Calmar

Teuthides
Lescalmars, aussi appeléscalamars, outeuthides, constituent un groupe morphologique, apparu au début duJurassique, decéphalopodesdécapodesmarins regroupant près de300espèces. La plupart des espèces n'ont pas denom vernaculairespécifique et sont donc désignées enfrançaissous le nom générique de « calmar » ou « calamar ». Il en est de même pour le terme «encornet», autre nom vernaculaire plus particulièrement utilisé lorsque cesanimauxsont considérés en tant que comestibles ouappâtsdepêche. L'ordre des Teuthida, qui regroupait tous les calmars, est désormais considéré comme obsolète parce queparaphylétique. Il est maintenant séparé enMyopsidaetOegopsida.
Ce sont des espècespélagiquesvivant parfois de façon isolée mais plus souvent en banc. Comme les autres céphalopodes, les calmars ont une tête distincte, unesymétrie bilatérale, unmanteau, une couronne péribuccale debrasmusclés et protractiles munis de ventouses et/ou de crochets. Leur taille varie de quelques centimètres à une dizaine de mètres.
Les calmars forment un important maillon de lachaîne alimentaireocéaniqueet certaines espèces sont comestibles pour l'homme; ils ont donc une importance commerciale considérable et font partie des espèces qui ont une croissance rapide, une prolificité élevée et dont les populations mondiales croissent globalement depuis les années 1950. Avec lesméduses, lesseicheset lespoulpes, les calmars semblent faire partie des quelques taxons qui s'adaptent bien à la dégradation du milieu marin, au détriment d'autres espèces, et tant que leur optimum de conditions de vie ne sera pas dépassé. Lecalmar commun(Loligo vulgaris) est l'espèce la plus consommée par l'homme. Les appellations gastronomiques locales ne distinguent parfois pas les seiches des calmars.
Une grande partie de l'organisme est contenue dans lemanteau, doté de deuxnageoireslatérales chez les petits calmars tels que ceux du genreLoligoou bien d'une seule grande nageoire sommitale comme chez lescalmars géants, voire une paire d'ailettes latérales comme chezGrimalditeuthis bonplandiou une deuxième nageoire, foliacée, au bout du pédoncule caudal comme pour le juvénile deChiroteuthis veranyi. Les espèces du genrePlanctoteuthiset lecalmar de Joubinprésentent unpédoncule caudalplus long que leur manteau avec une nageoire en spirale tout autour. Cette particularité leur permet de monter et descendre comme unhélicoptère.
Ce manteau en forme de fuseau contient une vaste cavité, lacavité palléale, où se trouve la masse viscérale qui comprend les principaux organes internes ; cette cavité est recouverte par un mince épiderme membraneux. C'est à l'intérieur de cette cavité que lesbranchieseffectuent leurs échanges gazeux, mais aussi que lesorganes reproducteurs,urinairesetdigestifsdéversent leurs productions (gamètes,urine,excréments).
La tête des calmars, bien individualisée, concentre une grande partie des organes des sens et la quasi-totalité des organes impliqués dans la capture des proies. Comme tous les coléoïdes, les calmars ont uncerveauen forme detoreparticulièrement développé pour des invertébrés. Et plus particulièrement, les grandes espèces de teuthides disposent d'axones géants, qui peuvent mesurer jusqu'à 1mmde diamètre. Cesfibres nerveusesinnervent le manteau et contrôlent une partie du système de propulsion à réaction.
Les calmars, de même que lesseiches, font partie dusous-ordreDecabrachia, c'est-à-dire des céphalopodes à dix bras. Ils ont généralement huitbrasfonctionnant par paire et deux longs tentacules, appelés « fouets », aux extrémités plus larges, appelées « massues ». Les espèces de la famille desoctopoteuthidés, comme leur nom l'indique, ne possèdent que 8 bras. C'est au cours de leur maturation sexuelle que les juvéniles voient leurs deux longs tentacules régresser.
Les bras et lestentaculesont une fibre nerveuse centrale très épaisse, permettant à chaque ventouse d'être contrôlée de manière indépendante, et entourée de muscles circulaires et radiaux.
Les bras sont garnis de ventouses dont l'animal se sert pour maîtriser ses proies. Les bras sont réunis à leur base par une membrane, mais elle reste discrète chez le calmar contrairement à d'autres céphalopodes comme les pieuvres(lecalmar à ombrellefait exception). Ces ventouses sont généralement surmontées d'un anneau corné qui améliore encore leur adhérence. Chez certainsgenres, l'anneau est renforcé par des petites dents et des crochets tranchants lui permettant d'avoir une meilleure prise sur sa proie.
Les deux grands tentacules servent à la capture des proies. Leur extrémité, aplatie, est garnie de ventouses. Leur volume reste constant : en contractant les muscles circulaires, le rayon diminue, permettant l'augmentation rapide de la longueur. Généralement, un allongement de 70 % est obtenu en diminuant légèrement la largeur de 23 %. Chez les plus grandes espèces, ils sont bordés, à l'extrémité, de deux rangées de crochets pivotants très acérés. Plus la proie se débat, plus les crochets s’enfoncent dans sa chair. Une membrane de protection autour des crochets, sur les tentacules et les bras, empêche le calmar de s’auto-mutiler.
Les céphalopodes possèdent unevision binoculaireavec des yeux, la plupart du temps assez grands, de chaque côté de la tête. Ils possèdent des yeux assez proches de ceux desvertébrésmais leprocessus évolutif qui les a fait apparaîtreest différent de celui qui a été mis en œuvre chez les vertébrés. La structure interne est différente : larétineet lenerf optiquesont externes (les cellules de larétinesont tournées vers la source lumineuse), par conséquent les céphalopodes n'ont pas depoint aveugle.
Les yeux contiennent chacun uncristallindur. L'accommodationest réalisée par le déplacement ducristallin(comme la lentille d'une caméra ou d'un télescope), plutôt que par sa contraction comme pour l'œil humain. Le cristallin est sphérique et élimine touteaberrationgrâce à une variation continue de l'indice de réfraction, qui diminue du centre à la périphérie.
Lebeccorné, à l'extrémité de l'orifice buccal, est le seul tissu dur du corps de ces céphalopodes, il est difficile à rayer et à couper. Formé de deux mandibules, ce bec ressemble à ceux desPsittaciformesmais la partie inférieure chevauche la partie supérieure. Extrêmement dur à son extrémité tranchante, il a aussi la curiosité d'être élastique : la composition chimique du bec n'est pas la même de la partie fixée sur lestissus musculairesau côté tranchant. La rigidité de cet organe est fonction de rapports différents enchitine, en eau, en une molécule nomméeDOPAet enprotéinesenrichies enhistidine, unacide aminé. Le bord tranchant contient également ducarbonate de calcium.
Lescétacésqui consomment des calmars ont souvent des becs dans l'estomac, où ils se digèrent mal. C'est d'ailleurs l'examen de ces becs qui porta à croire en l'existence de calmars gigantesques. Les becs ont une grande valeurpaléontologique; en effet, comme les tissus mous se conservent très mal, les fossiles découverts sont essentiellement des becs. On dénombre plus de 10 000 formes de fossiles céphalopodes, dont vraisemblablement un bon nombre de Teuthides.
La forme et la taille des becs de calmars sont spécifiques à chaque espèce. Ils peuvent mesurer de quelques millimètres à une dizaine de centimètres. C'est lecalmar colossalqui possède le plus volumineux et le plus robuste de tous les becs de calmars, pouvant atteindre une longueur rostrale inférieure (LRL) de 49mm.
Les mollusques ne disposent pas d'oscomme les vertébrés mais ils disposent d'unecoquille, excepté chez les coléoïdes chez qui celle-ci semble avoir évolué vers une structure interne analogue à la coquille des mollusques, elle aussi composée dechitine, un matériau dur essentiellement constitué d'unpolysaccharide. Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèce de coléoïde, c'est même la forme de cette structure qui permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi, la coquille des calmars, appelée plume ougladius, est plutôt allongée et semi-transparente. Elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique. Elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales. Elle est très différente de l'os de seichedesSepiidapar exemple.
L'intérieur de cette coquille est poreux et l'animal règle saflottabilitéen y comprimant plus ou moins les gaz qu'elle renferme.
Pour capturer leurs proies, les calmars disposent également detoxinessalivaires qui paralysent leur proie au moment de la morsure.
À l'intérieur du bec, juste avant le début de l'œsophage, les bouts d'aliments sont broyés par laradula, organe ressemblant à une langue garnie de dents. Comme chez les autres mollusques, un anneau nerveux formé de deux cordons entoure l'œsophage. Des lignes de dents (dentspalatines) jalonnent de plus les joues (palpespalatines). Ainsi, la radula se déplace tel un tapis roulant qui tracte les aliments vers l'œsophage. Les aliments transformés en bouillie vont ensuite dans l'estomac, où la digestion commence. Ils passent ensuite dans un sac de stockage appelé lecæcum, où les nutriments sont absorbés dans le sang. Puis lesmatières fécalessortent de l'anus, qui se trouve à droite entre les branchies du calmar, pour se jeter dans lesiphonpar où elles seront expulsées.
Le système digestif n'est pas sans rappeler celui desruminantsmême s'ils ne peuvent avoir d'origine commune. Ce fait a été remarqué dès l'Antiquité.
Comme les autres céphalopodes, les calmars ont troiscœurs: deux cœurs branchiaux et un cœur systémique. Les deux premiers propulsent le sang vers lesbranchiespour qu'il se charge endioxygène, alors que le cœur systémique distribue le sang oxygéné au reste du corps. Le cœur systémique est composé de trois chambres, unventriculeinférieur et deuxoreillettessupérieures. Le sang des calmars est de couleur bleue car il contient de l'hémocyaninedont le fonctionnement repose sur la chimie du cuivre et de l'oxygène, et non pas de l'hémoglobinecomme les vertébrés qui, elle, repose sur la chimie duferet de l'oxygène. Les cœurs, légèrement verdâtres, sont entourés par les sacs rénaux, c'est-à-dire le système excréteur principal. Les reins sont difficiles à identifier : ils s'étendent du cœur (situé sur la face postérieure de la poche du noir) jusqu'à l'organe analogue aufoie.
Les spécimens sont strictement sexués, c'est-à-dire qu'ils n'ont qu'un des organes, mâle ou femelle. Lafécondationest interne.
Chez la femelle, les œufs sonttélolécithes; autrement dit, ils sont gros et riches envitelluscomme lesœufs amniotiquesdesarchosauriens, dont font partie les actuels oiseaux. Les œufs sont produits par un grandovairetranslucide situé vers la partie postérieure de la masse viscérale. Ils sont recouverts d'albuminepar la glandeoviductaire, puis recouverts d'une substance protéique durcissant au contact de l'eau par lesglandes nidamentaires. Cette coque protéique réunit les œufs en grappes ; elle est parfois colorée en noir par l'encre, produite elle aussi dans la cavité palléale.
Les mâles possèdent un grandtesticuleà la place de l'ovaire, une glande spermatophorique et le sac d'encre. Chez les mâles matures, ce sac peut contenir desspermatophores, contenant lesspermatozoïdes, qui sont placés dans le manteau de la femelle pendant l'accouplement.
Les espèces des eaux peu profondes duplateau continental,épipélagiqueetmésopélagiquessont caractérisées par la présence d'un ou deux bras, appelés brashectocotyles, qui sont modifiés pour permettre l'accouplement. La plupart des calmars des grands fonds n'ont pas d'hectocotyle, mais unpénis; toutefois,Ancistrocheirus lesueuriiet lescranchiinésfont exception. Les calmars géants du genreArchiteuthissont inhabituels ; ils possèdent à la fois un grand pénis et un hectocotyle, mais il n'est pas certain que ce dernier soit utilisé pour le transfert des spermatophores. Un allongement du pénis a été observé chez des espèces des grands fonds commeOnykia ingens; en érection, le pénis peut être aussi long que le manteau, la tête et les bras. Ainsi, les calmars des eaux profondes ont le plus grand pénis par rapport à la taille du corps de tous les animaux mobiles, les deuxièmes du règne animal, après certainscirripèdes.
Bien que la majorité des calmars ne dépassent guère 60cmde long, certains calmars atteignent une taille jusqu'à dix fois supérieure. Ces derniers sont surtout des espèces vivant dans lesabysses; ainsi, les scientifiques supposent que ces calmars sont sujets à ungigantisme abyssal. Toutefois, la longueur des calmars est souvent donnée du sommet du manteau à l'extrémité des deux tentacules. Ces derniers, extensibles de surcroît, peuvent chez les grands spécimens augmenter considérablement cette longueur et fausser l'appréciation des dimensions de l'animal : la mesure s'arrêtant jusqu'au bout des bras peut généralement être plus parlante.
Lescalmars géantsdu genreArchiteuthissont les plus connus ; ils peuvent atteindre jusqu'à 13mde long pour une centaine de kilos. Mais lecalmar colossalest actuellement le plus grand de tous. Cette espèce est connue depuis 1925 grâce aux quelques parties de grands spécimens retrouvées dans l'estomac decachalots, mais son étude n'a été rendue possible qu'après des prises accidentelles par des navires de pêche à lapalangreflottante. Uncalmar colossalde 10met 450kga été capturé en février 2007 enmer de Rossprès de l'Antarctiquepar des pêcheursnéo-zélandaisà 1 800mde profondeur.
D'autres calmars atteignent de grandes tailles bien qu'inférieures aux précédents cités ; lecalmar robuste(2m),Taningia danae(2,3m), lecalmar cacatoès(4m),Kondakovia longimana(2,3m),Asperoteuthis acanthoderma(5,5m) et lescalmars à longs bras(jusqu'à 8m).
Mais les tailles maximales que peuvent atteindre tous ces calmars ne sont pas connues avec exactitude. Souvent, des prises accidentelles viennent infirmer les précédentes mesures, laissant libre cours aux estimations les plus extravagantes, sans pour autant présenter de preuves formelles.
Les calmars ont colonisé tous les océans du monde et la plupart des mers. On les trouve aussi bien dans les eaux chaudes desrécifs coralliensque dans les eaux froides des deuxcercles polaires.
Parmi les 300 espèces de calmar existantes, certaines vivent à proximité des côtes, presque en surface. D'autres, au contraire, séjournent à de grandes profondeurs. Les juvéniles des espèces abyssales vivent près de la surface, où ils ne sont guère repérables grâce à leur transparence. Ils descendent de plus en plus profondément au fil de leur croissance.
Bien que les calmars aient réussi à coloniser toutes les étendues d'eau salée, on ne trouve pas de calmars en eau douce, ni même aucun céphalopode. Toutefois, le calmarLolliguncula brevis, vivant dans labaie de Chesapeake, s'avère être une exception puisqu'il tolère l'eau saumâtre. Dans cette baie, la salinité est aussi faible que 8,5 parties pour mille (environ le quart de celle de l'océan).
Tous les calmars sont desprédateurs, à la possible exception descalmars à longs bras. Ils s'attaquent principalement auxpoissons, auxcrustacésainsi qu'à d'autresmollusques. Les calmars sont occasionnellementcannibales, les plus grands calmars pouvant s'attaquer aux plus petits.
Les calmars juvéniles se nourrissent dezooplancton.
Lorsqu'il a repéré une proie, le calmar se propulse vers l'avant et étire très rapidement ses deux longs tentacules pour agripper sa victime. Puis le calmar écarte ses huit bras pour exposer une série de ventouses. Il rétracte alors ses deux tentacules, jetant la proie dans ses bras, qui l'étreignent aussitôt. La proie immobilisée, le calmar commence à se nourrir en arrachant la chair, petit morceau par petit morceau, à l'aide de son bec. En effet, l'œsophagequi traverse leur cerveau est si étroit qu'une trop grosse bouchée pourrait provoquer deslésions cérébrales.
Les nageoires, aussi appelées ailettes, contrairement à celles des autres animaux marins, ne sont pas la principale source de locomotion chez la plupart des espèces de calmar. Elles ne servent généralement que pour les déplacements lents, comme l'approche d'une proie.
Pour les déplacements rapides, le calmar utilise un système de propulsion par réaction. Le manteau est un muscle capable de contractions rythmiques et très énergiques, présentant des ouvertures juste en arrière de la tête. À chaque fois qu'il se dilate, l'eau entre par les ouvertures du manteau. Vers l'avant, côté ventral, le manteau forme une sorte de tube, lesiphon: lorsque l'eau est chassée brusquement par le siphon, il en résulte un déplacement rapide de l'animal par réaction, en sens contraire du courant d'eau généré. La direction du siphon peut être modifiée, en fonction de la direction choisie.
Certains calmars, comme l'encornet planeurou lecalmar de récif des Caraïbes, sont capables de sauter, voire voler au-dessus de la surface à des hauteurs surprenantes. Alors qu'ils ne sont pas particulièrement aérodynamiques, ils atteignent une vitesse assez impressionnante en utilisant leur moyen de propulsion ; l'eau est expulsée du siphon en continu, tandis que le calmar est en vol. Leur vol plané peut se faire sur une trentaine de mètres. Ce comportement peut se manifester en groupe et les vols se faire de manière synchrone.
Dans le siphon se trouve uneglandequi secrète de lasépia, une encre noirâtre, liquide et dense. Quelques gouttes de cette substance suffisent à troubler l'eau autour du calmar afin qu'il prenne la fuite face à un prédateur, en combinant cette action avec la transformation de sa coloration par le jeu des chromatophores.
La peau est recouverte dechromatophores, c'est-à-dire des cellules contenant des pigments colorés, qui permettent aux calmars de changer de couleur sous l'influence de stimuli externes ou internes, les rendant presque invisibles parhomochromie. Lorsque le calmar esten colère, son corps se marbre aussitôt de taches dont le centre est rouge ou brun, et dont les bords sont estompés.
À ces changements de teinte s'ajoutent desirisationsdues à des phénomènes physiques d'interférences produites par de fines lamelles disposées les unes sur les autres au-dessous des cellules colorantes. Le dessous du corps est presque toujours plus clair que le dessus, afin de fournir uncamouflageaussi bien vu d'au-dessus (le dos sombre se confond avec l'obscurité des grands fonds) que vu d'au-dessous (le ventre clair se confond avec la luminosité de la surface).
La plupart des calmars vivant dans lesgrandes profondeurspossèdent desphotophoressur la peau (calmars bijoux) ou dans le corps (calmars perlés). Ils peuvent allumer ou éteindre leurs lumières à leur guise selon le niveau d'éclairement ambiant et masquer ainsi leur présence aux prédateurs autant qu'aux proies. Certains possèdent des photophores oculaires et s'en servent pour repérer une proie, en estimer la taille et la distance, comme lecalmar colossal.
Chez certaines espèces decéphalopodes, aussi bien dans l'ordre des teuthides, comme chez l'espèceEuprymna scolopes, que dans d'autres ordres comme chez lessépiolides, desbactéries symbiotiquesles aident à produire leurbioluminescence(par création deluciférasesoxydant lesluciférines), commeAliivibrio fischeri, unbacilleà l'origine de la découverte de ladétection du quorum.
À l'instar des seiches comme despieuvres, le calmar montre une intelligence relativement élevée parmi les invertébrés. Par exemple, lesencornets géantschassent en groupe lesbancs de poissons, en utilisant la communication active. La coopération présente chez cette espèce fut la première observation d'un tel comportement chez les invertébrés.
Certaines espèces peuvent également utiliser des changements de couleurs, de motifs et autres clignotements pour communiquer ou lors de comportements à composante sexuelle. Lecalmar de récif des Caraïbespeut par exemple formuler un message par certaines gammes de couleur à un calmar sur sa droite, tandis qu'il communique un message différent à un individu sur sa gauche.
Lors de l'accouplement, le mâle saisit avec un de ses bras hectocotyles ses spermatophores et les introduit dans la cavité palléale de la femelle.
Les œufs sont pondus par le siphon et sont le plus souvent réunis en pontes gélatineuses ou en grappes. La plupart des calmars abandonnent leurs œufs sur le fond ou à l'abri de cavités rocheuses, mais lecalmar aux yeux noirsfait exception ; la femelle pond et porte ses milliers d'œufs dans une poche durant 6 à 9 mois dans les profondeurs.
La durée de la période précédant l'éclosion varie beaucoup ; des œufs plus petits dans les eaux plus chaudes sont les plus rapides à éclore, avec des nouveau-nés qui peuvent apparaître après seulement quelques jours. Tandis que les grands œufs pondus dans des eaux plus froides peuvent mettre un an à se développer jusqu'à l'éclosion.
De la ponte à l'éclosion, le processus suit un sens similaire chez toutes les espèces, la principale variable étant la quantité devitellusà la disposition des juvéniles et le moment où il est absorbé par l'embryon. Lors du développement, la segmentation de l'œuf est partielle et ne présente pas de signe de segmentation spirale.
Le développement est direct, c'est-à-dire sans métamorphose.
Les jeunes ne passent pas par un stade larvairestricto sensu.
Ils apprennent rapidement à chasser et affinent peu à peu leur stratégie au gré de leurs rencontres avec des proies.
La croissance des juvéniles est généralementallométrique, la croissance des adultes estisométrique.
La plupart des espèces sont grégaires et vivent enbancs, mais certaines espèces sont solitaires.
Les calmars sont compris dans lerégime alimentairedemammifères marins(cétacés,phoques…), d'oiseaux marinset de divers poissons. Le régime alimentaire de nombreusesbaleines à dentsest principalement constitué de calmar ; on les qualifie deteuthophages.
La plus ancienne description concernant ces mollusques se trouve dans l'Histoire des Animauxd'Aristote. Plusieurs céphalopodes sont décrits, dont deux espèces pélagiques une grande espèce nommée engrec ancienτευθύς(teuthus) et une petite nomméeτευθις(teuthis) qu'il signale plus nombreuse que la première. Ces céphalopodes sont usuellement traduits par « grand calmar » et « calmar », mais il est difficile de savoir précisément à quelles espèces s'appliquaient ces deux termes. Aristote évoque aussi les seiches (sepia) de l'ordre dessépiidespuisque disposant d'unoset la multiplicité des espèces de pieuvres qui contrairement aux autres peuvent marcher sur leurs pieds et n'ont pas de plume, ni d'os. Il n'est guère étonnant que les pieuvres soient mieux connues à l'époque car elles vivent, elles, près des côtes.
Le termelatinpour désigner ces animaux étaitloligo, certains noms detaxon, familles, genres et espèces en dérivent. Teuthida dérive du grec ancien.
Les taxonsTeuthisetTeuthysont été utilisés autrefois pour désigner, d'une manière assez maladroite, les poissons marins tropicaux des genresAcanthurusetSiganus, c'est pourquoi le genreTeuthisdéfini parCarl von Linné(quelquefois orthographiéTheutis) a été rendu caduc parLacépèdeet qu'aucun genre de teuthides ne se nomme ainsi. Le taxon n'a été supprimé qu'en 1972 par laCommission internationale de nomenclature zoologique.
Dans sonSystema Naturae, Linné ne propose initialement que cinq coléoïdes sous le taxonSepia, qui désigne traditionnellement une seiche, mais ces espèces ne sont pas vraiment identifiables du fait du manque de précision des observations. La10édition introduit le premier arbre de céphalopode. La plus ancienne description scientifique de calmar toujours valide est celle du calmar communLoligo vulgarisparJean-Baptiste de Lamarcken 1798.
Les teuthides fossiles sont identifiés et classés selon la forme de leur plume. Les parties molles sont très rarement conservées, et pour ces rares cas, les fossiles ne permettent pas d'identifier l'animal avec précision.A contrario, la connaissance de la plume ne permet pas de connaitre la forme de l'animal. Les scientifiques tentent de déduire la forme de ces animaux en supposant que les formes sont semblables si les biotopes des formes fossiles et ceux des teuthides actuels sont identiques.
L'histoire évolutive des coléoïdes est très mal comprise en raison notamment du manque de fossiles, cependant en 2010 les recherches reposent aussi sur les analyses génétiques comme laphylogénie moléculaire. Plusieurs hypothèses sont discutées mais autant le taxon des céphalopodes est jugémonophylétiquepar les scientifiques, autant les ordres qui composent les Decabrachia sont soupçonnés d'êtreparaphylétiques. Les seuls dépôts où l'on trouve en abondance des fossiles bien conservés sont ceux d'Allemagne:Solnhofen,Holzmadentous deux datés de 150Ma, et celui deHajoulaauLibandaté de 100Ma. Ces courts aperçus de l'histoire ne permettent pas de se faire une idée précise de l'évolution et les progrès dans la connaissance se feront surement par la génétique, cependant il semble que les coléoïdes se sont différenciés de leurs ancêtres mollusques avec la condensation des organes de la partie antéro-postérieure et un allongement de la partie dorso-ventrale. Le pied s'est modifié en un ensemble complexe de tentacules. Les organes des sens sont très développés, y compris les yeux, étonnamment semblables à ceux des vertébrés. La coquille a fortement régressé, devenant une fine structure interne, translucide voire transparente, la plume, qui soutient le manteau du calmar et sert de support de fixation des muscles.
Le groupe des calmars et le groupe des seiches semblent paraphylétiques, calmars et seiches disposent probablement bien d'unancêtre commun, mais certains calmars sont plus proches des seiches que d'autres calmars.
Le groupe des calmars rassemble près de 300espècestoujours existantes dans 29familles. La distinction entreMyopsidaetOegopsidaa été proposée parAlcide Dessalines d'Orbignyà la fin duXIXsiècle.
World Register of Marine Species(9 janvier 2015)ne considère plus les Teuthida comme un ordre valide, et sépare les calmars au sein desDecapodiformesentre les ordres desMyopsidaet desOegopsida.
SelonWorld Register of Marine Species(7 février 2018):
Comme pour la plupart des animaux marins, lesnoms vernaculairesles plus anciens désignant les céphalopodes sont peu précis, et en outre ils n'étaient connus que dans un cadre régional. Ainsi, par exemple le terme dechipironutilisé dans le Sud-Ouest de laFrance, pouvait désigner aussi bien une seiche qu'un calmar. Comme l'atteste le termenormandCônet, « cornet » était un des termes utilisés auMoyen Âgedans le nord de la France pour désigner certains de ces animaux. Plusieurs espèces de la famille desonychoteuthidés, qui disposent de sortes de crochets sur leurs tentacules, ont un nom vernaculaire formé à partir de ce terme comme lecornet boréal. Ce terme de cornet aurait été déformé enencornetet désignerait dès lors plus particulièrement en français ces animaux lorsqu'ils sont considérés en tant que comestibles ou appâts de pêche. Des espèces disposent d'un nom vernaculaire spécifique formé à partir de ce terme comme l'encornet nordiqueauCanadaou encornet rouge nordique en France. D'autres termes comme « Harpon » étaient également utilisés. Enfin, sur la côté méditerranéenne française, le terme de « tautène », francisation directe de l'occitantautènaest également répandu.
L'utilisation du terme « calmar »[kalmaʀ]pour désigner ce genre d'animaux est attestée enfrançaisdepuis leXVIsièclesous les formescalemaretcalamar. Ce nom vernaculaire semble emprunté de l'italiencalamaro, venant dulatincalamarius theca, « étui à roseaux pour écrire », qui servait à désigner une écritoire portative jusqu'auXVIIIsiècle (cf.calmart1464), même si le latin l'a lui-même emprunté augrec,κάλαμος, « roseau ». On l'a donc vraisemblablement appliqué à l'animal, étant donné que celui-ci peut expulser un liquide noirâtre semblable à de l'encre et possède une coquille interne semblable à une plume, le tout enfermé dans son manteau en forme d'étui. Les populations du nord de la France ont élidé le "a" suivant la forme connue deE caductandis que les populations méridionales etprovençalesfrançaises ont tendance à conserver la lettre « a » après le « l » (calamar)d'une manière analogue à l'espagnol(calamar) et à l'italien (calamaro); les deux orthographes étant parfaitement correctes.
La plupart des espèces n'ont été découvertes ou reconnues que récemment. Par conséquent elles n'ont pas de noms vernaculaires précis, les espèces les plus susceptibles d'avoir un nom vernaculaire stable étant les espèces spectaculaires ou les espèces commerciales. Aucune instance de normalisation existant, les noms vernaculaires ne se fixent qu'à l'usage et peuvent donc être quelquefois peu précis. Cependant, en France, laDGCCRFqui a pour mission de contrôler l'information donnée aux consommateurs par les vendeursne reconnaît officiellement, en 2009, l'appellation d'encornet que pour cinq espèces à savoirDosidicus gigas(encornet géant),Illex argentinus(encornet rouge argentin),Illex illecebrosus(encornet rouge nordique),Loligo vulgaris(encornet) etTodarodes pacificus(encornet de Chine) et l'appellation de calmar pour cinq espèces de la familleLoliginidaeà savoirUroteuthis duvauceli(calmar indien),Uroteuthis chinensis(calmar mitre),Loligo gahi(calmar de Patagonie),Uroteuthis sibogae(calmar siboga),Loligo vulgaris(calmar).
LaFAOutilise les termes « encornet » et « calmar » pour désigner beaucoup d'autres espèces de teuthides. Le gouvernement duQuébecégalement propose des normalisations, comme pour lecalmar opaleLoligo opalescens.
Du fait que les espèces de calmar pêchées ne vivent en général pas plus d'un an, certains gestionnaires des pêcheries estiment que ces calmars peuvent être pêchés sans quota. Les stocks ne semblent pas, en tout état, souffrir desurpêche.
Enmer Méditerranée, on pêche le calmar à l'épuisette avec la technique dulamparocar il est attiré par la lumière. Des concentrations très importantes de cet animal se produisent périodiquement en certains endroits, leur pêche est alors plutôt un « ramassage ».
Une forme de pêche industrielle existe pour deux espèces de calmars (Todarodes pacificusetOmmastrephes bartramide la famille desommastrephidés), surtout pratiquée enAsiepar la flotte de pêche duJapon(et moindrement enNouvelle-Zélandeoù l'on pêche les calmarsNototodarus sloaniietDosidicus gigas, et enAtlantiquedu Sud-Ouest où l'on pêche une autre espèce :Illex argentinus).
Au Japon, le lamparo a rapidement été remplacé par des batteries de puissants projecteurs (150 projecteurs de 2 kilowatts chaque, de lumière blanche avec parfois de la lumière verte intercalée, ceci pour un seul bateau de pêche industrielle). Certains navires immergent même des lampes qu'ils remontent lentement avec les bancs de calmars. La quantité de lumière utilisée était telle dans les années 1980 que ces bateaux étaient aussi visibles par satellite de nuit que les villes éclairées du littoral japonais.
Lapêche à la palangreest une technique couramment utilisé pour l'exploitation industrielle de calmar de taille moyenne. Les calmars s'accrochent aux hameçons disposés au bout de morceaux de cordage, eux-mêmes attachés à une ralingue d'une longueur définie. Elle peut être pélagique (dans ce cas, elle reste retenue par le navire) ou bien de fonds (dans ce cas elle est munie de pioches et de sauves-cul).
La très ancienne technique de lasenne coulissante, aussi utilisée pour les poissons, consiste à capturer les calmars à la surface en pleine eau en les encerclant à l'aide d'un filet. Ce dernier est monté sur deuxralingues, l'une garnie de flotteurs et l'autre d'un lest. Il est manœuvré par deux filins fixés aux extrémités servant au halage et au rabattage des calmars. Cette technique permet de capturer de grandes quantités, mais les calmars étant de constitution fragile, les pertes sont nombreuses. EnMéditerranée, la senne est utilisée lors de la pêche au lamparo.
Lechalutage de fondest une technique souvent utilisée pour capturer lespoissons de fond, mais elle permet également de capturer la plupart des calmars vivant dans les profondeurs. Comme son nom l'indique, cechalutest positionné à proximité du fond et ramasse tout ce qui se trouve dans son sillon.
La technique de laturluttefonctionne avec certains calmars comme l'encornet rouge, c'est un simple morceau de plomb entouré d'hameçons.
Selon laFAO, les captures de céphalopodes pour 2002 étaient de 3 173 272 tonnes. Sur ce total, 2 189 206 tonnes (soit 75,8 %) étaient des calmars. Le tableau suivant donne la liste des espèces de calmars pêchés qui ont dépassé 10 000 tonnes (22 000 000 de lbs) en 2002.
EnFrance, la pêche et la commercialisation des céphalopodes obéissent à des règles strictes. L'appellation commerciale est également réglementée.
Plusieurs expériences d'élevages industriels ont été menées mais en 2010, toutes les étapes du processus ne sont pas bien maîtrisées. Des recherches pour maîtriser les processus sont en cours.
Les calmars constituent une ressource alimentaire indéniable, dont les principaux consommateurs sont lesTurcs, lesJaponais, lesItaliens, lesEspagnols, lesCoréenset lesIndiens.
Le corps peut être farci en entier, coupé en morceaux, en tranches ou en rondelles, cuisiné « à la romaine », « à l'armoricaine », etc. Les bras, les tentacules et l'encre sont aussi comestibles. Pour faire simple, les seules parties qui ne sont pas consommées sont le bec et la plume.
Le calmar est un aliment riche ensélénium, envitamine B12, et enriboflavine.
Les calmars sont de très bons indicateurs de pollution. Ils sont utilisés par les chercheurs en écologie marine et enécotoxicologiequi analysent l'impact des polluants, tels que certains métaux lourds, sur l'évolution des populations d'animaux marins et sur leur adaptation aux changements environnementaux. L'écotoxicologue Paco Bustamante étudie par exemple la manière dont les calmars assimilent et concentrent les métaux tels que lemercureou lecadmium, puis comment ils les éliminent. Il trace les polluants sur l'ensemble du réseau trophique, y compris chez le dernier prédateur, l'homme. Les calmars accumulent les substances nocives dans la glande digestive. L'homme ne la mange généralement pas et peut consommer le reste du calmar sans problème.
Aucune espèce n'est citée comme menacée par l'UICN. La plupart des espèces de calmars ne sont pas en danger, en raison de leur aire de répartition souvent très grande, de leur inaccessibilité et de leur capacité à doubler leur population rapidement. Ceci s'explique par une forte pression des prédateurs supérieurs et une espérance de vie assez courte. Toutefois la dégradation de son milieu naturel ou la disparition de ses proies par l'homme suscite des inquiétudes. Les calmars sont indispensables dans le régime de plusieurs prédateurs, et la disparition des premiers dans un milieu provoquerait la disparition simultanée des seconds. Ainsi des efforts de conservation ont été mis en place, la protection de leur habitat naturel étant l'un des principaux aspects de ces efforts. L'exemple ducalmar colossalmontre la nécessité de mieux connaître les calmars. Après avoir découvert que sa principale proie était lalégine australe, les autorités de laNouvelle-Zélandeont instauré desquotas de pêchede cette espèce, autrefois exploitée à l'échelle industrielle.
Alan Lloyd Hodgkinest le premier scientifique à avoir montré la théorie dupotentiel d'action. Leur matériel d’étude était l’axone géantde calmar (Loligo pealei), la seule structure nerveuse assez volumineuse pour leur permettre d’enregistrer les courants ioniques. Les céphalopodes sont des animaux qui sont assez étudiés en laboratoire, mais les calmars ont la réputation d'être plus difficiles à élever, les chercheurs préférant en général certaines espèces de pieuvres et de seiches.
On retrouve la trace des premiers céphalopodes géants chez l'Histoire naturelledePline l'Ancien. Ce Romain, naturaliste de la première heure, décrit unpolypus, signifiant « nombreux pieds » et traduit par « poulpe » dans certaines versions mais possédant « deux bras majeurs », dont les tentacules attendraient les 30 pieds de long, soit plus de neuf mètres, pour un poids de 700 livres, soit plus de 300kg.
Dans la culture occidentale, les grands calmars ont grandement nourri l'imagination des marins et inspiré les auteurs de la littérature fantastique comme en témoignent les écrits autour de la légende scandinave duKraken, monstre marin à l'allure d'un calmar géant.Jules Vernedécrit notamment dansVingt mille lieues sous les mersen 1869 « un monstre horrible, digne de figurer dans les légendes tératologiques [...] un calmar de dimensions colossales, ayant huit mètres de longueur » qui s'en prend à l'équipage duNautilus.
C'estPierre Dénys de Montfortqui, après la découverte d'un morceau de tentacule de huit mètres de long dans la bouche d'uncachalot, risque sa réputation denaturalisteen tentant dès 1783 de sortir l'animal du légendaire. Pourtant les premierscalmars géants, constituant legenreArchiteuthis, ne seront scientifiquement décrits qu'en 1857 par lezoologistedanoisJapetus Steenstrup, avec l'holotypedeArchiteuthis dux, le « grand calmar chef ». Cette description ne marque cependant pas la reconnaissance des calmars géants par la communauté scientifique, et ce n'est que l'échouage de spécimens dans les années 1870 qui convainquit les sceptiques. On connait tout de même de rares cas d'embarcations de pêcheurs attaquées par des calmars géants. Ce fut le cas à la fin duXIXsiècle au large de Terre-Neuve, le courage d'un des marins fit lâcher prise au monstre en lui coupant à coup de hache un tentacule.
Le premier calmar géant naturalisé a été gratifié d'un nom :Wheke, aprèsplastination, figure aujourd'hui auMuséum d'histoire naturelle de Paris.