Торвозавр

**Торвозавр** (лат. *Torvosaurus*) — род гигантских теропод, живший на территории США и Португалии в юрском периоде 165—145,5 млн лет назад[2].

## История находки

Первые окаменелости торвозавра были обнаружены в 1899 году Элмером Риггсом в "Замерзающих холмах" на юго-востоке Вайоминга, в 18 километрах от города Медисин-Боу. Это были окаменелости правой передней и левой задней конечностей. Материал хранился в Полевом музее естественной истории в Чикаго в штате Иллинойс и был забыт до 2010 года. После повторного обнаружения материала образец был описан в 2014 году и приписан к *Torvosaurus tanneri*.

Остатки ещё одного крупного теропода, которого считают одним из видов торвозавра, были обнаружены в формации Тендагуру, Танзания, и описаны Вернером Яненшем как *"Megalosaurus" ingens* в 1920 году. Голотипом был образец MB R 1050, зуб длиной 12 см. Позднее его переклассифицировали как члена кархародонтозаврид, но в 2020 году образец приписали к торвозавру, что позволяет выделить потенциальный вид *Torvosaurus ingens*. Похожие образцы были обнаружены и в Уругвае, в формации Такуарембо. Однако группа Сото Матиаса, занимавшаяся описанием находок, признала, что нужно найти больше материала для описания вида. Тем не менее, Оливер Раухут высказал сомнения в диагностике нового вида, так как зубы совпадают по размерам и форме с зубами множества других теропод, в том числе кархародонтозаврид.

На Американском континенте новая находка была совершена в 1971 году. Вивиан Джонс из Дельты, штат Колорадо, в карьере Калико Галч обнаружила единственный гигантский коготь большого пальца теропода. Она показала находку Джеймсу Элвину Дженсену, коллекционеру из Университета Бригама Янга. После этого муж Вивиан, Эдди Джонс, направил Дженсена в карьер Драй-Меса, где в отложениях формации Моррисон были обнаружены многочисленные окаменелости теропод и завропода суперзавра. С 1972 года Дженсен и Кеннет Штадтман проводили в этом месте раскопки. На основе их находок в 1979 году Питер Гальтон описал нового динозавра - торвозавра *Torvosaurus tanneri*. Родовое название было образовано слиянием латинского слова *torvus* ("торвус", "дикий") и греческого **σαυρος** ("саурос", "ящер"). Видовое название было дано в честь первого Президента Церкви Иисуса Христа Святых последних дней (мормонов) - Натана Элдона Таннера.

В 1985 году Дженсен сообщил о находке дополнительных образцов торвозавра, включающих в себя элементы черепа. Эти образцы были определены как паратипы к голотипу BYU 2002, который состоял из плечевой кости и предплечья. Дополнительные образцы включали в себя элементы позвоночника, таза и передних конечностей. Благодаря находке 1985 года скелет торвозавра был почти полностью отреставрирован, не хватало только элементов плечевого пояса и бедренных костей. Голотип и паратипы в общей сложности принадлежат трём особям - двум взрослым и одному подростку.

Первый найденный образец, коготь большого пальца BYUVP 2020, был обнаружен в 195 км от карьера Сухая Меса.

В 1991 году Брукс Бритт провёл исследование окаменелостей торвозавра из Колорадо. Он также определил, что кости конечностей голотипа не были связаны между собой, поэтому определил левую плечевую кость как лектотип. Он также отнёс некоторые окаменелости из других регионов к торвозавру.

В 1992 году Роберт Бэккер описал на основе окаменелостей из Комо Блафф теропода *Edmarka rex*. Голотипом послужили череп, плечевой пояс, таз и фрагменты рёбер. Бэккер был поражён размерами эдмарки, считая, что при жизни она не уступала тираннозавру. Считается, что эдмарка синонимична торвозавру, хотя сравнительный анализ двух ящеров не проводили. Также из Комо Блафф происходит так называемый "бронтораптор" - спорный таксон, который, скорее всего, также синонимичен торвозавру.

В 2012 году в Колорадо был обнаружен образец торвозавра, названный "Элвисом". Он содержит 55% скелета, но так и не был официально описан. "Элвис" включает в себя полный спинной отдел позвоночника и сочленённые фрагменты других отделов, тазовые кости и кости задних конечностей, верхнюю челюсть и черепные элементы. Образец дополнен слепками отсутствующих костей и выставлен в Музее естественной истории и науки в Цинциннати.

В 2000 году Октавио Матеус и Мигель Теллес Антунес отнесли обнаруженные в Португалии окаменелости теропода к *Torvosaurus sp*. В 2006 году находка из формации Лориньян была описана как особь *Torvosaurus tanneri*, но в 2012 году Мэтью Каррано пришёл к выводу, что эти окаменелости принадлежат другому виду торвозавра. В 2013-2014 годах сообщалось о находках окаменелых яиц торвозавра. В итоге в 2014 году был описан вид *T. gurneyi*, названный в честь автора серии книг "Динотопия" Джеймса Гарни. На данный момент португальский вид считается крупнейшим тероподом Европы, хотя изолированный позвонок из формации Вега в Испании на 15% крупнее *T. gurneyi*. Его тоже предварительно относят к торвозавру. Португальский вид был выделен на основе необычной морфологии голотипа - верхней челюсти ML1100.

В 2017 году в Португалии обнаружили элементы черепа, приписанные к виду *Torvosaurus gurneyi*.

В 2020 в среднекелловейских отложениях формации Орнатентон, Германия, была обнаружена челюсть торвозавра *T. sp*. Это древнейшая окаменелость данного теропода, указывающая на европейское происхождение торвозавров или то, что этот регион был местом миграции теропод. Также торвозавру, предположительно, принадлежат окаменелости из киммериджских отложений Англии.

## Описание

Торвозавр был очень крупным хищником, согласно первичному описанию 1979 года, он обладал максимальной длиной тела в 10 метров (33 футов) и массой 3-3,5 тонны, что делает торвозавра крупнейшим плотоядным юрского периода после заурофаганакса. Португальский вид был оценен в 13 метров, но более поздние исследования признали его ненамного крупнее T. tanneri. Торвозавры сосуществовали с другими крупными тероподами, такими как аллозавры и цератозавры, в Соединенных Штатах и Португалии, но, по всей видимости, занимали разные экологические ниши. Торвозавр превосходил своих соседей размерами и, возможно, был самым крупным хищником в своей экосистеме.

Череп торвозавра был узким, с вытянутой мордой и изгибом в профиле над ноздрями. Премаксилла, которая тоже формировала носовую область, несла три плоских зуба, направленных немного наружу, причём передний край зубной коронки перекрывал внешнюю сторону заднего края предыдущего зуба. Верхняя челюсть высокая, несла до 11 длинных зубов. Анторбитальная фенестра была относительно короткой, слёзная кость с широким нижним концом имела характерный слёзный рог на вершине. Скула тонкая и длинная. Нижняя сторона передней части квадратной кости имела ямку в форме слезы для контакта с квадратноскуловой костью.

Шейные и передние спинные позвонки имели относительно гибкие шарообразные суставы. Передние суставы имели широкие ободки. Основание хвоста было укреплено высокими невральными шипами. Конечности были короткими, наличие увеличенного когтя неизвестно. Подвздошная кость торвозавра напоминала подвздошную кость мегалозавра.

## Систематика

Как и большинство других теропод, торвозавр в 1979 году первоначально был отнесён к мегалозавридам и до сих пор считается членом этого семейства. В 1990 году Мольнарон с коллегами определили его как базального карнозавра, а Раухут в 2003 году вообще отнёс торвозавра к базальным спинозавридам. В 1994 году Томас Хольц сблизил торвозавра с тетанурами. Однако ни одно из вышеперечисленных утверждений не было подкреплено филогенетическим анализом.

В 1985 году Дженсен выделил торвозавра в собственное семейство торвозавриды, что поддержали Серено и Матеус. Однако этой идее противоречит факт близкой связи торвозавра и мегалозавра, возможно, они являются сестринскими таксонами. Однако в будущем мегалозаврид могут переименовать в торвозаврид, если материал мегалозавра окажется неопределимым nomen dubium. Кроме того, торвозавр является более продвинутым динозавром, одним из дальних родственников спинозаврид.

Megalosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Отличительные анатомические особенности

- Наличие очень неглубоких верхнечелюстных ямок (у них отсутствует фенестра верхней челюсти, пронизывающая костную стенку).
- Наличие слитых межзубных пластин.
- Пневматические ямки в задней дорсальной и передней хвостовой частях позвонков расширены, образуя увеличенные глубокие отверстия.
- Лобко-седалищная пластинка сильно окостенела (парные костные пластинки с обеих сторон соединяют и закрывают всю нижнюю сторону лоханки). Это базальная черта, которую Гальтон и Дженсен считали признаком того, что теропода была полифилетической, карнозаврии независимо эволюционировали от плотоядных прозавропод).
- Дистальное расширение седалищного ствола с выступающим боковым срединным гребнем и овальным контуром при осмотре сбоку.
- Шейные позвонки опистоцелообразные, с четко выраженным плоским ободком вокруг переднего шара (согласно Rauhut, 2000).
- Фенестра расположена в нервной дуге дорсальных позвонков перед гипосфеном (согласно Rauhut, 2000).

## Палеобиология

### Яйца и яйцеклетка

Тщательное изучение зародышей ископаемых динозавров предоставляет исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих в линиях динозавров, их репродуктивном поведении и родительской заботе о потомстве.

В 2013 году Araújo et al. объявила об открытии образца ML1188, кладки измельченных яиц динозавров и эмбрионального материала, приписываемого Torvosaurus. Это открытие также подтверждает гипотезу о том, что крупные динозавры-тероподы были яйцекладущими, т.е. они откладывали яйца и, следовательно, эмбриональное развитие детёнышей происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландским любителем ископаемых Аартом Валеном в формации Луринья в Западной Португалии, в речных отложениях по берегам реки, которые, как считается, относятся к титонскому ярусу юрского периода, примерно 152–145 миллионов лет назад. Это открытие имеет большое палеонтологическое значение по ряду причин:

- это самые примитивные из известных эмбрионов динозавров;
- это единственные известные зародыши базальных теропод;
- окаменелые яйца и эмбрионы редко встречаются вместе;
- открытие представляет собой первое доказательство однослойной яичной скорлупы динозавров-теропод;
- это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы динозавров-теропод.

Образец хранится в музее да Лориньян в Португалии. Поскольку яйца были оставлены динозавром из-за неизвестных обстоятельств, неизвестно, оказывал ли Torvosaurus родительский уход за своими яйцами и молодыми особями или оставлял их вскоре после откладывания.

## Виды

*Torvosaurus tanneri*(Galton & Jensen, 1979) - американский вид.*Torvosaurus gurneyi*(Hendrickx & Mateus, 2014) - португальский вид.*T. ingens*? (Janensch, 1920) - африканский вид.

Синонимы:

- Edmarka (Bakker et al., 1992)
- "Brontoraptor" (Bakker et al., 1996)

## Источники

## Галерея

Тетануры
| ||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Вектейровенатор • Кайентавенатор • Кайцзянозавр(?) • Каламоспондил(?) • Криолофозавр(?) • Круксихейрос(?) • Монолофозавр • Пандоравенатор • Синозавр • Сычуанозавр • Чиенкозавр(?) • Чуандонгоцелур
|


Список животных из формации Моррисон
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|