Мангры

Ма́нгры, илима́нгрова, илимангровы, илимангровые леса(отангл.mangrove), —вечнозелёныелиственныелеса, произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий иустьеврек в местах, защищённых от энергии волнкоралловыми рифамиилиостровами. Распространены втропиках, иногда в зонах сумеренным климатом(там, где этому благоприятствуютморские течения). Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во времяотливаи самым высоким во время прилива —литораль.
Сбиогеографическойточки зрения мангры являютсяинтразональнымибиоценозами.
Мангровые леса заливаются водой приливов 10—15 раз в месяц, и поэтому они затоплены около 40 % общего времени. Мангры могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн.Солёностьокеанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источников. Обычно концентрация соли в водах, окружающих мангры (35 г/л), находится между солёностью пресной и морской воды; тем не менее в некоторых местах (например вдельте Инда), из-за сильного испарения, концентрация солей в манграх может быть в два раза выше, чем в море. Дополнительное препятствие для жизнедеятельности растений создают колебания солёности при приливах и отливах.
Мангровые заросли производят впечатление переувлажнённых скверно пахнущихболот, характерными чертами которых являются грязь,метан, причудливость деревьев, изобилиемоскитови, в меньшей степени,змей. Несмотря на это, они представляют интерес для исследователей как одна из важнейших и богатейшихэкосистем.
С давних времён мангры вырубались для получения деловойдревесины,топливаи сырья для красителей и кожевенного производства (в кореризофоровыхдо 40 %дубильных веществ), поэтому они сохранились на относительно небольших территориях. В некоторых местах их в настоящее время восстанавливают.
Русские названия мангровых лесов происходят от английскогоmangrove.
Ванглийский языксловоmangroveпроникло в XVII веке и вероятно происходит отиспанскогоmangleилипортугальскогоmangue, которые могли быть заимствованы изязыковиндейцевтаино. Его происхождение может восходить кстаромалайскомусловуmanggi-manggi, но в этом случае трудно объяснить его широкое распространение в Америке. Окончательную формуmangroveслово приняло благодаря ассоциации с английскимgrove— роща.
Распространены мангровые леса в основном вовлажных тропиках— преимущественно на участках вдоль побережийВосточной Африки,Южной Азии,АвстралиииОкеании, в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива —литораль.
Теплолюбивость растений, образующих мангровые леса, ограничивает зону их распространения. Мангровые растения могут выжить при температуре воздуха ниже 5° С, но они, особеннопроростки, не переносятзаморозки. Ещё в большей степени распространение мангров зависит от температуры воды, ихареалограничен зимнейизотермой20° С, при приближении к которойвидовое разнообразиеснижается. Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы (Бермудские острова, ЮжнаяЯпония, Австралия иНовая Зеландия).
На север мангры распространяются до 32° с. ш. воФлоридеи на Бермудских островах, в заливеАкабаКрасного моря, на юге Японии. Южная границаареаламангров проходит на востокеАфрикив окрестностяхДурбана(33° ю. ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, наатлантическихберегахАмерики— на югеБразилии(28°20' ю. ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров натихоокеанскомпобережье Америки, отНижней Калифорниина севере до 3°48' ю. ш. вЮжной Америке— южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодноеПеруанское течение. В Африке мангры произрастают преимущественно вэстуарияхкрупных рек, распространению южнее 9° ю. ш. препятствуетсухость климатаконтинента.
Общая площадь, занимаемая мангровыми лесами, в 2005 году оценивалась примерно в 15,2 млн га. Мангровые леса занимают около 0,7 % всей территориитропических лесов, 42 % находятся вАзии, 20 % в Африке, 15 % в Северной и Центральной Америке, 12 % в Океании и 11 % в Южной Америке. 48 % мангровых лесов приходятся на 5 стран —Индонезию, Австралию, Бразилию,НигериюиМексику.
Древостоймангровых лесов обычно сомкнутый, образовандеревьямивысотой 8—15 м. ВВосточном полушариивстречаются деревья, достигающие высоты 27-30 м. Частота и продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка иилавгрунтахопределяют наличие в лесу поясов с преобладанием разныхлесообразующих пород. В мангровах обычно господствуют 1—2 вида, полидоминантные сообщества встречаются реже. На границе распространения часто доминирует один вид — например,Kandelia obovataв Южной Японии илиЛагункулярия кистевиднаявБразилии.
Первыми на побережьях обычно вырастаютризофоры, они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волн. В процессесукцессииих часто сменяютавиценнии— наиболее устойчивые к соли мангровые растения. Густые прямоствольные леса избругиерыпредпочитают менее влажные внутренние участки мангров, их же предпочитают иконокарпусы,цериопсыпроизрастают ещё выше.Эгицерасинипапроизрастают по берегам рек и их эстуариев, где влияние солёной воды не очень велико. В полосе перехода к сухопутнымвлажнотропическим лесамдревостой образуют пальмы нипа кустистая,финиковаяPhoenix paludosaи др.
Пологмангрового леса настолько сомкнут, что в нижниеярусыпроникает мало света, поэтому растительности здесь практически нет. Зарастанию нижних ярусов также препятствуют колебания уровня воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта.Лианиэпифитовмало.
Лесная подстилкав мангровых лесах как правило не накапливается, а вымывается отливами исезонными паводками, что определяет зависимость продуктивности мангровых лесов от приносимых реками питательных веществ и их уязвимость для любых изменений, среди которых особенно заметны вызванные человеческой деятельностью.
Почвыв манграх практически не содержаткислорода, так как концентрация кислорода в воде значительно ниже, чем в воздухе, а то небольшое количество, которое попадает в воду и почву, используютбактерии.
Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствиюкислородав почве, повышенному содержанию солей и колебаниямсолёностиводы и почвы — пересыхание грунта под манграми во время отлива увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз.
Всемтканямрастений, в том числе и подземным, требуется кислород для дыхания. В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из приспособлений для снабжения кислородом своих подземных тканей у мангровых растений являются воздушныекорни. Они могут иметь разнообразную форму: змеевидную, коленчатую, спаржевидную (растущие вертикально вверхпневматофоры). Некоторые деревья, произрастающие на менее анаэробных почвах, например,эксцекариииэгиалитисы, не имеют специальных дыхательных корней. Их корни располагаются в непосредственной близости к поверхности, в относительно обеспеченной кислородом зоне. Основным способом движения газов в мангровых корнях являетсядиффузиячерезчечевичкииаеренхиму. Дополнительно помогает повышение давления воды при приливе, при котором корни сжимаются и часть воздуха выдавливается, и понижение давления воды при отливе, при котором воздух засасывается в корни. Это можно сравнить со вдохом и выдохом у позвоночных. Воздухоснабжение мангровых корней настолько совершенно, что они могут способствоватьаэрацииприлегающей к ним почвы.
Корневая система мангровых деревьев служит также для надёжного закрепления растений на зыбком илистом дне. Они не имеют возможности глубоко проникать в лишённый кислорода грунт. Устойчивость может эффективно обеспечиваться либо придаточными опорными, т. н. ходульными корнями, как у ризофоровых, либо горизонтальным распространением корневой системы, как у авиценний. Из-за необходимости обеспечивать устойчивость в сложных условиях, корневая система мангровых растений составляет относительно большую их часть по сравнению с другими деревьями.
У большинства деревьев корни ответвляются от ствола только под землёй. У ризофор корни отрастают от дерева на высоте более 2 м и углубляются в почву на некотором расстоянии от основного ствола, который с глубиной становится тоньше и постепенно сходит на нет. Корни такого типа названы ходульными как из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как иходули, представляют собой дополнительную опору, столь необходимую на зыбких грунтах мангровых болот. Опорные корни могут содержать почти четверть наземнойбиомассыдеревьев.
В период роста до достижения почвы воздушные корни могут удлиняться на 9 мм в день. Разветвляются они только при повреждениях, например,насекомымиилиракообразными. Достигнув почвы, корни растут вертикально вниз, а от наземной части может ответвляться следующая петля в направлении от дерева. Воздушные корни соседних деревьев могут переплетаться, часто делая мангровые леса труднопроходимыми.
В структуре таких корней можно выделить относительно горизонтальные арки и вертикальные колонны. Колонны выполняют функцию снабжения кислородом подземных участков корней. Воздух проникает внутрь корней через многочисленные поры вкоре, так называемыечечевички, открытые только в воздушной среде. В подземных частях воздух содержится ваэренхиме— специальной воздухосодержащейткани, которая имеет пустоты в виде трубок, направленных вдоль оси корня. Эти пустоты видны невооружённым глазом. В зависимости от среды (воздух, вода, дренирующийпесокили грязь) и освещённости, которая влияет на возможность осуществлятьфотосинтез(корни ризофоровых могут содержатьхлорофилл), содержание воздуха в корнях может колебаться от 0—6 % до 42—51 %.
У представителей родовАвиценнияиСоннератияот распространяющихся в радиальном направлении мелкозалегающих горизонтальных корней ответвляются вверх, поднимаясь над землёй и водой, вертикальные структуры, так называемыепневматофоры. Возможность снабжения воздухом подземных частей обеспечивает их анатомическое строение — тонкая кора, многочисленные чечевички, хорошо развитая система воздухоносных межклетников—аэренхимаможет составлять до 70 % объёма корней.
У авиценний пневматофоры высотой до 30 см растут через 15—20 см, у соннератий их высота может достигать 3 м. Одно дерево авиценнии высотой 2—3 м может иметь до 10 тыс. пневматофор. Однако высокая плотность пневматофор замедляет течение воды и этим способствует накоплениюосадков, что может способствовать захоронению пневматофор.
Коленчатые корни характерны длябругиерыиксилокарпуса. Они растут неглубоко под поверхностью почвы, периодически поднимаясь над ней и погружаясь снова. У видаКсилокарпус гранатовыйкорни по форме напоминаютсинусоиду.
Все мангровые древесные растения являютсягалофитами, ониприспособлены к повышенному содержанию соли. Средняя для мест произрастания мангров солёность воды 35 г/л создаётосмотическое давление2,5 МПа, препятствующее всасыванию воды. Приспособления к выживанию в условиях нехватки пресной воды в основном сводятся к механизмам, препятствующим всасыванию солей с водой, приспособленности тканей к повышенной солёности и выведению солей при помощи секреции.
Биологические особенности мангр позволяют их корням при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03 % соли. Поэтому соль накапливается втканях— например, в коре стволов и корней или в старыхлистьях, впоследствии опадающих.
Для обеспечения достаточного поступления воды относительная масса корней растений мангровых лесов велика по сравнению с прочими растениями и уменьшается со снижением солёности окружающей воды.
Для выведения избытка солей листья обладают солевыводящими желёзками, листья у некоторых бывают полностью покрыты кристалликами соли.
Для экономии пресной воды мангровые растения могут ограничивать потерю влаги через листья. Они могут регулировать открытиеустьиц(небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во времяфотосинтеза), однако уменьшение испарения снижает охлаждение листьев, а при слишком высокой температуре фотосинтез снижает свою эффективность и даже полностью приостанавливается. Избежать перегрева позволяет способность изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, они уменьшают испарение с поверхности листа без дополнительного его нагрева. Сохранению воды способствует сама конструкция сочных, частосуккулентныхлистьев мангровых растений. Верхняя часть их толстойэпидермынередко покрыта восковым налётом, нижняя — плотным слоем волосков.
Несмотря на все приспособления, концентрация соли в мангровых растениях всё же выше, чем у не мангровых, что отрицательно сказывается на работеферментов. Для предохранения ферментов от разрушения и для компенсации разницы осмотического давления в разных частях клеток используются различные вещества, напримербетаин,пролин,маннит.
Способыопыленияу растений определяются исходя из размеров, формы и строения ихцветковипыльцы, а также из посещаемости цветков переносчиками пыльцы. Ризофоры, производящие большие количества порошка пыльцы, относятся к ветроопыляемым растениям, несмотря на то, что их цветки производят некоторое количествонектараи благодаря этому посещаются пчёлами. Соннератия опыляетсялетучими мышамиибражниками. Виды бругиеры с крупными цветками опыляютсяптицами, с мелкими —бабочками. Основными опылителямиаканта, эгицераса, авиценнии, эксцекарии и ксилокарпуса являются разнообразныепчёлы. Цериопс, канделия и некоторые другие виды опыляются мелкими насекомыми, нипа — мелкими пчёлами илидрозофилами.
У большинства видов бругиеры и цериопса опыление происходит при помощи своеобразного механизма выстреливанияпыльников. Непосредственно после раскрывания нититычинокпружинообразно сложены и зажаты лепестками. Малейшее прикосновение вызывает мгновенное разворачивание лепестков, при этом тычиночные нити распрямляются, пыльники вскрываются и выстреливают облачко пыльцы. После скорого опадания лепестков и пустых пыльников становится активнымрыльце, выделяющее капельку нектара.
Благодаря наличию воздухоносных тканей мангровыеплодыплавучие, приспособленные к распространению по воде. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, для многих растений мангров характернавивипария— прорастание семян, не отделившихся от материнского дерева.
В отличие от большинства прочих растений, их эмбрион развивается сразу после опыления без продолжительного периода покоя. Период от этого момента до готовности покинуть родительское растение может растягиваться на несколько месяцев. К этому временипроросток, в зависимости от вида, может либо полностью оставаться внутри плода, как у авиценнии и эгицераса (скрытая вивипария), либо прорастает через плод наружу, как уризофоровых.
Покинув родительский плод, сеянец может укорениться на месте падения, но обычно некоторое время плавает, иногда перемещаясь на значительные расстояния, вплоть до десятков километров. Проплавав некоторое время (около месяца) в горизонтальном положении, проросток ризофоры принимает вертикальное и примерно через десять дней теряетплавучестьи укореняется на дне. Если в месте затопления нет подходящих условий, проросток восстанавливает плавучесть и через некоторое время достигает дна в другом месте. Этот цикл может повторяться несколько раз. Остальныеживородящие растениямангров в своём развитии имеют те же этапы — плавучийдрейф, затопление, развитие корня, достижение дна, укоренение.
Поскольку живородящие мангры являются представителями самых разнообразных семейств, все остальные представители которых размножаются обычным способом, вивипария является примеромэволюционнойконвергенции.
У мангровых деревьев, размножающихся относительно «традиционными» семенами, размеры семян и плодов могут сильно варьировать, от нескольких миллиметров длиной, до плодов весом 3 кг с 20 семенами (Ксилокарпус).
Флористический составмангровых лесов относительно однообразен. Насчитывается 55видовдеревьев икустарников, принадлежащих к 20родам, относящимся к 16семействам, которые встречаются почти исключительно в мангровыхфитоценозах. Кроме них можно встретить и виды, распространённые и в других растительных сообществах. Западноафриканские и американские мангры значительно беднее мангров восточной формации, произрастающих вдоль береговИндийскогои западных берегов Тихого океана — в восточных манграх доминируют около 30 видов деревьев, в то время как в западных — всего 4. Наиболее роскошны и флористически разнообразны мангрыМалайского архипелага. В целом, в манграхЗемлипреобладают представители семейств Ризофоровые и Акантовые — из примерно 30 видов основных мангровых деревьев около 25 принадлежат этим семействам.
Выраженной границы между мангровыми сообществами и прилегающими ландшафтами часто не существует и бывает достаточно сложно судить об отнесении некоторых видов растений к характерным для мангров. Некоторые характерные черты мест произрастания мангров, такие как влияние приливов, солёность, консистенция грунта могут встречаться и в других местах, например сухопутных болотных лесах, на побережьях, занятых другимитипами растительности, засоленных равнинах и т. п.Томлинсонпредложил разделить растения, произрастающие в мангровых лесах на три группы — основные компоненты, менее значимые второстепенные компоненты и ассоциированные с манграми.
К основным компонентам мангровой растительности относятся виды, соответствующие следующим всем или почти всем критериям:
Ризофоровые обычно представляют собой деревья или кустарники небольших размеров, но отдельные представители вырастают до 30—40 м. Их корневая система располагается близко к поверхности. Для них характерны ходульные, иногда, у высоких деревьев, идосковидные корни.Цветкичаще всего собраны в небольшие верхоцветныесоцветия, одиночные встречаются в пазухах листьев,опыляютсяветром. Цветлепестковнеяркий белый, желтоватый или коричневатый. Плоды ризофоровых жёсткие деревянистые, с одним семенем.Зародышризофоровых протыкает стенку плода ещё находясь на материнском растении, уризофоры остроконечнойони там вырастают до 1 м.
РодАвиценнияотносится к семейству Акантовые, его представители широко распространены не только в тропиках, но и являясь более холодоустойчивыми, чем другие мангровые, заходят далеко на юг. Для авиценнии характерны растущие вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на концах отверстий. В отличие от ризофоровых, проросток в плодах авиценний хотя и в достаточной мере формируется ещё на материнском растении, стенку плода протыкает только после опадания.
Дербенниковые представлены 5 видами родаСоннератия— это вечнозелёные деревья высотой 15-20 м, изредка даже выше, с длинными горизонтальными корнями. Из них растут многочисленные пневматофоры, покрытые рыхлой корой. В верхней части этих выростов по мере накопления ила и песка образуются многочисленные мелкие питающие корни. Цветки достаточно крупные, обоеполые, расположенные по 1-3 либо в небольших соцветиях-щитках, с неприятным запахом. Лепестки малозаметны, могут отсутствовать совсем. Цветут ночью, к рассвету отцветают. Опыляются вечером и на рассветептицами-нектарницами, ночью — нектарояднымилетучими мышами, которых привлекает выделяемый цветкаминектар. Плоды — быстроразлагающиесяягоды.
Распространены вдоль берегов Восточной Африки,Мадагаскара, в Азии до острововХайнаньиРюкю, вМикронезии, наЗондских островах, вдоль Северной Австралии,Новой Гвинеи,Соломоновых острововиНовой Каледонии. Наиболее распространёнными видами являютсясоннератия белаяи соннератия сырная (Sonneratia caseolaris).
Второстепенные виды не способны доминировать в растительном сообществе, редко образуют чистый древостой и произрастают в основном на периферии мангровых лесов.
Этот список является неполным, он может быть расширен, особенно если в него включить и представителей недревесной растительности.
Измирисиновыхв манграх наиболее распространён род эгицерас. Эгицерасы — древесные растения, высота которых не превышает 8 м. Для корней характерны пневматофоры. Листья кожистые, часто усыпанные кристалликами соли. Плод эгицерасов содержит одно удлинённое семя, прорастает ещё на дереве, но, в отличие от многих мангровых растений, оболочку плода протыкает только после опадания. Эгицерас рожковидный (Aegiceras corniculatum), широко распространён вдоль береговИндийскогоиТихого океановотИндиииШри-ЛанкидоЮжного Китаяи Северо-Восточной Австралии. Эгицерас цветущий (Aegiceras floridum) произрастает исключительно вМалезии.
Мангровые деревья создают устойчивое основание для развития других жизненных форм растений. Все эти виды встречаются не только в мангровах, но и в прилегающих переходных зонах, некоторые повсеместно в тропиках. Некоторые растения, у которых семена или проростки способны переносить морские путешествия, заселяют все побережья, куда их могут доставить морские течения. К ним относятся, например, некоторые представители родовАхирантес,Энтада,Ипомея,Pluchea,Сыть,Сезувиум,Suriana.Осоковые,злаки,ситниковыевстречаются в только в относительно открытых местах, куда они проникают с прилегающих территорий.
Представителямилианявляютсялозовидныецезальпиниии виды родаDerris, древовидные ротанговые пальмыкаламусы, лазающиепапоротники. Деревья, служащие лианам опорой, растут ближе к морю, чем корни этих лиан.
На коре стволов и ветвей деревьев растут эпифиты — каклишайники, так исосудистые растения, среди последних несколько видов папоротников и орхидей. Средиэпифитовмногобромелиевых, в частности в американских манграх широко распространенатилландсия уснеевидная(Tillandsia usneoides)— похожее на лишайникцветковое растение, не имеющее корневой системы. Её ветвистыепобегимогут вырастать до 8 м. В целом, видовой состав произрастающих в мангровых лесах лиан и эпифитов такой же, как и в прилегающих окрестностях.
Примером растений, которые используют мангровые деревья не только для опоры, но ипаразитирующиена них, могут служить представители семействаРемнецветниковыев Австралии и на Новой Гвинее. Получая воду из организма хозяина, паразиты вынуждены были приспособиться к её повышенной солёности. Многие из них смогли приспособиться только к определённому уровню концентрации соли, поэтому они вынуждены специализироваться на определённых видах деревьев, напримерAmyema thalassiumиспользуют только авиценнию, бругиеру и эксцекарию.
Животный мирмангров, в отличие от растительного, исключительно разнообразен, здесь присутствуют как обитатели водной среды, так и сухопутныеживотные. В отличие от флоры, сухопутнаялесная фаунамангров не очень отличается отфауныприлегающих лесов. В кронах обитаютобезьяны, например,эндемикКалимантаналистоядныйносач; примером птиц могут служитьпопугаи. Среди ходульных корней и в кронах деревьев великовидовое разнообразиепауков, ихпаутинымогут достигать 2 м в диаметре. Много летающихнасекомых, особенномоскитов.
Мангровые деревья предоставляют подводным обитателям как питательные вещества, так и свои боковые корни и пневматофоры, которые очень значительно увеличивают придонную поверхность и среди окружающей грязи представляют собой твёрдый субстрат. Встречаются представители разныхтипов, в том числемоллюски,членистоногие,сипункулиды,нематоды,немертины,плоские черви,кольчатые черви. Наиболее многочисленными и заметными являются моллюски иракообразные. Среди ракообразных преобладаюткрабы, наиболее характерными для мангров семействами являютсяOcypodidaeиGrapsidae. Виды крабовGrapsidaeмогут быть морскими, реже пресноводными, вести смешанный водно-сухопутный образ жизни и даже быть практически сухопутными. Чаще, чем другими организмами, корни мангровых деревьев покрытыусоногими, которые, при обильном размножении, могут замедлять рост деревьев.
В заливаемых местах обитаютустрицы, а также другие видыдвустворчатых моллюсков.Брюхоногиепредпочитают более высокие места, но могут переносить и затопление приливом.
Многочисленные малые водоёмы (ручьи, лужи, протоки) являются местообитанием множества разнообразныхрыб. Во время прилива рыба кормится на всём пространстве мангровых лесов. Различные виды промысловых рыб используют мангры как место для размножения.
Весьма характерными представителями фауны мангров являютсяилистые прыгуны— рыбы, которые заметную часть своего времени проводят на суше. Усваивать кислород они могут не только с помощьюжабр, но и прямо из воздуха черезкожу. Благодаря особенностям строения грудныхплавниковпрыгуны имеют возможность передвигаться прыжками по суше, с помощью грудных плавников ихвостазабираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальных поверхностях.
Насекомыеявляются одной из наиболее заметных групп мангровой фауны, включающей в себя ирастительноядных, идетритофагов, ихищников. Сами насекомые представляют собой важнейший источник пищи для других животных, кроме того, некоторые из них очень важны для опыления. Для людей наиболее чувствительно присутствие летающих кровососущих насекомых имуравьёв, тем не менее другие могут играть не менее важную экологическую роль.
Изпаукообразныхособенно заметны пауки благодаря ихпаутинам. Например, самкиNephila clavipes, длиной до 6 см, плетут паутины до 2 м в диаметре. Добычей этих ловчих сетей пользуютсяArgyrodes, не строящие собственной паутины. Очень эффектны представители семействапауков-кругопрядов, имеющие яркую, отпугивающую естественных врагов, окраску. Большинство пауков встречаются не только в мангровах, но и в окружающих лесах. Приспособившиеся к жизни в полуводной среде пауки встречаются среди видов, не строящих ловчие сети, которые во время отлива спускаются с деревьев и охотятся на земле.
Кроме нескольких видовжабилягушек,земноводныев солёной воде не встречаются. Самым распространённым земноводным, обитающим в манграх, являетсякрабоядная лягушка.
В отличие от земноводных,пресмыкающиесяобычны для мангровых лесов. Здесь обитает очень много видовзмейиящериц, и несколько видовкрокодиловиаллигаторов. Большинство змей встречаются и на прилегающих к манграм территориям, а сюда забираются в погоне за добычей, но некоторые виды характерны именно для мангров. Проникновение змей происходит как со стороны суши, так и со стороны моря.Ящерицыхарактерны для прилегающей суши. У разных пресмыкающихся выработались различные приспособления для выживания в солёной среде, например солевыводящие железы, плотная чешуя, умение выбрать место и время приёма пищи и воды. Разные виды приспособлены по-разному, могут переносить разную солёность воды и в течение разного времени.
Птицыотличаются высокой мобильностью и многие виды проводят в мангровых зарослях только часть своего времени. Для одних характерны сезонныемиграции, другие перемещаются ежедневно в зависимости от времени суток или уровня приливов и отливов. В манграх птицы могут питаться, использовать их длягнездования, пережидать в них приливы. Многие птицы, особенноворобьинообразныеполностью зависят от мангровых лесов, питаясь либо частями местных деревьев, либо, чаще, ассоциированными с ними насекомыми. Для них характерна пищевая специализация: насекомоядные могут или счищать себе пищу с листьев, или искать её в древесной коре, или ловить насекомых в воздухе, или, собирающих нектар в цветках. Птицы, имеющие сходный способ питания, используют для этого разные виды деревьев и при этом разныеярусы лесаили предпочитаютопушки.
Несмотря на множество млекопитающих, обитающих в манграх, их подавляющее большинство встречаются также за их пределами. Это связано с тем, что водные животные вынуждены покидать их во время отлива, сухопутные во время прилива, а живущие на деревьях, например,обезьяныилетучие мыши, обладают высокой мобильностью.
Из полностью водных животных в мангровах постоянно живутдюгонии некоторыекитообразные, на время отлива находящие себе убежище в ручьях и реках, протекающих в этих местах. Более близкие к берегу мангровые леса посещаютдельфиныиморские свиньи. Из мелких хищников в поиске рыбы и крабов сюда заходяткошки-рыболовы,мангустовые,бандикуты,еноты-ракоеды. В Юго-Восточной Азии встречаютсявыдровые.
В поисках растительной пищи с прилегающей суши сюда заходятантилопы,олени,свиньи, реже встречаютсяяванский носорог,азиатский буйвол,барасинга. Домашниеверблюдыибуйволыявляются важными потребителями листвы в Аравии и дельтеИнда.
Некоторые звери, напримербенгальский тигр, сейчас встречаются в манграх только потому, что человек вытеснил их из остальных мест обитания. По-настоящему специализированы для жизни в мангровах всего несколько немногочисленных видов, среди которыхавстралийская водяная крыса.
Мангры поддерживают уникальныеэкосистемы, одни из самых продуктивных в мире. Мангровые растения служат началомпищевых цепейдля многихорганизмов, например через образовавшийся в результате распада листьев и древесиныдетрит. Эти пищевые пути могут идти параллельно, а могут и смешиваться с трофическими цепями, основанными нафитопланктоне. Функции освобождения берегов от мёртвой древесины и включения составляющих её веществ в дальнейший круговорот выполняетэкологическаягруппаредуцентов. Процесс разрушения погибших деревьев начинаютмоллюски(напримеркорабельные черви) иравноногиеракообразные(напримерSphaeroma), завершают морскиегрибыибактерии. Корабельные черви и ракообразные могут поедать и растущие деревья, что препятствует чрезмерному загущению мангровых зарослей, способствует сохранению в нихводотокови постоянному поступлению питательных веществ.
Мангры создают физическиеместа обитаниядля многих морских и наземных животных, в том числе образуя защищённые водотоки.
В местах своего произрастания мангры способствуют накоплению ила и песка, во внутренних частях образуется настоящаяпочва. Мангровые ризофоровые деревья могут создавать небольшие острова на мелководьях, которые сначала появляются поодиночке, а в дальнейшем сливаются.
Большое количество разлагающихся органических остатков вызывает отсутствие свободного кислорода уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Из множества плохо поддающихся разложению волокон древесины, смешанных с илом, образуютсягумуси дажеторф, содержащиегуминовые кислоты. Это приводит к повышениюкислотностиводы и созданию непривычных для морских обитателей условий, например у моллюсков появляются проблемы с формированием известковойраковины. Еслиматеринскаягорная породасостоит изизвестковыхотложений, этот эффект может быть нейтрализован.
Сведение мангровых лесов приводит к деградации экосистем, потому что мангровые растения растут медленно, для восстановления требуется не менее 100 лет, а другие их заменить не могут из-за неприспособленности к условиям. Это позволяет считать мангрыневозобновляемыми ресурсами. Кроме того, мангры очень чувствительны к загрязнению и нарушению притока пресной воды.
Мангровые экосистемы очень важны для человечества и для природы в целом, выполняя при этом защитную, экологическую и экономическую функции. Несмотря на сравнительно небольшую площадь распространения, мангровые экосистемы очень важны для защиты берегов от разрушающих воздействийокеана, воспроизведения рыбы, создания местообитаний мелких животных континентального шельфа, местгнездованияптиц. По некоторым данным, с мангровыми экосистемами в той или иной степени связанжизненный циклдо 90 % всех промысловых рыб тропических вод. Корни мангровых растений задерживают осадки и укрепляют почву, тем самым сдерживаяэрозию. Мангровые леса ослабляют разрушительные действияурагановицунами. Как от постоянной эрозии, так и от стихийных бедствий мангры защищают более эффективно, чем искусственные защитные сооружения, построенные на их месте.
Экономическую выгоду от прямого использования мангровых деревьев подсчитать сложно, точная информация собирается только для коммерческих масштабов, а значительная часть мангровой продукции используется на местные нужды.
Древесина мангровых деревьев используется натопливов видедровилидревесного угля, для производствапиломатериалов,ДСП,шпал, бумаги, спичек, синтетических волокон, для постройки лодок, дрова используются и для копчения рыбы. В строительстве она используется в качестве балок, столбов, свай, ограждений, строительных лесов, для подпорок вшахтах. Из неё изготавливают рукоятки инструментов, игрушки, музыкальные инструменты. Из коры получаютдубильные веществадля обработкикож(в кореризофоровыхдо 40 % дубильных веществ). Листья используются каккорм для скота.
В качествепродукта питанияиспользуются съедобные плоды, семена, листья, проростки, как в свежем виде, так и для изготовления сахара, алкогольных и безалкогольных, в том числе ферментированных напитков, десертов, пряностей, уксуса, заменителей чая. Сок нипы, содержащий 14-17 %сахарозы, используется для производства алкогольных и безалкогольных напитков. Её листья вываривают для получения пищевой соли.
Многие компоненты различных мангровых растений используют в медицине, а также для изготовления клея, косметики, масла для волос, красителей, листья используют в качестве папиросной бумаги. Волокна старых листьев нипы применяются дляплетенияшляп, корзин, матрацев, зонтиков и других изделий, из черешков её листьев делают поплавки для рыболовных сетей.
Помимо прямого использования мангровых деревьев, человек эксплуатирует и другие возможности мангровых экосистем. Животные мангров являются важным источником пищевых и других продуктов, особенно важны рыба и креветки. Раковины моллюсков собирают как источник извести. Цветки мангровых растений посещаютсяпчёлами, в результате чего собираетсямёди другие продуктыпчеловодства.
Мангры представляют собой интерес дляэкотуризма, например, в мангровом болотеКаронинаТринидадеможно увидетькрасного ибиса, наполуострове Флоридаи вГондурасе— поплавать на байдарке среди мангровых зарослей. Примером заповедника с разносторонними достопримечательностями может служитьКуала Селангорна рекеСелангорв Малайзии. Здесь доступны наблюдению разные птицы, в том числезимородки,цапли,щурки. Выше уровня прилива проложены пешеходные пути, с которых можно наблюдать водных обитателей, напримерваранови крабов. На лодках можно добраться до мест, где сверкаютсинхронно мерцающие светлячки. Экотуризм пока ещё развит слабо, но он интересен как потенциальный источник доходов.
Мангры являются одними из наиболее легко и полностью уничтожаемых в результате деятельности человека экосистем, но при учёте особенностей механизма их функционирования возможно их эффективное использование без нанесения существенного ущерба.
С давних времён мангры вырубали для получения на продажудревесины,топливаисырьядля красителей и кожевенного производства. Непонимание значения мангров привели к уничтожению, в некоторых случаях преднамеренному, значительной их части. С 1980 по 2005 год площадь мангровых лесов сократилась на 20 %. Несмотря на то, что скорость исчезновения мангровых лесов снижается, она остаётся угрожающе высокой.
Эксплуатация мангровых ресурсов способствовала исчезновению большей частидевственныхмангровых лесов. Любое использование природных ресурсов экосистемы неизбежно приводит к её изменению. Если в лесу рубят деревья преимущественно каких-либо видов или возраста, неизбежно изменяется видовая структура и снижается биоразнообразие, или изменяется возрастная структура и архитектура леса. Сопутствующее физическое воздействие препятствует укоренению сеянцев и, следовательно, естественномулесовосстановлению.
Однако нерациональное использование мангровых ресурсов не является основной угрозой. При устойчивой организации хозяйствования возможно долговременное использование ресурсов без существенного ущерба экосистеме. Сокращение ареала мангров чаще всего происходит и из-за расчистки территорий подстроительство,сельское хозяйствоиаквакультуру. Манграм приходится конкурировать сурбанизацией, развитием туризма,инфраструктуры, необходимостью производства креветок, риса и соли. По некоторым оценкам, 7—8 % утерянных площадей мангровых лесов исчезло вследствие расчистки территорий под аквакультуру креветок.
Определённую опасность представляют собой загрязнения. Основной причинойтеплового загрязненияявляются воды, охлаждающиеТЭС, но оно редко наносит ощутимый ущерб. Тяжёлые металлы, попадающие в мангровые леса из промышленных отходов и мест добычи полезных ископаемых, опасны тенденцией к накоплению.Пестицидыигербициды, стекающие с окружающих сельскохозяйственных территорий, со временем разлагаются даже в анаэробной почве, хотя и медленно. Влияние загрязнений из канализации сильно зависит от их состава и количества. Поставляя относительно несолёную воду и питательные вещества, особеннонитраты, они могут способствовать повышению продуктивности экосистемы. Однако избыток нитратов может вызвать чрезмерное размножение водорослей и микробов, что может привести к нарушению газообмена в воздушных корнях мангровых растений, выведению кислорода из воды, вызвать препятствия развитию проростков и др. Тем не менее, наиболее ощутимый ущерб наносит загрязнениенефтьюинефтепродуктами.
Навредить манграм может и повышение потребления воды, например дляирригации, что может вызвать изменение водного режима реки и снизить в ней солёность воды, даже если это происходит в сотнях километров от моря. Отдельную угрозу представляет собой продолжающеесяглобальное потепление, вызванное увеличением содержания углекислого газа в атмосфере и сопутствующее ему повышение уровня моря. Серьёзный в местных масштабах ущерб может быть вызван и естественными причинами, как например ураган.
Большинство стран прекратило расчистку мангровых территорий для выращивания креветок и требует тщательного анализа всех последствий для передачи территории мангров для других целей. Принимаются меры полесовосстановлениюкак путём посадки мангровых деревьев, так и содействием естественному возобновлению. В последние десятилетия темпы исчезновения мангров сократились от 187 000 га (1,04 %) в год в 1980-х до 102 000 га (0,66 %) в год в 2000—2005 годах. Тем не менеепотеря земельпродолжает представлять собой серьёзную угрозу.
В некоторых странах в 2000—2005 годах зафиксирован прирост мангровых территорий. Например вБангладешон был достигнут благодаря мерам по охране и лесовосстановлению своей части крупнейшего в мире массива мангров —Сундарбана. ВЭквадорена многих участках, отданных под пруды и инфраструктуру аквакультуры креветок и площадки для производства соли, были восстановлены мангры. ВОАЭзафиксированная площадь мангров увеличилась только благодаря обнаружению участков, не включённых в предыдущие отчёты.
Более чем в 20 странах площадь мангров стабилизировалась, однако в некоторых из них, например вСуданеиСаудовской Аравии, заметно ухудшилось качество древостоя из-за повреждения пасущимися верблюдами и загрязнения разлившейсянефтью.