Возникелла

**Возникелла** (лат. *Woznikella*) — род дицинодонтов из позднего триаса (карнийский и, возможно, норийский ярусы), обнаруженный в Польше и, возможно, Германии. Тип и единственный известный вид — *W. triradiata*.

## Этимология

Возникелла была обнаружена в формации Грабова на юге Польши, недалеко от города Возники, в честь которого и назван род. Видовое название относится к трехлучевому рисунку гребней на небной поверхности предчелюстного клюва: два боковых гребня сходятся в единый гребень посередине, образуя Y-образную форму.

## История открытия

Голотип включает частичный скелет незрелой особи, в который входят фрагменты черепа, различные позвонки, лопатка и другие части грудного пояса, а также плечевые, лучевые и локтевые кости передней конечности и частично бедренная кость. Фрагмент нижней челюсти из формации Штутгарт в Баварии, Германия, также может относиться к возникелле.

Окаменелый комплекс Возники был впервые обнаружен в 2007 году, а остатки возникеллы были официально описаны в 2010 году. Полное описание останков было опубликовано в 2023 году польскими палеонтологами Томашем Щигельским и Томашем Сулей, где род был официально назван *Woznikella triradiata*.

## Описание

### Череп и нижняя челюсть

Сохраненные части черепа и нижней челюсти *Woznikella triradiata* не имеют выраженных роговин, что может указывать как на таксономические особенности, так и на молодость особи. Форма клюва и ширина черепа свидетельствуют о том, что он был относительно узким в предорбитальной области. В отличие от других дицинодонтов, таких как виды каннемейерия, на черепе нет заметного срединного гребня. Присутствие и развитие этого гребня могут варьироваться в зависимости от онтогенеза в некоторых таксонах дицинодонтов. Сравнительный анализ показывает, что нижняя челюсть *Woznikella triradiata* пропорционально длиннее относительно своей высоты, чем у многих других дицинодонтов, таких как листрозавр и шталекерия. Пропорции нижней челюсти более схожи с таковыми у *Kannemeyeria simocephalus* и *Wadiasaurus indicus*. Эти данные способствуют пониманию анатомического разнообразия среди дицинодонтов. Дальнейшие исследования могут прояснить таксономические связи между этими видами.

### Предчелюстная кость

Предчелюстная кость хорошо сохранилась, с повреждениями только на правой стороне и кончике левой. Передняя часть искривлена влево, неясно, произошла ли деформация при жизни или во время захоронения. Кончик в дорсовентральной проекции тупой, в отличие от острых кончиков других видов. Предчелюстная кость уже, чем у некоторых родственных форм, но имеет слегка вогнутый край и антеродорсальную поверхность. Она образует передний край ноздри, а контур нарин близок к вентральному краю предчелюстной кости. На вентральной поверхности расположены выступы, образующие Y-образную структуру, что характерно для триасовых дицинодонтов. Ребра предчелюстной кости расходятся к передней части, достигая антеролатеральных углов клюва. Эти ребра продолжаются и их ответвление четко обозначено. Указанные морфологические особенности позволяют выделить предчелюстную кость среди других триасовых дицинодонтов. Связь с другими костями, такими как септомаксиллы, плохо сохранена, что затрудняет оценку анатомических связей. Дорсальная поверхность нёбной пластины выпуклая, с единственным продольным ребром. Задние части предчелюстной кости, вероятно, контактировали с максиллами, охватывая примерно две трети длины предчелюстной кости.

### Носовая кость

Правая носовая кость почти полностью сохранилась и состоит из латеральной и дорсальной частей. Он немного деформирован, особенно в антеромедиальной области, которая вогнута кверху, что указывает на отсутствие носовых депрессий. Латеральная часть имеет грубую роговую поверхность с крупными сосудистыми отверстиями, что может свидетельствовать о чувствительном кончике морды или кератиновом покрытии. Два вентральных отростка соединяются с лакримальной костью, а мелкая дорсальная депрессия указывает на шов с предчелюстью. Контакт с септомаксилью минимален, так как лакримальная кость занимает большую часть вентрального края носовой кости. Фасет для предфронтальной кости частично сохранился, а ромбовидное пустое пространство отделяет носовые и лобные кости, возможно, указывая на короткий медианный отросток или интраназальную кость. Носовая кость покрывает нарис, формируя толстый задний край ноздри, аналогично нескольким другим родам.

### Слезная кость

Правая слезная кость (ZPAL V. 34/1/80) почти полностью сохранилась, за исключением небольшого треугольного фрагмента на заднем крае. Кость имеет субтреугольную форму, примерно равную по высоте и длине, что делает её необычно равномерной по сравнению с другими дицинодонтами. Латеральная поверхность плоская, швы выражены явно. Вентральный край наиболее массивный, с треугольной поверхностью для соединения с максиллой и, возможно, с жевательной или небной костями. В отличие от *Placerias hesternus*, у этой кости нет заметного жевательного отростка. Антеровентральный край орбиты образован тонким отростком. Шов с предфронтальной костью имеет перевернутую V-образную форму. На внутренней стороне в задней части виден гребень, который образует кармановидное слёзное углубление, открывающееся задним крупным слезным отверстием. Этот гребень продолжается слабо вдоль заднего края к верхней части кости. Переднее отверстие слёзного канала находится на внутренней поверхности, направлено кверху и вперед. Лакримальный элемент хорошо сочетается с сохранившейся носовой костью и почти достигает ноздри, предотвращая контакт между носовой и максиллярной костями. В различных экземплярах дицинодонтов наблюдается изменчивость морфологии слезной кости. В некоторых образцах лакримальная кость значительно выступает, а в других - меньше. У Jachaleria candelariensis слёзная кость значительно ниже и более ремнеобразная. Носовая кость также полностью или почти полностью отделена от максиллы слёзной и септомаксильной костями в *Lystrosaurus* spp. и южноафриканском *Shansiodon* sp.

### Лобная кость

Правая часть лобной кости (ZPAL V. 34/1/1) почти полностью сохранилась, за исключением верхушки дорсального отростка, небольшого фрагмента медиального края и переднего конца. Лобная пластина почти такой же ширины, как и длины, а её передний край изогнут. Лобная пара имеет веерообразную форму в верхней проекции и, похоже, не имеет выраженных латеральных отростков или заметных углублений для носовых и предфронтальных костей. Передний медиальный отросток повреждён, но, учитывая, что задний край носовой кости кажется целым, он, вероятно, был относительно коротким. Изменчивость конструкции переднего шва лобной кости наблюдается даже в одном экземпляре. Лобная кость значительно шире, чем у узкостенных черепов других видов. Наиболее характерной чертой лобной кости является сильно приподнятый дорсальный отросток, аналогичный таковому у *Kannemeyeria simocephalus*. На передней и латеральной поверхностях этого отростка видна область для шовного контакта с посторбитальной костью. Латеральный край лобной кости участвует в образовании края орбиты и слегка наклонён по отношению к длинной оси черепа. В переднем виде медиальная часть крыши черепа, образованная лобной костью, заметно более приподнята, чем латеральная, что делает эту часть черепа выпуклой. Теменной глаз расположен в заднем медиальном углу кости.

### Зубной ряд

Зубной ряд срастаются на симфизе. Зубной ряд представляет собой массивную, но узкую кость с дорсально проекцией и дорсалатерально заостренным антеродорсальным концом, треугольной в поперечном сечении. Между концами имеется узкая выемка, как у *Angonisaurus cruickshanki* и *Kannemeyeria simocephalus*. В латеральном виде зубной ряд слегка изогнут, аналогично *Angonisaurus cruickshanki* и другим родам. Лабиальный (томиальный) край непрерывно соединяется с задней частью кости и направлен либо дорсально, либо (в самой передней части) заднедорсально. Передняя часть латеральной поверхности зубов показывает грубую роговую текстуру, что указывает на наличие клюва, покрытого рафамфотекой. С задне-вентральной стороны рогатой области видны парные, анастомозирующие сосудистые бороздки. Перед ними расположены мелкие, слегка выраженные латеральные бороздки, аналогичные *Dolichuranus primaevus* и другим видам. Латеральная полка зубного ряда не развита, но латеральные поверхности задней части зубов показывают симметричное расширение. Симфиз в дорсальном виде относительно длинный и узкий, но челюсть расширяется вентрально. Он имеет единую широкую, глубокую бороздку на соединении левой и правой частей, что типично для дицинодонтов. Дорсальная поверхность каждого раму показывает две параллельные продольные линии, разделенные выраженной бороздкой, с лингвальной стороной, которая выше лабиальной. Вентральная часть сохранена только в правом раму, и ментум сильно изогнут.

### Угловые кости

Сохранилась только задняя часть левой угловой кости (ZPAL V. 34/1/81), а его задневерхний край неполный. Правая угловая кость (ZPAL V. 34/1/5) почти целая. Вентральные и дорсальные края имеют глубокую вогнутую форму в латеромедиальном аспекте. Отраженная пластинка хорошо сохранилась в ZPAL V. 34/1/5, несмотря на свою тонкость. Ее медиальная поверхность слегка вогнута, тогда как латеральная — выпуклая. Медиально от отраженной пластинки находится основное тело угловой кости, между которыми присутствует глубокая выемка, передний край которой виден в латеральном виде.

### Предсуставная и суставные кости

Правая предсуставная кость срослась с суставной кости и задней челюстной кости (ZPAL V. 34/1/4). Он выглядит как тонкая пластина прямоугольной формы с изогнутым верхним краем, достигающим наибольшей высоты в центре кости, перед короноидным возвышением задней челюстной кости. Центральный гребень самый длинный и высокий, внутренний гребень — самый короткий. Ретроартрикулярный отросток очень короткий, как у *Ischigulastia jenseni* и *Wadiasaurus indicus*, но длиннее, чем у *Vinceria andina*. Следует отметить, что эта характеристика варьируется, даже в пределах одного индивидуума. Четвёртый, лабиальный гребень начинается на суральном и заканчивается на ретроартрикулярном отростке, аналогично *Kannemeyeria simocephalus*.

### Нейронные дуги

Все центры и нейронные дуги сохранились отдельно, за исключением ZPAL V. 34/1/12, заднего дорсального позвонка. Хотя элементы в основном были найдены разбросанными, их морфология и задокументированное местоположение в ассоциации позволяют установить их примерные относительные позиции в последовательности. Это способствует лучшему пониманию анатомической структуры позвонков. Обе половины нейронной дуги атласа сохранились. Левая часть нейронной дуги атласа (ZPAL V. 34/1/27) полностью цела и состоит из почти плоского латерального процесса и удлиненного задневерхнего процесса. Задневерхний процесс слегка асимметричен и полностью расположен слева от средней линии нейронного канала, выполняя, вероятно, функцию постзигапофиза. Правой части нейронной дуги атласа (ZPAL V. 34/1/69) присуща другая форма и состояние сохранности из-за деформации; она разбита на несколько частей и имеет поврежденную поверхность.

### Шейные позвонки

Сохранились пять центров шейных позвонков (ZPAL V. 34/1/66, ZPAL V. 34/1/69, ZPAL V. 34/1/70, ZPAL V. 34/1/76 и ZPAL V. 34/1/77) и три нейронные дуги (ZPAL V. 34/1/14 и ZPAL V. 34/1/30), большинство из которых почти целы. На основе их морфологии центры можно расположить в следующей последовательности: ZPAL V. 34/1/66, ZPAL V. 34/1/70, ZPAL V. 34/1/69, ZPAL V. 34/1/77 и ZPAL V. 34/1/76. Центры широкие и округлые, имеют субпентагональную форму в антеропостериорной проекции, с вогнутыми передней и задней поверхностями. Два передних центра (ZPAL V. 34/1/66 и ZPAL V. 34/1/70) имеют небольшие парапофизы, в то время как у более задних центров парапофизы увеличиваются в размерах и достигают почти половины длины центра. Нейронная дуга ZPAL V. 34/1/30 имеет короткий нейронный отросток с дополнительной суставной поверхностью, а нейронный отросток ZPAL V. 34/1/14 более высокий, но деформированный. Зигапофизы почти горизонтальны, а предзигапофизы овальные, в то время как постзигапофизы более удлиненные и направлены заднелатерально. В обеих образцах пред- и постзигапофизы разделены, но в ZPAL V. 34/1/14 они ближе друг к другу, чем в ZPAL V. 34/1/30.

### Спинные позвонки

В исследовании описаны шесть изолированных нервных дуг и четыре изолированных центра позвонков, а также один почти полный позвонок, относящийся к дорсальной серии. Некоторые элементы были найдены в близком расположении, что позволяет предположить их последовательность. Нервная дуга ZPAL V. 34/1/31 имеет широкие синопофизы и формы, характерные для переднего отдела, похожие на таковые у шейных нервных дуг. В отличие от нее, ZPAL V. 34/1/35 имеет более плоские поперечные отростки. Наблюдается постепенное изменение морфологии нервных дуг, включая изменения в форме и углах пред- и постзигапофизов. Самый задний позвонок, ZPAL V. 34/1/12, демонстрирует наиболее экстремальную морфологию. Изменения морфологии центров позвонков соответствуют ранее описанным в других каннемейриобразных. Сравнение с другими дицинодонтами показывает, что исследуемые позвонки более длинные и узкие по сравнению с некоторыми видами. Формы центров могут также изменяться под влиянием онтогенеза.

### Рёбра

Рёбра представлены несколькими почти полными образцами и множеством фрагментов, демонстрирующих различные морфотипы, согласующиеся с известными видами, такими как *Jachaleria candelariensis*, *Kannemeyeria simocephalus* и *Sinokannemeyeria yingchiaoensis*. Один из примечательных образцов, ZPAL V. 34/1/26, является коротким, сплюснутым рёбрами с выраженной кривизной, вероятно, образующим шовное соединение с позвонком. Другой хорошо сохранившийся рёбер, ZPAL V. 34/1/82, длинный, с полной головкой и бугорком, но с поврежденным дистальным концом, обладающий инвертированной грушевидной суставной поверхностью. Различные другие рёбра показывают схожие морфологии с различной степенью кривизны и форм суставных поверхностей. Рёбра с узкими стержнями и широкими висцеро-паритетальными ширинами распространены, особенно в передней части грудной клетки. Некоторые рёбра, такие как ZPAL V. 34/1/20, имеют изогнутые суставные поверхности, в то время как другие демонстрируют явные вариации в кривизне и морфологии. Образцы из задней части грудной клетки характеризуются длинными, изогнутыми формами, с деталями суставных поверхностей, сохраненными в специфических образцах. В целом, морфология рёбер отражает их анатомические позиции и потенциальные функциональные адаптации в грудной клетке.

### Лопатки

Правая лопатка (ZPAL V. 34/1/7) почти полная, отсутствуют лишь небольшие фрагменты. Она имеет форму песочных часов в лобально-медиальном аспекте, с вогнутым передним краем. Лопатка слегка изогнута и скручена, а её спинальный отросток повреждён и слабо развит. Акромион хорошо выражен, плоский и имеет утолщённый кончик с небольшим бугорком. Наличие хорошо развитого акромиона отличает *Woznikella triradiata* от других видов, таких как *Dolichuranus primaevus*. Направление акромиона антеродорсальное, что также отличает его от большинства триасовых дицинодонтов. У *ZPAL V. 34/1/7* поверхность для соединения с коракоидом слегка вогнута, а место для крепления трицепса находится на заднебоковой грани. На поверхности лопатки есть лёгкие бороздки, но отсутствует бугорок у основания акромиона. В целом, лопатка отличается от типичных форм других видов, включая *Lystrosaurus* spp. и *Zambiasaurus submersus*, тем, что она более грациозная и с менее расширенной точкой контакта с коракоидом.

### Прокоракоид и коракоид

Правая прокоракоидная кость (ZPAL V. 34/1/107) почти полностью сохранена, за исключением поврежденного конца. Фасет для лопатки не имеет швов, а вентральный край округлый и пористый, что не позволяет определить, вызвано ли это выветриванием или кость была еще хрящевой на момент смерти животного. Задний шов с коракоидом почти прямой и закрытый, его можно определить по приподнятой, роговой ребристой линии как на висцеральной, так и на наружной поверхности. В переднем виде прокоракоид имеет очень легкую S-образную форму, с тонкой вентральной частью, слегка направленной медиально. Наружная поверхность в основном плоская, тогда как на висцеральной поверхности имеется выраженное утолщение, образующее округлую полку под отверстием и в задне-верхней части, рядом с гленоидом. Нет никаких признаков того, что прокоракоид участвовал в образовании суставной поверхности гленоида, в отличие от *Tetragonias njalilus*. Сохранен небольшой участок переднего края правого коракоида, соединенный с прокоракоидом закрытым, почти прямым швом. Сохраненная часть коракоида утолщается дорсально в сторону гленоидной области, но дальнейшие детали отсутствуют.

### Ключица

Обе ключицы сохранены (правая ZPAL V. 34/1/74, левая ZPAL V. 34/1/75), но медиальные концы обеих повреждены в области контакта с интерклавикулой. Каждая ключица скручена: латеральная часть вертикальная, а медиальный конец горизонтальный. Латеральный участок слегка изогнут назад. Латеральный конец с областью контакта с акромиальным отростком лопатки хорошо сохранился и развился. Передняя поверхность латерального конца выпуклая, в то время как задняя часть в вентральной области вогнутая, а в дорсальной — образует массивный гребень вдоль верхнего края латеральной половины кости. В отличие от *Sinokannemeyeria yingchiaoensis*, ключицы *Woznikella triradiata* не имеют пальцевидных отростков на скелетных концах.

### Плечевые кости

Правая плечевая кость (ZPAL V. 34/1/6) сохранена в двух частях, не имеет передней части проксимального конца и средней части ствола, а большинство вентральных поверхностей сохранённых фрагментов сильно повреждены. Суставная поверхность проксимального конца немного приподнята и субтреугольная в дорсальном аспекте, но всё же довольно незаметная, что может быть связано с тефономическими факторами и, возможно, с незрелым онтогенетическим возрастом особи. Хорошо сохранившиеся фрагменты поверхности пористые, что указывает на хорошо развитую хрящевую отделку. Как и у *Kannemeyeria simocephalus*, его дистальный угол заканчивается лёгким гребнем. Медиальный отросток короткий, не имеет закруглённого конца и лежит почти в одной линии с задней (медиальной) поверхностью ствола, принимая форму относительно короткой, приподнятой губы. В этом отношении он схож с рядом других видов, включая cf. *Dolichuranus primaevus* и *Lisowicia bojani*, но отличается от таких, как *Dinodontosaurus* sp. и *Placerias hesternus*. Проксимальный конец утолщается в этой области, но значительное повреждение вентральной поверхности затрудняет определение деталей морфологии. Бицептальная ямка в сохранённой части кажется относительно мелкой и слегка вогнутой, но вентральная поверхность сильно повреждена. Дистальный конец относительно хорошо сохранился в дорсальном аспекте, представляя собой меньший энтекондила и больший эксепикондиль с роговидностями и пористыми дистальными поверхностями, указывающими на хрящевую капу. Дистальный конец немного уже, чем проксимальный. Его контур в этом аспекте треугольный, а передняя (латеральная) и задняя (медиальная) расширения относительно плавные и симметричные. Однако следует отметить, что пропорции, симметрия и форма дистального конца плечевой кости у Kannemeyeriiformes могут изменяться в ходе онтогенеза и внутри видовой вариации. Процесс супинатора хорошо заметен, продолговатый и роговидный, но довольно низкий. Межкондикулярная бороздка хорошо выражена как дистально, так и дорсально. Олекраноновая ямка хорошо выражена дистально, но исчезает к основанию дистального конца.

### Локтевые кости

Левая локтевая кость (ZPAL V. 34/1/9) в основном сохранилась, хотя отсутствует олекранон, и проксимальный конец поврежден, что затрудняет идентификацию. Сохраненный проксимальный конец широкий и грубо треугольный в антеропостериорном взгляде, с четко выраженной радиальной выемкой и слегка изогнутым контуром, указывающим на сигмоидальную выемку. Отсутствие олекрона может свидетельствовать о повреждении или незрелости особи, а острая кромка сигмоидального отростка контрастирует с закругленными краями, встречающимися у ювенильных образцов родственных таксонов. Эта локтевая кость значительно отличается от таксонов, у которых сигмоидальные выемки почти вертикальны. Изгиб кости отчетливо виден: проксимальный конец слегка повёрнут и расширен медиально. Дистальный конец немного расширен, имеет веретеновидную форму и тупой, напоминая ювенильные формы различных родственных видов. В отличие от *Dinodontosaurus tener*, у него отсутствует выраженный медиальный отросток для контакта с радиусом. Над дистальным концом имеется легкая впадина, вероятно, предназначенная для размещения радиуса, что может быть усилено повреждением. Несмотря на повреждения, локтевая кость выглядит более грациозной, чем у ювенильных образцов родственных видов, однако её диагностическое значение остается неясным из-за возможного диагенетического воздействия на другие локтевые кости.

### Лучевые кости

Проксимальный конец правой лучевой кости (ZPAL V. 34/1/10) повреждён, а проксимальная часть диафиза и дистальный конец отсутствуют. Несмотря на это, проксимальная артикулярная поверхность имеет субовальную форму, а её латеральная часть направлена вентрально в форме запятой. Кромка этой части слегка приподнята и округла, окружая незаметную впадину, ограниченную медиально мягкой выпуклостью, которая занимает большую часть артикулярной поверхности. Диафиз относительно тонкий и, как видно, показывает лишь умеренное расширение на концах. Дистальный конец слегка сплющен антеропостериорно и заканчивается впадиной, заполненной осадком, что может быть следствием трафономических процессов или незрелости особи. В общем, форма кости напоминает лучевую кость *Dinodontosaurus* sp., но не так массивна, как у некоторых других таксонов.

### Бедренные кости

Левая бедренный кость (ZPAL V. 34/1/8) сохранилась в трёх частях: проксимальный конец, часть диафиза и медиальный мыщелок. Артикулярная поверхность проксимальной головки почти круглая в проксимальном взгляде и слегка направлена антеромедиально, хотя в основном ориентирована проксимально. В отличие от некоторых других таксонов, таких как *Ischigualastia jenseni* и *Sinokannemeyeria pearsoni*, здесь отсутствует чёткая шейка, отделяющая головку от остальной части проксимального конца. Проксимальный конец более геометрически сложный, чем у большинства пермских дицинодонтов. Большой вертел составляет примерно половину размера артикулярной головки и чётко выделяется, в отличие от некоторых других видов. Он расположен на уровне средней части артикулярной головки, что отличается от *Dinodontosaurus* *tener*, где вертел выровнен с задней границей головки. Позднее большой вертел проецирует бугорок, который уже основного тела и ограничен в проксимодистальном направлении. Третий вертел не сохранился, и отсутствует ярко выраженная вертельная гребень между большим и третьим вертелами. Медиолатеральный диаметр кости начинает заметно уменьшаться сразу ниже конца большого вертела. В отличие от большинства дицинодонтов, такие как *Dinodontosaurus* sp., здесь также нет явной вертельной гребни, хотя эта морфология может быть не исключена из-за неполноты образца. Дистальный конец завершает довольно острым углом в переднем аспекте и узкий и вытянутый антеропостериорно в вентральном виде, с выраженной шероховатой поверхностью. Сохранённый фрагмент указывает на чёткое разделение мыщелков как в антеропостериорном, так и в дистальном аспекте.

## Филогения

Филогенетический анализ показал, что возникелла тесно связана с шталекериидами, если не является членом этой клады. Однако точное родство не может быть установлено с уверенностью, хотя, по всей видимости, Возникелла не имеет прямого отношения к другому польскому дицинодонту, лисовиции.

На кладограмме ниже представлен строгий консенсус трёх наиболее экономичных (то есть самых коротких) филогенетических деревьев всех названных таксонов каннемейерообразных, за исключением уфудоциклопса, который был нестабилен. В этом дереве возникелла входит в «Stahleckeriidae», но выходит за пределы собственно Stahleckeriidae (Stahleckeriinae + Placeriinae).

Kannemeyeriiformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Источники

- Woznikella — Wikipedia (en)
Дата обращения: 28.09.2024 - Век млекопитающих
Дата обращения: 28.09.2024 - Late Triassic distribution of dicynodont finds Rhaetian not shown since only the upper
Дата обращения: 28.09.2024