Эукритта

**Эукритта** (лат. *Eucritta, *что означает «истинное творение») — вымерший род базальных четвероногих из визейской эпохи каменноугольного периода Шотландии. Название вида и единственного вида E. melanolimnetes («истинное существо из черной лагуны») — дань уважения фильму ужасов 1954 года «Тварь из черной лагуны».

У Eucritta было много общих черт с другими тетраподами и тетраподоморфами каменноугольного периода. Многие из этих черт были плезиоморфными, что означало, что они напоминали «примитивное» состояние, которое было приобретено, когда впервые появились четырехногие позвоночные («амфибии» в широком смысле). Обладая коротким широким черепом, большими глазами и крепкими конечностями, эукритта пропорционально напоминала баланерпетона, современного наземного четвероногого, который был одним из первых представителей Темноспондили, успешной группы четвероногих, которая, возможно, произвела на свет современных амфибий. Однако у Eucritta не было ни ключевых темноспондиловых адаптаций, ни определенных адаптаций рептилиоморфов (эволюционная ветвь четвероногих, которая привела бы к рептилиям и другим амниотам). В других случаях они обладают некоторыми общими характеристиками. Его ближайшими родственниками могли быть бафетиды, такие как Megalocephalus, на основании наличия небольших углублений на переднем крае глазниц.

## История изучения

Eucritta известна по пяти экземплярам. Эти образцы были извлечены только из Блока 82, слоя черных сланцев визейской эпохи, обнаруженного в карьере Ист-Кирктон в Шотландии. Четыре из этих экземпляров были описаны английским палеонтологом Дженни Клак в выпуске журнала Nature за 1998 год. Наиболее хорошо сохранившийся экземпляр, UMZC T1347, представляет собой раздробленный, но довольно полный скелет и череп, расколотый между двумя плитами. Этот экземпляр был обозначен как голотип рода. Второй экземпляр, UMZC T1348, содержит только череп, который больше, чем у голотипа. Оба этих образца были обнаружены знаменитым шотландским коллекционером окаменелостей Стэном Вудом в 1988 году. Вуд также обнаружил еще один большой и хорошо сохранившийся череп, NMS 1992.14, в 1989 году. Самым маленьким и самым ранним из обнаруженных экземпляров был UMZC 1285, маленький череп и передняя половина туловища. Этот образец был обнаружен Робертом Кларком в 1985 году. Ко времени более подробного описания эукритты 2001 года, любезно предоставленного Дженни Клэк, был обнаружен пятый экземпляр. Этот пятый экземпляр, обнаруженный Стэном Вудом, представлял собой частичную часть черепа и туловища, обозначенную UMZC 2000.1.

## Описание

Череп был широким, с короткой округлой мордой и большими орбитами (глазницами), расположенными близко друг к другу. Размер черепа варьировался от 30 мм (1,2 дюйма) у самого маленького экземпляра до примерно 90 мм (3,5 дюйма) у самого большого. Отдельные кости черепа имели едва различимые радиальные гребни, видимые по краям, и небольшие ямки в центре. У Eucritta было 38-40 зубов в верхней челюсти, причем зубы были самыми большими вскоре после передней части челюсти (около зубов с 7 по 14). У некоторых более крупных экземпляров были тонкие закругленные выемки на внешнем переднем углу каждой орбиты. Эти выемки, формально известные как антеровентральные заливы, развиваются дальше у бафетидных базальных четвероногих, таких как Megalocephalus и Loxomma, придавая им орбиты в форме замочной скважины. В остальном передняя часть черепа довольно типична для Eucritta, как и у современного ей раннего темноспондила Balanerpeton.

Более характерна задняя часть черепа. Эта область широкая, с большими и закругленными височными выемками, хотя эти выемки не такие широкие, как орбиты. В черепе есть все кости, характерные для ранних четвероногих, даже часто теряемая межвисочная кость. Большая часть края каждой височной вырезки образована изогнутой надвисочной костью, а не чешуйчатой костью, похожей на бафетиды, но в отличие от Balanerpeton. Каждая надвисочная кость контактирует с пост теменной костью на заднем крае черепа, что является плезиоморфной особенностью в отличие от «антракозавров», которые вместо этого позволяют теменным и пластинчатым костям контактировать. Заглазничная кость округлая и имеет форму полумесяца, в отличие от более крупной и угловатой кости баланерпетона.

Нёбо закрыто костью, без больших межптеригоидных пустот, характерных для темноспондилей. Оно было покрыто полосами и крошечными зубчатыми структурами, известными как зубчики. В широкой передней части неба также были обнаружены большие клыки на сошнике и небных костях. Парабазисфеноид (основание черепной коробки, ближе к задней части неба) имеет треугольную форму и также покрыт зубчиками. Челюсти плохо сохранились ни у одного образца, но, по-видимому, лишены каких-либо необычных особенностей.

### Посткраниальный скелет

Грудной (плечевой) пояс был крепким. Клейтрум был длинным и похожим на лезвие, скапулокоракоид имел форму перевернутой буквы B, а межключица была ромбовидной, как у других ранних четвероногих и стеблевых четвероногих. Ключицы имели необычную форму: изогнутая нижняя часть продолжалась сужающимся к верхнему лезвию. Угол кривизны в нижней части колеблется от 45 градусов у самого маленького экземпляра (UMZC 1285) до ~ 30 градусов у голотипа. (Кость предплечья) плоская и неправильной формы, похожая на «L-образные» плечевые кости большинства ранних четвероногих и стеблевых четвероногих (особенно Baphetes), но не более тонкие, имеющие форму песочных часов плечевые кости темноспондилов и родственников амниот. Локтевая и лучевая кость (кости нижней части руки) короткие и трубчатые, локтевая кость длиннее и имеет умеренно развитый локтевой отросток. Передние конечности в целом не развиты ни у одного образца, но присутствовали треугольные достаточно хорошо развитые пальцы.

Только у голотипа задняя половина туловища сохраняется. Тазовый (бедренный) пояс был довольно типичен для стандартов ранних четвероногих и стеблевых четвероногих, с двузубчатой подвздошной костью, пластинчатой седалищной костью и отсутствием костной лобковой кости. Кости ног были прямоугольными, а пятипалые ступни имели фаланговую формулу (количество суставов на палец) 2-3-4-5- ?. Ни один из экземпляров не сохранил позвоночный столб полностью, но, судя по количеству ребер, тело, вероятно, было довольно коротким и приземистым. Сами спинные (туловищные) ребра были лишь немного изогнутыми, короче и более суженными к области таза. С другой стороны, шейные (шейные) ребра были длинными и расширенными на концах, и это расширение также происходит в первых нескольких спинных ребрах. Ряды игольчатых брюшных щитков, известных как гастралии, сходятся по средней линии тела.

## Палеобиология

Из-за множества экземпляров различных размеров, сохраняющих материал черепа, эукритта была одним из немногих каменноугольных стегоцефалов, известных в разных стадиях онтогенеза. Большая часть черепа испытала изометрический рост (то есть пропорции остались относительно постоянными), хотя орбиты испытали отрицательный аллометрический рост (то есть они стали пропорционально меньше у более крупных экземпляров). Судя по всему, они жили в среде обитания, сохранившейся в Восточном Кирктоне, на протяжении нескольких этапов жизни, в то время как его современники (например, баланерпетон) жили там только взрослыми. У Eucritta были довольно длинные и хорошо развитые конечности, что может указывать на приличную степень наземности. Бедренная кость (бедренная кость) составляла 45 % длины черепа, что сравнимо с соотношением её современников эдесеона (47 %) и баланерпетона (~ 50 %).

У Eucritta есть несколько характеристик, которые позволяют предположить, что она использовала буккальную помпу. Эта форма дыхания, также используемая современными земноводными, использует мышцы шеи для наполнения рта воздухом, а затем нагнетает воздух в легкие и из них. Обычно считается, что этой форме дыхания соответствует короткий, широкий череп и прямые ребра, и они характерны для Eucritta. У некоторых других стегоцефалов Восточного Кирктона, таких как Элдесеон и Сильванерпетон, черепа более высокие, а ребра резко изогнуты. Это говорит о том, что они использовали реберную вентиляцию, форму дыхания, основанную на надувании и спускании легких с помощью ребер и/или диафрагмы. Реберная вентиляция используется современными амниотами, такими как млекопитающие, рептилии и птицы.

## Классификация

Эукритта уже была признана уникальным животным в своем первоначальном описании 1998 года. Филогенетический анализ, представленный в описании, часто обнаруживал, что они близки к бафетидам, но группы у основания кроны-тетраподы и вокруг нее не были стабильными в своем положении. Согласно наиболее экономному генеалогическому древу, Eucritta и бафетиды были ближе к «антракозаврам», чем к темноспондилам.

Более полное описание 2001 г. добавило рептилообразного четвероногого Gephyrostegus к филогенетическому анализу статьи 1998 г. и внесло еще несколько правок и исправлений. В ответ Эукритта и бафетиды изменили свою позицию, и связь с темноспондилами стала столь же скупой. Клак отметил, что большинство связей между Eucritta, бафетидами и «антракозаврами» были «плезиоморфными, неоднозначными или обратными». Анализ генеалогического древа четвероногих, проведенный Рутой, Коутсом и Куку (2003), поместил только Эукритту в основание Темноспондили. Однако они также признали, что не исключено, что у него будет множество других позиций, разбросанных вокруг основания кроны-тетрапод (группа, включающая предков всех современных четвероногих, обычно включая темноспондилов и рептилиоморфов). Когда определенные черты подчеркиваются посредством подразумеваемого взвешивания, Eucritta соединяется с бафетидами как часть ветви, расположенной непосредственно у основания кроны-Tetrapoda. Повторное исследование Baphetes в 2009 году присвоило название Baphetoidea ветви, включающей бафетид, Eucritta, и необычного питающегося фильтром стеблевого четвероногого Spathicephalus.

Пересмотренный в 2007 году Рута и Коутс их более ранний анализ дополнительно подтвердил эту позицию рядом с бафетидами в качестве базального представителя клады тетрапод. Многие последующие исследования подтвердили эту позицию, хотя некоторая нестабильность все еще существует. Деконструкция Марьяновичем и Лаурином 2019 года Рута и Коутс (2007) иногда соглашалась с их интерпретацией, хотя в довольно многих случаях они помещали семейство Colosteidae рядом с Baphetidae, отделяя Eucritta от последних. Темноспондильные еще больше усложняют ситуацию, поскольку в некоторых генеалогических деревьях, обнаруженных исследованием 2019 года, темноспондилы происходят от клады Eucritta + Colosteidae + Baphetidae, в то время как у других темноспондилы ответвляются позже, после того, как определенные предполагаемые «антракозавры» (особенно эмболомеры) уже Эуолюционировали. Независимо от своего положения, Eucritta не ускользнула далеко от общего предка бафетид, колостеид, темноспондилов и «антракозавров».