Holobřiší

Holobřiší(Anguilliformes) jeřádkostnatýchpaprskoploutvýchrybcharakteristických dlouhým hadovitým tělem bez břišníchploutvía s nepárovými ploutvemi spojenými do ploutevního lemu. Skoro všichni zástupci mají holé tělo bezšupin, ačkoli šupiny mohou být u některých druhů skryty vkůži. Tento řád zahrnuje 20čeledís asi 900druhy, řadíme mezi ně i bizarní hlubokomořské zástupce bývalého řádu velkotlamky. Naprostá většina druhů je mořská, pouze druhy čelediúhořovitíjsoukatadromní. V moři obývají jak mělčí vody (např.korálové útesy), tak hlubiny. Stejně jako u zástupců příbuzných řádů ze skupinyElopomorphaje charakteristickou součástí jejich vývoje plochá a průhlednáleptocefalová larva. Někteří holobřiší patří mezi významné lovné ryby, zejménaúhořia mořštíúhořovci. Další známou skupinou tohoto řádu jsoumurény.
Holobřiší jsou ryby s protaženým válcovitým tělem, jejichž nejnápadnějším sdíleným odvozeným znakem (synapomorfií) je absence břišních ploutví včetně jejichpletenců; někdy mohou chybět i prsní ploutve.Prodloužení těla je ostatně s redukcíkončetinspojeno i u řady dalšíchobratlovců(např.hadi,červořia řada dalších).Naopak hřbetní a řitní ploutev jsou velmi dlouhé a splývají s ocasní ploutví do ploutevního lemu. Další synapomorfie holobřichých jsou již nenápadnější a týkají se hlavně stavbykostry. Tak např. u holobřichých srůstákost radličná(vomer) ačichová(os ethmoidale) do jediného celku (nazývanéhoethmovomer), drtivé většině zároveň chybíkost řezáková(premaxilla); výjimkou je v tomto ohledu primitivnírodProtanguilla. I některé další lebeční kosti srůstají, např.kost úhlová(os angulare),kloubní(os articulare) a drobnáos retroarticularena dolní čelisti.Skřelová kosta kosti s ní související jsou posunuty vzad, totéž platí i prožaberní oblouky, které tak ztrácejí ve své horní části kontakt smozkovnou, a také pro pletenec prsní ploutve. V oblasti ocasní ploutve u recentních zástupců chybí epuralia (zesílené dorzální výběžky, tedy neurapofýzy, ocasníchobratlůpodpírající ocasní ploutev) a některá hypuralia (zesílené ventrální výběžky, tedy hemapofýzy) srůstají.
Kůže holobřichých je typicky bez šupin, u některých (např. u úhořů atupohlavců) jsou však v kůži zanořenycykloidní šupiny. Drobné, ale dobře vyvinuté šupiny pokrývají tělo zástupců roduProtanguilla. S výjimkou tohoto rodu holobřichým také chybížaberní tyčinky. Slepépylorické výběžkynastřevěnejsou u holobřichých vyvinuty.Plynový měchýřje spojen kanálkem se střevem. Přední a zadní nozdry jsou daleko od sebe (sblížené jsou uúhořovekapilozubů).
Hadovitě protažený tvar těla umožňuje holobřichým využívat životní strategie, které jsou standardně tvarovaným rybám nedostupné. Díky vysokému počtu obratlů (většinou 100 až několik set, u tupoocasek jen 70, u úhořovek až 750)a relativně krátkýmmyomerámje jejich trup velmi pohyblivý. Předpokládá se, že jde původně o adaptaci na pohyb ve členitém prostředí, jako jsou např. korálové útesy.Mnoho holobřichých v komplikovaně strukturovaném prostředí využívá různé štěrbiny a podobné úkryty, v nichž se mohou díky svým ohebným tělům dobře pohybovat vpřed i vzad. Další se však mohou díky dlouhému obratnému tělu zahrabávat do měkkého dna (většinou ocasem napřed), nebo se vlněním těla do stran pohybovat vpelagiálu.Úhořovitý tvar těla umožňuje i netradiční způsoby krmení a lovu: jednak trhání kusů masa z těla kořisti rotací kolem osy těla (dokumentováno např. u murén, úhořů, úhořovců neboštíhloušů, ale i u nepříbuzných červorů neboaligátorů, kteří mají také protažená těla), jednak využívání smyček na těle k efektivnějšímu zadržení kořisti podobně jako u některých hadů i k zapření se takovou smyčkou o tělo úlovku a jeho snazší následné porcování (dokumentováno u murén).
Tak jako ostatní zástupci skupiny Elopomorpha procházejí holobřiší stádiem listovitě zploštělé, téměř průhledné leptocefalové larvy, která je v jejich případě podobně jako dospělci vybavená ploutevním lemem a má velké množství myomer. Pelagické leptocefalové larvy jsou velmi rozmanité a ne vždy je jasné, která larva patří jakému druhu. Během metamorfózy ztrácejí zploštělý tvar, který se mění na válcovitý, a mohou se zkracovat. Jejich délka před metamorfózou je typicky do 20 cm, výjimečně mohou přesahovat i půl metru.
Nejstaršífosilníryby považované za zástupce holobřichých jsou známy zcenomanu(nejstaršího stupně svrchníkřídy). Jejich tělo již bylo nápadně úhořovitě protažené, dlouhá hřbetní a řitní ploutev dosahovala až k ocasní ploutvi, která však u některých z nich byla stále samostatná. RodAnguillavusměl sice redukované, ale stále přítomné břišní ploutve, pozůstatky břišních ploutví byly přítomny i u některých exemplářů řazených do roduAbisaadia. Další cenomanské rody, tentokrát bez břišních ploutví, jsou např.Urenchelys,HayenchelysneboLuenchelys.Další křídový rod,Eoenchelys, je považován za raného zástupce silně specializované linie holobřichých, velkotlamek (Saccopharyngoidei).Zeocénuse výborně zachovaly např. pozůstatky druhuParanguilla tigrinaze severoitalské lokalityPesciaria, a to včetně otisků měkkých tkání a náznaků pigmentace. Eocenního stáří jsou i další rody včetně nejstaršího zástupce úhořovitých, úhořeAnguilla ignotanalezeného vusazenináchmesselskéhomaaru.
Mezi holobřiché řadíme přes 900 druhů ryb ve skoro 160 rodech a 20 čeledích. Drtivá většina druhů je mořská, nicméněmuréna sundská(Gymnothorax polyuranodon) vIndonésiiběžně proniká do sladkých vod, stejně tak mohou být v řekách zastiženi ihadařiroduDalophisneboLamnostoma, vzácně i štíhlouši. Výraznou výjimkou jsou katadromní úhoři (Anguilla), kteří v mládí ve stádiu tzv. monté vplouvají do řek abrakickýchvod, kde tráví několik let, než plně dospějí a putují zpět do moří, kde se vytírají. V mořích obývají holobřiší nejrůznější prostředí od korálových útesů (např. murény) po temné hlubiny (např. velkotlamky). Ačkoli pelagický způsob života není u holobřichých vzácností, mnoho jich žije při dně, kde mohou využívat nejrůznější úkryty, které si někdy vytvářejí sami (např. mnozí úhořovci).Úhoř říční(Anguilla anguilla) je jediný zástupce holobřichých, s nímž se lze setkat v české přírodě.Některé murény a úhořovci mohou dosahovat délek přes 3 m. Maximální velikost úhořů je asi poloviční. Naopakčelisťovkydorůstají délek jen asi 15 cm.
Dříve samostatný řád velkotlamky (Saccopharyngiformes) je dnes řazen mezi holobřiché jako jejich bizarní hlubokomořský derivát.Vztahy mezi jednotlivými čeleděmi holobřichých nejsou příliš jasné,bazální postavení však v řádu zaujímají čelediProtanguillidae(řazená do samostatného podřádu Protanguilloidei) atupohlavcovití(podřád Synaphobranchoidei).Pět čeledí bývalého řádu velkotlamek (velkotlamkovití,šírotlamkovití,čelisťovkovití,tupoocaskovitía recentně popsaná čeleď Neocyematidae; podřád Saccopharyngoidei) jsou evolučně blízké úhořovitým a úhořovkovitým (Anguilloidei).Do tohoto okruhu možná patří i pilozubové, jejichž postavení je ale v různých studiích rekonstruováno různě.Murény tvoří spolu smurénovciaúhořovníkypodřád Muraenoidei. Další skupinou jsou pak Congroidei, kam patří úhořovci, hadaři,pamurény,štíhlohlavciadlouhošíjci(kteří se dnes řadí do čeledi dlouhošíjcovitých společně shadouny).Pamurénovcitvoří samostatný podřád Chlopsoidei, štíhlouši podřád Moringuoidei.Čeleď úhořovcovití je patrněpolyfyletická.
Následuje přehled čeledí podle podřádů.České názvosloví ryb upravuje série příruček vydávaných pracovníkyNárodního muzeav Praze.
Holobřiší patří spolu s řádytarponi,albulotvárníaostnohřbetcido skupiny Elopomorpha, což je jedna z raných evolučních větví rozsáhlé rybí skupiny kostnatí (Teleostei).Pro všechny zástupce této skupiny je typická leptocefalová larva. Ostnohřbetci, kteří jsousesterskou skupinouholobřichých, mají nápadně protažené tělo a dlouhou řitní ploutev splývající s ploutví ocasní. Mají zachovalé břišní ploutve a jejich hřbetní ploutev není prodloužená, případně může být redukována na sérii hřbetních trnů.
Řada holobřichých patří mezi důležité lovné ryby lovené hlavně naudici, dovršíapod. Jejich maso je považováno za velmi chutné. Mezi hospodářsky nejvýznamnější patří úhoři,úhořovci mořštía některé druhy murén.Sérumúhořů i murén obsahuje termolabilníproteinyúčinkující jako jedovaté ichtyohemotoxiny a je-li injikováno dokrvenebohemolymfypokusnýchsavcůčikrabů, způsobuje nebezpečné až smrtelné otravy. Krev těchto ryb může způsobovat podráždění očí nebo jazyka.Murény jsou poměrně agresivnípredátořia jsou známy případy napadení člověka, které sice většinou končí jen povrchovými poraněními, ale výjimečně může dojít až k závažným poraněním vyžadujícím hospitalizaci. Ránu mohou kontaminovat potenciálněpatogennímořskébakterie, např. rodůVibrioneboPseudomonas. Ze staréhoŘímajsou známé i zkazky o krmení murén lidskými oběťmi např. za vládyNerona.Maso murén i úhořovců může být po požití příčinou otrav typuciguatera. Jde vlastně o intoxikacitoxinyprodukovanými některýmiobrněnkami, které se prostřednictvímpotravního řetězcehromadí ve vysoké koncentraci ve vrcholových predátorech.Murény, úhořovci a další mohou být atraktivními chovanci mořských akvárií.