Тримерорахис

**Тримерорахис** (лат. *Trimerorhachis insignis*) - род средних тримерорахид с юго-запада США, живший в начале пермского периода, 301 - 271 млн лет назад.

## История открытия

Впервые тримерорахис был описан Эдвардом Дринкером Коупом в 1878 году. Из-за плотного "упаковывания" скелета в каменных плитах они часто сохраняются в виде отдельных друг от друга костей. Однако в этот раз команде палеонтологов повезло, и они нашли около 16 черепов, связанных спинными позвонками в неповреждённом положении. Другой палеонтолог, на этот раз С. В. Уиллистон из Чикагского университета прокомментировал данную находку в 1915 году, а также отметил, что "только благодаря удачному открытию связанного скелета будут известны хвост, ребра и ноги". Следующий образец был обнаружен близ города Сеймура, и Уиллистон смог описать почти полный скелет тримерорахиса. В 1955 году была описана чешуя, покрывавшая животное при жизни. Однако данное описание было подвергнуто критике от палеонтолога Эвертта Клэра Олсона, который отметил, что ранее описывавший наружные покровы амфибии учёный, скорее всего, неправильно интерпретировал их. Второй вид, названный *T. sandovalensis*, был найден в Нью-Мексико в 1980 году. Он был обозначен как голотип, но множество других окаменелостей в последствии были найдены и в других местах, что даёт данному роду широкое распространение.[1]

## Этимология

Название "*тримерорахис*" переводится с латыни как "*хребет из трёх частей*", что дано ему за структуру позвонков, среди всех родичей имевших наиболее выраженные возвышения. Имя типового вида "*isnignis*" означает "*отмеченный*".

## Описание

Согласно описанию С.В. Уиллистона, тримерорахис достигал 1,1 метра (3,3 фута) в длину и весил около 15 кг, при чём оценка его массы является лишь приблизительной, т.к. не у каждого доисторического животного можно её рассчитать. Подобно большинству темноспондильных, этот род амфибий обладал крупным черепом. Сама голова имеет уплощена и имеет треугольную форму с затуплённым рылом, височные окна отсутствуют. Ввиду примитивности животного, затылочный сустав был одинарным, как и у других примитивных форм. Глазные отверстия имеют почти сферическую форму, располагаются на верхней стороне черепа и сдвинуты к его передней части. В пасти находятся множество мелких зубов простой конической формы. Наличие окаменевших жаберных дуг указывает на то, что тримерорахис при жизни обладал разветвлёнными кустистыми жабрами, похожие на таковые у современного аксолотля. Ключица и плечевой пояс амфибии довольно широкие и большие - одна из основных характеристик водных темноспондилей. Хвостовой отдел позвоночника состоит из позвонков, которые имеют верхнюю и нижнюю дуги, а также верхний и нижний отростки, что может говорить о наличии плавника по краю хвоста, как и у прочих двинозавров.[2] Имеются выраженные следы органов боковой линии. Плечевые кости и предплечья довольно массивные, но слабые. Имеется остеосклероз бедренной кости. Это означает, что это животные было очень плохо приспособлено для передвижения по суше, и места для его наземных "прогулок" охватывали лишь небольшую прибрежную область.

### Кожа

Тело тримерорахиса было покрыто множеством мелких остеодерм, перекрывающихся друг с другом. Это покрытие особо сильно выраженно

на хвосте. Остеодермы имели овальную форму и перекрывались, каждый из них имел базовый слой продольных бороздок, покрытых другим слоем кольцеобразных гребней, ростовых колец чешуи. Функции этих чешуек могли заключаться в защите от более крупных хищников, а также в дополнительном утяжелении тела, что позволяло амфибии погружаться на дно, где она могла питаться. Впервые чешуя тримерорахиса была описана Эдвином Кольбером в 1955 году. Но данную интерпретацию поставили под сомнение: в 1979 году Эверетт Олсон прокомментировал работу учёного и отметил, что, скорее всего, "это ошибка, и, следовательно, у этого рода амфибий не было таких чешуй".[3][1]

## Систематика и классификация

Тримерорахис является представителем семейства тримерорахид, которое как раз было названо в честь него. В качестве сестринского таксона для него выделяют род нельдезавр из отложений нижней перми Техаса. Тримерорахиды - семейство некрупных, почти полностью водных двинозавров, которые жили на планете с конца карбона до середины перми. Эта группа плохо изучена, многие виды имеют либо очень фрагментарное и неполное описание, либо оно вообще отсутствует.[4]

Dvinosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Диета и процесс приёма пищи

До сих пор нет точной информации о диете тримерорахиса. Его треугольная и сильно уплощённая голова говорит о том, что этот темноспондил являлся донным жителем медленнотекущих рек и озёр. Глазницы направлены вверх и на черепе сдвинуты к его концу, что является приспособлением к донному образу жизни. При жизни глаза тримерорахиса смотрели вверх и немного в стороны, что позволяло вовремя заметить опасность, а также проплывающую наверху жертву. Предполагаемой добычей этой амфибии могли являться различные беспозвоночные, мелкие рыбы. Неизвестно, устраивал ли данный двинозавр засаду внизу или активно преследовал добычу в толще воды.

### Палеобиология

#### Палеогеография

Несмотря на широкое распространение данного рода амфибий, большинство скелетов и разрозненных остатков было найдено в в группе геологических пластов ранней перми, которая получила название "Красные пласты Техаса и Оклахомы" (северо-центральный Техас и юго-центральная Оклахома).[5] Породы были отложены в начале пермского периода, их красный цвет объясняется содержанием в них оксида железа. Состоят эти пласты в основном из песчаника и аргиллита. Возраст пород относится к приуральской эпохе ранней перми, точной датировки пока нет.[6]

Красные пласты Техаса и Оклахомы в начале пермского периода представляли собой равнины с влажным климатом, простиравшуюся от океана на юге до высокогорий на севере. Температура достигала +20 - +27 °C. Вдалеке от суши произрастали небольшие деревья, а возле воды они имели более крупные размеры. В нижнем ярусе лесов произрастали папоротники и плауны, лишайники, мхи, грибы. По берегам рек можно было увидеть множество хвощовых рощиц. О растениях равнин очень мало информации. Из растений, которые проживали в нижнем пермском ярусе Техаса, можно выделить несколько видов каламитов, хвощей вальхий, тениоптерисов, глоссоптерисов и лепидодендронов, последние из которых были самой крупной растительной формой жизни в этом комплексе.

#### Палеоэкология

Красные пласты Техаса и Оклахомы в раннем пермском периоде были населены разнообразными животными - разными видами земноводных (темноспондилов), а также начинающими быстро развиваться синапсидами. Помимо, собственно, тримерорахиса в воде обитали и другие животные: из рыб там можно было встретить двоякодышащих рыб, кроссоптеригий и пресноводных акул ксенакантов. Из амфибий там обитали такие животные как гигантский эриопс, аспидозавр, арчерия, диплокауль, прокухи. Жили рядом с ними также ротарии и тамбахии. В воде также были обнаружены следу жизнедеятельности медуз, червей, жаброногих рачков, последних трилобитов и дщругих беспозвоночных. На суше обитали примитивные синапсиды по типу эдафозавра - крупнейшего растительноядного в этом комплексе. По соседству с ними существовали более мелкие фитофаги: так, в захоронениях были обнаружены остатки диадектов, оробатов, казеидов. Доминирующим хищником в экосистеме являлся диметродон. Более мелкими наземными животными были рептилиоморфы сеймурии, мелкие капторины и опасные офиакодоны.[7]

### Жизненный цикл

#### Предположения о вынашивании потомства

Мелкие кости, которые, вероятно, принадлежат незрелым особям тримерорахиса, были найдены в глоточных мешочках более крупных особей этого вида. Сначала эти кости считались частью ветвистых дуг, окружающих мешок, или остатками добычи, которая была съедена перед смертью. Если бы данная амфибия использовала бы ротовую инкубацию для размножения, то ближайшим живым аналогом была бы современная южная лягушка Дарвина, вынашивающая потомство в своём голосовом мешке. Но при этом число выводимых детенышей у лягушки Дарвина намного выше, чем у тримерорахиса, так как в коллекции костей можно выделить лишь несколько особей. Другое возможное объяснение мелких костей состоит в том, что первоначально они располагались в горле и были вдавлены в глоточный мешок во время окаменения. Если бы это было так, то амфибия просто съела потомство, а не вынашивала его. Этот тип каннибализма широко распространен у современных земноводных и, скорее всего, имел место и у некоторых доисторических видов.

## Виды

*T. insignis*(Cope, 1878) - типовой вид*T. mesops*(Cope, 1896)*T. rogersi*(Olson, 1955)*T. sandovalensis*(Berman and Reisz, 1980)*T. greggi*(Milner and Schoch, 2013)

## В культуре

- Тримерорахис появляется в книге Анны Новиковской "До начала зверей", в главе "Под парусом"

*Анна Новиковская, До начала зверей*



## Галерея

- ↑ https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.b9c288e3-622c4e0a-062ed6ce-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Trimerorhachis_insignis
- ↑ http://1cperm.ru/fauna/eh-trimeror.php
- ↑ https://yourblog.in.ua/trimerorhachis.html
- ↑ https://ru.frwiki.wiki/wiki/Trimerorhachis
- ↑ https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.94e7b4b5-622c4fa2-a097555f-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Red_Beds_of_Texas_and_Oklahoma
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D0%A2%D0%B5%D1%85%D0%B0%D1%81%D0%B0
- ↑ https://www.mindat.org/taxon-P36991.html