Колоссозух

**Колоссозух** (лат. *Colossosuchus*) — род крупных фитозавров из верхнего триаса формации Тики в Индии. Это один из крупнейших известных фитозавров, достигавший длины более 8 метров. Характерными чертами колоссозуха являются куполообразная форма черепа и загнутый вниз кончик верхней челюсти. Колоссозух принадлежал к эндемичному семейству индийских фитозавров и был близок к двум другим формам, которые пока не описаны. Род монотипический и включает единственный вид — *Colossosuchus techniensis*.

## Этимология

Родовое название происходит от латинского слова «*colossus*», отражающего огромные размеры животного, и «*souchus*», что означает крокодил — распространенный суффикс среди фитозавров из-за их внешнего сходства с современными крокодилами. Видовое название «*techniensis*» дано в честь Индийского технологического института.

## История открытия

Окаменелости колоссозуха были найдены в красных аргиллитах речной формации Тики, расположенной в бассейне реки Рева-Гондвана в Индии. Остатки происходят из монотипического костеносного слоя, что указывает на принадлежность всех костей к одному виду. В этом слое было обнаружено 27 образцов черепов и нижних челюстей, а также около 339 посткраниальных остатков, представляющих как минимум 21 особь, преимущественно молодых и полувзрослых животных. Все образцы хранятся в Индийском технологическом институте в Харагпуре. Типовой экземпляр — IITKGPR749 — включает череп с частично сохранившимися рострумом, черепным столом и мозговой коробкой.

## Описание

Череп колоссозуха имеет куполообразную форму в боковом виде. Кончик удлиненной верхней челюсти, известный как концевая розетка, сильно изогнут вниз под углом 70°. Розетта крупная, луковицеобразная, с уплощенной передней частью, и изгиб книзу гораздо круче, чем у большинства других фитозавров. Параллельные гребни проходят вдоль левой стороны предчелюстной кости и верхней челюсти. Ноздри расположены перед глазами, как у других фитозавров, в отличие от крокодилов. Перед ноздрями находятся пара пренариальных ямок, которые колоссух разделяет с диандонгозухом. Ушные отверстия не возвышаются над глазами, а их перегородка расположена над краем слуховых проходов, что также характерно для диандонгозуха, эбрахозуха и некоторых видов паразуха, отличая их от большинства лептозухоморф. Ноздри перекрываются с переднебоковым отверстием более чем на 50%, что также встречается у всех мистриозухов, кроме вулканозуха. Носовая кость покрыта ленточным орнаментом, который сменяется дендритным (разветвленным) орнаментом на черепной доске. В месте соединения носовой и лобной костей имеется U-образное углубление. Надвисочные отверстия направлены дорсолатерально (вверх и в стороны) и расположены под черепной коробкой. Заглазнично-чешуйчатый отросток вдавлен и ориентирован вниз и в стороны, в то время как теменно-чешуйчатый отросток выпуклый и опускается под черепной стол.

Стержень нижней челюсти широкое, составляя около 59% ширины симфиза нижней челюсти. Зубной ряд колоссозуха состоит из трех частей и является трехъярусным, с несколькими наборами зубов, включая крупные зубы в концевой розетке и отдельные наборы предчелюстных и верхнечелюстных зубов. Это отличает колоссозуха от других базальных мистриозухоморф и делает его сходным с лептозухоморфами, у которых также имеется трехъярусный зубной ряд. В концевой розетте расположены четыре зуба по обе стороны, первые три из которых крупные и примерно одинакового размера. Пара первых зубов находится в нижней части кончика рыла, в то время как третий и четвертый зубы расположены сбоку и слегка наклонены наружу. Четвертый зуб был меньше, за ним следовали три небольших передних предчелюстных зуба. Всего у колоссозуха было много зубов — около 57 по каждой стороне верхней челюсти. Нервные дуги имеют хорошо развитые пластинки и ямки, напоминающие те, что наблюдаются у *Angistorhinus* и видов Smilosuchus adamanensis и *Smilosuchus gregorii*. Крестец состоит из трех позвонков, как у *Smilosuchus adamanensis* и *Redondasaurus cf. gregorii*.

### Размер

Размер тела колоссозуха определялся с помощью различных методов. Согласно предыдущим исследованиям, включая работу Хеккерта и соавторов (2021), пропорции головы к телу изменялись у фитозавров в ходе их эволюции. У базальных таксонов, таких как паразух, голова составляла большую часть тела — например, у *P. hislopi* она составляет около 21% от общей длины. Считается, что у более поздних фитозавров пропорции были ближе к современным крокодилам, у которых голова составляет лишь 13-15% от общей длины тела. На основе этих данных Датта и Рэй предположили, что у колоссозуха были производные пропорции, и при условии, что череп составлял около 13% длины тела, его максимальная длина могла достигать более 9 метров.

Для избежания переоценки размера были использованы дополнительные методы регрессии: один — на основе длины бедренной кости, другой — на основе длины черепа. Первый метод дал оценку максимальной длины около 6 метров, что было признано заниженной оценкой, а второй метод — около 8 метров. Датта и Рэй поддержали оценку в 8 метров, считая её наиболее соответствующей размерам тела, наблюдаемым у других производных фитозавров, таких как смилозух, что делало бы колоссозуха одним из крупнейших известных фитозавров.

Эти оценки относятся к самым крупным известным особям и не отражают среднего размера колоссозуха. Место массовой гибели, где были обнаружены окаменелости, представляет широкий диапазон размеров 21 известной особи, от молоди до взрослых животных. Незрелые особи обычно меньше 5 метров и характеризуются сравнительно большими глазами, отсутствием орнаментации, несросшимися костями и слабо развитыми мышечными рубцами. Полувзрослые и переходные особи обычно имеют длину 5-7 метров, а полное скелетное развитие достигается при длине более 7 метров.

## Филогения

Филогенетический анализ колоссозуха был основан на наборе данных, составленном Дебаджитом Датта в 2021 году. В анализ были включены 24 таксона, состоящие из 23 фитозавров и эупаркерию, который служил внешней группой. Анализ был выполнен на основе 106 анатомических признаков, большинство из которых касались черепа, включая 11 признаков, ранее не использовавшихся в подобных исследованиях. Помимо колоссозуха, в анализ были включены два неописанных индийских черепа фитозавров (ISIR271 и ISIR276).

Полученное строгое консенсусное дерево было плохо разрешено и содержало множество политомий, но всё же продемонстрировало несколько чётких разделений. В частности, представители подсемейства мистриозухин чётко отделялись от остальных фитозавров, не относящихся к этой подгруппе, а лептозухоморфы формировали отдельную кладу внутри мистриозухин. Было обнаружено, что колоссозух относится к мистриозухинам и образует кладу вместе с двумя неописанными черепами, включенными в анализ. Эта группа расположена рядом с вулканозухом, рутиодоном и в кладе с ангисторином и брахизухом, которые находятся у основания мистриозухин и далее расходятся в лептозухоморфов.

Несмотря на ограничения строгого консенсуса, более чёткие результаты были получены при использовании дерева 50%-ного большинства, которое показало больше детализации в некоторых политомиях. Это дерево подтвердило основные группы, показанные строгим консенсусом, но лучше разрешило их взаимосвязи. В частности, ангисторин и брахизух по-прежнему образуют кладу, определяемую как наиболее базальная в мистриозухинах. Следующей расходящейся группой являются колоссозух и индийские неописанные черепа, причём ISIR271 оказался самым ранним ответвлением. Эти индийские формы оказались сестринскими таксонами группы, состоящей из рутиодона, вулканозуха и более производных лептозухоморф. Дерево 50%-ного большинства подтвердило положение колоссозуха как одной из ключевых группировок в подсемействе мистриозухин и выделило его значимость для понимания эволюционной истории фитозавров.

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Аналогичное размещение колоссозуха было подтверждено в статье Браунштейна (2023), который восстановил его как представителя мистриозухинового паразухида. Браунштейн провёл несколько филогенетических анализов, используя различные наборы данных и применяя как метод наименьшей экономии, так и байесовский анализ. Хотя положение некоторых таксонов варьировалось в ходе этих исследований, влияние различных наборов данных на размещение колоссозуха было минимальным. Как экономный, так и байесовский анализ, основанные на данных Датты и Рэя, продолжали показывать, что колоссозух занимает более базальное положение по сравнению с рутиодоном и вулканозухом (хотя при байесовском анализе брахизух и ангисторин оказались значительно более производными).

Байесовский анализ с использованием набора данных Джонса и Батлера (2018) показал отличное размещение, при котором колоссозух был восстановлен как наиболее производный нелептозухоморфный паразухид. Этот вывод подчеркивает, что положение колоссозуха в эволюционной иерархии фитозавров остаётся стабильным даже при использовании различных методологических подходов и наборов данных, подтверждая его уникальное место среди мистриозухин.

## Палеобиология

Формация Тики знаменита своим разнообразием и обилием остатков фитозавров. Помимо колоссозуха, здесь были обнаружены более мелкие вулканозухи, а также большое количество зубов, принадлежащих производному виду фитозавров. Известно, что, помимо этих находок, из формации Тики, по крайней мере, два других фитозавра обитали одновременно в других регионах Индии. Такое разнообразие фитозавров подчеркивает эндемичность этой группы, выражающуюся в наличии уникальных форм, обитающих на ограниченных территориях, а не в виде отдельных родов с широким распространением.

Примечательно, что все эти индийские таксоны пережили ранне-норийское вымирание, которое привело к исчезновению большинства фитозавров в глобальном масштабе. Точные причины этого вымирания, а также то, почему индийское сообщество фитозавров смогло его пережить, остаются неясными. Костяное ложе, где были найдены остатки колоссозуха, возможно, сформировалось в результате массовой гибели семейной группы, состоящей из взрослых особей, проявляющих родительскую заботу.

## Источники

- Colossosuchus — Wikipedia (en)
Дата обращения: 25.09.2024 - Sci.News
Дата обращения: 25.09.2024