Кампилогнатоид

**Кампилогнатоид** (лат. *Campylognathoides*) — род раннеюрских птерозавров, живший на территории современной Германии.

## Описание

Большие низкорасположенные глазницы, проходившие над узкой югальной костью, заставили некоторых исследователей предположить, что у кампилогнатоида было особенно острое зрение или, возможно, ночной образ жизни. Задняя часть черепа относительно высокая и плоская, с резким спадом прямо перед глазами. Рыло заканчивалось небольшим изгибом в самом конце. Ноздря занимала большую часть морды и была вторым по размеру отверстием в черепе после глазниц. Под ней было маленькое предглазничное отверстие.

При более мелкой морде, зубы кампилогнатоида также являются короткими и совсем не похожи на клыки, как у выражено гетеродонтного (то есть разнозубого) доригната. Они конические и изогнутые, но имеют широкое основание с наклоненной наружу осью, образуя таким образом прочную режущую поверхность. В верхней челюсти четыре довольно широко расположенных зуба, постепенно увеличивающихся в размерах от начала до конца по всей премаксилле; четвертая пара зубов самая большая. Позади них десять постепенно уменьшающихся мелких зубов, расположенных на максилле. На нижней челюсти у **C. liasicus** присутствуют от двенадцати до четырнадцати зубов, и от шестнадцати до девятнадцати зубов у **C. zitteli**. Таким образом, наибольшее общее число составляет 66.

Согласно исследованию Кевина Падиана, имеется восемь шейных позвонков, четырнадцать спинных, четыре или пять крестцовых и до 38 хвостовых позвонков. Основание хвоста гибкое, состоящее из около шести коротких позвонков; позади них позвонки вытянуты и усилены очень длинными расширениями, позволяющими хвосту функционировать как руль.

Грудная клетка кампилогнатоида представляла собой довольно большую прямоугольную костяную пластину с коротким обращенным вперед гребнем, называемым кристоспиной. Плечо короткое, но крепкое, с квадратным дельтопекторальным гребнем. Птероид короткий и крепкий.

Нога относительно короткая, но с длинной стопой, приблизительно равной по длине голени. Пятый палец, часто интерпретируемый как несущий перепонку между ногами, исключительно короток для базального птерозавра.

### Рацион

Среда, в которой жил кампилогнатоид, была недалеко от моря. Формация Посидония Шел сохраняет довольно мелкое море, богатое морской живностью. Помимо рыб были различные аммониты и белемниты, в то время как крупнейшими хищниками были огромные морские рептилии. Кампилогнатоид разделял среду обитания с другим птерозавром, доригнатом.

В отличие от рыбоядного доригната, кампилогнатоид имел гораздо более разнообразный рацион. Два вида кампилогнатоида радикально отличались друг от друга. Размах крыльев у C. zitteli был 1,8 м, а у C. liasicus — вдвое меньше. У первого также были более длинные крылья относительно последнего.

Их черепа были короче, чем у доригната. Также, по словам палеонтолога Кевина Падиана, у кампилогнатоида были более крепкие зубы, которые подходили для мощного укуса. Возможно, они охотились по суше и использовали зубы для перекусывания мелких позвоночных и крупных членистоногих.[1]

## История открытия

В 1858 году Фридрих Август Квенштедт описал новый вид птеродактиля — **P. liasicus**. Он основан на голотипе *GPIT 9533*, состоящем из нескольких костей крыла, найденных в Виттберге около Метцингена в слоях, относящихся к раннему Тоарскому ярусу, то есть около 180 миллионов лет назад. Видовое название отсылает к блоку Лиас. Квенштедт думал, что он идентифицировал длинные пястные кости в крыле, и поэтому считал, что этот вид не относится к более базальным родам, таким, как длиннохвостый рамфоринх.

В 1893 году коммерческий коллекционер ископаемых Бе́рнхард Гауф обнаружил скелет большого птерозавра возле Хольцмадена. В 1894 году Феликс Плинингер описал по этому образцу — голотипу *SMNS 9787* — новый род — **Campylognathus**. Название рода происходит от греческого kampylos, «согнуты», и gnathos, «челюсти», что отсылает к согнутой нижней челюсти. Типовый вид — **Campylognathus zitteli**. Видовое название дано в честь Альфреда фон Циттеля. В 1897 году Гауф подготовил еще один экземпляр, который в конце концов был приобретен в 1903 году Музеем естественной истории Карнеги в Питтсбурге. Этот образец, *CM 11424*, благодаря своей полноте является лучшим источником знаний о роде.

В 1901 году Плинингер впервые изучил P. liasicus и обнаружил, что Квенштедт совершил ошибку, приняв пястную кость за коракоид, то есть это был базальный птерозавр. В 1906 году Плинингер перевел **P. liasicus** и питтсбургский образец в род **Campylognathus**, хотя еще не установил конкретный статус каждого из трех образцов. В 1907 г., однако, Плинингер описал второй вид **Campylognathus** — **C. liasicus**, к которому был также отнесен образец *CM 11424*.
Однако, норвежский энтомолог Эмбрик Странд обнаружил в 1920-х годах, что название *Campylognathus* уже используется для африканского насекомого *Campylognathus nigrensis*, рода клопов, описанного в 1890 году. Поскольку название было таким образом занято, он переименовал птерозавра в **Campylognathoides** в 1928 году.

В течение двадцатого века новые находки привели к тому, что количество известных образцов достигло около десятка.

### Виды

**Campylognathoides zitteli**(Plieninger, 1894) — типовый вид с размахом крыльев около 1.8 м (1,825 метра для*SMNS 9787*)**Campylognathoides liasicus**(Quenstedt, 1858 [первоначально Pterodactylus liasicus]) — размах крыльев вдвое меньше, около 90 см.**«Campylognathoides» indicus**(Jain, 1974) — вид, описанный Соханом Лал Джайном на основе фрагмента челюсти,*ISI R. 48*, найденного в районе Чанда, Индия. Вероятнее всего, это nomen dubium, поскольку ископаемое может принадлежать рыбе, а сама формация, в которой был найден образец, охватывает среднюю юру или позже, что исключает какую-либо тесную связь с кампилогнатоидом, даже если это был птерозавр.[2]