Bubuyog

Angbubuyog(Kastila:abeja,Pranses:abeille,Aleman:Biene,Ingles:bee), ay isang uri ngkulisap. Ang pormal na pangalan ng bubuyog ayAnthophila. Ang mga bubuyog ay nabibilang sasuperpamilyang mgaApoideaat binubuo ng siyam na pamilya. Tinatayang may kumulang-kulang na dalawampung libong (20,000)uriang mga bubuyog sa mundo. Sila'y matatagpuan sa lahat ngkontinentemaliban saAntartica.  Kabilang sa mga ito ang mgapukyutan, ang mga bubuyog na lumilikha ngpulut-pukyutan.
Nakasanayan na ng mga bubuyog ang mabuhay sanektarat mgapolenmula sa mgabulaklak. Nagmumula sa nektar ang kanilanglakasoenerhiyaat sa polen naman nila nakukuha angprotinaat sustansiya. Kadalasan, polen ang pinapakain sa mga batang bubuyog olarba.
Nagtataglay din ngprobosisang mga bubuyog, katulad ng mgalamok, na siyang ginagamit nila sa pagkuha o paghigop ng nektar mula sa mga bulaklak. Ang mgalalakingbubuyog ay may labintatlong (13)antenaat labindalawa (12) naman ang sa mgakababaihanna pangkaraniwan sa kanilang superpamilya. Lahat ng mga bubuyog ay nagtataglay ng dalawang pares ngpakpak. Sa ibang mga uri ng bubuyog, ang isang kasarian o kaantasan ay nagtataglay ng mas maikling mga pakpak.
Mahalang angpambubulosa pamamagitan ng mga bubuyog para saekolohiyaatkomersyo, at ang saysay ng komersiyal na pambubulo (na may mgapukyutanna pinalalaki ng mgatao) ay dinadamihan ng pagbawas ng ligaw na mga bubuyog.
May mga bubuyog nasa bawatkontinentemaliban saAntarktika, nasa bawat paligid sa planeta na may mgahalamang namumulaklakna umaasa sa mga kulisap.
Gayunman, ang itong paligid ay nanliliit. Nababatid ng pagsusuri ng 353 espesyeng mga bubuyog, sa buongGran Britanyamula sa 1980 hanggang sa 2013, na ang mga kulisap ay nawalan ng sangkapat ng nilang dating teritoryo na nagkaroon noong 1980.
Ang mga ninuno ng mga bubuyog ayAculeata, na naglalaman ng mgalanggam, mga bubuyog, at mgaputaktina may kagat (Crabronidae), na sumalakay ng ibang mga kulisap. Siguro ang pagbabago mula sa kulisap hanggang sa polen ay ibinatay ang konsumo ng mga kulisap na binisita ang mga bulaklak at kaya natakpan ng polen kapag pinakain ang mga larba ng putakti.
Ang pinakaaagangbulaklakna nagdepende sa mgahayoppara sapambubuloay mabababaw,hugistasa, at ikinalat ng mga kulisap bilang mgauwang, kaya itinayo na ang koebolusyon na rin bago unang paglitaw ng mga bubuyog. Ang pagbabago ay na ang mga bubuyog sadya na gumagawa ng pambubulo, dahil ang kaniyang kilos at histura espesipiko na nagpapabuti ng pambubulo, at napakahusay ang itong pambubulo.
Ibinabatay ng itongpunong pilohenetikoang Debevicet al., 2012, na ginagamit ang molekular nalipmulaanpara sa ipakita na lumitaw ang mga bubuyog (Anthophila) mula sa kaibuturan ng loob ngCrabronidae, at kaya ay parapiletiko, ngunitHeterogynang paglalagay ay di-tiyak. Hindi sumaklaw ang itong pagsusuri ng maliit na subpamilyaMellininae.
Ibinabatay ng itongkladogramang mga pamilya ng bubuyog ang Hedtkeet al., 2013, na inilalagay ang mga dating pamilyaDasypodaidaeatMeganomiidaesaMelittidaebilang mga subpamilya.
Ayon sa teoriyang inklusibong kaangkupan (Ingles:inclusive fitness), puwedeng kumuha ang mga organismo ng kaangkupan, hindi lang sa pamamagitan ng reproduktibong produksiyong sarili, kundi pati reproduksiyon ng mga kamag-anak. Sa mga ebolusyonaryong termino, dapat tumulong ang mgaindibiduwalng mga kamag-anak kapagGastos<Relasyon*Pakinabang. Ang mga kailangan para sa eusosyalidad ay mas madali na ginaganap ng mgahaplodiploidengespesye bilang mga bubuyog dahil sa kakaibang kaugnayan.
Sa mga haplodiploideng espesye, tumutubo ang mga babae mula sa itlog na inaabonohan at mga lalaki mula sa itlog na di-inaabonohan. Dahil ang lalaki ay haploide (may isang kopya lang ng bawa't isanghene) ang kaniyang mga anak na babae (diploide, na may dalawang kopya ng bawa't isang hene) ay nagbabahagi 100% ng mga hene ng tatay at 50% ng mga ng nanay. Kaya ang magkapatid na babae ay nagbabahagi 75% ng mga hene ng isa't-isa. Sinasapit ng itong mekanismo ang mga "supermagkapatid" (Ingles:supersisters), bilang sinulat ni W. D. Hamilton. Hindi madalas na nagpaparami ang mga trabahador, pero puwedeng ipasa ang karamihan ng mga hene ng kaniya kapag nakatulong magpalaki ng magkapatid ng kaniya (bilang mga reyna) kaysa sa ng mga anak mismo (na may 50% ng mga hene ng nanay). Ang itong kakaibang sitwasyon ay ipinapalukala bilang paliwanag ng maramihang (kahit siyam man lang) ebolusyon ng eusosyalidad sa loob ngHymenoptera.
Ni kailangan ni husto ang haplodiploidiya para sa eusosyalidad. Ang ilang mga eusosyal na espesye bilanganayhindi ay haplodiploide. Bagkus, lahat na mga bubuyog ay haplodiploide pero hindi lahat ay eusosyal, at sa ilang eusosyal na mga espesye nagpaparemi ang maraming reyna sa multipleng mga lalaki, na naglilikha ng kalahati kapatid na nagbabahagi lang ng 25% ng isa't-isang mga hene. Pero angmonogamya(isang reyna, isang lalaki) ay orihinal na estado para sa lahat na eusosyal na mga espesye na sinisiyasat pa, kaya malamang nag-abuloy ang haplodiploidiya sa ebolusyon ng eusosyalidad sa mga bubuyog.
Ang mga bubuyog puwedeng maging nag-iisa o komunal (na nabubuhay sa iba't-isang uri ng komunidad). Sa mga bubuyog lumitaw ang eusosyalidad kahit tatlong beses man lang. Pinakaadelantada ang mga espesye na may eusosyal na kolonya, na may kooperatibong pagpapalaki atpagbabahagi ng trabahosa mga gulang ng reproduktibo at di-reproduktibo, at saka mgahenerasyonna nagkakasanib. Lumilikha ang itong pagbabahagi ng trabaho ng ibang mga grupo sa loob ng mga eusosyal nalipunanna tinatawag mgakasta. Sa ilang mga espesye, puwedeng maging magkapatid ang mga grupo ng babae na nagkakasama, at kung may pagbabahagi ng trabaho sa grupo, iniisip semisosyal. Tinatawag ang grupo eusosyal kung, at saka, sumasaklaw ang grupo ng nanay (reyna) at kanyang mga anak na babae (mga trabahador). Kapag ang mga kasta ay mga alternatibong pag-asal lang, at walang morpolohikong diperensiyasyon kundi laki, ang sistema ay iniisip primitibo na eusosyal, bilang sa maraming putakti ng papel (Ingles:paper wasps). Kapag ang mga kasta ay morpolohiko na natatangi, ang sistema ay iniisip mataas na eusosyal.
Ang totoong mga pukyutan (genusApis, na may walong espesye na ngayong tinatanggap) ay napakaeusosyal, at napakakilalang mga kulisap. Itinatayo ang mga kolonya niyang sa pamamagitan ng mga kuyog, na may reyna at ilang libong trabahador. May angApis melliferang 29 subespesye sa Europa, Gitnang Silangan, at Aprika.
Eusosyal ang maraminghumuhugong na bubuyog, katulad ng eusosyalVespidaebilang mgahornetdahil sa nagpapasimula ang reyna mismo ng pugad imbes na magkuyog. Madalas na may ang mga kolonya ng mga humuhugong na bubuyog ng 50–200 bubuyog sa pinakamataas na populasyon, na nangyayari sa tag-araw. Simple ang arkitektura ng pugad, na nagdedepende sa laki ng lukab, at bihirang nagtatagal ang mga kolonya sa loob ng mahigit isang taon. Noong 2011, itinatayo ngIUCNang Bumblebee Specialist Group para magrepaso ang mga estado ng banta ng lahat na mga humuhugong na bubuyog sa lahat na mundo sa pamamagitan ng mga pamantayan ng Pulang Talaan (Ingles:Red List) ng IUCN.
Ang karamihan ng mga espesye ng bubuyog ay primitibo na eusosyal, imbes na mataas na eusosyal, pero may menos pag-aaral ng mga dati. Ang karamihan ay nasa pamilyaHalictidae(mga bubuyog ng pawis osweat bees). Madalas na maliliit ang mga kolonya na may mga dosenang trabahador. Nagkakaibang sa laki lang, kung sa lahat, ang reyna at mga trabahador. Nagtatagal ang kolonya sa loob ng isang maikling panahon, kahit sa tropiko, at gumagawa ng hibernasyon ang mga babae lang na may mga itlog. Ang ilang mga espesye ay eusosyal sa mga bahagi ng teritoryong niya at nag-iisa sa mga iba, o may timpla ng mga eusosyal at nag-iisang pusad sa mismong lugar.
Ang bubuyog ng siklo ng buhay, kung nag-iisang o sosyal na espesye, ay sumusaklaw ng maglatog ngitlog, ng kaunlaran sa loob ng mga buwang nglarbana walang pata, ng yugtongsupot-uodna sumasaklaw ng buongbanyuhayng kulisap, at, sa wakas, ng pag-unlad ng gulang na may mgapakpak. Puwedeng ibahin ang dami ng mga itlog na naglalatog ang dumalaga sa panahon ng kanyang buhay, mula sa walo o menos sa ilang mga nag-iisang bubuyog, hanggang sa mahigit isang milyon na ang mga itlog sa ilang napakasosyal na mga espesye. Dumadanas ang karamihang ng mga nag-iisang bubuyog, at mgahumuhugong na bubuyogsa malulumanay naklima, nghibernasyonat satagsibollumalabas kapag namulaklak anghalamang namumulaklak. Kalimitang nauuna ang mga lalaki at hinahanap ang mga babae para makapag-asawa. Bilang ibang mga miyembre ngHymenopteraang mga bubuyog ayhaplodiploide, madaling salita, ang bubuyog ngkasarianay nagdedepende ngpagpupunla(o niyang kawalan). Pagkatapos napagpapalahi, nag-iimbak ang babae ngsemilya, at itinitakda ang kinakailangang kasarian ng bawa't isang itlog: ang mga itlog na nag-aabono ay nagiging ng mga babae, at ang di-nag-aabono, ng mga lalaki. Puwedeng mayroon ang mga tropikal na espesye ng maramihang henerasyon sa taon at walang yugtong diyapausa (Ingles:diapause,Kastila:diapausa).
Kadalasan ang itlog ayhabilogat mas makitid sa isang tabi. Naglalatag ang nag-iisang bubuyog ng itlog, at sa kanyang tabi, ng timplang polen at nektar. Puwedeng balutin ang itong timpla sa bahagyang bola. Unti-unting nagsusuplay ang mga sosyal na bubuyog, sa madaling salita, pinapakain ang larba habang lumalaki. Iniiba ng pugad, mula sa butas sa lupa o sa kahoy, sa mga nag-iisang bubuyog, hanggang sa malaking istruktura na mayanilasa mga humuhugong na bubuyog at mga pukyutan.
Sa kaniyang aklatLe vol des insectes(Ang paglipad ng mga kulisap) (1934) sumabi Antoine Magnan na siya at siAndré Sainte-Laguëay nag-apply ng mgaekwasyonng resistensiya paghangin (Ingles:air resistance) sa mga kulisap at nadiskubre na hindi puwedeng ipaliwanag ng mga normal na kalkulasyon ang paglipad nito, pero na "hindi dapat masorpresa na mga bunga ng mga kalkulasyon hindi ay alinsunod sa realidad". Kaya may maling paniniwala (sa heneral na publiko) na ang mga bubuyog ay "kinokontra angaerodinamikangteoriya". Talaga nagpapatotoo lang na ang mga bubuyog hindi ay lumilipad bilang mgaeroplano, at na ipinapaliwanag ang lipad ng mga iba't-ibang dahilan, bilang ang ginagamit ng mgahelikopter.
SietologoKarl von Frischay nag-aral ng nabigasyon sa pukyutan. Ipinakita na nakikipag-usap ang mga pukyutan sa pamamagitan ng "kawag na sayaw". Ipinapahiwatig ng trabahador ang lugar ng pagkain sa ibang mga trabahador sa bahay-pukyutan. Ipinakita na tinatanggap ng mga bubuyog ang tamang direksiyon sa tatlong paraan: araw,polarisasyonng asul na langin, at saka magketikong kampo ng daigdig. Ipinakita ni von Frisch na kompas na minamabuti, yamang ginagamit ang mga ibang paraan sa ilalim ng maulap nalangito sa loob ng madilim na bahay-pukyutan. Ginagamit ng mga bubuyog ang espasyal namemoryana may "detalyadong organisasyon bilangmapa".
Medyo simpleng angtiyanng bubuyog, pero may maramihang metabolikong estratehiya sa tiyangmikrobiyota. Habangpambubulo, ang bubuyog ay kumakain ng nektar at polen, at ang nilang mga kailangan ay kinabibilangan ang partikular nabakterya. Ang nektar ay likido na may mgamonosakaridoat kaya madali na nasisira, pero ang polen ay naglalaman ng masasalimuot na mgapolisakarido. Tinitulungan ng limang grupo ng bakterya angpagtunaw ng pagkain. Pinagtatrabuhan ng tatlong grupo ang mga simplengasukal(Snodgrassellaat dalawang grupo ngLactobacillus) at dalawang grupo ang masasalimuot na asukal (GilliamellaatBifidobacterium). Ang mga bakterya na hindi puwedeng masira ang mga polisakarido ay kumukuha ng mgaensimasa mga kapitbahay, at ang mga bakterya na walang ilang mgaasidong aminoay gumagawa ganyan, kaya nilalalang ang maramihang ekolohikong kanugnog (Ingles:ecological niches).
Inilalarawan ngHimno saHermes(Sinaunang Griyego:Εις Ερμήν,romanisado:Eis Ermin), niHomer, ang tatlong bubuyog-dalaga na may kapangyarihangpanghuhulaat kaya pagsasalita ngkatotohanan, at kumikilala ng pagkain ngmga diyosbilangpulot-pukyutan. Iniugnay ng madla ang mga bubuyog-dalaga saApoloat, hanggang sa dekada 1980, ang mga iskolar ay sumunod ni Gottfried Herman (1806) sa maling pagkilala ng mga bubuyog-dalaga sa mga Triyas (Sinaunang Griyego:Θριαί,romanisado:Thriaí). Ayon sa Griyegong mito, natagpuan ang pulot-pukyutan ni nimpa na tinatawag Melissa ("Bubuyog"), at ibinigay sa mga Griyegong diyos mula saGresyang Myceneongpanahon. Iniugnay din ang bubuyog saOrakulo ng Delphiat minsan na ang babaeng propeta ay tinawag na bubuyog.
Mula sasinaunang kasaysayanhanggang sa modernong panahon, ginagamit ng maraming tao ang larawan ng komunidad ng mga bubuyog: niAristotelesat niPlaton, niVirgilioat niSeneka, niErasmusat niShakespeare, at saka niTolstoy, niBernard Mandeville, at niKarl Marx. Sa Britanikong kuwentong-bayan, madalas na sinabi sa mga bubuyog ang mahahalagang pangyayari sa bahay, isang kaugalian na tinawag "pagsasabi sa mga bubuyog" (Ingles:telling the bees).
Ang ilang pinakalulumang halimbawa ng mga bubuyog sa sining ay mga larawan sa kuweba saEspanyana nagdate ang mga siyentipiko sa 15,000 BK.
Tingnan din:Ang Bubuyog at ang Puno ng Narangha,Ang Reynang Bubuyog.
Inalagaan ng sangkatauan ang mga kolonya ng mga bubuyog, laganap na sabahay-pukyutan, habang mga milenyo. Tinitipon ng mga mambububuyog angpulot-pukyutan,mantika de papel,propolis,polen, at panghari gulaman (Ingles:royal jelly) mula sa mga bahay-pukyutan. At saka itinatago ang mga bubuyog para sa pambubulog ng mgapananimat para sa pagbebenta sa ibang mga mambububuyog.
Lumitaw ang mga larawan ng mga tao na tinipon, noong nakalipas na 15,000 taon, at ang mga pagsisikap para sa kanilangdomestikasyon, saEhiptongsining noong nakalipas na mga 4,500 taon. Ginamit ng papayak na bahay-pukyutan at ngusok. Nahanap ang mga garapon ng pulot-pukyutan sa mgapuntodng mgaparaon, halimbawaTutankhamun. Mula sa ika-18 dantaon, inatim ng Europeong pagkakaintindi ng mga bubuyog (nilang biyolohiya at nilang mga kolonya) ang pagtatayo ng espesyal na mga bahay-pukyutan, para ialis ang pulot-pukyutan walang paninira ng bahay-pukyutan.
Kabilang sa mgamanunulatng Klasikong Panahon, inilarawan ang pagbububuyog na may paggamit ng usok ni Aristoteles saAng kasaysayan ng mga Hayop(Sinaunang Griyego:Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν,romanisado:Ton peri ta zoia historion), ika-9 aklat. Sinasabi ang salaysay:
Idinetalye rin ang pagbububuyog niVirgiliosa mgaHeorhika(Latin:Georgica), sa kaniyangAeneis, at saNatural na Kasaysayan(Latin:Naturalis Historia) niPlinio.
Ang pulot-pukyutan ay natural na produkto na ginagawa ng mga bubuyog at iniimbak para sa kanilang sariling paggamit, pero nakakaakit niyang tamis ang mgatao(at ang mga ibang hayop halimbawa mga oso). Bago mga pagsubok para sa domestikasyon, sumalakay at sumira ang parehong espesye ng bahay-pukyutan para sa pulot-pukyutan. Madalas na ginamit ang usok para pakalmahin ang mga bubuyog.
Ginagamit ang mga bubuyog para gumawa ng pulot-pukyutan, at saka ng ilang mga sustansya na may mga posibleng pakinabang para sakalusugan:polen,propolis, at panghari gulaman, ngunit lahat ng ito puwedeng magbunsod ng mgaalerhiya.
Sa ilang mga bansa ang mga bubuyog ay itinuturing na mga insekto na nakakain, halimbawa bilang bahagi ngbotok tawonnglutuing Indones.
Ang lathalaing ito na tungkol saKulisapay isangusbong. Makatutulong ka saWikipediasapagpapalawignito.