Офиакодон

**Офиакодон** (лат. *Ophiacodon*) — род примитивных пеликозавров из позднего каменноугольного периода (карбона) и ранней перми, живших в США и Великобритании[1][2].

## Описание

В старой литературе упоминается множество синонимов рода: *Clepsydrops* Cope, 1875 (частью); *Theropleura* Cope, 1878 (частью); *Dimetrodon* Cope, 1878 (частью); *Diopeus* Cope, 1892; *Poliosaurus* Case, 1907; *Arribasaurus* Williston, 1914; *Diapaeus* Williston, 1916; *Therosaurus* Huene, 1925; *Winfieldia* Romer, 1925.

Данный род был описан американским палеонтологом Ч.О. Маршем в 1878 г. Его название переводится как «змеиный зуб».

Офиакодоны представляют собой наиболее известных и хорошо изученных представителей своего семейства. Размеры их средние и крупные, вплоть до наибольших в семействе. Общая длина варьирует примерно от 1,2 м до 4 м и более.

Череп длинный, узкий и высокий, очень большой относительно тела. Интересная особенность — наличие у некоторых крупных особей 2 височных окон, описан также экземпляр с 2 окнами лишь на одной стороне (с другой было 1 окно). Строение черепа предполагает наличие мощных челюстных мышц, способных осуществлять сильные укусы. Края челюстей несут множество зубов, представляющих собой острые сжатые конусы с режущими краями. Клыковидные зубы мало выделяются среди прочих зубов, стенки их альвеол не расширены. У более поздних офиакодонов дифференциация зубного ряда выражена несколько отчетливее, чем у ранних.

Туловище у крупных видов массивное. Позвонки построены более легко, чем у мелких представителей семейства. Остевые отростки позвонков относительно высокие, но над кожей не выступавшие. Конечности короткие, со слабо окостеневшими суставами. Аддукторный гребень бедренной кости иногда редуцирован. Дистальные фаланги уплощенные, когти могли быть тупыми или даже отсутствовать.

Скелет офиакодонов демонстрирует интенсивный рост, вызываемый фиброламеллярной костной тканью, что может предполагать, по меньшей мере, их частичную гомойотермию. Такой тип костной ткани также распространен у птиц и млекопитающих.

Признаваемые виды офиакодонов очень близки между собой морфологически и отличаются в основном по размерам, распространению и геологическому возрасту.

## Виды

* Ophiacodon mirus* Marsh, 1878 (тип) — типовой вид, описанный из ранней перми (формация Або/Катлер, сакмарский ярус, приуральский отдел) Нью-Мексико, США. Другие остатки происходят из позднего карбона (гжельский ярус) Оклахомы и, возможно, Нью-Мексико, а также ранней перми (сакмарский и (?) артинский ярусы, приуральский отдел) Нью-Мексико, США. Известен неполный скелет. Размеры некрупные, общая длина — около 1,6 м.

* Ophiacodon navajovicus* (Case, 1907) Romer et Price, 1940 — вид, описанный из позднего карбона (гжельский ярус) Нью-Мексико, США. Другие остатки происходят из ранней перми (ассельский или сакмарский ярус, приуральский отдел) Юты, США. Синонимы:

*Dimetrodon navajovicus*Case, 1907;

*Arribasaurus navajovicus*(Case, 1907) Williston, 1914. Известен лишь посткраниальный материал.

* Ophiacodon uniformis* (Cope, 1878) Romer et Price, 1940 — вид, описанный из ранней перми (формация Путнэм, сакмарский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Другие остатки происходят из ранней перми ((?) ассельский, сакмарский и артинский ярусы, приуральский отдел) Техаса, ранней перми (скамарский ярус, приуральский отдел) Огайо и ранней перми (приуральский отдел) Оклахомы, США. Синонимы:

*Theropleura uniformis*Cope, 1878;

*Poliosaurus uniformis*Case, 1907. Известен неполный скелет. Размеры мелкие, общая длина составляет порядка 1,5 м.

* Ophiacodon retroversus* (Cope, 1878) Romer et Price, 1940 — вид, описанный из ранней перми (формация Адмирал, сакмарский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Другие остатки происходят из ранней перми (с ассельского по артинский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Синонимы:

*Theropleura retroversu*s Cope, 1878;

*Theropleura trianagulata*Cope, 1878;

*Ophiacodon triangulata*Cope, 1878;

*Clepsydrops leptocephalus*Cope, 1884;

*Diopeus leptocephalus*Cope, 1884;

*Therosaurus watsoni*Huene, 1925. Вид известен по неполному скелету. Размеры крупные, общая длина — около 2,2 м.

* Ophiacodon hilli* (Romer, 1925) Romer et Price, 1940 — вид, известный из ранней перми (сакмарский или артинский ярус, приуральский отдел) Канзаса, США. Имеется неполный скелет.

* Ophiacodon major* Romer et Price, 1940 — вид, описанный из ранней перми (приуральский отдел) Техаса, США. Другие остатки происходят из ранней перми (с сакмарского по кунгурский ярус, приуральский отдел) Техаса и ранней перми (артинский или кунгурский ярус, приуральский отдел) Оклахомы, США. Найден фрагментарный материал (позвонки и фрагменты нижней челюсти). Будучи наиболее поздним, этот вид также является самым крупным представителем рода: его общая длина могла достигать 3,5-4 м и даже больше.

Существует также целый ряд остатков, определенных лишь до рода (** Ophiacodon sp.**), происходящий из ранней перми (с ассельского по кунгурский ярус, приуральский отдел) Колорадо, Оклахомы, Юты и Техаса, США.

* Ophiacodon beckiae* Wilson, 1989 — некорректно описанный вид (nomen vanum) из позднего карбона (гжельский ярус) Канзаса, США.

**? Ophiacodon sp.** Paton, 1974 — пеликозавр, описанный из ранней перми (предположительно ассельский ярус, приуральский отдел) Западной Англии, Великобритания. Найден плохо сохранившемуся фрагменту левой зубной кости. Изначально Мурчисон и Стрикленд (1840 г.) приняли этот образец за верхнечелюстную кость рыбы. Челюсть тонкая и очень низкая, постепенно расширяющаяся спереди назад. Сохранен симфизный отдел и полный зубной ряд, но большая часть вентральной части отсутствует. Длина фрагмента составляет 122 мм. В зубном ряду размещалось приблизительно 34 зуба. 1-й зуб в ряду, вероятно, был больше, чем 2-й и 3-й. 3-й зуб полностью сохранился, его длина составляет 11 мм. 4-я альвеола, вероятно, также вмещала большой зуб. Зубы с 5-го по 26-й примерно одинаковы по размерам, длиной 5 мм. Зубы с 27-го по 34-й намного меньше, уменьшаются в размерах спереди назад; длина наименьшего зуба — 2 мм. Зубы не сжаты с боков и не имеют режущих краев; зубы с 5-го по 34-й конические и колышковидные, с тупыми вершинами. Полностью сохранившийся увеличенный 3-й зуб немного загнут и заострен.

Структура челюсти и строение зубов английского *Ophiacodon* sp. типичны для офиакодонтов и отличаются от таковых у сфенакодонтов. Группа увеличенных зубов на переднем конце нижней челюсти характерна для пеликозавров. Зубы мельче и более многочисленны, чем у сфенакодонтов, а в зубном ряду есть много промежутков. Это также особенность, присущая офиакодонтам, и, вероятно, связанная с медленной сменой зубов. По структуре челюсть напоминает нижнюю челюсть пеликозавров рода *Ophiacodon*. До обнаружения этой находки представители рода, даже наиболее примитивные формы из карбона, были известны лишь в Северной Америке. Длина черепа европейского офиакодона могла равняться приблизительно 185 мм, что значительно меньше, чем у любой из известных американских форм. Однако, возможно, остатки принадлежат молодому животному. Количество зубов также меньше, чем у американских видов, хотя и превышает число, характерное для сфенакодонтов. Кроме меньшего размера и числа зубов, в остальном челюсть наиболее сходна с челюстью *Ophiacodon uniformis*, формы из асельского яруса формации Уичита. Слишком малое число отличительных признаков не позволяет отнести европейскую форму к отдельному или одному из описанных видов рода *Ophiacodon*.

Наиболее известными и хорошо изученными видами являются *Ophiacodon mirus*,* Ophiacodon uniformis *и *Ophiacodon retroversus*.

Найденные остатки офиакодонов сильно различаются по своим размерам. Эти различия в прошлом часто использовались для разделения видов, однако сейчас они признаются лишь онтогенетической вариабельностью, т. е. связываются с различным возрастом отдельных животных. Меньшие кости часто имеют более слабо развитые суставные поверхности, чем более крупные кости, что подразумевает их принадлежность молодым особям, тогда как более крупные кости принадлежат взрослым. Гистологический анализ костей также свидетельствует о том, что различия в размерах зачастую объясняется различными стадиями индивидуального развития, а не свидетельствует о принадлежности к разным видам.

## Палеоэкология

Остатки офиакодона известны из отложений Англии и США, в частности, из Красных гряд Техаса. Кроме него, очень часто встречаются также амфибии — архерия, сеймурия, диплокауль, эриопс и тримерорахис, рептилия капторин, а также синапсиды эдафозавр и диметродон. Присутствовали крупные насекомые, служившие пищей для мелких животных. Эту характерную для юго-запада США фауну Олсон назвал «Пермокарбоновой хронофауной», доминировавшей в Северной Америке в раннюю пермь. Представители этой группы обитали в дельтах рек со свежей растительностью. В своей системе офиакодон был довольно крупным, но не главным хищником..

Наиболее вероятно, что офиакодоны жили на суше, хотя прежде их обычно считали полуводными. Водная среда обитания для этих животных впервые была предложена в 1907 г. Э. Кейзом, хотя позже он отказался от этой идеи. Анатомические особенности, которые могут указывать на то, что офиакодоны большую часть своего времени проводили в воде, включали уплощенные когтевые фаланги пальцев, приспособленные к загребанию воды, сильно вытянутые и узкие челюсти с многочисленными мелкими зубами, служившие адаптацией к питанию рыбой, а также слабо окостеневшие элементы запястья и предплюсны, встречающиеся у многих вторичноводных позвоночных. В 1940 г. А. Ромер и Л. Прайс дополнительно предположили, что более длинные задние конечности использовались для проталкивания тела сквозь водную толщу.

Некоторые из перечисленных признаком больше не считаются подтверждением полуводного образа жизни офиакодонов. Например, широкие когтевые фаланги пальцев встречаются у большинства ранних тетрапод, даже у тех, которые, как установлено, были почти исключительно наземными, а длинные задние конечности офиакодонов не могли служить им эффективным средством передвижения в воде, поскольку небольшие ступни образуют слишком маленькие гребные поверхности. Кроме того, у крупных особей слишком высокий череп, что не характерно для хищников-ихтиофагов. Анализ позвонков также указывает на то, что офиакодоны могут являться преимущественно наземными. Судя по всему, они питались самой разнообразной добычей — например, относительно небольшими амфибиями или дохлой рыбой.

Независимо от характера питания, офиакодоны являлись одними из крупнейших хищников своего времени; возможно, им приходилось опасаться лишь своих более крупных сородичей.

## Синонимы

**Arribasaurus****Dinopeles****Diopaeus****Poliosaurus****Theropleura**(Huene, 1925)**Therosaurus****Winfeldia**

## Источники

## Галерея

*Основная статья: Офиакодон/Галерея*

Синапсиды
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|