Гордодон

**Гордодон** (лат. *Gordodon*) — род эдафозаврид из ранней перми, живший на территории современного Нью-Мексико. Содержит один вид, *Gordodon kraineri*. Описан в 2018-ом году.

## История открытия

Остатки были обнаружены в 2013 году возле города Аламогордо Итаном Шутом геологической экспедиции Оклахомского университета в формации Бурсум. Шут связался с Музеем естественной истории и науки Нью-Мексико в Альбукерке, которые прибыли на место обнаружения и принялись раскапывать скелет. Раскопки продолжались в течение года. В 2014 году образец был окончательно выкопан, и ему дали номер NMMNH P-70796. Во время выемки образца череп был случайно распилен насквозь, оставив вертикальный разрез диаметром 6,25 мм через челюсти и глазницу.

Описание образца провели в 2018 году палеонтологи Спенсер Г. Лукас, Ларри Ф. Райнхарт и Мэтью Д. Селески, дав синапсиду наименование *Gordodon kraineri*. Родовое название происходит от испанского "gordo", что означает "толстый", и древнегреческого суффикса "-odon", означающего "толстый зуб", что относится к его характерно большим передним зубам. Название также является игрой на "Аламогордо", названии города, расположенного недалеко от того места, где была обнаружена окаменелость. Видовое название *kraineri* было выбрано в честь Карла Крайнера, геолога из Университета Инсбрука, в знак признания его обширной работы по палеонтологии и геологии в Нью-Мексико.

## Описание

Единственный образец гордодона - неполный сочленённый скелет, обнажённый с право стороны. Сохранилась передняя часть ящера, в которую вошли череп, пять шейных позвонков, четыре полных спинных позвонка и 12 невральных шипов других позвонков, которые не сохранились на плите, рёбер, частичной правой и левой лопатки, ключицы, нескольких пальцев, вероятно, передней конечности. Судя по строению костей, этот скелет принадлежал достаточно развитому подростку.

Считается, что длина этого синапсида доходила до 1 метра, не включая хвоста, а вес равнялся 34-35 кг. Он был гораздо меньше большей части эдафозавров, живших чуть позже. Кроме размеров, гордодон отличался от своего родственника менее изогнутыми рёбрами, из-за чего его тело было уже и стройнее, как у хищных сфенакодонтид, вроде диметродона. Позвонки были изящными и несли пару килей на нижней стороне, что отличает гордодона от остальных эдафозаврид. Центры позвонков имеют форму удлинённого прямоугольника, спинные позвонки напоминают квадраты. От конечностей гордодона известен фрагментарный плечевой пояс и два пальца, вероятно, одной конечности. Они длинные, тонкие, с изогнутыми заострёнными когтями. Эта конфигурация напоминает пальцы ремигиомонтана.

### Череп

Череп гордодона нехарактерно велик для эдафозаврид, в длину достигает 159 мм, хотя она всё ещё пропорционально мала в сравнение с телом. Череп слегка изогнут вверх по всей длине, морда (предглазничная часть) узкая, примерно равна заглазничной части черепа. Глазницы большие, округлые, с выступающими костяными надбровниками, образованными предлобной, лобной и заднелобной костью. Заглазничная фенестра имеет квадратную форму и меньше глазницы, больше в высоту, чем в ширину.

Челюсти и зубы гордодона - одна из его отличительных черт. В передней части его челюстей были две пары крупных "резцов", по одной на верхней и нижней челюсти. Правда, у окаменелости сохранилась только верхняя пара, на наличие нижней пары указывает пустая альвеола (зубная лунка) на видимой стороне зубной кости. Сбоку "резцы" кажутся треугольными и заострёнными, хотя при взгляде спереди они, вероятно, были прямоугольными и напоминали зубило. Это единственные зубы в премаксилле, за ними следовала большая изогнутая вверх диастема, отделяющая резцы от заднего ряда из 18 мелких колышкообразных зубов, расположенных как на нижней, так и на верхней челюсти. Спереди располагались 8 крупных зубов, за ними шло 6 меньших, причём из-за повреждения остатков неясно, был ли переход между ними плавным или резким. На нижней челюсти передние дентарные зубы тоже отделялись от задних диастемой, правда, она более плавно изогнутой. Как и у эдафозавра, у гордодона были ряды маленьких колышкообразных зубов на внутренней поверхности нижней челюсти, расположенных на зубных пластинках. Вероятно, они совпадали с зубами на крыловидных костях нёба, хотя эта область не просматривается на окаменелости. Однако на вомере видны маленькие (меньше 1 мм в поперечнике) нёбные зубы, что образуют пару удлиненных скоплений вдоль средней линии диастемы между щечными зубами и "резцами". Нижняя челюсть глубже сзади, с неглубокими зубными рядами, и несращенным нижнечелюстным симфизом, который отклонён вниз и образует этакий подбородок.

### Парус

Как и у других эдафозаврид, у годродона был парус, образованный длинными невральными шипами. Интересно, что морфологически он напоминал переходную форму между парусами ранних и поздних эдафозаврид. В отличие от предковых форм, у него толстые, сжатые с боков невральные отростки, похожие на лопасти на кончиках, но не такие массивные, как у эдафозавра. Кроме того, у гордодона нет удлинённого отростка на втором шейном позвонке, что был у янтазавра, из-за чего парус начинался в районе третьего позвонка, как у эдафозавра.

На невральных шипах гордодона находятся бугорки, как и у эдафозавра, но они тонкие, заострённые и расположены в хаотичном порядке, не образуя какого-то нормального орнамента. Кроме того, у гордодона невральные шипы продолжают увеличиваться даже после 12 спинного позвонка, хотя у эдафозавра и янтазавра самая высокая точка паруса находилась в районе 8 спинного позвонка. У гордодона она, вероятно, смещалась в район 16 позвонка, из-за чего его парус был не таким округлым, как у его родственников.

## Систематика

Гордодон - член семейства эдафозаврид, группы растительноядных и всеядных ящеров, что обитала в карбоне-ранней перми. Характерными признаками этого семейства были высокий парус, маленькая голова, уменьшение зубов по краям челюстей и челюстной сустав, что располагался ниже зубного ряда. От остальных эдафозаврид гордодон отличается своими зубами - они гетеродонтные, то есть, различаются по форме и специализации. Гордодона также можно отличить по относительно короткому шву между носовыми костями и максиллой, относительно изящным шейным и спинным позвонкам с двумя килями внизу и беспорядочно распределенными шиповидными бугорками на его нервных шипах.

Гордодон участвовал в двух филогенетических анализах, проведённых Лукасом в 2018 и Шипндлером в 2019 году. Они оба показали одно и то же положение: гордодон более производный, чем янтазавр и глаукозавр, но примитивней эдафозавра и люпеозавра:

Edaphosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Благодаря появлению гордодона в анализах удалось стабилизировать центральную часть филогенетического древа эдафозаврид. Ранее это было очень спорное место, а отношения между таксонами были не до конца выясненными. Гордодон сочетает в себе черты более ранних эдафозаврид, такие как удлинённые центры позвонков и относительно длинная морда, с более производными чертами, такими как многочисленные костные бугорки, присутствующие на невральных шипах. Аналогичным образом, он демонстрирует ряд промежуточных черт между более ранними и производными эдафозавридами, включая достаточно небольшой череп, укороченную морду и более глубокую нижнюю челюсть по сравнению с более ранними эдафозавридами. Относительная полнота Гордона позволила провести сравнения с более ранними и производными эдафозавридами, которые не были известны по перекрывающемуся материалу, выясняя отношения между ними.

### Эволюционная история

Что любопытно, диастемы на верхних челюстях были обнаружены у других синапсид, в том числе хищных кеномагната и тетрацератопса. Гетеродонтия тоже была обнаружена у хищного пеликозавра шашаджайи. Однако гордодон - единственный растительноядный представитель пеликозавров, у которого нашли диастему и единственным нецинодонтным синапсидом с диастемой на нижней челюсти. Судя по всему, диастемы и гетеродонтия гордодона возникли независимо от других групп, указывая, что эволюция зубов и челюстей была нелинейным процессом и что разные адаптации появлялись несколько раз независимо от других групп. Диастема гордодона возникла, вероятно, из разрывов зубного ряда на верхней челюсти, что встречается у ранних эдафозаврид, вроде янтазавра.

Также гордодон указывает, что у эдафозаврид развивались два типа растительноядности на ранних этапах их развития. Так, линия гордодона сосредоточилась на пище с низким уровнем клетчатки, а более производные эдафозавриды сосредоточились на пище с повышенным уровнем целлюлозы. Тем не менее, до конца неизвестно, произошли ли они от менее специализированного предка, основу рациона которого составляла пища с низким уровнем клетчатки, или всеядного эдафозаврида, похожего на янтазавра.

Находка гордодона в раннепермских отложениях указывает, что эдафозавриды сильно диверсифицировались на ранних этапах эволюции. Возможно, их разнообразие было гораздо больше, чем мы обнаружили на данный момент.

## Палеобиология

Как и большинство его родственников, гордодон был растительноядным животным, однако строение его зубов предполагает уникальную диету. Работы Лукаса 2018 года и Спиндлера 2020 года указывают на достаточно высокую специализацию этого синапсида: узкая морда, "резцы" и расположенная за ними диастема позволили бы синапсиду выборочно отрезать растительность, после чего перетирать её задними зубами. Подобным образом захватывают и первично обрабатывают пищу млекопитающиеся, питающиеся таким же образом. Такая стратегия питания позволила бы гордодону получать больше питательных веществ из растений с низким содержанием клетчатки - фруктификаций (семян и плодов). В то время как настоящие плоды развиваются только у покрытосемянных, их аналоги встречаются у ряда голосеменных: гнетовидные, хвойные и саговники, например, имеют мясистые шишки или семена. На то, что в рацион гордодона входила пища с низким содержанием клетчатки, указывает и строение грудной клетки: его пища требовала меньше времени для переваривания, из-за чего надобность в большом округлом кишечнике отпадала сама собой.

Группа Лукаса предположила в своей работе 2018 года, что гордодон использовал передние зубы для измельчения пищи, подобно некоторым грызуна. Ящер срезал растительность резцами, помещал её в диастему и потом перемещал к мелким зубам, расположенным на зубных пластинах, которые превращали пищу в кашицу. Низкий и смещённый челюстной сустав позволял зубам смыкаться по всей их длине, что предполагает более сильный крушащий укус, а не режущий. Кроме того, челюстной сустав имеет свободное сочленение с округлыми сочленительными поверхностями, что позволяло нижней челюсти двигаться палинально (назад относительно верхней), что обеспечивало перетирание пищи. Щёчные зубы гордодона не были приспособлены для этого, так что он перетирал пищу с помощью зубных пластин. Однако точную функцию диастемы и движения челюстей по отношению к зубным пластинам на верхней и нижней челюстях определить сложно, как отметил палеонтолог Фредерик Шпиндлер в 2020 году, который далее предположил роль специализированного языка. Поэтому точные механизмы работы челюстей и зубов при обработке пищи у гордодона, как и у других эдафозаврид, остаются неизвестными.

## Палеоэкология

Гордодон был обнаружен в нижних слоях формации Бурсум, так называемой местности эдафозавров. Эта местность находится на 3 метра выше основания формации, датируемой самым ранним вольфкампом, что эквивалентно ассельскому ярусу перми. Гордодона нашли на границе пенсильванского подпериода карбона и самой ранней перми, в районе 299 млн лет, так что его возраст может считаться карбонвым на основе других методов, например, биостратиграфии по зубам конодонтов.

Окаменелость была найдена в речной фации оливково-серых песчаников, отложенных речными каналами. Это предполагает, что гордодон жил на прибрежной равнине. В формации чередуются наземные, прибрежные и морские отложения, что связано с циклами поднятия и снижения уровня моря. Большая часть окаменелостей формации Бурсум представлена морскими жителями: остракодами, кондонтами, брахиоподами, двустворками, машнками, фузулинидами, гастроподами и т.д. Из формации также известны фрагментарные остатки рыб, темноспондилов, арчериид, диадектоморфов, казеид, сфенакодонтов и эдафозаврид.