Гетеродонтозавр

**Гетеродонтозавр** (лат. *Heterodontosaurus tucki*) — типовой род семейства гетеродонтозаврид, найденных на территории Южной Африки и живших в начале юрского периода, 201,3—190,8 млн лет. Один из самых первых птицетазовых динозавров на Земле.

## История находок

Голотип, по которому был описан род *Heterodontosaurus spp.*, (наименование **SAM-PK-K337**) был обнаружен во время британско-южноафриканской экспедиции в Южную Африку и Лесото в 1961–1962 годах. Раскопки проводились в районе Транскей, в Капской провинции Южной Африки, на горе высотой около 1890 м над уровнем моря. Найденные в ходе трудоёмкой работы остатки состоят из немного повреждённого из-за действий фоссилизации, но целого черепа. Подготовка образца для дальнейшего изучения была очень трудоёмкой из-за того, что череп был покрыт очень тонким железистым слоем, содержащим гематит; в итоге кости удалось освободить от пород только благодаря алмазной пиле, которой случайно повредили находку. На основании этих остатков новый ископаемый представитель орнитисхий был научно описан в 1962 году, сразу после завершения экспедиции, палеонтологами Альфредом Уолтером Кромптоном и Аланом Чаригом. Известно, что упомянутые в раннем описании связанные посткраниальные остатки не могли быть обнаружены в 2011 году. К моменту публикации научной работы, посвящённой новому динозавру, были описаны лишь передние части черепа и нижняя челюсть. Сами же авторы признали, что это описание не было законченным и служило, по большей части, для наименования животного. Тем не менее, эта находка была очень ценна и важна для палеонтологии, поскольку в то время было известно очень мало ранних птицетазовых.

Второй экземпляр этого рода, получивший номер в каталоге окаменелостей **SAM-PK-K1332**, был обнаружен в скальных позднетриасовых-раннеюрских образованиях Стромберг, на горе Кроммеспруит примерно на высоте 1770 м над уровнем моря. В отличии от голотипа **SAM-PK-K337**, включавшего в себя только цельный череп, новая находка являлась одним из самых полных скелетов динозавров, когда-либо найденных на территории Африки: помимо хорошо сохранившегося черепа, он включал в себя почти полный посткраниальный скелет с небольшим смещением; отсутствовали лишь несколько незначительных костей. Судя по расположению конечностей, животное было настигнуто внезапной катастрофой в виде песчаной бури или сходящего селевого потока, а после формирования пласта с запечатанным внутри животным верхний слой придавил скелет, из-за чего он немного вошёл в породу. В 1976 году Альберт Санта-Лука, Кромптон и Чариг опубликовали небольшой документ с кратким описанием образца, наиболее же полное описание этой ценной находки было выложено лишь через 4 года после первоначального. Невзирая на то, что полное описание черепа должно было быть выложено вскоре после находки образца, оно так и осталось не опубликовано после смерти Чарига в 1997 году, но со временем добралось до медиапространства — правда, лишь в 2011 году.

Другие экземпляры, относящиеся к гетеродонтозавру, включают переднюю часть ювенильного черепа (**SAM-PK-K10487**), фрагмент верхней челюсти (**SAM-PK-K1326**), левую верхнюю челюсть с зубами и прилегающими костями (**SAM-PK-K1334**), все которые были собраны в местонахождении Войзане во время экспедиций 1966–1967 гг., хотя первый был идентифицирован как принадлежащий к этому роду только в 2008 г. Фрагментарные остатки морды (**NM QR 1788**) долгое время приписывались массоспондилу, но были расклассифицированы как гетеродонтозавр в 2011 году. В 1913 году частичный череп был найден палеонтологом Робертом Брумом и продан Американскому музею естествознания как часть "синапсидной" коллекции[1], а спустя два века (2012 год) этот образец был инфицирован палеонтологом Серено как молодой динозавр, о чём он упомянул в своей посвящённой семейству статье этого же года. В этот обзор также был включён посткраниальный скелет (**SAM-PK-K1328**) из Войизане, причём он упомянут как гетеродонтозавр. Однако в 2014 году Гальтон предположил, что он может принадлежать к родственному пегомастаксу, который также был назван Серено на основе частичного черепа из той же местности.

В 2005 году, палеонтолог Билли де Клерк, нашел новый скелет гетеродонтозавра в районе Грехемстауна, Южная Африка. Несмотря на то, что образец был в отличном состоянии, скелет был слишком мал и хрупок, а окаменелой породы вокруг него слишком много, чтобы позволить палеонтологам получить правильный взгляд на его анатомию. Для того, чтобы пролить свет на образец, ученые из университета провели пять дней в Европейском центре синхротронного источника излучения (ESRF) в Гренобле (Франция, 2016 год), сканируя скелет небольшого динозавра. Уникальное сочетание мощной энергии и широкого спектра рентгеновских лучей, позволяет обнаруживать окаменелые кости в окружающей породе, которая имеет сходную плотность. Некоторые результаты были опубликованы в 2021 году.[2]

Там еще очень много, чего мы не знаем о ранних растительноядных динозаврах и нам нужны новые экземпляры, как этот, и новые технологии, такие как синхротрон, чтобы заполнить эти пробелы.
|


*Иона Коинири, профессор Института эволюционных исследований, Университет Витватерсранда в Йоханнесбурге, Южная Африка.*



### Синонимизация

В 1970 году палеонтолог Ричард Талборн высказал довольно смелое предположение о том, что гетеродонтозавр может являться синонимом ликорина из одновозрастных отложений геологической формации Кару, в конечном итоге расклассифицировав гетеродотозавра как члена рода, открытого на несколько десятилетий раньше, в итоге получив новый вид "*L. ticki*". Также он подтвердил эту гипотезу спустя время, но Кромптон и Гальтон не были согласны с синонимизацией этих ящеров: они указали на то, что те оба входят в группу гетеродонтозавров, но не могут сичтаться настолько родственными; к тому же, плохая сохранность голотипа ликорина делала это сравнение невозможным. Несмотря на разногласия, ни одна из сторон не исследовала голотип *L. angustidens* из первых рук, но после этого палеонтолог Джеймс А. Хопсон также выступил в защиту отмены синонимизации гетеродонтозавра с ликорином в 1975 году.[3]

## Этимология

Родовое имя *Heterodontosaurus* образовано от трёх древнегреческих слов "ἕτερος" (héteros) — отличный, разнящийся, особый; "ὀδόντες" (dо́ntes) — зуб и "σαῦρος" (sа́urus) — ящерица, поэтому научное наименование этого динозавра можно перевести как "разнозубый ящер" или "ящер с разными зубами". Такое имя он получил за нехарактерную для подавляющего большинства динозавров гетеродонтию, то есть за наличие зубов нескольких разных типов, в то время как остальные представители надотряда обладали гомодонтией — наличием однородных и не дифференцированных зубов. Видовое название "*ticki*" увековечило имя Джоржа Г. Такка — директора * Austin Motor Company*, который поддержал экспедицию, совершившей открытие нового вида.

## Описание

Гетеродонтозавр был довольно мелким динозавром: согласно оценке Грегори Пола, данной им в своём руководстве по динозаврам 2016 года эта рептилия достигала в длину примерно 1,2 метров (3,94 фута), а весила 3 кг (6,61 фунтов) (подробнее в разделе "Палеобиология. Размеры").

Шея гетеродонтозавра имела 9 шейных позвонков, которые при предавали ей изогнутую S-образную форму. Довольно интересной чертой является разделение этих позвонков на три группы, что делается на основе формы их тела: первые три из них имеют форму параллелограмма, средние — прямоугольны, а последние три, самые нижние — трапециевидные. Туловище формировали около 12 спинных и 6 крестцовых позвонков, из-за чего оно было довольно коротким. По сравнению с телом хвост был длинным, состоящим из 34-37 хвостовых позвонков, с недлинными и закруглёнными на конце нижними и верхними суставными отростками. Спинной отдел (в первой секции, то есть в его начале) был укреплён окостеневшими сухожилиями, начинавшимися с четвёртого грудного позвонка; эта черта была замечена у многих птицетазовых динозавров, функция заключалась в противодействии приходящимися на позвоночник нагрузкам, вызванных изгибающими силами, которые неизбежно давили на спину при двуногом передвижении. В отличие от более поздних птицетазовых, окостеневшие хвостовые сухожилия, поддерживающие хвост на весу и придающими ему жёсткость, у гетеродонтозавра отсутствовали, после чего можно разумно предположить, что у него был очень гибкий, способный хорошо гнуться по горизонтали и вертикали хвост.[4] Гетеродонтозавр был также уникален наличием особого элемента надлопаточной мышцы, которая имелась только лишь у парксозавра, жившего более чем через 130 млн лет после него. В области грудной клетки этот примитивный вегетарианец обладал хорошо развитой парой грудных пластин, которые напоминали таковые у тероподов, но отличались от гораздо более простых грудных пластин других птицетазовых. Также этот динозавр — единственный представитель своего отряда, обладавший гастральными или "брюшными рёбрами", которые были расположены в два ряда, каждый из которых включал в себя 9 элементов. Таз напоминал таз поздних птицетазовых: длинный и узкий, с уникальным лобком. Подвздошные гребни были небольших размеров, немного загибались вовнутрь подвздошных костей; подвзошные бугорки были выражены слабо.

### Череп и зубы

Череп гетеродонтозавра в среднем достигал длины около 10—12 см (4—5 дюйма) (108 мм — голотип **SAM-PK-K337**, 121 мм — образец **SAM-PK-K1332**). Довольно крепко сложенный, он был длинным и по своей форме напоминал треугольник при его осмотре с боковой стороны, самая высокая точка черепа — сагиттальный гребень. Теменная и чешуйчатая кости вместе формируют крючковидный выступ. Глазница была довольно большой и круглой по своей форме, а большая шпорообразная кость выступала назад в верхнюю часть отверстия. Ниже глазницы скуловая кость породила выступающий вбок выступ или рогообразную структуру. Скуловая кость создавала прорезь для движения нижней челюсти. С вентральной стороны предглазничная ямка была ограничена выступающим костным гребнем, создающим место для прикрепления мясистой структуры, например, щеки. Тем не менее, не все согласны с тем, что у гетеродонтозавра должны быть щёки: некоторые предполагают, что мясистые щёки развились у орнитисхий на несколько более позднем этапе эволюции, а базальные представители группы вместо них могли иметь губы, похожие на губы современных ящериц. Довольно больших размеров нижнее височное окно было яйцевидной формы и уходило за задний край глазного отверстия. Верхнее височное окно, имевшее форму эллипса, было видно только при взгляде на верхнюю часть черепа. Левое и правое верхнее височные окна были разделены сагиттальным гребнем, который должен был обеспечить боковые поверхности прикрепления мускулатуры челюсти при жизни животного.

Нижняя челюсть довольно сильно сужалась к концу, а, судя по своей структуре, зубная кость была довольно мощной и крепкой. Почти полное отсутствие зубов в передней части обоих челюстей говорит о том, что при жизни они были покрыты роговым клювом (рамфотекой). Наличие шероховатых поверхностей в этих местах лишь подтверждает наличие клюва: при жизни верхняя часть клюва прикрывала переднюю часть предчелюстной кости, а нижняя часть закрывала собой предзубную кость; обе эти части, соответственно, представляют собой концы челюстей. Нёбо было узким и постепенно расширялось от своего начала. Ноздри имели форму вытянутого вверх параллелограмма и не были большими по размерам, верхняя часть этого отверстия, по-видимому, не была полностью перекрыта костью. Анторбитальная ямка, большое углубление между глазами и ноздрями, содержала два маленьких отверстия. Названные "носовой ямкой" или "бороздой", точно такие же черепные структуры были найдены у тианьлуна, агилизавра и эораптора, но назначение остаётся неизвестным.

Особой чертой гетеродонтозавра, отражённой даже в его имени, является ярко выраженный гетеродонтизм, который имеется, как правило, в основном у млекопитающих и некоторых вымерших синапсид. Если у большинства динозавров (и рептилий в принципе) имелись лишь однотипные недифференцированные зубы, то нахождение целой клады динозавров с явным разделением зубов на целых три типа первоначально поставило исследователей в тупик (именно поэтому самый первый открытый член семейства ликорин изначально считался синапсидом). Первые два верхних зуба были маленькими и имели конусообразную форму (возможно, частично прикрывались верхним клювом), в то время как второй тип зубов представлял из себя крупные, длинные и загнутые назад "клыки". Первые два зуба на нижней челюсти также образовывали клыки, но были намного больше, чем их эквиваленты на верхней челюсти, помещались в специальные отверстия (диастемы) на верхней челюсти, входя туда как меч в ножны. При ближайшем рассмотрении у клыков были замечены небольшие зазубрины на своём заднем крае, но на переднем крае точно такие же зазубрины были замечены исключительно у нижних клыков. Зубная щель отделяла клыки от одиннадцати высоких щёчных зубов; они постепенно вырастали в размерах и к середине ряда достигали максимального размера, после чего вновь уменьшались. Все щёчные зубы имели плоскую трущую поверхность с большим слоем эмали, будучи приспособленными к износу в ходе жевания, включающего в себя движения нижней челюсти вперёд-назад. Крепкие и уходящие вглубь челюстей корни зубов препятствовали их быстрому износу.

### Конечности и локомоция

Передние конечности были короче задних (они составляли около 70% длины задних) и демонстрировали крепкое телосложение: при жизни там крепилось множество сильных мышц. Радиус предплечья составляет 70% длины плечевой кости (кости предплечья). Наиболее мощной морфологией обладала короткая, с широкими и высокими эпифизами плечевая кость. Рука была большой, приближаясь к плечевой кости в длину, и обладала пятью пальцами, приспособленными для хватания. Наиболее длинным был указательный палец, немногим по длине ему уступали большой и средний палец. Безымянный (четвёртый по счёту) палец и мизинец редуцированы, но нельзя точно сказать, являются ли они рудиментами или нет. Первые три пальца имели крупные, прямые и узкие когти, четвёртый имел коготь меньшего размера, который был направлен в сторону первых трёх пальцев. Последний имеет простую ногтевую пластинку. Задние конечности были длинными, тонкими и заканчивались четырьмя пальцами, большой палец не касался земли и находился во внутренней стороне ноги. Гетеродонтозавр имел уникальную черту для птицетазовых: слияние нескольких костей стопы и плюсны; большеберцовая и малоберцовая кости срослись с верхними костями предплюсны (таранной и пяточной ), образуя большеберцовую кость, а нижние кости предплюсны срослись с плюсневыми костями, образовав предплюсну, что также можно найти у современных птиц, у которых оно развилось независимо. Когти этого динозавра были больше похожи не на копыта (которые имелись у поздних представителей вроде гадрозавроид, тиреофор и цератопсов), а именно на когти.

Неоднократно возникали вопросы о локомоции этого динозавра: по современным представлениям, он и некоторые другие ранние птицетазовые представляли из себя довольно быстробегающих животных, передвигающихся на задних конечностях. Современные представления о способе передвижения обязаны своим появлением научной работе Дэвида Вейшампеля и Лоуренс Уитмера (американский палеобиолог), сделанной в 1990 году; была доработана Норманом и его коллегами в 2004 году. Все учёные выступали за двуногое передвижение, базируясь на строении плечевого пояса: по их мнению, плечевой пояс имел некоторые особенности строения, которые не позволяли ему поддерживать вес передней части тела. Примечательно, что более ранние исследования, наоборот, предполагали, что гетеродонтозавр являлся факультативно или полностью передвигающимся на четырёх ногах животным. Первым палеонтологом, который указал на возможную квадропедальность у этого рода, был Санта-Лука, являющийся автором научной статьи 1980 года. Выводы были сделаны, исходя из особенностей морфологии передних конечностей: медиальный надмышцелок плечевой кости был увеличен, обеспечивая места прикрепления сильных мышц-сгибателей предплечья. Кроме того, отросток на когтях, возможно, увеличивал выталкивание руки вперед во время ходьбы. Впрочем, палеонтолог упомянул, что, скорее всего, гетеродонтозавр большую часть времени проводил в четвероногой стойке, но во время бега вставал на задние лапы. Два палеонтолога-уроженки Польши — Тереза Марьянска и Гальска Осмольска, известные описанием некоторых монгольских динозавров, в особенности пахицефалозавров — поддержали Санту-Луки, а также дополнили его гипотезу, упомянув, что наиболее полный скелет гетеродонтозавра (образец **SAM-PK-K1332**) имел сильно изгибавшийся позвоночник. Спустя 7 лет Грегори Пол предположил, что эти животные могли бегать галопом. Тем не менее, сейчас (как говорилось выше) наиболее правдоподобной является реконструкция с передвигающимся в двуногом положении гетеродонтозавром; тем не менее, это не исключает, что он время от времени передвигался, используя все конечности. Санта-Лука также идентифицировал крепкие и снабжённые развитой мускулатурой передние конечности как инструменты для раскапывания земли для поиска насекомых или кореньев.[5]

### Кожные покровы

Анатомия гетеродонтозавра, несомненно, наиболее хорошо изучена, чем у других ранних птицетазовых динозавров, но не у одного найденного на сегодняшний момент экземпляра не сохранились отпечатки кожного покрова или каких-либо других мягких тканей. Тем не менее, открытие родственного тианилуна в 2009 году, голотип которого сохранил длинные нитевидные протоперья длиной около 7 см, располагающиеся на теле животного от шеи до хвоста[6], показало, что изначально не только гетеродонтозавриды, но и другие ранние птицетазовые динозавры имели примитивный пуховой покров, однако во время эволюции различные клады этой разносторонней группы утрачивали перья, так что не стоит сомневаться, что гетеродонтозавр наверняка также имел примитивные перья. В публикации Грегори С. Пола и Пола Серено он был изображён именно с такими покровами. Серено заявил, что гетеродонтозавр при жизни мог выглядеть как «проворный двуногий дикобраз», а реставрация показала также гипотетическую носовую ямку.

### Открытия 2021: как дышали птицетазовые динозавры

Это открытие позволило палеонтологам больше узнать о биомеханике птицетазовых динозавров. Образец **AM 4766**, который был изучен в Европейском синхротронном центре изучения в 2021 году посредством его облучения и создания последующей 3D-модели сканируемого образца (в современной палеонтологии этот способ широко применяем, т.к. работать со смоделированными фигурами легче, чем с окаменелостями) выявило новые черты, позволившие по-новому взглянуть на некоторые вещи. Посвящённая этому открытию статья была выложена в журнале "eLife" 6 июля 2021 года, авторами статьи являются Виктор Дж. Радермачер, Винцент Фернандец, Эмма Р. Шахнер и другие.[7] С помощью облучения учёные смогли найти у гетеродонтозавра наличие мелких гастралий или брюшных рёбер, которые, как предполагается, служили для вентиляции воздушных мешков, но это не доказано. Также были впервые для этого вида описаны подвижные "грудные пластины", напоминавшие по форме лопатку: они служили для крепления специальной межрёберной мускулатуры, помогающей при дыхании. Сложно устроенная грудина представляет не меньший интерес: у поздних орнитисхий вроде игуанодона она была маленькой, со слитыми вместе костями, но вот у гетеродонтозавра она крупная и разделена на отдельные кости — подобное строение грудины было описано у примитивного ящеротазового динозавра тавы. Насчёт гомологичности (унаследования от общего предка) этого анатомического сходства у авторов статьи есть сомнения, но ясно, что грудина у птицетазовых и ящеротазовых (по крайней мере у теропод) выполняла одну и ту же функцию.

Помимо исследования грудного отдела учёные дополнительно провели анализ строения тазового пояса с наложением полученных данных на представление об эволюции лобковых костей у орнитисхий и формировании увеличенного переднего лобкового отростка, который, согласно некоторым утверждениям, был одним из главных факторов в формировании у птицетазовых динозавров аналога механизма дыхания, известного как "печёночный поршень", который имеют современные крокодилы. Такой способ дыхания довольно сильно отличается от механики дыхания млекопитающих: если они расширяют объём лёгких посредством работы собственной мускулатуры диафрагмы, то у крокодилов и птицетазовых динозавров вдох осуществляется работой специальных мышц, крепящихся к печени и лобковым костям. Схема дыхания была такова: при напряжении мышцы оттягивали печень назад, позволяя опустить диафрагму и тем самым увеличить объём лёгких — животное вдыхало, а затем печень возвращалась на место при сокращении оттягивающих её мышц и давила собой на диафрагму, уменьшая объём лёгких — происходил выдох. Стоит отметить, что по мере развития орнитисхий роль "печёночного поршня" становилась всё больше: если у гетеродонтозавра передний лобковый отросток довольно мал, то у более поздних видов вроде сцелидозавра он уже заметно увеличен. Также это говорит о том, что на протяжении своей эволюции птицетазовые всё больше и больше отклонялись от общего для большинства орнитодир плана строения дыхательной системы.

Однако авторы также допускают и другой вариант развития событий: согласно выдвинутой в статье гипотезе, дальнейшая эволюция этой группы динозавров в конечном итоге могла бы привести у совершенно иному способу дыхания, который не встречается ни у одной группы рептилий. Передний лобковый отросток ученые рассматривают в качестве "якоря" для гипотетической мышцы — авторы назвали ее "лобково-брюшинной" (puboperitoneal), — которая прикреплялась к задней части легких и в процессе развития группы становилась все крупнее и мощнее. В итоге во время дыхания эта мышца растягивала бы эластичную заднюю часть лёгких, в то время как прикреплённая к рёбрам передняя часть оставалась бы почти неподвижной; в последствии такому механизму дыхания было предложено название "тазовые мехи". Что примечательно, такое же отличие передней и задней частей лёгких есть у некоторых современных рептилий вроде варанов, однако, если бы такой способ вентиляции лёгких птицетазовые бы смогли приобрести в процессе эволюции, то это было бы уникальным достижением для динозавров. Таким образом, получены веские основания считать, что у ранних птицетазовых динозавров дыхательная система отличалась от таковой у более поздних представителей клады, а разнообразие способов вентиляции легких у динозавров могло не уступать наблюдаемому у современных рептилий, например, черепах, ящериц и аллигаторов. Конечно, концепция "тазовых мехов" ещё требует подтверждения, однако данное исследование привлекает внимание к таким слабо изученным особенностям орнитисхий как дыхание и призывает учёных "глядеть шире", не боясь выдвигать теорий, выходящих за рамки "птичьей" или "крокодильей" точек зрения.[8]

### Обмен веществ

В большинстве современных исследований динозавры представлены как теплокровные или эндотермические (способные сохранять и поддерживать постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды) животные с повышенным метаболизмом. В исследовании 2009 года Герман Понцер и его коллеги рассчитали аэробную выносливость различных динозавров. Даже при умеренной скорости бега гетеродонтозавр превышал бы максимальные аэробные возможности, возможные для эктотермного (хладнокровного) животного, что указывает на эндотермию у этого рода.

## Классификация

Сразу после своего описания в 1962 году гетеродонтозавр был классифицирован как базальный птицетазовый динозавр. Авторы первоначального описания нашли его очень схожим с геранозавром и ликорином, однако некоторое сходство с орнитоподами позволило условно поместить новый род в эту группу. Так, в 1966 году палеонтологи Альфред Ромер и Оскар Кун независимо друг от друга выделили новое семейство птицетазовых динозавров под названием гетеродонтозавриды (*Heterodontosauridae*), в которое были помещены ликорин и гетеродонтозавр, однако Талборн высказал гипотезу о том, что это были гипсилофодонты (мелкие орнитоподы юрского и мелового периода, ныне расформированная и признанная полифилетической группа). Некоторые учёные на основе изучения гетеродонтозавра предполагали, что, вероятно, птицетазовых и ящеротазовых динозавров стоит рассматривать как две отдельные группы, произошедшие от общего "текодонтного" предка и независимо развившие схожие морфологические признаки вроде, например, невероятного сходства передних конечностей. Противники этой гипотезы утверждали, что наличие похожих черт в строении передних конечностей обуславливается тем, что это - базальный для всех динозавров признак.

Традиционно гетеродонтозавриды рассматривались как семейство примитивных птицетазовых динозавров, но исследования в 1980-ых годах показали, что нельзя считать их ближе к какой-либо из групп продвинутых орнитисхий. Китайский палеонтолог Сюй Лин в 2006 году выделил новую кладу **гетеродонтозавроморфов** или **гетеродонтозаврообразных** (*Heterodontosauriformes*), которая включала в себя непосредственно гетеродонтозаврид и — в качестве продвинутых представителей — маргиноцефалов, поскольку некоторые свойственные гетеродонтозаврам черты также наблюдались и у примитивных маргиноцефалий вроде иньлуна. К началу XXI века преобладали теории о том, что это семейство динозавров может приходиться родственниками как маргиноцефалам (цератопсиды, пахицефалозавриды и базальные таксоны), так и цераподам (орнитоподы и базальные таксоны). Некоторые работы показывали, что данная группа была одним из крупных направлений эволюционной радиации орнитисхий, которая хорошо смогла реализовать себя, просуществовав почти 100 млн лет.

Внизу представлена кладограмма Пола Серено 2012 года, которая отражает эволюционные взаимосвязи внутри семейства гетеродонтозаврид:

Heterodontosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Более ранняя кладограмма 2011 года того же автора показывает иные результаты. В то время эхинодон не классифицировался как гетеродонтозаврид, а пегомастакс ещё не был описан учёными.

Птицетазовые |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Диета и функция "бивней"

Обычно гетеродонтозавр представляется как динозавр, рацион которого составляли различные растения. В 1974 году Талборн высказал гипотезу о том, что бивни этого раннего птицетазового не играли важной роли в питании: согласно предположениям учёного, они использовались для того, чтобы демонстрировать силу или сражаться с сородичами. Сходное применение "бивней" можно наблюдать у современных мунтжаков.

Несколько недавних исследований показали возможность того, что динозавр был всеяден и использовал свои бивни для убийства добычи во время охоты.[9] В 2000 году Пол Баррет предположил, что гетеродонтозавр имел большое содержание мяса в рационе и являлся факультативным хищником — в качестве доказательств своей гипотезы палеонтологом были названы такие особенности анатомии как конусовидная форма предчелюстных зубов и наличие микроскопических зазубрин на "бивнях", которые отсутствуют у ранее упоминаемого мунтжака. В 2008 году Батлер и его коллеги утверждали, что увеличенные бивни формировались на ранних этапах развития особи, соответственно, половой диморфизм отсутствовал. Поэтому, по мнению исследователей, применение клыков бою с сородичами было бы маловероятно. поскольку увеличенные бивни можно было бы ожидать только у самцов, если бы они были инструментом для боя. Вместо этого более вероятно их применение для питания или защиты. Также было высказано предположение о том, что данный вид птицетазовых динозавров имел всеядный рацион и благодаря необычному устройству жевательного аппарата получать преимущество перед кормовыми конкурентами в сезон засухи, заменяя недостающую часть рациона в виде растений пищей животного происхождения.

Указав на несколько особенностей в строении черепа, Пол Серено в 2012 году предположил, что гетеродонтозавр и ему подобные имели преимущественно растительную диету. Размер и положение бивней у отдельных представителей семейства сильно различаются; Таким образом, специфическая функция питания кажется маловероятной. Серено предположил, что гетеродонтозавриды были сопоставимы с сегодняшними пекари, которые обладают похожими бивнями и питаются разнообразным растительным материалом, таким как корни, клубни, фрукты, семена и трава. Батлер и его коллеги предположили, что аппарат обработки пищи гетеродонтозавра был приспособлен для обработки жёсткого растительного материала, и что поздно выжившие члены семейства, вероятно, демонстрировали более всеядный рацион, включающий как растения, так и беспозвоночных.

### Размеры

Гетеродонтозавр был динозавром небольших габаритов, большинство предпочитают сравнивать его с современной индейкой, но при этом являлся крупнейшим представителем своего семейства. Экземпляр **SAM-PK-K1332** - наиболее полные остатки - принадлежали животному длиною около 1,18 м (3 фута 10 дюймов)[10], хотя максимальная длина этого вида могла достигать 1,75 м (на основании голотипа **SAM-PK-K337**); такая большая разница в размерах не может быть обоснована ювелирным возрастом **SAM-PK-K1332** на момент смерти, поскольку позвоночные швы были полностью закрыты, что указывает на зрелость экземпляра. Вполне возможно, что разница в размерах говорит о половом диморфизме или о наличии двух разных видов. Оценка веса животного неоднократно менялась и претерпевала значительные изменения: минимальная оценка веса *Heterodontosaurus ticki* составляла 1,8 кг (4,0 фунта), максимальная — 10 кг (22 фунта); большинство учёных склоняется к результатам измерения веса, колеблющихся от 2,59 кг (5,7 фунта) до 3,4 кг (7,5 фунта).

### Половой диморфизм или онтогенез

Из-за немногочисленности ювелирных экземпляров онтогенез гетеродонтозавра изучен плохо. Нахождение и изучение экземпляра ювелирной особи, который получил номер **SAM-PK-K10487**, показывает, что для гетеродонтозавра были характерны те же особенности черепно-лицевого развития, как и у других позвоночных: по мере роста глазницы уменьшались в размерах, а челюсти становились длиннее и приобретали дополнительные зубы. Подобная модель развития от детёныша до взрослой особи была также зарегистрирована и у других динозавров. Тем не менее, отсутствие изменений в морфологии зубов указывает на то, что рацион гетеродонтозавра на протяжении всей жизни не менялся. Череп **SAM-PK-K10487** является не полным, но предполагаемые оценки его полной длины склоняются к 45 мм (2 дюймам). Если предположить, что пропорции тела по отношению к голове были такими же, как и у взрослых животных, то полная длина этого динозавра составляла бы 45 см (18 дюймов). Но, что наиболее вероятно, экземпляр при жизни был несколько меньше, так как для детёнышей характерны пропорционально большие головы.

В 1974 году Талборн высказал предположение о том, что "бивни" (сильно увеличенные клыкоподобные зубы) гетеродонтозаврид представляют собой вторичный половой признак. Согласно этой теории, полностью развитыми бивнями могли обладать только взрослые особи мужского пола; образец голотипа родственного абриктозавра , у которого полностью отсутствовали бивни, представлял бы в таком случае самку. Тем не менее, данная гипотеза была подвергнута сомнением со стороны Ричарда Батлера и его коллег в 2006 году: учёные утверждали, что у экземпляра **SAM-PK-K10487**, не смотря на его маленький возраст на момент смерти, были развиты клыки. В таком юном возрасте вторичные половые признаки просто не проявляются. Кроме того, "бивни" присутствуют у почти всех известных черепов данного вида; однако наличие полового диморфизма предполагает соотношение 50:50 между особями, имеющими бивни, и теми, у кого их нет. Единственным исключением является голотип близкородственного абриктозавра — отсутствие выраженных клыков интерпретируется именно как различие между полами.

### Палеоэкология

#### Палеогеография, датировка и климат

Все известные в настоящий момент окаменелости гетеродонтозавра были найдены в геологической формации Эллиот, которая, в свою очередь, входит в состав стратиграфической единицы суперформации Кару. Данная формация располагается в одной из центральных провинций государства Южная Африка, слои образованы песчаником, аргиллитом, конгломератом и могут в толщину достигать 500 метров. Согласно измерениям, основанным на радиометрическом датировании, возраст пород датируется синемюрийским-плихсбаским отделами ранней юры, 200-190 млн лет назад, хотя раньше считалось, что слои, в которых был найден гетеродонтозавр, относятся к позднему триасу. Климат формации в те времена, по-видимому, представлял собой равнины с редкими лесами. В формации выделяются два периода: период засухи и период дождей.

#### Палеоэкология

В формации Эллиот было найдено большое количество окаменелостей, принадлежащих самым разнообразным видам той эпохи. Так, в осадочных отложениях раннеюрской Южной Африки было добыто большое количество окаменелостей темноспондилов, черепах, чешуйчатых, этозавров, крокодиломорфов. Из формации известно четыре вида синапсид: трителедонт эллиотерий и мегазастродон, родственный плацерии пентазавр и очень крупный траверсодонтидный синапсид скаленодонтоид. Одними из наиболее узнаваемых крокодиломорфов этого места являются сфенозух и литаргозух. Эллиот - одно из самых богатых на ископаемые остатки завроподоморф место: из формации известны аардоникс, массоспондил, меланорозавр, ледумахади, колумолумо, бликаназавр и многие другие. Именно данные существа занимали роли крупных и средних растительноядных. Под ногами у них бегали мелкие примитивные птицетазовые, которые смогут стать главенствующими в нишах больших вегетарианцев лишь спустя время: четыре вида гетеродонтозаврид - сам гетеродонтозавр, ликорин, абриктозавр и пегомастакс - вероятно, имели схожую экологию, но избегали конкуренции из-за разделения ниш. Животные вроде эокурсора, лесотозавра и фаброзавра также присутствовали в той формации. При таком обилии добычи хищников, на удивление, известно мало: мегапнозавр и драковенатор являются единственными тероподами из Эллиота.[11]

## В культуре

- Гетеродонтозавр появляется на марке Конго 1999 года выпуска. Можно приобрести за 600 франков.
- Гетеродонтозавр появляется в книге "Все Наши Минувшие Дни", которая является попыткой от нового поколения палеохудожников по-необычному взглянуть на доисторическую жизнь. Так, в представлении Джошуа Кнуппе гетеродонтозавр для защиты от хищников мог использовать струю пахнущих экскрементов.

## Галерея

## Источники

- ↑ https://en.m.wikipedia.org/wiki/Lycorhinus#History_of_discovery
- ↑ https://elifesciences.org/articles/66036
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Heterodontosaurus#History_of_discovery
- ↑ https://academic.oup.com/zoolinnean/article/163/1/182/2625601?login=false
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Heterodontosaurus#Locomotion,_metabolism_and_breathing
- ↑ https://elementy.ru/novosti_nauki/431037/V_Kitae_nashli_mokhnatogo_dinozavra/t162677/Paleontologiya
- ↑ https://elifesciences.org/articles/66036
- ↑ https://elementy.ru/novosti_nauki/433847/Nizhneyurskiy_geterodontozavr_dyshal_pri_pomoshchi_tazovykh_mekhov
- ↑ https://www.cambridge.org/core/books/abs/evolution-of-herbivory-in-terrestrial-vertebrates/prosauropod-dinosaurs-and-iguanas-speculations-on-the-diets-of-extinct-reptiles/B6FDC5BC50489FCE75B6F79FEAD3EE3C
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/Гетеродонтозавр#Описание
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Elliot_Formation

Птицетазовые
| ||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Геранозавр • Пизанозавр(?) • Фаброзавр • Чилезавр(?) • Эокурсор
|