечок контролирует мышечную координацию и равновесие, а продолговатый мозг управляет дыханием, пищеварением и прочими автоматическими функциями организма. Относительные размерыголовного мозгабесхвостых намного меньше, чем у человека. Они имеют всего 10 парчерепных нервови 10 пар спинальных нервов, по сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями, которые имеют 12 пар черепных нервов. У бесхвостых нет внешнего уха, абарабанные перепонкиоткрыты наружу. Как и у прочихтетрапод, уши бесхвостых включают в себявестибулярный аппарат. Имея относительно короткуюушную улитку, бесхвостые используют для распознавания звуков электрический аппарат (в отличие от механического у млекопитающих).
Глаза бесхвостых расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает бесхвостым широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза. Глаза защищены подвижнымивекамии дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, предохраняющей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка у разных видов отличаются.
Бесхвостые лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже они его видят. Когда лягушка выстреливает языком в сторону добычи, она реагирует на маленький движущийся объект, который плохо различим. Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка. Вопрос о наличии у бесхвостых цветного зрения не решён. Опытами была доказана положительная реакция бесхвостых на голубой свет.
Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. В ходе исследований было обнаружено, что почти 95 % информации поступает в рефлекторный отдел мозга. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы.
Бесхвостые слышат как на земле, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило, позади каждого глаза присутствует барабанная перепонка. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают её в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, например улягушки-быка, размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, бесхвостые не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник.
В экстремальных погодных условиях некоторые виды бесхвостых погружаются в состояниеанабиозаи могут не проявлять никакой активности в течение нескольких месяцев. В холодных областях бесхвостые зимой впадают вспячку. Некоторые наземные бесхвостые (например,американская жаба) роют себе на зиму нору и спят в ней. Другие виды, менее приспособленные к рытью, прячутся в расщелинах или закапываются в сухие листья. Водные виды (например, лягушка-бык), как правило, залегают на дне водоёма, частично погружаясь вил, но сохраняя, тем не менее, доступ к кислороду, растворённому в воде. Ихметаболизмзамедляется, и они выживают за счёт потребления внутренних энергетических резервов.
Многие бесхвостые могут выжить после замерзания. Несмотря на то, что под их кожей и в полостях тела образуются кристаллы льда, жизненно важные органы защищены от замерзания вследствие высокой концентрации глюкозы в тканях. С виду безжизненная, замёрзшая лягушка может начать дышать и возобновить работу сердца, если её отогреть.
С другой стороны,Cyclorana alboguttataво время жаркого сухого сезона в Австралии впадает в состояниеэстивации(летней спячки), обходясь без пищи и воды 9—10 месяцев в году. Эта лягушка зарывается в землю и сворачивается в защитном коконе, который образует её сброшенная кожа. Исследования показали, что во время эстивации метаболизм лягушки меняется так, чтоКПДмитохондрийувеличивается, позволяя более эффективно использовать ограниченное количество энергетических ресурсов, доступных лягушке в состоянии спячки. Пытаясь ответить на вопрос, почему этот механизм не имеет широкого распространения в царстве животных, исследователи пришли к выводу, что он полезен толькохолоднокровнымживотным, находящимся в состоянии анабиоза в течение длительного периода, чьи энергетические затраты крайне низки, поскольку у них нет необходимости постоянно генерировать тепло. Другое исследование показало, что для удовлетворения минимальных энергетических требований у лягушки атрофируется большинство мышц (за исключением мышц задних конечностей).
Для каждого вида бесхвостых характерен свой тип кваканья. Кваканье — это звук, который производит проходящий черезгортаньвоздух. У многих видов есть дополнительные адаптации, усиливающие издаваемый звук — горловые мешки, которые представляют собой растягивающиеся кожные мембраны, расположенные под горлом или по сторонам рта. У некоторых представителей бесхвостых (например,норницинеобатрахусов) нет горловых мешков, но тем не менее они способны издавать громкое кваканье, так как их ротовая полость имеет формукуполаи достаточно большой объём, чтобы функционировать как усилитель. Кваканье некоторых видов бесхвостых слышно дальше чем закилометр.
Виды бесхвостых, обитающие преимущественно вдоль проточной воды, часто не имеют адаптаций для усиления звука, так как шумный фон делает звуковую коммуникацию неэффективной. Вместо неё эти виды используют визуальные способы общения («семафорят» друг другу).
Как показывают наблюдения, основная доля коммуникации бесхвостых приходится на привлечение самок. Самцы могут квакать в одиночестве, а могут создаватьхор, когда много самцов собирается в удобных для спаривания местах. Самки многих видов бесхвостых (например,Polypedates leucomystax) также квакают в ответ на призывы самцов, что, возможно, повышает локальную репродуктивную активность. Самки предпочитают самцов, издающих более громкие и низкие звуки, которые указывают на здорового и крепкого самца, способного производить наилучшее потомство.
Отдельный класс звуков издают самцы или незаинтересованные самки, осёдланные другим самцом. Это характерный чирикающий звук, который сопровождает вибрация тела.
Древесные лягушки и некоторые виды наземных бесхвостых имеют в своём репертуаре звук-предупреждение о надвигающемся ливне, который они издают при сочетании некоторых климатических условий, а также специфический звук, отгоняющий чужих самцов с удерживаемой территории. Все эти звуки бесхвостые издают с закрытым ртом.
Некоторые бесхвостые в состоянии смертельной опасности издают сигнал бедствия с открытым ртом, получая высокий пронзительный звук. Как правило, его издаёт лягушка, схваченная хищником. Иногда дезориентированный этим воплем хищник выпускает лягушку, а иногда на него сбегаются другие хищники, отвлекая поймавшего жертву, что позволяет ей вырваться.
Бесхвостые передвигаются различными способами. В зависимости от среды обитания они прыгают,бегают,ходят шагом,плавают,роют норы,лазают по деревьямилипланируют.
Бесхвостые считаются лучшими прыгунами из всех позвоночных (по длине прыжка относительно размеров тела). Австралийская лягушкаLitoria nasutaможет прыгать на расстояние, превышающее длину её тела (5.5 см) более чем в 50 раз. Ускорение в прыжке может достигать 20 м/с. Виды бесхвостых сильно отличаются друг от друга по своим способностям к прыжкам. Внутри вида существует положительная корреляция между размером особи и длиной прыжка, но относительная длина прыжка (длина прыжка, поделённая на длину тела) при этом уменьшается. Индийская лягушкаEuphlyctis cyanophlyctisимеет уникальную способность выпрыгивать из воды из позиции лёжа на поверхности. Крошечные лягушкиAcris crepitansмогут «перебегать» по поверхности пруда короткими резкими прыжками.
Способность к прыжкам у бесхвостых обусловлена тем, что большая часть ихопорно-двигательного аппаратамодифицирована для прыжков.Голень,фибулаиступнислиты в единую, прочнуюкость, равно как и лучевая и локтевая кости передних конечностях (они гасят инерцию во время приземления).Плюснывытянуты, увеличивая длину ноги, что позволяет лягушке отталкиваться от земли в течение более длительного времени, увеличивая ускорение.Подвздошная костьтакже вытянута и формирует скрестцомподвижныйсустав, который у эволюционно продвинутых бесхвостых, таких какRanidaeиHylidae, функционирует подобно дополнительному суставу конечности, увеличивая силу прыжка. Хвостовые позвонки срослись вуростиль, который расположен внутри таза. Он позволяет эффективно передавать импульс прыжка от ног к телу.
Подобным же образом модифицированамускулатурабесхвостых. Подобно прочим животным, обладающим конечностями, у древних бесхвостых их движение регулировалось парами мышц — сгибателями и разгибателями. У современных бесхвостых мышцы, способствующие прыжку, непропорционально развиты (основные ножные мышцы составляют более 17 % от общей массы лягушки), тогда как мышцы, возвращающие конечности в начальную позицию, практически атрофированы. Замедленная съёмка прыжка показывает, что мышцы ног могут сгибаться пассивно. Вначале они растягиваются (при том, что лягушка продолжает сидеть), затем они сжимаются и тут же разгибаются снова, отправляя лягушку в воздух. Во время прыжка передние конечности прижаты к груди, а задние вытянуты во всю длину. У некоторых видов бесхвостых (например,Osteopilus septentrionalisиRana pipiens), максимальное усилие, прикладываемое мышцами во время прыжка, может превышать их теоретическую мощность. Это происходит за счёт того, что после сгибания и сжимания мышцы в первый раз полученная энергия переходит к натянутому сухожилию, которое оборачивается вокруг кости лодыжки. При втором сжимании мышц это сухожилие высвобождается подобно катапульте, придавая лягушке ускорение, которого было бы невозможно добиться одним лишь мышечным усилием. Похожий механизм был найден у некоторыхкузнечиков, в том числе усаранчи.
Бесхвостые из семействBufonidae,RhinophrynidaeиMicrohylidaeимеют короткие задние конечности и передвигаются шагом, а не прыжками. Быстрое передвижение у представителей этих семейств обеспечивают либо ускоренные движения конечностей (быстрая ходьба), либо быстрые короткие прыжки. Метод передвиженияGastrophryne olivaceaописан как «комбинация из бега и коротких прыжков (всего несколько сантиметров в длину)». В одном из экспериментов жабаBufo fowleriбыла посажена на беговую дорожку, которая вращалась с разной скоростью. При замере количества кислорода, используемого жабой, было обнаружено, что для этого вида передвижение маленькими прыжками на длинные дистанции является энергетически неэффективным, но может быть оправдано для быстрого перемещения на короткие расстояния.
ЛягушкаKassina maculataимеет короткие и тонкие конечности, не приспособленные к прыганью. Эта лягушка может быстро бегать, поочерёдно передвигая задние ноги. Замедленная съёмка показала, чтоаллюрэтой лягушки не меняется в зависимости от скорости бега (в отличие, например, от лошади, которая бежитрысьюна средних скоростях, а на высоких переходит нагалоп). Этот вид также умеет залезать на деревья и кусты, чем активно пользуется по ночам для ловли насекомых. Индийская лягушкаEuphlyctis cyanophlyctisимеет широкие ступни ног и может пробегать несколько метров разом по поверхности воды.
Бесхвостые, обитающие в воде, адаптированы к плаванию; для строения их тела характерны сильные задние конечности и наличие плавательных межпальцевых перепонок. Перепонки увеличивают площадь поверхности ступни (наподобие ласт) и способствуют быстрому передвижению лягушек в воде. Представители семействаPipidaeведут полностью водный образ жизни и поэтому лучше всего приспособлены к этой среде обитания. У них негибкий позвоночник, туловище сплюснуто и вытянуто, мощные задние конечности снабжены большими перепонками, а для лучшей ориентации в воде имеетсябоковая линия. Головастики, как правило, имеют большие хвостовые плавники, придающие ускорение, направленное вперёд, когда хвост движется из стороны в сторону. В воде бесхвостые наиболее беспомощны во время метаморфоза, когда хвост уже атрофирован, а ноги ещё не полностью функциональны
Некоторые бесхвостые адаптировались к жизни под землёй и, как следствие, к рытью нор. У этих видов бесхвостых, как правило, округлое туловище, короткие конечности, маленькая голова с выпученными глазами, а задние ноги адаптированы к рытью. Примером высокой специализации в этом направлении служитNasikabatrachus sahyadrensis,южноиндийскийвид. Она питаетсятермитамии проводит под землёй почти всю свою жизнь. Вылезает она на короткий период во времямуссонов, когда в лужах происходит спаривание и размножение. У этой лягушки крошечная голова с вытянутой мордой и округлое тело. Из-за своего подземного образа жизни этот вид был впервые описан лишь в 2003 году, хотя местным жителям она была знакома уже давно.
Лопатоноги, обитающие вСеверной Америке, тоже адаптированы к подземной жизни. Типичный вид, жабаSpea bombifrons, имеет ороговевший участок на плюснах задних ног, который она использует, чтобы зарываться в землю. Копая, жаба вращает бёдрами из стороны в сторону, погружаясь в рыхлую землю. Летом она удовлетворяется мелкой норой, из которой по ночам выходит на охоту, но зимой эта жаба зарывается гораздо глубже (до 4,5 метров вглубь). Образовавшийсятуннельзаполняет земля, а жаба впадает в зимнюю спячку в дальнем конце норы. Во время спячки жаба получает воду из окружающей среды путёмосмоса, но, не имея возможности избавляться от мочевины, накапливает её в организме. Весной лопатоноги покидают свои зимние норы практически одновременно и стремятся попасть в образовавшиеся лужи, где они спариваются. Подходящее место громко «анонсируется» первым нашедшим его самцом.
Другой роющий вид, австралийскийHeleioporus albopunctatus, ведёт совсем иной образ жизни. Эта лягушка роет нору на берегу или под дном реки и регулярно вылезает за пропитанием. Спаривание и откладывание икры происходит в гнезде внутри норы. Икринки развиваются до определённой стадии, но головастики не покидают их до тех пор, пока нору не зальёт сильным ливнем. Только тогда головастики выплывают в открытую воду, где быстро завершают своё развитие.Мадагаскарскиелягушки из родаScaphiophryneзарываются в сухие листья. Один из представителей этого рода,Scaphiophryne marmorata, имеет сплющенную голову и хорошо развитые плюсневые наросты на задних ногах, помогающие ему закапываться. На передних ногах этой лягушки есть увеличенные пальцевые диски, которые помогают ей пробираться через кусты. Этот вид лягушек размножается в лужах, появляющихся после дождей.
Древесные бесхвостые обитают в кронах деревьев, где они лазают по веткам, иголкам и листьям. Некоторые из них вообще никогда не спускаются на землю. «Настоящие» древесные лягушки принадлежат к семействуквакши, или древесные лягушки, но встречаются представители других семейств бесхвостых, адаптированные к древесному образу жизни.
Так, среди древесных бесхвостых встречаются представители семействдреволазы,прыгуньи,стеклянныеивеслоногие лягушки. Большинство древесных бесхвостых не превышают 10 см в длину и обладают длинными ногами и длинными ступнями с клейкими подушечками на пальцах. Древесные лягушки обладают развитым аппаратом ориентации в пространстве и могут поймать насекомое, повиснув на ветке вниз головой на одном пальце, или же сидя на тростинке, раскачивающейся на ветру. У некоторых представителей подсемействаPhyllomedusinaeна ногах есть противопоставленные пальцы. ЛягушкаPhyllomedusa ayeayeимеет один противопоставленный палец на каждой передней конечности и по два противопоставленных пальца на задних конечностях. Это позволяет ей хвататься за стебли прибрежных растений.
На протяжении своей эволюционной истории несколько не связанных между собой видов бесхвостых адаптировались к планирующему полёту.
Некоторые виды лягушек в тропических лесах специализированы для планирования с дерева на дерево или имеют возможность контролируемо прыгать с дерева на землю («парашютирование»). Типичным представителем таких бесхвостых является лягушкаRhacophorus nigropalmatus, обитающая вМалайзиииБорнео. У неё большие ступни, кончики пальцев расширены и оснащены клейкими подушечками, между пальцами есть летательные перепонки, а вдоль конечностей и области таза имеются дополнительные складки кожи. Растягивая пальцы и конечности, эта лягушка может планировать на значительные расстояния (до 15 метров) между деревьями, изменяя по мере надобности направление движения
На первый взгляд, бесхвостые выглядят достаточно беззащитными в свете их небольших размеров, медленного передвижения, тонкой кожи и отсутствия защитных приспособлений (например, рогов, зубов и когтей). Многие бесхвостые имеют окраску нейтральных цветов, позволяющую им быть незаметными на фоне окружающей среды (пока лягушка неподвижна). Другие способны совершать большие прыжки с суши в воду, что позволяет им убежать от хищников.
Многие бесхвостые продуцируют токсичные вещества (буфотоксины), делающие их несъедобными для неспециализированных хищников. Большинство жаб и некоторые лягушки имеют большие паротоидные железы, расположенные позади глаз, выделяющие слизь и токсины, которые делают бесхвостых одновременно скользкими и ядовитыми. Если эффект отравления чувствуется моментально, хищник может выпустить лягушку. Если яд имеет замедленное действие, пойманную им лягушку он не спасёт, но хищник (если выживет) будет в дальнейшем избегать представителей данного вида.
Ядовитые бесхвостые, как правило, сигнализируют о своей токсичности с помощью яркого окраса кожи (адаптивная стратегия, называемаяапосематизмом). Некоторые неядовитые виды мимикрируют под ядовитых. Так, например, лягушкаAllobates zaparoнеядовита, но мимикрирует под два разных вида, которые обитают на её территории. В случае присутствия обоих видов вместе,Allobates zaparoкопирует менее токсичную.
Некоторые виды совмещают маскировочную стратегию с апосематизмом. Так,краснобрюхая жерлянкаимеет нейтральный окрас верхней части тела и яркие красные или жёлтые пятна на брюхе. В случае опасности жерлянка принимает позу, демонстрирующую яркие пятна, и отпугивает хищника.
Некоторые бесхвостые в таких ситуациях симулируют угрозу.Обыкновенная жабапринимает характерную стойку, раздуваясь, опуская голову и задирая зад.Лягушка-быкв опасности приседает, прикрывая глаза и наклоняя голову вперёд. Эта стойка выпячивает паротоидные железы и закрывает уязвимые части её тела. Некоторые лягушки в момент опасности издают громкий пронзительный звук, который может отпугнуть хищника. Несмотря на то, что большинство хищников избегает жаб, последние входят в рационподвязочных змей. Наблюдения за поведением недавно прошедших метаморфозамериканских жабпоказали, что при виде змеи они приседают и замирают. Как правило, эта стратегия оправдывает себя — змея проползает мимо, не заметив жабу.
У бесхвостых наблюдаются два типа брачного поведения: сезонный и спонтанный. При первом типе, характерном для большинства видов бесхвостых, в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях. Многие бесхвостые возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонныемиграции, в которые вовлечены тысячи особей. При спонтанном типе размножения взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые некой внешней причиной (например, выпадением осадков в засушливой местности). В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, до того, как недолговечные водоёмы (лужи) успеют высохнуть.
Самцы видов бесхвостых с сезонным типом брачного поведения обычно первыми прибывают в места размножения и остаются там продолжительное время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки появляются позже лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, поэтому среди самцов существует жёсткая конкуренция. Крупные и сильные самцы издают более низкие звуки и захватывают самые привлекательные для размножения места. Наблюдения показали, что самки предпочитают именно таких самцов. У некоторых видов самцы могут применять технику перехвата. У них нет своей территории и они не квакают, а перехватывают самок, находящихся на пути к зовущему самцу. Поскольку кваканье требует больших затрат энергии, иногда роли меняются и зовущий самец оставляет свою территорию и становится перехватчиком.
У видов со спонтанным типом брачного поведения (например, рода лопатоноговScaphiopus) основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения. Соответственно меняется и тактика. Самец, первым обнаруживший подходящее место (лужу), начинает громко призывать сородичей, на его зов сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия отсутствуют годами, и, соответственно, эти виды не размножаются несколько лет подряд. Самки видаSpea multiplicataобычно вымётывают за один брачный сезон около половины имеющейся у них в наличии икры. Предположительно, эта стратегия рассчитана на появление более подходящих условий для размножения в будущем.
За исключением некоторых представителей родадреволазов, образующих на время брачного сезонамоногамныепары, все бесхвостыеполигамны.
Как правило, процесс спаривания заключается в том, что самец осёдлывает самку в воде и обхватывает её туловище. Самка мечет икру, а самец покрывает её своей спермой (внешнее оплодотворение). У некоторых видов самцы могут задерживать икринки задними лапами на время, необходимое для оплодотворения. В этом плане уникальными среди бесхвостых являются виды западноафриканского родаNimbaphrynoides, которые размножаютсяживорождением, и виды танзанийского родаNectophrynoides, практикующиеяйцеживорождение. В обоих случаях имеет место внутреннее оплодотворение, а самка рожает полностью развитых молодых лягушек (сеголеток), которые минуют стадию головастика.
Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал, предоставляющий икринкам некоторую защиту и не препятствующий прохождениюкислорода, углекислого газа иаммиака. Эта защитная оболочка впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что обеспечивает развивающемуся зародышу свободу движений. У некоторых видов (например,красноногой лягушкииRana sylvatica) в желатиновом материале присутствуют одноклеточныезелёные водоросли. Было выдвинуто предположение, что они положительно влияют на развитие зародыша, повышая концентрацию кислорода, образующегося в процессефотосинтеза. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее окружающей среды. Так, например, температура внутри кластера икрыRana sylvaticaбыла на 6 °C выше температуры воды, что способствовало быстрому развитию зародышей.
Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семействаRanidaeимеют тенденцию к шарообразным кластерам, ажабык длинным цилиндрическим кластерам. Крошечныйкубинский свистуноткладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву.Leptodactylus pentadactylusсоздаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики появляются на свет, когда вода заполняет нору, а иногда развитие полностью происходит в гнезде.Красноглазая квакшаоткладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду.
У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками (осами, змеями), и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели. В общем, длительность стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. Как правило, головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействиемгормона, вырабатываемого зародышем.
Личинки бесхвостых, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Они ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики видаNannophrys ceylonensisполусухопутные и обитают среди мокрых камней. Их тело, как правило, имеет овальную форму, хвост длинный, сплющенный по вертикали, приспособлен для плаванья. У головастиков хрящевой скелет, глаза лишены век, естьбоковая линия, для дыхания служатжабры. В начале у головастиков появляются внешние жабры, а позже внутренние (жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги). Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходятметаморфозещё в икринке, и из икринок вылупляются лягушата. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков (два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв). Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком. Головастики семействапиповые(за исключением родаHymenochirus) имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольшихсомиков.
Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми; головастикиOsteopilus septentrionalisпрактикуютканнибализм, а также поедают мелких рыб. Головастики, рано отрастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев.
На головастиков охотятся рыбы,саламандры, хищные жуки и птицы (например,зимородок). Некоторые головастики, в том числе личинкиBufo marinus, ядовиты. У разных видов бесхвостых стадия головастика продолжается от недели до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения.
После завершения стадии головастика бесхвостые проходят процессметаморфоза, во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму. Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработкигормонатироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми. Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Модифицируются органы слуха (появляется слуховая перепонка и среднее ухо). Кожа становится толще и крепче, боковая линия исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей.
Бесхвостые, прошедшие метаморфоз, расселяются в характерной для своего вида среде обитания. Практически все виды взрослых бесхвостых хищные. Они охотятся на беспозвоночных, включаячленистоногих,червейиулиток. Существуют крупные виды, которые поедают других земноводных, небольшихмлекопитающихиптиц. Одни бесхвостые ловят свою быстро двигающуюся добычу клейким языком, другие запихивают пищу в рот передними конечностями. Древесная лягушкаXenohyla truncataявляется исключением, поскольку она включает в свой рацион фрукты. На бесхвостых охотятся многие хищники, в том числецапли,ястребы, рыбы, крупныесаламандры,змеи,еноты,скунсы,хорькии другие.
Бесхвостые являются первичными хищниками, важной составляющейпищевой цепи. Будучихолоднокровнымиживотными, они эффективно используют потребляемую пищу, затрачивая лишь небольшую часть энергии наметаболическиепроцессы и конвертируя остальное вбиомассу. Они служат пищей вторичным хищникам, а сами питаются наземными членистоногими, в основном травоядными. Таким образом, поедая потребителей растений, бесхвостые увеличивают прирост биомассы растений, что способствует балансуэкосистемы.
Продолжительность жизни бесхвостых в естественных условиях мало изучена. С использованием методовскелетохронологиипродолжительность жизни лягушкиRana muscosaбыла измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Полученные данные позволяют предположить, что максимальная продолжительность жизни взрослой особи составляет 10 лет, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида длится около 4 лет, срок жизни этих лягушек равен 14 годам.
В неволе зарегистрирована продолжительность жизни бесхвостых до 40 лет, этого возраста достиглаобыкновенная жаба.Жаба-агажила в неволе 24 года, алягушка-бык— 14 лет.
Способы заботы о потомстве у бесхвостых изучены недостаточно. Предположительно около 20 % видов земноводных так или иначе заботятся о детёнышах. Существует обратная связь между размерами водоёма, служащего для размножения, и уровнем родительской заботы, проявляемой бесхвостыми. Виды бесхвостых, размножающиеся в небольших водоёмах, демонстрируют более сложные уровни родительской заботы. В крупных водоёмах большой процент икры и головастиков поедается хищниками. В свете этого некоторые виды бесхвостых адаптировались откладывать икру на суше. В частности они заботятся о том, чтобы поддерживать икру влажной в условиях суши. Дополнительная родительская забота проявляется в транспортировке к водоёмам вылупившихся на суше головастиков.
В небольших водоёмах хищников меньше и выживание головастиков регулируется в основном внутренней конкуренцией. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, перенося новых головастиков в небольшие внутрирастительные полости (лат.phytotelmata), заполненные водой. Несмотря на отсутствие конкуренции, такие полости бедны ресурсами, поэтому родителям приходится кормить своих головастиков. Некоторые виды кормят головастиков неоплодотворёнными икринками. Так,маленький древолаз(Oophaga pumilio) откладывает икру прямо на земле в лесу. Самец охраняет икру от хищников и смачивает её водой из клоаки, чтобы она не пересохла. Когда головастики вылупляются, самка переносит их на спине в полость какого-нибудь представителя семействабромелиевых, оставляя в каждом растении по одному головастику. После этого самка регулярно навещает головастиков, откладывая каждому по одной-двум неоплодотворённым икринкам в качестве пропитания, и продолжает их кормить до наступления метаморфоза. Подобным способом заботятся о своём потомстве и представители видаOophaga granulifera.
Формы родительской заботы среди бесхвостых весьма разнообразны. Крошечный самецColostethus subpunctatusохраняет свой кластер икры, отложенный под камнем или бревном. Когда головастики вылупляются, он переносит их на спине (приклеенными слизистыми выделениями) во временный водоём, где, частично погружаясь в воду, высвобождает одного или нескольких головастиков, после чего переходит к следующему водоёму. Самецжабы-повитухиносит икринки с собой прикреплёнными к своим задним конечностям. В сухую погоду он увлажняет их, погружаясь в пруд, а чтобы они не слишком намокли в мокрой траве, поднимает заднюю часть тела. Спустя три—шесть недель он перестаёт выходить из пруда, и через некоторое время после этого из икринок вылупляются головастики. Южноамериканская лягушкаEngystomops pustulosusстроит из пены гнездо, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит избелковилектинови, возможно, имеет антибактериальные свойства. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо. В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала, завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры.
Некоторые виды бесхвостых сберегают потомство внутри своих тел. Самец и самкасумчатой жабывместе охраняют икру, отложенную на земле. Когда приходит время вылупляться головастикам, самец смазывает своё тело слизистым материалом, окружающим икринки, и погружается в их массу. Вылупившиеся головастики влезают в кожные кармашки самца, где и остаются до прохождения ими метаморфоза. Самкиреобатрахусов(возможно, недавно вымершие) проглатывали свои оплодотворённые икринки, которые развивались у них вжелудке. На это время лягушки переставали кормиться и выделять желудочные соки, а головастики питались желтком из икринок. Спустя шесть-семь недель самки широко раскрывали рты и отрыгивали головастиков наружу. Самка видаринодерма Дарвина, обитающего вЧили, откладывает на землю до 40 икринок, которые охраняются самцом. Когда головастики вылупляются, самец заглатывает их и держит в своём увеличенномгорловом мешке. Головастики погружены в вязкую пенистую жидкость, которая дополнительно к желтку поставляет им питательные вещества. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, после чего проходят метаморфоз, перемещаются в ротовую полость самца и выпрыгивают наружу.
В качестведомашних питомцевлюбителиземноводныхчасто содержат бесхвостых втеррариумах,акватеррариумахиаквариумах. Популярны такие виды, какукрашенная рогатка,голубая квакша,древолазы,шпорцевая лягушка,лягушка-водонос,жабовидная квакша.
Лягушачьи лапкив разных странах употребляют в пищу. Традиционный способ удовлетворения местного рынка за счёт локальных популяций лягушек стал в последние годы невозможен из-за уменьшения этих популяций. В настоящее время существует развитая международная торговля лягушачьими лапками. Основныеимпортёры—Франция,Бельгия,ЛюксембургиСША, а основныеэкспортёры—ИндонезияиКитай. Годовой оборот продаж американской лягушки-быка (Rana catesbeiana), которую промышленно разводят в Китае, достигает 2,4 тысяч тонн. Разведением съедобных лягушек в последнее время интересуются и другие страны, например,Белоруссия.
Бесхвостых широко использовали в научных экспериментах. В XVIII веке биологЛуиджи Гальваниоткрыл с помощью экспериментов с лягушками связь междуэлектричествоми нервной системой. В 1852 годуГ. Ф. Станниусиспользовал сердце лягушки вэксперименте, названном его именем, который доказал, что в желудочках сердца и предсердиях клетки-пейсмекеры могут независимо генерировать разный ритм.Гладкую шпорцевую лягушкушироко использовали в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоологЛанселот Хогбеноткрыл тот факт, что в моче беременной женщины присутствуетгормонхорионический гонадотропин, который индуцирует у этой лягушки икрометание. В 1952 годуРоберт БриггсиДжозеф Кингклонировалилягушку методом пересадкиядерсоматических клеток(этим же методом позже была клонированаовечка Долли). Это был первый успешный эксперимент по клонированию позвоночных путём ядерной трансплантации. Лягушек широко используют в исследованиях в областиэмбриологии.Шпорцевые лягушкиосталисьмодельным организмомвбиологии развитияи после разработки более современных тестов на беременность, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а ихэмбрионыдостаточно крупные для манипулирования. При этом гладких шпорцевых лягушек всё чаще заменяют более мелким родственником,Xenopus tropicalis, который достигаетполовой зрелостив 5 месяцев (а не в год или два, как гладкая шпорцевая лягушка), что ускоряет исследования, требующие нескольких поколений лягушек.ГеномX. tropicalisпо состоянию на 2012 год находится в процессесеквенирования.
Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых бесхвостыми, вызвало интересбиохимиковк этой «природной аптеке».Алкалоидэпибатидин, болеутоляющее, в 200 раз более мощное, чемморфий, был обнаружен у некоторых видов родалистолазов. Из кожи бесхвостых был выделенпептид, предположительно блокирующий размножениевирусаВИЧ.
Лягушек используют на практических занятиях подиссекциив школах и университетах. Как правило, их предварительно обрабатывают пигментами для получения контраста между разными системами организма. В свете движения заправа животныхэту практику в последнее время заменяет виртуальная диссекция «оцифрованных» лягушек — компьютерные программы, симулирующие организм живой лягушки.
Яд бесхвостых применяют в качествегаллюциногена. В течение долгого времени считалось, что в доколумбову эпоху жителиМезоамерикииспользовали для этой цели яджабы-аги. Более поздние исследования показали, что более вероятным кандидатом на эту роль является яд жабыBufo alvarius, включающий в себябуфотенини5-MeO-DMT— психоактивные вещества, которые и сегодня применяют врекреационных целях. Типичным способом употребления является курение высушенных кожных выделений жабы. В СМИ появлялись сообщения о людях, которые слизывали наркотическое вещество прямо с кожи жабы, но, возможно, этогородская легенда.
Кроме того, яд бесхвостых издревле применяли для производства отравленных стрел и дротиков. С помощью кожных выделенийужасного листолазаюжноамериканские индейцы изготавливали отравленные стрелки. Наконечник натирали о спину лягушки, стрелками стреляли издуховой трубкина охоте. Комбинация двух токсинов, присутствующих в этих выделениях (батрахотоксини гомобатрахотоксин), столь сильна, что яда одной лягушки, предположительно, достаточно, чтобы убить 22 000 мышей. Два других вида бесхвостых,золотистополосый листолазидвухцветный листолаз, также использовали как источники яда, но его концентрация в них меньше, и для того, чтобы яд начал выделяться, их необходимо подогреть на огне. Эти яды исследуют на предмет их применения в медицине.
Исследования, начатые в 1950-х годах, указывают назначительное сокращение численностибесхвостых. Более трети видов находятся под угрозой вымирания, более 120 видов считаются вымершими в период с 1980 до 2004 года. Среди этих видов числится иоранжевая жабаизКоста Рики. Её исчезновение вызвало серьёзную озабоченность исследователей, связанную с тем, что эта жаба обитала в заповеднике «Monteverde Cloud Forest Reserve» и её вымирание не могло быть вызвано напрямую человеческим вмешательством. В других местах снижение численности бесхвостых обусловлено разрушением среды обитания,поллютантами, климатическими изменениями и внедрением чужеродных хищников, паразитов и конкурентов. Особенно разрушительными для популяций бесхвостых считаются инфекционные заболеванияхитридиомикозиранавирус.
Многие исследователи считают, что повышенная чувствительность земноводных вообще и бесхвостых в частности к загрязнению окружающей среды связана с такими факторами, как их промежуточная позиция впищевой цепи, проницаемая кожа и жизненный цикл, включающий в себя водную стадию (головастик) и наземный образ жизни взрослой особи. Те немногочисленные виды бесхвостых, у которых водный этап жизни сокращён или отсутствует вообще, обладают большей сопротивляемостью загрязнению, нежели типичные бесхвостые, развивающиеся в воде со стадии икринки до конца метаморфоза.
Количество мутаций и генетических дефектов, наблюдаемых у бесхвостых, возросло за время наблюдения с 1990-х по 2003 год. Одним из распространённых дефектов являются недостающие или лишние конечности. Различные гипотезы по поводу причин, вызывающих эти дефекты, включают в себя увеличение ультрафиолетового излучения, попадающего на икру, загрязнение сельскохозяйственными ядохимикатами и паразитические заболевания, как, например, заражение трематодамиRibeiroia ondatrae. Возможно, что все эти факторы действуют вместе (радиационный и химический стресс понижает сопротивление организмов паразитам). Дефекты конечностей ухудшают подвижность и, как следствие, шансы животного дожить до половой зрелости.
Исследование, проведённое в Канаде в 2006 году, показало, что высокая плотность транспорта является для бесхвостых большей угрозой, нежели ухудшение среды обитания. В некоторых случаях были основаны программы размножения в неволе, которые, как правило, увенчивались успехом. В 2007 году было опубликовано исследование, показавшее, что некоторые пробиотические бактерии могут повышать сопротивляемость бесхвостых летальным грибковым заболеваниям. Была разработана программа «Панамский проект по спасению и сохранению амфибий» (англ.The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) для сохранения некоторых видов бесхвостых в восточнойПанаме, гибнущих от этих заболеваний, включающая разработку полевых методов использования пробиотиков. Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов (англ.World Association of Zoos and Aquariums) объявила 2008 год годом лягушки с целью привлечения внимания общественности к проблеме охраны бесхвостых.
У многих народов мира лягушки, а ещё в большей степени жабы, ассоциировались с целым рядом неприятных свойств. В китайской традиции лягушка символизирует лунное «Инь». Дух лягушки Цин-ва Шэн ассоциируется с излечением и удачей в делах. Символ «лягушка в колодце» относится к человеку недалёкому. В европейскомфольклорежабы ассоциировались сведьмамикакфамилиары, источники ингредиентов для магических зелий, а иногда имели собственные магические свойства.
ВдревнеперуанскойкультуреМочебесхвостые были одними из почитаемых животных и часто появлялись в произведениях искусства. ЛегендаПанамыгласит, что удача сопутствует тому, кто увидит панамскую золотую лягушку (Atelopus zeteki). В варианте этой легенды говорится, что, умирая, эти лягушки превращаются взолотойталисмануаку.
Бесхвостые часто выступают в качестве персонажей в литературе. Первое дошедшее до нас художественное произведение, в названии которого фигурируют бесхвостые — этокомедияАристофана«Лягушки», впервые поставленная в 405 году до н. э.. В качестве дополнительных примеров можно привести:
Медиафайлы