Cyperaceae

Lasciperáceas(Cyperaceae) forman unafamiliade plantasmonocotiledóneasparecidas a lospastos, muchas de ellas polinizadas por viento.
Los tallos suelen ser más o menos triangulares en sección transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o, si lo posee, se halla muy reducido a escamas, cerdas o pelos. Lainflorescenciabásica es una espiguilla similar a la de lasgramíneas, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con ellas, aunque ahora se sabe que son más próximas a losjuncos. Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con las gramíneas, pero sus hojas son trísticas, no tienenlígulay las vainas son cerradas. Además, las flores de las gramíneas están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están acompañadas por una sola bráctea. De distribución cosmopolita, se encuentran por todo el mundo pero preferentemente en las regiones templadas.
Hábito: Hierbas, perennes o anuales, raramente arbustos o lianas. Cuando son hierbas perennes generalmente poseen untalloque es un rizoma, o estolón, o bulbo, o uncaudexportando culmos aéreos que muchas veces son cespitosos. Tallos más o menos triangulares en el corte transversal, muchas veces sin hojas por encima de la base, con una médula sólida.
Hojasbifaciales, espirales y alternas, usualmente trísticas (raramente dísticas), con cuerpos desílicecónicos, compuestas por vaina (hojas envainadoras) y lámina; la vaina usualmente cerrada, la lámina simple, sin dividir, de margen entero o diminutamente aserrado, con venación paralela, linear, aplanada y delgada. Sinestípulas. Con o sinlígula. Las hojas inferiores (y en algunos taxones todas las hojas) reducidas a vainas.
Lainflorescenciaes una espiguilla "de ciperáceas", muchas veces por encima de brácteas, solitarias o en un complejo arreglo. Las espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste en un eje central (la raquilla) portadora de brácteas de disposición espiralada o dística (también llamadas escamas o glumas),cada una de ellas (excepto a veces la inferior) portando una única flor.
Floresinconspicuas, pequeñas, hermafroditas o unisexuales (si unisexuales la planta es monoica), bracteadas, actinomorfas, hipóginas.
Tépalosausentes o reducidos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numerosos) escamas, cerdas, o pelos, separados.
Androceocon 3 estambres (raramente 1 o 2, o más raramente 6 o más); filamentos separados;anterasno sagitadas, de dehiscencia introrsa y longitudinal. Los filamentos se elongan durante laantesis.
Polenusualmente uniporado, liberado en pseudomónadas (3 de las 4 microsporas de la tétrada degeneran después de lamicrosporogénesisy pasan a formar parte de la pared del polen).
Gineceobicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connados, con el ovario súpero, unilocular. El gineceo deCarexy afines está rodeado por una bráctea inflada llamada periginio ("perigynium"), en el ápice del periginio sobresale el estilo. Estilos usualmente 2 o 3, elongados.Placentaciónbasal, 1óvulo, anátropo, bitégmico, por ovario.
No haynectarios.
Elfrutoes una núcula (pero llamados también aquenios o abusivamente utrículos), rodeados en algunos casos por cerdas persistentes del perianto, lenticular o triangular en el corte transversal.
Cosmopolitas, especialmente representadas en regiones templadas. Usualmente, pero no siempre, en ambientes húmedos.Carexes importante en un número amplio de ecosistemas. Muchas ciperáceas son dominantes en ecosistemas propios de suelos húmedos.
La mayoría sonpolinizadaspor viento, si bien la polinización por insectos ha aparecido numerosas veces dentro de la familia, por ejemplo enHypolytrum, y en algunas especies deAscolepisyRhynchospora.
Ladispersiónde los frutos es a menudo por agua (debido a la pared del fruto con textura de corcho, o a las estructuras asociadas como las cerdas del perianto que retienen burbujas de aire, por ejemplo enCladium,Remirea,Eleocharis,Fuirena). También ocurre transporte externo (por animales, sin consumirlo) a través de un eje de la inflorescencia con forma de gancho, por ejemplo enUncinia, o por frutos embarrados que se pegan a las plumas o la piel, por ejemplo enFimbristylis. También ocurre el transporte por pájaros por imitación delarilo, por ejemplo enScleria, y el transporte por viento, por acción de cerdas elongadas, como enEriophorumo enScirpus. ElperigoniodeCarexmuchas veces asiste al transporte por agua.
La familia ha sido reconocida por sistemas de clasificación modernos como elsistema de clasificación APG III(2009​) y elAPWeb(2001 en adelante​), que la ubican en el ordenPoalesde lasmonocotiledóneas. A su vez está integrado por más de 5000 especies, agrupadas en un centenar degéneros, siendo la tercera familia de monocotiledóneas en número de especies. El géneroCarexes especialmente diverso, con unas 2000 especies, importante en un número amplio de ecosistemas. A pesar de su diversidad, la importancia económica es limitada, aunque es de notar queCyperus papyruses la especie con que se fabricaba el papiro en el antiguo Egipto.
Las Cyperaceae contienen cuerpos de sílice cónicos exclusivos de la familia, lo cual las distingue de todas las demásmonocotiledóneas. Como pasa con lasjuncáceas, las Cyperaceae suelen ser confundidas congramíneas. Se distinguen de estos últimos por los tallos más o menos triangulares, las hojas trísticas, en general sinlígula, y las vainas cerradas. Las flores de Cyperaceae poseen una sola bráctea o, como enCarex, una bráctea y un profilo, mientras que la mayoría de las flores de las gramíneas están asociadas a dos brácteas, la lemma y la pálea.
La familia esmonofilética(Muasyaet al.1998,​ Joneset al.2007​).
La familia pertenece al clado ciperáceas-juncos, junto conJuncaceaeyThurniaceae. VerPoalespara una discusión de este clado.
En un estudio morfológico de la familia, Bruhl (1995​) reconoce dos subfamilias y 10 tribus. Las tribus representan grupos que aparecen en análisis fenéticos y cladísticos de la familia, aunque solo 4 de los 10 contienen clarassinapomorfías. Las relaciones filogenéticas también fueron establecidas por un estudio molecular de ADN, de secuencias derbcL(Muasyaet al.1998​).
Análisis combinados de ADN y datos de polen (Simpsonet al.2003​) resolvieron un clado hermano del resto de las Ciperáceas, que se corresponde conMapanioideae. Dentro de él, dos clados más han sido resueltos de la misma forma. Uno de ellos comprendía a los taxones asignado a la tribuHypolytreae, que tenía polen de tipoMapania. El otro comprendía taxones principalmente asignados a la tribuChrysintricheae, y además incluía dos géneros de Hypolutreae,CapitularinayExocarya. En este clado todos los taxones tienen polen en pseudomónadas.
La familia fue reconocida por el APG III (2009​), el Linear APG III (2009​) le asignó el número de familia 99. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003​).
Cyperaceae es la tercera familia más numerosa demonocotiledóneas, después deOrchidaceaeyPoaceae. Posee 98 géneros y cerca de 5000 especies. Los géneros más representados sonCarex(2000 especies, especialmente diverso),Cyperus(600 especies),Fimbristylis(300 especies),Scirpus(300 especies),Rhynchospora(200 especies),Scleria(200 especies), yEleocharis(200 especies).
La lista de géneros, con sus sinónimos, según elAPWeb​ (visitado en enero de 2009):
La importancia económica es limitada, con algunas especies utilizadas para esteras, paja para techos, material de tejido, y material para escribir, muchos miembros son malezas perjudiciales para la agricultura, otros proveen alimento, combustible, y medicinas, también material para construcción, y para perfumería (Simpson e Inglis 2001​).
La médula deCyperus papyrusfue utilizada para fabricar papiros en el antiguo Egipto y esta especie también suele ser plantada como ornamental.
Otras también se cultivan como ornamentales, por ejemploCyperus involucratus("umbrella plant" o "planta paraguas" en inglés).
Cyperus rotunduses una maleza de la agricultura.
Cyperus esculentustiene órganos de almacenamiento subterráneos comestibles ("chufas", en español), que se emplean para elaborar una bebida refrescante llamada "horchata". También los tienenMariscus umbellatus,Scirpus tuberosus, yEleocharis dulcis, este último se encuentra en el comercio.
Los tallos y hojas de unas pocas especies deCyperus,Carex,Eleocharis,Lepironia, yScirpusproporcionan materiales de tejidos.
Las raíces deCyperus longusy las deCyperus articulatusson de aroma dulce y utilizadas en perfumería.
Las raíces deScirpus grossusy las deScirpus articulatusson utilizadas por la medicina hindú.
Varias especies deCarexson utilizadas como material de empacar, como heno o como paja.
Muchos miembros tienen importancia enBiología de la conservaciónpor ser componentes dominantes de muchos ecosistemas húmedos y son indicadores fidedignos del deterioro del hábitat en esos ecosistemas.​