Четвероногие

Четвероно́гие, илитетрапо́ды(лат.Tetrapoda), — надклассчелюстноротыхиз группыкостных позвоночных. Характерный признак четвероногих — наличие четырёхконечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы,рукокрылые,птерозавры), плавания (ластоногие,китообразные,сирены,мозазавры,ихтиозавры,плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные,змеии некоторыеящерицы).
Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. В произведенииАристотеля«История животных» (книга 1; часть 5), которое датируют IV веком до н. э., автор отмечает, что некоторые животные, такие какящерицаисобака, имеют общий признак: у них четыре конечности.
Название Tetrapoda восходит кдр.-греч.τετράπους:τετράς— «четыре», иπούς— «нога». В XIX и XX веках различные авторы применяли это или схожие с ним названия по отношению к разным таксономическим группам, чаще всего к отдельным подгруппам четвероногих в нынешнем понимании (хотяП. А. Латрейподразумевал подtétrapodesбабочек-нимфалид). Спорно, какому учёному следует приписывать авторство над таксоном Tetrapoda. Ранее автором часто считалсяЭ. С. Гудрич(1930), но в 2019 году Х. Дитер-Сьюз обнаружил, что наиболее раннее упоминание Tetrapoda как таксономической группы приходится на 1909 год, когда таксон выделил немецкий палеонтологО. Йекель. В 2020 годуМ. Лоринпришёл к выводу, что впервые этот таксон был введён ещё раньше — в сборнике лекций по зоологии 1896 года за авторствомБ. Гатчекаи К. Дж. Кори.
С развитиемфилогенетической номенклатурывстал вопрос о том, какое формальное определение должно быть закреплено за кладой Tetrapoda. Сторонники основанного наапоморфииопределения полагают, что ключевым признаком четвероногих является наличие двух парных конечностей с раздельными пальцами на них (у некоторых представителей признак вторично утрачен); такой подход соответствует традиционному пониманию объёма таксона. Другие авторы привязывают таксон ккроновой группе, исключая из его состава ряд раннихстволовыхтаксонов (таких какакантостега), что, по их мнению, обеспечит таксономическую стабильность в будущем и позволит давать более информативное описание группе, включающее признаки, которые не сохраняются в палеонтологической летописи.
По определениюЖ. А. Готьеи соавторов (1988), к четвероногим относится ближайший общий предок беспанцирных и амниот, а также все его потомки. В томеPhylonyms(2020), с выпуском которого в силу вступил кодекс филогенетической номенклатуры «Филокодекс», даётся следующие определение кладыTetrapodaB. Hatschek & C. J. Cori 1896  [M. Laurin]: наименьшая кроновая клада, включающаячеловека разумного(Homo sapiens),настоящую червягу(Caecilia tentaculata),большого сирена(Siren lacertina) исуринамскую пипу(Pipa pipa); включение в определение трёх земноводных обусловлено их спорным филогенетическим положением. Лорин (2020) предложил использовать названиеStegocephali(стегоцефалы) по отношению к кладе, примерно соответствующий Tetrapoda в традиционном понимании.
Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемыекистепёрые(в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду сдвоякодышащими—отрядовподклассалопастепёрых; ныне последний чаще считаютклассом). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность клёгочномудыханиюи научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парныеплавники(которые постепенно трансформировались в четыреконечностиспальцами). В соответствии с этими представлениями,наиболее близкойк четвероногим группой в современном фауне являютсяцелакантообразные, тогда какдвоякодышащиесвязаны с наземными позвоночными в меньшей степени.
В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко, а если и используют, то в изменённом значении). Согласно современным данным офилогениилопастепёрых, эта группа в начале раннегодевонаразошлась на две ветви. Первая —Coelacanthinimorpha— представлена отрядамиOnychodontiformes(ониходонтообразные;syn.Onychodontida, Struniiformes), иActinistia(актинистии —целакантообразныеи несколько вымерших семейств). Вторая —рипидистии(Rhipidistia) — почти сразу разделилась на двесестринскиеклады:Dipnomorpha— с отрядамиPorolepiformes(поролепообразные) иDipnoi(двоякодышащие) — иTetrapodomorpha(так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).
Наряду с тетраподами (четвероногими), в состав тетраподоморф входят три традиционно выделяемых отряда лопастепёрых,ископаемые остаткикоторых известны начиная со среднего девона:Rhizodontida(ризодонтиды),Osteolepiformes(остеолепообразные) иElpistostegalia(элпистостегалии), илиPanderichthyida(пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичныхрыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода:Panderichthys,ElpistostegeиTiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальныйплавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей,гомологичныхкостям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует. Все три отряда, по современным представлениям, являютсяпарафилетическими, из-за чего ныне их нередко разделяют на отдельныемонофилетическиелинии. Элпистостегалии иногда сохраняются в системе как группа, в которую, помимо вымерших стволовых представителей, включают и самих четвероногих.
Если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы в плавникеэлпистостеги(Elpistostege) как истинные пальцы, то этот таксон попадает под апоморфное определение четвероногих и, в таком случае, является древнейшим известным представителем этой группы. Клутье и коллеги (2020) восстановили этот род как самого базального четвероногого (стегоцефала), сестринского по отношению ко всем остальным апоморфным четвероногим. В России древнейшие четвероногие (в широком смысле) — этоJakubsonia livnensisиParmastega aelidae.Якубсонияобнаружена совместной группой исследователейПалеонтологического института им. А. А. Борисяка РАНи сотрудниковЛивенского краеведческого музея. Возраст находки — порядка 350 млн лет назад. Пармастега описана учёными из России, Швеции, Великобритании и Латвии по остаткам из отложений Сосногорской формации в республике Коми. Возраст находки — около 372 млн лет (фаменский векпоздней эпохидевонского периода).
Ископаемые остатки тетрапод известны с верхнегодевона. По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне. Д. Марьянович (2021) пришёл к выводу, что, в зависимости от филогенетической гипотезы, кроновые четвероногие возникли примерно 335 или 350 млн лет назад. Вкарбоновыхотложениях появляются остаткизавропсидисинапсид. Продвинутые синапсиды —маммалиаформы( ≈ млекопитающие в широком смысле) — появились в позднемтриасе, а представители кроновой группы млекопитающих (в узком смысле) — в средней юре. Возникновение наиболее специализированных завропсид —авиал( ≈ птицы в широком смысле) — приходится на позднюю юру;веерохвостые птицы(кроновая группа) появились в среднемили позднем мелу.
По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современныхвидови ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднегодевона). Приспособившись к жизни на суше, они дышатлёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, убезлёгочных саламандр, дышащих черезкожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную средукитообразные,сиреныи вымершиеихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинкиземноводных, а такженеотеническиеземноводные (такие какаксолотль), дышатжабрами.
Подавляющее большинство четвероногих имеет две парыконечностей(их редукция или полная утрата — убезногих земноводных,змейи некоторыхящериц— вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда числопальцевуменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (уакантостегиих было по 8, уихтиостеги— по 7, утулерпетона— по 6). При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную системурычаговишарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и сплечевымитазовымпоясами. Передняя конечность включаетплечо(его каркас —плечевая кость),предплечье(локтеваяилучеваякости) икисти; последняя состоит иззапястья,пястии пальцев. Аналогично, задняя конечность включаетбедро(бедренная кость),голень(большаяималая берцовыекости) истопу, а последняя по костной структуре делится напредплюсну,плюснуифалангипальцев.
Кроме того, для четвероногих характерны усложнениевнутреннего скелетаизубного аппарата. Впозвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы.
В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группугады— холоднокровные наземные позвоночные. Вэволюционной таксономии, наиболее влиятельной в XIX—XX веках, в надклассе Четвероногие традиционно выделяются 4 класса:земноводные,пресмыкающиеся,птицыимлекопитающие.
Земноводные в данной классификации представляют собой анцестральнуюпарафилетическуюгруппу, а все остальные классы образуюткладуAmniota(амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам и млекопитающим. Актуальный на конец XX века перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографииР. Кэрролла«Палеонтология и эволюция позвоночных» (1993).
Элементы эволюционной таксономии были сохраненыКрасной книгой МСОП, которая признаёт все четыре класса.
В конце XX и начале XXI веков, в свете распространениякладистики, многие специалисты отказались от приведённой выше традиционной классификации. Сторонники филогенетической систематики полагают, что любые таксоны обязательно должны быть монофилетическими, то есть включать всех потомков одного общего предка. Так, в рамкахмакросистемыныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса:Amphibia,ReptiliaиMammalia(немаммальныхсинапсидавторы системы не рассматривали, а таксонAvesони включили в составReptiliaна правах подкласса).
Все кроновые четвероногие, в соответствии с принципами филогенетической систематики, могут быть разделены на две группы:земноводные(Amphibia;syn.Batrachomorpha) ирептилиоморфы(Reptiliomorpha), или Pan-Amniota. Современных земноводных, как правило, объединяют вкроновую группубеспанцирных(Lissamphibia), тогда как сами земноводные оказываютсятотальной группойпо отношению к этому таксону. Согласно такой трактовке таксонов, земноводные являются параллельной ветвью относительно всех остальных четвероногих (рептилиоморф), а не анцестральным таксоном к ним. При этом спорно, какие вымершие таксоны следует относить к стволовой группе земноводных. Согласно наиболее распространённой версии, беспанцирные являются ветвьютемноспондильныхкладыдиссорофоид(при включении в Temnospondyli беспанцирных первые становятся синонимом Amphibia). Некоторые авторы выводят беспанцирных изтонкопозвонковых(лепоспондилов); другие считают, чтобесхвостые(Anura) ихвостатые земноводные(Urodela) произошли от темноспондилов, абезногие(Gymnophiona) — от тонкопозвонковых.
Ко второй ветви четвероногих — Reptiliomorpha, или Pan-Amniota, — относят кроновую группу амниот (рептилий, включая птиц, и синапсид, включая млекопитающих) и все таксоны, более близкие к амниотам, чем к земноводным. К числу рептилиоморф, не относящихся к кроновым амниотам, обычно причисляют тонкопозвонковых (Lepospondyli),хрониозухий(Chroniosuchia),эмболомеров(Embolomeri),сеймуриаморф(Seymouriamorpha) идиадектоморф(Diadectomorpha). Последние, по результатам некоторых анализов, являются настоящими амниотами — сестринской группой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим. Ещё более альтернативную точку зрения предложил М. Лорин (2010), который рассматривал эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считал предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных.
В ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран —амнионом,хориономиаллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем какэкзаптацияпозволило амниотам размножаться вдали от воды.
Амниот подразделяют на две большие ветви (тотальные группы): синапсиды (Synapsida; ныне представлены млекопитающими) изавропсиды, или рептилии (Sauropsida / Reptilia; ныне представлены рептилиями и птицами). Традиционный класс пресмыкающихся (рептилий) является парафилетический группой по отношению к млекопитающим и птицам. В конце XX века среди систематиков сформировался консенсус о выделении из класса пресмыкающихся животных, которые раннее называли «зверообразными рептилиями», и объединении их вместе с млекопитающими в кладу синапсид (до этого синапсидами называли только «зверообразных»).
Филогенетически птицы глубоко вложены в состав рептилий, являясь при этом специализированной ветвьютероподныхдинозавров(Theropoda, Dinosauria). Из ныне живущих животных птицы являются ближайшими родственниками крокодилов (более близкими, чем, например, ящерицы), что стало причиной объединения этих двух таксонов в кладуархозавров(Archosauria). Таким образом, если следовать постулируемому кладистами принципу строгой монофилии таксонов, птицы могут быть признаны одной из подгрупп рептилий. Согласно другой точке зрения, для объединения птиц и пресмыкающихся за вычетом синапсид следует использовать лишённое исторических ассоциаций название Sauropsida (завропсиды). Иногда таксон Reptilia применяют по отношению к кроновой группе (также называемойSauria—заврии), а Sauropsida — к тотальной.
Существенную проблему систематики четвероногих составляет положение черепах. Традиционно их противопоставляли всем остальным ныне живущим рептилиям (диапсидам), что хорошо согласуется сморфологическимиданными. Тем не менее, большинство молекулярно-генетических исследований свидетельствует в пользу того, что черепахи являются диапсидами и, вероятно, близки к архозаврам, вместе с которыми их было предложено включить в кладуArchelosauria.
Современные представления о филогенетических взаимоотношениях между основными ныне живущими группами четвероногих можно отобразить следующей кладограммой:
Сегодня на Земле имеется большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различной пищей. В таблице ниже приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красной книги угрожаемых видов МСОП (2014.3), для существующих видов, которые были описаны в литературе, а также для видов, которым угрожает опасность вымирания.