Ustilago maydis

Ustilago maydis(DC.)Corda, 1842è unfungopatogenoeparassitarioche infesta i chicchi delmais. Dopo essere entrate nellospadicedella pannocchia, le spore parassitarie infestano i chicchi ingrigendoli e causandone un anomalo rigonfiamentotumoriforme. La malattia causata daUstilago maydisviene nominatacarbone del maisohuitlacoche. Sebbene in molte piantagioni vengano distrutte appena avvistate, le pannocchie infettate daUstilago maydissono considerate una specialità inMessico, ove fungono da ingrediente per molti alimenti fra cuiquesadilla, zuppe e alimenti a base ditortilla.
La parolahuitlacoche, che viene utilizzata in Messico in riferimento al carbone del mais, è originaria dellalingua nahuatl. Tuttavia le sue origini sono controverse. Nel moderno nahuatl la parola che indica l'huitlacocheècuitlacochinche alcune fonti ritengono essere la forma antica ed equivalente dihuitlacoche.Secondo un'ipotesi rivelatasi errata,huitlacocheproverrebbe dalla combinazione dei terminicuitlatl("escremento" o "escrescenza") ecochtli("dormire") che, insieme, comporrebbero "escrementi dormienti/in letargo": un riferimento al fatto che il fungo cresce tra i semi e impedisce loro di svilupparsi facendoli "addormentare".Altri ancora supportano l'idea che la parola significhi "escrementi di corvo".Queste fonti sembrano combinare la parolacuitlacoche, un riferimento a un tipo di uccello,concuitla, che significa  "escrescenza" o "escrementi". Tuttavia, il significato aviario dicuitlacochederiva dalla parola nahuatl "canzone"cuīcatl, che proviene a sua volta dal verbocuīca, cioè "cantare".Pertanto ciò rende incerta tale possibilità. Un'altra testimonianza vuole che la parola sia una fusione dicuītlaetlaōlliche, se combinate, ottengono come risultato "escrescenza del mais".
Il fungo infetta tutte le parti della pianta ospite invadendone gli ovari dell'infiorescenza. Durante il processo, i chicchi di mais si gonfiano diventandogalletumoriformi e i loro tessuti, struttura e consistenza divengono simili a quelle difunghi epigei. Questi galle sono costituite da cellule ipertrofiche della pianta infetta, insieme ai risultanti fili fungini e spore blu-nere.Queste spore di colore scuro conferiscono alla pannocchia un aspetto grigio che le fa sembrare "bruciate" (ustilagosignifica infatti "bruciato" inlingua latina).
Se coltivato in laboratorio su sempliciterreni di coltura, l'huitlacochesi comporta come illievitodi birra, formando singole cellule chiamatesporidiache si moltiplicano germogliando da altre cellule figlie. Quando duesporidiasono compatibili, si incontrano sulla superficie della pianta, passando a una diversa modalità di crescita, inviando dapprimapiliper trovarsi, dopodiché si fondono e formano un'ifaper entrare nella pianta del mais. Le ife che crescono nella pianta sonodicarionti, ovvero possiedono due nucleiaploidiper compartimento ifale. Contrariamente agli sporidi, la fase dicarionte diUstilago maydisrichiede l'infezione della pianta per crescere e differenziarsi e non può essere conservata in laboratorio.
La proliferazione del fungo all'interno della pianta ne causa sintomi come laclorosi, la formazione diantociani, la crescita ridotta delle colture e la comparsa di tumori che ospitano leteliosporein via di sviluppo.
Le spore mature vengono rilasciate dai tumori e diffuse da fenomeni atmosferici come la pioggia e il vento. In condizioni adeguate, si forma unmetabasidioin cui si verifica lameiosie i nuclei aploidi risultanti migrano in singole cellule allungate che si staccano dal metabasidio per diventare sporidi, completando così il loro ciclo di vita.
Le piante di granturco hanno sviluppato efficienti sistemi di difesa contro i microbi patogeni e possono reagire di fronte a tali agenti reagendo con l'esplosione ossidativa, che comporta la produzione di ossigeno reattivo nel punto in cui avviene il tentativo di invasione.Ustilago maydispuò rispondere mediante una risposta allostress ossidativo, regolata dal geneYAP1che protegge le spore dall'attacco dell'ospite che è necessario per la virulenza del patogeno.Inoltre,Ustilago maydispuò contare su un sistema diriparazione del DNAricombinazionale ben consolidato.Questo sistema di riparazione coinvolge un omologo di Rad51 che ha una sequenza e dimensioni molto simili alle sue controparti di mammiferi. Questo sistema coinvolge anche una proteina, Rec2 che è più lontanamente correlata a Rad51, e la proteina Brh2 che è una versione semplificata della proteina mammariaBreast Cancer 2(BRCA2). Quando una di queste proteine è inattiva, aumenta la sensibilità diUstilago maydisagli agenti dannosi per il DNA. Anche la ricombinazione mitotica diventa carente, la frequenza di mutazione aumenta e la meiosi non riesce a completarsi. Queste osservazioni suggeriscono che la riparazione ricombinazionale durante lamitosie la meiosi inUstilago maydispuò aiutare l'agente patogeno a sopravvivere al danno del DNA derivante dalla risposta difensiva ossidativa dell'ospite all'infezione, nonché da altri agenti dannosi per il DNA.
Sebbene il suo ruolo in natura sia sconosciuto,Ustilago maydisè divenuto unorganismo modelloper via della sua capacità di svilupparsi in maniera simile al lievito. Il suogenomaè stato interamentesequenziato.Il fungo viene adottato nell'ambito dell'ingegneria genetica, ove vengono studiate le relazioni che esso ha con il suo ospite. Il carbone del mais viene utilizzato per studiare la genetica delle piante oltre alle loro malattie. Nel 1996, uno studio sulla genetica del fungo portò alla scoperta dell'annerimento di filamenti dipendente dalla sintesi, un metodo di ricombinazione omologa usato nella riparazione del DNA.Ustilago maydisviene inoltre preso in esame per studiare le correlazioni fra iltumore al senoe il gene BRCA2.
Ustilago maydisè in grado di produrre una vasta gamma di sostanze chimiche preziose fra cui l'acido ustilagico, l'acido itaconico, l'acido malicoe l'acido idrossiparaconico. Proprio per tali ragioni, il parassita sta acquisendo sempre più rilevanza in ambito industriale.
Essendo infettate da un organismo parassitario che diminuisce la resa delle piante del mais, le colture affette daUstilago maydisvengono in genere distrutte. Tuttavia, il carbone del mais è commestibile e funge da ingrediente per molti piatti, specialmente in Messico, ove gli esemplari affetti daUstilago maydis, che prendono il nome dihuitlacochevengono venduti a prezzo più caro rispetto agli esemplari non contaminati. L'huitlacocheviene consumato in Messico sin dall'antichità e faceva parte dellacucina azteca.Le galle di mais infette vengono raccolte quando sono immature, ovvero tre o quattro settimane dall'inizio dell'infezione. L'huitlacocheè ricco di sostanze commestibili fra cui ilsotolone, lavanillinae ilglucosio, e vanta una percentuale più alta diproteinerispetto al mais non contaminato.Il suo sapore viene definito terroso e per alcuni ricorda quello del fumo.Il carbone del mais funge da ingrediente per molti piatti perlopiù messicani fra cuisuccotash,quesadilla, pietanze contortilla, frittate e risotti.