Энигмаспина

**Энигмаспина** (лат. *Aenigmaspina*) - род позднетриасовых архозавров, живших на территории Великобритании. Его окаменелости известны из карьера Пант-и-ффиннон в Южном Уэльсе, в честь которого назван его тип и единственный известный вид A. pantyffynnonensis. Характеризуется необычными шипами на своих позвонках, которые широкие и плоские сверху с уникальной Y-образной формой. Хотя части его скелета относительно хорошо известны, сходство Aenigmaspina с другими псевдзухими неясно, хотя, возможно, оно связано с семействами Ornithosuchidae, Erpetosuchidae или Gracilisuchidae.

## Описание

Энигмаспина был маленьким (меньше метра в длину) архозавром со стройным скелетом и телосложением. В основном он известен по передней половине тела, включая позвоночный столб, ребра, плечо и части передней конечности, а также, возможно, части черепа и таза, которые могут принадлежать ему.

Позвонки Aenigmaspina являются его наиболее отличительной особенностью. Они характеризуются таблицами позвоночника, где вершины нервных шипов разделяются в широкую V-образную форму с глубокой канавкой между ними. В шейной части шеи каждая створка стола наклонена вверх под углом 45° и сверху образует примерно прямоугольную форму, в то время как створки спинной части более плоские, а стол имеет форму щита, с прямым передним краем и заостренным сзади. Эти Y-образные нервные отростки встречаются только в шейных отделах и первых четырех спинках, за ними нервные отростки лишь слегка расширены на кончиках и стали более тонкими вниз по позвоночнику.

Известно девять остеодерм, образующих единый ряд, идущий вниз по позвоночнику, который сзади разделяется на два длинных заостренных шипа с гладкими тонкими поверхностями. Остеодермы других архозавров обычно встречаются в парном ряду, а симметричная форма с двумя заостренными шипами (а также борозды и выемки на средней линии некоторых) предполагает, что они на самом деле являются сросшимися парами остеодерм. Остеодермы также имеют кили на нижней стороне, которые аккуратно фиксируются в борозде в позвонках, что может свидетельствовать о том, что остеодермы были ограничены шеей и самой передней частью спины, поскольку "Y"-образные таблицы позвоночника не встречаются за 4-м спинным позвонком. Это было бы необычно, но не совсем беспрецедентно, поскольку известно, что у некоторых псевдосухообразных (особенно орнитозухид) остеодермы были только перед бедрами, хотя и не в такой степени, как у энигмаспины.

Лопатка очень длинная и тонкая, с небольшим изгибом по всей длине, что говорит о высокой, узкой форме тела. Суставная кость (плечевой сустав) обращена вниз и немного назад, предполагая вертикальные передние конечности. Плечевая кость и локтевая кость очень длинные и тонкие, а локтевая кость заметно длиннее плечевой кости. Они аналогичны пропорциям современного длинноногого крокодиломорфа Terrestrisuchus, но отличаются округлым дельтопекторальным гребнем в самой верхней части плечевой кости. Таз, который может принадлежать Aenigmaspina, имеет легкое телосложение, с тонким лобком и седалищной костью, а также подвздошной костью с длинным, заостренным назад отростком и глубокой впадиной бедра (вертлужной впадиной).

Если несколько известных элементов черепа правильно отнесены к Aenigmaspina, то теменная кость предполагает, что крыша ее черепа, возможно, была плоской и грубо текстурированной.

## История открытия

Энигмаспина была собрана в карьере Пант-и-ффиннон в Южном Уэльсе, карьере каменноугольного известняка, который содержит трещины, заполненные отложениями триасового-раннего юрского возраста, из которых известны энигмаспина и другие рептилии триасового возраста. Точный возраст трещин неясен, но на основе биостратиграфии между трещинами Пант-и-ффиннон и другими подобными участками был предложен поздний триасовый ретийский возраст. Образцы были собраны палеонтологами Кеннетом Кермаком и Памелой Робинсон из Университетского колледжа Лондона в период с 1951 по 1952 год вместе с четырьмя другими видами рептилий., и впервые были представлены на лекции в 1953 году, а затем кратко описаны в 1956 году, где образец получил неофициальное прозвище "Эдгар". В конечном итоге образец будет полностью описан и официально назван в рамках диссертации Эрин Патрик и опубликован в 2019 году.

По крайней мере, одна особь энигмаспины окончательно известна. Этот индивид, "Эдгар", состоит из пары расщепленных блоков (голотип NHMUK P9/3a), которые вместе содержат остеодермы, позвонки, ребра и лопатку, плотно прижатые друг к другу, а также другие части передней конечности и дополнительные позвонки, которые, вероятно, принадлежат этому индивидууму. Образец был найден плотно свернутым, возможно, потому, что животное умерло в норе до того, как его сохранили. Этот образец был подвергнут компьютерной томографии, чтобы более тщательно изучить детали костей без риска дальнейшего повреждения окаменелости. Другие изолированные фрагменты, в том числе фрагменты черепа и таза, могут принадлежать Aenigmaspina, однако, поскольку они помечены аналогично окаменелостям других видов из Пант-и-ффиннона, их идентичность не может быть подтверждена изолированно. Тем не менее, они демонстрируют сходство как по размеру, так и по форме (т.е. с тонкими конечностями), хотя некоторые из них должны принадлежать по крайней мере одному другому образцу, основанному на дублированных костях передней конечности.

Один позвонок из карьера в Кромхолле в Южном Глостершире, Англия, точно соответствует шейке Aenigmaspina, включая то, что, по-видимому, является Y-образным столом позвоночника

Родовое название, от латинского aenigma, означающего "загадка" или "головоломка", и spina, означающего "позвоночник", было выбрано для обозначения трудности идентификации принадлежащих ему ископаемых фрагментов и его неопределенных эволюционных отношений, а также для его уникально характерных таблиц позвоночника на позвонках. Название вида происходит от карьера Пант-и-ффиннон (валлийский "источник в лощине"), где он был найден. Все образцы энигмаспины хранятся в Музее естественной истории в Лондоне, Великобритания.

## Классификация

Сходство энигмаспины с другими архозаврами, как следует из названия, загадочно. Он был идентифицирован как круротарсанский (псевдозухий) архозавр из-за его короткой шейки, коротких шейных ребер и широких таблиц позвоночника с соответствующими остеодермами, в отличие от авеметатарсалианского. Однако он не сохраняет никаких уникальных черт (аутапоморфий), которые могли бы объединить его с какой-либо известной основной группой псевдозухов. Несмотря на это, было установлено, что это вряд ли фитозавр, этозавр, "рауизухия" или крокодиломорф, поскольку он либо не имеет общих черт с ними, либо намного меньше, чем можно было бы ожидать для этих форм.

Его отношения были проверены с использованием двух филогенетических анализов, один из которых был основан на Ezcurra (2016), а другой - на Ezcurra и др. (2017). Однако это привело к аналогичным неясным результатам и показало лишь слабое сходство с базальными псевдосухими орнитозухидами в первом и, что удивительно, с протерохампсией архозавров, не относящейся к архозаврам. Действительно, даже после того, как деревья были изменены путем удаления нестабильных таксонов, Aenigmaspina оставалась в паре с протерохампсом радинозухом, несмотря на то, что была удалена из всех других протерохампсиан и объединена с орнитозухидами (показано на кладограмме ниже).

Родство между протерохампсианами маловероятно, так как единственное сходство, которое они разделяют, - это грубая крыша черепа, а протерохампсианам не хватает характерных таблиц позвоночника и часто они имеют гораздо более толстую скульптурную остеодерму. Связь с орнитозухидами более правдоподобна, так как у них есть некоторые общие характерные черты, но не все. Тем не менее, также в равной степени правдоподобно, что энигмаспина связана с эрпетосухидами, группой маленьких псевдосухид с аналогичным загадочным и переменным сходством, поскольку у них обоих общие широкие таблицы позвоночника, хотя ни один из них не имеет такой заметной формы "Y", как у Энигмаспины. Эрпетосухидные остеодермы также обычно толще и более орнаментированы, чем тонкие, гладкие у энигмаспины. Грацилизухиды - еще одна небольшая группа, к которой она может принадлежать, однако их можно сравнить только с их остеодермами и позвонками, которые отличаются от Aenigmaspina (особенно нервные шипы, которые у грацилизухид имеют уникальную трапециевидную форму, в отличие от прямоугольных шипов Aenigmaspina). Однако известно, что текстура остеодермы различается по всей псевдосухии, поэтому эта черта может быть незначительной. Взаимоотношения Aenigmaspina, вероятно, останутся неразрешенными до тех пор, пока не будет найдено больше окаменелостей (особенно из черепа).

## Палеоэкология

В позднем триасе карьер Пант-и-ффиннон был частью древнего острова как части палео-архипелага через южный Уэльс и Англию до Бристоля. Остров представлял собой покрытую лесом карстовую среду, испещренную трещинами и пещерами в известняке, для которой, возможно, хорошо подходили такие подвижные рептилии с длинными конечностями, как энигмаспина. Другими архозаврами, которые сосуществовали с энигмаспиной, были маленький, быстро бегающий хищный крокодиломорф Terrestrisuchus, растительноядный динозавр-завроподоморф Пантидрако и целофизоидный теропод Пендрейг. Клювоголовые (родственники современных туатар) многочисленны, известны по меньшей мере из трех видов, включая клевозавра, дифидонтозавра и одного или двух неназванных видов.

## Источник

https://en.wikipedia.org/wiki/Aenigmaspina

Псевдозухии
| ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Дасигнатоид • Фитозавры
|