カブトムシ亜科

カブトムシ亜科（カブトムシあか、Dynastinae）は、昆虫綱コウチュウ目コガネムシ科に属する分類群。単に「カブトムシ」と呼ぶ場合、日本を含む東アジアに分布する標準和名がカブトムシの種Trypoxylus dichotomusのことだけでなく、カブトムシ亜科およびそれに属する昆虫のことを指す場合もある。全世界に約8族、約1,500種が知られている。
1987年時点で、全世界で1,300種類程度が知られ、分類学上は8族170属に整理されている。しかしオスの成虫が大型で発達した角を持つ有名なカブトムシの大半はカブトムシ族（オオカブト族）Dynastiniに分類され、カブトムシ族以外に属する種の大半はオスでも角がなかったり、突起程度の小さい角しか持たない種も少なくない。
幼虫が朽木や腐植土などを食べることから、森林に生息する種が多い。熱帯地域を中心として世界中に分布を広げているが、特に大型で知名度の高い種類のほとんどは中南米に分布しており、熱帯アメリカからは世界最長のカブトムシであるヘラクレスオオカブトを含むオオカブト属Dynastes、ゾウカブト属Megasoma、タテヅノカブト属Golofaなどが知られている。アジアやアフリカではアメリカ大陸に比べて種類が少ないが、アジアではアトラスオオカブト属Chalcosomaや、Allomyrina、ゴホンヅノカブト属Eupatorus、ヒメカブト属Xylotrupesなどが知られている。一方、アフリカに分布しているカブトムシ族はケンタウルスオオカブト属Augosoma1属のみに限定されているが、それはアジアではクワガタムシが、アフリカではハナムグリがそれぞれ繁栄していることが要因と考えられている。海野和男はアフリカに大型カブトムシ類が少ない理由について、アフリカ大陸では体長100mmを超す巨大種であるゴライアスオオツノハナムグリを始めとした巨大ハナムグリ類が繁栄しており、彼らがニッチを優占しているため、カブトムシ類が繁栄できなかったという可能性や、大型カブトムシ類は起源が新しいグループであり、その発祥はアフリカではあるが、比較的近年になってアジアやアメリカで熱帯雨林が繁茂するに伴って進化していったグループであるという可能性を指摘している。いずれの地域でも熱帯から亜熱帯の降雨林に多くの種類が生息しており、またほとんどの種類が夜行性であるため、野生下での習性・生態・生活史などは不明な点が多く、ココナツ・ヤシ・サトウキビの害虫（農業害虫）となっている種に関してある程度調べられている程度である。
日本にはカブトムシ族に分類されるカブトムシT. dichotomusのほか、マルカブトムシ族 Pentodontiniに分類されるクロマルカブトAlissonotum pauperおよびホリシャクロマルカブトA. impressicolle、サイカブトムシ族 Oryctiniに分類されるサイカブトOryctes rhinocerosおよびヒサマツサイカブトO. hisamatsui、コカブトムシ族 Phileuriniに分類されるコカブトEophileurus chinensisの4族6種が分布している。
本亜科の持つ第一の特徴として挙げられるのは、オスの角であるが、これは全てのカブトムシにあるわけではない。メスには角はないが、突起のようなものを見ることができるものがあり、これは産卵時に土壌や腐植質を掘り進むのに都合がよいと考えられている。オスには種類によっては頭部だけでなく前胸部にも角がある。角は餌場やメスの奪い合いの際の喧嘩に使われるが、必ずしも全ての種が角を活用しているわけではない。例えばゴホンツノカブトは5本の角を持ついかにも厳めしい姿をしたカブトムシだが、性格は温和で、角を使って争う姿は滅多に見られない。またタテヅノカブト類は細い竹の環境に適応して脚が長く発達した影響からか、喧嘩の際には角を使うよりも前脚で相手をなぎ払おうとする傾向が強い。その一方で角を武器として有効に使う種もあり、ヘラクレスオオカブトは頭角と胸角で相手を挟んで放り投げることができるし、コーカサスオオカブトは3本の角で相手を封じ込める。
成虫の体長は様々で、20mmほどのものから、150 mmを超える大型種まである。2023年時点ではヘラクレスオオカブトの原名亜種D. h. helculesで最大体長182.8 mmの個体が確認されており、次いで同属のネプチューンオオカブトD. neptunesが体長150 mm超に達する。アジア産のカブトムシ類で体長が最も大きくなるのは、アトラスオオカブト属ChalcosomaのコーカサスオオカブトC. chironである。最重はゾウカブト類の大型種であり、これらはゴライアスハナムグリに次ぐ重量級の甲虫である。
本亜科を含む甲虫類は独特の翅の構造を持つが、本亜科に属する種はその大きな体のため、飛翔は至極不器用である。ゾウカブト程の大型種ともなると羽音はすさまじい。足場を決めると、上翅を広げ、その下に畳まれていた下翅を伸ばして離陸する。幹にぶつかるように着地するが、脚を広げて飛ぶため、着地の際には木の葉や枝に引っかかってぶら下がる格好となることも珍しくない。尚、ヘクソドン類は上翅が融合し、飛翔能力がない。
日本で外国産のカブトムシが飼育され始めるようになったのは、1999年の初解禁時である。オオクワガタを初めとするクワガタムシが、体長1 mmをも争うコアなマニアのものというイメージが強いのに対し、カブトムシはどちらかというと単純に成虫の観賞飼育を楽しみたいと思う人によく飼育されている（ただし、前述のようなマニアも少なからず存在し、単純な体長よりも角の太さや形を追求するなど、クワガタムシと同等かそれ以上にマニアックな飼育者も多い）。クワガタムシは平べったい体で木の裏に隠れてばかりであるが、カブトムシは全長・体高共に大きいため飼育ケース内で目立つ上、日中でも餌を食べていることが多く、観賞に適していると言える。ただし、クワガタムシに比べると寿命が短い種が多く、長期の飼育には適さない。
詳しい飼育方法についてはクワガタムシ#飼育を参照。基本的には幼虫が腐葉土を餌とする種類のクワガタムシの飼育方法と同様と考えればよい。カブトムシは成虫・幼虫共に概して食欲旺盛である。
以下8族に分類される。ここでは主な属と種類を挙げる。
スジコガネモドキ族Cyclocephaliniはクロマルコガネ族に次いで大きい族で、コガネカブト族とも呼ばれる。同族の種はオスでも角がほとんど発達せず、コガネムシのように見える種がほとんどである。一方、黄色や黒の斑紋を持つ種などもいる。全世界に15属59種が記録されているが、2属23種を除いた13属495種は南北アメリカに分布する。多くは体長10 - 20mmの小型種で、成虫は花などにも来る。
ヒナカブト族Agaocephaliniはスジコガネモドキ族に近縁だが、ツヤケカブトムシ属Spodistesなどのようにオスが立派な角を持つ種も多い。中央アメリカから南アメリカ北部・南東部にかけて13属47種が生息する。
Oryctoderini族はミナミカブト族、パプアカブト族と呼称される。ニューギニアを中心に、その周辺島嶼に10属23種（1999年時点）が分布する族である。体長30 mm程度の小型種が多く、オスでも目立った角を持たない。頭部背面に密かな隆起を有する種は少なくないが、長い角状突起を有する種はブーゲンビル島に生息する種Chalcasthenes divinusEndrödi のみである。
Pentodontini族はクロマルコガネ族、マルカブトムシ族、クロマルカブト族と呼称される。同族はカブトムシ亜科では最大の族で、体長10 - 20 mm程度の小型種が多く、角を持つ種はごく少数である。頭部や前胸背板には溝や小突起がある場合もあるが、通常はそれらを欠いている。後脛節の先端は切断状で、発達した歯や棘はない。
寒冷な地域を除く全世界に分布するが、特にアフリカやオーストラリアに分布する種が多い。約100属、500種以上が知られるが、ほとんどが小型種で、種ごとの特徴が少ないため、分類は難しい。
Oryctini族はサイカブトムシ族、サイカブト族と呼称される。この族はクロマルコガネ族、スジコガネモドキ族に注いで3番目に大きな族で、全世界に26属242種67亜種が知られる。世界中の温暖な地域に分布する族で、熱帯・亜熱帯を中心に広く分布する。うち南北アメリカには14属163種18亜種が分布している。オスの短躯で、頭角と胸角が発達した形態は動物のサイを思わせる姿である。熱帯アメリカに生息するパンカブトムシ属Enamaやフタツノヒサシカブトムシ属Megaceras、熱帯アジアに生息するメンガタカブトムシ属Trichogomphusなど、オスが立派な角を持つ大型種もいる。
DynastiniMacLeay, 1819はカブトムシ族、オオカブト族、オオカブトムシ族と呼称される。また同族の昆虫に対しオオカブトムシという総称が用いられる場合もある。同族は世界最長の種であるヘラクレスオオカブトや、世界最重量の超大型種を含む族である。カブトムシ亜科の中では最も強く性的二形を示し、全種類のオスに立派な角がある一方、メスには角がない。主な大型のカブトムシ、および大型で角の発達したカブトムシはほとんど同族に分類される。同族を真正カブトムシ族、同族に属するカブトムシを真正カブトムシと呼称する場合もある。
世界の熱帯・亜熱帯を中心に広く分布し、2015年時点で13属100種70亜種が知られているが、南北アメリカ地域に3属54種20亜種が生息する。
南アメリカ大陸に生息するオオカブト属、ゾウカブト属、タテヅノカブト属、東アジア～東南アジア（一部オセアニア）に生息するアトラスオオカブト属、ゴホンツノカブト属、ゴウシュウカブト属、ユミツノカブト属、サンボンヅノカブト属、カブトムシ属、サビカブト属、シナカブト属、アフリカ大陸に生息するケンタウルスオオカブト属がそれぞれ単系統群を形成することが分子系統学的解析から明らかになっており, 大陸移動と系統の分化との関係が示唆されてきたが、パンゲア大陸の分裂時期(白亜紀前期)とカブトムシ亜科の化石記録(後期始新世)が一致しなかった。しかしながら、その後の分子系統学に基づく分岐年代推定によりカブトムシ亜科の分岐はパンゲア大陸分裂の直後であったことが示唆された。
ヘクソドン族Hexodontiniはマダガスカル島にのみ分布する族で、約12種が知られている。雌雄同型で、腐った動植物質を食べると言われている。
Phileurini族はコカブトムシ族、コカブト族と呼称される。全世界に35属257種19亜種が知られるが、うち中南米に22属160種6亜種が分布している。コカブトムシ族とも呼ばれる。オスにも角がなく小型のものが多いが、がっしりした体格が特徴である。体はやや平たく、頭部には小突起があるが、ない場合もある。前胸背板の中央には縦溝や凸凹、種によっては特記があることもある。下唇基節は大きく発達し、下唇ひげの基部を覆う。
東南アジアに生息するコカブト類はオスの前脚跗節の末端が球状に肥大するが、中南米産のコカブト類はその特徴がないため、外見では雌雄を区別できないことが多い。肉食の種もある。