Myrtaceae

As mirtáceas (Myrtaceae) é uma família de plantas com flor (angiospérmicas) incluída na ordem Myrtales do clado das Eudicotyledoneae, que agrupa 132 géneros (25 monoespecíficos) e mais de 5950 espécies validamente descritas (das mais de 14000 descritas). São arbóreas ou arbustivas, geralmente perenifólias e aromáticas, muitas ricas em óleos essenciais utilizados em perfumaria e farmácia. Dividida em duas subfamílias (Myrtoideae e Psiloxyloideae), a família ocorre principalmente no Hemisfério Sul, com destaque para a Austrália (cerca de 85 géneros) e a América neotropical, e nesta especialmente no Brasil. Tem poucos representantes noutras partes do mundo, alguns na Europa. A família integra plantas excepcionais, entre as quais as árvores mais altas do mundo (Eucalyptus), com 110-140 m de altura, e o género com maior diversidade (1200 a 1800 espécies) que se conhece (Syzygium). A família inclui múltiplas espécies com valor económico, entre as quais os eucaliptos (Eucalyptus) e especiarias como o cravo-da-índia (Syzygium aromaticum).
A etimologia do nome da família deriva do seu género-tipo, Myrtus L., que por sua vez deriva do grego clássico μύρτος, myrtos, através do latim myrtus, "perfume", uma alusão ao aroma exalado pelas flores e pelos óleos essenciais presentes naquelas plantas.
A família Myrtaceae, tendo como género-tipo Myrtus (o género que inclui a murta-comum), é uma família de plantas dicotiledóneas pertencentes à ordem Myrtales. A família inclui uma grande variedade de plantas cultivadas para fins económicos e ornamentais, entre as quais as murtas, os metrosíderos, a pimenta-racemosa, o cravinho-da-índia, a goiaba, a feijoa, a pimenta-da-jamaica e os eucaliptos.
A família está representada nas Américas principalmente por plantas frutíferas, entre as quais o jambo, a pitanga, a uvalha, a goiabeira, o araçá, a jaboticaba e o cambuí.
Um dos géneros mais conhecidas desta família inclui os eucaliptos, nativos da Austrália mas introduzidos em múltiplos países de clima subtropical e temperado quente para a produção de madeira para fabrico de papel. Actualmente várias espécies deste género, mas especialmente Eucalyptus globulus, são cultivadas em larga escala nas regiões tropicais (principalmente África e Brasil) e mediterrânicas (incluindo a Península Ibérica) para obtenção de madeira para produção de madeira serrada, celulose, papel e carvão vegetal e biomassa para fins energéticos.
Todas as espécies desta família são lenhosas, compreendendo espécies de porte arbóreo ou arbustivo e dimensões que variam em geral entre os 2 m de altura (arbustos) até várias dezenas de metros de altura (megafanerófitos), com tecidos ricos em óleos essenciais e flores com um número de peças florais múltiplo de 4 ou 5 (flores tetrâmeras ou pentâmeras). Uma característica notável desta família é apresentar o floema localizado em ambos os lados do xilema, e não apenas no lado exterior como é comum na generalidade das plantas.
As folhas são perenes, com uma filotaxia do tipo alternado a maioritariamente opostas, simples e geralmente com a margem inteira (não dentadas).
A flores tem em geral um número base de 5 pétalas (com os restantes géneros com número base de 4 pétalas), mas em vários géneros as pétalas são minúsculas ou estão mesmo ausentes. Os estames são geralmente numerosos, muito conspícuos, com coloração brilhante.
As espécies da família Myrtaceae apresentam floema interno, apresentando em geral abundante de ritidoma no caule. Observa-se também canais oleíferos na forma de pequenos pontos translúcidos que pode ser observado nas folhas, flores,frutos e semente.
As folhas são simples, opostas (alternas na maioria das espécies do género Eucalyptus), de bordo inteiro, peninérvias e geralmente com uma nervura marginal. Apresentam pontos translúcido devido a presença de canais oleíferos. A lâmina foliar é dorsiventral, ou bifacial, ou dorsiventral e bifacial (por exemplo em Eucalyptus e Eugenia, com as duas folhas verticais isobilaterais e folhas dorsiventrais horizontais), ou central. Uma epiderme mucilaginosa pode estar presente ou ausente. Estomas principalmente confinados a uma superfície, ou em ambas as superfícies (comumente, em folhas orientadas marginalmente). Anomocítico (geralmente) ou paranótica. Cabelos presentes. Exclusivamente eglandular. Às vezes ostensivamente multicelular (então 2 câmaras), ou unicelulares (geralmente). Os pêlos unicelulares ramificados (às vezes tendendo a ser de 2 braços) ou simples. Lâmina com cavidades secretoras contendo óleo. Pequenas veias foliares sem células de transferência de floema (6 géneros). Estípulas diminutas ou ausentes.
Flores solitárias (raramente) ou agregadas em inflorescências. Quando agregadas, em cimes, espigas, corimbos ou panículas, raramente capitadas. As flores são andróginas, actinomórficas, diclamídeas, dialipétalas, raramente com pétalas de tamanho reduzido ou abortadas, polistêmone (atrativo visual), anteras globosas, rimosas e bitecas. Flores cíclicas. Hipanto livre presente (pétalas inseridas no cálice) bem desenvolvido. Disco hipógino presente (que alinha o hipanto, quando perigino). Brácteas involucrais ou sem brácteas envolventes.
Perianto de cálice distinta e corola. Flores polisépalas, ou gamosépalas (então às vezes que racham irregularmente em anteses, ou verter inteiro); regulares, Imbricado (geralmente quincuncial), ou valvado (ou rachando irregularmente). Corola 45; Polipétalas (as pétalas quase sempre circular quando achatado), ou gamopétalas; Branco, ou amarelo, ou vermelho, ou rosa, ou roxo (não azul).
Androceu 45 (raramente), ou 8-10 (por vezes), ou 20-150. Membros do androceu ramificados ou não; Quando são muitos, o amadurecendo é centrípeto; Livre do perianto; Todos são iguais ou marcadamente desiguais; Livres uns dos outros ou coerentes; Os feixes androeciais quando empacotados, alternando com os membros da corola, ou oposto aos membros da corola. Androeceu exclusivamente de estames férteis, ou inclusive estaminodes (às vezes, quando androceu indefinido).
Estames ereto em broto, ou inflexo em broto (ou dobrado duas vezes), geralmente numerosos, desenvolvidos de dentro para fora da flor, livres a basalmente conados em 4 ou 5 fascículos. Anteras frequentemente providas de conectivo com uma cavidade apical secretora, são dorsifixadas; versátil; abre através das fendas longitudinais, ou através dos poros (raramente); bilocular (principalmente), ou unilocular (por exemplo Corynanthera ); principalmente tetrasporangiada (mas trisporangiada em Corynanthera , e, ocasionalmente, unisporangiada em Malleostemon ); Endotélio que desenvolvem com espessamentos fibrosos. Os grãos de pólen se abrem, colpado (raramente), ou colporado (comumente), porado (às vezes sincolpado), mas geralmente tricolporados, com os sulcos fusionados; celulados (em 6 géneros).
Gineceu carpeado, sincárpico, inferior (normalmente, mais ou menos) ou parcialmente inferior (em diferentes graus, raramente quase superior).
Ovário geralmente ínfero a semi-ínfero, com placentação axial ou menos frequentemente parietal, com placentas intrusivas (por exemplo na feijoa). Óvulos 2 a numerosos por lóculo, anátropos a campilótropos. Disco epiginoso presente, ou ausente. Tegumento externo contribuindo ou não para o micrópilo. Células antípodas formadas, ou não formadas, mas quando formadas não proliferantes. Muito efémero. Endosperma de formação nuclear.
As flores de Myrtaceae são visitadas por múltiplas espécies de insectos, com destaque para as pertencentes ao grupo Meliponini (abelhas-sem-ferrão), especialmente pela espécie Melipona bicolor, que recolhem pólen das plantas desta família.
Do tipo baga, raramente cápsula. O embrião das sementes é muito utilizado para a classificação das Myrtaceae em tribos. Cápsulas septicidas, loculicidas ou denticidas, por vezes circunscissíveis (tornando-se então operculadas por remoção do disco epiginoso). Sementes não-endospérmicas, aladas (por exemplo em algumas espécies de Eucalyptus) ou sem asas. Embrião com cotilédones pequenos a grandes, às vezes conados, ou ambos dobrados ou retorcidos. Endosperma escasso ou ausente.
Câmbio de cortiça presente; Inicialmente profundamente assentado, ou inicialmente superficial. Nodos tipicamente unilacunares. Tecidos vasculares primários em um cilindro, sem feixes separados; muito comumente bicolateral. Floema interno normalmente presente . Espessamento secundário desenvolvido a partir de um anel cambial convencional. Raios medulares primários de largura, ou misturados largos e estreitos. O anel de madeira difusa porosa. Os vasos são pequenos (tipicamente), ou médios (menos frequentemente), ou grandes (raramente); Solitárias ou radialmente emparelhadas, ou em múltiplos radiais, ou agrupados, ou em arcos tangenciais (mas tipicamente exclusivamente solitários). O recipiente termina em paredes simples (geralmente), ou escalariforme. Os vasos com orifícios revestidos; Com espessamento espiral, ou sem espessamento espiral. O xilema é axial com traqueídeos, ou sem traqueídeos, em geral com traqueides vasicentricos. Com traqueídeos de fibras (usualmente), ou sem traqueídeos de fibras; Com fibras libriformes, ou sem fibras libriformes; incluindo fibras septadas, ou sem fibras septadas. As fibras sem espessamento espiral. O parênquima apotraqueal, ou paratraqueal, ou apotraqueal e paratraqueal. O floema secundário estratificados em zonas difíceis (fibroso) e macios (parenquimatoso) (geralmente), ou não estratificada (por exemplo em Darwinia e Verticordia).
Plantas hermafroditas (geralmente). Polinização entomófila ou ornitófila, com mecanismo visivelmente especializado (Chamelaucium e alguns parentes, com a apresentação do pólen através de uma parte modificada do estilo), ou não especializado (principalmente).
O número cromossómico básico predominante é n=11 (2n=22), mas varia no intervalo de 5 a 12. Conhecem-se casos de diploidia e poliploidia, com n=22 até n=88, a nível intra e interespecífico.
Estimativas recentes sugerem que a família Myrtaceae inclui aproximadamente 5950 espécies repartidas por cerca de 132 géneros. A família apresenta uma distribuição natural alargada, estando presente nas regiões tropicais e temperadas quentes de toda a Terra, sendo comum em muitos dos centros de biodiversidade. Muitas novas espécies continuam a ser descritas anualmente, oriundas das vasta região onde as Myrtaceae estão presentes. Pelas mesmas razões, são descritos novos géneros quase todo os anos e a circunscrição taxonómica de outros continua a não ser consensual, levando a frequentes revisões.
Os géneros com frutos capsulares, tais como Eucalyptus, Corymbia, Angophora, Leptospermum e Melaleuca, estão ausentes das Américas, com excepção de Metrosideros que está presente no Chile e Argentina. Os géneros com frutos carnosos apresentam a sua máxima diversidade no leste da Austrália e na Malésia (a ecozona da Australásia) e nos Neotrópicos.
O género Eucalyptus é dominante, e quase ubíquito, na maior parte das regiões mésicas da Austrália, estendendo a sua área de distribuição natural esporadicamente para norte até algumas regiões dasFilipinas. A espécie Eucalyptus regnans é a mais alta planta com flor que se conhece.
Outros importantes géneros australianos são Callistemon (lava-garrafas), Syzygium e Melaleuca (casca-de-papel). As espécies do géneros Osbornia, nativas da Australásia, são típicas dos mangais. Os géneros Eugenia, Myrcia e Calyptranthes estão entre os maiores em número de espécies de entre os géneros vegetais que ocorrem na região neotropical.
Historicamente as Myrtaceae foram subdivididas em duas subfamílias: (1) a subfamília Myrtoideae (com cerca de 75 géneros) caracterizada por apresentar frutos carnosos e folhas inteiras e opostas; e (2) a subfamília Leptospermoideae (com cerca de 80 géneros) que, pelo contrário, se caracteriza por apresentar frutos secos e deiscentes (cápsulas) e folhas arranjadas em espiral ou alternadas.
A maioria dos géneros na subfamília Myrtoideae apresenta um de três tipos característicos de embriões, facilmente reconhecíveis. Os géneros de Myrtoideae são em geral muito difíceis de identificar na ausência de frutos maduros. As Myrtoideae ocorrem nas regiões subtropicais e tropicais de todo o mundo, com centros de diversidade nos neotrópicos, nordeste da Austrália e Malésia.
As Leptospermoideae ocorrem maioritariamente na Australásia, com um centro de diversidade na Austrália. Muitos géneros da Austrália Ocidental (Western Australia) apresentam folhas muito reduzidas e flores típicas de habitats xéricos.
A divisão clássica das Myrtaceae em Leptospermoideae e Myrtoideae foi posta em causa por muitos autores, que identificaram pelo menos 14 tribos ou clades entre as Myrtaceae e provaram que na acepção clássica o agrupamento Myrtoideae era polifilético. Estudos de biologia molecular realizados por diversos autores mostraram, pelo menos desde 2008, que nesta família os frutos carnosos evoluíram pelo menos duas vezes a partir de frutos capsulares, e que como tal a classificação clássica em duas subfamílias não retrata com fidelidade a história filogenética (ou evolucionária) da família.
Os géneros Heteropyxis e Psiloxylum foram tratados como famílias autónomas por muitos autores, considerados então como as famílias Heteropyxidaceae e Psiloxylaceae. Contudo, estudos mais recentes demonstram que estes géneros devem ser incluídos na família, acreditando-se que representem as mais antigas linhagens extantes de Myrtaceae.
As mais recentes classificações reconhecem 17 tribos e duas subfamílias, as Myrtoideae e as Psiloxyloideae, com base na análise filogenética do ADN dos plastídeos.
A família Myrtaceae foi estabelecida em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu na sua obra Genera Plantarum, pp. 322–323, como Ordo VII, Myrti, Les Myrtes. O género tipo é Myrtus L. A família Myrtaceae Juss. tem, entre outros, como sinónimos taxonómicos: Heteropyxidaceae Engl. & Gilg nom. cons., Kaniaceae Nakai, Leptospermaceae Bercht. & J.Presl, Myrrhiniaceae Arn. e Psiloxylaceae Croizat.
A posição filogenética tradicional da família Mystaceae no sistema taxonómico é na divisão Magnoliophyta, incluída na classe Magnoliopsida na qual constitui a ordem Myrtales, posição que manteve no sistema APG III de 2009, confirmada no sistema APG IV de 2016.
É uma das famílias mais complexas do ponto de vista taxonómico, tanto pelo número de espécies como pela escassez de estudos de biologia molecular capazes de esclarecer as relações filogenéticas internas e externa do agrupamento. A posição do agrupamento Myrtales dentro dos rosídeos foi considerada instável face aos resultados de uma análise de rbcL de todas as angiospermas. No entanto, esses estudos oferecem algum suporte para considerar a família, na sua presente circunscrição taxonómica como o grupo irmão de todos os outros rosídeos, excepto Geraniales, Vitales e Saxifragales. Contudo, outros estudos sugerem que será um grupo irmão de Geraniales, sendo o agrupamento combinado grupo irmão de todos os outros malvídeos.
Por outro lado, a posição de Combretaceae parece ainda não ser clara, embora existam dados que dão pelo menos algum apoio para uma posição de grupo irmão do agrupamento [ Onagraceae + Lythraceae ]. Alguns aspectos da anatomia (cavidades revestidas), algumas características morfológicas (tipo de folha geral e inserção) e dados moleculares sugerem fortemente que a família Vochysiaceae deve ser incluída em Myrtales, mas à primeira vista as flores espontâneas monossimétricas distintivas dessa família são bastante diferentes das do resto da ordem.
A família Myrtaceae foi em 2005 subdividida em duas subfamílias com 17 tribos agrupando de 131 a 138 géneros, com cerca de 4620 espécies:
A família inclui as seguintes tribos:
A família Myrtaceae inclui os seguintes géneros:
A família myrtaceae apresenta a seguinte sinonímia:
Myrtaceae constitui uma das mais importantes famílias de Angiospermas no Brasil, concentrada em uma única tribo, Myrteae e três subtribos Myrciinae, Eugeniinae e Myrtinae. É considerada uma das famílias mais bem representadas no Brasil, com distribuição de suas espécies em todos os biomas. São distribuídas por todos os continentes, à exceção da Antárctica, porém com predominância nas regiões tropicais e subtropicais do mundo. As mirtáceas têm sido organizadas tradicionalmente em duas subfamílias, Leptospermoideae e Myrtoideae, esta última incluindo todas as mirtáceas americanas, exceto o género monotípico Tepualia. Atualmente, a nova classificação infra-família proposta por Wilson et al. (2005) reconhece duas subfamílias, Myrtoideae e Psiloxyloideae, e 17 tribos. Todas as mirtáceas brasileiras estão incluídas na Tribo Myrteae. Representada por aproximadamente 1.000 espécies, Myrtaceae é uma das famílias mais importantes do Brasil destacando-se, com mais de uma centena de espécies, os géneros Eugenia, Myrcia e Calyptranthes, enquanto o restante dos géneros possui menos de 60 espécies. Myrtaceae é uma das famílias lenhosas dominantes em várias formações vegetais brasileiras, especialmente na floresta atlântica onde mais de 50 espécies podem ocorrer sintopicamente. Destaca-se, com mais de uma centena de espécies, os géneros Eugenia, Myrcia e Calyptranthes, enquanto o restante dos géneros possui menos de 60 espécies. Myrtaceae é uma das famílias lenhosas dominantes em várias formações vegetais brasileiras, especialmente na floresta atlântica onde mais de 50 espécies podem ocorrer sintopicamente. Goiás inclui 20 géneros e 202 espécies, sendo 9 géneros de ocorrência na região sudoeste do estado e 64 espécimes foram registrados no Maranhão.