Венатикозух

**Венатикозух** (лат. *Venaticosuchus*) - это род псевдозухийных архозавров из семейства Ornithosuchidae. Известный из одного вида, Venaticosuchus rusconii, этот род описывается на основе неполного черепа и челюсти (а также утраченных частичных передних конечностей и остеодермы), собранных из позднетриасового (карского) свода Ишигуаласто в бассейне Ишигуаласто-Вилла-Унион на северо-западе Аргентина, которая была сдана на хранение около 230 миллионов лет назад. Этот ископаемый материал был назван образцом голотипа PVL 2578. Венатикозух имел множество особенностей, присутствующих в двух других родах орнитозухид, орнитозуха и риохазуха. Тем не менее, он также имел несколько уникальных черт, касающихся нижней челюсти.

Реконструкция мускулатуры челюсти у этого животного показала, что у нее был медленный, сильный укус, подобный таковому у растительноядных этозавров, таких как десматозух. Венатикозух и другие орнитозухиды были, вероятно, специализированными падальщиками, из-за комбинации особенностей, которые предполагали, что они ели мясо, но были плохо приспособлены для того, чтобы иметь дело с живой добычей.

## История изучения

Окаменелости Venaticosuchus были обнаружены только в начале шестидесятых с одного ископаемого участка в Аргентине. Этот участок, расположенный в Серро-Лас-Лахас в провинции Ла-Риоха, содержит обнажения средней части формации Ишигуаласто, которая была отложена в позднем триасе. На сайте Cerro Las Lajas также сохранились окаменелости Trialestes (один из старейших крокодиломорфов) и Pisanosaurus (или силезоа или один из старейших орнитисхианских динозавров). Тем не менее, его общее количество ископаемого материала скудно по сравнению с другими местами Ишигуаласто, и немногие окаменелости, найденные в Серро-Лас-Лахас, были найдены в других местах формации. Это затрудняет точную оценку того, когда был сформирован участок Серро-Лас-Лахас, но это должно было происходить между ~ 231,7 и ~ 225,0 млн лет назад, основываясь на радиометрическом датировании самых молодых и самых старых пород в формации Ишигуаласто.

Окаменелые остатки Venaticosuchus состоят из материала черепа и челюсти одного животного, хотя большая часть мозга и верхняя часть черепа отсутствуют. Оригинальное описание Venaticosuchus 1970/1971 годов, опубликованное известным аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом, получило общее название от латинского venaticus, «охота», и от латинизированного греческого типа «крокодил». Специфическое имя чтило палеонтолога Карлоса Рускони Сасси, скончавшегося в 1969 году. Оно указывало, что ископаемое также включает частичную переднюю конечность и остеодермы (костные щитки), но эти остатки не были обнаружены современными палеонтологами и поэтому считаются пропавшими без вести. Кости с правой стороны черепа также считались пропавшими без вести до 2015 года, когда были вновь обнаружены квадратожугальные, квадратные, сурангулярные, суставные и угловые кости с правой стороны черепа. Они были описаны в 2018 году как часть исследования биомеханики орнитосухидных челюстей. Весь известный ископаемый материал Venaticosuchus хранится в коллекциях палеонтологии позвоночных Института Мигеля Лилло в Национальном университете Тукумана. Там они все вместе названы экземпляром голотипа PVL 2578.

## Описание

Этот участок, расположенный в Серро-Лас-Лахас в провинции Ла-Риоха, содержит обнажения средней части формации Ишигуаласто, которая была отложена в позднем триасе. На сайте Cerro Las Lajas также сохранились окаменелости Trialestes (один из старейших крокодиломорфов) и Pisanosaurus (или силезоа или один из старейших орнитисхианских динозавров). Тем не менее, его общее количество ископаемого материала скудно по сравнению с другими местами Ишигуаласто, и немногие окаменелости, найденные в Серро-Лас-Лахас, были найдены в других местах формации. Это затрудняет точную оценку того, когда был сформирован участок Серро-Лас-Лахас, но это должно было происходить между ~ 231,7 и ~ 225,0 млн лет назад, основываясь на радиометрическом датировании самых молодых и самых старых пород в формации Ишигуаласто.

Окаменелые остатки Venaticosuchus состоят из материала черепа и челюсти одного животного, хотя большая часть мозга и верхняя часть черепа отсутствуют. Оригинальное описание Venaticosuchus 1970/1971 годов, опубликованное известным аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом, получило общее название от латинского venaticus, «охота», и от латинизированного греческого типа «крокодил». Видовое имя чтит палеонтолога Карлоса Рускони Сасси, скончавшегося в 1969 году. Оно указывало, что ископаемое также включает частичную переднюю конечность и остеодермы (костные щитки), но эти остатки не были обнаружены современными палеонтологами и поэтому считаются пропавшими без вести. Кости с правой стороны черепа также считались пропавшими без вести до 2015 года, когда были вновь обнаружены квадратожугальные, квадратные, сурангулярные, суставные и угловые кости с правой стороны черепа. Они были описаны в 2018 году как часть исследования биомеханики орнитосухидных челюстей. Весь известный ископаемый материал Venaticosuchus хранится в коллекциях палеонтологии позвоночных Института Мигеля Лилло в Национальном университете Тукумана. Там они все вместе названы экземпляром голотипа PVL 2578.

## Палеобиология

### Палеопаталогии

Образец голотипа обладал своеобразной патологией (признаком травмы или заболевания) на левой стороне черепа. По сравнению с правыми верхнечелюстными и югальными костями, левая верхняя челюсть и югал обладали сильно опухшей, грубо текстурированной областью кости ниже глаза. Кроме того, левая верхняя челюсть имеет только шесть зубных головок (по сравнению с восемью в правой верхней челюсти), при этом последние два зубных гнезда отсутствуют. Раздутая кость могла быть результатом инфекции или опухоли или, альтернативно, излеченной травмы. Принимая во внимание, что нет никаких признаков следов укусов или переломов костей на поверхности опухшей области, последняя гипотеза кажется менее вероятной, поэтому патология, вероятно, была лицевой инфекцией.

### Мускулатура и рацион

Venaticosuchus был предметом исследования фон Бачко в 2018 году по биомеханике челюсти, первого в своем роде исследования, посвященного орнитосухидам. Исследование оценило мускулатуру орнитосухид челюсти, используя остеологические корреляты и сравнение с современными рептилиями, такими как Caiman Yacare и Iguana Iguana. Он обнаружил несколько интересных результатов, касающихся действия челюсти между Venaticosuchus, другими орнитосухидами, aetosaurs и современными крокодилами (представлен Alligator mississippiensis). Например, орнитосухиды и атозавры имели более высокие черепа, чем современные крокодилы, создавая более длинные и более вертикально наклоненные плечо для мышц аддуктора (т.е. расстояние между челюстным суставом и серединой мышц, которые подтягивают челюсть). Более длинные моментные рычаги учитывают больший крутящий момент.

Venaticosuchus имел наивысшее значение «AM» (соответствующее сумме всех плеч момента мышц аддуктора) из всех орнитозухид, хотя у некоторых из его мышц плечи были ниже, чем у других рептилий. В мускулатуре челюсти Riojasuchus преобладали вертикально ориентированные мышцы челюсти в задней части черепа, такие как внешняя нижняя челюсть аддуктора (MAME) и задняя нижняя челюсть аддуктора (MAMP). Это, вероятно, результат его наклонного черепа, увеличивающего расстояние между вершиной черепа и челюстным суставом. С другой стороны, у Ornithosuchus были самые высокие значения момента для мышц, которые простирались от верха рта до задней части челюсти, такие как дорсальный птеригоидей (MPtD) и pterygoideus ventralis (MPtV). Вероятно, это связано с наличием высокой сурангулярной кости челюстного сустава, расширяющей зазор между точками прикрепления неба и мышц челюсти. Челюстная мускулатура Venaticosuchus имела наиболее выраженную внутричелюстную мышцу (MI), которая простирается от крыши рта до середины челюсти. Вероятно, это происходит из-за его глубокой челюсти, что дает МИ более обширную точку привязанности. Все орнитосухиды имели сравнимый вклад от псевдотемпоральной мышцы (MPst), которая располагается на стороне мозга. Аллигатор и этозавры имели более существенный вклад от MPst. Аллигатор также имел существенную часть от MAME и MAMP, в то время как MI внес значительную долю в стоимость AM у атозавров. У Aetosaurs также была рука самого высокого момента для нижней челюсти (MDM), которая понижает челюсть. Venaticosuchus имел самое низкое значение для этой мышцы, затем Ornithosuchus. Тем не менее, мускулатура челюсти орнитозухид (особенно у Venaticosuchus) обычно напоминала мускулатуру этозавров больше, чем у современных крокодилов.

Зубчатые зубы орнитозухид указывают на то, что они ели мясо, но их медленный прикус был бы невыгоден для ловли мелкой добычи. Кроме того, диастема орнитозухид ослабила бы рыло, сделав его более восприимчивым к урону от крупной борющейся добычи. Их тонкие зубы были также более структурно слабыми, когда имели дело с крупной добычей, по сравнению с коническими зубами современных крокодилов, которые являются крепкими со всех сторон. Фон Бачко предположил, что орнитосухиды были специализированными мусорщиками, которые могли бороться с тушами, используя их сильную силу укуса и зубчатые зубы. Таким образом, их низкая скорость прикуса и слабая структура морды не так невыгодны, как если бы орнитосухиды были активными хищниками.

## Источники

Псевдозухии
| ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Дасигнатоид • Фитозавры
|