Coccoidea

Cochenilles
Lescochenilles(Coccoidea) forment unesuper-familled'insecteshémiptèresdusous-ordredesSternorrhyncha.
On en compte près  de 8 500espècesréunies en 21 à 24familles. Elles vivent dans une grande variété d'habitats; destoundras(environ 2 000 espèces connues enécozone paléarctique) jusqu'à l'équateur. Ces insectes étaient autrefois nommés «pouxdes plantes » en raison de leurspièces buccalestransformées enrostrepiqueur leur permettant d'aspirer lasève, soit de la sève élaborée pour certains groupes, aspirée dans lephloème, soit de la sève brute prélevée dans lexylème, alors que quelques espèces aspirent les liquides desparenchymescellulaires. Celles qui vivent en zones tropicales chaudes sont plus grandes que celles des zones tempérées. Les femelles produisent généralement une grande quantité de sécrétions tégumentaires (cires ou laques) qui les protègent et parfois les recouvrent complètement.
Les Coccoidea se nourrissent d'une large variété deplantes, si bien que la plupart d'entre eux sont considérés comme desnuisibles.
Les cochenilles sont des insectes communs, ou devenus communs, voire localementenvahissants, mais dont l'écologiereste mal connue.
Les cochenilles sont toutes desparasitesdesvégétaux, à fortdimorphisme sexuel. Le mâle adulte est un insecte ailé ne possédant qu'une paire d'ailes antérieures. Ses ailes postérieures sont réduites à des structures nomméeshamulohaltères, des antennes et des pattes (tarsesuni-articulés) développées. Il n'a pas de pièces buccales et ne vit qu'un à deux jours, le temps de se reproduire. Chez la plupart des familles de cochenilles, la femelle estaptère, à l'aspectnéoténiqueet peut avoir des antennes et pattes réduites (beaucoup vivent fixées sur des végétaux). La femelle ressemble à uneLarveen forme d'écaille, degalleou couverte de cire, alors que d'autres familles comme lesDiaspididaepeuvent avoir une disparition totale des pattes chez la femelle adulte, qui reste complètement fixée sur la plante.
En zone tempérée, elles ne mesurent au mieux que quelques mm, mais des espèces du genreCallipappusatteignent 40mmde long. En Afrique,Aspidoproctus maximus(Lounsbury, 1908)mesure jusqu'à 35mmde long et 20mmde largeur.
Certaines cochenilles sécrètent une matière d'apparence cotonneuse, constituée de fins filaments cireux ou d'écailles cireuses. Certaines espèces ont une salive toxique : lorsque la plante est parasitée par un nombre important de cochenilles, on peut voir apparaitre sur les feuilles des taches noires correspondant aux toxines qui s'accumulent jusqu'à créer une petite lésion. La feuille finit par tomber, se recroqueviller, jaunir ou se nécroser, selon les espèces.
Pour certaines espèces très petites (difficiles à observer et à remarquer sur la plante), on peut déceler leur présence au niveau des jeunes feuilles : les cochenilles se fixent sur la jeune feuille en émergence, profitant d'une arrivée constante de sève, et d'un matériel plus tendre, donc plus facile à percer. La conséquence est un sous-développement de la nouvelle feuille au niveau de la piqûre.Tout autour de celle-ci, la feuille est beaucoup moins développée et peut apparaitre légèrement difforme, à cause de la dissymétrie engendrée par le manque local de sève. On peut vérifier s'il s'agit bien de cochenilles en laissant la feuille sur la plante, durant quelques jours ou quelques semaines, selon la vitesse de développement de la plante : l'insecte va se nourrir de manière quasi-continue, produisant son bouclier de cire : cela se traduira par une fine couche (en général brun clair) présente tout autour de l'encoche. En grattant doucement, on décolle en un seul coup l'intégralité de cette petite plaque fine à moins qu'il y en ait deux toutes proches l'une de l'autre. Avec une très bonne loupe ou un petit microscope amateur, en observant la partie de la plaque collée à la feuille, on trouve près de son centre les membres de l'insecte qui lui permettaient de rester fermement attaché à la plante.
Le système de reproduction au sein de ce groupe est très hétérogène.
Les cochenilles sont presque toujoursoviparesmais certaines espèces sontovovivipares(les œufs pondus sont déjàembryonnés), et d'autres sontvivipares.
L'hermaphrodismeest possible, par exemple chez certaines espèces du genreIcerya(Monophlebidés) : chez ces espèces, dont laCochenille australienne, chaque individu porte à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles. L'œuf fécondé produit un hermaphrodite, et celui qui échapperait à l'autofécondation (phénomène rare) produira parparthénogenèsearrhénotoque un mâle ailé. On connait aussi au moins sept formes de parthénogenèse chez les cochenilles. Plusieurs de ces modes de reproduction peuvent coexister au sein d'une même espèce, produisant alors à la fois des lignées parthénogénétiques et bisexuées. C'est le cas en France par exemple pour laLécanine du cornouiller, laLécanine de la vigne, lePou des Hespéridesou leCochenille virgule du pommier.
La parthénogenèse consiste en développement d'œuf non fécondés ; elle peut être de trois types:
Lafécondation: à l'émergence, les mâles sexuellement mûrs partent à la recherche des femelles, guidés par leursphéromones. Ils s'accouplent en quelques minutes — plusieurs mâles peuvent être observés sur une même femelle, s'accouplant les uns après les autres—.
Les cochenilles connaissent trois principaux stades de développement:
Le nombre de générations par an varie selon l'espèce et le climat. L'espèce est diteunivoltinequand elle ne produit qu'une génération par an et bi-, tri- ou poly-voltine quand elle en produit plusieurs.
Laféconditédiffère selon les espèces et les contextes, notamment selon le taux de parasitisme ;
Le mâle est ailé et vole. À l'état adulte, la femelle n'est pas mobile, sauf chez lesPseudococcidae, et se nourrit en se fixant sur les tiges ou les feuilles de certaines plantes dont elle suce la sève. Certaines familles peuvent avoir des cochenilles femelles avec des appendices développés tels que chez lesOrtheziidae, alors que d'autres familles comme lesdiaspididaepeuvent avoir une disparition totale des pattes chez la femelle adulte, pour rester complètement fixée sur la plante.
C'est au stade denympheque cet animal se disperse et colonise de nouveaux arbres, d'autres plantes ou de nouvelles parties de sa plante hôte. Certaines larves au1stade se déplacent activement (c'est le cas par exemple pour laCochenille blanche du palmier-dattier(Parlatoria blanchardiTargioni Tozzetti, 1868). Certaines se laissent emporter par le vent ou sont transportées par des fourmis qui les approchent de leur colonies pour récolter leurmiellat.
Au second stade, dans certaines familles comme lesCoccidaeet lesKermesidés, les larves se fixent définitivement, jusqu'à leur mort par exemple pour les diaspididés femelles, ou jusqu'à lamue imaginalepour le mâle. Beaucoup d'espèces sont encore mobiles au second stade. Dans quelques familles comme lespseudococcidésou lesortheziidés), la femelle reste mobile toute sa vie.
Ils sont nombreux, et probablement encore imparfaitement compris:
Ce sont desparasitesqui tuent rarement leurs hôtes, mais qui peuvent les affaiblir et poser problème en agriculture, horticulture, sylviculture et dans les vergers. En France, environ 110 espèces sont occasionnellement nuisibles et quelques espèces sont considérées comme ravageuses (ce sont surtout des diaspididés, coccidés, pseudococcidés ou margarodidés).
Pour les infestations très locales, des alternativesaux pesticides toxiques sont le nettoyage à l'eau sous pression, la pulvérisation d'une solution desavon noiravec 1%d'alcool à brûlerou un peu d'huile de soja. Favoriser la présence et la survie decoccinellessauvages, desyrpheset de leurs larves, ainsi que d'une grande richesse en insectes et oiseaux — en particulier ceux qui mangent les fourmis qui protègent les pucerons et cochenilles — permet aussi d'éviter les pullulations.
Les introductions par l'homme et la mondialisation des échanges de plantes a bouleversé la répartition de certaines espèces. On en a par exemple dénombré 159 espèces enSiciledont près de la moitié au moins sont des parasites des cultures récemment  introduits. On en compte 343 en Italie. Les mieux connues sont celles qui parasitent les espèces cultivées.
Ils sont réputés peu mobiles et donc à faible risque de dissémination. Ils sont pourtant en Europe en pleine expansion, notamment sur les arbres urbains stressés par la pollution ou le contexte urbain et peut-être via les transports de plants parasités. Les petites larves semblent pouvoir être transportées par le vent.
Les pullulations de cochenilles hors de leur milieu naturel, en climat urbain et périurbain notamment, sont de plus en plus fréquentes, sur tous les continents, et elles sont mal comprises. Plusieurs facteurs semblent pouvoir les favoriser, allant d'une moindre défense de l'arbre ou de la plante parasitée à la suite d'un manque d'eau, l'exposition à certains polluants urbains ou la présence d'uncouple thermohygrométriqueanormal. Une explication essentielle semble être la régression ou disparition de leurs prédateurs naturels (notamment en ville) ; avec en particulier :
Ces prédateurs naturels des cochenilles semblent fortement régresser et ont souvent localement disparu. L'augmentation générale du taux depesticideset de certains polluants dans l'air, les pluies, les brumes ou rosées pourraient être en partie responsables de la disparition de ces prédateurs.
Leurs principaux ennemis (voir ci-dessus), dont certaines espèces de coccinelles prédatrices et de microhyménoptères parasites semblent en voie de forte régression.
Certaines espèces de guêpes ou de fourmis sont réputées pour les épargner et consommer leurmiellat, mais divers hyménoptères dontMetaphycus helvolusouMetaphycus lounsburyiparasitent les stades larvaires ou à l'adulte. La moucheDiversinervus elegansparasite l'adulte ou la larve. Quelques prédateurs de cet insecte ont été utilisés en lutte biologique, dontChilicorus renipustulatusetChilicorus nigritus, deux petites coccinelles qui se nourrissent de diverses espèces de cochenilles (diaspinesetlécanines).
Comme tous les insectes piqueurs-suceurs, ces espèces (notamment introduites) sont potentiellement dangereuses pour les plantes, à cause de leur ponction de sève, du rejet de miellat qui peut provoquer desfumagines, et du fait des virusqu'elles peuvent contribuer à introduire dans la sève ou les tissus qu'elles perforent, mais aussi en raison de l'absence de prédateur spécifique dans le pays d'accueil.
Les larves ou œufs ou individus adultes sont supposés fréquemment introduits ailleurs que dans leur zone d'origine avec les transports à longue distance de plantes vertes, plantes en pots, arbres de pépinières, fruits et légumes. Par exemple, une Cochenille jusqu'ici inconnue en Europe,Ripersiella hibisci,a été identifiée dans des plants deCallistemonen pot provenant d'Italie, vendus en Suisse au printemps 2021.
Le bouclier ou les fibres cireuses qui protègent ces insectes et leursœufsles rendent moins vulnérables auxpesticidesexternes. Les solutions aqueuses leur glissent dessus si l'on n'y ajoute pas d'agents mouillants (savon noir, liquide vaisselle...).
On évitera les huiles insecticides (huile blanche) en traitement d'hiver.
Autre moyen à éviter car favorisant l'apparition de formes résistantes, est l'utilisation de pesticidessystémiques(substances pénétrant la plante et empoisonnant l'insecte suceurvia la sève, dans toutes les parties de la plante, y compris racines) . Du fait des œufs, il faut retraiter une semaine à dix jours après contre larves écloses dans l'intervalle. L'inconvénient de cette solution est qu'elle peut également empoisonner les prédateurs naturels des cochenilles.
Il faut traiter toutes les plantes concernées et en cas de récidive examiner d'éventuelles sources de recontamination dont certaines plantesadventices.
En jardinage, selon la gravité, les espèces à protéger et les types de cochenilles, différentes méthodes peuvent être utilisées.
Certaines espèces ont joué un rôle économique, qui a décliné depuis l'invention des substances de synthèse.
Des cochenilles peuvent être utilisées pour produire :
Dans l'histoire de l'évolution, les cochenilles semblent apparaître vers le milieu duMésozoïque(il y a 140 millions d'années). Elles faisaient probablement partie de la faune de lalitièreet on suppose qu'elles mangeaient desmycéliums. Certains groupes demargarodidés(insectes de 10 à 15mm) étaient déjà diversifiés auCrétacé inférieur(−100 millions d'années). Les cochenilles seraient devenues parasites des plantes à fleur en coévoluant avec certaines d'entre elles. Souvent, les cochenilles ont développé des relations de mutualisme avec des fourmis, ainsi qu'avec des microorganismes devenus leurssymbionteset produisant pour elles des substances azotées indispensables.  Les inclusions d'ambreduTertiaire(Eocène,OligocèneetMiocène) (−55 millions d'années) ont conservé des représentants de presque tous les groupes existant aujourd'hui.
La super-famille des cochenilles (Coccoidea), regroupe deshémiptèresdu sous-ordre desSternorrhyncha. C'est un groupemonophylétique, l'un des 4 groupes frères des Sternorrhynches (les 3 autres étant lespucerons(Aphidoidea), lesAleurodes(Aleyrodoidea) et lespsylles(Psylloidea).
La phylogénie des groupes existants de Sternorrhyncha, déduite de l'analyse de l'ARN ribosomiquede la petite sous-unité (18S), est indiquée dans lecladogrammesuivant.
La diversification phylogénétique au sein des Coccomorphes a été analysée par la taxonomiste Isabelle Vea et l'entomologiste David Grimaldi en 2016, combinant l'ADN (trois régions géniques) et 174 caractères morphologiques (pour permettre l'incorporation de preuves fossiles). Toutes les familles étaient monophylétiques à l'exception des Eriococcidae. Les Coccomorpha sont divisés en deux clades les « Archaeococcoids » et « Neococcoids ». Les familles archéococcoïdes ont des mâles adultes avec des yeux composés ou une rangée d'yeux unicornéens et ont des spiracles abdominaux chez les femelles. Chez les néoccoïdes, les femelles n'ont pas de stigmates abdominaux. Dans le cladogramme ci-dessous, le genrePityococcusest déplacé vers les « Neococcoids ». Un cladogramme montrant les principales familles utilisant cette méthodologie est présenté ci-dessous.