Xylella fastidiosa

Xylella fastidiosaWells,Rajuet al., 1986è unbatterioGram negativodella classeGammaproteobacteria,famigliadelleXanthomonadaceae, che vive e si riproduce all'interno dell'apparato conduttore dellalinfagrezza (i cosiddetti vasixilematici, portatori di acqua esali minerali).
X. fastidiosaè in grado di indurre pesantissime alterazioni alla pianta ospite, spesso letali. Inoltre è noto per la sua estrema polifagia, essendo in grado di diffondersi attraverso un gran numero di piante ospiti, a volte senza indurre manifestazioni patologiche. Per queste sue caratteristiche ilmicrorganismoè noto per i gravi danni che è in grado di arrecare a varie coltivazioni agricole, essendo all'origine dellamalattia di Piercenellavite, dellaclorosi variegata degli agrumi(CVC-citrus variegated chlorosis) inBrasile. Il batterio è di difficile isolamento e a crescita molto lenta incoltura axenica.
Inoltre una sottospecie diX. fastidiosaè all'origine delComplesso del disseccamento rapido dell'olivo(CoDiRO), una gravissimafitopatologiache ha fatto la sua comparsa nell'agricoltura italianaa partire dagli anni 2008/2010, colpendo in modo pesante gli appezzamentiolivicolidelSalentoin quella che è stata definita da Joseph-Marie Bové, dell'Académie d'agriculture de France, come «la peggior emergenza fitosanitaria al mondo».
Sono oltre 100 le specie di piante affette daXylellaspp., con malattie quali ilmal di pennacchionelpesco, la bruciatura delle foglie dioleandro, il cancro degliagrumi; è stata segnalata una notevole incidenza anche suprugno,ciliegioemandorlo.
La distribuzione geografica dell'agente patogeno e delle patologie correlate interessa soprattutto paesi delcontinente americano, dove è stato a lungo confinato:Stati Uniti d'America,Messico,Costa Rica,Venezuela,Argentina,Brasile,Perù. Ad esempio inSud Americala sottospeciepauca, responsabile della clorosi variegata degli agrumi (CVC), dal 1994 sta devastando gli agrumeti brasiliani.
Esistono rare segnalazioni di una presenza isolata aTaiwan, inAsia, dove il batterio ha fatto la sua prima comparsa fuori dalle Americhe nel 1994 e poi neglianni 2010. Dalla fine degli anni 2000Xylella fastidiosa(spp.pauca) è segnalata anche inItalia(prima notizia di una presenza inEuropae negli altri paesiEPPO), con infestazioni a partire dagliolivetidelSalentooccidentale e dell'entroterra diGallipoli.
Per quanto riguarda l'Europa, prima dell'individuazione in Salento era stata segnalata un'intercettazione del batterio su vegetali d'importazione inFrancia(pescoepiante di caffè), senza che a questo primo evento abbia fatto seguito un insediamento. Tuttavia nel 2015 il batterio ha raggiunto anche laFrancia: è stato segnalato dapprima inCorsicanel mese di luglio 2015e poco dopo inFrancia continentalepressoNizzainCosta Azzurra, dove lo stessoceppo battericoè stato individuato nell'ottobre 2015.
Al 18 agosto 2016 in Corsica erano stati individuati 279 focolai dell'infezione, concentrati soprattutto nel Sud e nell'Ovest dell'isola.
Nell'agosto 2016 il batterio ha fatto la sua comparsa in Germania.
Invece non hanno ricevuto conferma segnalazioni circa una presenza inKosovo. Risale all'ottobre 2014 un'intercettazione dell'infezione neiPaesi Bassi, supiante ornamentalidicaffèimportate dallaCosta Rica.
Di seguito si riporta la situazione dei paesi in cui è stata segnalata la presenza del batterio, divisi per continente/nazione/Stato/regione/provincia.
X. fastidiosaè un batterio altamente polifago, segnalato come agente infettante su un'ampia gamma di piante ospiti, oltre un centinaio, con varieepidemiologiee manifestazioni di patogenicità, ma a volte senza dar luogo a sintomi.
Tra le piante fruttifere vi sono specie di grande interesseagro-economicoappartenenti al genereVitis(Vitis vinifera,Vitis labrusca,Vitis riparia), al genereCitrus(Citrus spp.,Fortunella),mandorlo(Prunus dulcis), il pesco (Prunus persica), caffè (Coffea spp.), e l'oleandro (Nerium oleander).
L'attacco di batteriXylellaè stato rilevato anche in altre piante da frutto, come il pero asiatico (Pyrus pyrifolia), l'avocado(Persea americana), ilmirtillo(Vaccinium corymbosum,Vaccinium virgatum), ilprugno giapponese(Prunus salicina), ilpecan(Carya illinoinensis), il prugno (Prunus domestica) e il mirabolano (Prunus cerasifera).
Invece inletteratura scientificasono rarissime segnalazioni riguardanti l'olivo (Olea europaea) come pianta ospite (ad aprile 2015solo altre due): dopo segnalazioni su un incremento di mortalità di ulivi nell'area diLos AngelesinCaliforniameridionale sono stati condotti alcuni studi in merito, pubblicati nel 2014 da Krugneret al.In quel caso, sebbeneXylella fastidiosa spp. multiplexsia stata spesso rinvenuta in ulivi che mostravano segni di deperimento di foglie e rami, non si è riusciti pienamente a dimostrarne la patogenicità sull'olivo. Un'altra segnalazione, proveniente dall'Argentina, riguardaX. fastidiosa ssp. paucae riporta "manifestazioni sintomatologiche non dissimili"da quelle dell'infezione salentina: il ritrovamento, non giunto a pubblicazione scientifica nell'aprile 2015, è oggetto di una comunicazione personale di María Laura Otero al prof. Giovanni Paolo Martelli dell'Università di Bari. Il ritrovamento argentino riguarda la città diCórdobae il Nord dellaProvincia di La Rioja, su impianti di età superiore a 50 anni della varietà autoctona locale "Arauco". I sintomi rilevati sono lento decadimento, colorazione verde-opaca, perdite parziali e morte rapida di germogli e rami.
Tra le piante non fruttifere, ornamentali e da ombra, sono colpite daXylellail sicomoro americano (Platanus occidentalis), l'olmo bianco americano (Ulmus americana), illiquidambar(Liquidambar styraciflua), la quercia (Quercus spp.), l'acero rosso (Acer rubrum), il gelso rosso (Morus rubra).
Xylella fastidiosaè stato rinvenuto nell'erba medica(Medicago sativa). Esistono poi molte piante selvatiche che ospitano il batterio senza esibire sintomi di patologia: tra queste vi sono erbe selvatiche,erbacce,gigli, e vari arbusti e alberi.
Il batterio è causa di gravi malattie in piante di interesse agricolo e ortofrutticolo(agrumi, pero, melo, olivo) e anche in essenze arboreo-arbustive di interesse forestale, inclusa laquerciae l'oleandro, e in piante ornamentali.
Quando una pianta viene infettata i batteri portano alla formazione di un gel nelloxilema, ostruendo il flusso dell'acqua attraverso ivasi linfaticidella stessa e bloccando la sua nutrizione.
I sintomi tipici e più frequenti riconducibili alle infezioni daXylella fastidiosasono i disseccamenti più o meno estesi a carico del lembo fogliare (bruscatura): il disseccamento interessa dapprima rami isolati della chioma e poi intere branche o l’intera pianta. Altri sintomi sono il ridotto accrescimento di rami e germogli, gli imbrunimenti interni del legno a diversi livelli dei rami più giovani, delle branche e del fusto.
La prossimità tra vigneti e agrumeti accentua la minaccia, perché gli agrumi non sono soltanto unospiteper le uova dell'Homalodisca vitripennis, ma sono anche un importante rifugio di svernamento per l'insetto.
A causa della sua spiccata nocivitàX. fastidiosaè un organismo classificato come "patogeno daquarantena" nella lista A1dellaEuropean and Mediterranean Plant Protection Organization(EPPO)fin dal 1981. In base alladirettiva europea2000/29/CE,a causa della sua devastante attitudine planticida ogni segnalazione della sua presenza sul territorio dell'Unione europeaobbliga loStato membroall'adozione di drastiche misure di eradicazione e contenimento.
Xylella fastidiosacausa la bruciatura delle foglie su l'oleandro,pianta ornamentalecomune inCalifornia, che funge anche da serbatoio per il batterio.
Il batterio infettante deriva da un ceppo diX. fastidiosache si è diffuso inCaliforniae inArizonaa partire dalla metà degli anni '90.
Questa malattia dell'oleandro è trasmessa sempre dalla cicalinaHomalodisca vitripennis.
Lamalattia di Pierce(Pierce's disease, a volte abbreviata in PD) si trasmette attraverso le cicalineHomalodiscaspp., insettoomottero(taxonche raccoglie insetti pungitori succhiatori di linfa, spessovettoridi malattie delle piante). Nel 1880 la malattia ha infestato e devastato oltre 40 000acri(160km²) di vigneti intorno adAnaheim(California). La malattia di Pierce (PD) è stata descritta nel 1892 daNewton B. Pierce(1856-1916, primo patologo vegetale professionista della California) sulle uve in California vicino adAnaheim. La malattia di Pierce è circoscritta (al 2015) al Sud degli Stati Uniti e alMessico. Inoltre è stata segnalata da Luis G. Jiménez-Arias inCosta RicaeVenezuelae forse in altre parti delCentroeSud America. Esistono hot spot isolati della malattia presso i corsi d'acqua nell'area diNapaeSonoma, nella California settentrionale.
Le foglie delle viti colpite dalla malattia di Pierce virano dapprima al giallo e al marrone, infine cadono precocemente dalla vite; i germogli muoiono e i frutti risultano piccoli e duri. Dopo 1-5 anni la pianta stessa perisce.
La malattia è endemica nel Nord dellaCalifornia, dove èveicolatadalla cicalaGraphocephala atropunctatache propaga la malattia solo a viti che sono nelle adiacenze di habitat rivieraschi. Grazie a questo, nel corso degli anni, i produttori californiani avevano imparato ad adattarsi e a convivere con la malattia. Tuttavia la diffusione della malattia di Pierce è notevolmente aumentata dalla seconda metà deglianni novantadelNovecento, diventando una vera e propria minaccia per l'intero settore dell'industria vinicola californiana, quando l'Homalodisca vitripennis, una piccola cicala originaria del Sud-est degli Stati Uniti, ha fatto la sua comparsa in California nel 1996, nella valle diTemecula.
Questo insetto si nutre della linfa grezza trasportata nelloxilemadelle piante e quindi può diffondere il batterio molto più estesamente rispetto a quanto fanno altri vettori.
La malattia identificata comecomplesso del disseccamento rapido dell'olivocolpisce le piante di ulivo manifestandosi con un complesso di sintomi strettamente associati al ceppoCoDiROdella sottospeciepauca(codificato comeST53), che svolge un ruolo chiave nel causare la patologia.Soprattutto negli esemplari più vecchi, è solo marginale il ruolo svolto da altri fattori, spesso concomitanti, come gli attacchi da larve della falena leopardo (Zeuzera pyrina) e le infezioni micotiche di alcune specie fungine, che sono solo causa di un aggravamento della patologia.
La sintomatologia colpisce con particolare gravità gli esemplari più vetusti, con totale disseccamento degli ulivi secolari, mentre su piante più giovani l'alterazione si limita spesso a disseccamenti terminali che, in base alle osservazioni disponibili al 2015, non sembrano innescare il declino generalizzato dell'intera pianta. Alcuni studi hanno iniziato a evidenziare livelli differenziati di suscettibilità all'aggressione microbica tra diversecultivar dell'olivo. Questi studi tendono a individuare i fattori che inducono una maggiore resistenza o tolleranza all'aggressione microbica.
Focolai puntiformi molto virulenti delcomplesso del disseccamento rapido dell'olivosono segnalati suuliviin tutto ilSalentoe nellaprovincia di Lecce, con centinaia di impianti già appassiti e morti. Il fenomeno ha iniziato a manifestarsi nel 2009/2010 nell'entroterra diGallipolie nella parte occidentale della penisola salentina. L'estensione dei focolai inPugliaè stata aggravata dalle condizioni climatiche dell'inverno2013-2014, la cui particolare mitezza non è stata in grado di compiere un abbattimento di massa del vettore sufficiente a contenere la diffusione dell'infezione. Infatti al 2015 alla distribuzione puntiforme dei focolai della provincia di Lecce se ne è aggiunto anche uno nel comune diOria, inprovincia di Brindisi, che attesta il travalicamento a nord dei precedenti limiti territoriali.
Il ceppo gemello dell'agente presente inItalia(codificato comeST53) è stato individuato inCosta Ricasull'oleandro, sulmango, sullanoce macadamia, e sul caffè: l'ipotesi di un collegamento tra l'insorgenza del CoDiRO e le importazioni nelSalentodi essenze florovivaistiche costaricane, già avanzata dai virologi delCNRdiBari, è stata corroborata dall'individuazione dell'infezione, neiPaesi Bassi, su piante ornamentali dicaffèin transito importate dallaCosta Ricanell'ottobre 2014, e sul caffè. Invece la mancanza dimutazioni genetichelocali fa ritenere improbabile che si tratti di unadattamentoevolutivo avvenuto nel Salento. Nel 2016 lo stesso ceppo è stato isolato aMentone, nei pressi delconfinecon laLiguria, in uno dei focolai diXylellanel territorio francese.
I principali vettori sono le specie della famigliaAphrophoridae(il cui nome comune, "sputacchine", rimanda alla schiuma bianca, simile allasalivadi unosputo, in cui vivono immersi gli esemplari in fase giovanile), in particolare la speciePhilaenus spumarius, nota come sputacchina media", specie molto diffusa inEuropae presente con dense popolazioni nellaprovincia di Leccedove ne è stata accertata scientificamente l'efficienza e l'efficacia comevettoredel batterio.
Oltre all'olivo il ceppo CoDiRO è stato rinvenuto in molte altre piante ospiti (circa una quindicina al mese di marzo 2015):mandorlo,ciliegio,oleandro,Vinca minor,Polygala myrtifolia,Westringia fruticosa,Acacia saligna,Spartium junceum. In condizioni sperimentali ne è stata accertata la suscettibilità anche perCatharanthus roseus(Vinca rosea),mirto,rosmarino,alaterno.
Invece nell'areale di infezione delSalentoil ceppo CoDiRO non sembra affliggere gliagrumi, nonostante laconsociazionedi queste piante con colture ed esemplari di olivo con gravi infezioni daXylella fastidiosa. L'alta polifagia del batterio, già conclamata, fa presagire un possibile ampliamento della platea di specie ospiti, con variazione nell'epidemiologia e nelle manifestazioni della sua patogenicità.
L'espansione dei focolai del CoDiRO nelSalento, anche oltre i confini dellaprovincia di Lecce, ha spinto all'adozione di politiche di contrasto con un programma teso all'eradicazione del batterio Xylella. Tuttavia al marzo 2015, a distanza di anni dalle prime manifestazioni, lo sviluppo dei focolai e l'espansione del batterio in una quindicina di specie diverse hanno reso non più raggiungibile l'obiettivo di eradicazione diXylellanella provincia di Lecce, lasciando aperta la sola possibilità di un suo contenimento, mentre nel 2015 rimaneva perseguibile un suo contenimento nel Salento.
Le misure di contenimento prevedevano l'istituzione di fasce geografiche differenziate per intensità delle misure di estirpazione delle piante malate e, in via precauzionale, di quelle sane che si trovino a una certa prossimità con i focolai. Sarebbero necessarie anche restrizioni alla libera circolazione di 150 specie florovivaistiche prodotte inPugliae restrizioni in ingresso alle importazioni in Europa di piante vive suscettibili allaXylellaprovenienti da alcuni paesi extra-europei, tra cuiHonduraseCosta Rica.
A marzo 2017 uno studio pubblicato dal Joint Research Centre della Commissione europea dà per assodato che non è più possibile eliminare il batterio dal territorio salentino.
Xylella fastidiosaè l'unica specie conosciuta delgenereXylella. Ne sono state descritte quattrosottospecie, distinguibili non solo sotto il profilo genetico, ma anche per il meccanismo di attacco biologico che interessa distinte specie vegetali:
Nella seguente tabella sono riepilogate le specie conosciute, con indicazione dell'origine geografica e delle principali piante ospiti:
Oltre alle quattro sottospecie già descritte ne sono state proposte altre due, di cui al 2015 non è ancora accertata la specificità:
L'espansione della malattia dovuta all'impatto diHomalodisca vitripennisha innescato uno sforzo collaborativo unico da parte di coltivatori, amministratori, politici, ricercatori, per cercare soluzioni a questa minaccia. Nessuna cura è stata ancora trovata al 2015, ma la comprensione della biologia diXylella fastidiosaeHomalodisca vitripennisè molto migliorata dal 2000, quando ilCalifornia Department of Food and Agriculture, in collaborazione con diverse università (come l'Università della California a Davis, l'Università della California a Berkeley, l'Università della California a Riverside, e l'Università di Houston–Downtown) ha cominciato a focalizzare la ricerca su questo parassita.
Presso l'Università della California a Davisè in corso una ricerca per selezionarevarietàdi vite resistenti alla malattia di Pierce: Nella primavera del 2007 è stata messa a dimora la terza generazione di piantine che posseggono per il 94% geni divitis vinifera.
Il 27 giugno 2016 è stato pubblicato uno studio condotto dall'IPSP-CNR (Istituto per la Protezione Sostenibile delle Piante delConsiglio Nazionale delle Ricerche) e dall'Università degli Studi di Bari(Dipartimento di Scienze del Suolo della Pianta e degli Alimenti) che conferma osservazioni precedenti su una minore suscettibilità della cultivarLeccinorispetto a un'altra varietà locale, laOgliarola salentina.
Nell'aprile 2017 lo stesso team di ricerca pubblica un altro studio in cui si osserva una maggiore resistenza/tolleranza all'aggressione microbica anche nella cultivar FS-17 (nota anche comeFavolosa).
Uno studio pubblicato nel 2003 ha investigato il possibile ruolo dellaN-acetilcisteina(NAC: un principio attivo di uso comune comemucoliticonella preparazione difarmaci equivalenti, impiegati anche in ambito pediatrico). La ricerca, condotta sucoltivazioni idroponichein condizioni molto vicine a quelle in pieno campo, ha mostrato una significativa riduzione della popolazione batterica grazie alle capacità del farmaco mucolitico di sciogliere ilegami disolfuroche garantiscono la coesione deibiofilmmicrobici. Si tratta della prima evidenza di un'attività antibatterica della NAC contro un microorganismo patogeno.
L'abbattimento della popolazione microbica dovuta al trattamento causa una netta riduzione dei sintomi, ma non estirpa in modo definitivo l'infezione. Dopo l'interruzione del trattamento, la recrudescenza dei sintomi sulle foglie avviene in un tempo di latenza aumentato fino a circa 8 mesi.
In uno studio condotto da un pool di oltre 30 laboratori statali di ricerca delBrasilea partire dal 1997 nelloStato di San Paoloè stato realizzato ilsequenziamentodelgenomadiXylella fastidiosa(insieme con quello diXanthomonas citrii) Questo studio ha visto anche il sequenziamento del DNA dellacanna da zucchero. Il programma statale di ricerca è stato finanziato dallaFundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo(FAPESP), una fondazione pubblica dello Stato di San Paolo per il sostegno e la promozione della ricerca.