Ниоламия

**Ниоламия** (лат. *Niolamia*) - род южноамериканских черепах из семейства мейоланиид. Это были крупные наземные черепахи с массивным телом, покрытым тяжёлым панцирем, и головой, защищённой роговидными чешуйками. Хвост этих черепах также был бронирован, заключён в костяные кольца. Предполагается, что такое мощное бронирование служило не только для защиты, но и играло роль в внутривидовой борьбе, особенно в период ухаживания. Хотя рога и костяной воротник, скорее всего, имели больше демонстрационное значение, чем использовались в сражениях.

Исследования черепа показывают, что у ниоламии было хорошо развитое обоняние, но ограниченный слух, воспринимающий только низкие частоты. Это позволяет предположить, что ниоламии, вероятно, общались в основном с помощью химических сигналов и запахов, а не звуков. Ниоламия — один из двух известных представителей мейоланиид в Южной Америке, вторым является гаффнейлания. Семейство мейоланиид, в основном распространённое в неогене и четвертичном периоде Австралазии, делает ниоламию важным элементом в изучении эволюции и происхождения этих черепах.

Остатки, приписываемые ниоламии, вероятно, были впервые обнаружены Сантьяго Ротом в 1889 году. Вскоре после этого был найден хорошо сохранившийся череп. Однако название "Ниоламия" придумал не Рот или кто-либо из его коллег, а Флорентино Амегино, который кратко упомянул о том, что, по словам его брата, было еще одним найденным черепом. Хотя название, предложенное Амегино, было принято, более поздние публикации полностью основывались на материалах Рота, так как Амегино не предоставил диагностики или описания своего образца. Поскольку после первоначального сообщения материал Амегино больше не был найден, некоторые исследователи считают, что оба образца могли быть одним и тем же.

## История открытия и наименования

В 1898 году британский палеонтолог Артур Смит Вудворд получил фотографию хвостового кольца мейоланиид от коллекционера окаменелостей Сантьяго Рота, который работал под руководством Франсиско Паскасио Морено. Вудворд сообщает, что ему удалось изучить саму окаменелость в начале 1899 года, когда материал был отправлен из Аргентины в Лондон, что позволило ему сравнить находку с остатками *Meiolania platyceps*, черепахи, названной Ричардом Оуэном из Австралии. По словам Вудворда, Морено поручил Роту организовать последующую экспедицию, в ходе которой были обнаружены дополнительные остатки, включая панцирь, череп и соответствующую нижнюю челюсть.

В том же году аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино придумал название *Niolamia argentina* для черепа, который, как он утверждал, был обнаружен его братом Карлосом в гуаранитовой формации. Однако Амегино предоставил крайне ограниченную информацию: он не установил голотип, не диагностировал вид и даже не описал найденный ископаемый материал. Такая неточность была не случайной, а скорее результатом соперничества между Амегино и Морено. Их противостояние, напоминающее знаменитую "Войну костей" между Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем в Америке, привело к тому, что они намеренно скрывали свои данные друг от друга, что в конечном итоге привело к утрате некоторых важных сведений.

Примерно в то же время Морено написал краткое сообщение с описанием материала, который Рот якобы обнаружил во время своей второй экспедиции. В этом сообщении были описаны различные посткраниальные остатки, но только череп (образец MLP 26-40) был изображён. Через два года Артур Смит Вудворд опубликовал более подробную статью, в которой детально проиллюстрировал материал и отнёс его к тому же виду, который ранее упоминал Амегино. Однако вместо использования названия *Niolamia*, Вудворд ошибочно создал название *Meiolania argentina*, исходя из опечатки в слове *Meiolania*. Несмотря на то что ниоламия была объявлена младшим синонимом, Амегино, по-видимому, согласился с Вудвордом и использовал это название в своих последующих публикациях. Однако Стерли предполагает, что Амегино, возможно, никогда не имел намерения использовать название *Niolamia* и сам ошибся в написании *Meiolania* в своей предыдущей работе.

Проблема с наименованием была частично решена в 1938 году, когда Джордж Гейлорд Симпсон и Коулман С. Уильямс определили материал Рота как неотип неоламии, аргументируя это тем, что материал Амегино был недостаточно подробно описан, чтобы служить голотипом. В той же статье исследователи также официально описали дополнительные остатки мейоланиид из эоценовых слоёв формации Сармьенто (тогда называвшейся формацией Казамайор), которые они назвали *Crossochelys corniger*. Хотя Симпсон утверждал, что материал *Crossochelys* не принадлежал несовершеннолетнему, Юджин С. Гаффни в своём обзоре мейоланиид 1996 года оспорил это, объявив *Crossochelys* младшим синонимом ниоламии.

Хотя исследования мейоланиид получили значительный импульс благодаря работам Гаффни, окаменелости ниоламии оставались в основном на хранении, и публикации того времени в основном опирались на работы Вудворда, а не на новые наблюдения черепа. Запутанная история и недостаточное описание ранних находок мейоланиид в Южной Америке в итоге привели к полному повторному описанию неотипа в 2011 году, проведённому Джулианой Стерли и Марсело де ла Фуэнтой. Как и Гаффни, они также утверждают, что кроссохелис — это просто более молодая особь ниоламии, и отличительные признаки являются индивидуальными вариациями или изменениями, связанными с возрастом.

В более поздних публикациях Стерли прокомментировала сложную историю этого таксона и влияние острого соперничества между Амегино и Морено на историю ниоламии. По словам Стерли, это соперничество может объяснить местонахождение, а точнее отсутствие окаменелости Амегино, которая, похоже, исчезла из исследований после первоначального краткого описания. Ни один из последующих авторов не изучил, не описал и не сравнил череп Амегино с черепом Рота. Джулиана Стерли предлагает два возможных объяснения: либо череп Амегино был просто утерян, либо черепа Амегино и Рота — один и тот же образец, и Амегино ошибочно приписал находку своему брату. Это объясняет, почему два хорошо сохранившихся черепа были обнаружены в такой короткий срок разными группами, и почему ни один исследователь никогда не исследовал череп Амегино и не сравнил его с материалом Рота. В своей публикации Стерли затем называет неотип голотипом.

### Возраст и местность

Целенаправленное отсутствие информации о местности, где были найдены первые остатки ниоламии, и неясность относительно различий между черепами Амегино и Рота привели к значительной путанице в последующие годы. Амегино указал Гуаранитную формацию в провинции Чубут как место происхождения своих окаменелостей, утверждая, что материал был собран недалеко от рек Рио-Сехуэн и Рио-Чубут. В то же время Вудворд сообщал, что образец Рота был найден в красном песчанике мелового возраста, указывая на местность Каньядон-Бланко. Однако фауна млекопитающих указанной местности больше соответствует возрасту от эоцена до олигоцена, что соответствует утверждению Амегино о том, что материал Рота происходит из среднеэоценовых слоёв возле озёр Мустерс и Колуэе-Уапи.

Анализ отложений в носовой полости неотипа показал, что это белый туф, сильно отличающийся от описанных Вудвордом отложений и больше похожий на отложения формации Сармьенто, относящиеся к эоцену и миоцену. Это подтверждается открытием дополнительных окаменелостей ниоламии (первоначально описанных как кроссохелис) из формации Сармьенто. Позднейшие исследования также подтвердили гипотезу о том, что эти черепахи существовали в эоцене.

## Описание

### Череп и рога

Наиболее хорошо сохранившаяся окаменелость ниоламии — это почти полностью сохранившийся череп, который является ключевым диагностическим элементом у мейоланиидных черепах. Как и у других представителей этой группы, череп у ниоламии сильно анкилозирован, то есть большинство швов между отдельными костями черепа срослись, что делает их почти незаметными. На поверхности черепа можно различить лишь несколько швов, главным образом по средней линии, однако снизу соединения между костями видны более отчетливо. У ниоламии имеется одно большое отверстие для ноздрей без внутренних разделений, что отличает этот род от более поздних таксонов, таких как *Ninjemys* и *Meiolania*, у которых внутренние ноздри частично или полностью разделены костной перегородкой. Над ноздрями расположена носовая кость, которая образует небольшой выступ, выступающий за пределы предчелюстных костей, но он не так сильно развит, как у ниндземиса. Внутренняя структура черепа показывает, что носовая полость ниоламии занимает около 60% её объёма, что характерно для черепах с удлинёнными носами, таких как мата-мата и черепахи с мягким панцирем. Череп ниоламии был покрыт многочисленными роговыми или бугристыми чешуями, легко узнаваемыми в ископаемом материале. Разные авторы описывали эти чешуи с использованием различной номенклатуры: Вудворд обозначил их цифрами от I до VII, а Симпсон — буквами. На основе работы Симпсона Гаффни усовершенствовал и изменил номенклатуру, которая впоследствии стала стандартом для мейоланиидных черепах. Большинство чешуй на черепе ниоламии расположены парами, за исключением чешуй A, X, Y и Z. Чешуя A, например, является частью серии чешуй, образующих большие рога и выступы вдоль задней части черепа у всех мейоланиид. Чешуя B покрывает сердцевины рогов, образованных чешуйчатыми костями, и выглядит как большие треугольные элементы, направленные в стороны. Чешуя C, самая маленькая из трёх, расположена перед чешуёй B, простирается наружу и вниз, и частично покрывает черепную коробку и боковую часть черепа.

Особенностью, выделяющей ниоламии среди её сородичей, является размер X-образной чешуи. Эта чешуя, расположенная вдоль средней линии черепа на его вершине, обычно небольшая, но у ниоламии она значительно больше и занимает всю черепную коробку между чешуями D, не позволяя им соприкасаться. Кроме того, X-образная чешуя вогнутая, в отличие от выпуклых чешуй D и G, хотя неясно, является ли это результатом посмертного искажения или реальной анатомической особенностью. Чешуи E представляют собой небольшие элементы на боковой части черепа, непосредственно перед барабанной полостью, которые образуют небольшие выступы, направленные назад. Чешуи F покрывают область над глазницами, а чешуи K и J — боковую часть черепа от затылка до области клюва. Клюв покрыт чешуёй I, которую у ниоламии можно разделить на I1 и I2, покрывающие режущую поверхность клюва. Верхняя часть морды покрыта непарными чешуями Y и Z, которые простираются над глазами до удлинённых носовых костей.

### Посткраниальный скелет

В дополнение к черепу, ниоламия также известна по множеству посткраниальных остатков. Описаны элементы обоих плечевых поясов, как левого, так и правого, которые сохраняют удлинённый спинной отросток лопатки, направленный вверх, как это характерно для черепах. Этот отросток соединяется с акромионом под тупым углом (более 90°), что напоминает строение *Meiolania platyceps* и современных черепах семейства *Testudinidae*. В целом анатомия лопатки указывает на наземный образ жизни Niolamia, что подтверждается её сходством с современными сухопутными черепахами.

Хотя целый панцирь ниоламии пока не найден, исследователям удалось определить несколько его характеристик. Некоторые из крупнейших окаменелостей панциря сплющены, что, как считается, связано с тафономией — процессом разрушения кости во время её захоронения. Однако предполагается, что у ниоламии был куполообразный панцирь, как у современных черепах. Эта гипотеза частично основана на угле между спинным отростком и акромионом лопатки, который напоминает современных сухопутных черепах. Панцирь, как кажется, был самым толстым по краям и самым тонким ближе к середине, достигая максимальной толщины в 1,5 см. Из десяти найденных фрагментов панциря только для четырёх удалось определить их расположение. Самый крупный фрагмент, вероятно, находился у заднего края панциря и соответствовал 8-й рёберной пластинке (части панциря между его вершиной и краем) и 10-й и 11-й периферическим пластинкам (костным пластинкам, формирующим край панциря). В этом регионе панцирь, вероятно, имел шипы, направленные назад. Вместо того чтобы продолжать свою форму к задней части, панцирь формирует углубление в самой задней точке, создавая выемку, ограниченную конечной супракаудальной чешуёй. Восстановленный рисунок швов и чешуйчатых борозд напоминает таковой у современных черепах, однако его нельзя сравнить с панцирем миолания, так как количество чешуй у последней неизвестно.

## Филогения

Филогенетический анализ неизменно помещает в базальное положение среди мейоланиидных черепах, что делает её сестринским таксоном по отношению ко всем австралазийским видам . Это размещение соответствует как возрасту находок, так и географическому происхождению, поскольку этот род старше всех известных видов из Австралии и островов западной части Тихого океана. Промежуточное положение между ниоламией и сильно отличающейся физически миоланией частично занимает нинземис, которую обычно рассматривают как наиболее базальную из австралазийских форм. Нинземис имеет ряд общих характеристик с ниоламией, включая направленные вбок рога и большую площадь черепа .

Более позднее описание гаффнейлании, также найденной в неогене Аргентины, не значительно изменило положение ниоламии в филогенетическом дереве. Однако это связано, в частности, с фрагментарностью находок гаффнейлании, что затрудняет её точное размещение в семействе. Она может быть как близка к производным австралазийским формам, так и находиться в базальной политомии вместе с ниоламией. Два филогенетических дерева, основанные на работах Гаффни, Арчера и Уайта , а также Стерли, де ла Фуэнта и Краузе , иллюстрируют внутренние отношения мейоланиид, согласно последним данным по описанию двух самых недавних родов.

|
|


## Палеобиогеография

Ниоламия предоставляет важную информацию о палеобиогеографии мейоланиидных черепах благодаря своему присутствию в неогене Южной Америки. В отличие от ниоламии, большинство других представителей этого семейства были эндемиками неогена и четвертичного периода Австралазии, включая варкаланию, нинземиса, миолания и множество других, ещё не названных форм. Более ста лет ниоламия была единственным видом, найденным за пределами этого региона, до открытия гаффнейлания.

Присутствие этих двух родов указывает на их принадлежность к австралийскому биогеографическому царству, включающему южную часть Южной Америки, Антарктиду, южную Африку, Австралию, Тасманию, Новую Зеландию и Новую Гвинею. Животные этого биогеографического царства испытали значительные изменения в своём ареале в результате распада Гондваны, при этом Антарктида служила связующим мостом между фауной Южной Америки и Австралазии. Мейоланииды произошли от преимущественно гондванских мейоланиформов, которые в какой-то момент были распространены как в южной части Южной Америки, так и в Антарктиде. Поскольку Южно-Тасманийское море начало формироваться между меловым периодом и поздним эоценом, мейоланииды, вероятно, прибыли в Австралию к этому времени, что подтверждается летописью окаменелостей. Антарктида и Южная Америка оставались соединёнными до открытия пролива Дрейка в эоцене-олигоцене, к этому моменту южноамериканские мейоланииды уже расселились по Патагонии и вымерли. Вероятно, их исчезновение, включая ниоламию и других южноамериканских мейоланиид, было связано с постепенным похолоданием и высыханием климата в среднеэоценовой Патагонии.

## Палеобиология

### Образ жизни и органы чувств

Несколько исследований непосредственно касаются особенностей образа жизни ниоламии. Одним из исключений является исследование 2017 года, посвященное нейроанатомии мейоланиид, в котором была описана эндокраниальная анатомия ниоламии, гаффнейлании и миолании. В статье, среди прочего, указывается, что миоланииды имели удлиненное преддверие носа. Хотя такая черта обычно ассоциируется с водными черепахами, имеющими нос, похожий на трубку, её также можно интерпретировать как адаптацию к жизни в пустыне, подобно тому, как это наблюдается у некоторых современных ящериц. У таких ящериц удлинённое преддверие помогает защищать нос от попадания песка, особенно во время рытья. Однако авторы исследования не делают окончательных выводов, предлагая множество альтернативных гипотез, таких как улучшенное обоняние, терморегуляция или даже звукообразование. Теория об усиленном обонянии также поддерживается большим размером носовой полости (cavum nasi proprium), которая у наземных черепах больше, чем у водных видов. Возможность того, что дорсальная часть носовой полости могла участвовать в звукообразовании или терморегуляции, хотя и основана на сравнении с орнитоподами, отвергается как маловероятная, учитывая более простую структуру миоланиид.

Оставляя в стороне возможные дополнительные функции, усиленное обоняние, связанное с большой носовой полостью, могло выполнять несколько задач — от поиска пищи до внутривидового общения. Особое внимание уделяется внутривидовому взаимодействию, поскольку у современных черепах существует множество желез, используемых для выработки химических выделений (мускусные железы, клоачные выделения и ментальные железы). Хотя наличие таких желез у окаменелостей миоланиид невозможно подтвердить, их наличие могло быть связано с острым обонянием. Кроме того, химические сигналы играют роль в агрессии и территориальном поведении у современных черепах, особенно во время ухаживания, что может включать различные защитные манёвры с использованием панциря. Это согласуется с предыдущими исследованиями, предполагающими боевую функцию сильно бронированных тел миоланиидных черепах, имеющих различные формы остеодерм и бронированные хвосты.

Внутреннее ухо ниоламии, в свою очередь, довольно консервативно и больше похоже на ухо наземных черепах, с широким углом между передним и задним полукружными каналами. У современных черепах этот угол составляет примерно 100°, у более водных черепах, таких как геоэмиды и плезиохелиды, — 80–95°, а у миоланиид — до 115°. У наземных видов широкий угол между полукружными каналами способствует улучшению устойчивости головы при ходьбе. Однако, учитывая сходство с современными черепахами, предполагается, что они были чувствительны к низкочастотным звукам и не были особенно вокальными, больше полагаясь на обоняние. Однако для более точных выводов о ниоламии и других миоланиидах требуется большее количество образцов, поскольку значительные изменения в анатомии внутреннего уха могут быть незаметными.

В целом, как улучшенное обоняние, так и анатомия внутреннего уха подтверждают предположение о том, что ниоламия была наземным животным, подобным современным черепахам. Этот образ жизни наиболее часто приписывается мейоланиидным черепахам и, как правило, считается более вероятным, чем водный образ жизни, который иногда предполагается, но не получил широкого признания.

### Функция рогов

Потенциальное использование рогов и наростов было часто рассматриваемым, но редко изучаемым вопросом, и основное исследование по этому вопросу было опубликовано в 2024 году. В публикации были проанализированы различные гипотетические боевые действия, выполняемые головой, включая удары головой, блокировку рогов и наростов, удары сбоку и нагрузку, которую такие действия оказывают на скелет. Как правило, удары мордой, лбом и борьба с использованием выемки между наростами и рогами вызывают наименьшее напряжение, в отличие от каудального перекручивания наростов и боковых ударов. Учитывая большой стресс, вызванный последними двумя действиями, такое поведение в целом считалось маловероятным. Это означает, что, хотя наросты были бы достаточно большими, чтобы защитить шею, маловероятно, что их использовали таким образом, учитывая напряжения при кручении хвоста, которые при таком сценарии повлияли бы на кость.

Хотя удары лбом менее стрессовые и у ниоламии действительно присутствует трабекулярная кость, как у пахицефалозавридов, удары головой по-прежнему считаются маловероятным поведением. Отчасти это объясняется тем, что у пахицефалозаврид шок от ударов частично проявляется в их увеличенных куполообразных структурах головы, которые как таковые отсутствуют у ниоламии. Команда далее отмечает, что трабекулярная кость более заметна в рогах и наростах, однако эти элементы расположены таким образом, что делают их непригодными для ударов головой, в частности, наросты расположены под таким углом, что прямой контакт с наростами соперника невозможен. Дополнительные аргументы против ударов головой можно найти в отсутствии патологий у голотипа ниоламии и в том факте, что мейоланииды в целом имеют сильно анкилозированный череп, что означает, что шок от удара не мог быть поглощен швами между костями. Команда, однако, отмечает, что теоретически возможно, что такую функцию могли выполнять щитки, прикрывавшие череп при жизни.

Команда, возглавляемая Федерико Дж. Дегранже, приходит к выводу, что, хотя обоняние животного, вероятно, имело большое значение во время ухаживания, более вероятно, что рога и наросты служили демонстрационной конструкцией, а не использовались во внутривидовых боях. Такой демонстрационный ритуал, возможно, включал в себя различные ритуализированные движения головы, основанные на диапазоне движений, наблюдаемом у более поздних мейоланий. Тем не менее, это не исключает другого агрессивного поведения, которое обсуждалось в предыдущих исследованиях, причем Дегранж и его коллеги особо подчеркивали способность животного кусаться. Хотя прямая защитная функция наростов также считается маловероятной, они, возможно, все же служили визуальным сдерживающим фактором при борьбе с хищниками.

### Онтогенез

Сравнение неотипа ниоламии и AMNH 3161, который ранее считался голотипом кроссохелиса, но теперь интерпретируется как ювенильная ниоламия, позволяет выявить несколько изменений, произошедших у животного в процессе достижения зрелости. AMNH 3161 представляет собой очень молодую особь, чьи размеры черепа составляют менее четверти от размера черепа неотипа ниоламии. Соответственно, форма рогов у ювенильной особи значительно меньше по сравнению с таковыми у взрослых особей. Крупные чешуйки на задней части черепа, такие как чешуя А, ранее считались отличительными для кроссохелиса. Однако, согласно синонимике, эта интерпретация либо ошибочна, либо чешуйки объединяются в единый элемент у взрослых особей, как это видно у неотипа. Чешуя X, расположенная на средней линии черепа, проходит между чешуйками G у кроссохелиса, в то время как у ниоламии такого разделения нет. Наличие X-образных чешуек у более поздних мейоланиид, таких как нинземис и варкалания, которые образуют расширение, напоминающее таковое у кроссохелиса, предполагает, что это мог быть педоморфный признак у более поздних представителей семейства.

Среди признаков, ранее считавшихся диагностическими для кроссохелиса, было наличие "истинного височного отверстия", но, вероятно, это просто результат того, что у ювенильной особи швы еще не закрылись.