Человек прямоходящий

**Человек прямоходящий** (лат. *Homo erecus)* - вид архаичных людей из плейстоценовой эпохи, с его самым ранним появлением около 2 миллионов лет назад, и его экземпляры являются одними из первых узнаваемых представителей рода Homo. *H. erectus* был первым предком человека, распространившимся по всей Евразии, с континентальным ареалом, простирающимся от Пиренейского полуострова до Явы. Африканские популяции *H. erectus*, вероятно, являются предками нескольких человеческих видов, таких как H. heidelbergensis и H. предшественник, причем первый, как правило, считается предком неандертальцев, денисовских и современных людей. Азиатские популяции *H. erectus* могут быть предками *H. floresiensis* и, возможно, *H. luzonensis*. Как хроновид, время исчезновения *H. erectus* является предметом споров. Существует также несколько предлагаемых подвидов с различным уровнем распознавания. Последняя известная популяция *H. erectus* - *H. e. soloensis* с Явы, около 117 000-108 000 лет назад.

*H. erectus* имел человеческую походку и пропорции тела, и был первым человеческим видом, у которого было плоское лицо, выступающий нос и, возможно, редкий волосяной покров на теле. Хотя размер мозга, безусловно, превышает размер мозга предков, его возможности сильно варьировались в зависимости от популяции. У пожилых людей развитие мозга, по-видимому, прекращается , что позволяет предположить, что потомство было в значительной степени самодостаточным при рождении, что ограничивало когнитивное развитие на протяжении всей жизни. Тем не менее, места, как правило, показывают потребление средних и крупных животных, таких как крупный рогатый скот или слоны, и предполагают развитие хищнического поведения и скоординированной охоты. Прямоходящий человек связан с ашельской культурой каменных орудий и, как предполагается, был самым ранним предком человека, способным использовать огонь, охотиться и собирать в скоординированных группах, заботиться о раненых или больных членах группы и, возможно, мореплавание и искусство (хотя примеры искусства противоречивы, и в остальном рудиментарны и немногочисленны).

Мужчины и женщины данного вида, возможно, были примерно одного размера друг с другом (т.е. демонстрировали пониженный половой диморфизм), как и современные люди, что может указывать на моногамию в соответствии с общими тенденциями, проявляющимися у приматов. Размер, тем не менее, широко варьировался от 146-185 см в высоту и 40-68 кг в весе. Неясно, был ли *H. erectus* анатомически способен к речи, хотя предполагается, что они общались с помощью какого-то протоязыка.

## Таксономия

### История наименования

Несмотря на то, что английский натуралист Чарльз Дарвин выдвинул гипотезу в своей книге "Происхождение человека" 1871 года, многие натуралисты-эволюционисты конца 19 века постулировали, что Азия, а не Африка, была родиной человечества, поскольку она находится на полпути между Европой и Америкой, обеспечивая оптимальные маршруты расселения по всему миру (теория из Азии). Среди них был немецкий натуралист Эрнст Геккель, который утверждал, что первый человеческий вид развился на ныне опровергнутом гипотетическом континенте "Лемурия" на территории нынешней Юго-Восточной Азии от вида, который он назвал "Pithecanthopus alalus" ("безмолвный человекообразный обезьяна"). "Лемурия" предположительно затонула ниже Индийского океана, поэтому никаких окаменелостей не удалось найти, чтобы доказать это. Тем не менее модель Геккеля вдохновила голландского ученого Эжена Дюбуа на путешествие в голландскую Ост-Индию. Поскольку ни одна направленная экспедиция никогда не обнаруживала человеческие окаменелости (все немногие известные были обнаружены случайно), а экономика была напряжена из-за Длительной депрессии, правительство Нидерландов отказалось финансировать Дюбуа. В 1887 году он поступил на службу в голландскую Ост-Индскую армию в качестве офицера-медика, а в 1887 году смог получить должность в Индии, чтобы в свободное время искать свое "недостающее звено". На Яве он нашел тюбетейку в 1891 году и бедренную кость в 1892 году (яванский человек), датируемую поздним плиоценом или ранним плейстоценом на участке Тринил вдоль реки Соло, которую он назвал *"P." erectus* в 1893 году. Он безуспешно пытался убедить европейское научное сообщество в том, что нашел прямоходящего человека-обезьяну. Учитывая, что в то время было обнаружено всего несколько окаменелостей древних людей, они в значительной степени отвергли его находки как уродливую нечеловеческую обезьяну.

Значение этих окаменелостей не было осознано до открытия в 1927 году того, что канадский палеоантрополог Дэвидсон Блэк назвал "*Sinanthropus pekinensis*" (Пекинский человек) в пещере Чжоукоудянь близ Пекина, Китай. Блэк лоббировал по всей Северной Америке и Европе финансирование для продолжения раскопок на этом участке, который с тех пор стал самым продуктивным участком *H. erectus* в мире. Продолжающийся интерес к Яве привел к дальнейшим открытиям ископаемых H. erectus в Нгандонге (Явантроп) в 1931 году, Моджокерто (Питекантроп) в 1936 году и Сангиране (Питекантроп) в 1937 году. На раскопках в Сангиране был найден наиболее хорошо сохранившийся череп яванского человека. Немецкий палеоантрополог Франц Вайденрайх предоставил большую часть подробного описания этого материала в нескольких монографиях. Оригинальные образцы были утеряны во время Второй японо-китайской войны после попытки вывезти их контрабандой из Китая на хранение. Остаются только слепки.

Сходство между Питекантропом и Пекинским человеком привело Эрнста Майра к переименованиям обоих в *Homo erectus* в 1950 году. На протяжении большей части 20-го века антропологи обсуждали роль Человека прямоходящего в эволюции человека. В начале века, отчасти благодаря открытиям на Яве и Чжоукоудяне, широко распространено мнение о том, что современные люди впервые появились в Азии. Несколько натуралистов — наиболее выдающийся из них Чарльз Дарвин — выдвинули теорию о том, что самые ранние предки людей были африканцами. Дарвин указал, что шимпанзе и гориллы, ближайшие родственники людей, эволюционировали и существуют только в Африке.

В 1949 году об этом виде сообщили в пещере Сварткраанс, Южная Африка, южноафриканские палеоантропологи Роберт Брум и Джон Талбот Робинсон, которые описали его как "*Telanthropus capensis*". Окаменелости человека также были обнаружены в близлежащих пещерах, но их видовое обозначение вызвало бурную дискуссию. Несколько североафриканских участков дополнительно дали остатки H. erectus, которые сначала были классифицированы как "*Athlanthropus mautritanicus*" в 1951 году. Начиная с 1970-х годов, особенно благодаря Ричарду Лики, в Восточной Африке было обнаружено больше остатков, преимущественно на участке Кооби Фора, Кения, и в ущелье Олдувай, Танзания.

Окаменелости архаичного человека, обнаруженные по всей Европе, раньше относились к прямоходящему человеку, но с тех пор были выделены как *H. heidelbergensis* в результате работы британского физического антрополога Криса Стрингера.

### Эволюция

Было высказано предположение, что *H. erectus* произошел от *H. habilis* около 2 млн лет назад, хотя это было поставлено под сомнение, поскольку они сосуществовали по меньшей мере полмиллиона лет. Альтернативно, группа H. habilis, возможно, была репродуктивно изолирована, и только эта группа развилась в H. erectus (кладогенез).

Потому что самые ранние остатки H. erectus найдены как в Африке, так и в Восточной Азии (в Китае уже 2,1 млн лет назад, в Южной Африке 2,04 млн лет назад), обсуждается, где эволюционировал H. erectus. Исследование 2011 года показало, что именно H. habilis достиг Западной Азии из Африки, что там развился ранний H. erectus, и что ранний H. erectus затем распространился из Западной Азии в Восточную Азию (Пекинский человек), Юго-Восточную Азию (Питекантроп), обратно в Африку (Homo ergaster) и в Европу (Человек из Тотавеля), в конечном итоге эволюционировав в современных людей в Африке. Другие предположили, что Человек прямоходящий/Человек работающий развился в Африке, где в конечном итоге эволюционировал в современных людей.

*H. erectus* достиг Сангирана, Ява, к 1,6 млн лет назад, а вторая и отчетливая волна H. erectus колонизировала Чжоукоудянь, Китай, около 780 тыс. лет назад. Ранние зубы из Сангирана крупнее и больше похожи на зубы базального (предкового) западного *H. erectus* и *H. habilis*, чем на зубы производного чжоукоудянского *H. erectus*. Однако более поздние зубы из Сангирана, по-видимому, уменьшаются в размерах, что может указывать на вторичную колонизацию Явы Homo erectus из Чжоукоудяна или какой-либо близкородственной популяцией.

### Подвиды

*Homo erectus erectus*(Питекантроп, 1.6–0.5 млн лет назад)*Homo erectus ergaster*(Человек работающий, 1.9–1.4 млн лет назад)*Homo erectus georgicus*(Дманисский гоминид, 1.8–1.6 млн лет назад)*Homo erectus lantianensis*(Ланьтяньский человек, 1.6 млн лет назад)*Homo erectus nankinensis*(Нанкинский человек, 0.6 млн лет назад)*Homo erectus pekinensis*(Пекинский человек, 0.7 млн лет назад)*Homo erectus soloensis*(Явантроп, 0.546–0.143 млн лет назад)*Homo erectus tautavelensis*(Человек из Тотавеля, 0.45 млн лет назад)*Homo erectus yuanmouensis*(Юаньмоуский человек)

"Вушанский человек" был предложен как *Homo erectus wushanensis*, но в настоящее время считается, что он основан на окаменелых фрагментах вымершей обезьяны, не являющейся гоминидом.

С момента его открытия в 1893 году (питекантроп) в палеоантропологии наметилась тенденция к сокращению числа предлагаемых видов *Homo* до такой степени, что *H. erectus* включает все ранние (нижнепалеолитические) формы Homo, в достаточной степени происходящие от *H. habilis* и отличные от раннего *H. heidelbergensis* (в Африке также известный как *H. rhodesiensis*). Иногда его рассматривают как широко распространенный полиморфный вид.

Из-за такого широкого диапазона вариаций было высказано предположение, что древние *H. rudolfensis* и *H. habilis* следует считать ранними разновидностями *H. erectus*. Примитивный *H. e. georgicus* из Дманиси, Грузия, обладает наименьшей емкостью мозга из всех известных гомининов плейстоцена (около 600 куб. см), и его включение в вид значительно расширило бы диапазон вариаций *H. erectus*, возможно, включив такие виды, как *H. rudolfensis*, *H. gautengensis*, *H. ergaster* и, возможно, *H. habilis*. Однако исследование 2015 года показало, что *H. georgicus* представляет собой более ранний, более примитивный вид *Homo*, полученный в результате более раннего расселения гомининов из Африки, а *H. ergaster* /*erectus*, возможно, произошел от более позднего расселения. *H. georgicus* иногда даже не рассматривается как Человек прямоходящий.

Обсуждается вопрос о том, является ли африканский *H. e. ergaster* отдельным видом (и что *H. erectus* эволюционировал в Азии, а затем мигрировал в Африку) или является африканской формой *H. erectus* (в строгом смысле). В последнем случае H. ergaster также был предложен как непосредственный предок *H. erectus*. Также было высказано предположение, что *H. ergaster* вместо *H. erectus* или какой-то гибрид между ними был непосредственным предком других архаичных людей и современных людей. Было предложено, чтобы азиатские *H. erectus* обладают несколькими уникальными характеристиками неазиатских популяций (аутапоморфиями), но нет четкого консенсуса относительно того, каковы эти характеристики или действительно ли они ограничены только Азией. Основываясь на предполагаемых производных характеристиках, было высказано предположение, что яванский *H. e. soloensis* 120 тыс. лет произошел от *H. erectus*, как *H. soloensis*, но это было оспорено, поскольку большинство основных особенностей черепа сохранены.

В более широком смысле *H. erectus* в основном был заменен *H. heidelbergensis* примерно 300 тыс. лет назад, с возможным поздним выживанием *H. erectus soloensis* на Яве, по оценкам, 117-108 тыс. лет назад

### Потомки и синонимы

Человек прямоходящий - самый долгоживущий вид человека, проживший почти два миллиона лет. Напротив, *Homo sapiens* появился около трети миллиона лет назад.

Что касается многих архаичных людей, то нет определенного консенсуса относительно того, следует ли их классифицировать как подвид *H. erectus* или *H. sapiens* или как отдельные виды.

- Африканские кандидаты
*H. erectus**Homo ergaster**Homo naledi*

- Евразийские кандидаты
*H. erectus**Homo antecessor**Homo heidelbergensis**Homo cepranensis*

*Homo floresiensis*- Кандидаты
*Homo sapiens**Homo neanderthalensis**Homo sp. 'Denisova'**Homo rhodesiensis**Homo heidelbergensis**Homo sapiens idaltu*- фоссилия из Нармады, обнаруженная в 1982 году в штате Мадхья-Прадеш, Индия, сначала была предложена как человек прямоходящий (
*Homo erectus narmadensis*), но позже было признано*H. sapiens*.


*Meganthropus*, основанный на окаменелостях, найденных на Яве, датируемых от 1,4 до 0,9 млн лет назад, был предварительно сгруппирован с *H. erectus* в отличие от более ранних интерпретаций его как гигантского вида раннего человека, хотя в более ранней литературе окаменелости вообще не относились к Homo. Однако Занолли и др. (2019) посчитали, что мегантроп является отдельным родом вымершей обезьяны.

## Анатомия

### Голова

У *Homo erectus* было плоское лицо по сравнению с более ранними гомининами, ярко выраженный надбровный выступ и низкий плоский череп. Предполагается, что наличие сагиттальных, фронтальных и корональных килей, которые представляют собой небольшие гребни, проходящие вдоль этих линий швов, свидетельствует о значительном утолщении черепа, в частности свода черепа. Анализы компьютерной томографии показывают, что это не так. Однако плоская часть затылочной кости, особенно внутренний затылочный гребень, в задней части черепа заметно толще, чем у современных людей, что, вероятно, является основной (наследственной) чертой. Летопись окаменелостей указывает на то, что человек прямоходящий был первым видом человека, у которого был выступающий нос, который, как обычно считается, развился в ответ на вдыхание сухого воздуха, чтобы удерживать влагу. Американский психолог Лючия Джейкобс выдвинула гипотезу, что выступающий нос вместо этого позволяет различать направление, откуда исходят разные запахи (стереообоняние), чтобы облегчить навигацию и миграцию на большие расстояния.

Средний размер мозга азиатского H. erectus составляет около 1000 кубических сантиметров. Однако заметно меньшие экземпляры были найдены в Дманиси, Грузия (*H. e. georgicus*); Кооби Фора и Олоргесайли, Кения; и, возможно, Гона, Эфиопия. В целом, размер мозга *H. erectus* варьируется от 546-1251 куб. см, что превышает диапазон вариаций, наблюдаемый у современных людей и шимпанзе, хотя и меньше, чем у горилл.

Кстати, у *H. erectus* самая тонкая эмаль из всех гомининов плио–плейстоцена. Эмаль предотвращает разрушение зуба от твердой пищи, но препятствует прорезанию жесткой пищи. Тела нижних челюстей *H. erectus* и всех ранних *Homo* толще, чем у современных людей и всех ныне живущих обезьян. Тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию от силы укуса или жевания, что означает, что их челюсти могут создавать необычайно сильные напряжения во время еды, но практическое применение этого неясно. Тем не менее, нижнечелюстные тела *H. erectus* несколько тоньше, чем у раннего *Homo*. Премоляры и коренные зубы также имеют более высокую частоту ямочек, чем H. habilis, что говорит о том, что *H. erectus* употреблял больше хрупкой пищи (которая вызывает образование ямочек). Все это указывает на то, что рот H. erectus был менее способен перерабатывать твердые продукты и лучше справлялся с более жесткими продуктами, тем самым уменьшая разнообразие продуктов, которые он мог обрабатывать, вероятно, в ответ на использование инструментов.

### Тело

Как и современные люди, *H. erectus* широко варьировался по размерам, варьируясь от 146-185 см в высоту и 40-68 кг в весе, что, как полагают, связано с региональными различиями в климате, показателях смертности и питании. Как и у современных людей и в отличие от других человекообразных обезьян, по-видимому, не было большого различия в размерах. прямоходящие мужчины и женщины (половой диморфизм, зависящий от размера), хотя данных об этом окаменелостях не так много. Размер мозга у двух взрослых из Кооби Фора составлял 848 и 804 кубических сантиметра, а у другого значительно меньшего взрослого размер составлял 691 кубический сантиметр, что, возможно, могло указывать на половой диморфизм, хотя пол не был определен. Если *H. erectus* не проявлял полового диморфизма, то вполне возможно, что они были первыми в человеческой линии, кто сделал это, хотя фрагментарная летопись окаменелостей для более ранних видов делает это неясным. Если да, то произошло существенное и внезапное увеличение женского роста.

*H. erectus* имел примерно ту же конфигурацию и пропорции конечностей, что и современные люди, что подразумевает человекоподобное передвижение. Следы *H. erectus* близ Илерета, Кения, также указывают на человеческую походку. Человекоподобное плечо предполагает способность к скоростному метанию. Когда-то считалось, что у мальчика Туркана было 6 поясничных позвонков вместо 5, наблюдаемых у современных людей, и 11 вместо 12 грудных позвонков, но с тех пор это было пересмотрено, и теперь считается, что образец демонстрировал человекоподобное искривление позвоночника (лордоз) и такое же количество соответствующих позвонков.

В значительной степени неясно, когда предки человека потеряли большую часть волос на теле. Генетический анализ показывает, что высокая активность рецептора меланокортина, который вызывает темную кожу, датируется 1,2 млн лет назад. Это может указывать на эволюцию безволосости примерно в это время, так как отсутствие волос на теле оставило бы кожу подверженной вредному ультрафиолетовому излучению. Возможно, что открытая кожа стала неадаптивной только в плейстоцене, потому что увеличивающийся наклон Земли (который также вызвал ледниковые периоды) усилил бы бомбардировку солнечной радиацией- это наводит на мысль, что безволосость впервые появилась у австралопитеков. Однако австралопитеки, по — видимому, жили на гораздо более высоких, гораздо более холодных высотах – обычно 1000-1600 м, где ночная температура может опускаться до 10 или 5 ° С, поэтому им, возможно, требовались волосы, чтобы оставаться в тепле, в отличие от ранних *Homo*, которые обитали на более низких, более горячих высотах. У населения в более высоких широтах потенциально развилась более светлая кожа, чтобы предотвратить дефицит витамина D. У образца прямоходящего из Турции был диагностирован самый ранний известный случай туберкулезного менингита, который обычно обостряется у темнокожих людей, живущих в более высоких широтах, из-за дефицита витамина D. Обычно считается, что отсутствие волос способствует потоотделению, но также было предложено уменьшить нагрузку на паразитов и половой отбор.

### Метаболизм

Образец ребенка Моджокерто 1,8 млн лет с Явы, который умер примерно в возрасте 1 года, представлял 72-84% от среднего размера мозга взрослого человека, что больше похоже на более быструю траекторию роста мозга у человекообразных обезьян, чем у современных людей. Это указывает на то, что человек прямоходящий, вероятно, не был когнитивно сопоставим с современными людьми, и эта вторичная альтричность — продолжительное детство и длительный период зависимости из—за большого количества времени, необходимого для созревания мозга, - развилась намного позже в эволюции человека, возможно, у последнего общего предка современного человека / неандертальца. Ранее считалось, что, основываясь на узком тазе мальчика Туркана, Homo erectus мог безопасно родить ребенка только с объемом мозга около 230 кубических сантиметров, что соответствует скорости роста мозга, аналогичной скорости роста современных людей, для достижения среднего размера мозга взрослого человека 600-1067 кубических сантиметров. Однако женский таз 1,8 млн лет из Гоны, Эфиопия, показывает, что младенцы *H. erectus* с объемом мозга 310 куб. см могли быть благополучно доставлены, что составляет 34-36% от среднего размера взрослого человека, по сравнению с 40% у шимпанзе и 28% у современных людей. Это больше согласуется с выводами, сделанными ребенком Моджокерто. Более высокие темпы развития могут указывать на меньшую ожидаемую продолжительность жизни.

Исходя из средней массы 63 кг для мужчин и 52,3 кг для женщин, общие затраты энергии (TEE) — количество калорий, потребляемых за один день, — оценивались примерно в 2271,8 и 1909,5 ккал соответственно. Это похоже на то, что было у более раннего *Homo*, несмотря на заметное увеличение активности и миграционной способности, вероятно, потому, что более длинные ноги *H. erectus* были более энергоэффективными при передвижении на большие расстояния. Тем не менее, оценка для Homo у самок прямоходящих на 84% выше, чем у самок австралопитеков, возможно, из-за увеличения размеров тела и снижения скорости роста. Исследование 2011 года, предполагающее высокие потребности в энергии или диетических жирах, основанное на обилии крупных охотничьих животных на участках *H. erectus*, рассчитало TEE в 2700-3400 ккал, из которых 27-44% получены из жира и 44-62% жира из животных источников. Для сравнения, у современных людей с аналогичным уровнем активности ДИ составляет 2450 калорий, из которых 33% приходится на жир, а 49% - на жир животных.

### Толщина кости

Кортикальная кость (наружный слой кости) чрезвычайно утолщена, особенно у восточноазиатских популяций. Череп часто путают с панцирями ископаемых черепах, а медуллярный канал в длинных костях (где хранится костный мозг, в конечностях) чрезвычайно сужен (медуллярный стеноз). Эта степень утолщения обычно наблюдается у полуводных животных, которые использовали свои тяжелые (пахиостеосклеротические) кости в качестве балластов, помогающих им тонуть, вызванных гипотиреозом. У самцов кортикальная кость толще, чем у самок.

В значительной степени неясно, какую функцию это могло бы выполнять. Все патологические индукторы оставляли бы рубцы или какой-либо другой показатель, обычно не проявляющийся у H. erectus. До того, как были обнаружены более полные скелеты, Вайденрайх предположил, что *H. erectus* был гигантским видом с утолщенной костью, необходимой для поддержания огромного веса. Предполагалось, что интенсивная физическая активность могла вызвать утолщение костей, но в 1970 году биолог Стэнли Марион Гарн продемонстрировал, что между ними существует низкая корреляция, по крайней мере, у современных людей. Вместо этого Гарн отметил, что разные расы имеют разную среднюю толщину кортикальной кости, и пришел к выводу, что это скорее генетическое, чем экологическое. Неясно, вызвано ли это состояние повышенным расположением кости (образованием кости) или уменьшением резорбции кости, но Гарн отметил, что стеноз очень похож на врожденное состояние у современных людей, вызванное гиперпозицией. В 1985 году биологический антрополог Гейл Кеннеди выступила за резорбцию в результате гиперпаратиреоза, вызванного гипокальциемией (дефицитом кальция), следствием диетического перехода на мясо с низким содержанием кальция. Кеннеди не мог объяснить, почему кальциевый метаболизм *H. erectus* так и не наладился. В 1985 году американский палеоантрополог Мэри Дория Рассел и ее коллеги утверждали, что надглазничный тор является реакцией на выдерживание значительного напряжения при изгибе, которое локализуется в этой области, когда через передние зубы прикладывается значительная сила, например, при использовании рта в качестве третьей руки для переноски предметов.

В 2004 году Ноэль Боаз и Рассел Чохон предположили, что это результат культурной практики, в которой *H. erectus* сражались друг с другом кулаками, камнями или дубинками, чтобы уладить споры или сражаться за товарищей, поскольку череп укреплен в ключевых областях. Нижняя челюсть довольно прочная, способная поглощать тяжелые удары (без "стеклянной челюсти"); тяжелый надбровный выступ защищает глаза и переходит в планку, закрывающую уши, соединяясь полностью в задней части черепа, что означает, что удары в любую из этих областей могут быть эффективно рассеяны по черепу; а сагиттальный киль защищает верхнюю часть черепной коробки. Многие черепа обычно имеют изнурительные переломы, такие как череп пекинского человека, но все же они могут демонстрировать признаки выживания и заживления. Антрополог Питер Браун предположил аналогичную причину необычного утолщения черепа современных австралийских аборигенов в результате ритуала, популярного в племенах центральной и юго-восточной Австралии, где противники били друг друга палками (палками) до нокаута.

## Культура

### Социальная структура

Единственные ископаемые свидетельства, касающиеся состава группы *H. erectus*, получены в 4 местах за пределами Илерета, Кения, где 97 следов, оставленных 1,5 млн лет назад, вероятно, были оставлены группой по меньшей мере из 20 особей. Один из этих следов, судя по размеру следов, мог принадлежать исключительно мужской группе, что могло указывать на то, что они были какой-то специализированной целевой группой, такой как группа охотников или собирателей пищи, или пограничный патруль. Если это верно, то это также указывает на половое разделение труда, которое отличает человеческие общества от обществ других человекообразных обезьян и социальных хищных млекопитающих. В современных обществах охотников-собирателей, которые охотятся на крупную добычу, обычно для уничтожения этих животных, подверженных высокому риску, отправляются отряды мужчин, и из-за низкого показателя успеха женские отряды сосредотачиваются на более предсказуемой пище. Основываясь на составе и поведении современных саванных шимпанзе и бабуинов, *H. erectus ergaster*, возможно, жил в больших группах с несколькими самцами, чтобы защититься от крупных хищников саванны в открытой и открытой среде. Однако характер расселения указывает на то, что прямоходящие люди обычно избегали районов с высокой плотностью хищников. Вполне возможно, что связь между мужчинами и женщинами и дружба между мужчинами и женщинами были важными социальными аспектами.

Поскольку у детей *H. erectus* были более высокие темпы роста мозга, *H. erectus*, вероятно, не проявлял такой же степени материнской помощи или поведения по воспитанию детей, как у современных людей.

Поскольку считается, что мужчины и женщины *H. erectus* были примерно одинакового размера по сравнению с другими человекообразными обезьянами (демонстрируют меньший половой диморфизм, зависящий от размера), обычно выдвигается гипотеза, что они жили в моногамном обществе, поскольку снижение полового диморфизма у приматов обычно коррелирует с этой системой спаривания. Однако неясно, является ли человек прямоходящий действительно демонстрировал человеческие показатели полового диморфизма. Если бы они это сделали, то это означало бы, что только женский рост увеличился по сравнению с видом-предком, что могло быть вызвано изменением женской фертильности или рациона питания и / или снижением давления на мужчин из-за большого размера. Это, в свою очередь, может означать изменение в поведении женщин, что затрудняет мужчинам содержание гарема.

### Еда

Увеличение размера мозга часто напрямую связано с более постной диетой и, как следствие, более высоким потреблением калорий. Однако также возможно, что энергетически дорогие кишки уменьшились в размерах у *H. erectus*, потому что кишечник крупной обезьяны используется для синтеза жира путем ферментации растительного вещества, которое было заменено пищевым животным жиром, позволяя направлять больше энергии на рост мозга. Это косвенно увеличило бы размер мозга при сохранении тех же потребностей в калориях, что и у видов-предков. Человек прямоходящий, возможно, также был первым, кто использовал стратегию охоты и сбора пищи в качестве реакции на растущую зависимость от мяса. С акцентом на командную работу, разделение труда и совместное использование продуктов питания, охота и собирательство резко отличались от предыдущих способов существования.

Участки *H. erectus* часто ассоциируются со скоплениями дичи среднего и крупного размера, а именно слонов, носорогов, бегемотов, быков и кабанов. У *H. erectus* были бы значительные остатки, потенциально указывающие на совместное использование пищи или долгосрочное сохранение пищи (например, путем сушки), если бы большая часть добычи действительно была использована. Вполне возможно, что *H. erectus* вырос и стал весьма зависимым от мяса крупных животных, и исчезновение *H. erectus* из Леванта связано с местным исчезновением слона с прямыми бивнями. Тем не менее, диета *H. erectus*, вероятно, сильно варьировалась в зависимости от местоположения. Например, на участке 780 ка Гешер Бенот Яаков, Израиль, жители собрали и съели 55 различных видов фруктов, овощей, семян, орехов и клубней, и, похоже, они использовали огонь для жарки определенных растительных материалов, которые в противном случае были бы несъедобными; они также потребляли амфибий, рептилий, птиц, водных и наземных беспозвоночных, в дополнение к обычным крупным существам, таким как слон и лань. На участке озера FwJJ20 площадью 1,95 млн кв. м в бассейне Восточной Турканы, Кения, жители ели (наряду с обычными быками, бегемотами и носорогами) водных существ, таких как черепахи, крокодилы и сомы. Крупные животные, скорее всего, были убраны на этом месте, но черепахи и рыбы, возможно, были собраны живыми. На участке Trinil H.K. площадью 1,5 млн лет, Ява, H. erectus, вероятно, собирал рыбу и моллюсков.

К сожалению, рты *H. erectus* не были такими универсальными, как у видов-предков, способными перерабатывать более узкий ассортимент продуктов питания. Однако инструменты, вероятно, использовались для обработки твердых продуктов, что влияло на жевательный аппарат, и эта комбинация, возможно, вместо этого увеличила гибкость рациона (хотя это не приравнивается к очень разнообразной диете). Такая универсальность, возможно, позволила *H. erectus* обитать в самых разных средах и мигрировать за пределы Африки.

В 1999 году британский антрополог Ричард Рэнгэм предложил "кулинарную гипотезу", в которой говорится, что *H. erectus* произошел от предка *H. habilis* из-за использования огня и приготовления пищи 2 миллиона лет назад, чтобы объяснить быстрое удвоение размера мозга между этими двумя видами всего за 500 000 лет и внезапное появление типичного плана человеческого тела. Приготовление пищи делает белок более легко усваиваемым, ускоряет усвоение питательных веществ и уничтожает болезнетворные микроорганизмы, переносимые с пищей, что увеличило бы естественную пропускную способность окружающей среды, позволяя увеличить размер группы, вызывая избирательное давление на социальность, требующее большей функции мозга. Однако летопись окаменелостей не связывает появление *H. erectus* ни с использованием огня, ни с каким-либо технологическим прорывом в этом отношении, и приготовление пищи, вероятно, не стало обычной практикой до 400 тыс. лет назад.

Распространение питекантропа по Юго-Восточной Азии совпадает вымирание гигантской черепахи мегалохелис, возможно, из-за чрезмерной охоты, поскольку черепаха была бы легкой, медленно движущейся мишенью, которую можно было бы хранить в течение довольно долгого времени.

### Технологии

#### Производство инструментов

Человеку прямоходящему приписывают изобретение ашельской культуры каменных орудий, сменившей культуру Олдована, и он был первым, кто изготовил каменные чешуйки размером более 10 см и ручные топоры (которые включают двустворчатые инструменты только с 2 сторонами, такие как кирки, ножи и тесаки). Хотя эти ручные топоры были больше и тяжелее, они имели более острые, заточенные края. Скорее всего, это были многоцелевые инструменты, используемые в различных видах деятельности, таких как разделка мяса, древесины или съедобных растений. В 1979 году, Американский палеонтолог Томас Винн заявил, что ашельская технология требовала оперативного интеллекта (предвидения и планирования), будучи заметно более сложной, чем олдованская технология, которая включала литики нестандартной формы, поперечных сечений и симметрии. Основываясь на этом, он пришел к выводу, что между H. erectus и современными людьми нет существенного различия в интеллекте и что в течение последних 300 000 лет повышение интеллекта не оказывало существенного влияния на культурную эволюцию. Однако 1-летний образец прямоходящего человека показывает, что у этого вида отсутствовало продолжительное детство, необходимое для большего развития мозга, что указывает на более низкие когнитивные способности. На нескольких участках, вероятно, из-за оккупации в течение нескольких поколений, в массовом порядке представлены ручные топоры, например, в Мелка Кунтуре, Эфиопия; Олоргесайли, Кения; Исимила, Танзания; и водопад Каламбо, Замбия.

Самое раннее упоминание об ашельской технологии относится к Западной Туркане, Кения, 1,76 млн лет назад. Олдованские каменные плиты также известны с этого места, и они, казалось, сосуществовали в течение некоторого времени. Самые ранние записи об ашельской технологии за пределами Африки датируются не более 1 млн лет назад, что указывает на то, что она получила широкое распространение только после некоторого вторичного распространения *H. erectus* из Африки.

На Яве *H. erectus* изготавливал орудия труда из раковин в Сангиране и Триниле. Сферические камни диаметром 6-12 см часто встречаются на стоянках нижнего палеолита в Африке и Китае и потенциально использовались в качестве боласов; если это правильно, это указывает на технологию струн и веревок.

#### Огонь

*H. erectus* считается первым предком человека, который использовал огонь, хотя время этого изобретения обсуждается главным образом потому, что костры очень редко и очень плохо сохраняются в течение длительных периодов времени, не говоря уже о тысячах или миллионах лет. Самые ранние заявленные места возгорания находятся в Кении, FxJj20 в Кооби Фора и GNJI 1/6E в формации Чемойгут, еще 1,5 млн лет назад и в Южной Африке, пещера Вандерверк, 1,7 млн лет назад. Считается, что первые хранители огня просто перемещались в пещеры и поддерживали естественные пожары в течение длительных периодов времени или только эпизодически, когда появлялась такая возможность. Поддержание пожаров потребует, чтобы работники пожарной охраны обладали знаниями о медленно горящих материалах, таких как навоз. Огонь становится заметно более распространенным в более широких археологических данных после 400 000-300 000 лет назад, что может быть объяснено тем, что в это время произошел некоторый прогресс в методах борьбы с огнем, или предки человека до этого времени использовали огонь только оппортунистически. Вполне возможно, что запуск огня был изобретен, утерян и изобретен заново несколько раз и независимо разными сообществами, а не был изобретен в одном месте и распространен по всему миру. Самые ранние свидетельства очагов происходят из Гешер Бенот Яаков, Израиль, более 700 000 лет назад, где огонь зафиксирован в нескольких слоях в районе, близком к воде, что нехарактерно для природных пожаров.

Искусственное освещение, возможно, привело к увеличению времени бодрствования — у современных людей период бодрствования составляет около 16 часов, в то время как другие обезьяны обычно бодрствуют только с восхода до захода солнца - и эти дополнительные часы, вероятно, использовались для общения. Из-за этого использование огня, вероятно, также связано с происхождением языка. Искусственное освещение, возможно, также сделало возможным сон на земле вместо деревьев, удерживая наземных хищников на расстоянии.

Миграция в холодный климат Европы ледникового периода, возможно, была возможна только из-за пожара, но свидетельства использования огня в Европе примерно до 400-300 000 лет назад заметно отсутствуют. Если у этих ранних европейских H. erectus не было огня, то в значительной степени неясно, как они сохраняли тепло, избегали хищников и готовили животный жир и мясо для употребления в пищу; а молния встречается реже дальше на север, что приравнивается к снижению доступности природных пожаров. Вполне возможно, что они знали только, как поддерживать огонь в определенных условиях ландшафта, и готовили пищу на некотором расстоянии от дома, что означает, что свидетельства пожара и свидетельства деятельности гомининов находятся далеко друг от друга. В качестве альтернативы, *H. erectus*, возможно, продвинулся дальше на север только в более теплые межледниковые периоды — таким образом, не требуя огня, хранения продуктов питания или технологии одежды — , и их модели расселения указывают на то, что они обычно оставались в более теплых нижних и средних широтах.

#### Строительство

В 1962 году в Олдувайском ущелье был обнаружен круг размером 366 × 427 × 30 см, сложенный вулканическими породами. На интервалах 61-76 см были сложены камни высотой до 15-23 см. Британский палеоантрополог Мэри Лики предположила, что каменные сваи использовались для поддержки столбов, воткнутых в землю, возможно, для поддержки бурелома или грубой хижины. Некоторые современные кочевые племена строят подобные низменные каменные стены для строительства временных убежищ, сгибая вертикальные ветви в качестве столбов и используя траву или шкуры животных в качестве ширмы. Датируемый 1,75 млн лет назад, он является старейшим заявленным свидетельством архитектуры.

В Европе свидетельства построенных жилых сооружений, относящихся к межледниковью Голштинии или после него (которое началось в 424 тыс. лет назад), были обнаружены в Бильцингслебене, Германия; Терра Амата, Франция; и Ферманвиль и Сен-Жермен-де-Во в Нормандии. Самое древнее свидетельство жилища (и костра) в Европе происходит из Пржезлетице, Чешская Республика, 700 тыс. лет назад во время кромерийского межледниковья. Основание этого жилища имело размеры около 3 × 4 метров снаружи и 3 × 2 метров внутри, и считается, что это была хижина на твердой поверхности, вероятно, со сводчатой крышей из толстых ветвей или тонких столбов, поддерживаемая фундаментом из больших камней и земли, и, вероятно, функционировала как зимний базовый лагерь.

Самым ранним свидетельством пещерного обитания является пещера Вандерверк, Южная Африка, около 1,6 млн лет назад, но свидетельства использования пещер во всем мире являются спорадическими примерно до 600 тыс. лет назад.

#### Одежда

В значительной степени неясно, когда была изобретена одежда, причем самая ранняя оценка датируется 3 млн лет назад, чтобы компенсировать отсутствие изолирующих волос на теле. Известно, что головные вши и вши на теле (последние могут обитать только у одетых людей) у современных людей разошлись примерно в 170 тыс. лет назад, задолго до того, как современные люди покинули Африку, что означает, что одежда уже хорошо использовалась до того, как столкнулась с холодным климатом. Считается, что одним из первых применений шкур животных была одежда, а самые старые скребки для шкур датируются примерно 780 годом до н.э., хотя это не указывает на одежду.

#### Мореплавание

Ашельские артефакты, обнаруженные на изолированных островах, которые никогда не были соединены с сушей в плейстоцене, могут свидетельствовать о мореплавании H. erectus уже 1 млн лет назад в Индонезии. Они прибыли на острова Флорес, Тимор и Роти, что потребовало бы пересечения пролива Ломбок (линия Уоллеса), по крайней мере, до 800 тыс. лет назад. Также возможно, что они также были первыми европейскими мореплавателями и пересекли Гибралтарский пролив между Северной Африкой и Испанией. Генетический анализ 2021 года этих островных популяций *H. erectus* не нашли никаких свидетельств скрещивания с современными людьми. Способность к мореплаванию показала бы, что *H. erectus* обладал большими способностями к планированию, вероятно, за несколько месяцев до плавания.

Точно так же *Homo luzonensis* датируется периодом от 771 000 до 631 000 лет назад. Поскольку Лусон всегда был островом в четвертичном периоде, предки H. luzonensis должны были совершить значительный морской путь и пересечь линию Хаксли.

#### Здравоохранение

Самым ранним вероятным примером ослабления больных членов группы является образец 1,77 млн. лет *H. e. georgicus*, который потерял все зубы, кроме одного, из-за возраста или заболевания десен, самый ранний пример серьезного нарушения жевания, но все же выжил в течение нескольких лет после этого. Однако, возможно, австралопитеки были способны заботиться о ослабленных членах группы. Неспособный жевать, этот индивид *H. e. georgicus*, вероятно, ел мягкую растительную или животную пищу, возможно, с помощью других членов группы. Считается, что высокоширотные группы были преимущественно плотоядными, питаясь мягкими тканями, такими как костный мозг или мозг, что, возможно, увеличивало выживаемость беззубых особей.

Мальчику из Турканы был поставлен диагноз ювенильная грыжа межпозвоночного диска, и, поскольку этот экземпляр все еще рос, это вызвало некоторый сколиоз (аномальное искривление позвоночника). Они обычно вызывают повторяющиеся боли в пояснице и ишиас (боль, проходящая по ноге) и, вероятно, ограничивают мальчика Турканы в ходьбе, наклонах и других повседневных действиях. Образец, по-видимому, дожил до подросткового возраста, что свидетельствует о продвинутом групповом уходе.

Образец питекантропа 1000-700 тыс. лет представляет собой заметный остеоцит на бедренной кости, вероятно, болезнь Педжета кости и остеопетроз, утолщение кости, вероятно, в результате флюороза скелета, вызванного приемом пищи, загрязненной вулканическим пеплом, наполненным фтором (поскольку образец был найден в слоях, заполненных пеплом). Домашний скот, пасущийся на полях, покрытых вулканическим пеплом, обычно умирает от острой интоксикации в течение нескольких дней или недель.

### Искусство и ритуалы

Выгравированная раковина псевдодона DUB1006-FL с геометрическими маркировками, возможно, может быть свидетельством самого раннего художественного творчества, датируемого 546-436 годами до н.э. Способности к созданию произведений искусства можно считать свидетельством символического мышления, которое связано с современным познанием и поведением. В 1976 году американский археолог Александр Маршак утверждал, что выгравированные линии на ребре быка, связанные с ашельской литикой, из Печ-де-л'Азе, Франция, похожи на узор меандра, найденный в пещерном искусстве верхнего палеолита современного человека. Три бусины из яичной скорлупы страуса, связанные с ашельской литикой, были найдены в северо-западной Африке, самые ранние из когда-либо найденных дисковых бусин., и ашельские дисковые бусины также были найдены во Франции и Израиле. Предполагается, что среднеплейстоценовые "Венера Тан-Тан" и "Венера Берехат-Рам" были созданы H. erectus, чтобы напоминать человеческую форму. Они были в основном сформированы естественным выветриванием, но слегка изменены, чтобы подчеркнуть определенные бороздки, указывающие на линию роста волос, конечности и глаза. У первого есть следы пигментов на лицевой стороне, возможно, указывающие на то, что он был окрашен.

H. erectus также был самым ранним человеком, который намеренно собирал пигменты красного цвета, а именно охру, зарегистрированную еще в среднем плейстоцене. Куски охры в ущелье Олдувай, Танзания, связанные с гоминидом из Олдувай, возрастом 1,4 млн лет, и Амброна, Испания, которые датируются 424-374 тыс. лет назад, предположительно были поражены камнем—молотком и целенаправленно сформированы и обрезаны. В Терра Амата, Франция, которая датируется 425-400 или 355-325 тыс. лет назад — красные, желтые и коричневые охры были обнаружены в связи со структурами полюсов.; охра, вероятно, была нагрета для достижения такой широкой цветовой гаммы. Поскольку неясно, мог ли *H. erectus* использовать охру для какого-либо практического применения, коллекция охры может указывать на то, что H. erectus был самым ранним человеком, который проявил чувство эстетики и думал не только о выживании. Предполагается, что более поздние человеческие виды использовали охру в качестве краски для тела, но в случае H. erectus оспаривается, использовалась ли краска для тела так рано. Кроме того, неясно, не являются ли эти несколько примеров просто изолированными случаями использования охры, поскольку охра гораздо более распространена в местах среднего и верхнего палеолита, приписываемых неандертальцам и *H. sapiens*.

В 1935 году немецкий антрополог Франц Вайденрайх предположил, что жители китайской стоянки Чжоукоудянь Пекинский человек были членами какого-то культа черепа нижнего палеолита, потому что на всех черепах были смертельные удары по голове, разрыв большого отверстия у основания черепа, в целом отсутствие сохранившихся черт лица, очевидно, последовательный рисунок разрушения на нижней челюсти и отсутствие посткраниальных остатков (элементов, которые не являются черепом). Он считал, что жители были охотниками за головами, и раскалывал черепа и съедал мозги своих жертв. Однако животные-падальщики и природные силы, такие как наводнение, также могут нанести такой же ущерб черепам, и нет достаточных доказательств, чтобы предположить охоту на людей или каннибализм.

В 1999 году британские писатели-исследователи Марек Кон и Стивен Митен заявили, что многие ручные топоры не изнашиваются и были произведены массово, и пришли к выводу, что эти симметричные литики в форме капли слезы функционировали в основном как демонстрационные инструменты, чтобы мужчины могли доказать свою пригодность женщинам в каком-то ритуале ухаживания, и впоследствии были отброшены. Однако очевидное отсутствие сообщений об износе, вероятно, связано с отсутствием исследований износа при использовании, и лишь на нескольких участках производится непомерное количество ручных топоров, вероятно, из-за постепенного накопления в течение поколений вместо массового производства.

### Язык

В 1984 году позвоночный столб мальчика-подростка Туркана, возраст которого составлял 1,6 миллиона лет, показал, что у этого человека не было должным образом развитых дыхательных мышц для произнесения речи. В 2001 году американские антропологи Брюс Латимер и Джеймс Охман пришли к выводу, что мальчик Турканы страдал дисплазией скелета и сколиозом. В 2006 году американский антрополог Марк Мейер и его коллеги описали образец 1,8 млн. лет н.э. georgicus как имеющий позвоночник в пределах диапазона вариаций позвоночника современного человека, утверждая, что у мальчика Туркана был стеноз позвоночника и, следовательно, он не был представителем вида. Кроме того, поскольку он считал *H. e. georgicus* предком всех неафриканских *H. erectus*, Мейер пришел к выводу, что дыхательные мышцы всех *H. erectus* (по крайней мере, неэргастических) не препятствовали бы вокализации или произнесению речи. Однако в 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и ее коллеги пришли к выводу, что у мальчика Турканы нет признаков каких-либо врожденных дефектов, и сочли образец представителем вида.

С неврологической точки зрения все *Homo* имеют схожую конфигурацию мозга, и аналогичным образом области Брока и Вернике (отвечающие за формулирование предложений и производство речи у современных людей) *H. erectus* были сопоставимы с областями мозга современных людей. Однако это ни о чем не говорит с точки зрения речевых способностей, поскольку даже крупные шимпанзе могли аналогичным образом расширить область Брока, и неясно, служили ли эти области языковыми центрами у архаичных людей. 1-летний образец человека прямоходящего показывает, что у этого вида не было длительного детства, необходимого для роста мозга, что является необходимым условием для овладения языком.

Подъязычная кость поддерживает язык и делает возможной модуляцию голосового тракта для управления высотой тона и громкостью. Подъязычная кость H. erectus весом 400 ка из Кастель-ди—Гвидо, Италия, имеет форму стержня - больше похожа на таковую у других Homo, чем у нечеловеческих обезьян и австралопитеков, но лишена мышечных отпечатков, имеет тело в форме щита и подразумевается, что у него были уменьшенные большие рога, что означает H. прямоходящему не хватало голосового аппарата, похожего на человеческий, и, следовательно, анатомических предпосылок для современного человеческого уровня речи. Увеличение размера мозга и культурной сложности в сочетании с технологическим усовершенствованием, а также гипотеза о том, что неандертальцы и современные люди, возможно, унаследовали речевые способности от последнего общего предка, могли указывать на то, что H. прямоходящий использовал некоторый праязык и создал базовую структуру, вокруг которой в конечном итоге будут построены полноценные языки. Однако вместо этого этим предком мог быть *H. heidelbergensis*, как подъязычная кость 530 тыс. лет н.э. Образец гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос похож на современных людей, а другой образец из того же района демонстрирует слуховые способности, достаточно чувствительные, чтобы улавливать человеческую речь.

## Вымирание

Согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, последнее известное появление *Homo erectus* произошло 117 000-108 000 лет назад в Нгандонге, Ява. В 2020 году исследователи сообщили, что *Homo erectus* и *Homo heidelbergensis* потеряли более половины своей климатической ниши – климата, к которому они были адаптированы, – без соответствующего сокращения физического диапазона, непосредственно перед вымиранием, и что изменение климата сыграло существенную роль в вымирании прошлых видов Homo.

## Окаменелости

Нижняя пещера пещеры Чжоукоудянь, Китай, является одним из важнейших археологических памятников во всем мире. Были найдены остатки 45 особей *Homo erectus* и найдены тысячи орудий труда. Большинство из этих остатков были утеряны во время 2-й мировой войны, за исключением двух посткраниальных элементов, которые были вновь обнаружены в Китае в 1951 году, и четырех человеческих зубов с "Холма костей дракона".

Новые данные показали, что у *Homo erectus* нет уникально толстых костей свода, как считалось ранее. Тестирование показало, что ни у азиатского, ни у африканского *Homo erectus* не было уникально больших костей свода.

### Отдельные окаменелости

Некоторые из основных ископаемых остатков Homo erectus:

- Индонезия (остров Ява) - Тринил, Сангиран, Самбунгмачан, Нгандонг
- Китай - Ланьтянь (Гунванглин и Чэньцзяво), Юньсянь, Чжоукоудянь, Нанкин, Хэсянь
- Кения - KNM ER 3883, KNM ER 3733
- Вьетнам - Там Кхуен, Хоа Бинь
- Грузия - Дманси
- Эфиопия - Daka calvaria
- Эритрея - Buia cranium
- Турция (Денизли) - Kocabas fossil
- ЮАР (Дримолен) - DNH 134