Maniraptora

Maniraptora („mâini prădătoare” provine din latină manus ("mână"), raptor („prădător”), -a pentru plural) este un grup (cladă) folosit în clasificarea filogenetică pentru a desemna un grup de dinozauri coelurosaurieni ai căror cei mai vechi reprezentanți cunoscuți (Eshanosaurus) au apărut în Jurasic și ai căror ultimi descendenți astăzi sunt păsările (Aves). Conține principalele subgrupuri: Avialae, Deinonychosauria, Oviraptorosauria și Therizinosauria. Ornitholestes și Alvarezsauroidea sunt, de asemenea, deseori incluse. Împreună cu grupul soră, Ornithomimosauria, Maniraptora formează clada Maniraptoriformes.
Maniraptoranii se caracterizează prin brațe lungi și subțiri care se termină cu trei degete (deși există cazuri de maniraptorani cu brațele scurte sau cu degetele împreunate ca la păsări), precum și un os „în formă de jumătate de lună” la încheietura mâinii (carpus). Maniraptoranii sunt singurii dinozauri cunoscuți ca având oase ale pieptului (plăci sternale osificate). În 2004, Tom Holtz și Halszka Osmólska au evidențiat alți șase maniraptorani cu caracteristici legate de detaliile specifice ale scheletului. Spre deosebire de mulți alți dinozauri saurischia, care au oasele șoldului orientate în față, mai multe grupuri de maniraptorani au un șold întors spre înapoi cu aspect ornitischian. Șoldul îndreptat înapoi este o caracteristică prezentă la terizinozauri, dromaeosauride, avialae și unele troodontidae primitive. Faptul că șoldul orientat înapoi este o caracteristică foarte frecventă la maniraptorani a determinat majoritatea oamenilor de știință să concluzioneze că șoldul „primitiv” orientat înainte observat la troodontidele avansate și la oviraptorozauri este o inversare evolutivă și că aceste grupuri au evoluat de la strămoși cu șolduri orientate înapoi. „Gheara ucigașă” care caracterizează dromaeosauridele poate fi, de asemenea, o trăsătură de bază.
Maniraptora este singurul grup de dinozauri care include membri capabili să zboare, deși nu se știe cu exactitate unde a început istoria zborului. Unele dromaeosauridele, precum Rahonavis și Microraptor, par să fi fost capabile să zboare sau să planeze. Zhenyuanlong suni, un dromaeosaurid prea greu pentru a zbura avea totuși aripi cu pene, ceea ce sugerează că strămoșii săi aveau capacitatea de locomoție aeriană. Alte grupuri, cum ar fi Oviraptorosauria, care aveau o coadă cu trăsături similare pigostilului nu se știe dacă putea zbura dar unii oameni de știință sugerează că putea decinde din strămoși care zburau.
Mai mulți maniraptorani primitivi, cum ar fi therizinosauri (în special Beipiaosaurus), păstrează o combinație de pene simple și pene alungite. Penele simple erau prezente la coelurozauri primitivi, cum ar fi Sinosauropteryx prima, și, probabil, la specii chiar mai îndepărtate, cum ar fi ornitischianul Tianyulong confuciusi și la pterosauri zburători. Se pare că acest tip de pene a fost prezent la toți maniraptoranii, sau cel puțin atunci când erau juvenili.
Oamenii de știință au emis ipoteza că toți maniraptoranii erau ancestral hipercarnivori, adică se alimentau exclusiv cu carne de la alte animale. Cu toate acestea, o serie de descoperiri făcute în prima decadă a secolului XXI, precum și reevaluarea dovezilor mai vechi, au început să sugereze că maniraptoranii erau un grup preponderent omnivor, incluzând o serie de subgrupuri care se hrăneau în principal cu plante, insecte, sau alte surse alimentare în afară de carne. Mai mult, unele studii filogenetice asupra maniraptoranilor au început să arate mai consistent că grupurile erbivore sau omnivore au fost răspândite în toată clada Maniraptora, în loc să reprezinte o singură ramură laterală așa cum se credea anterior. Acest lucru i-a determinat pe unii oameni de știință precum Lindsay Zanno să ajungă la concluzia că maniraptoranul ancestral trebuie să fi fost omnivor, dând naștere mai multor grupuri erbivore (cum ar fi terizinosaurii, oviraptorozaurii primitivi și unele Avialae) și că, printre non-aviari, doar un singur grup a revenit la carnivore (dromaeosauridele). Majoritatea celorlalte grupuri erau undeva între cele două extreme, alvarezsauridele și unele Avialae fiind insectivore, iar oviraptorozaurii avansați și troodontidele erau omnivore.
Clada Maniraptora a fost numită inițial de către Jacques Gauthier în 1986, drept o cladă cuprinzând „toți dinozaurii mai apropiați de păsările moderne decât de ornitomimide”. Gauthier a menționat că acest grup ar putea fi ușor caracterizat ca având membrele anterioare lungi, pe care le-a interpretat drept adaptări pentru apucare (de aici și denumirea de Maniraptora, care înseamnă „mâini prădătoare”). În 1994, Thomas R. Holtz a încercat să definească grupul pe baza caracteristicilor mâinii și a încheieturii, incluzând degetele lungi, subțiri, arcuite, oasele antebrațului asemănătoare cu aripile și osul de la încheietură în formă de jumătatea lunii. Totuși, majoritatea studiilor ulterioare nu au urmat această definiție, preferând definiția anterioară bazată pe ramură.
Definiția bazată pe ramură include de obicei grupurile majore: Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Therizinosauria și Aves. Alți taxoni care s-au dovedit adesea maniraptorani includ alvarezauroide, Ornitholestes. Mai mulți taxoni au fost grupați în Maniraptora însă poziția lor exactă în cadrul grupului rămâne incertă. Aceste forme includ scansoriopteride, Pedopenna și Yixianosaurus.
În 1993, Perle și colegii săi au inventat numele Metornithe pentru a include alvarezauridele și păsări moderne, despre care cercetătorii credeau că sunt membri ai Avialae. Acest grup a fost definit ca o cladă de Luis Chiappe în 1995 drept ultimul strămoș comun al Mononykus și al păsărilor moderne și al tuturor descendenților săi.
Următoarea cladogramă arată rezultatele unui studiu filogenetic realizat de Cau și colab., 2015.