Egg

Egg (latin: ovum) er en ikke-bevegelig forplantningsstruktur der fosterutviklingen foregår, og som ikke mottar næring fra moren etter at den er ferdig dannet. Begrepet egg brukes bare om eggceller i dyreriket. Tilsvarende forplantningsstrukturer i andre riker kalles sporer eller (hos frøplanter) frø.
Egget består i utgangspunktet av én eneste celle, eggcellen, som befruktes av en spermie. Unntaket er partenogenetiske arter, der egget får et fullt gensett på andre måter. Befruktningen kan skje internt i morens kropp eller ekstern i vannmassene. Hos de fleste dyregrupper vil et egg ha en form for ytre hinne eller skall og plomme i tillegg til selve eggcellen.
Den relative mengden plomme vil påvirke hvordan cellekløyvingen kan dele opp egget. Bare egg med lite plomme jevnt fordelt i egget kan gjennomføre full celledeling; i egg med mye plomme vil fosteret dannes på toppen av plommen og først senere omslutte plommemassen. Mengden plomme og delingsmønstrene er typiske trekk ved forskjellige dyregrupper. Typen egg avgjør hvor lenge fosterutviklingen kan vare og derved hvilke dyregrupper som vil ha et larvestadie og hvilke som vil ha direkte utvikling.
Dyr som legger frie egg kalles eggleggende (ovipari). Enkelte dyr skiller ut eller bygger eggkapsler som beskytter eggene. En annen måte å beskytte eggene på er å ruge dem ut inne i kroppen (ovovivipari). Fra en slik strategi har levendefødsel (vivipari) utviklet seg i mange grupper.
I vanlig dagligtale brukes ordet hovedsakelig om fugleegg, vanligvis fra høns til bruk i mat, men egg fra andre fugler og rogn fra fisk er en viktig matkilde både for folk og mange dyr. Egg er også et mye brukt symbol på skapelse og gjenfødelse, i kristendommen særlig som påskeegg.
I biologien er det å produsere egg selve definisjonen av hunkjønn. Forplantningen foregår ved at egg fra en hunn blir befruktet av en spermie fra en hann. I de aller fleste tilfeller vil egget være vesentlig større enn spermien, noen ganger flere tusen ganger større i omkrets. Mesteparten av volumet i egget vil bestå av plommemasse, hvis funksjon er å gi fosteret næring gjennom fosterutviklingen. Et befruktet egg kalles en zygote.
Det krever mer ressurser å produsere egg enn det å produsere spermier. Mengden egg en hunn har til rådighet vil være begrenset. Dette fenomenet ligger bak forskjellene på kjønnene hos særkjønnede dyr gjennom seksuell seleksjon. Også hos tvekjønnede dyr vil eggproduksjon være en begrensende faktor.
Hos mange dyregrupper foregår befruktningen av egget utenfor kroppen ved ytre befruktning. Egg og spermier sprøytes ut i omgivelsene, ofte i stort antall. Denne formen for formering finnes blant annet hos svamper, nesledyr, leddormer, bløtdyr, pigghuder og de fleste beinfisk og amfibier. Ettersom befruktnigen krever at en spermie fysisk tar seg fram til egget utenfor kroppen, finner vi ytre befruktning i all hovedsak hos dyr som lever i vann.
Indre befruktning foregår hos alle dyr som legger egg med en form for skall – egget må nødvendigvis befruktes før skallet dannes. Hos enkelte grupper vil hannen lage en egen pakke med sperm (en spermatofor) som hunnen tar opp i seg for så å befrukte eggene. Spermatoforer finnes hos blekkspruter, mange edderkoppdyr, noen meitemarker, de mest primitive insektene og de fleste salamandere. Dyr med indre befruktning overfører imidlertid vanligvis sæden direkte gjennom paring, der sæden sprøytes direkte fra hannens gonader over i hunnen. Denne formen for forplantning finnes blant annet hos mange flatormer, rundormer, krepsdyr, de fleste insekter, bruskfisker, krypdyr, fugler og pattedyr.
Hos mange grupper finnes tvekjønnede arter. Selv om de produserer både egg og sædceller, vil de pare seg med andre individer og bare unntaksvis befrukte sine egne egg dersom de ikke finner partnere. Tvekjønnede arter kan ha enten ytre befruktning (som metemark) eller indre befruktning (snegler).
Hos noen arter er eggene i utgangspunktet diploide (og noen ganger triploide eller andre ploiditetstall) og trenger ikke befruktning. Dette fenomenet kalles partenogenese og vil vanligvis bare produsere hunner. Enkelte arter er fullt partogenetiske slik som noen arter piskefirfisler og pinnedyr, der hannkjønn er ukjent. Bladlus kan veksle mellom kjønnede og ukjønnede generasjoner, der eggene hos de ukjønnede generasjonenen er diploide, og haploide hos de kjønnede generasjonene. Hos nesten alle vepser (både stilkveps og planteveps) utvikler ubefruktede egg seg til haploide hanner, mens befruktede egg blir diploide hunner.
Et egg er den største (og dermed viktigste) bidragsyteren til fosterutvikling. En sædcelle bidrar på sin side kun med genetisk materiale; all næring og intern cellestruktur kommer fra egget. Hos mange typer egg vil eggcellen allerede før befruktningen ha en klar orientering (opp ned, foran-bak), som blir fosterets virkelige orientering. Ofte vil den nederste vegetative polen og den øverste animalske polen være synlig forskjellige. Hos andre vil punktet der sædcellen trenger igjennom, avgjøre fosterets orientering i forhold til egget.
Egg er omgitt av en eller annen form for hinne eller skall. Dette laget beskytter ikke bare mot skade og uttørking, men har også en funksjon under befruktningen med å binde og sile sædceller. Hos koraller, svamper, pigghuder og andre dyr som gyter i åpne vannmasser, må yttermembranen kunne skille artens egne spermier fra andre arters. Hos virveldyr kalles den ytre hinnen chorion.
Hos mange dyr med ytre befruktning gjennomgår egget en forandring etter befruktningen. Eggets ytterskall forandrer seg og blir mindre gjennomtrengelig. Hos amfibier kommer eggene ut som pepperkornstore klumper. Umiddelbart etter at de kommer ut av hunnen, reagerer eggene med vann, og det ytre laget eser opp til en gelékappe. Befruktningen må skje før eggene eser opp; etter dette er de ugjennomtrengelige. Meitemark legger eggene i en slimkokong som gjør samme nytten. Slimkokongen tørker etterhvert inn og utgjør en form for skall. Egg hos insekter, snegler, krypdyr, fugler og andre landlevende dyr med indre befruktning utrustes med et skall i morens kropp etter at egget er befruktet. Hos morkakedyr er chorion en viktig faktor i dannelsen av morkaken.
Hos mange parasitter, særlig rundormer, har eggene en ekstremt motstandsdyktig kutikula som gjør det i stand til å tåle for eksempel magesyre og langvarig tørke.
Hos dyr med svært tykke eggeskall (slik man finner hos mange skilpadder, krokodiller, fugler og deres forfedre dinosaurene) oppfyller skallet også funksjonen med å frakte oksygen til fosteret og karbondioksid ut. Slike eggeskall er derfor porøse. Disse porene er fra 5 til 15 µm, store nok til å slippe gjennom de aktuelle gassene, men ikke så store at vann siver ut og egget tørker inn. Mengden porer i overflaten og tykkelsen på skallet vil være begrenset. Blir eggeskallet for tykt og porene dermed for lange, vil ikke diffusjonen av gasser gjennom porene være effektiv nok. Dette kan kompenseres med flere porer, men det går i sin tur ut over styrken til skallet. Virkelig store egg nærmer seg derfor grensen for hvor store egg kan bli uten enten å knuse under sin egen vekt eller kvele fosteret. Fossile reir av oviraptorfamilien viser langstrakte på opptil 60 cm, noe som trolig er den praktiske øvre grensen for størrelsen på et egg på land.
Eggeskallet hos de fleste havdyr har ikke samme funksjon med å holde egget oppe som hos landdyr og er tynt og gjennomsiktige, mens landlevende dyrearter gjerne har hvitt eller pergamentfarget skall. Spurvefugler har imidlertid vanligvis fargede egg. Grunnfargen kommer fra pigmentet biliverdin og er gjerne blå eller grønn. Protoporfyrin gir røde eller brune flekker. Foruten å kamuflere egget, bidrar pigmentene også til å gjøre skallet mindre sprøtt. I områder med lite kalk i grunnen er egg gjerne mer fargede, og de første eggene en hunnfugl legger er lysere enn de senere, når hunnens kalklager begynner å bli tomt. Bakkelerugende fugler som ender, nattravner og mange vadefugler har vanligvis kamuflasjefargede fargede egg.
Hos fugler, skilpadder og i noen grad krokodiller fungerer eggeskallet som en kilde for kalk til skjelettet. Eggeskallet hos de fleste krypdyr og hos eggleggende pattedyr er læraktig og har lite kalk. Hos disse gruppene er plommen hovedkilden til kalk for fosteret, hvilket har gjort det mulig å utvikle forskjellige former for levendefødsel hos disse gruppene.
Plomme er næringen fosteret bruker under utviklingen i egget. Den består vanligvis av en varierende blanding fett, protein og mineraler. I mange typer egg er næringsinnholdet oppdelt i ulike deler med forskjellig funksjon: Mye av proteinene utgjør eggehvite (proteiner kalles ofte «eggehvitestoffer»), som gir byggemateriale direkte til fosterets celler, mens den mer fettholdige plommen omsluttes av fosterets mage (se gastrula) og først og fremst er energikilde. Hos de fleste arter med små egg er det ingen klar forskjell på hvite og plomme, men plommen ligger som små korn jevnt fordelt i egget.
Vanligvis benytter hunnen sine egne fettreserver for å danne plomme. Hos noen dyr, som veps og fluer, fordøyes hannens sædceller og fungerer som bidrag til eggeplommen. Hos en del arter av edderkopper og knelere spiser hunnen hannen i samme hensikt. Hos svamper spiser egget selv en del av de omliggende cellene og legger seg på den måten opp plommemasse.
Egg deles ofte inn etter den relative mengden plomme som micro-, meso- og macrolecithale egg (av latin lecithus «plomme») og måten slike egg danner de første fosterstadiene. Celledelingen og dannelsene av fostre varierer en del i dyreriket, men hos alle rekker med unntak av svamper dannes det en blastula, en hul ball av celler.
Hos egg med ingen eller lite plomme er denne prosessen relativt ukomplisert. Hos egg med middels plomme har celledelingen problemer med å nå gjennom plommemassen, og blastulaen har derfor ofte en vegg bestående av flere celler, der hulrommet befinner seg i den minst plommerike delen. Hos egg med stor plomme (slik som fugleegg) har ikke celledelingen noen mulighet til å splitte opp plommemassen, men danner i stedet en skive på toppen av plommen, som senere vokser rundt og omslutter den.
Egg med liten plomme gir gjerne opphav til ganske uferdige organismer som ikke likner de voksne (larver), mens egg med mye plomme kan gi opphav til velutviklede ungdyr, såkalt direkte utvikling. Inndelingen av egg etter den relative mengden med plomme er i utgangspunktet ment for egg av virveldyr, men prinsippet gjelder for mange dyregrupper. Ikke alle egg passer inn i dette skjemaet. En del av de holometabole insektene, slik som maur og sommerfugler, har sekundære larver. De legger ganske store egg i forhold til det voksne dyret som likevel klekker til larver som helt forskjellige fra de voksne.
Microlecithale egg er små egg med liten plomme. Plommemassen er jevnt fordelt i egget. Hos svamper og nesledyr deler eggcellen seg direkte og former en larve som nærmest er en morula med flimmerhår (hos nesledyr kalt planula), som så vokser direkte opp til det voksne individet eller danner voksne individer gjennom knoppskyting.
Microlecitale egg krever bare et minimum av plomme. Denne typen egg finner man hos flatormer, rundormer, leddormer, skjell, pigghuder, lansettfisker og de fleste leddyr. Hos grupper med enkel bygning er fosterutviklingen ofte kort, og selv egg med lite plomme kan utvikle seg direkte. Fordelen med microlecithale egg er at de kan produseres i store mengder. Hos dyr der dødeligheten er høy, er slike microlecithale egg vanlige. Dette fenomenet finner man blant annet hos mange muslinger og leddyr. I motsetning til flatormer og rundormer har disse kompleks kroppsbygning. Det lave plommeinnholdet i egget tillater ikke fosteret å utvikle alle de voksne strukturene. I stedet utvikler fosteret seg til en larve. Hos disse er larvestadiet ofte vesensforskjellig fra de voksne, og tilpasset å ta til seg store mengder føde.
Hos placentale pattedyr, der næring til fosteret kommer fra moren og hele fosterutvikling foregår innen i moren, har egget blitt redusert i størrelse til det essensielt er en naken eggcelle; se zygote.
Mesolecithale egg har relativt sett mer plomme enn de microlecithale. Plommen er konsentrert i én del av egget, mens cellekjernen og mesteparten av cytoplasmaet befinner seg i den andre delen. Celledelingen er ujevn og i utgangspunktet konsentrert i den cytoplasmarike delen av egget.
En større mengde plomme tillater fosteret å utvikle seg mer før det forlater egget. Hos dyr med relativt enkel bygning kan fosteret forlate egget i en form som kan kjennes igjen som en ung utgave av den voksne arten, slik som hos kjeveløs fisk og enkelte snegler. Hos dyr med mer avansert bygning er det likevel et distinkt larvestadium, selv om larver fra mesolecithale egg likner mer på det voksne dyret, slik som hos kvastfinnefisker og de fleste amfibier.
Macrolecithale egg har en stor plomme. Eggene er fåtallige, men fosteret rekker å gjennomgå en mer eller mindre fullstendig fosterutvikling før de forlater egget. Virkelig macrolecithale egg finnes bare hos to dyregrupper: blekkspruter og virveldyr. Eggleggende fløyelsormer har egg som gjennomgår en liknende utvikling, og eggene til leddormer har også relativt mye plomme, og mange arter forlater egget som en miniatyr av de voksne dyrene.
Macrolecithale egg gjennomgår en annen type fosterutvikling enn de mindre typene. Fosteret er ikke i stand til å omslutte hele plommen med en gang, og utvikler seg som en fosterplate på toppen av plommen som først senere omslutter hele plommemassen. Denne formen for fosterutvikling er den vanlige hos beinfisk, selv om fiskerogn kan være svært små. Beinfiskenes små egg er ikke store nok til å gi direkte utvikling på tross av den relativt store andelen plomme, og gir opphav til yngel. Hos landlevende dyr gjør det store volumet i forhold til overflaten at macrolecithale egg må ha strukturer som hjelper til med å frakte oksygen til fosteret og frakte bort eller oppbevare avføring, slik at fosteret ikke blir forgiftet i egget. Insekter har også egg med foholdsvis mye plomme, men løser i stedet problemet med å splitte opp plommen ved at kjernen i eggcellen deler seg uten at det dannes cellemembtraner mellom dem. Først når en rekke cellekjernenr er dannet og fordelt rundt plommen, dannes cellemembranene.
Foruten blekkspruter finnes macrolecithale egg hos bruskfisk, krypdyr, fugler og eggleggende pattedyr. Eggene til kvastfinnefisker er opptil 9 centimeter i diameter, og ungene gjennomgår fullstendig forvandling mens de lever av plommen i hunnens livmor.
Eggene til de eggleggende pattedyrene (nebbdyr og maurpiggsvin) er macrolecithale og likner dem man finner hos krypdyr. Pungdyrenes egg utvikler seg inne i kroppen til hunnen, men fosteret er fortsatt svært lite utviklet når de fødes, og må kunne betegnes som en «larve» i biologisk forstand. Hos pattedyr med morkake er egget uten plomme. Det utvikler en navlestreng fra strukturer som ellers ville vært en del av plommesekken, slik at fosteret kan gjennomføre en direkte utvikling i morens liv.
En eggkapsel (ootheca, oothek) er en struktur som ligger utenpå ett eller flere egg for å beskytte dem. De fleste eggkapsler dannes fra et proteinrikt skum som skilles ut fra moren sammen med egget og herder i kontakt med det ytre miljøet (vann eller luft). Hos noen arter blir eggkapslene forsterket med materiale fra omgivelsene, og det finnes grupper som bygger eggkapslene sine selv.
Enkelte dyr med små egg, som kakerlakker, skiller ut eggkapsler som kan inneholde mange egg. Blekkspruter, skater og mange haier, som har macrolecithale egg, skiller ut eggkapsler som inneholder et enkelt egg. Bare to rokkearter har eggkapsler med flere egg. Eggkapslene fra rokker driver ofte i land langs kysten. Edderkopper spinner et underlag av edderkoppsilke som hunnen legger eggene på. Dette pakker de så sammen ved hjelp av mer silke og lager en eggkapsel på den måten. Noen arter av skolopendere bygger mange enkeltkapsler av jord og legger et egg i hver. Slimet som omgir metemarkens egg, danner et rør og lukker seg i begge ender i det partnerne kryper videre. Denne slimkapselen stivner når den tørker og blir til en eggkapsel.
Egg finnes hos alle dyr som reproduserer seg seksuelt, selv hos dem som vanligvis kalles levendefødende. Det finnes en rekke mellomformer, fra fullt eggleggende til virkelig levendefødende. Slike tilpasninger finnes hos alle klasser av virveldyr, med unntak av kjeveløs fisk og fugler. Avhengigheten av eggeskallet som kalkkilde hos fugler, skilpadder og til en viss grad krokodiller har gjort at ovovivipari og vivipari (levendefødsel) aldri har utviklet seg i disse gruppene.
De aller fleste dyr legger egg, slik at fosterutviklingen fortsetter utenfor morens kropp. Dette er den originale formen for forplantning i dyreriket, og finnes i alle rekker av dyr. Egg er næringsrike og utgjør fristende måltid for andre dyr. Forskjellige dyregrupper har utviklet forskjellige strategier for at nok egg skal overleve fram til klekking, inkludert massegyting hos mange marine dyr, gjemme eller grave ned eggene slik mange amfibier og krypdyr gjør, bygge tuer eller ból slik eusosiale insekter gjør eller ruging slik vi finner det hos fugler.
Hos noen dyr beholdes eggene inne i hunnens kropp til de klekkes. Denne formen for egglegging kalles ovovivipari – «egg-levendefødende». Dette forekommer hos en del fluer, beinfisk, haier og hos mange grupper av skjellkrypdyr, blant annet firfisle og huggorm.
Hos mange skjellkrypdyr er det utviklet strukturer som tillater plommesekken å feste seg til livmoren og i varierende grad ta opp næring. Denne formen for fosterutvikling faller midt mellom ovovivipari og virkelig levendefødende. Pungdyrene har en liknende situasjon der egget klekker i morens livmor, og moren skiller ut en «livmormelk» som tas direkte opp av fosteret. Plommesekken fester seg til livmorveggen og tar opp noe næring. Likevel er det i det vesentlige plommen som er hovednæringen, i alle fall for de tidligste stadiene. En tilsvarende blandet situasjon finnes hos en del haier. Fossile fostere til panserhaier viser at denne formen for fosterutvikling er gammel.
Virkelig levendefødende (vivipari) er en situasjon der fosteret ikke først og fremst lever av plommen, men får all eller nesten all næring direkte fra moren. Egget er lite og inneholder nesten ikke plomme. Dette finnes fullt utviklet bare hos de placentale pattedyrene, noen haier og skinkene i slekten Mabuya. Her gir moren fosteret næring gjennom en modifisert plommesekk. Hos enkelte levendefødende trefrosker tar fosteret opp næring gjennom spesialiserte gjeller. Levendefødsel har utviklet seg separat i alle gruppene.
Egg, særlig eggeplommer, er næringsrike. Egg fra fugler, spesielt høns, utgjør et nyttig næringsmiddel og eggproduksjon er en viktig del av landbruket. Særlig i eldre tid var egg av høns og andre fugler viktig, siden de kan holde seg ferske svært lenge. Et ubefruktet hønsegg vil normalt kunne holde seg i to måneder i kjøleskap. Fiskeegg fra flere arter saltet og røkt til kaviar vil også kunne holde seg i månedsvis.
Egg fra andre grupper er også næringsrike. I mange land jaktes det på egg fra skilpadder, og rogn fra en del fiskearter er en viktig bifangst i form av kaviar. Eggene er den eneste biten av kråkeboller som spises.
På grunn av det høye næringsinnholdet er det også mange dyr som gjerne spiser egg. Bjørn graver opp maurtuer for å få tak i mauregg. Gyting hos koraller og andre fastsittende dyr er et vesentlig bidrag til næringen til bardehvaler, brugde og andre havlevende filterspisere. Både sjøfugl og krepsdyr samler seg i store mengder når dolkhaler går i land og gyter, og filtrerer egg ut av sanden. Rovdyr og mennesker som graver opp egg er en alvorlig trussel mot mange havskilpadder. Samlet gyting eller egglegging er vanlig hos mange marine dyr, og er måte å unngå at rovdyr klarer å spise alle eggene.
Ettersom nye dyr kommer ut av egg, har egg vært et mye brukt symbol i mytologi og kultur. Mange mytologier har en forestilling om et verdensegg som er opphav enten til verden selv eller til de første gudene. Verdensegget som opphav til universet finnes i vedisk mytologi. I flere versoner av fønikisk, egyptisk og gresk mytologi ble den første guddommen klekket fra et egg. Kinesisk mytologi faller mellom de to tradisjonene, der verdensegget gir opphav til Pangu, som skaper verden av de to halve eggeskallene. Både i kristen og jødisk tradisjon har egget vært et fruktbarketsymbol og er særlig forbundet med våren og med gjenfødelse. Denne tradisjonen er adskillig eldre enn kristendommen og strekker seg trolig 5000 år bakover. I dag kjennes denne tradisjonen først og fremst gjennom påskeegg.
Verdensegget er også viktig i mer moderne mytologier og fortellinger med mytologisk preg. Teosofien, slik den ble framlagt av Madam Blavatsky på slutten av 1800-tallet, var inspirert av vedisk mytologi og inneholdt forestillinger om et verdensegg. I diktsamlingen the Greek Myths fra 1955 figurerer det Orphiske egg fra tradisjonell gresk mytologi.