Скапанопс

**Скапанопс** (лат. *Scapanops*) — вымерший род диссорофидных темноспондьных амфибий, известный из раннепермской формации Нокона в северо-центральном Техасе, США. Он содержит только типовой вид Scapanops neglecta, названный Райнером Р. Шохом и Ханс-Дитером Сьюсом в 2013 году. Скапанопс отличается от других диссорофид очень маленьким столом черепа, что означает, что его глазницы расположены необычно близко к спине. черепа. Глазницы тоже очень большие и далеко друг от друга. Скапанопс, вероятно, был маленьким (от 25 до 50 сантиметров (от 9,8 до 19,7 дюйма) в длину) с пропорционально большой головой, коротким туловищем и хвостом. Как и другие диссорофиды, вероятно, большую часть жизни он провел на суше.

## История изучения

Скапанопс известен по единственному экземпляру голотипа из формации Нокона, которая является частью красных пластов ранней перми в Техасе. Он включает большую часть черепа, а также плечевую, лучевую и ключичную кости, которые сохранились под черепом. Также известны несколько позвонков, ребер и остеодерм. Окаменелость, которая сейчас находится в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета, была обнаружена американским палеонтологом Альфредом Ромером 15 апреля 1950 года и впервые была упомянута в научной литературе палеонтологом Робертом Л. Кэрроллом в 1964 году. В то время считалось принадлежать к виду Conjunctio multidens. В 2013 году особь была признана принадлежащей к отдельному роду, получившему название Scapanops из-за лопатообразной формы его черепа (от греческого skapane). Суффикс -ops предназначен для того, чтобы связать его с родом Cacops, близкородственным диссорофидом. Название вида neglectus указывает на запущенный статус экземпляра голотипа после его первоначального описания в 1964 году.

## Описание

Единственный известный череп скапанопса имеет длину 7,9 сантиметра (3,1 дюйма). Скапанопс отличается от других диссорофид пятью уникальными чертами или аутапоморфиями: большим расстоянием между орбитами или глазницами, придающими черепу овальные очертания; очень маленький стол черепа позади глазниц; длинная морда вдвое длиннее стола черепа и пропорционально длиннее, чем у любого другого диссорофида; челюстная челюсть (квадратный мыщелок) расположена на черепе дальше вперед, чем у других диссорофид; и крыша черепа, покрытая небольшими выступами, но не ямками, как у большинства других диссорофид. Он имеет несколько общих черт (синапоморфий) с диссорофидами Conjunctio и Cacops, включая костные пластины, называемые остеодермами, которые срослись с позвонками. Остеодермы образуют на спине один ряд. У скапанопсов и конъюнкцио есть многочисленные маленькие зубы, выстилающие челюсти, что говорит о том, что они ели мелкую добычу. У других близкородственных диссорофид зубы меньше и больше, а это значит, что они, вероятно, ели более крупную добычу.

### Нёбо

Небная поверхность скрыта вышележащими посткраниальными костями, но обнаруженные области открывают только внутреннюю сторону крыши черепа, что указывает на то, что небные элементы должны были отпасть перед окончательным захоронением. Зубчатые полки предчелюстной кости и верхней челюсти обнажены, показывая примерное количество зубов в обоих элементах. Зубы в большинстве своем примерно одинакового размера, с округлым основанием. Зубы в предчелюстной кости и передней части верхней челюсти немного больше. Количество и относительный размер зубов заставили Кэрролла отнести MCZ 2369 к Conjunctio. Однако подобное количество зубов также было зарегистрировано для некоторых амфибамидных диссорофоидов.

### Посткраниальный скелет

Вентральная сторона черепа скрыта несколькими посткраниальными элементами, все из которых подобны соответствующим костям у других диссорофид и, таким образом, вероятно, происходят от того же человека, что и череп, к которому они прикреплены. Дополнительная деталь сохраняет около 14 позвонков в сочленении, пять или шесть ребер, а также правую лопатку и клейтрум.

Самая большая кость конечности - это левая плечевая кость, видимая с вентральной стороны. По своим длинным и тонким очертаниям он похож на Cacops morrisi. Как и у C. morrisi, ее дистальный конец слабо расширен и не полностью окостенел, в отличие от гораздо более крупных плечевых костей C. aspidephorus и Dissorophus multicinctus. Два дополнительных удлиненных элемента, вероятно, представляют лучевую и локтевую кости, как предполагал Кэрролл. Наконец, сохранились и обе ключицы с небольшими вентральными лопатками, типичными для диссорофоидов.

Несколько ребер, сохранившихся в серии, короткие, с раздвоенными проксимальными частями, с шиповидными крючковатыми отростками, которые кзади становятся короче. Правая лопатка хорошо окостеневшая, с полным, слегка расширенным дорсальным краем, к которому, как у Cacops aspidephorus, прикрепляется удлиненный клейтрум. Клейтрум более стройный, чем у последнего таксона.

Остеодермы Scapanops маленькие и квадратные, с ямчатым орнаментом и подобны остеодерме Cacops aspidephorus и Aspidosaurus chiton. Они немного длиннее нервного отростка, и, как и у аспидозавра, присутствовал только один слой пластинок. В конце концов, остеодермы имеют форму перевернутой буквы V и не имеют вентральной проекции.

## Классификация

### Отношения с другими таксонами

Conjunctio разделяет с Cacops общие пропорции черепа, большое шишковидное отверстие и форму наружного нареза. Он отличается немного меньшими орбитами и пропорционально чуть более длинным столом черепа. Сердцевидное внутреннее отверстие является дополнительной чертой, присущей обоим таксонам, но также присутствует и у Scapanops. У обоих таксонов заборник имеет приподнятый задний край, образованный гипертрофированной дермальной скульптурой. Они также разделяют со Scapanops наличие отчетливого затылочного фланца.

Учитывая их существенные морфологические различия, интересно, что Conjunctio и Scapanops также имеют дополнительную апоморфию - большое количество зубов в верхней челюсти. Эта особенность была первоначально отмечена Кэрроллом (1964) и привела к тому, что он передал голотип Scapanops neglecta Конъюнкцио. Если наша гипотеза верна, эта апоморфия разделялась у базальных эукакопин, а затем обращалась к меньшему количеству и большему количеству зубов в наименее инклюзивной кладе, включающей какопсов и камакопсов. Это предполагает изменение диетических предпочтений от мелкой (Scapanops, Conjunctio) к более крупной добыче (Cacops, Kamacops, Zygosaurus).

Скапанопс отличается короткой и узкой пластиной черепа, короткой «щечной» областью, очень коротким расстоянием между височной выемкой и орбитами и удлиненной предглазничной областью, превышающей таковую у большинства других диссорофоидов, за исключением камакопса и зигозавра. Короткая таблица черепа Cacops сильно отличается от таблицы Scapanops тем, что надвисочная и теменная части имеют очень разные очертания.

Скапанопс похож на амфибамид некоторыми особенностями, такими как небольшой постпариетальный и таблитчатый, непропорционально большая височная выемка и его непосредственная близость к орбите. Однако остеодермы, черепные швы и наличие системы гребней и впадин на крыше черепа являются явно диссорофидными признаками, которых нет ни у одного известного амфибамида. Schoch (2012) подробно обсудил различие между амфибамидами и диссорофидами, что подтверждается многочисленными признаками.

Dissorophidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||