Махайропрозоп

**Махайропрозоп** (лат. *Machaeroprosopus*) - это вымерший род псевдопалатного фитозаврида из позднего триаса юго-запада США. M. validus, некогда считавшийся типичным видом Machaeroprosopus, был назван в 1916 году на основе трех полных черепов из формации Чинле, Аризона. Черепа были утрачены с 1950-х годов, и рисунок линии в оригинальном описании 1916 года является единственной визуальной записью образца. Другой вид, M. andersoni, был назван в 1922 году из Нью-Мексико, а виды M. adamanensis, M. gregorii, M. lithodendrorum, M. tenuis и M. zunii были названы в 1930 году. роды Smilosuchus, Rutiodon, Pseudopalatus или Phytosaurus.

До недавнего времени M. validus считался единственным видом, который не был переназначен.Таким образом, Machaeroprosopus считался nomen dubium или «сомнительным названием» из-за отсутствия диагностических образцов, которые могли бы подтвердить его отличие от других родов фитозавров. Однако таксономическая ревизия Machaeroprosopus, проведенная Parker et al. (в печати) выяснилось, что UW 3807, голотип M. validus, не является голотипом Machaeroprosopus, тогда как ранее названный вид Pseudopalatus buceros имеет приоритет в качестве типового вида рода. Поэтому имя Pseudopalatus должно считаться младшим синонимом Machaeroprosopus, а все виды первого должны быть переназначены на более поздний. Эта пересмотренная таксономия уже была принята в нескольких исследованиях, включая Stocker and Butler (2013). Stocker and Butler (2013) также рассматривали M. andersoni как действительный вид, а не младший синоним Machaeroprosopus buceros, как это было ранее предложено Long and Murry (1995).

## Виды

*M. andersoni*

M. andersoni был впервые описан и назван Морисом Г. Мелем в 1922 г. на основе голотипа FMNH UC 396, частичный череп. Вероятно, он был получен из формации Булл-Каньон группы Чинле или группы Докум, вероятно, в Булл-Каньоне, в округе Гуадалупе в Нью-Мексико. Этот таксон считался младшим синонимом M. buceros Лонгом и Мерри (1995) и более поздними авторами, хотя Стокер и Батлер (2013) рассматривали M. andersoni в качестве допустимого вида.

Голотип является единственным известным экземпляром этого вида, хотя есть и другие экземпляры из формации Bull Canyon, которые были отнесены к Arribasuchus buceros Long и Murry (1995), но не Stocker and Butler (2013).

*M. buceros*

M. buceros был впервые описан и назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1881 году как Belodon buceros на основе голотипа AMNH 2318, частичного черепа. Он был получен от окаменевшего леса в возрасте Нориан, принадлежащего формации Чинле, у дренажа Арройо Секо, Орфа-Меса в графстве Рио-Арриба, Нью-Мексико. Позже, череп иногда упоминался как Phytosaurus buceros. Jaekel (1910) создал новый род для этого вида, создав Metarhinus buceros, однако это общее название было занято Metarhinus Osborn, 1908, млекопитающим бронтотеридом. Mehl (1915) отсылал этот вид к Lophoprosopus как Lophoprosopus buceros, но как типовой вид этого рода считается синонимом Nicrosaurus kapffi, Mehl (1916) создал новый род для B. buceros, создав Machaeroprosopus buceros, а затем назван новый вид рода, M. validus. Последующие исследования рассматривали M. validus как типовой вид Machaeroprosopus. Позднее череп назывался Rutiodon buceros, Machaeroprosopus buceros или Pseudopalatus buceros. Long and Murry (1995) создали новый род для вида, не зная, что M. validus на самом деле не был типичным видом Machaeroprosopus, создав Arribasuchus buceros. Последующие исследования, в том числе Hungerbühler (2002), Lucas et al. (2002), Zeigler et al. (2002), Irmis (2005) и Parker and Irmis (2006), отсылали этот вид назад к Pseudopalatus buceros и считали Arribasuchus младшим синонимом Pseudopalatus. Таксономическая ревизия Machaeroprosopus, проведенная Parker et al. (в печати), показал, что Pseudopalatus buceros имеет приоритет как типовой вид рода. Поэтому имя Pseudopalatus считалось младшим синонимом Machaeroprosopus, и все виды первого были переназначены на более поздние, включая P. buceros. После пересмотра M. andersoni рассматривался как действительный вид Stocker and Butler (2013), а не младшим синонимом Machaeroprosopus buceros, как ранее предполагалось Long и Murry (1995). Другие экземпляры были отнесены к P. buceros Long и Murry (1995), хотя все образцы из Аризоны и Техаса были позже переназначены другим видам (а именно, M. lottorum, M. mccauleyi и M. validus), и как М. andersoni из Dockum Group был повторно утвержден, M. buceros в настоящее время известен только из формации Chinle в Нью-Мексико.

*M. jablonskiae*

Впервые M. jablonskiae был описан и назван Уильямом Г. Паркером и Рэндаллом Б. Ирмисом в 2006 году на основе голотипа PEFO 31207: задняя крыша черепа и мозг не имеют трибуны и неба. Этот образец был первоначально передан Pseudopalatus cf. mccauleyi Parker and Irmis (2004), основанный на морфологии сквамозалей и опистотиков, а затем на Pseudopalatus sp. Паркер и Ирмис (2005) и, наконец, Pseudopalatus jablonskiae Паркер и Ирмис (2006). Он был получен в сентябре 2002 г. на нижних участках мытья Джим-Кэмп, принадлежащих к группе Sonsela формации Chinle, в местности PFV 295, недалеко от горы Горного Льва в Национальном парке окаменелого леса в Аризоне. Конкретное имя чествует Пэт Яблонски, который обнаружил голотип и единственный известный экземпляр. После таксономической проверки Machaeroprosopus Parker et al. (в печати) все виды Pseudopalatus, включая P. jablonskiae, были перенесены в Machaeroprosopus. Это было уже принято Стокером и Батлером (2013).

Хотя M. jablonskiae известен по неполному образцу, он может быть диагностирован по крайней мере с помощью одной аутапоморфии и уникального набора признаков, и он включает хорошо сохранившийся мозг, который редко сохраняется или подробно описывается для большинства образцов фитозавров. Филогенетический анализ псевдопалатиновых фитозавров, выполненный Parker и Irmis (2006), показал, что этот вид является наиболее базальным видом "Pseudopalatus".

*M. lottorum*

M. lottorum был впервые описан и назван Акселем Хунгербюлером, Биллом Мюллером, Санкаром Чаттерджи и Дугласом П. Каннингемом в 2013 году. Это специальное имя почитает Джона Лотта и Патрицию Лотт Киркпатрик за их поддержку во время работы в TTU VPL 3870. известный из двух полных черепов, голотипа TTU-P10076 и паратипа TTU-P10077, размещенного в Техасском техническом университете. Черепа были собраны на участке Патрисия (палеонтологическая зона позвоночных ТТУ 3870), в 13 км к югу от Поста, графство Гарза на западе Техаса, в верхнем звене свиты каньона Нориан Купер, группа Докум. Другие позвоночные, известные из этого сайта, включают TTU-P10074, частичный череп, относящийся к Machaeroprosopus sp., Посткраниальный скелет фитозавра, рыбу, темноспондильную амфибию, Typothorax, Postosuchus, Shuvosaurus и тероподного динозавра.

Филогенетический анализ псевдопалатиновых фитозавров, выполненный Hungerbühler et al. (2013) обнаружили, что этот вид является производным видом Machaeroprosopus, наиболее тесно связанным с типовым видом Redondasaurus, "R." Григорий. Эта клада в дополнение к Machaeroprosopus sp. (TTU-P10074) был обнаружен в качестве родственного таксона клады, образованного M. pristinus и M. buceros. Было обнаружено, что M. jablonskiae, M. mccauleyi и "Redondasaurus" bermani являются основными видами Machaeroprosopus.

*M. mccauleyi*

M. mccauleyi был впервые описан и назван Кареном А. Баллеу в 1989 году как вид Pseudopalatus на основе голотипа UCMP 126999, неполного черепа, лишенного передней половины рострума и, вероятно, связанных с ним нижних челюстей. Конкретное имя чествует Джона Д. МакКоули и миссис Молли МакКоули Маклин из Уинслоу, Аризона, владельцев земли в «Биллингс Гэп», из которой был найден голотип. Образец был первоначально неофициально обозначен как Pseudopalatus "bilingsensis" Ballew (1986). Он был собран в Dry Creek Tank SE (также известной как UCMP V82040, UCMP 7043 и PFV 55), округ Апач, штат Аризона, у члена / формации Верхнего окаменелого леса в возрасте Нориан, согласно большинству авторов или, возможно, Sonsela Член формации Chinle в соответствии с Parker & Irmis (2005). Ballew (1989) также упомянул этот вид USNM 15839, еще один неполный череп, лишенный передней половины трибуны из Аризоны. Long and Murry (1995) ограничивают этот вид своим голотипом, хотя последние исследования показывают, что USNM 15839 относится к нему. Long и Murry (1995) также считали, что M. mccauleyi является видом их Arribasuchus, вероятно, синонимом A. buceros, хотя большинство последующих исследований, таких как Hungerbühler (2002), Parker and Irmis (2006), Stocker (2010) и Stocker and Butler (2013) рассматривали M. mccauleyi в качестве допустимого вида. Другие экземпляры, которые в настоящее время относятся к M. mccauleyi, включают PEFO 31219, полный череп, нижние челюсти и сочлененный посткраниальный скелет, из места фитозавра Petroglyph (также известного как PFV 42), собранного UCMP в 1985 году, и, возможно, UCMP 27149, a большой череп, из Ковбоя (UCMP A257), оба из формации «Окаменелый лес», Аризона. Оба экземпляра были первоначально переданы A. buceros Long и Murry (1995).

*M. pristinus*

M. pristinus был впервые описан и назван Морисом Г. Мелем в 1928 году как типовой вид Pseudopalatus, Pseudopalatus pristinus, на основе голотипа MU 525, почти полного черепа. Он был получен от члена окаменевшего верхнего возраста норинского возраста формации Чинл, недалеко от Адаманы, штат Аризона. Дополнительные черепа и посткраниальный материал, некоторые сочлененные скелеты того же члена, были отнесены к этому виду Колбертом (1946) и Лонгом и Мерри (1995) из Аризоны, а также Лоулером (1979), Баллеу (1986) и Лонгом и Мерри (1995) из Нью-Мексико. Charles Camp (1930) описал и назвал Machaeroprosopus tenuis на основе UCMP 27018, почти полного черепа, нижних челюстей и некоторых полных посткраниальных материалов, из местности Биллингс-Гэп (UCMP 7043, член Верхнего окаменелого леса), округ Апач, Аризона. Этот образец иногда упоминался как Rutiodon tenuis, хотя со времени Long и Murry (1995) он считается младшим синонимом M. pristinus. Long and Murry (1995) также предположили, что Redondasaurus gregorii из Редондаской свиты Нью-Мексико является младшим синонимом M. pristinus, хотя это не было принято последующими авторами. Другие, тогда не пронумерованные, экземпляры из верхнего члена Церкви Рок (формация Чинл, штат Юта), формация Булл-Каньон и формация Траверсер (Нью-Мексико) и формация Купер-Каньон (Техас), были переданы М. pristinus Лонгом и Мерри (1995), хотя недавние исследования предполагают, что M. pristinus в настоящее время известен только из Верхнего окаменелого члена в Аризоне и Нью-Мексико.

*M. validus*

M. validus был впервые описан и назван Морисом Г. Мелем в Mehl et al. В 1916 г. на основе голотипа UW 3807, полного черепа, и двух паратипов UW 3808 и UW 3809, частичных черепов из формации Чинле, округ Коконино, Аризона. Черепа были потеряны с 1950-х годов, и рисунок линии в оригинальном описании 1916 года является единственной визуальной записью образца. Некоторые авторы предположили, что M. validus, некогда считавшийся типичным видом Machaeroprosopus, представляет тот же вид, что и Pseudopalatus pristinus. Если это так, имя Machaeroprosopus будет иметь приоритет над Pseudopalatus, потому что Pseudopalatus был назван в 1928 году, через 12 лет после того, как Machaeroprosopus был назван. Long and Murry (1995) создали новый род для Belodon buceros, не зная, что это на самом деле типовой вид Machaeroprosopus (а не M. validus), создавая Arribasuchus buceros. Они также предположили, что M. validus может быть младшим синонимом A. buceros.

До недавнего времени M. validus считался единственным видом Machaeroprosopus, который не был переназначен. Таким образом, Machaeroprosopus считался nomen dubium или «сомнительным названием» из-за отсутствия диагностических образцов, которые могли бы подтвердить его отличие от других родов фитозавров. Однако таксономический пересмотр Machaeroprosopus, проведенный Parker et al. (в печати) выяснилось, что UW 3807 не является голотипом Machaeroprosopus, в то время как ранее названный вид Pseudopalatus buceros имеет приоритет как типовой вид рода. Поэтому имя Pseudopalatus считалось младшим синонимом Machaeroprosopus, а все виды первого были переназначены на более поздние. Эта пересмотренная таксономия уже была принята в нескольких исследованиях, включая Stocker and Butler (2013). Stocker and Butler (2013) также рассматривали M. validus как возможно действительный вид, а не младший синоним Machaeroprosopus buceros, как ранее предполагалось Long and Murry (1995).