Пентазавр

**Пентазавр** (лат. *Pentasaurus*) — вымерший род дицинодонтов семейства Stahleckeriidae, тесно связанный с хорошо известными Placerias. Он был найден в формации Нижний Эллиот в Южной Африке, датируемой норийским ярусом позднего триаса. Род включает тип и единственный вид Pentasaurus goggai. Пентазавр назван в честь ихнорода Pentasauropus, окаменелых следов, которые были первоначально описаны в формации Нижний Эллиот в 1970 году, за десятилетия до того, как были обнаружены окаменелости тела самого пентазавра. Следы пентазавропа, вероятно, были оставлены дицинодонтами, и в Южной Африке сам пентазавр был вероятным создателем следов. Название отражает тот факт, что большой дицинодонт был предсказан как существующий в формации Нижний Эллиот до того, как были обнаружены какие-либо окаменелости тела, и поэтому пентазавр был назван в честь его вероятных следов. Это противоположность более типичного случая, когда ископаемые следы названы в честь предполагаемых создателей их следов. Название вида дано в честь его коллекционера Альфреда Брауна по прозвищу «Гогга», что на африкаанс означает «жук».

Пентазавр также уникален тем, что является единственным известным дицинодонтом, сосуществующим с крупными динозаврами-завроподоморфами. До его открытия считалось, что крупные завроподоморфы и дицинодонты никогда не сосуществовали с экологической точки зрения, а дицинодонты либо вымерли до того, как появились крупные завроподоморфы, либо были вытеснены растительноядными динозаврами и вымерли. Пентазавр оспаривает эти предположения, предполагая, что дицинодонты и крупные завроподоморфы могли существовать одновременно, а вместо этого могли быть разделены по среде обитания и диетическим предпочтениям. Кроме того, Pentasaurus расширяет ареал дицинодонтов шталекериид в позднем триасе до Южной Африки, опровергая представления о том, что дицинодонты были географически ограничены поздним триасом.

## История изучения

Единственные известные ископаемые остатки пентазавра были собраны в конце XIX века палеонтологом-любителем Альфредом «Гогга» Брауном, англичанином-отшельником, который большую часть своей жизни прожил в Аливал-Норт в провинции Восточный Кейп, Южная Африка. Его первые открытия окаменелостей начались в 1860-х годах, и его коллекции в основном состояли из окаменелостей четвероногих из среднетриасовой группы Бофорта и позднетриасовой-раннеюрской группы Штормберга. После первоначальной переписки и отправки ящика окаменелостей геологу сэру Родерику Мерчисону в Лондон отношения Брауна с английскими, а затем и с парижскими учеными испортились. Однако позже он принял приглашение отправить его окаменелости в Императорский музей естественной истории, который сейчас является частью Музея естественной истории в Вене в Австрии. Окаменелости Pentasaurus были частью партии, присоединенной в 1876 году, которая, как было установлено, была собрана в одном месте норийской формации нижнего Эллиота, исходя из общего коричнево-серого цвета костей и окружающей их матрицы из коричневого песчаника, поскольку а также ассоциация с окаменелостями исключительно базального динозавра Эллиота Eucnemesaurus.

До признания окаменелостей тела пентазавра предполагалось, что дицинодонты присутствовали в нижней формации Эллиот по сохранившимся следам и путям, приписываемым им. Эти ихнофоссилии были описаны в 1970 году как Pentasauropus incredibilis, и было установлено, что они, скорее всего, были произведены дицинодонтами из-за их большого размера и пяти коротких пальцев ног (пентадактилия). Подобные следы окаменелостей были обнаружены на других континентах, включая Южную и Северную Америку, где их более уверенно относили к крупным дицинодонтам. Однако отсутствие окаменелостей дицинодонтов в некоторых местах, где, как известно, производят Pentasauropus, а также их более молодой возраст по сравнению с известными родами дицинодонтов, заставили палеонтологов Адриана Ханта и Спенсера Лукаса поставить под сомнение эту идентификацию.

Повторное изучение коллекций Брауна в XXI веке показало, что ряд костей принадлежал большому дицинодонту, и в 2018 году палеонтолог Кристиан Каммерер описал их как новый род и вид Pentasaurus goggai. Родовое название отсылает к ихнороду Pentasauropus из-за вероятной связи между следами и их создателем. Такие номенклатурные ассоциации не редкость в палеонтологии (например, Anchisauripus, Megalosauropus). Однако обычно ихнофоссилии называются в честь предполагаемого создателя следов, тогда как у пентазавра ситуация обратная. Специфический эпитет назван в честь и признание Альфреда Брауна и его работ, производных от его прозвища «Гогга» (произносится как ˈxɒxə /), африканского слова, свободно переводимого как «жук», которое местные жители окрестили его за эту необычную привычку.

Пентазавр известен только по нескольким изолированным фрагментам кости, из которых частичная нижняя челюсть (NHMW 1876-VII-B-114) была сделана в качестве голотипа. Однако, поскольку кости были собраны в одном месте и ни одна из них не дублирована, а также имеют одинаковый размер, вполне возможно, что все они принадлежат только одному человеку. Хотя известные кости отделены друг от друга, они характерны для дицинодонтов и не могут быть отнесены к другим крупным животным, известным из формации Нижний Эллиот, таким как «рауизухианы» или динозавры-завроподоморфы. Предполагаемая связь между следами Pentasaurus и Pentasauropus incredibilis не может быть окончательно доказана, поскольку нет известных костей рук и ног, которые можно было бы сравнить с формой следов. Тем не менее, Pentasaurus - единственный известный кандидат на следы дицинодонтов в формации Нижний Эллиот, и, поскольку известно, что другие норийские местонахождения поддерживали только один вид дицинодонтов, почти наверняка, что Pentasaurus произвел следы Pentasauropus, первоначально идентифицированные из формации Нижний Эллиот.

## Описание

Ископаемые остатки пентазавра фрагментированы и очень неполны, поэтому его общая морфология плохо изучена. Однако он был такого же размера, как и другие крупные позднетриасовые дицинодонты, такие как близкородственные Placerias, и, вероятно, напоминал их по внешнему виду.

### Череп

Единственные известные кости черепа пентазавра — это часть крышки черепа, в частности передний конец межвисочной области, состоящий из обеих лобных костей, левого заглазничного и препариетального (кость, уникальная для дицинодонтов и некоторых других терапсид). На части черепа есть две вдавленные области: одна вдоль нижней левой стороны, а другая вырезана в заднем конце, что интерпретируется как место прикрепления мышц челюсти на краю височного отверстия и для шишковидной железы соответственно. В остальном череп заметно грубоват и сильно текстурирован, особенно на паре бугорчатых шероховатостей на заднем крае лобных костей. Лобные морщинистости отсутствуют у других каннемейериформ и могут быть уникальными для пентазавров, хотя кости вокруг глаз плацериев также морщинистые.

Известна только самая передняя часть нижней челюсти пентазавра, в основном состоящая из сросшегося нижнечелюстного симфиза (включая селезенку) и части левой зубной кости и угловатой части, хотя кончик клюва отсутствует. Нижняя челюсть крепкая и, как и у других дицинодонтов, срослась в беззубый клюв. Клюв у пентазавров был относительно коротким, с крутым передним краем, переходящим в гребень средней линии, как и у других плацеринов, хотя он относительно короче и не имеет пары бороздок, которые обычно встречаются по обе стороны гребня у других сталекериид. Клюв пропорционально шире, чем у Placerias, а его края плавно закруглены и загнуты к кончику, в отличие от плоских поверхностей с острыми краями на клювах Placerias или Stahleckeria. Срединная бороздка на верхней поверхности клюва, присутствующая у других каннемейериформ, у Pentasaurus необычно мелкая, даже больше, чем заметно неглубокая бороздка у Placerias.

Боковая зубная полка, характерный гребень на челюстях дицинодонтов для прикрепления мускулов челюсти, необычна для пентазавров. Он необычайно прочный и заметный, а полочка на челюсти уникально расположена далеко вперед по сравнению со всеми другими дицинодонтами. Кроме того, в отличие от других дицинодонтов, полка не простирается назад, чтобы встретиться с нижнечелюстным отверстием, а вместо этого изгибается вверх на своем конце из горизонтального положения. Такие особенности, как форма клюва и боковая зубная полка, вероятно, повлияли на стиль питания дицинодонтов, хотя значение необычной морфологии у Pentasaurus в настоящее время неизвестно.

### Посткраниальный скелет

Посткраниальный скелет Pentasaurus в основном представлен аппендикулярным скелетом, включая части конечностей, плеч и таза, с единственным плохо сохранившимся шейным позвонком от шеи, представляющим осевой скелет.

Плечо известно только из гленоидной области слитого скапулокоракоида и типично для дицинодонтов семейства шталекериид, включая относительно большое гленоидное отверстие для плечевого сустава, направленное назад и в сторону, что указывает на растянутую позу передних конечностей. Сама передняя конечность известна только по концу плечевой кости и проксимальной части локтевой кости. Плечевая кость во многом типична для каннемейериформных дицинодонтов, однако ее дистальный конец необычно большой и утолщенный по сравнению с другими сталекериидами. Головка (часть локтя) в единственном известном образце не окостенела и должна была быть хрящевой, что позволяет предположить, что образец может быть незрелым по сравнению с образцами плацерий аналогичного размера. Известная часть локтевой кости сильно изношена, но округлость ее кончика позволяет предположить, что у пентазавра был отдельный отросток локтевого отростка, похожий на Placerias и Ischigualastia, но в отличие от некоторых экземпляров Stahleckeria. Неопознанная длинная кость может представлять радиус.

Таз известен по части левого лобка и седалищной кости и типичен для каннемейериформ, включая заметное «скручивание» диафиза лобковой кости. Единственный известный элемент задней конечности — проксимальный конец правой большеберцовой кости, также он типичен для каннемейериформных дицинодонтов. Хотя по строению они похожи на завроподоморфных динозавров, внутренняя структура, видимая на сломанном конце, показывает обширную губчатую кость, характерную для триасовых дицинодонтов.

## Классификация

Несмотря на фрагментарность, известные остатки Pentasaurus явно являются дицинодонтами и согласуются с принадлежностью к единственному известному семейству позднетриасовых дицинодонтов — Stahleckeriidae. Кроме того, ряд особенностей нижней челюсти и плечевой кости подтверждают ее положение в подсемействе шталекерид Placeriinae и, следовательно, в качестве близкого родственника североамериканских Placerias, марокканских Moghreberia и гигантских польских Lisowicia. Филогенетический анализ, проведенный Каммерером (2018), подтвердил эту взаимосвязь, однако он не смог разрешить взаимосвязи внутри Placeriinae за пределами политомии, содержащей пентазавр и все другие плацерины, как показано на кладограмме, воспроизведенной ниже. Более поздние филогенетические анализы, включая Pentasaurus, дали те же результаты.

Stahleckeriidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Формация Нижний Эллиот состоит в основном из красно-пурпурных аргиллитов и толстых сложенных слоев песчаника, отложенных в извилистых руслах реки на пойме. Относительно небольшая ширина (10 метров) каналов из песчаника указывает на то, что русла рек были устойчивыми и не мигрировали через пойму, а осадочные структуры, сохранившиеся в песчанике, указывают на то, что реки были медленными и многолетними. Стабильность каналов предполагает, что вдоль берегов этих рек существовали прибрежные леса, что дополнительно подтверждается относительно высоким содержанием окаменелых фрагментов древесины, обнаруженных в формации Нижний Эллиот. Эти прибрежные среды были разделены обширными поймами, которые были менее хорошо засажены растительностью, но также они не имеют признаков высыхания. В целом, данные согласуются с влажным или полузасушливым климатом в нижних слоях формации Эллиот и были более влажной средой, чем сухие и засушливые верхние слои формации Эллиот продолжающейся ранней юры.

Фауна формации Нижний Эллиот малоизвестна по сравнению с верхней частью формации Эллиот, но они показывают некоторое сходство с другими фаунами норийского возраста во всем мире. Только один другой терапсид известен из нижней формации Эллиот, крупное растительноядное животное Scalenodontoides, цинодонт семейство траверсодонтид. Архозавры представлены лучше, хотя в основном это несколько видов растительноядных динозавров-завроподоморфов. Эукнемезавр был собран вместе с пентазавром и поэтому весьма вероятно сосуществовал с ним, но пентазавр также мог встречаться с бликаназавром, сефапанозавром и мероктеносом, а также, возможно, с меланорозавром и платеозавравусом в зависимости от их стратиграфического положения. Хищные архозавры менее известны, но включают вероятные остатки «равизухий», включая части челюстей и зубов, которые были собраны с помощью пентазавров. Были также хищные динозавры-теропод, но они известны только по отдельным зубам и следам. Темноспондильные амфибии также известны из нижней свиты Эллиот, но состоят только из чигутизаврид. Окаменелость следа из нижней части формации Эллиот фиксирует набор фауны, аналогичный тем, которые известны по окаменелостям тела, хотя единичный след может указывать на присутствие крокодиломорфов.

### Биогеография

Сосуществование пентазавров с крупными завроподоморфными динозаврами, включая эвкнемезавров в формации Эллиот, имеет большое значение, поскольку дицинодонты и крупные завроподоморфы, как известно, не сосуществовали где-либо еще в мире. До открытия пентазавра было даже высказано предположение, что две группы растительноядных никогда не сосуществовали вообще, и что завроподоморфы заменили дицинодонтов в качестве крупных растительноядных в большинстве экосистем позднего триаса либо в результате экологического круговорота, либо в результате прямой конкуренции. Сосуществование пентазавров и крупных завроподоморфов в нижних слоях формации Эллиот предполагает, что это может быть не так, и что две группы, возможно, вместо этого были разделены по предпочтениям среды обитания и, возможно, питались разными типами растительности.

Пентазавр также представляет собой самый южный пример плацеринов в мире, опровергая предыдущие предположения о том, что дицинодонты плацерины были в основном ограничены северным полушарием, и вместо этого демонстрируя, что группа имела более глобальное распространение.