Террестризух

**Террестризух** (лат. *Terrestrisuchus*) — вымерший род маленьких ранних крокодиломорфов, длиной около 76 сантиметров (30 дюймов). Окаменелости были найдены в Уэльсе и Южной Англии и датируются почти самым концом позднего триаса во время рета, и известен по типу и известен только как вид T. gracilis. Terrestrisuchus был длинноногим активным хищником, жившим исключительно на суше, в отличие от современных крокодилов. Он населял цепь тропических низменных островов, составляющих южную часть Британии, наряду с такими же небольшими по размеру динозаврами и многочисленными ринхоцефалами. Многочисленные окаменелости Terrestrisuchus известны по трещинам в известняковом карсте, которые составляли острова, на которых он жил, которые образовывали пещеры и воронки, сохранившие остатки Terrestrisuchus и других рептилий, живущих на островах.

## История изучения

Первые окаменелости Terrestrisuchus были обнаружены профессором К. А. Кермаком и доктором П. Л. Робинсоном весной 1952 года в карьере Пант-и-Финон, расположенном недалеко от Ковбрида, Гламорган, Южный Уэльс. Их находки были переданы Кермаком Линнеевскому обществу Лондона 8 октября 1953 года и были признаны принадлежащими «первобытному крокодилу или крокодилу-предку». В то время остеодермы еще не были идентифицированы, что Кермак считал «недостающим звеном» между современными крокодилами и триасовыми «текодонтами». Окаменелости включали несколько хорошо сохранившихся сочлененных частичных скелетов и различные изолированные кости. Кермак воздержался от названия животного или типового образца, поскольку подготовка окаменелостей все еще продолжалась. В конечном итоге экземпляры были названы и подробно описаны П. Дж. Крашем в 1984 году, при этом общее название Terrestrisuchus было выбрано, чтобы подчеркнуть наземный образ жизни этого крокодиломорфа, а конкретное название от латинского gracilis — за его легкое, изящное телосложение.

Карьер Пант-и-ффиннон состоит в основном из известняка каменноугольного периода, но окаменелости Terrestrisuchus были извлечены из осадочных пород триасового периода, которые откладывались в трещинах известняка (таких как песчаники и мергели). Возраст отложений был исторически предметом споров, и в более ранней литературе предполагалось, что это карнийско-норийский возраст. Однако палинологические данные были использованы для определения более молодого ретского возраста, близкого к самому концу триаса. Эта оценка была подтверждена ископаемыми остатками ретийского индекса, такими как конхостраки, и геоморфологическими данными.

Дополнительный материал, приписываемый Terrestrisuchus, был обнаружен в других позднетриасовых отложениях трещин в Южном Уэльсе и Бристоле, в том числе в карьере Рутин в Уэльсе и в карьерах Титерингтон и Кромхолл недалеко от Бристоля, а также в возможном экземпляре из Дурдхэм-Даун. Окаменелости Terrestrisuchus первоначально находились в Университетском колледже в Лондоне, а затем были переданы в Лондонский музей естественной истории, где они хранятся в настоящее время.

## Описание

Terrestrisuchus был маленьким стройным крокодиломорфом с очень длинными ногами, совершенно не похожим на современных крокодилов. Первоначально предполагалось, что его длина составляла от 49 до 76 сантиметров (от 19 до 30 дюймов), хотя эта оценка может быть основана на молодых особях, а полностью выросшие Terrestrisuchus могли достигать или превышать 1 метр (3,3 фута) в длину.

Его череп был длинным и узким, с заостренной треугольной мордой с острыми изогнутыми зубами. Верхний край челюсти прямой, без диастемы (щели в зубном ряду) между верхней и верхней челюстями. Напротив, длинные и тонкие зубные кости нижней челюсти слегка изогнуты вверх по направлению к передней части. В отличие от современных крокодилов, глаз Terrestrisuchus поддерживался кольцом из костных косточек, склеротическим кольцом.

Тело было относительно коротким и неглубоким, а позвоночник был увенчан парными рядами остеодерм, спускавшимися от шеи к спине. Эти остеодермы описываются как «листообразные», будучи относительно длиннее, чем ширина, с выступающей шпорой спереди, которая скользит под ним и сцепляется с щитком перед ним. Это обеспечивает жесткую опору для тела и ограничивает гибкость позвоночника, поддерживая его на суше. Бедра Terrestrisuchus имели удлиненный лобок, в отличие от современных крокодилов. Также известно, что у Terrestrisuchus были плотно сжатые гастралии, или брюшные ребра. Его хвост был особенно длинным, примерно вдвое длиннее головы и тела вместе с примерно 70 хвостовыми позвонками, и, возможно, использовался как баланс, позволяющий животному вставать и бегать на задних лапах в течение коротких периодов времени.

### Конечности и поза

В отличие от современных крокодилов, конечности Terrestrisuchus были очень длинными по сравнению с телом и держались прямо под ним. Форма лодыжек и костей в руках и ногах также предполагает, что Terrestrisuchus был пальцевидным, с удлиненными пястными суставами (запястьями) и плюсневыми костями, которые были плотно прижаты друг к другу, подобно ступням быстро бегающих динозавров, что позволяет предположить, что Terrestrisuchus был в высшей степени развитым. беглый, приспособленный для бега на высоких скоростях. Гороховидная кость запястья заметно меньше по сравнению с ранними крокодилоподобными, такими как Protosuchus, а также с современными крокодилами, что указывает на то, что у Terrestrisuchus были менее гибкие запястья. Краш реконструировал Terrestrisuchus как четвероногого, с заметно более длинными задними конечностями, чем передние, и бедрами, высоко поднятыми над плечом. Однако, основываясь на этих пропорциях, было также высказано предположение, что Terrestrisuchus мог быть двуногим.

Примечательно, что вертлужная впадина (тазобедренная впадина) Terrestrisuchus перфорирована и образует отверстие между тазобедренными костями. В остальном эта особенность известна только у динозавров (а также у некоторых других ранних крокодиломорфов) и часто рассматривается как определяющая особенность этой клады. Точно так же бедренная кость Terrestrisuchus имеет отчетливую головку, которая обращена внутрь к телу и входит в тазобедренную впадину под прямым углом к ноге. Это описывается как «стоячие опоры», и они типичны для динозавров и их близких родственников, но в остальном нехарактерны для псевдозухий, за исключением базальных крокодиломорфов. Другие псевдозухи с вертикальными конечностями, как правило, были «прямостоячими», их бедра были прикреплены к тазобедренному суставу, обращенному прямо вниз. Прямая стойка Terrestrisuchus и других базальных крокодиломорфов уникальна среди архозавров крокодиловой линии и ограничивала его стойку постоянно вертикальной позой. Его осанка также была ограничена прямой походкой из-за того, что пяточный бугорок на его пяточной кости был направлен прямо назад от стопы, в отличие от бугорка, обращенного назад и вбок, у современных раскидистых крокодилов.

## Классификация

Первоначально Terrestrisuchus был классифицирован как член подотряда крокодиломорфов — Sphenosuchia, группы, которая включала различных других подобных длинноногих ранних крокодиломорфов и считалась отдельной радиацией от группы, из которой произошли все более поздние крокодиломорфы. Однако эта классификация была сделана до изобретения кладистического филогенетического анализа, который с тех пор продемонстрировал, что «Sphenosuchia» представляет собой неестественную группу (парафилетическую), что означает, что не все сфенозухии произошли от одного общего предка, исключая всех. другие крокодиломорфы. Вместо этого сфенозухии представляют собой кладу базальных крокодиломорфов, которые ведут к более производным крокодилиформам. Тем не менее, Terrestrisuchus неизменно обнаруживается в пределах этого сорта, как показано на кладограмме, приведенной ниже из Leardi et al. (2017):

Crocodylomorpha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

Тонкие зазубренные зубы Terrestrisuchus указывают на то, что он был плотоядным, и, как и другие ранние крокодиломорфы, вероятно, был универсальным охотником-преследователем, который охотился на мелкие и средние предметы добычи. Форма и конструкция его бедренных костей, особенно удлиненного лобка, указывают на то, что они были жестко сшиты вместе и что лобок не был подвижным, как у современных крокодилов. Это указывает на то, что Terrestrisuchus не использовал бы поршневой метод дыхания, характерный для современных крокодилов.

### Обмен веществ и рост

Микроструктура костей конечностей Terrestrisuchus показывает, что она была хорошо васкуляризована и содержала большое количество энергоемкой фиброламеллярной костной ткани, что указывает на относительно высокую скорость роста Terrestrisuchus по сравнению с другими архозавриформами и даже другими псевдозухиями. Такая высокая скорость роста согласуется с повышенным «теплокровным» метаболизмом. Однако было обнаружено, что родственный «клинозухий» Hesperosuchus имеет более медленную, более типичную для крокодилов скорость роста, и поэтому вполне возможно, что высокая скорость роста Terrestrisuchus была вызвана тем, что отобранные образцы были незрелыми и все еще быстро растут, и что у взрослых был более медленный метаболизм.

## Палеоэкология

Terrestrisuchus был прибрежным видом, необычным для базальных крокодиломорфов, которые обычно известны из окружающей среды внутренних пойм. В позднем триасе карьер Пант-и-Финнон и другие карьеры были частью древних островов палеоархипелага, простиравшегося через южный Уэльс и Англию до Бристоля. Острова представляли собой засаженные деревьями карстовые среды, пронизанные трещинами, воронками и пещерами, выветренными в известняк, среда, в которой длинные гибкие и подвижные рептилии, такие как Terrestrisuchus, могли быть хорошо приспособлены для обитания.

В формации Пант-и-финнон террестризух сосуществовал с другими архозаврами, такими как столь же длинноногий, загадочный псевдозухий Aenigmaspina, растительноядный динозавр-завроподоморф Pantydraco и, возможно, целофизоидный теропод. Ринхоцефалы (родственники современных туатар) были очень многочисленны и известны по крайней мере от трех видов, включая Clevosaurus cambrica, Diphydontosaurus и по крайней мере одного или двух безымянных видов, которые, вероятно, составляли большую часть рациона Terrestrisuchus (возможно, о чем свидетельствуют следы укусов на кости Clevosaurus, которые, вероятно, принадлежат Terrestrisuchus). Terrestrisuchus был относительно редким компонентом фауны острова, ожидаемым родством для хищного животного. Тонкие зазубренные зубы террестризуха указывают на то, что он был плотоядным, и, как и другие ранние крокодиломорфы, он, вероятно, был универсальным охотником, охотившимся на мелких и средних животных. -размерные предметы добычи. Форма и конструкция его бедренных костей, особенно удлиненного лобка, указывают на то, что они были жестко сшиты вместе и что лобок не был подвижным, как у современных крокодилов. Это указывает на то, что Terrestrisuchus не использовал бы поршневой метод дыхания, характерный для современных крокодилов.