Нумидотерий

**Нумидотерий** (лат. *Numidotherium*) – род ранних эоценовых хоботных, проживавших на территории Северной Африки около 46 млн лет назад. В отличие от более ранних родственников, нумидотерий был уже довольно крупным животным, хотя и небольшим по сравнению с большинством хоботных. Согласно работе Отье и др. (2021), род является боковым таксоном по отношению к более поздним кладам, таким как баритерии, меритерии, дейнотерии и Elephantiformes (слонообразные).

## Название

Название отсылает к Нумидии - античному государству в Северной Африке, в пределах территории которого (хотя и за пределами тоже) были обнаружены ископаемые остатки животного.

## История и места находок

Все находки нумидотерия происходят из Северной Африки, причем они «разбросаны» по куда большей территории, нежели марокканские эритерии, фосфатерии и дауитерии. Первые окаменелости (принадлежащие типовому виду *Numidotherium koholense*) были извлечены из-под земли в Эль Кохоле, что в Алжире, на южном склоне гор Атлас; они датируются средним эоценом и включают нижнюю челюсть, череп и остатки опорно-двигательного аппарата. Помимо этого, имеется более древняя раннеэоценовая находка из Тамагуэлельта, на севере Мали. Однако маленький размер окаменелости, возможно, свидетельствует в пользу принадлежности этого ископаемого к другому таксону. В Западной Сахаре были обнаружены ископаемые зубы, которые относятся, вероятно, к среднему-позднему эоцену. В 1995 году на стоянке Дор-эль-Тальха, Ливия, был обнаружен новый вид *Numidotherium savagei* (вместе с баритерием *Barytherium grave*).

## Описание

Нумидотерии достигали высоты в плечах 90-100 см, что делало их животными среднего размера. Предполагаемый вес в 200 килограммов позволяет отнести их к мегафауне. Короткое туловище и относительная длинноногость также отличали зверя от более ранних хоботных (равно как и от более поздних меритериев). Обнаруженные остатки животного включают зубы и черепа, а также по несколько посткраниальных окаменелостей. Череп нумидотерия обладал такими чертами, как приподнятый свод и широко раскинувшиеся скуловые дуги. Как один из самых ранних хоботных, нумидотерий имел в своде черепа кости, заполненные воздухом, что в связи с увеличением размеров и веса животного обеспечивало более широкое место прикрепления мышц шеи. Наружная область носового пространства (ноздри) была удлинена, в то время как межчелюстная кость была довольно короткой и высокой. Форма предглазничного отдела (rostrum) обеспечивала высокую, но при том довольно узкую носовую полость. Иногда предполагается, что нумидотерии имели небольшие хоботки.

Нижняя челюсть достигала 39 см в длину, была низкой и широкой, а также обладала длинным, простирающимся до второго премоляра симфизом. По сравнению с более ранними хоботными уже заметна редукция числа зубов. Зубная формула нумидотерия – 3.1.3.3/2.0.3.3. Второй резец верхней челюсти и первый – нижней были увеличены (4,5 и 3,5 см. соответственно), причем последний выступал косо вперед – это можно рассматривать как «репетицию» появления бивней у более развитых хоботных. Перед задними зубами имелась крупная диастема (до 9,5 см длиной), что как бы продолжает ряд эритерия (у которого диастемы не было) и фосфатерия (у которого она уже имелась, но была незначительной). Премоляры, отличающиеся простой конструкцией, несли на поверхности единственный поднятый касп (эмалевый бугорок), в то время как коренные зубы характеризовались двумя поперечно расположенными эмалевыми гребнями (т.е. были билофодонтными). Весь задний зубной ряд был брахиодонтным, т.е. имел низкие коронки.

Известный посткраниальный скелет включает отдельные кости, в том числе позвонки и кости конечностей. Атлант и эпистрофей, первый и второй шейные позвонки, незначительно отличаются от таковых у других хоботных. Достигавшая длины в 30 см плечевая кость имела прочное строение. Кости предплечья – локтевая и лучевая – достигали примерно равной длины и срастались на нижнем конце. Локтевой отросток не отличался длиной и был ориентирован назад. Длина бедренной кости заметно превышала длину голени – 40,5 см против 26; также, бедренная кость была явно сужена спереди и сзади, но имела очень широкий верхний суставной конец и третий вертел. Как передняя, так и задняя часть стопы отличались расположением корневых костей, при котором кость одного ряда сочленяется преимущественно с одной костью другого ряда (taxeopodous), то есть как бы лежали рядами. В частности, полулунная кость и крючковидная кость переднего отдела стопы не контактировали друг с другом. Судя по расположению костей запястья, между полулунной, крючковидной и трапециевидной костью образовалась добавочная кость os Centrale, что можно рассматривать как новую особенность хоботных.

## Палеоэкология

Не вполне ясно, какую среду обитания предпочитал нумидотерий. Строение носовой кости, предполагающее наличие хоботка, сросшиеся кости предплечья, а также пример близкородственных меритериев и баритериев, казалось бы, говорят в пользу полуводного образа жизни. Но строение передней части стопы, напротив, говорит о большей адаптации к наземному передвижению. Также глаза животного довольно низко посажены, а трубчатые кости имеют меньше губчатой ткани и более объемную костномозговую трубку. Все это – аргументы в пользу того, что нумидотерий был наземным животным. Также в пользу последней теории говорит изотопный анализ зубов. Таким образом, вопрос об предпочтительной среде обитания остается открытым.

Брахиодонтные (низкокоронковые) и лофодонтные коренные зубы свидетельствуют, что животное питалось мягкой растительной пищей, преимущественно листьями, плодами и веточками. Вероятно, что пища нумидотерия добывалась на высоте головы животного или чуть выше, зажималась зубами и отрывалась круговыми движениями головы.

Остатки посткраниального скелета нумидотерия проливает свет на вопросы его передвижения. Так, животное, скорее всего, передвигалось на полусогнутых конечностях, о чем говорят расположение отдельных суставных поверхностей в плечевой и тазовой области и сросшиеся кости предплечья. Метоподии и фаланги, т.е. кости кистей и стоп, были весьма раздвинуты, а само животное, по-видимому, было стопоходящим (современные слоны полупальцеходящи).

Ушная улитка нумидотерия, по контрасту с современными слонами, имеет не два оборота, а полтора, при этом в области базального поворота можно детально рассмотреть отклонения, одним из которых является четкое формирование второй спиральной пластинки (Lamina spiralis secundaria). Возможно, это значит, что нумидотерии воспринимали звуки в более высоком частотном диапазоне, нежели слоны наших дней. Меньшее число извилин улитки у Numidotherium свидетельствует также о более ограниченном слуховом восприятии.

Вполне вероятен половой диморфизм у нумидотериев; в пользу этого говорит более высокий череп самцов с более коротким предглазничным отделом и менее тонко развитыми мышечными следами.

## Виды

*Numidotherium koholense**Numidotherium savagei (?)*