Proteaceae

Las proteáceas (Proteaceae) son una familia de Angiospermas del orden Proteales. Consta de 80 géneros y unas 1700 especies, que se distribuyen esencialmente por el hemisferio sur, ocupando áreas de origen gondwánico y sus fragmentos. La mayor concentración de diversidad de taxones se encuentra en Australia y África austral.​
La formación de raíces proteoides cerca de la superficie del suelo está ligada a la disminución de la disponibilidad de fosfatos durante las inundaciones estacionales. Desprenden ácidos orgánicos (cítrico, málico) en grandes cantidades cada 2-3 días que ayudan a movilizar el fosfato y a absorberlo. Muchas especies son pirófitas, capaces de rebrotar de la cepa leñosa tras un fuego o cualquier otra incidencia, sobre todo las de áreas de clima mediterráneo.
Existen 4 géneros dioicos (Aulax, Dilobeia, Heliciopsis y Leucadendron), 11 andromonoicos y algún otro género tiene especies crípticamente andromonoicas; 2 especies son estériles y solo se reproducen vegetativamente: (Lomatia tasmanica, Hakea pulvinifera). Las especies varían entre autocompatibles y autoincompatibles, con situaciones intermedias; a veces estas situaciones se dan dentro de una misma especie. Las flores suelen ser protándricas, exponiendo el polen en las superficies estilares, no receptivas, para su recogida por los polinizadores. Los sistemas de presentación de polen están usualmente muy diversificados, correspondiendo a la diversificación de polinizadores. La polinización la efectúan abejas, escarabajos, dípteros, polillas, aves (Meliphagidae, Nectariniidae, Promeropidae y Trochilidae) y mamíferos (roedores, pequeños marsupiales, Macroscelididae y murciélagos), siendo estas dos últimas modalidades derivadas evolutivamente de la entomofilia en diferentes eventos independientes. La dispersión de algunas especies presenta el curioso fenómeno de la serotinia, asociada a su comportamiento pirófito: estos árboles acumulan frutos en sus ramas, cuyas cubiertas o estructuras protectoras (brácteas) están fuertemente lignificadas y son resistentes al fuego, liberando las semillas solo cuando se han quemado, con lo que éstas encuentran el terreno abonado con la ceniza y libre de competidores. Muchas especies presentan semillas con eleosomas y las dispersan las hormigas; las semillas con alas o vilanos presentan anemocoria, mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan zoocoria interna por ingestión por parte de mamíferos y aves. Se sabe también que los roedores africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su alimentación, pero algunos logran germinar.
No existen estudios concluyentes sobre las substancias moleculares de interés presentes en este amplio campo. Los géneros Protea y Faurea son peculiares en utilizar xilosa como el principal azúcar de su néctar y por presentar altas concentraciones de poligalactol, mientras que la sacarosa es el principal azúcar presente en Grevillea. Glucósidos cianogenéticos frecuentemente presentes, derivados de la tirosina. Proantocianidinas (delfinidina y cianidina), flavonoles (kaempferol, quercetina y miricetina) y arbutina presentes. Alcaloides usualmente ausentes. Iridoides y ácido elágico ausentes. Saponinas y sapogeninas presentes o ausentes. Muchas especies son acumuladoras de aluminio.
Diversas culturas indígenas han usado las especies de proteáceas como sustento, medicina, fuente de curtientes y tintes, leña y madera para construcción. Los aborígenes australianos se alimentaban de los frutos de Persoonia y las semillas de especies de otros géneros, entre ellos Gevuina y Macadamia, forman parte de la alimentación no solo de los indígenas, sino que se comercializan por todo el mundo. En Java se usan los brotes tiernos de especies de Helicia y en Australia se bebía el néctar de las inflorescencias de varias especies. Se obtienen fármacos tradicionales mediante la infusión de raíces, corteza, hojas o flores de diversas especies, que se usan para aplicaciones tópicas en enfermedades de la piel o en uso interno como tónicos, afrodisíacos, galactógenos, para dolores de cabeza, tos, disentería, diarreas, indigestión, úlceras de estómago y enfermedades renales. Las maderas de los árboles de la familia tienen gran aceptación en construcción y obra interna, así como en decoración, siendo especialmente utilizadas las especies de Protea, Leucadendron y Grevillea. Se emplean en jardinería numerosas especies, sobre todo de los géneros Banksia, Embothrium, Grevillea y Telopea; desgraciadamente este uso ha provocado la introducción de plantas que, escapadas, se han convertido en invasoras peligrosas, como es el caso de la hakea de hojas de sauce (Hakea salcifolia) y la hakea sedosa (Hakea sericea) en Portugal.
Dos especies de Macadamia se cultivan comercialmente por sus nueces comestibles.
Gevuina avellana (Avellano chileno) se cultiva por sus nueces en Chile y Nueva Zelanda, las cuales son comestibles, y son usadas en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares. Entre los árboles de la familia que producen nueces es el más resistente al frío. También se le planta en las Islas Británicas y la costa del Pacífico de los Estados Unidos por su aspecto tropical (y relacionado con una familia con gran difusión en esas latitudes) que puede crecer en clima fresco.
Las especies más estimadas como ornamentales son los árboles más meridionales porque dan a los paisajes una apariencia tropical en climas templados; Lomatia ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) han sido introducidos en Europa occidental y el oeste de los Estados Unidos. Embothrium coccineum (Notro) es muy estimado por sus flores rojo profundo en las Islas Británicas y se le encuentra tan al norte como las Islas Feroe a 62° de latitud norte.
Muchas de las especies de banksia crecen en climas templados y mediterráneos, la inmensa mayoría de ellas son arbustos, solo unas pocas alcanzan tamaño de árboles y son valoradas por su altura; entre las especies que se caracterizan por la altura se encuentran: B. seminuda, B. littoralis y B. serrata. B. integrifolia con su subespecie B. integrifolia subsp. monticola es la más alta del género y también la más tolerante al frío. Entre aquellas que pueden ser consideradas pequeños árboles o grandes arbustos: B. grandis, B. prionotes, B. marginata, B. coccinea y B. speciosa; todas estas por su talla son plantadas en parques, jardines y aún en calles. El resto de las especies del género (alrededor de 170) son arbustos, algunos de los cuales se valoran por sus flores.
Otra especie, aunque más pequeña cultivada en algunas partes del mundo, es Telopea speciosissima, de las montañas de Nueva Gales del Sur, Australia.
Algunas especies de climas templados son cultivadas más localmente en Australia por su belleza: Persoonia pinifolia, muy apreciado por sus flores amarillas vívidas y sus frutos parecidos a uvas. Adenanthos sericeus, por sus hojas suaves vistosas y sus flores rojas o naranjas y Hicksbeachia pinnatifolia, por su follaje y nueces comestibles.
Las proteáceas son particularmente susceptibles a ciertos parásitos, en particular al oomiceto Phytophthora cinnamomi, que causa graves pudriciones de la raíz en las plantas que se crían en un clima mediterráneo. Fusarium oxysporum causa una enfermedad denominada fusariosis en las raíces, que provoca amarilleamiento y marchitez, con graves pérdidas ecológicas en las plantas silvestres y pérdidas económicas cuantiosas en las plantas de interés comercial. Otras plagas comunes están representadas sobre todo por especies de Botryosphaeria, Rhizoctonia, Armillaria, Botryotinia, Calonectria y otros hongos.
La IUCN​ considera amenazadas unas 47 especies de proteáceas, de las cuales una especie, Stenocarpus dumbeensis Guillaumin, 1935, de Nueva Caledonia, se considera extinta. Las especies de esta familia son particularmente susceptibles a la destrucción o fragmentación del hábitat, fuegos, enfermedades parasitarias, competencia con plantas introducidas, degradación del suelo y otros daños provocados por el ser humano y su ganado, a los que hay que añadir el cambio climático.
Las proteáceas atestiguan un rico registro fósil, a pesar de las dificultades inherentes a la identificación de los restos que no muestran caracteres diagnósticos, utilizándose fundamentalmente la combinación de estomas braquiparacíticos y las peculiares bases de los tricomas, o, en otros casos, la peculiar estructura de la tétrada polínica. Se han encontrado fósiles atribuibles a esta familia en la mayoría de las regiones gondwánicas que sigue ocupando. Se consideran pertenecientes a esta familia una gran diversidad de pólenes del Cretácico superior (Campaniaense-Maastrichtiense) del sudeste de Australia y pólenes del Cretácico medio (Cenomaniense-Turoniense) del norte de África y Perú descritos como Triorites africaensis. Veinte millones de años después, en el Paleoceno de Sudamérica y el nordeste de Australia, aparecen los primeros macrofósiles. Algunas áreas, como Nueva Zelanda y Tasmania, muestran en su registro fósil una biodiversidad de proteáceos mucho mayor que la actual, lo que corrobora que las distribuciones de muchos taxones han cambiado drásticamente con el paso del tiempo y que la familia viene sufriendo un declive general, incluyendo altos niveles de extinción durante el Cenozoico.
Las proteáceas son un grupo de Angiospermas que se incluyen en el clado Eudicotiledóneas. En sistemas previos, han sido mantenidas como familia propia, sin relaciones obvias, salvo de manera muy general dentro de las rósidas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constituyen una familia del Orden Proteales y son el grupo hermano de la familia platanáceas, de las que serían las vicariantes del hemisferio sur (cf.​) y con las que algunos autores han considerado posible unirlas. Sin embargo, la tendencia actual es mantenerlas separadas debido a su morfología muy diferente, que haría difícil un diagnóstico de la familia resultante de la fusión.
La sistemática propuesta por Weston (véase Referencias) difiere considerablemente de la que era usual hasta ese momento: dos subfamilias (Grevilleoideae y Proteoideae), basadas en caracteres morfológicos, de las que solo la primera es monofilética. La evidencia molecular (fundamentada en el trabajo de Hoot y Douglas, 1998, véase Referencias) ha permitido resolver de manera aceptable la división interna de la familia en 5 subfamilias: Bellendenioideae, Persoonioideae, Symphionematoideae, Proteoideae y Grevilleoideae, de las cuales las dos primeras forman las dos ramas más primitivas, que Weston (véase referencia) considera que forman un clado con una relación entre sí de grupos hermanos, lo que no se refleja en la clasificación de la APG​); el siguiente clado lo formarían (Symphionematoideae + Proteoideae), como grupo hermano de las Grevilleoideae. La clasificación actual aún no ha incorporado todas las novedades, pero puede resumirse como sigue:
Los géneros aquí recogidos pueden identificarse con la clave que sigue; es artificial y sus grupos no tienen valor filogenético; varios de los géneros aparecen en diferentes entradas de la clave, lo que demuestra la gran diversificación morfológica que presentan: