Flor

Laflores la estructura reproductiva característica de lasplantasllamadasespermatofitaso fanerógamas. La función de una flor es producirsemillasa través de lareproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan.
Pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: lasgimnospermasvivientes y lasangiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen enestróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles.​ En cambio, una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos dehojasestructural y fisiológicamente modificadas para producir y proteger losgametos. Tales hojas modificadas oantófilosson lossépalos,pétalos,estambresycarpelos.​ Además, en las angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por transformación de algunas de sus partes, a unfrutoque contiene las semillas.​
El grupo  de las angiospermas, con más de 250.000especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de lafloraterrestre existente. La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en lamorfologíayfisiologíade todas y cada una de las piezas que la componen. La basegenéticayadaptativade tal diversidad está comenzando a comprenderse en profundidad,​ así como también su origen, que data delCretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con losanimalesque se encargan de transportar losgametos.
Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A través de lahistoriay de las diferentesculturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace más de 5000añosy, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión: lafloricultura. La flor también no ayuda a ser más jóvenes y estar sanos físicamente.
La flor es un cortotallode crecimiento determinado que llevahojasmodificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción degametosy de protección de los mismos, denominadasantófilos.​​
Eltallose caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que sumeristemaapical cesa de dividirsemitóticamentedespués de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas.
La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudiosfilogenéticosytaxonómicosde lasangiospermas. La interpretaciónevolutivade los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con lapolinización,dispersión del fruto y de la semillay de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas.​​​
Con más de 250.000especies, lasangiospermasforman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de lafloraterrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo.​
La flor está unida al tallo por un eje, denominadopedicelo, que se dilata en su parte superior para formar elreceptáculoen el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadaspiezas estériles, con función de protección y compuestas porsépalosypétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadaspiezas fértiles, con función reproductiva, e integrado porestambresycarpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en ellinaje, encierran completamente alóvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamadaestigma, que recibe al polen y estimula la formación deltubo polínicoque llegará al óvulo para producirse la fecundación.​
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción deLacandonia schismatica(Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos.​​ Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en lamorfologíayfisiologíade todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya basegenéticayadaptativaestá comenzando a comprenderse en profundidad.​
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados.​ En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de laconcrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes.​ El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeraseudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en el clado de lasgunnéridas(o núcleo de las eudicotiledóneas) y en lasmonocotiledóneas.​
Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que lashojasse insertan en eltallo. Ejemplo de especies conflores espiraladassonMagnolia grandiflora(magnoliáceas),Victoria cruziana(ninfeáceas) yOpuntia ficus-indica(cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominadadisposición verticiladaocíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose enverticiloso ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, lospétalosalternan con lossépalos. En estas flores, denominadascíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadastetracíclicas), como las deSolanum(solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales lasflores pentacíclicas(llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores deLilium(liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como enPoncirus trifoliata(rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.​
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.​
Se dice que en un objeto existesimetríacuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea laimagen especularde la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicenasimétricasoirregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del géneroCanna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tenersimetría bilateral(es decir, un solo plano de simetría) osimetría radial(o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadasactinomorfas,radiadasopolisimétricaspresentan simetría radial, como es el caso deTulipa gesneriana(liliáceas) oLinum usitatissimum(lináceas). En cambio, las floresmonosimétricas,dorsiventralesocigomorfastienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de lasorquídeasy muchasleguminosas.​ Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores,​ o actinomórficas según otros.​​
La simetría se define en general a través delperianto, no obstante, elandroceotambién puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano).​ La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originarbarreras a la hibridaciónentre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas,asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas,orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales,Proteales) donde el plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.​​
Del mismo modo que lasBennettitalesextintas y que sus parientes actuales lasGnetales, las flores de las angiospermas poseen unaenvoltura floral, unperianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: elcálizy lacorola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado depimpolloel perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo enMagnolia).​
En muchos casos, en particular en las especies que sonanemófilas(aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón"(Salix babylonica,salicáceas) o el "fresno europeo"(Fraxinus excelsior,oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceoygineceo) y se denominanaperiantadas,aclamídeaso, simplemente,flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominanperiantadas,clamídeasovestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantasanemófilasen las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.​
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presentencáliz, por lo que las mismas se denominanmonoclamídeaso, más usualmente,apétalasy el ejemplo más conspicuo es el de lafamiliade lasurticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominadossépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del géneroClematis(ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominandiclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma ycolory las flores se dicenheteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa"(Rosasp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llamahomoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias demonocotiledóneascomo lasiridáceasy lasamarilidáceas, el perianto se denominaperigonioy las piezas que lo componen se llamantépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llamacorolino(de corola) y si se parecen a sépalos se dice perigoniocalicino(de cáliz).​
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cálizdialisépaloy coroladialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cálizgamosépaloy corolagamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en lazoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a estos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación deespolones nectaríferosen la base de los pétalos(Aquilegia,Corydalis,Viola,Orchis),oparacorolas(Narcissus).​
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan enSistemáticala posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre deprefloración. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En laprefloración valvarlas piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en lacontortacada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en laquincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloraciónimbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. Laprefloración vexilares una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloracióncarinalla pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, lasmalváceaspresentan prefloración valvar, lasgencianáceas, contorta; y en lasleguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características.​
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denominadialisépalo, mientras que si están unidos se llamagamosépalocomo en el "clavel" (Dianthus caryophyllus,cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli,leguminosas).​
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: eltubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; lagarganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y ellimbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de lascompuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominadopapuso vilano.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede serefímeroofugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola"(Papaver rhoeas,papaveráceas);deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; opersistentecuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano"(Malus domestica,rosáceas).​​​
Los sépalos pueden formar espolones que llevannéctar(se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre enViolayTropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría"(Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".​​
Lacorolaes el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está compuesto por antófilos denominadospétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.
Cada pétalo consta de unauñaque lo fija alreceptáculoy unaláminaolimboque es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como enRosao muy larga como en el "clavel"(Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.​
Si los pétalos son libres entre sí la corola se denominadialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dicegamopétalay, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.​
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada:tubulosa(con forma de cilindro, como en las flores centrales de loscapítulosde la familia de las compuestas),infundibuliforme(con forma de embudo, como en el caso de la "batata",Ipomoea batatas,convolvuláceas);campanulada(como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet",Convallaria majalis,ruscáceas),hipocrateriforme(con forma de tubo largo y delgado, como enJasminum),labiada(con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso deSalvia splendens, unalamiácea),ligulada(con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) yespolonada(cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso deAquilegia).​​
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los deBrassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos sonosmóforos, contienenaceites esencialesque imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presentaparénquimaclorofiliano, sino parénquima fundamental.​​
El color de los pétalos resulta de la presencia depigmentos. En muchas flores lascélulaspresentancromoplastoscon pigmentoscarotenoides(rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son losflavonoides, principalmenteantocianinas, que se encuentran disueltos en elcitoplasmade la célula; los pigmentos básicos sonpelargonidina(de color rojo),cianidina(violeta) ydelfinidina(azul),flavonoles(de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (delpH) del jugo celular: en la solanáceaBrunfelsia pauciflora("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH.
El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el deMagnolia grandiflora, se debe al fenómeno dereflexióntotal de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos dealmidóny en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.​
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado deabsorbanciadeluz ultravioleta(UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.​​ En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.​ En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie deRudbeckia(compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia deflavonolglucósidos, los cuales tienen su máximoespectro de absorciónen la región del UV (340 a 380nmdelongitud de onda).​ Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones dereflectividadde luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".​​​
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametófitos masculinos o granos de polen.
Losestambresson hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamadofilamentoy una porción distal llamadaantera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadastecas, unidas por una zona llamadaconectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en lasmalváceasycannáceaso por tres en el caso deMegatritheca(esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dossacos polínicosque se extienden en toda su longitud.​​
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dicelongitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscenciaporicida(como en lassolanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.​
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de laseuforbiáceastienen flores con un solo estambre (se dicenmonandras), lasoleáceaspresentan dos estambres (floresdiandras) y en lasmirtáceashay numerosos (sonpoliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor esisostémonasi presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en lasliliáceasyamarilidáceas);anisostémonasi es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el géneroBrassica, hay cuatro pétalos y seis estambres);diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el géneroKalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y espolistémonacuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como enPoncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).​
La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denominapoliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.​
Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunasleguminosas(Inga uruguensisyAcacia caven) y en lasmirtáceas(Callistemon rigidus).​
Losestaminodiosson los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción denéctaro con la función de atracción que suelen cumplir lospétalos.​
En las angiospermas elgineceo, también llamadopistilo, consta de uno o máscarpelosu hojas carpelares que forman una cavidad, elovario, dentro de la cual quedan protegidos losóvuloso primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; elestiloque es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: elestigma. Este está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos depolen. En ocasiones el estilo puede faltar y en esos casos el estigma se dice que es sésil.​
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denominadialicarpelaroapocárpico(como ocurre en lascrasuláceascomoSedumyKalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llamagamocarpelarosincárpico, que es lo más frecuente.​
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo,Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar solo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el géneroTurnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y enHibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en lasbignoniáceas).
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce comobarba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).​ Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen lostubos polínicospara efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominadocanal estilar). Los tubos polínicos crecen desde elestigmahacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa demucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso dePetunia)​ o a través de las paredes celulares (como enGossypium).​
El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contienepectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.​
Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de laseudicotiledóneasy son raros en lasmonocotiledóneas.​​
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de lasgramíneas, en cabezuela enCitrus, lobulado enCucurbita,petaloide enCannay hasta con forma de sombrilla invertida en el caso deSarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones deautoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de depositacalosapara detener la germinación del polen incompatible.​
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.​ Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como lasorquidáceas,escrofulariáceasysolanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como enAnnona,Mandevilla,BignoniayPunica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, enCitrus,Impatiens,OpuntiayTamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden serplumosos(gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos(Cordyline,YuccaPelargoniumo no papilosos(Asclepias,Capparis,Cyperus).​
Elovarioes la parte inferior delgineceoque contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o máshojasmodificadas que reciben el nombre decarpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos se insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.
Elóvuloorudimento seminal, nace sobre laplacenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, lanucelay un pie, elfunículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es lacálazao chalaza. La nucela está rodeada por el o lostegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamadomicrópilo. Cada óvulo está inervado por unhaz vascularque atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de laspodocarpáceasque presentan un segundo tegumento llamadoepimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulosbitégmicosy el tegumento externo se llamapriminay el internosecundina. Los óvulosunitégmicosse presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo,Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso deGossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dicetenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denominacrasinucelado.​​
La oósfera procede de unaespora, denominadamegásporao macrospora, a través de un proceso denominadomegagametogénesisque consiste básicamente endivisiones mitóticas. Sunúcleoen general eshaploide, o sea, posee la mitad de loscromosomasque la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos delgrano de polendurante ladoble fecundaciónpara originar alembrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará alendosperma.​
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad delovariose denominaplacentación. El número de placentas es, en general, igual al número decarpelosque forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un solo óvulo, como por ejemplo en lasgramíneasy en lascompuestas. Existen distintos tipos de placentación. Laplacentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas,ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. Laplacentación parietal, presente en lasorquídeas,violáceas,pasifloráceasycucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. Laplacentación axilar, propia desolanáceas,rutáceas,liliáceaseiridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. Laplacentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de laspoligonáceas,quenopodiáceasycompuestas.​​
Lasexualidad floralestá relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicenperfectas,bisexuales,monoclinaso, más frecuentemente,hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata"(Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicendiclinas,imperfectasounisexuales, como ocurre en la "morera"(Morus nigra,moráceas) y en la "calabaza"(Cucurbita maxima,cucurbitáceas). En el caso de que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominanmasculinasoestaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominanpistiladasofemeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia lainflorescenciade los insectos polinizadores. Tales flores, denominadasneutrasoasexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de lascompuestas, como la "margarita"(Bellis perennis) o el "girasol"(Helianthus annuus).​
Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, enCastaneayUrtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, lasmagnoliáceas) ya que solo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en lasaceráceas(Acer) y en algunasoleáceas(Fraxinus).​
Eldiagrama florales una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos.
Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.​
En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral deLilium, típico de la familia de lasliliáceas. El diagrama muestra que las flores sonhermafroditas(tienen estambres y pistilo),actinomorfas(presentan varios planos de simetría). Elperigonioestá formado por 6tépalosdispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). Elandroceopresenta 6estambresdispuestos en 2 verticilos también trímeros, losfilamentosse hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo esdiplostémono(es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). Elgineceoes deovariosúpero y está formado por 3carpelosconnados, es trilocular. Losóvulospresentanplacentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de unaoxalidácea:Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).
Lafórmula florales un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados:​
K= cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.C= corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.Z= se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»= indica una corola cigomorfa con 6 pétalosA= androceo; por ejemplo, «A» significa que presenta muchos estambresG= gineceo; así, «G(3)1» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad delóculosdelovariose indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.
Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo.
La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral deOxalis, previamente descripta, es:
Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) lasbrácteasque rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganoshomólogosa las brácteas de las restantesfanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras sonanálogaso similares debido a unaevolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola.
Lascostáceasofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo eshomólogoa los estambres yanálogoa los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.​
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llamaninflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como unpseudanto(falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominadacapítuloestá integrada por decenas o cientos de flores.​​​
Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no delpedicelo, el eje o receptáculo común, elpedúnculoy lasbrácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada osésil. El eje oraquises la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común.
El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llamaescapo(como por ejemplo enAmaryllis,AgapanthusyTaraxacum).​​
Lasbrácteasohipsófilosson las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de lascrucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales comoglumasyglumelasen lasgramíneasyciperáceas, oespataen lasaráceasypalmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo delcastaño. Elprófiloobracteolaes la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En lasmonocotiledóneases bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de laspoáceasel prófilo recibe el nombre depáleaoglumela superior.​​
Lazoofiliaque caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que lasanterasy elestigmasean rozados o tocados con cierta frecuencia y que elpolenquede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseerproductos atractivos(cebos, como el polen y elnéctar),medios de reclamo(tales como olores y colores) y, además,polen viscoso o adherente.​
En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantasanemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.​
El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como unacoevolucióncondicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.​
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.​ El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas porcoleópterose himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadasnectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.​
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadasosmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.​ La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a lasespiritrompasde las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.​​
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agentepolinizadorse denominasíndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación con la polinización por animales son:​​​
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género desolanáceasSchizanthuspresenta básicamente especiesentomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas porhimenópteros(abejas, abejorros y avispas de los génerosAlloscirtetica,Bombus,yMegachile,entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales comoS. candidus, S. integrifoliusyS. lacteus) son polinizadas pormariposas nocturnas. Finalmente,Schizanthus grahamiies polinizada porcolibríesopicaflores(como, por ejemplo,Oreotrochilus leucopleurus).​ La gran diversificación en los síndromes florales enSchizanthusha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico deChiley áreas adyacentes deArgentinadonde el género es originario.​
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas porautoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantasdioicascomo el "mamón"(Carica), omonoicascomo el "maíz"(Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.
Elgametofitomasculino de las angiospermas es elgrano de polenque se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas lascélulas madres de las microsporas, las cuales son las célulasdiploides(tienen el mismo número decromosomasque cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamadomeiosis, luego del cual forman unas cuatromicrosporasque presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que sonhaploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando laexina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y laintinaconstituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, elnúcleohaploide de cada microspora se divide pormitosisoriginando dos núcleos, también haploides, uno es el denominadonúcleo vegetativoy el otro es elnúcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dosnúcleos gaméticoso espermáticos (ver figura a la izquierda).​​​
El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de lanuceladelóvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadasmegásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denominasaco embrionario, con siete células y ocho núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipoPolygonum", por ser este el primer género en el que se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, laoósferau ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; doscélulas acompañantesosinérgidasque flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; lacélula mediaque se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominadosnúcleos polaresy, finalmente, las tresantípodasque se ubican en el extremochalazaldel saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).​​​
La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra el modo en que los granos depolen(p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo untubo polínico(ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro delestilo(g) y atraviesa lamicrópila(mi). Ya dentro delóvulo, se dirigen hacia elsaco embrionario(e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de laoósfera(la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo ladoble fecundacióncaracterística de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominadocigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará elembrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen lasemilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas.​​​​​
En 1998 se descubrió en los estratos provenientes delCretácico inferior(de más de 125 millones de años de antigüedad), enChina, unfósilde un eje con frutos, que se ha denominadoArchaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipofolículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.​ Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a laFormación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma,Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación.​ No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que deArchaefructussolo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor,​​ y la validez del géneroSinocarpusha sido puesta en duda.​ Una interpretación alternativa del fósilArchaefructussugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.​ El descubrimiento deArchaefructus eoflora​ apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta,Archaefructuspodría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada conNymphaealeso ser un grupo basal de eudicotiledóneas.
No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendotépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada comoEuanthus(del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en elCretácico inferiorya existían flores como las de las angiospermas actuales.​
La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen aAmborella, lasnymphaealesyAustrobaileyaceaeen uncladobasal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian.​​
Lasmagnólidasdifirieron poco después y una rápidaradiaciónprodujo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma.​ Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.​
Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.​ Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico.​ Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.​
La forma primaria de polinización de lasespermatófitasprimitivas es indudablemente laanemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en laspteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen​ y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.​
Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantasfósiles.​​​
La competencia por el alimento y laselección naturalen los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.​ Este proceso comenzó antes delTriásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectosfitófagosconservados enámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.​ Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.​​​
El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía laherbivoríasobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente sueficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominadosmetabolitos secundarios.​ Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o comotoxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.​
Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que estos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.​
Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil deBennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante elCarboníferooriginaron prototipos de flores.​ Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con lascicadáceasy lasginkgoáceas(Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela.​​
Ya para elCretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.​
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra y de esta manera garantizar la reproducción y lapolinización cruzadapara evitar la erosión genética porendogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.​
Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociacionesmutualistas(asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.​​
La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionistaGeorge Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.​
La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques y vivir en poblaciones poco densas.​
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas.​
En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva laconsanguinidado endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso de que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también y, en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).​​
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de laheterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadasmorfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. Elfenotipopara cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denominadistílica(ejemplo,Primula), cuando presenta tres, se denominatristílica(ejemplo,Lythrum). En uno de los morfos, llamadoPin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores sonmacrostílicas). En el otro morfo, llamadoThrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (floresbrevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y loslociresponsables de la misma están estrechamenteligadoscon aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 porCharles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.​​
La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantasdicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hayprotandria, en caso contrario, hayprotoginia.​
La unisexualidad secundaria de las flores en forma demonoecia,dioeciaopoligamiase ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad.​
En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a lacleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), lasmalezasy las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre sí mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies(Viola,Oxalis,Bromus) se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada.​​
Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que lafloración(también llamadaantesis) se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran laluz(tanto laintensidad lumínicacomo la duración del lapso diario de horas de luz ofotoperíodo) y latemperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominadovernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como elreloj circadianoy algunas hormonas como lasgiberelinas, elácido salicílicoy elácido abscísico. Así, laplanta modeloArabidopsis thalianaflorece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno) y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración deArabidopsisse induce en las condiciones que se observan en la primavera.​
El análisis genético demutantescon el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar el proceso de inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.​
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos losmeristemasapicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En lasplantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En lasplantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie.
Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo lasgramíneaso lasplantas bulbosas.​
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de laprotodermiso en la misma protodermis.​​​ Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.​
La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuandoGoethepublicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").​ En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:
Casi 200 años después de esta publicación, labiología moleculary labiología evolutiva del desarrollo(o informalmenteevo-devo, del inglésevolutionarydevelopmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica deldesarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales,​ cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de losgenesinvolucrados en el modelo, pertenecientes ataxaque han divergido hace varios millones de años​​
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento deidentidades de órganoenArabidopsis thaliana, como representante de lasrósidasy deAntirrhinum majus, perteneciente al linaje de lasastéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie degenes homeóticos. El modelo ABC establece que laidentidad de los órganospresentes en esos cuatroverticilosflorales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos deproductos génicosde funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.​
El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, enArabidopsisdicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres y otro de carpelos.​
Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad deóvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos.​ La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función Esensu stricto).​ No obstante, su acepciónsensu latosugiere que es requerido en los cuatro verticilos.​ De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes ahojasy cuando se pierde la función Esensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,​ mientras que, de perderse la función Esensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.​​
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.​​
En todas las culturas, alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provistoinformación emocionalentre los seres humanos. En las cuevas deneandertalesse ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,​ si bien tal significado todavía está en discusión.​
En la antigüedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En elJapón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor queBudaexhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. EnGrecia antiguapor estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En elTaoísmola flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual.​
En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas antiguas y actuales deMesoaméricay es uno de los símbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos enTeotihuacán(estado de México, México) y en otros sitios tales como enTlalancaleca(estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras.​ A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl»(Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli»(Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl»(Tagetes erecta), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos.​ Los lirios(Lilium),por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.
Existen pinturas en palacios deGreciade más de 3000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a laVirgen Maríase la representaba con flores de lirio(Lilium candidum,"Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo de laflor de lisestuvo originalmente basado en la flor de una especie deiris(Iris pseudacorus)y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes de que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el sigloV. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones.​​
La ya mencionadaikebanaes la composición de motivos decorativos mediante flores, aunque tambiénramas,hojas,frutosysemillaspueden formar parte de la obra. Por fuera de su propósitoestético, la ikebana también se utiliza como método demeditación. En los diseños más tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre el cielo, el hombre y la Tierra.​
Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de fines del sigloXIX, rescató el llamadolenguaje de las floresque fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son:lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»;rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé en tu corazón»;girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»;cebolla, «me repugnas»;saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo derosa roja, «sí»; derosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras:Las flores del maldeCharles Baudelaire,Por el sendero de las muchachas en flordeMarcel Proust,El nombre de la rosadeUmberto Eco,Doña Flor y sus dos maridosdeJorge Amado, entre decenas de ejemplos.​
Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría.​ Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicación espiritual.​ Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma deperfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 dedólaresenEstados Unidos de Américaen el año 2001.​
Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban lasonrisa de Duchenneinmediatamente después de obsequiárselas a mujeres,​ quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones.​ De hecho, se ha formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socioemocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.​ Del mismo modo, también se han investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período posoperatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitación.​
Lafloriculturaes el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con lajardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción desemillas, debulbosy de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde losfertilizantesyagroquímicos(insecticidas,fungicidasyherbicidas) hasta lasmacetasy sustratos para el cultivo.​​​
El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, laUnión EuropeayJapón, con un valor de facturación de 955, 6500 y 3.800 millones deeurosrespectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, laUEel 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense sonColombia,Ecuadory losPaíses Bajos. Para la UE, los principales proveedores sonKenia,Israely Colombia y para el mercado japonés,Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son lasrosas, losclaveles, loscrisantemosy varias especies deplantas bulbosas, como lostulipanesy lasazucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea.​
La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio demejoramiento genéticoclásico o por medio de sofisticadas técnicas deingeniería genética​