Jednoděložné

Jednoděložné rostliny(Liliopsida,Monocotyledonae) jsou třídoukrytosemennýchrostlin. Přestože jde o velice pestrou skupinu, jsou jednoděložné dobře rozpoznatelné na základě řady znaků, které spolu sdílejí. Především je v jejich semenech přítomna jen jediná děloha, nikoli dvě, jak je u ostatních krytosemenných běžné. Jsou to primárně byliny bez schopnosti druhotně tloustnout pomocí kambia. Jejich květy jsou trojčetné nebo od trojčetných odvozené redukcí či pomnožením některých květních orgánů. Nenacházíme u nich hlavní kořen, ale kořeny adventivní, které jej záhy nahradí. Listy jednoděložných bývají protáhlé a vybavené souběžnou žilnatinou. Nutno dodat, že takřka ze všech těchto pravidel existují výjimky, ale i tak jsou jednoděložné komplexem těchto (a dalších, detailnějších) znaků tak dobře morfologicky vymezeny, že byly jako přirozená, monofyletická skupina krytosemenných rozpoznány dávno před nástupem molekulárně biologických metod a moderní fylogenetiky.
Podle nejmodernějšíhotaxonomického systému(APG IV) sem patří 11 řádů, 77 čeledí a asi 60 100 druhů,celkově asi jedna čtvrtina všech krytosemenných.Nejpočetnějšími čeleděmi jsouvstavačovité(Orchidaceae) s asi 880 rody a 21 950 druhy alipnicovité(Poaceae) s asi 668 rody, 10 025 druhy (2. a 4. nejpočetnější čeleď celých krytosemenných),dohromady tedy zahrnují asi polovinu všech jednoděložných. Zejména lipnicovité, tedy trávy, jsou ekologicky nesmírně významnou skupinou: dominují rozsáhlým územímstepíasavan(a mají důležitou roli i v dalších ekosystémech) a staly se ve forměobilninzákladem lidské potravinové základny.
Jednoděložné rostliny jsou převážněvytrvalébyliny, řidčeji jednoleté, popř. dvouleté. Jejichstonkydruhotně netloustnou.Cévní svazkystonku jsou roztroušené (ataktostélé). Přesto v rámci jednoděložných vyvinuly idřeviny,keřeažstromy, i když jsou hodně odlišné od stromůvyšších dvouděložných. Příkladem jsou např.palmy(Arecaceae), u nich a dalších podobných rostlin se vyskytuje tzv. atypické tloustnutí.Dalším příkladem je rostlinažlutokap(Xanthorrhoea),pandánovité(Pandanaceae), některéDasypogonaceae,dračince(Dracaena),dračinky(Cordyline) nebojuky(Yucca). Netypickou dřevinou zcela odlišného charakteru je vlastně ibambus(Bambussa). Jednoděložné jsou převážně pozemní vzpřímené rostliny, ale někdy to mohou být i plazivé rostliny, občas iliány, příkladem je např.přestup(Smilax) nebo četnésmldincovité(Dioscoreaceae). Meziepifytypatří četní zástupci čeledibromeliovité(Bromeliaceae).
Většina jednoděložných jsouautotrofnízelenéfotosyntetizujícírostliny, ale jsou zde i zástupci nezelení, vyživující seheterotrofně, např. čelediThismiaceae,Corsiaceae,Triuridaceae, ale i některévstavačovité(Orchidaceae), třebahlístník hnízdák(Neottia nidus-avis). U vytrvalých rostlin se často vytváříoddenek, někdyhlízy, pro jiné zástupce jsou typickécibule, např. čeleďliliovité(Liliaceae). Typickým znakem jednoděložných (ostatně dal jim název) je přítomnost jednédělohy. Primárníkořenrychle zaniká a je nahrazen adventivními.
Listyjsou převážně jednoduché, pravé složené listy jsou u jednoděložných celkem vzácné, zpravidla jsou střídavé, řidčeji jsou vstřícné nebo v přeslenech. Často se vytvářípřízemní růžicea rostlina může mít i charakterstvolu, někdy se vytváří růžice vrcholová, jindy se růžice nevytváří. Pro jednoděložné jsou typické listy přisedlé s listovými pochvami. U některých zástupců jsou však i listy řapíkaté, příkladem jeárón, četnézázvorníkotvaré(Zingiberales) nebopalmy(Arecaceae) a pochvy mohou někdy také chybět.
Čepelje většinou nedělená, řidčeji dlanitě (např.Cyclanthaceae) nebo zpeřeně dělená. Může být různého tvaru, od čárkovité po vejčitou, většinou je celokrajná, řidčeji (často ostnitě) pilovitá. Typickým znakem jednoděložných je souběžná až rovnoběžnážilnatina, neplatí to ale vždy, jsou mezi nimi i četní zástupci s žilnatinou zpeřenou (banánovník,Musa) nebo dlanitou (některéCyclanthaceae), u některých zástupců najdeme i síťovitou žilnatinu typickou spíše pro dvouděložné, např.árón(Arum) čipřestup(Smilax).
Listy jsou většinou dobře vyvinuty (kromě nezelených zástupců), ale i u zelených zástupců mohou být redukované na pochvy a fotosyntetickou funkci přebírá pakstonek, např. četní zástupci čelediRestionaceae, ale isítina rozkladitá(Juncus effusus) nebobahnička(Eleocharis). Jinde jsou listy šupinovité a jejich funkci nahrazují útvary stonkového původu zvanéfylokladia, dobrým příkladem jelistnatec(Ruscus) nebochřest(Asparagus).Palistyu jednoděložných nejsou, s výjimkou např.rdestu(Potamogeton). Na rozhraní čepele a listové pochvy může býtjazýček, např. ulipnicovitých(Poaceae).
Květyjsou většinou uspořádány vkvětenstvíchrůzného druhu, někdy i ve složených květenstvích, řidčeji jsou jednotlivé. V květenství jsou často přítomnylistenyalisténce. Květy jsou nejčastěji pentacyklické (v 5 kruzích, 2 kruhy okvětí, 2 kruhy tyčinek, 1 kruh gyneceum), většinouaktinomorfní(pravidelné, souměrné podle více rovin), někdy ale mohou býtzygomorfní(souměrné podle jedné roviny), např. uvstavačovitých(Orchidaceae) a četných zástupců řáduzázvorníkotvaré(Zingiberales), zřídka jsou zcela asymetrické, např.dosna(Canna).
Pro jednoděložné jsou typické květy trojčetné, kdy květní části (okvětí, tyčinky, gyneceum) jsou v násobcích čísla 3. V typickém případě to je 6okvětních lístkůve 2 přeslenech. Jsou známy samozřejmě různé odchylky od tohoto základního schématu, např. jeden kruh okvětí může chybět a pak jsou okvětní lístky jen 3 nebo může být okvětí zakrnělé či zcela chybět atd. Vzácně mohou být květní části i v násobcích 4 (jinak typické spíš pro dvouděložné), např.rdest(Potamogeton) má 4 okvětní lístky a 4 tyčinky.
Dalším znakem jednoděložných je, že okvětí není rozlišené nakalichakorunua okvětní lístky jsou v obou kruzích podobné a barevné. Někdy jsou ale méně nebo více rozdílné a u některých zástupců je dělení na kalich a korunu naznačeno, příkladem ješmel okoličnatý(Butomus umbellatus), nebo jsou kalich a koruna zcela rozlišeny, např. ubroméliovitých(Bromeliaceae). Okvětí může být volné nebo srostlé v okvětní trubku (konvalinka,Convallaria), někdy může 1 kruh chybět a okvětní lístky jsou pak jen 3, ale jsou i zástupci s jiným počtem. V některých případech je okvětí různým způsobem redukované až chybí. Obojí je časté v řádulipnicotvaré(Poales), např. čeledilipnicovité(Poaceae) nebošáchorovité(Cyperaceae).
Mezi jednoděložnými jsoujednodoméidvoudomérostliny, květy mohou býtjednopohlavnénebooboupohlavnépopř.mnohomanželné. Tyčinek je většinou 6 nebo 3, ale někdy i jiný počet, mohou být volné nebo všelijak srostlé. Někdy jsou některé tyčinky přeměněny nastaminodia, která mohou být i petaloidní (napodobují korunu), časté to je např. v řáduzázvorníkotvaré(Zingiberales).Pylová zrnajsou většinou monosulkátní popř. monoporátní, tedy s 1 štěrbinou či pórem vexině(vnější obal pylového zrna), kudy klíčípylová láčka. Opylení probíhá většinou pomocíhmyzu(entomogamie) nebovětru(anemogamie), v tropech iptáky(ornitogamie) čiletouny(chiropterogamie) a u některých vodních rostlin probíhá opylení vodou (hydrogamie).Gyneceumje srostlé nejčastěji ze 3 plodolistů, řidčeji z jiného počtu, většinou jesynkarpní, řidčejiapokarpní(častěji v řádužabníkotvaré),semeníkmůže být svrchní, spodní i polospodní. Plodem bývá nejčastějibobulenebotobolka, někdy iobilka,nažka,peckovice,měchýřek(ten je častější u žabníkotvarých).
Jednoděložné rostliny mají několik společných znaků, kterými se liší od rostlin dvouděložných. Žádný z nich však neplatí absolutně, většinou jsou na obou stranách výjimky, u některého znaku velmi vzácné, jindy jsou výjimky četnější. Pro spolehlivé odlišení, zda se jedná o rostlinu jednoděložnou, nebo dvouděložnou, je nutné porovnat více znaků.
Jednoděložné rostliny jsou rozšířeny po celém světě, odtropůpoarktické pásmo(kromě zaledněných území). Jenom samotná čeleďlipnicovité(Poaceae) je skoro kosmopolitní.DruhDeschampsia antarcticaje jedna ze dvou známých kvetoucích rostlin vAntarktidě.Největší rozmanitost jednoděložných je ovšem v tropech, dva řádypandánotvaré(Pandanales) azázvorníkotvaré(Zingiberales) jsou téměř výhradně tropické a centrum rozšíření v tropech má více dalších skupin. Rozmanitá jsou istanoviště, na kterých rostou. Mohou to být rostlinyvodnínebobahenní, nejvíce jich je v řádužabníkotvaré(Alismatales), kam patří i velmi specializované vodní rostliny (okřehek,Lemna), v jiných řádech jsou vodní rostliny podstatně řidší, např.modráskovité(Pontederiaceae). Mezi žabníkotvarými jsou dokonce i mořské rostliny, což je u krytosemenných výjimkou, příkladem jsouvochovité(Zosteraceae) neboPosidonia. Mezi jednoděložnými jsou však i četné rostlinymezickýchstanovišť a i extrémníxerofyty(suchomilné rostliny)polopouštíapouští, například četné trávy, popř. isukulenty, např.agáve(Agave) neboaloe(Aloë).
Otázky okolo vzniku a časného vývoje jednoděložných nejsou pořád zcela dořešeny, stejně jako u celých krytosemenných rostlin, jedním z důvodů je nedostatek zachovalýchfosíliíz nejstarších dob. Je patrné, že historie jednoděložných sahá v rámci historie celých krytosemenných velice hluboko. Nejstarší fosílie, které lze přiřadit k jednoděložným, pochází zhruba z doby před 110–120 milióny let (spodníkřída), jsou to rostliny z příbuzenstva dnešníchárónovitých.Úplný počátek jednoděložných je odhadován různě, nejčastěji v rozmezí před 147–121 milióny lety (čili spodníkřída), některé odhady hovoří o době o něco starší, nejextrémnější odhady až kolem doby před 200 milióny let.Je tedy možné, že jednoděložné existovaly už vjuře, ale není to jisté.
Předky jednoděložných byly patrně rostliny z okruhu tzv.nižších dvouděložných, ze kterých vznikly o něco později ivyšší dvouděložnéa jejich sesterská skupinyCeratophyllales. Nižší dvouděložné jsou heterogenníparafyletickáskupina a z dnešních zástupců nižších dvouděložných má k jednoděložným nejblíže skupina někdy označovaná jako tzv. „paleoherbs“ („staré byliny“), mezi něž patří např.leknínotvaré(Nymphaeales).ČeleďHydatellaceae, dříve řazená mezi jednoděložné (včetně systémuAPG II), byla podle nejnovějších výzkumů přeřazena do nižších dvouděložných,řád leknínotvaré, což také poukazuje na fakt, že leknínotvaré mají k jednoděložným relativně blízko. Během křídy došlo k dalšímu rozvoji jednoděložných, ke konci křídy už existovaly asi všechny hlavní větve,včetně např.zázvorníkotvarých(Zingiberales),které jsou většinou považovány za velmi odvozené. Rovněžlipnicovité(trávy,Poaceae) už koncem křídy patrně existovaly.Často bývá udáváno, že jednoděložné jsou „odvozenější třídou krytosemenných rostlin“,(míněno proti dvouděložným). Bylo to myšleno tak, že jednoděložné vznikly z dvouděložných, které jsou starší, proto jsou jednoděložné odvozenější. Podle nejnovějších výzkumů to je však zavádějící, oproti vyšším dvouděložným to nelze takto tvrdit, viz strom níže.
Schéma níže označuje vývojový strom recentních krytosemenných rostlin podleAPG.Všechny větve kromě vyšších dvouděložných a jednoděložných se tradičně řadí k víceméně uměléparafyletické skupiněnižší dvouděložné:
Hospodářský význam jednoděložných pro člověka je naprosto zásadní. Patří sem totiž všechny pravéobilniny, z nichž nejrozšířenější jepšenice setá(Triticum aestivum),ječmen setý(Hordeum vulgare),oves setý(Avena sativa),proso seté(Panicum sativum),rýže setá(Oryza sativa) akukuřice setá(Zea mays), vše z čeledilipnicovité(Poaceae), do této čeledi také patřícukrová třtina.
Další důležité hospodářské rostliny jsoupalmy, např.kokosovník ořechoplodý(Cocos nucifera) nebodatlovník pravý(Phoenix dactylifera) aj., mnoho dalších známých i méně známých hospodářských rostlin je roztroušeno v jiných čeledích, např.banánovník(Musa),ananasovník chocholatý(Ananas comosus),chřest lékařský(Asparagus officinalis),česnek kuchyňský(Allium sativum),cibule kuchyňská(Allium cepa),vanilka(Vanilla),zázvor(Zingiber) a mnohé další. Mnoho jednoděložných je také pěstováno jakookrasné rostliny, pro ozdobné květy i listy, mnozí původem tropičtí zástupci jsou také rostlinami pokojovými.
Jednoděložné rostliny jsou výraznou skupinou rostlin, čehož si lidé všímali už dávno. Náznaky dělení na jednoděložné a dvouděložné jsou už v díleTheofrasta, v novější době tak učinil poprvéJohn Rayroku 1682.Na něj navázalAntoine Laurent de Jussieu, ve svém díle Genera Plantarum z roku 1789 (vizde Jussieuův systém). Jednoděložné (Monocotyledones) uvádí zhruba v současných obrysech, snad jen některévodní rostliny, spolu s habituálně podobnými dvouděložnými a mnohými řasami (např. rodChara) řadí mezi „bezděložné“ (Acotyledones). V pozdějšíchtaxonomických systémechje obsah třídy jednoděložných rostlin stejný, přesuny mezi dvouděložnými a jednoděložnými jsou raritou, např.Hydatellaceae.Samozřejmě v oblastech řádů a čeledí docházelo k velkým změnám a přesunům. V nedávné době vzniknul systémAPGa jeho aktualizaceAPG IIz roku 2003 aAPG IIIz roku 2009, které jsou založené na molekulárně biologických metodách, ale zachovávají jednoděložné ve shodném rozsahu, snad právě jen s výjimkouHydatellaceae. V oblasti řádů a čeledí jednoděložných však došlo opět k větším změnám. Tyto systémy však neznají termíny třída a podtřída, jednoděložným odpovídá celýclade„Monocots“, včetně větve která se od ní odštěpuje (clade „Commelinids“).
Taxonomický systém rostlin se spolu s poznáním vyvíjel, proto docházelo v průběhu let ke značným změnám. Měnilo se pojetí a zařazení čeledí, byly slučovány různé řády a na druhou stranu vznikaly nové atd. Podrobně o jednotlivých systémech vizseznam systémů taxonomie rostlin.
Podle systémuAPG IV, zahrnuty jsou pouze recentní skupiny.