Парарафистома

**Парарафистома** (лат. *Pararaphistoma*) - род ордовико-силурийских гастропод из семейства лесвеуриллид.

## История изучения

Род был выделен Востоковой в 1955 году после исследования рафистомы и обнаружения у ряда видов несоответствия в диагнозах.

Изначально рафистома была описана Холлом в 1847 году, но на тот момент оно было недействительным: в 1815 году название *Raphistoma* было присвоено роду рыб, которых в 1817 году Жорж Кювье опишет под названием *Belone* (сарганы). Наименование Кювье стало приоритетным, поэтому Международная комиссия по зоологической номенклатуре сохранила наименование *Raphistoma* для гастропод, описанных Холлом. Типовым видом для этого рода в 1881 Конинк назначил *R. striatum* Hall, допустив двойную ошибку. Во-первых, данный вид был описан не Холлом, а Эммонсом в 1842; в последствии эту ошибку исправят, и в дальнейших публикациях упоминается настоящий автор описания. Во-вторых, *R. striatum* не имеет пупка, в то время как его наличие было прописано в диагнозе рода. Не имея возможности переопределить типовый вид, Востокова в 1955 году выделила все виды с пупком в новый род - парарафистома.

## Описание

Парарафистома имеет дискоидальную раковину с острыми оборотами. Обычно раковина насчитывает 2,5-5 оборотов, причём есть два варианта навивания раковины: один оборот может постепенно переходить в другой, или подниматься друг над другом короткими ступенчатыми участками, образуя лесенку. Поверхность оборотов покрыта линиями нарастания, которые загибаются назад по мере удаления от шва к краю раковины, причём на нижней стороне они изгибаются сильнее, чем на верхней. Линии нарастания образуют на устье выемку, не оставляя следа в виде мантийной полости. Устье треугольное, пупок большой.

Парарфистома отличается от рафистомы наличием пупка, а от рафистомины - сильным изгибом линий нарастания на нижней стороне раковины и глубоким синусом.

Кокен, принимая во внимание степень погружения оборотов во время эволюционного развития раковины, намечал в роде *Raphistoma* два различных ряда: первый, представленный *Raphistoma qualteriatum* (будущим типовым видом парарафистомы), имел равномерно выпуклую поверхность без углублённого шва; второй, имевший лестничную форму оборотов и включавший в себя виды вроде *R. obvallatum* и *R. damesi*. *R. obvallatum* крайне похож на *R. qualteriatum*, лишь при ближайшем рассмотрении можно заметить отграниченные обороты, чего не было у предка. По мере эволюции лестничная форма начинают преобладать над выпуклыми, и в итоге появляется *R. damesi* с ярко выраженной лестничной структурой.

## Систематика

Изначально парарафистома рассматривалась как представитель примитивного семейства рафистоматид в составе надсемейства плевротомароиды. Рафистоматиды традиционно рассматривались как переходная форма между эуомфалидами и плевротомариидами. В исследовании Венца 1932 года высказывалась мысль о том, что эти три семейства могут происходить от общих предков.

На данный момент парарафистома считается членом семейства лесвеуриллиды в составе подсемейства парарафистомины. В состав этого подсемейства также входит климакорафистома, иногда рассматриваемая как подрод парарафистомы.

### Подроды

Востокова выделила в роде два подрода - *Pararaphistoma (Pararaphistoma)* и *Pararaphistoma (Climacoraphistoma)*. В первый входили виды с равномерно выпуклой поверхностью оборотов и без углублённого шва, типовым был назначен *P. (P.) qualteriata*. Во второй был определены виды с лестничным расположением оборотов, типовым видом был назначен *P. (C.) damesi*. Тем не менее, в ряде последующих работ, например, в работе Вагнера 2020 года, климакорафистому выделяют в качестве самостоятельного рода.

### Виды

- Подрод
*P. (Pararaphistoma)*Vostokova, 1955*Pararaphistoma (Pararaphistoma) qualteriatum*(von Schlotheim 1820) - типовый вид всего рода; раковина дискоидальная, с острыми края; раковина насчитывает 3 оборота; верхние стороны оборотов слегка выпуклые, наклонённые к внешнему краю; все обороты видны в профиле раковины; оборота, завершающего макушку раковины, нет, поэтому макушка имеет вид усечённого конуса; нижняя сторона последнего оборота, который закрывает все предыдущие обороты, сильно выпуклая, причём вблизи пупка выпуклость увеличивается; угол, образованный поверхностями верхней и нижней сторон, равен 40°; швы мелкие, узкие, в то время как пупок большой; устье треугольное; по степени соотношения обеих сторон раковины вид достаточно изменчивый, что позволило выделить три формы;*P. (P.) qualteriatum*напоминает*P. (C.) obvallatum*, но их можно различить по характеру оборотов: у*P. (C.) obvallatum*они чётко разграничены, у*P. (P.) qualteriatum*разделения нет; ареал охватывает Россию (Ленинградская область, Чукотский АО), Эстонию (Харьюмаа, Хийумаа, Ляэнемаа, Ляэне-Вирумаа, Ида-Вирумаа), Китай (Синцзянь-Уйгурский А.Р., Гирин), Швецию (Кальмар, Вёстра-Гётланд, Даларна), Норвегию (Иннландет, Бускеруд), Австралию (Западная Австралия); все вышеуказанные образцы происходят из ордовика (дапин-дарривиль, 470-458,8 млн лет), хотя сообщалось также о находках из силура Готланда и Сибири; син.:*Helicites qualteriata*von Schlotheim, 1820;*Raphistoma aequilaterum*Koken, 1897;*Raphistoma scalitoides*(Koken, 1897);*Pararaphistoma scalitoides*(Koken, 1897);*Pararaphistoma qualteriata*(von Schlotheim, 1820);*Raphistoma qualteriatum*(von Schlotheim, 1820);*Liospira qualteriata*(von Schlotheim, 1820);*Pleurotomaria qualteriata*(von Schlotheim, 1820);*Raphistomina qualteriata*(von Schlotheim, 1820);*Solarium petropolitanum*Pander, 1830;*Euomphalus qualteriatus*Goldfuss, 1840;*Forma antiquissima*- нижняя сторона такая же выпуклая, как у типовой формы, внешняя - более плоская, в профиле видны только два последних оборота, первый почти горизонтальный;*Forma subaequalis*- отличается более выпуклой верхней стороной и менее выпуклой внутренней стороной в сравнение с типовой формой;*Forma gracilis*- верхняя сторона почти плоская, в профиле виден только последний оборот, нижняя сторона довольно выпуклая, но выпуклость меньше, чем у типовой формы;*Pararaphistoma qualteriatum var. aequilaterum*- подвид с низкой плоской раковиной малых размеров, ланцетовидным сечением и почти одинаково выпуклыми нижней и верхней стороной; очень похож на*forma gracilis*, но отличается типом сечения и степенью выпуклости сторон раковины;

*Pararaphistoma (Pararaphistoma) schmidti*(Koken, 1889) - средний ордовик (467-461 млн лет) Эстонии (Харьюмаа, Ляэне-Вирумаа), Германии (Берлин), Польши (Западно-Поморское воеводство), Франции, Швеции (Сконе) и Норвегии (Иннландет, Акерсхус); син.:*Raphistoma schmidti*Koken, 1889;*Pararaphistoma (Pararaphistoma) mutans*(Koken, 1897) - син.:*Raphistoma mutans*Koken, 1897*Pararaphistoma (Pararaphistoma) suturale*(Koken & Perner, 1925) - вид из ордовика Эстонии (Харьюмаа); син.:*Raphistoma suturale*Koken & Perner, 1925:*Climacoraphistoma suturale*;

- Подрод
*P. (Climacoraphistoma)*Vostkova, 1955*Pararaphistoma (Climacoraphistoma) vaginati*(Koken & Perner, 1925) - типовый вид подрода; раковина дискоидальная, уплощённая, с острыми оборотами; раковина насчитывает 3 оборота со ступенчатым навиванием; верхняя сторона первого оборота несколько погружена внутрь, у остальных расположена горизонтально; нижняя сторона выпуклая, близ пупка выпуклость увеличивается; пупок широкий, позволяет видеть нижнюю сторону всех оборотов; у некоторых особей, ранее выделяемых в вид P. applanatum, присутствуют спиральные борозды и менее ступенчатое навивание; вид из среднего ордовика (дапин-дарривиль) России (Ленинградская область), Эстонии (Харьюмаа, Ляэнемаа, Ида-Вирумаа), Швеция (Кальмар), Франции (Аквитания) и Австралии (Западная Австралия); син.:*Raphistoma vaginati*Koken & Perner, 1925;*Pararaphistoma applanata*(Koken, 1897);*Climacoraphistoma vaginati*(Koken & Perner, 1925);*Climacoraphistoma applanata*(Koken, 1897);*Pararaphistoma (Climacoraphistoma) damesi*(Koken, 1889) - вид из ордовика Германии; син.:*Raphistoma damesi*Koken, 1889;*Climacoraphistoma damesi*(Koken, 1889);*Pararaphistoma (Climacoraphistoma) scalare*(Koken, 1897) - вид из среднего ордовика (дарривиль, 464 млн лет) Эстонии (Харьюмаа, Ляэне-Вирумаа) и Франции (Прованс-Альпы-Лазурный берег); син.:*Raphistoma scalare*Koken, 1897;*Climacoraphistoma scalare*;*Pararaphistoma (Climacoraphistoma) obvallatum*Wahlenberg, 1821 - вид из среднего ордовика (дарривиль, 464 млн лет) Эстонии (Харьюмаа), Швеции (Кальмар), Польши (Силезское воеводство) и Германии (Мекленбург-Передняя Померания; Берлин); син.:*Helictes obvallatum*Wahlenberg, 1821;*Pleurotomaria obvallata*Lindström, 1884;*Raphistoma obvallatum*Koken, 1897;*Climacoraphistoma obvallatum*;

*Pararaphistoma bipatellera*Koken & Perner, 1925;*Pararaphistoma disciformis*(Longstaff, 1924) - поздний ордовик Шотландии (Саут-Эршир); син.:*Liospira disciformis*(Longstaff, 1924);*Pararaphistoma parviumbilicatum*H.-Z.Pan, 1978

В работе Востоковой также упоминались виды *P. (P.) wesenbergense* и *P. (P.) nimismale*, однако в современных работах по ордовикским гастроподам они не упоминаются. Также она приводила описание странной гастроподы *P. aff. qualteriatum*, представленной 5 особями с овальной формой раковины. Новый вид на основе небольшого отличия и малого количества материала она не стала выделять, упомянув, что присутствуют также 3 переходные формы от круглой к овальной.

## Галерея

## Источники

- В. А. Востокова, "ГАСТРОПОДЫ ОРДОВИКА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ПРИБАЛТИКИ", Вопросы палеонтологии т.2, 1955
- Mindat.org
- GBIF