Танистрофей

**Танистрофей** (лат. *Tanystropheus*) — род семейства танистрофеид, обитавший в триасовом периоде. Самый знаменитый проторозавр.

## История

В 1886 году Франческо Бассани описал род трибелесодон, который потом синонимизировали с танистрофеем. Другим синонимизированным с танистрофеем животным является процерозавр, описанный Хюне в 1902 году. Несколько предполагаемых танистрофеев было обнаружено в конце XIX века на юго-западе США. Позднее на их основе описали динозавра целофизиса.

Типовый вид танистрофея, *T. conspicuus*, описан на основе посткраниальных скелетов из среднего ландина (верхнего мушелкалька и нижнего кеупера[1]) Германии и Польши. Эти находки были также известны как макросцелозавр (nomen oblitum). Ныне они признаны недиагностичными, что сделало данный вид *nomen dubium*.
*T. antiquus* был обнаружен в конце 1900-ых в Гоголинской формации в Польше. Его отличительная черта — укороченные позвонки. Позднее изначальные образцы были утеряны, но в XXI веке были обнаружены новые образцы данного вида.

Самый известный и хорошо изученный вид — *T. longobardicus* из формации Бесано. Его остатки впервые обнаружили в 1930-ых годах и продолжают находить до сих пор. Данный вид сначала был обнаружен в Италии, потом, в 2005 году, на территори Швейцарии. В 2007 году пять образцов *T. longobardicus* были описаны Стефанией Носотти, что позволило получить новые сведения об анатомии танистрофея.

В 2001 году в Махтеш-Рамон в Израиле были обнаружены остатки танистрофея, которым присвоили название *T. haasi*. Данный вид является спорным, так как его позвонки похожи на *T. conspicuus* или *T. longobardicus*. Вид *T. biharicus* был обнаружен в 1975 году на территории Румынии. Ныне он считается возможным синонимом *T. longobardicus*. В 1980 году в известняке Мерида в Монте Сан Джорджо обнаружили хорошо сохранившийся череп с шеей PIMUZ T 3901, на основе которого выделили вид *T. meridensis*. Позднее череп отнесли к *T. longobardicus*, синонимизировав два вида. Вид *T. fossai* из норийского аргиллита Соляной ручей в Италии был выделен в 2019 году в род склерострофей.

Образцы неопределённых танистрофеев, в основном, похожих на *T. longobardicus* были обнаружены в ландинской или раннекарнийской формации Чжуганпо в провинции Гуйчжоу (Ли 2007 и Риппел 2010), в формации Вулфвилл в заливе Фанди в Новой Шотландии (2014 год), Джильхской формации Саудовской Аравии, а также различных анизийских-ландинских местонахождений в Испании, Италии и Швейцарии.

Ревизия 2019 года показала, что полноценными видами являются только *T. longobardicus* и *T. antiquus*. А в 2020 году крупные образцы танистрофея из Монте Сан Джорджо были выделены в новый вид — *T. hydroides*.

## Описание

Танистрофей отличается от большинства остальных членов семейства удлинённой шеей из 12-13 позвонков. Самым длинным был девятый шейный позвонок, чья длина превосходила высоту в десять раз. Слабое развитие шейного отдела позвоночника предполагает такую же слаборазвитую мускулатуру спинного отдела. Субвертикальное расположение пре- и постзигапофизов ограничивало движение шеи вбок, а отходящие от позвонков шейные рёбра образовывали вентральную скобу, которая бы переносила часть веса с шейного отдела на плечевой пояс, однако ограничивало вентрально-дорсальное сгибание. Спинной отдел позвоночника состоит из 13 позвонков в форме песочных часов, на крестец приходится 2 позвонка, на хвост — 12 позвонков со слабо развитыми спинными и гемальными шипами, а также хорошо развитыми поперечными отростками.

Пояса конечностей различаются: передние конечности меньше и грацильнее задних, из-за чего можно сделать вывод, что центр масс танистрофея находился ближе к тазу. Места прикрепления хвостобедренной мышцы указывают на большую массу танистрофея.

## Систематика

Танистрофей входит в семейство танистрофеиды в составе отряда проторозавров — группы ранних архозавроморфных рептилий, некогда считавшихся предками ящериц. Танистрофей обычно входит во все анализы этой группы, в частности, при изучении новых танистрофеид. Кладограмма 2008 года:

Protorosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Кладограмма, показывающая положение на 2017 год:

Protorosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Виды

nomen dubium Von Meyer, 1855**T. conspicuus**Von Huene, 1907—1908**T. antiquus**Bassani, 1886**T. longobardicus**Spiekman**T. hydroides***et al.*, 2020

### Синонимы

*Macroscelosaurus*Münster vide Meyer, 1852 (nomen oblitum)*Tribelesodon*Bassani, 1886*Procerosaurus*von Huene, 1902*T. biharicus*Jurcsák, 1975 (синоним*T. longobardicus*?)*T. haasi*Rieppel, 2001 (nomen dubium)*T. meridensis*Wild, 1980 (синоним*T. longobardicus*)

## Палеобиология

### Рацион

Рацион танистрофея долгое время был спорным, однако большинство исследователей сходятся в том, что его основу составляла рыба. На это намекают передние длинные конические зубы, как у нотозавров и плезиозавров. Такое строение помогало при охоте, создавая подобие капкана для рыбы. Кроме того, у некоторых танистрофеев возле брюшной полости были найдены остатки щупалец головоногих и, возможно, рыбья чешуя. Это подтверждает водный образ жизни или хотя бы рыбоядную диету.

У мелких танистрофеев имеется необычная конфигурация зубов: в задней части челюсти находились зубы с тройными коронками: длинной и острой средней и двумя поменьше спереди и сзади. Вайлд в 1974 году посчитал подобную форму пригодной для захвата насекомых, а Кокс в 1985 году отметил сходство данных зубов с тройными зубами игуаны, посчитав танистрофея растительноядным. Обе гипотезы были опровергнуты в 1989 году, так как оказалось, что шея танистрофея не была достаточно гибкой для этих типов рациона.

Наиболее вероятную гипотезу выдвинула Носотти в 2007 году. Она предположила, что разделённые зубы помогали танистрофеям ловить скользкую добычу, например, кальмаров. Подобная форма зубов встречается и у современных водных животных — тюленей-хохлачей и крабоедов, — а также птерозавра диморфодона и родственника танистрофея — лангобардизавра. Однако у крупных (до 2-х метров) особей танистрофеев разделённые зубы отсутствовали: у них были типичные конические зубы на всей челюсти. Также отсутствовали птеригоидные и нёбные кости, которые были у мелких экземпляров. Изначально эти различия списывали на разные стадии роста вида *T. longobardicus*, однако позднее крупных особей с коническими зубами выделили в собственный вид *T. hydroides*.

### Мягкие ткани

В 2005 году Ренесто описал необычный образец с «чёрным материалом» в задней части черепа и небольшими пятнами в районе спины и хвоста. Данная материя не поддавалась определению, однако в области перед бедром она сохранила отпечатки чешуи. Это позволило классифицировать чёрные части как мягкие ткани. Чешуйки были прямоугольными и не перекрывали друг друга, как у образца макрокнема, описанного в 2002 году. Часть материала у основания хвоста была богата фосфатом, а также в этой области присутствовали сферы из карбоната кальция. Благодаря этому удалось определить, что чёрный материал образовался благодаря распаду белков в теплой застойной кислой среде. А его большое количество в районе хвоста указывает на развитую мускулатуру.

### Образ жизни

Образ жизни танистрофея довольно противоречив, и разные исследования показывают противоречивые данные. Его определяли и как сухопутного, и как водного хищника. Однако исследования 1980-ых годов показало, что мускулатура танистрофея была недостаточно развитой, чтобы поднимать голову над землёй, поэтому он был полностью водным животным, плавающим с помощью волнообразных движений телом.

Тем не менее, исследования Ренесто 2005 года показали, что у танистрофея не было многих водных адаптаций: его хвост был сплющен сверху и снизу, что делало его бесполезным для использования в качестве двигателя в воде; короткие конечности и длинная шея делали плавание с помощью всех четырёх лап неустойчивым и неэффективным. Использование только задних конечностей с толкающим методом передвижения, как у некоторых лягушек, казался неэффективным тоже, но более поздние исследования подтвердили эту гипотезу. Ренесто показал, что шея танистрофея и вся передняя часть были легче, чем думалось раньше, а задняя обладала мощной мускулатурой. Эта мускулатура служила также в качестве противовеса, уравновешивая танистрофея во время плавания.

Работа Ренесто послужила почвой для более позднего описания рода. Так, в 2015 году Марк Уиттон пришёл к выводу, что на шею приходилось всего 20 % массы при половине длины всего тела. Такое облегчение было связано с наличием лёгких полых позвонков. Тем не менее, танистрофей оставался мало зависимым от воды. Из водных адаптаций можно было выделить только удлинённый пятый палец, однако это указывало только на временное прибывание в воде. Таким образом, танистрофей мог охотиться на животных, как цапли, погружая голову в воду и захватывая добычу. Это подтверждается тафономией остатков, которые похожи на захоронения наземного макрокнема, чем водного серпьянозавра, сосуществовавшего с танистрофеем.

Исследование Ренесто и Саллера 2018 года позволило получить больше информации о мягких тканях танистрофея. Оказалось, что первые хвостовые позвонки имели мощные сухожилия, что делало тело жёстче и предотвращало вывих шейных позвонков. Также такое строение позволяло держать живот над землёй. Задние конечности были хорошо развитыми, на что указывает сопоставление мышц конечностей и таза. Благодаря этому было установлено, что танистрофей передвигался по дну необычным образом, выбрасывая задние конечности сначала вперёд, а потом назад, проталкивая тело сквозь воду. В пользу этого факта говорит находка нескольких отпечатков ихнорода гвинеддихния. Это были отпечатки лап, оставленные только задними конечностями, что соответствует предполагаемой форме передвижения танистрофея по дну.

После определения способа передвижения была составлена тактика охоты танистрофея. Он добывал пищу на мелководьях, подкрадываясь к стае рыб или кальмаров, используя длинную шею, чтобы скрыть своё тело. После того как танистрофей намечал добычу, он прыгал вперёд, используя мощные задние конечности, и хватал добычу. Примечательно, что такой стиль передвижения характерен и для земноводных, вроде лягушек, поэтому танистрофей мог спокойно ходить и по суше. Тем не менее, исследование черепа танистрофея *T. hydroides* показало, что как минимум этот вид проводил большую часть времени в воде. Эта идея была сделана на основе расположения ноздрей.

## В культуре

Танистрофей показан в научно-популярном сериале «Прогулки с морскими чудовищами» как сугубо морская рептилия. Создатели фильма изобразили его передвигающимся под водой необычным образом — он как бы идёт по дну, отталкиваясь задними лапами. Кроме того, он показан обладающим способностью к автотомии, хотя палеонтологические находки этого не подтверждают.

## Галерея

## Примечания

- ↑ По Европейской листостратиграфии

## Источники

## Литература

- George Olshevsky expands on the history of «P.»
*exogyrarum*, on the Dinosaur Mailing List - Huene, 1902. «Übersicht über die Reptilien der Trias» [Review of the Reptilia of the Triassic].
*Geologische und Paläontologische Abhandlungen*. 6, 1-84. - Fritsch, 1905. «Synopsis der Saurier der böhm. Kreideformation» [Synopsis of the saurians of the Bohemian Cretaceous formation].
*Sitzungsberichte der königlich-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften*, II Classe.**1905**(8), 1-7.