Gastropoda

Igasteropodi(GastropodaCuvier, 1797) sono laclassedimolluschiviventi che ha avuto, dove si consideri il numero dispecieesistenti e la varietà dinicchie ecologicheoccupate, il maggior successoevolutivo, soprattutto grazie ad adattamenti anatomici che sono molto diversi da quelli deiMonoplacoforidai quali si sono presumibilmente originati.
Comprendonochiocciole,lumachee numerosi animali marini che sono noti soprattutto per le loroconchiglie(anche se un gran numero di essi, tra cui la totalità deinudibranchi, ne è privo).
La parolagasteropodederiva dalgrecoγαστήρ (gastḗr) = stomaco e πούς (poús) = piede, a indicare animali che si spostano strisciando sul proprio stomaco, come era inizialmente ritenuto.
Precedentemente erano anche indicati col nome diunivalvi, per differenziarli daibivalvi.
La modificazione più appariscente rispetto aimolluschiancestrali consiste in una rotazione (nota come 'torsione dei visceri') del sacco dei visceri e dellacavità pallealeattorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale (asse dettocolumella), che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto lasimmetria bilaterale. Questo fenomeno, classificato come incidente evolutivo, cioè come un'anomalia nello sviluppo di larve che è stata selezionata positivamente dallaselezione naturale, ha comportato numerosi vantaggi tra i quali l'apertura anteriore (non più posteriore) dellacavità pallealee conseguente ottimizzazione della ossigenazione di questa visto che l'acqua non doveva essere condotta attivamente da cellule ciliate, ma veniva introdotta durante la semplice locomozione dell'animale. Inoltre, insieme allachiastoneuria, torsione a 180° delsistema nervosocon la produzione di una forma ad x, la torsione ha permesso l'occupazione di uno stadio volumetrico minore e di compattare le dimensioni. Grazie a questo i Gasteropodi possono ritirarsi nella conchiglia, divenendo maggiormente difesi dalla predazione. Il compattamento delle dimensioni permette la stabilizzazione del baricentro mentre l'animale si muove all'interno dellacolonna d'acqua.
La conchiglia può essereopercolatagrazie a membrane coriacee che vengono prodotte per proteggere ilpiede.
Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti appendici cefaliche retrattili, dette "antenne", con funzioni tattili e/o visive.
I gasteropodi marini, quasi tuttibentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.
Quelli terrestri hanno evoluto unpolmonenella cavità delmantelloche si chiama perciò sacco polmonare; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia le specie acquatiche, sia quelle terrestri che hanno perso la conchiglia possono essere rivestite da un ispessimento membranoso chiamatoclipeo.
La maggior parte dei gasteropodi sonofitofagi; specie fitofaghe si trovano sia tra icenogasteropodi(per esempio iLittorinidi) che tra glieterobranchi(la gran parte deglieupolmonati, diversisacoglossicomeBertheliniaspp. oElysiaspp.). Molte specie usano laradulaper staccare le alghe incrostanti dalsubstrato, altre brucano alghe erette, alcune (p.esHaliotisspp.) salgono sulle alghe con il piede e le rompono in pezzi.
Esistono anche molte speciecarnivore. Alcune specie lacerano le prede (in generebivalvi, altri gasteropodi,ricci,stelle di mare,polichetima anchecrostaceiepesci) utilizzando i denti della radula. Alcune specie (ad esempio iConidio iTurridi) si nutrono di prede che arpionano e avvelenano con i denti radulari. Altre come per esempioTonnaspp.,Phaliumspp.,Cymatiumspp., si infossano nella sabbia per raggiungere le prede e le narcotizzano con secrezioni salivari contenenti acido solforico. Altre ancora comeMurexspp.,Urosalpinxspp. oNaticaspp. possiedono una sorta di proboscide estensibile, che utilizzano per perforare la conchiglia di patelle, balani e bivalvi, dei quali mangiano i tessuti molli. Alcune specie comeCassisusano la radula per incidere la teca calcarea dei ricci di mare.
Alcune specie sonodetritivorecioè si nutrono di particelle dimateria organica; tra di essi alcuni cenogasteropodi comeNassariusspp. eTritiaspp., e molte specie di chiocciole, tra cuiCerithiumspp.,Cerithideaspp.,Batillariaspp.. Alcune specie come quelle dei generiStrombuseAporrhaisaspirano detriti servendosi di un grande sifone mobile, con cui setacciano il fondale.
Alcuni gasteropodi sonofiltratoriche si nutrono di particelle sospese diplancton. Un metodo di filtrazione è quello adottato da alcun littorinimorfi (Crepidulaspp.) che usano le ciglia dellebranchieper filtrare la corrente d'acqua e convogliare le particelle alimentari. Molti gasteropodi vermiformi (p.es.TuritellidaeeVermetidae) usano le branchie come superficie di raccolta del cibo. Alcune specie difarfalle di maresecernono una rete di muco, che ricopre i parapodi sulle cavità del mantello, permettendogli di catturare piccoli organismi planctonici.
Esistono poi alcune specie che sonoparassitedi altri organismi. La maggior parte di esse sono piccoli ectoparassiti, come p.es. il piramidellideBrachystoma, che si nutre del sangue di bivalvi e policheti,  o l'eulimideStilifer, che possiede una robusta proboscide che spinge all'interno della cavità del corpo dell'ospite (stelle di mare), ma alcune hanno sviluppato abitudini endoparassite comeEntochonca(Eulimidae)  che vive nel celoma periviscerale delleoloturie.
Tra le specie marine ve ne sono parecchiegonocoriche, iPolmonatiinvece sonoermafroditiinsufficienti.
Lo stadio larvale è caratterizzato da una larva pseudo-trocofora chiamata veliger che si presenta planctotrofica, cioè in grado di procacciarsi attivamente del cibo (maggiormenteplancton) poiché schiude da un uovo non lecitotrofico cioè scarsamente caratterizzato da materiale di riserva.Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.
La classificazione dei gasteropodi ha subito nel corso degli anni significative modificazioni.
La più antica classificazione dei gasteropodi risale al lavoro dello zoologo tedescoJohannes Thieleche nel 1925 produsse una suddivisione, basata su caratteristiche morfologiche, organizzata in 4sottoclassi:
Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di meraconvergenza evolutiva.
Un primo tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenzefilogeneticheè stato messo a punto nel1997daPonder&Lindberg, che hanno proposto una suddivisione in duesottoclassi:EogastropodaeOrthogastropoda.
Classe GastropodaCuvier, 1797
Incertæ sedis
SottoclasseEogastropodaPonder & Lindberg, 1996
SottoclasseOrthogastropodaPonder & Lindberg, 1996
Incertæ sedis
Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla realefilogenesiè stato compiuto daBouchet& Rocroi nel 2005.Tali Autori hanno sviluppato una classificazionecladisticanella quale i ranghi intermedi tra la classe e la superfamiglia (sottoclassi, superordini, ordini, infraordini, sottordini) sono stati rimpiazzati dacladi«unranked». I raggruppamenti la cuimonofilianon sia stata dimostrata o risulti controversa vengono etichettati come «gruppi informali».
La classificazione di Bouchet & Rocroi riconosce 611 famiglie, 202 delle quali sono note solo in base a repertifossili.
I rapporti filogenetici sono mostrati nel seguentecladogramma:
Nel 2017 la classificazione di Bouchet & Rocroi del 2005 è stata sottoposta, da parte dei medesimi autori, a una radicale revisione che ha portato alla reintroduzione dei tradizionali ranghi linneani al posto di cladi e gruppi informali.La nuova classificazione riconosce un totale di 721 famiglie di gasteropodi, di cui 245 estinte, note esclusivamente per repertifossili. A questa nuova versione della classificazione si attengono attualmente (2020) i databaseMolluscaBaseeWorld Register of Marine Species (WoRMS).  A questa classificazione si attiene Wikipedia in italiano.
In tale schema tassonomico le 476 famiglie viventi riconosciute sono suddivise in 6sottoclassi:Patellogastropoda,Neomphaliones,Vetigastropoda,Neritimorpha,CaenogastropodaedHeterobranchia.