Гаолуфанхета

**Гаолуфанхета** (лат. *Gaoloufangchaeta*) — род многощетинковых червей из кембрийских отложений формации Улунцин в Китае. Типовой вид — *Gaolufangchaeta bifurcus*. Возможно, это представитель кольчатых червей группы Errantia, что указывает на раннее разделение кольчатых червей, возможно, ещё до кембрийского периода, что согласуется с молекулярными исследованиями, подтверждающими эдиакарское происхождение кольчатых червей. Гаолуфангхета имела двухклеточные глаза и, возможно, затылочные органы, что говорит о высокоразвитых сенсорных способностях.

## Описание

Образец гаолуфанхеты выглядит тёмным, с тканями, идентифицированными по данным ЭДС как углеродистые остатки и оксиды железа. Образец почти полный, с заметным простомиумом и по крайней мере восемью чешуйками. Длина сохранённой части составляет около 11,2 мм, из которых голова занимает примерно 21%. Головная часть достигает максимальной ширины (около 3,4 мм) в средней части и сужается к переднему и заднему краям. С переднего края головы отходят пара удлинённых придатков, расстояние между которыми составляет около 1,2 мм, а каждый имеет основание шириной около 0,4 мм и сужается к кончику длиной более 1 мм. Между этими придатками, немного позади переднего края, находятся две овальные структуры, интерпретируемые как остатки глаз. За глазами расположена двухкольцевидная структура с U-образным задним краем и крошечными сосочками, которая интерпретируется как глотка с дистальными сосочками. Глотка окружена двумя парами придатков с широкими базальными частями и заострёнными кончиками; задняя пара придатков длиннее и расположена более вентрально, чем передняя. Различия в форме этих придатков предполагают, что они представляют собой различные головные структуры, такие как щупальца или усики. В задней части головы видны несколько тёмных линий, обогащённых углеродом, которые могут быть уплотнённым эпидермисом. Сужение задней части головы вероятно является морфологическим признаком, указывающим на границу между головой и туловищем. Отсутствие кольцевой структуры между простомиумом и остальными сегментами предполагает, что перистомиум ограничен отдельными губами, как у современных странствующих полихет.

Частично сохранившаяся в трёхмерном виде тёмная трубка, отходящая от глотки и идущая вдоль передней части туловища, интерпретируется как кишечник. Кишечник сохранился в виде углеродистой плёнки. Его ширина на уровне третьего сегмента составляет около 1,5 мм, затем он постепенно сужается кзади. Каждый сегмент несёт пару лопастевидных параподий, которые отходят в стороны и имеют однообразный размер (около 1,5–1,7 мм). Параподии четвёртого сегмента примерно в 1,75 раза шире, чем сам сегмент. За параподиями сегментов 1–5 с правой стороны находятся области, слегка отличающиеся по цвету от матрицы, в пределах которых можно наблюдать по две или три простые удлинённые четы, собранные в пучки. Четы первого сегмента слева достигают максимальной длины и ширины 1,5 мм и 30 мкм соответственно. Определить точное количество чет в каждом пучке затруднительно. Внутри параподия третьего сегмента находится стержнеобразная структура, короче и шире чет (около 0,6 мм в длину и 45 мкм в ширину), интерпретируемая как ацикулум. Четы и предполагаемый ацикулум сохранились в виде оксидов железа, что указывает на их первоначальный пиритовый состав. Доля, соединённая с основанием параподия первого сегмента, сохранилась над ним, и её передний край хорошо виден. Связанных с этой долей чет или ацикул не обнаружено. Эта структура может быть аналогом вентрального перистого кольца или вентрального параподиального язычка, встречающегося у филлодоцидовых полихет.

В передней части туловища сохранились углеродистые полосатые следы, окружающие кишечник. Слева от него наблюдаются боковые расширения, которые равномерно входят в первые четыре параподия с левой стороны. Каждое расширение разветвляется и затем снова сходится, образуя характерную медиальную щель, которая визуально отличается от края соответствующего параподия. Эти структуры остаются неопределёнными, но, возможно, представляют собой нервную или мышечную ткань. Признаки наличия затылочных органов, спинных усиков или бранхий на образце отсутствуют. Также особенности задней части туловища и пигидия остаются неясными из-за плохой сохранности материала. В целом, сохранность структуры позволяет предполагать внутренние элементы организма, однако их функциональная роль остаётся неопределённой.

## Филогения

Филогенетический анализ гаолуфахеты проводился на основе изменённой матрицы морфологических признаков, опубликованной Ченом и соавторами. Из матрицы были исключены признаки, относящиеся к брахиоподам и моллюскам, а также махариды без параподий и щетинок. Были добавлены *Gaolufangchaeta*, *Ursactis* и три современных пелагических таксона: Alciopidae, Lopadorrhynchidae и Tomopteridae. Кодировки некоторых признаков были скорректированы для сохранения последовательности.

Анализ включал 90 таксонов и 242 признака. Байесовский анализ проводился с топологическими ограничениями и без них, с использованием MrBayes 3.2.7 и модели Mki, с гамма-распределением для относительных скоростей. Мизостому исключили из-за её неопределённого родства с эррантиями. Было выполнено 100 миллионов поколений, при этом анализ завершился, когда среднее отклонение частот расщепления стало ниже 0,01. Конвергенцию подтвердили, когда предполагаемый размер выборки превысил 200, а коэффициент уменьшения масштаба составил 1,00 для всех параметров. Топологические ограничения соответствовали результатам признанных филогеномных исследований кольчатых червей.

## Палеоэкология

Гаолуфанхета, предположительно пелагический таксон, демонстрирует адаптации, характерные для активно передвигающихся морских организмов. Морфологические данные указывают на наличие хорошо развитой сенсорной системы, что подтверждается присутствием глаз и более чем одной пары передних сенсорных придатков, таких как усики и щупальца. Увеличенные параподии с внутренними игольчатыми и длинными капиллярными щетинками предполагают высокую подвижность и способность к быстрому движению. Наличие возможных хорошо развитых продольных и параподиальных мышц указывает на способность к мощным волнообразным движениям, характерным для пелагических организмов. Эти морфологические особенности делают гаолунфахету хорошо приспособленной к плаванию в толще воды, где быстрое и гибкое передвижение критично для выживания. Подобная комбинация сенсорных и двигательных адаптаций позволяет предположить активный образ жизни, включающий поиск пищи и избегание хищников.

Среди современных кольчатых червей с пелагическим образом жизни существует лишь несколько групп, каждая из которых обладает уникальными морфологическими адаптациями. Большинство из них, включая Alciopidae, Lopadorrhynchidae и Tomopteridae, относятся к Phyllodocida. Эти группы развили прозрачные тела, что снижает их видимость в водной толще, помогая избегать хищников. У представителей Alciopidae развились большие глаза, что усиливает их зрительные способности, и выворачивающийся хоботок с рожками и сосочками для ловли добычи. Lopadorrhynchidae характеризуются уплощенными сложными щетинками, обеспечивающими эффективное плавание, а у Tomopteridae развились лопастевидные параподии без щетинок, приспособленные для волнообразного передвижения. Морфологические особенности гаолуфанхеты, такие как хорошо развитые органы чувств, сегментированное тело, увеличенные параподии и четы, указывают на сходство с этими современными голопелагическими таксонами. Сочетание этих признаков предполагает, что гаолуфанхета могла обладать аналогичным фенотипом и, возможно, занимала сходную экологическую нишу, адаптируясь к активному плаванию в открытом море.

Гаолуфанхета, вероятно, была активным хищником с хорошо развитой сенсорной и пищеварительной системой, что подтверждается наличием сосочковатой и, возможно, мускулистой глотки, схожей с глоткой у современных Alciopidae. Несмотря на частичное сохранение кишечника, его содержимое интерпретируется либо как осадочные отложения, свидетельствующие о питании отложений, либо как результат фосфатизации глинистыми минералами. Однако, учитывая мелкозернистую структуру матричного аргиллита, вероятно, осадок попал в кишечник во время захоронения. Большинство кембрийских кольчатых червей, таких как *Phragmochaeta*, *Canadia*, *Kootenayscolex* и *Ursactis*, рассматривались как эпибентосные формы, из-за наличия незначительных параподий и отсутствия глаз и акликул. Некоторые из них могли вести эндобентосный образ жизни, например, *Peronochaeta* и *Dannychaeta*, об этом свидетельствует их морфология и заполнение осадком всей кишки. Гаолуфанхета отличается от этих форм наличием крупных параподий и челюстей, что указывает на активный образ жизни. Этот кольчатый червь является самым ранним известным пелагическим видом с уникальными морфологическими адаптациями для быстрого плавания и, вероятно, активного хищничества. Она представляет собой редкий пример ранней адаптации кольчатых червей к жизни в толще воды.

## Источники

- Gaoloufangchaeta — Wikipedia (en)
Дата обращения: 26.09.2024 - New fossil of
*Gaoloufangchaeta*advances the origin of Errantia (Annelida) to the early CambrianДата обращения: 26.09.2024