ไรโบโซม

ไรโบโซม(Ribosome มาจากribonucleic acidและคำใน"ภาษากรีก:soma(หมายถึงร่างกาย)") เป็นออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้ม มีขนาดเล็กที่สุดและมีมากสุดประกอบด้วยโปรตีนและrRNAมีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาด 20 nm (200อังสตรอม) และประกอบด้วยribosomal RNA65% และไรโบโซมอล โปรตีน35% (หรือไรโบนิวคลีโอโปรตีนหรือ RNP) เป็นสารเชิงซ้อนของRNAและโปรตีนที่พบในเซลล์ทุกชนิด ไรโบโซมจากแบคทีเรีย,อาร์เคียและยูแคริโอตมีโครงสร้างและ RNA ที่แตกต่างกัน ไรโบโซมในไมโตคอนเดรียของเซลล์ยูแคริโอตมีลักษณะคล้ายกับไรโบโซมของแบคทีเรียซึ่งเป็นการบอกถึงวิวัฒนาการของออร์แกเนลล์ชนิดนี้ในแบคทีเรียมี 2 หน่วยย่อย คือ ขนาด 30S และ 50S ซึ่งจะรวมกันเป็นไรโบโซมขนาด 70S ส่วนในยูแคริโอตมี 2 หน่วยย่อย คือ ขนาด 40S และ 60S ซึ่งจะรวมกันเป็นไรโบโซมขนาด 80S หน้าที่คือเป็นแหล่งที่เกิดการอ่านรหัสจากยีนในนิวเคลียสซึ่งถูกส่งออกจากนิวเคลียสในรูปmRNAมาสร้างเป็นโปรตีน
การทำงานของไรโบโซมในการแสดงออกของยีนไปสู่การสร้างโปรตีนเรียกทรานสเลชัน ไรโบโซมยังทำหน้าที่ในการต่อกรดอะมิโนเดี่ยวให้เป็นพอลิเพปไทด์โดยต้องมีการจับกับmRNAและอ่านข้อมูลจาก mRNA  เพื่อกำหนดลำดับของกรดอะมิโนให้ถูกต้อง การนำโมเลกุลของกรดอะมิโนเข้ามาเป็นการทำงานของtRNAซึ่งจับอยู่กับโมโนอยู่ก่อนแล้วจึงทำให้มีการเปลี่ยนแปลงของร่างกาย
ไรโบโซมมีสองหน่วยย่อย ซึ่งจับเข้าด้วยกันและทำงานร่วมกันในการถอดรหัสจากmRNAไปเป็นพอลิเพปไทด์ระหว่างการสังเคราะห์โปรตีน ในแบคทีเรียมี rRNA 1- 2 ชิ้นแต่ในยูแคริโอตมีสามชิ้นหรือมากกว่าและมีขนาดใหญ่กว่า และมีโปรตีนขนาดเล็กๆอีกหลายชนิด  แต่โปรตีนเหล่านี้ไม่ได้ทำงานโดยตรงกับการสังเคราะห์โปรตีน จึงคาดว่าส่วนของโปรตีนเพียงทำหน้าที่ห่อหุ้ม rRNA ไว้
ส่วนของไรโบโซมที่ทำหน้าที่เร่งปฏิกิริยาการทรานสเลชันเพื่อสร้างโปรตีนนั้นเป็นอาร์เอ็นเอ ทำให้ในปัจจุบันจัดให้ไรโบโซมเป็น เอนไซม์ชนิด"ไรโบไซม์" ซึ่งต่างจากเอนไซม์ทั่วไปที่ใช้โปรตีนเป็นส่วนที่เร่งปฏิกิริยาการที่ไรโบโซมใช้ RNA เป็นส่วนเร่งปฏิกิริยานี้ จึงเป็นที่มาของการตั้งสมมติฐานที่ว่าในอดีตเซลล์เคยใช้อาร์เอ็นเอในการเร่งปฏิกิริยามาก่อน แล้วจึงเปลี่ยนเป็นโปรตีนที่เป็นเอนไซม์ในภายหลัง อาร์เอ็นเอที่เร่งปฏิกิริยาได้ที่ยังเหลืออยู่คือไรโบไซม์ และไรโบไซม์ที่เป็นที่รู้จักดีที่สุดคือไรโบโซม
ไรโบโซมจัดเป็นออร์แกเนลล์ แต่ออร์แกเนลล์โดยทั่วไปมักจะเป็นส่วนที่เป็นบริเวณย่อยของเซลล์และมีเยื่อหุ้ม ไรโบโซมไม่มีเยื่อหุ้ม บางครั้งจึงเรียกไรโบโซมว่าออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้ม พบไรโบโซมครั้งแรกเมื่อราว พ.ศ. 2493 โดยนักชีววิทยาชาวโรมาเนียGeorge Paladeซึ่งใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและพบแกรนูลหรืออนุภาคที่หนาแน่นในเซลล์การค้นพบนี้ทำให้เขาได้รับรางวัลโนเบลคำว่า "ribosome" เสนอโดย Richard B. Roberts ใน พ.ศ. 2501
โครงสร้างและการทำงานของไรโบโซมและโมเลกุลที่เกี่ยวข้องในกระบวนการทรานสเลชันยังเป็นที่สนใจของนักวิทยาศาสตร์และจัดเป็นสาขาหนึ่งทางด้านชีววิทยาของเซลล์
ไรโบโซมสร้างโปรตีนจากรหัสพันธุกรรมในmRNAไรโบโซมอิสระอยู่ในไซโตซอล(ส่วนที่เป็นกึ่งของเหลวของไซโทพลาสซึม); อีกส่วนจะจับอยู่กับRERหรือเยื่อหุ้มนิวเคลียสการสลายพันธะเพปไทด์เกี่ยวข้องกับหมู่ไฮดรอกซิลของ C2 ของ RNA ที่มีเบส A ตำแหน่ง P
ไรโบโซมแบ่งได้เป็น "ไรโบโซมอิสระ" และ "ไรโบโซมที่เกาะกับเยื่อหุ้ม" ความแตกต่างของไรโบโซมสองชนิดนี้อยู่ที่การกระจายตัวเท่านั้น ส่วนโครงสร้างและการทำงานเหมือนกัน การที่ไรโบโซมจะอยู่เป็นอิสระหรือเข้าไปเกาะกับเยื่อหุ้มขึ้นกับการปรากฏของเพปไทด์ส่งสัญญาณซึ่งอยู่บนโปรตีนที่กำลังถูกสังเคราะห์
ไรโบโซมอิสระสามารถเคลื่อนย้ายไปที่ใดก็ได้ในไซโตซอลยกเว้นเยื่อหุ้มนิวเคลียสและออร์แกเนลล์ โปรตีนที่สังเคราะห์จากไรโบโซมอิสระ จะถูกปล่อยเข้าสู่ไซโตซอล และใช้ภายในเซลล์ เพราะสภาพแวดล้อมในไซโตซอลอยู่ในสภาพรีดอกซ์โปรตีนที่มีพันธะไดซัลไฟด์จากกรดอะมิโนซิสทีอีนที่ถูกออกซิไดซ์ จะไม่ถูกสังเคราะห์โดยไรโบโซมชนิดนี้
เมื่อไรโบโซมเริ่มสังเคราะห์โปรตีนที่จำเป็นต้องใช้ในออร์แกเนลล์ ไรโบโซมที่สังเคราะห์โปรตีนเหล่านี้จะไปจับกับเยื่อหุ้ม ในเซลล์ยูแคริโอตจะพบที่บริเวณเยื่อหุ้มของเอนโดพลาสมิก เรติคิวลัมชนิดขรุขระ ที่เรียกRERจากนั้น สายพอลิเพปไทด์จะถูกสอดเข้าสู่ RER โดยตรง ระหว่างที่สังเคราะห์ด้วยไรโบโซม จากนั้นจะถูกขนส่งผ่านวิถีการหลั่งสารโปรตีนที่ฝังตัวที่เยื่อหุ้มเซลล์หรือโปรตีนสำหรับหลั่งออกนอกเซลล์ จะถูกสังเคราะห์ด้วยวิธีนี้เช่นกัน
หน่วยย่อยของไรโบโซมของโพรแคริโอตและยูแคริโอตคล้ายคลึงกันหน่วยของการวัดเป็นหน่วยสเวดแบร์ย ซึ่งเป็นการวัดอัตราของการตกตะกอนหลังการปั่นเหวี่ยงมากกว่าขนาดจริง ๆ เช่น  70s มาจาก 50s และ 30s
โพรแคริโอตมีไรโบโซมขนาด 70S ซึ่งประกอบด้วยชิ้นเล็กขนาด 30S และชิ้นใหญ่ขนาด 50S ชิ้นใหญ่ประกอบด้วยไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอขนาด 5S (มีนิวคลีโอไทด์120 เบส) ขนาด  23S (มีนิวคลีโอไทด์ 2900 เบส) และโปรตีน 34 ตัว  ชิ้นเล็กมีอาร์เอ็นเอขนาด 1540 เบส หรือ16S rRNA จับอยู่กับโปรตีน 21 ตัวยูแคริโอตมีไรโบโซมขนาด 80S ประกอบด้วยชิ้นเล็ก (40S) และชิ้นใหญ่ (60S) ชิ้นใหญ่ประกอบด้วย 5S RNA (มีนิวคลีโอไทด์ 120 เบส)  28S RNA (มีนิวคลีโอไทด์ 4700 เบส) 5.8S RNA  (มีนิวคลีโอไทด์ 160 เบส) และโปรตีนประมาณ 49 ตัว ชิ้นเล็กมี 18S RNA ซึ่งมี 1900 เบสและโปรตีนประมาณ 33 ตัวในคลอโรพาสต์และไมโตคอนเดรียของยูแคริโอตพบไรโบโซมเช่นกัน มีขนาด 70Sออร์แกเนลล์ทั้งสองชนิดนี้เชื่อว่าเคยเป็นแบคทีเรียมาก่อน และไรโบโซมของออร์แกเนลล์นี้ก็คล้ายของแบคทีเรีย
ไรโบโซมส่วนใหญ่จะมีโครงสร้างหลักคล้ายกันแม้จะมีความต่างกันเรื่องขนาด การเกิดการเร่งปฏิกิริยาทั้งหมดของไรโบโซมเกิดขึ้นที่อาร์เอ็นเอ โปรตีนมีหน้าที่ช่วยให้โครงสร้างคงตัวเท่านั้น ความแตกต่างระหว่างไรโบโซมของแบคทีเรียและยูแคริโอตเป็นจุดที่นักวิทยาศาสตร์ใช้สร้างยาปฏิชีวนะเพื่อกำจัดเชื้อก่อโรคโดยไม่ทำลายเซลล์ของผู้ป่วย โดยยาปฏิชีวนะนั้นจะเจาะจงมีผลเฉพาะไรโบโซมขนาด 70S เท่านั้นแม้ว่าไรโบโซมของไมโตคอนเดรียมีไรโบโซมที่คล้ายกับไรโบโซมของแบคทีเรีย แต่ยาปฏิชีวนะก็เข้าสู่ไมโตคอนเดรียได้ยาก
โครงสร้างโมเลกุลทั่วไปของไรโบโซมเป็นที่รู้จักตั้งแต่พ.ศ. 2513 และเริ่มรู้ละเอียดมากขึ้นใน พ.ศ. 2543 ในระดับอังสตรอม
รายงานชิ้นแรกที่ให้ข้อมูลทางด้านโครงสร้างของไรโบโซมในระดับอะตอมตีพิมพ์เผยแพร่ในราว พ.ศ. 2543 มีการเผยแพร่ข้อมูลเกี่ยวกับไรโบโซมขนาด 50S จากอาร์เคีย,Haloarcula marismortuiตามมาด้วยโครงสร้างของไรโบโซมขนาด 30S จากThermus thermophilusในปีต่อมาราวเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2544 ได้มีการศึกษาโครงสร้างทั้งหมดของ ไรโบโซมขนาด70S ของT. thermophilusซึ่งพบว่ามีขนาด 5.5 Ångström
รายงานสองชิ้นที่มีการตีพิมพ์เผยแพร่ในเดือนพฤศจิกายน พ.ศ. 2548 ซึ่งแสดงโครงสร้างของไรโบโซมของEscherichia coliขนาดของไรโบโซมประมาณว่าราว 3.5 Ångström โดยใช้x-ray crystallographyอีกสองสัปดาห์ต่อมาก็มีการเผยแพร่โครงสร้างที่ศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนซึ่งแสดงว่าไรโบโซมมีขนาด 11-15 Ångström ขณะกำลังสังเคราะห์โปรตีน
โครงสร้างระดับอะตอมชิ้นแรกของไรโบโซมที่ประกอบเข้ากับtRNAและmRNAมีการศึกษาด้วย X-ray crystallography โดยนักวิทยาศาสตร์สองกลุ่มพบว่ามีขนาด 2.8 Ångströmและ 3.7 Ångström.โครงสร้างระดับนี้ช่วยให้เห็นการจับกันระหว่างไรโบโซมของThermus thermophilusกับmRNAและtRNAการจับกันระหว่างไรโบโซมกับ mRNA ขนาดยาวที่มี Shine-Dalgarno sequences พบว่ามีขนาด 4.5 - 5.5 Ångström
ไรโบโซมมีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์โปรตีนในสิ่งมีชีวิต โดยอ่านข้อมูลจาก mRNA ไปเป็นโปรตีนmRNA มีรหัสพันธุกรรมซึ่งจะบอกถึงลำดับของกรดอะมิโนในโปรตีนนั้นๆ เมื่อใช้ mRNA เป็นแม่แบบ ไรโบโซมจะเปลี่ยนรหัสแต่ละตัว (3 นิวคลีโอไทด์) ไปจับคู่กับกรดอะมิโนที่ tRNA นำเข้ามา tRNA จะมีลำดับเบสที่เป็นคู่สมกับรหัสพันธุกรรมที่ปลายข้างหนึ่งและปลายอีกข้างหนึ่งจะจับกับกรดอะมิโน ชิ้นส่วนไรโบโซมชิ้นเล็กจะจับกับ tRNA ที่มีกรดอะมิโนเมไทโอนีนจับกับรหัส AUG บน mRNA แล้วจึงจับกับชิ้นส่วนขนาดใหญ่ ไรโบโซมมีส่วนที่จับกับ RNA สามด้านคือ A, P, และ E ด้าน A site จับกับ tRNA ที่มีกรดอะมิโน ด้าน P tRNA ที่จับกับเพปไทด์ที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่  และด้าน E site จับกับ tRNA อิสระก่อนจะออกจากไรโบโซม การสังเคราะห์โปรตีนเริ่มต้นที่รหัสพันธุกรรมเริ่มต้นAUG ใกล้กับปลาย 5' ของ mRNA mRNA จับกับด้าน P site ของไรโบโซมก่อน ไรโบโซมสามารถจำแนกรหัสพันธุกรรมเริ่มต้นโดยใช้Shine-Dalgarno sequenceของ mRNA ในโพรแคริโอตและ  Kozak box ในยูแคริโอต
หน่วยของไรโบโซมทั้งสองชิ้น (ชิ้นเล็กและชิ้นใหญ่) จับกับรหัสพันธุกรรมเริ่มต้น (ทางปลาย 5' ของ mRNA) ไรโบโซมใช้tRNAที่เป็นคู่สมกับรหัสของ mRNA เพื่อรวมกรดอะมิโนเข้ากับพอลิเพปไทด์ ไรโบโซมจะเคลื่อนที่เข้าหาปลาย 3' ของ mRNA โดยปกติในเซลล์แบคทีเรียไรโบโซมหลายอัน สามารถเข้ามาอ่านรหัสที่ mRNA เส้นเดียวกันได้พร้อมๆกัน เรียกว่าโพลีไรโบโซมหรือโพลีโซม
ในเซลล์แบคทีเรีย การสังเคราะห์ไรโบโซมเกิดในไซโทพลาสซึมจากการทรานสคริปชันของไรโบโซมอลยีนที่เรียงตัวแบบโอเปอรอน ในยูแคริโอตและเซลล์แบคทีเรียบางชนิด การสังเคราะห์เกิดขึ้นทั้งในไซโทพลาสซึมและนิวคลีโอลัสของเซลล์ยูแคริโอต กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับการทำงานของโปรตีน 200 ชนิด และการตัดแต่ง rRNA สี่ชนิด แล้วจึงรวม rRNAs เข้ากับไรโบโซมอล โปรตีน