Alioramus

Alioramus(littéralement « d'une autre branche ») est ungenrefossilededinosauresthéropodesappartenant à lafamilledesTyrannosauridae, ayant vécu durant la fin duCrétacé supérieur(Maastrichtien) dans ce qui est actuellement l'Asie. L'espèce type,Alioramus remotus, est connue à partir d'uncrânepartiel et de trois os despattesarrière récupérés dans laformation de NemegtenMongolie, qui a été déposée dans uneplaine inondablehumide il y a environ 70 millions d'années. Ces restes ont été nommés et décrits ultérieurement par le paléontologuesoviétiqueSergueï Kourzanoven 1976. Une deuxième espèce,Alioramus altai, connue à partir d'un squelette beaucoup plus complet provenant également de la formation de Nemegt, a été nommée et décrite parStephen Louis Brusatteet ses collègues en 2009. Ses relations avec d'autres genres de tyrannosauridés n'étaient pas clairement établies au début, certaines preuves soutenant l'hypothèse selon laquelleAlioramusserait étroitement lié au genre contemporainTarbosaurus. Cependant, la découverte deQianzhousaurusindique qu'il appartient à une branche distincte des tyrannosauridés, à savoir latribudesAlioramini.
Comme la grande majorité des théropodes connus,Alioramusétait un animalbipèdeet sesdentsacérées indiquent qu'il étaitcarnivore. Les spécimens connus sont plus petits que d'autres tyrannosauridés telsTarbosaurusou le célèbreTyrannosaurus, mais leur taille adulte est difficile à estimer puisque les deux espèces d’Alioramusne sont connues que par des restesjuvénilesousubadultes. Le genreAlioramusse distingue des autres tyrannosauridés par une rangée de cinq crêtes osseuses situées le long du haut dumuseau, un plus grand nombre de dents et un crâne plus abaissé.
L'holotyped’Alioramus remotus(répertorié sous le numéroPIN3141/1) consiste en uncrânepartiel associé à troismétatarses. Une expéditionsoviéto-mongoledans ledésert de Gobiau début desannées 1970trouva ces restes fossiles dans la localité de Nogon-Tsav, dans la province mongole deBayankhongor, dans laformation de Nemegt.Alioramusa été nommé et décrit par le paléontologuerusseSergei Kurzanoven 1976. Ses crêtes et son profil de crâne bas semblaient si différents des autresTyrannosauridaeque Kurzanov pensait que sa découverte était très éloignée des autres membres de lafamille. En conséquence, il lui a donné lenom génériqueAlioramus, dérivé dulatinalius« autre » etramus« branche », et de l'épithète spécifiqueremotus, qui signifie « retiré » dans la mêmelangue.
Une deuxième espèce,Alioramus altai, estofficiellement décriteen 2009 à partir de restes collectés en 2001 dans la localité de Tsagan Khushu, également de la formation de Nemegt. Cependant, plusieurs différences fauniques peuvent suggérer que les localisations respectives d’A. remotuset d’A. altaidiffèrent en âge. L'holotype de cette espèce (catalogué IGM 100/1844), est unsquelettepartiel qui comprend un crâne très complet, plus que celui d’A. remotus, avec desvertèbrespartielles, uneceinture pelvienneet lesmembrespostérieurs. L'épithète spécifiquealtaifait référence à l'Altaï, massif montagneux s'étendant notamment en Mongolie.
La taille d’Alioramus remotusa été estimée entre 5 et 6 mètres de long lorsqu'il a été décrit à l'origine parSergei Kurzanoven 1976. En 1988, le paléontologue américainGregory Scott Paullui donne une longueur similaire de 6mpour un poids de 700kg. En 2016, Molina-Pérez et Larramendi ont estiméA. remotusà 5,5mde long pour un poids de 500kg, etA. altaià 5mde long pour 385kg. Kurzanov, cependant, n'a pas corrigé l'allongement ducrânepar déformation lors de la fossilisation, ce qui peut indiquer une longueur totale du corps plus courte pour cet individu. Si ce spécimen est unjuvénile, alors unAlioramusadulteaurait atteint de plus grandes longueurs, mais aucun spécimen adulte confirmé n'est actuellement connu.
Lecrâned’Alioramus remotusmesurerait environ 45cmde long. En général, il est long et bas, une forme typique destyrannosauroïdesplusbasauxet des juvéniles detyrannosauridésplus grands. Les osprémaxillairesà l'extrémité dumuseauchezAlioramus remotusn'ont pas été trouvés, mais ces derniers seraient plus hauts que larges chez tous les tyrannosauroïdes pour lesquels ils sont connus. Lesos nasauxsont fusionnés et ornés d'une rangée de cinq crêtes osseuses irrégulières qui dépassent vers le haut à partir de la ligne médiane, où les os nasaux sontsuturésensemble. Ces crêtes mesurent toutes plus de 1cmde hauteur.
À l'arrière du crâne se trouve une saillie, appelée « crête nucale », issue desos pariétauxfusionnés, caractéristique commune à tous les tyrannosauridés. ChezAlioramus, la crête nucale est fortement épaissie, comme chezTarbosaurusetTyrannosaurus. Comme le reste du crâne, la mâchoire inférieure d’Alioramusest longue et mince, une autre caractéristique provenant possiblement d'un juvénile. Comme chezTarbosaurus, il y a une crête sur la surface externe de l'os angulairede la mâchoire inférieure articulée avec l'arrière de l'os dentaire, verrouillant les deux os ensemble et supprimant une grande partie de la flexibilité observée chez les autres tyrannosauridés. D'autres tyrannosauridés ont quatre dents sur les prémaxillaires, en forme de « D » en coupe transversale de chaque côté. Incluant16 ou 17dents dans chaquemaxillaireet18dans chaque dentaire,Alioramusaurait au total 76 ou 78 dents, plus que tout autre tyrannosauridé connu. Leneurocrâned’Alioramus altaiest un intermédiaire entre les conditions basales desthéropodeset ducladedesAvialae.
Le reste du squelette d’Alioramus remotusest totalement inconnu à l'exception de troismétatarses(os du haut du pied), mais la découverte d’Alioramus altai, qui est connue par des restes sensiblement plus complets, a permis de mieux comprendre l'anatomie du genre.
Les paléontologues ont longtemps classéAlioramusdans lasuper-familledesTyrannosauroidea, mais comme ses restes ont été pendant de nombreuses années mal connus, les classifications plus précises étaient restées incertaines jusqu'à la découverte d’Alioramus altai. Une analysecladistiquepubliée en 2003 a révélé qu’Alioramuspouvait être davantage classé dans lafamilledesTyrannosauridaeet au sein de lasous-familledes Tyrannosaurinae, aux côtés degenresTyrannosaurus,TarbosaurusetDaspletosaurus. Une étude de 2004 a soutenu ce résultat mais a suggéré qu'il était tout aussi probable qu’Alioramusappartienne entièrement à l'extérieur de la famille des Tyrannosauridae, ses supposés caractèresjuvénilesreflétant en fait une position plusbasaleau sein des Tyrannosauroidea. Une autre étude a complètement omisAlioramusen raison de la nature fragmentaire du seul spécimen connu à l'époque. La description officielle d’Alioramus altaien 2009 a confirmé le placement du genre dans les Tyrannosaurinae.
TarbosaurusetAlioramuspartagent plusieurs caractéristiques du crâne, y compris un mécanisme de verrouillage dans lamâchoire inférieureentre les os dentaires etangulaires, et tous deux n'ont pas la pointe desos nasauxqui se connecte auxos lacrymauxchez tous les autres tyrannosauridés à l'exception des individus adultes du genreDaspletosaurus. Les deux genres peuvent être étroitement liés, représentant une brancheasiatiquedes Tyrannosauridae. Certains spécimens deTarbosaurusont une rangée de bosses sur les os nasaux comme ceux d’Alioramus, bien que beaucoup plus basses. La forme longue et basse du seul crâne connu d’Alioramus remotusindiquerait qu'il aurait été immature lorsqu'il est mort et pourrait même avoir été unTarbosaurusjuvénile, qui vivait au même moment et au même endroit. Les crêtes nasales plus proéminentes et le nombre de dents beaucoup plus élevé d’Alioramussuggèrent cependant qu'il s'agit d'un taxon distinct, même s'il n'est connu que des restes n'appartenant pas à des adultes, confirmé par la découverte d’Alioramus altai. Les spécimens identifiés comme des juvéniles deTarbosaurusont le même nombre de dents que les adultes.
La description deQianzhousaurusen 2014 a érigé une nouvelle branche de la famille des Tyrannosauridae nomméeAlioramini, composée deQ. sinensiset des deux espèces connues d’Alioramus. Ce clade avait un placement incertain par rapport aux autres membres de la branche des tyrannosauridés dans l'analyse initiale qui l'a découvert. L'analyse phylogénétique primaire a révélé que les Alioramini seraient plus proches deTyrannosaurusqu’Albertosaurus, et donc un membre du groupe de la sous-famille des Tyrannosaurinae. Cependant, une deuxième analyse dans le même article a révélé qu'il serait situé en dehors du clade comprenant les Albertosaurinae et les Tyrannosaurinae, et donc en tant quegroupe frèredes Tyrannosauridae. Actuellement, la grande majorité des études publiées après 2014 reconnaissent qu’Alioramusest bel et bien un tyrannosauridé, mais une étude publiée en 2017 mentionne que le genreQianzhousauruspeut être un possiblesynonyme juniorde ce dernier, remettant donc en question la validité du taxon Alioramini.
Ci-dessous, la phylogénie des genres de tyrannosauridés d'après l'étude publié par Brusatte & Carr (2016):
L'étude publié parBrusatteet al.en 2009 indique qu’Alioramusn'avait pas de nombreux traits decrânerobustes et brutaux (tels qu'unmaxillaireprofond, desmâchoires inférieuresrobustes ou des dents en forme de cheville) qui sont nécessaires pour utiliser une caractéristique d'alimentation « à traction par perforation » des grandstyrannosauridés. Les chercheurs ont suggéré qu’Alioramusavait peut-être exploité un style d'alimentation différent, comme se concentrer sur des proies de petite taille. Cela suggérerait également qu’AlioramusetTarbosaurus— dont les restes ont également été collectés dans la localité de Tsagan Khushu, ce qui les rendsympatriques— ont utilisé desstratégies d'alimentation différentes, évitant la concurrence.
L'étude publiée par Fosteret al.en 2022 émet l'hypothèse qu'en raison de leur silhouette mince et gracile, les représentants desAlioraminiétaient peut-être des chasseurs de petites proies particulièrement rapides et agiles, ce qui aurait permis à ces derniers d'éviter la concurrence avec des grands tyrannosauridés spécialisés dans la mise à mort d'animaux plus gros. Lesmuseauxlongs et délicats des Alioramini commeAlioramusetQianzhousauruspeuvent également les avoir empêchés de tuer les mêmes espèces de proies que les juvéniles et adultes de tyrannosauridés commeTarbosauruschassaient, bien que ces plus grands tyrannosaures eux-mêmes aient pu chasser les Alioramini comme proies à l'occasion. Les Alioramini peuvent également avoir eu une stratégie d'alimentation différente de celle des autres tyrannosauridés, car leurs mâchoires semblent avoir été plus faibles que celles des genres plus grands, et même les juvéniles d'espèces plus grandes ont des forces de morsure proportionnellement plus élevées que les Alioramini de taille équivalente. De plus, les Alioramini sont apparemment restés confinés enAsie, ce qui suggère qu'un facteur les a empêchés de coloniser les gisements fossiles les mieux échantillonnés d'Amérique du Nord. Cela reste énigmatique en attendant la découverte d'autres fossiles ou preuves.
Les analyseshistologiqueseffectuées sur l'holotype d’Alioramus altaipar Brusatte et ses collègues en 2009 ont déterminé que l'individu avait une structure osseuse interne correspondant à unTyrannosaurusde neuf ans et en croissance active. L'équipe a cependant noté que sur le plan de la taille corporelle, cet individu est plus proche d'unAlbertosaurusou d'unGorgosaurusde sept ou huit ans, et d'unDaspletosaurusou d'unTyrannosaurusde cinq à six ans, ce qui peut suggérer qu’Alioramusaurait atteint une taille adulte comparativement plus petite. Enfin, Brusatte et son équipe se sont opposés à ce que la forme du crâne et l'ornementation crânienne d’Alioramussoient des traits de juvéniles, étant donné que IGM 100/1844 est plus petit et plus mince que desTyrannosaurusd'âge comparable et a un museau plus long que tout juvénile connu de grands tyrannosauridés telsAlbertosaurusouTarbosaurus; et plusieurs sériesontogéniquesbien documentées d'autres dinosaures prouvent que l'ornementation augmente tout au long de la croissance. Cette dernière caractéristique peut suggérer que lesAlioramusadultes possédaient une ornementation crânienne assez élaborée.
Les examens deQianzhousauruset ses comparaisons avec les deux espèces d’Alioramuspubliées en 2022 suggèrent que les deux espèces d’Alioramussont connues à partir de spécimens juvéniles à différents stades de croissance, et queQianzhousaurusreprésente un exemple adulte desAlioramini. Les examens suggèrent également que la variation observée entre les différentes espèces est cohérente avec les tendances de croissance observées dans d'autres genres de tyrannosauridés, bien que des spécimens qui pourraient constituer une série de croissance complète du juvénile à l'adulte pour chaque espèce n'aient été récupérés pour aucun de ces tyrannosaures. Il a été découvert qu'une partie de la série de croissance de tous les spécimens de cette étude restait unique aux tyrannosauridés du groupe des Alioramini ; le processus rugueux dujugalcommence petit et conique au début de la vie, mais devient massif et indistinct à mesure que les animaux grandissent. Cette même étude suggère également que les Alioramini n'ont pas subi de métamorphose secondaire de juvéniles élancés en adultes robustes comme d'autres tyrannosaures tels queTarbosaurusetTyrannosaurus, mais ont conservé une physiologie unique mieux adaptée à la poursuite de petites proies rapides.
Leslitsde Nogon-Tsav sont considérés comme étant du même âge que laformation de Nemegt. Cetteformation géologiquen'a jamais étédatée radiométriquement, mais la faune présente dans les archives fossiles indique qu'elle s'est probablement déposée auMaastrichtien, soit lors de la fin duCrétacé supérieur.
L'étage du Maastrichtien en Mongolie, tel qu'il est préservé dans la formation de Nemegt et à Nogon-Tsav, était caractérisé par un climat plus humide par rapport à l'environnement semi-aride préservé dans les formations antérieures sous-jacentes deBarun GoyotetDjadokhta. Les sédiments de Nemegt préservent lesplaines inondables, les grandscanaux fluviauxet lesdépôts de sol(en), mais les dépôts decalichesindiquent des sécheresses périodiques. Cet environnement a soutenu une faune dedinosauresplus diversifiée et généralement plus grande qu'auparavant. Kurzanov a rapporté que d'autres théropodes, dontTarbosaurus, lesornithomimosaureset lesthérizinosauresont été découverts dans la même localité, mais ces restes n'ont jamais été rapportés en détails. Si la faune de Nogon Tsav était similaire à celle de la formation de Nemegt, desthéropodestroodontidés, ainsi que despachycéphalosaures, desankylosauridéset deshadrosauresauraient également été présents. Lessauropodestitanosauriensétaient également des proies potentielles pour les prédateurs du Nemegt.