Формация Моррисон

Формация Моррисон (англ. Morrison Formation) - геологическая формация Северной Америки, образованная осадочными горными породами, возраст которых относят к временному промежутку, охватывающему ранний киммериджский (156,3±2 млн лет назад) по поздний титонский (146,8±1 млн лет назад) ярусы. Является одной из самой богатой на окаменелости формацией, в частности на окаменелости динозавров. [1]

Расположившись в самом центре Соединённых Штатов Америки, формация Моррисон охватывает огромную территорию страны - примерно 1 млн квадратных километров. Так, её породы можно встретить на территории штатов Вайоминг и Колорадо, Монтана, Северная Дакота, Южная Дакота, Небраска, Канзас, Оклахома, Техас, Нью-Мексико, Аризона, Юта и Айдахо.

Во времена позднего юрского периода формация Моррисон располагалась на континенте Лавразия, который к тому времени начал уже распадаться на то, что в будущем должно было стать Северной Америкой и Евразией. При этом имелось множество сухопутных мостов между двумя зарождавшимися континентами, образовывавшихся во время понижения уровня моря.

Стратиграфия

Образованная в позднем юрском периоде, формация Моррисон залегает над более древними формациями Саммервилл (161-151 млн лет назад, оксфордский ярус), Беклабито (163,5 - 157,3 млн лет назад, оксфордский ярус), Кёртис (166,1 - 163,5 млн лет назад, келловейский ярус), Белл Ранч (155-151 млн лет назад, киммериджский ярус) и Сандэнс (168-157 млн лет назад, батский-оксфордский ярусы). При этом она сама является "фундаментом" для более поздних, таких как Кедровая Гора (140-94 млн лет назад поздний берриасский-сеноманский ярусы), Кловерли (121,4-100,5 млн лет назад, аптский-альбский ярусы), Лакота (145-121,4 млн лет назад, берриасский-барремский ярусы) и Бурро Каньон (ранний меловой период).

Толщина горных пород, относящих к формации Моррисон, может достигать 200 метров.

История открытия и исследования

Формация Моррисон была названа в 1896 году в честь небольшого городка Моррисон, неподалёку от которого и были найдены первые описанные окаменелости из этой местности.

Первые задокументированные окаменелости из формации Моррисон были добыты в 1859 во время разведывательных экспедиций. При этом особого внимания находкам не было уделено. В марте 1877 года неподалёку от небольшого городка Моррисон (округ Джефферсон, штат Колорадо) школьный учитель Артур Лейкс обнаружил остатки ранее неизвестных животных. Позднее остатки были приняты за голотипы двух видов в составе двух новых родов - Stegosaurus armatus (поначалу был принят за черепаху, с 2013 года - синоним Stegosaurus stenops) и Apatosaurus ajax.

Слухи об открытиях неподалёку от Моррисон дошли до двух известных американских палеонтологов, соперничавших друг с другом по количеству и значимости их палеонтологических достижений - Эдварда Дринкера Коупа и Отниела Чарлза Марша. Спустя время спор учёных перерос в "Костяные войны", в ходе которых обе личности часто прибегали к обману и жестокости. При этом именно во время "Костяных войн" были описаны новые виды динозавров, в настоящее время являющиеся одними из известнейших: аллозавр, цератозавр, бронтозавр, диплодок, стегозавр, апатозавр, камаразавр и прочие. Стараясь обыграть соперника, учёные часто описывали виды на скорую руку по очень фрагментарным остаткам. В дальнейшем в ходе исследовании других палеонтологов выяснялось, что многие описанные Коупом и Маршем виды являлись синонимами другим, уже ранее описанными ими же видам. Так, к примеру, Марш умудрился описать шесть видов стегозавров, основываясь лишь на нескольких фрагментах скелета. "Костяные войны" продлились вплоть до 1892 года. Победителем в споре вышел Отниел Марш. В начале 20 века Джордж Гейлорд Симпсон внёс огромный вклад в изучении млекопитающих формации Моррисон. Формация Моррисон и пой сей день является одним из мест, приманивающим внимание палеонтологов, среди которых можно отметить Джона Фостера, опубликовавший книгу, посвящённую формации и её обитателям.

Крупные двоякодышащие рыбы. В формации Моррисон было обнаружено несколько видов цератодов. При этом имеется множество окаменелостей, приписываемые к этому роду, но так и не отнесены к какому-либо уже существующему виду. Известны по зубам.

Остатки (почти полный скелет) были обнаружены в породах формации Моррисон в Rabbit Valley (штат Колорадо). Длина - 13 сантиметров, оценочная масса - 37 грамм. Считается на данный момент единственной костистой рыбой, обитавшей в той местности во времена позднего юрского периода. При этом она могла быть наиболее развитой среди других рыб.

Лягушка из семейства Rhinophrynidae. Длина найденного образца была оценена в 42 миллиметра, при этом стоит учитывать, что найденная особь погибла во время метаморфоза, не достигнув взрослой стадии.

Вид лягушек в составе сомнительного рода. Известен по частичной правой плечевой кости. Скорей всего, голотип комобатраха был обнаружен вместе с голотипом другого сомнительного родствестнного вида лягушек, также известного по частичной плечевой кости - эобатраха. Вид был описан в 1960 году, хоть остатки и были обнаружены почти столетие назад.

Вид лягушек в составе сомнительного рода. Скорей всего, голотип (частичная правая плечевая кость) была обнаружена вместе с похожим голотипом родственного комобатраха. При этом голотипы были описаны в различные годы. Первоначально Чарлз Марш посчитал, что остатки могли принадлежать млекопитающему, но в 1887 году они были переклассифицированы.

Растительноядный ринхоцефал из семейства Opisthodontia. Остатки представителей рода Opisthias также были обнаружены в Англии, Португалии и, возможно, во Франции.

Ящерица из подотряда Веретеницеобразные. Известна по нескольким зубным костям. Представители данного рода также были обнаружены на территории Англии и Португалии.

Неопределённый вид (возможно, Paramacellodus oweni)

Ящерица из клады Сцинкообразных. Образцы типового и единственного вида из рода - Paramacellodus oweni, были обнаружены в раннемеловых Англии. Не исключено, что данный вид мог зародиться ещё в позднем юрском периоде в формации Моррисон. Также имеются образцы из Франции, принадлежащие данному роду.

Saurillodon

Неопределённый вид (Saurillodon sp.)

Ящерица из клады Сцинкообразных. Остатки представителей рода также были обнаружены на территории Англии, Шотландии, Португалии.

Schillerosaurus

Schillerosaurus utahensis

Ящерица из клады Сцинкообразных. Ранее носила название Schilleria utahensis, но позднее название было сменено на новое из-за того, что прежнее было уже занято для обозначения представителей современных паукообразных. В настоящее время считается единственной ящерицей-эндемиком из формации Моррисон. Возможно, питалась насекомыми.

Diablophis

Diablophis gilmorei

Вымершая змея. Ранее считалась представителем родственного рода Parviraptor и носила название Parviraptor gilmorei.

Черепахи

Черепахи

Род

Вид

Примечания

Изображение

Dinochelys

Dinochelys whitei

Черепаха из клады Paracryptodira. Известен по остаткам как взрослых, так и более молодых особей.

Черепаха из семейства "Pleurosternidae", единственный вид в роду. Ранее род состоял, по крайней мере, из четырёх видов, один из которых - Glytops caelatus - якобы мог обитать в позднемеловую эпоху в формации Хелл-Крик, но в последствии стал считаться недействительным.

Uluops

Uluops uluops

Базальная черепаха из группы Paracryptodira. Известна лишь по одному сохранившемуся черепу.

Хористодеры

Хористодеры

Род

Вид

Примечания

Изображение

Cteniogenys

Cteniogenys antiquus

Широко распространённый вид из монотипичного рода в составе отряда Хористодеры. Ископаемые остатки известны из средне- и позднеюрских отложений Англии, США, Португалии, Франции, Киргизии и России. Длина животного оценивается в 25-50 см, вес - 500 грамм. Возможно, в рацион ктениогена входили речные беспозвоночные и рыбы.

Архозавры

Крокодиломорфы

Крокодиломорфы

Вид

Примечания

Изображение

Amphycotylus

Amphycotylus gilmorei (возможный синоним типового вида A. lucasii); Amphycotylus lucasii; Amphycotylus milesi; Amphycotylus stovalli, Amphycotylus felix

Род крокодиломорфов из семейства Гониофолиды. Из формации Моррисон известно несколько видов из этого рода. Ранее виды данного рода относили к другому родственному роду - Гониофолис ("G. lucasii", "G stovalli", "G. gilmorei" и "G. felix"). Череп крупнейшего из видов - A. milesi - достигал длины в 43 сантиметра.

Diplosaurus

Diplosaurus felix

Типовой вид, крокодиломорф из семейства Гониофолиды, открытый в 1877 году Чарлзом Маршем. В 1890 году немецкий палеонтолог Карл фон Циттель причислил данный вид к виду из рода Гониофолис ("G. felix"). Позднее "G. felix" был причислен к роду Амфикотил (A. felix), а род Диплозавр обрёл независимость.

Eutretauranosuchus

Eutretauranosuchus delfsi

Среднеразмерный полуводный хищный крокодиломорф из семейства Гониофолиды. При длине черепа около 30 сантиметров, животное могло достигать 3 метров в длину при массе в 50-60 килограмм. Известен по сохранившемуся черепу и костям конечностей. Родовое название означает "крокодил с дважды проколотым нёбом".

Мелкий хищный крокодиломорф из семейства Shartegosuchidae. При длине черепа в 9 сантиметров, животное могло достигать длины в 1 метр.

Hallopus

Hallopus victor

Мелкий крокодиломорф из семейства Hallopodidae. Первоначально, в 1877 году Отниел Марш принял ископаемые остатки за кости, относящиеся к роду Нанозавр из-за необычайно длинных и тонких конечностей, но позже в 1881 году всё же отнёс свою находку к роду Hallopus. По оценкам длина животного могла равняться 62 сантиметрам. Учитывая строение конечностей, животное могло вести сухопутный образ жизни и быть быстрым бегуном. Поскольку, род Hallopus является близкородственным роду Macelognathus, то можно предположить, что у животного так же могли отсутствовать зубы на конце нижней челюсти. Возможно, кончик нижней челюсти мог быть покрыт кератином, тем самым образуя рамфотеку.

Macelognathus

Macelognathus vegans

Крокодиломорф из семейства Hallopodidae. Открытый в 1884 году Чарлзом Маршем первоначально был принят за черепаху, позднее в 1908 году американский палеонтолог Рой Муди посчитал его за динозавра. Лишь только в 1971 году другой американский палеонтолог Джон Остром реклассифицировал животное, как родственное крокодиломорфам. Длина животного оценивается в 1,2 - 1,9 метра. Считается, что макелогнат был сухопутным животным, способным быстро бегать. Отличительной особенностью данного крокодиломорфа от других, обитавших в формации Моррисон, является удивительное строение нижней челюсти: кончик нижней челюсти был беззубым. Существует предположение, что это место могло быть покрыто кератином, образуя рамфотеку. Возможно, такое строение нижней челюсти помогало животному добывать определённый вид пищи, который мог быть недоступен другим крокодиломорфам.

Возможно, макелогнат может представлять собой младшим синонимом роду Галлопус (Hallopus)

Hoplosuchus

Hoplosuchus kayi

Мелкий крокодиломорф из семейства Protosuchidae. Судя по голотипу, длина животного могла равняться 20 сантиметрам, хотя, возможно, что сам голотип мог принадлежать молодой особи. На территории формации Моррисон (северовосточная часть штата Аризона) был обнаружен ещё один образец, длина которого уже составляет приблизительно 50 сантиметров. Из-за плохой сохранности черепа данного образцы сложно говорить о его принадлежности, но, возможно, он мог принадлежать гоплозуху.

Theriosuchus

Theriosuchus morrisonensis

Мелкий крокодиломорф из семейства Атопозавриды. Известен по левой части нижней челюсти, на которой отсутствуют зубы. Скорей всего, они выпали из лунок до того, как кость превратилась в окаменелость. Судя по лункам, имеющим разную форму, животному был свойственен гетеродонтизм - наличие нескольких видов зубов разной формы, каждый из которых выполнял определённую функцию.

[[Файл:Theriosuchus в погоне за саранчой Марк Уиттон.png|thumb|center|200px|Териозух гонится за саранчой (параплевритом?). Автор - [Марк Уиттон]]

Птерозавр из семейства Рамфоринхиды. Известен лишь по фрагментарному черепу (типовой образец - NAMAL 101), длина которого могла достигать 30 сантиметров. Размах крыльев оценивается в 2,5 метра. По внешнему виду мог напоминать на скафогната. Интересной особенностью является его гребень - в отличие от большинства других птерозавров, гребень гарпактогната достигал кончика его морды. Ранее считалось, что рамфоринхиды обитали неподалёку от водоёмом, питаясь рыбой и прочей обитавшей в воде живностью. Но, судя по последним исследованиям, гарпактогнат и родственные ему виды по образу жизни были подобны врановым: питались абсолютно всем, что могли найти на суше.

Птерозавр из семейства Ктенохазмиды. Окаменелые остатки данного птерозавра были найдены во время экспедиции, организованной Музеем природы и науки в городе Денвер (штат Колорадо, США)в 1992 году. В 1996 году Джеральд Харрис и Кеннет Карпентер дали название новому виду и роду. Интересно, что видовое название кеподактиля при перевода с латинского означает "неожиданный" и было дано из-за того, что участники экспедиции не надеялись найти остатки динозавров и уж тем более птерозавров. Стоит отметить, что во время раскопок был обнаружен образец DMNH 2818 - хорошо сохранившийся скелет стегозавра и множество фрагментарных окаменелых остатков, принадлежавших прочим обитателям формации Моррисон.Голотип кеподактиля - образец DMNH 21684 - состоит из шейного позвонка, плечевой кости, нескольких костей четвёртого пальца передней конечности и плюсны. Имеется мнение, что кеподактиль на самом деле может быть крупной особью представителя семейства Анурогнатиды - месадактиля, хотя между этими видами всё же имеется разница в строении скелета. При этом же имеется мнение по поводу его связи с Джунгариптеридами из Азии. Размах крыльев кеподактиля оценивается в 2,5 метра.

Птерозавр из семейства Анурогнатиды. Голотип месадактиля - образец BYU 2024 - состоит из семи сросшихся крестцовых позвонков, образующих сложный крестец (синсакрум), типичный для птиц и динозавров, костей передних конечностей и плечевого пояса, шейных позвонки, а также бедренной кости. Из-за нетипичного для птерозавров строения крестцовых позвонков James Jensen and Kevin Padian первоначально приняли кости месадактиля за кости сомнительного рода из семейства Целурозавры - палеоптерикса. Имеется предположение, что обитавший в той же местности, что и месадактиль, кеподактиль является более крупной особью первого, хотя разница между скелетами двух птерозавров всё же присутствует. Размах крыльев месадактиля мог достигать 70 сантиметров.

Род мелких завропод из семейства Гаптокантозавриды, известный по 4-ём окаменелым посткраниальным экземплярам. Будучи одним из самых мелких завропод, отличался от большинства из них главным образом строением позвонков. Первоначально род был описан под названием Haplocanthus, но позднее был переименован из-за того, что описавший его Джон Хетчер Белл ошибочно посчитал, что данное название было уже занято родом рыб-акантодов Haplacanthus, несмотря на то, что между названиями всё же была разница в одной букве. Извеcтно два вида - H. priscus и H. delfsi - оба обитали в формации Моррисон.

Монотипичный род крупных завропод из семейства Реббахизавриды, известный лишь по найденному Орамелем Уильямом Лукасом позвонку плохой сохранности, который и вовсе пропал, скорей всего, просто рассыпавшись впрах. Позвонок, судя по зарисовкам и описаниям Эдварда Копа, приписавшего в 1887 остатки к новоописанному роду Amphicoelis в составе Диплодоцид, якобы достигал 1,5 м в высоту, при этом в полном виде число могло достигать и 2,7 м. В 2018 году вид A. fragillimus был отнесён к роду Maraapunisaurus, причём его существование до сих пор вызывает сомнение из-за отсутствия каких-либо связанных экземпляров и необычайных размеров позвонка.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Dyslocosaurus

Dyslocosaurus polyonychius

Монотипичный род завропод из семейства Дикреозавриды. Известен по плохо сохранившимся передней и задним конечностям, оканчивающихся 4-мя или 5-тью когтями, в то время как у большинства диплодокоидов (надсемейство) их было 3. Данная черта отражена в видовом названии вида D. polyonychius. Родовое название - буквально означающее на русском языке «ящер с неопределённым месторасположением» - было дано из-за скудности данных о месте обнаружения голотипа. Впрочем, его систематическое положение также не до конца ясно.

Монотипичный описанный в 2020 году род завропод из семейства Дикреозавриды, первоначально известный под названием Morosaurus, а затем как синоним камаразавру. Известен по частично сохранившемуся черепу и нескольким шейным позвонкам. Родовое название было дано в честь [J.] Августа Смита (образовано от древнесаксонского слова smitan), а также косвенно ссылается на Смитсоновский институт, где и хранится голотип.

Монотипичный род завропод-дикреозаврид, имеющий примитивные черты строения, роднящие с его с более развитыми Дикреозавридами и Диплодоцидами. Первоначально был принят за систематически неопределённый таксон в составе клады Флагелликаудаты, позднее - за представителя подсемейства Apatosaurinae. Имеющийся образец - крайне частично сохранившийся расчленённый скелет - даёт предположить, что при оценочной длине в 15 метров масса животного могла достигать 5 тонн.

Монотипичный род завропод из семейства Диплодоциды, чьё название может быть переведено на русский язык как «двояковогнутый» из-за соответствующего строения позвонков (в медицине встречает термин «амфицельный позвонок» - позвонок, тело которого вогнуты и спереди, и сзади). Ранее в род входило ещё два вида - A. latus (ныне синоним Camarasaurus supremus) и A. fragillimus (ныне Maraapunisaurus fragillimus), остатки которых были обнаружены на территории формации Моррисон. Типовой вид - A. altus - был описан по нескольким спинным позвонкам, лобковой и бедренной костям. По оценкам, длина животного могла достигать 18 метров при массе в 15 тонн.

Род завропод из семейства Диплодоциды, название которого может быть переведено на русский язык как «обманчивый ящер», поскольку шевроны в скелете хвоста животного больше напоминали на таковые у мозазавров. От многих завропод формации Моррисон отличался квадратной формой черепа. До 2015 года в состав данного рода входили все виды рода Brontosaurus.

Род завропод из семейства Диплодоциды, название которого может быть переведено на русский язык как «громовой ящер». Является родственным роду Apatosaurus, а потому долгое время из-за сильного сходства посткраниального скелета считался его младшим синонимом. В 2015 году было проведено исследование, в результате которого род Brontosaurus был принят за действительный.

Род завропод из семейства Диплодоциды. Считается одним из длиннейших динозавров при длине тела до 25 м, причём D. hallorum (ранее Seismosaurus hallorum) мог достигать длины до 30 м и более. Интересно, что типовым видом в роде считается D. longus, известный по голотипу - двум полным и нескольким фрагментарным хвостовым позвонкам, и нескольким позже обнаруженным образцам. Ныне из-за отсутствия ярких диагностических признаков в голотипе данный род считается nomen dubium (сомнительный). В Международную комиссию по зоологической номенклатуре (ICZN) была отправлена петиция с решением признать D. carnegii типовым видом, но она отклонена. При этом в комментариях к петиции некоторые её авторы признавали D. longus действительным. D. longus до сих пор сохраняет свою валидность и статус типового вида. Также ранее существовал D. lacustris, известный по фрагментарным остаткам головы и верхней челюсти небольшого животного. Позднее остатки были причислены молодой особи диплодока, затем - к Apatosaurus ajax (2012), в 2015 году - к Camarasaurus.

Род завровод из семейства Диплодоциды. Достигал длины 25-27 м при массе 12-20 тонн. Род известен по частичным несочленённым посткраниальным остаткам, первые из которых (6 хвостовых позвонков) были обнаружены Отниелем Маршем и Джоном Хетчером. Barosaurus с древнегреческого может быть переведено как "тяжёлый ящер", а латинское видовое название lentus - как "медленный". Перед смертью Отниел Марш опубликовал исследование, в котором обнаруженные Джорджем Виландом 2 плюсневые кости были приписаны к другому виду - B. affinis (ныне B. lentus).

Род завропод из семейства диплодоцид. S. vivianae считается крупнейшим действительным завроподом формации Моррисон, достигавшим длины 33-40 м при массе 35-44 тонны. На территории формации Моррисон был обнаружен образец WDC DMJ-021 "Jimbo", считающийся наиболее полным и крупным из известных образцов Supersaurus vivianae при сохранности скелета около 30%. Судя по размерам, скорей всего, данный образец мог принадлежать старой особи, возможно, самой старой среди других известнейших образцов динозавров.

Монотипичный род завропод из семейства брахиозаврид в составе Титанозавриформ. Известен по малому числу отдельных остатков, при реконструкции внешнего вида основывались на останках близкородственного вида из формации Тендагуру (Танзания, поздняя юра) - Giraffatitan brancai (ранее B. brancai). Обладал длинными передними конечностями и шеей, в результате чего высота животного оценивается в 9 м при длине 18-22 м и массе 28-47 тонн.

Род широко распространённых в формации Моррисон завропод из семейства Камаразавриды (базальные Макронарии). Крупнейший и наиболее поздний вид - типовой Camarasaurus supremus - достигал длины в 12-23 м при массе в 42 тонны. Вид C. lewisi (ранее Cathetosaurus lewisi) может быть вновь переклассифицирован в первоначальный род, либо же приписан к другому виду камаразавра. "C. annae" известный по обнаруженному в 1950 году спинному позвонку в настоящее время считается синонимом С. lentus.

Род завропод, описанный Эдвардом Копом по образцу USNM 2364 (частичным спинному позвонку, лопатке, лучевой кости, почти целой локтевой кости, 3-ём запястным костям) в 1877 году. Позднее были обнаружены фаланга, зуб, хвостовые и спинные позвонки. Возраст окаменелостей составляет 158 млн лет, что даёт повод назвать дистрофея наиболее ранним из завропод Формации Моррисон. Возможно, дистрофей был небольшим по меркам формации Моррисон завроподом при длине в 13 м и массе в 7-12 тонн. Систематическое положение дистрофея до конца не ясно. Ранее его причисляли к Диплодоцидам, позднее - к Камаразавридам или Дикреозавридам, в настоящее время - к кладам Макронарии или Эузавроподам. По мнению Джона Фостер, обнаруженный им хвостовой позвонок даёт сделать вывод, что Дистрофей явно не являлся диплодоцидом. Существует мнение, что валидность данного рода может быть сомнительной ввиду трудности определения систематического положения.

Род среднеразмерных теропод из семейства Аллозаврид. Allosaurus jimmadseni - наиболее крупный в своём роде при длине тела в 9,7 м и массе в 1,5 тонн. Является наиболее изученным из динозавров формации Моррисон ввиду огромного числа обнаруженных остатков. Многие виды теропод, описанные во время Костяных войн и после них, впоследствии оказались синонимами аллозавра.

Род теропод-аллозаврид, первоначально описанный Джоном Стовалом под названием Saurophagus, но позднее переименованный, поскольку название уже было занято родом тиранновых мухоловок (Saurophagus sulphuratus, ныне вид переименован в Pitangus sulphuratus). Существует мнение, что заурофаганакс может быть представителем рода Allosaurus. Заурофаганакс был крупным тероподом при длине тела в 10 м и массе в 2,7 тонны.

Род теропод-цератозаврид. Считается среднеразмерным тероподом при длине тела в 6-9 м и массе в 500-900 кг. Род представлен тремя видами, причём C. magnicornis и C. dentisulcatus по размерам обычно превышают типовой C. nasicornis. Хотя существует мнение, что голотип типового вида является молодой особью, а два других вида - взрослыми, то есть синонимами C. nasicornis.

Род цератозаврид, известный по большеберцовой и таранной кости, а также более крупной малоберцовой кости, внешне напоминающих на кости базального цератозавра - элафрозавра. Хотя существует мнение, что фостеровенатор может быть и не связан с цератозаврами. Назван был в честь известного специалиста по фауне формации Моррисон - Джона Фостера.

Род небольших целурозавров из семейства Целюриды, известный по единственному образцу, состоящему из фрагмента нижней челюсти, позвонков, костей конечностей. Многие виды целурозаврид ранее рассматривались в составе рода Coelurus.

Род небольших целурозавров, известный по единственному образцу, состоящему из частичного черепа, позвонков, таза, конечностей. Ранее - "Coelurus hermani". Ввиду фрагментарности черепа первоначально необычный вырост на кончике морды принимали за рог, позднее выяснилось, что это является результатом эрозии. Систематическое положение орнитолеста до конца не ясно, считается базальным манираптороформом.

Род целурозавров, известный по частично сохранившемуся черепу и разрозненным посткраниальным остаткам. Считается, что мог достигать длины до 4 м при весе в 120 кг. Ранее род относили к целюридам, в настоящее время систематическое положение точно не определено: возможно, таниколагрей может представлять собой базального тираннозавроида (возможно, синоним стоксозавра) либо же быть более примитивным в качестве базального целурозавра.

Род ранных базальных троодонтид, известный по наиболее полному образцу троодонтид формации Моррисон WYDICE-DML-001, состоящему из частей черепа, нижней челюсти, позвонков, ребёр, костей конечностей. Был довольно небольшим динозавром при длине в 89 см.

Род троодонтид, известный по образцу DINO 3353 - зубной вершины (коронки) без корня, располагавшейся в передней части верхней челюсти (неизвестно, с какой из сторон). Считается наиболее ранним из троодонтид. Название Koparion может быть переведено с древнегреческого как "маленький хирургический нож".

Род ранних тираннозавроидов, известный по двум образцам - утраченному голотипу UUVP 2938 (левая тазовая кость либо отдельная её составная - левая подвздошная кость) и UUVP 2320 (более крупная правая подвздошная кость). Ранее образец UUVP 2999 (правая предчелюстная кость) также причислялась к данному роду, но сейчас принадлежит роду Tanycolagreus. Существовало мнение, что новый вид следует рассматривать в составе рода Iliosuchus - другого раннего тираннозавроида, известный из среднеюрских британских отложений. Обнаруженные в Португалии (формация Alcobaça) останки также ранее относили к роду Stokesosaurus (в настоящее время - Aviatyrannis). Второй, описанный в 2008 году вид из Великобритании - S. langhami - сейчас относят к Juratyrant. В настоящее время единственным действительным образцом стоксозавра признают голотип. Возможно, что таниколагрей может представлять из себя синоним Stokesosaurus ввиду отсутствия у первого рода сохранившейся подвздошной кости. В принципе стоксозавр может быть диагностирован по единственной аутапоморфии, а потому его валидность может быть сомнительной. Сестринский таксон по отношению к юратиранту и эотиранну.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

[[|]]

'

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

[[|]]

'

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

[[|]]

'

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Тинодонты

Род

Вид

Примечания

Изображение

Tinodon

Tinodon bellus

Род вымерших, возможно, насекомоядных млекопитающих, известный по окаменелостям челюстей. В формации Моррисон обитал единственный представитель рода - T. bellus. Остатки родственного T. micron были обнаружены в чуть более поздней формации Lulworth (Англия). Также остатки представителей этого рода были обнаружены в формации Alcobaça (Португалия).

Существовавшие ранее род Eurylambda и входивший в него вид E. aequicrurius в настоящее время считаются синонимами соответственно рода Tilodon и вида T. bellus

Эвтриконодонты

Эвтриконодонты

Род

Вид

Примечания

Изображение

Amphidon

Amphidon superstes

Род вымерших млекопитающих, известный по единственной окаменелости - нижней челюсти (правая часть). Был описан американским палеонтологом, экспертом по млекопитающим Джорджем Гейлорд Симпсоном в 1925 году. Представлен единственный видом - A. superstes.

Aploconodon

Aploconodon comoensis

Род вымерших млекопитающих, известный по фрагментам черепа, нижней челюсти и зубу. Представлен единственный видом - A. comoensis. Был описан Джорджем Гейлорд Симпсоном в 1925 году.

Comodon

Comodon gidleyi

Род вымерших млекопитающих, известный по единственному сохранившемуся зубу (USNM 2703). Единственный вид - C. gidleyi. Первоначально род был описан под другим названием Phascolodon. Позднее выяснилось, что данное название уже занято родом инфузорий (Phascolodon vorticella Stein, 1859), потому в 2000 году название было сменено на Comodon (Kretzoi & Kretzoi, 2000), означающее "зуб из [горного хребта] Комо".

Triconolestes

Triconolestes curvicuspis

Род мелких вымерших млекопитающих, известный по единственному сохранившемуся коренному зубу. Представлен одним видом - T. curvicuspis. Этот вид иногда сравнивают с аргентоконодоном и волакотикотерием. Возможно, и триконолест также мог иметь приспособления для планирования, из-за чего его можно рассматривать представителем клады Volaticotherini.

Trioracodon

Trioracodon bisulcus

Род вымерших млекопитающих из семейства Триконодонтиды. В формации Моррисон обитал вид T. bisulcus. Остатки остальных трёх видов - T. ferox, T. major и T. oweni - были обнаружены в слоях горных пород Англии.

Priacodon

Priacodon ferox (типовой вид, ранее Tinodon ferox)

Priacodon robustus (ранее Tinodon robustus)

Priacodon gradaevus

Priacodon lulli

Priacodon fruitaensis

Род вымерших млекопитающих из семейства Триконодонтиды, входящего в состав отряда Эутриконодонты. В настоящее время род Приакодон представлен пятью видами, обитавшими во времена позднего юрского периода на территории уже современной Северной Америки. Приакодон считается относительно крупным млекопитающим из формации Моррисон, которое при жизни могло весить 111 граммов и вести древесный образ жизни. Рацион приакодона мог состоять из мелких беспозвоночных и позвоночных животных, плодов и семен растений.

Остатки неизвестного вида из рода Priacodon также были обнаружены в позднеюрской формации Алкобаса (восточное побережье Португалии).

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Многобугорчатые

Многобугорчатые

Род

Вид

Примечания

Изображение

Ctenacodon

Ctenacodon serratus (типовой вид)

Ctenacodon lanticeps (ранее "Allodon lanticeps")

Ctenacodon scindens(ранее С. serratus)

Род вымерших млекопитающих из семейства Аллодонтиды. Первоначально род был описан Чарлзом Маршем в 1879 году и имел современное название Ctenacodon, но затем сам Марш включил большинство остатков млекопитающих, обнаруженных в формации Моррисон, в род "Allodon". В 1927 году роду вернулось первоначальное название. На территории формации Моррисон обитало, по крайней мере, 3 вида из данного рода, при этом остатки его представителей были найдены за пределами Северной Америки. По некоторым оценкам, масса ктенакодона могла достигать около 21 грамма.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Glirodon

Glirodon grandis

Монотипичный род вымерших млекопитающих, положение которого в систематике остаётся под вопросом, но имеются предположения, что, возможно, он мог относиться к семейству Аллодонтиды. Глиродон считается самым мелким представителем отряда Многобугорчатые, обитавшим на территории формации Моррисон, масса которого оценивается в 17 граммов.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Morrisonodon

Morrisonodon brentbaatar

Монотипичный род вымерших млекопитающих из отряда Многобугорчатые. В настоящее время систематическое положение рода Morrisonodonостаётся не ясным. Первоначально был принят Робертом Беккером за представителя родаCtenacodon в качестве нового вида в его составе - Ctenacodon brentbaatar. Согласно последним исследованием, моррисонодона следует рассматривать в составе семейства Plagiaucidae.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Psalodon

Psalodon fortis (ранее Allodon fortis)

Psalodon marshi

Psalodon potens (ранее Ctenacodon potens)

Род вымерших млекопитающих из семейства Аллодонтиды. Род состоит из трёх видов, голотипы которых были обнаружены в Карьере №9 в районе Комо Блафф (Вайоминг). Все образцы, относимые к роду Psalodoon представляют собой частично сохранившиеся челюсти. Псалодон был относительно крупным представителем млекопитающих формации Моррисон, достигавшим массы в 58 граммов. Он мог вести тот же самый образ жизни, что и ктениодон, то есть мог быть всеядным, ведущим древесный образ животным, питавшимся насекомыми и растительной пище в форме плодов и семян растений.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Zofiabaatar

Zofiabaatar pulcher

Монотипичный род вымерших млекопитающих из семейства Зофьябаатариды, описанный Робертом Беккером и Кеннетом Карпентером в 1990-м году. Первоначально зофьябаатара относили к семейству Plagiaulacidae. Масса зофьябаатара могла достигать 35 граммов при длине в 30 сантиметров.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Дриолестоиды

Дриолестоиды

Род

Вид

Примечания

Изображение

Amblotherium

Amblotherium gracile

Amblotherium megistodon

Род вымерших млекопитающих из семейства Дриолестиды из подсемейства Дриолестовые. На территории формации Моррисон обитало 2 вида - A. gracile и более крупный A. megistodon. Судя по единственной сохранившейся челюсти и размерам зубов, масса данного вида могла достигать 19-33 граммов. К роду Amblotherium также относят вид A. pusillum, обитавший в раннемеловой период на территории формации Лулворт (южная часть Англии) и являющийся типовым видом в роде.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Paurodon

Paurodon valens

Монотипичный род вымерших млекопитающих из семейства Павродонтиды. Строение нижней челюсти и зубов павродона схоже с таковой, свойственной современным златокротам, ведущим подземный образ жизни. При этом, судя на более полных посткраниальных образцах представителей семейства павродонтид, обнаруженным в юрских отложениях Португалии, некоторые виды из данного семейства, обладали специфическим строением когтей, которые, скорей всего, могли использоваться для вскарабкивания по деревьям. Исходя из размеров нижней челюсти, достигавшей 22 миллиметра в длину, павродон при жизни мог весить приблизительно 32 грамма.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Comotherium

Comotherium richi

Монотипичный род вымерших млекопитающих из семейства Павродонтиды. Первоначально данный род, ввиду схожести его голотипа с образцами вида Euthlastus cordiformis, также был отнесён к семейству Дриолестиды, но затем он был переклассифицирован в качестве павродонтидов. Но в 2015 году Александр Аверьянов и Томас Мартин сравнили известные образцы верхних челюстей Comotherium richi и Tathiodon agilis, обнаружив в них сходства. Tathiodon agilis был включён в состав семейства Дриолестиды, коим теперь может и являться Comotherium.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Dryolestes

Dryolestes priscus

Род вымерших млекопитающих из семейства Дриолестиды. Типовой вид - Dryolestes priscus - считается первым обнаруженным млекопитающим в Северной Америке, обитавшим в юрский период. Дриолест считается наиболее крупным североамериканским дриолестидом, имея при этом наибольшее количество зубов - 68 штук. Судя по их строению, животное скорей всего питалось насекомыми и вело древесный образ жизни. Нижняя челюсть дриолеста достигала 32 миллиметров. Исходя из этого, Джон Фостер предположил, что масса животного при жизни могла достигать 104 грамм.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Euthlastus

Euthlastus cordiformis

Монотипичный род вымерших млекопитающих из семейства Павродонтиды. Голотип вида E. cordiformis(YPM 13755) представляет собой фрагментарно сохранившуюся правую часть верхней челюсти с сильно повреждёнными 4-мя коренными зубами, что было отражено в родовом названии животного, образованном от сочетания слов греческого происхождения eu- (хороший, настоящий, подлинный) и -thlastos (раздробленный, сломанный, разрушенный). Более поздние исследования, основанные на сравнении другого обнаруженного образца эвтласта - верхнего коренного зуба (DINO 12796) с образцами верхней челюсти и зубов павродонтида комотерия, помогли сделать предположения, что эвтласт также мог являться павродонтидом. Однако положение данного рода остаётся неясным, поскольку комотерий и эвтласт были описаны на основе образцов верхних челюстей, в то время как большинство павродонтид известны по образцам нижних челюстей. При этом существует предположение о том, что комотерий всё же может являться дриолестидом.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Laolestes

Laolestes eminens (типовой вид, ранее Dryolestes priscus)

Род вымерших млекопитающих из семейства Дриолестиды, представленный 6-ью видами, 4 из которых обитали в позднеюрской формации Моррисон, в том числе и типовой L. eminens. Laolestes eminens был описан в 1927 году Джорджем Симпсоном на основе голотипа YPM 13719 (запечатанная в материнском породе левая часть нижней челюсти с сохранившимися 3-им и 4-ым резцами, клыком, 3-мя предкоренными и 8-ью коренными зубами), обнаруженном в Карьере №9 в Комо Блафф. Ранее многие виды из этого рода подвергались частой переклассификации, из-за чего до конца не ясно, сколько именно видов входит в род Laolestes. Ранее существовавший род Melanodon был объединён с родом Laolestes.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Tathiodon

Tathiodon agilis

Монотипичный род вымерших млекопитающих из семейства Дриолестиды, до 2015 года принадлежавший к павродонтидам. Известен по фрагменту левой части нижней челюсти с двумя коренными или предкоренными зубами - YPM 13649. Название рода с древнегреческого языка может означать "удлинённый зуб" (tatheis - растянутый, удлинённый). Ранее был описан Джорджем Симпсоном под названием Tanaodon agilis, но затем был переименован, поскольку данное название было занято родом двустворчатых моллюсков из отложений среднего девона современного Китая.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Морганукодоны

Морганукодоны

Род

Вид

Примечания

Изображение

Cifellilestes

Ciffelilestes ciscoensis

Базальный монотипичный род вымерших млекопитающих. Известен по двум образцам обнаруженным неподалёку от города-призрака Сиско (Cisco), представленными правым (OMNH 80538, голотип) и левым (OMNH 69352) фрагментами черепа, сохранившими частично нёбо, верхнюю челюсть и следующий за клыками зубной ряд. Чифеллилест был описан в 2022 году группой палеонтологов во главе с Брайаном Девисом. Родовое название было образовано сочетанием двух слов: фамилии американского специалиста по вымершим млекопитающим - Ричарда Лоуренса Чифелли и древнегреческого lestes - вор.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Докодонты

Докодонты

Род

Вид

Примечания

Изображение

Docodon

Docodon victor

Род вымерших млекопитающих семейства Докодонтиды. Известен по многочисленным окаменелостям, представленными фрагментами челюстей с сохранившимися зубными рядами, принадлежавшим разновозрастным особям. Докодонтам были свойственны различные по форме зубы, позволявшие им питаться различной пищей. Эту черту докодонты разделяют с более поздними неродственными им группами млекопитающих. Голотип докодона (с др.-греч. "зуб-луч") был найден Уильямом Ридом и описан Чарлзом Маршем в 1880 году. По некоторым оценкам, докодон мог достигать длины 10-18 см при массе в 30 граммов, тем самым являясь одним из крупных млекопитающих, обитавших в формации Моррисон. На территории формации Моррисон обитало, по крайней мере, 2 вида докодона - D. victor и D. apoxys.

Базальный в составе клады Териоформы/Зверевидные (Theriiformes) монотипичный род вымерших млекопитающих. Был описан по довольно хорошо сохранившемуся скелету, обнаруженному в штате Колорадо, вблизи города Фрута (Fruita). Часть родового названия -fossor(лат. копатель) ссылает на необычайно развитые плечевой пояс и кисти передних конечностей, которые, скорей всего, служили для рытья, а также стали причиной возникновения неофициального прозвища животного - Попай. Ещё одна необычная черта - форма и строение колышковидных, лишённых эмали зубов, напоминающих зубы современных насекомоядных норных животных, таких как броненосцы или трубкозубы. Скорей всего, фрутафоссор также мог питаться колониальными насекомыми, по типу термитов. Судя по оценкам, фрутафоссор был мелким животным, достигая массы тела в 6-30 граммов при возможной длине тела в 15 см, в то время как в среднем млекопитающие формации Моррисон имели массу в 48,5 грамма.

[[Файл:|thumb|center|200px|]]

Ихнотаксоны

Ихнотаксоны

Род

Вид

Примечания

Изображение

Eopolis

Eopolis ekdalei

Общественные насекомые, известные лишь по обнаруженным ходам и туннелям, соединяющих подземные камеры. Скорей всего, структура представляла собой гнездо, а сами насекомые походили на современных термитов.

Tektonargus

Tektonargus kollaspilus

Насекомое. Вид был описан по пяти оставленным насекомыми следам жизнедеятельности, потому считается ихнотаксоном. Предположительно, тектонаргус мог представлять собой некое подобие ручейника.

Chelonipus

Неопределённый вид (Chelonipus sp.)

Ихнотаксон, известный по следам, обнаруженным в нескольких карьерах в Северной Америке, а также в Португалии. Предположительно, животное могло представлять из себя черепаху.

Среднеразмерные следы, возможно, принадлежавшие крокодиломорфу. Длина отпечатков - от 7,5 до 15 сантиметров, ширина - от 8,75 до 15,5 сантиметра. Подобные следы также были обнаружены на территории Португалии.

Pteraichnus

Pteraichnus saltwashensis (типовой вид)

Следы, возможно, оставленные неизвестным птерозавров. Следы данного рода также были обнаружены в других частях Северной Америки, а также в формации Канделерос в Аргентине и во многих других уголках мира.

Неопределённые и сомнительные виды

Род

Вид

Примечания

Изображение

"Comonecturoides"

"Comonecturoides marshi"

Род хвостатых амфибий, возможно, саламандр. В настоящее время род считается сомнительным из-за недостаточного количества значимого ископаемых остатков. Известен лишь по бедренной кости.

Неопределённый род чешуйчатых

Неопределённый вид

Известен по образцу DNM 14720, в котором были выделены черты, не свойственные другим чешуйчатым из формации Моррисон, таким как парамецеллоду и дорсетизавру.

"Compsemys"

"Compsemys plicatulus"

Данный вид был описан Эдвардом Коупом на основании фрагментарного панциря черепахи (образец AMNH 6099) из формации Моррисон в 1877 году. В 1890 году его соперник в "Костяным войнах" Чарлз Марш описал по частично сохранившемуся черепу черепахи (образец YPM 1784) новый вид в составе нового рода из формации Моррисон - Glyptops ornatus. Позднее, в 1908 году американский палеогепертолог Оливер Хей посчитал, что оба вида могут быть одним и тем же, тем самым описав вид Glyptops plicatulus. Но уже в 2019 году вид Glyptops plicatulus был признан недействительным из-за отсутствия характерных черт панциря. При этом вид Glyptops ornatus, наоборот, обрёл независимость и в настоящее время считается единственным в роде Glyptops.

"Comodactylus"

"Comodactylus ostromi"

Сомнительный вид птерозавров. Ранее относился к группе Rhamphorhynchidae. Голотип вида - образец YPM 9150, представляющий собой целую четвёртую пястную кость длиной 57,5 миллиметров - был обнаружен в 1879 году американским коллекционером окаменелостей Уильямом Харлоу Ридом, который позже передал находку на хранение Чарлзу Маршу. Лишь только в 1981 году находке уделили должное внимание. Британский палеонтолог Питер Гальтон описал новый вид птерозавров. Но уже в 1989 году два американских палеонтолога James Jensen и Kevin Padian посчитали данный род недействительным из-за отсутствия значимого ископаемого материала для описания. В 1993 году David Unwin предположил, что образец YPM 9150 мог принадлежать несодактилю или родственному ему виду. По оценкам размах крыльев птерозавра, которому мог принадлежать образец, мог достигать 2,5 метра. Считается, что данный образец является первым обнаруженным в Новом Свете, не относящийся к подотряду Птеродактилоиды.

"Dermodactylus"

"Dermodactylus montanus"

Сомнительный вид птерозавров. Принято считать, что данный вид относится к подотряду Птеродактилоиды. Голотип вида - YPM 2020, представляющий собой четвёртую пястную кость правой конечности - был обнаружен в 1878 году американским палеонтологом Самюэлем Уиллистоном. В этом же году Чарлз Марш приписал находку к роду Птеродактиль, дав новому виду название P. montanus, но позже передумал и переклассифицировал вид, приписав к новому роду - Dermodactylus montanus. Также они приписал к этому роду ещё несколько образцов, который, скорей всего, не могут иметь отношения к дермодактилю из-за разницы в размерах с голотипом. Из-за недостаточного количества ископаемого материала род Дермодактиль считается сомнительным. По оценкам Марша, приписавшего лишние образцы к голотипу, размах крыльев дермодактиля мог составлять от 1,5 до 1,8 метра. Питер Вельнхофер оценил размах крыльев в 1 метр, основываясь лишь на одном голотипе. Джон Фостер считает, что масса дермодактился могла достигать 3,3 килограмма.

"Laopteryx"

"Laopteryx priscus"

Сомнительный вид птерозавров. Известен по образцу YPM 1800 - фрагментарному черепу. Также к данному образцу был отнесён обнаруженный возле черепа зуб. В 1881 году данный образец попал в руки Чарлзу Маршу, который посчитал, что кости могли принадлежать родственнику археоптерикса. Чуть позднее с описанием палеоптерикса, образец YPM 1800 был причислен к данному роду. В 1986 году американский палеонтолог Джон Остром всё же признал образец YPM 1800 за кости птерозавра, при этом зуб посчитал лишним, который, возможно, мог принадлежать какому-нибудь крокодиломорфу. Также он предположил, что, возможно, Laopteryx мог представлять из себя птеродактилоида, но решил всё же не делать дальнейших умозаключений.

"Utahdactylus"

"Utahdactylus kateae"

Образец DM 002/CEUM 32588 представляет собой неполный скелет, состоящий из фрагментарного черепа, одного шейного позвонка, трёх спинных и одного хвостового позвонков, а также рёбер, лопатки, коракоида и костей конечностей. В 2002 году Stephen Czerkas и Debra Mickelson посчитали, что данный образец мог принадлежать птерозавру-рамфоринхоиду, размах крыльев которого мог достигать 1,2 метра. В 2007 году специалист по птерозаврам Chris Bennett отверг заключение исследования 2002 года, так как он не нашёл ни одного основания считать образец DM 002/CEUM 32588 окаменелыми остатками птерозавра, и предложил переклассифицировать находку как неизвестный диапсид. Но в 2018 году вышло очередное исследование, которое подтвердило изначальное заключение, что образец DM 002/CEUM 32588 всё же принадлежал птерозавру.