Аллозавр

**Аллозавр** (лат. *Allosaurus*) — типичный крупный хищник из Северной Америки, живший в позднем юрском периоде около 155–145 миллионов лет назад.

## История находки

Первые окаменевшие позвонки были обнаружены в 1869 году, Фердинандом Вандивером Хайденом, в штате Колорадо и отнесены Джозефом Лейди, в 1873 году, к роду *Antrodemus*. Отниел Чарлз Марш, опираясь на новые находки Бенджамина Моджа в Гарден Парке (штат Колорадо), описывает в 1877 году новый род и вид *Allosaurus fragilis * - «иной ящер», видовое имя происходит от лат. *fragilis* - «хрупкий». Голотип (YPM 1930) состоял из одной фаланги, нескольких костей и одного зуба. После открытия Бенджамином Моджем голотипа аллозавра, Марш решил сосредоточиться на раскопках в штате Вайоминг. В 1878–1884 годах Отниэл Чарлз Марш и Эдвард Коуп, которые были в научной конкуренции, назвали несколько других родов на основе аналогично фрагментарного материала, к ним относятся *Creosaurus* и *Labrosaurus* Марша и *Epanterias* Коупа. В 1881 году аллозавр стал первым хищным динозавром, включенным Чарлзом Маршем в группу *Theropoda*, что означает «звериные ноги».

В 1897 году Генри Фаерфилд Осборн отправил Барнума Брауна (аспиранта из Университета Канзаса) и Х. Менке, на раскопки в знаменитые юрские карьеры формации Моррисон, возле Комо-Блафф, штат Вайоминг. Это была тяжелая работа, связанная с удалением тонн породы, чтобы найти кости динозавров, которые порой лежали глубоко под землей. Во время полевого сезона 1898 года команда обнаружила большое скопление костей динозавров у места, которое они назвали «Bone Cabin Quarry» (карьер костяной хижины), из-за небольшой хижины на участке, которую пастух построил из костей динозавров, которые он собрал на поверхности. Этот новый карьер дал команде огромное количество работы, вскоре к ним присоединились другие сотрудники музея, включая Уолтера Грейнджера, Уильяма Мэтью, Питера Кайзена, Джейкоба Вортмана и Эла Томсона. Доктор Джейкоб Вортман является одним из самых заметных и успешных коллекционеров ископаемых позвоночных животных, он руководил полевыми работами Американского музея с 1891 по 1898 годы. Многочисленные кости динозавров, которые Барнум собрал для музея, вызвали волнение у Эндрю Карнеги, который хотел приобрести динозавров для своего неоперившегося музея в Питтсбурге. Эндрю Карнеги привлек доктора Джейкоба Вортмана из Американского музея, предоставив ему кураторство. Джейкоб был хорошим выбором, он работал одиннадцать лет для Эдварда Дринкера Коупа и девять лет в Американском музее. К музею Карнеги быстро присоединился Джон Белл Хэтчер, который собирал кости динозавров для Oтниела Марша в Йельском университете, в течение многих лет. У Осборна было много поводов для беспокойства, ни один из динозавров, собранных в 1897 или 1898 годах, еще не был реконструирован и он не хотел, чтобы коллекция Карнеги вышла в свет первее, чем в Американском музее.

Редкий и прекрасно сохранившийся скелет аллозавра был найден г-ном Ф. Ф. Хаббеллом в октябре 1879 года в Комо-Блафф, штат Вайоминг, он является частью большой коллекции ископаемых рептилий, амфибий и рыб, собранных для покойного профессора Эдварда Коупа и предоставленной Американскому музею в 1899 году президентом Джесупом. В 1899 году, когда коллекция была приобретена г-ном Джесупом, Уильям Диллер Мэтью прибыл в Филадельфию по указанию профессора Осборна, чтобы контролировать упаковку и доставку в Американский музей естественной истории. В то время коллекция, сделанная Хаббеллом, все еще находилась в Мемориальном зале, а коробки и ящики выглядели так же, как и они пришли с раскопок и не были распакованы. Помощник профессора Коупа, г-н Гейсмар, сообщил Мэтью, что коллекция Хаббелла была в основном фрагментарной и не имела большого значения. Когда коллекция Коупа была распакована в Американском музее, эта серия ящиков оставалась нетронутой до 1902 года или 1903 года, но когда этот образец был вскрыт, оказалось, что обнаружилось сокровище. Несмотря на то, что экземпляр был собран грубыми методами, он состоял из большей части скелета одной особи, с костями в прекрасном сохранении, они были плотными, черными, твердыми и неповрежденными, еще лучше сохранившимися чем два предыдущих скелета аллозавров из Bone-Cabin Quarry. Плотоядные динозавры обнаруживались намного реже чем растительноядные виды и эти три скелета являются наиболее полными, которые когда-либо были найдены. За все предыдущие годы энергичного исследования, что профессор Марш посвятил поиску динозавров в юрских и меловых образованиях Запада он не получал никаких полных скелетов плотоядных видов и их анатомия была во многих отношениях неизвестной или предполагаемой. Как позже писал Уильям Мэтью: «*сравнивая три скелета аллозавра друг с другом и с другими образцами плотоядных динозавров меньшего размера, в этом и других музеях, особенно в Национальном музее и музее Канзасского университета, мы смогли восстановить недостающие части экземпляра Коупа с очень небольшой вероятностью серьезных ошибок*».

Незавершенный экземпляр бронтозавра, найденный доктором Вортманом и профессором В.С. Кнайтом из Американской музейной экспедиции 1897 года, предоставил интересные данные о еде и привычках аллозавров, которые были подтверждены несколькими другими фрагментарными образцами, полученными позднее в карьере Bone-Cabin. В этом скелете бронтозавра несколько костей, особенно элементы хвостовых позвонков, выглядели так, как будто их надломили и откусывали, как это делают плотоядные хищники, которые либо напали на бронтозавра, либо поедали тушу. Когда челюсть аллозавра сравнили с этими отметинами, было установлено, что они точно им соответствуют, расстояние между царапинами совпадает с расстоянием между зубами. Кроме того, извлекая позвонки бронтозавра из карьера, рядом с ними были обнаружены сломанные зубы аллозавров. Поскольку никаких других остатков аллозавра или какого-либо другого животного не было найдено с бронтозавром, наиболее очевидным объяснением является то, что эти зубы были обломаны аллозавром, пожирающим этого завропода. Многие из костей других растительноядных динозавров, найденных в карьере Bone Cabin, были одинаково обломоны и откушены, а зубы аллозавров также были найдены рядом с ними.

| С учетом этих данных была задумана первоначальная идея, чтобы объединить эти два скелета из одного и того же образования, чтобы представить, что на самом деле произошло с ними в отдаленном юрском периоде.

В 1904 году знаменитый палеохудожник Чарлз Роберт Найт нарисовал известную картину аллозавра, поедающего апатозавра. В 1908 году этот экземпляр аллозавра (образец AMNH 5753) был установлен вместе с позвонками бронтозавра в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, под руководством профессора Генри Осборна. Подготовку и монтаж образца проводили г-н Адам Херманн, главный препаратор и его помощники.[2]

В 1883–1884-х годах Маршалл П. Фелч, вернувшись к старым раскопам в Гарден Парке, в Колорадо, раскопал еще один, гораздо более полный образец аллозавра. Позже там были найдены остатки стегозавра, камптозавра и цератозавра. Экземпляр (USNM 4734) состоял из частичного черепа и челюсти, полного набора крестцовых позвонков, нескольких ребер, таза, а также практически полных передних и задних конечностей. Другими интересными деталями в этом образце были его уникальные патологии. В дополнение к нескольким сломанным и зажившим костям, этот аллозавр имеет массивную колотую рану на левой лопатке, которая хорошо соответствует диаметру хвостового шипа стегозавра.

Этот образец был описан Чарлзом Гилмором в 1920 году, но был отнесен им к роду *Antrodemus*. Окаменелости были доставлены в Национальный музей естественной истории Смитсоновского института в 1900 году и долго хранились в запаснике музея, образец был окончательно отреставрирован и смонтирован только в 1981 году. Кеннет Карпентер и Грегори Пол, предложили в 2010 году использовать этот экземпляр как неотип для рода *Allosaurus*, до принятия решения Международной комиссии по зоологоческой номенклатуре (ICZN), фиксация других видов этого рода считается неправомочным.

Несмотря на это, *Antrodemus* стал общепринятым названием для этого рода на протяжении более пятидесяти лет, до тех пор, как Джеймс Мэдсен в 1976 году не опубликовал свое исследование образцов из Кливленд-Лойд, где описал множество остатков под видом *Allosaurus*. Самые значительные находки аллозавра были сделаны в знаменитом «Карьере Динозавров» в Кливленд-Лойд, штат Юта. Первые раскопки в карьере начались ещё в 1927 году, но первые окаменелости из него описал Уильям Стокс только в 1945 году. Массовые раскопки на месте захоронения проходили в 1960-1965 годах. В результате были извлечены 12 000 костей, принадлежащих 74 особям разных видов, в том числе 46 аллозаврам. Были извлечены окаменевшие остатки сотен костей, принадлежащих индивидуумам всех возрастных категорий.

Предполагается, что это место представляло из себя гигантское болото юрского периода, которое в процессе минерализации и окаменения сохранило в себе тысячи костей динозавров, среди которых были найдены остатки цератозавра, пяти камаразавров, одного барозавра, четырёх стегозавров, пяти камптозавров и других более мелких животных, два из которых были выделены в собственные роды - *Stokesosaurus* и *Marshosaurus*.[3] В этом месте сохранилось массивное скопление костей динозавров, по крайней мере одиннадцати родов динозавров позднего юрского периода формации Моррисон, наиболее распространенным из которых является аллозавр, представленный костями множества особей разного размера и возраста, начиная от 3-х метровых подростков и до взрослых экземпляров 10-12 метров в длину. Кости из Кливленд-Ллойда неплохо сохранились, но состоят из полностью разрозненных скелетов.

В своей статье, Джеймс Мэдсен провел сравнительный анализ с наиболее полным черепом UUVP 6000 (сейчас DINO 2560), известным на то время, который был обнаружен в «Карьере Карнеги» в 1924 году, в Национальном памятнике динозавров штата Юта. Этот 845 мм череп аллозавра, найденный в Национальном памятнике динозавров, представляет собой один из лучших черепов хищных динозавров юрского периода из найденных в мире. Специальная подготовка и препарирование этого образца (UUVP 6000) было выполнено Тоби Уилкинсом под наблюдением Теодора Э. Уайта.

[4] Черепа динозавров в основном полые и редко сохраняются, потому что они состоят из очень тонкой кости, которая легко измельчается. Этот образец привлекает внимание палеонтологов всего мира и упоминается во многих научных исследованиях. В 1988 году Грегори Пол причислил его к виду A. atrox («Creosaurus»). Дальнейшее изучение продолжил американский палеонтолог Роберт Беккер, который предложил два вида аллозавров из формации Morrison, классическую короткоголовую форму и вид с длинным рылом «атрокс». В 1990 году Дэвид Ламберт дал ему неофициальное название «Madsenius», как «предполагаемого нового рода аллозаврид, который вскоре будет официально назван и описан».Экземпляр UUVP 6000 (позже переписанный как DINO 2560) был основой монографии Мэдсена (1976) и название «Мадсениус» относится к Джеймсу Мэдсену. «Мадсениус» должен был стать именем Беккера для аллозавров типа креозавра, когда он понял, что голотип «Creosaurus» не может быть отнесен ни к одной из разновидностей, предполагалось, что UUVP 6000 будет новым голотипом.[5] Тем не менее, эта идея не нашла широкого признания и это название так и осталось неофициальным прозвищем. В настоящее время череп DINO 2560 экспонируется на выставке в центре посетителей карьеров Национального памятника динозавров.

В 1934 году Барнум Браун и полевая бригада из Американского музея естественной истории собрали более 30 тонн костей завроподов из карьера на ранчо Хоу около Шелл, штат Вайоминг. Полевые команды Брауна выкопали остатки нескольких завроподов, включая барозавра, диплодока, апатозавра и камаразавра, а также элементы орнитопода камптозавра. Единственные остатки теропод, найденные в этот период, принадлежали аллозавру. Аллозавр «Big Al» был найден в 1991 году швейцарской командой, во главе с Кирби Сибером, в формации Моррисон штата Вайоминг, но, поскольку окаменелости были найдены на общественных землях Соединенных Штатов, дальнейшие раскопки, продолжавшиеся до 1993 года, велись палеонтологами из Музея Скалистых гор и геологического музея Университета штата Вайоминг. После удаления грунта и гипсовой матрицы в лаборатории Музея Скалистых гор стало очевидно, что образец сохранил 95% оригинальных костей, включая череп. MOR 693 был восстановлен в 1995 году сотрудниками из Музея Скалистых гор в Бозмане, штат Монтана и стал предметом нескольких работ, включая исследования патологии. По сей день этот экземпляр считается самым полным скелетом аллозавра. Исследование образца «Big Al» (MOR 693) показало, что это была молодая особь, достигавшая длины 7,5 метров (25 футов) со множеством патологий, трещинами и сросшимися переломами на костях.

[6]. История «Большого Ала» получила международное признание, как сценарий трагически болезненной жизни и ранней смерти. Этот прекрасный экземпляр был найден в 300 метрах от известного Хау Карьера, разработанного палеонтологами из Американского музея естественной истории в 1930-е годы. На протяжении многих лет сотни людей, в том числе команды из Американского музея естественной истории, проходили прямо над «Большим Алом», который был погребён в скальных отложениях. Открытие этого динозавра иллюстрирует тот факт, что значительный палеонтологический материал на территории Скалистых гор остается до сих пор не обнаруженным. В 1996 году команда Ганса Якоба Сибера извлекла новый скелет аллозавра из «Хау Карьера», округ Биг Хорн, штат Вайоминг. Практически полный 90% скелет (образец SMA 005/02) получил прозвище «Big Al 2», к тому же он был на 12% крупнее образца MOR 693. Оригинальный экземпляр находится в Музее Динозавров (Sauruermuseum), Атл, Швейцария.

В 2000 году палеонтолог Дэниел Чур (Daniel J. Chure) описал артикулированный скелет аллозавра на основе нового образца из Национального памятника динозавров. Экземпляр DINO 11541 был обнаружен доктором Джорджем Энгельманном (Университет штата Небраска, Омаха) 15 июля 1990 года к востоку от закрытого карьера Карнеги в части штата Юта, принадлежащей Национальному памятнику динозавров и находился на склоне примерно в шести метрах от земли, на поверхности из песчаника. Раскопки проводились сотрудниками Национального памятника динозавров с конца лета 1990 года и продолжались до лета 1994 года. Скелет был извлечён в виде одного блока весом 2700 кг и был переправлен на вертолете. После препарации сочлененного и почти полного скелета раскопки продолжались еще 2 недели в попытке найти череп, но он так и не был найден. Летом 1996 года Рэй Джонс из Университета Юты вернулся на место раскопок и использовал свои недавно разработанные методы радиологической разведки, используя источник высокого гамма-излучения в скальных породах карьера. Раскопки продолжились снова и череп был обнаружен совсем неглубоко от поверхности земли.

Открытие этого завершенного и сочлененного образца молодого аллозавра уточнило несколько аспектов морфологии этих хищников. Хорошо сохранившееся гастральное сплетение образца DINO 11541 исправляет раннее неправильное толкование этой структуры у аллозавров. Скелет находился в верхней части 60-сантиметрового слоя конгломерата на глубине 1,4 метра и был найден в изогнутой позе, сохранившей положение тела ещё до захоронения, это, вероятно, объясняется тем, что скелет остался сформулированным благодаря тому, что находился в речной среде. Части правой передней и задней конечности отсутствуют, не сохранилась и правая сторона черепа, а также средняя часть хвоста. Правая сторона желудочного сплетения была повреждена до открытия и многие из боковых элементы отсутствуют или неполны. Тем не менее гастральное сплетение между грудным поясом и тазом сохранилось. Эта область у экземпляра DINO 11541 является наиболее полной и наилучшей сохранности для любого не целурозаврового теропода. Ранее она была известна из неполных и разрозненных элементов из Кливленда-Ллойда, исключение составляло лишь частичное описание образца USNM 4734 Гилмором в 1920 году. В конце концов открытие птичьей вилки у образца DINO 11541 повлекло идентификацию и описание аналогичных вилочек у серии образцов аллозавров, описанных Чуром и Мэдсеном в 1996 году.
[7] В 2000 году Дэниел Чур опубликовал свою следующую работу «Новый вид аллозавра из Национального памятника динозавров формации Мррисон и ревизия теропод семейства аллозаврид», где причислил образец DINO 11541 к новому виду *Allosaurus jimmadseni*, названному в честь Джеймса Медсена.

В 2000 году христианский пастор Дана Форбес обнаружила скелет аллозавра недалеко от Массадонна, на северо-западе Колорадо.[8] Он был извлечен в течении следующих двух лет, было найдено 139 костей из возможных 250, что делает этот экземпляр полным на 56%. В 2005 году была завершена реставрация черепа. Самым захватывающим в находке были размер и полнота черепа, в том числе 53 изогнутых, зазубренных, как сабли, зубов, до сих пор внедренных в челюсть. Зубы, включая корни, достигали в среднем 11 см (4,5 дюйма) в длину.

Череп был полон на 97%, что делает его одним из самых полных. Из 60 обнаруженных экземпляров аллозавра только половина дюжины имеет такой полный череп. Длина особи оценивается в 9 метров (30 футов), а вес в 2 тонны. Образец получил прозвище «Эбенезер» (Ebenezer), это название навеяно Библейскими текстами и переводится как «помогающий камень». С 2014 года смонтированный 9-ти метровый экземпляр находится в Музее сотворения мира (Creation Museum), город Петербург, штат Кентуки, США.

Весной 2007 года команда из «Dinosauria International LLC» сделала удивительную находку в «Дана Карьере» формации Моррисон, штат Вайоминг. Были обнаружены почти полные скелеты аллозавра и стегозавра. Скелет хищника был полон примерно на 70%, но, что самое главное, череп сохранился необыкновенно хорошо в комплекте со всеми зубами, что является редким примером полного сохранения зубов в анатомическом положении. Из-за этой особенности ящер получил прозвище «Dracula». Как и других теропод, зубы аллозавра были согнуты в обратном направлении, их края имели зазубрины с обеих сторон, как у лезвия ножа. Несколько сломанных зубов лежали прямо в пасти ящера, при этом на ноге стегозавра были явные следы укусов хищника, что наводит на мысли о жестокой схватке, плохо закончившейся для обоих динозавров. Экземпляр этого аллозавра, предварительно причисленный к виду *Allosaurus jimmadseni*, вероятно достигал около 6,4 метра (21 фут) в длину. Стегозавр, получивший прозвище «Фантазия», является представителем вида гесперозавров - *Hesperosaurus mjosi*, он достигает 5,5 метра (18 футов) в длину и высотой более 2,4 метра (8 футов). Быстрое захоронение и осадок позволили сохранить кости в очень хорошем состоянии и в анатомической связи. В 2011 году реконструированные скелеты динозавров «Дракула» и «Фантазия» были выставлены на аукционе за $2,8 млн. долларов.[9]

В 2020 году Дэниел Чур и Марк Лоуэн опубликовали статью «Анатомия черепа *Allosaurus jimmadseni*, нового вида из нижней части моррисоновской свиты западной части Северной Америки»,
где на основе исследования основной массы экземпляров аллозавра, размещенных в североамериканских учреждениях, описали различия между видами *Allosaurus jimmadseni* и *Allosaurus fragilis*. Аллозавр долгое время играл решающую роль в филогенетических анализах теропод, начиная с 1877 года было описано 19 видов причисляемых к этому роду, но достоверность этих видов всегда нуждались в критической переоценке. За последние 20 лет авторы исследования провели подробное морфологическое изучение практически всего североамериканского материала аллозавра, включая несколько новых и удивительно полных образцов, которые проливают свет на морфологию этого динозавра.

В своём исследовании авторы подробно описывают вид *Allosaurus jimmadseni* на основе голотипа DINO 11541 - это почти полный и четко выраженный скелет, включающий левую половину черепа с левой нижней челюстью, сочлененный позвоночный столб от 2 шейного позвонка до 8 позвонка хвостового отдела, изолированный среднекаудальный позвонок, сочлененную серию из 16 дистальных хвостовых позвонков от кончика хвоста, шейных и спинных ребер, полного сплетения брюшных рёбер с элементами таза и конечностей. Голотип *A. jimmadseni* имеет предполагаемую длину 5,6 метра, с учётом недостающих позвонков примерно метровой длины. Он показывает ряд особенностей, которые указывают на то, что он не является морфологически зрелым и, конечно, не был близок к максимальному размеру. Авторы так же обсудили вопрос о том, что различия *А. jimmadseni* могут просто отражать эту онтогенетическую незрелость. Для этого они изучили коллекции из известного динозаврового карьера в Кливленд-Ллойд и исследовали образцы , которые были меньше, одинакового размера и больше, чтобы оценить, могут ли эти различия быть онтогенетическими по происхождению. Выявленные особенности оказалась уникальными для *Allosaurus jimmadseni* и не встречаются ни на одной морфологической стадии, представленной коллекцией в Кливленд-Ллойд.

К этому же виду назначаются MOR 693 («Большой Ал») и SMA 0005 («Большой Ал II»), ранее считавшиеся принадлежащими виду *Allosaurus fragilis*, а так же образцы из Литл-Хьюстонского карьера, штат Вайоминг; весь аллозавридный материал из карьера «Dry Mesa» (BYU) и материалы из Мейлинского карьера, размещенные в виде слепков в NHMU. Согласно выводам авторов род аллозавр состоит из нового вида *Allosaurus jimmadseni*, а так же видов *Allosaurus fragilis* и *Allosaurus europeaus*. Все другие ранее названные виды аллозавра являются недействительными, включая недавно названный *Allosaurus lucasi* (Dalman, 2014). Учитывая обилие данных об аллозавре, авторы планируют представить анализ всего рода в серии публикаций — это исследование, описывающее морфологию черепа, является первым.[10]

## Описание

Аллозавр был типичным крупным тероподом, передвигающимся на двух задних ногах, он имел массивный череп на короткой шее, длинный хвост и уменьшенные передние конечности. Передние и задние конечности имели по три развитых пальца, заканчивающихся крупными когтями.

### Череп

Массивный череп достигал длины 845 мм, каждая предчелюстная кость (левая и правая) на кончике рыла содержала пять зубов D-образного поперечного сечения, верхняя и нижняя челюсти содержала от 14 до 17 зубов на каждой стороне. Зубы становились короче и более изогнутыми к задней части черепа, у всех зубов были пилообразные, зубчатые края, после утраты зубы заменялись новыми.

Череп имел пару надбровных гребней над глазами, состоящих из расширений слезных костей, различавшихся по форме и размеру. Гребни, вероятно, были покрыты кератиновой оболочкой и могли выполнять различные функции, в том числе выступать в качестве защиты для глаз, использоваться для демонстрации или использоваться в бою с другими представителей того же вида, хотя это очень маловероятно. Интересно, что вдоль верхних краёв носовых костей тоже шли гребни, приходящие к рогам, а на задней стороне черепной крышки находился гребень для поддержания мышц, как у тираннозаврид.

Слёзные кости имели небольшие углубления, в которых содержались железы. Внутри максиллы находились развитые синусы, связанные, судя по всему, с обонянием и вомером, игравшим значительную роль в социальном поведении. Крышка мозговой коробки была тонкой, что обеспечивало улучшенную терморегуляции мозга. Череп и нижняя челюсть имели особые суставы: они позволяли задним и передним костям челюстей свободно двигаться, увеличивая таким образом укус животного.

### Посткраниальный скелет

Позвоночник состоял из девяти шейных, четырнадцати спинных и пяти крестцовых позвонков. Хвост аллозавра уникален у каждой особи и насчитывает от 45 (по словам Грегори Пола) до 50 позвонков (по мнению Джеймса Мэдсена). Шейные и переднеспинные позвонки имели полости для поддержания воздушных мешков, уменьшавших вес аллозавра. Подобные мешки встречаются в более поздних теропод и птиц. Также они были одним из средств дыхания. Грудная клетка была широкой, придавая груди бочкообразную форму. Это отличает аллозавра от менее производных теропод. Гастралия (брюшные рёбра) аллозавра известна по частичным находкам, видимо, плохо окостеневала. Есть один образец с прижизненными травмами. У аллозавра была птичья кость - вилочка, однако её наличие было признано только в 1996 году. До этого её иногда путали с гастралией.

Подвздошная кость массивная, лобок имел выступающий отросток, служащий для прикрепления мышц. Мэдсен отметил, что примерно у половины особей динозавров карьера Кливленд-Ллойд лобковые кости не срастались на концах отростков. Вполне возможно, что эти остатки принадлежали самкам, так как у них кости не срастаются, чтобы облегчить яйцекладку. Данное предложение, правда, не привлекло к себе внимания.

Передние конечности аллозавра были короче задних, доходя до 35% длины задних. Три пальца заканчивались мощными заострёнными когтями, предплечье было короче плеча - их соотношение равнялось 1:1,2. Запястье имело полулунную форму, как у более поздних тероподов, вроде манирапторов. Большой палец крупнее остальных, состоял из двух фаланг, второй палец - из трёх, третий - из четырёх. Задние конечности не такие длинные и не приспособлены для бега, как у тираннозавра, а когти на ступнях напоминают копыта. На задних конечностях было три пальца впереди, сзади ещё один. Было также то, что интерпретируется как шинкообразный остаток пятой (самой внешней) плюсневой кости, возможно, используемый в качестве рычага между ахилловым сухожилием и стопой.

### Размеры

В 1976 году Джеймс Мэдсен упомянул большой диапазон размеров бедерных костей, которые он интерпретировал, указав предполагаемую максимальную длину аллозавра до 12-13 метров (39-43 фута), однако в 2003 году Мики Мортимер, на основе наибольшего реконструированного образца Allosaurus (образец AMNH 680), оценил его размер в 9,7 метра (32 фута) в длину и весом в 2,3 тонны. В 2009 году группа Карла Батеса, используя компьютерное моделирование самого полного образца MOR 693 («Большой Ал») пришла к выводу, что он весил около 1,5 тонн, а в 2010 году Грегори Пол оценил размер аллозавра вида *A. fragilis* в 8,5 метров длины и 1,7 тонн веса.[11]

## Систематика

Аллозавр является членом семейства аллозавриды, созданном в 1878 году Чарльзом Маршем. Тем не менее, до 1970-ых аллозара считали членом мегалозаврид, а также его именовали антодромеем. Поэтому стоит учитывать эти нюансы при поиске информации, предшествующей публикации Джеймса Мадсена 1976 года. До этого все крупные работы включали аллозавра в мегалозавридов.

После публикации Мадсена аллозариды стали полноценным таксоном, однако определение им не было дано. Поэтому большинство учёных приписывали к ним всех теропод, которые были крупнее и изученые подробнее мегалозаврид. Поэтому в родственники к аллозавру с лёгкой руки исследователей записались индозавр, пятницкизавр, пиветавзавр, янхуанозавр, акрокантозавр, хилантаизавр, компсозух, стокезозавр, сычуаньзавр. Сейчас ни один из них, кроме янхуанозавра и акрокантозавра, не рассматривает в качестве даже дальних родственников.

Аллозавр входит в семейство аллозавриды - одно из четырёх семейств карнозавров. Кроме аллозавров туда входят синрапториды, кархародонтозавриды и неовенаториды. В некоторых источниках аллозаврид делают предками тираннозавров (как это было в книге Грегори Пола "Хищные динозавры мира"), хотя они относятся к разным инфраотрядам, а ближайшей группой к аллозаврам являются кархарадонтозавриды. Всего к аллозавридам можно с уверенностью отнести три рода - аллозавра, заурофаганакса и французского аллозаврида без описания. Есть также вероятность, что такие ящеры как эпантериас и антодромей являются самостоятельными родами аллозаврид, но они могут быть и синонимами аллозавра.

Анализ 2010 года:

| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Скорость

В 1998 году максимальная скорость аллозавра была оценена в 30-55 километров в час (19-34 мили в час). Согласно выводам Кента Стивенсона от 2006 года форма черепа аллозавра ограничивала потенциальное бинокулярное зрение до 20° в ширину, что немного меньше, чем у современных крокодилов. Проведённый биомеханический анализ 2001 года показывает что, череп был очень крепким, но имел относительно небольшую силу укуса. Используя только челюстные мышцы, он мог создать силу прикуса от 805 до 8724 Н и мог выдержать почти 55 500 Н вертикальной силы по отношению к челюстям. Исследование 2015 года Стивена Лаутеншагера из Бристольского университета обнаружило, что аллозавр имеет более широкий размах при открытии челюсти, чем любой другой динозавр; животное было способно раскрыть челюсти под углом до 92 градусов. Полученные данные также указывают на то, что крупные плотоядные динозавры имели более широкие челюстные амплитуды, чем растительноядные.

### Онтогенез

Богатство окаменелостей аллозавра почти всех возрастов позволяет ученым изучать рост животного и какова была его продолжительность жизни. Основываясь на гистологическом анализе костей конечностей, проведённом в 2006 году, рост костей, по-видимому, прекращается примерно через 22–28 лет, что сопоставимо с таковым у других крупных теропод, таких как тираннозавр. Согласно тому же анализу аллозавр достигал максимальной зрелости примерно в возрасте 15 лет, с предполагаемым набором массы по 150 кг в год.

В 2008 году была обнаружена медуллярная костная ткань по крайней мере в одном образце аллозавра, кости голени из карьера Кливленд-Ллойд. Сегодня эта костная ткань образуется только у самок птиц, которые откладывают яйца и предназначена для образования кальция, её присутствие у особи аллозавра может быть использовано для идентификации пола этих животных. Однако исследования 2009 года поставили под сомнение интерпретацию случаев обнаружения медуллярной ткани у динозавров. Данные, полученные в том числе и от существующих птиц, позволяют предположить, что медуллярная ткань может образовываться и в результате патологии кости.

Обнаружение ювенильного экземпляра с почти полной задней конечностью показывает, что ноги у подростков были относительно длиннее и имели иные пропорции, например нижние сегменты ноги (голень и ступня) были относительно длиннее бедра. Эти различия указывают на то, что молодые аллозавры был быстрее и имел другие охотничьи повадки, нежели взрослые, и возможно, охотились на мелкую добычу. Бедренная кость становилась толще и шире во время взросления, поперечное сечение костей становилось менее круглым, так как мускулы смещались, мышцы становились короче, а рост ноги замедлялся. Кости черепа, как правило, росли изометрически, увеличиваясь в размерах без изменения пропорции.

### Социальное поведение

Начиная с 1970-х годов учёные считают, что аллозавры охотились на завропод и других крупных динозавров, охотясь группами. Такое мнение широко распространено в популярной литературе о динозаврах. Это точка зрения просматривается в карьере Кливленд-Ллойд, где многие особи аллозавра были найдены вместе, вероятно, чтобы питаться добычей, причём некоторые из них были убиты в этом процессе, демонстрируя пример проявления каннибализма. Это может объяснить высокую долю присутствующих остатков ювенильных и молодых аллозавров, так как малолетние особи часто гибнут в современных местах группового кормления животных, например, крокодилов и комодских варанов. В 1997 году Роберт Т. Баккер даже распространил мнение как проявление социального поведения и родительской заботы, истолковав найденные зубы аллозавра и исцарапанные кости крупных животных как свидетельство того, что взрослые аллозавры приносили пищу в логово для своих детенышей. Тем не менее, свидетельств проявления социального поведения у теропод крайне мало. Немногочисленными примерами могут служить следы заживших укусов на костях, возможно полученные при соперничестве за добычу, например на нижней челюсти *Labrosaurus ferox*.

### Палеопатологии

Другим примером служит левая лопатка и малоберцовая кость образца аллозавра, внесенного в каталог под номером USNM 4734, обе кости являются патологическими, вероятно, из-за заживших переломов. Образец USNM 8367 сохранил несколько патологий гастралии - брюшных рёбер, которые сохраняют признаки заживающих переломов. Некоторые из переломов были плохо заживлены и образовались «псевдоартрозы». Образец с сломанным ребром был извлечен из карьера Кливленд-Ллойд. У другого экземпляра были сломаны ребра и сросшиеся позвонки в конце хвоста. Сообщалось, что у другого аллозавра имелись обширные патологии с четырнадцатью отдельными травмами. Образец MOR 693 имел патологию на пяти ребрах, шестом шейном позвонке, 3,8 и 13-м спинных позвонках, втором хвостовом позвонке и его шевроне, правой лопатке гастралии, а так же на фалангах ступней и рук. На подвздошной кости была «большая дыра ... вызванная ударом сверху».

Аллозавр был самым распространенным из крупным теропод в обширном тракте Западно-Американской окаменелой породы, известной как формация Моррисона, что составляет 70–75% образцов хищных динозавров, найденных на этой территории. Это говорит о том, что он находился на вершине экологической пищевой цепи в юрском периоде, несмотря на то, что он соседствовал с другими хищниками, такими, как цератозавр и торвозавр.

## Виды

*Allosaurus fragilis*(Marsh, 1877) — типовой вид (неотип USNM 4734), описанный Маршем. Датируется киммериджем-титоном. Обитал на территории Колорадо, Монтаны, Нью-Мексико, Оклахомы, Юты, Южной Дакоты и Вайоминга. Раньше его конечности использовали для определения новых видов.*Allosaurus europaeus*(Mateus et al., 2006), описан по неполному черепу (ML 415) из Португалии. Первоначально был определён как*A. fragilis*, но отличается от него строение черепа. Европейский вид датируется более ранним ярусом юрского периода.*Allosaurus jimmadseni*(Chure & Loewen, 2020) - голотип DINO 11541, обитавший на территории Юты. Отличается от типового вида строением черепа. Обитал по соседству с ним, возможны даже межвидовые стычки и конкуренция.

### Синонимы

Почти все синонимы относятся к *A. fragilis*, за некоторым исключением.

*Antrodemus*Leidy, 1870 - аллозаврид, описанный на основе неполных позвонков. Очень фрагментарен, поэтому может рассматриваться как синоним аллозавра.*Creosaurus*Marsh, 1878 - изначальное название*A. atrox*.*Epanterias*Cope, 1878*A. atrox*Marsh, 1878 - считался самостоятельным видом.*A. amplus*Marsh, 1879*A. whitei*— неофициальное наименование для двух полных скелетов*A. atrox*.*Labrosaurus*Marsh, 1879 - некогда считался самостоятельным родом на основе необычного зазора в заднем конце зубного ряда и расширенной, повернутой назад задней части нижней челюсти. Позднее эти отличия были приняты следствием паталогии.*Madsenius*Bakker, 1990(nomen nudum) - название было предложено Ламбертом в 1990 для остатков из национального парка динозавров, приписываемых аллозавру или креозавру. Их описал Боб Баккер, однако сейчас мадсений считается очередным синонимом аллозавра, так как его выделили из-за отличий, появившихся вследствие неправильной реконструкции Гилмора.*Allosaurus maximus*Chure, 1995 - выделен в собственный род Saurophaganax*Wyomingraptor*Bakker, 1997(nomen nundum) - название, придуманное Робертом Баккером для нескольких образцов аллозавра, хранящихся в Геологическом музее Тейта. Не был описан официально.*"Camptonotus" amplus*Marsh, 1878*Allosaurus lucasi*(Dalman, 2014) - два частичных скелета, принадлежащих взрослому и несовершеннолетнему из Каньона МакЭлмо в округе Монтесума, на юго-западе Колорадо, которые были обнаруженный в 1953 году.*«Allosaurus agilis»*— результат опечатки.- "
*Allosaurus ferox"*- результат опечатки Марша, описывающего образец YPM 1893, относящийся к*A. fragilis*.

## В культуре

- Аллозавр появляется в фильме
**1925 года**«Затерянный мир». - В
**1999 году**аллозавр участвует в сериале BBC "Прогулки с динозаврами". - В
**2000 году**вышел специальный выпуск предыдущего проекта, названный «Баллада о Большом Але». Также имеется дополнительная серия о съёмках данного фильма и об изучении аллозавров. В честь проекта на сайте BBC появилась онлайн-игра, в которой можно было почувствовать себя «Большим Алом» и помочь ему вырасти и даже спариться (чего в реальности он так и не достиг). - В юрском сегменте документального фильма Discovery «Когда по Америке бродили динозавры» аллозавр назван самым совершенным хищником своего времени — позднего юрского периода. Сначала он предпринимает неудачную атаку на подростка-апатозавра, затем убивает цератозавра. Когда один из апатозавров падает и не может подняться, несколько аллозавров бросаются на него и добивают.
- В
**2005 году**аллозавр появился в фильме «И грянул гром». - В 2018 году Аллозавр был показан в «Мир юрского периода 2».
- Аллозавра показали в документальном фильме «Планета динозавров».
- Документальный фильм «Эра динозавров».
- Аллозавр появляется в игре Jurassic World: The Game.
- Аллозавр появляется в компьютерной игре «ARK: Survival Evolved», где представлен стайным хищником, получающим бонус в стае.

## Источники

- ↑ Иллюстрированный справочник «Всё о динозаврах»
- ↑ http://www.gutenberg.org/files/19302/19302-h/19302-h.htm
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Cleveland-Lloyd_Dinosaur_Quarry
- ↑ http://digitallibrary.utah.gov/awweb/awarchive?type=file&item=39079
- ↑ http://theropoddatabase.blogspot.ru/2015/01/madsenius-and-wyomingraptor.html
- ↑ https://scholarworks.montana.edu/xmlui/bitstream/handle/1/7867/31762103103725.pdf?sequence=1
- ↑ http://www.dinosauria.org/documents/2005/chure_2000_oryctos_3.pdf
- ↑ https://jensgems.files.wordpress.com/2014/01/allosaurustbeh.pdf
- ↑ http://www.justluxe.com/lifestyle/arts/feature-1584155.php
- ↑ https://peerj.com/articles/7803/
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Allosaurus

## Галерея

*Основная статья: Аллозавр/Галерея*