생화학 (生化學은 생물체의 구성 성분, 생물체 내에서의 생리 작용(生理作用, physiological function)을 화학적으로 분석하여 해명하고 생명현상을 화학적으로 연구하는 화학의 한 분야를 말한다. 생물화학 이라고도 하지만 보통 줄여서 생화학이라고 한다. 생체 물질의 구조 결정, 작용 기능, 물질대사의 기구 따위가 주된 연구 대상이다. 생물체를 재료로 하는 화학이라는 점에서 생물학의 한 분야라고도 할 수 있어, 생물학과 화학의 두 영역에 걸쳐 있는 학문이라고도 할 수 있으며, 화학에서 탄수화물이나 단백질과 같은 탄소화합물을 연구대상으로 하는 분야인 유기화학에서 분화되었다고 볼 수 있다. 생화학은 단백질, 탄수화물, 지질, 핵산과 같은 세포 구성물질의 구조와 기능에 중점을 두고 있다. 고전적이고 좁은 의미에서의 생화학은 특히 효소가 매개하는 반응과 그 산물에 대한 화학적 연구를 의미한다. 현대적 의미로는 생명현상을 매개하는 분자들에 대한 화학적 연구를 지칭한다. 고전적인 생화학 연구를 통해 사람들은 세포 내 물질대사과정에 대해서 상세한 정보를 얻고 해당작용이나 TCA회로와 같은 물질대사에 대한 폭넓은 이해를 얻게되었다. 최근의 연구 경향은 DNA, RNA, 단백질의 합성, 세포막과 물질수송 신호전달체계 등 세포 내에서 분자들의 모든 활동을 포함한다. 근대까지 사람들은 생물은 생명이 없는 물체들에 적용되는 자연 법칙에 종속되지 않는다고 생각 되어 왔으며 오직 생명이 있는 것들만이 생명력을 가진 분자를 만들어 낸다고 믿어왔다. 그런데, 1828년 프리드리히 뵐러가 인공적으로 요소를 합성해내는데 성공하여 유기물이 인공적으로 만들어질 수 있다는 것을 증명하게 된다. 5년 뒤 1833년 Anselme Payen는 아밀레이스라는 효소를 발견하게 되고, 생화학이 만들어지는 계기가 된다. 이 후 에두아르트 부흐너가 최초로 효모 내에서 이루어지던 알코올발효과정을 세포 밖에서 시연해 내었다. 일반적으로 생화학이라는 명칭은 1903년 독일의 화학자 Carl Neuberg에 의해 붙여졌다고 전해온다. 이는 오파린 가설과 밀러 실험으로 연결되는 화학진화 연구에 큰 영향을 미쳤다. 1903년 이전에는 생리성 화학(Physiological chemistry)이라고 불렸으며, 20세기 중반에 들어서면서 크로마토그래피, X-ray 회절, NMR 스펙트럼분석 등 다양한 분석 기술들이 개발되어 기술들을 활용하여 다양한 분자들을 발견했으며 해당과정과 Krebs 회로와 같은 많은 대사 경로를 밝혀 내었다. 현대의 생화학에는 세가지 큰 주제가 있다. 먼저 식물 생화학은 광합성과 같은 독립영양 유기체 연구와 다른 식물특이적인 생화학을 다룬다. 그리고 일반 생화학은 식물과 동물의 생화학 연구를 모두 포괄한다. 마지막으로 인간/의약 생화학은 인간의 병과 약리 작용에 그 초점을 맞추고 있다. 대다수의 생체 분자들은 단량체가 모여 만들어진 중합체이다. 생화학에서는 중합체 중에서도 탄수화물, 지방, 단백질 그리고 핵산 이 네 가지 종류의 분자들을 주로 다룬다. 탄수화물(炭水化物, carbohydrate)은 생명체가 생산하는 당이 기본이 되는 중합분자로, 대개 (CH2O)n의 꼴로 쓸 수 있으므로 탄수화물(carbohydrate)이라고 부르며, 대표적인 유기물이다. 보통 5탄당 또는 6탄당이 기본이 되어 여러개가 연결되어 있는 중합분자를 구성하게 된다. 대표적인 탄수화물로 녹말, 셀룰로스가 있으며 두가지 모두 포도당의 중합분자이다. 가장 단순한 형태의 탄수화물인 단당류는 탄소, 수소, 산소가 각각 1:2:1의 비율로 합쳐진 것이다. 단당류에는 포도당, 과당, 그리고 갈락토스가 있다. 단당류는 알도오즈(aldose)와 케토오즈(ketose)로 나눌 수 있는데, 알도오즈는 사슬의 끝에 알데하이드기(aldehyde)가 있는 반면 케토오즈는 케토기(keto group)가 있다. 우리 가 흔히 음식에 넣는 설탕과 동일한 것이다. 탈수축합반응을 통해 두 단당류 분자는 이당류 분자가 될 수 있다. 이당류 분자를 구성하고 있는 두 단당류 분자 사이에는 배당결합이 존재한다. 역으로 물분자를 이당류에 첨가하여 단당류로 쪼개는 가수분해도 가능하다. 가장 잘 알려진 이당류로는 우리가 늘 사용하는 설탕이 있다. 설탕을 구성하는 두 단당류는 포도당과 과당이다. 젖당(유당)역시 잘 알려진 이당류인데, 포도당과 갈락토스가 합쳐져 만들어진다. 우리 몸 속의 소화 효소중에는 이 젖당을 분해하는 락테이즈가 있다. 유제품을 소화시키지 못하는 많은 사람들(젖당불내성)은 락테이즈의 결핍 때문에 젖당을 분해시키지 못하는 것이다. 단당류가 여러 개 모이면 다당류가 된다. 다당류는 대부분 곁가지를 가진 선형 사슬 구조를 이룬다. 다수의 포도당으로만 이루어진 다당류에는 대표적으로 글리코겐과 셀룰로오스가 있다. 셀룰로오스는 식물에서 만들어지는데, 세포벽 구성에 중요한 역할을 한다. 인간은 셀룰로오스를 만들지도 소화시키지도 못한다. 글리코겐은 동물에서 주로 발견되는데, 인간과 다른 동물들은 에너지 저장소의 하나로 글리코겐을 사용한다. 대부분의 생물은 포도당을 주요 에너지원으로 사용한다. 에너지원이 되는 포도당을 획득하기 위해 생물은 다당류를 섭취 한 후 단당류로 분해 한다. 설탕이나 젖당 같은 구성 단위체의 종류가 다른 이당류의 경우는 각 단위체로 분해시킨다. 포도당은 해당과정이라 불리는 10단계의 경로를 거쳐 대사된다. 해당과정의 최종 결과는 한 분자의 포도당이 분해 되어 두 분자의 피루브산(pyruvate)과 ATP가 생성되는 것이다. 주요한 에너지 화폐인 ATP가 만들어질 때 두 분자의 NAD+가 NADH로 환원된다. 과정 어디에서도 산소는 필요하지 않다; 만약 세포에 산소가 존재하지 않거나 산소를 사용할 수 없는 상황이라 해도, 피루브산(pyruvate)을 젖산(lactate)으로 전환시키거나 에탄올과 이산화탄소로 전환시켜 NAD를 재 공급 해 줄 수 있다. 다른 단당류인 갈락토스나 과당도 해당과정의 중간 대사체로 전환되어 대사될 수 있다. 미토콘드리아 내막에 있는 전자전달계는 진핵세포에서 산화적인사화가 일어나는 장소이다.시트르산 회로에서 생성된 NADH 와 FADH2가 ATP를 합성하는 에너지를 제공한다. 시트르산 회로의 개요 인간의 세포처럼, 산소가 충분한 호기성 세포에서는 해당과정의 산물인 피루브산(pyruvate)은 더 대사 될 수 있다. 먼저 피루브산은 비가역적으로 acetyl-COA로 전환된다. 전환과정을 거치면서 피루브산을 구성하던 탄소원자 하나가 이산화탄소로 되어 없어진다. 물론 이 때에 산화력을 제공하기 위해서 NAD+가 NADH로 환원된다. 이렇게 만들어진 acetyl-COA는 시트르산 회로에 사용된다. 시트르산회로는 다양한 이름으로 불리는데 그중 하나가 TCA 회로이다. TCA 회로는 두 분자의 ATP, 6 분자의 NADH와 2 분자의 FADH2를 추가로 만들어 낸다. 그리고 남은 탄소 원자들을 모두 이산화탄소의 형태로 방출한다. 해당과정과 TCA 회로를 통해 만들어진, NADH 와 FADH2는 미토콘드리아 막에 존재하는 전자전달계에서 다시 산화된다. 전자전달계를 통해 NADH 와 FADH2가 산화되면서 나온 전자들은 최종적으로 산소를 환원시켜 물로 만든다. 전자전달계를 거치면서 산소가 끊임없이 물로 바뀌고 해당과정과 TCA 회로를 통해 이산화탄소가 계속 체내에서 생성되므로, 인체는 숨을 들이쉬고 내쉬는 것이다. 또 그 과정 중에 수소이온이 미토콘드리아의 막간 공간에 모이게 된다. 이렇게 형성된 수소이온들의 농도 기울기는 미토콘드리아 내막의 ATP합성효소를 통해 ATP를 생산하는데 쓰인다. 이 때 총 28개의 ATP가 생성되는데, 그중 24개는 8개의 NADH로부터 나머지 4개는 2개의 FADH2로부터 비롯된 것이다. 종합해보면 포도당 한 분자가 체내에서 대사 되면 총 32분자(해당과정에서 2, TCA회로에서 2, ATP합성효소로부터 28개)의 ATP가 만들어진다. 확실히 산소를 이용하는 유기체가 포도당 한 분자로부터 더 많은 에너지를 뽑아낸다. 이것이 지구의 대기가 산소가 많은 상태로 변한 후에야 복잡한 생명체가 나타나기 시작한 이유라고 짐작된다. 척추동물이 근육을 강하게 수축시킬 때, 예를 들어 아령을 들거나, 단거리 질주 등, 필요한 만큼의 에너지를 만들 충분한 산소를 얻지 못한다. 그래서 무산소 운동을 하게 된다. 무산소 운동시 포도당을 젖산으로 전환시켜 NAD를 재 생산한다. 간은 소모된 포도당을 보충하기 위해서 포도당 신생 합성(gluconeogenesis)이라는 대사를 한다. 이 과정은 절대 해당 과정의 역 과정이 아니다. 더구나 해당 과정에서 얻을 수 있는 에너지의 3배 이상을 소모한다(6개의 ATP를 소모한다). 이렇게 재생산된 포도당은 위의 다른 대사에서처럼 에너지가 필요한 세포로 보내져 해당과정에 투입 될 수도 있고, 글리코겐이나 전분으로 저장 되거나 다른 단당류 혹은 중합체로 바뀔 수 도 있다. 운동 중에 포도당이 젖산으로 변환되고, 간으로 이동하여 포도당 신생 과정을 통해 다시 근육에 공급되는 일련의 대사 과정을 코리 회로(Cori cycle)라 한다. 단백질은 아미노산이라는 물질을 단위체로 하는 중합체이다. 기본적인 20가지의 아미노산들은 각각 카르복시기와 아미노기 그리고 곁가지(R그룹)를 가지고 있다. 서로 다른 곁가지가 각 아미노산 고유의 성질을 결정한다. 그리고 각 아미노산의 성질은 단백질전체의 3차원 입체 구조 형성에 영향을 미친다. 아미노산은 펩티드 결합이라 불리는 탈수축합반응을 통해서 폴리펩티드가 된다. 아미노산(amino acid)은 생물의 몸을 구성하는 단백질의 기본 구성단위이다. 단백질을 완전히 가수분해하면 암모니아와 아미노산이 생성되는데, 아미노산은 아미노기와 카복시기를 포함한 모든 분자를 지칭한다. 화학식은 NH2CHRnCOOH(단, n=1~20)이다. 아미노산 영어 이름 기호 약자 질량 (amu) 등전점 pK1(α-COOH) pK2(α-+NH3) 알라닌 Alanine A Ala 89.09404 6.01 2.35 9.87 시스테인 Cysteine C Cys 121.15404 5.05 1.92 10.70 아스파르트산 Aspartic acid D Asp 133.10384 2.85 1.99 9.90 글루탐산 Glutamic acid E Glu 147.13074 3.15 2.10 9.47 페닐알라닌 Phenylalanine F Phe 165.19184 5.49 2.20 9.31 글리신 Glycine G Gly 75.06714 6.06 2.35 9.78 히스티딘 Histidine H His 155.15634 7.60 1.80 9.33 이소루신 Isoleucine I Ile 131.17464 6.05 2.32 9.76 라이신 Lysine K Lys 146.18934 9.60 2.16 9.06 류신 Leucine L Leu 131.17464 6.01 2.33 9.74 메티오닌 Methionine M Met 149.20784 5.74 2.13 9.28 아스파라긴 Asparagine N Asn 132.11904 5.41 2.14 8.72 프롤린 Proline P Pro 115.13194 6.30 1.95 10.64 글루타민 Glutamine Q Gln 146.14594 5.65 2.17 9.13 아르기닌 Arginine R Arg 174.20274 10.76 1.82 8.99 세린 Serine S Ser 105.09344 5.68 2.19 9.21 트레오닌 Threonine T Thr 119.12034 5.60 2.09 9.10 셀레노시스테인 Selenocysteine U Sec 169.06 5.50 발린 Valine V Val 117.14784 6.00 2.39 9.74 트립토판 Tryptophan W Trp 204.22844 5.89 2.46 9.41 타이로신 Tyrosine Y Tyr 181.19124 5.64 2.20 9.21 대사체, 대사체학 생물리학 화학량론 수리생물학 화학생태학