Levadura

Se denominalevaduraofermentoa cualquiera de loshongosmicroscópicospredominantementeunicelularesen suciclo de vida, generalmente caracterizados por dividirse asexualmente porgemacióno bipartición y por tener estados sexuales que no están adjuntos a unmicelioo conjunto dehifas.​ Sin embargo algunas levaduras comoCandidapueden formar cadenas de células en ciernes conectadas, conocidas como pseudohifas.​ Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse conmohosque producen hifas. Existen hongos que pueden tener ambos estados en su ciclo de vida y en ese caso se denominanhongos dimórficos.​
Aunque en algunos textos de botánica se considera que las levaduras «verdaderas» pertenecen solo a la divisiónAscomycota, desde una perspectiva microbiológica se ha denominado levadura a todos los hongos con predominio de una fase unicelular en su ciclo de vida, incluyendo a los hongosbasidiomicetos. Las levaduras enAscomycotase clasifican principalmente en la subdivisiónSaccharomycotinay las clasesSchizosaccharomycetes,Pneumocystidomycetes,Eurotiomycetes,Dothideomycetes; enBasidiomycotase clasifican en las clasesCystobasidiomycetes,Microbotryomycetes,Tremellomycetesy la subdivisiónUstilaginomycotina. También se encuentran hongos unicelulares en las divisionesChytridiomycotayRozellomycota.
Las levaduras son importantes por su capacidad para realizar la descomposición mediantefermentación(predominantemente alcohólica) de diversos compuestos orgánicos, principalmente los azúcares ohidratos de carbono, produciendo distintas sustancias. Una de las levaduras más conocidas es la especie:Saccharomyces cerevisiae. Esta levadura tiene la facultad de crecer en formaanaerobia​ realizando lafermentación alcohólica.​ Por esta razón se emplea en muchos procesos defermentaciónindustrial, de forma similar a lalevadura química, por ejemplo en la producción decerveza,vino,hidromiel,pan,antibióticos, etc. Además producenenzimascapaces de descomponer diversossustratos, principalmenteazúcares, y alguna estructura proteíca.
La levadura es la primeracélula eucariotaen la que se ha intentado expresar proteínas recombinantes,​ debido a que es de fácil uso industrial: es barata, cultivarla es sencillo y se duplica cada 90 minutos en condiciones nutritivas favorables. Además, es un organismo fácil de modificar genéticamente, lo que permite realizar experimentos en varios días o semanas. Sin embargo, las levaduras poseen un mecanismo deglicosilacióndiferente al que se encuentra en células humanas, por lo que los productos son 
inmunogénicos.
Las levaduras suelen estar presentes en lossuelos,rocasy ambientes acuáticos comoríosymares, en lashojasde lasplantas, enfrutos, en lapielde losanimalesdonde también forman parte de lamicrobiota, sobre otros hongosmacroscópicoscomo lassetasyalimentosdonde se utilicen como fermento. En cuanto a su modo de vida pueden sersaprótrafosoparásitosya sea de plantas, animales u otros hongos.​​ Ejemplos de levaduras patógenas para elser humanosonCandida,Pneumocystis,Cryptococcus, entre otros.​
En cuanto a sunutriciónymetabolismolas levaduras sonquimioorganótrofas, ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no necesitan la luz solar para crecer. Obtienencarbonoprincipalmente deazúcareshexosas, como laglucosay lafructosaodisacáridoscomo lasacarosay lamaltosa. Algunas especies pueden metabolizar azúcares de pentosa como laribosa,alcoholesy ácidos orgánicos. Las especies de levadura requierenoxígenopara larespiración aeróbica(aerobios obligados), pero también tienen métodosfacultativosde producción de energía (anaerobios facultativos). A diferencia de lasbacterias, ninguna especie de levadura conocida crece solo de forma anaeróbica (anaerobios obligados). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un entorno de pH neutro o ligeramente ácido. Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo,Leucosporidium frigidumcrece de -2 a 20 °C (28 a 68 °F),Saccharomyces tellurisde 5 a 35 °C (41 a 95 °F) yCandida slooffide 28 a 45 °C (82 a 113 °F). Las células pueden sobrevivir a la congelación bajo ciertas condiciones, y la viabilidad disminuye con el tiempo.​
Las levaduras se reproducen asexualmente porgemaciónobrotación​ y sexualmente medianteascosporasobasidioesporas.​ Durante la reproducción asexual, una nueva yema surge de lalevadura madrecuando se dan las condiciones adecuadas, tras lo cual la yema se separa de la madre al alcanzar un tamaño adulto. En condiciones de escasez de nutrientes las levaduras que son capaces de reproducirse sexualmente formaranesporas. Las levaduras que no son capaces de recorrer el ciclo sexual completo se clasifican dentro del géneroCandida.​
Según datos moleculares y biodivérsicos, las levaduras evolucionaron de ancestrospluricelulares​ especialmente debido a que pertenecen a los ascomicetos y basidiomicetos donde la mayoría de los hongos son pluricelulares o dimórficos y porque en la mayoría de los análisis moleculares ocupan posiciones junto con hongos más complejos.
Los ancestros de las levaduras pudieron haber sido mohos que redujeron su pluricelularidad por causa de suparasitismou hongos dimórficos que se adaptaron a vivir en un estado predominantemente unicelular. Las levaduras no forman un grupomonofilético, por tanto estos procesos se dieron varias veces en diferentes linajes de ascomicetos y basidiomicetos.​​
El llamadogenomade las levaduras está compuesto por aproximadamente 12 156 677pares de basesy 6275genesorganizados de manera compacta en 16cromosomasvariando en tamaño de 200 a 2200 Kb, en los cuales como resultado del análisis se localizaron un total de 6183 marcos de lectura abiertos (ORF) y se encontraron 5800 genes para lacodificacióndeproteínas. El tamaño promedio de los genes de las levadura es de 1.45 kb o 483 codones y solamente el 3.8 % de losORFscontienenintrones. ElARN ribosomalse encuentra codificado por 120secuencias repetitivas en tándemen el cromosoma, en tanto que existen 262 genes que codifican paraARNs de transferencia, 80 de los cuales poseen intrones. Los cromosomas contienenelementos genéticos móvilescomoplásmidos(siendo este un caso especial de eucariotas que presentan este elemento) yretrotransposones(subclase detransposones) que varían en número y posición en las diferentes cepas, aun cuando la mayoría de las cepas de laboratorio poseen aproximadamente 30 elementos.​​
ElADN mitocondrialtambién puede considerarse parte del genoma de la levadura. Este ADN codifica para los componentes de la maquinaria traduccional de lasmitocondriasy aproximadamente el 15 % de las proteínas mitocondriales. Existen mutantes que carecen de ADN mitocondrial, estas se denominan ro y carecen de lospolipéptidosque se sintetizan en los ribosomas mitocondriales. Estas mutantes son incapaces de llevar a cabo elmetabolismorespiratorio, pero son viables y capaces de fermentar sustratos como la glucosa. El plásmido circular 2 μ, se encuentra presente en la mayoría de las levaduras hasta la fecha no se ha encontrado una función para este plásmido salvo su propiareplicacióny transferencia genética.​
Prácticamente todas las levaduras contienenvirus de ARNde doble cadena presentes comoelementos virales endógenosque constituyen el 0.1 % del genoma y codifican para generar las toxinas defensivas. Además se ha detectado la presencia de otros agentes infecciosos como lospriones(proteínas PrPSc) los cuales desempeñan la función de regulación metabólica delnitrógeno. Los priones de levaduras también llamados "fúngicos" no se convierten en patógenos a diferencia de lo que sucede con los priones demamíferos.​
Se estima que el 31 % de los genes de levaduras tienenhomólogoscon los delgenoma humano.​
Existen 2 tipos de fermentación:alcohólicayláctica.
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en ausencia de oxígeno (O2),​ originado por la actividad de algunos microorganismos como levaduras y bacterias que procesan los azúcares (carbohidratos) como: glucosa, sacarosa, fructosa, entre otros. Los productos finales que se obtienen de este proceso son: etanol,dióxido de carbono,NAD+y 2ATP.
La fermentación alcohólica produce muy poca energía neta: 2 ATP por cadapiruvatoobtenido de laglicólisis. Como resultado se obtiene también etanol (principal producto utilizado en las empresas productoras de vinos, cervezas yvinagre) y dióxido de carbono (CO2).
La fermentación láctica ocurre en algunos protozoos y en tejidos animales. Su principal uso se da en la obtención de quesos,yogur,salsa de soja, y otros productos derivados de laleche.
En los tejidos animales, se produceácido láctico(o lactato) a partir del piruvato. En células musculares, cuando el suministro y las reservas de oxígeno (mioglobina) se agotan durante ejercicios físicos extenuantes, el piruvato deja de ingresar a lasmitocondrias(ingresa en presencia de O2para obtener energía) y comienza la fermentación láctica (anaerobia). Las grandes cantidades de lactato son las responsables de la fatiga y dolor muscular.
Glucosa (C6H12O6) + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD⟶{\displaystyle {\ce {->}}}2 Piruvato (C3H4O3) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ 2 H2O​
2 Piruvato (C3H4O3) + 2 NADH + 2 H⟶{\displaystyle {\ce {->}}}2 Lactato (C3H6O3) + 2 NAD​
La fermentación de unmolde glucosa genera dos moles de ácido láctico.
Las propiedades fisiológicas de la levadura han llevado su uso al campo de labiotecnología. Lafermentaciónde azúcares (carbohidratos) por la levadura es la aplicación más grande y antigua de esta tecnología. Se utilizan muchos tipos de levaduras para hacer muchos alimentos: lalevadura de panaderíaen la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de la cerveza y la levadura en la fermentación del vino y para la producción dexilitol. La llamadalevadura del arroz rojoes en realidad unmoho, elMonascus purpureus. Las levaduras incluyen algunos de los organismos más ampliamente usados como modelo para lagenéticay labiología celular.
La levadura, siendo la más común laS. cerevisiae, se utiliza en panadería (para hacer pan, masa de pizza, bollos obrioches) como un agente defermentación, que convierte los compuestos fermentables presentes en la masa en gas dióxido de carbono. Esto hace que lamasase expanda o aumente, a medida que el gas forma burbujas o bolsillos. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire quedan "fijadas", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de las patatas, agua de ebullición de patata, huevos o azúcar en una masa de pan, acelera el crecimiento de las levaduras. La mayoría de las levaduras utilizadas en panadería y pastelería son de la misma especie que las usadas en la fermentación alcohólica. Además, elSaccharomyces exiguus(también conocido comoS. minor), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se utiliza ocasionalmente en panadería. En la panificación, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando el oxígeno se agota, la fermentación empieza, produciendo etanol como un producto de desecho; no obstante, este se evapora durante el horneado.
No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hacer pan. Sin embargo, el primer registro que muestra este uso, proviene delAntiguo Egipto. Los investigadores especulan en relación con una mezcla de comida de harina y agua, comida que fue dejada más tiempo del habitual en un día cálido y las levaduras que se producen en los contaminantes naturales de la harina ocasionaron que fermentara antes de hornear. El pan resultante habría terminado siendo más ligero y más sabroso que la torta plana y dura habitual.
Hoy en día, hay varios minoristas de levadura de panadería; uno de los más conocidos en América del Norte es lalevadura de Fleischmann, que fue desarrollada en 1868. Durante laSegunda Guerra Mundial, Fleischmann desarrolló una levadura activa seca y granulada, que no requiere refrigeración, que tenía una vida útil más larga que la levadura fresca (más de un año frente a un mes, aproximadamente) y que se levantaba dos veces más rápido.
La levadura de panadero también se vende como levadura fresca comprimida en una "torta" cuadrada. Esta forma perece rápidamente, por lo que debe ser utilizada en un corto plazo después de la producción. Se puede utilizar una solución débil de agua y azúcar para determinar si ha caducado la actividad de la levadura. En la solución, la levadura activa espumará y hará burbujas, ya que fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como prueba de la levadura, ya que comprueba la viabilidad de la levadura antes de añadirla a la preparación. Cuando se utiliza unamasa madrede arranque, se añade la harina y el agua en lugar del azúcar; esto se conoce como prueba de la esponja.
Cuando se utiliza la levadura para hacer pan, se mezcla con la harina, la sal y el agua caliente o leche. La masa seamasahasta que esté suave, y luego se deja levantar, a veces hasta que duplique su tamaño. Entonces se divide y se le da forma. Algunas masas de pan se amasan de nuevo tras la primera subida y se dejan crecer de nuevo (es lo que se denominalevantamiento), tras lo cual se ponen en el horno. No obstante, un tiempo de levantamiento más largo da un mejor sabor, pero la levadura puede dejar de subir el pan en las etapas finales si se deja mucho tiempo al principio.
Las recetas paramáquinas de pansuelen hacer referencia a la levadura seca; no obstante, unamasa madre(húmeda) también puede funcionar.