Spinosaurus

Spinosaurus(il cui nome significa "lucertola spinosa") è ungenereestinto didinosauroteropodespinosauridevissuto nelCretaceo superiore, circa 100-94 milioni di anni fa (Cenomaniano), inEgitto,MaroccoeAlgeria,Nordafrica. I fossili di questo animale erano già noti ai popoli egiziani, che li ritrovarono nel 1912. Gli stessi resti furono in seguito descritti dalpaleontologotedescoErnst Stromernel 1915. Purtroppo, i resti originali descritti da Stromer furono distrutti durante laseconda guerra mondiale; fortunatamente, negli anni recenti sono stati ritrovati nuovi fossili e materiali che hanno fatto luce sulla vera natura di questo animale. Non è chiaro se nei fossili riportati nella letteratura scientifica siano rappresentate una o due specie. Laspecie tipoS. aegyptiacusè nota principalmente dall'Egittoe dalMarocco. Sebbene una potenziale seconda specie dubbia,S. maroccanus,sia stata recuperata in Marocco, essa è probabilmente unsinonimo juniordiS. aegyptiacus. Altri possibili sinonimi junior includonoSigilmassasaurus, dagli strati delKem Kemmarocchino, eOxalaia, dalla Formazione Alcântara inBrasile, sebbene altri ricercatori propongano entrambi i generi cometaxadistinti.
Spinosaurusfu uno dei più grandi tra i teropodi conosciuti, superando giganti comeTyrannosauruseGiganotosaurusin lunghezza. Le stime pubblicate nel 2005, 2007 e 2008 indicavano una lunghezza compresa tra 12,6 e 18 metri e un peso variabile tra le 7 e le 16,7 tonnellate.Le più recenti stime (2014 e 2015), basate su esemplari più completi, fissano la lunghezza complessiva massima delloSpinosaurusa 15 metri.A differenza della maggior parte dei teropodi, ilcraniodelloSpinosaurusera lungo e stretto, simile a quello di un modernococcodrillo. È ormai certo che loSpinosaurussi cibasse prevalentemente di pesci e che, secondo certi paleontologi, potesse cacciare prede sia acquatiche sia terricole, essendo capace di vivere sia nell'acqua sia sulla terraferma.
I suoiprocessi spinosimisuravano almeno 1,65 metri di lunghezza ed erano probabilmente connessi tra loro dalla pelle, formando una sorta di struttura a "vela"; alcuni paleontologi sostengono invece che fossero ricoperti di grasso e che formassero una gobba. Ci sono varie teorie sulla loro funzione, tra cui primeggiano latermoregolazione, l'utilizzo come marcatore sessuale e, inoltre, grazie a recenti ricerche, si è confermato il fatto che li impiegasse per nuotare più velocemente in acqua, al fine di cacciare pesci, che costituivano la sua dieta principale.
Sin dalla sua scoperta, loSpinosaurusè stato un contendente per il titolo di teropode più grande. SiaFriedrich von Huene, nel 1926,cheDonald F. Glut, nel 1982, lo inclusero nei loro elenchi dei teropodi più grandi, ipotizzando entrambi che misurasse 15 metri di lunghezza e pesasse 6 tonnellate.Nel 1988,Gregory S. Paulconcordò con una lunghezza di 15 metri, ma abbassò il peso a 4 tonnellate.
IlpaleontologoitalianoCristiano Dal Sasso, usando come modello il genereSuchomimus– animale che possiede le stesse proporzioni tra la lunghezza del cranio e quella del corpo – ha calcolato per loSpinosaurusuna lunghezza compresa tra i 16 e i 18 metri, per un peso tra le 7 e le 9 tonnellate.Tuttavia, le stime di Dal Sasso sono state criticate, poiché i dati sulla lunghezza del cranio erano incerti; e, assumendo anche gli aumenti di massa corporea (come il cubo della lunghezza del corpo), il ridimensionamento diSuchomimus– che era lungo 11 metri e pesava 3,8 tonnellate – produceva una massa corporea stimata tra le 11,7 e le 16,7 tonnellate.
I paleontologi François Therrien e Donald Henderson, in un articolo del 2007, utilizzando il ridimensionamento in base alla lunghezza del cranio, in discussione nelle precedenti stime sulle dimensioni delloSpinosaurus, trovarono le stime eccessive per la lunghezza e riduttive per il peso.Sulla base di una lunghezza del cranio di 1,50 e/o 1,75 metri, le loro stime comprendevano una lunghezza del corpo tra i 12,6 e i 14,3 metri e una massa corporea tra le 5 e le 7 tonnellate.Esse stabilirono che loSpinosaurusera un animale più corto e leggero diCarcharodontosauruseGiganotosaurus.Tuttavia, le stime di Therrien e Henderson furono aspramente criticate, in quanto i due scienziati avevano preso a modello itirannosauridie icarnosauri– famiglie di dinosauri dalla corporatura diversa da quella deglispinosauridi–oltre che per l'ipotesi secondo cui il cranio dell'animale misurasse solo 1,50 metri. Sebbene oggi la lunghezza stimata per loSpinosaurussia accertata a non più di 14,6 metri, per un peso di circa 7 tonnellate,solo il ritrovamento di esemplari più completi potrà stabilire con esattezza le sue dimensioni,in particolare per quanto riguarda le ossa degli arti posteriori, ancora poco conosciute.
Nel 2014, Ibrahim e i suoi colleghi suggerirono che loSpinosaurus aegyptiacuspotesse raggiungere una lunghezza di oltre 15 metri.Nel 2022, tuttavia, Paul Sereno e colleghi proposero cheS. aegyptiacuspotesse raggiungere una lunghezza corporea massima di 14 metri e una massa corporea massima di 7,4 tonnellate, costruendo un modello scheletrico 3D basato su TC "con la colonna assiale in posa neutra".Serenoet al.sostennero che la ricostruzione grafica 2D dell'ipotesi acquatica di Ibrahim e dei suoi colleghi, presentata nel 2020,avesse sovrastimato la lunghezza della colonna presacrale del 10%, la profondità della gabbia toracica del 25% e la lunghezza degli arti anteriori del 30% rispetto alle dimensioni basate sui fossili sottoposti a scansione TC; tali sovrastime proporzionali spostano il centro di massa anteriormente quando tradotte in un modello in carne, e dunque la stima di Ibrahim e dei suoi colleghi non può essere considerata affidabile per determinare le dimensioni complessive del corpo.
IlcraniodiSpinosaurusera lungo e stretto, fornito didenticonici e dritti, ma non seghettati come in altri teropodi. Nelle fauci vi erano 6-7 denti nella solapremascella, altri dodici nel resto della mascella e altrettanti nel dentario dellamandibola. Il secondo e il terzo dente su ogni lato erano notevolmente più grandi rispetto agli altri denti della premascella, creando uno spazio tra questi e i denti del mascellare anteriore, in cui si intersecavano i denti più grandi della mandibola. Davanti agli occhi era presente una piccola cresta, il cui scopo era puramente ornamentale e che forse era ricoperta di cheratina o di pelle vivacemente colorata.
Usando le dimensioni di tre esemplari conosciuti – MSNM V4047, UCPC-2 e BSP 1912 VIII 19 – e supponendo che la parte postorbitale del cranio di MSNM V4047 avesse una forma simile a quella del cranio diIrritator, Dal Sasso ha stimato che il cranio delloSpinosaurusfosse lungo 1,75 metri.Tuttavia, tali stime sono state messe in dubbio, poiché la forma del cranio varia a seconda delle specie dispinosauridi.
Nel 2013, uno studio comparativo sugli spinosauridi e sui coccodrilli odierni dimostrò che, in confronto agli alligatori e allo spinosaurideBaryonyx, il cranio diSpinosaurusera poco adattato a resistere alle torsioni. Di conseguenza, si ritiene cheSpinosauruse, in generale, gliSpinosaurinae, dipendessero in misura maggiore dai pesci per il nutrimento rispetto ai loro parenti, benché non si escluda che ogni tanto cacciassero anche prede terricole.
Come altri spinosauridi, loSpinosaurusavrebbe avuto un collo lungo e muscoloso, mantenuto in una postura a "S". Le sue spalle erano prominenti e gli arti anteriori, grandi e tozzi, presentavano tre dita artigliate per ogni mano, di cui il primo dito risultava il più grande.Spinosauruspresenta lunghefalangieartiglisolo leggermente ricurvi, il che suggerisce che le sue mani fossero più lunghe rispetto a quelle di altri spinosauridi.
Molte dellespine neuralisulla schiena delloSpinosauruserano particolarmente allungate in altezza, costituendo la base di quella che viene comunemente chiamata "vela". Questiprocessi spinosipotevano raggiungere una lunghezza pari a circa dieci volte il diametro delle vertebre da cui sporgevano, arrivando a misurare fino a 1,65 metri. Le spine neurali anteriori erano leggermente più lunghe di quelle posteriori,ed erano caratterizzate da sottili aste, simili a quelle osservate neipelycosauriEdaphosauruseDimetrodon, ma in contrasto con le spine più spesse dell'iguanodontideOuranosaurus.
La vela diSpinosaurusnon era tuttavia una caratteristica insolita tra i dinosauri: anche gliornitopodiOuranosauruseMorelladon, e isauropodiAmargasauruseRebbachiasaurus, possedevano strutture simili. Tra l'altro,OuranosauruseRebbachiasaurusvivevano negli stessi luoghi e nello stesso periodo diSpinosaurus. Una versione analoga alla vela diSpinosaurusera rappresentata dalle strutture a vela delsinapsidepermianoDimetrodon, interpretate da alcuni come un esempio dievoluzione convergente.
Benché sia comunemente ritenuto che questi processi fossero collegati da pelle, formando una "vela", alcuni paleontologi hanno proposto che fossero invece ricoperti da un fitto strato di grasso, analogo alla gobba dei bisonti. Lo stesso Stromer, nel 1915, ipotizzò la presenza di uno strato di grasso e la sua interpretazione come gobba ("si potrebbe piuttosto pensare all'esistenza di una grande gobba di grasso [intedesco:Fettbuckel], a cui le [spine neurali] fornivano supporto interno"), ma non riuscì mai a dimostrarla.Più tardi, nel 1997, il paleontologo Jack Bowman Bailey riprese questa teoria, affermando che le spine neurali diSpinosauruseOuranosauruserano più corte, in proporzione al corpo, rispetto a quelle dei pelycosauri; inoltre, le spine dei due dinosauri erano piatte e larghe, analoghe a quelle presenti in alcuni mammiferi odierni, comeMegaceropseBison latifrons.Nel 2014, Ibrahim e colleghi ipotizzarono invece che le spine fossero ricoperte strettamente dalla pelle, in modo simile a un camaleonte crestato (Trioceros cristatus), data la loro compattezza, la superficie liscia e il probabile scarsoflusso sanguigno.
LoSpinosauruspresenta unbacinosignificativamente più piccolo rispetto a quello di altri teropodi giganti, con la superficie dell'ileopari a circa la metà di quella della maggior parte dei membri del clade. Gli arti posteriori erano corti, rappresentando poco più del 25% della lunghezza totale del corpo, con latibiapiù lunga delfemore. A differenza di altri teropodi, l'alluce (o quarto dito) diSpinosaurustoccava il terreno, e le falangi delle dita erano insolitamente lunghe e robuste. Gli artigli degli arti posteriori erano poco profondi e piatti ventralmente. Questo tipo dimorfologiadel piede è osservabile in diverse specie diuccelli costieri, il che indica che i piedi delloSpinosaurussi erano evoluti per camminare su un substrato fangoso e instabile; è anche possibile che fosseropalmati.
Dallevertebre caudalidella coda si proiettavanospine neuralisottili e significativamente allungate, simili alla condizione osservata in alcuni altrispinosauridi,sebbene in misura molto più estrema. Insieme alleossa chevron, anch'esse allungate nella parte inferiore delle vertebre caudali, queste strutture formavano una coda alta e stretta dalla forma a pagaia o a pinna, paragonabile alle code ditritoniecoccodrilli.
Spinosaurusdà il nome alla famiglia degliSpinosauridae, un gruppo didinosauri teropodiche comprende due sottofamiglie: iBaryonychinaee gliSpinosaurinae. I Baryonychinae includonoBaryonyx, dal sud dell'Inghilterra, eSuchomimus, dalNiger, nel centro dell'Africa. Gli Spinosaurinae comprendono, ovviamente,Spinosaurus,IrritatoreOxalaia, entrambi dalBrasile.Gli Spinosaurinae condividono denti dritti, serrati e ben distanziati – ad esempio, 12 su un lato della mascella – a differenza dei Baryonychinae, che presentavano tratti più primitivi, come denti curvi, dentellati e in maggior numero (circa 30 per lato del mascellare).
L'analisi sugli spinosauridi condotta da Ardenet al.(2018) ha concluso cheSigilmassasauruseSpinosaurusformano unclade, ossia latribùSpinosaurini, definita come "tutti gli spinosauridi più vicini aSpinosaurus aegyptiacusche aIrritator challengerioOxalaia quilombensis". Lo stesso studio indicaSiamosaurus suteethornieIchthyovenator laosensiscome membri degli Spinosaurinae.
La sottofamiglia Spinosaurinae fu nominata da Sereno nel 1998 e definita da Holtzet al.(2004) come "tutti i taxa più vicini aSpinosaurus aegyptiacusche aBaryonyx walkeri". La sottofamiglia Baryonychinae fu nominata da Charig & Milner nel 1986 per contenere l'appena scopertoBaryonyx, prima che quest'ultimo fosse riferito agli Spinosauridi. Essa è stata definita da Holtzet al.(2004) come il clade complementare di tutti i taxa più vicini aBaryonyx walkeriche aSpinosaurus aegyptiacus. Alcune analisi di Marcos Sales e Cesar Schultzet al.(2017) indicano che gli spinosauridi sudamericaniAngaturama,IrritatoreOxalaiaerano intermedi tra Baronychinae e Spinosaurinae, in base alle loro caratteristiche craniodentali e all'analisi cladistica. Ciò suggerisce che Baryonychinae potrebbe, in effetti, non essere monofiletico. Tuttavia, la successiva analisi di Ardenet al.(2018) ha rivalutato Baryonychinae come monofiletico, contenente soloBaryonyxeSuchomimus.
Di seguito è riportato uncladogrammapubblicato nel 2012 da Allain, sulla famiglia deglispinosauridi,aggiornato con i dati di Ardenet al.(2018):
I primi resti fossili diSpinosaurusfurono ritrovati e descritti nelXX secolo. Fra il 1910 e il 1914 il nobile paleontologo bavareseErnest Freiherr Stromer van Reichenbach, insieme alla sua équipe, condusse varie e prolungate spedizioni nelSaharaegiziano, ai margini orientali dell'antico sistema fluviale di cui ilKem Kemcostituisce il confine occidentale. Stromer scoprì e descrisse circa 45taxadiversi, comprendenti dinosauri, coccodrilli, tartarughe e pesci. Tra le sue scoperte spiccavano due scheletri parziali di un dinosauro fino ad allora sconosciuto, che nel 1915 egli battezzòSpinosaurus aegyptiacus. I resti provenivano entrambi dalla Formazione Bahariya e il secondo esemplare, denominato da Stromer come "Spinosaurus B", comprendeva alcunevertebre cervicalie parte degli arti posteriori. Tuttavia, già allora Stromer li riteneva abbastanza diversi dall'olotipo diSpinosaurusda poterli considerare appartenenti a un animale differente. Secondo le moderne ricerche, tali resti apparterrebbero o a unCarcharodontosauruso a unSigilmassasaurus.
Grazie alle sue scoperte, esposte con grande risalto nelle sale della Collezione statale bavarese di paleontologia e geologia diMonaco, Stromer divenne celebre. Durante laSeconda guerra mondiale, egli tentò disperatamente di far trasferire altrove la sua raccolta per salvarla dai bombardamentialleati; tuttavia, il direttore del museo, unnazistafervente che lo odiava per le sue critiche al regime, rifiutò. Così, nell'aprile 1944, un raid aereo distrusse il museo e quasi tutti i fossili in esso contenuti. DelloSpinosaurusdi Stromer rimase soltanto qualche appunto preso sul campo, qualche disegno e qualche fotografia seppiata.
Si dovette attendere fino al1996prima di risentire nuovamente parlare di nuovi resti diSpinosaurus. In quell'anno, infatti, il paleontologoDale Russellindicò una nuova specie,S. maroccanus, basandosi su alcune vertebre del collo. L'olotipo(NMC 50791) di questa presunta nuova specie comprendeva una vertebra cervicale di 19,5 centimetri; fu proprio questa a far supporre a Russell l'esistenza di una specie differente, in quanto tale vertebra risultava più lunga di quelle riscontrate inSpinosaurus aegyptiacus. Tuttavia, questa ipotesi venne contestata da molti paleontologi, poiché la lunghezza delle vertebre può variare notevolmente da individuo a individuo e, siccome l'olotipo diS. aegyptiacusè andato distrutto, non è possibile effettuare un confronto adeguato tra le due specie. Pertanto, sebbene alcuni tendano a considerareS. maroccanusuna specie valida, la maggior parte degli esperti concorda nel ritenere che si tratti di unnomen dubiumo di un sinonimo junior diS. aegyptiacuso diSigilmassasaurus.
Solo nel2005si ebbe una svolta significativa, quando i paleontologi italianiCristiano Dal Sassoe Simone Maganuco descrissero l'esemplareMSNM V4047, composto dal muso dell'animale (inclusi lapremascella, una mascella parziale e unosso lacrimaleparziale lungo ben 98,8 centimetri), ritrovato neiKem Kem Beds. Si trattava dell'esemplare più completo ritrovato dopo l'olotipo distrutto di Stromer, oltre che del più grande finora conosciuto.
Infine, nel2014il paleontologo Nizar Ibrahim riportò alla luce, nelKem Kemmarocchino, nuovi resti frammentari ma eccezionalmente preservati. L'esemplare, catalogato comeFSAC-KK 11888e identificato come "Spinosaurus C", comprendeva lo scheletro parziale di un animale subadulto, di circa 17 anni, e oggi è designato come il nuovoneotipodiSpinosaurus, sebbene alcuni paleontologi, come Evers, non siano d'accordo con tale scelta. L'esemplare include alcune grandi vertebre cervicali, vertebre dorsali, spine neurali, un osso sacro completo, i femori, le tibie, le falangi pedali, alcune vertebre caudali, diverse costole dorsali e frammenti del cranio. Tuttavia, la ricostruzione dell'animale basata su tali resti ha lasciato perplessi molti studiosi; secondo questo modello, infatti, l'animale presentava zampe posteriori sproporzionatamente brevi e la locomozione avveniva in modalità quadrupede. Successivamente, tuttavia, è stato dimostrato da più paleontologi che il campione in questione non è unachimera, bensì un autentico esemplare diSpinosaurus; pertanto, oggi si ritiene che l'animale possedesse arti posteriori più brevi di quanto si ritenesse in precedenza.
Sono stati scoperti sei resti importanti diSpinosaurus, tutti parziali e ritrovati nelNordafrica, tra ilKem Kemmarocchinoe la Formazione Bahariyaegiziana.
Altri reperti sinora ritrovati consistono prevalentemente in frammenti di ossa e denti:
Del possibile materiale appartenente aSpinosaurusè stato segnalato nel Turkana Grits, inKenya.
Alcuni scienziati hanno preso in considerazione l'ipotesi che il genereSigilmassasaurussia unsinonimo juniordiSpinosaurus. Nella descrizione di Ibrahim (2014), gli esemplari diSigilmassasaurussono stati impiegati nella ricostruzione diSpinosaurus, insieme all'esemplare "Spinosaurus B" designato come il nuovo neotipo, mentreS. maroccanusè stato considerato unnomen dubium.
La funzione della vela o gobba diSpinosaurusè tuttora incerta; leipotesipiù probabili comprendono il suo utilizzo per la termoregolazione, ossia per regolare la temperatura corporea dell'animale. Tuttavia, le ipotesi più accreditate la vedrebbero come un semplice ornamento visivo usato per intimorire i rivali e altri predatori e per attrarre le femmine durante la stagione riproduttiva.
La struttura poteva essere utilizzata per latermoregolazione. Se essa fosse stata percorsa da numerosi vasi sanguigni, l'animale avrebbe potuto esporsi al sole per assorbire calore. Un'altra teoria prevede che, in caso di calore eccessivo, la vela, esposta controvento, avrebbe contribuito a rinfrescare l'animale durante le giornate molto calde. Ciò implicherebbe che l'animale fosse solo parzialmenteendotermicoe che vivesse in un clima caratterizzato da notti fresche e giornate molto soleggiate. Inoltre, i grandi animali, a causa del loro basso rapporto tra superficie corporea e volume totale (principio di Bergmann), hanno maggiore difficoltà nel dissipare il calore alle temperature elevate rispetto a quanto ne assorbano a temperature più basse. Le vele dei dinosauri di taglia grossa incrementavano l'area di pelle esposta con un minimo aumento del volume corporeo. In più, se la vela fosse posizionata a 90° rispetto a una brezza fresca, l'animale non avrebbe avuto problemi nel rinfrescarsi nel caldo clima dell'Africa cretacea.
Nel 1997, tuttavia, Bailey sostenne che la vela avrebbe assorbito più calore di quanto ne dissipasse e propose cheSpinosauruse gli altri dinosauri con processi spinosi lunghi possedessero gobbe per depositare grasso, proteggendosi così dall'insolazione e dal calore eccessivo.Dall'ultima interpretazione delpaleontologoNizar Ibrahim, risalente al 2014, emerse che lespine neuralipresentavano una superficie liscia ed era quindi improbabile che potessero sostenere una massa consistente di tessuti molli, come quella di una gobba. Inoltre, esse mostravano poche tracce di canali idonei ad ospitarevasi sanguigni, rendendo meno plausibile l'ipotesi che la "vela" avesse una funzione termoregolatrice.
Le strutture corporee elaborate di molti animali odierni tendono a essere utilizzate per attrarre individui del sesso opposto durante l'accoppiamento. È possibile che la vela o la gobba di questi dinosauri venisse impiegata anche nel corteggiamento, in modo analogo a quanto avviene con la coda delpavone. Stromer ipotizzò che i maschi e le femmine potessero distinguersi per la lunghezza dei loro processi spinosi.
Gimsaet al.(2015) suggerirono un'altra utilità, ben più originale, alla vela diSpinosaurus, paragonandola alle pinne dorsali dei modernipesci velae attribuendole uno scopoidrodinamico.Questi studiosi hanno osservato che glispinosauridipiù basali, comeBaryonyxoSuchomimus, avevano gambe più lunghe e vele dalla forma arrotondata o a mezzaluna, mentre la vela diSpinosaurusassumeva una forma vagamente rettangolare, simile a quella dei pesci vela moderni. Sulla base di tali similitudini anatomiche, hanno ipotizzato che gliSpinosauruspotessero cacciare cooperativamente in acque medio-alte, utilizzando la lunga coda affusolata per stordire i pesci o le prede in generale, in maniera simile aglisquali volpe. Nuotando in cerchio, gli esemplari avrebbero formato una sorta di "rete da pesca" grazie alle loro alte vele, da cui poi ciascun individuo poteva attaccare singolarmente i pesci intrappolati, sfruttando il lungo muso. La vela avrebbe inoltre favorito l'agilità dell'animale nell'ambiente acquatico. In particolare, Gimsaet al.hanno affermato:
Infine, è del tutto possibile che la vela dell'animale combinasse tutte queste funzioni, venendo usata contemporaneamente per la termoregolazione, per intimidire rivali e predatori e per attrarre le femmine durante il corteggiamento. In questo caso, la vela diSpinosaurusandrebbe considerata come una struttura elaborata e vivacemente colorata.
Un'altra ipotesi relativa all'allungamento delle spine neurali diSpinosaurus, formulata da Andrea Cau, ne conferirebbe un'utilità più interna:Spinosaurusdifferisce dagli altrimegalosauroidi, inclusi ibarionichini, per l'allungamento della parte pre-sacrale del corpo, pur essendo probabilmente comparabile agli altri taxa nelle dimensioni generali dell'arto posteriore.
Secondo il paleontologo italiano, un animale "allungato" che deve mantenere la testa sospesa necessita di tendere i legamenti in un punto elevato, come le spine neurali. Questa interpretazione indica, quindi, che le spine neurali diSpinosaurusnon siano soltanto un mezzo di display sessuale (funzione che potrebbe essere secondaria), ma una necessaria conseguenza biomeccanica delle sue inusuali proporzioni corporee. Le spine neurali elevate si sarebbero evolute come ancoraggio deilegamenti epiassialinecessari per bilanciare una leva corporea sbilanciata in avanti. Dettaglio non trascurabile, questo modello implica che la maggior parte delle forze peso agisca sugli arti posteriori, suggerendo che l'animale fossebipede.
È ormai un dato di fatto cheSpinosaurusfosse un predatore semi-acquatico che si cibava principalmente dipescie altri animali acquatici. Le sue caratteristiche insolite – mascelle allungate, denti conici e narici arretrate – indicano un animale equipaggiato per la vita acquatica e per la predazione di fauna ittica. L'ipotesi diSpinosauruscome mangiatore di pesce specializzato fu suggerita per la prima volta da A. J. Charig e A. C. Milner per l'imparentatoBaryonyx, basandosi sulla somiglianza anatomica delle fauci con quelle dei coccodrilli e sulla presenza di squame di pesce semidigerite all'interno della cassa toracica dell'olotipo.
Inoltre, praticamente tutti glispinosauridisono stati ritrovati in ambienti che un tempo erano paludosi o costieri, o comunque ospitavano una grande fauna ittica, come il grosso pesceMawsonia; habitat simili erano presenti nel Cretaceo medio del Nord Africa e del Brasile. Prove dirette sulla dieta degli spinosauridi sono state rinvenute in Europa e in Sudamerica: l'olotipo diBaryonyx, oltre a contenere squame di pesce semidigerite, presentava nella sua cassa toracica anche le ossa di un giovaneIguanodon, mentre un dente spinosauride è stato scoperto conficcato nel collo di unopterosaurosudamericano.
Gregory S. Paulpropose cheSpinosaurusfosse un predatore generalista e opportunista, l'equivalente cretacico di unorso grizzly, capace di cibarsi soprattutto di pesce ma anche di carcasse o di prede di taglia piccola e media.Questa ipotesi fu supportata da una serie di dati biomeccanici ottenuti nel 2013, che dimostravano comeSpinosaurusnon fosse un piscivoro obbligato, e che la sua dieta dipendesse in parte anche dalla grandezza dell'individuo. La morfologiarostraledell'animale gli permetteva di resistere alle torsioni verticali, mentre le mascelle risultavano poco adatte alle torsioni laterali.
Un'ulteriore prova del comportamento piscivoro diSpinosaurusè data da un rinvenimento del 1975, quando fu trovata una mascella fossile contenente al suo interno una vertebra, probabilmente appartenente al gigantescopesce segaOnchopristis. Anche se la vertebra potesse essere depositata post-mortem, ilfossilesuggerisce che il dinosauro e il pesce vivevano probabilmente nello stesso ambiente, il che apre la possibilità cheSpinosauruspredasseOnchopristise altri grandi pesci della zona.
Infine, unatomografia computerizzatasul muso diSpinosaurus, eseguita da Dal Sasso, ha rivelato la presenza di forami che potrebbero rappresentaremeccanorecettori. In vita, questi avrebbero permesso all'animale di mantenere il muso sulla superficie dell'acqua per localizzare i pesci senza vederli, in modo analogo a quanto accade nei moderni coccodrilli, che presentano una struttura simile, seppur meno complessa.
Un'analisi isotopicadel 2010 condotta da Romain Amiot e colleghi ha rilevato che i rapporti isotopici dell'ossigeno nei denti degli spinosauridi – compresi quelli diSpinosaurus– indicano stili di vita semiacquatici. I rapporti isotopici dello smalto dei denti e di altre parti diSpinosaurus(ritrovati in Marocco e in Tunisia) e di altri predatori della stessa area, comeCarcharodontosaurus, sono stati confrontati con le composizioni isotopiche diteropodi,tartarugheecoccodrillicontemporanei. Lo studio ha evidenziato che i denti diSpinosaurus, provenienti da cinque delle sei località campionate, presentavano rapporti isotopici dell'ossigeno più simili a quelli di tartarughe e coccodrilli rispetto ad altri denti di teropodi presenti nelle stesse località. Gli autori hanno quindi ipotizzato cheSpinosauruspotesse prediligere habitat terrestri o acquatici in base alla concorrenza alimentare con altri grandi teropodi o con i grandi coccodrilli presenti nel suo ambiente.
Uno studio del 2018 di Donald Henderson, tuttavia, confuta l'affermazione cheSpinosaurusfosse semiacquatico. Studiando la galleggiabilità dei coccodrilli e confrontandola con la posizione dei polmoni inSpinosaurus, è emerso che quest'ultimo non poteva affondare o immergersi completamente sotto la superficie dell'acqua, ed era in grado di mantenere l'intera testa sopra l'acqua mentre galleggiava, proprio come altri teropodi non acquatici. Inoltre, lo studio ha evidenziato cheSpinosaurusdoveva continuamente pagaiare con le zampe posteriori per evitare di ribaltarsi su un lato, un comportamento non riscontrato negli animali semiacquatici attuali. Henderson ha dunque teorizzato cheSpinosaurusprobabilmente non cacciava completamente immerso nell'acqua, ma trascorreva gran parte del suo tempo sulla terraferma o in acque poco profonde.
Studi successivi, condotti a seguito della scoperta della coda a pagaia diSpinosaurus, hanno confutato la proposta di Henderson secondo cui l'animale abitasse principalmente in acque poco profonde e fosse troppo galleggiabile per immergersi. Le analisi della coda, basate sui fossili recuperati e studiati da Ibrahim, Pierce, Lauder Sereno e colleghi nel 2018, indicano cheSpinosauruspossedeva una coda carenata, ben adattata a spingere l'animale attraverso l'acqua. Le spine neurali allungate e gli ossicinichevron, presenti lungo tutta la lunghezza della coda (sia sul lato dorsale che ventrale), suggeriscono cheSpinosaurusfosse capace di nuotare in modo simile ai moderni coccodrilli. Sperimentazioni condotte da Lauder e Pierce hanno evidenziato che la coda diSpinosaurusgenerava otto volte più spinta in avanti rispetto alle code di teropodi terrestri, comeCoelophysiseAllosaurus, ed era due volte più efficiente nel produrre propulsione. Questi risultati indicano cheSpinosauruspotrebbe aver avuto uno stile di vita paragonabile a quello di alligatori e coccodrilli moderni, rimanendo in acqua per lunghi periodi durante la caccia.
Nel 2021, David Hone e Thomas Holtz pubblicarono un articolo in cui sostenevano che l'anatomia diSpinosaurusfosse più coerente con uno stile di vita costiero generalista, piuttosto che con quello di un predatore attivo che insegue le prede in acqua, come suggerito da Ibrahim.Lo studio evidenziava, ad esempio, il posizionamento ventrale di narici e orbite, che implicherebbe l'obbligo di sollevare l'intera testa fuori dall'acqua in modo inefficiente per poter respirare, rendendo improbabile uno stile di vita simile a quello dei coccodrilli. Inoltre, gli autori sottolineavano come la forma generale del corpo diSpinosaurusnon fosse ottimale per ridurre la resistenza indrodinamica,e come la rigidità del tronco rigido e la coda apparentemente poco muscolosa fossero in contrasto con la necessità di flessibilità osservata nei coccodrilli, animali che devono fare curve brusche durante l'inseguimento delle prede. Queste osservazioni mettevano in discussione l'ipotesi di un predatore acquatico specializzato.
Uno studio del 2022 di Fabbriet al.ha confrontato la struttura ossea diSpinosauruscon quella diBaryonyxeSuchomimus. I risultati hanno rivelato cheSpinosauruseBaryonyxpossedevano ossa dense, che facilitavano l'immersione e l'inseguimento delle prede sott'acqua, mentreSuchomimusaveva ossa più cave, suggerendo una predilezione per la caccia in acque poco profonde. Questi risultati indicano che vari generi di spinosauridi erano ecologicamente più disparati di quanto si pensasse in precedenza, con alcunitaxamaggiormente adatti alla caccia in ambienti subacquei, mentre altri erano più terrestri, seppur strettamente imparentati.
Nello stesso anno, contraddicendo lo studio di Fabbri e colleghi, Sereno e collaboratori hanno suggerito cheSpinosaurusfosse completamente bipede sulla terraferma e un nuotatore di superficie instabile e lento in acque profonde. I loro risultati, basati sulla ricostruzione di un modello TC dello scheletro – con aggiunta di aria interna e muscoli – unitamente alle località fossilifere in cui erano stati recuperati esemplari diSpinosaurus(che indicavano la presenza dell'animale anche in ambienti fluviali e lacustri dell'entroterra), suggeriscono cheSpinosaurusfosse un piscivoro semi-acquatico d'agguato, che frequentava sia gli ambienti costieri che quelli fluviali. Allo stesso tempo, i ricercatori ipotizzarono che la grande coda a pagaia potesse essere utilizzata più per l'esibizione che per la nuotata, analogamente a quanto osservato in animali odierni con pinne o creste caudali, comebasilischieidrosauri.
Infine, un articolo del 2024 di Myrhvoldet al.sostiene che néSpinosaurusnéBaryonyxfossero predatori subacquei nel senso classico. Lo studio suggerisce che questi dinosauri cacciassero in maniera più simile agliaironi, anziché immergersi completamente per catturare le prede.Un altro articolo dello stesso anno, basato sulle misurazioni lineari del cranio diSpinosaurus, ha concluso che la morfologia cranica e il metodo di caccia dell'animale sarebbero probabilmente più simili a quelli diuccelli trampoliericome gliaironi, pur sottolineando l'incertezza riguardo all'efficacia del cranio per la caccia subacquea.
Benché tradizionalmente raffigurato come unbipede, loSpinosaurusè stato occasionalmente rappresentato, a metà del XX secolo, come un quadrupede obbligato, simile alDimetrodon.A partire dalla metà degli anni '70 si ipotizzò che loSpinosauruspotesse essere almeno un quadrupede occasionale,un'idea rafforzata dalla scoperta dell'imparentatoBaryonyx, che possedeva arti anteriori lunghi e robusti.Se l'ipotesi della gobba fosse stata valida, Bailey (1997) fu aperto alla possibilità di una postura quadrupede,portando a diverse ricostruzione dell'animale in una posa quadrupede.Sebbene l'ipotesi di un'andatura quadrupede tipica sia caduta in disgrazia, si credeva ancora che gli spinosauridi potessero accovacciarsi in posizione quadrupede a causa di vincoli biologici e fisiologici.Gli spinosauridi, come tutti i teropodi, non potevano orientare le mani in posizione prona,ma è possibile che potessero sostenere il peso corporeo utilizzando i lati esterni delle mani.
La possibilità di unoSpinosaurusquadrupede venne resuscitata da un articolo del 2014 di Ibrahim e colleghi, che descriveva nuovo materiale dell'animale. Lo studio evidenziava che gli arti posteriori dell'animale erano molto più corti di quanto si pensasse in precedenza e che il centro di massa era situato nel punto medio del torso, anziché vicino al bacino come nei tipici teropodi bipedi. È stato quindi proposto cheSpinosaurusfosse scarsamente adattato alla locomozione terrestre bipede e che, sulla terraferma, dovesse essere un quadrupede obbligato. La ricostruzione utilizzata nello studio si basava su un'estrapolazione di individui di dimensioni diverse, ridimensionati secondo quelle che si presumevano essere le proporzioni corrette.
Il paleontologo John Hutchinson del Royal Veterinary College dell'Università di Londra ha espresso scetticismo nei confronti della nuova ricostruzione di Ibrahim, avvertendo che l'utilizzo di esemplari di dimensioni diverse può generare chimere imprecise.Anche Scott Hartman ha criticato la ricostruzione, ritenendo che le gambe e il bacino fossero in scala imprecisa (circa il 27% troppo corti) e non corrispondessero alle lunghezze pubblicate.Tuttavia,Mark Wittonha espresso accordo con le proporzioni riportate nello studio.
Nella loro nuova descrizione del 2015 diSigilmassasaurus, Evers e colleghi hanno sostenuto cheSigilmassasaurusfosse un genere distinto daSpinosaurus, dubitando che il materiale assegnato a quest'ultimo da Ibrahimet al.dovesse appartenere effettivamente aSpinosaurusoSigilmassasaurus.Nel 2018, un'analisi di Henderson ha invece evidenziato cheSpinosaurusera probabilmente competente nella locomozione terrestre bipede, con il centro di massa posizionato vicino ai fianchi, consentendogli di stare in piedi come gli altri teropodi bipedi.
Un articolo del 2024, scritto in collaborazione con Sereno, ha affermato che i precedenti calcoli di Sereno, utilizzati per sostenere la quadrupedalità inSpinosaurus, avevano erroneamente spostato il centro di massa anteriormente ai fianchi. Lo studio, invece, suggeriva cheSpinosaurussoddisfacesse i criteri per essere considerato un bipede graviportante (o lento).
Mentre sulla terrafermaSpinosaurusappariva impacciato e lento a causa dei corti arti posteriori, la sua locomozione acquatica è oggetto di dibattito. Per molti, loSpinosaurussi muoveva nell'acqua ondeggiando lateralmente la coda e pagaiando con le tozze zampe palmate, in modo analogo alle moderne anatre e ai coccodrilli. Tuttavia, una nuova ipotesi suggerisce che loSpinosaurusnon nuotasse affatto, ma piuttosto "camminasse" o "saltellasse" sul fondale. Tale ipotesi si basa sulla densità delle ossa dell'animale, che risultano più dense e pesanti rispetto a quelle di altri teropodi, aiutandolo a rimanere sott'acqua e a spostarsi sul fondo come fanno gli attualiippopotami,tapirierinoceronti indiani. In particolare,Spinosaurusmostra numerosi tratti in comune con gli ippopotami, quali dita parzialmente palmate, unghie piatte e un corpo a forma di botte, caratteristiche tipiche degli animali che adottano questo tipo di locomozione.
A fine aprile 2020 un articolo pubblicato suNaturesuggeriva che lo spinosauro, almeno per quanto riguarda la specieSpinosaurus aegyptiacus, possedesse una struttura propulsiva acquatica costituita da una coda con spine neurali molto alte e chevron particolarmente lunghi, adatti a una vita semiacquatica. Le prestazioni, in termini di nuoto, di questa coda erano superiori a quelle degli altri dinosauri terrestri e paragonabili a quelle di alcuni vertebrati acquatici odierni. Anche se in misura minore, gli adattamenti acquatici si riscontrano in altri membri del clade spinosauride e potrebbero indicare una sostanziale invasione degli ambienti acquatici da parte di questi dinosauri nel corso dei 50 milioni di anni del loro intervallo stratigrafico.
Poiché non sono ancora stati scoperti esemplari giovani diSpinosaurus, l'ontogenesi di questo animale rimane un mistero. Tuttavia, la descrizione di unafalange ungualead opera dei paleontologi italiani Simone Maganuco eCristiano Dal Sasso(2018) getta nuova luce sullo stadio giovanile di questi animali. La falange unguale, lunga circa 21 millimetri e catalogata come MSNM V6894, apparteneva a un individuo giovane lungo circa 1,78 metri. Essa mostra una morfologia molto peculiare, che riflette uno stile di vita semi-acquatico caratteristico di questi animali: le falangi sono larghe e poco incurvate, caratteristiche che consentivano all'animale di muoversi agevolmente su terreni fangosi e nuotare. Queste prerogative dovevano essere presenti fin dalla nascita.
Un dente di cf.Spinosaurussp. della Formazione Ifezouane mostra una marcata curvatura linguale sullacorona, lo sviluppo di tre solchi profondi che si estendono dalla giunzione traradicee corona in direzione dell'apice, una carena attenuata che non prosegue né apicalmente né alla base del dente, e una faccetta di usura sulla punta.
L'ambiente abitato daSpinosaurusè solo parzialmente compreso e copre gran parte di quello che oggi corrisponde alNordafrica.Spinosaurusvisse nelCenomanianoafricano, circa 112-97 milioni di anni fa. Uno studio del 1996 sui fossili marocchini ha concluso cheSpinosaurus,CarcharodontosauruseDeltadromeuscondividevano lo stesso habitat per tutta la durata del Cenomaniano. Gli esemplari diSpinosaurusdell'odierna Formazione Bahariya, in quello che è oggi l'Egitto, vivevano in un ambiente costiero-fluviale caratterizzato da basse maree e canali, riccamente coperti da foreste di mangrovie, e condividevano il territorio con altri teropodi giganti comeBahariasauruseCarcharodontosaurus, contitanosauriqualiParalititaneAegyptosauruse con una fauna acquatica estremamente diversificata che comprendeva: alcunicrocodilomorficomeAegyptosuchus,LibycosuchuseStomatosuchus; numerosi pesci come l'ittiodectiformeCladocyclus, ilsemionotiformeLepidotes pankowskii, iltselfatiiformeParanogmius doederleini, ildipnoCeratodus, glisclerorhynchidiOnchopristiseSchizorhiza, ilcelacantiformeMawsonia lavocati, squali come illamniformeCretolamna maroccanae l'ibodontiformeAsteracanthus aegyptiacus,tartarughecomeApertotemporalis baharijensis,lucertole,serpenticomeSimoliophiseplesiosauricomeLeptocleidus capensise un possibilepolicotilide. Durante la stagione secca, è possibile cheSpinosaurussi cibasse anche dipterosauricomeAlanqa,XericepseSiroccopteryx.
Gli esemplari del Kem Kem marocchino avevano a disposizione una fauna ittica e acquatica molto simile e condividevano il territorio con numerosi dinosauri teropodi carnivori comeCarcharodontosaurus,Deltadromeus,Sauroniops,Sigilmassasauruse unabelisaurideancora senza nome. Tale situazione ricorda quella deltardo GiurassicodellaFormazione Morrisonin Nord America, che vantava fino a cinque teropodi giganti più altri di dimensioni minori (Henderson, 1998; Holtz.et al., 2004). Tuttavia, le sostanziali differenze tra i crani dei carnivori del Kem Kem consentivano a ciascuno di occupare nicchie ecologiche differenti e di nutrirsi di prede diverse, analogamente a quanto accade oggi nellesavaneafricane(Farlow e Pianka, 2002).
Dalla scoperta della Formazione Bahariya fino ai depositi deiKem Kem Beds, si pose quel problema noto come "enigma di Stromer", poiché lo studioso austriaco fu il primo a notarlo. In quasi tutti gli ecosistemi antichi e moderni, gli erbivori sono generalmente più numerosi dei carnivori, ma le documentazioni fossili (dagli scavi di Stromer in Egitto a quelli de Kem Kem in Marocco) mostrano che nel Nordafrica accadeva l'esatto contrario. La regione era abitata da quattro enormi carnivori, ciascuno dei quali altrove sarebbe stato l'unico superpredatore: il veloceBahariasaurus,Carcharodontosaurus,Sigilmassasauruse appuntoSpinosaurus. Lo stesso Stromer ipotizzava l'esistenza di grandi erbivori, ma, ad eccezione di alcuni sauropodi titanosauri, non ne veniva trovata traccia. Tuttavia, i nuovi resti rinvenuti da Nizar Ibrahim hanno parzialmente risolto questo mistero: il fatto cheSpinosaurusfosse così ben adattato al nuoto e all'ambiente acquatico, unitamente alla presenza di una fauna ittica così vasta, avrebbe permesso aSpinosaurus(e forse anche aSigilmassasaurus) di nutrirsi senza entrare in forte competizione con gli altri dinosauri carnivori, contribuendo così a bilanciare la catena alimentare anche in assenza di erbivori terrestri.
Nonostante la sua massa imponente, superiore a quella di qualsiasi altro dinosauro teropode, e il suo aspetto bizzarro e maestoso,Spinosaurusè rimasto pressoché sconosciuto a molti a causa della distruzione del suo olotipo; l'animale è tornato sotto i riflettori solo recentemente, dopo che nel 2014 sono stati ritrovati nuovi resti fossili che ne hanno permesso la ricostruzione completa.
La prima apparizione ufficiale diSpinosaurussul grande schermo avvenne nel 2001, conJurassic Park III, dove sostituì ilTyrannosaurusnel ruolo di antagonista principale. Il consulente paleontologico del film,John R. Horner, ha affermato: "Se la ferocia dell'animale fosse proporzionale alla sua lunghezza, alloraSpinosaurussarebbe stato il più grande e pericoloso dinosauro mai vissuto sul nostro pianeta. La mia ipotesi è che ilT. rexfosse in realtà principalmente un animale spazzino, mentreSpinosaurusera veramente un predatore attivo". Inoltre, riguardo alla scelta di preferireSpinosaurusalTyrannosaurus, Horner ha spiegato: "IlT. rexha avuto il suo momento di gloria ed è giunta l'ora di far spazio a un carnivoro più meritevole".
Nel film, tuttavia,Spinosauruspresenta alcuni errori anatomici a causa della scarsa conoscenza dell'epoca sul dinosauro: il muso è stato ricreato sulla base di quello di unBaryonyxe la vela è piccola e a forma di mezzaluna. Nel film l'animale risulta comunque più grande delT. rex; in una scena i due carnivori si scontrano eSpinosaurusesce vittoriosdo, spezzando il collo alTyrannosaurus– un'azione improbabile, poiché per compierlaSpinosaurusavrebbe dovuto possedere pollici opponibili. InJurassic Worlddel 2015 vi è un cenno a questa lotta: verso la fine del film ilTyrannosaurusprotagonista appare distruggendo uno scheletro diSpinosaurus, probabilmente una ripicca per i fan delT. rexche si erano lamentati della sconfitta nel terzo film.
LoSpinosaurusdiJurassic Park IIIè poi ritornato nel franchise, comparendo nellaquartaequinta stagionedella serie animataJurassic World - Nuove Avventure, dove il suo DNA viene utilizzato per realizzare un ibrido con ilSinoceratops. Infine, un gruppo di questi dinosauri comparirà anche nel filmJurassic World - La rinascita(2025), con un design aggiornato in base alle più recenti scoperte scientifiche.
LoSpinosaurusappare anche nel trailer del videogiocoPrimal Carnage, dove, similmente a quanto avvenne inJurassic Park III, combatterà contro unT. rex,venendone però sconfitto. Dopo il debutto inJurassic Park III, loSpinosaurusè apparso anche nel documentario del 2009Mega Beast, dove viene esageratamente elogiato come il superpredatore del suo habitat, e nel documentario dellaBBCPlanet Dinosaur(2011), in cui viene finalmente mostrato correttamente come un predatore piscivoro. È inoltre il protagonista assoluto del documentario del2014, dellaNational GeographicBigger than T. rex, che racconta la storia del ritrovamento dei resti da parte di Nizar Ibrahim e le nuove scoperte rilative aSpinosaurus.
Oltre ai film, ai giocattoli e ai libri,Spinosaurusè stato raffigurato anche su francobolli inAngola,GambiaeTanzania.