Saccharomyces cerevisiae

Lalevadura de cerveza(Saccharomyces cerevisiae)MeyenexE.C.Hansen, deSaccharoazúcar,myceshongo ycerevisiaecerveza es unhongounicelular, un tipo delevadurautilizado industrialmente en la fabricación depan,cervezayvino. El genoma desaccharomyces cerevisiaefue el primero de entre los eucariotas en ser secuenciado. En su ciclo de vida alternan dos formas, unahaploidey otradiploide. Ambas formas se reproducen de forma asexual porgemación. En condiciones muy determinadas la forma diploide es capaz de  reproducirse sexualmente. En estos casos se produce lameiosisen la célula formándose unascaque contiene cuatroascosporashaploides.
S. cerevisiaees uno de los modelos más adecuados para el estudio de problemas biológicos. Es un sistema eucariota, con una complejidad solo ligeramente superior a la de la bacteria pero que comparte con ella muchas de sus ventajas técnicas. Además de su rápido crecimiento, la dispersión de las células y la facilidad con que se replican cultivos y aíslan mutantes, destaca por un sencillo y versátil sistema de transformación deADN. Por otro lado, la ausencia de patogenicidad permite su manipulación con las mínimas precauciones.
S. cerevisiaees un sistema genético que, a diferencia de la mayoría de los otros microorganismos, presenta dos fases biológicas estables: haploide y diploide. La fase haploide permite generar, aislar y caracterizarmutantescon mucha facilidad, mientras que en la diploide se pueden realizar estudios de complementación. Una levadura haploide contiene 16 cromosomas que varían en tamaño de 200 a 2200 kilobases (kb).
Una ventaja adicional de este microorganismo consiste en que se conoce la secuencia completa de su genoma y se mantiene en constante revisión. Ello ha permitido la manipulación genética de los casi 6600genesque codifica el genoma de levadura, el uso extensivo de micromatrices de ADN para investigar el transcriptoma  y estudios a escala genómica de, entre otros muchos aspectos, laexpresión génica, localización deproteínasy la organización funcional delgenomay elproteoma.
La maquinaria molecular de muchos procesos celulares se encuentra conservada tanto en levaduras como enplantasy enmamíferos. Esto se ilustra con el hecho de que rutinariamente se han introducido genes deeucariotassuperiores en levaduras para el análisis sistemático de su función.
Por estas razones,S. cerevisiaese ha convertido en una importante herramienta a gran escala de análisis de genómica funcional, proporcionando un punto de partida para el análisis de organismos eucariotas más complejos. Al ser un organismo unicelular con una tasa de crecimiento rápida, la levadura se puede utilizar para los estudios de células que resultarían muy complicados o costosos en organismos multicelulares.
Las utilidades industriales más importantes de esta levadura son la producción de cerveza, pan, vino ykumis, gracias a su capacidad de generardióxido de carbonoyetanoldurante el proceso defermentación. Básicamente este proceso se lleva a cabo cuando esta levadura se encuentra en un medio muy rico enazúcares(como laD-glucosa). En condiciones de escasez de nutrientes, la levadura utiliza otrasrutas metabólicasque le permiten obtener un mayorrendimientoenergético, y por tanto no realiza la fermentación.
Desde el punto de vista científico, estemicroorganismose ha empleado como modelo simple de lacélulaeucariota. Esto se debe a una serie de ventajas como su facilidad decultivoy suvelocidaddedivisióncelular (aproximadamente dos horas).
Las fuentes de carbono utilizadas por las levaduras varían desde los carbohidratos hasta losaminoácidos. Además, la capacidad de utilizar ciertos tipos de azúcares ha sido tradicionalmente empleada para la caracterización de las distintas razas que esta especie presenta. Entre los azúcares que puede utilizar están monosacáridos como laglucosa,fructosa, ymanosa, entre otros. También son capaces de utilizar disacáridos como lamaltosay lasacarosay trisacáridos como  larafinosa. Uno de los azúcares que no puede metabolizar es lalactosa, utilizándose este azúcar para distinguir esta especie deKluyveromyces lactis. También es capaz de utilizar otras fuentes de carbono distintas a carbohidratos y aminoácidos. Entre las más destacadas se encuentra la capacidad de utilizar tanto etanol como glicerol. 
Por norma general, las levaduras mantienen dos tipos demetabolismomuy bien diferenciados. Por una parte, en condiciones en las que existen altas concentraciones deglucosa,fructosaomaltosa, la tendencia es a realizar unafermentación alcohólicade estos, es decir, se realiza laglucólisisy posteriormente se forma etanol. Una vez que estos azúcares escasean, se produce la respiración deletanol, víaciclo de Krebs. Evolutivamente esto es un proceso que,a priori, no es ventajoso por ser energéticamente desfavorable para la reproducción del organismo, dado que se obtiene mucha menos energía en el primer proceso que en el segundo. No obstante, la gran mayoría de los organismos son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido como un proceso de competencia por sustrato.
Las levaduras, además de necesitar una fuente decarbono, necesitan tanto fuentes denitrógeno—como podrían ser elamonio, laureao distintos tipos deaminoácidos— como fuentes defósforo. Además, son necesarias vitaminas como laBiotina, también llamadaVitamina H, y distintos elementostraza
El apareamiento sexual de las levaduras solo puede ocurrir entre células haploides de distinto sexo. Se definen por tanto dos tipos sexuales de levaduras, las célulasay lascélulas alfa. En el caso de las levaduras, la determinación sexual no se debe a uncromosomadistinto entre sexos sino más bien a una diferencia en un únicolocus. Dicho locus se conoce con el nombre deMATy gobierna el comportamiento sexual entre célulashaploidesy célulasdiploides.
Las levaduras pueden ser haploides o diploides según el estado del ciclo. No obstante, ambos tipos celulares son estables y se pueden reproducir de formaasexualmediantemitosis. La división es porgemación, es decir, las células hijas son de tamaño inferior al de las células madre. Como ya se ha comentado antes, solo las células haploides se pueden reproducir sexualmente, por lo que si una célula de tipoase encuentra con una célula de tipo α se fusionarán en una sola célula, la cual también sufrirá una fusión de núcleos, formándose un diploide estable que también es capaz de reproducirse de forma asexual. Cuando las condiciones exteriores son desfavorables para las células diploides, sobreviene la meiosis, que provocará la aparición de cuatro esporas haploides, dos de las cuales serán de tipo sexualay las otras dos de tipo sexual α.
Las célulasaproducen el "Factor a", que es una feromona peptídica que indica la presencia de células de ese mismo tipo a células del sexo opuesto. Las célulasano responderán en ningún caso alfactor a, pero sí lo harán si en las inmediaciones existeFactor α. Este tipo de respuesta desencadena la formación de una protuberancia en las células hacia la fuente de las feromonas de sexo contrario y es recíproco.
En la actualidad se conocen las bases moleculares que rigen este comportamiento, el cual se debe  a la transcripción o represión de genes en los dos tipos sexuales de levaduras. Las célulasatranscriben los genes que producirán elfactor a, además de un receptor de membrana que se conoce con el nombre de Ste2p. Dicho receptor es capaz de unirse al factor α y desencadenar una serie de señales intracelulares mediadas por la proteína G. Además, las célulasareprimen la expresión de los genes que formarán las proteínas necesarias para la síntesis delfactor αy el receptor de membrana Ste3p. En las células α ocurre exactamente lo contrario a lo descrito. 
Todas estas diferencias entre activación y represión transcripcional son causadas por la presencia de uno de los dos alelos de un locus denominado MAT:MATaoMatα. El aleloMatacodifica para una única proteína denominada a1. El aleloMatαcodifica para α1 y α2, que en los haploides dirigen la transcripción del programa específico de las células α.
Lascélulas haploidesde cualquiera de los sexos responde a la feromona producida por el sexo contrario. Las células de sexo opuesto podrán fusionarse, formando una célula diploide. Las células haploides nunca podrán realizar la meiosis en condiciones normales. Por el contrario, las células diploides no producen ni responden a ninguno de los dos tipos deferomonas, pero sí pueden realizar meiosis bajo condiciones ambientales muy determinadas. 
Al igual que existen patrones de expresión génica entre célulasay α, también existen diferencias entre la expresión génica entre células haploides y diploides. Un ejemplo de esto último es el caso de laendonucleasaHO, que es expresada en las células haploides, o el caso de IME1, cuya expresión está reprimida en los diploides. 
Las diferencias entre los patrones de expresión entre haploides y diploides son producidas por el locusMAT. Las células haploides solo contienen una copia del locusMAT, en cualquiera de sus variantes alélicas, y esta determinará el sexo de la célula. Los diploides resultan de lafusión celularentre células de distinto sexo, por lo que presentan los dos loci.
Una levadura haploide es capaz de cambiar de sexo. De tal forma que si una única célula de tipoao α está en un medio sin la presencia del sexo contrario, al cabo de unas cuantas generaciones se advierte la presencia de la feromona contraria y un incremento en células diploides. Esta aparición de diploides puede ser tan alta que desplaza la población de haploides, ya que esta última población tiene una alta tendencia a aparearse. Las cepas de levaduras utilizadas en los laboratorios no suelen realizar este cambio de sexo debido a que están alteradas en el genHO, que es determinante para el cambio de sexo. Esto genera una propagación estable de cualquiera de los tipos celulares de los haploides, y nunca se llegan a formar diploides, en condiciones normales.
¿Cómo pueden cambiar las levaduras de sexo si este fenotipo viene dado por un único locusMAT? La respuesta es simple: las levaduras poseen copias del locusMATque están silenciadas y por tanto no interfieren en la determinación sexual. Cuando se produce un cambio en el sexo de las levaduras, se produce un reemplazamiento génico del locusMATpor una de las copias adicionales. Las copias silenciosas se denominanHML(que generalmente llevan una copia silenciosa del aleloMATα) yHMR(que generalmente lleva una copia silenciosa del aleloMATa). 
Ambos loci se encuentran en el cromosoma III y están situados a derecha (HMR, donde laRes deright) y a izquierda (HML, donde laLes deleft) del locusMATen cualquiera de sus variantes alélicas.
El proceso de cambio sexual en las levaduras viene dado por laconversión génicainiciada por laendonucleasaHO. La expresión de dicha endonucleasa está regulada específicamente en los haploides y solo es activa en las células haploides durante la fase deciclo celularG1. La endonucleasaHOgenera un corte específico en elADNdel locusMAT. 
Una vez se realiza el corte, los extremos libres generados son atacados porexonucleasas, produciéndose la degradación del locusMATen ambos sentidos. Esta ausencia de parte de un locus genera la activación de sistemas de reparación del ADN que conllevan el reemplazamiento del locus ausente por una de las copias adicionalesHMRoHML.
La reparación del locusMATcortado por la endonucleasaHOpermite el cambio sexual, ya que, por norma general, se reemplaza por el alelo contrario al que estaba en un principio. De esta forma cuando una célulaadecide realizar un cambio sexual, el aleloMATaes degradado y reemplazado por la copiaHML. Esto da como resultado el cese de la expresión del antiguoMATay el inicio de la expresión del nuevoMATα, con todo lo que esto conlleva. Esta direccionalidad es en parte debida a la actividad de un enhancer de recombinación (RE)​ ubicado en el brazo izquierdo del cromosoma III. La eliminación de esta región provoca que una célulaarepare incorrectamente el locus MAT usando la región HMR. En las célulasala proteína Mcm1 se une a RE y promueve la recombinación de la región HML. En célulasα, en cambio, el factor α2 se une a la región RE y reprime la recombinación. Existiría un sesgo innato por defecto hacia la recombinación con HMR que promovería la recombianción con esa región en este último caso. Estos mecanismos se encuentran actualmente bajo investigación
Elgenomade esta levadura contiene aproximadamente 12.156.677 pares de bases (12 Mb) con 6.275marcos abiertos de lectura, ogenes, de los que se cree que solo 5.800 son genes realmente funcionales. Está organizado en un conjunto de dieciséiscromosomascompletamente caracterizados con tamaños entre 200 a 2200kb. Se estima que comparte aproximadamente el 23 % del genoma con el ser humano.
Saccharomyces cerevisiaeno se considera un patógeno común. Actualmente cobra importancia su papel oportunista ensepsisen enfermos deleucemiay otras infecciones oportunistas en enfermos desida. Ha sido reportado recientemente como causante delAuto-brewery syndromeoSíndrome de fermentación Intestinal.​
Se han encontradoanticuerposfrente aS. cerevisiaeen el 60-70 % de los afectados deenfermedad de Crohny en el 10-15 % de los enfermos decolitis ulcerativa(y en el 8 % de personas sanas).​