Лептозух

**Лептозух** (лат. *Leptosuchus*) — вымерший род лептозухоморфных фитозаврид со сложной таксономической историей. Окаменелости были обнаружены в обнажениях группы Докум и нижней части формации Чинл в Техасе, Нью-Мексико и Аризоне, США, и относятся к карнийскому этапу позднего триаса.

## Описание

В настоящее время считается, что существует четыре вида Leptosuchus. У всех видов схожее расположение височной дуги под крышей черепа и заднего отростка чешуйчатого отростка, который простирается дальше, чем парокципитальный отросток. Типовой вид — L. crossbiensis, названный в 1922 г. на основании материалов, найденных в Техасе. L. adamanensis был впервые описан в 1930 году как вид Machaeroprosopus из национального парка «Окаменелый лес», входящий в состав Голубой Мезы, вместе с двумя другими видами, L. lithodendrorum и L. gregorii. Только после публикации в 1995 году статьи о четвероногих на юго-западе США эти виды были признаны принадлежащими к роду Leptosuchus. Однако из-за отличительного размера рострального гребня у L. gregorii в той же статье он был отнесен к собственному роду Smilosuchus. Несмотря на это, L. gregorii недавно был признан принадлежащим к Leptosuchus, поскольку считается, что большой полный гребешок развился у этого конкретного вида независимо.

Тесная связь Leptosuchus и Machaeroprosopus с Rutiodon заставила некоторых палеонтологов полагать, что два предыдущих были синонимичны Rutiodon, причем имя последнего имело старшинство. Различные черты, наблюдаемые у трех фитозавров, были приписаны половому диморфизму, различным стадиям роста или индивидуальным особенностям, в то время как сходство можно было увидеть в ростральном гребне и положении ноздрей. Ранее считалось, что это разные роды из-за географической изоляции, которую можно было наблюдать у североамериканских фитозавров; Остатки Leptosuchus были найдены в основном в южных районах, в то время как остатки Rutiodon можно было найти в более восточных местах. Другие исследования пришли к выводу, что это было синонимом Machaeroprosopus или Phytosaurus. Исследование 1998 г. снова показало, что Leptosuchus является родственным Rutiodon, но с тех пор другое исследование показало, что его типовой вид R. carolinensis, хотя и очень похож на Leptosuchus, является синонимом Angistorhinus.

L. imperfecta известна по частичному черепу, UMMP 7523, из того же местонахождения, что и голотип L. crossbiensis. Он был собран в виде фрагментов и снова собран. Лонг и Мерри (1995) считали это nomen nudum, поскольку полной официальной документации этого экземпляра не существовало. Они отнесли его к L. adamanensis. Кэмп (1930) и Баллью (1989) отнесли его к L.crosbiensis. Stocker (2010) заявил, что этот образец филогенетически избыточен и может быть синонимом L. crossbiensis, поскольку его признаки идентичны характеристикам L. crossbiensis.

Частично вдавленные надвисочные отверстия AMNH FR 30646, PEFO 31218 и PEFO 34239, Leptosuchus adamanensis (UCMP 26699), L.studeri (UMMP 14267) и Smilosuchus (UCMP 27200) обладают теменно-плоско-задним отростком теменно-задневентрального тренда. которые расположены проксимально в плоскости крыши черепа, в отличие от классических депрессивных супратемпоральных окон Paleorhinus (TMM 31025-172) и Angistorhinus (TMM 31098-1) (см. данные S1). Дорсовентральное раздавливание PEFO 31218, PEFO 34239 и AMNH FR 30646 вызывало медиальную ротацию чешуйчатых костей, и, таким образом, надвисочные отверстия, по-видимому, защемляются дорсовентрально в их средней точке, а не открываются по длине, как это происходит с надвисочными отверстиями UM. 26699, UCMP 27200 и UMMP 14267. Надвисочные отверстия Pseudopalatus (например, AMNH 7222) представляют дополнительную степень депрессии теменно-чешуйчатой перекладины, тогда как плоскоклеточные отростки теменных костей Redondasaurus gregorii (YPM 3294) ориентированы дороже тело теменных костей перед продолжением заднебоковой стороны, чтобы соединиться с теменными отростками чешуек.

Видимость надвисочных окон с дорсальной стороны варьируется в зависимости от фитозаурии в зависимости от степени медиального расширения заднеглазничных и / или чешуйчатых костей. Таксоны, характеризующиеся теменно-чешуйчатыми перемычками в плоскости крыши черепа (например, Paleorhinus и Angistorhinus), имеют оконные проемы, которые полностью видны дорсально. На другом конце спектра медиолатерально широкие посторбитально-чешуйчатые перемычки Redondasaurus (YPM 3294) полностью покрывают надвисочные отверстия. Хотя все экземпляры, отнесенные к Leptosuchus, обладают частично вдавленными надвисочными отверстиями, медиальное заглазничное или чешуйчатое расширение не покрывает дорсальные отверстия у Leptosuchus crossbiensis (UMMP 7522) и L.stderi (UMMP 14267); в результате надвисочные оконные проемы в этих таксонах частично вдавлены и полностью видны при виде сверху. Заднебоковые углы надвисочных окон в AMNH FR 30646, PEFO 31218, PEFO 34239, UCMP 26699 и UCMP 27200, однако, равномерно скрыты на дорсальной проекции заглазнично-чешуйчатыми перемычками. У AMNH FR 30646 это достигается за счет широкого медиального расширения дорсального края чешуйчатого костей; дорсальный край чешуи UCMP 26699 почти такой же широкий, но расширение дорсального края чешуи UCMP 27200 сохраняет менее изогнутый ход.

Округлые орбиты AMNH FR 30646, ориентированные дорсолатерально, удлинены в переднемедиально-заднебоковом направлении (диаметр AP = около 8 см; диаметр DV = около 6 см) с сужающимися передними углами, тогда как правая орбита сохранилась. PEFO 34239 более округлый. Ориентация орбит обычно использовалась в качестве символа в систематике фитозавров (например, Lees 1907; Case 1922, 1929; Camp 1930; Ballew 1989), но на нее часто влияли посмертные искажения; уплотненный голотип Promystriosuchus ehlersi (UMMP 7487) хорошо демонстрирует это, поддерживая почти одинаковую дорсовентральную высоту по всей длине черепа, тем самым обладая орбитами, которые полностью обращены дорсально.

Дорсолатерально ориентированное анторбитальное отверстие AMNH FR 30646 направлено более латерально, чем анторбитальное отверстие PEFO 31218, PEFO 34239 или Smilosuchus gregorii (UCMP 27200). У PEFO 34239 фенестра сужается кпереди; передний угол несколько наклонен в сторону от нариального гребня, как у Leptosuchus adamanensis (UCMP 26699). Вентральные границы оконных проемов изгибаются в стороны, чтобы сделать этот участок черепа слегка вздутым при виде сверху.

Англазничная ямка отсутствует у AMNH FR 30646, PEFO 31218 или PEFO 34239. Англазничные ямки, ограничивающие англазничные отверстия, присутствуют у Paleorhinus scurriensis (TTU-P 00539, TTU-P 11422) и P. bransoni (FMNH UC 632), которые образованы сзади слезной системой, а спереди — верхней челюстью. Слезная и верхняя челюсти TTU ‐ P 00539 и TTU ‐ P 11422 исключают носовую часть от границы отверстия. Напротив, носовая часть AMNH FR 30646, по-видимому, образует примерно 1 см дорсальной границы анторбитального отверстия, имитируя паттерн в UCMP 26699. Не представляется возможным определить, участвует ли скуловая кость в задневентральном крае анторбитального отверстия в AMNH FR 30646. Скуловая кость образует задневентральный угол анторбитального отверстия у Leptosuchus desireri (UMMP 14267) и, возможно, L.crosbiensis (UMMP 7522); югальная кость «Machaeroprosopus’zunii» (UCMP 27159) также участвует в анторбитальном отверстии и образует скуловой компонент анторбитальной ямки. Верхнечелюстная и слезная кость AMNH 3060 (названного Colbert (1947) 'Machaeroprosopus' (= Smilosuchus) gregorii) исключают скуловую кость, а Camp (1930) показал, что скуловая кость исключена из анторбитального отверстия как у Leptosuchus adamanensis, так и у Leptosuchus adamanensis (UCMP 26699). Smilosuchus gregorii (UCMP 27200). Hungerbühler (2002) рассматривал участие скуловой кости в границе анторбитального отверстия как переменную у Mystriosuchus (показано как исключенное у Mystriosuchus westphali (GPIT 261/001), но участвующее в M. planirostris) и Nicrosaurus kappfi.