Plutella xylostella

Lapalomilla dorso de diamante(Plutella xylostella), conocida también como polilla de la col o polilla del repollo (diamondback mothocabbage moth, en inglés), es una especie deinsectolepidópterode la familiaPlutellidaeque ha llegado a ser verdaderamente cosmopolita y es la única de todo el orden Lepidoptera (Insecta) con una distribución continua y global. Se ha convertido en la plaga más destructiva de cosechas de plantas alimentarias de la familiaBrassicaceae, comoBrassica napus(colza) y distintas variedades deBrassica oleracea, comoB. oleraceavar.capitata(repollo) yB. oleraceavar.botrytis(coliflor).​ Es muy difícil de controlar debido a que ha desarrollado resistencia a numerososplaguicidas. De hecho es la primera especie en desarrollar resistencia adiclorodifeniltricloroetano(DDT), durante la década de 1950,​ y frente a toxinas deBacillus thuringiensis(toxinas Bt), durante la década de 1990.​
Laclasificaciónque se muestra en la ficha proviene de Arctos,​ unabase de datosde referencia entaxonomía. Otra clasificación más detallada es la recogida en labase de datos"Taxonomy" delCentro Nacional para la Información Biotecnológica(NCBI):​
Se cree que el origen deP. xylostellaes Europa, la región mediterránea y el sur de África.​​ Sin embargo hoy día puede encontrarse en todaAmérica,Europa,Sudeste Asiático,Australia,Nueva Zelanda,India, yÁfrica.​ A partir de datos y publicaciones disponibles, así como de localizaciones geográficas de cepas deP. xylostellaempleadas ensecuenciación genómica, You, M.et al, en su artículo de febrero de 2013,​ realizaron un mapa de la distribución mundial deP. xylostella, el cual se puede consultar en la ficha de la especie.
Es una especiemigratoria, capaz de cubrir largas distancias. Sus movimientos migratorios han sido estudiados en China.​​
Los huevos deP. xylostellatienen una forma oval aplanada y miden unos 0,44 mm de largo por 0,20 mm de ancho. Presentan un color que va desde el amarillo al verde pálido.​
Laslarvasrara vez superan el tamaño promedio de 1,7 mm en el primerestadio larval, 3,5 mm en el segundo, 7 mm en el tercero y 12 mm en el cuarto. Son incoloras en el primer estadio pero adoptan un color verde a partir del segundo. Son estrechas en sus extremos y a lo largo del cuerpo de la larva se observan algunos pelos marcados por unas manchas de color blanco allí donde surgen. Presentan 5 pares de propatas, siendo característico el último par en la parte final posterior ya que se disponen en forma de “V”.​
Elcapullotiene aspecto sedoso, es poco denso en fibras y suele medir de largo entre 7 y 9 mm.​
Los individuos adultos son pequeños y delgados, y miden unos 6 mm de largo. Tienen un color entre gris y marrón y presentan una banda a lo largo de la espalda de color crema o marrón claro. Dicha banda a veces se encuentra perfilada de tal manera que adopta la forma de uno o varios diamantes, lo que le confiere aPlutella xylostellasu nombre vulgar de palomilla dorso de diamante.​
El apareamiento deP. xylostellatiene lugar durante elanochecer(momento a partir del cual son más activos) del mismo día en el que los adultos emergen de lapupa. Las hembras comienzan la puesta de huevos poco después delapareamientoy puede durar hasta 4 días​ (o hasta 10, según otras fuentes​), en los cuales se depositarán entre 11 y 188 huevos,​ pudiendo llegar incluso a depositarse hasta 250-300.​ Este proceso se ve favorecido por la falta de luz (es decir, en días poco luminosos). Sin embargo la puesta no parece inhibirse del todo cuando se hacen experimentos en los que se aplica luz durante el período nocturno. Otros factores que van a influenciar la puesta son la temperatura, la producción decompuestos volátilesy secundarios de la planta, y la presencia detricomasy ceras en la superficie foliar.​ Los huevos suelen depositarse preferentemente en depresiones de la hoja en vez de en regiones lisas.​​ El periodo de incubación de los huevos suele comprender entre 5 y 6 días, siendo la temperatura el principal factor que determina dicho período.​​
Laslarvascomienzan a alimentarse al poco tiempo de emerger de los huevos. Las larvas del primer estadio larval sólo se alimentan delmesófilode las hojas, un tejido esponjoso. Por otro lado, las larvas más maduras se alimentan de toda la hoja comenzando por la superficie inferior hasta llegar a la capa cerosa y la epidermis superior, que quedan sin consumir, formando "ventanas" transparentes.​​ El tiempo de desarrollo medio para cada estadio larval es de 4,5 días para el primero, 4 días para el segundo, 4 días para el tercero y 5 días para el cuarto.​ De nuevo aquí la temperatura va a determinar la duración, en este caso, de los cuatro estadios larvales, siendo el desarrollo de éstas más rápido enclimascálidos. Otro factor que influye en la tasa de desarrollo es laplantaque elige lahembracomohospedadorade los huevos​ (el desarrollo será más o menos rápido en función de la especie decrucíferaen la que se hospedan).
Al final del cuarto estadio larval, la larva construye un capullo sobre la hoja de la que se ha alimentado. Entra así lalarvaen un estado de quiescencia denominado prepupa, que dura unos dos días, durante el cual muda su piel que se mantendrá aún unida a la región caudal de lapupa. La pupación suele durar entre 4 y 15 días,​​ dependiendo de la temperatura, tras la cual emerge un individuo adulto.​
El origen deP. xylostellaen un área determinada así como su capacidad de sobrevivir en dicha área durante los meses que no hay cosecha sigue siendo un tema de discusión hoy en día. Mientras que enregiones tropicalesysubtropicalesse pueden encontrar individuos deP. xylostellaen cualquier estadio de suciclo de vidaa lo largo de todo el año, ya que las crucíferas (familia de plantas a las queP. xylostellaestá adaptada y a las que emplea como hospedadoras) están presentes todo el año en dichas regiones, enregiones templadasestas plantas no crecen todo el año, lo que ha llevado a algunos investigadores a pensar que laspupasy/o los adultos deben invernar en el interior de estasplantashospedadoras.​ La controversia ha dado lugar a estudios de laboratorio y de seguimiento en los que se ha evaluado la resistencia deP. xylostellaa bajas temperaturas, determinándose que sí existe cierta resistencia y supervivencia​​​​ pero que no se dadiapausa.​ A pesar de que Dosdall, en 1994,​ publicó un estudio en el que demostraban queP. xylostellainvernaba, en un estadio posterior​ reconoció que debía tratarse de un fenómeno aislado ya que no volvieron a encontrar nuevas evidencias; por otro lado afirman que la tendencia delcalentamiento globalpuede conducir a un incremento de plagas deP. xylostella, seguramente por una mayor supervivencia durante los meses de invierno. Por tanto, en numerosas regiones templadas donde hay plagas deP. xylostella, esta no inverna y su origen parece sermigratorio​​​ a pesar de que se ha documentado que pueden sobrevivir como poblaciones residentes que invernan.​
Una de las características que hacen deP. xylostellauna de las plagas másglobaleses su capacidad demigracióny de recorrer largas distancias, pudiéndose mantener en vuelo continuo en corrientes de aire desplazándose una distancia de hasta 1.000Km por día.​ Es por ello que algunas poblaciones deP. xylostellasurgen por movimientos migratorios de individuos adultos desde regiones cálidas a regiones templadas:​​​ deEstados UnidosoMéxicoaCanadá, de regiones cálidas deJapóna regiones más frías, del Sur al norte de la China en primavera, y, seguramente, lo mismo ocurra en otras regiones templadas (Nueva Zelanda,Australia,Sudáfrica,ArgentinayChile, entre otras).
P. xylostellase alimenta sólo de plantas de la familia Brassicaceae, tanto cultivadas como silvestres. Este es un grupo muy variado de plantas, algunas cultivadas por su uso alimentario. Dentro de esta familia, el rango de plantas que se ven afectadas porP. xylostellase limita a aquellas que contienenglucosinolatos,​​ los cuales van a estimular la ingesta y la puesta de huevos. Algunas de las especies yvariedadescultivadas de las que se alimenta son:​
También se alimenta de numerosas crucíferas consideradas comomalas hierbas, pero solo en ausencia de plantas cultivadas que emplear como hospedadoras. Estas plantas, como hospedadoras, son muy importantes ya que ayudan al mantenimiento de las poblaciones deP. xylostellaen regiones templadas durante laprimaveracuando aún no ha comenzado la época de cultivo.​
Se ha observado queP. xylostellapuede alimentarse de y reproducirse en otras crucíferas como:​
Arabis glabra,Armoracia lapathifolia,Barbarea stricta,Barbarea vulgaris,Basela alba,Beta vulgaris,Brassica caulorapa,Brassica kaber(Sinapis arvensis),Brassica napobrassica,Bunias orientalis,Capsella bursa-pastoris,Cardamine amara,Cardamine cordifolia,Cardamine pratensis,Cheiranthus cheiri,Conringa orientalis,Descurainia sophia,Erysimum cheiranthoides,Galinsoga ciliata,Galinsoga parviflora,Hesperis matronalis,lberis amara,Isatis tinctoria,Lepidium perfoliatum,Lepidium virginicum,Lobularia maritima,Mathiola incana,Sisymbrium altissimum(Norta altissima),Pringlea antiscorbutica,Raphanus raphanistrum,Rorippa amphibia,Rorippa islandica,Sinapis alba,Sisymbrium austriacum,Sisymbrium officinaleyThlaspi arvense.
P. xylostellase consideró como una plaga menor durante mucho tiempo, ya que su daño estaba enmascarado por el deterioro que llevaban a cabo especies comoPieris rapae(blanquita de la col) oTrichoplusia ni(palomilla nocturna; gusano falso medidor). Sin embargo la abundancia deP. xylostellaempezó a aumentar durante los años 1950, llegando a ser un verdadero problema para los cultivos de crucíferas ya en los años 1970 y constatándose en los años 1980 el desarrollo de resistencia ainsecticidastales como lospiretroides.​
En los últimos años,P. xylostellase ha convertido en la plaga más destructiva de cultivos de crucíferas en el mundo,​ con un costo de entre $4-5 mil millones por año en daños y control de la plaga.​​ La ausencia de enemigos naturales paraP. xylostellase ha postulado como una de las razones de su éxito como plagamundial. La ausencia de éstos, tales comoparasitoides, puede deberse a queP. xylostellapresenta una mejor capacidad de establecerse en nuevos cultivos de crucíferas que los primeros. En este sentido se ha documentado en algunos estudios la capacidad deP. xylostellade recorrer grandes distancias, no habiéndose encontrado datos similares para sus enemigos naturales. Otra posibilidad es que el uso indiscriminado de insecticidas en un área determinada haya conllevado la muerte de los enemigos naturales deP. xylostella, razón que justifica la falta de control por parte de éstos sobreP. xylostella.​
Antes del uso de insecticidas sintéticos, introducidos a finales de los años 1940,P. xylostellano se consideraba una plaga. Ya a mediados de los años 1950, el uso indiscriminado de estos insecticidas sintéticos terminó por eliminar a los enemigos naturales deP. xylostella. Al eliminar los enemigos naturales deP. xylostellase incrementó aún más el uso de estos insecticidas, dando como resultado resistencias eventuales a insecticidas y fallos en el control de plagas deP. xylostella. Indirectamente se estaban seleccionando positivamente aquellos individuos que presentasen resistencia a insecticidas debido a la presión selectiva que se estaba ejerciendo en los mismos.​ En 1953,P. xylostellase convirtió en el primer insecto que desarrolló resistencia alDDT​ y hoy en día es resistente a muchos insecticidas sintéticos utilizados en la agricultura contra este insecto.​ Es más, también ostenta ser la primera especie en desarrollar resistencia a toxinas deB. thuringiensis.​​​​​​​​​
Muchosherbívorosestán adaptados a alimentarse de un determinado grupo de plantas que se encuentrangenéticaybioquímicamenterelacionados, yP. xylostellano es una excepción. Sin embargo los mecanismos que determinan esaadaptación evolutivaa ese grupo de plantas relacionado aún no se conocen bien. En su trabajo, Youet al(2013)​ tratan de profundizar en el conocimiento de la herbivoría y la detoxificación así como de dilucidar cuáles son las adaptaciones que han permitido aP. xylostellaconvertirse en una plaga a escala mundial. Para ello secuenciaron elgenomadeP. xylostellay analizaron su estructura comparando con otras especies delepidópteros.
En primer lugar predijeron que el número degenesera de unos 18.071 codificantes paraproteínasy otros 781 deARN'sno codificantes. De todos ellos, 1.683[genes eran específicos de los lepidópteros y otros 1.412 eran específicos deP. xylostella. El número de genes específicos de especie enP. xylostellaera superior que en otras dos especies comoDanaus plexippus(mariposa monarca, con 1.184 genes específicos de especie) yBombyx mori(gusano de seda, con 463 genes específicos de especie). Esos 1.412 genes específicos deP. xylostellaestán, en su mayoría, implicados en rutas esenciales para el procesamiento de informaciónambiental, enreplicacióny/oreparación cromosómica,regulación transcripcionalymetabolismodecarbohidratosyproteínas, lo que sugiere queP. xylostellatiene una capacidad intrínseca (genes específicos) de respuesta rápida a estrés ambiental y adaño genético.
Al realizar unanálisis filogenéticoestimaron la época dedivergenciade los diferentes órdenes de insectos hace unos 265-332 millones de años atrás,​ época muy próxima a la época de divergencia entremonocotiledóneasydicotiledóneas(304 millones de años atrás)​ y consistente con la hipótesis de que insectosherbívorosy sus plantas hospedadoras habríancoevolucionadodesde entonces. En este sentido,P. xylostellase habría convertido en huésped específico de crucíferas (familia,Brassicaceae) tras la divergencia de dicha familia de la familiaCaricaceaehace unos 54-90 millones de años atrás,​ poco después de ladivergenciadeP. xylostelladeD. plexippusy deB. morihace unos 124 millones de años atrás (fecha estimada por Youet al).​
Existe un conjunto de 354 genes que están preferencialmente expresados en estadios larvales, siendo muchos de ellos los que posibilitan esa adaptación específica deP. xylostellaa las crucíferas. Entre ellos se encuentran:​
En conclusión, la expansión de familias de genes implicados en percepción y detoxificación, así como el alto grado de variabilidad en dichos genes permiten aP. xylostelladisponer de una batería de genes yalelosadaptados a las diversas y ubicuastoxinasque las crucíferas, como plantas hospedadoras, han desarrollado frente a esta y otras especies, pero también subraya la rápida capacidad que tieneP. xylostellade desarrollar resistencia a insecticidas.​