Solanum subsect. Lycopersicon

LasecciónLycopersicondel géneroSolanumconstituye uncladomonofiléticoque agrupa al tomate,Solanum lycopersicum, y a lasespeciesespontáneas estrechamente relacionados con él, las cuales se conocen comúnmente  comotomates silvestres. El clado está constituido por trece especiesherbáceasexclusivamente sudamericanas, que habitan desdeEcuadorhastaChile.​​ Todas estas especies constituyen unrecurso genéticoextremadamente importante para elmejoramiento genéticodel tomate ya que poseen una gran cantidad degenespara resistencia a factores bióticos (plagas y enfermedades) y abióticos (estrés hídrico y salino, por ejemplo) adversos, como así también caracteres de calidad para elfruto.​
Los miembros de la secciónLycopersiconson plantas herbáceas, a pesar de que pueden presentar crecimiento secundario. En sus hábitats naturales se comportan como anuales debido a que las heladas o la sequía las mata tras completar su primera estación de crecimiento. En todas las especies el tallo es inicialmente erecto, pero luego, debido al peso de las ramas, las plantas se postran y hasta enraízan en los nudos que tocan el suelo.Solanum lycopersicum,S. habrochaites,S. chilense, y algunas razas deS. peruvianumson robustas y pueden mantener el hábito de crecimiento erecto durante más tiempo hasta que alcanzan los 80-100 cm de altura. Todas las especies producen ramificaciones muy largas, las que en algunos casos —como enS. pimpinellifoliumyS. lycopersicum— pueden crecer hasta los 4 m de longitud. La pubescencia, una variable que caracteriza a todas estas especies, es particularmente abundante enS. habrochaitesyS. pennellii. Otras variables, tales como la forma y el tamaño de lashojas, de laflory el color delfruto, son muy diferentes entre las distintas especies de tomates silvestres.
Lashojasson imparipinadas, con 2 a 6 folíolos opuestos o sub-opuestos, sésiles opeciolados. Existe una gran variación inter e intraespecífica para el tipo de hoja: las haypinnadasobipinnadas, con folíolos primarios, secundarios o terciaros. Lainflorescenciatípica en estas especies es una cima con diferentes tipos de ramificaciones. Lasfloresson amarillas y, como en las restantessolanáceas, con lossépalossoldados entre sí en su base y lospétalosunidos en toda su longitud. Asimismo, el tamaño y la forma de las flores varía entre las diferentes especies, desde grandes flores con forma de estrella hasta flores rotadas conestigmasmuy excertos.​
Se distribuyen enteramente porAmérica, vegetando en los Andes sudamericanos desde el centro deEcuadora través dePerúy hasta el norte deChiley en lasIslas Galápagos, donde crecen las especiesendémicasSolanum cheesmaniaeySolanum galapagaense.Solanum lycopersicum, el ancestro  silvestre inmediato del tomate cultivado, se halla distribuido más ampliamente que las restantes especies de tomates silvestres, ya que habitaMéxico,Colombia,Boliviay otros países sudamericanos. Esta amplia distribución, cuando comparada con respecto a las otras especies relacionadas, debe  haberse llevado a cabo por el ser humano en tiempos históricos. Los tomates silvestres habitan en una gran cantidad de hábitats, desde el nivel del mar hasta alturas de más de 3000m s. n. m., desde las áridas costas del Pacífico hasta las tierras altas húmedas deLos Andes. Numerosos valles, formados por ríos que llevan sus aguas al Pacífico, caracterizan las laderas occidentales de Los Andes. Las poblaciones de tomates silvestres crecen a diferentes altitudes en esos valles estrechos, se hallan aisladas geográficamente entre sí y están adaptadas a condiciones de suelo y microclimas muy particulares. Esta diversidad de hábitats ha contribuido a la gran variabilidad que se puede encontrar entre los tomates silvestres.​​
Las especies silvestres de tomate se diferencian entre sí por su modo de reproducción. Así, hay especiesautoincompatibles(AI), es decir que pese a serhermafroditasno producen semillas cuando son polinizadas con su propio polen y, por lo tanto, sonalógamas. Por otro lado, hay especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, se dice que son autocompatibles (AC) y, por ende,autógamas. Entre ambos extremos, finalmente, hay especies que presentan poblaciones AI y AC, y otras que son usualmente AI pero pueden dar una proporción de semillas por autofecundación (se las llama alógamas facultativas).
El grado en que losestigmasse elongan por arriba de los estambres (variable que se denomina "excerción de los estigmas") es un determinante central en la posibilidad de polinización cruzada y, por ende, de la alogamia en estas especies. Las especies relacionadas con el tomate que son AI obligadas o facultativas presentan flores con los estigmas muy excertos. En contraste, otras especies tales como el tomate cultivado, presentan los estigmas insertos lo que promueve la autopolinización. Se ha observado que una región delgenomadel tomate (un "QTL", acrónimo inglés para designar un locus que determina o gobierna un carácter cuantitativo) denominada se2.1 es responsable de una gran proporción de la variabilidad fenotípica observada para este carácter y que las mutaciones en este locus están involucradas en la evolución desde la alogamia hacia la autogamia en estas especies. La localización de este QTL en el genoma del tomate ha permitido concluir que se2.1 es unlocuscomplejo que comprende por lo menos 5genesestrechamente ligados, uno que controla la longitud del estilo, 3 que controlan el tamaño de los estambres y el último que gobierna la dehiscencia de las anteras. Este grupo de genes representaría los vestigios de un complejo ancestral de genes co-adaptados que controlan el tipo de apareamiento en estas especies deSolanum.​ En 2007 se ha avanzado un paso más en la comprensión de este grupo de genes, ya que se ha determinado la secuencia de bases del locusStyle2.1, el gen responsable de la longitud del estilo. Este gen codifica unfactor de transcripciónputativo que regula el alargamiento celular de los estilos en desarrollo. La transición desde la AI a la AC estuvo acompañada, más que por un cambio en la proteína STYLE2.1, por una mutación en el promotor del genstyle2.1que dio como resultado la disminución en la expresión de ese gen durante el desarrollo floral y, por ende, el acortamiento consecuente de la longitud de los estilos.​
Desde que el tomate cultivado fue introducido enEuropaen el sigloXVI, los botánicos han reconocido la estrecha relación de esta especie con otras del géneroSolanum. De hecho, durante el sigloXVIIse le conocía comoSolanum pomiferum.​ El botánico francésJoseph Pitton de Tourneforten 1694 fue el primero en considerar a los tomates cultivados como un género distinto, al que denominóLycopersicon(del griego "lobo melocotón"). Tournefort agrupó a las especies con grandes frutos multiloculares en el géneroLycopersicony mantuvo a las especies con frutos con dos lóculos enSolanum.​ Sin embargo, actualmente se sabe que muchas especies deSolanumtambién presentan muchas cavidades o lóculos en sus frutos.
En su obraSpecies Plantarum,Carlos Linneoclasificó  a los tomates en el géneroSolanum, y describió aS. lycopersicumy aS. peruvianum.​Antoine-Laurent de Jussieuen 1789 también incluyó a los tomates enSolanum.​ El botánico inglésPhilip Miller, sin embargo, siguió el criterio de Tournefort y formalmente describió el géneroLycopersicon.  Más tarde, el mismo Miller en 1768 publicó válidamente la diagnosis deL. esculentum, (la especie tipo),L. peruvianumyL. pimpinellifolium.​
La circunscripción de Miller incluía a la papa,Solanum tuberosum, y a otras dos especies deSolanumdentro del géneroLycopersicumpero, en sus últimos trabajos directamente fusionó ambos géneros.​ Siguiendo a los trabajos de Miller y Tournefort una gran cantidad de botánicos clásicos y modernos han reconocido a Lycopersicon como un género distinto de Solanum, tales como el francésMichel Félix Dunal,​​  los inglesesGeorge BenthamyJoseph Dalton Hookeren susistema de clasificación,​ el estadounidenseDonovan Stewart Correll,​ elaustralianoDavid Eric Symon,​ y dos célebres taxónomos de Solanáceas, elestadounidensede origencanadienseWilliam Gerald D'Arcy,​​​ y elargentinoArmando Theodoro Hunziker.​ Asimismo, elgenetistaestadounidenseCharles M. Rick, especializado en el tomate y sus especies silvestres relacionadas, también reconoció aLycopersicon.​​
Dentro del géneroSolanum, el tomate y sus congéneres silvestres se agrupan en la secciónLycopersicondel subgéneroPotatoe.  A través de losestudios filogenéticossobredatos molecularesy morfológicos se demostró que los integrantes de esta sección taxonómica conforman un grupomonofilético. Las relaciones con otros grupos dentro del género se muestra en el siguiente cladograma:​
Los tomates silvestres se agrupaban hasta hace poco tiempo en el géneroLycopersicum. Actualmente, ya incluidas en el géneroSolanum, se siguen descubriendo y clasificando nuevas especies de tomates, como por ejemploSolanum arcanumyS. huaylasenseen el 2005.​
Aparte de presentar una gran variabilidad en su morfología y fisiología, estas especies pueden distinguirse entre sí por la coloración de sus frutos y por su modo de reproducción. La tabla que se provee a continuación lista todas las especies de tomates silvestres (incluyendo al ancestro silvestre del tomate cultivado,Solanum lycopersicum), sus sinónimos, el color de sus frutos y su modo de reproducción.​​​
Las relaciones filogenéticas entre las especies no están todavía totalmente aclaradas. Sin embargo, se supone queSolanum pennelliies basal para todas las demás especies de la sección y el único representante del grupo Neolycopersicon. Las cuatro especies del grupo Eriopersicon, presentan generalmente inflorescencias ramificadas y frutos verdes. En el grupo Arcano se clasifican tres especies con inflorescencias no ramificados, con frutos verdes y preferentemente autógamas. El grupo Lycopersicon, finalmente, incluye cuatro especies de frutos de color a anaranjado. En este último grupo se ubica al tomate cultivado,Solanum lycopersicum.​
El ancestro más probable del tomate cultivado es el tomate cereza ocherrysilvestre (usualmente identificado comoSolanum lycopersicumvarcerasiforme), el cual crece  silvestre en varias regiones tropicales o subtropicales de todo el mundo, escapado de cultivo o accidentalmente introducido.​
Los cambios evolutivos más importantes durante el proceso de domesticación han sido la reducción de la base genética y un incremento del tamaño del fruto.​
A través del tiempo, elmejoramiento genéticodeltomateha debido suplementar lavariabilidad genéticadelcultivocon variosgenesprovenientes de los tomates silvestres, con los que se halla genéticamente relacionada. Las especies exóticas han sido cruzadas con el tomate cultivado como fuentes de genes de resistencia aenfermedades—tales como virosis,​​ fungosis,​​ y bacteriosis​—, anemátodos,​ ainsectos,​ a condiciones ambientales adversas,​ como así también como fuente de variabilidad para caracteres relacionados con la calidad y la maduración del fruto.​​​​​​​