회색가지나방 ( Biston betularia )은 온대 지역에 서식하는 나방의 일종이다. 이 나방은 집단 유전학과 자연 선택의 예시가 된다. 날개를 편 길이가 54-62mm이고 평균적으로 55mm이다. 회색가지나방은 상대적으로 단단한 몸을 가지며 앞날개는 좁고 길다. 날개는 흰색, 얼룩진 검은색, 그리고 더 많거나 적은 뚜렷한 교차무늬가 있는 색, 그리고 검은색 등으로 다양하다. 검은 색 반점은 다양하며 몇 가지 예로 거의 없는 것, 다른 경우로 검은색과 흰색이 조밀하게 흩뿌려진 모습이다. 수컷의 더듬이는 뚜렷한 빗살모양이다. 회색가지나방은 중국 (헤이룽장,길림성, 몽골, 베이징, 하이난, 산동,하남,산동,닝샤후, 간쑤, 칭하이, 신장, 복건, 사천,운남, 티베트), 러시아, 몽골, 일본, 북한, 대한민국, 네팔, 카자흐스탄, 키르기즈스탄, 투르크메니스탄, 조지아, 아제르바이잔, 아르메니아, 유럽 및 북미에서 발견된다. 회색가지나방 애벌레가 자작나무(왼쪽)및 버드나무(오른쪽) 나뭇가지 흉내와 효과적인 은폐를 보여주고 있다. 영국과 아일랜드에서, 회색가지나방은 일화성(하나의 차세대)이고, 남쪽-동부 북아메리카 그것은 이화성(매년 두 세대)이다. 이 생활주기는 네 단계로 구성되어 있는데 ova(알), 애벌레 단계, 번데기(겨울 동안안 토양에서 지내는 단계) 그리고 성충이다. 하루 동안, 나방들은 대부분 나무에서 쉬는데, 그들은 새한테 잡아먹힐 수도 있다. 애벌레는 나뭇가지를 의태하고 녹색, 갈색의 다양한 색상이다. 역사적으로 볼때, 1887년 에드워드 배그널 폴루튼의 논문에서, 회색가지나방 애벌레는 납작한 나뭇가지처럼 보이기 위해 위장과 은폐를 하는 것으로 알려진 동물 중 하나였다. 애벌레는 번데기가 될 때 겨울을 나기 위해서 땅속으로 들어간다. 성충은 5월 하순~8월에 번데기에서 빠져나오며 수컷이 암컷보다 빠르다(이것은 흔한 성적 선택의 예시이다). 그들은 저녁에 우화하며 그날 밤이 되기 전에 날개를 말린다. 수컷은 첫날밤에만 날 수 있는 암컷을 찾아 매일 밤 날아오른다. 그 후, 암컷이 페로몬을 내뿜어 수컷을 유혹한다. 때문에 페로몬은 바람에 의해 운반되고, 수컷은 페로몬의 농도 구배, 즉 페로몬의 원천을 찾아서 비행한다. 날아다니는 동안, 그들은 박쥐의 먹이가 된다. 수컷은 자신의 암컷이 알을 낳는 동안 다른 수컷으로부터 지킨다. 암컷은 알을 약 2,000개 낳고 밝은 녹색빛의 알은 1mm길이로 암컷이 산란관을 통해 나무껍질 틈새에 낳게 된다. 그림 2a. 총 관찰된 나방수 7 노출되지 않은 나무에서 쉬는 수 23. 나뭇가지에서 쉬는 수=22 그림 2b. 총 관찰된 나방수 1. 노출되지 않은 줄기의 나방수 3. 지름 5cm보다 두꺼운 가지의 나방수 8 짝짓기 중인 한쌍이나 홀로 있는 개체는 천적 특히 새의 포식으로부터 숨는 데 하루를 보낸다. 전자의 경우에, 수컷은 친자를 보장하기 위해 암컷과 같이 있는다. 휴식 위치에 대한 최고의 증거는 나방 연구자 미카엘 마제루스에 의해 데이터가 수집되었고, 이것은 도표를 포함한다. 이러한 데이터는 나무의 상부(上部)에서 쉰다고 결론지어졌던 Howlett과 Majerus(1987)의 원래 논문, 업데이트 버전인 Majerus(1998)의 논문에서 발표되었다. 마제루스는 이렇게 언급했다.창조설을 믿는 이들은 클라크 et al . (1985)의 진술에서 언급된 회색가지나방을 비판한다 :"... 25 년간 우리는 나무줄기와 우리가 설치한 트랩 주변의 벽에서만 회색가지나방을 발견할 수 있었고, 다른 곳에서는 전혀 보이지 않았다." 이제 그 이유가 분명한 것 같다. 몇 사람들은 나무 위에 있는 나방을 찾는데 시간을 보낸다. 그곳(나무 상부)은 나방들이 쉬는 곳이다.원본 데이터에서, 홀렛과 마제루스(1987)은 회색가지나방이 일반적으로 세 종류의 노출되지 않은 곳에서 휴식을 취한다고 결론지었는데, 그 곳은 첫째, 나방이 그림자에 가려지는 나부와 가지 사이로부터 몇 cm 아래 지점, 둘째, 나뭇가지 뒷면, 셋째, 잎 뒷면이었다. 문단 위의 데이터는 이 결론을 지지한다. 2001년부터 2007년까지 7년 동안 케임브리지에서 진행한 실험중에 마제루스는 나방이 자연에서 쉬는 장소에 대해 주목했는데, 135마리 중 절반 이상이 나뭇가지에서 쉬는 것으로 측정되었고. 대부분 나무의 절반보다 낮은 지점에서 쉬고 있었으며, 37%는 북쪽 면의 나무줄기에 있었고, 오직12.6%만 나뭇가지 아래에 있었다. 회색가지나방의 몇몇 암화(暗化)와 비암화형(形)이 존재한다. 이것들은 유전적으로 조절된다. 특정한 색형은 표준적인 방법으로 변종명을 따르는 "형 변종명(形名)"으로 나타내어진다. Biston betularia f. formname 와 같은 자세한 방법으로 변종명을 사용하는 방법은 널리 알려진 관행이다. 이런 방식은 글에서 실수로 아종 단계로 잘못 평가되는데 "f ." (form)또는 morpha 을 가리키는 것으로 간주한다. 학명에서 Biston betularia carbonaria 대신 Biston betularia f . carbonaria 처럼 사용하는데 드물게 종소명인 Biston carbonaria 처럼 쓰는 경우가 있다. 이러한 두 가지 상황은 종분화가 회색가지나방에게서 발견된 진화를 포함한다는 잘못된 믿음으로 이어질 수 있다. 이런 경우는 아니다. 각 형태의 개체들은 교배하고 형태가 모두 다른 많은 자손 을 생산한다. 그러므로 회색가지나방은 오로지 한 종이다. 반대로, 동종의 다른 아종들은 수 있는 이론적으로 서로 교배하고 완전히 건강하고 많은 자손을 낳게 되지만 실제로는 그렇지 않으며, 그들은 다른 지역에서 살거나 다른 계절에 번식한다. 종이라는 자격을 갖춘 경우라면, 건강하고 많은 자손들을 낳지 못하거나, 각 개체끼리의 구애 신호를 알아채지 못하거나, 둘 다이다. Biston betularia betularia 에 대한 유럽 사육 실험에서 암화 개체 형태종인 carbonaria 를 생산하는 대립유전자는 단 하나의 위치에서 조절된다. 암화 대립유전자는 비암화 대립유전자에 대해 우성이다. 이러한 상황은, 그러나, 구별할 수 없는 형태 medionigra 를 결정하는 다른 세 개의 대립유전자가 존재하므로 더 복잡하다. 이들은 중간 우성이지만 완전하지 않다(Majerus, 1998). 유럽 대륙에는 세 가지의 형태가 있는데, 흰 형태 typica (syn. f. betularia ), 암화 형태인 carbonaria (syn. doubledayaria ), 중간 형태인 medionigra 이다. 영국에서는 일반적인 백색 형태로 알려진 typica , 암화 형태인 carbonaria ,중간 형인 insularia 가 있다. 북아메리카에서, 암화 형태는 swettaria 이다 . Biston betularia cognataria 에서, 암화 대립유전자( swettaria 생산에 관여하는)는 마찬가지로 비암화 대립유전자에 대해 우성이다. 거기에는 또한 몇 가지 중간 변종이 있다. 일본과 대한민국에서는, 암화 형태가 발견되지 않았고, 모두 typica 이다. Biston betularia betularia morpha typica , 흰색 회색가지나방이다. Biston betularia betularia morpha carbonaria , 짙은 검은색의 나방이다. 회색가지나방의 진화는 지난 200년 동안 자세히 연구되었다. 연구 초기에는, 밝은 색의 나무와 이끼에 효과적으로 위장할 수 있는 밝은 날개색의 나방이 주요했다. 그러나 산업혁명으로 인한 광범위한 오염 때문에, 영국에서 많은 이끼들이 죽고, 나방들이 자주 쉬던 나무는 새카맣게 그을려졌으며 이는 밝은 색 나방인 typica 나 대부분의 나방들이 천적에 의해 죽는 것을 야기했다. 동시에, 어두운 색의 나방이나 carbonaria ,는 번영할 수 있었는데, 어두운 나무에 숨을 수 있었기 때문이다. 그 이후, 환경이 개선되면서 밝은 색상의 나방이 흔해지기 시작했고, 이러한 회색가지나방의 개체수에 대한 극적인 반전은 많은 흥미와 연구의 주제로 남게 되었다. 이것은 오염 때문에 유전적인 암화가 진행된다는 "공업 암화(industrial melanism)"라는 용어로 이어졌다. 이러한 단순하고 이해하기 쉬운 적응방산의 결과는 일반인들이나 학생들에게 자연선택을 증명하는 흔한 예시로 자리잡게 되었다. 수컷 암컷 betularia nepalensis male.jpg|nepalensis 수컷 betularia nepalensis female.jpg|nepalensis 암컷 분류:유럽의 곤충 분류:한국의 곤충 분류:북아메리카의 나비목 분류:1758년 기재된 곤충 분류:칼 폰 린네가 명명한 분류군