Fermentazione

Lafermentazioneè unavia metabolicache permette agli esseri viventi di ricavareenergiada particolarimolecole organiche(carboidratio raramenteamminoacidi) in assenza diossigeno. Parte dell'energia liberata dalla trasformazione chimica viene immagazzinata inATP(adenosina trifosfato); tuttavia laresaenergetica delle fermentazioni, in cui il prodotto finale non viene completamenteossidato, è molto inferiore rispetto all'ossidazioneaerobicacompleta dello stessosubstrato.
Dal punto di vista strettamente chimico, la fermentazione è unadisproporzione, ovvero un'ossidoriduzionein cui la stessa molecola viene in parte ossidata ed in parteridotta. Icarboidratisono le principalimolecolefermentabili.In assenza di ossigeno sono possibili altri processi, oltre alla fermentazione: alcuni batteri usano anche larespirazione anaerobica, in cui l'accettore finale di elettroniè unasostanza inorganicadiversa dall'ossigeno (ione solfato,ione nitrato, ecc.).
Data la grande importanza che le fermentazioni svolgono nella preparazione di parecchialimentie anche nella loro degradazione, il termine fermentazione è stato ampiamente usato per indicare una qualsiasitrasformazione catalizzata da un microrganismo. Talvolta il termine è ancora usato in questo senso.
Il termine "fermentazione" deriva dal latino "fervere"(ribollire), termine usato per indicare l'aspetto delmostodurante la preparazione delvino.
Prima della nascita della chimica biologica,  i processi di fermentazione eputrefazionevenivano confusamente accomunati con la digestione degli alimenti, generalmente in un'otticavitalistica.
Louis Pasteurfece un po' di chiarezza attribuendo la fermentazione a enti non ben definiti indicati comefermenti, contenuti neilieviti.
I successivi studi (Eduard Buchner,1897) portarono prima a scoprire la natura proteica dei fermenti e a identificarli con glienzimi. In seguito (Gustav Embden,Otto Meyerhof) vennero chiarite le principali vie delmetabolismoenergetico in generale e della fermentazione in particolare.
Dal momento che inanaerobiosinon è disponibile l'ossigeno come accettore finale di elettroni, lo stesso substrato viene in parte ossidato ed in parte ridotto. Le fermentazioni sono quindi delledisproporzioni.
Nella maggior parte delle fermentazioni ilmetabolitadi partenza è unozuccheroo un altro composto in cui ilnumero di ossidazionemedio del carbonio è zero, pertanto il carbonio stesso può essere  in parte ossidato ed in parte ridotto.
Nelle fermentazioni conviene distinguere due parti:
Nella prima parte, la glicolisi, ilglucosioviene trasformato in due molecole diacido piruvico(CH3CO COOH ) con contemporanea produzione di due molecole diATPe due molecole di NADH + H. L'ATP è una molecola ad alto contenuto energetico subito disponibile per le varie necessità della cellula. Nella seconda parte, la cellula provvede alla rigenerazione del NAD. Il NADH + H, nella sua forma ridotta, rappresenta una grossa fonte d'energia, circa 2,5 ATP, che per essere utilizzata richiede la presenza d'ossigeno, ma in assenza d'ossigeno, il NADH + Hridotto deve essere liberato del suo prezioso carico senza ricavarne energia. Le varie fermentazioni differiscono per il modo in cui il NADviene rigenerato.
Confrontando i numeri di ossidazione dei singoli atomi di carbonio della molecola di acido lattico (-3; 0; +3) con il numero di ossidazione del carbonio nel glucosio (0), si nota come la stessa molecola sia stata in parte ossidata e in parte ridotta (disproporzione). È questa ossidoriduzione interna che fornisce l'energia fissata nelle due molecole di ATP.
Nellafermentazione latticai due atomi di idrogeno vengono trasferiti sul carbonio in posizione 2 dell'acido piruvico, producendoacido lattico:
Questo processo viene attuato da alcuni batteri (lattobacilli) e dalle cellule del corpo umano in condizioni di anaerobiosi (muscolo).
Neimuscoli, in condizioni di carico intenso, viene prodotta energia a carico delglicogenopresente in loco, che viene prima scisso inglucosioe poi viene fermentato ad acido lattico. L'accumulo di questo catabolita genera l'affaticamento muscolare. L'acido lattico viene gradualmente eliminato durante il recupero.
Qui di seguito come viene rigenerato il NAD+ per lafermentazione alcolica:
La fermentazione alcolica ha come risultato la trasformazione degli zuccheri in alcol etilico e anidride carbonica. Questo processo è alla base della produzione delle principalibevande alcoliche(vino,birra) e anche della lievitazione delpane. Questa fermentazione, realizzata partendo da sottoprodotti di produzioni agricole, viene utilizzata anche per laproduzione del bioetanolo.
Il processo viene svolto da deifunghiunicellulari chiamatilieviti. Inizialmente questi organismi messi nel substrato di coltura (il mosto, ilmaltoo l'impasto del pane) svolgono una respirazione aerobica, utilizzando cioè l'ossigeno dell'aria, trasformando gli zuccheri in acqua e anidride carbonica. Poi dall'interno della massa in fermentazione per mancanza di ossigeno i lieviti passano alla fermentazione sfruttando l'energia degli zuccheri ossidandoli anaerobicamente (senza l'utilizzo di ossigeno) inalcol etilicoed anidride carbonica.
Gli organismi fermentatori, liberando nell'ambiente i loro prodotti, abbandonano un catabolita ricco di energia, ulteriormente utilizzabile in presenza di ossigeno. La scarsa resa energetica della fermentazione è compensata dalla flessibilità ecologica che permette ai fermentatori di vivere anche in condizioni in cui gli organismi aerobi obbligati non sono in grado di sopravvivere.
Questo si nota nella produzione diaceto: essa avviene dopo lafermentazione alcolicaed è dovuta amicrorganismi aerobidel genereAcetobactereMycodermache sfruttano aerobicamente proprio il catabolita (etanolo) finale della fermentazione alcolica.
Tra iprocariotisi trovano molti agenti delle diverse fermentazioni, queste fermentazioni possono prendere il nome dal prodotto principale della fermentazione stessa: ecco un breve elenco delle principali:
Tutte sono accomunate dalla conservazione del numero di ossidazione medio dei reagenti.
Insieme delle reazioni operate dai microrganismi neiprestomacideiruminantiin grado di rendere disponibile sotto forma di molecole digeribili o direttamente assimilabili gli alimenti introdotti con la dieta. Si parla di "fermentazione" e non di "digestione" perché la grandissima maggioranza delle reazioni chimiche che operano nei prestomaci è di tipo fermentativo e di "ruminale" perché proprio all'interno del rumine avvengono in modo massivo, anche se non in via esclusiva. Queste reazioni sono meglio conosciute nei ruminanti domestici (bovini,pecore,capre) mentre sono meno indagate quelle dei ruminanti selvatici. Esse inoltre avvengono in modo simile in tutti glierbivorianche se all'interno di organi diversi; ad esempio nelcavalloe nelconiglio, specie erbivore sprovviste di uno stomaco concamerato, le reazioni avvengono prevalentemente nell'intestino cieco.
In molte culture le fermentazioni hanno fornito importanti strumenti per latrasformazione degli alimentiaumentandone i valori nutrizionali e laconservabilità.
In Occidente i più noti prodotti ottenuti mediante fermentazione sono:
Nellapanificazioneil lievito, del genereSaccharomyces, fermenta glioligosaccaridiche si staccano dall'amidodurante la fase di impasto e di riposo della massa in lavorazione. I prodotti della fermentazione alcolica (alcol etilico ed anidride carbonica) passano in fase gassosa formando le caratteristiche bolle durante la lievitazione e lacottura.
Ilvinoviene prodotto a partire da soluzionizuccherineottenute dallo schiacciamento del grappolo d'uvalasciate fermentare con ilievitiunicellulari del genereSaccharomycespresenti sulla buccia dell'acino o provenienti da colture selezionate.
A seconda delle condizioni di fermentazione, si differenziano le qualità organolettiche (colore, sapori, aromi...) del vino, caratteristiche che si arricchiscono ulteriormente durante le fasi successive di lavorazione.
Il lievito in condizioni anaerobiche trasforma 100 grammi dizuccheroin 51,1 dialcool etilicocon un rendimento in volume del 65.5%. Questo è un rendimento ideale. Nella realtà una parte dello zucchero disponibile è utilizzata dal lievito per moltiplicarsi; inoltre durante la fermentazione i lieviti del mosto producono, oltre l'alcol e l'anidride carbonica, anche prodotti secondari (glicerina,acido acetico,acido succinico) che contribuiscono a caratterizzare l'aromadel prodotto finito. Il rendimento reale quindi si approssima al 60% in volume.
Labirrasi ottiene per l'azione di lieviti delle specieSaccharomyces cerevisiaeoSaccharomyces pastorianussu un mosto contenentemaltodiorzo, ed eventualmente anche quantità variabili di malti di altricereali(grano,risoomais). La lavorazione è tale da conservare nel prodotto anche l'anidride carbonica.
Sottoprodotti dei birrifici sono il "lievito di birra", venduto disidratato o compresso in panetti, e l'anidride carbonica.
Nella maturazione di alcuniformaggi(riconoscibili dall'"occhiatura") gli zuccheri residui vengono degradati con produzione di anidride carbonica.
Altri formaggimaturanoutilizzandovie metabolichediverse dalla fermentazione.
Loyogurtè il risultato della fermentazione lattica operata da ceppi selezionati dilattobacillisullatte, intero o trattato.
L'abbassamento delpHdovuto all'accumulo dell'acido latticoprotegge il latte da altre alterazioni che lo renderebbero inadatto all'alimentazione e ne permettono quindi la conservazione atemperatura ambiente. Inoltre determina ladenaturazionedellacaseina, che coagula conferendo al prodotto la caratteristica consistenza.
Poiché il sapore dello yogurt è notevolmente più acido rispetto al latte da cui si origina, spesso lo yogurt che si trova in commercio è addizionato con zucchero, preparazioni di frutta, o altri componenti che compensano tale maggiore acidità.
Le fermentazioni conosciute nel Mondo Occidentale sono relativamente poche e sono dedicate soprattutto a svolgere un ruolo preminente nella conservazione dei cibi e delle bevande, oltre che a produrre un miglioramento gustativo e di digeribilità (pane).
Nel resto del mondo (Asia, America, Africa) sono diffusi da molto tempo e affermati ancor oggi altri tipi di fermentazione, anche a livello industriale, sia basati sugli stessi agenti di fermentazione utilizzati su alimenti diversi comesorgo(durrha) emais, sia usando agenti di fermentazione diversi (batteri, o diversimiceti) su sostanze diverse come pesci, carni, legumi,sesamo,miglio,riso,soia,teff. Queste fermentazioni sono usate prevalentemente per migliorare gusto e conservabilità delle sostanze di origine e anche per arricchirle di alcune molecole nutrizionalmente pregiate (proteineevitamine).
InCinaè individuato come sinonimo di "agente fermentante", oltre che di prodotto fermentato, ilChu; quindi esistono diversi tipi di "Chu", a seconda di questo, ma anche di cosa, e di come si fermenta.
Corea:
Giappone:
Filippine:
Thailandia:
Indonesia e Malesia:
India:
Aguggini, Beghelli et al. "Fisiologia degli animali domestici con elementi di etologia" UTET