Houblon

Humulus lupulus
Humulus lupulus, leHoublonouHoublon grimpant, est uneespècedeplantesà fleursdicotylédonesde lafamilledesCannabaceae, originaire de l'hémisphère Nord (répartition circumboréale).
C'est uneplante herbacéevivacegrimpantequi est cultivée pour ses « cônes » contenant des métabolites secondaires utilisés principalement enbrasserie.
Le houblon est uneplante ligneuse,vivace, à port grimpant ou rampant en l'absence de support. C'est unelianeherbacée, à grosseracinecharnue de laquelle partent de longues tiges herbacées qui s'enroulent autour de leur support. Lestiges, très longues (jusqu'à plus de 10m), cannelées, à section hexagonale, creuses sauf au niveau des entre-nœuds, sont d'abord herbacées puis se lignifient progressivement, devenantsarmenteusesen fin d'année. Ce sont des tigesvolubiles, à enroulementdextrogyre, c'est-à-dire qu'elles s'enroulent dans le sens horaire (sens des aiguilles d'une montre) autour de leur support. Elles portent sur les arêtes saillantes des crochets (poils épidermiquestrichomes) à une ou deux pointes qui servent à l'accrochage de la plante sur son support.
Lesfeuilles, opposées, à nervation palmée, à bords grossièrement dentelés, sontpolymorphes: généralement profondément lobées, à 3, 5 ou 7lobes. Les feuilles supérieures vers l'extrémité de la tige sont souvent isolées, alternes, distiques, parfois entières. Le limbe, à la base cordée et à l'apex aigu, mesure 4 à 11cmde long sur 4 à 8cmde large. Lepétiole, légèrement charnu, est généralement plus court que lelimbe foliaireet présentent à sa base deuxstipulestriangulaires, aiguës. Elles sont lisses à la face supérieure (adaxiale), glabre ou à pubescence molle éparse à la face inférieure (abaxiale).
Le houblon est une plantedioïque, c'est-à-dire que les fleurs pistillées et les fleurs staminées sont portées par des individus différents. Occasionnellement, on peut trouver des plantsmonoïques, qui portent sur le même pied des fleurs mâles et femelles séparées, mais généralement stériles.
Les fleurs mâles sont groupées engrappesdecymesaux entre-nœuds courts, diffuses de 7 à 14cmde long, insérées à l'aisselle des feuilles. Chaque fleur présente cinqétaminesentourées d'un périanthe de cinq tépales verdâtres. Les fleurs femelles sont groupées enstrobiles, inflorescencesovoïdesappelés « cônes » de 2,5 à 5,5cmde long. Ce sont des sortes de chatons composés debractéesfoliacées, membraneuses, de couleur jaunâtre, qui se recouvrent, et à l'aisselle desquelles les fleurs femelles, protégées par des bractéoles, sont insérées par groupes de 2 à 6. Chaque fleur est réduite à unovaireà deux carpelles, surmonté de deuxstylesfiliformes, et contenant, par avortement d'un carpelle, un uniqueovuledescendantanatrope. Lepérianthese réduit à une pièce monophylle en forme de cupule entourant l'ovaire.
À la base des bractéoles, se trouvent des poils épidermiques glandulaires (trichomes). Ces poils de 150 à 250μmde long sont formés d'un pied court pluricellulaire surmonté d'une rangée de cellules sécrétrices formant une partie élargie en coupe. Lors de la floraison, dans les cônes mûrs, ces poils se présentent sous la forme d'unepoudregranuleuse, odorante, de couleur jaune brillant, le « lupulin » (oulupuline), constitué d'un mélange d'oléorésines. Le lupulin, qui représente 10 à 12 % des cônes, peut être séparé par battage.
Lesfruitssont desakènesglobuleux et gris, d'environ 3mmde long, contenant une seulegraine, dépourvue d'endosperme.
Du point de vuecytologique, le houblon cultivé est une espècediploïde(2n = 2x = 20) avec deschromosomessexuels hétéromorphes (XX chez les plants femelles, XY chez les mâles).
Des individustétraploïdessont naturellement présents dans les populations sauvages, ou peuvent être obtenus en traitant à lacolchicinedes plants diploïdes. On peut obtenir des variétéstriploïdesstériles (2n = 3x = 30) en croisant des tétraploïdes avec des diploïdes. Ces plantes ont une croissance généralement plus vigoureuse, et permettent de produire des cônes sansgraines.
Le houblon est une espècehémicryptophytelianescente, vivace grâce à sa souche souterraine qui émet chaque année de nouvelles tiges annuelles. C'est une plantedioïque(toutefois, on a signalé des plantsmonoïqueschez certaines populations sauvages d'Amérique du Nord), àpollinisationanémogame, qui fleurit en été (de juin à septembre dans l'hémisphère nord). C'est une plante de jours courts chez laquelle lafloraisoncommence lorsque la plante atteint une taille critique (tiges d'environ6 mètresde long, avec 20 à24 nœuds). La longueur du jour critique est d'environ16h, au-delà de laquelle la floraison ne peut être induite. La durée minimale du jour, au-dessous de laquelle la plante cesse sa croissance végétative et forme des bourgeons terminaux dormants, est considérée comme étant de 8 à10h. Ladissémination des grainesestanémochore.
L'aire de répartitionoriginelle deHumulus lupulusest eurasiatique méridionale et nord-américaine. L'espèce a été domestiquée pour la première fois enEurope centraleet est actuellement naturalisée dans les régions tempérées de l'hémisphère sud, enAustralie,Afrique du SudetAmérique du Sud. Les types de houblon sauvage d'Amérique s'hybrident facilement avec les cultivars européens apportés par les colons et sont considérés comme des variétés botaniques.
L'habitat-type comprend lesmégaphorbiaiesplanitiaires-collinéennes, neutrophiles, médioeuropéennes. C'est une espèce de demi-ombre,hygrophile, qui préfère les substrats riches en nutriments. Elle se rencontre en lisière des bois, dans les clairières, sur les berges des cours d'eau, dans leshaieset les talus.
L'espèce n'est pas encore évaluée à l'échelle mondiale par l'UICN. En Europe et en France elle est classée commenon préoccupante.
L'espèceHumulus lupulusa été décrite en premier parLinnéet publiée en 1753 dans sonSpecies plantarum2: 1028.
Lenom générique, «Humulus», dériverait dehumus, matière organique riche du sol, nom adopté par Linné « probablement parce que cette plante s'étend sur toute la terre (humus), lorsque sa tige ne trouve point de soutien ». Toutefois selonAuguste Chevalier, le nom «Humulus» serait dérivé deHumle, nom suédois du houblon.
L'épithète spécifique, «lupulus», est un termelatin, diminutif delupus(le loup), terme adopté par divers auteurs avant Linné, dontTournefort(Éléments de botanique, 1694).Pline l'Anciencite dans sonHistoire naturelleune plante qu'il nomme «Lupus salictarius», qu'il décrit ainsi : « quand la plante se développe parmi les osiers, elle les étrangle en grimpant par ses étreintes légères, comme fait le loup à un mouton ». Cette plante a été assimilée au houblon par les auteurs modernes. Ce nom latin du houblon a donnéluppoloenitalien,lúpuloenespagnol,portugaisetgalicien, ou encorellúpolencatalanetlúpuluensarde.
Le nom français, « houblon », est attesté dès 1407 sous la forme « houbelon », puis « houblon » en 1444. Il serait dérivé de l'ancien substantif «hoppe» (bière houblonnée) en usage depuis 1391 dans les parlers du Nord et enwallon.
Humulus lupulusa poursynonymes:
Un certain nombre devariétés botaniquesont été décrites, dont :
En plus de sesnoms vulgairesetnormalisés« Houblon » et « Houblon grimpant », cette espèce reçoit de nombreuxnoms vernaculairesenfrançais: « Houblon à bière », « Houblon lupulin », « Couleuvrée septentrionale », « Bois du diable », « Salsepareille indigène », « Salsepareille nationale », « Vigne du Nord », ou « Asperge sauvage ».
Le houblon est indigène dans la plupart des régions de l'hémisphère Nord.
Selon certains auteurs, la plante était connue dePline l'Ancien, sous le nom deLupus salictarius, nom cité dans sonHistoire naturelle(livre 21, chap. 50). Cependant, rien dans le passage du texte en latin ne permet d'assimiler cette plante au houblon avec certitude. Il semble que le premier auteur à avoir fait ce rapprochement est le botaniste allemandLeonhart FuchsdansDe historia stirpium commentarii insignes(DE BRYO. CAP. LVIII) paru à Bâle en 1542.
Un document signé par Adalard de Corbie en 822 est l'un des plus anciens documents attestant de l'utilisation du houblon dans le brassage de la bière. Trois siècles plus tard,Hildegarde de Bingen(1098-1179), abbesse bénédictine, fondatrice de l'abbaye de Rupertsberg, en Rhénanie, mentionne dans son ouvrageLiber simplicis medicinae, ouPhysica(1151–1158), les vertus du houblon pour la conservation de la bière.
La culture du houblon a commencé en Allemagne au milieu duIXsiècle, entre 859 et 875apr. J.-C.. La plante est devenue un additif populaire des boissons dans l'Europe médiévale. Les premières procédures de contrôle de la qualité du houblon ont une longue tradition et remontent au moins à l'an 1603, lorsqu'une loi destinée à éviter « la tromperie par la vente ou l'achat de houblons corrompus et malsains » a été adoptée enAngleterre.
EnBavière, le ducGuillaumeIVédicta en 1516 leReinheitsgebot(enfrançais:« loi sur la pureté de la bière ») qui n'autorisait comme ingrédients de la bière que l'orge, le houblon et l'eau, éliminant ainsi toutes lesautres substancesutilisées jusqu'alors pour aromatiser la bière (lalevure, ingrédient essentiel pour créer le processus de fermentation, était inconnue à cette époque).
La culture du houblon a été introduite en Amérique du Nord par les colons anglais en 1629. La première production commerciale de houblon fut établie en 1648 sur un terrain de18 hectarespour approvisionner une brasserie de lacolonie de la baie du Massachusetts. LeMassachusettsest resté le plus important fournisseur de houblon du pays jusqu'à la fin duXVIIIsiècle, avant que la production se développe dans d'autres États de la Nouvelle-Angleterre.
En Australie, les premiers plants de houblon ont poussé à partir de graines enNouvelle-Galles du Suden 1803.
Le houblon sauvage semble avoir eu autrefois une certaine importance pour les forestiers. Les archives conservent en effet des témoignages d'amendes données à des personnes ayant coupé du houblon en forêt sans « licence » (sans autorisation), par exemple en 1413, enforêt de Mormal:« De Gilles escuyer demorant au Jolimes (Jolimetz) pour avoir copper pels en le foriest et ceuilliet houblon sans license sen fu pour les lois exploitiet par le dite ville LX sous tournois ».
La production mondiale de houblon s'élève selon le rapport de l'IHGC (International Hop Growers Convention) à 130 000 tonnes pour une surface cultivée de60 000hectares, soit un rendement moyen de 2,16t/ha. Cette production est dominée par deux pays, lesÉtats-Uniset l'Allemagne, qui représentent 77 % du total mondial.
LaFAOestime cette production à 175 183 tonnes en 2019, et la surface cultivée à100 000hectares, soit un rendement moyen de 1,76t/ha. Les chiffres de la FAO incluent l'Éthiopie, avec une production évaluée à 44 342 tonnes sur33 702hectares. Il faut cependant noter que la plante récoltée en Éthiopie, pays situé en dehors de la zone climatique favorable à la culture du houblon, serait en faitRhamnus prinoides. Cette plante de la famille desRhamnaceaeest utilisée notamment pour aromatiser, à la manière du houblon, des boissons fermentées locales.
La quasi-totalité (environ 97 %) de la production de houblon est destinée à l'industrie brassicole
Le houblon est cultivé dans la plupart des régions àclimat tempérédu monde, situées entre 35° et 55° de latitude Nord et Sud. Ce sont les régions qui présentent les meilleures conditions de croissance de la plante, en particulier la durée de la lumière du jour, la température estivale, lesprécipitationsannuelles et la fertilité du sol. Plus de 72 % de la superficie agricole consacrée au houblon se trouve enAllemagneet auxÉtats-Unis. Les plus grandes zones de culture du houblon sont en Allemagne la région d'Hallertau(Bavière) et aux États-Unis lesÉtatsdeWashington,OregonetIdaho. Les autres pays producteurs notables de houblon sont laTchéquie, laChine, laPologne, laSlovénie, leRoyaume-Uniet l'Australie. La France, avec822 tonnes, se classe au10rang mondial.
EnFrance, le houblon est cultivé dans le Nord et l'Est sur des fils de fer attachés à un réseau de câbles maintenu par des perches de bois à 7 mètres du sol.
EnBelgique, il est cultivé sur environ180hadans la région dePoperingequi produit environ 363 tonnes par an (début des années 2000). Dans la région d’Alost (Aalst), quelques hectares de houblons aromatiques sont également cultivés.
En Europe, cinq productions de houblon bénéficient d'uneappellation d'origine:
Pour la production destinée à la fabrication de labière, on ne cultive que des plants femelles non fécondés. En général les houblons mâles sont éliminés des houblonnières et des haies voisines pour éviter la production degraines. Certains brasseurs les considèrent en effet comme indésirables, car les graines peuvent s'oxyder et produire des arômes indésirables dans la bière. Toutefois, dans certaines régions, comme en Angleterre, on plante des houblons mâles dans les houblonnières pour augmenter le rendement du houblon à l'hectare.
Une houblonnière est une culture pérenne qui peut durer plus de vingt ans. Sa mise en place demande un investissement initial important, de l'ordre de 20 000euros/hectareet la première récolte ne peut intervenir qu'au bout de trois ans. On compte en moyenne pour équiper un hectare80 poteaux, 4kmde câbles et 3kmde ficelle.
La multiplication se fait le plus souvent parreproduction végétative(rhizomes,marcottageoubouturage) à partir des souches en place. En cas de semis, les graines nécessitent une période dedormancepour la germination. La plantation se fait généralement avec une densité de 2 500 à 3 000plants/hectareenviron (écartement d'environ 2 × 2 mètres). Au démarrage de la croissance au printemps, il faut limiter le nombre de jets émis par chaque souche à 3 ou 4.
Les besoins enfertilisationdépendent du type desolet du cultivar planté. De l'engrais vertest souvent semé en été et enfoui pour fournir de lamatière organique. L'application deboreest nécessaire pour améliorer le rendement lorsque la teneur du sol en cet oligoélément est inférieure ou égale à 1,5ppm.
Les cultures de houblon sont parfois réalisées dans le cadre de contrats pluriannuels entre les producteurs et les brasseurs.
La récolte des cônes commence vers la fin de l'été. Il faut compter environ40 joursde lafloraisonà la récolte. Le houblon est souvent cueilli à la main. Cependant, plus récemment, des machines à récolter permettent de ramasser 8 à 10kgde cônes par heure. Une cueilleuse mécanique arrache les lianes et une seconde machine, en atelier, les sépare des cônes (égrappage). Le rendement est de l'ordre de deux tonnes par hectare.
Les cônes récoltés en septembre à maturité sont soigneusement mis à sécher sur des claies ou séchés à la chaleur artificielle pour réduire le taux d'humiditéà 6 %, puis emballés. On traite parfois le houblon à l'aide dedioxyde de soufrepour améliorer la couleur et empêcher la dégradation des principes actifs. Le houblon se détériore lors du vieillissement et de l'exposition à l'air. Bien conditionné sousatmosphère inerte, il se conserve trois ans.
Une fois récoltés, les cônes de houblon peuvent être transformés pour en faciliter la conservation, le transport et le stockage. Ils peuvent alors se présenter sous forme de cônes séchés (en feuilles), degranulés(pellets) ou d'extraits de houblon. Les cônes entiers sont généralement pressés et conditionnés en balles de 50kg. Les granulés, conditionnés sousatmosphère contrôlée, sont obtenus par la compression de houblon séché et broyé, dont on a retiré une partie de la matière végétale pour améliorer la concentration en acides-alpha. L'extrait liquide de houblon permet de ne conserver que les huiles essentielles et résines du houblon par l'action généralement degaz carboniquesupercritique.
Lescultivarsde houblon cultivés dans le monde se classent en deux groupes, le premier est composé de variétés traditionnelles européennes, le second dérive desvariétésde houblon sauvage d'Amérique du Nord, avec cependant, unevariation génétiquerelativement limitée parmi les principaux cultivars de houblon. Quelques caractéristiques importantes des cultivars modernes, comme larésistance aux maladieset la teneur élevée enacides alpha(convertis en composés amers dans la bière), sont connues pour provenir du houblon sauvage.
L'expression « houblon noble » est un terme commercial qui désigne traditionnellement des variétés de houblon à faible amertume et riches enarôme. Il s'agit de quatrecultivarseuropéens ou races : 'Hallertau', 'Tettnanger', 'Spalt' et 'Saaz'.
Les houblons nobles se caractérisent à l'analyse par leur qualité d'arômerésultant de la composition de l'huile essentielle, tels qu'un ratioacide alpha/acide bêtade 1/1, une faible teneur en acide alpha (2 à 5 %) avec une faible teneur encohumulone, et enmyrcène, une teneur élevée enhumulène, un ratio humulène/caryophyllènesupérieur à trois et une faible aptitude au stockage, les rendant plus sujets à l'oxydation. Cela signifie qu'ils ont un potentiel d'amertume relativement constant en vieillissant, en raison de l'oxydation des acides bêta, et une saveur qui s'améliore à mesure qu'ils vieillissent pendant les périodes de mauvais stockage.
Le houblon cultivé est sujet à diversesmaladies bactériennes,cryptogamiquesetvirales, et peut être infesté par de nombreux ravageurs, notamment des insectes et acariens. Les deux maladies principales sont lemildiou, dû à unoomycète,Pseudoperonospora humuli, et l'oïdium, dû à un champignonascomycète,Podosphaera macularis.
De nombreuses autres espèces dechampignonspeuvent aussi infecter le houblon :Armillaria mellea,Ascochyta humuli,Cercospora humuli,Erysiphe cichoracearum,Fusarium oxysporum,Gibberella pulicaris,Glomerella cingulata,Mycosphaerella erysiphina,Oidium erysiphoides,Peronoplasmopara humuli,Cylindrosporium humuli,Phytophthora cactorum,Podosphaera humuli,Rhizoctonia solani,Sclerotinia sclerotiorum,Septoria humuli,Septoria lupulina,Sphaerotheca humuli,Typhula humulina,Verticillium albo-atrum,Botrytis cinerea(pourriture grise).
La plante peut également être infectée par desbactéries, dontAgrobacterium tumefaciens,Corynebacterium humulietPseudomonas cannabina, et desphytovirusetviroïdes, dontApple mosaic virus,Arabis mosaic virus,Citrus bark cracking viroid,Hop mosaic virus,Hop stunt viroid,Hop latent virus,American hop latent virus,Prunus necrotic ringspot virus,Strawberry latent ringspot virus.
Deux espèces d'arthropodesravageurs causent des dégâts importants : le puceron des feuilles du houblon (Phorodon humuli) et unacarienresponsable de la brûlure rouge du houblon (Panonychus humuli).
Plusieurs espèces depapillonsde nuit (hétérocères) se nourrissent de houblon, notamment l'Eupithécie du groseillier ou du houblon,Eupithecia assimilata(Geometridae), la Pyrale du houblon,Pleuroptya ruralis(Crambidae), la Noctuelle à museau,Hypena proboscidaliset le Toupet,Hypena rostralis(Noctuidae).
On a également isolé chez le houblon plusieurs espèces denématodes:Ditylenchus destructor,Heterodera humuli,Meloidogyne hapla,Meloidogyne incognitaetMeloidogyne javanica.
Une espèce deplantes parasite,Cuscuta europaea, peut aussi affecter les cultures de houblon.
Lesinflorescencesfemelles, les cônes, sont utilisées pouraromatiser la bièredepuis leXIIsiècle lorsqueHildegarde de Bingen(1099-1179) découvrit les vertusaseptisanteset conservatrices du houblon (ainsi que son amertume). Il permettait ainsi à labièrede se conserver mieux et plus longtemps. Auparavant, un mélange d'herbes et d'épices, nommégruit, était utilisé pour fabriquer ce que l'on appelait alors lacervoise.
La fonction du houblon dans le brassage est essentiellement d'apporter à la bière son arôme et sonamertumecaractéristiques. Le goût amer de la bière est dû auxacides alphaset l'arôme auxhuiles essentielles.
Le houblon a également d'autres propriétés : il modifie les performances de lalevurelors de la fermentation, il contribue à la texture de la bière (sensation en bouche) et ses propriétésbactéricidesprotègent la bière contre les risques d'altération par certains microorganismes. Pendant l'ébullition, il réduit la formation de mousse du moût et aide à la coagulation des protéines. C'est un agent actif dans la bière améliorant les performances de moussage et l'adhérence. Les cônes de houblon apportent destaninsqui peuvent augmenter lepouvoir réducteurd'une bière, et donc sa résistance à l'oxydation.
La plupart des organes du houblon : pousses, feuilles, fleurs, graines, rhizomes et huiles essentielles, sont comestibles. L'inflorescence femelle ou cône est la partie la plus fréquemment consommée dans les aliments (principalement dans la bière).
Les jeunespousses de houblon, outurions, sont comestibles lorsqu'elles sortent de terre au début du printemps. Elles peuvent être consommées comme légume, crues en salade ou cuites à l'instar desasperges, par exemple comme ingrédient d'uneomeletteou d'unrisotto. Dans ce cas, les variétés aromatiques et peu amères, contrairement à celles employées en brasserie, sont préférables.
On peut également consommer jusqu'au début de l'été les jeunes feuilles et l'extrémité des jeunes rameaux et rejets qui apparaissent le long des tiges. Cet usage est cité parOlivier de Serresvers 1600 dans sonThéâtre d'Agriculture et mesnage des champs(p. 562) :
Il peut être également consommé entisane, car il faciliterait le sommeil.
Vers lesXVetXVIsiècles, dans certaines régions d'Europe centrale (Sud de l'Allemagne, Suisse alémanique, Hongrie) les boulangers se servaient pour fabriquer lepain blancd'un levain au houblon, qui passait pour accélérer la fermentation. Ce levain, appeléhaben Suisse, était préparé avec de l'eau de houblon mélangée à de lafarine. Son usage disparut quand il y eut unelevure de boulangeriespéciale. Selon une étude espagnole récente (2020) le levain additionné d'extrait de houblon présente des propriétés antifongiques contre diverses espèces de champignons (Aspergillus parasiticus,Penicillium carneum,Penicillium polonicum,Penicillium paneum,Penicillium chermesinum,Aspergillus nigeretPenicillium roqueforti) et permet de prolonger la durée de conservation du pain.
Certains auteurs du début duXXsiècle ont rapporté l'utilisation historique du houblon pour lutter contre la perte de cheveux. On croyait que le lavage de la tête avec de la bière, ou à l'aide d'une infusion préparée à base de houblon, stimulait la croissance des cheveuxC'est une plantestomachiqueà essencesédative.
Le houblon contient un composé chimique ayant un pouvoir œstrogénique, c'est unflavonoïdeprénylé : le8-Prénylnaringinineou 8PN (pour (±)-8-prénylnaringinine), appelé aussi hopéine. C'est l'une dessubstances œstrogéniquesles plus puissantes in vitro parmi celles issues du règne végétal. Le lupulin, administré sous forme de poudre, a une actiongalactogènedu fait de la présence d'hormone (phytoœstrogène).
Le lupulin présent dans les cônes de houblon mûr contient des acides (alpha et beta) responsables de son amertume. Lesacides alpha(humulone (35 à 70 %), cohumulone (20 à 65 %) et adhumulone (10 à 15 %) sont importants en brasserie car ils contribuent à la stabilité de la mousse de la bière et servent aussi comme agents conservateurs. Ces composés amers facilitent par ailleurs la digestion et participent avec l'huile essentielleprésente dans les cônes au pouvoir sédatif du houblon.
Le houblon servirait aussi à protéger contre certains types d'allergies. Il est considéré commeanaphrodisiaque.
Encosmétique, selon la monographie de lanomenclature internationale des ingrédients cosmétiques(INCI), l'extrait de houblon (Humulus lupulus) et l'huile de houblon, ingrédients dérivés du strobile (ou cône) de la plante, sont recherchés pour les fonctions suivantes:
Le houblon est également cultivé comme plante grimpantedécorativedans les jardins d'ornement. Un cultivar à feuilles jaunes,Humulus lupuluscv. 'Aureus', a été sélectionné à cet effet et a obtenu enAngleterreun prix,Award of Garden Merit(AGM), décerné par laRoyal Horticultural Society.
Les longues tiges de houblon récoltées de septembre à novembre peuvent être utilisées pour lavanneriesauvage.
Plus de 1 000composés chimiques, y compris lesisomèresdérivés de certaines substances naturelles, ont été identifiés chez le houblon dans les inflorescences femelles (cônes). Ces composés sont desmétabolites secondaireset comprennent, entre autres, des résines, des huiles essentielles, des protéines et despolyphénols. Les produits les plus importants sur le plan économique sont l'huile essentiellevolatile et les acides amers. En outre, desflavonoïdesprénylés ayant une activitéœstrogéniqueont été identifiés. Les autres parties du houblon (feuilles, tiges et rhizomes) n'ont été que très peu étudiées.
Les « acides amers »,acides alphaetacides bêta, représentent de 5 à 20 % du poids des cônes de houblon à maturité. Les acides alpha, en particulier l'humulone(35 à 70 % des acides alpha totaux), lacohumulone(20 à 65 %) et l'adhumulone(10 à 15 %) sont considérés comme les constituants les plus importants pour déterminer la qualité du houblon.
Les principaux constituants volatils sont unmonoterpène, lemyrcène, et dessesquiterpènes, leβ-caryophyllèneet l'humulène, qui représentent de 57 à 82 % de l'huile essentielle, selon le cultivar et la méthode de détection.
Lesrésinesdu houblon peuvent être solubilisées à froid dans duméthanolet de l'éther diéthylique. On distingue les résines molles, solubles dans l’hexane, et les résines dures, insolubles. On admet généralement que les résines dures pourraient provenir de l'oxydationdes résines molles. Les cônes de houblon entiers ont une teneur élevée en résines molles (de 10 à 25 % du poids total), contre 3 à 5 % pour les résines dures. Ces teneurs peuvent varier en fonction de divers facteurs, comme les variétés de houblon et les conditions climatiques.
Les résines molles comprennent les acides amers :acides alpha(de 3 à 17 %) etacides bêta(de 2 à 7 %), qui sont respectivement des dérivés di- ou tri-prénylés duphloroglucinol, ainsi qu’un groupe de composants non caractérisés, qui forment avec les acides bêta la fraction bêta. Les acides alpha ont cinq composants :humulone,cohumulone,adhumulone,préhumuloneetposthumulone, les deux derniers étant minoritaires. Les acides bêta ont cinq autres homologues :colupulone,lupulone,adlupulone, prélupulone et postlupulone.
Pendant le stockage le processus d’oxydation du houblon peut entraîner une diminution de la teneur en acides alpha. Au cours du processus de brassage, le houblon brut est ajouté aumoûtbouillant et les acides alpha sontisomérisésen acides iso-alpha, qui sont les principaux composés responsables du goût amer de la bière.
L'huile essentielleest sécrétée par les glandes delupuline. Elle représente 0,5 à 3 % du houblon séché. Elle confère au houblon son odeur caractéristique et transfère ses arômes et sa saveur à la bière. On a identifié dans l'huile essentielle de houblon plus de400 composésdifférents que l'on peut classer en trois grands groupes :
Lespolyphénolsdu houblon sont surtout présents dans lesbractéesdes cônes. Leur teneur dans le cône peut fluctuer entre 4 et 14 % (matière sèche) en fonction des variétés de houblon et des conditions climatiques.
Les polyphénols peuvent être regroupés en :
La récolte du houblon peut provoquer desdermites de contactchez les cueilleurs. Environ 3 % de ces derniers souffrent d'un certain type delésions cutanéessur le visage, les mains et les jambes. Peu de cas, cependant, nécessitent un traitement médical.
Les cônes de houblon sont toxiques pour leschiens, chez lesquels on constate unehyperthermie maligneen cas d'ingestion, la température corporelle pouvant dépasser40°C, accompagnée de vomissements et detachycardie, évoluant dans les cas graves vers unecoagulopathie. La mort peut survenir dans les6 heuressuivant l'ingestion. On constate aux États-Unis une recrudescence de ces cas d'intoxication avec le développement de laproduction de bièrechez les particuliers.
Héraldique : le houblon est représenté sur leblasonde nombreuses villes d'Europe, notamment en Allemagne et en Tchéquie.
EnAllemagne, le houblon a été désigné « plante médicinale de l'année » (enallemand:Arzneipflanze des Jahres) en 2007.
Dans leKent(Royaume-Uni), le houblon a été élu « fleur du comté » (enanglais:County flower of Kent) en 2002.
Dans lelangage des fleurs, le houblon symbolise l'injustice et offrir des fleurs de houblon revient à dire « Je suis impatient de vous embrasser ».
Le houblon voit son nom attribué au23jour du mois defructidorducalendrier républicainou révolutionnaire français, généralement chaque9 septembreducalendrier grégorien.
Une « fête du houblon » (Hoppefeesten) est organisée tous les trois ans à la mi-septembre àPoperingeenFlandre occidentale(Belgique).