Céphalopode

Cephalopoda
LesCéphalopodes(Cephalopoda, dugrec ancienκεφαλή/kephalế, « tête », etπούς/poús(gén.ποδός/podós), « pied ») sont uneclassedemollusquesmarins apparus à la fin duCambrien(500 millionsd'années) dont la tête est munie detentacules, appelés aussibras. Cette classe inclut notamment lespieuvres,calmarsetseiches(groupe descoléoïdes), et lesnautiles(groupe desnautiloïdes). Environ 800espècesvivantes sont connues et de nouvelles espèces continuent d'êtredécrites. Environ 11 000taxonsfossilesont été décrits, bien que le corps mou des céphalopodes ne facilite pas lafossilisation. Les Cephalopoda forment unclade, présentant commesynapomorphiela plus évidente la présence de tentacules préhensiles.
Leur tête, distincte de la masse viscérale, comporte un véritable cerveau contenu dans un crâne cartilagineux, des yeux perfectionnés, unbec chitineux,etc.Elle est munie d'une couronne péribuccale de bras musclés et protractiles munis de ventouses et/ou de crochets. Lemanteauventral, contractile, constitue avec lesiphonun puissant organe de locomotion. Leur taille varie de quelques centimètres à une dizaine de mètres. Les céphalopodesactuelssont des prédateurs marins : ils se nourrissent d'autres mollusques, depoissonset decrustacés. Ils capturent leurs proies avec leurs bras, et les déchiquettent avec leur bec corné.
Depuis l'Antiquité romaine, des céphalopodes sontutilisés en cuisinepour leur goût et leurs apports nutritionnels par les populations du littoral méditerranéen. Leurpêche commercialese renforce. Leur croissance rapide, leur prolificité et leurdynamique de populationdepuis les années 1950 leur permettent - avec lesméduses- de faire partie des quelques taxons qui semblent le mieux s'adapter à la dégradation desmilieux marins, au détriment d'autres espèces.
Lateuthologieest la branche dessciences naturellesqui étudie les céphalopodes du point de vuephylogénétique.
Mollusques de forme allongée, ils ont une taille comprise entre 1cmet 22m. La partie antérieure du pied, annexée à la région de la tête, forme un nombre variable de tentacules préoraux (de 8 à 90 tentacules péribuccaux préhensiles). Ce déplacement du pied vers la tête, le long d'un axe sagittal, et la flexion endogastrique amènent en position ventrale ce qui chez les autres mollusques était en région postérieure. Les céphalopodes ont conservé lasymétrie bilatéralecar au cours de leur développement, ils subissent cette flexion, mais pas de torsion, ni d'enroulement de la masse viscérale.« Ainsi la cavitépalléaleet son complexe (branchies,anus, pores excréteurs, orifices génitaux) se retrouvent à la face ventrale et s'ouvrent vers l'avant, juste en arrière de la tête. La fente palléale fait presque le tour du corps et assure ainsi la pénétration de l'eau dans la cavité palléale ; elle est néanmoins obturée dans sa partie médiane par le siphon qui correspond à la partie postérieure du pied transformée en entonnoir musculeuxdont le rôle est d'expulser l'eau de la cavité. Les céphalopodes sont ainsi complètement enveloppés par leur manteau ouvert à l'avant par cet entonnoir qui assure une propulsion à reculons. Primitivement, le manteau sécrète unecoquilleconique dirigée vers l'arrière. Chez les nautiloïdes, cette coquille est enroulée et compartimentalisée ; l’animal ne vivant que dans le dernier compartiment tout en restant en contact avec la loge originale grâce à un ligament. Chez la plupart des espèces actuelles, cette coquille disparaît sous le manteau ou demeure à l’état de vestige voire disparaît totalement chez la plupart des octopodes. Chez les calmars et les seiches, le manteau émet latéralement des replis natatoires. Ils ont de gros yeux latéraux hautement différenciés et très perfectionnés. La bouche, située au milieu de la zone de la base des tentacules, comporte une double lèvre et dans le bulbe buccal, un bec de perroquet et la radula. Le tube digestif, replié en U, possède un estomac en 3 parties doté d'une glande digestive paire. Lecœlomeest très développé et comprend une cavité génitale, une cavité péricardique et deux cavités rénales symétriques. Elles s'ouvrent vers la cavité palléale par deuxcœlomoducteset deuxcœlomoductesrénaux. Les ganglions nerveux sont concentrés dans la tête et forment un « cerveau » protégé par un « crâne » cartilagineux. Les femelles possèdent sous la peau desglandes nidamentaires(en)qui débouchent dans la cavité palléale. Ces glandes sécrètent la matière nécessaire à la formation de la coquille des œufs».
L'organisation anatomique des céphalopodes est marquée par la présence :
Leur coquille, quand ils en possèdent une, est composée d'une partie cloisonnée dite phragmocône.
La tête est pourvue d'un orifice buccal avec un bec et uneradulaavec des glandes salivaires.Un crâne cartilagineux soliderenferme un cerveau très complexe, et donne attache aux muscles des bras et du dos.
Lebecchitineux est formé de deux mandibules. Il ressemble à ceux desPsittaciformesmais la partie inférieure chevauche la partie supérieure. Bien qu'extrêmement dur à son extrémité tranchante, il a aussi la propriété d'être élastique, parce que le matériau qui le constitue est moins rigide près destissus musculaires. Cette variation de rigidité est fonction de rapports différents enchitine, en eau, en une molécule nomméeDOPAet enprotéinesenrichies enhistidine, unacide aminé. Le bord tranchant contient également ducarbonate de calcium. La forme et la taille des becs de calmars sont spécifiques à chaque espèce.
Les céphalopodes possèdent unevision binoculaireavec des yeux de chaque côté de la tête, la plupart du temps assez grands. Ces yeux sont assez proches de ceux desvertébrésmais leprocessus évolutif qui les a fait apparaîtreest différent de celui qui a eu lieu chez les vertébrés. La structure interne est différente, larétineet lenerf optiquesont externes : les céphalopodes n'ont donc pas depoints aveugles. Chaque œil contient uncristallindur. L'accommodationest réalisée par le déplacement de ce cristallin, qui se déplace comme la lentille d'une caméra ou d'un télescope, au lieu de se contracter comme celui de l'œil humain. Leurs yeux sont « renversés », c'est-à-dire que les cellules de larétinesont tournées vers la source lumineuse.
Les céphalopodes perçoivent les sons grâce à leursstatocystes. Lesystème nerveuxest extrêmement condensé. De la fusion des ganglions cérébroïdes, palléaux et pédieux résulte un véritablecerveau, d'où partent la plupart des nerfs. Il révèle une céphalisation poussée et les capacités de résolution de problèmes observées chez lespieuvres, par exemple, sont étonnantes.
Leur tête est munie d'une couronne péribuccale debrasqui servent à la capture des proies, à l'accouplement et à la reptation sur le sol. Les bras sont réunis à leur base par une membrane, mais elle reste discrète chez le calmar contrairement à d'autres céphalopodes comme les pieuvres(lecalmar à ombrellefait exception).
LesDecabrachia, c'est-à-dire des céphalopodes à dix bras, ont généralement huitbrasfonctionnant par paire et deux longs tentacules, aussi appelés « fouets » et aux extrémités plus larges appelées « massues ». On peut en compter huit chez lesOctobrachia. Les membres des nautiles (Nautiloidea), qui sont au nombre d'environ 90 et dépourvus totalement de ventouses, sont appelés tentacules. Il existe des exceptions, les espèces de la famille desoctopoteuthidés(Decabrachia), comme leur nom l'indique, ne possèdent que 8 bras ; c'est au cours de leur maturation sexuelle que les juvéniles voient leurs deux longs tentacules régresser.
Le volume des bras reste constant : en contractant les muscles circulaires le rayon diminue, permettant l'augmentation rapide de la longueur. Généralement, un allongement de 70 % est obtenu en diminuant légèrement la largeur de 23 %. Chez les plus grandes espèces, ils sont bordés, à l'extrémité, de deux rangées de crochets pivotants très acérés. Plus la proie se débat, plus les crochets s’enfoncent dans sa chair. Une membrane de protection autour des crochets, sur les tentacules et les bras, empêche l'animal de s’auto-mutiler.
Ces appendices sont parfois porteurs de ventouses (ce n'est pas le cas des nautiles), qui les recouvrent plus ou moins complètement, et sont disposées en rangées. Chaque ventouse est un instrument perfectionné qui s'applique sur sa cible. Un organe fonctionnant comme un piston fait le vide à l'intérieur, assurant l'adhésion. Ces ventouses peuvent être surmontées d'un anneau corné qui améliore encore leur adhérence. Dans certainsgenres, l'anneau est renforcé par des petites dents et des crochets tranchants lui permettant d'avoir une meilleure prise sur sa proie. Les ventouses sont indépendantes les unes des autres ; les bras et les tentacules ont une grosse fibre nerveuse centrale (très épaisse pour permettre à chaque ventouse d'être contrôlée de manière indépendante) entourée de muscles circulaires et radiaux.
Lemanteauprend de nombreuses formes et textures : en forme de fuseau (calmar), en forme de bourse (octopodes) ou de spirale (nautile). Il contient une forte cavité renfermant des branchies complexes, et dans laquelle s'ouvrent les organes reproducteurs, urinaires, et l'anus. La masse des viscères y est adossée.
Une grande partie de l'organisme est contenue dans lemanteau, doté de deuxnageoireslatérales chez les petits calmars tels que ceux du genreLoligoou bien d'une seule grande nageoire sommitale comme chez lescalmars géants, voire une paire d'ailettes latérales comme chezGrimalditeuthis bonplandiou une deuxième nageoire, foliacée, au bout du pédoncule caudal comme pour le juvénile deChiroteuthis veranyi.
Ce manteau en forme de fuseau contient une vaste cavité, lacavité palléale, où se trouve la masse viscérale qui comprend les principaux organes internes ; cette cavité est recouverte par un mince épiderme membraneux. C'est à l'intérieur de cette cavité que lesbranchieseffectuent leurs échanges gazeux, mais aussi que lesorganes reproducteurs,urinaires, etdigestifsdéversent leurs productions (gamètes,urine,excréments).
La peau, qui recouvre le corps entier, forme un repli qui limite la cavité branchiale (les nautiloïdes sont tétrabranchiaux, 4 branchies, et les coléoïdes sont dibranchiaux, 2 branchies) : c'est le «manteau». Elle est entièrement couverte d'organes colorés (chromatophores) qui, sous l'action du cerveau, permettent aux céphalopodes de changer brusquement de couleur, voire de texture de peau pour exprimer des «sentiments» et/ou mieux se fondre dans leur environnement (camouflage). Au-dessus des cellules pigmentées existent des cellules irisées, qui réfléchissent la lumière. Ces capacités de camouflage adaptatif (dynamique) que sont une source d'inspiration pour lebiomimétismeet larobotique molle.
Ces animaux sont très forts, et de grands nageurs. La musculature du corps et des tentacules est très puissante. Chez les coléoïdes, les octopodes n'ont pas de nageoires et rampent, contrairement aux décapodes qui en possèdent une (triangulaire en position antérieur pour le calmar et tout autour du corps pour les seiches).
La présence, la régression ou l'absence de coquille est une raison pour laquelle ils nagent mieux que le reste des mollusques. Les nautiloïdes possèdent une coquille qui les handicapent dans leurs déplacements. Par contre, chez les coléoïdes, les décapodes possèdent une coquille interne en position dorsale, mais les octopodes eux sont sans coquille.
Leur cœur est très perfectionné. La circulation est elle-même assez perfectionnée. Il y a des artères, des veines, des capillaires. Le système n'est pas totalement fermé, mais une partie du sang seulement passe par des lacunes, avant de revenir au cœur. Le sang est teinté de bleu par de l'hémocyanine, substance à base de cuivre qui joue un rôle analogue à l'hémoglobine pour le transport de l'oxygène.
Les céphalopodes ont deux cœurs branchiaux et un cœur systémique. Les deux premiers propulsent le sang vers lesbranchiespour qu'il se charge endioxygène, alors que le cœur systémique distribue le sang oxygéné au reste du corps. Le cœur systémique est composé de trois chambres, unventriculeinférieur et deuxoreillettessupérieures. Le sang des céphalopodes est de couleur bleue car il contient de l'hémocyaninedont le fonctionnement repose sur la chimie du cuivre et de l'oxygène, et non pas de l'hémoglobinecomme les vertébrés qui elle repose sur la chimie duferet de l'oxygène. Les cœurs, légèrement verdâtres, sont entourés par les sacs rénaux, c'est-à-dire le système excréteur principal. Les reins sont difficiles à identifier, ils s'étendent du cœur (situé sur la face postérieure de lapoche du noir) jusqu'à l'organe analogue aufoie.
Ils ont un gros foie, un pancréas, un intestin complexe, des reins très développés.
Les céphalopodes peuvent changer de couleur et de motif en quelques millisecondes, que ce soit pour lesignalement(tant au sein de l'espèce que pour avertir les prédateurs) ou lecamouflageactif, à mesure que leurschromatophoresse développent ou se contractent. Bien que les changements de couleur semblent dépendre principalement de la vision, il existe des preuves que les cellules de la peau, en particulier les chromatophores, peuvent détecter la lumière et s’adapter aux conditions de luminosité indépendamment des yeux. La coloration est généralement plus forte chez les espèces côtières que chez celles vivant enhaute mer, dont les fonctions ont tendance à se limiter à un camouflage. La plupart des pieuvres imitent certaines structures dans leur champ de vision plutôt que d'imiter les couleurs de leur environnement.
Des traces de coloration d'origine ont été détectées dans des fossiles de céphalopodes datant duSilurien; ces individus orthoconiques portaient des bandes concentriques, qui auraient servi de camouflage. Les céphalopodes duDévonienportent des motifs colorés plus complexes, de fonction inconnue.
Comme la plupart des mollusques, les céphalopodes n'ont pas desquelettemais unecoquilleformée à partir de l'ectoderme(couche externe de l'embryon) et composée decarbonate de calcium. Dans le cas des coléoïdes la coquille a évolué vers une structure interne rigide (« plume »des calmars,« os »de seiches...). La minéralisation plus ou moins intense de la coquille, par formation de carbonate, est en relation avec l'acidité de la matrice organique de la coquille ; la coquille des nautiles a une matrice acide, tandis que la plume des calmars a une matrice moins acide, voire basique.
Lesnautilessont les seuls céphalopodes existant avec une vraie coquille externe. Elle est cloisonnée, parcourue par un siphon, et entoure le corps.
Chez lescoléoïdesc'est uneinvaginationde l'ectoderme qui conduit à une « coquille interne » lovée dans le manteau. Cette coquille interne est donc une structure rigide pouvant faire penser à un os, et d'ailleurs couramment appeléeos de seichedans le cas deSepia.
Sa forme est différente pour chaque espèce de coléoïdes, et c'est souvent cette forme qui permet de déterminer l'espèce d'un spécimen :
Le plus grand groupe de céphalopodes à coquilles sont lesammonites, un groupe aujourd'hui éteint, mais leurs coquilles sont très fréquentes sous forme de fossiles.
Entre la tête et le corps se trouve un organe tubulaire, lesiphon, qui permet d'évacuer l'eau de la cavité palléale et de nager à reculons, par propulsion à réaction.
Le manteau a des contractions rythmiques et très énergiques. Chaque fois qu'il se dilate, l'eau entre par l'ouverture de la poche. À chaque contraction, elle est chassée brusquement par l'entonnoir. Il en résulte un déplacement de l'animal en sens contraire du courant d'eau. Sous le siphon s'ouvre une glande qui secrète du noir, quelques gouttes suffisent à troubler l'eau autour du céphalopode, et lui permettre de s'échapper, en combinant cette action avec la transformation de sa coloration par le jeu des chromatophores.
Les sexes sont séparés. La reproduction chez les céphalopodes est aussi très perfectionnée.
Chez le mâle, un ou deux bras sont modifiés et permettent l'accouplement (hectocotyle). Lesspermatozoïdessont regroupés dans des sacs, ouspermatophores, que le mâle saisit avec un de ses bras et introduit dans la cavité palléale de la femelle. Parfois, le bras copulateur se détache dans l'opération, ce qui l'a fait prendre par les anciens naturalistes pour un ver parasite.
Les œufs sont gros, et riches envitellus(œufs télolécithes). Le plus souvent, ils sont pondus réunis en pontes glaireuses ou en grappes noires (seiches), ce que l'on appelle les "raisins de mer". Chez l'argonaute, la femelle sécrète une nacelle calcaire pour les contenir.
La segmentation de l'œuf est partielle. Le développement est direct.
Les céphalopodes sont considérés comme les plus intelligents des invertébrés, ils ont des sens développés et un gros cerveau (plus grand que celui desgastéropodes). Le système nerveux des céphalopodes est le plus complexe des invertébrés et leur cerveau bien développé a une masse corporelle qui se situe entre celui des vertébrésectothermesetendothermiques. Le cerveau est protégé dans un crâne cartilagineux. Les fibres nerveuses géantes du manteau de céphalopodes sont utilisés depuis de nombreuses années comme matériel expérimental enneurophysiologie; leur grand diamètre (en raison de l'absence de lamyélinisation) les rend relativement faciles à étudier par rapport à d'autres animaux.
Les céphalopodes sont des créatures sociales ; lorsqu'ils sont isolés de leur propre espèce, ils rejoignent parfois desbancs.
Les céphalopodes sont en général des chasseurs efficaces et rapides, soit de poissons (pour les espèces pélagiques) soit de crustacés et de mollusques (pour les espèces épibenthiques, notamment les poulpes). Leur bec puissant permet de briser les éventuelles coquilles de ces proies, et les bras de les déloger de leur cachette et de les maintenir.
La plupart des céphalopodes peuvent se déplacer avec unepropulsion par réaction, un mode de locomotion très énergivore par rapport à la locomotion d'ondulation utilisée par les poissons. L'efficacité d'un jet d'eau produit avec unehéliceétant plus efficace que celui de lafusée. Plus la taille des animaux augmente, plus l'efficacité relative de la propulsion par jets diminue. La propulsion deslarvesest donc beaucoup plus efficace que celle des individus juvéniles et adultes. Depuis l'ère paléozoïque, la concurrence avec les poissons a produit un environnement où une locomotion efficace était essentielle à la survie, la propulsion par jets fit un retour, avec des nageoires et des bras utilisés pour maintenir une vitesse constante. La propulsion par réaction n'a jamais été leur seul mode de locomotion : le mouvement d'arrêt-démarrage fourni par la propulsion permet d'atteindre rapidement des pointes de grande vitesse - pour éviter les assauts des prédateurs ou capturer des proies. En effet, les céphalopodes sont les invertébrés marins les plus rapides : ils peuvent ainsi semer la plupart des poissons. Le jet est complété avec un mouvement des nageoires. Chez le calmar, les nageoires battent chaque fois qu'un jet est libéré afin d'amplifier la poussée ; elles sont ensuite étendues entre chaque jet, probablement pour éviter de dévier. L'eau oxygénée est aspirée dans la cavité du manteau, elle passe par les branchies avec la contraction musculaire de cette cavité, l'eau est ensuite expulsé par lesiphon, créé par un pli du manteau. La différence de taille entre la partie postérieure et antérieure permet à l'organisme de produire un jet sous haute pression. La vitesse de l'organisme peut être calculée avec précision en fonction de la masse et de la morphologie de l'animal donné. Le mouvement des céphalopodes va généralement vers l'arrière, en propulsant l'eau en avant par le siphon, mais la direction peut être contrôlée en le pointant dans des directions différentes. Certains céphalopodes accompagnent cette expulsion de l'eau avec un bruit d'éclatement pour effrayer les prédateurs potentiels.
Les céphalopodes utilisent une méthode similaire à la propulsion en dépit de leur taille croissante (à mesure qu'ils grandissent) changeant la dynamique de l'eau dans laquelle ils se trouvent. Ainsi leurs paralarves n'utilisent pas beaucoup leurs ailerons (qui sont moins efficaces à faibles nombres de Reynolds) et utilisent principalement leurs jets pour se propulser vers le haut, tandis que les grandes céphalopodes adultes ont tendance à nager moins efficacement et avec plus de dépendance à l'égard de leurs nageoires.
On pense que les premiers céphalopodes produisaient des jets en rentrant leur corps dans leur coquille, comme lesnautilesactuels. Les nautiles sont également capables de créer un jet par ondulation de leur siphon ; ce flux lent de l'eau est plus adapté à l'extraction de l'oxygène de l'eau. Le jet des nautiles est beaucoup plus lent que celui des coléoïdes, mais moins de force musculaire et d'énergie sont nécessaires à sa production. La force du jet chez les céphalopodes est commandé principalement par le diamètre maximal de l'orifice du siphon (ou peut-être, le diamètre moyen du siphon) et par le diamètre de la cavité du manteau. Les variations de la taille de l'orifice sont utilisés tout au plus aux vitesses intermédiaires. La vitesse absolue obtenue est limitée par la nécessité d'inhaler de l'eau pour ensuite l'expulser. Cette vitesse maximale correspond à huit fois la longueur de leur corps par seconde, une vitesse que peuvent atteindre la plupart des céphalopodes après deux coups de siphon. L'eau remplit la cavité en entrant non seulement par les orifices, mais aussi par le siphon lui-même. Les calmars peuvent expulser jusqu'à 94 % du fluide contenu dans leur cavité dans un seul coup de jet. Pour s'adapter aux changements rapides de la pression de l'eau et l'expulsion, les orifices sont très flexibles et peuvent modifier leur taille par un facteur de vingt. Le rayon du siphon, au contraire, ne change que d'un facteur de l'ordre de 1,5.
Certaines espèces de poulpes sont également capables de marcher sur le plancher océanique. Les calmars et les seiches peuvent se déplacer sur de courtes distances dans n'importe quelle direction par l'ondulation d'un lambeau du muscle autour du manteau.
La plupart des céphalopodes flottent dans lacolonne d'eauavec une flottabilité neutre ou presque, environ 2-3 % plus dense que l'eau de mer. Ils y parviennent de différentes manières. Certains, comme les nautiles, émettent un gaz dans l'écart entre le manteau et la coquille, d'autres font suinter de l'eau douce de leursreins, évacuant l'eau salée plus dense de la cavité du corps ; d'autres, comme certains poissons, accumulent des huiles dans leur foie et quelques pieuvres ont un corps gélatineux avec des ions dechlorelégers remplaçant lesulfatede leur corps.
Certains céphalopodes sont capables de voler dans les airs sur des distances allant jusqu'à 50 m. Alors que les céphalopodes ne sont pas particulièrement aérodynamiques, ils atteignent ces distances impressionnantes par propulsion par jets ; l'eau continue d'être expulsée du siphon propulsant l'organisme dans les airs. Les animaux déploient leurs nageoires et les tentacules pour former des ailes et contrôler activement leur force de portance avec la posture du corps. Une espèce a été observée avec un film de mucus entre ses bras déployés tandis que l'autre a été observée mettre les tentacules dans une disposition circulaire.
Les céphalopodes vivent dans tous les océans de la Terre. Aucun d'eux ne peut tolérer l'eau douce, hormis lecalmar court, vivant dans labaie de Chesapeake, qui fait figure d'exception puisqu'il tolère l'eau saumâtre. Les céphalopodes occupent presque toutes les niches écologiques océaniques : allant de la plaine abyssale à la surface de l'océan, dulittoralà la haute mer. Leur diversité est plus riche près de l'équateur(~ 40 espèces récupérées dans les filets à 11 ° N par une étude de la diversité) et diminue vers lespôles(~ 5 espèces capturées à 60 ° N).
Beaucoup de céphalopodes semblent faire partie des rares espèces marines qui s'adaptent rapidement à l'anthropisation des océans et aux changements globaux associés. Il semble que partout où les humains ont modifié l'environnement marin les céphalopodes en profitent, au détriment d’autres espèces. Ils seraient actuellement parmi les animaux les plus adaptés pour survivre dans un océan en proie auréchauffement, à l’eutrophisation, à l’acidification des océans, à l’appauvrissement en poissonsà la suite des activités humaines.
Une analyse de 60 ans de données provenant d'inventaires de la biodiversité et des ressources halieutiques, et de statistiques jugées fiables sur la pêche dans le monde, publiée en mai 2016 dans «Current Biology» confirme que les captures de céphalopodes ont proportionnellement augmenté dans le monde depuis lesannées 1950, et plus encore depuis la fin desannées 1990, et pas uniquement pour les espècespélagiquescomme le calmar de Humboldt (Dosidicus gigas). Les chercheurs ont vérifié qu’il ne s’agit pas uniquement d’un effet de changement de pratiques et techniques de pêche par exemple dû au recul de la ressource halieutique piscicole, à une évolution de la demande des consommateurs ou aux prix du fioul. Des espèces côtières (dont la seicheSepia elegans) en profitent aussi.
Une explication pourrait être que les céphalopodes sont (comme les rongeurs sur terre, ou les pigeons en ville) très adaptables aux changements de leur environnement, peut-être grâce à leur cycle rapide de reproduction (la plupart des espèces ne vivent qu’un ou deux ans et meurent après la reproduction, ce qui favorise une sélection naturelle et une adaptation génétique rapide). Les scientifiques supputent que lasurpêcheest en partie responsable, car elle a fait fortement régresser des poissonsprédateursqui se nourrissent de céphalopodes, de leurs larves, ou qui étaient en concurrence alimentaire avec eux.
Les vides écologiques ainsi créés par l’Humain dans lachaîne alimentaire, lesréseaux trophiqueset lesniches écologiquesmarines sont alors « remplis » par des espècesubiquisteset adaptables (et les céphalopodes en font partie).
Leréchauffement des océansaccélère en outre leur croissance (déjà parmi les plus rapides du monde animal), mais tant que leur amplitude thermique optimale n'est pas dépassée, et tant que la nourriture n'est pas limitée. N'ayant pas de squelette, ils ont une croissance plus rapide et moins besoin du calcium qui devient difficile à trouver dans les zones en cours d’acidification.
Même si plusieurs pêcheries de céphalopodes montrent des signes de surexploitation, l'explosion globale de leurs populations (pourtant très recherchées par lapêche industrielledans le cas du calmar) a et aura encore des effets considérables sur l'océan, notamment car ce sont des espèces voraces (consommant 30 % de leur poids corporel chaque jour à l'âge adulte, selon Pecl, et volontiers cannibales quand la nourriture manque).
Les pêcheries, confrontées au recul des poissons dans l'océan, y compris en zone profonde cherchent depuis plusieurs années à reconcentrer leurs efforts sur de nouvelles ressources (dont via l'aquaculture et la pêche d'invertébrés)... avec quels nouveaux impacts immédiats et différés ? s'interrogent les prospectivistes et scientifiques dont certains plaident pour une gestion adéquate basée sur un suivi scientifique attentif.
Les céphalopodes sont desmollusquesmarins dont certains ont pu faire partie, à des époques géologiques variées, des principaux prédateurs des océans.
La classe des céphalopodes se subdivise en trois groupes (dont deux seulement subsistent à nos jours):
On peut remarquer que les coléoïdes à coquilles ne forment pas uncladeni même un groupeparaphylétique(voir à ce sujet, dans la sectionCoquilleci-dessus, quelles sont les espèces qui sont dépourvues de coquille).
Les plus vieux céphalopodes connus ont été trouvés dans des strates chinoises vieilles de 515 millions d'années (Cambrien) : ce sont des mollusques allongés et pourvus d'une coquille conique. Les nautiloïdes (groupe actuel le plus dérivé) auraient divergé des autres groupes de céphalopodes (lesBactritida, qui sont sans doute le groupe ancêtre de tous les autres céphalopodes actuels) environ auDévonien(419,2 ±3,2 à 358,9 ±0,4 Ma).
Le registre fossile paléozoïque est complexe, car si certains groupes présentent un excellent potentiel de fossilisation (notamment lesammonites), d'autres ont un corps essentiellement mou et ne laissent donc que très peu de traces après leur mort (en particulier lespieuvres), ce qui biaise énormément le registre et laisse de larges parts d'ombre.
Leur coquille est supposément apparue au Cambrien (d'après la datation des premiers Mollusques) et ce probablement en réponse à l'apparition de prédateurs. Par la suite, il semblerait que les premiers mollusques se soient détachés du fond marin et ont alors commencé à se laisser flotter à l'aide de gaz accumulé dans la coquille.
On peut émettre l'hypothèse qu'une fois apte à la nage, leur pied ne leur servit plus guère à se déplacer sur un substrat, et put dès lors se spécialiser : alors qu'apparaissait le siphon permettant de se propulser dans l'eau, le pied se serait (hypothétiquement) transformé, petit à petit, en un ensemble de membres préhensiles, aptes à saisir les objets : les tentacules.
Classification avec les ordres éteints selonBioLib(27 janvier 2018):
Parmi lescéphalopodes utilisés en cuisine, seuls certainscoléoïdes, c'est-à-dire quelquespoulpes,seichesetcalmarssont consommés. Certaines espèces de poulpes sont d'ailleurs toxiques. Ces animaux sont consommés depuis très longtemps, la plus ancienne transcription de recette de cuisine connue date de l'Antiquité romainedans un ouvrage deMarcus Gavius Apicius.
L'encre de seiche, lesépia, est utilisée comme pigment en dessin et en cuisine.
Dès leXVIsiècle, des coquilles de nautiles du Pacifique occidental ont été très prisées par les collectionneurs et, en conséquence, elles sont souvent très richement montées. Souvent, la couche externe de la coquille sera dépouillée afin de révéler la surface nacrée située dessous. Les meilleurs artisans les transforment en objets d'art.