Чешуекрылые

Чешуекры́лые, илиба́бочки(лат.Lepidóptera, отдр.-греч.λεπίς,род. п.λεπίδος— чешуя иπτερόν— крыло), —отряднасекомых с полным превращением, наиболее характерная особенность представителей которого — наличие густого покровахитиновыхчешуек(уплощённых волосков) на передних и заднихкрыльях(при этом чешуйки расположены как на жилках, так и на крыловой пластинке между ними). Для большинства видов характерен специализированный сосущий ротовой аппарат с хоботком, образованным удлинёнными лопастяминижней челюсти. Форма и размах крыльев весьма разнообразны: от 2ммдо 28см.
Развитие — сполным превращением: имеются стадиияйца,личинки(называемойгусеницей),куколкииимаго. Личинка червеобразная, с недоразвитыми брюшными ногами, мощно склеротизованными покровами головы, грызущим ротовым аппаратом и парнымишёлкоотделительнымижелезами, выделения из которых, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить.
Чешуекрылые,ископаемые остаткикоторых известны начиная сюрского периода, в настоящее время являются одним из наиболее богатыхвидамиотрядов насекомых — в отряде насчитывается более 158 000 видов. Представители отряда распространены на всехконтинентах, за исключениемАнтарктиды.
Разделэнтомологии, изучающий чешуекрылых, называетсялепидоптерологией.
Латинское названиеотряда,Lepidoptera, происходит отдр.-греч.λεπίς,род. п.λεπίδος(«чешуя») иπτερόν(«крыло»). Такое название отряда связано с тем, что крылья его представителей покрыты чешуйками, представляющими собой видоизменённые щетинки.
Общеупотребительное русское название представителей этого отряда — «бабочка» — восходит кпраслав.*babъka(<*baba; «старуха, бабка») и представлениям об этих насекомых, как одушахумерших. И по сей день во многих сёлах и деревнях их называют «бабуля», «бабушка», «бабучка», «бабурка», «бабка».
Слово «мотылёк», которым называют некоторых представителей отряда, восходит кпраслав.*motyl'ь(ср.чеш.motýl,пол.motyl— «бабочка»), которое является производным от*mesti, *motati sę(«кружиться, двигаться рывками») из-за особенностей полёта насекомого.
Для обозначения мелких неярко окрашенных чешуекрылых используют слово «моль», происходящее отпраслав.*molь, которое, по одной версии, является производным от*melti(«молоть», и тогда этимологическое значение слова — «дробящее (повреждающее) насекомое»), а по другой — связано сдр.-греч.μῆλον(«мелкий скот»),ирл.míl(«животное» — с этимологическим значением «мелкое животное»).
Отряд чешуекрылых по видовому разнообразию несомненно выделяется средитаксоновподобного ранга. Чешуекрылые являются одной из крупнейших группнасекомых, включающей в себя, по состоянию на август 2013 года,&&&&&&&&&0158570.&&&&&0158 570 видов, в том числе 147 ископаемых таксонов. Предполагается, что до 100 тысяч видов остаются всё ещё не известными науке и, таким образом, общее число существующих на планете видов чешуекрылых может быть оценено приблизительно в 200— 255 тысяч видов. На территорииРоссиивстречается 2251 род и 9617 видов из 97 семейств. Из них 7 семейств встречаются только наДальнем Востоке(где всего обнаружено 1609 родов и 4871 вид бабочек).
Чешуекрылые характеризуются большим разнообразием, при этом большинство их видов плохо изучены. Некоторые виды известны по находкам только из одной местности, либо даже по единственному экземпляру. Истинная оценка общего количества существующих видов никогда не будет известна, потому что многие виды вымерли ещё до их обнаружения.Систематикабабочек, представленная в различных работах, отражает различные взгляды их авторов и является, вне всякого сомнения, дискуссионной. Имеются споры, посвященные систематическому положению или необходимости сохранения статуса некоторых подвидов или видов. ИсследованияДНКсвидетельствуют, что некоторые из известных в настоящее время видов должны быть разделены. Хорошо известным примером является случай, когда на первый взгляд идентичныеColias alfacariensisиColias hyale, ранее считавшиеся одним видом, были разделены на два, после того как были обнаружены существенные различия в строении их гусениц и куколок.
Размеры представителей отряда колеблются в широких пределах.Южноамериканскаятизания агриппина(Thysania agrippina), вероятно, является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире. Согласно литературным данным, размах её крыльев может достигать 28 см. Самой большой по размаху крыльев дневной бабочкой являетсяорнитоптера королевы Александры(Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самки достигает 25 см. К крупнейшим дневным бабочкам также относитсяPapilio antimachusизЦентральной Африки, размах крыльев самцов которых может достигать 25 см. СамкисатурнииCoscinocera hercules, обитающей вАвстралиииНовой Гвинее, обладают самой большой площадью крыльев— до 263 см². Одними из самых больших бабочек в мире также являются павлиноглазкиAttacus atlas(размах крыльев — до 24 см) иAttacus caesar(размах крыльев — до 25 см).
Одними из самых мелких известных бабочек является так называемые моли-малютки семействаNepticulidae:Johanssoniella acetosaeизЕвропы(у которого длина переднего крыла от 1,1 до 1,9 мм, размах крыльев от 2,6 до 4,1 мм),Stigmella mayaизМексики(длина переднего крыла от 1,3 до 1,5 мм, размах крыльев от 2,8 до 3,2 мм),Stigmella(Trifurcula)ridiculosa, обитающая наКанарских островахи обладающая размахом крыльев 3,8—4,5 мм, а также распространённая в севернойЕвропеStigmella filipendulaeс размахом крыльев от 3,25 до 5 мм. К самым мелким видам также относятся голубянкиMicropsyche arianaизАфганистанас размахом крыльев около 7 мм;Brephidium exilisизСШАс размахом крыльев 6—10 мм.
Самая крупная дневная бабочка России —парусник Маака(Papilio maackii), с размахом крыльев до 13,5 см. Крупнейшей ночной бабочкой Европы и России являетсяпавлиноглазка грушевая(Saturnia pyri), с размахом крыльев до 15 см.
Как у всех насекомых, тело бабочек делится на три главных отдела: голову, грудь ибрюшко. Снаружи оно защищено твёрдымхитиновымпокровом, образующимнаружный скелет.
Голова малоподвижная, свободная, округлой формы, с уплощённой затылочной поверхностью.Цервикальные склеритыхорошо развиты, треугольные или Г-образные.ТенториумП- или (у ряда примитивных семейств, например,Agathiphagidae) Y-образной формы, у примитивных семейств (например,Micropterigidae,Eriocraniidae) также с хорошо выраженными дорсальными отростками.
Ротовые аппараты чешуекрылых разнообразны. У ряда примитивных семейств (например,Micropterigidae,Heterobathmiidae) — грызущий, с функционирующимимандибуламии развитыми жевательными лопастямимаксилл. У видов подотрядаGlossataротовой аппарат сосущего типа — хоботок — образован сильно видоизменёнными нижними челюстями, образующими трубочку, в покое спирально свёрнутую. Хоботок состоит из двух полутрубчатых частей, которые соприкасаются краями и скрепляются заходящими друг на друга щетинками. Хоботок служит для питания жидкой пищей. Внутри него расположены мелкие чувствительные волоски, выполняющиерецепторнуюфункцию.
Имагоряда видов имеютредуцированныеротовые органы (например,платяная моль,павлиноглазкии многие другие), не питаются вовсе и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы. Верхние челюсти у представителей отряда отсутствуют или представлены небольшими бугорками. Нижняя губа редуцирована, образует треугольный или сердцевидный валик у основания хоботка с нижней стороны. Еёщупикихорошо развиты и состоят из трёх члеников.
Убулавоусых бабочекибражниковна последнем членике щупиков располагается глубоко залегающая ямка, в нижней части которой находятся чувствительные рецепторы в виде конусов. Её отверстие располагается на свободном конце щупика и окружено целым рядом чешуек.
По бокам головы расположены полушаровидные, хорошо развитые, сложные,фасеточного типаглаза, состоящие из большого числа (до 27 000)омматидиев, дающих общее мозаичное изображение. Глаза обычно выпуклые, круглые или овальные, иногда почковидные. Они занимают значительную часть боковой области головы и окружены волосками, расходящимися венчиком. Порой тонкими короткими волосками покрыта вся глазнаякутикула. Чешуекрылые способны различать цвета, но в какой мере — пока изучено недостаточно. Некоторые бабочки, например,крапивница(Aglais urticae) икапустница(Pieris brassicae), различают красный цвет, в то время каксатиры(Satyrinae) его не видят. В наибольшей степени привлекают бабочек два цвета — сине-фиолетовый и жёлто-красный. Бабочки воспринимают такжеультрафиолетовуючастьспектра, чувствительны кполяризованному светуи способны ориентироваться по нему в пространстве. Движущиеся объекты различают гораздо лучше неподвижных.
Кроме фасеточных глаз, у чешуекрылых позади усиков натеменинередко расположены 2 теменных простых глазка. Лобный глазок отсутствует.
Усики располагаются на границе между теменем и лбом и являются органами чувств, воспринимающими запахи и колебания воздуха. Усики также помогают удерживать равновесие приполёте. По строению различают щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые, перистые типы усиков. У самцов, отыскивающих самок поферомонам(павлиноглазки,волнянки), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок.
Усики обладают неодинаковой длиной у представителей разных групп. У представителей семействадлинноусые моли, особенно у самцов, значительно превышают длину тела, а утонкопрядовони являются сильно укороченными, немногим длиннее головы; у бескрылых самок мешочниц они почти полностью редуцированы. Количество члеников в усиках обычно достигает нескольких десятков. Первый членик, или скапус, крупнее остальных.
Грудь, как и у всех насекомых, состоит из трёхсегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди — несущих три пары ног и две пары крыльев. Переднегрудь значительно меньше крылоносных сегментов (средне- и заднегруди), еётергитобычно несёт пару обособленных пластинок (патагии), наиболее развитых, главным образом, у представителей семействасовки.
Тегулы(подвижно сочленённые пластинки в основании крыльев) среднегруди мощно развиты, покрыты чешуйками, почти полностью прикрывают основания передних крыльев и хорошо заметны, в отличие от большинства отрядов насекомых.
Строение ног большинства бабочек типично для насекомых, они ходильные или бегательные. Тазики крупные, соединение их с грудью малоподвижное, свободная часть ноги включаетвертлуг,бедро,голеньи лапку (у большинства видов все лапки пятичлениковые с парой коготков на конце). К специфическим особенностям отряда следует отнести характерную формулу шпор (1—2—4) — подвижно сочленённых с голенями шипов. Посередине передних голеней, как правило, располагается одна шпора — так называемый эпифиз, используемый для чистки усиков. Средние голени несут на своей вершине одну пару шпор, а задние — две пары, которые располагаются посередине и на вершине голени. У некоторых групп бабочек часть шпор редуцирована. У представителей немногих групп ноги подвергаются более или менее значительной редукции: у самцовтонкопрядаHepiolopsis hectaзадние лапки редуцированы, а задние голени лопатообразно расширены и несут пахучие чешуйки. Почти полностью редуцированы ноги самок некоторыхмешочниц(Psychidae). У некоторых дневных бабочек в той или иной степени редуцированы передние ноги, уголубянок— менее значительно, унимфалид— до полной утраты способности к хождению, в результате чего эти бабочки передвигаются на четырёх ногах (средних и задних). У большинства видов на лапках располагаются вкусовыерецепторы— видоизменённыесенсиллы.
Крыльев две пары, перепончатые, с небольшим количеством поперечных жилок. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике бабочек на различных уровнях — отвидадоподотряда. Ранее многиеэнтомологиразделяли всех чешуекрылых наHomoneura(с приблизительно одинаковыми по форме и жилкованию передними и задними крыльями) иHeteroneura(с уменьшенным количеством радиальных жилок на заднем крыле и часто — значительно отличающимися по размерам и форме передними и задними крыльями). Эти названия и сейчас сохраняются для обозначения нетаксономических групп в пределахотряда.
У самцов крылья всегда вполне развиты; у самок представителей ряда семейств —листовёртки(Tortricidae),Oecophoridae,волнянки(Lymantriidae),медведицы(Arctiidae),пяденицы(Geometridae) — встречаются отдельные случаи частичной или полнойредукции, а в семействемешочницы(Psychidae) бескрылы самки большинства видов. УPterophoridaeкрылья расщеплены на линейные, перистые лопасти.
По участиюкрыльеви их мускулатуры в процессе полёта чешуекрылых относят к бимоторным и переднемоторным.Бимоторностьозначает в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и приводящие их в движение мышц.Переднемоторностьпредставляет собой объединение и содружественность в работе передних и задних крыльев. В ходе такого объединения возникает функциональная двукрылость — обе пары крыльев функционируют как одна. При этом во время полёта основная нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары.
Сцепочный аппарат крыльев у низших групп образован выступом сзади у основания переднего крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла. У высших групп бабочек этот же эффект достигается с помощью щетинки или пучка щетинок, располагающихся у переднего края заднего крыла. Большинство видов булавоусых бабочек лишены такого «крепления», и скреплению крыльев способствует выступающий вперёд край задних крыльев, на который заходит край верхних крыльев.
У представителей инфраотрядаразнокрылых бабочекбольшее значение в процессеполётаприобретает передняя пара крыльев, а задняя пара часто уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно происходит усиление среднегрудного сегмента и его мускулатуры, тогда как заднегрудной сегмент ослабляется.
Крылья, как правило, полностью покрыты чешуйками, которые представляют собой видоизменённые щетинки. Чешуйки имеют разнообразную форму, но чаще всего бывают плоскими. В их основании находится короткий стебелёк, которым чешуйка прикрепляется в углублении крыла, называемом мешочком чешуйки. На конце стебелька имеется расширение, входящее во внутреннюю часть мешочка. Часто в стебельковой части чешуйки находятся выемки (синусы), имеющиеся исключительно убулавоусых бабочек, в то время какразноусыхчешуйки цельнокраевыми. Однако чешуйки на нижней стороне крыльев булавоусых бабочек также являются цельнокраевыми.
По краю крыла бабочек обычно располагаются узкие волосовидные чешуйки, нередко с разветвлёнными вершинами, образующие так называемую бахромку, в середине крыла — более широкие. Тонкое строение чешуек играет важную роль в макросистематике чешуекрылых.
Чешуйки располагаются не только на крыльях, но и по телу бабочки. Так, убулавоусых бабочекчешуйки на груди мелкие, неправильной формы, с заострённым краем. Грудные чешуйки прочих групп крупнее, одинаковой формы и размера. Чешуйки, покрывающие ноги, продольные и мелкие. Часто чешуйки имеют продольную ребристость, обусловленную выступающими хитиновыми трёхгранными канальцами.
Брюшко чешуекрылых обычно состоит из 9—10 сегментов, I из которых частично редуцирован, его стернум слит со стернумом II сегмента. Остальные сегменты отличаются простотой и постоянством строения, образуя склеротизованные кольца, по бокам прерванные мембранозными участками —плейритамии снабжённые дыхальцами вплоть до VII сегмента включительно. Брюшко удлинённое, цилиндрической формы, причём у самцов оно тоньше и иногда несколько уплощённое с боков. Тергиты и стерниты примерно одинаковы по величине, дыхальца расположены на мембранозных плеврах. В состав брюшка, как и у остальных насекомых, входит десять сегментов, причём I и II сегменты обычно более или менее редуцированы, а X сегмент нередко бесследно сливается с IX. VIII сегмент у самок бывает удлинён, образуя часть яйцеклада, а у самцов — видоизменён в связи с функционированием копулятивного аппарата. Обычно IX—X сегменты самцов несут копулятивные придатки, а VIII—X сегменты самок преобразованы в той или иной степени развитый телескопическийяйцеклад. Гениталии самца в спокойном состоянии втянуты внутрь VIII сегмента брюшка (исключение:Micropterigidae)и выдвигаются наружу только перед копуляцией. Их скелетной основой является IX сегмент, являющийся у архаичных форм цельным склеротизованным кольцом — аннулус (annulus). В более развитых таксонах IX сегмент обычно разделён на дорсальную часть — тегумен (tegumen), и вентральную — винкулум (vinculum). Особенности их строения иногда используется для диагностики семейств, подсемейств итриб.
Ряд семейств (например,совки,пяденицы, многиеогнёвки) обладают своеобразным органом слуха — так называемымтимпанальным аппаратом, который представляют собой затянутые мембраной углубления заднегруди, или первых двух сегментов брюшка, снабжённыхмеханорецепторами. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембранувибрировать, что вызывает возбуждение соответствующих нервных центров. Эти органы способны восприниматьультразвуковыеколебания от 10 до 100 кГц.
Внутреннее строение чешуекрылых в целом типично длянасекомых, за исключением нескольких характерных черт. В пищеварительном трактеимагопищевод расширен, образуязоб,мышечный желудокредуцирован. Единственныйфермент, выделяемый пищеварительной системой имаго некоторых чешуекрылых —инвертаза.
Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатыхсеменников, которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двухсемяпроводов, местами образующих расширения (семенные пузырьки) и соединённых в один общий семяизвергательный канал, который открывается в основании выворачивающегосяэндофаллусаили везики, заключённой внутрь склеротизованного копулятивного органа.
Женские органы размножения состоят из двухяичниковс 4—5 (у примитивных видов — 20-ю) яйцевыми трубочками у каждого, парных яйцеводов, объединяющихся в общий яйцевод, открывающийся наружу яйцевыводным отверстием. УDitrysia, составляющих большинство бабочек, имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника (сперматеки) и придаточных желез. УExoporia(Hepialidae) копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным.
Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в некоторых случаях близкие формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов.
Внешний вид и окраска крыльев бабочек имеют важную роль в повышении их выживаемости. Это и защитныйкамуфляж, и внутривидовое половое распознание при спаривании, иапосематическая демонстрация. Окраска крыльев чешуекрылых может бытьпигментной(зависит от содержащихсяпигментов),оптической(зависит отпреломления света) икомбинационной(сочетающая два предыдущих типа окраски). Яркая окраска крыльев некоторых бабочек (например, таких крупных и эффектно окрашенных бабочек, какOrnithoptera) контролируется двумя основными механизмами: диффузным отражением падающего света от мультислоёв и спектральной фильтрацией внутреннего пигмента.
Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент. Наиболее часто этомеланин, придающий чёрный и коричневый цвета, илипохромыкаротиноиды, характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную окраску.Флавоноидыобеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого цветов. Убелянокжёлтая окраска обусловлена пигментомксантопериномипуриновыми основаниями, образующимися из накопленноймочевой кислоты.
Выделяют два типа пигментов — диффузные и зернистые. Первые окрашиваютхитин, но у чешуек пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо окрашена. Зернистые пигменты имеются только у представителей семействабелянки(Pieridae) и погружены в хитиновую оболочку чешуек.
Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.
При оптической окраске в чешуйках крыльев возникает тонкослойнаяинтерференция. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга. Среди обладающих металлической окраской чешуек бабочек можно различить два типа: с морщинистыми пластинками чешуек и косыми параллельными бороздками (морфиды); и с гораздо более толстой верхней пластинкой, которая является относительно ровной (урании).
Чешуекрылые с оптической окраской крыльев —морфиды,ураниии отчастипарусники, некоторые видынимфалид,голубянок,беляноки некоторые другие.
СвоеобразнысатирыродаCithaeriasиз Южной Америки, крылья которых, утратив чешуйки, стали прозрачными, и только на задних крыльях сохраняются типичные для сатиров «глазки». Частично прозрачные крылья также имеют некоторые видыгеликонид,стеклянниц,бражников.
Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его зеркальным отражением, но существует исключение —мадагаскарская урания(Chrysiridia madagascariensis) с асимметричностью рисунка на крыльях.
В некоторые жаркие и засушливые годы обнаруживается связь между погодными условиями и изменениями внешнего вида бабочек: появление бабочек с признаками южных климатических форм. Смена времён года вызывает у многих видов явления сезонного диморфизма и триморфизма. Среди дневных бабочек также можно найти несколько примеров полиморфизма — одновременного и совместного существования различно окрашенных форм в одном виде, свободно скрещивающихся между собою и передающих свои признаки потомству (например,желтушки,большая перламутровкаи другие).
Одним из типов изменчивости являются случаи полиморфизма, когда среди особей одного и того же вида в одной и той же местности и в одно и то же время встречается несколько различных форм, резко отличающихся между собою внешностью, не связанных между собою переходами, хотя данные формы могут свободно скрещиваться между собою.Полиморфизм— появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида. Например, у особеймедведицы-кайя(Arctia caja), развивающихся в одинаковых условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов.
Среди европейских видов, примером полиморфизма служитбольшая лесная перламутровка(Argynnis paphia), у которой самцы одинаковой окраски, но самки бывают двух форм. Наряду с обычными рыжими самками, встречается тёмная формаvalesina, у которой общий фон крыльев является зеленовато-серым. Если отличия между различными формами самцов или самок ограничиваются цветом окраски, не задевая других признаков, то такие частные случаи полиморфизма сводятся к дихроизму (двухцветности) или полихроизму (многоцветности) особей каждого пола; так, например, у упомянутой выше большой лесной перламутровки имеет место дихроизм самок.
Различия внешних условий, действующих на куколку, так или иначе отражаются в признаках самой бабочки. Под влиянием температурного воздействия на куколку у многих видов появляются изменения в окраске и рисунке крыльев, а иногда даже и в форме крыльев. Такая изменчивость выражается в виде так называемого сезонного диморфизма, когда различные поколения одного и того же вида, развивающиеся в различные месяцы года при разных погодных условиях, отличаются внешне какими-то признаками. Это явление также называется сезоннымполифенизмом.
Примером сезонной изменчивости являетсяпестрокрыльница изменчивая(Araschnia levana). У весеннего поколения крылья рыжевато-красной окраски, с рисунком из чёрных пятен, с белыми пятнышками у вершины переднего крыла; у летнего поколения окраска крыльев чёрная с белыми пятнами. Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с состоянием куколки. Количество пигмента в крыльях бабочки зависит от содержания гормона 20-гидроксиэкдизона в куколке — весной его вырабатывается меньше, а летом больше. Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами сухого и влажного сезонов.
Сезонный полиморфизм также может наблюдаться в менее выраженной форме у ряда других видов:Leptidea sinapis,Lycaena phlaeas,Lycaena tityrus,Everes argiades,Celastrina argiolusи многих других.
Явления сезонного полиморфизма не всегда являются связными с действием низких температур на куколку весеннего поколения. У многих тропических видов чешуекрылых имеются формы дождливого сезона и формы сухого сезона.
У некоторых видов умеренных широт также имеются сезонные различия во внешности бабочек различных поколений, хотя ни одно из них не подвергалось воздействию низких температур во время стадии куколки. Таковыми являютсяжелтушка луговая,голубянка икар,буроглазка большая,перламутровка селенаи некоторые другие. В подобных случаях сезонные различия между бабочками различных поколений могут зависеть от разницы в условиях жизни гусениц, частью и от неодинаковой температуры окружающей среды, действию которой подвергаются куколки в различные месяцы летнего сезона.
Температурные воздействия на куколку вызывают изменения внешности у ряда видов, напримеркрапивницы,траурницы,многоцветницы,многоцветницы чёрно-рыжейи других, называемые «температурными формами».
При воздействии повышенной температуры, вышедшая из куколки бабочка будет иметь окраску, характерную для южных форм, а при пониженной температуре возникают формы с северным типом окраски. Так, утраурницы, при воздействии низких температур на её куколку, темнеет общий фон, и уменьшаются голубые пятна на крыльях. Красный цвет на крыльях может заменяться чёрным (медведица Гера), жёлтый — на красный (медведица-госпожа).
Аберрацияминазывают непостоянные, случайно возникающие изменения внешнего вида бабочки, появляющиеся под воздействием различных, преимущественно температурных, факторов на куколку. Чаще всего аберрации проявляются появлением нетипичной окраски крыльев. К аберрациям также принято относить появление особей с разным размером одноимённых крыльев, когда одно крыло является больше другого.
Разные популяции в различных частях своего ареала отличаются друг от друга определёнными признаками. Примером может служить окраска различных подвидоворнитоптеры приам(Ornithoptera priamus), обитающих наМолуккскихиСоломоновых островах, наНовой Гвинее. Так самцы подвидаposeidonимеют ярко-зелёную окраску крыльев, подвидаdemophaneusжёлто-зелёную окраску, подвидаurvillianus— ярко-синюю окраску, а подвидаmiokensisобладают крыльями от синего до цвета морской волны.
Ещё более известным примером географического полиморфизма являются представители родааполлонов(Parnassius), в том числеобыкновенный аполлон— расположение и размер пятен на крыльях которого сильно варьирует, образуя более 600 известных форм. Аполлоны образуют локальные популяции, не имеющие между собой контактов, а из-за сильной стенотопности видов и слабой миграционной способности скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит. Почти в каждом изолированном ареале рисунок на крыльях одного и того же вида аполлонов немного отличается.
Окраска иногда может изменяться и вследствие отсутствия пигментов —альбинизм, или же наоборот изменяться от более яркого пигмента, либо избытка тёмного —меланизм. Появлениеальбинизмаимеланизмагораздо чаще встречается у представителей разноусых чешуекрылых.
Крылья и другие части тела могут быть равномерно побледневшими. Иногда бледнеют не все чешуйки, а среди них остаются небольшие группы с нормальной окраской, равномерно разбросанные по поверхности крыла. Такие экземпляры иногда встречаются среди разных видовSatyridae,Epinephete jurtittaиEpinephete tycoon. У других особей побелевшие участки могут быть распределены по крылу несимметрично. Встречается также и такая форма альбинизма, когда побелевшими бывают лишь те участки крыла, которые у нормальных особей окрашены в один определённый цвет (например, рыжий фон крыльев у некоторыхперламутровок), тогда как все другие части рисунка сохраняют свою обычную окраску.
Альбинизму чешуекрылых неизменно бывает связан с недоразвитием самих чешуек, которые приобретают уродливую форму.
Избыточное окрашивание крыльев и тела чёрными пигментами наблюдается гораздо реже альбинизма. Примеланизмеобычный чёрный рисунок бабочки остаётся нормальным, но вместе с тем общий фон крыльев бывает более или менее потемневшим, иногда настолько, что вся бабочка кажется равномерно чёрной (различные видыбелянок,Synchloe uaptidice).
От настоящего меланизма следует отличать явления нигризма, когда чёрный рисунок на крыльях бывает изменён — чёрные полосы и пятна увеличиваются относительно своих размеров, расплываются или вытягиваются и сливаются между собой. Сюда принадлежат такие примеры, как самкикапустниц, у которых два чёрных пятна соединяются перемычкой (ab. nigronotata), экземплярыголубянок, с круглыми пятнами на нижней стороне крыльев в форме восклицательного знака или слившиеся в продольные полоски и т. п.Более резкие и эффектные примеры нигризма можно встретить средиперламутровок(Argynnis) ишашечниц. В крайних случаях, обычный рисунок бабочки бывает изменён настолько, что от рыжего фона крыльев остаётся только несколько пятен вдоль края крыла.
Изменения в сторону нигризма возникают обычно под влиянием внешних условий — преимущественно температурных, поэтому данные изменения необходимо относить к числу аберраций.
Половой диморфизм— различия во внешнем виде, окраске и/или форме тела самца и самки — широко распространён и порой резко выражен среди различных чешуекрылых. Кроме отличий в строении усиков, самки многих чешуекрылых, как правило, крупнее самцов, с крупным брюшком; обладают менее яркой окраской, иногда полностью отличающейся от таковой у самцов. В большинстве случаев, такие отличия вызваны репродуктивной яйцекладущей функцией и меньшей подвижностью самок. Наиболее сильное проявление полового диморфизма — частичная или полная утрата крыльев самками (мешочницы, некоторыепяденицыиволнянки), а также ног и усиков. Такая бескрылость самок связана с климатическими условиями и типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью. Например, самкаволнянкиLachana selenophoraизПамираиТянь-Шаняс полностью редуцированными крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц.
У бабочек из родаорнитоптеры(Ornithoptera) самцы меньше самок и имеют яркую окраску крыльев, самки же гораздо крупнее и окрашены в коричнево-чёрные тона. Самцы многихморфид(Morpho) обладают яркой синей окраской, в то время как самки — жёлто-коричневые.
Одним из проявлений полового диморфизма являются различия в окраске крыльев, видимые только вультрафиолетовом излучении.
Индустриальныймеланизм— повышение частоты тёмноокрашенных форм, связанное с интенсивным развитием промышленности. Около районов с крупными промышленными центрами в Европе (особенноАнглии) и в Северной Америке описаны десятки видов, в популяциях которых обнаружены меланистические формы.
Наиболее известный пример данного явления —берёзовая пяденица(Biston betularia). До середины XIX века все собранныеэнтомологамиэкземпляры берёзовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками (morpha typica), что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. Сейчас многие популяции полиморфны, в них присутствуют чёрные меланистические формы —Biston betularia morpha carbonaria.
Увеличение частоты меланистических форм — следствие направленного отбора, главным движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами. В лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишенылишайникови могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является чёрная, а в незагрязнённых районах — светлая пятнистая окраска.
Также известна третья форма, имеющая промежуточную по темноте окраску между меланистической и светлой формами берёзовой пяденицы —morpha insularia. Данный тип окраски, как имеланистическая, доминирует над светлой, однако, видимо, детерминируется не одним, а несколькими локусами.
На основании лабораторных опытов предполагалось, чтоаллели, контролирующие меланистическую окраску, обладаютплейотропным действием, определяя не только окраску бабочки, но и её поведение (выбор фона). Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе.
Основной формой передвижения чешуекрылых является полёт, как активный (машущий), так и пассивный (парящий, планирование, пикирование).
Действия крыльев бабочки при активном машущем полёте представляют собой последовательность определённых движений, образующих замкнутый цикл. Каждый цикл состоит из взмаха крыльями, находившимися (находящимися?) в крайне верхнем положении, вниз, не ниже корпуса, и возвратного взмаха крыльями вверх. При взмахе крыльями вниз бабочка приобретает некоторый импульс движения вверх, отталкиваясь от воздуха.
Способностью к парящему полёту обладают представители семейств:данаиды,Nymphalidae,Papilionidae,Pieridae,Morphinae,Uraniidae. Мелкие виды из семействанимфалидыдля парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, более крупные виды парят гораздо выше, часто на уровне крон деревьев. Ещё более приспособленными к парению являются представители семействапарусников, особеннопарнассиусы, которые могут длительное время парить над горными склонами, корректируя траекторию полёта взмахами крыльев и меняя высоту.
Повышение устойчивости при парящем полёте достигается благодаря длинным хвостовидным выростам задних крыльев.
Особенно большой длины подобные выросты достигают у бабочек семействасатурнии— например,Actias artemis,Argema mittrei,Coscinocera hercules,Argema mimosae.
Все виды, способные к парению, также используют и планирование, к которому часто прибегаютнимфалиды,парусники,данаидыи другие чешуекрылые. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. Планирующий полет характерен также для чешуекрылых с большой площадью крыльев. Разогнавшись, они прекращают движения крыльями, и некоторое время планируют благодаряинерции.
Пикирование как разновидность пассивного полёта отмечается у обитающих в травемедведицCallimorphaи совок из группыLeucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости.
Полёт представителей группыHeteroceraзаметно отличается от полёта булавоусых бабочек, в первую очередь это связано с углом дуги, описываемой крылом — у булавоусых бабочек он достигает 140—150°, а у разноусых бабочек — 80—90°.
Для полёта большинства видов оптимальной температурой тела являются показатели в пределах 30—35°C. Ночные виды перед полётом усиленно вибрируют крыльями, повышая таким образом температуру тела.
Наиболее совершенен полёт у представителей семействабражники— обладая быстрым маневренным полётом, они способны зависать в воздухе, летать вертикально вверх и вниз, а также назад, подобноколибри. Большинство бабочек могут развивать скорость 8—17 км/ч.
Большинство видов, будучиантофилами, питаетсяцветочным нектаром. Многие чешуекрылые также питаются соком деревьев, гниющими и перезревшимифруктами.Бражник мёртвая головаохотно поедаетмёдиз гнёзд и ульевпчёл.Первичные зубатые молипитаютсяпыльцой.
Виды с редуцированными ротовыми органами не питаются и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы.
Ряду видов из семействнимфалиды,парусникии других, для жизнедеятельности необходимымикроэлементы, в первую очередьнатрий. Они охотно летят на влажную минеральнуюглину, наэкскрементыимочукрупных животных, влажныйдревесный уголь, человеческийпот— откуда получают влагу и необходимые микроэлементы. Часто самцы этих видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж.
Присутствуют среди бабочек, как исключение, и хищники, каковыми являютсясовкиродаCalyptra: например,Calyptra eustrigata, обитающая на территории отИндиидоМалайзии,Calyptra thalictriиCalyptra lata. Самцы питаютсяслёзнойжидкостью (лакрифагия) икровьюкрупных животных, прокалывая их покровы острым хоботком. Самки же питаются соком плодов и растений. У совкиHemiceratoides hieroglyphica, пьющей птичьи слёзы, развит специализированный хоботок с гарпуновидным кончиком.
Чешуекрылые, как и все насекомые, традиционно рассматриваются какпойкилотермные организмы(температура тела которых зависит от температуры окружающей среды), в отличие оттеплокровных организмов(которые поддерживают стабильную внутреннюю температуру тела, независимо от внешних воздействий). Однако термин «терморегуляция» в настоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды) по меньшей мере в какой-либо части их тела, физиологическими или поведенческими средствами.
Многие чешуекрылые являются эктотермами (животные, для которых источником тепла является окружающая среда), другие же могут быть эндотермами (самостоятельно производить тепло внутри своего тела). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными. Например, активные ночью виды бабочек производят необходимое для своего полёта тепло путём сокращения мышц груди, но их брюшко при этом практически не нагревается.
Числохромосому чешуекрылых сильно варьирует:диплоидныечисла колеблются от 14 до 382. Однако, большинство исследованных видов чешуекрылых имели кариотип n = 28—31. Размергеномаварьировал в десятки раз, от 230 млнпар оснований(боярышница) до 2,29 млрд пар (Euclidia mi).Партеногенезбыл идентифицирован у 16 таксонов, 10 из которых принадлежат к семействуPsychidae.
Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ самец. Затем, путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но утутового шелкопряда(система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского полагенFemв W-хромосоме.
Во время развития бабочки возможныгенетическиеизменения, приводящие к появлениюгинандроморфныхбабочек — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (так называемые билатеральные гинандроморфы).
Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном гинандроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности внутренних органов имаго являются жизнеспособными.
У чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерныхооцитов, у которых одно изядеробразуется, например, из ядраполярного тельца. Если одно из этих ядер содержит Z-хромосому, а другое —W-хромосому, то приоплодотворениидвумяспермиямипри делении этих ядер могут возникнуть клетки-потомки мужской и женской половин тела. Второй возможной причиной является утрата ядромзародышаодной изZ-хромосомна первых стадияхдробления(обычно при первом делениизиготы). При развитии зародыша из потомков данного ядра произойдёт развитие клеток женской половины тела, этот вариант описан упяденицродаAbraxas.
Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на&&&&&&&&&&090000.&&&&&090 000. За свою редкость они высоко ценятсяколлекционерами.
Обычно развитие клеток насекомых генетически автономно, и половые гормоны не влияют на вторичные половые признаки. Поэтому для бабочек характерна генетически обусловленнаяинтерсексуальность, возникающая в результате отклонения от нормы соотношения числаполовых хромосоми аутосом (триплоидная интерсексуальность) или нарушения балансагенов(диплоидная интерсексуальность). Диплоидная интерсексуальность была описанаР. Гольдшмидтомунепарного шелкопряда(Lymantria dispar) при скрещивании разных географических рас, хотя в дальнейшем его данные ставились под сомнение.
Обычно бактерияWolbachiaвызывает у бабочек цитоплазматическую несовместимость или смену пола (превращение генетических самцов в функциональных самок), в определённых условиях убелянкиEurema hecabeиогнёвкиOstrinia scapulalisеё воздействие может приводить к появлению истинных интерсексов.
УMorpho aegaизвестны случаи появления форм самок с синей окраской крыльев, характерной для самцов данного вида. Синяя окраска у таких самок обусловлена тем, что форма чешуек на их крыльях такая же, как у самцов; возможно, эти самки являются интерсексами.
Межвидовое скрещивание— скрещивание особей различных видов. У чешуекрылых известны случаи межвидового скрещивания у близкородственных видовпарусников,павлиноглазок,нимфалид. Гибриды чешуекрылых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных подвидов), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению. Ряд гибридов бабочек специально искусственно разводятся путём культивирования человеком с коммерческой целью в виду их большой популярности и высокой стоимости среди коллекционеров насекомых, например гибридыGraellsia isabellaexActias dubernardi,Graellsia isabellaexActias luna, а также всевозможные межвидовые гибридыорнитоптер. Возникновение многих таких гибридов в природных условиях невозможно в виду географической или сезонной изолированности видов.
В последние годы большое внимание генетиков привлекает изучение генов, отвечающих за крыловой рисунок чешуекрылых.
Вбиологииразмножениябабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы ухаживания (брачные полёты и танцы). Некоторые виды характеризуютсяполовым диморфизмом, который играет важную роль в нормальном течении полового цикла, так как внешние различия облегчают опознание и нахождение брачного партнёра своего вида.
Отыскиванию партнёрами друг друга способствуют иферомоны, вырабатываемые самцами булавоусых бабочек и самками ночных видов. Многие самцы булавоусых бабочек имеют пахучие чешуйки —андроконии, которые расположены на крыльях, реже — на лапках. Убелянокандроконии расположены почти по всей поверхности крыльев. У других видов они сосредоточены на определённых участках тела, и часто образовывают на крыльях особые бархатистые пятна или полоски.
Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами, и у ряда видов могут выдвигаться наружу.
Самцысатурниймогут отыскать самку по феромонам на расстоянии нескольких километров.
У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные полёты и танцы. Некоторые, например,хвостаткиустраивают брачные полёты — самцы летят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; улимонницы— самка летит впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию. У других видов самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию.
Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность. Во время спаривания самка получает от самца не только сперматозоиды, но и ряд некоторых белков имикроэлементов, необходимых для формирования и откладывания яиц.
Самкипарусниковпосле спаривания несут на себе жёсткий хитиновый придаток на нижней стороне брюшка —сфрагис(лат.sphragis— печать, пломба), образуемый самцом в ходе спаривания. Чаще всего сфрагисы встречаются упарнассиусов, а также родственных видов. Предназначение сфрагиса — исключение повторного оплодотворения самки другими самцами.
Партеногенезвстречается у бабочек крайне редко, наблюдается умешочниц(Psychidae), молей родаSolenobia, в виде исключения — у некоторых шелкопрядов (тутовый шелкопряд).
Геликонида харитония(Heliconius charithonia) отличается особенностями процесса размножения. За несколько часов до вылупления из куколки, самки выделяютферомоны, привлекающие самцов, которые соперничают за право спариваться с самкой. Обычно в таком соперничестве побеждает наиболее крупный самец, который с началом выхода самки из куколки сразу же начинает спариваться с ней. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование куколки» (англ.pupal rape).
Большинство бабочек в умеренном поясе Северной Америки и Европы производят одно или два-три поколения в год. В тропиках может быть до 8—10 и более поколений за тот же период времени. Например, жизненный циклHypolimnas misippusзанимает всего 23 дня.
Бабочки относятся к насекомым сполным превращением, или голометаморфозом. Их жизненный цикл включает четыре фазы:
Яйца бабочек покрыты плотной твёрдой оболочкой и могут быть разнообразной формы. В зависимости от рода и вида яйца могут быть круглыми, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными, угловатыми. Их внешняя поверхность может быть рельефной, образовывая углубления, точки, полоски, бугорки, расположенных, как правило, в симметричном порядке. Окраска чаще всего белая и зеленоватых оттенков, реже — бурая, жёлтая, красная, голубая, тёмно-зелёная, иногда с цветным рисунком.
Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число вкладкезависит от вида и может быть больше 1000, однако до взрослой стадии выживают немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Отложенные яйца могут также покрываться выделениями придаточных половых желёз, которые, застывая, образуют защитный щиток (яблонная моль).
Самкиэпикопеи(Epicopeia mencia) отличаются удивительной привязанностью к однажды выбранным для откладывания яиц местам, которые остаются неизменными на протяжении многих лет и, как правило, представлены одними и теми же деревьями ильма. Такая избирательность приводит к тому, что основная масса мест откладывания яиц концентрируется на немногих, пользующихся особой привлекательностью для бабочек, кормовых деревьях.
Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней. У многих видовумеренного поясаотложенные осенью яйца зимой находятся в состояниидиапаузы.
Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом. Физиологической особенностью гусениц является наличие пары изменённых слюнных желез, открывающихся общим каналом на нижней губе и вырабатывающих особый секрет, который быстро затвердевает на воздухе, образуя шёлковую нить.
Большинство гусениц являютсяфитофагами— питаются листьями, цветками и плодами различных растений. Всех растительноядных гусениц можно разделить на три категории: полифаги,олигофагиимонофаги. Гусеницы некоторых видов —кератофаги— питаютсявоском,шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей родаCeratophagaживут в рогах африканскихантилоп, питаяськератином). Немногие виды (стеклянницыидревоточцы) являютсяксилофагамии питаютсядревесиной, прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных растений или корнях травянистых растений. Гусеницы некоторых видов — хищники, питаютсятлями,червецами, личинками и куколкамимуравьёв. К примеру, гусеницыпяденицродаEupithecia, которые обитают наГавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки добычи.
Гусеницам некоторых видов свойственнаолигофагия— питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницыполиксеныпитается лишь четырьмя видами растений родакирказон.
Гусеницами выделяются три главные группы пищеварительныхферментов—протеазы,карбогидразыилипазы.
Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах, помогающие гусенице удерживаться на субстрате. Упяденици некоторыхсовокимеет место уменьшение числа брюшных ног до 2—3 пар, или же они редуцируются.
Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семействаширококрылые огнёвки(Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвкиAcentria ephemerellaпод водой живут и взрослые бескрылые самки.
По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы:
Гусеницы, ведущие скрытый образ жизни, обитают в переносных чехликах, которые они сооружают из шелковистой нити (мешочницы, Psychidae), либо из кусочков листьев (рядогнёвок). Гусеницы таскают такой чехлик на себе, прячась в него при опасности. Другие гусеницы строят убежища из листьев, свёртывая и скрепляя их шелковистой нитью, часто образуя сигарообразную трубку. Скрытый образ жизни ведут и гусеницы, обитающие внутри различных частей растений. Сюда можно отнести бабочек из групп: моли-минёры (Tischeriidae), плодожорки (Laspeyresiini), а также виды-галлообразователи.
Окраска тела гусениц взаимосвязана с их образом жизни. Гусеницы, ведущие открытый образ жизни, имеют покровительственную окраску, сочетающуюся с определённой формой тела, порой напоминающей части растений. Наряду с покровительственной окраской, распространена яркая демонстрационная окраска, свидетельствующая об их несъедобности. Некоторые гусеницы в момент опасности принимают угрожающую позу, например,большой гарпии,винного среднего бражника.
Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить свой жизненный цикл за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. Обитающая за полярным кругом вГренландиииКанадеволнянкаGynaephora groenlandicaизвестна тем, что жизненный цикл еёгусеницыможет длиться до 14 лет. Обычно продолжительность жизненного цикла составляет до 7 лет. Вторая уникальная возможность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут переживать температуру −60…−70 °C. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие от холода химические соединения, такие какглицеринибетаин. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % питаясь скудной растительностью. Жизненный цикл гусениц родственного ей видаволнянка Кузнецова, эндемикаострова Врангель, длится до 6 лет.
Куколкабабочек малоподвижная; у примитивных чешуекрылых, образующих таксоныProtolepidopteraиPalaeolepidoptera, куколки относятся к типу зубастых (pupa dectica); у подавляющего большинства чешуекрылых, образующих таксонNeolepidoptera, куколки относятся к типу склеенных (pupa conglutinata). У таких семейств, каксатурнииикоконопряды, куколка находится внутри специального сплетённого гусеницей кокона.
Форма куколки от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска преимущественно покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или с различным рисунком из точек, пятен и полос. Сразу после окукливания цвет часто бледный, иногда почти белый или зеленоватый, потом он меняется на свойственный данному виду, и куколка превращается, например, из зелёной в коричневую.
У неё хорошо различимы очертания зачатков крыльев, хоботка и ног, брюшко с дыхальцами по бокам,кремастерна конце брюшка — специальное утолщение, часто раздвоенное на вершине, с крючочками для крепления паутинными нитями к субстрату.
Иногда располагается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и склеенных листьев, либо в поверхностном слое почвы, на стеблях и стволах растений.
Куколка чаще прикреплена к субстрату (различают висячих куколок и подпоясанных), реже лежит свободно на подстилке или земле среди растительных остатков в редкой паутине. Висячая куколка прикрепляется головным концом вниз при помощи кремастера, подпоясанная — головой вверх, кроме кремастера её поддерживает в таком положении специальный паутинистый поясок.
Куколки не питаются. У некоторых видов куколка является стадией, впадающей в зимнююдиапаузу.
Из куколки выходит взрослое насекомое —имаго. Примерно за сутки до выхода бабочки, оболочка куколки становится маслянисто-прозрачной. Затем происходит разрыв куколки вдоль головы и переднего края крыльев, а имаго, цепляясь ногами за край разорванной оболочки, выползает наружу. Во многих группах чешуекрылых самцы выходят из куколок раньше самок, поэтому в начале периода лёта бабочек встречаются только самцы, а конце — только самки.
В первые минуты после выхода из куколки бабочка ещё не способна летать. Она взбирается на вертикальные возвышения, где остаётся до расправления крыльев, происходящего под действиемгидростатического давлениягемолимфы. Расправленные крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску.
У многих групп и видов имеется разница в сроках появления самцов и самок, которая составляет до 10 дней. Подобная задержка начала лёта самок обусловлена более высокой скоростью преимагинального развития самцов.
Имаго является половозрелой формой, способной кразмножению. Основная функция данной стадии жизненного цикла — размножение и расселение. Продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев (у видов впадающих вдиапаузу) и в среднем составляет 2—3 недели.
Чешуекрылые широко распространены по всему земному шару. Их распространение совпадает с распространением наземной флоры, преимущественно цветковых растений. Только крайние полярные области, отдельные пустыни и океанические острова, а также высокогорья с вечными снегами не заселены бабочками. Наиболее многочисленны и разнообразны бабочки в тропиках. В умеренных широтах их видовой состав не так велик. Для общей характеристики расположения ареалов животных, в том числе и чешуекрылых обычно сушу Земли принято разделять на семь биогеографических царств или регионов. На территории шести из них распространены чешуекрылые.
Среди районов, особо выделяющихся видовым разнообразием чешуекрылых, следует отметитьПеруииндийскийштатСикким. В Сиккиме, площадью 7300 км, обитает примерно 690 видов дневных чешуекрылых, а вНепале, площадь которого почти в 20 раз больше, — лишь 623 вида. Местом, где встречается наибольшее количество видов чешуекрылых, считаются окрестности посёлкаТинго-Марияв Перу. Вообще, Перу является страной с наибольшим разнообразием чешуекрылых — здесь их встречается 3450 видов, тогда как вБразилии, которая по площади больше Перу в 7 раз, обитает только 3130 видов.
Важнейшим фактором, предопределяющим распространение бабочек, являются их пищевые связи. Умонофагови узкихолигофагових ареалы часто сопряжены с распространением кормовых растений гусениц. Некоторые виды бабочек являются широко распространёнными. Например,репейницаобитает в тропических и умеренных областях всех континентов, за исключением Южной Америки. Некоторые роды также обладают обширным ареалами — иногда почти всесветными. Наряду с этим, многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являютсяэндемиками, к числу которых относятся многочисленные горные и островные виды.
В горах чешуекрылые встречаются до границы вечных снегов и льдов, однако их распространение в высокогорных районах очень плохо изучено. Недалеко отполярного кругана северо-востокеЯкутиина высоте около 1500 мнад уровнем морявстречаетсяаполлон арктический(Parnassius arcticus). ВНепалепарусник «Слава Бутана»обитает в горах на высоте до 2800 м над ур. моря. ВАфганистанеиТаджикистанежелтушка Марко Поло(Colias marcopolo) обитает в горах на высотах от 3000 до 5000 м над ур. моря. ВГималаяхParnassius charltoniusобитает на высоте до 5800 м над уровнем моря. Несколько видов заполярныхволнянок—Gynaephora rossiiиGynaephora groenlandica— обитают даже на самой северной в мире суше — севереКанадского архипелагаи севереГренландии, аволнянка Кузнецовавстречается только наострове Врангеля.
Время лётаи его продолжительность весьма разнообразны у различных групп чешуекрылых и ограничены тёплым временем года в умеренных широтах. Некоторые ранние весенние и поздние осенние виды совок и пядениц в средней полосе Евразии летают даже при минусовой температуре. Например,Leucobrephos middendorffiиз Восточной Сибири летает исключительно при слабоминусовой температуре над снегом.
Для некоторых бабочек, преимущественнонимфалид,морфо,белянок,голубянок, характерно территориальное поведение, как правило, отмечающееся у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания.
Интересно, что со своих участков эти самцы прогоняют не только самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской, а такжеос,пчёли т. п.
В ряде случаев самцы воспринимают в качестве соперников неодушевлённые предметы соизмеримые с бабочками их вида размерами и цветом— например, данное поведение отмечается у самцовморфо,хараксес,парусника Улисса.
Миграционное поведениевстречается у бабочек нечасто. Оно известно только примерно у 250 видов, причём всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты.
Мигрирующие бабочки совершают перелёты, как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно чётко следуют определённому маршруту, который часто совпадает с направлением миграционных путейптиц.
Данаида монарх(Danaus plexippus) — самая известная мигрирующая бабочка, ежегодно в ходе миграции преодолевающая большие континентальные расстояния. В Северной Америке данаиды-монарх мигрируют в южном направлении, начиная с августа до первых заморозков. Северные особи мигрируют в весенний период. К концу октября численность особей к востоку отСкалистых гормигрирует в большинстве в убежище вБиосферный заповедник бабочки монарх, находящийся в мексиканском штатеМичоакан. На отдельных деревьях скапливается до 100 000 особей одновременно, а общее число мигрирующих особей может достигать 50 миллионов. В ходе весенней миграции монарх летит от дальнего севера через восток Скалистых гор в штатыОклахомаиТехас. Второе, третье и четвёртое поколения весной возвращаются в северные районыСШАиКанады. Как различным поколениям удаётся вернуться в миграции на юг, туда, где зимовали их предки, до сих пор остаётся загадкой для учёных.
Среди африканских бабочек самые длинные миграции совершаетбелянкаCatopsilia florella. Каждый год с декабря по февраль бабочки из засушливых областей Сахеля улетают на юг вЗаир, с началомсезона дождейи появлением множества цветов, обеспечивающих бабочек пищей. С наступлениемсухого сезонабабочки мигрируют назад вСахель.
К миграциям способны и европейские виды, например,репейницызимуют в СевернойАфрике, где они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. В конце лета бабочки этого поколения мигрируют обратно в Африку. Весной цикл повторяется снова. Протяжённость их перелёта достигает 5000 км. Репейницы, обитающие вСеверной АмерикеиАвстралии, также совершают осенне-весенние миграции, но маршруты этих миграций иные.
Одну группу составляют виды, совершающие перелёты нерегулярно, а в зависимости от условий. Этотраурница,адмирал,крапивница,капустница,махаон. Все данные виды обитают и размножаются в Средней и Северной Европе, но в данные регионы летом регулярно мигрируют особи из южных районов. Другую группу составляют виды (например,мёртвая голова(Acherontia atropos),олеандровый бражник), совершающие ежегодные миграции из южных регионов —Турция,Северная Африка— в Центральную и Восточную Европу, где они оставляют потомство, в большинстве случаев погибающее зимой. Новое поколение снова мигрирует весной в эти регионы с юга. Передвижения данных видов в умеренные широты можно считать скорее рассеивающим, нежели миграционным.
Большое число видов чешуекрылых состоит вмутуализмес представителями различных биологических групп, от прокариот, таких как бактерии родаWolbachia, и растений (юкковая мольи растенияюкка,ангрекум полуторафутовыйи бражникXanthopan morganiipraedicta) до собратьев по классу насекомых.
У ряда видов гусеницы живут вмуравейниках, находясь смуравьямивсимбиотических отношениях, например, с родомMyrmica. Примерно половина всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связана в цикле своего развития с муравьями.
Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и отмутуализмадопаразитизма. Гусеницы и куколки голубянок обладают комплексомэволюционновыработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Они также выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв.Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержитферомонылихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницыголубянокириодинидобладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе со звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы.
Все видымирмекофильныхголубянокприурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов являетсяголубянка алькон(Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семействагоречавковые(Gentiana). Большинство видов голубянок развивается в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала. Некоторые бабочки, такие какMechanitis polymnia isthmiaBates,M. lysimnia doryssusBates(Nymphalidae,Ithomiinae) иGraphium philolaus(Boisduval)(Papilionidae) привлекаются колоннами кочевых муравьёвEciton burchelli(по наблюдениям вГондурасе). По разным гипотезам, это может быть объяснено или запахами, сходными с половыми феромонами бабочек, или с запахами, связанными с разложившейся пищей (привлекающей муравьёв), либо с помётом птиц, следующих за колонамиEciton(по наблюдениям за теми же видами, плюсM. lilis imitataв Финка-ла-Сельва,Коста-Рика). Известно, что бабочки из подсемейства Ithomiinae используют мочевую кислоту или частично переваренные белки в птичьем помете для развития и откладки яиц.
Несколько видов чешуекрылых из группыChrysauginae(семействоОгнёвки настоящие) как тоCryptoses choloepiилиBradipodicola hahneliявляются комменсалами млекопитающих из семействатрёхпалые ленивцы(форезия). Когда ленивец спускается с дерева для дефекации, бабочки данных видов откладывают в его экскременты яйца, из которых затем выходят гусеницы, питающиеся ими (копрофагия).
Природными врагами чешуекрылых и преимагинальных стадий их развития в первую очередь являются насекомоядные позвоночные животные:птицы,ящерицы,жабы,грызуны,насекомоядные млекопитающие. Кроме насекомоядных позвоночных, на бабочек охотятсянасекомыеипауки. К такимхищникам, среди насекомых, относятсяктыриистрекозы, которые охотятся на бабочек во время полёта,богомолыипауки-бокоходы, которые охотятся из засады на цветках, привлекающих бабочек. Пойманных бабочек часто можно наблюдать впаутинепауков. Охотятся на чешуекрылых такжежуки-жужелицыи некоторыеосы.
Чешуекрылые страдают отмикозовивирусов(например,вирус ядерного полиэдроза). Для каждого вида чешуекрылых свойственен свой собственный специфичный видовой вирус. Например, вирусBaculovirus reprimens— специфичен тольконепарному шелкопряду,Baculovirus srilpnotiay—ивовой волнянке,Baculovirus neustriae—кольчатому коконопрядуи т. д. Насчитывается более 100 видов чешуекрылых — хозяев этой группы возбудителей полиэдрозов общего типа (вирусы родаBaculovirus). При попадании в кишечник гусеницполиэдрыпод воздействием кишечного сока растворяются, высвобождаявирионы, которые распадаются «провирусы». Они проникают сквозь стенки кишки вмиксоцель, разносятсягемолимфойпо всему телу, проникая в восприимчивые ткани различных органов. Поражаются клеткижирового тела, эпителий трахей,гиподерма, нейроны,гонады, мышечная ткань. Патогенез вируса заканчивается гибелью гусениц. Их внутренние органы и тканилизируются, превращаясь в беловато-желтоватую жидкость, содержащую вирусные агенты.
Представителимирмекофильныхразнокрылых бабочекродаCyclotorna(австралийскиеэндемикииз надсемействаZygaenoidea), являются единственными среди бабочекэктопаразитами. Гусеницы (первоначально похожие на уплощённых мокриц, а на последних стадиях более ярко окрашенные) являются эктопаразитамиравнокрылых насекомых. Самки бабочек откладывают до 1400 яиц на растения, поражённыецикадками(Cicadellidae) илилистоблошками(Psyllidae). Молодые гусеницы первого возраста находят свою жертву и высасывают из неёгемолимфу. ГусеницыCyclotornaв итоге покидают своих хозяев и становятся хищниками личинокмясных муравьёв(Iridomyrmex purpureus), по-видимому, используя химические вещества (феромоны), индуцируют муравьёв для переноски гусениц в своимуравейники(перед окукливанием покидая их гнёзда).
ГусеницыZenodochium coccivorellaиEuclemensia bassettellaявляются внутренними паразитами самок семействакермесов(Coccidae).
Среди настоящих паразитов, специализирующихся на чешуекрылых, следует отметить, прежде всего,одноклеточных, например,микроспоридииродовThelohaniaиPlistophora, и отдельные виды грибов, например,Cordyceps sinensisи другие представители родаCordyceps.
Существует также большое число организмов, развивающихся за счёт чешуекрылых, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряетспособность к продолжению рода. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описаннойформой биологических взаимоотношений, —паразитоиды. На различных стадиях жизненного цикла бабочки подвержены нападению определённых типов паразитоидов: яйцевых, яйцеличиночных, личиночных, личиночно-куколочных и куколочных.
Многие представителибраконид(Braconidae), одного из семействнаездников, паразитируют на гусеницах. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинногояйцекладагусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимыйпараличнаступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количестватоксина.
Из браконид наибольшее значение в России имеютApanteles glomeratus— главный истребительбелянок,Habrobracon juglandis— паразитмучной огнёвки,Apanteles solitariusиMeteorus versicolor— паразитыивовой волнянки. Бракониды родаMicrogasterзаражают гусеницкапустницы(Pieris brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalidae) —Pteromalus puparum.
Самкинаездников-ихневмонид(Ichneumonidae) из отрядаперепончатокрылых, принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам, откладывают свои яйца подкутикулугусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаютсягемолимфой, а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его.
На гусеницах также паразитируютдвукрылые, прежде всеготахины, или ежемухи (Tachinidae). Их самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутрихризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве.
Окраска и внешний вид многих бабочек и их преимагинальных стадий развития тем или иным способом связаны с защитой от врагов. Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем. Так, например,геликонидыв стадии гусеницы поглощают в составе листьев кормовых растенийгликозидыс цианистой группой, из которых, в процессеметаболизма, образуютсяцианиды, передающиеся иимагобабочки. Другие виды также несут в себе токсичные соединения:алкалоиды, гликозиды, производныефенолов. Бабочкам родаOrnithoptera, гусеницы которых питаются на лианах родакирказон, передаётся такжеаристолохиевая кислота.
Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, частомимикрируютпод несъедобные виды, «подражая» не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых и называется «бейтсовской». Так, южноамериканскиепарусникиPapilio bachus,Papilio zagreus,белянкаDismorphia astynomeокраской и формой крыльев подражают несъедобным видамгеликонид. ПарусникPapilio agestorподражает несъедобнойданаиде сита(Paratica sita).
При «мюллеровской» мимикрии подражающие друг другу виды в одинаковой мере несъедобны. Сходная окраска и внешний вид повышают эффективность отпугивания. Одним из таких примеров является дневной парусникPapilio laglaizei(Новая Гвинея), подражающий окраской и формой крыльев ночнойуранииAlcides agathyrsus. Оба вида несъедобны.
Африканский парусникPapilio dardanusхарактеризуетсяполиморфизмом. Известно около 40 различных форм его самок — в соответствии с числом видов, которым они подражают. У самок данного вида отсутствует единый вариант окраски, что ещё больше повышает шансы на выживание.
Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например,стеклянницы(Sesiidae), бражникшмелевидка жимолостная(Hemaris fuciformis),шмелевидка скабиозовая(Hemaris tityus). Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев — они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках.
БабочкаBrenthia hexaselenaиз семействариодинид(Riodinidae), обитающая вКоста-Рике, будучи потревоженной, своеобразно складывает крылья и своими движениями напоминаетпауковиз семействаSalticidae.
Многие виды имеют покровительственную окраску и маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры. Бабочки из родаKallimaиз Юго-Восточной Азии, имеющие ярко окрашенную верхнюю сторону крыльев, садясь на ветку и складывая крылья, принимают вид сухого листа: короткими выростами задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и цвет нижней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование засохшего листа, что даже на близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от листьев. Другие виды — например,лунка серебристая(Phalera bucephala) — напоминают отломанный сучок;коконопряд дуболистный(Gastropacha quercifolia) походит на сухой берёзовый лист.
В отличие от бабочек, активных в светлое время суток, виды, активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко.
Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних и/или задних крыльях и имитируютглазапозвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов, например бабочек родаКалиго, на нижней стороне крыльев отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные округлые пятна с бело-жёлтым контуром, похожие на глазасовы.
Ночные бабочки для защиты отлетучих мышейобладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеиватьультразвуковыесигналы летучих мышей и тем самым маскировать местонахождение бабочки. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши.Медведицыспособны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению.
Бражник мёртвая голова, будучи потревоженным, издаёт пронзительный писк путём колебании выроста верхней губыэпифаринкса, засасывая воздух в глотку, а затем продавливая его обратно.
Роль бабочек в естественных экосистемах заключается в том, что, будучиконсументамипервого порядка, они являются неотъемлемыми участникамипищевых цепей. В процессекоэволюцииорганизмов сформировалась трофическая сеть связей междуавтотрофамиигетеротрофами, в которую чешуекрылые включаются на стадиях личинки, куколки иимаго. Личинки и куколки являются звеньями в питании птиц и паразитических насекомых-энтомофагов. Имаго включаются в трофическую сеть значительно более широкого спектраконсументоввторого порядка — это разнообразныептицы, мелкиемлекопитающие,пресмыкающиесяи т. п.
Бабочки также выступаютопылителямимногих видовцветковых растений, ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитиемантофилии. В ходеэволюциибабочки приспособились к определённым цветковым растениям, а ряд видов растений приспособились к опылению исключительно бабочками. Например, толькоюкковой молью(Pronuba juccasella) опыляются растения видаЮкка нитчатая(Jucca filametosa).МадагаскарскаяорхидеяАнгрекум полуторафутовый(Angraecum sesquipedale) с очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единственнымэндемичнымвидомбражниковXanthopan morgani, имеющим хоботок длиной 225 мм.
Филогенетическичешуекрылые близки кручейникам(Trichoptera), вместе с которыми они образуют надотрядAmphiesmenoptera. Представители обоих отрядов имеют целый ряд общих признаков: самки, а не самцы являютсягетерогаметными, что не характерно для других отрядов насекомых; плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок желез, вырабатывающих шёлковую нить. Надотряд Amphiesmenoptera, вероятно, начал эволюционировать вюрском периодеи отделился от вымершихNecrotaulidae. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев; формой волосков, модифицированных в чешуйки.
Генетические исследования, проведённые в 2024 году, показали, чтогеномыбабочек и молей почти не изменились за последние 250 миллионов лет.
Древнейшиеископаемые остаткичешуекрылых, известные под названиемArchaeolepis mane, найдены в отложениях раннегоюрского периодавблизиДорсета,Великобритания, их возраст составляет около 190 млн лет. Наибольшее развитие группы совпадает с расцветомцветковых растенийвмеловой период, когда происходит развитие и становление чешуекрылых, с активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой половозрелой стадией жизненного цикла, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат.
Чешуекрылые, с чертами начальнойдезимагинизации, вмеловом периодеобразовали ряд форм, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У данных чешуекрылых произошло удлинение ротовых органов, с образованием длинного хоботка, способного всасывать жидкую пищу, что позволило активно питатьсянектаром. Продолжительность жизникрылатой стадииувеличивалась, происходило усовершенствованиекрыльевиполёта, увеличение абсолютных размером. Чешуекрылые также приобрели разнообразную яркую окраску тела и, в первую очередь, крыльев, на которых стали возникать сложные рисунки.
Возникновение такой яркой окраски, в некоторой степени, отражает их тесные взаимосвязи сцветковыми растениями, цветки которых бабочки посещали для питания нектаром, тем самым, участвуя в процессахопыления. Темпыэволюциичешуекрылых были высоки. Параллельное развитие чешуекрылых и цветковых растений является ярким примеромсингенетического развитиядвух групп организмов, которое происходило относительно быстрыми темпами в каждой из названных групп организмов.
Остатки ископаемых бабочек изпалеогенапредставлены находками преимущественно внутри янтаря. Большинство найденных таким образом видов относится к современным семействам.
Самым древним видом ныне живущих булавоусых чешуекрылых, по-видимому, являетсяBaronia brevicornis—реликтовый вид,эндемикМексики. Он характеризуется общими чертами с ископаемым таксономPraepapilioи считается самым примитивным сохранившихся видом группыPapilionidae.
Сбоку на схеме показана предполагаемая филогения основных групп бабочек.
Классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов (даже выше уровня семейства) является порой дискуссионным. В мировой фауне, по разным оценкам, насчитывается от 124 до 200 семейств чешуекрылых, в фауне России — 91, или 97.
Современная классификация чешуекрылых выделяет четыре подотряда:
Можно встретить и другие (не вполне отвечающие современной научной классификации) варианты деления отряда чешуекрылых на группы. В частности, выделяют четыре большие группы:
Последнюю группу часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни.Булавоусые бабочкиотличаются от разноусых по ряду характерных признаков: форма усиков, механизм крепления крыльев к груди, окраска, форма тела и время наибольшей активности. Для дневных характерны булавовидныеусики. Высшиеразноусые бабочки, большинство из которых активно в тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые усики. Механизм крепления передних и задних крыльев к груди различен — булавоусые бабочки способны складывать крылья «за спиной», в то время как разноусые бабочки оставляют крылья раскрытыми плашмя или складывают их «домиком». Однако существуют и исключения. Известны булавоусые бабочки, находящиеся в покое с распростёртыми крыльями, обладающие толстым брюшком и активные в тёмное время суток и, наоборот, разноусые с яркой окраской, тонкими булавовидными усиками, стройным брюшком, и активные в светлое время суток.
В результате хозяйственной деятельности человека — вырубки лесов, распашки целинных степей, осушения болот — численность многих видов бабочек значительно сократилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания. На размерах популяции бабочек сказываются малейшие изменения в видовом разнообразии растительности мест их обитания. В первую очередь в группе риска находятся бабочки, обитающие на ограниченной территории, не склонные кмиграциям, гусеницы которыхпитаются растениями только одного вида. В качестве примера можно привестиевропейскую брамею(Acanthobrahmaea europea), обитающую только в прибрежном лесувулканического озеравЛукании(Италия).
Для привлечения внимания к необходимости охраны бабочек вКрасные книгиразных стран заносятся виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Красная книга служит научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемыйМеждународным союзом охраны природы и природных ресурсов(МСОП) внесено 217 редких и исчезающих вида чешуекрылых, из них 27 видов —вымершие, 11 видов —находящиеся на грани исчезновения, 51 видов —вымирающие, 128 видов —уязвимые. Всего на сайтеМСОПперечислено 786 видов чешуекрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 87 видов), близки к уязвимому положению (Near Threatened, 62 видов) или чьё положение под наименьшей угрозой (Least Concern, 420 видов).
Важным инструментом сохранения редких видов животных и растений в Европе является «Бернская конвенция об охране дикой фауны и флоры и природных сред обитания», принятая в 1979 году. В Приложение II Бернской конвенции занесён 41 вид бабочек. ПерваяКрасная книга России, вышедшая в 1984 году, включала 12 видов бабочек. Через два года вышлаКрасная книга СССРсо списком из 105 видов чешуекрылых. В 2001 году в составе Красной книги России был опубликован новый перечень находящихся под угрозой исчезновения животных России, куда попали 33 вида чешуекрылых.
С каждым годом всё больше стран объявляют о запрете неконтролируемого отлова бабочек на своей территории. Строже всего охраняются многие виды парусников:орнитоптеры,аполлоны,тейнопальпусыи другие. ВАвстралииза поимкупарусника Улисс(Papilio ulysses) без соответствующего разрешения грозитлишение свободына срок от 6 месяцев до 2 лет. Ещё бо́льшие срокитюремного заключениягрозят ловцаморнитоптервПапуа — Новой Гвинее. НаМадагаскареиЦейлоневведены специальные денежные вознаграждения для населения при сообщении вместные органы по охране общественного порядкао фактах незаконного лова бабочек приезжими ловцами.
В последние десятилетия были разработаны и приняты законы, направленные на сохранение ряда насекомых, в том числе и чешуекрылых.Международный союз охраны природы(The International Union for Conservation of Nature— IUCN) выпустил несколькоКрасных книгсо списками чешуекрылых, отлов которых запрещён или существенно ограничен. Эти списки признаны более чем в ста странах мира, в том числе и в России.
Перечень чешуекрылыхэкспорт,реэкспортиимпорткоторых регулируется в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС):
Наиболее надёжную охрану бабочек и мест их обитания могут обеспечить заповедники, заказники, национальные парки. В ряде стран в местах размножения мигрирующих бабочек создаются охраняемые временныезаповедники, например, на островеРодос(городокСалакос, Долина бабочек), где откладывают яйца самкимедведицы Геры(Callimorpha quadripunctaria), и на путях миграциимонархавСША.
Энтомофагия(поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы и куколки представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу, как богатыебелкомпищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу сдоисторических времён. Например,индейцыСеверной АмерикивКаскадных горахи горахСьерра-Невадысобирали гусеницсатурнии пандоры(Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали.Австралийские аборигеныс давних времён употребляют в пищу гусеницдревоточцаXyleutes leucomochla, которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых.
В наше время в Азии куколоктутового шелкопряда, размотав шёлк скокона, не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. ВКитаегусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В 1987 году вТаиландеМинистерство здравоохранениявключило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять разработанный рацион для детей дошкольного возраста— куколки рекомендовалось прожаривать и слегка измельчать для последующего использования в составекаррии первых блюд. ВоВьетнамес ними варят местную разновидность капустного супа.Южная Кореяпоставляет консервированных куколок тутового шелкопряда в азиатские магазины по всему миру. ВИндииежегодно потребляется более&&&&&&&&&&020000.&&&&&020 000 тонн этих насекомых. В Африкеделикатесомсчитаются жареные или копчёные гусеницысатурнииGonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычногомяса. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажиговядиныи мяса других животных. ВБотсванеих продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. ВМозамбикеиЗимбабвесельские женщины собирают гусеницGonimbrasia belinaранней весной и тушат их с овощами либо сушат.
НаСоломоновых островахместные жители делали краску из бабочек с жёлтыми крыльями, которой окрашивали изделия, плетённые из травы.
В последнее время всё большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве нестандартного и экзотического подарка на многиепраздникии торжества, как тоюбилейилисвадьба. Специально для этой цели по всему миру появляются частные компании, занимающиеся искусственным разведением бабочек.
Также с увеличением числаколлекционеровв ряде стран стали создаваться фермы по разведению бабочек. Наиболее известные из них — островПинангвМалайзии, Булоло наНовой Гвинее,СатиповЮжной Америке. Выставки живых тропических бабочек имеются во многих крупных городах мира, и их число постоянно увеличивается.
Бабочки активно используются в энтомодизайне — оформленииинтерьеровжилых и рабочих помещений профессионально собранными коллекциями насекомых. Особым видом последнего является использование засушенных бабочек, находящихся внутри специальногостекла, при созданиивитражейокон и межкомнатных дверей.
Гусеничный дерматит—энтомоз, обусловленный раздражениемкоживолосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновении в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составукантаридину. Развивается также при воздействии веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативной реакции кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницыTaumatopea processionopea.
Внетрадиционной медицинедля лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусеницпчелиной огнёвки.
Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы которых производятшёлк. В природе шёлк образуют гусеницы многих видов бабочек, сооружая из негококоны.Текстильная промышленностьотдаёт предпочтениетутовому, или шелковичному, шелкопряду(Bombyx mori), одомашненному человеком. Вшелководстветакже используютсякитайская дубовая павлиноглазка(Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идёт на изготовлениечесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе.Тутовый шелкопрядиграет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умертвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 м волокна, но размотать его удаётся едва на треть. Чтобы получить 1 килограмм шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60килограммлистьевтутовника. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка. Главными поставщиками являютсяКитай,Индия,Узбекистан. В Индии разводитсясатурнияAttacus atlas,гусеницыкоторой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он коричневого цвета, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (fagara silk).
Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе ссорными растениями. Самым ярким примером служит специально завезённая в 1925 году в Австралию изУругваяи из северных районовАргентиныкактусовая огнёвка(Cactoblastis cactorum). Гусеницы этой бабочки помогли избавиться от завезённогокактусаопунции, которым заросли миллионыгектаровпастбищ. В 1938 году в долине рекиДарлингавстралийские фермеры поставили специальныйпамятникгусеницам, спасшим Австралию.
Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства. На территории странСНГзарегистрировано свыше 1000 видов чешуекрылых, гусеницы которых повреждают полевые, садовые или лесные культуры.
Полеводству вредятозимая совка(Agrotis segetum),восклицательная совка(A. exclamationis),яровая совка(Amphipoea fucosa),совка гамма(Plusia gamma). Вред огородам наносяткапустница(Pieris brassicae),огородная совка(Mamestra oleracea),гороховая совка(М. pisi). Вредитлесамисадам—дубовый походный шелкопряд(Cnethocampa processionea),непарный шелкопряд(Lymantria dispar),сосновая совка(Panolis flammea),сосновый шелкопряд(Dendrolimus pini),зимняя пяденица(Operophthera brumata),яблонная плодожорка(Cydia pomonella),восточная плодожорка(Grapholita molesta),горностаевая черёмуховая моль(Yponomeuta evonymella),сосновый бражник(Sphinx pinastri) и многие другие.Амбарами кладовым вредитамбарная моль(Nemapogon granella),мучная огнёвка(Pyralis farinalis) ибесхоботная огнёвка(Aglossa pinguinalis).Мехам, одежде из натуральных тканей имебеливредятшубная моль(Tinea pellionella),платяная моль(Tineola bisselliella) имебельная моль(Tineola furciferella).Пчеловодствувредитмалая пчелиная огнёвкаибольшая восковая моль. Гусеницыпоходных шелкопрядов(Thaumetopoeidae) отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи, и при массовом размножении могут выедать целыегектарылесов и лесных массивов.
Известны факты завоза вредных чешуекрылых из других стран. ВЕвропешироко распространиласьамериканская белая бабочка(Hyphantria cunea), родина которой —Северная Америка. На Европейском континенте она впервые была обнаружена в 1940 году вВенгрии, а через несколько лет она распространилась на территорию других стран: от Франции доКаспийского моря. В Японии она известна с 1945 года, откуда проникла также вКорею,Китай,МонголиюиПриморский край.
С целью борьбы с гусеницами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классическаяфумигацияинсектицидами, так и биологические, а также биохимически-физиологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет материал для научных исследований более фундаментального характера.
С древних времён разные народы связывали бабочек с любовью, душой, возрождением.
У славян представление об этих насекомых как о душе отразилось не только на егодиалектныхназваниях — «душа» и «душечка», но и общеупотребительном названии представителей данного отряда — «бабочка», восходящем к праславянскому «baba», означающее в древности предка.
Образ бабочек встречается в произведениях множества художников, писателей и поэтов со всего мира. Художественные изображения бабочек с давних времён существуют во многих мировых культурах. Первые из них известны подревнеегипетскимфрескам, возрастом 3500 лет.
Также имеются многочисленныекартины, например, «Охотник за бабочками»Карла Шпицвега, «Бабочки»В. фон Каульбаха(ок. 1860), «Бабочки»В. Д. Поленова, являющиеся наглядными изображениями бабочек.
В мае 1889 годаВан Гогнаписал картину, изображающую бабочку, названную им «Бражник мёртвая голова». Ван Гог ошибочно посчитал, что перед ним эта редкая в Европе бабочка. На самом же деле на картине изображенаПавлиноглазка малая(Saturnia pavonia). Музей ван Гога в Амстердаме переименовал картину в «Императорская ночная бабочка» («Павлиноглазка»).
Мимо образа бабочек не прошли и многие писатели, в том числе и великий американскийписательЭдгар По. Прекрасная и жутковатая бабочкабражник мёртвая головаописана им в рассказе «Сфинкс». Бабочка ползала попаутинена окне, а герою рассказа казалось, что существо двигается по далёким склонам холмов.
Бабочка с прозрачными крыльямиHetaera esmeraldaстала центральным символом романаТомаса Манна«Доктор Фаустус».  Герой,композиторАдриан Леверкюн, отождествляет эту бабочку с любимой женщиной, роман с которой оказался пагубным для его жизни, но послужил вдохновлением для творчества.
И всё же, в литературе бабочки чаще выступали в качестве символа свободы, любви и надежды. Так воспринимали этих насекомых русскиепоэтыВасилий Жуковский,Иван Бунин,Афанасий Фети другие.
Бабочки в качестве центральных образов фигурируют в целом рядекинофильмов. Например, «Голубая бабочка» (The Blue Butterfly) 2004 года, режиссёраЛеа Пул, в котором умирающий отракаребёнок проситэнтомологапоехать с ним вджунглиЮжной Америки, где водятся бабочкиморфо, которые, согласнолегендам, обладают волшебными свойствами исцелять больных. Фильм «Бабочка» (фр.Le papillon) 2002 года режиссёра Филиппа Мюиля рассказывает о том, как ворчливый пожилой коллекционер бабочек вместе с маленькой дочерью своей соседки отправляется на поиски уникального экземпляра для своей коллекции — бабочкиGraellsia isabellae, которая по красоте и редкости не имеет себе равных.
Определённую роль играет бабочкабражник мёртвая головав фильме режиссёраДжонатана Демми«Молчание ягнят», снятом по мотивам одноимённого романаТ. Харриса.Маньяк-убийцакладёт куколку этой бабочки в рот своим жертвам.
Во многих кинофильмах рамки сэнтомологическими коллекциямибабочек часто украшают стены в домах персонажей. Таким образом подчёркиваются положительные стороны героя, его стремление к прекрасному, либо злодейство — убийство беззащитных насекомых. Например, вкинофильме«Коллекционер» (англ.The Collector) 1965 года режиссёраУильяма Уайлера, снятому поодноимённому романуДжона Фаулза, банковский клерк коллекционирует бабочек и знает про них всё, но у него не получается строить отношения с девушками, и однажды он похищает одну из них. Фильм «Ангелы и насекомые» (Angels and Insects) 1995 года режиссёраФилипа Хаасаповествует обэнтомологе, узнающем, что его жена состоит вкровосмесительной связис двоюродным братом.
Бабочки также становятся частыми персонажамианимационныхфильмов: вофранцузскоманимационномтелесериалеMinusculeдневная бабочка предстаёт изящной иаристократичной, а ночная моль — любвеобильной.
Образ бабочек возникает и в популярной музыке: существует американская рок-группа «Железная бабочка» (Iron Butterfly), а также песниScorpions— «Yellow Butterfly»,Crazy Town— «Butterfly»,Майкл Джексон— «Butterflies»,HIM— «Wings of a butterfly»,Diary of Dreams— «Butterfly Dance», и многие другие.
Вгеральдикебабочки обычно являлись символом непостоянства, а их крылья в ряде случаев могли украшатьщит.
ВРоссийской империиФерганская область, а также более двух десятков городов и районов имели или имеют изображениеимагобабочек или гусениц на своих гербах. Причём к «говорящим гербам» можно отнести таковые городов Ферганской области, через которые проходилВеликий шёлковый путь.
Бабочки являются популярными объектами в современнойкультуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются как и наобложкахнаучныхкниг, посвящённыхприроде, так и художественных произведений; нарекламныхплакатахи постерахкинофильмов, на обложкахмузыкальныхдискови вмузыкальных видеоклипах, накерамическихиювелирных изделиях.
Образ бабочек получил своеобразное преломление и втатуировках, которые в первую очередь являются женскими и очень разнообразны по формам и размерам. Они могут обладать различным символизмом, в зависимости от культурных и самобытных особенностей человека. Взападной культуретакие татуировки обычно являются символом утончённой красоты, а у азиатских народов — символом удачи или свободы.
Символ бабочки вЮникоде— 🦋.
Бабочки являются наиболее популярной группой насекомых для частныхколлекционерови научных работников. Это объясняется огромным количеством видов, большим разнообразием форм, их широким распространением, разнообразием размеров и цветов в окраске.Коллекционированиебабочек зародилось давно. Ещё в середине XVIII векаанглийскиеколлекционеры бабочек называли себя аурелианами — отлат.aureus— «золотой» (намёк на золотистую окраску куколок некоторых бабочек). В середине XIX века в интерьеревикторианских домовнепременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду сраковинамиморскихмоллюсков,окаменелостямииминераламивыставлялись и засушенные бабочки.
Как и всеэнтомологические коллекции, их стоит разделять на частные и научные. Частные коллекции, в большей мере носят любительский характер и ориентируются на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Бабочки в такие коллекции могут подбираться по цветовой гамме, размерам, личным предпочтениям и материальным возможностям коллекционеров. В последнее время многие частные коллекции становятся выставочными, принося дополнительный доход их владельцам.
Научные коллекции представлены фондамимузеев, университетов, научно-исследовательских институтов и так далее. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные фаунистические, эволюционные и экологические исследования бабочек. Научные коллекции принято разделять на выставочные — предназначенные для всеобщего обзора — и фондовые, доступ к которым имеют лишь научные сотрудники.
Всоветское времясообщалось об одной из крупных частных коллекций бабочек вХарькове: «Александр Лисецкий, заведующий кафедрой позвоночных животных биологического факультетаХарьковского университета, коллекционирует бабочек. В его коллекции насчитывается более 300 тысяч экземпляров, в том числе виды, впервые обнаруженные на территории СССР. Из них 15 тысяч уже систематизированы».
В России самые крупные коллекции бабочек хранятся вЗоологическом музееМосковского государственного университета имени М. В. Ломоносова, вЗоологическом институте Российской академии науквСанкт-Петербурге, вДарвинском музеев Москве и в Сибирском зоологическом музееИнститута систематики и экологии животныхСибирского отделения РАНвНовосибирске, в Биолого-почвенном институтеДальневосточного отделения РАНвоВладивостоке. В основу фондов этих музеев, иногда входят частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их наследников. Крупнейшая коллекция, поступившая в Зоологический музейМГУ, насчитывающая около&&&&&&&&&&084000.&&&&&084 000 экземпляров, была собрана знаменитым коллекционеромАнатолием Васильевичем Цветаевым.
Коллекционированием бабочек занимались многие знаменитые люди: князьНиколай Михайлович Романов,Владимир Набоков(он также опубликовал ряд научных статей по лепидоптерологии, в частности, описал новый род и ряд новых видов),Михаил Булгаков,Николай Бухарин. Но пальма первенства принадлежит банкиру и финансистуУолтеру Ротшильду, собравшему за свою жизнь самую крупную частную коллекцию в мире — около 2 миллионов 250 тысяч экземпляров бабочек.
Для коллекционеров ежегодно вПраге,Франкфурте-на-Майне,Парижепроводятся международные выставки-продажи бабочек и других насекомых.
Самой дорогой коллекционной бабочкой за всю историю стал экземпляр мозаичногогинандроморфавидаOrnithoptera goliath, проданный одному изтайваньскихдилеровв июле 2006 года по цене 28 000долларов США.