Evolução humana

Evolução humana é nome que se dá ao processo de origem e evolução de espécies pertencentes ao gênero Homo, como um clado particular dos hominídeos. O estudo da evolução humana engloba muitas disciplinas científicas, incluindo a antropologia física, primatologia, arqueologia, paleontologia, linguística e genética.
O termo "humano" no contexto da evolução humana, refere-se ao gênero Homo, mas os estudos da evolução humana usualmente incluem outros hominídeos, como os australopitecos. O gênero Homo se afastou dos Australopitecos entre 2,3 e 2,4 milhões de anos na África. Os cientistas estimam que os seres humanos ramificaram-se de seu ancestral comum com os chimpanzés - o único outro hominídeo vivo - entre há 5 e 7 milhões de anos. Diversas espécies de Homo evoluíram e agora estão extintas. Estas incluem o Homo erectus, que habitou a Ásia, e o Homo neanderthalensis, que habitou a Europa. O Homo sapiens arcaico evoluiu entre há 400 000 e 250 000 anos.
A opinião dominante entre os cientistas sobre a origem dos humanos anatomicamente modernos é a "hipótese da origem única", que argumenta que o Homo sapiens surgiu na África e migrou para fora do continente em torno de há 50 000 a 100 000 anos, substituindo as populações de Homo erectus na Ásia e de Homo neanderthalensis na Europa. Hoje é mantida essa ideia, mas, apenas questionada essa origem ser africana e não europeia. Já os cientistas que apoiam a "Hipótese multirregional" argumentam que o Homo sapiens evoluiu em regiões geograficamente separadas.
Atualmente, argumenta-se que uma abordagem científica da evolução humana não deve ser entendida apenas como uma sucessão de processos e efeitos biológicos, favorecendo uma abordagem interdisciplinar que leva em conta aspectos culturais como determinantes fundamentais para a compreensão desse processo. Nesse sentido, a evolução humana é considerada como uma evolução biocultural.
A evolução humana desde a sua separação inicial do último ancestral comum entre humanos e chimpanzés é caracterizada por várias alterações morfológicas, de desenvolvimento, fisiológicas e comportamentais. Destas, as adaptações mais significativas são o bipedalismo, aumento do tamanho do cérebro, a ontogenia prolongada (gestação e infância) e a redução do dimorfismo sexual. A relação entre essas mudanças é objeto de debate constante. Outras alterações morfológicas significativas incluem a evolução da ação de segurar e agarrar com firmeza (força e precisão), uma mudança que ocorreu primeiramente no H. erectus.
A bipedia obrigatória consiste em se locomover exclusivamente sobre os dois membros inferiores, mantendo a coluna ereta e as mãos livres, é a principal característica que define a tribo Hominini a qual inclui a espécie Homo sapiens e seus ancestrais. A bipedia implicou em uma série de adaptações anatômicas, musculares e ósseas que permitiram a nós este tipo de locomoção. Humanos atualmente movimentam os membros inferiores que estão relativamente duros de maneira que o centro de gravidade que no ponto mais baixo que é o calcanhar, ao ser erguido para o maior ponto em distância média do movimento ao qual tem intenção, gere um movimento estilo pêndulo invertido que permite uma mudança efetiva de potencial gravitacional e energia cinética. O mesmo estilo de caminhar foi adotado por outros bípedes muito antes. As diferentes posturas, levam a diferentes ângulos de quadril, joelhos e tornozelos. O quadrupedalismo é a base para o bipedismo, conforme pressões ambientais foram selecionando novas posturas, foi assim surgindo esse comportamento.
Novas descobertas paleoclimatológicas, porém, apontam que a transição para o bipedalismo ocorreu em ambientes de floresta, bem como fósseis com os primeiros sinais de bipedalismo ainda apresentavam adaptações ao deslocamento arborícola. Sussman e Hart (2008) apontam que, embora o clima do continente africano tenha começado a se tornar mais árido entre 12 e 5 milhões de anos atrás, ainda restavam áreas de transição entre florestas e savana, onde se iniciaram mudanças comportamentais e anatômicas na evolução hominínia. Deste modo, as hipóteses da savana precisam ser repensadas e recontextualizadas dentro da linha do tempo da evolução hominínia.
Diferentemente das propostas anteriores, há a hipótese de que diversos fatores influenciaram o surgimento do bipedalismo. Embora muitas propostas busquem encontrar a causa definitiva que levou à adoção de uma postura e deslocamento bípede, esta investigação é dificultada pelo fato de que os efeitos da seleção natural são observados em uma larga escala, dentro da qual diversos fatores podem interferir. Segundo Niemitz, “a pergunta que uma hipótese promissora deve responder é qual combinação das pressões seletivas ultrapassou o ponto a partir do qual a adoção habitual de postura ereta e o deslocamento bípede contínuo passou a valer a pena” (tradução dos autores, p. 250). Se atribuídas ao período adequado na história evolutiva dos hominínios, diversas hipóteses, ou ao menos alguns aspectos, podem contribuir para o entendimento de como o bipedalismo evoluiu para seu modo atual. As hipóteses da savana, por exemplo, poderiam explicar porque o bipedalismo se tornou cada vez mais dominante, a ponto de substituir o bipedalismo parcial hominínio.
Assim, é possível que o bipedalismo tenha sido favorecido porque liberou as mãos para alcançar e transportar alimentos, tornou a locomoção mais eficiente do ponto de vista energético, possibilitou caçadas e corridas de longa distância, forneceu um campo de visão aprimorado, além de ajudar a evitar a hipertermia por reduzir a área de superfície do corpo exposta diretamente ao sol. Todos esses são recursos vantajosos para prosperar no novo ambiente de savana e bosque resultantes da elevação do Vale do Rift na África Oriental ao invés do habitat anterior de floresta fechada. No entanto, estudos recentes sugerem que a bipedalidade sem a capacidade de usar o fogo não teria permitido a dispersão global.
As mudanças mais significativas ocorreram na região pélvica, onde o osso ilíaco voltado para baixo foi encurtado e ampliado como requisito para manter o centro de gravidade estável durante a caminhada; os hominídeos bípedes têm uma pelve mais curta, porém mais larga, em forma de tigela, devido a isso, o que leva a uma desvantagem aos hominídeos não bípedes: o canal de nascimento dos hominídeos bípedes é menor do que nos hominídeos não bípedes, embora tenha havido um alargamento se compararmos os australopitecíneos com os humanos modernos para permitir a passagem de recém-nascidos devido ao aumento do tamanho do crânio, mas isso é limitado à porção superior, pois um aumento adicional poderia dificultar o movimento bipedal normal.
O encurtamento da pelve e o canal de nascimento menor evoluíram como requisitos para o bipedalismo e tiveram efeitos significativos no processo de nascimento humano, que é muito mais difícil nos humanos modernos do que em outros primatas. Durante o nascimento humano, devido à variação no tamanho da região pélvica, a cabeça do feto deve estar em uma posição transversal (em comparação com a mãe) durante a entrada no canal do parto e girar cerca de 90 graus após a saída. O canal de nascimento menor tornou-se um fator limitante para o aumento do tamanho do cérebro nos primeiros humanos e levou a um período de gestação mais curto, levando à imaturidade relativa da prole humana, que não consegue andar muito antes dos 12 meses e têm maior neotenia, comparado com outros primatas, que são ágeis numa idade muito menor. O aumento do crescimento cerebral após o nascimento e o aumento da dependência das crianças em relação às mães tiveram um efeito importante no ciclo reprodutivo feminino, e o surgimento mais frequente de aloparentalidade em humanos quando comparado com outros hominídeos. O atraso na maturidade sexual humana também levou à evolução da menopausa, o que sugere a explicação de que as mulheres idosas poderiam transmitir melhor seus genes cuidando da prole da filha, ao invés de ter mais filhos.
A espécie humana acabou desenvolvendo um cérebro muito maior que o de outros primatas - tipicamente 1 330 cm³ nos humanos modernos, quase três vezes o tamanho do cérebro de um chimpanzé ou gorila. Após um período de estase no Australopithecus anamensis e Ardipithecus, espécies que tinham cérebros menores resultantes de sua locomoção bípede, o padrão de encefalização começou com o Homo habilis, cujo cérebro de 600 cm³ era um pouco maior que o dos chimpanzés. Esta evolução continuou no Homo erectus com cérebros entre 800 e 1 100 cm³, e atingiu o máximo nos neandertais com cérebros entre 1 200 e 1 900 cm³, maiores até mesmo que o cérebro dos modernos Homo sapiens. Este aumento de volume ocorre durante o crescimento do cérebro após o nascimento e é muito superior ao dos outros macacos (heterocronia). Também permitiu um período mais extenso de aprendizado social e aquisição de linguagem nos humanos jovens, começando há cerca de 2 milhões de anos.
Além disso, as mudanças na estrutura dos cérebros humanos podem ser ainda mais significativas que o aumento no tamanho.
Os lobos temporais, que contêm os centros de processamento da linguagem, cresceram desproporcionalmente, assim como o córtex pré-frontal, que é relacionado à tomadas de decisão complexas e à moderação do comportamento social. Atribui-se à encefalização um aumento na dieta de carnes e amido, e o desenvolvimento do cozimento dos alimentos. Também tem sido proposto que a inteligência aumentou como uma resposta à necessidade crescente de resolver problemas sociais à medida que a sociedade humana se tornou mais complexa. Alterações na morfologia do crânio, como mandíbulas menores e pontos de fixação dos músculos, forneceram mais espaço para o cérebro crescer.
O aumento no volume do neocórtex também inclui um rápido aumento no tamanho do cerebelo. Sua função tem sido tradicionalmente associada ao equilíbrio e ao controle motor fino, mas mais recentemente com a fala e a cognição. Os grandes macacos, incluindo os hominídeos, têm um cerebelo mais pronunciado em relação ao neocórtex do que os outros primatas. Sugere-se que, devido à sua função de controle sensorial-motor e ao aprendizado de ações musculares complexas, o cerebelo deva ter apoiado as adaptações tecnológicas humanas, inclusive as pré-condições para a fala. A este respeito, é importante notar que a Neurobiologia é uma entre várias frentes de investigação que se dedicam ao estudo da origem da linguagem humana. Para compreender de maneira científica o fenômeno da linguagem em humanos e sua evolução, é preciso articular evidências e hipóteses ligadas a áreas que variam da Linguística à Paleoantropologia, da Etologia à Genética, entre muitas outras.
A vantagem imediata de sobrevivência da encefalização é difícil de discernir, pois as principais alterações cerebrais do Homo erectus para o Homo heidelbergensis não foram acompanhadas por grandes mudanças na tecnologia. Sugere-se que as alterações foram principalmente sociais e comportamentais, incluindo o aumento das habilidades empáticas, do tamanho dos grupos sociais e da plasticidade comportamental. A encefalização pode também dever-se a uma dependência de alimentos ricos em calorias e difíceis de adquirir.
Dimorfismo é definido como “a existência de dois ou mais tipos distintos de morfo-fisiologias dentro de uma mesma espécie”, nesse sentido, o dimorfismo sexual diz respeito às diferenças biológicas entre fêmeas e machos, abrangendo características diversas, não somente ligadas ao sistema reprodutivo em si.
A espécie humana, quando comparada a outras espécies de primatas não humanos, apresenta diferenças entre os sexos mais moderadas. Por exemplo, exibimos diferenças pequenas na estatura, no peso, e principalmente há grande redução dos caninos nos homens tornando-os semelhantes aos das mulheres, característica que claramente nos diferencia dos outros primatas.
Em se tratando da reprodução e das práticas sexuais humanas, também há muita distinção comparando-as às dos outros primatas. O processo evolutivo promove a manutenção das espécies, o que depende da capacidade de deixar descendentes. A principal força evolutiva envolvida neste caso é a seleção sexual, que atua favorecendo características que aumentam o sucesso reprodutivo, sendo, então, um mecanismo que possibilita que indivíduos transmitam seus genes. Ela é responsável, também, por moldar a fisiologia de fêmeas e machos, e, como Darwin observou, ela pode ser transformada, moldada e limitada por práticas socioculturais. Em geral, quando se trata de humanos, além desse aspecto, outros parâmetros devem ser levados em consideração: biológicos, ambientais, materiais e comportamentais.
O comportamento humano ligado às relações sexuais e de parceria (como o casamento) pode ter sido um dos maiores fatores que moldou a seleção dos caracteres sexuais secundários (as característica sexualmente dimórficas), mas o contrário também pode ocorrer. As diferenças entre os sexos podem ser atribuídas, então, a diferenças acentuadas na estratégia reprodutiva de cada um. Há, contudo, um padrão universal destas características, o que sugere uma seleção muito antiga no tempo evolutivo.
Uma característica que influenciou grandemente a maneira como os humanos se relacionam é a ovulação oculta: nas fêmeas humanas não há quase que nenhum sinal que indica o momento de receptividade (o momento da ovulação), não há manifestações internas (que ocorrem em outros primatas não humanos) da sua mudança hormonal. Essa fisiologia nos torna capazes de ter relações sexuais a qualquer momento, independente do período fértil. Pesquisas sociológicas indicam que isso pode ter sido um recurso que reforçou o compromisso dos pais dentro das famílias, forjando laços de lealdade paterna, pois seria mais difícil confirmar a paternidade da prole sem ter certeza se houve cópula entre marido e mulher durante a ovulação.
Entre humanos existem diversos fatores que podem influenciar o dimorfismo sexual, como “peso, altura, pelagem, rosto, musculatura, voz, forma corporal, tamanho dos olhos e comportamento”.
Há uma grande diferença de tamanho entre machos e fêmeas humanos, ilustrada pela estatura. Essa diferença, onde os homens são em média 7% mais altos que as mulheres, pode ser atribuída também às relações de proporção do corpo. A deposição de gordura e musculatura diferencial afeta a composição corporal do corpo adulto, acarretando em diferenças visíveis onde mulheres tendem a uma forma corporal “violão” e a dos homens seria semelhante a um triângulo invertido, o que também está ligado a distinção entre as formas dos ossos, principalmente da pélvis. A distinção hormonal durante a adolescência é um importante fator que gera esses padrões de crescimento divergentes, uma vez que meninos e meninas acumulam diferentes quantidades de massa magra e gordura durante esse período. Nessa época do desenvolvimento, as mudanças na composição corporal resultam em homens apresentando mais área muscular e mulheres apresentando um aumento do acúmulo de gordura. Essas diferenças são apontadas como distribuições de tecido adiposo andróide (parte superior do corpo, tronco) versus ginóide (quadril e coxa). Assim, ao atingir a idade adulta homens e mulheres possuem um dimorfismo considerável em sua composição corporal total, com mulheres tendo uma porcentagem média maior de gordura enquanto homens possuem mais massa magra, sendo tal relação observada em todas as populações de grupos étnicos. No entanto, esse dimorfismo não permanece estável na idade adulta, pois com o aumento da idade ocorre perda de massa muscular devido a mudanças hormonais, menor nível de atividade e maior acúmulo de gordura.
O rosto humano também desempenha um papel significativo no aspecto do dimorfismo sexual, em Samal et al. foi demonstrado que cerca de 85% das características faciais são bastante divergentes entre machos e fêmeas. Em estudos anteriores, como o de Ferrario et al., foi observado que na maioria dos casos o rosto feminino é menor quando comparado ao masculino, e que as partes média e inferior do rosto mostram mais variação de gênero. O dimorfismo sexual da face humana não é significativo em crianças pequenas, mas se torna cada vez mais significativo à medida que se aproximam da idade adulta, ou seja, muda ao longo do tempo.
Uma outra característica muito perceptível seria a diferença o tom de voz, em que os homens apresentam tons mais baixos, enquanto que as mulheres conseguem alcançar notas mais altas. Embora as causas anatômicas para a diferença do tom de voz em machos sejam conhecidas, não há um consenso acerca da evolução dessa característica. A visão mais tradicional é de que um tom de voz mais baixo seria vantajoso na competição intrassexual, pois existiria uma percepção na fêmea entre uma voz mais grave e a dominância social junto com o porte do corpo do macho. Todavia, estudos empíricos mais recentes têm indicado que a relação entre tamanho de corpo e voz pode ser ecológicamente irrelevante. Além disso, outra grande característica é a distribuição distinta de pelos corporais.
O desenvolvimento diferenciado dessas características sexualmente dimórficas é regido pelos hormônios sexuais. Durante a puberdade, hormônios andrógenos adrenais levam a uma aceleração do crescimento em altura, da maturação óssea e levam também à distribuição de gordura, todas essas características ocorrem em ritmos diferentes, e em regiões do corpo diferentes em garotos e garotas. Os hormônios testosterona e o estrogênio também auxiliam na deposição de gordura localizada, nas regiões abdominal e glúteo-femoral, respectivamente. A testosterona especificamente age sobre o aumento de massa magra que ocorre durante a puberdade, facilitando garotos dessa idade a formar musculatura mais facilmente. Já o estrogênio está envolvido na formação da massa óssea, e estudos têm reconhecido o envolvimento deste na formação de gordura: o tecido adiposo possui receptores para estrógeno, mas a expressão destes é diferente entre os depósitos de gordura visceral e subcutâneos.
A oposição ulnar - o contato entre o polegar e a ponta do dedo mindinho da mesma mão - é único ao gênero Homo, incluindo os neandertais, os hominínios de Sima de los Huesos e os humanos anatomicamente modernos. Em outros primatas, o polegar é curto e incapaz de tocar a ponta do dedo mindinho. A oposição ulnar facilita o agarrar com precisão e força da mão humana, subjacentes a todas as habilidades de manipulação.
Várias outras mudanças também caracterizaram a evolução dos seres humanos, entre elas uma maior importância na visão, em vez de no olfato; um período de desenvolvimento juvenil mais longo e maior dependência infantil; um intestino menor; o metabolismo basal mais rápido; perda de pelos do corpo; evolução das glândulas sudoríparas; uma mudança na forma da arcada dentária em formato de U para um formato parabólico; desenvolvimento de um queixo (encontrado apenas no Homo sapiens); desenvolvimento de processos estiloides; e o desenvolvimento de uma laringe descendente.
A origem da linguagem é multifatorial e em primatas convém distinguir linguagem de vocalização. Linguagens são construídas a partir de um repertório de sons aprendidos e modificados, que se combinam em sílabas, que se combinam em palavras, que se combinam em frases. O sentido das palavras em uma frase deriva não só do sentido da palavra em si, mas também da palavra associada com as demais palavras da frase. Então, a partir de regras gramaticais, é possível que um número limitado de elementos transmita um número quase infinito de significados. Vocalização, entretanto, possui um número muito mais reduzido de sons e não há muitas evidências que indiquem uma articulação entre esses sons. Assim, se comparada a linguagens, acredita-se que a vocalização de primatas transmita um conjunto de informações mais limitado.
Primatas, humanos e não-humanos, compartilham mecanismos neurológicos para percepção, processamento e resposta à comunicação, como reconhecer faces, vozes e um processamento integrado entre esses dois fatores. Além disso, considera-se a linguagem como sendo presente dentro de uma circunstância social, assim tendo influências de hierarquia e de contexto. Já existem evidências de comunicação similar a uma forma de linguagem em babuínos, por exemplo, levando em conta a hierarquia e a dinâmica social em grupos desses animais. Essa forma de comunicação apresenta alguns mecanismos cognitivos que se entende como sendo marcadores de separação entre linguagem e comunicação em primatas não-humanos.
O desenvolvimento do léxico é essencial para a aquisição de linguagem. O léxico permite referir-se a elementos externos. Chimpanzés e gorilas, quando treinados desde cedo, podem aprender aspectos da linguagem de sinais, adquirindo um léxico razoável, apesar de não demonstrarem domínio gramatical. Estudos sugerem que a evolução da linguagem em humanos pode estar associada a mudanças na conectividade e no volume de substância branca subjacente à área de Broca. O córtex frontal granular desempenha um papel crucial na organização e controle de funções cognitivas superiores, como a linguagem. Regiões, incluindo a área de Wernicke e áreas inferoparietais conectadas à área de Broca, formam um circuito de memória de trabalho para processar e aprender vocalizações complexas, contribuem para o desenvolvimento da linguagem.
Recentemente foi proposto a hipótese de que a percepção categórica pode ter estabelecido as bases para a discrição, uma das características fundamentais da linguagem. De acordo com o linguista Charles Hockett, uma das características da linguagem humana é seu caráter discreto e composicional, em que os fonemas das sílabas podem ser reutilizados para a composição de novas sílabas. Esta capacidade de combinar os fonemas para codificar significados contrasta com os sinais de animais não humanos, que são combinações fixas de sons. Além disso, o caráter discreto da linguagem humana também pode ser observado a nível sintático.
A percepção categórica é definida como um processo psicofísico no qual entradas contínuas são percebidas de forma discreta em diferentes modalidades e foi inicialmente identificada em sons da fala humana. Estudos indicam que bebês são capazes de discriminar diferentes sons em todas as línguas e, à medida que crescem, agrupam os sons não contrastantes de sua língua materna. Comparações filogenéticas apontam que a percepção categórica já está presente em outros animais não humanos, como primatas não humanos, rãs, aves e inclusive grilos. Isso indica que a percepção categórica pode ser um caráter preservado que serviu de base para o desenvolvimento da discrição da linguagem. Ademais, a demonstração de que a aprendizagem de categorias e a aprendizagem de palavras estão intimamente relacionadas sugere que a discrição pode ter se originado da percepção categórica.
No que diz respeito às evidências neurobiológicas, as atividades ligadas à percepção categórica ativam áreas corticais e subcorticais, incluindo o córtex auditivo e pré-motor e os gânglios basais. A percepção categóricas do sons para a discriminação fonêmica e não fonêmica em humanos é dada pelo giro temporal superior (GTS) e pelo sulco temporal superior (STS). O GTS é conectado pelo caminho dorsal I ao córtex pré-motor, que é ativado em tarefas de categorização de fonemas. O caminho dorsal I serve como base para o caminho dorsal II, envolvido no processamento sintático complexo durante o desenvolvimento. Isso pode indicar que a discrição depende da percepção categórica dos fonemas, que baseia a percepção categórica das palavras. Já os gânglios basais parecem estar envolvidos com a aprendizagem da categorização de fala em adultos (no aprendizado de línguas não nativas).
A combinação de unidades vocais básicas para formação de sequências mais complexas também é explorada por pesquisadores ao comparar os sistemas vocais humanos e de espécies de animais não-humanos, principalmente com pássaros, cetáceos e primatas. A ideia de “combinatoriedade” trata da capacidade de criar novas mensagens através da combinação de unidades menores em um sistema de comunicação. Os chamados e sons específicos de cada espécie podem ser utilizados para transmissão de informações que, apesar de diferentes das linguagens humanas mais complexas, possuem propriedades fundamentais de geração de mensagens utilizando unidades básicas que são compreendidas pelo grupo.
O compartilhamento das estruturas neurais e processos cognitivos entre humanos e outros animais não-humanos quanto a combinatoriedade vocal é explorada a partir de um ponto de vista evolutivo, apresentando possíveis conexões entre as capacidades de comunicação linguística entre humanos e outros animais, além de origens da linguagem e vocalização no geral (como na produção de música) humana. As comparações entre as capacidades vocais e linguísticas de diferentes grupos animais auxiliam na abordagem investigativa do tópico uma que buscar pelas suas origens pode ser dificultado pela falta de traços fósseis da evolução desse caráter.
O surgimento de capacidade de combinação vocal em diferentes grupos de animais sugere hipóteses de processos de convergência evolutiva para essa característica a partir de similaridades nas pressões seletivas colocadas sobre diferentes espécies como o favorecimento causado pela comunicação em diversos contextos sociais e ambientais desses animais, incluindo influenciando na sua eficácia de acasalamento, fuga de presas e busca por recursos alimentares. Assim, a combinatoriedade de unidades básicas de vocalização formando mensagens mais complexas poderiam levar a vantagens adaptativas funcionais. Hipóteses a respeito da origem das bases neurais e cognitivas da capacidade de combinatoriedade vocal são associadas às estruturas cerebrais compartilhadas entre humanas e animais não-humanos. Estudos neurobiológicos sugerem a relação entre estruturas neurais envolvidas na compreensão da linguagem humanas com origens do sistema neural mais basal em outros animais, propondo uma continuidade evolutiva.
O processo de aprendizagem pode ser caracterizado como individual, nos casos de “tentativa e erro” e como social, quando ocorre a observação e imitação. No contexto da evolução humana, considera-se que a aprendizagem social apresenta um maior peso, uma vez que o indivíduo se adapta ao ambiente conforme a experiência dos indivíduos ao redor e não somente evolui baseado na sua própria intuição. Com isso, há uma redução do prejuízo adquirido pelo processo de “tentativa e erro", além de promover a evolução cumulativa do comportamento adaptativo pela imitação através de várias gerações, gerando-se a cultura. Aprendizagem social, segundo McGrew e Tutin (1978), requer: inovação, disseminação, estandardização, durabilidade, difusão e tradição. E, de acordo com Tomasello, a transmissão social fiel é importante pois funciona como uma catraca, ou seja, o que é aprendido é aprimorado e evita retrocessos.
A história evolucionária dos primatas remonta a 65 milhões de anos. Uma das mais antigas espécies de mamíferos semelhante a primatas, o Plesiadapis, viveu na América do Norte; outro, o Archicebus, viveu na China. Outros primatas basais semelhantes eram comuns na Eurásia e na África durante os períodos tropicais do Paleoceno e Eoceno.
David R. Begun concluiu que primatas primitivos se desenvolveram na Eurásia e que uma linhagem que leva aos macacos e humanos africanos, incluindo o Dryopithecus, migrou para o sul a partir da Europa ou da Ásia Ocidental para a África. A população tropical sobrevivente de primatas - que é vista mais completamente no Eoceno Superior e nos estratos fósseis mais antigos do Oligoceno da depressão de Faium a sudoeste do Cairo - deu origem a todas as espécies de primatas existentes, incluindo os lêmures de Madagascar, os lóris do sudeste da Ásia, os gálagos da África, e aos antropoides, que são os Platyrrhini ou macacos do Novo Mundo, os Catarrhini ou macacos do Velho Mundo e os grandes símios, incluindo os humanos e os outros hominídeos.
O mais antigo catarrino conhecido é o Kamoyapithecus do final do Oligoceno encontrado em Eragaleit no norte no Vale do Rift, no Quênia, datado de há 24 milhões de anos. Acredita-se que sua ancestralidade esteja ligada a espécies relacionadas com Aegyptopithecus, Propliopithecus e Parapithecus de Faium, de cerca de há 35 milhões de anos. Em 2010, o Saadanius foi descrito como um parente próximo do último ancestral comum do grupo coroa dos catarrinos e provisoriamente datado entre há 29 e 28 milhões de anos, ajudando a preencher uma lacuna de 11 milhões de anos no registro fóssil.
No Mioceno inferior, a cerca de 22 milhões de anos, os muitos tipos de catarrinos primitivos arborícolas da África Oriental sugerem uma longa história de diversificação prévia. Fósseis de 20 milhões de anos incluem fragmentos atribuídos ao Victoriapithecus, o mais antigo macaco do Velho Mundo. Entre os gêneros que se acredita estar levando à linhagem dos grandes macacos há 13 milhões de anos estão Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus e Kenyapithecus, todos da África Oriental.
A presença de outros não-cercopitecídeos generalizados do Mioceno médio de locais distantes - Otavipithecus de depósitos de cavernas na Namíbia, e Pierolapithecus e Dryopithecus da França, Espanha e Áustria - é evidência de uma ampla diversidade de formas em toda a África e na bacia do Mediterrâneo durante os regimes climáticos relativamente quentes e uniformes do Mioceno inferior e Médio. O mais antigo dos hominoides do Mioceno, o Oreopithecus, foi encontrado em depósitos de carvão na Itália e datado de cerca de há 9 milhões de anos.
Evidências moleculares indicam que a linhagem dos gibões (família Hylobatidae) divergiu da linha de grandes símios há cerca de 18 a 12 milhões de anos, e a dos orangotangos (subfamília Ponginae) divergiu dos outros grandes macacos há cerca de 12 milhões de anos; não há fósseis que documentem claramente a ancestralidade dos gibões, que podem ter se originado em uma população hominoide do sudeste asiático até então desconhecida, mas os proto-orangotangos fósseis podem ser representados pelo Sivapithecus da Índia e pelo Griphopithecus da Turquia, ambos datados de cerca de há 10 milhões de anos.
Espécies próximas ao último ancestral comum de gorilas, chimpanzés e humanos podem ser representadas pelos fósseis do Nakalipithecus encontrados no Quênia e do Ouranopithecus encontrados na Grécia. Evidências moleculares sugerem que entre há 8 e 4 milhões de anos, primeiro os gorilas, e depois os chimpanzés (gênero Pan) se separaram da linha que levou aos humanos. O DNA humano é aproximadamente 98,4% idêntico ao dos chimpanzés quando comparados polimorfismos de nucleotídeo único. No entanto, o registro fóssil de gorilas e chimpanzés é limitado; a falta de preservação - os solos das florestas tropicais tendem a ser ácidos e dissolvem os ossos - e o viés de amostragem provavelmente contribuem para esse problema.
Outros hominínios provavelmente se adaptaram a ambientes mais secos fora da faixa equatorial e lá encontraram antílopes, hienas, cães, porcos, elefantes, cavalos e outros animais. A faixa equatorial se contraiu depois de cerca de há 8 milhões de anose há escassas evidências fósseis para a divisão - que se acredita ter ocorrido nessa época - da linhagem hominínia das de gorilas e chimpanzés. Os fósseis mais antigos que alguns argumentam pertencer à linhagem humana são o Sahelanthropus tchadensis (cerca de 7 milhões de anos) e Orrorin tugenensis (cerca de 6 milhões de anos), seguidos pelo Ardipithecus (5,5-4,4 milhões de anos), com as espécies Ar. kadabba e Ar. ramidus.
Argumenta-se em um estudo da história de vida do Ar. ramidus que a espécie fornece evidências para um conjunto de adaptações anatômicas e comportamentais em hominínios muito antigos, diferentes de qualquer espécie de grande macaco existente. Este estudo demonstrou afinidades entre a morfologia craniana do Ar. ramidus e de chimpanzés infantis e juvenis, sugerindo que as espécies desenvolveram uma morfologia craniofacial juvenilizada ou pedomórfica via dissociação heterocrônica de trajetórias de crescimento. Argumenta-se também que a espécie apoia a noção de que hominínios muito antigos, da mesma forma que os bonobos (Pan paniscus), a espécies menos agressiva do gênero Pan, podem ter evoluído através do processo de auto-domesticação. Consequentemente, argumentando contra o chamado "modelo referencial do chimpanzé", os autores sugerem que não é mais recomendável usar comportamentos sociais e de acasalamento de chimpanzés (Pan troglodytes) em modelos de evolução social inicial dos hominínios. Ao comentar sobre a ausência de morfologia canina agressiva no Ar. ramidus e as implicações que isso tem para a evolução da psicologia social hominínia, eles escreveram:
Os autores argumentam que muitas das adaptações humanas básicas evoluíram nos antigos ecossistemas arborizados e florestais do final do Mioceno e do início do Plioceno na África. Consequentemente, eles argumentam que os humanos podem não representar a evolução de um ancestral semelhante ao chimpanzé, como tradicionalmente se supunha. Isso sugere que muitas adaptações humanas modernas representam traços filogeneticamente profundos e que o comportamento e a morfologia dos chimpanzés podem ter evoluído após sua separação do ancestral comum que eles compartilham com os humanos.
Na taxonomia moderna, o Homo sapiens é a única espécie existente desse gênero, Homo. Do mesmo modo, o estudo recente das origens do Homo sapiens geralmente demonstra que existiram outras espécies de Homo, todas as quais estão agora extintas. Enquanto algumas dessas outras espécies poderiam ter sido ancestrais do H. sapiens, muitas foram provavelmente nossos "primos", tendo especificado a partir de nossa linhagem ancestral. Ainda não há nenhum consenso a respeito de quais desses grupos deveriam ser considerados como espécies em separado e sobre quais deveriam ser subespécies de outras espécies. Em alguns casos, isso é devido à escassez de fósseis, em outros, devido a diferenças mínimas usadas para distinguir espécies no gênero Homo. Houve também fluxo gênico entre as diferentes espécies do gênero Homo, o que possibilitou a conservação de alguns genes de espécies extintas no genoma de humanos modernos.
Como exemplificado nos tópicos anteriores, muitas pressões seletivas diferentes afetaram a evolução humana. Um desses fatores que vem sendo estudado é o papel da cultura em Homo sapiens. Assim como temos uma herança genética, a herança cultural é bastante marcante em nossa espécie e também pode ser alvo da seleção natural. A Teoria da coevolução gene-cultura é um ramo da genética populacional que estuda justamente como esses dois tipos de transmissão de heranças podem afetar um ao outro e portanto moldar a evolução humana
É possível estudar a coevolução entre genes e cultura por meio de análises genômicas, partindo da premissa de que a cultura tem interferência na evolução humana. Para tal, alguns estudos podem focar em genes candidatos que sofreram seleção positiva nos últimos 100,000 anos. normalmente associados a fenótipos que podem ser atrelados a prática culturais, mas também é possível realizar uma análise a nível genômico, por meio de observações do polimorfismo de nucleotídeo único em diferentes populações, possibilitando inferências sobre as diferentes seleções envolvidas na evolução de fenótipos. Segundo alguns desses estudos, a transmissão cultural pode estar diretamente ligada a uma seleção sexual, resultando em pressões seletivas locais de características físicas claramente visíveis, como é o caso dos pigmentos da pele e cabelos. Há evidências da teoria também dentro da antropologia e arqueologia. Eles trazem exemplos de como práticas culturais humanas podem mudar o meio e, portanto, as pressões seletivas que sofremos, levando à mudança da frequência de alelos de uma população
Um exemplo é o caso das populações falantes das línguas Cuás, no oeste da África. Dentre uma prática agrícola comum está a abertura de clareiras nas florestas para o cultivo de inhame, o que acarreta em um acúmulo de água da chuva e propicia um ambiente adequado para a reprodução de mosquitos vetores da malária. Essa situação tornou-se uma pressão seletiva para a seleção da hemoglobina S nessas populações, pois indivíduos heterozigotos para os alelos da hemoglobina não contraem a malária. Além disso, foi verificado que em populações próximas, que apresentam práticas agrícolas diferentes dos falantes das línguas Cuás, não foi observado o aumento na frequência alélica da hemoglobina S, reforçando assim a coevolução entre gene-cultura.
A investigação do impacto da cultura na nossa evolução se baseia em várias técnicas do estudo da evolução humana. Com o sequenciamento genético dos registros paleontológicos de hominíneos, é possível inferir a história evolutiva dos diferentes grupos associados à evolução humana . A partir deles, torna-se possível observar sinais de cruzamentos inter-específicos, tal como ocorreu entre neandertais e hominíneos de Denisova; e também serem considerados complementares aos inúmeros estudos realizados com fósseis, enriquecendo as inferências e dando suporte às hipóteses atualmente em vigor
Um dos métodos mais promissores para os estudos ligados à história e evolução das populações humanas é o sequenciamento do DNA mitocondrial. O principal motivo para tal está intrinsecamente ligado às propriedades desse material genético, já que apresenta diversas cópias, é transmitido maternalmente, não sofre recombinação genética, é uma molécula pequena, tem uma organização gênica constante e alta taxa de mutações
A partir das análises mitocondriais, tornou-se possível a reconstrução da origem e história migratória de Homo sapiens ancestrais, utilizando-se de inferências do relógio molecular, além de possibilitar uma análise epidemiológica acerca de doenças em populações modernas, bem como elucidar a evolução e diversidade genética de povos pouco estudados, como os aborígenes australianos
Nesses casos, a busca por sinais de seleção em genomas está amparada por métodos matemáticos e estatísticos, baseados em fatores como desequilíbrio de ligação, análise de haplótipos e variantes raras presentes em grandes frequências. Apesar disso, a interpretação desses dados deve ser cuidadosa e questionada, pois os modelos não são infalíveis e é possível haver algum viés amostral que venha a interferir nas análises.
Dentre os diversos genes que já foram estudados, com o foco na evolução recente de Homo sapiens atrelada à cultura, é possível destacar aqueles relacionados com a imunidade, digestão de produtos lácteos, resistência ou quebra de compostos secundários de plantas, metabolismo energético, fenótipos visíveis externamente, desenvolvimento esquelético, fibras musculares da mandíbula e sistema nervoso.
Em conjunto com o surgimento das glândulas mamárias, mamíferos desenvolveram a capacidade de hidrólise da lactose, carboidrato encontrado no leite, para que a absorção de carboidratos menores (galactose e glicose) pelo intestino delgado fosse possível, uma vez que a lactose não é digerida por nosso trato digestivo. A hidrólise realizada pela enzima lactase é essencial para a fase de aleitamento, em que a prole alimenta-se estritamente de leite. Durante o desenvolvimento, essa enzima sofre decréscimo em sua expressão, chegando a taxas muito baixas ao atingir a vida adulta. No entanto, diferentemente de outros mamíferos, humanos apresentam a persistência dessa enzima durante a fase adulta.
Aproximadamente um terço dos seres humanos apresenta, o que denominamos, persistência da lactase (lactase persistence, LP). A frequência da LP varia entre as populações, podendo apresentar taxas de 5% até quase 100%. As maiores frequências são encontradas entre pessoas do nordeste europeu, populações do oeste e leste da África e do Oriente Médio.
A persistência da lactase é um exemplo de evolução convergente, em que diferentes variantes, presentes em populações distintas, convergem para o mesmo fenótipo, nesse caso, a capacidade de produzir lactase na fase adulta. A LP é uma característica autossômica dominante e, sabe-se de ao menos cinco mutações distintas que descrevem esse fenótipo. Evidências sugerem que a seleção positiva da LP ocorreu concomitantemente em diferentes continentes, após a domesticação de animais para ordenha a aproximadamente 10.500 anos atrás, com os primeiros registros no Oriente Médio, espalhando-se para Europa (9 mil anos) e África (7 mil anos).
A correlação entre o consumo de leite e a frequência do fenótipo LP corroboram para a hipótese histórico-cultural. Questiona-se, no entanto, se a capacidade de hidrólise da lactose na vida adulta é anterior ou posterior ao hábito de ingerir leite mesmo depois do desmame. Projeções sugerem que para o surgimento de uma nova mutação em alelos associados à persistência da lactase, seriam necessários 7 mil anos, enquanto a domesticação de animais para a ordenha data pouco mais de 10 mil anos, ou seja, muito tempo para que o leite fosse consumido sem a capacidade de quebrar a lactose. Portanto, as mutações associadas com a LP já deveriam estar presentes em baixas frequências nas populações antes da domesticação para ordenha.
Para a validação da hipótese histórico-cultural questiona-se também qual seria o ganho em aptidão para indivíduos com a persistência da lactase. Uma possível explicação é de que a ingestão de leite seria benéfica do ponto de vista nutricional e energético, fonte de proteína, gordura, minerais e vitaminas. Mesmo pessoas sem a capacidade de hidrolisar lactose poderiam ingerir leite, se em quantidades moderadas e intervaladas durante o dia, a depender da eficiência de fermentação realizada pela microbiota presente no cólon intestinal. Ou mesmo, consumir produtos derivados que possuem menor quantidade de lactose devido sua fermentação, beneficiando-se da glicose presente nesses produtos. No entanto, carboidratos não eram escassos nas populações humanas para que pudesse ser considerada como pressão seletiva, e mesmo em situações de escassez a produção de leite pelo pastoreio não seria viável.
A hipótese da assimilação de cálcio propõe que o leite seria uma fonte importante deste mineral, assim como vitamina D e lactose que auxiliariam na absorção do primeiro. A hipótese faz um recorte para populações que habitam altas latitudes, como é o caso dos europeus, que teriam uma dieta pobre em vitamina D e que também sofrem com a baixa incidência de radiação solar, essencial para a produção dessa vitamina em nossos corpos. No entanto, estudos apontam que pessoas sem o fenótipo LP se beneficiaram mais consumindo produtos derivados do leite para a absorção de cálcio, do que indivíduos de fenótipo LP, divergindo da hipótese de que a lactose auxilia na assimilação desse mineral.
Assim como a hipótese da assimilação de cálcio, a hipótese de que o leite seria uma fonte importante de água e eletrólitos para regiões com escassez de água não contaminada faz um recorte geográfico, compreendendo a África e o Oriente Médio, mas que não explica a ocorrência da persistência da lactase ao redor do globo.
Estudos feitos com uma amostra maior de populações, no entanto, descartam as duas últimas hipóteses, concluindo que a correlação entre consumo de leite e presença de fenótipo LP concorda apenas com a hipótese histórico-cultural, ou seja, com a cultura do pastoreio nas sociedades humanas. Na África a frequência da persistência da lactase é consistente com essa hipótese. No entanto, no cenário europeu o fenótipo LP relacionado a domesticação de animais em conjunto com a facilidade de assimilação do cálcio devido às altas latitudes, ainda apresenta conflitos.
Analisando as frequências sem a distinção das localidades, estudos encontraram uma correlação mundial de alta significância entre o pastoreio e a LP. No entanto, separando as frequências para cada continente africano, europeu e asiático, respectivamente, notou-se que a África é a responsável por forçar essa correlação, uma vez que a correlação não é significante para a Europa, para a Ásia ou Eurásia.
Como mencionado no tópico Genética e Cultura existe uma forte correlação entre cultura e genética passível de estudos de coevolução. Diversos estudos buscam elucidar a relação entre esses dois assuntos e a maioria faz uso de exemplos atuais, como a persistência da lactase e presença de hemoglobina S em populações do oeste da África. Outro exemplo notável são as populações nômades do mar do sudeste asiático que possuem hábitos de mergulho há milhares de anos e apresentam alterações fenotípicas decorrentes desse hábito
As sociedades nômades dos mares do sudeste da China são populações que, desde o período da pré-história até os dias atuais, vivem migrando entre os arquipélagos do que hoje conhecemos como Taiwan, Malásia, Filipinas e Indonésia. Esses grupos de nômades do mar tinham hábitos caçadores-coletores, sem indícios de agricultura, e contribuíram para o estabelecimento de rotas de trocas de mercadorias por todo o oceano do sudeste asiático, passando pelo oeste da África e chegando à Oceania. As trocas não se resumiam a mercadorias, mas também envolviam ideias, culturas e pessoas, através de toda a região Indo-Pacífica. Esses povos são originários de aproximadamente 3000 anos antes da era comum, de uma migração de Taiwan conhecida como expansão Austronesiana (tradução livre de Austronesian expansion)
Dentre esses povos se encontram os Sama bajau, que compreendem mais de 1 milhão de pessoas entre Filipinas, Indonésia e Malásia. Os Bajaus são um grupo étnico dentro dos Austronésios, que habitam a região e são exímios mergulhadores caçadores, vivendo na costa de diversas ilhas do sudeste asiático em grupos fragmentados. Esses mergulhadores apresentam capacidade de mergulho superior comparativamente a outros povos não mergulhadores da mesma região, pois são capazes de prender a respiração por longos períodos de tempo. Além disso, apresentam baço aumentado, de modo que armazenam mais sangue do que outras pessoas, o que significa mais oxigênio durante mergulhos de profundidade.
Diversos genes candidatos podem estar envolvidos com essas adaptações ao mergulho, como por exemplo o gene PDE10A, que está relacionado com a contração da musculatura lisa, incluindo da região do baço, ou então o gene BDKRB2, o qual evidências sugerem forte seleção nos Bajaus, e afeta o reflexo de mergulho dos humanos. Podemos mencionar também o gene FAM178B, que codifica uma proteína que forma um complexo estável com a anidrase carbônica, auxiliando na manutenção do pH do sangue.
De modo geral os Bajaus passaram por adaptações únicas com relação a suas respostas de mergulho, exemplificando uma adaptação humana notável na história evolutiva recente. Eles e outras populações mergulhadoras representam uma nova oportunidade de estudo de adaptações humanas à hipóxia, da mesma forma que sociedades andinas, que apresentam quantidades superiores de hemoglobina para suportar o ar rarefeito. Além disso, da mesma forma que populações com adaptações de dieta decorrentes do pastoralismo, essas adaptações com base genética surgiram como consequência de novas práticas culturais, ilustrando que a cultura e a genética tem co-evoluido por milhares de anos
A presença da arte é vista de alguma forma em todas as culturas humanas, sendo muitas vezes definida como um traço universal humano . Assim, quando olhamos o perfil arqueológico, evidências de arte são uma das evidências chaves para indicar a atividade humana moderna, e fornecer informações sobre desenvolvimento cognitivo e a evolução cultural.
O surgimento da arte visual tem sido hipotetizado por ter acontecido durante a era paleolítica, por volta de 40.000 anos atrás, no qual aconteceu uma explosão criativa. No entanto, evidências recentes sugerem que ocorria processamento de pigmento e produção de ornamentos na Era da Pedra Média Africana, datando pelo menos a 120000 anos atrás. Independente do momento exato do seu surgimento, a partir do início da atividade artística, presume-se que os humanos adquiriram a habilidade de pensar em símbolos e figurativamente, permitindo a habilidade de se expressar artisticamente. Tal avanço cognitivo é utilizado para estimar o surgimento da linguagem nos humanos.
A Evolução da arte hominínea pode ser utilizada para inferir o desenvolvimento da evolução cognitiva dos hominídeos ao longo do tempo, uma vez que a presença de arte envolve a presença de cultura e pode possuir importante papel na comunicação, mediando informação e expressão.