Paranthropus boisei

Paranthropus boisei(česky téžAustralopiték východoafrický)jedruhvyhynuléhohominida, žijící ve staršímpleistocénu, před 2,3 – 1,3 miliony let vevýchodní Africe, na území dnešníEtiopie,Keni,TanzanieaMalawi. Je nejmladším, posledním zástupcemaustralopitéků, přičemž patří ke skupině robustních druhů, řazených často do samostatnéhoroduParanthropus. Žil již současně se zástupci roduHomo(Homo habilis,Homo erectus).
Paranthropus boiseibyl velmi úspěšným druhem hominidů, který obýval rozsáhlé prostoryvýchodní Afrikytéměř po milion let. I díky tomu je doložen vcelku značným množstvím kosterních ostatků. Známo je téměř 150 vzorků, většinou se ovšem jedná o zlomky čelistí nebo jednotlivé zuby. Poměrně hojně jsou nalézány i téměř celé nebo částečně dochované lebky, velmi málo jsou naopak dochované pozůstatkytrupuakončetin.
Kosti druhuParanthropus boiseijsou nalézány v dlouhém pásu od středníEtiopieaž po severníMalawi. Nejvíce dokladů ovšem pochází z oblastiKoobi Forana východním břehu jezeraTurkana.
První pozůstatky zachytilLouis Leakeyjiž roku 1955 vrokliOlduvaivTanzanii. Jednalo se však pouze o dva samostatné zuby – mléčnýšpičákastoličku– takže jejich přesnétaxonomickéurčení bylo prakticky nemožné.
To se změnilo 17. července 1959, kdyžMary Leakeyv Olduvajské rokli odhalila téměř celou, dobře dochovanou lebku s podobně utvářenými zuby. Tento výjimečný nález dostal kromě katalogového čísla OH 5 (tj. Olduvai hominid 5) přezdívkuLouskáček(Nutckracker) a stal se ve své době velkou senzací.Tehdy se jednalo o nejstaršího známého hominida z východní Afrikya i přes další nálezy, které ji svým stářím nebo významem později překonaly, je lebka OH 5 stále jedním z nejznámějších nálezů z Olduvajské rokle.Louis Leakeypro ni původně vyčlenil zcela nový rodZinjanthropuss druhemZinjanthropus boisei– „Zinj“ je staré označení pro východní Afriku, zatímco druhový přívlastek připomíná Charlese Boise, jednoho zesponzorůvýprav do Olduvai.Celek lze tudíž přeložit jako „východoafrický člověk Boiseův“.
Většina odborníků se však domnívala, že jde o variantu jihoafrického druhuParanthropus robustus, a proto se již od 60. let začal uplatňovat názevParanthropus boiseineboAustralopithecus boisei.
V roce 1964 byla na lokalitěPeninju tanzanského jezera Natron zachycenadolní čelist, která dobře doplnila lebku Louskáčka.Množství ostatků bylo zjištěno v 70. letech na dolním toku řekyOmoa především v oblastiKoobi Forana východním břehu jezeraTurkana. Několik zlomků bylo získáno také při západním břehu jezera Turkana a na lokalitěChesowanjau jezera Baringo vKeni.
Další významné nálezy pocházejí z přelomu 20. a 21. století. Tak byla v říjnu roku 1993 na etiopské lokalitěKonsozjištěna velmi dobře dochovaná lebka, a to včetně spodní čelisti. Tím se známý areál výskytu robustních australopitéků posunul dále na sever.Naopak jižní okraj rozšíření druhuParanthropus boiseitvoří lokalitaMalemaaž na severuMalawi, odkud byl v roce 1999 popsán nález částihorní čelistise silně opotřebenými stoličkami.
Velmi důležitý objev byl učiněn také v letech 2010–2011, kdy byla v Olduvajské rokli zachycena částečná kostra OH 80. Ta představuje první zlomky postkraniálního skeletu, které bylo možné s jistotou přiřknout druhuP. boisei, protože se nalezly spolu s devíti zuby.U jiných ostatků končetin, především z oblastí Omo a Koobi Fora však nelze spolehlivě rozhodnout, zda patří druhuParanthropus boiseinebo jiným, soudobým hominidům (Homo habilis,Homo erectus).
Nálezy druhuParanthropus boiseipocházejí z lokalit, jejichžsedimentylze velmi dobře datovat pomocíradiometrických metod.Právě při nálezu Louskáčka v Olduvajské rokli byla přitom poprvé aplikována metoda draslík/argon. Ta ukázala, že vývoj člověka trval mnohem déle než asi půl milionu let, jak se v té době často předpokládalo.
Nejstarší nálezyP. boiseijsou nyní známé z Malawi a dosahují stáří 2,3–2,5 milionu let.Naopak nejmladší doklady druhu z etiopské lokality Konso jsou staré jen 1,4 milionu leta nově zachycené pozůstatky částečné kostry z Olduvai dokonce jen 1,34 milionu let.Jen o málo starší jsou další nálezy z tanzanských lokalit Olduvai a Peninj (před 1,7–1,4 milionu let). V Koobi Fora a na dolním toku řeky Omo jsou ostatkyP. boiseinalézány téměř z celého období výskytu tohoto druhu, tedy z doby před 2,3–1,4 milionu let.
MorfologickybylParanthropus boiseinejodvozenějším ze všechaustralopitéků. Jeho lebka byla mohutnější než u ostatníchdruhů, včetně jihoafrickéhoParanthropus robustus.Měl ze všechhomininůnejvětšístoličkyatřenové zuby, nejsilnějšísklovinua nejrobustnější čelisti, zatímcořezákyašpičákybyly nezvykle silně redukované.Proto je často označován jako hyperrobustní australopiték.Díky mnoha unikátním znakům je navíc jedním z nejsnáze identifikovatelných vyhynulých homininů.
Stejně jako pro ostatní australopitéky je i pro tento druh typický výraznýpohlavní dimorfismus, srovnatelný se současnými gorilami.Samci v průměru dosahovali výšky 137 cm a samice 124 cm.Hmotnostsamců dosahovala asi 50 kg, zatímco samice vážily kolem 34 kg.Odhady celkové velikosti jsou ovšem odvozeny z velmi nekompletních ostatků, takže je nové objevy mohou změnit.
Objem mozku nalezených lebek se v závislosti na velikosti jedince pohybuje v rozmezí 400–545 cm³ s průměrem 488 cm³.V porovnání se staršími druhy australopitéků lze tudíž pozorovat mírný nárůst průměrné velikosti, může se ovšem jednat jen o důsledek celkově větších tělesných rozměrů a výrazného pohlavního dimorfismu.V porovnání s rodemHomoje případné zvětšování mozku jen nepatrné. Změny v uspořádání mozku zatím nebyly jednoznačně prokázány, celkově se struktura blíží spíše lidoopům než lidem.
Znaky mozkovny:
Znaky obličeje:
Znaky na zubech:
Studie se díky unikátnímorfologiilebky a zubů od počátku soustředily především na stravu a životní prostředí východoafrických paranthropů, což bylo na přelomu 20. a 21. století ještě posíleno moderními metodami. Mnohé stránky života lze však studovat jen s obtížemi i kvůli chybějícím nálezům postkraniální kostry.
Jen málo odborníků pochybuje o tom, že seParanthropus boiseipohyboval vzpřímenou dvounohou chůzí. Dochované fragmenty dolních končetin naznačují plnouadaptacikbipedii, zatímco prodlouženépředloktí, tvořené mohutnými kostmi se silnými svaly svědčí o častém využívání stromového patra, a to i přes nápadně mohutnou stavbu těla.
Dosud neexistují doklady, že byP. boiseipoužíval nebo vyráběl nástroje.Louis Leakeyjej sice po nálezu Louskáčka v roce 1959 pokládal za tvůrceoldovanských nástrojů, později však bylo prokázáno, že v oblasti žil ve stejnou dobu takéHomo habilisa je pravděpodobnější, že právě on je původcem těchtoartefaktů.
Velká část badatelů předpokládá, žeParanthropus boiseidával přednost vlhčím místům, podmáčeným loukám nebo mokřinám při březíchjezeravodních toků.Zatímco starší analýzy často ukazovaly spíše na uzavřené prostředí hustšíchlužních porostů, novější výzkumy naznačují život i v otevřeném prostředísavany, jen s řídkými ostrůvky otevřených lesíků a křovin.Ekologická tolerance tedy mohla být poměrně široká podobně jako například u druhuAustralopithecus afarensis.Zdá se, že určujícím faktorem nebyla přítomnost nebo absence stromového porostu, ale dostatek vody, protože i sušší travnaté lokality (Malema, Konso) se vždy nachází v blízkosti vodního toku nebo jezera.Také analýzaizotopůkyslíkuodpovídá silné závislosti na vodních zdrojích –Paranthropus boiseinepatřil k druhům, které jsou schopné potřebu vody pokrýt konzumovanou potravou.
V každém případěParanthropus boiseiobýval otevřenější prostředí než staršíP. aethiopicus.Dokonce nelze vyloučit, že právě šíření travnatých plání mohlo stimulovat přerodP.aethiopicusvP. boisei.
Mohutné čelisti a zuby mají silně odvozenou, specializovanou stavbu, která se navíc v průběhu dlouhého výskytu druhu prakticky nezměnila.Malé přední „krájecí“ zuby doplňovaly extrémně velké zadní „mlecí“ zuby, uložené v téměřparalelníchřadách.Unikátní byla velmi rychlá tvorba zubní skloviny na korunkáchstoliček, která mohla souviset s nároky konzumované potravy.
Od prvních objevů tak převládal názor, že paranthropové byli na rozdíl od gracilních australopitéků a prvních lidí výhradněbýložraví, úzce specializovaní na konzumaci tvrdé a křehké potravy. Také přezdívka Louskáček, která se vžila pro lebku OH 5 zOlduvai, vychází z tohoto předpokladu.
Až v novější době se objevily názory, že čelisti a zuby, schopné vyvinout a snést značnou sílu při žvýkání, nemusí být nutně důsledkem konzumace tvrdé stravy. Zvýšenou odolnost si mohlo vyžádat i zpracování měkčích, ale málo výživných zdrojů. Ty samy o sobě nevyžadovaly takovou sílu, bylo však nutné je důkladně rozžvýkat. Kvůli nízkému obsahu živin jich navíc bylo třeba přijímat velké množství.Současně někteří badatelé uvažují o tom, že specifické rysy na lebce a na zubech nemusely být způsobeny úzkou specializací druhu, ale naopak rozšířením spektra přijímané potravy.
Velké stoličky a třenové zuby odpovídají výraznému namáhání a potřebě velké skusové plochy. Naproti tomu velmi malé řezáky ukazují, že přední zuby nebyly v porovnání se stoličkami tak důležité. To znamená, že východoafričtí paranthropové mohli jíst drobné plody, listy, semena či ořechy, které nebylo nutné před rozdrcením zadními zuby dlouze dělit na menší kusy (pokud k tomuto účelu nepoužívali nástroje, což zatím nebylo doloženo).Korunky stoliček ovšem postrádají ostré hrany, jaké mají modernígorilyi jiní listožraví primáti k důkladnému zpracování listů nebotravních čepelí.
Analýza izotopůuhlíkuze zubní skloviny odpovídá výrazně zvýšené konzumaci rostlin z otevřeného prostorusavany, tvořících 75–80 % všech přijímaných potravních zdrojů.Tím seP. boiseinápadně liší od staršíchhomininů, kteří z velké části využívali i potravu z lesních porostů (Ardipithecus ramidusvyhledával dokonce 80–95 % veškeré potravy na stromech nebo v křovinách).
Překvapivé výsledky přineslo i studiummikroskopickýchpoškození zubní skloviny, které se nápadně liší od jihoafrického druhuParanthropus robustusa podobají se spíše starším australopitékům (A. anamensis,A. afarensis) či moderním primátům (mandril,pavián,šimpanz,orangutan).Chybí množství odštěpků a důlků, které vznikají v důsledku konzumace tvrdých objektů a naopak se hojně vyskytují jemné rýhy a škrábance, ukazující na žvýkání tuhé, vláknité stravy.Stejně jakomorfologiezubů a celé lebky se přitom ani struktura mikroskopických stop v průběhu celého výskytu druhuP. boiseinijak výrazně neměnila.U mnoha nalezených ostatků byly také zjištěny výrazně obroušené korunky zubů, což může svědčit o silně abrazivní potravě.Obrušování skloviny mohly způsobovat zbytky zeminy na podzemních zásobních orgánech, ale také křemíkatéfytolity, které se hojně nacházejí v travinách i šáchorovitých.
Proto se oproti původním předpokladům nejčastěji uvažuje o tom, žeParanthropus boiseise v pobřežních mokřinách živil převážně rostlinami z čeledišáchorovitých.Kromě nejčastěji uváděnéhošáchoru papírodárného, tj.papyru(Cyperus papyrus) se uvažuje o konzumaci druhůCyperus articulatus,Cyperusesculentus,Cyperus immensus,Cyperus laevigatus,Cyperus longus,Cyperus rotundusneboCyperus usitatus.Jen menší část potravy pak mohlo tvořit ovoce, semena, ořechy, případněhmyznebo drobníobratlovci.Stébla i podzemní zásobní orgány šáchorovitých (oddenky,cibulkynebohlízy) jsou tuhé a vláknité.Nutriční hodnotau některých druhů (Cyperus papyrus) sice přibližně odpovídá domestikovanýmbramborám, jedlé části jsou však značně dřevnaté a náročné na konzumaci. Šáchorovité jsou navíc v mokřinatých oblastechvýchodní Afrikyhojné a dostupné po celý rok, zatímcotravinyjsou silně sezónní.
Paranthropus boiseije nejmladším zástupcemparanthropůi všechaustralopitéků. Právě jím tyto druhyhomininůvymírají. Ve východní Africe schází dobře prostudované lokality z doby před 1–1,4 miliony let, a proto nelze vyloučit, že robustní australopitékové se zde vyskytovali ještě v této době. Podle většiny autorů je to ovšem málo pravděpodobné.
Důvod zániku druhu dosud nebyl uspokojivě vysvětlen. Obvykle se předpokládá, že paranthropové se již nedokázali přizpůsobit dalšímu vysychání a souvisejícím změnám prostředí, v němž nedokázali najít dostatek potravy. To ovšem není plně v souladu s velmi dlouhým výskytem tohoto druhu bez výraznějších změn v morfologii a také s faktem, že ostatkyP. boiseijsou na známých lokalitách výrazně početnější než nálezy soudobých zástupců roduHomo. Důvodem vyhynutí paranthropů (respektive australopitéků) ovšem nemusely být jen samotné klimatické změny, ale i neschopnost konkurovat mladším formám roduHomo (předevšímHomo erectus), využívajícím stejné potravní zdroje.
Paranthropus boiseimorfologickyvelmi těsně navazuje na druhParanthropus aethiopicus,který jej utvářením lebky i dobou výskytu spojuje s druhemAustralopithecus afarensisdo jednévývojové linie. Morfologická blízkostP. aethiopicusaP. boiseije dokonce tak úzká, že někteří odborníci starší z druhů neuznávají a veškeré východoafrické nálezy robustních čelistí a zubů určují jakoP. boisei.Většinou se však dva druhy alespoň formálně vydělují, přičemž se často předpokládá, že jsou důsledkem vývojeanagenezí. Hranice mezi oběma taxony se klade zhruba do doby před 2,3 miliony let.Předpoklad anageneze podporují nálezy z dolního toku řeky Omo, které na sebe morfologicky i časově dobře navazují. Zhruba před 2,3 miliony let zde podle dosavadních výzkumů vrcholily změny přírodního prostředí (šíření otevřených travin na úkor lesů), které mohly stimulovat změny i mezi homininy.
Převážná část odborníků se shoduje, žeP. boiseije blízce příbuzný také s jihoafrickýmParanthropus robustusa že oba druhy tvořímonofyletickou skupinu.Tomu zatím nasvědčuje i většina srovnávacích studií.Přesto nelze vyloučit, žeP. boiseiaP. robustusspolečného předka nesdílí. To by ovšem znamenalo, že robustní žvýkací aparát se u těchto homininů vyvinul nezávisle na sobě, paralelním vývojem.
Téměř kompletní lebka dospělého samce z Koobi Fora, stará 1,7 milionu let.
Zčásti dochovaná lebka samice z Koobi Fora, stará 1,7 milionu let. Oproti jiným ostatkům je méně robustní, má menší tvář a postrádá sagitální hřeben na temeni. Lebka tak názorně ukazuje rozdíly mezi pohlavími u druhuP. boisei.
Zlomkovitě dochovaná kostra z Koobi Fora, která se na základě fragmentu dolní čelisti obvykle řadí k druhuParanthropus boisei. Kostra, dosahující stáří 1,8–1,9 milionu let byla nalezena v roce 1972. Kromě zlomku dolní čelisti zahrnuje špatně dochované pozůstatkyvřetenní,loketní,stehenní,holenníilýtkové kostia článek prstu.
Velmi dobře dochovaná lebka,typový nálezdruhuParanthropus boisei.Lebku, starou 1,85 milionu let zachytila 17. července 1959 Mary Leakey vtanzanskéroklině Olduvai.Nález vzbudil velký ohlas odborné i laické veřejnosti, protože byl prvním dobře dochovaným pozůstatkemhominidaz východní Afriky. Kvůli robustní stavbě získal přezdívku Louskáček (Nutckracker).Odhalen byl ve stejné úrovni jakoartefaktyoldovanské kulturya početné zvířecí kosti. Protože lebka zůstala na rozdíl od ostatních kostí téměř neporušená, považovalLouis LeakeyLouskáčka za tvůrce nástrojů, který dotyčná zvířata lovil a jedl. V té době by byl nejstarším známým výrobcem nástrojů, a proto jej Leakey původně zařadil do nového rodu jakoZinjanthropus boisei, aby jej odlišil od australopitéků, u nichž se výroba nástrojů nepředpokládala.Až pozdějšími výzkumy bylo zjištěno, že nástroje z Olduvai vyráběl spíšeHomo habilis, který se zde vyskytoval souběžně s paranthropy.
Dosud nejúplněji dochovaná kostra, která může být s jistotou přiřazena druhuP. boisei, protože současně s ostatky končetin (kost pažní,vřetenní,stehenní,holenní) se dochovalo také devět zubů. Určení je tak na rozdíl od kostry KNM-ER 1500 mnohem spolehlivější. Zlomky kostí jsou staré jen 1,34 milionu let a jsou tak zároveň nejmladším dokladem druhu. Ukazují, že robustní stavbu neměly pouze čelisti a lebka, ale také končetiny. Dochované zlomky jsou přesto velmi nekompletní, navíc nesou nápadné stopy po ohryzumasožravci.
Fragment horní čelisti se dvěma stoličkami z Malema, starý 2,3–2,5 milionu let patří k nejstarším pozůstatkům druhu. Lokalita Malema rozšiřuje areál výskytuP. boiseivýrazně k jihu a může naznačovat komunikační propojení jihoafrických a východoafrických nalezišť. Dosud jsou lokality z jižní i východní Afrikygeografickystriktně oddělené rozsáhlým územím bez nálezů, takže jejich vzájemné vztahy jsou nejasné.