Кретоламна

**Креталамна** (лат. *Cretalamna*) - род отодонтидных акул, которые жили с конца мелового периода до эпохи эоцена (примерно от 103 до 46 миллионов лет назад). Многие считают его предком самых крупных акул, когда-либо живших, *Otodus angustidens* и *Otodus megalodon.*

## Таксономия

### История исследования

Креталамна была впервые описана швейцарским натуралистом Луисом Агассисом с использованием пяти зубов, ранее идентифицированных как европейская кунья акула, и собранных английским палеонтологом Гидеоном Мантеллом из Саутерхемской серой ямы близ Льюиса, Восточный Сассекс. В своей публикации 1835 года "Rapport sur les poissons fossiles découverts en Angleterre" он повторно идентифицировал их как новый вид акулы-порбигля под таксоном *Lamna appendiculata*. В 1843 году Агассис опубликовал Исследование окаменелостей Пуассона, в котором были заново изучены пять зубов Мантелла. Используя их, восемь дополнительных зубов, собранных Мантеллом, и еще двадцать зубов, собранных различными палеонтологами в разных местах (один зуб, найденный 3-м графом Эннискилленом из глины Спитон в Йоркшире; один зуб из коллекции Страсбургского музея из неустановленного места; один зуб из коллекции Музея Хэнкока из мела Марли близ Кембриджа; и шесть зубов из коллекции немецкого палеонтолога Генриха Георга Бронна из мела вокруг Ахена), он описал вид, зубы которого имели толстые выпуклые корни, боковые выступы и крайнюю изменчивость. Агассис отметил, что некоторые из исследованных зубов могут быть достаточно различными, чтобы принадлежать к отдельному виду, но в конечном итоге объединили их в новый таксон Otodus appendiculatus. Позже, в 1958 году, советский палеонтолог Леонид Гликман обнаружил, что этот вид принадлежит к совершенно новому роду - *Cretalamna*.

Несмотря на замечания Агассиса об изменчивости, его в конечном счете широкая интерпретация O.appendiculatus впоследствии привела к тому, что вид стал ненужным таксоном, что привело к интерпретации C.appendiculata как изменчивого космополитического вида с диапазоном 50 миллионов лет. Это изменилось, когда палеонтолог Микаэль Сиверссон обнаружил, что двадцать пять синтипов на самом деле представляют собой смесь по меньшей мере шести или более различных видов, включая три дополнительных рода Dwardius, Cretoxyrhina и Cretodus. Чтобы решить таксономическую проблему, он изменил один из синтипов в качестве единственного лектотипа C.appendiculata в 1999 году. В 2015 году он провел исследование, в котором пересмотрел таксономическую ситуацию и установил обновленное описание вида, что привело к появлению шести дополнительных видов Cretalamna - *C. catoxodon, C. deschutteri, C. ewelli, C. gertericorum, C. hattini и C. sarcoporthea*.

До Сиверссона были описаны другие виды креталамны. Другой вид, описанный Агассисом под таксоном Otodus latus, был понижен до разновидности C. appendiculata в 1908 году, переведен в подвид в 1977 году бельгийским палеонтологом Жаком Германом и, наконец, поднят до уровня вида как Cretolamna lata Германом и палеонтологом Ван Ваесом Хильде в 2012 году. В 1897 году французский палеонтолог Фернан Прием описал один зуб из песчаника Кепинге в Скании, Швеция, под таксоном Lamna borealis. Это было исправлено на "Cretolamna borealis" Гликманом в статье 1980 года. В 1902 году немецкий палеонтолог Йоханнес Ваннер описал зубы из египетских отложений мелового периода вблизи оазиса Дахла и Фарафры. Он отметил, что зубы почти идентичны зубам Otodus appendiculatus, за исключением того, что египетские зубы также содержали две четкие пары боковых выступов (особенность, не наблюдаемая у Otodus appendiculatus). Ваннер пришел к выводу, что зубы принадлежали к близкородственному новому виду, и поместил его в таксон Otodus biauriculatus. В 1935 году французский палеонтолог Камиль Арамбур описал новый подвид C. biauriculata из зубов, найденных в марокканских фосфатах под таксоном Lamna biauriculata maroccana, который был выделен в отдельный вид в 1997 году. В 1972 году французский ихтиолог Анри Каппетта описал зубы из маастрихтских отложений вблизи колодца Ментес в Тахуа, Нигер, которые он отнес к подвиду Lamna biauriculata nigeriana. Этот подвид также будет поднят до своего собственного вида в 1991 году. В 1975 году, Каппетта и американский палеонтолог Джерард Кейс исследовали зубы Cretalamna, описанные Арамбургом в 1952 году из данианских отложений в Марокко, и предположили, что они представляют собой новый подвид вида типа и присвоили ему таксон Cretolamna appendiculata arambourgi, который Сиверссон и др. (2015) возвели в свой собственный вид. В 2018 году американские палеонтологи Джун Эберсол и Дана Эрет описали новый вид криталамны из различных зубов из формации Эвто и мела Мурвилла в Алабаме, который они назвали C. bryanti.

### Этимология

Род Cretalamna - это портманто от creta, латинского слова, означающего "мел", с префиксом к роду Lamna, который является латинизацией древнегреческого λάμνα (lámna, что означает "вид свирепой акулы"). В совокупности они означают "меловая акула", что относится к меловым отложениям, в которых были найдены образцы вида. Название вида типа appendiculata является женской формой латинского слова appendiculātus (имеющий придаток), отсылкой к толстым выпуклым корням, обнаруженным в зубах C.appendiculata. Видовое название lata происходит от женской формы латинского lātus (широкий); ссылка на особенно широкие зубы этого вида. Название вида borealis происходит от латинского boreālis (северный); это ссылка на его открытие из ископаемых отложений в Швеции, в бореальной местности. Специфический эпитет C. maroccana является женской формой латинского слова maroccānus (марокканский), что указывает на его тип местности в Марокко. Специфический эпитет C. biauriculata - это портманто, образованный от латинского префикса bi- (два), приставленного к латинскому auriculāta (ушастый), вместе означающего "имеющий два уха". Это ссылка на большие боковые выступы вида, которые чем-то напоминают пару ушей. Видовое название nigeriana происходит от названия страны Нигер с приставкой к суффиксу -iana, женской разновидности латинского суффикса -анус (относящийся к), вместе означающего "относящийся к Нигеру". Это ссылка на местообитание вида в Нигере. идовое название sarcoportheta происходит от древнегреческого σαρκός (саркос, что означает "плоть") с префиксом древнегреческого πορθητής (портитис, что означает "разрушитель"), вместе означающего "разрушитель плоти". Название вида catoxodon происходит от древнегреческого κατοξυς (катоксис, что означает "очень острый") с префиксом древнегреческого ὀδών (одон, что означает "зуб". Вместе они означают "очень острый зуб", имея в виду необычно острые режущие кромки некоторых зубов C. catoxodon.

Шесть видов криталамны имеют специфические эпитеты, которые названы в честь конкретных людей либо за их вклад в исследования связанных с ними видов, либо за проделанную ими заметную работу. Из этих шести пять имеют схожую структуру слов, в которой фамилия человека имеет приставку к латинскому суффиксу -i (от). Этими видами являются C.arambourgi, который чтит палеонтолога Камилла Арамбурга за его открытие образцов типа C.arambourgi и его вклад в палеонтологию Северной Африки; C. bryanti, который чтит семью Брайантов, которые помогли укрепить репутацию и миссии Университета Алабамы, Музея естественной истории Алабамы и Научного центра Маквэйна благодаря их приверженности образованию и поддержке; C. Дешуттери, который чтит палеонтолога Питера Де Скаттера за его усилия сделать зубы Креталамны из карьера Беттречи доступными для Сиверссона и др. (2015) и за его работу над бельгийскими кайнозойскими акулами; C. Юэлли, который чтит палеонтолога Кита Юэлла, который собрал большую часть C. ewelli в 2004 году; и C. hattini, в честь покойного геолога Дональда Э. Хаттина "за его работу по стратиграфии формации Ниобра, западный Канзас". Специфический эпитет C. gertericorum структурирован по-другому; он происходит от имен "Герт", "Эрик" и латинского суффикса -orum (склонение множественного числа мужского рода). Производные названия "Герт" и "Эрик" относятся к коллекционерам ископаемых Герту Де Би и Эрику Кольеру, которые собрали большинство зубов криталамны, исследованных в Сиверссоне и др. (2015), которые были из карьера Беттречи.

### Правильность написания

Правильное написание Креталамны, особенно между ним и "Кретоламной", было предметом споров. Первоначально Гликман описал род с намерением назвать его "Кретоламна", но во время публикации соответствующей статьи 1958 года произошла типографская ошибка, в которой в печати было неправильно написано "Креталамна". Гликман указал на орфографию как на ошибку и продолжал использовать свое предполагаемое написание "Кретоламна" в более поздних работах. Это написание было повсеместно принято до 1999 года, когда Сиверссон заметил, что это нарушает статьи 32 и 33 ICZN, восстанавливая "Криталамна" в качестве допустимого написания. С тех пор восстановление "Криталамны" приобрело известность и к 2010-м годам было принято большинством палеонтологов. Однако некоторые палеонтологи, включая Каппетту, решительно выступили против этого. попытке подавить использование "Криталамны". , Каппетта обратилась к представителю ICZN, утверждая, что первоначальные намерения Гликмана и преобладающее использование "Кретоламны" до Сиверссона обеспечивают его приоритет. ICZN, который, как сообщается, был впечатлен "духом" Каппетты, впоследствии установил статью 33.3.1 Издания Кодекса 2000 года, чтобы решить эту ситуацию в будущем в которой говорится, что "когда неоправданное исправление используется в основном и приписывается первоначальному автору и дате, оно считается оправданным исправлением". В то время как Каппетта утверждал в справочнике 2012 года, что это новое положение оправдывает приоритет "Кретоламны" из-за преобладающего использования орфографии до ее замены Сиверссоном в 1999 году, сам Сиверссон указал в документе 2015 года, что это положение не может быть выполнено задним числом, и что продолжающееся преобладающее использование "Креталамны" с момента создания этого положения по иронии судьбы обеспечивает его приоритет, а не угрожает ему. "Креталамна" в настоящее время остается наиболее распространенным написанием, и палеонтологи выразили маловероятность возврата к использованию "Кретоламны".

## Биология

### Тело

Креталамна была акулой среднего размера с предполагаемой общей длиной 2,3–3 метра. Предполагается, что у него было веретенообразное тело, сравнимое с телом современных ламниформ. Об этом свидетельствует круглый позвоночный центр креталамны.

Учитывая размер зубов креталамны относительно размера ее тела, вполне вероятно, что ее хвостовой плавник не использовался для оглушения добычи (как в случае с акулами-молотилками). Вместо этого хвостовой плавник был больше похож на плавник большой белой акулы.

### Зубной ряд

Зубы креталамны отличаются широким треугольным выступом и двумя боковыми выступами. Режущие кромки зубьев похожи на бритву, в то время как боковые стороны имеют гладкую поверхность. Симметрия зубов изменчива; некоторые имеют точную двустороннюю симметрию, в то время как другие имеют высокую асимметрию. Соседние зубы не перекрываются.

Точное расположение зубов креталамны неизвестно из-за плохого представления окаменелостей. Традиционно большинство реконструкций его зубного ряда были построены из отдельных пролитых зубов. Основываясь на образце C. hattini (LACM 128126), зубной ряд акулы имеет ламноидный рисунок с по меньшей мере пятнадцатью верхними зубными рядами и восемью нижними зубными рядами с каждой стороны челюсти. Верхние зубные ряды содержат, спереди назад: два симфизарных, два передних, один промежуточный и десять боковых зубных рядов. Нижние зубные ряды содержат: два передних, один промежуточный и пять боковых зубных рядов. Это указано в зубной формуле: , построенный в 2007 году в исследовании LACM 128126 палеонтологом Кеншу Симадой. Возможно, что Креталамна содержала более двух симфизных зубных рядов, поскольку родственная Кретоксирина мантелли обладала четырьмя верхними симфизными зубными рядами.

### Челюсти

У C. hattini верхняя и нижняя челюсти похожи на челюсти Кретоксирины мантелли. Челюсти также напоминают челюсти современных алопеид (лисьм акулы) и ламнид. Ограниченные ископаемые свидетельства свидетельствуют о том, что верхние челюсти простирались над нижними челюстями, придавая Криталамне субтерминальный рот.

## Палеоэкология

### Распространение

Cretalamna - широко распространенный род, обитающий в Северной Африке (Марокко), на Ближнем Востоке (Иордания), в Северной Америке как на Восточном побережье, так и на Среднем Западе и в Центральной Америке (Тоноси, Панама). Залежи в Марокко обычно имеют эоценовый возраст; залежи в Иордании относятся к меловому и эоценовому возрасту; и большинство залежей в США относятся к меловому и палеоценовому возрасту. C.maroccana более распространена в Марокко и Иордании, в то время как C.appendiculata более распространена в Соединенных Штатах. Оба вида пересекались в один момент времени.

### Среда обитания

Ископаемые свидетельства существования креталамны найдены в отложениях, представляющих разнообразный набор морских сред, что указывает на то, что она смогла адаптироваться к широкому спектру мест обитания. Это, возможно, объясняется его способностью существовать в течение длительного временного диапазона. Веретенообразное тело креталамны предполагает, что это была пелагическая акула.

Меловые воды, населенные креталамной, также были домом для разнообразных хрящевых рыб, костистых рыб, черепах, чешуекрылых, плезиозавров, птерозавров, птиц и даже некоторых не-птичьих динозавров.

### Диета

Морфология зубов креталамны подразумевает, что она была универсальной. Он был хищником и охотился на крупных костистых рыб, черепах, мозазавров, кальмаров и других акул. Некоторые образцы зубов креталамны демонстрируют сильный износ — вероятно, результат резких изменений в рационе питания.

### Вымирание

Возможным фактором вымирания криталамны является усиление конкуренции с новыми акулами-универсалами в кайнозое. Широко распространено мнение, что Otodus (и, следовательно, Carcharocles) происходит от Cretalamna из-за его сильного сходства с некоторыми видами внутри рода.

## Виды

*C. appendiculata*Agassiz, 1835 (type)*C. lata*Agassiz, 1843*C. borealis*Priem, 1897*C. biauriculata*Wanner, 1902*C. maroccana*Arambourg, 1935*C. nigeriana*Cappetta, 1972*C. arambourgi*Cappetta & Case, 1975*C. catoxodon*Siversson et al., 2015*C. deschutteri*Siversson et al., 2015*C. ewelli*Siversson et al., 2015*C. gertericorum*Siversson et al., 2015*C. hattini*Siversson et al., 2015*C. sarcoportheta*Siversson et al., 2015*C. bryanti*Ebersole and Ehret, 2018

## Синонимы

*Squalus mustelus*Mantell, 1822*Squalus cornubicus*Geinitz, 1839*Odontaspis raphiodon*Geinitz, 1839*Lamna appendiculata*Agassiz, 1835*Otodus appendiculatus*Agassiz, 1843*Otodus latus*Agassiz, 1843*Otodus basalis*Stoliczka, 1873*Lamna (Otodus) appendiculata*Zittel, 1895*Lamna borealis*Priem, 1897*Lamna (Otodus) appendicularis*Toula, 1900*Odontaspis gigas*Dalinkevicus, 1935*Lamna lata*Gyen, 1937*Plicatolamna arcuata*Edwards, 1976*Cretolamna appendiculata var. pachyrhiza*Herman, 1977*Cretolamna appendiculata pachyrhiza*Lauginiger and Hartstein, 1983*Cretoxyrhina cf. mantelli*Kemp, 1991*Cretolamna woodwardi*Welton and Farish, 1993*Cretolamna pachyrhyza*Herman and Van Waes, 2012

## Источники

- https://en.wikipedia.org/wiki/Cretalamna
- http://www.fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=377334

Список животных из формации Бахария
| ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|