Гарзапельта

**Гарзапельта** (лат. *Garzapelta*) — род этозавров, остатки которого были обнаружены в отложениях позднего триаса формации Купер-Каньон. На данный момент известен единственный вид — *Garzapelta muelleri*. Основные материалы, по которым описан род, включают набор остеодерм, хотя также найдены и другие кости, такие как ребра. Анатомия панциря гарзапельты демонстрирует уникальное сочетание черт, встречающихся как у *Rioarribasuchus chamaensis*, представителя семейства Paratypothoracini, так и у таксонов подсемейства Desmatosuchinae. Это сочетание признаков настолько необычно, что результаты филогенетических анализов варьируются в зависимости от используемых элементов остеодерм, что указывает на недоучет конвергентной эволюции в их анатомии. Рейес, Марц и Смолл предполагают, что гарзапельта, вероятно, была представителем подсемейства паратипоторацин, у которого развились боковые остеодермы, схожие с таковыми у десматозухин, исходя из того, что их панцирь не сочленялся так, как у представителей последней группы.

## Этимология

Родовое название указывает на географическое происхождение животного, так как типовое местонахождение находится в округе Гарза, Техас. Суффикс «-pelta» переводится как «щит», указывая на обширную броню животного. Видовое название «muelleri» присвоено в честь Билла Д. Мюллера, который не только участвовал в открытии материала, но и внес значительный вклад в изучение этозавров и палеонтологии триаса в Техасе.

## История открытия

Остатки гарзапельты были обнаружены в 1989 году на участке Сэнд-Крик в средней части формации Купер-Каньон палеонтологом Биллом Мюллером и коллекционером окаменелостей Эмметом Шеддом. Точный возраст местонахождения неясен, но на основе его стратиграфического положения относительно песчаника ранчо Миллера предполагается, что оно может датироваться поздним адаманским или ранним ревуэльтийским ярусами, что соответствует периоду смены фауны этозавров. Найденный материал представляет собой набор связанных костей крупного этозавра, состоящий преимущественно из остеодерм и ребер, хотя среди находок также имеется один элемент стопы.

Образец, обозначенный как TTU-P 10449, привлек внимание Джеффри В. Марца и его коллег еще в 2003 году. В их исследовании предполагалось, что благодаря уникальной анатомии этот образец, вероятно, представляет новый таксон. Однако официальное описание этого таксона появилось только спустя 20 лет, когда в 2024 году Рейес, Марц и Смолл опубликовали исследование, в котором впервые назвали его — *Garzapelta muelleri.*

## Описание

Панцирь гарзапельты, как и у других этозавров, обычно подразделяется на несколько областей в зависимости от их расположения относительно скелета. Шейные остеодермы располагаются над шейными позвонками, туловищные — покрывают тело (при этом они делятся на остеодермы, соответствующие передним, средним и задним позвонкам туловища), крестцовые остеодермы находятся над тазовой областью, а хвостовые (каудальные) остеодермы окружают хвост и могут быть дополнительно разделены по аналогии с туловищными позвонками. Броня также включает парамедиальные и латеральные остеодермы, которые различаются по своему положению относительно позвоночного столба. Парамедиальные остеодермы располагаются непосредственно над позвоночником и сходятся в центре спины, в то время как латеральные остеодермы находятся по обе стороны от этого центрального ряда.

### Парамедиальные остеодермы

К середине туловища остеодермы становятся заметно шире, чем длиннее, с соотношением ширины к длине около 3,0–3,5. Это сходно с пропорциями, наблюдаемыми у *Rioarribasuchus*, но не столь выражено, как у других представителей подсемейства типоторацин. Дорсальный выступ на парамедиальных остеодермах, представляющий собой гребень на их поверхности, смещен от средней линии ближе к задней части, но не достигает края элемента. Передний край парамедиальных остеодерм перед хвостом описывается как узкая гладкая полоска кости, лишенная орнамента, который присутствует на остальной поверхности. Парамедиальные остеодермы в передней части хвоста имеют характерный волнистый задний край с «языковидным» отростком сразу за дорсальным выступом.

Примечательно, что парамедиальные и латеральные остеодермы гарзапельты, в отличие от представителей подсемейства десматозухин, не сочленяются через бороздки и гребни в жесткую структуру, а вместо этого перекрываются переднемедиальными углами латеральных остеодерм. Поверхность остеодерм украшена различными бороздами и гребнями, расходящимися лучами от дорсального выступа.

### Боковое остеодермы

Латеральные остеодермы состоят из трех основных частей: плоского дорсального выступа, который сочленяется с парамедиальными остеодермами вдоль медиального края (имеющего отчетливо сигмовидную форму в передней части туловища), обращенного вниз латерального выступа, образующего внешний край элемента, и крупного шиповидного выступа на спине, схожего с таковыми у *Longosuchus*, *Lucasuchus* и *Sierritasuchus*. Этот шип образуется в месте, где сходятся спинной и боковой фланги. При взгляде сверху спинные выступы изогнуты назад, а спереди или сзади они направлены наружу и вверх.

Одной из характерных особенностей латеральных остеодерм гарзапельты является наличие выступов на переднем крае шипов в шейной и передней части туловищной брони. У данного этозавра отсутствует выступ в задней части основания спинного шипа, что отличает его от *Lucasuchus* и *Desmatosuchus*. Боковые гребни гарзапельты уменьшены и соединяются с спинным гребнем под тупым углом в средней части туловища, что похоже на большинство других этозавров, но отличается от производных представителей подсемейств десматозухин и типоторацин, у которых этот угол составляет 90° или меньше. Далее, на ранних остеодермах хвостовой брони боковой выступ приобретает полукруглую форму, характерную для представителей подсемейства паратипоторацин.

## Классификация

Рейес и его коллеги провели как анализ скупости, так и байесовский вывод, чтобы восстановить связи между гарзапельтой и другими этозаврами, проведя три варианта анализа. Команда не только восстановила филогенетическое дерево на основе всех признаков панциря, но и отдельно для парамедиальных и латеральных остеодерм, что привело к противоречивым результатам из-за сочетания различных признаков в этих элементах.

При анализе только парамедиальных остеодерм гарзапельты либо занимает базальное положение внутри подсемейства Paratypothoracini (в анализе скупости), либо находится непосредственно за его пределами. Однако сосредоточение внимания исключительно на латеральных остеодермах приводит к совершенно другим результатам: гарзапельта оказывается в другой ветви этозавров — Stagonolepidoidea, а не в Aetosaurinae. Оба метода, как скупость, так и байесовский вывод, показывают близость гарзапельты к Desmatosuchini, хотя разрешающая способность дерева при анализе скупости заметно ниже, чем при байесовском выводе. Дерево консенсуса на основе байесовского вывода для парамедиальных остеодерм представлено слева, а для латеральных остеодерм — справа.

|
|


Результаты, полученные при анализе латеральных и парамедиальных остеодерм в совокупности, согласуются с выводами, сделанными на основе изучения только латеральных остеодерм. Это снова указывает на то, что гарзапельта является стагонолепидоидом, находящимся сразу за подсемейством Desmatosuchini. Однако строгий консенсус имеет значительно худшее разрешение по сравнению с байесовским выводом, в котором массивная политомия охватывает почти всех этозавров, не принадлежащих к подсемейтсву Desmatosuchini. Байесовское консенсусное дерево, полученное в результате анализа, показано ниже:

Aetosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Противоречивые позиции гарзапельты были известны задолго до того, как таксон получил свое название. Тот факт, что латеральные остеодермы напоминают таковые у представителей подсемейства десматозухин, а парамедиальные остеодермы — у представителей подсемейства паратипоторацин, вызывает вопрос о том, была ли гархапельта десматозухином с парамедиальными остеодермами, эволюционировавшими сходно с паратипоторацинами, или наоборот. Результаты общего филогенетического анализа подтверждают первую гипотезу, что позволяет предположить, что паратипоторациновые парамедиальные остеодермы являются исходным состоянием, которое было утрачено всеми остальными этозаврами, но сохранилось у гарзапельты. Однако это предположение может оказаться неверным.

Интерпретация, согласно которой именно латеральные остеодермы подверглись конвергентной эволюции, подтверждается тем, как они сочленяются с парамедиальными остеодермами. Десматозухины частично определяются тем, что внутренний передний угол латеральных остеодерм перекрывает внешний передний угол парамедиальных остеодерм, формируя жесткую точку сочленения. Кроме того, тот факт, что латеральные остеодермы средней части туловища изгибаются под тупым углом, отличает их от угла в 90° у десматозухин и острых углов у паратипоторацин. Таким образом, Рейес и его коллеги приходят к выводу, что более вероятно, что гарзапельта был паратипоторацином, демонстрировавшим конвергентную эволюцию с десматозухинами, а не наоборот. Они также отмечают, что восстановление гарзапельты как десматозухина в одном из филогенетических анализов, включающем все материалы, указывает на то, что существующий набор данных для этозавров недостаточно учитывает конвергентную эволюцию панциря. Это означает, что дальнейшие исследования должны проводиться с осторожностью.

## Источники

- Garzapelta — Wikipedia (en)
дата обращения: 21.09.2024 - База данных палеонтологии
дата обращения: 21.09.2024