Levure

Unelevureest unchampignonunicellulaireapte à provoquer lafermentationdesmatières organiquesanimales ou végétales. Les levures sont employées pour la fabrication duvin, de labière, desalcoolsindustriels, despâtes levées, desantibiotiqueset d'exhausteurs de goût(lesextraits de levurepeuvent servir comme agents de sapidité).
Le terme « levure » sans spécification peut avoir un emploi générique ou spécifique, pour les deux définitions données, l'une au singulier et l'autre au pluriel, toutes les deux renvoyant à une classe large d'espèces que la définition spécifie. Le terme de « levure » peut aussi désigner selon son contexte, une espèce particulière, généralement par abréviation (ouellipsedu spécificatif) de «levure de bière», ou de «levure de boulanger», ou de « levure haute » (ou basse) (soitSaccharomyces cerevisiae). Le terme désigne également, par analogie, le mélange chimique utilisé en cuisine pour faire gonfler la pâte, dite «levure chimique».
La dénomination « levure » découle de l'observation des fermentations et tout particulièrement de celle qui a lieu durant lafabrication du pain: selon l'expression familière, le painlève. Ce n'est pas, à proprement parler, une dénomination scientifique actuelle. L'importance des levures dans le domaine des fermentations conduit à conserver ce terme générique, correctement perçu.
Si les Sumériens et les Égyptiens utilisaient déjà la levure pour faire lever leur pain, il a fallu attendre 1857 pour queLouis Pasteurprouve et explique dansMémoire sur la fermentation alcooliqueque les levures sont des organismes vivants (effet Pasteur).
Le terme courant de levure désigne généralement le genreSaccharomyces(levure de bièreoulevure de boulanger). Il existe beaucoup d'autres genres de levures ; parmi les plus connues, le genreCandidapossède un pouvoir pathogène chez l'homme, responsable desmycosesde typecandidoses.
La plupart s’apparentent auxAscomycètes(typetruffe,pézize), quelques-unes à l’autre grand groupe de champignons supérieurs, lesBasidiomycètes(typeamanites,bolets) et d’autres enfin sont des formes imparfaites non rattachables clairement à un groupe défini.
Cesmicro-organismes, de forme variable selon l’espèce (sphérique, ovoïde ou elliptique, en bouteille, triangulaire ou apiculée (renflée à chaque bout comme uncitron), généralement ovales, d'environ 6 à 10microns(la levure de raisin mesure environ 2 à 9 µm) et jusqu’à 50 microns, se multiplient parbourgeonnementou par scission (scissiparité). Ils sont souvent capables d'accomplir unesporulationsoit dans un but dedormanceen milieu défavorable, soit dans un but de dispersion.
Pour la plupart des levures, lamultiplication asexuée(mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe deux types de division mitotique chez les levures : parbourgeonnement(cas desSaccharomyces), ou parscission(cas desSchizosaccharomyces).
Toutefois dans certaines circonstances de milieu, unereproduction sexuéepeut avoir lieu, ce qui permet une classification:
Les levures sont des micro-organismeseucaryotes, ainsi possèdent-elles les caractéristiques structurelles propres à ce type cellulaire et d'autres plus spécifiques aux levures elles-mêmes :
Uneparoi cellulaireentourant la membrane plasmique et protégeant la levure des agressions physico-chimiques du milieu extérieur. Elle est constituée d'une couche externe demannoprotéines, associés à desglucaneset une couche interne de glucanes associés à une petite quantité dechitine.
Unemembrane cytoplasmiquecomposée principalement dephospholipidesdouble couche (pôlehydrophileà l'extérieur de la membrane, donc vers l'extérieur et l'intérieur de la cellule, et pôlelipophileà l'intérieur, donc face à l'autre couche de phospholipides). Elle contient aussi de nombreux complexes protéiques intrinsèques et extrinsèques dont les rôles sont variés, par exemple desenzymesappeléesprotéasesmènent les transports de substances du milieu extérieur vers le milieu intracellulaire et/ou inversement avec ou non transformation du substrat durant le passage.
Unnoyaucontenant l'information génétique dugénomechromosomique de la levure. (voir le chapitre sur les caractéristiques génétiques pour en savoir plus)
Desmitochondriesqui jouent un rôle important dans la respiration aérobie de la levure et la production d'ATP.
Une ou plusieursvacuoles,organitesà l'aspect homogène, qui servent d'espaces de stockage pour diverses substances.
Les levures sont des organismeseucaryoteset possèdent un noyau avec deschromosomeslinéaires. Chez lesSaccharomyces, les chromosomes sont au nombre de 16 simples ou 16 paires selon la formehaploïdeoudiploïdede la cellule. Il existe des gènes de structure à information continue comme chez lesbactéries, et desgènesà information discontinue (intronsetexons) comme chez les organismes supérieurs. Par ailleurs, les gènes de régulation sont spécifiques des levures.
À côté des chromosomes, il existe dans le noyau des petites molécules d'ADNcirculaire d'environ 6 000paires de bases, lesplasmides, présents entre 50 et 100 exemplaires par cellule. Ces plasmides sont autoréplicables et autotransférables sans affecter la viabilité de la cellule. Ils portent l'information génétique de quelques caractères non essentiels à la viabilité de la levure. Ils ont un rôle considérable dans toutes les opérations degénie génétique.
Chaquemitochondrierenferme plusieurs molécules circulaires d'ADN mitochondrialqui portent l'information de certaines enzymes de lachaîne respiratoire.
Certaines souches deSaccharomycesrenferment dans leurcytoplasmedeuxvirus à ARN. Le matériel génétique du « petit virus » code unetoxineexocellulaire capable de tuer d'autres levures et une protéine de résistance à cette même toxine pour empêcher leslevures « tueuses »de se tuer entre elles. Le « grand virus » est nécessaire à la multiplication et au maintien du « petit virus » dans le cytoplasme. Les gènes codant d'autres toxines produites par des « levures tueuses » sont directement inclus dans l'ADN chromosomique.
Les levures font partie des premiers organismes à avoir étégénétiquement modifiés. La FAO les considèrecommesubstantiellement équivalents(ce concept d'équivalence en substance est encore discuté) à une levure naturelle, et donc « aussi sûrs que le produit traditionnel» et ne nécessitant «donc pas d'autres considérations de sécurité sanitaire que celles appliquées à l'aliment existant ». En1998, une levure génétiquement modifiée avec desgènesde la même souche était déjà utilisée en Grande-Bretagne pour lapanification.Hansenula polymorphaest une des levures naturelles ducidre, naturellement présente dans lespommes. Des souches génétiquement modifiées produisent desphytases, un vaccin anti-hépatite B, des anticoagulantssaratineouhirudineou d’autresprotéines/enzymes.
Une publication de2019a annoncé qu'une levure génétiquement modifiée produisait descannabinoïdesmédicinaux dont certains ont des propriétéspsychotropessemblables à ceux trouvés dans lecannabis.
Les deux principaux processus énergétiques connus chez leshétérotrophessont larespirationet lesfermentations. Pour leur développement ces levures ont besoin :
Toutes les levures sont capables de dégrader leglucose, lefructoseet lemannoseen présence d'oxygène, par unmétabolismeoxydatif, conduisant à la formation deCO2etH2O.
Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules de subir une multiplication avec un rendement cellulaire élevé (le rendement étant défini par le quotient de la quantité de cellules fabriquées par le substrat sucré consommé) . En plus dessucres simples, certaines levures peuvent utiliser d'autresglucides(mono, di ou trisaccharides, voire des polysaccharides comme l'amidon) mais aussi desalcools, desacidesou desalcanes. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que lesmoisissures.
En plus du métabolisme oxydatif, certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'éthanolet de CO2suivant la réaction :
En plus de ces composés majoritaires, des alcools supérieurs, desaldéhydes, desesters, des acides… sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation desflaveursdes boissons fermentées. Ce métabolisme est moins énergétique que le métabolisme oxydatif, et le rendement de la multiplication cellulaire en est affecté bien que la vitesse de croissance puisse être nettement plus rapide que dans le processus oxydatif. Ce processus de fermentation peut fonctionner en présence d'oxygène (conditionsaérobies) ou en absence partielle ou totale d'oxygène c'est-à-dire également en conditionsanaérobies. On évoquera, dans le paragraphe suivant, l'apparition d'un processus fermentatif en présence d'oxygène en excès, décrit comme l'effet Crabtree et très important dans l'industrie de production des levures de boulangerie.
Cet effet exprime une tendance au gaspillage du substrat carboné (glucosepar exemple) quand ce substrat est présent en grandes quantités. Cet effet permet de comprendre dans quelles conditions l'une des deux voies métaboliques décrites ci-dessus va être choisie. Mais avant de poursuivre la description de l'effet Crabtree il nous faut introduire des données indispensables à sa compréhension.
Éléments de cinétique de croissance microbienne :
La croissance des levures et bactéries dont les cellules filles se séparent des cellules mères (la population est ainsi toujours constituée de cellules individuelles) suit une loi exponentielle dès lors que les conditions nutritives, l'aération et l'homogénéisation sont optimales. Un modèle simple a été proposé parJacques Monodpour représenter cette croissance particulière.
La population évolue à partir d'une population faible X0vers une population X selon l'équation suivante :
(1)X=X0×exp⁡(μ×t){\displaystyle X=X_{0}\times \exp \left(\mu \times t\right)}
oùexp{\displaystyle \exp }est lafonction exponentielle,t{\displaystyle t}est le temps etμ{\displaystyle \mu }est défini comme le taux de croissance népérien du microorganisme. La valeur de ce taux de croissance μ est influencée par de multiples facteurs (température, pH, oxygénation, →concentrations des divers substrats indispensables à la fabrication des cellules, etc.) qui retentissent sur l'activité des enzymes dont la cellule dispose afin d'assurer sa multiplication. Chacun des enzymes suit les lois décrites pour le fonctionnement général des enzymes (loi de Michaelis-Menten) et Jacques Monod a considéré empiriquement que la valeur du taux de croissance pour un substrat donné, en l'occurrence pour un sucre comme le glucose(1) suivait la loi de Michaélis-Menten et que
(2)μ=μmax×SKm+S{\displaystyle \mu =\mu _{max}\times {\frac {S}{K_{m}+S}}}où μmaxest la valeur du taux de croissance la plus élevée que le microorganisme puisse atteindre,
S étant la concentration en substrat dans lemilieu de culture,
Kmreprésentant la concentration en substrat qui détermine μ = μmax/2.
La pratique de certains types de culture des unicellulaires, (culture en continu ou en semi-continu) a permis de préciser que le Kmde la levure pour le substrat glucose était de l'ordre de 50mg/litre à 80 voire 100mg/litre de milieu de culture.
(1)(l'hypothèse peut être étendue aux autres substrats indispensables à la croissance comme l'Azote ou le Phosphore, etc.)
La courbe tracée en bleu est la représentation des variations du taux de croissance en fonction de la concentration en substrat et elle illustre l'équation (2) ci-dessus. On rappelle que les conditions nutritives du milieu, ainsi que l'aération et l'homogénéisation du milieu sont en excès par rapport aux besoins de la levure ; seules les concentrations en substrat sucré sont limitantes pour la levure.
On constate que le taux népérien maximum de croissance de la levure est de l'ordre de 0.4, ce taux correspondant à un temps dedivision cellulairede 1 heure 45 minutes
Quand la concentration en substrat est voisine de 100mg/litre, le taux de croissance est de 0.25 (correspondant à un temps de division cellulaire de 2 Heures et 20 minutes) : dans ces conditions le métabolisme est encore presque totalement oxydatif mais en se déplaçant vers la droite du graphique il devient de plus en plus fermentatif même en présence d'oxygène en excès. On doit noter que le temps de division cellulaire plus court implique un rendement cellulaire nettement moindre (courbe tracée en vert) ! Le rendement cellulaire s'abaisse en effet vers 12 %, c'est-à-dire qu'on fabrique 12mgde cellules pour 100mgde sucre consommés alors que dans la partie ascendante de la courbe illustrant les variations du taux de croissance le rendement cellulaire est nettement plus élevé et 55mgde cellules sont fabriquées avec toujours 100mgde sucre. L'explication de ce qui peut apparaître comme paradoxal réside dans la production simultanée de levure et d'éthanol quand la teneur en sucre dépasse un certain niveau.
Quotient respiratoire (Qr) = CO2produit / O2consommé.
Rendement cellulaire = biomasse formée (mg) / masse substrat consommée (mg).
La température optimale de culture des levures se situe en général entre25°Cet30°C, mais comme les autres micro-organismes, les levures peuvent être classées en levurespsychrophiles,mésophilesetthermophiles. D'une façon générale, les levures ne sont pas thermorésistantes. La destruction cellulaire commence dès52°C(contre120°Cpour lesbactériesthermophiles horsarchées). Les levures sont aussi sensibles à lacongélationet à lalyophilisationavec une grande variabilité selon les genres et espèces, et selon la phase de croissance: les cellules en phase exponentielle résistent moins que les cellules en phase stationnaire.
La phase stationnaire se définit par un arrêt de la multiplication cellulaire lors de l'épuisement d'un milieu. La levure ralentit son métabolisme, modifie la structure de ses parois et stoppe soncycle cellulaireen phase G1.
La plupart des souches ne peuvent se développer pour uneactivité de l'eauinférieure à 0,90 ; mais certaines tolèrent des pressionsosmotiquesplus élevées, correspondant à une activité de l'ordre de 0.60, en ralentissant leurmétabolisme; ces levures sont ditesxérotolérantes.
Toutes les levures sont capables de se développer en présence d'oxygène: il n'y a pas de levureanaérobie stricte. Certaines levures sontaérobies strictes(comme lesRhodotorula). Les autres sontaéro-anaérobies facultativesavec parmi elles : des levures préférant un métabolisme soit fermentaire soit respiratoire même en présence d'oxygène.
Les enveloppes cellulaires sontimperméablesauxionsH3Oet OH. Les levures tolèrent donc des gammes depHtrès larges, théoriquement de 2,4 à 8,6.
Les levures sont également sensibles aux agents chimiques :
Lechloramphénicolinhibe la synthèse deprotéinesmitochondrialesmais pas celle des protéinescytoplasmiques. Seules les levures capables de fermenter peuvent alors être cultivées en présence de chloramphénicol.
N'importe quel milieu de culture glucosé convient. De façon préférentielle, certains milieux sont utilisés, dans des conditions particulières (incubation à28°Cpendant 24 à 48 heures) :
Pour faire de la levure maison, il est possible d'utiliser de lapomme de terremélangée à du sucre, à du sel et à de l'eau. Le milieu doit être vierge de bactérie.
L'utilisation de levures pour lapanificationet lavinificationest connue depuis l'époque préhistorique. La compréhension des mécanismes microbiologiques mis en œuvre date des travaux deLouis PasteurauXIXsiècle. Les connaissances scientifiques et techniques ainsi acquises ont permis de cultiver et d'utiliser de grandes quantités de levures dans les procédés defermentationindustrielle, ainsi que pour la production devitamines B, dethiamine, desantibiotiqueset deshormonesstéroïdes. En tant quesous-produitde procédés de fabrication, les levures sont utilisées comme nourriture animale. Une autre transformation majeure des levures est leur autolyse et concentration par divers procédés pour produire desextraits de levuresutilisés comme éléments nutritionnels ou agents de sapidité enalimentation humaine. Ces extraits sont riches englutamates, glucanes, nucléotides, vitamines du groupe B, etc..
Composition en vitamines des levures de boulanger actives sèches :
Par extension, le terme de levure est le nom générique donné à tous lesorganismes vivantsunicellulaires eucaryotes appartenant au règne des Mycètes qui provoquent lafermentation.
Lalevure de bière(Saccharomyces cerevisiae) est un sous-produit lavé, tamisé, puis pressé et desséché de la fabrication de labière.
Lalevure de boulanger(Saccharomyces cerevisiae) est utilisée pour faire lever lepain, grâce à la production degaz carboniqueparfermentation.
La levure deparaffineest également très utilisée dans la fabrication de textile.
Le terme de «levure chimique» est employé encuisinepour désigner une poudre, composée principalement debicarbonate de sodium, il ne s'agit donc pas demicro-organismes. On s'en sert enpâtisserieet lors de lapanificationpour faire lever rapidement la pâte et la rendre très légère.
Voir l'articleCandida.