Листрозавр

*Меган Уитни*


**Листрозавр** (лат. *Lystrosaurus*) — род широко распространённых дицинодонтов, обитавших в триасовом периоде. В роде очень много видов, обитавших на территории от Африки до Сибири.

## Открытие

Первый череп листрозавра обнаружил доктор Элиас Рут Бидл, коллекционер ископаемых. О находке он написал знаменитому палеонтологу Чарлзу Отниелу Маршу, однако тот не ответил на сообщение. В то же время находкой заинтересовался соперник Марша — Эдвард Коп, после чего описал род *Lystrosaurus* в 1870 году. Марш таки приобрёл череп в 1871 году, однако причина его заинтересованности находкой неясна. Возможно, он просто хотел изучить статью Копа.

### Листрозавр и теория тектоники литосферных плит

В 1969—1970 году команда Эдвина Кольбера обнаружила остатки листрозавра в Антарктиде. Кроме того, листрозавров уже обнаружили в России, Китае, ЮАР и Индии. Ареал этого синапсида является ещё одним доказательством теории тектоники плит, подтверждая существование в древности суперконтинента Пангеи.

### Листрозавр в России

Первые остатки листрозавров в России были сделаны Георгием Бломом в 1958 году на правом берегу Ветлуги, богатой остатками пермско-триасовых животных, например, тупилякозавров. Петр Чудинов первоначально определил новые остатки к дицинодону на основе типичных для этого рода клыков. Особое внимание этим образцам не уделили, так как палеонтологи были заняты анализом собранных с Северной Двины остатков.

Ситуация изменилась в 1973 году, когда сотрудник Палеонтологического института РАН Михаил Ивахненко, просматривая материал из запасников, обратил внимание к нижегородскому дицинодонту. Он очистил её от породы и собрал воедино. В итоге новое животное оказалось не дицинодонтом, а его близким родственником — листрозавром. В 1974 году новый вид получил название *L. georgi*, данное Николаем Николаевичем Каланадзе в честь первооткрывателя Георгия Блома.

## Описание

Листрозавр — дицинодонт средних размеров, длиной 0,6-2,5 метра.

Череп укорочен и высок. Предглазничная часть была изогнут вниз. Глаза располагались высоко на черепе, глазницы большие. Недалеко от них находились ноздри. Склеротикальное кольцо хорошо развито. У большинства видов вокруг глазниц находятся умеренные костные валики предлобной и заглазничной костей. Межглазничный отдел черепа широкий. Теменные кости большие. Предметная кость крупная, спереди ограничивает теменное отверстие. Вторичное нёбо хорошо развиты, хоаны располагаются чуть дальше, чем у других дицинодонтов. Крыловидные кости не выступают наружу и соприкасаются с верхнечелюстными. В отличие от других терапсидов, у дицинодонтов, и листрозавра в частности, голова была округлой и не имела зубов, кроме пары бивней, находящихся на верхней челюсти. У листрозавров был роговой клюв, как у черепах, служащий для откусывания растительности. Для перетирания пищи на вторичном нёбе имелось роговое покрытие. Челюсти были слабо развиты и могли двигаться только вперёд-назад.

Предкрестцовый отдел позвоночника состоит из 25 позвонков. Их тела глубокоамфициальные. Грудина хорошо развита, сочленена с 4-5 парами рёбер. Конечности короткие, передние крупнее задних.

Строение скелета показывает, что литрозавры ходили «вразвалочку». Нижний задний угол лопатки был очень прочным и сильно окостеневшим, что способствовало увеличению длины шага. Однако кисть и стопа окостеневали слабо. Пять из восьми крестцов были массивными, не срастались друг с другом и тазом, что позволяло листрозавру не наклоняться вбок при ходьбе. Считается, что контрфорс над вертлужной впадине таза предотвращал вывих ноги.

## Виды

На данный момент описано 23 вида, из которых действительными считаются всего 6-7.

### Африканские виды

Наиболее часто остатки листрозавров находят в бассейне Кару. В разное время считалось, что на этой территории обитает от 23 до 6 видов. На 2011 год действительными считаются четыре африканских вида: *L. curvatus*, *L. maccaigi*, *L. murrayi* и *L. declivis*. В некоторых случаях выделяют *L. platyceps* и *L. oviceps*, считающиеся возможными синонимами вида *L. curvatus*.

*L. maccaigi* — самый большой вид, специализированный на твёрдой растительности. На этот вид похож синапсид квазулузавр *K. shakai*, из-за чего некоторые палеонтологи считают их синонимами или близкими родственниками, или что *K. shakai* был предком *L. maccaigi*, а *L. curvatus *происходит от боковой ветви общего предка листрозавров. Обнаружен в пермсих отложениях ЮАР и триасовых отложениях Трансантарктических гор. Син.: *Rhabdocephalus mccaigi* Seeley, 1898; *Lystrosaurus putterilli* van Hoepen, 1915; *Lystrosaurus аmphibius* Brink, 1951.

*L. maccaigi* встречаетсяв основном в отложениях пермского периода и, предположительно, вымер после ухудшения условий во время Пермского вымирания. К тому же, его строение и особенности указывают на то, что он мог мигрировать в области Кару из других регионов. Небольшая популяция, сохранившаяся в Антарктиде могла быть триасовыми «живыми ископаемыми».

*L. curvatus* был менее прихотливым, способным перетирать как жёсткие стволы цикадовых, так и более нежные листья папоротников. *L. curvatus* находят в узкой зоне Пермского вымирания. Он может быть своеобразным маркером для определения границ пермского и триасового периодов. Череп *L. curvatus* сначала был обнаружен в перми Замбии, из-за чего была создана теория о миграции вида в бассейн Кару, однако позднее в перми ЮАР было обнаружено несколько образцов *L. curvatus*, вследствие чего теорию отвергли. Известен из верхней зоны дицинодонтов поздней перми Замбии и ЮАР, а также триасовых отложений ЮАР в Фри-Стейт, Квазулу-Натал, Восточная Капская провинция, и Китая в Синьцзяне. В длину достигает 0,8-1,2 м. Син.: *Dicynodon curvatus* Owen, 1876; *Ptychognathus pusillius*Owen, 1876; *Mochlorhinus platyceps* Seeley, 1898; *Lystrosaurus platyceps* (Seeley, 1898); *Lystrosaurus andersoni* Broom, 1907; *Lystrosaurus oviceps* Haughton, 1915; *Lystrosaurus wagneri* van Hoepen, 1916; *Lystrosaurus jorisseni* van Hoepen, 1916; *Lystrosaurus theileri* van Hoepen, 1916; *Lystrosaurus breyeri* van Hoepen, 1916; ? Lystrosaurus youngi Sun, 1964.

Виды *L. murrayi* и *L. declivis* встречаются только в триасовых отложениях.

### Остальные хорошо известные виды

-
*L. georgi*был найден в России. Первоначально его определили к вятскому ярусу пермского периода. Однако остатки остракод и конхострак указывали на нижнетриасовые отложения индского яруса. С использованием современных методов удалось установить, что*L. georgi*обитал в переходном периоде между палеозоем и мезозоем. Он мог быть родственником*L. curvatus*.*L. georgi*был некрупным животным, до 60 см, с коротким и широким черепом. Клыки на верхней челюсти достигали длины в 1 метр. *Lystrosaurus declivis*Brink, 1951 син:*Dicynodon declivis*Owen, 1860;*Dicynodon latirostris*Owen, 1860;*Lystrosaurus latirostris*(Owen, 1860);*Dicynodon alfredi*Owen, 1861;*Lystrosaurus alfredi*(Owen, 1861);*Ptychognathus declivis*(Owen, 1860) Owen, 1876;*Ptychognathus latirostris*(Owen, 1860) Owen, 1876;*Ptychognathus alfredi*(Owen, 1861) Owen, 1876;*Dicynodon depressus*(Owen, 1876);*Ptychognathus depressus*(Owen, 1861) Owen, 1876;*Lystrosaurus depressus*(Owen, 1876);*Ptychosiagum declive*(Owen, 1860) Nicholson et Lydekker, 1889;*Ptychosiagum latirostris*(Owen, 1860) Nicholson et Lydekker, 1889;*Lystrosaurus wagneri*van Hoepen, 1916;*Lystrosaurus primitivus*Toerien, 1954.*Lystrosaurus hedini*Young, 1935 — ранний триас Китая.*Lystrosaurus latifrons*Sun, 1973 — ранний триас Китая. Син.:*Lystrosaurus robustus*Sun, 1973.*Lystrosaurus murrayi*Huxley, 1859 — типовый вид, известный из индского-оленекского ярусов триасового периода в зоне листрозавров. Обнаружен в ЮАР (Фри-Стейт, Квазулу-Натал, Северная, Восточная и Западная Каптская провинция) и Индии (формация Панчет, Западная Бенгалия). Достигал длины в 0,8-2 метра. Син.:*Dicynodon murrayi*Huxley, 1859 (тип);*Dicynodon verticalis*Owen, 1860;*Lystrosaurus verticalis*(Owen, 1860);*Dicynodon orientalis*Huxley, 1865;*Lystrosaurus frontosus*Соре, 1870;*Ptychognathus orientalis*(Huxley, 1865) Owen, 1876;*Ptychognathus frontosus*(Соре, 1870) Owen, 1876;*Ptychognathus verticalis*(Owen, 1860) Owen, 1876;*Ptychognathus boopis*Owen, 1876;*Lystrosaurus boopis*(Owen, 1876);*Ptychosiagum murrayi*(Huxley, 1859) Nicholson et Lydekker, 1889;*Ptychosiagum orientalis*(Huxley, 1865) Nicholson et Lydekker, 1889;*Dicynodon copei*Seeley, 1889;*Dicynodon strigops*Broom, 1913;*Prolystrosaurus strigops*(Broom, 1913);*Lystrosaurus jeppei*van Hoepen, 1916;*Prolystrosaurus natalensis*Haughton, 1917;*Lystrosaurus natalensis*(Haughton, 1917);*Lystrosaurus orientalis*(Huxley, 1865) Das Gupta, 1922;*Dicynodon broomi*Young, 1939;*Lystrosaurus broomi*Young, 1939;*Lystrosaurus rubidgei*Broom, 1940;*Lystrosaurus bothai*Broom, 1949.*Lystrosaurus rajurkari*Tripathi et Satsangi, 1963 — ранний триас Индии.*Lystrosaurus putterilli*Van Hoepen, 1915*Lystrosaurus shichanggouensis*Cheng, 1986 — ранний триас Китая.*Lystrosaurus weidenreichi*Young, 1939 — ранний триас Китая.*Lystrosaurus youngi*Sun, 1964 — ранний триас Китая.

## Систематика

Листрозавр относится к праводтряду терохелонов в составе инфраотряда дицинодонты. Образует с басилодоном, эвптиконгнатом, квазулазавром и синтоцефалом семейство листрозавриды.

Ниже дана кладограмма всех дицинодонтов на 2011 год.

Dicynodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

*Меган Уитни*



### Образ жизни

Некогда листрозавров считали полуводными животными, как бегемотов. Новейшие исследования предполагают, что листрозавры обитали в полупустынных местностях, ведя кочевой образ жизни. Они питались хвощами, суккулентами и цикадовыми. Опасность для стад листрозавров представляли тероцефалы, вроде иктидозухоида или мосхорина.

### Значение клыков

Было высказано предположение, что дицинодонтоиды использовали свои клыки для выкапывания корней растений, однако у них нет ни зон стирания, ни подходящей длины. Чтобы такие зубы подходили в качестве роющего орудия, они должны были на треть своей длины выступать за пределы закрытых челюстей. В случае листрозавра такая конфигурация не представляется возможной. Если эти дицинодонты и выкапывали корни, то только передними конечностями или роговым покрытием передней части морды. Клыками же они тогда захватывали и удерживали куски корневищ.

### Спячка

В 2020 году палеонтолог Меган Уитни и биолог Кристиан Сидор исследовали остатки листрозавров с целью определения адаптаций к спячке. Найти доказательства этого удалось с помощью клыков, растущих в течение всей жизни и сохранивших свидетельства активности в течение года в виде колец. При сравнении поперечного сечения клыков четырёх южноафриканских и шести антарктических листрозавров у последних были обнаружены свидетельства периодов замедления роста. Подобные следы есть и современных животных, впадающих в спячку. Хотя в триасовом периоде Антарктида была гораздо теплее, чем сейчас, она подвергалась серьёзным сезонным изменениям и колебаниям светового дня.

Вполне возможно, что другие жители Антарктики тоже могли впадать в спячку, однако от них неизвестны бивни или полные зубы. Кроме того, данное исследование позволило подтвердить теплокровность листрозавра: в то время как хладнокровные животные полностью останавливают метаболизм, у данного дицинодонта наблюдаются кратковременные процессы обмена веществ во время спячки, что характерно для теплокровных гибернаторов.

## Палеоэкология

После Пермского вымирания листрозавры достигли своего расцвета: в начале триаса, по подсчётам учёных, 95 % всех наземных позвоночных приходилось на этих самых дицинодонтов. Такого случая доминирования одного вида в истории Земли ещё не было. Так чем обусловлена такая ситуация?

Гипотез о причинах Великого вымирания множество. Одна из них гласит, что в атмосфере уменьшился процент кислорода, а угарного газа, наоборот, увеличился. В таких условиях небольшие животные, жившие в норах, а именно такими и представляют пермских листрозавров, смогли уменьшить негативное воздействие смеси воздуха и угарного газа благодаря своему размеру. Кроме того, на это указывает и анатомико-физиологические особенности листрозавра: бочкообразная грудная клетка, содержавшая большие лёгкие, короткая внутренняя часть ноздрей и высокие нервные шипы, облегчающие работу грудных мышц. Однако у этой теории есть и слабые места: листрозавр мало чем отличался в плане строения грудной клетки от вымерших в то же время дицинодонтов; высокие нервные шипы триасовых дицинодонтов в основном связаны с осанкой и походкой, а не дыханием. Кроме того, *L. murrayi* и *L. declivis* почему-то встречаются чаще, чем другие животные, жившие в норах — тринаксодон и проколофон.

Теория о полуводном образе жизни, способствующем выживанию, тоже терпит крах — хищные триасовые темноспондильные амфибии хоть и обретают новый расцвет в начале триаса, их разнообразие и количество заметно уступает листрозаврам *L. murrayi* и *L. declivis*.

Стоит отметить, что узкоспециализированные и наиболее крупные виды всегда подвержены высокому риску вымирания. Это может объяснить, почему небольшой и неприхотливый *L. curvatus* пережил адские условия Великого вымирания, а крупный *L. maccaigi* исчез вместе с горгонопсами и большинством тероцефалов. К тому же, большинство листрозавров питалось семенными папоротниками вроде дикродия, а *L. maccaigi*, ввиду своих размеров, употреблял в пищу более крупные растения — глоссоптеры, которые не пережили Пермское вымирание.

На руку листрозаврам сыграло и отсутствие крупных хищников: на них охотились только полутораметровый мосхорин и полуводный протерозух. Это объясняет, почему листрозавры вымерли с приходом более крупных существ, вроде циногнатов и равизухий.

Однако ужасные катаклизмы тоже отразились на листрозаврах: они измельчали, их сроки жизни сократились. Если триасовые листрозавры жили 13-14 лет, то их братья из эпохи Вымирания быстро достигали половой зрелости и проживали всего 2-3 года. Однако это повысило их уровень выживания на 40 %.

## Палеогеография

Листрозавры распространились по всему миру. Их остатки находят на территории ЮАР в бассейне Кару, формациях Бальфура и Катберга, в Замбии в Мадумбисских песчанниках, в Индии в Панчетской формации, в Китае в пермской формации Гуодикенг и триасовой Цзюцайюаньской формации, в Монголии в формации Далин-Шандахудук, в России в окрестностях реки Ветлуги и в Антарктиде в формации Фремоу. Кроме того, в австралийском Квинсленде нашли фрагменты, принадлежащие предположительно листрозавру, а в угольной шахте неподалёку от Сиднея нашли отпечатки следов дицинодонтов, названные *Dicynodontipus bellambiensis*. Подобные окаменелости удалось обнаружить на территории ЮАР. В длину они достигают 84 см и 22 в ширину. В Лаосе обнаружули неполный череп дицинодонта, сначала приписанный листрозавру, затем дицинодону, однако описанный по нему вид *Dicynodon incisivum* оказался *Nomen dubium*.

Листрозавр служит маркером для определения группы Бофора.

## В культуре

Листрозавры представлены в последней серии научно-популярного телепроекта «Прогулки с монстрами». Там они показаны крупными растительноядными животными, которые все время кочуют огромными стадами в поисках растительной пищи. Но их путь не лишён опасностей — в ущельях скал листрозавров подстерегают ядовитые тероцефалы, а в воде таятся крокодилоподобные протерозухи.

Также листрозавр появляется вместе с дицинодоном в одном из эпизодов сериала «Армагедон животных», где становится одним из последних выживших в пермском вымирании.

Листрозавр появляется на марках нескольких стран Африки.

В 29 главе манги «Клетка Эдема» появляются листрозавры вместе с каннемейериями, циклотозаврами и герротораксом.

В игре ARK: Survival Evolved листрозавр является одним из самых распространённых растительноядных животных. Является очень ценным союзником, так как повышает уровень навыков всех находящихся вблизи союзников.

## Источник

- Англ. википедия
- Сайт Элементы.ру
- Нидер. википедия
- ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ — Листрозавры
- В Антарктиде нашли древнейшее животное, которое умело впадать в спячку

## Галерея

*Основная статья: Листрозавр/Галерея*