Paranthropus robustus

Paranthropusrobustus(česky téžAustralopiték robustní)jedruhvyhynuléhohominida, žijící ve staršímpleistocénu, před 2–1,5 miliony let vjižní Africe, na území dnešníJihoafrické republiky. Patří k zástupcům robustníchaustralopitéků, řazených často do samostatnéhoroduParanthropus. Žil již současně se zástupci roduHomo(Homo habilis,Homo erectus).
Poměrně hojné ostatky druhuParanthropus robustusjsou bez výjimky nalézány v jihoafrickýchkrasových jeskyních. Všechny známé lokality – Kromdraai, Swartkrans, Drimolen, Cooper's a Gondolin – jsou přitom soustředěny na nevelkém území v údolí Blaauwbank nedalekoJohannesburgu.Ačkoliv první kosti byly získány v Kromdraai, drtivá většina jich pochází ze Swartkrans.Početnější jsou též ostatky z Drimolen, zatímco z ostatních lokalit je k dispozici jen hrstka nálezů.
Paranthropus robustusbyl identifikován již v roce1938a představuje tudížtypový druhroduParanthropus. Zachycen byl krátce poté, coRaymond A. Dartpředstavil veřejnostiTaungské dítě, nejstarší nález australopitéka (druhAustralopithecus africanus), který byl ovšem ostatními badateli zprvu ostře odmítán. Takřka jediným, kdo názory R. A. Darta v té době přijal a podporoval, byl původem skotský lékařRobert Broom, který se po získání práce v Transvaalském muzeu vPretoriiroku1934sám pustil do pátrání po dalších ostatcích. Dne 8. června 1938 pak od správce vápencového lomu veSterkfonteinzakoupil horní čelisthominida, kterou popsal pod katalogovým číslemTM 1517. Kvůli zřetelným odlišnostem od dosavadních nálezů australopitéků pro ni navrhl zcela nový druhParanthropus robustus.Jak později zjistil, čelist objevil školák Gert Terblanche v jeskyniKromdraai. Tamtéž Broom poté dohledal i velkou část lebky a další ostatky.
Během druhé světové války byly odkryvy v jižní Africe přerušeny, zejména kvůli zastavení těžbyvápence.Pokračovaly však práce na vydání monografie o jihoafrických australopitécích, která nakonec vyšla v roce1946.Koncem čtyřicátých let20. stoletíjiž bylo nálezů druhuAustralopithecus africanusiParanthropus robustustolik, že odborná veřejnost konečně začala Dartovy a Broomovy objevy brát vážně.
V listopadu roku1948byly doklady robustních australopitéků zjištěny také veSwartkrans, vzdáleném jen asi 1,5 km od Kromdraai, na protilehlém břehu údolí Blaauwbank. Během tří let intenzivní práce zde bylo získáno velké množství ostatků. Vzhledem k mírným odlišnostem od nálezů z Kromdraai je Robert Broom popsal jako nový druhParanthropus crassidens.Dnes je ovšem většina odborníků spojuje s nálezy z Kromdraai do jediného druhu (P. robustus).
Po celou druhou polovinu20. stoletípak v Kromdraai i Swartkrans probíhaly rozsáhlé systematické výzkumy, jimiž se zabýval především C. K. Brain. Odhaleny tak byly stovky kostí druhuP. robustus.
Roku1994byl oznámen nález dvou zubůP. robustusz jeskyněSterkfontein, která jinak vydává nálezy druhuAustralopithecus africanus.
V roce1999pak byl publikován také nezvykle velký zub hominida z jeskyněGondolin.Ačkoliv kvůli jeho značným rozměrům panují určité pochybnosti otaxonomickém určení, většina autorů jej řadí k druhuP. robustus.
Výrazně bohatší jsou ovšem kolekce, získávané od roku1994v jeskyniDrimolen.Významné místo mezi nimi zaujímá velmi dobře dochovaná lebka DNH 7, představující dosud nejkompletnější známou lebku australopitéka.
Poslední nově odhalenou lokalitou je jeskyněCooper's, kde byly ostatkyP. robustus(izolované zuby, zlomky lebky a dolních čelistí, poškozený bederní obratel a několik článků prstů) odhaleny v červnu roku2001.V této jeskyni bylastoličkahominida objevena již roku1938.Tehdy byla určena jakoPlesianthropus transvaalensis(dnesAustralopithecus africanus), přestože podle popisu by se mohlo jednat spíš o druhParanthropus robustus. Nyní je ovšem zub ztracený a jeho taxonomické zařazení tedy nelze ověřit.
V roce2007je tak pro druhParanthropus robustusuváděno téměř 500 kusů jednotlivých nálezů. Na 350 zlomků pochází ze Swartkrans, 31 kusů z Kromdraai a více než 80 vzorků z Drimolen. Z velké části se jedná o jednotlivé zuby nebo zlomky čelistí a lebek, doložené jsou však i fragmenty postkraniální kostry.
Jihoafrické krasové jeskyně jsou oproti východoafrickým lokalitám jen obtížně datovatelné. V jejich výplni chybí vrstvysopečného popela, na něž lze dobře aplikovatradiometrické datovací metody. Uplatňují se tak především přístupyrelativní chronologie. Tradiční je využitíbiostratigrafie, tedy datace na základě přítomnosti určitých živočišných druhů. Jejich výskyt je přitom srovnáván s dobře datovatelnými lokalitamivýchodní Afriky.Teprve v posledních letech technický rozvoj umožnil uplatněníabsolutních datovacích metodi v jižní Africe – využíván jepaleomagnetismus,termoluminiscencenebo metoda uran-olovo.Tyto nové přístupy mnohdy výrazně zpřesnily starší údaje, které často představovaly značně široké časové intervaly.
Nejčastěji se tak výskyt druhuParanthropus robustusuvádí v době před 2–1,5 miliony let,vyloučit však nelze ani jeho přežívání až do doby asi před 600 000 lety.P. robustustak mohl podobně jako jiné druhy savců v jižní Africe přežívat výrazně déle než ve východní částikontinentu, doklady jsou však dosud nejasné.
Jednotlivé lokality jsou k roku 2011datovány takto:
Paranthropus robustuspatří mezi velmi dobře doložené australopitéky, protože je znám z více než 500 jednotlivých vzorků. Poznání biologie aekologietohoto druhu však komplikuje problematické datování lokalit.Poměrně hojně jsou v jihoafrických jeskyních nalézány zlomky kostí trupu a končetin. Ne všechny lze ovšem jednoznačně přiřadit druhuP. robustus, protože současně se zde nacházejí také ostatky časných zástupců roduHomo. Zatímco lebky a zuby obou rodů jsou dostatečně odlišné a díky tomu jednoznačně identifikovatelné, zlomky postkraniální kostry se liší jen málo.
Robustní stavbou se vyznačuje především lebka a zuby, zbytek těla je však jen o málo mohutnější než u ostatních australopitéků.Odhady výšky a váhy z nalezených ostatků činí pro samice zhruba 110 cm při váze 32 kg, proti 132 cm a 40 kg u samců.V celkové velikosti těla se tedy projevuje značnýpohlavní dimorfismus, který se ale nijak výrazně nevymyká rozdílům u ostatních druhů australopitéků.Velikost jihoafrických paranthropů však může být podhodnocená, jak naznačuje nápadně velká stolička z Gondolin, zlomky lebek z Drimolenči hlavice stehenní kosti ze Swartkrans.Spektrum nalézaných ostatků zřejmě bylo zkresleno aktivitoupredátorů, kteří paranthropy lovili a kteří si záměrně mohli vybírat menší či slabší (tedy snazší) kořist.
I přes přetrvávající malou kapacitu je patrné mírné zvětšení mozkovny a snad i mozku, celková stavba se ale stále blíží spíše lidoopům než lidem. Náznaky změn v uspořádání mozku zatím nebyly jednoznačně prokázány.
Znaky mozkovny:
Znaky obličeje:
Znaky na zubech:
Znaky postkraniální kostry:
Nalézané kosti trupu a končetin ukazují, žeParanthropus robustusvyužíval plně vzpřímenoudvojnohou chůzi, ačkoliv tento pohyb se podobně jako u ostatních australopitéků ještě mírně lišil od chůze moderních lidí, například kvůli méně stabilnípánvinebo pohyblivějšímu palci nohy. Chůze mohla být ve srovnání s lidmi méně výkonná, ale pro způsob života paranthropů zcela dostačující.
Naproti tomu mírně prodlouženépaže, tvořené mohutnými, dobře osvalenými kostmi a stabilnímloketním kloubemsvědčí o přetrvávajícím šplhání ve větvích.Adaptacepro pobyt v korunách stromů ovšem nejsou tak výrazné jako u starších australopitéků – prsty na rukou již například netvoří prohnuté, ale rovné kůstky, méně vhodné pro úchop větví.
Zajímavé údaje o životě paranthropů nabízí nové analýzy zubů a lebek. Srovnání velikosti lebek a stáří jedinců podle stavu zubů ukazuje, že lebky samců s nejopotřebovanějšími zuby jsou největší, zatímco lebky mladých jedinců s dobře dochovanými zuby jsou malé. U druhého pohlaví tomu tak ale není, lebky různě starých samic jsou přibližně stejně velké. To naznačuje, že u samců docházelo k růstu ještě po dosažení dospělosti (tj. pohlavní zralosti) podobně jako ugoril, pro které jsou typičtí stříbrohřbetí samci, rostoucí a vybarvující se ještě několik let po dosažení dospělosti.Výjimečné to však není ani pro další moderníprimátys výraznějšímpohlavním dimorfismem.Současně analýza ukázala, že právě mladí samci paranthropů byli typickou kořistí predátorů ze Swartkrans – snad proto, že žili osamoceně nebo v malých skupinkách na okraji společnosti, než dosáhli plné zralosti vůdčích samců a založili vlastní skupinu. Byli tak zranitelnější než ostatní.
Další z analýz studovalaizotopystronciav zubnískloviněhomininů. Malí jedinci (samice) druhuP. robustuspřitom – na rozdíl od větších jedinců (samců) – vykazovaly hodnoty, které neodpovídaly místu nálezu. To znamená, že samice v době tvorby skloviny (tj. v mládí a dospívání) musely žít jinde. Na základě těchto výsledků autoři studie předpokládají, že samice podobně jako u moderníchšimpanzůagorilopouštěly rodné skupiny a přecházely jinam, zatímco samci zůstávali přibližně v místě svého narození.Přesto nelze předpokládat, že by sociální struktura paranthropů plně odpovídala moderním gorilám. Některé prvky mohou být společné, ale přesná moderní analogie pro život druhuP. robustuspatrně neexistuje.
Stejně jako v případě východoafrického druhuParanthropus boisei, i na jihu kontinentu je přítomnostP. robustusspojená s vysušováním prostředí, šířením suchomilné vegetace a změnou vlhkých, hustších porostů v suchousavanu.
Přestože okolíkrasových jeskyníkolemJohannesburgumohlo být vpleistocénuo něco vlhčí než v současnosti, žilP. robustusv celkově sušším prostředí než východoafričtí paranthropové.Tvořily je především rozsáhlé travnaté pláně, jen s občasnými skupinkami keřů či stromů. Stejně jako uP. boiseije přitom i v jižní Africe pozorována úzká vazba na vodní zdroje.Na přetrvávající ostrůvky mokřin a podmáčených luk v jinak suché krajině ukazují například nálezy kostívodušekze Swartkrans. V těchto vlhčích místech se pak mohly udržet i ostrůvky hustšívegetace, křovin a řídkých lesíků, skýtající paranthropům kromě potravy i možnost úkrytu před dravci.Zatím nelze spolehlivě prokázat, zda jihoafričtí paranthropové upřednostňovali otevřenou travnatou krajinu nebo spíše mokřady a lesíky. Zdá se, že podobně jako východoafrické druhy byli schopní využívat větší spektrum prostředí.Modernístatistickézhodnocení ostatkůfaunyz dostupných lokalit ale naznačuje spíše na spojení s živočichy lesních porostů.
Robustní spodní čelist, velké stoličky se silnou sklovinou, zesílení lebky i silné žvýkací svaly ukazují na schopnost vyvinout při skusu velký tlak a konzumovat tak potravu, vyžadující náročné zpracování.Kvůli tomu bylParanthropus robustuszhruba do 90. let20. stoletípovažován za výhradníhobýložravce, úzce specializovaného na značně tuhou, vláknitou nebo tvrdou potravu, zatímcoAustralopithecus africanusi časní zástupci roduHomoměli být spíševšežravía málo specializovaní.Objevily se však i názory, žeP. robustussvé čelisti potřeboval k drcení kostí ostatních savců.Malé řezáky a špičáky vedly k předpokladu, žeP. robustusjedl spíše menší plody, semena či ořechy, které nebylo nutné před rozdrcením zadními zuby dlouze dělit na menší kusy. Zmenšování předních zubů však může být kromě jejich menšího významu způsobeno i zvětšováním stoliček a třenových zubů a omezenou velikostí čelistí.
V novější době jsou starší závěry zřetelně upravovány díky výsledkům moderních analýz. Tak výzkum poměruizotopůstronciaavápníkuv kostechP. robustusukázal již na počátku 90. let20. stoletíhodnoty blízké spíše lokálním jihoafrickýmmasožravcůmnež výhradnímbýložravcům. To naznačuje, žehomininémohli využívat i živočišné zdroje.Složení kostí ovšem přifosilizacipodléhá změnám a novější analýzy provedené na vzorcích, odebraných ze zubní skloviny se hodnotami blíží spíše modernímpaviánůma neukazují na výrazný příjem masa.Obsah stroncia a vápníku je navíc u většiny jihoafrických potravních zdrojů dosud jen málo probádán. Zjištěné hodnoty tak mohou odrážet konzumaci některých plodů.Zároveň byl novými testy ve sklovině zjištěn nízký podílbarya, což by mohlo při zvýšeném obsahu stroncia odpovídat rozsáhlejšímu příjmu hmyzu nebo semen a oddenků některýchtravinčišáchorovitých.
Mikroskopicképoškozenísklovinyna nalezených zubech tvoří především množství malých důlků a odštěpků. Takové stopy odpovídají moderním konzumentům malých, tvrdých až křehkých objektů, jako jsoumangabej kouřový(Cercocebus atys),mangabej pláštíkový(Lophocebus albigena) nebomalpa hnědá(Cebus apella).Proto se předpokládá, žeParanthropus robustusvyhledával různé plody, lusky či ořechy a semena, ale například iměkkýše.I vnitřní struktura zubní skloviny naznačuje, žeP. robustusbyl dobře přizpůsoben konzumaci tvrdé potravy.Nevýrazné mikroskopické poškození řezáků a špičáků potvrzuje předpoklad jejich malého významu pro konzumaci, vyloučit ale nelze ani jejich nahrazení jednoduchými nástroji.
Analýza izotopůuhlíkuze zubní skloviny ukazuje na značnou závislost na potravě z lesních porostů (v AfriceC3-rostliny), která byla ale z 25–35 % doplňována zdroji otevřených prostor (v AfriceC4-rostliny).To odpovídá výše naznačené oblibě prosvětlených lesů, ale současně pronikání do otevřené krajiny.Poměr využití zdrojů z lesních porostů a z otevřených travnatých prostor přitom značně kolísal. Zajímavé také je, že se liší nejen mezi jedinci téhož druhu, ale dokonce i u jednoho jedince v průběhu let, jak bylo zjištěno odebráním vzorků napříč pravidelnými přírůstky skloviny.
C4-rostlinyv jižní Africe představují především traviny a šáchorovité. Samotné čepele trav nebo šáchorů nejsou jako potrava pravděpodobné vzhledem k mikroskopickým stopám na zubech paranthropů, uvažuje se proto o konzumaci různých oddenků či hlíz, typických zejména pro šáchory.Takové zdroje se mohly hojně nacházet v mokřinatých oblastech při vodních zdrojích.Na rozdíl od východní Afriky však jen asi třetina jihoafrických druhů šáchorovitých využívá přifotosyntézeC4-cyklusa většina z nich navíc nemá dostatečně vyvinuté nebo poživatelné oddenky.Vyloučena není ani konzumace býložravéhohmyzunebo malýchobratlovců.Často jsou proto jako potrava proP. robustusuvažovánitermiti. Velká část jihoafrických druhů termitů se však živí dřevem nebo jinými C3-rostlinami, nikoliv trávou.
Pouze termiti a šáchorovité rostliny tedy nemohly zajistit dostatečný podíl C4-zdrojů ve stravě jihoafrických paranthropů, proto se uvažuje i o dalších složkách potravy, jako jsoukobylky,vejce,ještěrky,hlodavci, aj.
Podle veškeré evidence takParanthropus robustusnebyl úzce vyhraněný na konkrétní druh obživy, takže utváření lebky a zubů odpovídá spíše rozšíření spektra přijímané potravy než specializaci.Výsledky ukazují, že jihoafričtí paranthropové byli (podobně jako jiní australopitéci i časní zástupci roduHomo) spíšeoportunističtívšežravci s širokou ekologickou tolerancí a rozsáhlou potravinovou základnou.Složení jídelníčku patrně kolísalo v závislosti na sezónní dostupnosti zdrojů, přičemž zdroje z otevřených travnatých prostor byly velmi důležitou, ale silně variabilní součástí přijímané potravy.Některé byly konzumovány po celý rok, zatímco ostatní – především tvrdé a na zpracování náročné kusy – mohly být získávány jen sezónně, jako záložní zdroje v dobách nedostatku jiné potravy.
Z jeskyně Swartkrans pochází poměrně početné nálezy kostěných a kamenných nástrojů a kostěné nástroje vydala i jeskyně Drimolen.Vzhledem k současnému výskytu ostatků rodůHomoaParanthropusna těchto lokalitách je ovšem obtížné přiřadit tyto nástroje konkrétnímu druhu. V počátcích výzkumů byli paranthropové v porovnání s člověkem vnímáni jako primitivní,býložravítvorové s velkými zuby a malým mozkem, jejichžinteligencenestačila na nástrojovou činnost. Veškeré nalézanéartefaktytak byly automaticky přisuzovány soudobým zástupcům roduHomoa spojovány se získáváním masité potravy.
Nově se však ukazuje, že takéP. robustusmohl být schopen používat, ne-li přímo vyrábět nástroje.Utváření ruky se v mnohém blíží spíše člověku než australopitékům – dobře vyvinutý a osvalený, pohyblivý palec i prsty s rovnými články a masitými bříšky odpovídají schopnosti jemné manipulace a tzv.precizního gripu,které jsou klíčové pro efektivní užívání a výrobu nástrojů.Tento názor ovšem nepřijímají všichni odborníci a opírají se přitom i o fakt, že nalezené ostatky nelze vždy s jistotou přiřknout druhuP. robustus.Pravděpodobnost, že tento tvor měl ruce vhodné pro jemnou manipulaci s nástroji je přesto poměrně velká. Užívání nástrojů se navíc předpokládá i u jiných druhů australopitéků (A. afarensis,A. garhi), stejně jako je známé u všech moderníchlidoopůi některýchprimátů.
Zvláště kostěné nástroje ze Swartkrans jsou spojovány s paranthropy, protože část z nich byla nalezena poblíž kostí druhuP. robustus. Již v době nálezu s nimi C. K. Brain prováděl úspěšné experimenty, prokazující vhodnost nástrojů k získávání podzemních hlíz.Nověji jsou kostěné hroty pokládány spíše za nástroje, sloužící k rozbíjení termitišť a získávánítermitů.Každopádně na využití kostěných nástrojů mohli být jedinciP. robustusalespoň sezónně poměrně závislí – mohlo se jednat o významný prostředek k získávání obživy.
Převážná část odborníků se shoduje, žeParanthropus robustusje blízce příbuzný s východoafrickýmParanthropus boiseia že oba druhy tvořímonofyletickou skupinuse společným předkem. Tomu zatím nasvědčuje i většina srovnávacích studií.
Starší studie předpokládaly, že seP. robustusvyvinul v jižní Africe z druhuAustralopithecus africanusa poté se stal předkem východoafrickéhoParanthropus boisei.Po nálezu Černé lebky (Paranthropus aethiopicus) roku1985je však zřejmé, že předka robustních australopitéků je nutné hledat spíše ve východní Africe.Paranthropus aethiopicustotiž utvářením lebky i dobou výskytu velmi dobře překlenuje rozdíly meziParanthropus robustusaAustralopithecus afarensisa pojí je do jednévývojové linie. Podle nejčastějšího názoru z druhuP. aethiopicus(navazujícího na druhA. afarensis) vyšel jak východoafrickýP. boisei, tak jihoafrickýP. robustus.Přesto nelze vyloučit, žeP. boiseiaP. robustusspolečného předka nesdílí. To by ovšem znamenalo, že robustní žvýkací aparát se u těchto homininů vyvinul nezávisle na sobě, paralelním vývojem.
Někteří autoři také kvůli mírným odlišnostem ostatků stále doporučují užívání názvuParanthropus crassidenspro nálezy ze Swartkrans aParanthropus robustuspro ostatky z Kromdraai, přičemž předpokládají, žeP. crassidensse vyvinul zP. robustus.Většina odborníků však shrnuje nálezy do jediného druhuP. robustus.Tento názor podporují také nové objevy v Drimolen, které rozšířily známou variabilitu ostatků a které svými rozměry imorfologiípřeklenují rozdíly mezi nálezy ze Swartkrans a Kromdraai.