Конгонафон

**Конгонафон** (лат. *Kongonaphon*) — это вымерший род лагерпетидных авеметатарзалий среднего и позднего триаса Мадагаскара. Он включает в себя один вид, Kongonaphon kely, который известен из фрагментарного частичного скелета. Это ископаемое происхождение из поздних ладинских или ранних карнских эпох «базальных грядок Исало II». Конгонафон, как первый найденный в Африке лагерпетид, значительно расширяет семейный ассортимент. Он обладал сочетанием черт различных других лагерпетид (особенно иксалерпетона), но развивал особенно длинные и тонкие кости ног. Kongonaphon также является первым lagerpetid, для которого известны окаменелости морды и зубов. Вероятно, это было насекомоядное, основанное на форме и текстуре его зубов.

## История изучения

Группа исследователей описала остатки ранее неизвестной древней рептилии, которая получила название *Kongonaphon kely,* что можно перевести как «крохотный убийца жуков». Новоописанный вид отнесли к «птичьей ветке» архозавров — орнитодир, сообщается в работе опубликованной 7 июля 2020 года в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences. Возможно, что как-то так выглядел последний общий предок динозавров и птерозавров. Конгонафон был совсем крохой — он едва одолел планку в 10 см роста. Обитало животное на территории Мадагаскара 237 млн лет назад.

Обнаруженные остатки включают в себя кости конечностей и верхнюю челюсть, в которой находились похожие на колышки зубы. Автор исследования Кристиан Каммерер, куратор палеонтологии в Музее естественных наук Северной Каролины, предполагает, что этот крошечный архозавр питался насекомыми и мелкими беспозвоночными.

## Описание

Kongonaphon отличается небольшим размером даже по сравнению с другими маленькими ранними авеметатарзалиями. Пропорционально вытянутая бедренная кость имела длину всего около 4 см (1,6 дюйма), а общая высота животного оценивалась примерно в 10 см (3,9 дюйма). Наряду с другими миниатюрными архозаврами, такими как Scleromochlus, предполагается, что у авеметатарзалий произошло резкое уменьшение в размерах в начале их эволюции. Это может объяснить плохую сохранность и дефицит ранних и средних триасовых аваметатарзалиевых окаменелостей. Небольшой размер также, возможно, помог им использовать множество новых экологических ниш. Наиболее успешные авеметатарские подгруппы, птерозавры и динозавры, возможно, развились в результате этого резкого уменьшения размера. Миниатюризация была связана с эволюцией полета (определяющая особенность птерозавров) и приобретением двуногости (которая использовалась многими динозаврами). Это также приведет к плохому удержанию тепла, способствуя развитию перьев или других нитевидных структур. Хотя Конгонафон, несомненно, является орнитодиром, существует неопределенность, был ли он ближе к птерозаврам или динозаврам. При размещении в филогенетическом анализе без склерохохлуса обнаруживаются лагерпетиды, являющиеся базальными динозавроморфами (ближе к динозаврам).

## Классификация

Чтобы проверить отношения с другими рептилиями, Kongonaphon был помещен в филогенетическое древо, модифицированное из Müller et al. 2018. Этот анализ изначально не включал Scleromochlus, крошечного архозавра, которого часто считают отдаленно связанным с птерозаврами. Первая итерация анализа показала, что Kongonaphon и другие лагерпептиды являются наиболее ранними динозавроморфами, более тесно связанными с динозаврами, чем с птерозаврами. Этот результат распространен среди исследований, ориентированных на архозавров. Следующая кладограмма иллюстрирует первую интерпретацию:

Авеметарзалии |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Склеромохлус был добавлен ко второй интерпретации анализа. Необычно, что в этой итерации лагерпетиды перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам). Pterosauromorpha характеризуются несколькими характеристиками верхней челюсти и голеностопного сустава, хотя некоторые из них неизвестны в лагерпетидах. В результате необходимы дальнейшие исследования для обоснования размещения лагеретид внутри Pterosauromorpha. Это также относится и к Scleromochlus, который включен в анализ, основанный на латексных слепках песчаниковых форм. Следующая кладограмма иллюстрирует вторую интерпретацию:

Авеметарзалии |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

Зубы Kongonaphon похожи на зубы современных животных, питающихся насекомыми, как по форме, так и по текстуре. Это одно из наиболее убедительных доказательств наличия насекомоядной диеты у ранних авеметатарсалий, особенно лагерпетидов (зубы которых ранее были неизвестны). Эта диета также была предложена для Silesaurus на основе упомянутых копролитов, но стертость зубов Silesaurus предполагает, что он был в основном растительноядным.

### Гистология и развитие

Гистологическое исследование фрагмента большеберцовой кости UA 10618 помогло уточнить структуру, рост и развитие костей животного. Большеберцовая кость довольно тонкостенная, с корой (плотным внешним слоем), составляющей около 20 % диаметра. Сосудистые каналы часто встречаются в коре головного мозга и в основном ориентированы в продольном направлении (параллельны стержню кости и круглые в поперечном сечении). Есть организованное анастомозирование (разветвление) вдоль каналов в средней части коры. Каналы ветвления, по-видимому, расходятся по направлению к внешней коре, что также наблюдается в костях Dromomeron romeri. Костные волокна ориентированы параллельно окружности кости во внешней коре головного мозга, что указывает на более медленный рост. Далее в коре они более дезорганизованы, что указывает на быстрый ранний рост. Во внутренней коре головного мозга развиваются две линии замедленного роста, обычно индикаторы годового дефицита.

Несмотря на крошечный размер, гистология подтверждает идею о том, что особь Kongonaphon не была вылупившимся детенышем или молодым детенышем. Параллельно-волокнистая кость, линии задержанного роста и уплощенные лакуны остеоцитов коррелируют с тем, что животное было живым в течение некоторого времени до того, как умерло и превратилось в окаменелость. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем у ранних птерозавров или динозавров. Другие особенности скелета также позволяют предположить, что человек был взрослым. Сюда входят сращенные нейроцентральные швы на позвонке и гладкие кости конечностей. Кроме того, некоторые характеристики бедренной кости Kongonaphon отсутствуют у молодых особей некоторых других видов лагерпетид. Тем не менее, отсутствие ремоделирования и широко распространенные сосудистые каналы указывают на то, что животное все еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, смогли немного вырасти.

## Источники

Птерозавроморфы
| ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Мэхари • Склеромохл(?)
|