Mormyroidea

Losmormiriformes(Mormyroidea,sinonimia:Mormyriformes) son unasuperfamiliadepecesdeagua dulceendémicosdeÁfricaque, junto con las familiasHiodontidae,Osteoglossidae,PantodontidaeyNotopteridae, representa uno de los principales grupos deOsteoglossiformesvivos.​ 
Se destacan por su uso de campos eléctricos débiles que utilizan para orientarse, reproducirse, alimentarse y comunicarse.​​
No existe consenso respecto a suclasificación biológicasuperior, ya que algunos expertos señalan que pertenece alsubordenOsteoglossoidei, mientras que otros alNotopteroidei. En cualquiera de los dos casos, los mormiriformes incluyen a losgimnárquidosymormíridos,​ y representan a la superfamilia más extensa dentro del orden de losOsteoglossiformes, con alrededor de doscientos treinta y trestaxonessubordinados​ que sedistribuyenpor diversascuencas hidrográficasexistentes a lo largo delÁfrica tropicalal sur delSáhara, incluyendo alNilo,​Turkana,Gambiay el norte deSudáfrica.​​​
Estos peces poseen uncerebrode gran tamaño y una inusualinteligencia,​ se alimentan de invertebrados bentónicos y alóctonos, además de algunos crustáceos que se encuentran en zonas pantanosas y arenosas de ríos y lagos.​ La mayoría de sus especies son sociables, y aunque su forma de reproducción es poco conocida, en general se reproducen en época de lluvias y sus órganos eléctricos transmiten señales con capacidad de influir en su comportamiento reproductivo y hormonal.​​
De acuerdo con laUnión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), elestado de conservacióndel 66.7 % de las especies esmenos preocupantey un 10.8 % se encuentraamenazado.​ Además, según la misma institución, la tasa de extinción deltaxón—al menos en la región norte del continente africano— alcanza al 44.4 %, mientras que un 55.6 % de los individuos se encuentran amenazados.​
El términoMormyriformesderiva delgriegomormyros,μορμύρος,μόρμυρος, una especie de pez que probablemente sería elSparus mormyrus, y dellatínforma, con la misma connotación del españolforma.​​
SusinonimiaMormyroidease considera como el estatus taxonómico válido según elSistema Integrado de Información Taxonómicao SIIT deAmérica del Norte.​ Aunque varios autores la incluyeron dentro de lacategoría taxonómica«orden» hasta pasada la segunda mitad del sigloXX,​ ya desde mediados de la década de 1990 se considera como «superfamilia».​
Esta superfamilia tiene una amplia adaptabilidad y puede encontrarse en sistemas fluviales de agua dulce «con grandes concentraciones de sólidos en suspensión y reducida transparencia»,​ unadureza del aguade hasta 20 °dH​ y un nivel de salinidad inferior al 1 %.​ En los hábitats de estos peces predomina el barro y/o sustratos arenosos, desechos vegetales, hierba marginal, algasfilamentosaso grupos deplantas acuáticas,​ mientras que lacorriente fluvialpuede ser variable: hay especies que habitan en aguas pocotorrentosasy otras en cuencas donde el flujo de agua es alto, aunque con presencia de piscinas y rocas que proporcionan áreas con menorvelocidad de flujo.​
En general, la literatura indica que la distribución de estos peces se encuentra en diversosríos,lagosypantanosde África al sur delSahara, el Nilo y los sectores de mayor temperatura deSudáfrica,​ con una superficie de 14 080 000km²aproximadamente.​
Uno de los trabajos pioneros al respecto fue el que realizóGeorge Albert Boulenger, quien en 1909 visitó el Congo y describió cuarenta y siete especies endémicas, catorce de las cuales estaban al norte de África occidental en la región del Congo, ocho en África Occidental —Congo y otros ríos—, siete en el Nilo, seis tanto en el Nilo como en ellago Chady los ríosNígerySenegal, y dos en ellago Victoria.​
En 2003 Didier Paugy, Christian Lévêque y Guy G. Teugels publicaron una síntesis regional de peces del oeste africano e identificaron un total de quince géneros con cuarenta y una especies en el Bajo Guinea y catorce géneros con cuarenta y cuatro especies en África occidental.​ En 2006 Christian Lévêque y Didier Paugy analizaron la composición de la fauna íctica en los ríos y lagos más representativos de las principales provincias ictiológicas de África y determinaron la presencia de quince especies en el Nilo, catorce en el Chad, veintisiete en el Níger, dieciséis en elVolta, diez en elKonkouré, trece en elJong, ocho en elSassandra, diez en elBandama, quince en elSanaga, veintidós en elOgôoué, seis en elRuaha, ciento nueve en el Congo y diez en elZambèze.​ Adicionalmente, dentro de las especies de agua dulce o epicontinentales que se distribuyen en los sistemas acuáticos africanos más ricos, diecinueve de ellas se encuentran en elrío Níger, setenta y cinco en elrío Congoy otras dieciséis en elrío Zambeze.​​
En 2008 Melanie L. J. Stiassny, Guy G. Teugels y Carl Hopkins evaluaron la distribución geográfica de los géneros en la subfamiliaMormyrinaee indicaron que al menos catorce se encuentran en el Bajo Guinea; los restantes pueden hallarse en el Congo como el caso delGenomyrus, Angola como elHeteromormyrus, Nilo-Sudán como elHyperopisusyCyphomyrus, y Sudáfrica como elCyphomyrus.​ Además, los mismos autores indicaron que al menos seis especies en la subfamilia Petrocephalinae están en el Bajo Guinea,​ mientras que en 2012 varios investigadores de las universidades deRegensburgyHeidelberg, en conjunto con laSouth African Institute for Aquatic Biodiversity, indicaron la presencia de varias especies nuevas en los ríosLuongo,Lufubu,Zambezi,Boro,Cunene,Thoagey elDelta del Okavango.​
La superfamiliaMormyroideatiene una alta diversidad dentro de sus más de 200 especies y subespecies, con un rango de tamaños y formas que varía en función de la familia de pertenencia y su respectivo género. Las más pequeñas pueden medir alrededor de 4 cm en su etapa adulta, mientras que las mayores pueden alcanzar los 150 cm,​ aunque se sabe de la existencia de un espécimen perteneciente alGymnarchus niloticusque alcanzó un tamaño de 167 cm en la reserva Loumbila, cerca deUagadugú.​ Su cuerpo posee escamascicloides, ojos pequeños —que en el caso de los mormíridos están cubiertos de piel— y una boca noprotráctilque puede variar dependiendo del género:​​
Elcerebrode esta superfamilia es uno de los más grandes entre los peces y tiene un tamaño proporcional al cuerpo que es comparable al de los humanos,​ con unarazón cerebro-masa corporalque varía entre 1/52 a 1/82, y que posiblemente se asocia con la capacidad de interpretación de señales bioeléctricas.​ Desde el trabajo pionero deMichael Pius Erdlen 1846,​ varios investigadores han realizado esfuerzos tendentes a describir el desarrollo de este órgano y su funcionalidad.
Así, en base al análisis de larvas y embriones delPollimyrus (Marcusenius) Isidori, se sabe que «el cerebro se desarrolla muy rápidamente: elcorpus cerebelli(c.cer) y las estructuras cerebelosas, i.e.eminentia granularis(e.gr),lobus caudalis(lc) ytransitorius(lt),lobi lineae lateralis(lll), se forman en cuarenta días, mientras que el desarrollo de la válvula necesita ciento ochenta».​ Poseen unahipertrofiaen elcerebelo, que la literatura refiere comomormyrocerebellumogigantocerebellum, «probablemente relacionado con sus singulares habilidades electrogénicas y electroreceptivas»​ y al gran tamaño de la válvula,​ que a su vez se relaciona al sistema electrosensorial presente en estos peces.​
Se ha descubierto que para el caso de especies que viven en ambientes acuáticos con deficiencia de oxígeno, estas protegen su cerebro de daños ocasionados porhipoxiaa través de la utilización eficiente del oxígeno existente.​ Además, entre sus especies se descubrió que elGnathonemus petersiitiene el récord dentro de los vertebrados —incluido el ser humano— como aquel cuyo cerebro consume al menos el 60 % de todo el oxígeno corporal.​
Los mormiriformes pueden producir y analizarseñales eléctricasdébiles con unórgano especializadodescubierto en 1951 por el investigadorucranianoH. W. Lissmanndespués de observar un espécimen vivo deGymnarchus niloticus.​ Tal órgano deriva evolutivamente decélulas musculares, y existe un grado de evolución convergente en forma y función con losGymnotiformesdeAmérica del Sur, especialmente en el aparato sensorial para detectar y procesar señales eléctricas que involucran procesos deelectrocomunicaciónyelectrolocalización.​​
La literatura indica que los individuos de esta familia tienen tres tipos de órganos electroreceptores: ampular, knollenorgan y mormyromast.
Contiene electroreceptores «extremadamente sensibles a campos de baja frecuencia de origen biótico o abiótico y se usan generalmente en el contexto deelectrolocalización pasiva»,​ con una alta sensibilidad de 0.01mV/cm y sensible a camposCCo a frecuencias menores que 50Hz.​
Estos peces tienen dos tipos de órganos tuberosos con capacidad de codificar señales eléctricas:​ elKnollenorgan​​ y elMormyromast​​ que utilizan para sus procesos de electrolocalización y electrocomunicación respectivamente.​ Ambos órganos pueden encontrarse en individuos adultos, donde están cubiertos levemente porcélulas epitelialesy piel, mientras que su sensibilidad oscila entre 0.1 mV y 10 mV/cm/ Decenas de Hz hasta más de unkHz.​
El knolleorgan fue descrito por primera vez en 1921 como un órgano epidérmico por el anatomista alemán Victor Franz para una especie deMarcusenius, aunque sin descubrir específicamente su función.​ Está compuesto por un conjunto de células receptoras que pueden alcanzar entre 40 y 60µmde diámetro; estas se localizan bajo la piel y tienen una sensibilidad aproximada de 0.1 mV/cm.​
El mormyromast apareció con el nombreSchnauzenorganeen un trabajo deWalter Stendellde 1914, donde lo describía como una combinación de los aparatos sensorial y glandular para una especie deMormyrus.​​ Este órgano es uno de los más abundantes en los mormyriformes, con una alta concentración de electroreceptores en la epidermis si se mide la densidad porcm²: por ejemplo, para elGnathonemus petersiiexisten alrededor de dos mil por cm² versus un máximo de cincuenta receptores por cm² al realizar un conteo de los órganos ampulares y knolleorgans.​
Por otro lado, y tras analizar unCampylomormyrus cassaicusy unPollimyrus isidorien 1998, Jean-Pierre Denizot y colaboradores descubrieron que en estado larval la composición celular, la distribución en la epidermis y lainervaciónde este órgano era distinta a la de un adulto, y que tras una metamorfosis, se transformaba en el mormyromast; así, en etapa larval, este recibió el nombre depromormyromast.​​
Algunas especies de mormiriformes son sociables, atentas e inteligentes, y pueden encontrarse predominantemente en la familiamormyridae, dado que losgimnárquidosson solitarios, poco inteligentes e inclusive agresivos.​​​
Estos peces tienen la capacidad de producir y analizar débilescampos eléctricos—a través de un órgano especializado—​ que en la literatura académica se denominandescargas del órgano eléctrico o DOE, que Lissmann y sus colaboradores analizaron por primera vez en 1958 a través de varios experimentos;​​ dichos campos eléctricos proveen a estos peces unsistema sensorialespecializado de comunicación y orientación.​
Los ODE son útiles para orientarse, encontrar comida y comunicarse,​​​​ cuya frecuencia es variable;​ los campos les permiten ubicar objetos y reaccionar ante otros animales en aguas turbias —o de transparencia reducida— donde su visión se ve afectada por la presencia de materia orgánica y sólidos en suspensión.​
Este sistema es un tema de investigación científica recurrente, particularmente en el campo de la comunicación entre y dentro de las especies, así como también en estudios relativos a laelectrofisiologíay el comportamiento.​
Lasdescargas eléctricasson a menudo pulsátiles con cargas que superan los 130Hzpara los más agresivos,​ salvo en el caso de la familiamonotípicaGymnarchidae, cuyosórganos eléctricosdescargan entre 300 y 500 Hz en condiciones normales, lo que da un aspecto sinusoidal a la descarga.​
La alimentación en general consiste en pequeñosinvertebradosenterrados en sustratos fangosos, áreas pantanosas y zonas arenosas de las riveras de los ríos; así, a lo largo del año ciertas especies consumen algunoscrustáceosque se encuentran en las riberas de ríos correntosos,​larvasypupasdequironómidas, materia orgánica particulada gruesa y barro/arena.​​​
La dieta de esta superfamilia puede cambiar en función de las variaciones estacionales de las lluvias,​ dado que mientras en época de sequía algunas especies complementan su alimentación con altas cantidades de larvas detricópteros, en temporada de lluvias esta incluyeefemerópteros.​​
La flexibilidadtróficade los mormiriformes les permite sobrevivir en los diversos ecosistemas en los que habitan,​​ por lo que es posible encontrar en su dieta desde invertebradosbentónicoshastaalóctonos, mientras que en algunas especies no existen diferencias respecto a su alimentación si se considera sexo y/o temporada.​
La amplitud de especies dentro de la superfamiliaMormyroidearedunda en la escasez de información sobre su reproducción y las relaciones intergéneros existentes, por lo que esta es limitada tanto en términos comportamentales como biológicos.​ Sin embargo, y en comparación a los peces eléctricosGymnotiformesdeSudamérica,​ existe un mayor entendimiento respecto a su reproducción: se sabe que gran parte de las especies se reproduce en época de lluvias​ y susórganos eléctricosespecializados generan pulsos que forman un sistema electromotor que transmite señales eléctricas con capacidad de influir en su comportamiento reproductivo yhormonal,​​ como por ejemplo en los niveles de la11-cetotestosterona.​​
El cortejo se realiza al comienzo de laestación lluviosa, ya que el nivel del agua dentro de los sectores rivereños se incrementa y disminuye suconductividad—y el valor delpH—; algunas especies migran hacia las zonas inundadas,​ y durante la temporada de apareamiento producen ciertos sonidos y patrones de descarga eléctrica.​ Otros ejemplares construyen nidos —como el caso de losPollimyrusyGymnarchusque realizan nidos flotantes de material vegetal—,​ o migran buscando zonas poco profundas, no torrentosas y con fondos arenososlimosos—como elBrienomyrus longianalis—,​ donde algunas excavan hoyos en el suelo para desovar.​
Existe poca información respecto a la morfología larval y del huevo de esta superfamilia, situación que se repite en prácticamente todo el superorden de lososteoglosomorfos.​ Al respecto, hay datos para algunas especies como elHyperopisus bebe,Pollimyrus adspersus,Mormyrus rume proboscirostris,Campylomormyrus tamandua,Hippopotamyrus pictusyPetrocephalus soudanensis, aunque solo en el caso delPollimyrus isidorse aprecia un análisis sobre su desarrollo embrionario y larval.​
Los huevos tienen un tamaño variable, con una medida máxima probable de alrededor de 10milímetrosdediámetrocomo se da en el caso de losgimnárquidos.​ Después de poner los huevos, tanto el macho como la hembra cuidan el nido, mientras que a los dieciocho días, eclosionan y las larvas nadan libremente.​
La primera clasificación respetable para algunas de las especies de esta superfamilia apareció en el volumen I de la décima edición delSystema naturaedeLinneoen 1758​​ que, basado en laSynopsis methodica Animalium(1693) deJohn Ray,​ incluyó al géneroMormyrusdentro delordenBranchiostegui.​ Desde este trabajo, diversos cambios ocurrieron dentro de la literatura zoológica internacional, y no fue sino hasta la aparición delCódigo Internacional de Nomenclatura Zoológicaen 1905 donde la subordinación de taxones siguió una pauta homogénea.​
Así, mientras en la década de 1950 los mormiriformes incluían a las familiasMormyridae,NotopteridaeyHyodontidaedentro del grupo deClupeiformes,​ ya en la década de 1960 se consideraba como un orden que contenía a las familiasMormyridaeyGymnarchidae.​ En 1972,Louis Tavernepropone la inclusión como suborden a losMormyroideayGymnarchoidea, que a su vez aglutinaba las familiasMormyridae—con las subfamiliasPetrocephalinaeyMormyrinae— yGymnarchidaerespectivamente.​ Su análisis consideró características osteológicas y morfológicas externas, además de proponer unárbol filogenéticoy reafirmar su inclusión dentro de lososteoglosomorfos,​ un superorden depecesteleósteosfundamentalmente marinos propuesto porPeter Humphry Greenwood,Donn E. Rosen,Stanley H. WeitzmanyGeorge S. MyersenPhyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Formsde 1966.​
De acuerdo al Sistema Integrado de Información Taxonómica, la superfamiliaMormyroideaincluye 233taxonessubordinados, con dosfamilias, veintegéneros, 186especiesy 15subespecies;​ tal clasificación mantiene la lógica propuesta por Taverne.​​​​
Losgimnárquidos—Gymnarchidae, del griegogymnos, desnudo +archo, el extremo del ano—​ son una familia que contiene al géneroGymnarchus—nombre propuesto porGeorges Cuvieren la segunda edición de suLe Règne Animalen 1829— e incluye a una única especie: elGymnarchus niloticusque se encuentra exclusivamente en pantanos y bordes con vegetación en elNilo,Turkana,Chad,Nigeria,Volta,Senegalycuenca de Gambia.
El nombre científico de esta familia proviene dePieter Bleeker, quien lo utilizó por primera vez en una serie de artículos en la revistaNatuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch Indiëde 1859.
Losmormíridos—Mormyridae, dellatínmormyros,μορμύρος,μόρμυρος, nombre delSparus mormyrus—​​ representan a la familia más extensa en dicho orden con alrededor de doscientas especies que se distribuyen por varias cuencas hidrográficas de África tropical al sur delSaharay elNilo.​
El nombre científico de esta familia proviene deCharles Lucien Bonaparte, quien lo propuso por primera vez enIconografia della Fauna Italica per le quattro Classi degli Animali Vertebratide 1832, mientras que las subfamilias recibieron su denominación de Taverne enOstéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des mormyriformesde 1972:​
Particularmente para el géneroCampylomormyrus, se aceptan al menos catorceespecies—en virtud de la revisión taxonómica realizada por Poll—, aunque su número todavía está sujeto a debate dado que la cantidad exacta que la literatura acepta varía desde tres a dieciséis, en virtud de los análisismorfológicosrealizados por sus autores.​
No existe consenso respecto al origen y diversificación de las especies pertenecientes a esta superfamilia, dado que mientras unos sugieren que apareció antes de la separación entre África y América del Sur, otros indican que fue posterior.​
Uno de losfósilesmás antiguos corresponde a una dentadura parcial de una especie deGymnarchusque vivió a fines delEoceno—alrededor de 37 millones de años— en eloasis Faiyumde Egipto,​ y que sucede a restos del géneroHyperopisusen depósitos delPliocenoenWadi El Natrunde Egipto y delPlio-Pleistoceno—más reciente que 5 millones de años— enUganda, ellago Edwardy elrío Semlikien el Congo.​​
En 1999, se estimó sobre la base deADN mitocondrialde trece especies —dosPetrocephalinae, unGymnarchidaey diezMormyrinae— que elgrupo troncalde los mormiriformes podría tener entre 60.69 y 71.98 millones de años,​ mientras que un año después, se determinó una data de 242 ± 23 millones de años, aunque a través de la construcción de una filogenia molecular con secuenciasnucleótidasde dosgenes mitocondrialesprovenientes de 12 especies deOsteoglossiformes.​ En 2009, se realizó una nueva estimación con las especiesBrienomyrus nigeryGnathonemus petersii, que determinó 162 ± 24 millones de años.​
El siguientecladogramamuestra la relación existente entre las distintas familias deMormyriformesque esbozóSébastien Lavouéy colaboradores:​​
De acuerdo a la información disponible de las 178 especies evaluadas por laIUCN, elestado de conservaciónde las especies asociadas a esta superfamilia es heterogéneo: 118 pueden catalogarse en la categoría de «menos preocupante (LC o LR/lc)», 15 como «vulnerable (VU)», 3 como «casi amenazada (NT o LR/nt)» y 4 como «amenazado (EN)».​
Respecto al estado global de los mormíridos y gimnárquidos, esta es difusa dado que existen datos certeros y sistemáticos sólo para la región norte de África, donde la tasa de extinción del primer taxón al año 2011 alcanzaría al 44.4 % con un 55.6 % de los individuos en peligro,​ mientras que para el segundo, la IUCN recomienda mayores esfuerzos tendientes a censar su población y las amenazas que lo aquejan.​
Las principales amenazas dependen de la zona geográfica, país o cuenca hidrográfica:
Por otro lado, las acciones de conservación implementadas son escasas o inexistentes en la mayoría de las especies, de bajo impacto y con resultados desconocidos.​