Fungi

FungiatauKulatadalahkerajaandari sekelompok besarmakhluk hidupeukariotikheterotrofyang mencerna makanannya di luar tubuh lalu menyerapmolekulnutrisi ke dalam sel-selnya. Para ilmuwan kerap menggunakan istilahcendawansebagai sinonim bagi Fungi.
Masyarakat awam menyebut sebagian besar anggota fungi sebagaijamur,kapang,khamir, atauragi, meskipun sering kali yang dimaksud adalah penampilan luar yang tampak, bukan spesiesnya sendiri. Kesulitan dalam mengenal fungi sedikit banyak disebabkan adanyapergiliran keturunanyang memiliki penampilan yang sama sekali berbeda (ingatmetamorfosispadaseranggaataukatak). Fungi memperbanyak diri secaraseksualdanaseksual. Perbanyakan seksual dengan cara: duahifadari jamur berbeda melebur lalu membentuk zigot, lalu zigot tumbuh menjadi tubuh buah, sedangkan perbanyakan aseksual dengan cara membentukspora, bertunas atau fragmentasi hifa. Jamur memiliki kotak spora yang disebut sporangium. Di dalam sporangium terdapat spora. Contoh jamur yang membentuk spora adalah Rhizopus. Contoh jamur yang membentuk tunas adalah Saccharomyces. Hifa jamur dapat terpurus dan setiap fragmen dapat tumbuh menjadi tubuh buah.
Ilmu yang mengaji fungi disebutmikologi(dari akar kataYunaniμυκες, "lendir", danλογοσ, "pengetahuan", "lambang").
Kata bahasa Inggrisfungussecara langsung diadopsi daribahasa Latinfungus(jamur), digunakan dalam tulisan-tulisanHoratiusdanPlinius.Kata ini berasal dari kataYunanisphongos(σφόγγος "spons"), yang mengacu pada struktur makroskopis dan morfologi jamur dan kapang;akar kata ini juga digunakan dalam bahasa lain, seperti bahasa JermanSchwamm("spons") danSchimmel("kapang").Penggunaan katamikologi, yang berasal dari bahasa Yunanimykes(μύκης "jamur") danlogos(λόγος "ilmu"),untuk menunjukkan studi ilmiah tentang jamur diperkirakan berasal dari tahun 1836 dengan publikasi naturalis InggrisMiles Joseph BerkeleyThe English Flora dari Sir James Edward Smith, Vol. 5.Kelompok dari semua fungi yang ada di daerah tertentu dikenal sebagai mikobiota (kata benda jamak, tidak ada bentuk tunggal), misalnya, "mikobiota dari Irlandia".
Sebelum dikenalkannyametode molekuleruntuk analisis filogenetik, dulu fungi dimasukkan ke dalam kerajaantumbuhan/Plantae karena fungi memiliki beberapa kemiripan dengan tumbuhan yaitutidak dapat berpindah tempat, juga struktur morfologi dan tempat hidupnya juga mirip. Seperti tanaman, kebanyakan fungi juga tumbuh di tanah dan, padajamur, membentuktubuh buah, yang kadang-kadang menyerupai tumbuhan sepertilumut. Fungi sekarang dianggap sebagai kerajaan tersendiri, berbeda dari baik tumbuhan maupun hewan, yang tampaknya telahberpisahsekitar satu miliar tahun lalu (sekitar awal dari EraNeoproterozoikum).Beberapa ciri-ciri morfologi, biokimia dan genetik dimiliki bersama dengan organisme lain, sementara yang lain unik pada fungi, memisahkan fungi dari kerajaan lain dengan jelas:
Ciri-ciri yang dimiliki bersama:
Ciri-ciri unik:
Kebanyakan fungi tidak memiliki sistem yang efisien untuk transportasi air dan nutrisi jarak jauh, sepertixilemdanfloemdi banyak tumbuhan. Untuk mengatasi keterbatasan ini, beberapa fungi, sepertiArmillaria, membentukrizomorf,yang menyerupai dan melakukan fungsi yang mirip denganakartumbuhan. Sebagai eukariota, fungi memilikijalur biosintesisuntuk memproduksiterpenayang menggunakanasam mevalonatdanpirofosfatsebagaiblok pembangun kimia.Tumbuhan dan beberapa organisme lain memiliki jalur biosintesis terpena tambahan di dalam kloroplasnya, struktur yang tidak dimiliki fungi dan hewan.Fungi menghasilkan beberapametabolit sekunderyang strukturnya mirip atau identik dengan yang dibuat oleh tumbuhan.Banyak enzim tumbuhan dan fungi yang membuat metabolit sekunder yang berbeda satu sama lain dalamurutandan karakteristik lainnya, yang menunjukkan asal-usul yang terpisah dan evolusi konvergen dari enzim-enzim ini pada fungi dan tumbuhan.
Fungi memiliki distribusi di seluruh dunia, dan tumbuh di berbagai habitat, termasuk lingkungan yang ekstrim sepertigurunatau daerah dengan konsentrasi garam yang tinggiatauradiasi pengion,serta sedimenlaut dalam.Beberapa dapat bertahan hidup dari radiasiUVdankosmikyang intens yang dijumpai selama perjalanan angkasa.Sebagian besar tumbuh di lingkungan terestrial, meskipun beberapa spesies hidup sebagian atau sepenuhnya di habitat akuatik, seperti fungiChytridiomycotaBatrachochytrium dendrobatidis,parasityang telah bertanggung jawab atas penurunan populasiamfibidi seluruh dunia. Organisme ini menghabiskan sebagian dari siklus hidupnya sebagaizoosporamotil, memungkinkannya untuk bergerak sendiri melalui air dan memasuki inang amfibi.Contoh lain dari fungi akuatik adalah fungi yang tinggal di daerahhidrotermallaut.
Sekitar 120.000 spesies fungi telahdideskripsikanolehtaksonom,tetapi keanekaragaman hayati global dari kerajaan fungi tidak sepenuhnya dipahami.Perkiraan tahun 2017 menunjukkan mungkin ada antara 2,2 dan 3,8 juta spesies.Dalam mikologi, spesies secara historis telah dibedakan dengan berbagai metode dan konsep. Klasifikasi berdasarkan karakteristikmorfologi, seperti ukuran dan bentuk spora atau struktur buah, secara tradisional mendominasi taksonomi fungi.Spesies juga dapat dibedakan oleh karakteristikbiokimiadanfisiologismereka, seperti kemampuan mereka untuk memetabolisme zat kimia tertentu, atau reaksi mereka terhadaptes kimia.Konsep spesies biologismembedakan spesies berdasarkan kemampuan mereka untukkawin. Penerapan alat-alat molekuler, sepertisekuensing DNAdan analisis filogenetik, untuk mempelajari keanekaragaman fungi telah sangat meningkatkan resolusi dan menambahkan kekuatan terhadap perkiraankeanekaragaman genetikadalam berbagai kelompok taksonomi.
Mikologiadalah cabang biologi yang berkaitan dengan studi sistematis fungi, termasuk sifat genetik dan biokimia, taksonominya, dan penggunaannya oleh manusia sebagai sumber obat, makanan, danzat psikotropikayang dikonsumsi untuk keperluan keagamaan, serta bahayanya, seperti keracunan atau infeksi.Fitopatologi, studi tentang penyakit tumbuhan, terkait erat karena banyak patogen tumbuhan adalah fungi.
Fungi telah digunakan oleh manusia sejak zaman prasejarah;Ötzi, mumi lelakiNeolitikberusia 5.300 tahun yang terawetkan dengan baik yang ditemukan beku di Pegunungan Alpen Austria, membawa dua spesies jamurpolyporeyang mungkin telah digunakan sebagaitinder(Fomes fomentarius), atau untuk pengobatan (Piptoporus betulinus).Masyarakat kuno telah menggunakan fungi sebagai sumber makanan–sering kali tanpa sadar–selama ribuan tahun, dalam persiapan roti beragi dan jus fermentasi. Beberapa dari catatan tertulis yang tertua berisi referensi tentang penghancuran tanaman yang mungkin disebabkan oleh fungi patogen.
Mikologi adalah ilmu yang relatif baru yang menjadi sistematis setelah penemuanmikroskoppada abad ke-17. Meskipun spora fungi pertama kali diamati olehGiambattista della Portapada tahun 1588, karya yang dianggap sebagai pelopor dalam perkembangan mikologi yaitu publikasiNova plantarum generapada tahun 1729 olehPier Antonio Micheli.Micheli tidak hanya mengamati spora tetapi juga menunjukkan bahwa, pada kondisi yang tepat, spora dapat diinduksi untuk tumbuh menjadi spesies fungi yang sama dengan spesies asal dari spora itu.Memperluas penggunaan sistemnomenklatur binomialyang diperkenalkan olehCarolus LinnaeusdalamSpecies plantarum-nya (1753),Christian Hendrik Persoon(1761-1836) dari Belanda menetapkan klasifikasi jamur pertama dengan begitu terampil sehingga dianggap sebagai pendiri mikologi modern. Kemudian,Elias Magnus Fries(1794–1878) menguraikan lebih jauhklasifikasijamur, menggunakan warna dan karakteristik mikroskopis spora, metode yang masih digunakan oleh para ahli taksonomi hingga saat ini. Kontributor awal penting lainnya untuk mikologi pada abad ke-17-19 dan awal abad ke-20 termasukMiles Joseph Berkeley,August Carl Joseph Corda,Anton de Bary, dua bersaudaraLouis RenédanCharles Tulasne,Arthur H. R. Buller,Curtis G. Lloyd, danPier Andrea Saccardo. Selama abad ke-20 telah terjadi modernisasi mikologi yang berasal dari kemajuan dalambiokimia,genetika,biologi molekuler, danbioteknologi. Penggunaan teknologipengurutan DNAdan analisis filogenetik telah memberikan wawasan baru tentang hubungan dankeanekaragaman hayatidari fungi, dan telah menantang pengelompokan berbasis morfologi tradisional dalamtaksonomifungi.
Sebagian besar jamur tumbuh sebagaihifa, struktur yang berbentuk silindris seperti benang, berdiameter 2–10µmdan panjangnya mencapai beberapa sentimeter. Hifa tumbuh di ujungnya (apeks); hifa baru biasanya dibentuk oleh munculnya ujung baru di sepanjang hifa yang ada dengan proses yang disebutpercabangan, atau kadang-kadang pada ujung hifa tumbuh percabangan menjadi dua, sehingga menimbulkan dua hifa yang tumbuh paralel.Hifa juga terkadang menyatu ketika mereka bersentuhan, suatu proses yang disebut fusi hifa (atauanastomosis). Proses pertumbuhan ini mengarah pada perkembanganmiselium, jaringan hifa yang saling terhubung.Hifa dapat berupaseptatatausenositik. Hifa septat dibagi menjadi ruang-ruang yang dipisahkan oleh dinding silang (dinding sel internal, yang disebut septa, yang terbentuktegak lurusterhadap dinding sel yang memberikan bentuk hifa), dengan masing-masing ruang berisi satu atau lebih inti; hifa senositik tidak terbagi menjadi ruang-ruang.Septa memiliki pori-pori yang memungkinkansitoplasma,organel, dan kadang-kadang inti untuk lewat; contohnya adalah septumdoliporedalam fungi dari filum Basidiomycota.Hifa senositik pada dasarnya adalah superselmultinukleat.
Banyak spesies telah mengembangkan struktur hifa khusus untuk penyerapan hara dari inang yang hidup; contohnyahaustoriapada spesies parasit tumbuhan dari sebagian besar filum fungi, danarbuskuladari beberapa fungimikoriza, yang menembus ke dalam sel inang untuk mengonsumsi nutrien.
Meskipun fungi adalahOpisthokonta—kelompok organisme yang terkait secara evolusi yang secara luas ditandai olehflagelumposterior tunggal—semua filum kecualiChytridiomycotatelah kehilangan flagela posteriornya.Di antara eukariota, fungi tidak biasa karena memiliki dinding sel yang, selainglukan(misalnya, β-1,3-glukan) dan komponen umum lainnya, juga mengandungbiopolimerkitin.
Setiap fungi termasuk kedalam satu kategori yang sama yang dibedakan atas tipe spora, morfologi hifa dan siklus seksualnya.
Miselia jamur dapat terlihat dengan mata telanjang, misalnya, pada berbagai permukaan dansubstrat, seperti dinding lembap dan makanan busuk, yang biasa disebutkapang(mold). Miselia yang ditumbuhkan pada mediaagarpadat dicawan petrilaboratorium biasanya disebut sebagaikoloni. Koloni-koloni ini dapat menunjukkan bentuk pertumbuhan dan warna (karena spora ataupigmentasi) yang dapat digunakan sebagai fitur diagnostik dalam identifikasi spesies atau kelompok.Beberapa koloni fungi individu dapat mencapai dimensi dan usia yang luar biasa seperti pada kasus koloniArmillaria solidipes, yang membentang di area seluas lebih dari 900ha(3,5 mil persegi), dengan perkiraan usia hampir 9.000 tahun.
Apotekium—struktur khusus yang penting dalamreproduksi seksualdalam Ascomycota—adalah tubuh buah berbentuk cangkir yang sering kali berukuran makroskopis dan membawahimenium, lapisan jaringan yang mengandung sel-sel yang mengandung spora.Tubuh buah dari Basidiomycota (basidiokarp) dan beberapa Ascomycota kadang-kadang dapat tumbuh sangat besar, dan banyak dikenal sebagaijamur(mushroom). Jamur makroskopis  juga sangat bermanfaat bagi manusia karena beberapa jenis jamur terbukti dapat dimanfaatkan sebagai bahan makanan dan obat berbagai macam penyakit.
Pertumbuhan fungi sebagai hifa pada atau di dalam substrat padat atau sebagai sel tunggal di lingkungan akuatik teradaptasi untuk mengekstrak nutrisi secara efisien, karena bentuk pertumbuhan ini memilikirasio luas permukaan per volumeyang tinggi.Hifa secara khusus teradaptasi untuk pertumbuhan pada permukaan padat, dan untuk menyerangsubstratdan jaringan.Hifa dapat mengerahkan kekuatan mekanis yang besar untuk penetrasi; misalnya, banyakpatogen tumbuhan, termasukMagnaporthe grisea, membentuk struktur yang disebutapresoriumyang berevolusi menjadi penusuk jaringan tumbuhan.Tekanan yang dihasilkan oleh apresorium, yang diarahkan padaepidermistumbuhan, dapat melebihi 8megapascal(1.200 psi).Fungi berfilamenPaecilomyces lilacinusmenggunakan struktur yang sama untuk menembus telurnematoda.
Tekanan mekanis yang diberikan oleh apresorium dihasilkan dari proses fisiologis yang meningkatkanturgorintraseluler dengan memproduksiosmolitsepertigliserol.Adaptasi seperti ini dilengkapi denganenzim hidrolitikyang disekresi ke lingkungan untuk mencerna molekul organik besar—sepertipolisakarida,protein, danlipid—menjadi molekul yang lebih kecil yang kemudian dapat diserap sebagai nutrisi.Sebagian besar jamur berfilamen tumbuh secara polar (memanjang ke satu arah) dengan memanjang di ujung (apeks) hifa.Bentuk lain dari pertumbuhan jamur termasuk ekstensi interkalar (ekspansi longitudinal kompartemen hifa yang berada di bawah apeks) seperti dalam kasus beberapa fungi endofit,atau pertumbuhan dengan ekspansi volume selama perkembanganstipejamur dan organ besar lainnya.Pertumbuhan fungi sebagai strukturmultiseluleryang terdiri dari selsomatikdan reproduktif—fitur yang berkembang secara independen pada hewan dan tumbuhan—memiliki beberapa fungsi, termasuk perkembangan tubuh buah untuk penyebaran spora seksual (lihat di atas) danbiofilmuntuk kolonisasi substrat dankomunikasi antarsel.
Fungi secara tradisional dianggap sebagaiheterotrof, organisme yang hanya mengandalkankarbon yang difiksasioleh organisme lain untukmetabolisme. Fungi telahmengevolusikanfleksibilitas metabolisme tingkat tinggi yang memungkinkan fungi menggunakan beragam substrat organik untuk pertumbuhan, termasuk senyawa sederhana sepertinitrat,amonia,asetat, atauetanol.Pada beberapa spesies, pigmenmelanindapat berperan dalam mengekstraksi energi dariradiasi pengion, sepertiradiasi gama. Bentuk pertumbuhan"radiotrofik"ini telah dideskripsikan hanya untuk beberapa spesies, efeknya pada laju pertumbuhan fungi kecil, dan prosesbiofisikadan biokimia yang mendasarinya tidak diketahui dengan baik.Proses ini mungkin mirip denganfiksasi CO2menggunakancahaya kasatmata, tetapi menggunakan radiasi pengion sebagai sumber energi.
Reproduksi fungi sangat kompleks, mencerminkan perbedaan gaya hidup dan susunan genetika dalam kerajaan organisme yang beragam ini.Diperkirakan sepertiga dari semua jamur bereproduksi menggunakan lebih dari satu metode perbanyakan; misalnya, reproduksi dapat terjadi dalam dua tahap yang terdiferensiasi dengan baik dalamsiklus hidupsuatu spesies,teleomorfdananamorf.Kondisi lingkungan memicu keadaan perkembangan yang ditentukan secara genetik yang mengarah pada terbentuknya struktur khusus untuk reproduksi seksual atau aseksual. Struktur ini membantu reproduksi dengan menyebarkan spora ataupropagulyang mengandung spora secara efisien.
Reproduksi aseksualterjadi melalui spora vegetatif (konidia) atau melaluifragmentasi miselium. Fragmentasi miselium terjadi ketika miselium fungi terpisah menjadi beberapa bagian, dan setiap bagian tumbuh menjadi miselium terpisah. Fragmentasi miselium dan spora vegetatif mempertahankan populasiklonyang teradaptasi denganrelungtertentu, dan memungkinkan penyebaran yang lebih cepat daripada reproduksi seksual."Fungi imperfecti" (fungi yang tidak memiliki tahap sempurna atau seksual) atauDeuteromycotaterdiri dari semua spesies yang tidak memiliki siklus seksual yang dapat diamati.Deuteromycota bukan klad taksonomi yang diterima, dan sekarang dianggap hanya berarti fungi yang tidak memiliki tahap seksual yang diketahui.
Reproduksi seksual denganmeiosistelah diamati secara langsung di semua filum fungi kecualiGlomeromycota(analisis genetik menunjukkan mungkin meiosis juga terjadi di Glomeromycota). Ini berbeda dalam banyak aspek dari reproduksi seksual pada hewan atau tumbuhan. Perbedaan juga ada antara kelompok-kelompok fungi dan dapat digunakan untuk membedakan spesies dengan perbedaan morfologis dalam struktur seksual dan strategi reproduksi.Percobaan kawin antara isolat fungi dapat mengidentifikasi spesies berdasarkan konsep spesies biologis.Kelompok-kelompok fungi utama awalnya dideskripsikan berdasarkan morfologi struktur dan spora seksualnya; misalnya, struktur yang mengandung spora,askusdanbasidium, dapat digunakan dalam identifikasiAscomycotadanBasidiomycota, berturut-turut. Fungi menggunakan duasistem perkawinan: spesiesheterotalikmemungkinkan perkawinan hanya antara individu-individu daritipe kawinyang berlawanan, sedangkan spesieshomotalikdapat kawin, dan bereproduksi secara seksual, dengan individu lain atau dirinya sendiri.
Kebanyakan fungi memiliki tahaphaploiddandiploiddalam siklus hidupnya. Dalam fungi yang bereproduksi secara seksual, individu yang cocok dapat bergabung dengan menggabungkan hifa mereka bersama-sama ke dalam jaringan yang saling berhubungan; proses ini,anastomosis, diperlukan untuk inisiasi siklus seksual. Banyak Ascomycota dan Basidiomycota melewati tahapdikariotik, di mana inti yang diwarisi dari dua orang tua tidak bergabung segera setelah fusi sel, tetapi tetap terpisah dalam sel-sel hifa (lihatheterokariosis).
Pada Ascomycota, hifa dikariotik darihimenium(lapisan jaringan yang mengandung spora) membentuk kait (hook) yang khas pada septum hifa. Selamapembelahan sel, pembentukan kait memastikan distribusi yang tepat dari inti yang baru membelah ke kompartemen hifa apikal dan basal. Askus kemudian dibentuk, di manakariogami(fusi inti) terjadi. Askus tertanam di dalamaskokarp, atau tubuh buah. Kariogami dalam askus segera diikuti oleh meiosis dan produksiaskospora. Setelah menyebar, askospora dapat berkecambah dan membentuk miselium haploid baru.
Reproduksi seksual pada Basidiomycota mirip dengan Ascomycota. Hifa haploid yang cocok menyatu untuk menghasilkan miselium dikariotik. Namun, fase dikariotik lebih banyak di Basidiomycota, sering kali juga terdapat dalam miselium yang tumbuh secara vegetatif. Struktur anatomi khusus, yang disebutclamp connection, dibentuk pada setiap septum hifa. Seperti halnya kait pada Ascomycota yang serupa secara struktural,clamp connectionpada Basidiomycota diperlukan untuk transfer nukleus yang terkendali selama pembelahan sel, untuk mempertahankan tahap dikariotik dengan dua nukleus yang berbeda secara genetik di setiap kompartemen hifa.Sebuahbasidiokarpterbentuk yang di dalamnya terdapat struktur sepertigadayang dikenal sebagaibasidiumyang menghasilkanbasidiosporahaploid setelah karyogami dan meiosis.Basidiokarp yang paling dikenal adalah jamur, tetapi basidiokarp juga dapat berbentuk lain (lihat bagianMorfologi).
Pada fungi yang dulunya diklasifikasikan sebagaiZygomycota, hifa haploid dari dua individu melebur, membentukgametangium, struktur sel khusus yang menjadi sel penghasilgametyang subur. Gametangium berkembang menjadizigospora, spora berdinding tebal yang dibentuk oleh penyatuan gamet. Ketika zigospora berkecambah, ia mengalamimeiosis, menghasilkan hifa haploid baru, yang kemudian dapat membentuksporangiosporaaseksual. Sporangiospora ini memungkinkan fungi menyebar dengan cepat dan bertunas menjadi miselia fungi haploid baru yang identik secara genetik.
Baik spora atau sporangiospora aseksual dan seksual sering kali secara aktif disebarkan melalui penyemburan paksa dari struktur reproduksinya. Penyemburan ini memastikan keluarnya spora dari struktur reproduksi serta perjalanan jarak jauh melalui udara.
Mekanisme mekanis dan fisiologis khusus, serta struktur permukaan spora (sepertihidrofobin), memungkinkan ejeksi spora yang efisien.Misalnya,sel yang mengandung sporapada beberapa spesies Ascomycota memiliki struktur yang menyebabkan penumpukanzat-zatyang mempengaruhi volume sel dan keseimbangan cairan, memungkinkan pelepasan spora yang eksplosif ke udara.Penyemburan paksa spora tunggal yang disebutbalistosporamelibatkan pembentukan setetes air (tetes Buller), yang ketika menyentuh spora menyebabkan pelepasan proyektil dengan percepatan awal lebih dari 10.000g;hasil akhirnya adalah bahwa spora dikeluarkan sejauh 0,01-0,02 cm, jarak yang cukup untuk jatuh melalui insang atau pori-pori ke udara di bawah.Jamur lain, sepertipuffball, mengandalkan mekanisme alternatif untuk melepaskan spora, seperti gaya mekanis eksternal.Jamur sarang burungmenggunakan gaya dari tetesan air yang jatuh untuk melepaskan spora dari tubuh buah berbentuk cangkir.Strategi lain terdapat distinkhorn, fungi dengan warna-warna cerah dan bau busuk yang menarik serangga untuk menyebarkan sporanya.
Cara penyebaran spora yang paling umum adalah oleh angin–spesies yang menggunakan bentuk dispersi ini sering kali menghasilkan spora kering atau hidrofobik yang tidak menyerap air dan mudah tersebar oleh tetesan hujan, misalnya. Sebagian besar spesies fungi yang diteliti menghasilkan spora yang dibawa oleh angin.
Selain reproduksi seksual biasa dengan meiosis, fungi tertentu, seperti pada generaPenicilliumdanAspergillus, dapat bertukar material genetik melalui prosesparaseksual, yang dimulai oleh anastomosis antara hifa-hifa danplasmogamisel-sel jamur.Frekuensi dan kepentingan relatif dari kejadian paraseksual tidak jelas dan mungkin lebih rendah dari proses seksual lainnya. Proses paraseksual diketahui berperan dalam hibridisasi intraspesifikdan kemungkinan diperlukan untuk hibridisasi antar spesies, yang telah dikaitkan dengan peristiwa besar dalam evolusi fungi.
Berbeda dengantumbuhandanhewan, catatan fosil fungi awal sangat sedikit. Faktor-faktor yang kemungkinan berkontribusi pada representasi spesies fungi yang kurang di antara fosil mencakup sifattubuh buahfungi, yang berupa jaringan yang lunak dan mudah terurai serta dimensi mikroskopis dari sebagian besar struktur fungi, yang karenanya tidak mudah dibuktikan. Fosil fungi sulit dibedakan dari mikrob lain, dan paling mudah diidentifikasi ketika menyerupai fungi yang masih hidup.Sampel fungi sering kali didapatkan dari inang tumbuhan atau hewan yang mengalamipermineralisasidan biasanya dipelajari dengan membuat preparasi tipis yang dapat diperiksa denganmikroskop cahayaataumikroskop transmisi elektron.Para peneliti mempelajarifosil kompresidengan melarutkan matriks di sekitarnya dengan asam dan kemudian menggunakan cahaya ataumikroskop pemindai elektronuntuk memeriksa detail permukaan.
Fosil paling awal yang memiliki ciri-ciri khas fungi berasal dari eraPaleoproterozoikum, sekitar 2.400 juta tahun yang lalu (jtl); organismebentikmultiseluler ini memiliki struktur berserabut yang mampu melakukananastomosis.Studi lain (2009) memperkirakan kemunculan fungi pada sekitar 760-1.060 jtl berdasarkan perbandingan laju evolusi dalam kelompok yang berkerabat dekat.Selama sebagian besar EraPaleozoikum(542–251 jtl), fungi tampaknya bersifat akuatik dan terdiri dari organisme yang mirip denganChytridiomycotayang masih ada karena memiliki spora yang berflagela.Adaptasi evolusioner dari gaya hidup akuatik menjadi terestrial memerlukan diversifikasi strategi ekologis untuk memperoleh nutrisi, termasukparasitisme,saprobisme, dan perkembangan hubunganmutualistiksepertimikorizadanlikenisasi.Sebuah studi pada 2009 menunjukkan bahwa keadaan ekologis leluhurAscomycotaadalah saprobisme, dan bahwa peristiwa likenisasi independen telah terjadi beberapa kali.
Fungi dalam taksonomi klasik di sekolah-sekolah biasa dikelompokkan sebagaidivisiomenjadi lima kelas:
Pembagian di atas telah dianggap usang karena temuan-temuan terbaru membuat fungi diangkat menjadi Kerajaan organisme (Regnum) tersendiri, dengan divisio/filum:
FilumBlastocladiomycotaFilumChytridiomycotaFilumGlomeromycotaFilumMicrosporidiaFilumNeocallimastigomycota
Subregnum:Dikarya(term.Deuteromycota), mencakup
FilumAscomycota
FilumBasidiomycota
Subfilumincertae sedis(mencakup Dikarya yang belum ditetapkan filumnya)
Deuteromycota menjadi kelompok bagi cendawan-cendawan yang belum dapat digolongkan pada keempat filum di atas (berstatus "tidak jelas",incertae sedis).
Lumut kerak atau Lichenes bukanlah individu, melainkan bentuk simbiosis mutualisme yang erat antara cendawan dan alga. Meskipun demikian, penamaan khusus sering diberikan karena kepentingan praktis dalam terapan, misalnya farmasi.
Meskipun sering kali tidak mencolok, fungi hidup di setiap lingkungan diBumidan memainkan peran yang sangat penting di sebagian besarekosistem. Bersama dengan bakteri, fungi adalahpenguraiutama di sebagian besar ekosistem darat (dan beberapa ekosistem perairan), dan karenanya memainkan peran penting dalamdaur biogeokimiadan di banyakjaring-jaring makanan. Sebagai pengurai, fungi memainkan peran penting dalamsiklus nutrien, terutama sebagaisaprotrofdansimbion, menguraikan zat organik menjadi molekul anorganik, yang kemudian dapat memasuki kembali jalur metabolisme anabolik pada tumbuhan atau organisme lain.
Banyak fungi memiliki hubungansimbiosispenting dengan organisme dari sebagian besar jika tidak semuaKerajaan.Interaksi ini dapat bersifatprotagonisatau antagonis, atau dalam kasus fungikomensaltidak bermanfaat atau merugikan bagi inangnya.
Simbiosismikorizaantaratumbuhandan fungi adalah salah satu asosiasi tumbuhan-fungi yang paling dikenal dan sangat penting untuk pertumbuhan dan ketahanan tanaman di banyak ekosistem; lebih dari 90% dari semua spesies tumbuhan terlibat dalam hubungan mikoriza dengan fungi dan bergantung pada hubungan ini untuk berkembang biak
Simbiosis mikoriza sudah terjadi setidaknya 400 juta tahun yang lalu.Mikoriza meningkatkan penyerapan senyawa anorganik pada tumbuhan, sepertinitratdanfosfatdari tanah yang memiliki konsentrasi rendah dari nutrisi tanaman kunci ini.Fungi juga dapat memediasi transfer karbohidrat dan nutrisi lainnya dari tumbuhan ke tumbuhan. Komunitas mikoriza semacam itu disebut "jaringan mikoriza umum" (common mycorrhizal network).Kasus khusus mikoriza adalahmiko-heterotrofi, di mana tumbuhan menjadi parasit pada fungi, mendapatkan semua nutrisi dari simbion fungi.Beberapa spesies fungi mendiami jaringan di dalam akar, batang, dan daun, dalam hal ini mereka disebut endofit.Mirip dengan mikoriza, kolonisasi endofitik oleh fungi dapat menguntungkan kedua simbion; misalnya, endofit dari rumput memberikan kepada inangnya peningkatan resistensi terhadap herbivora dan tekanan lingkungan lainnya dan menerima makanan dan perlindungan dari tumbuhan sebagai imbalannya.
Lumut kerakatau liken adalah hubungan simbiosis antara fungi danalgaatausianobakteriyang dapat melakukanfotosintesis. Mitra fotosintesis dalam hubungan tersebut dalam terminologi liken disebut sebagai "fotobion". Bagian fungi dari hubungan ini sebagian besar terdiri dari berbagai spesies Ascomycota dan sedikit Basidiomycota.Lumut kerak hidup di setiap ekosistem di semua benua, memainkan peran kunci dalampembentukan tanahdan inisiasisuksesi ekologis,dan menonjol di beberapa lingkungan ekstrem, termasukwilayah kutub,alpen, dan gurun pasirsemi-gersang.Liken dapat tumbuh di permukaan yang tidak ramah, termasuk tanah kosong, batu,pepagan, kayu, kerang,teritipdan daun.Seperti pada mikoriza, fotobion menyediakan gula dan karbohidrat lain melaluifotosintesisuntuk fungi, sedangkan fungi menyediakan mineral dan air untuk fotobion. Fungsi kedua organisme simbiotik terkait sangat erat sehingga mereka berfungsi hampir sebagai organisme tunggal; dalam kebanyakan kasus, organisme yang dihasilkan sangat berbeda dari komponen individunya. Likenisasi adalah cara umum fungi untuk mendapatkan nutrisi; sekitar 20% fungi—antara 17.500 dan 20.000 spesies yang dideskripsikan—mengalami likenisasi.Karakteristik umum bagi kebanyakan lumut kerak mencakup memperolehkarbon organikmelalui fotosintesis, pertumbuhan lambat, ukuran kecil, umur panjang, struktur reproduksi vegetatif tahan lama (musiman), nutrisi mineral yang diperoleh sebagian besar dari udara, dan toleransi terhadapdesikasiyang lebih besar daripada kebanyakan organisme fotosintesis lainnya di habitat yang sama.