Термиты

Терми́ты, илибелые муравьи(лат.Isoptera), — инфраотрядобщественныхнасекомыхснеполным превращением, родственныхтараканам. Несмотря на название «белые муравьи», не являются муравьями, хотя во многом и схожи с ними по образу жизни.
Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009), в последнее время их таксономический статус дискутируется и рассматривается в ранге отинфраотряда(2011, 2013)доэписемейства(Termitoidae; 2007) в составетараканообразных. Как муравьи и медоносные пчёлы, термиты живут большими семьями с разделением труда между членами колонии и наличием различных каст (солдаты, рабочие, няньки, королева, король и другие). Питаются, главным образом, растительным материалом, мёртвой древесиной, содержащимицеллюлозу, для переваривания которой содержат в кишечном тракте множество симбионтных микроорганизмов. В тропиках и субтропиках играют важную роль в почвообразовании. Термиты являются деликатесом в рационе некоторых народов и используются во многих традиционных лекарствах. Численность семей достигает нескольких миллионов особей, а продолжительность жизни некоторых королев превышает несколько десятков лет. Несколько сотен видов экономически значимы в качестве вредителей, которые могут нанести серьёзный ущерб зданиям, сельскохозяйственным культурам или лесопосадкам. Некоторые виды, такие какCryptotermes brevis, считаютсяинвазивными видами. В мире известно 2933 современных вида термитов (данные на 2013 год; вместе с ископаемыми их в сумме 3106 видов).
Как и всеобщественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы:рабочих особей,особей-солдатиособей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глазаредуцированыили отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют тёмное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольныхкрыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта. Обладают свойствомэусоциальности.
Как группа термиты произошли оттаракановыхвтриасовомпериоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отрядтараканообразных. Тараканы родаCryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечникемикрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный видMastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному срединасекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов довольно часто встречаются вянтаряхразных периодов.
Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители видаAtlantitermes snyderi(Nasutitermitinae) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) длиной 2,5 мм, а среди крупнейших — солдатыZootermopsis laticeps(Termopsidae) из Аризоны (США) и Мексики длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитовMacrotermes, чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылатые термитыSerritermes serrifer(Serritermitidae) — 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителейIncisitermesиGlyptotermes(Kalotermitidae) иApicotermitinaeимеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей варьируется от нескольких сотен (Kalotermitidae) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae,Termitidae). Вес взрослых бескрылых термитовMastotermesдостигает 52 мг.
Термиты распространены втропическихисубтропическихрегионах и насчитывают более 2900 современных видов. ВРоссииобитают два вида термитов (в районеСочииВладивостока). На территорииСНГобитают 7 видов термитов, из них 4 вида, в том числе — туркестанский (Anacanthotermes turkestanicus) и большой закаспийский (Anacanthotermes ahngerianus), — причиняют значительный вред хозяйству.
Термиты обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Меньше всего они представлены в Европе (10 видов двух родовKalotermesиReticulitermes) и в Северной Америке (50 видов), в то время как в Южной Америке обитает более 400 видов, а в Африке около 1000 видов. В одном толькоНациональном парке Крюгера(ЮАР) нашли около 1,1 млн активных термитников. В Азии встречается 435 видов термитов, главным образом в Китае, южнее реки Янцзы. В Австралии более 360 видов термитов. Из-за своей тонкой кутикулы термиты бедно представлены в холодном и умеренном климате. Один инвазивный американский вид(Cryptotermes brevis)завезён в Австралию.
Примеры родового эндемизма. ЭндемикиНеотропики—Acorhinotermes,Cornitermes,Cylindrotermes,Glossotermes,Dolichorhinotermes,Labiotermes,Paracornitermes,Procornitermes,Rhinotermes,Syntermesи другие (63 эндемичных рода, 78 % от всех родов Неотропики). Эндемики Карибских островов —Antillitermes,Caribitermes,Parvitermes.GnathamitermesиZootermopsisвстречается в Неарктике (США, Канаде и Мексике),HoplotermesиMarginitermes— в Мексике.DrepanotermesиMastotermes— в Австралии;Stolotermesобнаружен в ЮАР и в Австралии и Океании (Новая Зеландия, Тасмания). Эндемики острова Новая Гвинея —DiwaititermesиNiuginitermes. Эндемики Африки и другие (85 эндемичных родов, 77 % от всех родов Афротропики) —Batillitermes,Cephalotermes,Cubitermes,Lepidotermes,Noditermes,Ovambotermes,Procubitermes,Promirotermes,Pseudomicrotermes,Thoracotermes,Tuberculitermes,Unicornitermes. На Шри-Ланке два эндемичных родаCeylonitermesиCeylonitermellus. Эндемики Мадагаскара —Capritermes,Quasitermes. ЭндемикиМалайского полуостроваиКалимантан—Orientotermes,Prohamitermes,Protohamitermes. В Индо-Китае и наСуматревстречаетсяGlobitremes.Pseudhamitremesизвестен из Камбоджи.Serritermitidaeвстречаются только в Бразилии.Termitogeton(Termitogetoninae) обнаружен на Малайском полуострове, Суматре, Калимантан и Шри-Ланке.Stylotermes(Stylotermitininae) обнаружен в Индии, Индо-Китае, Китае и на Калимантан.Psammotermesвстречается в пустынях Африки, на Ближнем Востоке и в Индии.
Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих изкаст. Типичная колония состоит изличинок (нимф), рабочих,солдати репродуктивных особей. Сооружение термитов —термитник. В отличие отмуравьёв, а также ос и пчёл, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какиеферомоныони при этом выделяют.
Бесполое размножениев видетелитокическогопартеногенезаобнаружено у 7 видов термитов, в том числе:Reticulitermes speratus,Zootermopsis angusticollis,Zootermopsis nevadensis,Kalotermes ﬂavicollis,Biﬁditermes beesoni. Популяции видаGlyptotermes nakajimaiс острововКюсюиСикокуразмножается исключительно партеногенетически. Диплоидный хромосомный набор термитов составляет 2n=28—56, а у примитивногоMastotermes darwiniensis2n=96.
Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, уже утратившие крылья и иногда глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии еёгрудьи особеннобрюшкоувеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего термита (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особыеферомоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).
В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например,муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, аспермахранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.
Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоём основывают новую колонию.
У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.
У спаривающихся пар термитов наблюдается поведениетандемного бега. После вылета крылатых взрослых особей из своих гнезд, самки и самцы садятся на землю, сбрасывают крылья и бегут в поисках партнера для спаривания. При встрече пара совершает тандемный бег в поисках подходящего места для основания колонии.
Учёные УниверситетаЯмагутии УниверситетаТотторипришли к выводу, что королевы термитовReticulitermes speratusживут дольше, чем рабочие, за счёт повышенной активности генов, отвечающих за кодирование ферментов-антиоксидантов:каталазыи семействапероксиредоксинов.
В отличие от муравьёв, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие — единственная каста, способная переваривать целлюлозу благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.
Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельчённой древесины и слюны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения длятермитофилов— животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.
Солдаты— особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьёв.
Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видовтермитов-носороговимеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающеефалангу, и начинают беспорядочно нападать на свою жертву, в то время как рабочие заделывают отверстие. Как правило, солдаты фаланги впоследствии сами становятся жертвой муравьев, поскольку после восстановления стены термитника фаланга лишается возможности вернуться в термитник.
Химическая защита отсутствует в семействахTermopsidae,HodotermidaeиKalotermitidae. Слюнные или лабиальные железы развиты у всех термитов и всех каст. У части видов солдаты продуцируют защитные секреты, например, уMastotermesи многихMacrotermitinae. Гипертрофированная фронтальная слюнная железа представлена и у частиTermitinaeс щёлкающими мандибулами: по крайней мере уDentispicotermesсекреты железы выводятся путём разрыва железы (autothisis, или саморазрыв стенок тела). Эта уникальная в мире насекомых непарная железа является синапоморфией в семействахRhinotermitidae,SerritermitidaeиTermitidae. Малозаметная у рабочих и очень маленькая у половыхимаго, эта железа максимально развита у солдат и продуцирует разнообразные химические компоненты. Их выброс производится через специализированное отверстие на голове, которое называетсяфонтанелла(фронтальная пора). У некоторых термитов фронтальная пора закрыта и поэтому секреты железы выводятся путём разрыва всей железы и брюшка (аутотизис), например уSerritermesиGlobitermes. ТермитыGlobitermes sulphureus, известные как «термиты-камикадзе», используют формусуицидальногоальтруизма, известного какаутотизис, в качестве защитного механизма.
Защитная фронтальная железа выбрызгивает защитные секреты во врага через выводные протоки в голове кастысолдат(у носатых термитов этот выход находится в специальной фронтальной поре в специализированном «носу» головной капсулы). Фронтальная железа сильно развита в брюшке у солдатRhinotermitidae(Coptotermes,Psammotermes,Reticulitermes,Prorhinotermes,Schedorhinotermes) и в голове солдатTermitidae(развиты уNasutitermitinae, но редуцированы в подсемействахMacrotermitinaeиTermitinae, которые защищаются мощными мандибулами).
Число солдат в колонии зависит от активности семьи и обычно составляет несколько процентов от всего населения. У меньшинства видов доля солдат менее 3 %. Около 4-6 % — у видов родовCryptotermes(Nutting, 1970; Bouillon, 1970),Incisitermes(Harvey, 1934; Nutting, 1970),Kalotermes(Harris, 1954; Grasse and Noirot, 1958) иGlyptotermes(Danthanarayana and Fernando, 1970). Около 1-9 % у видов родовNeolermes(Nagin, 1972; Sen-Sarma and Mishra, 1972),Stolotermes(Morgan, 1959),Odontotermes(Josens, 1974) иMacrotermes(Pangga, 1936). По данным Josens (1972, 1974), собранным на Берегу Слоновой Кости (Западная Африка), пропорция солдат варьирует в пределах 12-16 % у видовBasidentermes potens,Promirotermes holmgreni,Ancistrotermes cavithorax,Microtermes toumodiensis,Pseudacanthotermes militaris. В колониях носатых термитов (в двух подсемействах:CoptotermitinaeиNasutitermitinae) у которых фронтальная железа наиболее развита, пропорция солдат может быть ещё выше. У видовCoptotermes formosanusиCoptotermes vastator, солдат около 10 % (Smythe and Mauldin, 1972; King and Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), в то время как уHospitalitermes hospitalis(Pangga, 1936) и различных видов родаNasutitermes(Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935) число носатых солдат составляет около 10 % от всей активной части популяции. Они составляют 15 —21 % у видаTrinervitermes geminatus(Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20 % у видовTrinervitermes togoensis(Josens, 1974) иNasutitermesspp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25 % у термитовTenuirostritermes tenuirostris(Weesner, 1953), и даже до 30 % у термитов в лабораторных гнёздахNasutitermes costalis(Hrdy and Zeleny, 1967). Это может быть связано с мелкими размерами солдат носатых термитов, сравнимых с размерами рабочих. У термита — ксилофагаCephalotermes(Termitinae) численность солдат составляет лишь 0,2 %. Потеря касты солдат наблюдается в двух подсемействах семейства термитовTermitidae. УApicotermitinaeболее чем половина африканских видов не имеют солдат, так же как и все неотропические роды. Наоборот, все юговосточноазиатские роды имеют солдат, хотя эта каста у них очень редка (родSpeculitermesдолгое время считался не имеющим солдат). В подсемействеTermitinaeтолько в 3 родах нет касты солдат:ProtohamitermesиOrientotermes(два близких таксона из Ориентальной области)иInvasitermesиз Австралии.
Поскольку касты рабочих и солдат не имеют крыльев и, следовательно, никогда не летают, а репродуктивные особи используют крылья только в течение короткого промежутка времени, термиты в основном полагаются на ноги для передвижения.
Поведение при добывании пищи зависит от вида термитов. Например, некоторые из них питаются древесными структурами, в которых они обитают, а другие собирают пищу рядом с гнездом. Большинство рабочих редко выбираются на открытый воздух и не добывают корм без защиты; они полагаются на защитное покрытие и пути отступления, чтобы защитить себя от хищников. Подземные термиты строят туннели в поисках пищи, а рабочие, которым удаётся найти источники пищи, вербуют соплеменников по гнезду, выпуская феромоны, привлекающие рабочих. Рабочие-фуражиры используют семиохимические вещества для общения друг с другом, а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, выделяют феромоны из своих стернальных желёз. Например, у видаNasutitermes costalisэкспедиция за кормом состоит из трёх этапов: во-первых,солдатыисследуют территорию. Когда они находят источник пищи, они привлекают других солдат и небольшую группу рабочих. На втором этапе рабочие приходят в большом количестве на это место. Третий этап отмечен уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением числа рабочих. Изолированные рабочие-термиты могут использоватьслучайное блужданиекак оптимизированную стратегию для поиска своих соплеменников или поиска пищи.
По наличию или отсутствию массовой фуражировки термитов классифицируют на внутригнездовые и фуражирующие (с массовыми фуражировочными колоннами и множественными гнездовьями). К внутригнездовым относятсяZootermopsis, все родыStolotermitidae,StylotermitidaeиSerritermitidae, почти все родыKalotermitidaeиринотермитидыProrhinotermesиTermitogeton. К фуражирующим относятсяMastotermes,Hodotermopsis, всеHodotermitidae,Paraneotermes, большинство родовRhinotermitidaeи все родыTermitidae.
Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению в отношениях друг с другом, что выражается в массовых боях. Эти бои могут вызывать гибель обеих сторон и, в некоторых случаях, прирост или потерю территории. У отдельных видов даже образуются кладбища в виде «могильных ямок» («Cemetery pits»), где складированы (похоронены) тела мёртвых термитов.
Исследования показывают, что когда термиты сталкиваются друг с другом в районах фуражировки, некоторые из них намеренно блокируют проходы, чтобы предотвратить проникновение других термитов. Мёртвые термиты из других колоний, обнаруженные в поисковых туннелях, приводят к изоляции этого участка и, следовательно, к необходимости создания новых туннелей. Конфликт между двумя конкурентами происходит не всегда. Например, хотя они и могут блокировать друг друга, колонииMacrotermes bellicosusиMacrotermes subhyalinusне всегда проявляют агрессию по отношению друг к другу.Суицидноеповедение обнаружено у видаCoptotermes formosanus. Иногда две разные колонииC. formosanusмогут обнаружить один и тот же кормовой ресурс и вступить в физический конфликт. При этом некоторые термиты плотно втискиваются в фуражировочные ходы и там умирают, успешно блокируя туннель и заканчивая все агонистические взаимодействия двух колоний.
Среди представителей репродуктивной касты неотенические самки (будущие матки) могут конкурировать друг с другом, чтобы стать доминирующей королевой, когда нет первичных яйцекладущих особей (королевы, или самки-основательницы колонии). Эта борьба между молодыми королевами приводит к гибели их всех, кроме единственной королевы, которая с основным самцом (королём) берёт на себя главную яйцекладущую функцию колонию.
Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за место гнездования. В частности, муравьи, которые охотятся на термитов, обычно отрицательно влияют на гнездящиеся на деревьях виды Isoptera.
Большинство термитов слепы, поэтому их общение происходит главным образом с помощью химических, механических и феромонных сигналов. Эти способы коммуникации используются во множестве видов деятельности, в том числе во время фуражировки, обнаружении половых каст, строительства гнёзд, распознавании соплеменников, во время брачного полёта, обнаружения и борьбы с врагами и при защите гнёзд.
Самый распространённый способ общения термитов — через контакт антенн (усиками).
Известно несколько феромонов, в том числе контактныеферомоны(которые передаются, когда рабочие занимаютсятрофаллаксисомилигрумингом) и феромоны тревоги, следовые феромоны и половые. Феромоны тревоги и другие защитные химикаты секретируются из фронтальной железы. Следовые феромоны выделяются из стернальной железы, а половые феромоны продуцируются из двух железистых источников: стернальной и тергальной желёз. Когда термиты выходят на поиски пищи, они фуражируют колоннами по поверхности почвы через растительные заросли. Тропинка может быть идентифицирована фекальными отложениями или углублёнными дорожками. Рабочие оставляют на этих тропах феромоны, которые обнаруживаются другими соплеменниками с помощью обонятельных рецепторов. Термиты могут также взаимодействовать через механические сигналы, вибрации и физический контакт. Эти сигналы часто используются для связи особей при тревоге (тревожная коммуникация) или для оценки источника питания.
Когда термиты строят свои гнёзда, они используют преимущественно косвенную связь. Ни один термит не отвечает за какой-либо конкретный фрагмент строительства. Отдельные термиты реагируют на конкретную ситуацию, но на групповом уровне они демонстрируют своеобразное «коллективное сознание». Конкретные структуры или другие объекты, такие как гранулы почвы или столбов, заставляют термитов начинать процесс постройки. Термит добавляет эти объекты в существующие структуры, и такое поведение способствует строительному поведению у других рабочих. Результатом является самоорганизованный процесс, при котором информация, которая направляет деятельность термитов, является результатом изменений в окружающей среде, а не прямого контакта между индивидуумами.
Термиты могут отличать соплеменников от чужаков через химическую коммуникацию и кишечных симбионтов: химические вещества, состоящие из углеводородов, высвобождаемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродных термитов. Каждая колония имеет свой особый запах. Этот запах является результатом генетических и экологических факторов, таких как диета термитов и состав бактерий в кишечнике термитов.
Для защиты колонии термиты полагаются на сигналы тревожной связи.Феромоны тревогимогут выделяться, когда гнездо нарушено или подвергается нападению врагов или потенциальных патогенов. Термиты всегда избегают соплеменников, заражённых спорамиэнтомопатогенных грибовMetarhizium anisopliae, благодаря вибрационным сигналам, издаваемым заражёнными термитами. Другие методы защиты включают интенсивные подёргивания телом, выделение липкой раздражающей жидкости из лобной железы и испражнения, содержащие феромоны тревоги.
Многочисленные виды организмов взаимосвязаны с термитами в различных формах отношений от паразитизма и хищничества до облигатного симбиоза итермитофилии.
Известен видгрибка, который имитирует яйца термитов, успешно избегая своих естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «термитные шарики», которые сами термиты редко убивают, и в некоторых случаях рабочие ухаживают за ними. Этот грибок не только имитирует яйца, но и вырабатывая особый фермент для перевариванияцеллюлозы, известный как глюкозидаза. Уникальное имитационное поведение существует между различными видами жуков-стафилинидродаTrichopsenius(Trichopseniini) и некоторыми видами термитовReticulitermes. Жуки имеют те же кутикулярныеуглеводороды, что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов. Развитые придатки на физогастрически увеличенном брюшкеAustrospirachtha mimetes(Aleocharinae) позволяют этому жуку имитировать форму рабочего термита.
Эволюция термитофилии ужуков-стафилинидсвязана со стратегиями гнездования термитов. Для сравнения гнездящихся в одном гнездовом месте видов, вся жизнь колонии которых завершается в одном куске дерева, с фуражирующими видами, которые используют несколько физически разделенных источников пищи и массовые фуражировочные колонны, была построена эпидемиологическая модель. Она предсказывает, что характеристики, связанные с фуражированием (например, увеличенная продолжительность жизни колонии и частые взаимодействия с другими колониями), увеличивают вероятность паразитизма термитофилов. Обнаружено, что фуражирующие виды с большей вероятностью содержат термитофильных стафилинид, чем цельногнездовые виды: 99,6 % известных термитофильных видов были связаны с фуражирующими термитами, тогда как 0,4 % были связаны с цельногнездовыми виды. Филогенетический анализ подтвердил, что термитофилия в первую очередь развилась с фуражирующими термитами.
Гнёзда термитов называются термитниками и, как правило, выглядят в виде крупных холмиков, возвышающихся над поверхностью земли. Основной его функцией является защита термитов от врагов, сухости и жары.
Холмики термитников, расположенные в районах с ливневыми и непрерывными осадками, подвергаются риску эрозии своей структуры из-за их глиняной основной конструкции. Те гнёзда, которые сделаны из картона (пережёванной растительной и в основном древесной массы), могут обеспечить защиту от дождя и фактически выдерживают сильные осадки. Определённые области в термитниках используются в качестве силовых точек в случае нарушения или пролома гнезда. Например, колонииCubitermesстроят узкие туннели, используемые в качестве таких силовых точек, так как диаметр туннелей достаточно мал, чтобы их блокировали солдаты. Высокозащищенная камера, известная как «королевская камера», содержит королеву и короля и используется как последняя линия обороны.
Виды родаMacrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные насыпи. Эти термитники являются одними из крупнейших в мире, достигающими высоты от 8 до 9 м, и состоят из многочисленных ходов, вершин и хребтов. Другой вид термитов,Amitermes meridionalis, может строить гнёзда высотой от 3 до 4 м и шириной 2,5 м. Самый высокий термитник, который когда-либо регистрировался, составлял в высоту 12,8 м и обнаружен в Экваториальной Африке вДемократической Республике Конго.
Некоторые термиты строят холмики со сложной видоспецифичной структурой. Например, термиты родаAmitermes(Amitermes meridionalisиA. laurensis) строят «компасные» или «магнитные» холмики, ориентированные с севера на юг. С помощью экспериментов было показано, что эта компасная ориентация помогает терморегуляции. Ориентация с севера на юг приводит к тому, что внутренняя температура насыпи быстро увеличивается в течение утра, избегая перегрева от полуденного солнца. Затем температура остаётся на необходимом термитам высоком уровне (на графическом плато) весь оставшийся день до вечера.
Термиты служат добычей большому разнообразию хищников. Только один вид термитов, например,Hodotermes mossambicus, обнаружен в желудках 65 видов птиц и 19 видов млекопитающих, ими питаютсямуравьи,членистоногие,рептилии,земноводные,пчёлы,многоножки,тараканы,кузнечики,стрекозы,лягушки,змеи,скорпионы,пауки. Два вида пауков из семействаAmmoxenidaeузко специализированы на термитофагии, то есть на поедании термитов. Среди крупных хищников такие виды, кактрубкозуб,земляной волк,муравьедовые,летучие мыши,медведи,кроличьи бандикуты, многиептицы,ехидны,лисы,галаговые,сумчатый муравьед,мышиипанголины.Земляной волкявляется насекомоядным млекопитающим, который в основном питается термитами. Он находит свою пищу по звуку, а также обнаруживает запах, выделяемый солдатами. Одна особь земляного волка способна потреблять тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык.Медведи-губачиразрушают гнёзда термитов, чтобы потреблять их обитателей, в то время какшимпанзеиспользуют палочки как орудия труда, чтобы удить ими насекомых из их гнезда. Анализ структуры костных инструментов, используемых ранним гоминидомParanthropus robustus, предполагает, что они использовали эти инструменты для выкапывания термитов.
Среди всех хищниковмуравьирассматриваются главными врагами термитов. Некоторые муравьиные роды — специализированные термитофаги. Например,Megaponeraохотятся, как правило, исключительно на термитов, проявляя при этом рейдовую активность по захвату добычи, длящуюся по несколько часов.Paltothyreus tarsatusпредставляют собой другой пример рейдера-захватчика термитов, когда каждый муравей уносит в своих челюстях столько особей термитов, сколько может схватить их мандибулами, кроме того, производится мобилизация дополнительных сил муравьёв с помощью химических следовых феромонов. Малайзийский муравейEurhopalothrix heliscataприменяет иную стратегию во время охоты на термитов: прячась в узких закоулках их древесных термитников, он схватывает жертву мгновенно защёлкивающимися жвалами.Tetramorium uelenseспециализирован в охоте на мелкие виды термитов. Группы отмобилизованных рабочих муравьёв примерно из 10-30 рабочих прибывают в область нахождения термитов, убивая их с помощью своего жала. Муравьи родовCentromyrmexиIridomyrmexиногда устраивают свои гнёзда в термитниках и в них же охотятся на термитов. Никаких доказательств в пользу иных (кроме хищничества) взаимоотношений не установлено. Другиемуравьи, включая представителей родовAcanthostichus,Camponotus,Crematogaster,Cylindromyrmex,Leptogenys,Odontomachus,Ophthalmopone,Pachycondyla,Rhytidoponera,огненные муравьииWasmannia, также охотятся на термитов. В отличие от всех этих видов муравьёв, кочевники родаDorylusредко потребляют термитов, несмотря на всё огромное разнообразие добычи муравьёв-кочевников.
Муравьине единственные беспозвоночные, которые совершают рейды. Многиероющие осыи несколько видов других ос, включаяPolybiaиAngiopolybia pallens, как обнаружено, совершают рейдовые полёты на термитники, когда из них вылетают брачные рои самок и самцов термитов.
Термиты менее подвержены атакам паразитов, чем пчёлы, осы и муравьи, так как они обычно хорошо защищены в их гнёздах термитниках. Тем не менее, термиты заражаются различными паразитами. Среди них паразитические мухи, клещиPyemotesи множество видов круглых червей. Среди нематод представители отрядаRhabditida;, а также родаMermis,Diplogaster aerivoraиHarteria gallinarum. Под непосредственной угрозой нападения паразитов колония может мигрировать в новое место. Грибные патогены, такие какAspergillus nomiusиMetarhizium anisopliaeпредставляют серьёзную угрозу для колонии термитов, поскольку они не являются специфичными для хозяина и могут заражать большие части колонии; заражение обычно происходит при прямом физическом контакте. ВидM. anispliaeкак известно, ослабляет иммунную систему термитов. Инфицирование видомA. nomiusпроисходит только при нахождении колонии в стрессовом состоянии.Инквилинизммежду разными видами термитов не отмечен.
Все термиты едятцеллюлозув той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за нанесение ущерба зданиям. Целлюлоза — богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь наметамонадродаTrichonympha, которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особыхбактерий, живущих на их оболочках и производящих некоторыепищеварительныеферменты. Эти отношения — один из самых прекрасных примеровмутуализмасреди животных. Большинство «высших» термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.
Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный грибTermitomyces, который входит в их рацион питания, на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповреждёнными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.
Примерно 10 % видов термитов являются вредителями, принося потери хозяйству человека, исчисляемые миллиардами долларов в год(до 20 млрд $ в мире). Из-за своих пищевых пристрастий термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповреждённой, являются причиной того, что их обнаруживают слишком поздно. Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит для них потенциальной пищей, в том числе ибумага. Последствия этого порой катастрофические: например, в городах Южной Америки из-за постоянного присутствия термитов редко можно найти книгу старше пятидесяти лет.
Термиты стараются не контактировать с «открытым воздухом», так как ихкутикулаочень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.
Основные предосторожности от проникновения термитов:
Если термиты уже проникли в здание, проводится их удалениеинсектицидами. Другой обычный метод — распыление трёхокиси мышьяка, яда медленного действия, используемого вАвстралиис 1930-х годов. Яд будет распределён между особями колонии прежде, чем будут видны изменения, что благоприятствует уничтожению всей колонии целиком.
26 видов термитов (главным образом, из родовCryptotermes,HeterotermesиCoptotermes) стали инвазивными, распространившись с помощью человеческой коммерции далеко за пределы своего нативного ареала.
43 вида термитов используются в качестве пищи людьми или идут на корм домашнему скоту. Эти насекомые особенно важны в менее развитых странах, где распространено недоедание, поскольку белок, получаемый от термитов, может помочь улучшить рацион людей. Термитов употребляют в пищу во многих регионах мира, но только в последние годы это стало популярным в развитых странах.
Термиты потребляются людьми в пищу во многих и разных культурах по всему миру. В Африке крылатые термиты являются важным фактором в диетах местных народов. Разные племена используют разные способы сбора или культивирования насекомых. Иногда люди этих племён собирают солдат термитов нескольких видов. Королевы термитов, хотя их труднее найти, считаются деликатесом. Крылатые термиты имеют высокий уровень привлекательности, так как содержат достаточный запас жира и белка. Они считаются приятными по вкусу, с ореховым привкусом после их приготовления.
Крылатые термиты собираются тогда, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полёта они обычно видны вокруг электроламп, к свету которых они привлекаются, и поэтому сетки обычно устанавливаются на лампах, а собранные крылатые термиты позже собираются из них. Крылья удаляются с помощью техники, похожей навеялки. Наилучший результат достигается, когда термиты слегка обжареные на горячей плите или жареные до хрустящей корочки. Масло не требуется, так как их тела обычно содержат достаточное количество своего масла. Термитов, как правило, едят, когда поголовье скота и племенные культуры ещё не развились или не произвели достаточной пищи, или если запасы продовольствия из предыдущего вегетационного периода ограничены.
Кроме Африки, термиты потребляются местными племенами в Азии и Северной и Южной Америке. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не потребляют их даже в периоды дефицита. Есть несколько объяснений относительно того, почему они так поступают. Гнездовые насыпи, сооружаемые термитами являются основными источниками геофагии во многих странах, включая Кению, Танзанию, Замбию, Зимбабве и Южную Африку. Исследователи предполагают, что термиты являются подходящими кандидатами для использования человеком и космического сельского хозяйства, поскольку они содержат большое количество белка и могут быть использованы для превращения несъедобных отходов в потребительские продукты для людей.
Термиты были известны человеку с глубокой древности. В древнеиндийской самхите Ригведа (около 1350 год до нашей эры) вероятно, является первым литературным источником, в котором термиты упоминаются в качестве разрушителей древесины. В индийском эпосе «Махабхарата» упоминается, что отшельник Чиавана был неподвижен так долго, что превратился в колонну и термиты полностью облепили его глиной. Имеются народные легенды вТогоодемонев термитниках. Греческий географПавсаний(около 200 год н. э.) упоминает термитов, как «белых муравьёв» на острове Пефнос у берегов Греции. Путешественник Элиан (около 300 год н. э.) описал конусовидные строения индийских термитов. Многократно упоминавшиесяЦицероном,Виргилием, Плинием, Катоном, Варроном и другими римскими философами «solifugae» — мелкие белые, боящиеся света насекомые, вероятно, были термитами. В XV—XVI веках многие европейские путешественники описывали в своих дневниках и отчётах постройки термитов В Африке, Индии, Гвинеи.
Бельгийский писательМ. Метерлинк, увлекавшийсяэнтомологией, в 1926 году опубликовал натурфилософскую книгу «Жизнь термитов» (фр.La Vie des Termites)в которой писал: «Эта древнейшая из известных цивилизация — самая интересная, самая сложная, самая разумная и, в определённом смысле, самая логичная и лучше всего приспособленная к трудностям существования из тех, что появились на Земле до нашей. С некоторых точек зрения, несмотря на свою жестокость, мрачность и часто омерзительность, она стоит выше цивилизации пчёл, муравьёв и самого человека».
Термиты вместе сдождевыми червямиимуравьямииграют важнейшую роль в циркуляциипочвенного вещества, кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельностиметанвносит заметный вклад в общее действиепарниковых газов. По своей общей биомассе (от 1 г/мдо более чем 10 г/м) термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных.
Термиты вместе смуравьямимогут увеличивать урожайность в регионах с сухим и жарким климатом (в экспериментальных условиях в Австралии они увеличивают урожай пшеницы на 36 %), где отсутствуют дождевые черви.
По состоянию на 2020 год 2 вида термитов занесены вКрасный список угрожаемых видов МСОП(The IUCN Red List of Threatened Species) каквиды, находящиеся на грани исчезновения(CR):
Ещё два вида включены в категорию «Виды, вызывающие наименьшие опасения» (Least concern):Neotermes laticollis,Nasutitermes maheensis.
В 2024 году признано 13 современных семейств термитов (не считая 7 вымерших).
Ранее традиционно выделялось 7 или 9 семейств термитов. Затем некоторые подсемейства получили статус семейств, добавилисьStolotermitidae,StylotermitidaeиArcheorhinotermitidae(Engel & Krishna, 2004). В2009 годубыло выделено ещё два семейства:CratomastotermitidaeиArchotermopsidae(Engel, Grimaldi & Krishna, 2009). В 2021 году было признано 17 семейств термитов (включая ископаемые группы) и проведена реклассификация низших термитов и выделено несколько новых таксонов: †Arceotermitidae, †Krishnatermitidae, †Melqartitermitidae, †Mylacrotermitidae, †Tanytermitidae и другие. В 2024 году дополнительно выделены семейства Heterotermitidae, Psammotermitidae и Termitogetonidae (признано 13 современных семейств термитов и 8 вымерших), а также подсемейства Crepititermitinae, Cylindrotermitinae, Forficulitermitinae, Neocapritermitinae, Protohamitermitinae и Promirotermitinae.
Наибольшее число эндемичных родов встречается в следующих регионах:Неотропика(63, 78 %),Афротропика(85, 77 %),Австралазия(23, 64 %),Ориентальная область(56, 61 %). В мире известно 3106 видов и 331 род (в том числе ископаемых: 173 и 51 (2013).
Древнейшиеископаемые остаткитермитов известны из раннегомелаЗабайкальяи среднемеловогобирманского янтаря.
Молекулярно-генетический анализ подтвердилдавние взгляды, выдвинутые Кливлендом в 1934 году, о родстве термитов с субсоциальными древесными тараканамиCryptocercus. Дополнительные данные были получены при анализе морфологических признаков нимф этих тараканов. Эти сходства заставили некоторых авторов считать всех термитов единственным семейством Termitidae в рамках отряда таракановBlattodea.
Другие исследователи настаивали на статусе термитов в ранге эписемейства Termitoidae, так как это позволит сохранить всю существующую классификацию термитов рангом ниже (семейства, подсемейства, трибы); или в ранге инфраотряда. В некоторых современных энциклопедиях вообще избегают называть ранг группы термитов.
В 2021 году была пересмотрена классификация низших групп термитов в результате открытия новых ископаемых групп. В 2024 году проведена реклассификация современных групп термитов Neoisoptera.
Клада или нанотрядNeoisoptera, также именуемая «новейшие термиты» (в эволюционном смысле), включает так называемых «высших термитов», хотя некоторые авторы применяют этот термин только к крупнейшему семействуTermitidae. Для последних характерно отсутствие нимф псевдоэргат (многие нимфы рабочих «низших термитов» обладают способностью развиваться в репродуктивные касты). Переваривание целлюлозы у «высших термитов» эволюционировало совместно с кишечной эукариотической микробиотойи многие роды имеют симбиотические отношения с грибами, такими какTermitomyces; напротив, «низшие термиты» обычно содержат жгутиковых и прокариот в заднем кишечнике. В 2024 году проведена реклассификация современных групп термитов Neoisoptera и дополнительно выделены семейства Heterotermitidae, Psammotermitidae и Termitogetonidae (признано 13 современных семейств термитов и 8 вымерших). Cемейства высших термитов: