Piramidal hüceyrə

Piramidal hüceyrəvə yapiramidal neyronlar—beyinqabığı,hipokampusvə amigdalada daxil olmaqlabeyninbölgələrində tapılan çoxqütblüneyronlarınbir növü. Piramidal neyronlarməməlilərinbeynindəkiəsas həyəcanverici neyronlardır.Balıqlarda,quşlarda,sürünənlərdədə tapılır.
Piramidal neyronlar həm də ölümlə nəticələnənquduzluqinfeksiyasında xarakterik əlamət olan Neqricisimlərinintapıldığı 2 hüceyrə tipindən biridir.
Piramidal neyronlar ilk dəfə Santiaqo Ramon i Kajal tərəfindən kəşf edilmiş və tədqiq edilmişdir.O vaxtdan bəri, piramidal neyronlar üzərində aparılan tədqiqatlarneyroplastiklikdəntutmuşkoqnitivfunksiyaya qədər müxtəlif mövzulara yönəlmişdir.
Piramidal neyronun əsas struktur xüsusiyyətlərindən birikonusformalısoma(piramidal hüceyrə cisimləri) və yahüceyrəgövdəsidirki, neyron onun adını daşıyır. Piramidal hüceyrənin digər əsas struktur xüsusiyyətləri təkakson, böyük apikaldendrit, çoxsaylı bazal dendritlər və dendritik tikanların olmasıdır.
Apikal dendrit piramidal hüceyrənin somasının (perikarionun) yuxarı hissəsindən qalxır. Apikal dendrit tək, uzun və qalındendritdir, somadan məsafə artdıqca bir neçə dəfə budaqlanır və qabıq səthinə doğru uzanır.
Bazal dendritlər somanın əsasından əmələ gəlir. Bazal dendritik ağac 3-5 ilkin dendritdən ibarətdir. Somadan məsafə artdıqca, bazal dendritlər budaqlanır.
Piramidal hüceyrələrbeyninən böyük neyronlarından biridir. Həminsanlarda, həm dəgəmiricilərdəpiramidal hüceyrə cisimləri (somalar) orta hesabla 20 mkm uzunluğundadır. Piramidal dendritlərindiametriadətən yarım mkm-dən bir neçə mkm-ə qədər dəyişir. Tək bir dendritin uzunluğu adətən bir neçə yüz mikrometrdir. Budaqlanma səbəbindən piramidal hüceyrənin ümumi dendritik uzunluğu bir neçə sm-ə çata bilər. Piramidal hüceyrənin aksonu çox vaxt daha uzun və geniş şəkildə budaqlanır, ümumi uzunluğu bir çox sm-ə çatır.
Dendritik tikanlar piramidal hüceyrəyə daxil olan həyəcanvericiimpulslarınçoxunu alır. Dendritik tikanlar ilk dəfə 1888-ci ildə Ramon i Kajal tərəfindən Qolqi üsulu ilə kəşf edilmişdir. Ramón İ Kajal həmçinin neyronal reseptiv səth sahəsinin artması üçünfiziolojirolu təklif edən ilk şəxs idi. Piramidal hüceyrənin səth sahəsi nə qədər böyükdürsə,neyronunböyük həcmdə məlumatı qəbul və inteqrasiya etmək qabiliyyəti bir o qədər yüksəkdir.
Somada dendritik tikanlar yoxdur, ondan uzaqda isə sayı artır.Birsiçovuldatipik apikal dendritdə ən azı 3000 dendritik tikan var.
Orta insan apikal dendritinin uzunluğu siçovulların uzunluğundan təxminən 2 dəfə böyükdür, buna görə də insan apikal dendritində mövcud olan dendritik tikanların sayı 6000-ə qədər ola bilər.
Piramidal spesifikasiyabeyininerkən inkişafı zamanı baş verir. Progenitor hüceyrələr subkortikal proliferativ mədəcik zonasında (MZ) və subventrikulyar zonada (SVZ) neyron xəttinə bağlıdır. Yetişməmiş piramidal hüceyrələr kortikal lövhəni tutmaq üçün miqrasiya edir və burada daha da şaxələnir.
Endokannabinoidlər piramidal hüceyrə inkişafına və aksonal yol tapmağa yönəlmişmolekullarınbir sinfidir.Ctip2 və Sox5 kimi transkripsiya faktorlarının piramidal neyronların özaksonlarınıyönləndirdiyi istiqamətə töhfə verdiyi göstərilmişdir.
Siçovullarınpiramidal hüceyrələrinin doğuşdan sonra həyatda bir çox sürətli dəyişikliklərə məruz qaldığı göstərilmişdir. Doğuşdan sonrakı 3-cü və 21-ci günlər arasında piramidal hüceyrələrin somanın ölçüsündə 2 dəfə, apikal dendritin uzunluğunda 5 dəfə, bazal dendrit uzunluğunda isə 13 dəfə artım müşahidə edilmişdir.
Digər dəyişikliklərə membran potensialının, membran müqavimətinin azalması və fəaliyyət potensialının pik dəyərlərinin artması daxildir.
Əksər digər neyronlardakıdendritlərkimi, dendritlər ümumiyyətlə neyronun giriş sahələridir,aksonisə neyronun çıxışıdır. Həm aksonlar, həm də dendritlər çox şaxələnmişdir. Böyük miqdarda budaqlanma neyrona bir çox müxtəlif neyronlara və onlardan siqnal göndərməyə və qəbul etməyə imkan verir.
Piramidal neyronlar, digər neyronlar kimi, çoxlu gərginliyə bağlı ion kanallarına malikdir. Piramidal hüceyrələrdə dendritlərdə çoxluNa,Ca2vəKkanalları və somada bir neçə kanal vardır.Piramidal hüceyrələrin dendritlərindəkiionkanalları, piramidal hüceyrələrin somasında eyni tipli ion kanallarının xüsusiyyətlərindən fərqli xüsusiyyətlərə malikdir.Piramidal hüceyrə dendritlərindəki gərginliyə bağlı Ca2kanalları aşağıdakı EPSP-lər və əks fəaliyyət potensialları ilə aktivləşdirilir. Piramidal dendritlər daxilində fəaliyyət potensialının geri yayılma dərəcəsi Kkanallarından asılıdır. Piramidal hüceyrə dendritlərindəki Kkanalları fəaliyyət potensiallarınınamplitudasınanəzarət mexanizmini təmin edir.
Piramidal neyronların məlumatı inteqrasiya etmək qabiliyyəti onların qəbul etdiyi sinaptik girişlərin sayından və paylanmasından asılıdır. Bir piramidal hüceyrə təxminən 30.000 həyəcanlandırıcı giriş və 1700 inhibitor (IPSP) girişi alır. Həyəcanlandırıcı (EPSP) girişlər yalnız dendritikonurğalarda,inhibitor(IPSP) isə dendritik çubuqlarda, somada və həttaaksondabitir.
Piramidal neyronlar neyrotransmitter glutamattərəfindən həyəcanlandırıla və GABA (Qamma-aminobutirik turşu) neyrotransmitteritərəfindən inhibə edilə bilər.
Piramidal neyronlar 400-1000 millisaniyəlik cari impulslara cavablarına görə müxtəlif alt siniflərə bölünür. Bu təsnifatlar RSad, RSna və IBneyronlarıdır.
RSad piramidal neyronlar və ya adi spaykalı adaptiv neyronlar fərdi fəaliyyət potensialı (FP) və sonra hiperpolyarizasiya sonrası potensial tərəfindən işə salınır. Postpotensial müddəti artır, bu da neyronda spayka tezliyi uyğunlaşması (STU) yaradır.
Piramidal neyronlar RSna və ya spaykalı qeyri-adaptiv neyronlar bir impulsdan sonra bir sıra fəaliyyət potensialını işə salır. Bu neyronlarda uyğunlaşma əlamətləri yoxdur.
IB piramidal neyronları və ya daxili partlama aktivliyi olan neyronlar, 2-5 sürətli fəaliyyət potensialı iləThresholdimpulslara cavab verir. IB piramidal neyronları uyğunlaşma göstərmir.
Morfoloji və elektrik piramidal hüceyrələrin xüsusiyyətlərinin tək hüceyrə ardıcıllığı ilə ölçülən gen ifadəsindən çıxarıla biləcəyini göstərən bir neçə tədqiqat var.Bir neçə tədqiqat neyronların müxtəlif xüsusiyyətlərini izah edə bilən gen ifadəsinə əsaslanansiçan[17] vəinsan[18]neyronlarındatəkhüceyrələrintəsnifatını təklif etmişdir. Bu təsnifatlardakı neyron tipləri həyəcanlandırıcı,inhibitorvə yüzlərlə müvafiq alt bayta bölünür. Məsələn, insanda 2-3-cü təbəqənin piramidal hüceyrələri FREM3 növükimi təsnif edilir və çox vaxt HCN kanalı tərəfindən yaradılan yüksək miqdarda Ih cərəyanınamalikdir.
Piramidal neyronlarkortikospinal yolunsinirhüceyrələrinin əsas növüdür. Normal motor nəzarəti kortikospinal yolunaksonlarıiləonurğa beyniarasında əlaqələrin inkişafından asılıdır. Piramidal hüceyrə aksonları spesifik əlaqələr yaratmaq üçün böyümə faktorları kimi siqnalları izləyir. Düzgün əlaqə ilə, piramidal hüceyrələr görmə ilə idarə olunan motor funksiyasından məsul olan dövrədə iştirak edirlər.
Prefrontal korteksdəki piramidalneyronlarkoqnitivqabiliyyətlərdə iştirak edir.Məməlilərdə, piramidal hüceyrə mürəkkəbliyi beynin arxa bölgələrindən anterior bölgələrinə qədər artır. Piramidal neyronların mürəkkəblik dərəcəsi, ehtimal ki, müxtəlif antropoid növlərin idrak imkanları ilə əlaqələndirilir. Prefrontal korteksdəki piramidal hüceyrələr ilkin eşitmə qabığı, ilkin somatosensor korteks və ilkin vizual korteksdən gələn məlumatları emal etmək üçün məsuliyyət daşıyırlar, bunların hamısı sensor üsulları emal edir.Bu hüceyrələr korteksin vizual emal sahələrində kompleks obyektlərin tanınmasında da mühüm rol oynaya bilər.Digər növlərlə müqayisədə daha böyük hüceyrə ölçüsü və piramidal neyronların mürəkkəbliyi, hüceyrə təşkili və funksiyasının müəyyən nümunələri ilə birlikdə insan idrakının təkamülü ilə əlaqələndirilir.