Penicillium roqueforti

Penicillium roqueforti merupakan spesies fungi saprofit umum yang termasuk pada genus Penicillium. Fungi yang tersebar luas di alam ini dapat diisolasi dari tanah, bahan organik yang sedang dalam proses pembusukan, serta tumbuhan.
Penggunaan utama P. roqueforti dalam industri adalah dalam produksi keju biru, zat penyedap rasa, zat antifungi, berbagai polisakarida, protease, serta berbagai enzim lainnya. Fungi ini berperan dalam proses produksi dan merupakan bagian dari keju biru Roquefort, Stilton, Danish blue, Cabrales, Gorgonzola, dan keju biru lainnya. Keju biru lain dibuat menggunakan fungi Penicillium glaucum.
Ahli mikologi dari Amerika, Charles Thom mendeskripsikan P. roqueforti untuk pertama kalinya pada tahun 1906. P. roqueforti awalnya diklasifikasikan sebagai spesies heterogen dari fungi biru-hijau yang bersporulasi. Jamur ini kemudian dikelompokkan ke dalam spesies berbeda berdasarkan perbedaan fenotipnya, namun selanjutnya digabungkan menjadi satu spesies oleh Kenneth B. Raper dan Thom pada tahun 1949. Fungi P. roqueforti diklasifikasi ulang pada tahun 1996 melalui adanya hasil analisis molekuler sekuens DNA ribosomnya. Fungi yang tadinya dibagi menjadi dua jenis – pembuat keju (P. roqueforti var. roqueforti ) dan pembuat patulin (P. roqueforti var. carneum ) – P. roqueforti diklasifikasi ulang menjadi tiga spesies, yaitu P. roqueforti, P.<span typeof="mw:Entity" id="mwPA"> </span>carneum, dan P.<span typeof="mw:Entity" id="mwPw"> </span>paneum. Pada tahun 2014, sekuens genom lengkap P. roqueforti telah diterbitkan.
Karena fungi P. roqueforti ini tidak membentuk tubuh buah yang terlihat, maka deskripsi dilakukan berdasarkan morfologi makroskopis koloni fungi yang ditumbuhkan pada berbagai media agar standar berbeda, serta berdasarkan pada morfologi mikroskopis. Ketika fungi ini ditumbuhkan pada agar Czapek yeast autolysate atau agar sukrosa ekstrak ragi (Yeast-Extract Sucrose / YES agar), koloni P. roqueforti yang terbentuk biasanya berukuran 40 mm dalam diameter, berwarna coklat sampai hijau kusam (dengan warna hijau tua hingga hitam pada sisi sebaliknya), serta memiliki tekstur seperti beludru. Jika ditumbuhkan pada agar ekstrak malt, koloni yang dihasilkan memiliki diameter 50 mm, berwarna hijau kusam (dengan warna krem sampai hijau keabu-abuan pada sisi sebaliknya), serta memiliki tepi koloni yang berbentuk seperti jaring laba-laba dengan banyak serat. Ciri morfologi lain dari spesies ini adalah spora aseksual yang diproduksi dalam phialides dengan konfigurasi bentuk seperti kuas.
Adanya tahap seksual pada siklus hidup fungi P. roqueforti dibuktikan berdasarkan pada adanya gen tipe kawin (mating-type) fungsional serta sebagian besar dari gen penting yang diketahui terlibat dalam proses meiosis. Pada tahun 2014, peneliti melaporkan telah menginduksi perkembangan struktur seksual di fungi P. roqueforti, termasuk struktur askogonia, struktur cleistothecia, dan struktur askospora. Analisis dan perbandingan genetik dari berbagai galur berbeda yang diisolasi dari berbagai lingkungan di seluruh dunia menunjukkan bahwa fungi ini merupakan spesies yang beragam secara genetik.
Fungi P. roqueforti diketahui sebagai salah satu jamur yang dapat membusukkan silase paling umum. Jamur ini juga merupakan salah satu dari beberapa jamur berbeda yang dapat membusukkan dan merusak roti.
Penggunaan utama spesies ini dalam industri adalah dalam proses produksi keju biru. Salah satunya merupakan keju Roquefort seperti namanya P. roqueforti. Selain itu, spesies ini juga digunakan untuk memproduksi berbagai keju biru lainnya berupa keju Bleu de Bresse, keju Bleu du Vercors-Sassenage, keju Brebiblu, keju Cabrales, keju Cambozola (Blue Brie), keju Cashel Blue, keju Danish blue, keju Rokpol Polandia yang terbuat dari susu sapi, keju Fourme d'Ambert, keju Fourme de Montbrison, keju Lanark Blue, keju Shropshire Blue, dan keju Stilton, serta keju Bleu d'Auvergne dan Gorgonzola. (Keju biru lain, seperti keju Bleu de Gex dan Rochebaron, dibuat menggunakan fungi spesies lain, yaitu Penicillium glaucum.)
Berbagai galur fungi ini juga digunakan untuk menghasilkan berbagai senyawa yang dapat digunakan sebagai antibiotik, penyedap rasa, dan pewangi, dengan penggunaan yang tidak diatur di bawah US Toxic Substances Control Act.
Sebagian besar galur dibuktikan mampu menghasilkan metabolit sekunder yang berbahaya berupa alkaloid dan mikotoksin lainnya dalam kondisi pertumbuhan tertentu. Aristolochene adalah senyawa seskuiterpenoid yang diproduksi dan kemungkinan merupakan prekursor toksin yang dikenal sebagai toksin PR yang dibuat dalam jumlah besar oleh fungi ini. Toksin PR terlibat dalam berbagai kejadian mikotoksikosis akibat memakan biji-bijian yang terkontaminasi oleh fungi ini. Namun, toksin PR tersebut tidak stabil dalam keju, sehingga terpecah menjadi senyawa yang lebih tidak beracun, yaitu imina PR.
Salah satu metabolit sekunder yang dihasilkan oleh fungi P. roqueforti adalah senya andrastins A-D yang ditemukan dalam keju biru. Andrastin mampu menghambat protein yang terlibat dalam pengeluaran obat antikanker dari sel kanker yang resistan terhadap beberapa obat sekaligus.
Fungi P. roqueforti juga memproduksi neurotoksin berupa senyawa roquefortine C. Namun, tingkat roquefortine C yang diproduksi dalam pembuatan keju umumnya terlalu rendah untuk mengakibatkat efek beracun. Fungi ini juga dapat digunakan untuk mempreoduksi berbagai protease dan bahan kimia khusus seperti metil keton, termasuk 2-heptanona.