Куилмезавр

**Кильмезавр** (лат. *Quilmesaurus*) — род плотоядных динозавров из верхнего мела из семейства абелизаврид, живший на территории современной Аргентины. Единственными известными остатками этого рода являются кости ног.

## История находки

В конце 1980-х годов экспедиция из Национального университета Тукуман во главе с Хайме Пауэллом обнаружил в сорока километрах к югу от города Рока в провинции Рио-Негро на севере Аргентины остатки теропод около Салитрал Охо де Агуа. В 2001 году Родольфо Анибал Кориа на основе этой находки описал нового абелизаврида - *Quilmesaurus curriei*. Название рода происходит от племени кильме, коренных американцев, а видовое имя чтит имя доктора Филиппа Джона Карри, канадского специалиста по тероподам.

Голотип и в настоящее время единственный образец, MPCA-PV-100, находится в музее провинции "Карлос Амегино". Он состоит из дистальной половины правой бедренной кости и полной большеберцовой кости. Остатки были обнаружены в Алленовской формации группы Малагуэ в районе бассейна реки Неукен. Данная формация датируется кампским-масстрахитским ярусом мела. Остатки кильмезавра показывают одного из самых последних не-птичьих тероподов Патагонии.

## Описание

Сохранившаяся часть бедренной кости имеет квадратную форму. Задняя часть кончика имеет выступающие мыщелки для прикрепления с берцовыми костями. Латериальный мыщелок, соединяющийся с малоберцовой костью, немного ниже медиального мыщелка, связанного с креплением большеберцовой кости, но шире его. Боковой мыщелок имеет дополнительный пальцевидный выступ, эпикондил, но в имеющемся образце он отломан. Чуть выше медиального мыщелка находится низкий, но заметный гребень. Он отходит от тела кости по направлению середины тела. Непосредственно над мыщелками находится широкая, но неглубокая низменность, канавку для разгибателя. Эта кость почти идентична остальным абелизавридам.

В то же время, большеберцовая кость обладает большим количеством особенностей. Так, кнемиальный гребень направлен вперёд. Кончик гребня имеет крюкообразную форму из-за направленного вниз отростка. Авторы описания считали эту черту уникальной, но группа Валери во время исследования 2007 года показала наличие такой же структуры у ауказавра, майюнгазавра и генузавра. Дистальная часть больеберцовой кости имеет выступы для соединения с костями лодыжки, придающими голеностопному суставу вид асимметричного треугольника. Боковая часть лодыжки в таком случае выступала больше в дистальном направлении, чем в медиальном. Некогда и эту особенность считали уникальной, однако Валери указал на схожесть большеберцовой кости кильмезавра и раджазавра.

## Систематика

При первоначальном описании авторы не смогли точно определить место для кильмезавра. Они ограничились лишь размещением в подотряде тероподы. Наличие выемки над дистальной суставной поверхностю большеберцовой кости авторы расценили как связь с базальными тетанурами, однако в то время в Южной Америке господствовали кархародонтозавриды и абелизавриды, большинство остальных хищников было вытеснено. Другие остатки тероподов из формации Аллен, обнаруженные в 2005 году, тоже предварительно отнесли к тетанурам. Однако исследования Рубен Хуарес Валери 2004 и 2007 года показали, что кильмезавр принадлежал к абелизавридам.

В отличие от мегалозавров, кильмезавр имеет вместо переднемедиального контрфорса большой кнемиальный гребень. Он также не может принадлежать к целурозаврам из-за асимметричной дистальной части большеберцовой кости и астрагала, который расположен гораздо ниже, чем у целурозавров. А широкая и неглубокая низменность разгибателя не позволяет отнести кильмезавра к карнозаврам, как и наличие параллельных верхних и нижних краёв кнемиального гребня.

Тем не менее, ряд признаков указывает на принадлежность кильмезавра к цератозаврам. Это и развитый кнемиальный гребень большеберцовой кости и большой мезиодистальный гребень бедренной кости. А асимметрия дистальной части большеберцовой кости характерна для членов семейства абелизавриды. Кости имеют общие для всех членов этого семейства признаки, однако эти самые признаки выражались у абелизаврид не всегда, что усложняет классификацию кильмезавра. Однако его отнесли к подсемейству карнотаврины на основе крючкообразного кнемиального гребня. Карнотавринами, по утверждению Серено 1998 года, являются все абелизавриды, которые ближе к карнотавру, чем к абелизавру.

Вскоре после описания кильмезавра действительность карнотаврин была оспорена. Хотя группа Валери в 2007 не оспаривала валидность данной группы, считая, что к ней относятся карнотавр, майюнгазавр, ауказавр и раджазавр, исследование Тортоса 2014 года показало, что карнотаврины являются парафилейной группой, так как многие абелизавриды попадают под определение Серено. Кроме того, было установлено, что карнотавр и ауказавр ближе к абелизавру, чем к раджазавру и майюнгазавру, из-за чего последних убрали из подсемейства. Кильмезавр был оставлен в качестве близкого родственника карнотавра и ауказавра, а на место расформированного подсемейства карнотаврины пришла триба карнотаврини. К ним относились все динозавры, произошедшие от последнего общего предка карнотавра и ауказавра. В 2016 году группа Филиппи выдвинула новую кладу - фурилевзавры, которые включают в себя всех абелизавров, которые ближе к карнотавру, чем к илокелезии, скорпиовенатору и майюнгазавру. В этой группе находятся абелизавр, карнотавр, пикнонемозавр, ауказавр, кильмезавр, виавенатор и недавно описанный ллукалкан.

При своём описании кильмезавра в 2007 году группа Валлери не смогла найти ни одной аутопоморфии, из-за чего ящер стал *nomen vanum*.

Анализ 2013 года:

Abelisauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Формация Аллен была тёплым и влажным местом, находившимся на берегу моря. Постепенно речные поймы сменялись болотистыми устьями, затем мелководными лагунами и на конец - открытым морем. Здесь был рай для водных жителей - обнаружены остатки рыб, черепах, лягушек, а в более молодых отложениях найдены кости нескольких морских рептилий, в том числе и плезиозавров-эласмозаврид и поликотилид.

Растительный мир был представлен водорослями, пальмами и хвойными растениями - соснами из семейства подокарповые. Наземных животных тоже было не мало - найдены остатки клювоголовых, несколько видов змей, вроде патагониофиса и аламитофиса, птерозавр аэротитан и очень много остатков млекопитающих.

Остатки динозавров из формации Аллен представлены различными титанозаврами - эолозаврами, сальтазаврами, лаплатазаврами и роказаврами, спорным гадрозавром виллинакаке, крупным дромеозавридом из подсемейства уненлангины - австрораптором, птицами лименавис и ламарквеавис. Присутствуют также неопределённые остатки кархародонтозаврид (зуб) и нодозаврид (остеодермы, бедренная кость, позвонки и зубы).

Формация Аллен примечательна большим количеством находок окаменевших яиц завроподов. Гнёзда были обнаружены в районе Баджо-де-Санта-Роза. Некоторые находки были определены к оороду сферовум. Структура скорлупы указывает на повышенную влажность местности.[2]

Кильмезавр был небольшим абелизавридом, который охотился на молодых завроподов и гадрозаврид. Присутствовало стайное поведение - одна из особей преграждала путь добыче, пока две другие пытались её завалить. Единственным конкурентом был крупный кархародонтозаврид. Во время брачного периода кильмезавры участвовали в поединках за самку, тараня друг друга головами.

## В культуре

ДНК кильмезавра использовалось для создания Индоминуса рекса в фильме "Мир Юрского периода". Настоящая особь в фильме не появлялась.

## Источники

Цератозавры
| ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Берберозавр • Джабалпурия • Лукоузавр(?) • Сальтриовенатор • Фостеровенатор(?)
|


Список животных из формации Аллен
| ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|