Диноцефалозавр

**Диноцефалозавр** (лат. *Dinocephalosaurus*) — среднетриасовый архозавроморф из Китая. Изначально описан как представитель семейства танистрофеид, позднее его выделили в собственное семейство - диноцефалозавриды.

## Открытие

Первые остатки диноцефалозавра нашли в 2002 году в Панксиане, провинция Гуйчжоу. Через год его описал китайский палеонтолог Чунь Ли в *Acta Geologica Sinica*. Образец представляет из себя почти полный череп без часть челюсти и несколько позвонков. Сейчас он находится в Институте Палеонтологии и Паеоантрапологии Позвоночных в Пекине.

Ещё один образец из той же местности очень хорошо сохранился: это почти полный скелет без хвоста. Этот образец кратко описали Ли, Риппел и ЛаБарбер для журнала Science в 2004 году. Подробнее его рассмотрели в 2008 Ли, Риппел и Фрейзер для журнала "Палеонтология позвоночных". В данный момент образец находится в том же институте под номером IVPP V13898.

Все эти образцы из Панксианской формации датируются средним триасом. Ещё одним местом обнаружения диноцефалозавра является формация Люопинг. Ящеры из этой формации отличаются сохранностью: в одном из образцов обнаружили эмбрион. Правда, от него остались только шейные позвонки, передние конечности, и ещё пара элементов. Этот экземпляр получил номер LPV 30280 и был собран в 2008 году, однако к этому времени выветривание уже разделило его на три части. В феврале 2017 года образец был описан Цзинь Лу, Крисом Органом, Майклом Бентоном, Мэтью Брэндли и Джонатан Эйчисон в Nature Communications.

## Описание

Диноцефалозавр был довольно большим проторозавром, особенно в сравнение с близкородственными танистрофеидами, некоторые представители которых умещались в руке. В длину он достигал до 3,5 метров. Как и танистрофей, диноцефалозавр отличался длинной шеей — 1,7 метра при туловище в 1 метр без хвоста. Большинство экземпляров принадлежат взрослым особям, у которых срослись кости черепа, а зубы имеют только одну грань износа.

### Череп

Череп диноцефалозавра узкий, низкий. Премаксилла и верхняя челюсти длиннее, чем у танистрофея. Эти две кости встречаются в передне-вентральном углу, создавая границы ноздрей, которые расположены на переднем конце длинной выемки, которая начинается у глазниц и проходит по бокам морды. Нижние края максиллы(челюсти) и премаксиллы соответственно выровнены.

Зубы диноцефалозавра тонкие, напоминают торчащие гвозди. На верхней предчелюстной кости находятся 5 зубов, на челюсти - 12, причём 3 премаксиллярный, 4 и 5 челюстные зубы являются клыками. На нижней челюсти находятся 15 зубов, 3 из которых тоже могут быть клыками. В отличии от танистрофея, зубы диноцефалозавра со временем не меняли форму.

В то время как танистрофей имел овальные глазницы, у диноцефалозавра они более округлые, однако спереди сужаются. Теменная кость широкая и уплощённая, не имеет гребня. У скулы только два отростка, что не характерно для рептилий. Также отсутствуют ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти, что является ещё одним отличием от танистрофея, дополнительные зубы и полость между крыловидными костями.

### Шея и туловище

Шея диноцефалозавра состоит из 27 позвонков обычной длины, в то время как дальний родственник — танистрофей — имел шею из 13 удлинённых позвонков. Для сравнения: самый длинный шейный позвонок диноцефалозавра — девятнадцатый, достигающий в длину 91 мм (9,1 см), а у танистрофея длиннее всех 9 и 10 шейные позвонки, каждый из которых достигает в длину 248 мм. К тому же, у танистрофея позвонки полые, что является ещё одним отличием от диноцефалозавра.

Остальные отличия шейных позвонков диноцефалозавра от других проторозавров включают в себя низкие килевидные нервные шипы, вогнутые задние и передние суставные поверхности. У первых десяти позвонков вогнут ещё и нижний край. Длинные тонкие шейные рёбра несут фронтальные проекции, отделённые от тела позвонка, что тоже уникально для проторозавров. Эти рёбра выровнены вдоль шеи и соединяют несколько последовательных позвоночных суставов. На позвонка также отсутствуют некоторые элементы.

Туловище диноцефалозавр состоит как минимум из 26 позвонков. Позвонки без рёбер отсутствуют. Крестцовые и хвостовые позвонки не срастаются. Брюшные рёбра состоят из трёх элементов, а не четырёх, как у танистрофея, посередине ребра у диноцефалозавра только один элемент, у танистрофея же два, объединяющихся для создания серединной линии.

### Конечности

Ноги у диноцефалозавра относительно большие, между пальцами находится перепонка. Передние и задние конечности примерно одной длины. Опять же, это отличие от танистрофея, у которого передние лапы были короткими. В то время как проторозавры, вроде макрокнема и лангобардизавра, имели конечности, приспособленные к передвижению на суше, ноги диноцефалозавра напоминали скорее полулапы-полуплавники нотозавров. Из костей запястья окостенели только шесть, из предплюсны - 3 кости, астрагал и пяточная кость не сочленяются, образуя простые и круглые окостенения.

Эти черты, скорее всего, неотеничны[1], показывают приспособленность диноцефалозавра больше к водному образу жизни, чем к сухопутному. Хоть танистрофей тоже неотеничен, он не становился похожим на диноцефалозавра по достижении зрелости. Если продолжить сравнивать этих двух проторозавров, то можно выделить различия: у диноцефалозавра пятая плюсневая кость простая и прямая, а у остальных проторозавров она крючковидная; у танистрофея пятая плюсна утолщена вверху и обладает дополнительной длинной фалангой. На третьем пальце стопы диноцефалозавра четыре фаланги, но ни одна из них не является конечной. Это может натолкнуть на мысль, что диноцефалозавр имел 5 фаланг на каждом пальце.

## Систематика

Диноцефалозавр отнесён к группе проторозавров — рептилий, обитавших в пермском-триасовом периоде. Это было сделано на основе строения черепа. Раньше эту группу считали предками ящериц, но более поздние исследования определили проторозавров к обычным архозавроморфам. Также некоторое время назад проторозавры были частью группы "Prolacertiformes", упрощённой в 1998 году: часть выделили в отряд проторозавров, а пролакерту и кадимакару выделили в собственное семейство пролакертиды. Неясно, образуют ли проторозавры монофилейную группу, ведь разные анализы давали разные результаты.

Первоначально диноцефалозавра определили к танистрофеидам на основе длинной шеи, однако позже Риппел с коллегами нашли у него признаки, не встречающиеся у остальных представителей семейства. К этим признакам относится отсутствие сужения переднего конца головы и сильный контакт между подвздошной костью и вертлужной впадиной. Из-за этого Риппел отделили ящера от остальных членов семейства, сделав сестринским таксоном джезайрозавра, в 2008 году.

Кладограмма 2008 года:

Protorosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Однако в 2017 году Лю провёл новый анализ. Его группа критиковала работу Рипппела, придававшую сильное значение повторяющимся общим признакам. В новом анализе они были удалены, а на их смену пришла пара новых признаков из анализа Шона Модесто и Ханса-Дитера Суэса (2004). Также авторы удалили из своей работы плохо сохранившиеся, спорные образцы, «химер», которые могут состоять из двух и более существ, вроде гвинеддозавра, козезавра, кадимакары, трахелозавра и малеризавра. Этот анализ показал, что диноцефалозавр - танистрофеид, сестринский таксон в отношении группы из танистрофея, макрокнема, лонгабардизавра и танитрахелоса. Проторозавры же в таком случае становятся монофилейной группой, однако пролакерта выпадает из монофилии. Возможно, её относили к ним по ошибке.

Кладограмма, показывающая положение на 2017 год:

Protorosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


В 2021 году С. Шпикман, Н.Фрейзер и Т. Шайер провели исследование проторозавров, в результате которого было выявлено 16 самостоятельных ветвей. Также было установлено, что протанистрофей, диноцефалозавр и пектоденс образовывали вместе единую группу - семейство диноцефалозаврид.

## Палеобиология и палеоэкология

Длинная шея диноцефалозавра позволяла ему охотиться ему на мелких рыб, оставаясь на суше.

Некоторые учёные предполагают, что диноцефалозавр охотился путём всасывания добычи. Как только жертва попадала в рот, проторозавр сжимал свои челюсти, не давая пище выбраться на волю. Рацион могли составлять рыбы, аммониты, двустворчатые моллюски. В образце LPV 30280 из Люопинга нашли остатки рыбы из отряда перлеидиформ.

Маловероятно, что диноцефалозавр использовал свою шею для дыхания, находясь в воде и вытягивая её вертикально. Если бы он это сделал, разница в давлении повредила бы его лёгкие. Поэтому более вероятно, что он поднимал голову в паре сантиметров над водной гладью, держа шею горизонтально.

Диноцефалозавр является самым приспособленным к воде проторозавром: он не мог жить на суше и откладывать там яйца, вследствие чего эволюция сделала его живородящим. Эмбрион из Люопинга был найден внутри взрослой особи и полностью сформирован, хоть и отсутствуют передние конечности. Но это может быть следствием длительного пребывания образца в породах. К тому же вокруг эмбриона не обнаружили никаких следов скорлупы, а сам образец уже достаточно развит, в то время как почти все завропсиды откладывают яйца с несформированными, или слаборазвитыми эмбрионами. Определить, что это именно неродившийся диноцефалозавр, помогла поза: позвоночник эмбриона был направлен параллельно позвоночнику LPV 30280, что исключает возможность, что это была проглоченная пища, а его шея была согнута к передним конечностям, как у большинства эмбрионов позвоночных. К тому же, размеры маленькой особи составляли всего 12% от длины взрослой особи.

Если диноцефалозавр действительно был живородящим животным, это объяснило бы необычное строение его крестца, в котором рёбра отделены от позвонков. Такая структура указывает на подвижный таз, который мог быть полезен при родах. Несмотря на то, что отсутствие живорождения у архозавров долгое время было неоспоримым фактом, открытие диноцефалозавра может указывать, что при особых условиях жизни это было необходимо. Однако система определения пола по температуре окружающей среды, распространённая у других архозавров, была не дееспособна для диноцефалозавра. Кроме того, другие архозавры — динозавры — также могли перейти на живорождение в определённых условиях, вроде крайне низких температур и длинной полярной ночи в меловом периоде.

### Палеоэкология

До конца среднего триаса в области Люопинга и Панксиана было мелководье, на фоне которого выделялись докембрийские горы, сформировавшие четыре крупных острова.

Из Панскиана однажды исчезла большая часть эндемиков морской фауны, возможно, это было вызвано вулканизмом. На это указывает наличие особого слоя между верхним и нижним горизонтом рептилий.

Среди обитателей Панскиана были вездесущие ихтиозавры — миксозавр, фалародон, ксинминозавр, пахиплеврозавры кейчоузавр и вюменгозавр, рыба, известная только по фрагментам, плакодонт плакод, нотозавры лариозавр и нотозавр, попозауроид квианозух, двустворчатые моллюски и рыбы отряда Saurichthyiformes.

В формации Люопинг, куда потом мигрировал диноцефалозавр, обитало много беспозвоночных: 93,7% от всех образцов. Это членистоногие: десятиногие раки, равноногие, крабы-циклиды, креветки, мусжлораки, остракоды. Реже встречаются мечехвосты и многоножки. На морских ящеров приходится всего 0,7% от всего разнообразия. Кроме диноцефалозавра это микссозавр, нотозавр дианопахизавр, завроптеригий синозавросфаргис и архозавр. На рыб приходится 3,66% процента: это завроихтиды, палеониски, бирджерииды, семинотиформы, фолидоплевриформы, целакант. На моллюсков приходится около 2%: это двустворчатые, аммоноидеи и белемниты с брюхоногими. Редко встречаются остатки морских ежей, звёзд, других иглокожих. Обнаружили также несколько веток хвойных деревьев, которые находились в прибрежной зоне.

Из этого можно сделать вывод, что диноцефалозавр обитал в довольно тёплой среде. Рацион составляли моллюски, рыбы, мелкие ихтиозавры и нотозавры, на которых проторозавр охотился обычно в воде, но мог и "рыбачить" со скал.

## Галерея

## Источник

## Примечания

- ↑ Неотения - явление, наблюдаемое у некоторых членистоногих, червей, земноводных, а также у многих растений, при котором достижение половой зрелости и окончание онтогенеза происходит на ранних стадиях развития, например, на личиночной стадии. При этом особь может достигать взрослой стадии или не достигать её.(Определение из Википедии, см. оригинальную статью здесь:https://ru.wikipedia.org/wiki/Неотения)