Конжуковия

**Конжуковия** (лат. *Konzhukovia*) — род амфибий, принадлежащий к вымершей группе темноспондилов, крупнейшей кладе базальных тетрапод, включающей около 198 родов, 292 вида и более половины из которых были живы в раннем мезозое. Это животное было хищником, жившим около 260 миллионов лет назад, и могло достигать около 3 метров в длину. В частности, конжуковия жила в пермском периоде, между 270 и 252 миллионами лет назад, в зависимости от типа породы, в которой была найдена окаменелость. Род включает в себя три вида: **K. vetusta**, **K. tarda** и **K. sangabrielensis**, первые два происходят из России, а последний — из Бразилии. Открытие этого образца в Южной Бразилии предоставило больше доказательств в поддержку идеи о том, что во время существования этих животных существовал «биологический коридор» из-за единого суперконтинента Пангея, что позволило этим видам быть обнаруженными так далеко друг от друга. Конжуковия принадлежит к семейству Archegosauridae, семейству, состоящему из крупных темноспондилов, которые, скорее всего, сравниваются с современными крокодилами. С момента открытия последнего вида К. sangabrielensis Pacheco предполагает, что для размещения этих трех видов должно быть создано новое семейство Konzhokoviidae, монофилетическая группа в родственных отношениях со стереоспондилами. Черепа конжуковии обычно демонстрируют типичные черты ринезухид, включая общую параболическую форму, небольшие орбиты, расположенные более задне, и птеригоиды не достигают вомера. Эти животные были длинноносыми амфибиями, которые имели четкие приспособления, сделанные для ловли рыбы, а также иллюстрирующие водные особенности.

## Этимология

Шох и Мильнер присвоили роду название Konzhukovia. Видовое название sangabrielensis (типовой вид) происходит от муниципалитета, где был обнаружен образец в южной Бразилии.

## История изучения

### Konzhukovia vetusta

Konzhukovia vetusta была открыта в 1955 году Е. Д. Конжуковой. Череп К. ветусты был найден в Большекинельской формации в местечке Малый Уран Оренбургской области в России. Череп K. vetusta был первоначально описан Губиным в 1991 году и отнесен к семейству Melosauridae, которое позже было переименовано.

### Konzhukovia tarda

Konzhukovia tarda была обнаружена в очёрской временной зоне в Оренбургской области России.

### Konzhukovia sangabrielensis

В 2016 году Кристиан Перейра Пачеко описал K. sangabrielensis на основе передней половины и частичной правой стороны крыши черепа и неба темноспондила из Южной Америки. После диагностики вида Пачеко и его группой стало ясно, что он принадлежит к роду Konzhukovia, который ранее был зарегистрирован исключительно из России. Образец К. sangabrielensis, описанный Пачехо, был обнаружен в Посто-Кеймадо (Ранняя Гвадалупия), формация Риу-ду-Раст, штат Риу-Гранди-ду-Сул, южный Базиль. Первоначально этот экземпляр был зарегистрирован как Melosaurinae Dias-da-Silva (2012), но филогенетический анализ подтвердил его размещение в пределах Tryphosuchinae, базальных по отношению к русским темноспондилам этой группы. После открытия K. sangabrielensis было предложено новое семейство Konzhokoviidae, чтобы приспособить новый бразильский вид по отношению к его российским родственникам. К. sangabrielensis остается самым базальным конжуковиидом в семействе.

## Описание

Череп конжуковии имеет общий треугольный вид за счет того, что боковые края рыла расширяются параллельно, а затем расходятся друг от друга, а передняя часть рыла закруглена. Череп содержит инфра- и супраорбитальную сенсорную борозуа, инфраорбитальная борозда расположена на верхней челюсти и проходит кзади к слезной, в то время как супраорбитальная борозда простирается кзади к нарис. Орбиты удлинены, а череп демонстрирует парную переднюю небную пустоту. Орбиты расположены после средней линии черепа и относительно широко отделены друг от друга. Череп содержит плевродонтные зубные ряды, а верхняя челюсть и премаксилла восстановленных образцов содержат свидетельства более чем 30 зубов. Зубной ряд проходит прямо между вомериновыми клыками, вомериновые клыки и небные клыки равны по размеру, а верхнечелюстные зубы сжаты по направление назад. Сравнивая эти три вида, K. sangabrielensis был почти в два раза больше как K. tarda, так и K. vetusta и казался очень крепким в общей форме. Пачеко использовал филогенетический вывод, чтобы сделать вывод, что К. У sangabrielensis отсутствовала септомаксилла из-за того, что отсутствие этой кости является общей чертой у его родственников, так как она не была видна в образце, найденном у K. sangabrielensis. Все три вида конжуковии имеют овальные ноздри с широкими боковыми отверстиями, расположенными на переднем крае рыла (Pacheco, 2016). Премаксилла, верхняя челюсть и носовая часть соприкасаются с краями ноздрей, а префронтальная часть фрагментирована. Верхняя челюсть — это то, что образует большую часть боковой части хоан, придавая общую длинную и овальную форму, которая наблюдается у всех конжуковиид и некоторых других темноспондилов. Вомер контактирует с верхней челюстью, и его латеральный отросток достигает того же уровня, что и небные складки. Эти животные имеют межперигоидные пустоты, которые кажутся овальными и удлиненными, небная часть-это то, что образует самую переднюю часть пустоты. Птеригоиды фрагментированы, и у K. tarda небная ветвь крыловидной кости проходит кпереди к небным бивням, в отличие от K. vetusta, где небная ветвь заканчивается на том же уровне. Известно, что у К. ветусты иллиакский клинок не раздвоен.

## Геология

Формация Рио-ду-Расто, где был обнаружен K. sangabrielensis, простирается от Гваделупской до Лопингской. Пермские образцы, найденные в южной части Южной Америки, состоят только из ископаемых фаун в формации Рио-ду-Расто.

Южноуральский район Европейской России, где были найдены К. tarda и К. vetusta, был местом жительства многих амфибий и рептилий из верхней перми, раскопки велись с 1940-х годов. Территория с богатыми залежами состоит из 900 000 квадратных километров суши между рекой Волгой на северо-западе и Оренбургом на юго-западе. Континентальная сукцессия, предоставляющая отложения из аргиллитов, алевролитов и песчаников, дает образцы последних стадий пермского периода.