Аргодицинодон

**Аргодицинодон** (лат. *Argodicynodon*) — род дицинодонтов норийского яруса позднего триаса Техаса, США. Единственный известный вид — *A. boreni*, был описан в 2023 году палеонтологом Биллом Мюллером и его коллегами на основе окаменелостей, собранных в период с 1993 по 2014 годы. Голотик аргодицинодона обнаружен в слоях формации Тековас, также известных как, формация Купер-Каньон, и представлен фрагментарными остатками нескольких особей, включая череп, челюсти, позвонки, элементы плечевого пояса, передние конечности и таз. Голотип представляет собой частичный череп, лишённый передней части морды, нёба и суставов челюсти, с оценочной длиной 33 см. Нижняя челюсть более крупного экземпляра свидетельствует о черепе длиной около 49 см.

## Этимология

Сочетание родового и видового названий переводится как «быстрый дицинодон Борена». Родовое название использует греческое слово «argos», которое означает «быстрый» или «проворный», и также является отсылкой к Арго — мифическому кораблю, на котором Ясон и аргонавты плавали в поисках Золотого руна. Это слово сочетается с неолатинским суффиксом «dicynodon» (буквально «два собачьих зуба»), что указывает на принадлежность таксона к дицинодонтам. Видовое название дано в честь Джона Борена и его семьи, владевших ранчо, на территории которого был открыт карьер.

## Описание

Череп аргодицинодона изучен на основе двух образцов. Голотип TTU-P10402 включает значительные части черепа, такие как обе чешуйчатые кости, заднюю часть черепа, часть правой стороны черепа с орбитальными костями и часть мозговой коробки. Основное описание черепных элементов сделано на основе этого черепа, который, вероятно, принадлежал субадультной особи, с длиной черепа около 33 см и шириной около 19 см. TTU-P18107 представляет собой частичную крышу черепа, чуть большую по размеру, с плоской межвисочной областью и той же конфигурацией костей вокруг теменного отверстия, как у TTU-P10402. Оба образца указывают на наличие высокой межвисочной области, возвышающейся над глазницами. Черепная крыша восстанавливается как относительно короткая в передне-заднем направлении, но высокая по вертикали. Максилла глубоко посажена, с массивным клыковым отростком, который имеет треугольное сечение и несёт небольшой бивень. Этот бивень отличается от почти рудиментарных бивней плацериаса, выступая и не будучи закрытым костями. У обоих образцов теменной отверстие имеет сходные черты, а у TTU-P18107 оно немного больше по размеру, чем у голотипа.

В образце TTU-P10402 у скуловой кости сохранилась суставная поверхность, на которой чешуйчатая кость перекрывала её латеральную поверхность до точки, где чешуйчатая кость контактировала с верхней челюстью, перекрывая югаль вентрально под посторбитальным стержнем. Узкая полоса скуловой кости была видна латерально на щеке, отделяя посторбитальную кость от прямого контакта с чешуйчатой костью или верхней челюстью. Это напоминает строение у плацериаса, но отличается от шталекерии, у которой эти кости образуют суставное соединение под глазницей и перекрывают югаль. Скуловая кость у TTU-P10402 сломан в задней части, но антеродорсально контактировала с слезной костью. Посторбитальная кость формирует латеральный край интертемпоральной платформы, параллельно простираясь вдоль лобной и теменной костей. Длинный задний процесс посторбитальной кости плоский и гладкий, формируя вогнутую поверхность на латеральной стороне темпоральной ямки, где располагались мышцы челюсти. Процесс значительно перекрывал теменную кость, что подтверждается наличием шва на правой стороне черепа. Теменные кости образуют узкий интертемпоральный «бар», а медиальный препариетальный элемент вытянут антеропостериально и образует выступ впереди лобных костей и пинеального отверстия. Пинеальное отверстие узкое, с трансовальной выемкой, и его длина составляет 10,7 мм. За ним располагается интертемпоральная платформа, с шириной около 43 мм у TTU-P10402. Теменные кости контактируют с лобными позади пинеального отверстия. Интрепариетальная кость формирует выпуклый узел на задней стороне интертемпоральной области и соединяется с теменными костями по W-образному шву. На заднелатеральных краях она сочленяется с чешуйчатыми костями по типу «язык и паз». Такое строение отличает аргодицинодона от других представителей, таких как шталекерии и плацериаса, но напоминает вадиазавра. Чешуйчатые кости у TTU-P10402 достигают 226 мм в высоту и имеют толстый, шероховатый поперечный гребень. Сходное строение наблюдается у крупных экземпляров плацериаса.

У аргодицинодона сохранилась лишь небольшая часть нёба, что затрудняет описание его палатина (нёбной кости) и прилегающих частей висцерального черепа (спланхнокраниума). Однако в голотипе (экземпляре TTU-P10402) видны части крыловидной кости (птеригоида) и парасфеноида (часть основной кости черепа) между интерптеригоидным пространством (полостью между крыловидными костями). Небольшие участки левой и правой крыловидных костей тянутся назад, соединяясь в центральный шов за интерптеригоидной полостью. Эти кости хоть и повреждены и высохли, но имеют утолщения, которые могли образовывать изогнутые выросты, соединяясь с парабазисфеноидом (задняя часть основной кости черепа) за этой полостью. Подобные изогнутые выросты наблюдаются на крыловидных костях у «*Rechnisaurus*» и возможно у плацериаса. Задняя часть черепа аргодицинодона сильно повреждена, передние участки крыловидных костей отсутствуют, и эпиптеригоид (кость переднего отдела черепа) также утрачен. Мозговая коробка и затылок частично сохранились у образца TTU-P10402, хотя они неполные и деформированы. Сохранились парабазисфеноид, периотики (кости слуховой капсулы), базиоципиталь (основная затылочная кость) и экзоципитали (боковые части затылочной кости), которые вместе образуют затылочный мыщелок. Парабазисфеноид соединяется с передним краем слуховой капсулы (проотика) и тянется вперёд к крыловидным костям. Он формирует основание черепа, однако его передний отросток обломан. За проотиком имеется крупное отверстие для сонной артерии. Ближе к центру базальной части черепа находятся мелкие углубления перед базиоципиталем. Слуховые кости (периотики) состоят из проотика и опистотика (частей слуховой капсулы), которые, вероятно, срослись в единое целое, так как границы между ними неразличимы. Экзоципитали формируют верхнюю часть затылочного мыщелка, а базиоципиталь — его нижнюю треть, шириной около 19,5 мм. Туберозные и параоципитальные отростки расположены близко друг к другу, что отличает аргодицинодона от других представителей группы плацерин.

Описана единственная нижняя челюсть (TTU-P09421), которая в основном сохранилась, но подверглась выветриванию и была восстановлена из многочисленных фрагментов. Челюсть на 30% больше по сравнению с черепом голотипа TTU-P10402 и имеет длину примерно 325 мм от переднего края зубной кости до сочленовной, и ширину 353 мм от левого до правого краев сочленовной кости. Зубная кость, как и у всех дицинодонтов, она беззубая, с передним "клювом", который в жизни был покрыт кератиновым рамфотекой. Передняя часть зубной кости TTU-P09421 слегка повреждена, но по морфологии можно определить, что клюв был загнут вверх и тупой. В задних двух третях симфиза проходит дорсальная срединная борозда длиной 37 мм, ограниченная по бокам плоскими краевыми выступами зубной кости. Зубная кость довольно плоская, наименьшей высоты в середине, 71,9 мм. Она простирается назад, образуя верхнюю часть челюсти. Нижнечелюстное отверстие — более узкое и мелкое, чем у плацериаса, с высотой 19 мм и длиной 51 мм. Его края образуются разными костями: переднемедиально — губной, передневерхнебоковой — зубной, задневерхнебоковой — надчелюстной, а задненижнемедиальный — сочленовной и угловой.

В одном карьере с нижней челюстью TTU-P09421 были собраны позвонок, нейральная дуга и фрагменты позвонков (TTU-P10753). Позвонки сильно выветрены, и неизвестно, совпадает ли наиболее целая нейральная дуга с наиболее целым телом позвонка. Оба элемента относятся к переднему грудному отделу. Края тела позвонка стерты там, где должны находиться парапофиз и диапофиз. Позвоночный канал составляет примерно одну треть ширины тела позвонка. Высота тела позвонка — 56 мм, а ширина около 60 мм. Тело короткое, его переднезадняя длина составляет примерно две трети ширины. Нейральная дуга имеет тонкий, слегка отклоненный назад нейральный отросток высотой 115 мм от основания постзигапофиза до вершины. Верх нейрального отростка имеет расширение, составляющее около 75% его переднезадней длины. Постзигапофиз небольшой и направлен вентролатерально, а предзигапофиз крупный, дорсомедиально направленный и вогнутый. Левая плечевая кость (TTU-P20042) длиной 326 мм, почти полностью сохранившаяся. Эпикондильная часть более развита, чем у *Eubrachiosaurus browni* или *Placerias hesternus*, но похожа на *Ischigualastia jenseni* и *Xiyukannemeyeria brevirostris*. Дистальная часть гребня менее перпендикулярна по отношению к стволу, чем у *Eubrachiosaurus browni*, *Ischigualastia jenseni* и *Xiyukannemeyeria brevirostris*. Эктепикондильная часть менее развита, чем у *Eubrachiosaurus browni* и *Placerias hesternus*. Части левой лучевой кости, включая проксимальный (TTU-P10752) и дистальный (TTU-P11150) концы, возможно, связаны. Проксимальный конец имеет ширину 93 мм, а дистальный — 114 мм. Артикулярная поверхность проксимального конца образует неглубокую впадину, а дистальный конец имеет выпуклую форму. Общая длина предположительно 235 мм, если эти части принадлежат одной особи.

## Филогения

Новая технология поиска по полному набору данных о дицинодонтах с использованием 1000 последовательных репликаций позволила обнаружить 10 деревьев с минимальной длиной 1253,221 (индекс согласованности — 0,245; индекс удержания — 0,752). Полученный консенсус деревьев немного отличается от недавних итераций набора данных, таких как работа Щигельского и Сулея (2023), особенно в разрешении клады Kannemeyeriiformes и их подклад. Например, триасовые Kannemeyeriiformes остаются монофилетическими, но для некоторых традиционных групп, предложенных ранее, поддержка оказалась слабой. Семейство Shansiodontidae оказалось парафилетическим, тогда как Stahleckeriidae и Kannemeyeriidae von Huene образуют монофилетические группы.

Дополнительный анализ с исключением таксонов с неполными данными (таких как *Pentasaurus* и *Lisowicia*) улучшил разрешение для представителей Stahleckeriidae. Ангонизавр показан как базальный шталекериид, а некоторые традиционные Stahleckeriinae образуют монофилетическую группу. В группе Placeriinae аргодицинодон, могреберия и плацериас образуют монофилетическую кладу. Анализ выявил несколько общих характеристик для плацерин, таких как удлиненный клыковый отросток, наличие верхнечелюстного клыка, угловая крыша черепа и характерные особенности челюсти и лопатки.

Ниже представлена сокращённая кладограмма строгого консенсуса, показывающая родственные связи внутри группы Kannemeyeriiformes по данным исследования Мюллера и др. (2023). Таксоны, для которых не удалось получить более 50% данных (например, другие плацериины — *Lisowicia*, *Pentasaurus* и *Zambiasaurus*), были исключены:

Kannemeyeriiformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Источники

- Argodicynodon — Wikipedia (en)
Дата обращения: 08.10.2024 - A new kannemeyeriiform dicynodont Synapsida
Дата обращения: 08.10.2024