Калвиний мөчлөг

Нүүрстөрөгчийн бэхэлгээ нь органик бус нүүрстөрөгчийг органик молекулд нэмэх процесс юм. Нүүрстөрөгчийн бэхэлгээ гэдэг нь фотосинтезийн хөнгөн бие даасан урвалын үед үүсдэг бөгөөд C3 эсвэл Calvin Cycle-ийн эхний алхам юм. Нүүрстөрөгчийн бэхэлгээ буюу нүүрстөрөгчийн ассимиляци нь органик бус нүүрстөрөгчийг амьд организмын нэгдэл болгон хувиргах үйл явц юм. Хамгийн тод жишээ бол фотосинтез боловч химиосинтез бол нарны гэрэл байхгүй үед нүүрстөрөгчийн бэхэлгээний өөр нэг хэлбэр юм.
Нүүрстөрөгчийг бэхжүүлснээр ургадаг организмыг автотроф гэж нэрлэдэг. Автотрофуудад фотоавтотрофууд (нарны гэрэл ашигладаг) ба литоавототрофууд (органик бус исэлдэлт ашигладаг) орно. Гетеротрофууд нь автотрофуудаар тогтсон нүүрстөрөгчийг ашиглан ургадаг организмууд юм. Органик нэгдлүүдийг гетеротрофууд энерги гаргаж, биеийн бүтцийг бий болгоход ашигладаг. "Тогтмол нүүрстөрөгч", "багасгасан нүүрстөрөгч", "органик нүүрстөрөгч" нь төрөл бүрийн органик нэгдлүүдийн ижил утгатай нэр томъёо юм.
Жилд ойролцоогоор 258 тэрбум тонн нүүрстөрөгчийн давхар ислийг фотосинтезээр хувиргадаг гэсэн тооцоо бий. Ихэнх бэхэлгээ нь далайн орчинд, ялангуяа шим тэжээл ихтэй газарт тохиолддог. Тогтмол нүүрстөрөгчийн давхар ислийн хэмжээ их учир нь ойролцоогоор 40% нь фотосинтезийн дараа амьсгал авах замаар хэрэглэдэг. Энэ үйл явцын цар хүрээг харгалзан үзэхэд RuBisCO бол дэлхий дээрх хамгийн элбэг уураг юм.
Тэгэхээр ургамал нь органик бус СО2-г аваад нүүрс усанд наалдаж яг яаж ажилладаг вэ? Нүүрстөрөгчийг бэхлэх энэхүү үйл явц нь үнэндээ нүүрстөрөгчийн бэхэлгээний цикл эсвэл C3 цикл гэж нэрлэгддэг Калвиний цикл дэх эхний алхам юм. Эсийн хэрэгтэй хамгийн эхний зүйл бол богино хугацаанд рибулоз-1,5-бисфосфат эсвэл RuBP хэмээх молекул юм.
Нүүрстөрөгч тогтмол, багасч, ашиглагддаг Калвин-Бенсоны цикл нь завсрын дарааллаар элсэн чихрийн фосфат үүсэхийг хамардаг. Нэг бүтэн цикл нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн гурван молекулыг агуулдаг бөгөөд гурван нүүрстөрөгчийн нэгдэл гликералдегид-3-фосфат (Gal3P) үүсгэдэг. Энэхүү гурван нүүрстөрөгчийн фосфатыг ихэвчлэн хлоропластаас гаргаж авдаг эсвэл хлоропласт дотор цардуул болгон хувиргадаг. Гэрлийн урвалын үед үүссэн ATP ба NADPH нь энэ зам дахь гол алхамуудад ашиглагддаг бөгөөд дарааллыг харуулсан чиглэлд жолоодохын тулд энерги ба бууруулдаг эквивалентуудыг (ж.нь. электрон) өгдөг. Тогтмол тогтсон нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекул бүрт NADPH-ийн хоёр молекул, гэрлийн урвалаас гурван молекул ATP шаардлагатай байдаг. Нийт урвалыг дараах байдлаар илэрхийлж болно.
Химосинтез гэдэг нь нарны гэрлээс органик бус бодисыг (жишээлбэл, устөрөгчийн хий эсвэл устөрөгчийн сульфид) исэлдүүлэх замаар олж авсан энергиээс үүдэлтэй нүүрстөрөгчийн бэхэлгээ юм. Хүхэр ба устөрөгч-исэлдүүлэгч бактериуд нь Калвиний цикл эсвэл нимбэгийн хүчлийн улайлтыг ихэвчлэн ашигладаг. Эсийн дараагийн зүйл бол тусгай фермент юм. Фермент нь химийн урвалыг хурдасгадаг уураг юм. Нүүрстөрөгчийг бэхлэхэд шаардлагатай эсийн энзимийг рибулоз-1,5-бисфосфат карбоксилаза гэнэ. Рибулоз-1,5-бисфосфат карбоксилаза нь амнаас гардаг тул RuBisCO-д ихэвчлэн богиносдог.
Энэ процесст СО2-ийн бэхжүүлэлтийн эхний бүтээгдэхүүн нь C3 молекул 3-фосфоглицерат биш C4 дикарбоксилын хүчил, мелатат, аспартат ба оксалоцетат юм. Тэд процессыг фотосинтезийн C4 дикарбоксилийн замыг нэрлэж, дараа нь C4 зам буюу С4 фотосинтез болгон товчилсон.Энэхүү өөр нэг хувилбар болох NADP-малик фермент хэлбэр нь хожим хойно тодорхойлогддог С4 фотосинтезийн гурван төрлийн нэг юм.
Crassulacean хүчил метаболизмыг хуурай газрын нөхцөлд дасан зохицох байдлаар ашигладаг CAM ургамал. CO2 нь стомататын дундуур орж, 4-нүүрстөрөгчийн нэгдэл болох малийн хүчилд хувирдаг бөгөөд энэ нь Стомата хаагдахад Калвины мөчлөгт ашиглах зорилгоор СО2-ийг ялгаруулдаг. Аргалын хаш ургамал (Crassula ovata) ба какти нь CAM-ийн ургамлын ердийн зүйл юм. Арван зургаан мянган зүйлийн ургамал нь CAM ашигладаг. Эдгээр ургамал нь −20-аас −10 ‰ хүртэл нүүрстөрөгчийн изотопын байдаг.
С4 ургамал нь Калвины мөчлөгийг нүүрстөрөгчийн 4 нэгдлүүд, алик хүчил эсвэл аспартын хүчлүүдийн нэгэнд агуулдаг. С4 ургамал нь өвөрмөц дотоод навчны анатомитой байдаг. Чихрийн нишингэ, эрдэнэ шиш зэрэг халуун орны өвс ургамал бол С4 өргөн байдаг. Ерөнхийдөө газар дээрх ургамлын 7600 зүйл нь С4 нүүрстөрөгчийн бэхэлгээг ашигладаг бөгөөд энэ нь нийт зүйлийн 3% -ийг эзэлдэг.
Ихэнх ургамлын нь C3 ургамал юм. Тэднийг CAM ба C4 ургамлаас ялгаж салгах гэж нэрлэдэг бөгөөд Кальвины мөчлөгт карбоксилжсэн бүтээгдэхүүн нь 3-нүүрстөрөгчийн нэгдэл юм. Тэд C4 дикарбоксилын хүчлийн мөчлөг дутагдалтай байдаг тул CAM эсвэл C4 ургамалтай харьцуулахад CO2-ийн нөхөн төлбөрийн өндөр оноотой байдаг. C3 ургамал нь нүүрстөрөгчийн изотопын гарын үсэг бүхий −24-аас −33 ‰ хүртэл байна.
1950-аад оны сүүлчээр бүх ургамал фотосинтезийн ижил замыг ашигладаг байсан гэж үздэг. Энэхүү замыг Калвиний мөчлөг буюу фотосинтетик нүүрстөрөгчийн бууралт (PCR) цикл гэж нэрлэж, нүүрстөрөгчийн давхар исэл (CO2) -ийг 5 нүүрстөрөгчийн чихрийн рибулоз бисфосфатад (RuBP) нэгтгэн зургаан нүүрстөрөгчийн дундын хуваагдалд орсноор хоёр болж хувирдаг. 3-фосфоглицератын C3 молекулууд. Дараагийн арван жилийн сүүлийн хагаст Колонийн Сахар Цэвэршүүлэх ХХК-ийн Брисбэн лабораторид ажиллаж байсан докторын оюутан Хилари Жонсон, Жон Эндрюс нартай хамт Маршалл Хэтч, Роджер Слэк нар фотосинтетикийн өөр механизм, энзимологи, зохицуулалтын талаар нотолгоо гаргажээ. Зургаан автотроф нүүрстөрөгчийн бэхэлгээний замыг 2011 оноос хойш мэддэг. Калвины мөчлөг нь ургамал, замаг, цианобактериуд дахь нүүрстөрөгчийг устгадаг. Энэ нь ягаан бактери гэж нэрлэгддэг протеобактерийн нэг төрөлд, зарим фотофрофик бус протеобактерийн хувьд антиоксидант фотосинтезд нүүрстөрөгчийг засдаг.