Стегозавр

**Стегозавр** (лат. *Stegosaurus*) — род растительноядных динозавров-тиреофор из Северной Америки, обитавший в позднем юрском периоде 155—150 млн лет назад (киммериджский — титонский ярусы). На данный момент в роде выделено три вида.

## История находки

Стегозавр был одним из первых найденных динозавров во время «костяных войн», начавшихся из-за соперничества между двумя влиятельными натуралистами-палеонтологами, Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Коупом. Первые фрагментарные ископаемые остатки из Колорадо были описаны Маршем в 1877 году под видом *Stegosaurus armatus* - «покрытый ящер», он считал, что это остатки древней черепахи, а крупные найденные пластины составляли разбитый панцирь животного. В 1879-1887 годах Марш умудряется описать шесть новых видов стегозавра, основываясь на нескольких костях. Только в 1887 году, после находки почти полного скелета, который он описывает как *Stegosaurus stenops* (образец USNM 4934),

Марш получает достаточное представление об внешнем облике этого динозавра. В 1891 году палеонтолог Йельского университета Отниэл Чарльз Марш публикует первую иллюстрированную реконструкцию стегозавра, основанную на виде *Stegosaurus ungulatus*. Вскоре после описания стегозавра, Марш отметил довольно маленький размер головы, по сравнению с общим размером тела, что привело его к мысли о том, что это животное было не очень сообразительным. Марш даже предположил, что у стегозавра был очень развит «спинной мозг», который отвечал за контроль рефлексов задней части тела.

Марш изобразил стегозавра с одним рядом пластин на спине, другой ошибкой реконструкции Марша было присутствие четырех пар шипов на конце хвоста. Эта точка зрения была вызвана тем фактом, что в карьере были обнаружены остатки нескольких животных, остатки которых были использованы Маршем в своей реконструкции.

Самый ранний популярный образ стегозавра был изображен на гравюре, созданной А. Тобином в ноябре 1884 года и опубликованной в научно-популярном американском журнале «Scientific American». Тобин ошибочно изобразил стегозавра в виде двуногого существа с длиной шеей, у которого хвостовые шипы располагались на спине, а спинные пластины - на хвосте. Другое раннее восстановление стегозавра с пластинами, лежащими на спине как у черепахи, было изображено Фрэнком Бондом, под руководством профессора Уилбера Клинтона Кнайта из университета Вайоминга. Это демонстрирует тот факт, что истинное анатомическое строение этого динозавра в то время все еще оставалось загадкой и служило поводом для научных дискуссий. Марш опубликовал свою более точную скелетную реконструкцию стегозавра в 1891 году и в течение последующих десятилетий стегозавр стал одним из наиболее иллюстрированных видов динозавров. Оригинальная антикварная литография немецкого искусства была впервые опубликована в 1889 году и была издана «Компанией Какао Теодора Рейхарда», чтобы проиллюстрировать тогдашние представления о вымерших животных. Эти античные иллюстрации динозавров и доисторических животных содержат изображения 1885-1910 годов,

выполненные различными художниками, в том числе и знаменитым Генрихом Хардером, немецким художником и натуралистом, который был профессором искусства в Берлинском университете. Эти изображения являются одними из самых старых и лучших концептуализаций динозавров и доисторических животных, и до сих пор используются в качестве справочного материала. Коллекционные карточки были выпущены в наборе под названием «Tiere der Urwelt», что означает «животные доисторического мира».

Известный палеохудожник Чарльз Роберт Найт опубликовал свою первую иллюстрацию *Stegosaurus ungulatus*, основанный на скелетной реконструкции Марша, в номере журнала «The Century Magazine» от 1897 года. Аналогичное изображение было опубликовано и в издании «Вымершие животные» палеонтолога Рэя Ланкастера в 1906 году. Позднее эта иллюстрация станет основой, используемой в научно-фантастическом романе Артура Конана Дойла «Затерянный мир» (англ. The Lost World), вышедшем в 1912 году, где Клен Уайт, иллюстратор первого издания романа Конан Дойля, явно «заимствовал» изображение стегозавра у Чарлза Найта. Как и реконструкция Марша, первая реставрация Найта имела один ряд больших пластин на спине и четыре пары хвостовых шипов. В 1901 году палеонтолог Фредерик Лукас из Смитсониевского института приходит к выводу, что пластины располагались попарно в два ряда, вдоль спины стегозавра и заказывает у Чарльза Найта новую реконструкцию, основанную на его новой интерпретации. Тем не менее в следующем году Лукас дает новое описание, в котором утверждает, что пластины располагались в шахматном порядке, эта точка зрения отображается в последующих работах Найта. В 1910 году Ричард Свэн Лул выпустил статью, в которой писал что такое расположение вызвано из-за смещения скелета после смерти, в том же году он также участвовал в первом монтаже скелета стегозавра в Музее естественной истории города Пибоди, штат Коннектикут, который был смонтирован с парными пластинами, как и все ранние реконструкции она состояла из костей разных особей. В 1914 году Чарльз Гилмор выступил против такой интерпретации, отметив что на нескольких экземплярах сохранились части из чередующихся рядов и что не было никаких доказательств того, что пластины сдвинулись по отношению к телу во время окаменения. Интерпретация Гилмора и Лукаса стала общепринятым стандартом и в 1924 году

реконструкция в Музее Пибоди была изменена. Найт также изобразил стегозавра со ступенчатым расположением двойного ряда пластин в 1927 году, для Полевого музея естественной истории, за ним последовал Рудольф Ф. Заллингер, который нарисовал стегозавра таким же образом на фреске «Эпоха рептилий» в Музее Пибоди, в 1947 году. Фигура стегозавра с двойным расположением пластин будет впервые продемонстрирована в кинематографе, в фильме «Кинг-Конг» 1933 года.

До 1918 года единственным смонтированным скелетом стегозавра в мире был экземпляр Марша вида *S. ungulatus*, из Музея естественной истории Пибоди. В 1918 году была завершена вторая реконструкция стегозавра, основанная на экземпляре вида *S. stenops*, этот монтаж был создан под руководством Чарльза Гилмора в Национальном музее естественной истории США. Он был составлен из частей нескольких скелетов, в основном образца USNM 6531, с тщательным соблюдением пропорций. Этот экспонат был демонтирован в 2003 году и заменен копией в обновленной позе в 2004 году. В 1932 году в Американском музее естественной истории был показан третий смонтированный скелет стегозавра, который упоминается как S. stenops.

Под руководством Чарльза Дж. Лонга монтаж Американского музея представлял собой композицию, состоящую из фрагментарных остатков, дополненных репликами на основе других образцов. В своей статье о новой реконструкции в музее, Барнум Браун также оспарил распространенное заблуждение о том, что у стегозавра был «второй мозг», в районе бёдер. Еще одна музейная реконструкция с использованием образцов относящихся к виду S. ungulatus, найденных в Национальном памятнике динозавров между 1920 и 1922 годами, была представлена в Музее естественной истории Карнеги в 1940 году.

Несмотря на свой статус одного из самых знаковых и легко узнаваемых динозавров, хорошо сохранившиеся остатки стегозавра удивительно редки. Большинство экземпляров Stegosaurus содержат либо изолированные элементы, либо связанные частичные скелеты, которые состоят из менее половины скелета. Известны несколько довольно полных индивидуумов (образец USNM 4934 и DMNH 2818), тем не менее, эти экземпляры были убиты и съедены хищниками, многие из костей измельчены, в некоторых случаях невозможно различать отдельные элементы. В результате этих факторов стегозавр оставался относительно недоукомплектованным относительно других динозавров верхней юры, до сих пор многое в его анатомии и палеобиологии оставалось неизвестным. Последнее подробное описание таксона было дано в 1914 году, с тех пор оно оставалось окончательным описанием стегозавра по сей день.

Стегозавр является одним из самых известных динозавров, в 1982 году он даже был объявлен государственным символом штата Колорадо. В 1992 году Брайан Смол из Денверского музея природы и науки, обнаружил окаменевшую кость в Гарден Парке, недалеко от города Кэнон Сити, штат Колорадо. Это открытие привело к удивительным раскопкам, которые произошли в течение двухмесячного периода, возглавляемого доктором Кеннетом Карпентером из Денверского музея природы и науки, при содействии сотрудников Палеонтологического общества парка и горнодобывающей компании «Колорадо Карьерс». 14 августа 1992 года второй батальон 158-го авиационного полка армии США, успешно доставил на вертолете 13-тонную окаменелость, после чего начался длительный процесс исследования.

После нескольких лет обработки окаменелостей, великолепный скелет стегозавра (образец DMNH 2818) был выставлен в Денверском музеем природы и науки и экспонируется в региональном музейно-историческом центре Royal Gorge (Royal Gorge regional Museum and History Center). В 1995-2002 годах, в известном карьере «Хоу» штата Вайоминг, швейцарской командой палеонтологов из Зауриермузея (Sauriermuseum), было обнаружено три довольно полных скелета стегозавра, выделенных в новый род Гесперозавр.

Обнаружение практически полного и хорошо сохранившегося экземпляра Stegosaurus stenops (NHMUK PV R36730) из карьера «Красного Каньона» около Шелл, штат Вайоминг, США в 2003 году, дает возможность пересмотреть анатомию стегозавра в свете палеонтологических открытий столетия. Образец был обнаружен в 2003 году Бобом Саймоном, который в один из вечеров, во время сильной бури двигался на бульдозере и случайно задел сторону холма. На следующее утро Саймон заметил странные кости на том месте, где бульдозер случайно ударил об землю и после недолгих раскопок обнаружил части хвоста. Плохая погода препятствовала более широкому исследованию и остальная часть образца была раскопана в следующем году сотрудниками из Зауриермузея, Швейцария, под руководством Кирби Сибера. Первоначально образец был каталогизирован под номером SMA RCR0603 и получил прозвище "Сара" (Sarah), но позже получил имя Sophi (Софи). Для описанного исследования не требовалось никаких разрешений, которые соответствовали бы всем соответствующим юридическим положениям, поскольку окаменелость была найдена на частной земле. В 2012-2014 годах экземпляр был приобретен Музеем естественной истории Великобритании (NHMUK).[2]

Скелет достигает 5,7 метра (19 футов) в длину. Посткраниальные элементы скелета были либо полными, либо полусочлененными, ни одна из них не была перенесена на какое-либо значительное расстояние от остальной части туши. Сохранились 4 хвостовых шипа и 18 окостенелых спинных пластин — это самый полный набор найденный для одного образца до настоящего времени. Разрозненный, но по существу полный череп содержал 32 зуба - ни один другой череп стегозавра не был найден с таким количеством сохранившихся зубов. Осадок вокруг образца содержал большое количество пресноводных двустворчатых моллюсков. Присутствие пресноводных двустворчатых моллюсков, почти полностью сочлененное, очень полное состояние скелета и наличие мелкозернистых отложений, лежащих в основе карьера, предполагают быстрое захоронение в стоячей воде, таким образом, животное погибло в пруду или старом озере. Описание образца было опубликовано в научном журнале PLOS, в октябре 2015 года.[3]

### За пределами Северной Америки

В 2024 году Ли и его коллеги описали частичный посткраниальный скелет стегозаврида (GSAU 201201) найденный в районе провинции Ганьсу, Китай. остатки были найдены в период с 2000 по 2004 годы и происходят из раннемеловой группы Хэкоу, датируемой Аптским–Альбским возрастом раннего мелового периода. Материал включающий три сочлененных задних шейных позвонка с ребрами, три спинных позвонка, правую плечевую кость, правую локтевую кость, правую лучевую кость, тринадцать изолированных ребер и одну спинную пластину. Хоть он и отличается от вуэрхазавра (s. homphei) и s. stenops, но авторы рассматривают этот экземпляр как *stegosaurus sp.* (неопределенный вид). В ходе филогенетического анализа он также был выделен как сестринский таксон s. stenops. Это открытие расширяет не только географическое распространение этого рода, но и временное существование от позднего юрского до раннего мелового периода.[4]

## Описание

Стегозавр достигал от 7 - 9 метров (23 футов-29,5 футов) в длину и весил около 4 тонн .[5] У него был вытянутый и узкий череп, который был необычайно мал по сравнению с телом, челюсти были короткими и массивными, заканчивающиеся роговым клювом. Челюсти содержат только один ряд зубов в фактическом использовании, но по мере того как они изнашивались, их заменяли другие, заложенные в полости ниже. Форма зубов указывает на диету из мягкой растительности. Стегозавр вида *S. stenops* имеет 10 позвонков в шейном отделе и 17 спинных позвонков, общее предсакральное число которых больше, чем у *Hesperosaurus* и у *Huayangosaurus*, хотя *Miragaia* сохраняет 17 шейных и неизвестное количество спинных позвонков. Поясничный отдел позвоночника включает четыре крестцовых позвонка, включающих один спинной позвонок, слитые в единую структуру. У *Hesperosaurus* крестец включает два спинных и четыре сплавленных сакральных позвонка, а у *Kentrosaurus* может быть до семи позвонков в крестце. Хвостовой отдел содержит от 46 до 49 каудальных позвонков. Передние конечности были короткими и массивными, снабжены пятью пальцами, задние конечности были трехпалыми, намного больше и мощнее, из-за чего высказывалось предположение, что при кормежке он мог вставать на задние ноги. Наиболее узнаваемой чертой стегозавра является ряд пластин, который находился у него на спине и состоял из 17-22 отдельных пластин и плоских шипов. Самые большие пластины были расположены на бедрах и достигали до 60 см (2,0 футов) в высоту и столько же в ширину, хвост заканчивался четырьмя крупными шипами длинной 60-90 см (2-3 фута). Эти шипы носили явный оборонительный характер, исследование показало, что 10 % образцов стегозавра имели травмы хвоста, так же это предположение подтверждается найденным отверстием в позвонке аллозавра, которое идеально совпадает с шипом стегозавра.

## Систематика

Стегозавр является типичным родом семейства стегозавриды в составе подсемейства стегозаврины. Стегозавриды - одно из двух семейств в составе инфраотряда стегозавры, являющегося членом группы тиреофоры и дальним родственником анкилозавров.[6]

Ниже дана кладограмма, показывающая положение стегозавра на 2009 год.

Stegosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Происхождение

Происхождение стегозавра неизвестно, так как обнаружено очень мало остатков ранних стегозавров и их предков. В формации Моррисон члены этого подотряда, гесперозавры, обитали значительно раньше стегозавра, а самый древний род, лексовизавр, был обнаружен в Англии и Франции в породах раннего келловейского яруса.

Более примитивный гуаянгозавр из средней юры Китая старше стегозавра на 20 млн лет, а ещё более примитивный сцелидозавр обнаружен на территории Англии и обитал 190 млн лет назад. У этого ящера есть черты и стегозавров, и анкилозавров, что позволяет сделать его одним из общих предков этих двух групп. Ещё одним кандидатом на эту роль может быть эмаузавр из Германии, обитавший 181 млн лет назад. Самым примитивным и древним предком тиреофор можно считать двуногого скутеллозавра, обитавшего на территории Аризоны 196 млн лет назад. А из Франции известен отпечаток ноги примитивного тиреофора, датируемый 195 млн лет.

### Виды

**Stegosaurus ungulatus**- описан Маршем в 1879 году по костям конечностей и пластинам, найденным в Вайоминге. Также был обнаружены части хвоста с восемью шипами, на данный момент считается, что это были шипы двух индивидуумов, хотя больше никаких костей найдено не было. Образцы были включены в реконструкцию скелета S. ungulatus 1910 года в музее Пибоди (YPM 1853-1858).

**Stegosaurus stenops**- описан Маршем в 1887 году по почти полному сочлененному скелету с черепом, найденному в 1886 году в Колорадо. Он имел большие широкие пластины и более мелкие закругленные пластины на хвосте, которые были расположены попеременно в шахматном порядке в два ряда. Вид известен из фрагментарных остатков 50 особей, взрослых и подростков, включающие один полный череп и еще четырех неполных черепов, найденных в Колорадо, Вайоминге и Юте. Размер оценивается в 7 метров (23 футов). С 2013 года считается основным голотипом рода Stegosaurus.

**Stegosaurus sulcatus**- описан Маршем в 1887 году по неполному скелету. Традиционно считался синонимом С. Armatus, но более поздние исследования показывают что это не так. S. sulcatus отличается в основном своими необычно большим шипом, который как первоначально считалось был шипом хвоста. Сейчас предполагается, что он может исходить от плеча или бедра

**Stegosaurus sp. (GSAU 201201)**- Описан Ли Нином в 2024 году по неполному посткраниальному скелету из раннемеловой группы Хэкоу. Он отличается от вуэрхазавра (s. homphei) и s. stenops*.*Филогенетический анализ выделяет его как сестринский таксон s. stenops*.*Открытие этого экземпляра важно для понимания эволюции стегозаврид и их существования в меловом периоде[4]

### Синонимы :

*Stegosaurus armatus*— первый описанный вид в 1877 году, известен по 30 отдельным фрагментам одного частичного скелета, состоящего из таза, хвоста, задних конечностей и одной пластины. По оценкам Марша достигал 25 футов (7,5 метра). Долгое время считался голотипом вида, который с 2013 года был заменен на более полный образец*S. stenops*.*Stegosaurus affinis*— описан Маршем в 1881 году по единственным костям таза, которые впоследствии были утрачены. Вид считается недействительным.*Diracodon laticeps*— описан Маршем в 1881 году по фрагментам челюсти. В 1986 году Баккер описал D. laticeps в качестве старшего синонима*S. stenops*, но более поздние исследования показали что материал не является диагностическим. Вид считается не действительным.*Stegosaurus duplex*-—описан Маршем в 1887 году по нескольким костям, найденным в 1879 году Эдвардом Эшли в долине Комо-Блафф. Эти части были включены в реконструкцию скелета*S. ungulatus*1910 года в музее Пибоди. Вид считается синонимом*S. ungulatus*.*«Stegosaurus» marshi*— описан Лукасом в 1901 году, в 1902 году выделен в отдельный род гоплитозавр.*«Stegosaurus» priscus*— найден в 1911 году, сейчас выделен в отдельный род лексовизавр.*«Stegosaurus» madagascariensis*— известен по зубам, найденным в 1926 году на Мадагаскаре. Вид считается недействительным.*Stegosaurus seeleyanus*— изначально называвшийся Hypsirophus, вероятно тот же вид что и*S. armatus*.*Hypsirhophus*Cope, 1879

## Палеоэкология

Стегозавр обитал в тропической среде с ярко выраженными сухими и влажными сезонами. Флора формации Моррисон была представлена хвойными и папоротниковыми лесами в поймах рек и папоротниковыми саваннами с редкими деревьями в дали от воды. Встречались также мхи, лишайники, грибы, гингковые, хвощи, саговники, а также брахифиллумы и современные араукарии.

Кроме динозавров, в формации Моррисон также обитали двустворки, улитки, различные рыбы, лягушки, саламандры, черепахи, вроде дорсетохелиса, ящерицы, клювоголовые, различные наземные и полуводные крокодиломорфы, среди которых стоит отметить гоплозуха. Птерозавры были представлены гарпактогнатом и месадактилем. Встречались также первые млекопитающие - докодоны, аллотерии из группы многобугорчатых, симметродоны и трикодонты.

Стегозавры жили небольшими группами, но были уязвимы для крупных хищников. Рядом с ними обитали аллозавриды заурофаганакс и аллозавр, на которого приходится 75% всех хищников, мегалозавриды торвозавр, маршозавр, цератозаврид цератозавр. Опасность для детёнышей представляли таниколагреи и стокезозавры. Рядом также обитали целуры и орнитолесты. Завроподы Моррисона были представлены камаразавром, брахиозавром, апатозавром, диплодоком и барозавром. Птицетазовые динозавры, кроме стегозавра, включали в себя камптозавра, раннего анкилозавра гарголеозавра, орнитоподов дриозавра, отниелозавра и дринкера.

Стегозавр служил добычей для аллозавров. Известна находка двух особей, матери и детёныша, вместе с остатками двух аллозавров и цератозавра, а также камаразавра. Все они увязли в зыбучих песках возле водопоя.

Согласно радиометрическому анализу, нижние слои формации Моррисон датируются 156,3 млн лет, а самые молоды - 146,8 млн лет, что определяет временные рамки с оксфордского по титонский ярусы.

## В культуре

- Стегозавр появился в фильме "Парк Юрского Периода 2: Затерянный мир", затем была небольшая сценка со стегозавром на заднем фоне в "Парке Юрского Периода 3".
- В компьютерной игре "ParaWorld" стегозавр либо бродит по выжженным лавой полянам и саваннам, либо перевозит людей и единицы оружия. *Также есть в игре "Jurassic Park: Operation Genesis".
- Стегозавр участвует в документальных фильмах BBC "Прогулки с динозаврами" (серия "Время титанов") и "Баллада о Большом Але".
- Несколько стегозавров изображены в юрском сегменте фильма Discovery "Когда по Америке бродили динозавры". Один из них во время засухи выкапывает яму, пытаясь добраться до водоносного слоя, пара других подвергается нападению цератозавра. Отбившись от хищника при помощи шипастого хвоста, самец демонстрирует самке свои ярко окрашенные спинные пластины, но та оказывается не готова к спариванию. Через несколько дней он повторяет брачный ритуал, на этот раз успешно.
- Также наиболее современное и красочное изображение стегозавра получилось в "Бойцовском Клубе Юрского Периода" ("Затерянные миры").
- Стегозавра можно вырастить в игре Zoo Tycoon 2 Extinct Animals.
- Стегозавр появляется в книге Артура Конан Дойля "Затерянный мир".
- Появляется в игре "Jurassic World: The Game".
- Стегозавр является альтернативным режимом трансформера-динобота Снарла.
- Стегозавр появляется в американском мультсериале "Поезд Динозавров".
- Стегозавр появляется в малоизвестном британском мультсериале "Динотопы".

## Источники

- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667124000259
- ↑ http://www.nhm.ac.uk/discover/stegosaurus-interview-dinosaur-expert.html
- ↑ http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0138352
- ↑
4,04,1https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667124000259 - ↑ https://extinct-animals.fandom.com/ru/wiki/Принстонский_справочник_динозавров
- ↑ https://en.m.wikipedia.org/wiki/Stegosaurus
- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667124000259

## Галерея

*Основная статья: Стегозавр/Галерея*

Тиреофоры
| ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Бьенозавр • Лакуинтозавра • Лузитанозавр • Скутеллозавр • Сцелидозавр • Татизавр • Эмаузавр • Якапиль (?)
|


Список животных из формации Моррисон
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|