Ортакант

**Ортакант** (лат. *Orthacanthus*) — род пресноводных ксенакантидных акул, названный Луисом Агассисом в 1836 году, относящийся к периоду от верхнего каменноугольного периода до нижней перми. Ортакант имел нектобентосную среду обитания с плотоядным рационом. Многочисленные источники также обнаружили свидетельства каннибализма в рационе ортаканта и «сыновнего каннибализма», когда взрослый ортакант охотился на ювенильного ортаканта. Род Orthacanthus был синонимом *Dittodus* (Owen, 1867), *Didymodus* (Cope, 1883) и *Diplodus* (Agassiz, 1843).

Около 260 миллионов лет назад ортакантус был главным хищником пресноводных болот и проток в Европе и Северной Америке. Зрелый ортакант достигал почти 3 метров в длину. Зубы ортаканта имеют минимум три зазубрины, две основные зазубрины и промежуточную зазубрину, где основные зазубрины по-разному зазубрены, со сложной морфологией основания. Дополнительно, ортакант можно диагностировать по основным поперечным осям проксимальных концов под углом 45 градусов к губному краю основания между остриями и часто почти параллельно ему. Деформированные зубы характерны для ксенакантовых акул и ортаканта.

## Описание

### Зубы

Более крупные зубы *Orthacanthus compressus* и *Orthacanthus texensis* отличаются более выраженным базальным бугорком у *O. compressus*. Базальный бугорок типичного зубного напильника находится на апикальной кнопке нижележащего зуба. Более крупные взрослые зубы *O. compressus* имеют более широкое, а не длинное основание, подобно *O. texensis*, и, как правило, имеют зазубрины на обеих килях каждого острия, в то время как медиальные киля меньших взрослых зубов не зазубрены. Ювенильные зубы *O. compressus* длиннее, чем широкие, имеют более тонкое основание и не имеют зазубрин, подобных зубам *O. platypternus*.

*Orthacanthus platypternus* из слоя костистых акул Крэддока в Техасе, США, демонстрирует признаки резорбции и эквивалент «эмалевой жемчужины». Некоторые образцы зубов, найденные в этом месте, демонстрируют признаки резорбции, которые ранее не наблюдались в других фаунах в том же месте. Там, где ожидается, что при резорбции зубов будет рассасываться верхний базальный бугорок, вместо этого рассасывается апикальная пуговица.

### Половой диморфизм

Разница в характеристиках между большими и маленькими зубами взрослых особей *O. compressus* может указывать на половой диморфизм.

Шипы *O. platypternus*, демонстрирующие 3-4 слоя дентина, интерпретируются как субадульты или молодые особи и разделены на два класса размеров, где у самок самые большие шипы по сравнению с самцами, что указывает на половой диморфизм.

### Дорсальный отросток, дентин и зубчики

Спинные отростки *Orthacanthus platypternus* из костного ложа Крэддока в Техасе, США, сохраняют сильно васкуляризованную стенку, состоящую в основном из центрифугально растущего дентина (наружный слой стенки отростка) в последовательности растущих внутрь слоев дентина, которые выстилают полость пульпы. Эти слои дентина, вероятно, периодически осаждаются в соответствии с сезонными колебаниями температуры воды и доступности пищи. Более конкретно, периодический характер отложений слоя дентина может быть обусловлен изменением отложения фосфата кальция в результате изменения температуры воды. Шипы особей с 1-2 слоями дентина, вероятно, являются молодыми и приводят к наименьшим размерам, в то время как особи, имеющие по крайней мере 3-4 слоя дентина, приводят к двум отдельным классам размеров. Поперечное сечение овальное вблизи отверстия полости пульпы и круглое/подугольное в дистальной части области без зубцов и круглое в области с зубцами. Полость пульпы позвоночника заполнена кальцитом, кварцем, и непрозрачные минералы.

### Затылочный отросток и зубчики

Корешок поверхностно вставляется в кожу, где он растет и перемещается из глубокого положения в дерме, где образуется трабекулярный дентин, в поверхностное место, где образуется центрифугально растущий пластинчатый дентин. Количество зубчиков за годовой цикл меняется в зависимости от скорости роста и представляет собой независимые кожные элементы, образованные кожным сосочком и вторично прикрепленные дентином к собственно позвоночнику. Плотность зазубрин также варьируется в зависимости от скорости роста затылочного отдела позвоночника. Отношение длины зубчатой области к общей длине позвоночника меняется на протяжении всего онтогенеза.

## Историческая информация и открытие

Роды *Orthacanthus* и *Pleuracanthus* были основаны Агассисом в 1837 году на изолированных «ихтиодорулитах» из британской каменноугольной системы, и в то время ошибочно считались первыми индикаторами скатов. Первоначально они были обнаружены по всему Соединенному Королевству в Дадли, Лидсе, Северном Уэльсе, Карлуке и Эдинбурге. Три дополнительных вида из каменноугольной формации Огайо были описаны доктором Ньюберри. Зубы, связанные с Diplodus, родом акул, были найдены в сланцах каменноугольного периода в Англии в Стаффорде, Карлуке и Бердихаусе, а также в Новой Шотландии. Хорошо сохранившийся оттиск из Руппельсдорфа, Богемия, был описан Голдфусом, в то время как в отдельной статье тот же экземпляр был опубликован под названием *Xenacanthus* Dechenii. Год спустя, в 1849 году, доктор Джордан ошибочно идентифицировал тот же экземпляр как остатки ископаемой акулы *Triodus sessilis*. Эта ошибка была исправлена и идентифицирована как Xenacanthus мистером Шнуром.

### Классификация

Для определения происхождения *O. texensis* и *O. platypternus* были использованы зубы *Orthacanthus texensis* и *Orthacanthus platypternus* из костных отложений нижней перми в Техасе, а также зубы *Orthacanthus compressus* из Верхней Пенсильвании в Небраске и бассейна Данкард в центральных Аппалачах. Было высказано предположение, что как *O. texensis*, так и *O. platypternus* могут быть получены от O. compressus, где ювенильные признаки O. compressus сохраняются во взрослых зубах *O. platypternus* посредством педоморфоза, а ювенильные признаки O. зубы compressus наблюдаются у взрослых зубов *O. texensis*.

Таксон *Mimia* находится за пределами клады, которая содержит две монофилетические сестринские группы. Первая монофилетическая сестринская группа определяет кладу, которая включает стволовую группу chondrichthyans, которая визуализируется как сестринская группа Doliodus, и большую кладу, которая включает кладодонтных акул и *Orthacanthus*. «Кладодонтовые акулы» плюс ортакантус составляют две монофилетические сестринские группы: ортакант и кладодоидные и тамиобатисы, с одной стороны, и симмориформные — с другой. Вторая монофилетическая сестринская группа характеризует корончатые хондрихтианы, которые содержат две монофилетические сестринские группы (Euchondrocephali с одной стороны и Euselachii с другой стороны).

## Палеобиология

В 2013 году был проведен анализ изотопного состава кислорода и стронция в зубах и шипах таксонов акул позднего каменноугольного и раннего пермского периодов, чтобы определить гидрохимический состав окружающей их воды, таким образом, усугубляется противоречие между облигатным пресноводным или эвригалинным диадромным образом жизни. Интерпретации фаций в перми Северной Америки предположили, что устойчивость ксенакантид к солености была ограничена близкой морской средой, в то время как только ортакант может переносить солоноватую водную среду. В исследовании, посвященном морфологии и гистологии спинных шипов *Orthacanthus platypternus*, также сообщалось, что "Сравнительный анализ стадий онтогенеза зарегистрированных образцов O. platypternus и их распределение по различным фациям и местностям указывают на то, что этот вид был эвригалинным, диадромным с катадромным жизненным циклом, который сильно регулировался полузасушливым, сезонно сухим тропическим климатом, повлиявшим на западную Пангею в начале пермского периода. " Анализ 2013 года предоставил доказательства, склоняющиеся к облигатному пресноводному образу жизни акул из изученных европейских бассейнов Варискан, и неморские соотношения предполагали, что на формирование зубов повлияли метеоритные волны, обогащенные испарением. Адаптация эвригалина не была подтверждена в анализе 2013 года.

### Отношения хищник-жертва

Ортакант и *Триод* имеют отношения хищник-жертва, где, в частности, наблюдается хищничество ортаканта на триодусе. Черепные остатки образцов как *Orthacanthus*, так и *Triodus* были из верхнего каменноугольного периода в бассейне Пуэртольяно, Испания, и свидетельствуют об этих отношениях хищник-жертва. Многочисленные и хорошо сохранившиеся головные элементы Triodus были связаны с черепными остатками *Orthacanthus*, и объясняется включением затылочных шипов Triodus в щечную полость Orthacanthus. Дополнительным доказательством является совместное наличие одного позвоночника ортаканта со многими шипами триодуса, которые, вероятно, проникли в мягкие ткани и хрящи рта ортаканта, подобно современным акулам, которые питаются скатами, где шипы скатов были обнаружены внутри и вокруг щечных полостей Кархаринуса, Галеокердо, Негаприон и Сфирна.

Исследование копролитов *Orthacanthus* из Канады Аодханом О’Гогейном и др. Выяснилось, что в трудные времена ортакантус, вероятно, был каннибалом, поскольку зубы ювенильного ортаканта были найдены в копролитах взрослых особей. У ортаканта была католическая диета, которая состояла из актиноптеригий, акантодий, дипноанов, ксенакантид и четвероногих, основанная на анализе копролитов и содержимого кишечника. Также были подозрения в сыновнем каннибализме из-за наличия ювенильных зубов ортаканта внутри копролита ортаканта. Корма ортаканта имеет уникальную спиралевидную форму благодаря прямой кишке в форме штопора.

## Палеоэкология

Палеобиогеографическое распределение *O. platypternus* предполагает онтогенетическое разделение среды обитания. Теория онтогенетической ниши предсказывает, что особи могут изменить свою среду обитания или рацион питания для поддержания оптимальных темпов роста или улучшения компромиссов между риском смертности и ростом. В то время как более мелкие особи, вероятно, обитали в более мелких водах, таких как небольшие пруды и протоки прибрежной равнины, более крупные особи, вероятно, обитали в более глубоких водах, таких как речно-озерные (реки и озера) и окраинные морские районы.

Самый старый известный экземпляр ортаканта, *Diplodus problematicus*, был найден в Нью-Брансуике, Канада, в эмсианском периоде, между 407 и 393 миллионами лет назад. Другие образцы были найдены в таких местах, как США, Соединенное Королевство, Польша и Франция.

## Виды

*Orthacanthus arcuatus*(Newberry, 1856)*Orthacanthus buxieri*(Heyler and Poplin, 1989)*Orthacanthus compressus*(Newberry, 1856)*Orthacanthus donnelljohnsi*(Johnson and Thayer, 2009)*Orthacanthus gibbosus*(Agassiz, 1843)*Orthacanthus gracilis*(Newberry, 1875)*Orthacanthus milleri*(Agassiz, 1843)*Orthacanthus minor*(Agassiz, 1843)*Orthacanthus platypternus*(Cope, 1884)*Orthacanthus pustulosus*(Agassiz, 1843)*Orthacanthus texensis*(Cope, 1888)