Однопроходные

Однопрохо́дные, илияйцекладу́щие(устар.«яйцеродные»,лат.Monotremata), — единственный современный отряд в подклассепервозверей.
Название обусловлено тем, чтокишечникимочеполовой синусвпадают вклоаку(аналогично — у земноводных, рептилий и птиц), а не выходят наружу отдельными проходами.
Однопроходные выделены в 1831 году какклассмлекопитающихШ. Л. Бонапартом, включившим в него единственныйродEchidna(Ехидны). В 1838 году этот же систематик уже придал однопроходным ранг отряда, включив в него двасемейства—ЕхидновыеиУтконосовые.
Отряд представлен самыми примитивными из сохранившихся до настоящего времени млекопитающихподклассаяй­це­кла­ду­щих. Ныне живущие виды представляют три рода двух семейств(согласно «Классификации млекопитающих»М. К. Маккенныи С. К. Белл, однопроходных следует разделять на два отряда — Platypoda и Tachyglossa, — но большинство биологов рассматривают их как единый отряд).
Длина тела от 30 до 80см. Конечности короткие,стопоходящие, приспособленные для копания (уехидновых) и плавания (уутконосов). В пяточной области роговая шпора, в которую по каналу изголеннойжелезы поступает ядовитыйсекрет; шпоры сильнее развиты у самцов. Плечевой пояс примитивный, напоминающий анатомиютерапсид, и включаеткоракоид, прокоракоид иэпистернум. На голове покрытый роговой оболочкой «клюв» — полностью беззубый у ехидн или с зубами только у молодых животных у утконосов.Вибриссыотсутствуют, ушные раковины очень маленькие, а у утконоса отсутствуют полностью. Череп высокий, куполообразный, в совокупности с клювом и отсутствием зубов напоминает птичий.Швы черепаслабо выражены,скуловая костьв отличие от прочих млекопитающих редуцирована или отсутствует, искуловую дугуобразуютверхняя челюстьичешуйчатые кости.Улитка внутреннего ухане завита спиралью, что также является отличительной чертой однопроходных. Подобносумчатым, у этого отряда в головном мозге отсутствуетмозолистое тело.
Внутренние органы устроены архаично: как у земноводных, пресмыкающихся и птиц,кишечникимочеполовой синусвпадают вклоаку, тогда как у других современных млекопитающих их выходы разделены. Своё название отряд однопроходных получил за эту особенность анатомии. Второе название (яйцекладущие) связано с тем, что, в отличие от прочих млекопитающих, самки откладывают яйца; вылупившихся детёнышей, однако, однопроходные выкармливают молоком. У представителей отряда отсутствуют настоящиесоски́, и протокимолочных желёзоткрываются на брюхе у самок раздельно на двух железистых поляхв виде пор. У обоих полов имеютсясумчатые кости, у самцов наличествуютбакулюм,семенникиразмещаются в брюшине,мошонкаотсутствует. Однопроходные выделяются среди всех млекопитающих необычным наборомхромосом, включающим как хромосомы обычного размера (макрохромосомы), так имикрохромосомы, характерные для пресмыкающихся. Волосяное покрытие тела может различаться: в одних случаях речь идёт о мягком густом мехе, в других — о грубом волосе с колючками.
Современные однопроходные встречаются только на континентеАвстралияи островахТасманияиНовая Гвинея. Встречаются в лесах разного типа,кустарниковых степях, в горах на высотах до 2500мнад уровнем моря. Утконосы ведут полуводный образ жизни, прочие однопроходные — наземный. Основу рациона ехидновых составляют насекомые, утконосы плото- и насекомоядны. Хотя однопроходныетеплокровны, температура их тела несколько ниже, чем уживородящих млекопитающих, составляя около 32 °C. Продолжительность жизни до 30 лет.
Самки откладывают от одного до двух, реже трёх, яиц с большим содержанием желтка, небольшого размера (примерно 16 на 14мм) с кожистой скорлупой, проницаемой для питательных веществ. Отложенные яйца у ехидн вызревают ввыводковой сумке, развивающейся на период размножения, утконосы высиживают яйца в гнезде. Инкубационный период 10-11 дней, перед вылуплением на клюве зародыша, как у птиц и пресмыкающихся, формируетсяяйцевой зуб, который помогает ему пробить скорлупу. Новорожденные детёныши обладают хорошо развитыми передними конечностями и плечевыми мышцами, но в остальном недоразвиты.
Выдвинутая в середине XX века теория, согласно которой однопроходные и сумчатые образуютмонофилетическуюгруппу, была опровергнута молекулярными исследованиями в 1-м десятилетии XXI века. Однако точное место однопроходных наэволюционном деревемлекопитающих определить затруднительно из-замозаичногохарактера особенностей строения организма, где смешаны примитивные черты и характеристики, продиктованные дальнейшейспециализацией. В итоге не сформировалось ни одной теории происхождения однопроходных, которая стала бы общепринятой в научном сообществе. Архаичные особенности плечевого пояса указывают, что первые однопроходные возникли не позднее серединыюрского периода. Анализ полных геномов ехидны и утконоса 2021 года показывает, что предки однопроходных отделились от предковплацентарныхи сумчатых примерно 187 млн лет назад (ранняя юра), а предкиехидновыхиутконосовыхразделились 55 млн лет назад (эоцен). Древнейшие известные остатки утконоса, относящиеся кпалеогеновому периоду, найдены вЮжной Америке, подтверждая предположение, что в это время данный отряд был распространён на большой площади, охватывающей территорию современных Австралии, Антарктики и Южной Америки. Секвенирование генома утконосапоказало что половые хромосомы утконоса имеют больше сходства с Z-хромосомой птиц, а генSRY, вероятно, не участвует в его половой дифференциации. Кроме того, 166 млн л. н. у однопроходных отсутствовало хромосомное определение пола. Оценка возраста хромосомной системы определения пола базируется на исследованиях, показавших, что последовательности в X-хромосоме сумчатых и плацентарных млекопитающих присутствуют в аутосомах утконоса и птиц.
Зарегистрированные окаменелости однопроходных относительно редки; в особенности это касается лишённых зубов ехидновых — как правило, зубы, более прочные, чем другие кости, составляют бо́льшую часть палеонтологических находок. Хотя биохимические и анатомические свидетельства предполагают, что однопроходные отклонились от линии млекопитающих до происхождения сумчатых и плацентарных млекопитающих, только горстка окаменелостей однопроходных известна до эпохимиоцена. В Австралии обнаружены окаменелости однопроходных, относящиеся кмеловому периоду. Окаменелости принадлежат представителям двух вымерших семейств —SteropodontidaeиKollikodontidae, — каждое из которых известно по единственному виду (соответственно,Steropodon galmaniиKollikodon ritchiei). В обоих случаях найдены только фрагменты челюстей. Необычные закруглённые кромкимоляровKollikodon ritchiei(из-за которых форма зубов напоминаеткрестовую булочку) позволили учёным высказать предположение, что древние однопроходные были более разнообразными и широко распространёнными — возможно, даже доминирующей группой млекопитающих в австралийском секторесуперконтинентаГондвана. Немногие существующиемезозойскиеокаменелости, предположительно, указывают, что однопроходные сначала развились в Австралии, во время верхнего юрского или нижнего мелового периода, и в дальнейшем распространились до Антарктиды и Южной Америки, которые тогда были всё ещё объединены с Австралией, но, вероятно, не прожили ни на одном континенте долгое время. В качестве наиболее вероятной сестринской группы для однопроходных рассматриваются отрядHenosferidaиз отложений среднего — верхнего юрского периода Западной Гондваны. У обеих групп отмечено продвинутое претрибосфеническое строение нижних моляров при вероятном отсутствии протокона на верхних зубах и плезиоморфное сохранение постдентальных костей и «ложноуглового» отростка нижней челюсти. Также общими для этих двух групп признаками являются зубная формула с тремя молярами и положение меккелевой борозды, которая проходит вентральнее нижнечелюстного отверстия. У однопроходных в ходе дальнейшей эволюции сформировалось «маммальное» среднее ухо с тремя слуховыми косточками, как утериевыхмлекопитающих имногобугорчатых.
По мнению палеонтологаК. Ю. Еськова, заслуживает внимания тот факт, что появление первыхдинозаврови другихархозавровв своё время ознаменовалось массовым (хотя и не полным) вымираниемтерапсид, высшиенемаммальныеформы которых по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим и, по некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть.
У мезозойских млекопитающих окостеневший меккелев хрящ (OMC) появляется независимо два раза, дефинитивное маммальное среднее ухо (DMME) — четыре раза.
Все виды, перечисленные ниже, известны только по окаменелостям:
Однопроходные не представляют экономического интереса. Хотя на раннем этапе колонизации Австралии европейцами на утконосов охотились ради меха, этот промысел никогда не приобретал массовых масштабов. Современным австралийским видам отряда не угрожает опасность исчезновения, однако они находятся под защитой в отдельных штатах. Проехидн, чей ареал серьёзно сократился в последние столетия (недавние находки показывают, что представители этого рода встречались в Австралии ещё в XX веке), относят кисчезающим видам.