Caniformia

Icaniformi(CaniformiaKretzoi, 1938), ossia carnivori simili acani, sono uno dei due maggiorisottordiniviventi all'interno dell'ordineCarnivora. Generalmente possiedono un muso lungo ed artigli non retrattili (al contrario dei carnivori simili a gatti, iFeliformia). IPinnipedia(foche, leoni marini e trichechi) si sono evoluti a partire da antenati caniformi e vengono generalmente assegnati a questo gruppo.
I primi fossili attribuiti ai Caniformia risalgono all'Eocene. Tra questiLycophocyon hutchisoni, trovato inCaliforniae descritto adeguatamente solo nel 2011 (anche se raccolto già nel 1968); risale a circa 40-38 milioni di anni fa e apparteneva a un mammifero terricolo (non arboricolo).
Risalgono all'Eoceneanche alcuni fossili che hanno caratteristiche intermedie tra i carnivori primitivi e gli attuali caniformi. La discussione tra gli studiosi è ancora aperta; una delle forme intermedie che hanno maggiormente attirato l'attenzione èMyacis cognitussin.Gustafsonia cognita, mammifero terricolo vissuto circa 35 milioni di anni fa e noto per un unico cranio fossile.
Il dibattito continua sull'origine deipinnipedi. Recenti prove molecolari suggeriscono che i pinnipedi si siano evoluti da un antenato simile a unorsocirca 23 milioni di anni fa durante il tardoOligoceneo le prime fasi delMiocene, un periodo di transizione tra ilPaleogenepiù caldo e i periodi diNeogenepiù freddi. Tuttavia, la scoperta dei fossili diPuijila darwininei depositi del primo Miocene aNunavut(Canada) suggerisce uno scenario diverso. Come una lontra moderna, ilPuijila darwiniaveva una lunga coda, arti corti e piedi palmati al posto delle pinne. Tuttavia, i suoi arti e le sue spalle erano più robusti, e ilPuijila darwiniprobabilmente era un nuotatore quadrupede, mantenendo una forma di locomozione acquatica che dà origine ai principali tipi di nuoto impiegati dai pinnipedi moderni. IlPuijila darwiniè stato assegnato a uncladedeimustelidi(Mustelidae).
La maggior parte dei membri di questo gruppo ha artigli non retrattili (le specie del genereMartes, del genereAilurus, e del genereBassariscushanno artigli retrattili o semi-retrattili) e tendono ad essereplantigradi, ovvero hanno una camminata caratterizzata dall'appoggio totale della pianta del piede sul terreno (con l'eccezione della famiglia deiCanidae, le cui specie sonodigitigradi). Un altro fatto che separa i Caniformia daiFeliformiaè che i caniformi hannomascellepiù lunghe e hanno più denti, con denticarnassialimeno specializzati. Tendono anche di più ad adottare un'alimentazioneonnivorae opportunistica, mentre i feliformi, oltre aiViverridae, sono più specializzati nel mangiare carne. I caniformi hanno le parti timpaniche degliossi temporalia camera singola o parzialmente divise, composte da un singolo osso, mentre nei feliformi queste sono a doppia camera, composte da due ossa unite da unsetto.Nei Caniformia, leghiandole bulbouretralie levescicole seminalisono sempre assenti. Rispetto alle dimensioni del corpo, il baculum (osso penico) è solitamente più lungo nei Caniformia che nei Feliformia.
Caniformia è composta da nove famiglie esistenti, con anche tre famiglie estinte riconosciute (gliAmphicyonidae, gliHemicyonidae, e gliEnaliarctidae). Le famiglie esistenti sonomonofiletichesecondo l'analisi molecolare filogenetica. Un tempo, gliHyaenidae(iene) erano inclusi, ma i test genetici hanno mostrato che appartengono invece ai Feliformia. I caniformi terrestri, in natura, si trovano in tutti i continenti ad eccezione dell'Antartide, mentre i pinnipedi sono distribuiti negli oceani di tutto il mondo.
La famigliaCanidaecomprendelupi,cani,coyoteevolpi, oltre a un numero di animali meno familiari. La famiglia è attualmente divisa in due gruppi principali, i veri cani (tribù Canini), che comprende nove generi, e le vere volpi (tribù Vulpini) con due generi. Inoltre, sono descritti due generi basali. Attualmente sono riconosciute circa trentotto specie di canidi esistenti. I canidi sono il più sociale di tutti i caniformia, a volte vivono inbranchi.
La famigliaUrsidae(orsi) comprende i più grandi caniformia terrestri. Otto specie sono riconosciute, divise in cinque generi. Si va dal grandeUrsus maritimus(orso polare) (maschi,350-700 kge ~2,4-3 metri di lunghezza) al piccoloHelarctos malayanus(orso malese/del sole) (maschi, 30-65 kg e ~1,2 metri di lunghezza) e dal raroAiluropoda melanoleuca(panda gigante) a rischio di estinzione al comuneUrsus arctos(orso bruno). Le caratteristiche comuni degli orsi moderni includono un grande corpo con zampe robuste, un lungo muso, pelliccia arruffata, zampeplantigradicon cinque artigli non retrattili e una coda corta. La maggior parte degli orsi sono onnivori, con diete ampiamente variate che includono sia piante che animali. L'orso polare è il piùcarnivorodegli orsi a causa delclima articoin cui vive, e predilige cibarsi di foche (Phocidae). Il panda gigante è l'orso piùerbivoroe ha sviluppato numerosi adattamenti, tra cui un sesto "dito", denti specializzati e forti muscoli della mascella, per permettergli di nutrirsi quasi esclusivamente della pianta di bambù (Bambuseae). IlMelursus ursinus(orso labiato), grazie al lungo muso, potenti artigli e denti anteriori superiori mancanti, predilige nutrirsi di formiche (Formicidae) e di termiti (Isoptera), ma si nutre anche dimielee difrutta.
La famigliaAiluridaeconsiste oggi di una singola specie, l'Ailurus fulgens(panda rosso/minore), che un tempo si pensava fosse inclusa nei lignaggiProcyonidaeoUrsidae, ma ora è collocata in questa famiglia insieme ad una serie di specie estinte. Vive esclusivamente nelle foreste temperate dell'Himalaya, comprendendo nel suohabitatlaCinameridionale, ilNepal, ilBhutan, l'Indiae ilPakistan. Le specie fossili della famiglia erano diffuse anche inNord America.
La famigliaMephitidae(moffette e tassi fetidi) era una volta classificata in quella deiMustelidae, ma ora è riconosciuta come un lignaggio a sé stante. Le dodici specie di moffette sono divise in quattro generi:Mephitis(moffetta dalla lunga codaemoffetta comune, due specie),Spilogale(skunk macchiati, quattro specie),Mydaus(tassi fetidi, due specie) eConepatus(skunk dal naso di porco, quattro specie). I due tassi fetidi del genereMydaussono originari dell'Indonesiae delleFilippine, mentre tutti gli altri membri della famiglia sono diffusi nelleAmeriche, dalCanadaalle regioni centrali delSudamerica. Altre specie ormai scomparse, note solamente a partire dai resti fossili, popolavano l'Eurasia.
La famigliaMustelidae(tassi, donnole e lontre) è la più grande famiglia di carnivori, con ventidue generi e circa cinquantasette specie ancora esistenti. Sebbene estremamente variabili per forma, dimensioni e comportamento, la maggior parte dei mustelidi sono piccoli animali con zampe corte, orecchie corte e rotonde e una spessapelliccia. I mustelidi sono prevalentemente carnivori. Sebbene non tutti condividano la stessa dentizione, possiedono tutti denti adatti per mangiare carne, inclusa la presenza di denti carnassiali.
La famigliaProcyonidae(procioniecoati) comprende piccoli animali, con corpi generalmente snelli e lunghe code. Attualmente sono riconosciute diciannove specie esistenti in sei generi. Ad eccezione delPotos flavus(cercoletto), tutti i procionidi hanno code fasciate e segni distintivi facciali e, come gli orsi, sono plantigradi, camminando sulle piante dei piedi. La maggior parte delle specie ha artigli non retrattili. Gli antichi procionidi furono forse una propaggine dei canidi adattati a diete onnivore.
IlcladePinnipedia(foche, leoni marini e trichechi) è un gruppo ampiamente distribuito e diversificato di mammiferi marini semiacquatici che è strettamente correlato a un gruppo estinto di pinnipedi, gliEnaliarctidae. Mentre il supporto per lamonofiliadei pinnipedi è forte, la relazione tra pinnipedi e mammiferi terrestri non è ancora chiara. Alcuni studi supportano l'ipotesi che gli orsi siano i loro parenti più stretti, mentre altri sostengono una relazione più stretta con i mustelidi.
Pinnipedisi diviserodagli altri caniformia circa 50 milioni di anni fa durante l'Eocene.
Ilcladeè attualmente diviso in tre famiglie:
Latassonomiaqui sotto rappresentata si basa su studi di anatomia comparata eseguiti da McKenna e Bell nel1997, Wesley e Flynn nel2003e nel2005. Successivi studi di biologia molecolare eseguiti da Flynn, Finarelli, Zehr, Hsu e Nedbal nel2005hanno portato all'istituzione dell'infraordineArctoideache raccoglie Ursidi, Pinnipedi e Mustelidi.