Происхождение птиц

**Эволюция птиц** началась, согласно традиционным представлениям, в юрском периоде. Согласно этой версии, самым древним из известных видов птиц считается археоптерикс (*Archaeopteryx lithographica*). Птицы в этом случае рассматриваются как специализированные представители теропод, близкие к другим оперённым динозаврам из группы манирапторов, например дромеозавридам.

## История изучения проблемы

Научные исследования о происхождении птиц начались вскоре после знаменитой публикации Чарльза Дарвина «О происхождении видов», изданной в 1859 году. В 1863 году английский зоолог и влиятельный член «Зоологического общества Лондона», сэр Ричард Оуэн, описал первый скелет археоптерикса, признав его птицей, несмотря на множество особенностей напоминающих рептилий, включающих когтистые передние конечности и длинный хвост. Биолог Томас Генри Хаксли, известный как «бульдог Дарвина», за его упорную поддержку новой теории эволюции посредством естественного отбора, почти сразу же представил археоптерикса в качестве переходной формы между птицами и рептилиями — «недостающим звеном». Начиная с 1868 года, исследуя более ранние работы Карла Гегенбаура и Эдварда Дринкера Коупа, Хаксли провел подробные сравнения археоптерикса с различными доисторическими рептилиями и обнаружил, что он больше всего похож на динозавров, таких как гипсилофодон или компсогнат. Открытие в конце 1870-х годов знакового «берлинского образца» археоптерикса, в комплекте с набором рептильных зубов, дало этому дополнительные доказательства. Томас Хаксли первым предложил эволюционные отношения между птицами и динозаврами. Хотя Хаксли противостоял очень влиятельный Оуэн и Гарри Гувер Сили, которые утверждали, что это сходство связано с конвергентной эволюцией, его выводы были приняты некоторыми биологами, в том числе бароном Францем Нопчем, опубликовавшем в 1907 году свои «Идеи о возникновении полёта».

### «Про-авис»

Термин «про-авис» («Pro-Aves», про-птица) был впервые упомянут английским зоологом Уильямом Плэйн Пикрафтом в статье 1906 года «Происхождение птиц», опубликованной в журнале «Знания и научные новости». Пикрафт добавил к своей статье свое собственное нарисованное изображение гипотетического животного под названием «первый из про-ависов». По представлениям Пикрафта «про-авис» был древнейшим оперенным существом, как предположил профессор Осборн в своей статье 1900 года, посвященной гипотетическим общим предкам динозавров и птиц. Пикрафт считал, что птицы развились от динозавров, обитающих на деревьях, которые планировали при помощи мембраны между конечностями и туловищем. Эти мембраны постепенно покрывались все более удлиненными текстурами, которые в конечном итоге превратились в перья.

Через год после статьи Пикрафта, венгерский аристократ и палеонтолог Франц Нопча, который, находясь в Лондоне увидел реконструкцию Пикрафта, сделал свое видение этого животного, добавив изображение в статью, опубликованную в выпуске 1907 года «Зоологического общества Лондона». Однако на этот раз Нопча предложил бегающий образ жизни, а не древесный. По его мнению «про-авис» был быстро бегающим животным, охотящийся на насекомых, который для ускорения и увеличения дальности своих прыжков, хлопал оперенными передними лапами, что в последствии привело к возникновению крыльев.

В последующие годы, датский художник и любитель-зоолог Герхард Хейльманн также использовал и популяризировал термин «проавис», на этот раз представляя общественности более точные и анатомически вероятные рисунки. В начале двадцатого века произошел поворотный момент с выходом публикаций Герхарда Хейльмана, который проявлял научный интерес к птицам и с 1913 по 1916 год, вдохновленный более ранней работой Отенио Абеля «Предки птиц и их образ жизни» (1911 года), опубликовал результаты своих исследований в нескольких статьях, касающихся анатомии, поведения и эволюции птиц. Его работа, первоначально написанная на датском языке, была переведена на английский язык и опубликована в 1926 году под названием «Происхождение птиц». Как и Хаксли, Хейльман сравнил археоптерикса и других птиц с исчерпывающим списком доисторических пресмыкающихся, а также пришел к выводу, они были наиболее похожими на динозавров, подобных компсогнату (*Compsognathus*). Тем не менее, Хейлманн отметил, что у птиц были слитые ключицы, образовывавшие вилочковую кость («поперечный рычаг») и хотя ключицы уже были известны у более примитивных рептилий, таких как текодонты (*thecodont*), они еще не были обнаружены у динозавров. На этом основании Хейлманн утверждал, что предков птиц следует искать среди более примитивных рептилий — текодонтов, его книга стала классикой и эти выводы о происхождении птиц, были приняты почти всеми биологами эволюционистами в течение последующих десятилетий. В 1915 году Уильям Биб изобразил подобное существо, названное им «*Тetrapteryx*», демонстрирующее спекулятивный этап в эволюции птичьего полета.

Это было археоптериксообразное существо с уменьшенными крыльями, а также задними крыльями на ногах, напоминающие иллюстрации микрораптора (Microraptor). Хотя существа Биба и Хейлманна были похожи на динозавров, они считали предков птиц «архозаврами», на подобии текодонтов, поэтому эти гипотетические пернатые рептилии предшествовали первым пернатым динозаврам в искусстве. Гипотеза о происхождении птиц от примитивных бегающих или древесных рептилий преобладала в течении большей половины столетия.

В 1961 году чешский палеонтолог Йозеф Августа включил «Проависа» в свою книгу «Доисторические птицы и рептилии». Иллюстрация этого животного, как и все иллюстрации в книге, была написана известным палеохудожником Зденеком Бурианом. В 1970 году, через год после описания Джоном Остром из Йельского университета нового тероподового динозавра из Монтаны, которого он назвал дейноних (Deinonychus), Остром работал над изучением «Гарлемского образца» археоптерикса, который состоял в основном из одного крыла. Переосмысление этого материала позволило ему осознать поразительное сходство между запястьями археоптерикса и недавно описанного им динозавра. В 1972 году британский палеонтолог Алик Уокер предположил, что птицы возникли не от текодонтов, а от предков крокодилов, таких как *Sphenosuchus*, на что Остром ответил серией публикаций 1973-76 годов, в которых он изложил свою теорию о тесной связи между тероподовыми динозаврами и птицами, воскресив идеи выдвинутые Хаксли за сто лет до этого. После этих инновационных идей, взгляды ученых стали медленно разворачиваться против общепринятой «текодонтовой гипотезы».

Новые взгляды Острома вдохнули новую жизнь в гипотезу о том, что птицы произошли от динозавров и оживила интерес к прямым предкам птиц. Остром так же считал, что эти животные были бегающими хищниками, охотищимися на насекомых. Возрождённая Остромом теория о родстве динозавров и птиц, а также другие новые идеи о метаболизме и активности динозавров (Роберт Бэккер, 1972 год) и их родительской заботе (Джон Хорнер, 1979 год) привели к переосмыслению устоявшихся точек зрения, этот период получил название «ренессанс динозавров».[1]

В 1991 и 1996 годах модели «проависа» или «протоависа» были предложены соответственно Самуэлем Тарситано и Аланом Федуччи, сторонниками гипотезы текодонтового происхождения птиц. Они предполагали, что эти древние рептилии обитали на деревьях и обладали кожистыми мембранами, на подобии целурозаврава, чтобы планировать. «Протоавис» Федуччии имел мембраны только на передних конечностях. Термин «проавис» снова использовался в 1999 году, когда Джозеф Гарнер, Грэм Тейлор и Адриан Томас предложили свою «модель напрыгивающего проависа», гипотезу, предполагающую, что зарождение птичьего полета таится в их хищническом поведении — «проавис» прыгал на свою жертву с деревьев. В своей книге 2002 года «Динозавры в воздухе», Грегори Пол попытался концептуально смоделировать строение «проавианов». По его мнению, прямые предки птиц не могли быть полностью древесными, потому что в этом случае они использовали бы мембраны для полета. Он считал, что они представляют собой промежуточную экологическую нишу, где задние конечности по-прежнему были приспособлены для бега, а руки значительно удлинились, для лазания по деревьям. Перья, первоначально служившие изоляцией уже теплокровного животного, постепенно превратились в крылья и стали пригодны для полёта. Пол проиллюстрировал свой анализ скелетной реконструкцией, сопровождаемой прижизненной

иллюстрацией «проависа». В 2013 году, после описания аурорниса, итальянский палеонтолог Андреа Кау заметил, что он необычайно похож на «проависа» Пола. Конечно «протоавиан» Пола был только гипотезой, основанной на своеобразном видении исследователя, но оно получило некоторое подтверждение в свете реальных научных данных.[2]

Отсутствие слитых ключиц у динозавров стало ортодоксальным взглядом, несмотря на их первое обнаружение у целофизоидного теропода *Segisaurus* в 1936 году. Последующая информация об обнаружении слитых ключиц у овирапторов, была опубликована в публикации Ринчена Барсболда «Хищные динозавры из мела Монголии» 1983 года. В 1996 году Дэниел Чуре и Джеймс Мэдсен описали восемь образцов слитых ключиц аллозавров из карьера в Кливленд-Ллойд. В 1997 году появилась информация о находке слитых ключиц у экземпляра целофизиса (*Coelophysis bauri*) из известного «Призрачного ранчо» (Ghost Ranch) в Нью-Мехико, а в 1998 году канадский палеонтолог Филлип Карри определил и описал «вилочки» у позднемеловых тираннозавров: *Albertosaurus sarcophagus*, *Gorgosaurus libratus* и *Daspletosaurus*. Позже, в 2005 году, Питер Ларсен опишет первые слитые ключицы у знаменитого *Tyrannosaurus rex*, у экземпляра «Бакки» и «Сью». Аналогичная информация поступала и из Китая: в 1998 году китайские палеонтологи обнаружили слитые ключицы у каудиптерикса, а в 1999 году Сюй Син описал первую слитую ключицу у раннемелового теризинозавра — бэйпяозавра (Beipiaosaurus inexpectus).

Больше не остается сомнений в том, что «вилочки» птиц очень сходны ключицам теропод и филогенетические данные решительно поддерживают этот вывод. Происхождение и эволюцию её характерных особенностей можно легко проследить в летописи окаменелостей, учитывая множество новых образцов. Слитые ключицы ранних первоптиц почти идентичны таким представителям групп ящеротазовых рептилий, как дромеозавриды и троодонтиды. В настоящее время присутствие слитых ключиц зарегистрировано у птиц и всех основных групп тероподов, за исключением большинства базальных форм, где её наличие достоверно неопределенно. В 2005 году Адам Ятес и Цецилио Васконселос (Yates & Vasconcelos) сообщили о присутствии сочлененных ключиц у раннего завроподоморфа — массоспондила (Massospondylus carinatus). Противоположная картина наблюдается у птицетазовых динозавров, им не хватает взаимосвязанности и они сохраняют две разделенные ключицы. Исследования показали, что ключицы и сплетения присутствуют, но полностью
объединены с грудью в единый стернальный элемент у базального птерозавра эудиморфодона (Eudimorphodon ranzii), это предполагает что эволюция ключицы зародилась гораздо раньше, еще у представителей клады Орнитодира (*Ornithodira*), объединяющей предков динозавров и птерозавров.[3]

Разногласия по поводу происхождения птиц, усилились после объявления в 1998 году редактором журнала *Nature* Генри Джи о том, что «*дебаты закончились, птицы это живые динозавры*». Однако эти дебаты продолжаются по сей день. Даже в наше время не все палеонтологи согласны с теорией происхождения птиц от динозавров. В 2016 году Алан Федуччи из департамента биологии Университета Северной Каролины (США), опубликовал статью «Фантазии и реальность: критика происхождения птиц». По словам Федуччи, развитие крыльев в результате ловли насекомых функционально не обоснованы, а археоптерикс напротив, демонстрирует сильно изогнутые когти с экстремальным боковым сжатием, как у птиц и млекопитающих лазающих по стволу дерева. Многие из этих же замечаний относятся и к микрорапторам, которые возможно неправильно реконструируются в качестве мини-тероподов, тесно связанных с землей, сильно удлиненные перья их задних конечностей являются основным препятствием для наземного передвижения. Так же он ставит под сомнения отпечатки так называемых «протоперьев».

«*Те, кто ставит под сомнение текущую модель не притворяются, что имеют все ответы на происхождение птиц и перьев, но одно можно сказать наверняка: нынешний филогенез изобилует проблемами и принятая ортодоксия о происхождении птиц неспособна объяснить всех наблюдаемых фактов*».[4]

### Современный взгляд

В настоящее время, преобладает гипотеза происхождения птиц от динозавров. Считается, что птицы произошли от группы двуногих хищных динозавров — тероподов, известных как целурозавры, членами которых являются как величественный Тираннозавр рекс, так и мелкие велоцирапторы. На протяжении десятилетий, единственной ископаемой связью палеонтологов между птицами и динозаврами был археоптерикс — гибридное существо с оперенными крыльями, но с зубами и длинным костистым хвостом, как у динозавра. Это животное, похоже приобрело свои птичьи черты: перья, крылья и полет, всего за 10 миллионов лет — это просто эволюционный скачек для такого короткого времени. "*Археоптерикс, по-видимому, появился полностью со всеми характеристиками современных птиц*, — говорит Майкл Бентон, палеонтолог из Бристольского университета в Англии. Чтобы объяснить эту чудодейственную метаморфозу, ученые предложили теорию, согласно которой основные эволюционные скачки требуют крупномасштабных генетических изменений, качественно отличающихся от рутинной модификации вида. Только такие существенные изменения за относительно короткий промежуток времени, могут объяснить внезапное превращение от тяжеловесного теропода к доисторической птице, на подобии иберомезорниса (*Iberomesornis*), размером с воробья.

Однако, становится все более очевидным, что история происхождения птиц от динозавров, гораздо более тонкая и деликатная. Находки показывают, что особенности птичьего строения, такие как перья, начали появляться задолго до эволюции птиц, указывая на то, что птицы просто адаптировали ряд ранее уже существовавших функций. В 1990-х годах приток новых окаменелостей пернатых динозавров из Китая придал неожиданный толчок идее о том, что птицы произошли от динозавров. Хотя у многих из этих окаменелостей не хватало полноценных крыльев, у них уже имелись следы оперения, от нечеткой щетины и пуха до полностью артикулированных перьев. Открытие этих новых промежуточных видов, которые дополнили разнообразную историю окаменелостей, вызвало изменение во взглядах палеонтологов, которые предположили происхождение птиц от динозавров. Тем не менее, перья, некогда считавшиеся уникальными для птиц, должны были развиться у динозавров задолго до того, как развились сами птицы.

Проведенные анализы этих окаменелостей подтверждают идею о том, что птичьи черты эволюционировали в течение длительных периодов времени. В исследовании, опубликованном осенью 2014 года, Стивен Брюсатт, палеонтолог из Эдинбургского университета в Шотландии и его коллеги, исследовали окаменелости целурозавров, от которых вероятно произошел археоптерикс и современные птицы. Они отслеживали изменения в ряде скелетных свойств с течением времени и обнаружили, что не было никакого резкого эволюционного прыжка, который бы резко отличил птиц от других целурозавров.

"*Птицы не могли просто эволюционировать от Т-рекса за одну ночь, скорее классические особенности птиц развивались поэтапно; сначала двуногая локомоция, затем оперение, затем поперечный рычаг (вилка), затем более сложные перья, а затем крылья* " — говорит Брюсатт — «*Конечным результатом является относительно плавный переход между динозаврами и птицами, настолько тонкий, что вы не можете просто провести линию между этими двумя группами*».

И как только все эти птичьи черты были собраны вместе, птицы взлетели. Исследование Брюсатта показало, что как только появились археоптерикс и другие древние птицы, они начали развиваться гораздо быстрее, чем другие динозавры. Эта теория показывает, что всё происходило в обратном направлении: взрыв эволюции не произвёл птиц — скорее, птицы произвели взрыв эволюции. «*Похоже, что птицы возникли на очень успешной, новой компоновке тела и новом типе экологии — способности к полету при очень небольших размерах — и это привело к эволюционному скачку*» — говорит Брюсатт.

Хотя большинство людей считают перья и крылья в качестве ключевого признака, отличающего птиц от динозавров, очень небольшой размер тела представителей этой группы, также чрезвычайно важен. Проведенные исследования показывают, что предки птиц быстро сокращались в размерах, указывая на то, что маленький размер был важным и выгодным признаком, вполне возможно, важным компонентом эволюции птиц. Как и другие особенности птиц, уменьшение размера их тела, вероятно, началось задолго до того, как эволюционировали сами птицы. Некоторые целурозавры начали уменьшаться еще за много миллионов лет до появления археоптерикса, в то время как большинство других динозавров увеличивались в размерах.

"*Миниатюризация очень необычна, особенно среди динозавров*, — говорит Майкл Бентон. — «*Другие динозавры становились все более и более массивными, в то время как эта линия становилась все меньше и меньше*».

Быстрая миниатюризация предполагает, что более мелкие птицы должны были получать какие то преимущества, по сравнению с более крупными. «Возможно, это снижение открывало новые места обитания или даже новому образу жизни», — говорит Стивен Брюсатт. Бентон предполагает, что преимущество мелкого размера могло возникнуть из-за того, что предки птиц переместились на деревья — полезный источник пищи и жилья. Но какими бы ни были причины, малый рост и соответственно вес, вероятно, стали основными предшественниками возникновения полета. Хотя относительно крупные животные могут планировать, истинный полет, генерируемый биением крыльев, требует определенного соотношения размеров крыла к общему весу тела. Прежде чем научиться летать, предки первых птиц, вероятно, тоже могли только планировать, но как только у них возникла потребность подняться в воздух, что бы преодолевать большие расстояния, птицы вынуждены были стать меньше.[5]