Сахаромицеты

Сахаромице́ты(лат.Saccharomycetes) — класссумчатых грибов(аскомицетов). Это — единственный класс подотделасахаромико́товые(лат.Saccharomycotina). Класс содержит единственный порядоксахаромице́товые(лат.Saccharomycetales); порядок включает 13 семейств и 99 родов.
Иногда русское название «сахаромицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Saccharomycotina, так и для класса Saccharomycetes.
Вплоть до конца XX века относимые ныне к сахаромицетам грибы включали в состав подкласса Hemiascomycetidae (гемиаскомицеты, или голосумчатые) класса Ascomycetes, объединяя в данном подклассе входившие к группе голосумчатых относили аскомицеты примитивного строения, у которых не образуютсяплодовые тела, асумкиразвиваются либо непосредственно намицелии, либо (удрожжевыхформ) как одиночные свободные клетки. Данный подкласс разделяли на 4 порядка:
Впоследствии ранг гемиаскомицетов был поднят до класса, причём из него был выделен самостоятельный класс Archiascomycetes (археаскомицеты; в настоящее время — подотделTaphrinomycotina), к которому отнесли тафриновых и протомицетовых, а также семействосхизосахаромицетовые(Schizosaccharomycetaceae), включающееделящиеся дрожжи. Аскосферовые перенесли в классэуроциомицеты(Eurotiomycetes). Название «гемиаскомицеты» теперь стали применять к подотделу Hemiascomycotina, но вскоре последнее заменилитипифицированнымназванием Saccharomycotina. К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств (Ascoideaceae,Cephaloascaceae,Dipodascaceae,Endomycetaceae,Eremotheciaceae,Lipomycetaceae,Metschnikowiaceae,Pichiaceae,Saccharomycetaceae,Saccharomycodaceae,Saccharomycopsidaceae,Trichomonascaceae), а также 9 неклассифицированных родов.
На конец 2017 года в порядке Saccharomycetales выделяли 13 семейств и 12 неклассифицированных родов:
СемействаEndomycetaceaeиEremotheciaceaeболее не выделяются. Входившие в первое из них родыEndomycesиPhialoascusотнесены к группе родов неясного систематического положения; к ней же отнесён и входивший в семействоEremotheciaceaeродCoccidiascus, а второй род данного семейства —Eremothecium— включён в семействоSaccharomycetaceae. Среди родовincertae sedisособенно следует отметить родCandida—сборный таксон, многочисленные виды которого, согласно данныммолекулярной филогенетики, относятся к самым различным семействам сахаромицетов.
В соответствии с результатамимолекулярно-филогенетическихисследований,филогенетические связимежду отдельными семействами сахаромицетов можно отобразить при помощи следующейкладограммы:
Вегетативное телосахаромицетов часто представляет собой отдельныепочкующиесяклетки, то естьдрожжевую форму, в определённых условиях они могут образовыватьпсевдомицелий, есть и виды, имеющие настоящиймицелий. Некоторые виды диморфны — в зависимости от условий развиваются в мицелиальной или дрожжевой форме. К мицелиальным сахаромицетам относится, например, семействоДиподасковые(Dipodascaceae), виды которого встречаются в слизистых истечениях растений, на древесине, в почве, в ассоциациях с беспозвоночными животными (насекомые,кольчатые черви).
Размножение —вегетативным,бесполымиполовымспособом, но вегетативное размножение (почкованием или фрагментациейгиф) у сахаромицетов часто трудно чётко отграничить от бесполого (образованияконидий).
Половой процесс— копуляция вегетативных клеток, при которой после слиянияплазмы(стадии плазмогамии) сразу следует слияниеядер(стадия кариогамии),дикариотическаяфаза отсутствует.Аскогенныегифы и плодовые тела не образуются,зиготаразвивается непосредственно всумкуили образует аскофор — вырост, дающий одну или несколько сумок. У мицелиальных представителей известна игаметангиогамия— так, уDipodascus albidusобразуются пары многоядерных гаметангиев различных размеров, сливается, однако, только одна пара ядер, а остальные дегенерируют. У других видов (Eremascus fertilis,Dipodascus aggregatus) известны гаметангии в виде одноядерных клеток или отростков клеток, содержащих по одному ядру. У видаEndomycopsis vernalis, встречающегося на истечениях сока из деревьев, наблюдаетсяапомиксис— сумки развиваются не из зиготы, а из вегетативных клеток.
Сумки тонкостенные, выход спор осуществляется в результате разрыва илилизисаоболочек сумок.
Сменаядерных фазв жизненном цикле у разных представителей различна. Например, уSaccharomyces cerevisiaeдлительное время происходит почкование гаплоидных клеток, после копуляции продолжается почкование в диплоидной фазе, а в благоприятных условиях диплоидные клетки образуют сумки. У видов, являющихся гаплобионтами диплоидизация происходит непосредственно перед формированием сумок, у других же, напротив, гаплоидная фаза представлена толькоаскоспорами, или даже копуляция происходит между спорами в сумке (Saccharomycodes ludwigii).
Условия, в которых обитают сахаромицеты бывают очень различными.
Хорошо известны представители, живущие всахаристыхжидкостях — соках деревьев, плодов, некоторые способны развиваться даже вмёде(родZygosaccharomyces). Такие виды могут вызыватьспиртовое брожениесахаров (в анаэробных условиях, то есть при недостаточном доступе воздуха) или их окисление. Некоторые виды дрожжей спиртового брожения известны только в культуре. Все эти грибки сбраживают, в первую очередь, глюкозу, другие моно- и олигосахариды. Существуют так называемые «молочные дрожжи» (родKluyveromyces), сбраживающиелактозуи участвующие в образованиимолочнокислых продуктов. Для всех дрожжей характерен и аэробный (дыхательный) метаболизм, поэтому при доступе воздуха углеводы не сбраживаются до спирта, а окисляются.
Естьсапротрофы, обитающие на поверхности плодов и растительных остатков, в почве. Большинство таких видов являются слабобродящими или вовсе не способными к спиртовому брожению, они обладают преимущественно или только аэробным обменом веществ и окисляют сахара и другие питательные субстраты. Из луговых и болотных почв часто выделяются видыWilliopsis saturnus,Lindnera suaveolensиKomagataea pratensis(два последних вида ранее тоже относили к родуWilliopsis), в луговых и чернозёмных почвах обитают представители родаSchwanniomyces. Особое значение в почвенной микрофлоре имеют липомицеты, или жировые дрожжи — родLipomyces. Все виды липомицетов не вызывают брожения, они развиваются в условиях низкого содержания азота в различных типах почв и в разнообразных климатических условиях. Наличие липомицетов приводит к изменению почвенной структуры, а выделяемые имиолигосахаридыпривлекаютазотфиксирующихбактерий.
Есть виды, тесно связанные с насекомыми, так,Dipodascus aggregatusобитает в личиночных ходахжуков-короедов, запах этого гриба привлекает жуков, которые распространяют липкиеаскоспоры. Грибки из родаPichiaтакже известны в ассоциациях с насекомыми-ксилофагами, некоторымикомарами, плодовыми мушками (дрозофилами). У дрозофил дрожжи постоянно живут в кишечнике и при откладке яиц попадают на поверхность плодов. Личинки питаются грибковой биомассой, которая разрастается к моменту выхода их из яиц.Schwanniomyces cantarelliiиSchwanniomyces formicarius(оба вида раньше относили к родуDebaryomyces) поселяются вмуравейникахрыжего лесного муравья(Formica rufa), в муравьиных гнёздах эти дрожжи могут обнаруживаться в концентрации более 10 миллионов клеток на грамм субстрата. Насекомым дрожжевые грибки необходимы для завершения своего жизненного цикла, некоторые в стерильных условиях, в отсутствие грибка, погибают.
Виды родаCandidaвстречаются как представители нормальной микрофлоры человеческой кожи и слизистых оболочек, придисбактериозахмогут становитьсяпатогенными, вызывая заболевания различной степени тяжести —кандидозы.
Считается, чтогалофиловсреди сахаромицетов нет, виды, способные размножаться при повышенных концентрациях соли относят к галотолерантным (солеустойчивым). К нии принадлежат дебариомицеты, или «дрожжиде Бари» (родDebaryomyces), некоторые из них могут жить в рассолах, близких по концентрации кнасыщенным. Дебариомицеты образуют «плесень» на поверхностисыров,колбасных изделий,солонины, плёнки на поверхностирассолов. Они высеваются также примикозахкожи у человека и животных, однако патогенность их не выяснена.
Кпаразитамрастений относят группу грибков, которую раньше выделяли в семейство спермофторовых (Spermophthoraceae), они развиваются преимущественно на плодах и вызывают повреждения, называемые «стигматомикозами» (представители родовEremothecium,Nematospora).
Некоторые представители родаМечниковия(Metschnikowia), или «дрожжейМечникова», являются паразитами пресноводных и морскихбеспозвоночных. Наземные представители этого рода обнаруживаются внектарецветкови на поверхности различных органов растений, вероятно, часть их жизненного цикла проходит в теле насекомых-переносчиков.
Оптимальная температура жизнедеятельности различна для разных представителей сахаромицетов. Втропическихрегионах из природных источников выделяются дрожжи, активно бродящие при 35—40 °C, теплолюбивые представители есть и среди культурных рас, используемых в пищевой промышленности. В умеренном климате широко распространены виды, обитающие на весенних истечениях соков из деревьев —дуба,берёзы,клёна(Magnusiomyces magnusii[syn.Endomyces magnusii],Endomyces vernalis, «дрожжиНадсона» — родNadsonia). Эти виды прекращают бродить при температуре выше 25 °C. От температурных условий может зависеть и характер размножения грибков, это свойство используют для проверки чистоты культурных рас, применяемых в виноделии: образцы культуры инкубируют при 35 °C и при 15—20 °C, если наблюдается образование сумок при пониженной температуре, это свидетельствует о загрязнении образца дикими дрожжами.
Виды, постоянно обитающие в кишечнике теплокровных животных характеризуются необычными потребностями: высокое потребление витаминов и аминокислот, особые требования ккислотностисреды, газовому составу. Так,Cyniclomyces guttulatusиз кишечникакроликанормально растёт только в кислой среде при pH 2,0—5,6, в атмосфере с содержанием кислорода 2%, углекислого газа 10—15% и температуре 30—40 °C. По этой причине вид длительное время не поддавался искусственному культивированию и изучению.
Дрожжи спиртового брожения широко используются вхлебопечении(хлебопекарные дрожжи),пивоварении(пивоваренные дрожжи) ивиноделии, производствекваса,сидра. Путём дистилляции сброженного сусла получаюткрепкие алкогольные напитки.
Чаще всего используют дикие формы или культурные расыSaccharomyces cerevisiae. Этот вид в литературе называют «пивные» или «пекарские» дрожжи, хотя в пивоварении используются и другие виды.
Винодельческие расы дрожжей получают названия в зависимости от местности из которой они происходят или от сорта винограда. Характерный вкус и букет вина зависит от множества факторов, в том числе и от расы используемых дрожжей.
Вредны для виноделия виды, образующие плёнки на поверхности сусла и относящиеся к слабо бродящим или вовсе не способным к спиртовому брожению — представители родовПихия(Pichia),Кандида(Candida), особенноPichia membranifaciens. Они вызывают повышение концентрации органических кислот в виноматериалах и ухудшают их качество. Другие вредные для виноделия дрожжи известны под названием «апикулятусы», они вызывают интенсивное брожение и подавляют развитие винных дрожжей. К сорнякам брожения виноделы относят исахаромикод Людвига(Saccharomycodes ludwigii), который часто обнаруживается в составечайного гриба.
Молочные дрожжи (Kluyveromyces lactis,Kluyveromyces marxianus) используются в производствемолочнокислых продуктов.
К видам, которые способны вредить в пищевой промышленности относится мицелиальный грибок ярровия липолитическая (Yarrowia lipolytica) (дрожжеваяанаморфаярровии описана в родеCandida). Этот вид продуцирует ферменты, расцепляющие жиры и белки. Он может развиваться в продуктах с высоким содержанием жира и вызываетпрогоркание.
Вфармацевтикепрепараты дрожжей применяются каквитаминныеи другиебиологически активные добавки, главным образом благодаря высокому содержанию в нихвитаминов группы B. Препараты дрожжей используют обычно в виде сухих или жидкихэкстрактов.Суточная нормавитаминов группы B содержится в 25 граммах сухих дрожжей.
В бродильных производствах в качестве побочного продукта накапливаются большие количества дрожжевой биомассы, богатой белками, жирами и углеводами. Дрожжевая масса или дрожжевые экстракты могут использоваться каккормовыедобавки. Специально в качестве кормовых дрожжей культивируют видCandida utilis, который хорошо развивается на различных субстратах, содержащих какгексозы, так ипентозы. Сухие кормовые дрожжи производятся промышленностью ежегодно в количестве десятков миллионов тонн.
Для получения кормового белка из молочной сыворотки используют молочные дрожжи (Kluyveromyces).
Эремотециум Эшби(Eremothecium ashbyi) используют в животноводстве для получения концентратов рибофлавина. Для этого грибок выращивают на зерне или пищевых отходах, при этом субстрат сохраняет кормовые качества и обогащается витамином.
Для производстваспиртапутём брожения с последующей перегонкой и очисткой продукта используюткартофель,зерно,патоку, отходыдеревообрабатывающейицеллюлозно-бумажной промышленности. Так как большинство дрожжей не способны расщеплятьцеллюлозу, её предварительно осахариваютгидролизом, для этого обрабатываюткислотамиилиферментамисолода. Некоторые виды, такие, какпахисолен таннофильный(Pachysolen tannophilus) ипихия стебельковая(Pichia stipitis) (Scheffersomyces stipitis) активно сбраживаютксилозуи применяются для переработки в спирт отходов древесины.
При брожении выделяется большое количествоуглекислого газа, который утилизируют; ценными побочными продуктами спиртового брожения являются такжефурфурол,метиловый спирт, некоторые высшиеспирты(см.Сивушные масла).
Для промышленного получения витаминов используются виды и штаммы, известные как «сверхсинтетики». Например, сверхсинтетикомрибофлавина(витамин B2) являетсяэремотециум Эшби(Eremothecium ashbyi), в природе встречающийся как паразитхлопчатника. Эремотециум легко поддаётся выращиванию в глубинной культуре на углеводных питательных средах, обогащённых органическим азотом и витаминами при температуре 28—30 °C. Выход рибофлавина составляет от 1—2 до 6 граммов на 1 литр среды.
Различные дрожжи могут применяться в промышленности и в лаборатории для проведениястереоселективныхбиохимических синтезов. Так, если в жидкую питательную среду с пекарскими дрожжами добавитьацетоуксусный эфир, то после брожения из смеси можно выделить чистый (+)(S)-энантиомерэфираβ-оксимасляной кислоты, который затем используют для синтеза другихоптически активных соединений.
Другой способ состоит в том, что используют в качестве питательного субстрата синтетическуюрацемическую смесь; при этом дрожжи потребляют только один энантиомер, а второй остаётся не изменённым. Оба метода имеют тот недостаток, что в результате синтеза (или потребления) оказывается доступным только один из двух энантиомеров.
Липомицеты (родLipomyces) перспективны как продуцентылипидовиамилаз.
Ярровия липолитическая(Yarrowia lipolytica) может применяться для различных биотехнологических синтезов на основенефтепродуктов, так как этот вид хорошо развивается на нормальныхалканах, выделяемых из нефти.
Виды и штаммы дрожжей различаются как по своим потребностям в витаминах, так и по способности самостоятельно синтезировать их. Эти особенности лежат в основе использования штаммов дрожжей с абсолютной потребностью в одном или двух витаминах в качестве биоиндикаторов. Существуют методики качественного и количественного определения при помощи дрожжевых тест-объектов витаминов группы B, являющихсяфакторами ростадрожжей —биотина,тиамина,инозита,пиридоксина,пантотеновой кислотыиникотиновой кислоты.
Candida albicans— грибок, поселяющийся накожеислизистых оболочкахчеловека, обычно не вызывает патологических явлений, но при чрезмерном размножении может вызывать заболевания —кандидозы. Кандидоз может развиваться при заражении штаммом, обладающим повышеннойпатогенностью, нарушениях состава микрофлоры (дисбактериозах) или при снижениииммунитета, в частности, на фонеВИЧ-инфекции.
Известны случаи продуцирования сахаромицетамитоксичныхдля человекаметаболитов.
Мицелиальные или диморфные грибки родовEremotheciumиNematosporaпаразитируют на растениях, преимущественно на плодах, и имеют значение как возбудители болезнейкультурных растений. Большинство видов распространены всубтропическомклимате. Распространение инфекции и заражение растений происходит посредством насекомых.
Эремотециум Эшби(Eremothecium ashbyi) иEremothecium gossypii(синонимыспермофтора хлопчатниковая,Spermophthora gossypii; нематоспора хлопчатниковая,Nematospora gossypii) поражают коробочкихлопчатника.
Нематоспора лещиновая(Nematospora coryli) вызывает гнильлесных орехов, а в Северной Африке и в Азии может наносить значительный ущерб урожаюфисташки. Внешне орехи выглядят неповреждёнными, однако семя темнеет а затем сгнивает и покрывается белым налётом аскоспор и мицелия гриба. Этот же вид встречается натоматах, ранее разновидность, поражающую томаты считали отдельным видом — нематоспора томатовая (N. lycopersici). На фасоли и других растениях паразитируетнематоспора фасолевая(Nematospora phaseoli).