Istoria vieții

Istoria vieții de pe Pământ urmărește procesele prin care au evoluat organismele vii și fosile, de la cea mai timpurie apariție a vieții și până în prezent. Pământul s-a format în urmă cu aproximativ 4,5 miliarde de ani și dovezile sugerează că viața a apărut acum mai mult de 3,7 miliarde de ani. (Deși există unele dovezi ale vieții încă de acum 4,1-4,28 miliarde de ani, lucrul rămâne controversat din cauza posibilei formări non-biologice a fosilelor pretinse.) Asemănările dintre toate speciile cunoscute din prezent indică faptul că provin prin procesul de evoluție de la un strămoș comun. Aproximativ 1 trilion de specii trăiesc în prezent pe Pământ din care doar 1,75-1,8 milioane au fost denumite și 1,8 milioane documentate într-o bază de date centrală. Aceste specii vii în prezent reprezintă mai puțin de un procent din toate speciile care au trăit vreodată pe Pământ.
Cele mai vechi dovezi ale vieții provin din semnături de carbon biogene și fosile de stromatolite descoperite în roci metasedimentare vechi de 3,7 miliarde de ani din vestul Groenlandei. În 2015, posibile „rămășițe ale vieții biotice” au fost găsite în roci vechi de 4,1 miliarde de ani din Australia de Vest. În martie 2017, s-au raportat dovezi ale celor mai vechi forme de viață de pe Pământ sub formă de microorganisme fosilizate descoperite în ventilațiile hidrotermale din centura Nuvvuagittuq din Quebec, Canada, care ar fi putut trăi încă de acum 4,28 miliarde de ani, nu cu mult timp după formarea oceanelor (în urmă cu 4,4 miliarde de ani) și nu cu mult după formarea Pământului cu 4,54 miliarde de ani în urmă.
Covorele microbiene de bacterii și arhee coexistente au fost forma dominantă de viață în Arhaicul timpurie și se crede că multe dintre etapele majore ale evoluției timpurii au avut loc în acest mediu. Evoluția fotosintezei, acum aproximativ 3,5 miliarde de ani, a condus în cele din urmă la acumularea de produs rezidual, oxigen, în atmosferă, ceea ce duce la evenimentul de Marea Oxigenare, care începe acum aproximativ 2,4 miliarde de ani. Cele mai vechi dovezi ale eucariotelor (celule complexe cu organit celular) datează de acum 1,85 miliarde de ani, și, deși este posibil să fi fost prezente mai devreme, diversificarea lor s-a accelerat când au început să utilizeze oxigen în metabolismul lor. Mai târziu, acum aproximativ 1,7 miliarde de ani, au început să apară organisme multicelulare, celulele diferențiate îndeplinind funcții specializate.
Reproducerea sexuală, care implică fuziunea celulelor reproductive masculine și feminine (gameți) pentru a crea un zigot într-un proces numit fertilizare este, spre deosebire de reproducerea asexuată, principala metodă de reproducere pentru marea majoritate a organismelor macroscopice, inclusiv aproape toate eucariotele (care includ animale și plante). Cu toate acestea, originea și evoluția reproducerii sexuale rămân un puzzle pentru biologi, ea evoluând dintr-un strămoș comun care era o specie eucariotă unicelulară. Taxonul Bilateria, animale având partea stângă și dreapta, care sunt imagini oglindite una cu cealaltă, a apărut acum 555 milioane de ani în urmă.
Plantele terestre multicelulare asemănătoare algelor datează chiar de acum aproximativ 1 miliard de ani, deși dovezile sugerează că microorganismele au format primele ecosisteme terestre, acum cel puțin 2,7 miliarde de ani. Se crede că microorganismele au pregătit calea pentru început a plantelor terestre în perioada Ordoviciană. Plantele terestre au avut un succes atât de mare încât se crede că au contribuit la extincția din Devonianul târziu. (Lanțul cauzal lung pare să implice succesul copacilor archaeopteris timpurii (1) care a dus la scăderea nivelului de CO2, ducând la răcirea globală și scăderea nivelului mării, (2) rădăcinile de archaeopteris au favorizat dezvoltarea solului, ceea ce a sporit dezagregarea stâncilor, iar scurgerea ulterioară a nutrienților ar fi putut declanșa înflorirea algelor, rezultând evenimente anoxice care au provocat moartea vieții marine. Speciile marine au fost primele victime ale extincției devoniene târzii).
Acum aproximativ 600 de milioane de ani a apărut fauna din Ediacaran în timp ce vertebratele, împreună cu majoritatea celorlalte încrengături moderne, au apărut acum aproximativ 525 milioane de ani în timpul Exploziei cambriene. În Permian, sinapsidele, inclusiv strămoșii mamiferelor, au dominat uscatul, dar cea mai mare parte a acestui grup a dispărut în timpul extincției din Permian-Triasic acum 252 milioane de ani. În timpul recuperării după această catastrofă, arheozaurii au devenit cele mai abundente vertebrate terestre; un grup de arheozauri, dinozaurii, au dominat perioadele Jurasic și Cretacic. După ce extincția Cretacic-Paleogen (acum 66 milioane de ani) a ucis dinozaurii non-aviari, mamiferele s-au dezvoltat rapid ca mărime și diversitate. Astfel de extincții în masă ar fi putut accelera evoluția oferind oportunități pentru diversificarea noilor grupuri de organisme.
Cele mai vechi fragmente de meteorit găsite pe Pământ au o vechime de aproximativ 4,54 miliarde de ani; acest lucru, combinat în primul rând cu datarea depozitelor antice de plumb, plasează vârsta estimată a Pământului la această vechime. Luna are aceeași compoziție ca și crusta Pământului, dar nu conține un nucleu bogat în fier ca Terra. Mulți oameni de știință cred că la 40 de milioane de ani de la formarea Pământului, Luna s-a ciocnit cu un corp de mărimea planetei Marte, aruncând pe orbită crusta care a format Luna. O altă ipoteză este că Pământul și Luna au început să se formeze în același timp, dar Pământul, având o gravitație mult mai puternică decât Luna timpurie, a atras aproape toate particulele de fier din zonă.
Până în 2001, cele mai vechi roci găsite pe Pământ aveau o vechime de aproximativ 3,8 miliarde de ani, determinându-i pe oamenii de știință să estimeze că suprafața Pământului fusese topită până atunci. În consecință, ei au numit această parte a istoriei Pământului Hadean. Totuși, analiza zirconiului format acum 4,4 miliarde de ani indică faptul că scoarța Pământului s-a solidificat la aproximativ 100 de milioane de ani de la formarea planetei și că planeta a dobândit rapid oceanele și o atmosferă, care ar fi fost capabile să susțină viața.
Dovezile de pe Lună indică faptul că în perioada de acum 4 până la 3,8 miliarde de ani în urmă a suferit Marele bombardament târziu de resturi care au rămas de la formarea Sistemului Solar, iar Pământul ar fi trebuit să experimenteze un bombardament și mai mare din cauza gravitației sale mai puternice. Deși nu există dovezi directe ale condițiilor de pe Pământ de acum 4-3,8 miliarde de ani, nu există nici un motiv să credem că Pământul nu a fost, de asemenea, afectat de acest bombardament intens târziu. Este posibil ca acest eveniment să fi eliminat orice atmosferă și oceane anterioare; în acest caz, gazele și apa din cometele de impact ar fi contribuit la înlocuirea lor, iar degazarea de la vulcanii de pe Pământ ar fi furnizat cel puțin jumătate. Cu toate acestea, dacă viața microbiană subterană ar fi evoluat până în acest moment, ar fi supraviețuit bombardamentului.
Cele mai vechi organisme identificate au fost minuscule și relativ fără caracteristici, iar fosilele lor arată ca niște tije mici, care sunt foarte greu de distins de structurile care apar prin procese fizice abiotice. Cea mai veche dovadă incontestabilă a vieții pe Pământ, interpretată ca bacterii fosilizate, datează de acum 3 miliarde de ani. Alte descoperiri din roci datate acum aproximativ 3,5 miliarde de ani au fost interpretate ca bacterii, cu dovezi geochimice care par, de asemenea, să arate prezența viață acum 3,8 miliarde de ani. Totuși, aceste analize au fost atent examinate și s-au găsit procese non-biologice care ar putea produce toate „semnăturile vieții” care au fost raportate. Deși acest lucru nu dovedește că structurile găsite au avut o origine non-biologică, ele nu pot fi luate ca dovezi clare ale prezenței vieții. Semnăturile geochimice din roci depuse acum 3,4 miliarde de ani au fost interpretate ca dovezi pentru viață, deși aceste afirmații nu au fost examinate cu atenție de către critici.
Dovezi pentru microorganismele fosilizate considerate vechi de 3,77 miliarde până la 4,28 miliarde de ani au fost găsite în Centura Greenstone Nuvvuagittuq din Quebec, Canada, deși dovezile sunt contestate ca neconcludente.
Biologii consideră că toate organismele vii de pe Pământ trebuie să aibă un singur ultim strămoș universal, deoarece ar fi practic imposibil ca două sau mai multe descendențe separate să fi dezvoltat independent numeroasele mecanisme biochimice complexe comune tuturor organismelor vii.
Viața pe Pământ se bazează pe carbon și apă. Carbonul oferă cadre stabile pentru substanțele chimice complexe și poate fi extras cu ușurință din mediu, în special din dioxidul de carbon. Nu există nici un alt element chimic ale cărui proprietăți să fie suficient de similare cu cele ale carbonului pentru a fi numit analog; siliciul, elementul direct sub carbon în tabelul periodic, nu formează foarte multe molecule stabile complexe și pentru că majoritatea compușilor săi sunt insolubili în apă și pentru că dioxidul de siliciu este un solid dur și abraziv în contrast cu dioxidul de carbon la temperaturi asociate cu ființele vii, ar fi mai dificil de extras de către organisme.
Elementele bor și fosfor au chimii mai complexe, dar suferă de alte limitări în raport cu carbonul. Apa este un solvent excelent și are alte două proprietăți utile: faptul că gheața plutește permite organismelor acvatice să supraviețuiască sub ea în timpul iernii, iar moleculele sale au capete negative și pozitive din punct de vedere electric, ceea ce îi permite să formeze o gamă mai largă de compuși decât pot face alți solvenți. Alți solvenți buni, cum ar fi amoniacul, sunt lichizi numai la temperaturi atât de scăzute încât reacțiile chimice ar fi prea lente pentru a susține viața și nu au alte avantaje ale apei. Organismele bazate pe biochimie alternativă pot fi totuși posibile pe alte planete.
Cercetările asupra modului în care ar fi putut apărea viața din substanțele chimice non-vii se concentrează pe trei puncte de plecare posibile: autoreplicare, capacitatea unui organism de a produce descendenți care sunt foarte asemănători cu el însuși; metabolismul, capacitatea sa de a se hrăni și de a se repara; și membranele celulare externe, care permit pătrunderea hranei și ieșirea deșeurilor, dar exclud substanțele nedorite. Cercetările privind abiogeneza mai au încă un drum lung de parcurs, deoarece abordările teoretice și empirice abia au început să intre în contact.
Chiar și cei mai simpli membri ai celor trei domenii moderne ale vieții folosesc ADN-ul pentru a-și înregistra „rețetele” și o serie complexă de molecule de ARN și proteine pentru a „citi” aceste instrucțiuni și a le folosi pentru creștere, întreținere și autoreplicare. Descoperirea că unele molecule de ARN pot cataliza atât propria lor replicare, cât și construirea proteinelor a dus la ipoteza unor forme de viață anterioare bazate în întregime pe ARN. Aceste ribozime ar fi putut forma o lume ARN în care existau indivizi, dar nu și specii, mutațiile și transferuri orizontale de gene ar fi însemnat că descendenții din fiecare generație erau destul de predispuși să aibă genomuri diferite de cele cu care au început părinții lor. ARN-ul ar fi fost ulterior înlocuit cu ADN, care este mai stabil și, prin urmare, poate construi genomuri mai lungi, extinzând gama de capacități pe care le poate avea un singur organism. Ribozimele sunt „fabricile de proteine” ale celulelor moderne. Dovezile sugerează primele molecule de ARN s-au format pe Pământ înainte de 4,17 miliarde de ani în urmă.
Deși molecule scurte de ARN cu autoreplicare au fost produse artificial în laboratoare, s-au ridicat îndoieli cu privire la sinteza naturală non-biologică a ARN-ului. Cele mai vechi "ribozime" pot fi formate din acizi nucleici mai simpli, cum ar fi acid nucleic peptidic, acid treonucleic sau acid nucleic glicolic, care ar fi fost înlocuiți ulterior cu ARN.
În 2003 s-a propus că sulfura metalică poroasă precipitată ar fi putut ajuta la sinteza ARN la aproximativ 100 °C (212 °F) și la presiunile de la fundul oceanului în apropierea orificiilor hidrotermale. Conform acestei ipoteze, membranele lipidice ar fi ultimele componente majore ale celulelor care ar apărea și, până atunci, proto-celulele ar fi fost limitate la pori.
O serie de experimente începând cu 1997 au arătat că etapele timpurii ale formării proteinelor din materiale anorganice, inclusiv monoxid de carbon și hidrogen sulfurat, ar putea fi realizate prin utilizarea sulfurii de fier și a sulfurii de nichel drept catalizatori. Majoritatea etapelor au necesitat temperaturi de aproximativ 100 °C și presiuni moderate, deși o etapă a necesitat 250 °C și o presiune echivalentă cu cea găsită la 7 kilometri sub rocă. Prin urmare, s-a sugerat că sinteza autosustenabilă a proteinelor ar fi putut să apară în apropierea orificiilor hidrotermale.
S-a sugerat că „bulele” cu pereți dubli de lipide, precum cele care formează membranele externe ale celulelor, ar fi putut fi un prim pas esențial. Experimentele care au simulat condițiile Pământului timpuriu au raportat formarea lipidelor și că acestea pot forma spontan lipozomi, „bule” cu pereți dubli și apoi se pot reproduce singuri. Deși nu sunt purtători de informații așa cum sunt acizii nucleici, ar fi supuși selecției naturale pentru longevitate și reproducere. Acizii nucleici precum ARN s-ar fi putut forma apoi mai ușor în lipozomi decât s-ar fi format în exterior.
Ipoteza Panspermiei nu explică cum a apărut viața în primul loc, ci pur și simplu examinează posibilitatea ca aceasta să vină din alt loc decât Pământul. Ideea că viața pe Pământ a fost „însămânțată“ din altă parte a Universului datează cel puțin din timpul filosofului grec Anaximandru, în secolul al VI-lea î.Hr. În secolul al XX-lea, fizicianul chimist Svante Arrhenius, astronomii Fred Hoyle și Chandra Wickramasinghe, biologul molecular Francis Crick și chimistul Leslie Orgel au propus ipoteza panspermiei.
Există trei versiuni principale ale ipotezei vieții „însămânțate din alte părți”: din alte părți ale Sistemului Solar prin forme de viață microscopice prinse în resturile evacuate în spațiu după coliziuni între planete și corpuri mici ale Sistemului Solar care adăpostesc viața; de către vizitatori străini, posibil ca urmare a contaminării accidentale cu microorganisme pe care le-au adus cu ei; și din afara Sistemului Solar, dar prin mijloace naturale.
Experimentele pe orbită joasă a Pământului, cum ar fi EXOSTACK, au demonstrat că unii spori de microorganisme pot supraviețui șocului de a fi catapultați în spațiu și unii pot supraviețui expunerii la radiația spațiului cosmic timp de cel puțin 5,7 ani. Oamenii de știință sunt împărțiți cu privire la probabilitatea ca viața să apară independent pe Marte, sau pe alte planete din galaxia noastră.
Covoarele microbiene sunt colonii de bacterii și alte organisme cu mai multe straturi, cu mai multe specii, care sunt în general groase de doar câțiva milimetri, dar conțin în continuare o gamă largă de medii chimice, fiecare dintre ele favorizând un set diferit de microorganisme. Într-o oarecare măsură fiecare covor își formează propriul lanț alimentar, deoarece subprodusele fiecărui grup de microorganisme servesc în general ca „hrană” pentru grupurile adiacente.
Stromatolitele sunt piloni scurți și groși construiți pe măsură ce microorganismele din covorul microbian migrează încet în sus pentru a evita să fie sufocați de sedimentele depuse pe ele de apă. Au existat dezbateri intense cu privire la validitatea presupusei fosile vechi de peste 3 miliarde de ani, criticii susținând că așa-numiții stromatoliți ar fi putut fi formați prin procese non-biologice. În 2006, o altă descoperire de stromatoliți a fost raportată în aceeași parte a Australiei ca și precedentele, în roci datate la 3,5 miliarde de ani.
În covoarele microbiene subacvatice moderne stratul superior constă adesea din cianobacterii fotosintetizante care creează un mediu bogat în oxigen, în timp ce stratul inferior este lipsit de oxigen și deseori dominat de hidrogen sulfurat emis de organismele care trăiesc acolo. Se estimează că apariția fotosintezei oxigenice de către bacterii în covoare a crescut productivitatea biologică cu un factor cuprins între 100 și 1.000. Agentul reducător utilizat de fotosinteza oxigenică este apa, care este mult mai abundentă decât agenții reducători produși geologic necesari de către fotosinteza neoxigenică anterioară. Din acest moment viața însăși a produs semnificativ mai multe resurse de care avea nevoie decât procesele geochimice.
Oxigenul este toxic pentru organismele care nu sunt adaptate la acesta, dar crește foarte mult eficiența metabolică a organismelor adaptate la oxigen. Oxigenul a devenit o componentă semnificativă a atmosferei Pământului acum aproximativ 2,4 miliarde de ani în urmă. Deși eucariotele ar fi putut fi prezente mult mai devreme,, oxigenarea atmosferei a fost o condiție prealabilă pentru evoluția celor mai complexe celule eucariote, din care sunt construite toate organismele multicelulare.
Limita dintre straturile bogate în oxigen și straturile lipsite de oxigen din covoarele microbiene se mișca în sus atunci când fotosinteza nu funcționa peste noapte, apoi în jos în ziua următoare. Acest lucru ar fi creat presiune de selecție pentru organismele din această zonă intermediară pentru a dobândi abilitatea de a tolera și apoi de a utiliza oxigenul, posibil prin endosimbioză, unde un organism trăiește în altul și ambii beneficiază de asocierea lor.
Eucariotele ar fi putut fi prezente cu mult înainte de oxigenarea atmosferei, dar cele mai multe eucariote moderne necesită oxigen, pe care mitocondriile lor îl utilizează pentru a alimenta producția de adenozintrifosfat, sursa de energie internă a tuturor celulelor cunoscute. În anii 1970 s-a propus și, după multe dezbateri, s-a acceptat pe scară largă că eucariotele au apărut ca urmare a unei secvențe de endosimbioză între procariote.
Există o dezbatere despre momentul în care au apărut prima dată eucariotele: prezența steranilor în șisturile australiene poate indica faptul că eucariotele erau prezente acum 2,7 miliarde de ani. Totuși, o analiză din 2008 a concluzionat că aceste substanțe chimice s-au infiltrat în roci acum mai puțin de 2,2 miliarde de ani și nu dovedesc nimic despre originile eucariotelor. S-au raportat fosile ale algelor Grypania în roci vechi de 1,85 miliarde de ani (datate inițial la 2,1 miliarde de ani dar revizuite ulterior), aceasta indicând faptul că eucariotele cu organite evoluaseră deja. O colecție diversă de alge fosile a fost găsită în roci datate între 1,5 și 1,4 miliarde de ani. Cele mai vechi fosile de fungi cunoscute datează de acum 1,43 miliarde de ani.
Se crede că plastidele, superclasa de organite din care cloroplastele sunt exemplul cel mai cunoscut, provin din cianobacterii endosimbiotice. Simbioza a evoluat acum aproximativ 1,5 miliarde de ani și a permis eucariotelor să efectueze fotosinteza oxigenică. Trei linii evolutive de plastide fotosintetice au apărut deoarece plastidele sunt denumite în mod diferit: cloroplaste în alge verzi și plante, rodoplastw în alge roșii și cianelles în glaucophytes. Trei linii evolutive au apărut deoarece plastide sunt denumite în mod diferit: cloroplaste în alge verzi și plante, rhodoplasts în alge roșii și cianelles în glaucophytes.
Caracteristicile definitorii ale reproducerii sexuale la eucariote sunt meioza și fertilizarea. Există multă recombinare genetică în acest tip de reproducere, în care descendenții primesc 50% din genele lor de la fiecare părinte, în contrast cu reproducerea asexuată, în care nu există recombinare. Bacteriile schimbă de asemenea ADN prin conjugare bacteriană, ale cărei beneficii includ rezistența la antibiotice și alte toxine și capacitatea de a utiliza noi metaboliți. Cu toate acestea, conjugarea nu este un mijloc de reproducere și nu se limitează la membrii aceleiași specii – există cazuri în care bacteriile transferă ADN la plante și animale.
Pe de altă parte, transformarea bacteriană este în mod clar o adaptare pentru transferul ADN-ului între bacteriile aceleiași specii. Transformarea bacteriană este un proces complex care implică produsele a numeroase gene bacteriene și poate fi privită ca o formă bacteriană de sex. Acest proces are loc în mod natural la cel puțin 67 de specii procariote (în șapte filumuri diferite). Este posibil ca reproducerea sexuală la eucariote să fi evoluat din transformarea bacteriană.
Marea majoritate a animalelor, plantelor, fungilor și protiștilor se reproduc sexual. Există dovezi puternice că reproducerea sexuală a apărut la începutul istoriei eucariotelor și că genele care o controlează s-au schimbat foarte puțin de atunci. Cum a evoluat și a supraviețuit reproducerea sexuală este un puzzle nerezolvat.
Animalele sunt eucariote multicelulare, și se disting de plante, alge și ciuperci prin lipsa pereților celulari. Toate animalele sunt mobile, doar în anumite etape ale vieții. Toate animalele, cu excepția bureților, au corpuri diferențiate în țesuturi separate, inclusiv mușchii, care mișcă părți ale animalului prin contractare și țesutul nervos, care transmite și procesează semnale. În noiembrie 2019, cercetătorii au raportat descoperirea a Caveasphaera, un organism multicelular găsit în roci vechi de 609 milioane de ani, care nu este ușor de definit ca animal sau non-animal, și care poate fi legat de unul dintre primele cazuri de evoluție animală. Studiile fosile ale Caveasphaera au sugerat că dezvoltarea embrionară asemănătoare animalelor a apărut mult mai devreme decât cele mai vechi fosile animale clar definite și poate fi în concordanță cu studii care sugerează că evoluția animalelor ar fi putut începe cu aproximativ 750 de milioane de ani în urmă.
Cu toate acestea, primele fosile de animale acceptate pe scară largă sunt cnidarii cu aspect destul de modern (grupul care include meduze, anemone de mare și hidre), posibil de acum aproximativ 580 de milioane de ani, deși fosilele din Formația Doushantuo pot fi datate doar aproximativ. Prezența lor implică faptul că filiațiile cnidare și bilateriene deja divergeau.
Biota din Ediacaran, care a înflorit în ultimii 40 de milioane de ani înainte de începerea Cambrianului, a reprezentat primele animale cu mai mult de câțiva centimetri lungime. Multe erau plate, aveau un aspect „matlasat” și păreau atât de ciudate încât a existat o propunere de a le clasifica drept un regn separat, Vendozoa. Altele au fost interpretate ca moluște timpurii (Kimberella), echinoderme (Arkarua) și artropode (Spriggina, Parvancorina). Există încă dezbateri cu privire la clasificarea acestor exemplare, în principal deoarece caracteristicile de diagnostic care permit taxonomiștilor să clasifice organisme mai recente, cum ar fi similitudinile cu organismele vii, sunt în general absente la animalele din Ediacaran. Totuși, există îndoială că Kimberella a fost cel puțin un animal bilaterian triploblastic, cu alte cuvinte, un animal semnificativ mai complex decât cnidarii.
În anii 1970 a existat o dezbatere cu privire la faptul dacă apariția filelor moderne a fost „explozivă” sau treptată, dar ascunsă de lipsa de fosile de animale precambriene. O re-analiza a fosilelor din șistul Burgess a crescut interesul pentru problemă atunci când a relevat animale, cum ar fi Opabinia, care nu se încadrează în nici un filum cunoscut. La vremea respectivă, acestea au fost interpretate ca dovezi că filul modern a evoluat foarte rapid în explozia cambriană și că „minunile ciudate” din șistul Burgess au arătat că perioada Cambrianul timpuriu a fost o perioadă unică experimentală de evoluție animală. Descoperirile ulterioare ale unor animale similare și dezvoltarea unor noi abordări teoretice au condus la concluzia că multe dintre „minunile ciudate” erau „mătuși” sau „veri” evolutivi ai grupurilor moderne — de exemplu, Opabinia era un membru al lobopodelor, un grup care include strămoșii artropodelor și că este posibil să fi fost strâns legat de tardigradele moderne. Cu toate acestea, există încă multe dezbateri cu privire la faptul dacă explozia cambriană a fost cu adevărat explozivă și, dacă da, cum și de ce s-a întâmplat și de ce apare unică în istoria animalelor.
Majoritatea animalelor aflate în centrul dezbaterii exploziei din Cambrian sunt protostomia, unul dintre cele două grupuri principale de animale complexe. Celălalt grup major, deuterostomia, conține nevertebrate precum stelele de mare și arici de mare (echinoderme), precum și cordate. Multe echinoderme au „cochilii” de calcit dur, care sunt destul de frecvente începând de la fauna Cambrianului timpuriu. Alte grupuri deuterostomice au un corp moale și majoritatea fosilelor semnificative deuterostomice cambiane provin din fauna Chengjiang, un sit din China.
Cordatele sunt un alt grup major deuterostom: animale cu un cord nervos dorsal distinct. Cordatele includ nevertebrate cu corp moale, cum ar fi tunicații, precum și vertebratele — animale cu coloana vertebrală. În timp ce fosilele tunicate sunt anterioare exploziei din Cambrian, fosilele Haikouichthys și Myllokunmingia găsite în Chengjiang par a fi adevărate vertebrate; Haikouichthys au avut vertebre distincte, care ar fi putut fi ușor mineralizate. Vertebratele cu maxilare, cum ar fi acantodienii, au apărut pentru prima dată în Ordovicianul târziu.
Adaptarea la viața de pe uscat este o provocare majoră: toate organismele terestre trebuie să evite uscarea și toți cei peste dimensiunea microscopică trebuie să creeze structuri speciale pentru a rezista gravitației; sistemele de respirație și schimb de gaze trebuie să se modifice; sistemele de reproducere nu pot depinde de apă pentru a transporta ouăle și spermatozoizii unul către celălalt. Deși cele mai vechi dovezi bune ale plantelor și animalelor terestre datează din perioada ordoviciană (488-444 milioane de ani) și o serie de linii de microorganisme au ajuns pe uscat mult mai devreme, ecosistemele terestre moderne au apărut abia în Devonianul târziu, acum aproximativ 385-359 de milioane de ani.
În mai 2017, dovezi ale celei mai vechi vieți cunoscute pe uscat ar fi putut fi găsite în gheizerele vechi de 3,48 miliarde de ani și în alte zăcăminte minerale conexe (adesea găsite în jurul izvoarelor termale și gheizerelor) descoperite în Pilbara Craton din Australia de Vest. În iulie 2018, oamenii de știință au raportat că cea mai timpurie viață pe uscat ar fi putut fi bacteriile care trăiau pe uscat în urmă cu 3,22 miliarde de ani. În mai 2019, oamenii de știință au raportat descoperirea unei ciuperci fosilizate, numită Ourasphaira giraldae, în Arctica canadiană, care ar fi putut crește pe uscat acum un miliard de ani, cu mult înainte ca plantele să trăiască pe uscat.
La algele acvatice, aproape toate celulele sunt capabile de fotosinteză și sunt aproape independente. Viața pe uscat a cerut plantelor să devină mai complexe și specializate din punct de vedere intern: fotosinteza a fost cea mai eficientă la vârf; rădăcinile erau necesare pentru a extrage apa din pământ; părțile dintre ele au devenit suporturi și sisteme de transport pentru apă și nutrienți.
S-au găsit spori de plante terestre, posibil asemănătoare Marchantiophyta, în roci din Ordovicianul mijlociu datate în jur de 476 milioane de ani în urmă. În roci din Silurianul mijlociu (430 milioane de ani), există fosile de plante actuale, cum ar fi Baragwanathia; majoritatea aveau o înălțime sub 10 centimetri iar unele par strâns legate de plantele vasculare, grupul care include copaci.
În Devonianul târziu (370 milioane de ani), copaci precum Archaeopteris erau atât de abundenți încât au schimbat sistemele fluviale de la un curs al apei cu împletituri la unul cu meandre, deoarece rădăcinile lor legau ferm solul. De fapt, au provocat „criza lemnului din Devonianul târziu” deoarece:
Animalele au trebuit să-și schimbe hrănirea și sistemul excretor, iar majoritatea animalelor terestre au dezvoltat fertilizarea internă a ouălor. Diferența indicelui de refracție între apă și aer a necesitat schimbări ale ochilor. Pe de altă parte, în anumite privințe, mișcarea și respirația au devenit mai ușoare, iar transmiterea mai bună a sunetelor de înaltă frecvență în aer a încurajat dezvoltarea auzului.
Cel mai vechi animal care respira aer a fost Pneumodesmus, un archipolypodan miriapod din Silurianul mijlociu, acum aproximativ 428 de milioane de ani.
Natura sa terestră care respiră aer este evidențiată de prezența deschiderilor către sistemele traheale. Cu toate acestea, unele urme fosile mai vechi, de la granița Cambrian-Ordovician, de acum aproximativ 490 milioane de ani sunt interpretate ca urmele marilor artropode amfibii de pe dunele de nisip de coastă și ar fi putut fi făcute de euticarcinoizi, despre care se crede că sunt „mătușile” evolutive ale miriapodelor.
Alte urme fosile din Ordovicianul târziu de acum puțin peste 445 de milioane de ani în urmă reprezintă probabil nevertebrate terestre și există dovezi clare de numeroase artropode pe coastele și câmpiile aluvionare cu puțin înainte de limita Silurian-Devonian, acum aproximativ 415 milioane de ani, inclusiv semne că unele artropode au mâncat plante. Artropodele erau bine pre-adaptate pentru a coloniza uscatul, deoarece exoscheletele lor articulate asigurau protecție împotriva deshidratării, sprijin împotriva gravitației și un mijloc de locomoție care nu depindea de apă.
Registrul fosil al altor grupuri de nevertebrate majore pe uscat este sărac: deloc pentru platelminți (viermi lați), nematode sau nemertea; unele nematode parazite au fost fosilizate în chihlimbar; fosilele de viermi anelizi sunt cunoscute din Carbonifer, dar este posibil să fi fost încă animale acvatice; primele fosile de gasteropode de pe uscat datează din Carboniferul târziu și este posibil ca acest grup să fi trebuit să aștepte până când așternutul de frunze a devenit suficient de abundent pentru a asigura condițiile umede de care au nevoie.
Cele mai vechi fosile confirmate de insecte zburătoare datează din Carboniferul târziu, dar se crede că insectele au dezvoltat capacitatea de a zbura în Carboniferul timpuriu sau chiar în Devonianul târziu. Acest lucru le-a oferit o gamă mai largă de nișe ecologice pentru hrănire și reproducere și un mijloc de evadare de prădători și de schimbările nefavorabile din mediu.
Tetrapodele, vertebrate cu patru membre, au evoluat din alți pești rhipidistieni într-un interval de timp relativ scurt în timpul Devonianului târziu (370 până la 360 milioane de ani). Primele grupuri sunt grupate împreună ca Labyrinthodontia.
Iodul și T4/T3 stimulează metamorfozarea amfibianului și evoluția sistemelor nervoase transformând mormolocul acvatic, vegetarian într-o broască terestră, carnivoră „mai evoluată”, cu abilități neurologice, vizuospatiale, olfactive și cognitive mai bune pentru vânătoare. Noua acțiune hormonală a T3 a fost posibilă prin formarea receptorilor T3 în celulele vertebratelor. În primul rând, în urmă cu aproximativ 600-500 de milioane de ani, la cordatele primitive au apărut receptorii alfa T3 cu acțiune de metamorfozare și apoi, în urmă cu aproximativ 250-150 milioane de ani, la păsări și mamifere au apărut receptorii beta T3 cu acțiuni metabolice și termogenetice.
Din anii 1950 până la începutul anilor 1980 s-a crezut că tetrapodele au evoluat din pești care au dobândit deja capacitatea de a se târâ pe uscat, posibil pentru a trece de la o baltă care se usca la una care era mai adâncă. Cu toate acestea, în 1987, fosilele aproape complete ale Acanthostega de acum aproximativ 363 de milioane de ani au arătat că acest animal de tranziție devonian târziu avea picioare și atât plămâni cât și branhii, dar nu ar fi putut supraviețui niciodată pe uscat: membrele și încheieturile erau prea slabe pentru a-i suporta greutatea; coastele sale erau prea scurte pentru a împiedica plămânii să fie aplatizați de greutatea sa; coada sa asemănătoare unui pește ar fi fost deteriorată prin târârea pe uscat. Ipoteza actuală este că Acanthostega, care avea aproximativ 1 metru lungime, era un prădător în întregime acvatic care vâna în ape puțin adânci. Scheletul său diferea de cel al majorității peștilor prin modalități care i-au permis să-și ridice capul pentru a respira aer în timp ce corpul său rămânea scufundat. Fălcile sale prezintă modificări care i-ar fi permis să înghită aer; oasele din spatele craniului sunt fixate împreună, oferind puncte de atașare puternice pentru mușchii care i-au ridicat capul; capul nu este legat de centura scapulară și are un gât distinct.
Proliferarea devoniană a plantelor terestre poate ajuta la explicația de ce respirația aeriană ar fi fost un avantaj: frunzele care cădeau în cursuri de apă ar fi încurajat creșterea vegetației acvatice; acest lucru ar fi atras nevertebratele care mâncau acestă vegetație și peștii mici care le prădau. Respirația aerului ar fi fost necesară deoarece aceste ape ar fi fost lipsite de oxigen, deoarece apa caldă conține mai puțin oxigen dizolvat decât apa marină mai rece iar pe de altă parte descompunerea vegetației ar fi folosit o parte din oxigen.
Descoperirile ulterioare au dezvăluit forme de tranziție anterioare între Acanthostega și animale complet asemănătoare peștilor. Din păcate, există apoi un decalaj (decalajul lui Romer) de aproximativ 30 de milioane de ani între fosilele tetrapodelor ancestrale și fosilele din Carboniferul mijlociu ale vertebratelor care arată bine adaptate pentru viața pe uscat. Unele dintre acestea seamănă cu rudele timpurii ale amfibienilor moderni, dintre care majoritatea trebuie să-și păstreze pielea umedă și să își depună ouăle în apă, în timp ce altele sunt acceptate ca rude timpurii ale amnioților, a căror piele impermeabilă le permite să trăiască departe de apă.
Amniotele, ale căror ouă pot supraviețui în medii uscate, au evoluat probabil în Carboniferul târziu (330-298,9 milioane de ani). Cele mai vechi fosile ale celor două grupuri amniote supraviețuitoare, sinapside și sauropside, datează de acum 313 milioane de ani. Pelicozaurii și urmașii lor, terapsidele sunt cele mai comune vertebrate terestre cunoscute din timpul Permianului (298,9-251,902 milioane de ani). La vremea respectivă, toate erau în zone temperate la latitudini medii și există dovezi că mediile mai calde și mai uscate din apropierea ecuatorului au fost dominate de sauropside și amfibieni.
Evenimentul de extincție Permian-Triasic a distrus aproape toate vertebratele terestre, precum și marea majoritate a celorlalte viețuitoare. În timpul recuperării lente de la această catastrofă, estimată că ar fi durat 30 de milioane de ani, un grup de sauropside anterior obscur a devenit cel mai abundent și divers terestru vertebrat: câteva fosile de arhosauriforme au fost găsite în roci permiene târzii, dar, până în Triasicul mijlociu, arheozaurii au devenit vertebratele terestre dominante. Dinozaurii s-au remarcat de alți arheozauri din Triasicul târziu și au devenit vertebratele terestre dominante din Jurasic și Cretacic (201,3-66 milioane de ani).
În timpul Jurasicului târziu, păsările au evoluat din dinozauri teropode mici și prădători. Primele păsări au moștenit dinții și cozile lungi și osoase de la strămoșii lor dinozaurii, dar unele au dezvoltat ciocuri excesive și fără dinți în Jurasicul târziu și cozi scurte în Cretacicul timpuriu.
În timp ce arheozaurii și dinozaurii au devenit din ce în ce mai dominanți în Triasic, succesoarele mammaliaformes a therapsidelor au evoluat în principal în mici insectivore nocturne. Acest rol ecologic poate a promovat evoluția mamiferelor, de exemplu viața nocturnă poate a accelerat dezvoltarea endotermiei („sângelui cald”) și a părului sau a blănii.
Acum 195 de milioane de ani, în Jurasicul timpuriu, existau animale care erau foarte asemănătoare mamiferelor actuale din mai multe puncte de vedere. Din păcate, există un decalaj în registrul fosil în tot Jurasicul mijlociu. Cu toate acestea, dinții fosili descoperiți în Madagascar indică faptul că despărțirea dintre linia care duce la monotreme și cea care duce la alte mamifere vii a avut loc până acum 167 de milioane de ani. După ce au dominat nișele de vertebrate terestre timp de aproximativ 150 de milioane de ani, dinozaurii non-aviari au pierit în Extincția Cretacic-Paleogen (acum 66 de milioane de ani) împreună cu multe alte grupuri de organisme. În timpul dominației dinozaurilor mamiferele erau restrânse la o gamă îngustă de taxoni, dimensiuni și forme, dar au crescut rapid ca mărime și diversitate după extincție.
Primele plante cu flori au apărut acum aproximativ 130 de milioane de ani. Cele 250.000 până la 400.000 de specii de plante cu flori depășesc toate celelalte plante combinate și sunt vegetația dominantă în majoritatea ecosistemelor terestre.
Există dovezi fosile că plantele cu flori s-au diversificat rapid în Cretacicul timpuriu, de la 130 la 90 milioane de ani, și creșterea lor a fost asociată cu cea a insectelor polenizatoare.
Printre plantele moderne cu flori, se crede că Magnolia este aproape de strămoșul comun al grupului. Cu toate acestea, paleontologii nu au reușit să identifice etapele timpurii ale evoluției plantelor cu flori.
Insectele sociale sunt remarcabile deoarece marea majoritate a indivizilor din fiecare colonie sunt sterili. Acest lucru pare contrar conceptelor de bază ale evoluției, cum ar fi selecția naturală și gena egoistă. De fapt, există foarte puține specii de insecte eusociale: doar 15 din aproximativ 2.600 de familii de insecte conțin specii eusociale și se pare că eusocialitatea a evoluat independent doar de 12 ori printre artropode, deși unele linii eusociale s-au diversificat în mai multe familii. Cu toate acestea, insectele sociale au avut un succes spectaculos; de exemplu deși furnicile și termitele reprezintă doar aproximativ 2% din speciile de insecte cunoscute, ele formează peste 50% din masa totală a insectelor. Abilitatea lor de a controla un teritoriu pare să fie baza succesului lor.
Sacrificiul oportunităților de reproducere de către majoritatea indivizilor a fost mult timp explicat ca o consecință a neobișnuitei metode haplodiploide de determinare a sexului a acestor specii, care are consecința paradoxală că două fiice lucrătoare sterile ale aceleiași regine împărtășesc mai multe gene între ele decât ar face cu descendenții lor dacă ar putea să se reproducă. E.O. Wilson și Bert Hölldobler susțin că această explicație este defectuoasă: de exemplu, se bazează pe selecția de rude, dar nu există dovezi de nepotism în coloniile care au mai multe regine. În schimb, scriu ei, eusocialitatea evoluează doar la speciile care se află sub presiunea puternică a prădătorilor și a concurenților, dar în mediile în care este posibil să se construiască „cetăți”; după ce coloniile au stabilit această securitate, câștigă alte avantaje prin hrănirea prin cooperare. În sprijinul acestei explicații, ei citează apariția eusocialității la șobolanii-cârtiță, care nu sunt haplodiploizi.
Cele mai vechi fosile de insecte au fost găsite în rocile devoniene timpurii de acum aproximativ 400 de milioane de ani, care au prezervat doar câteva soiuri de insecte incapabile de zbor. Patul fosil Mazon Creek din Carboniferul târziu (aproximativ 300 milioane de ani) imclude aproximativ 200 de specii, unele gigantice după standardele moderne, și indică faptul că insectele au ocupat principalele lor nișe ecologice moderne ca ierbivore, detritivore și insectivore. Termitele și furnicile sociale apar pentru prima dată în Cretacicul timpuriu, iar albinele sociale avansate au fost găsite în rocile Cretacicului târziu, dar nu au devenit abundente până în Cenozoicul mijlociu.
Ideea că, alături de alte forme de viață, oamenii moderni au evoluat dintr-un strămoș străvechi și comun a fost propusă de Robert Chambers în 1844 și preluată de Charles Darwin în 1871. Oamenii moderni au evoluat dintr-o linie de maimuțe mari cu mers vertical care pot fi urmărite până la peste 6 milioane de ani în urmă, la Sahelanthropus.
Primele unelte de piatră cunoscute au fost fabricate acum aproximativ 2,5 milioane de ani, aparent de Australopithecus garhi și au fost găsite lângă oase de animale care poartă zgârieturi făcute de aceste unelte. Cele mai vechi hominine au avut creierul de dimensiuni asemănătoare cimpanzeilor, dar a existat o creștere de patru ori în ultimele 3 milioane de ani; o analiză statistică sugerează că dimensiunile creierului homininei depind aproape complet de data fosilelor, în timp ce specia căreia îi sunt atribuite are doar o ușoară influență. Există o dezbatere de lungă durată cu privire la faptul dacă oamenii moderni au evoluat în întreaga lume simultan din hominini avansați sau sunt descendenți ai unei singure populații mici din Africa, care apoi a migrat peste tot în lume cu mai puțin de 200.000 de ani în urmă și a înlocuit precedentele specii hominine. Există, de asemenea, dezbateri cu privire la faptul dacă oamenii din punct de vedere anatomic modern au avut un „Mare salt înainte” intelectual, cultural și tehnologic acum 100.000 de ani și, dacă da, dacă acest lucru s-a datorat modificărilor neurologice care nu sunt vizibile în fosile.
Viața pe Pământ a suferit extincții în masă ocazionale cel puțin începând de acum 542 de milioane de ani în urmă. Deși au fost dezastruoase la momentul întâmplării lor, extincțiile în masă au accelerat uneori evoluția vieții pe Pământ. Când dominația anumitor nișe ecologice trece de la un grup de organisme la altul, acest lucru se întâmplă rar pentru că noul grup dominant este „superior” vechiului și, de obicei, deoarece un eveniment de extincție elimină vechiul grup dominant și face loc noului grup.
Registrul fosil pare să arate că decalajele dintre extincțiile în masă devin mai lungi și că ratele medii și de fond ale extincției sunt în scădere. Ambele fenomene ar putea fi explicate într-unul sau mai multe moduri:
Biodiversitatea din registrul fosil, care este „... numărul de genuri distincte în viață la un moment dat; adică cei a căror primă apariție precedă și a cărei ultimă apariție succede acelui timp” arată o tendință diferită: o destul de rapidă crește de la 542 la 400 milioane de ani; o ușoară scădere de la 400 la 200 milioane de ani, în care evenimentul devastator de extincție Permian-Triasic este un factor important; și o creștere rapidă de la 200 milioane de ani până în prezent.