Терроптер

**Терроптер** (лат. *Terropterus*) — род ракоскорпионов, обитавших в раннем силурийском периоде на территории Китая. Является самым старым известным представителем миксоптерид.

## История

Terropterus xiushanensis был описан в 2021 году Хань Ваном, Джейсоном Данлопом, Чжикун Гаем, Сяоцзе Леем, Эдмундом А. Жарзембовски и Бо Ваном на основе окаменелостей из рудданского яруса силурийского периода (лландоверийская эпоха). Обнаружили их в Сюшаньской формации в Сюшань-Туцзя-Мяоский автономном уезде на юге Китая. Материал включал тельсон, генитальный придаток, просомальные придатки и несколько тазиков. Голотипом был выбран образец NIGP 174785, сохранивший II-VI просомальный придаток, другие были обозначены как паратипы.

В дополнение к имеющемуся материалу, группа Вана описала также более крупные, но менее полные образцы из формации Фэнтоу в Ухане, датирующиеся той же лландоверийской эпохой. Эти образцы включают часть преабдомена, карапакс и часть третьего придатка. Так как шипы на придатке и пропорции суставов конечностей похожи на окаменелости из Сюшаня, находку предварительно отнесли к *" Terropterus sp."*. Ван отметил, что они могут принадлежать как более крупным и старым представителям *T. xiushanensis*, так и новому виду терроптера. Отличия между образцами заключаются в размерах, а также шипах: у второго ракоскорпиона они пропорционально длиннее и расположены реже.

До открытия терроптера было известно всего два миксоптерида: собственно, сам миксоптер из Европы и ланаркоптер из Северной Америки. Оба рода происходят из позднего силура и обитали на территории северного континента Лаврусия. До 2021 года о малоизученном морфологическом разнообразии, эволюционной истории и ареале этих ракоскорпионов, однако открытие терроптера, первого миксоптерида с южной Гондваны, позволило расширить как время обитания семейства, так и ареал. Как отметил Ван, будущие находки могут расширить ареал миксоптерид по всему миру.

## Описание

Терроптер - член семейства миксоптеридов, прогрессивных силурийских ракоскорпионов. Внешне они отличались своим строением, похожим на скорпионов, и узкоспециализированными увеличенными придатками, на которых располагались крупные направленные вперёд шипы. Третья пара придатков — самая большая. Самые крупные подтверждённые особи терроптера вырастали до 40 см. Более крупные особи из Уханя, представляющие или более крупных и старых *T. xiushanensis*, либо второй вид терроптера, вырастали до 1 метра. Материала недостаточно, поэтому возможно, что и уханьский ракоскорпион мог быть неполовозрелым и вырасти неполностью. В любом случае, терроптер является самым крупным миксоптеридом: крупнейший миксоптер (*M. simonsoni*) вырастал до 75 см, а ланаркоптер — до 10 см.

Кроме размеров, терроптер отличается от своих родственников также уникальным расположением и длиной шипов на третьей паре придатков. На четвёртом подомере было два шипа, а на последующих — по три длинных и несколько коротких шипов, причём длинные шипы могли быть как и соразмерными, так и различаться по длине. Вторая пара придатков была короткой и имела несколько шипов на дистальных концах. Четвёртая и пятая пара имели длинные шипы на дистальных концах, похожие на шип третьего придатка, но меньше. Шипы шли почти параллельно придаткам. Также среди уникальных особенностей терроптера выделяется форма его тазиков и пропорциональная длина подомеров.

## Систематика

Ван определил терроптера к семейству миксоптеридов в составе надсемейства карциносоматоидов. Это группа ракоскорпионов, отличающаяся ветвистыми придатками с длинными шипами. Хотя придатки с шипами распространены среди миксоптерид и мегалограптид, Терроптер был определён к миксоптеридам благодаря его скорпионоподобному тельсону и строению четвёртой-пятой пары придатков. Филогенетический анализ поставил терроптера в качестве сестринского таксона ланаркоптера, что неудивительно: внешне они очень похожи.

Ниже предоставлен анализ Ламсделла 2015 с добавлением к нему терроптера. Как сказал Ван, результаты анализа его группы совпали с анализом 2015 года:

Carcinosomatoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Считается, что миксоптериды были хищниками. Их крупные шипастые придатки использовались для охоты. Подобные придатки с колючками есть у современных хелицеровых — фринов, представителей паукообразных. Учитывая разнообразное положение и строение шипов на третьих придатках у карциносоматоид, возможно, что эти показатели зависели от тактики охоты или размера и типа добычи. Тельсон миксоптерид походил на хвост скорпионов, поэтому они могли быть потенциально ядовитыми. Благодаря этому и своим крупным придаткам, терроптер явно был главным хищником своей системы. Его соседями в формации Сюшань были трилобит луоцзяшания, брюхоногие моллюски целозон и хормотома, плеченогие эоспирифера, лептострофия, наливкиния и нуклеоспира. Все эти создания составляли кормовую базу ракоскорпионов — терроптера и пока неописанного птериготида.