Genetický kód

Genetický kódpředstavuje soubor pravidel, podle kterých segenetická informaceuložená vDNA(respektiveRNA) převádí na primární strukturubílkovin– tj. pořadíaminokyselinv řetězci.Genetický kód je univerzální– stejný u většinyživýchorganismů, pouze u několika málo skupin amitochondriíse vyskytují drobné odchylky. Podoba genetického kódu společná většiněživýchorganismůse nazývástandardní genetický kód.
Genetická informace nesenáorganismem(jehogenom) je zapsaná vmolekuleDNA(s výjimkou některýchnebuněčných organismů, u nichž tuto úlohu plníRNA). Každá funkční část (jednotka)DNAse nazývágen. Každýgense v procesutranskripcepřepíše do odpovídající kratší molekulymRNA, která slouží jako přenašeč informace odDNAkribozómům–buněčnýmstrukturám, na kterých probíhátranslace(tvorba primární struktury bílkovin podle záznamu vmRNA). Pořadíaminokyselinse zde stanovuje tak, že ke každému kodonu (tripletu) se připojítRNAs odpovídajícím antikodonem nesoucíaminokyselinu.
K jednotlivým kodonům tedy náleží odpovídajícítRNAse specifickým antikodonem a specifickouaminokyselinou. Máme tedy 64 (4) možnýchvariací, 64 odlišných kodonů. V následujících tabulkách je zaznamenán standardní genetický kód. Je z něj patrné, žegenetický kód je degenerovaný– jednaaminokyselinamůže odpovídat většímu množství odlišných kodonů. Z tohoto důvodu také nelze podle vyrobenébílkovinyzrekonstruovat podobugenu, podle kterého byl vytvořen (vizCentrální dogma molekulární biologie).
Kodonnebolitripletje označení tří za sebou jdoucích bází vmRNA. Určuje druhaminokyseliny. Ke každému kodonu existuje komplementárníantikodon, což jsou vlastně tři za sebou jdoucí bázetRNAkomplementární ke kodonu. Jednotlivá tRNA je specifická pro určitou aminokyselinu. Každá aminokyselina může být kódována více kodony, jeden kodon ale představuje pouze jednuaminokyselinu.
Výjimečné postavení mají:
Kodon AUG slouží jako iniciační místo: první AUG vmRNAje místo, kdetranslacezačíná; u eukaryot a archeí kódujemethionin, u bakterií (a z nich vzniklých organel - plastidů a mitochondrií) kóduje jako startovní kodonN-formylmethionin, dále v proteinovém řetězci pak standardnímethioninToto je startovní kodon pouze u některýchprokaryota v takovém případě pak kódujemethioninU některýchzelených řas,nálevníků, afelidií adiplomonádse vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódujíglutamin, totéž platí pro UAG v jaderném genomu roduDactylomonas(Heterolobosea); podobně UGA kóduje u některých nálevníkůcysteina u rodůMycoplasmaaNeovahlkampfiatryptofanU některých druhůarcheíabaktériíje při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normálníStop-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinupyrolysin(Pyl/O).Při biosyntéze některých proteinůarcheí,baktériíieukaryotje normálníStop-funkce kodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinuselenocystein(Sec/U).V plastidechobrněnekLepidodinium chlorophorumbyla objevena odchylka kódu, při které kodon AUA kódujemethionin(Met/M)U roduCandidabyla objevena odchylka kódu, při které kodon CUG kódujeserin(Ser/S)
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódumitochondriíaplastidů.
U některýchzelených řas,nálevníků, afelidií adiplomonádse vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódujíglutamin, podobně u některých nálevníků UGA kódujecysteinU některýchprokaryotje startovním kodonem také AUU, GUG, UUG či CUG, v takovém případě pak kódujemethioninU některých druhůarcheíabaktériíje při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normálníStop-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinupyrolysin(Pyl/O).Při biosyntéze některých proteinůarcheí,baktériíieukaryotje normálníStop-funkce kodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinuselenocystein(Sec/U).V plastidechobrněnekLepidodinium chlorophorumbyla objevena odchylka kódu, při které kodon AUA kódujemethionin(Met/M).U roduMycoplasmabyla objevena odchylka kódu, při které kodon UGA translaci neukončuje a namísto toho kódujetryptofan(Trp/W)U roduCandidabyla objevena odchylka kódu, při které kodon CUG kódujeserin(Ser/S)
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódumitochondriíaplastidů.
Marshall W. Nirenberga jeholaboratoř(National Institutes of Health) první provedla pokusy, které ukázaly na závislost mezi kodony aaminokyselinami, které kódují.Har Gobind KhoranarozšířilNirenbergovupráci a nalezl kódy proaminokyseliny, kteréNirenbergovametoda nalézt nemohla. Za svůjvýzkumoba obdrželiNobelovu cenu(1968).
Stopkodony, resp. terminační kodony jsou kodony ukončujícítranslaci. Jsou tři: UAG, UGA a UAA a v anglické lit. jim přísluší následující nesystematická jména: UAG –amber(jantar), UGA –opal(opál), UAA –ochre(okr). Kodonamberpojmenovali jeho objeviteléRichard EpsteinaCharles Steinbergpo svém příteliHarrisi Bernsteinovi, jehož příjmení znamená vněmčině„jantar“. Zbývající dva kodóny byly pojmenovány vtipněopalaochrepro zachování „barevného pojmenování“.
U některýchzelených řas,nálevníků, afelidií adiplomonádse vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódujíglutamin, podobně UGA kóduje u některých nálevníkůcysteina u roduMycoplasmatryptofan.
U některých druhůarcheíabaktériíje při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normálníStop-funkce kodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinupyrolysin. Při biosyntéze některých proteinůarcheí,baktériíieukaryotumožňuje podobný mechanismus ignorovat při translaci normálníStop-funkci kodonu UGA, navázat selenosysteinovou tRNA, vzniklou selenizací serinové tRNA, a zabudovat do proteinuselenocystein.
Startkodony, resp. iniciační kodony jsou místem, kde dochází k zahájenítranslace. Na rozdíl od stopkodonů ale přítomnost startkodónu sama o sobě nestačí, je ještě zapotřebí, aby se poblíž nacházela sekvence umožňující napojenímRNAnaribozóm.
Genetický kód jedegenerovaný, resp.redundantní, což znamená, že dva či více kodonů může kódovat jednu a tutéžaminokyselinu. Degenerované kodony se obvykle liší ve své třetí pozici, viz kodony GAA a GAG, které oba kódujíglutamin. Tato degenerace genetického kódu umožňuje existenci tzv.tichých mutací.
Degenerovanost genetického kódu a z ní plynoucí existence tichýchmutacíznačně zvyšuje toleranci substitučních mutací v degenerovaných kodonech. Např. kodony kódující alanin (GCG, GCA, GCU, GCC) mohou po libosti mutovat na své třetí pozici, aniž by došlo k záměněaminokyseliny, kterou kódují. Naproti tomuaminokyselinahistidinje kódována pouze dvěma kodony, takže bez změnyaminokyselinyje pouze jedna z možných tří mutací na třetí pozici.