Оробат

**Оробат** (лат. *Orobates*) — вымерший род диадектид. Он жил в средней перми, около 260 миллионов лет назад. Его остатки были найдены в Германии. Комбинация примитивных и производных признаков (то есть аутапоморфных и плезиоморфных) отличает его от всех других хорошо известных представителей Diadectidae, семейства растительноядных рептилиоморфных амфибий. Он весил около 4 кг и, похоже, был частью фауны возвышенностей, питаясь растениями с высоким содержанием клетчатки.

## Описание

Следы ископаемых видов Ichniotherium sphaerodactylum из Бромакера в Германии приписываются Orobates. Исследование, проведенное в 2015 году, показало, что этот род характеризовался длинным телом и хвостом, довольно короткими ногами и коротким черепом по сравнению с более производными Diadectes. Это указывает на то, что Orobates был менее специализирован для длительных походов по сравнению с Diadectes. Трехмерная цифровая реконструкция образца голотипа позволила провести дальнейший анализ посткраниального скелета. Анализ подвижности тазобедренного сустава реконструированного голотипа показал, что функция его конечности аналогична функции современных саламандр.

Подробное междисциплинарное исследование, опубликованное в 2019 году, показало, что оробаты двигались больше как современные кайманы, чем саламандры. Исследование началось с оцифровки его голотипа с помощью компьютерной томографии, чтобы определить диапазон движений его суставов. Цифровая модель его ископаемых путей помогла сузить возможности. С помощью рентгеновского анализа движения исследователи также изучили передвижение четырех дошедших до нас четырех четвероногих. Из сохранившихся четвероногих, выбранных для исследования, были аксолотли, голубоглазые сцинки, зеленые игуаны и очковые кайманы.

Затем биомеханические данные о передвижениях современных четвероногих и цифровые модели голотипа и окаменелых следов оробатов были использованы для создания динамического моделирования. Это позволило исследователям учесть физические факторы, такие как гравитация, трение и баланс. Затем моделирование было проверено в реальных условиях с помощью робота в натуральную величину под названием OroBOT. Исследователи проверили 512 различных аллюров и обнаружили, что оробат двигался, скорее всего, как кайман. Он имел относительно прямую осанку и ходил с легкими движениями из стороны в сторону.

Подвижность в проксимальных суставах конечностей имеет решающее значение для локомоции с растягиванием из-за сложных трехмерных движений, которые здесь происходят: отведение/приведение плечевой и бедренной кости, растяжение / ретракция и вращение по длинной оси. Следовательно, диапазон движений в плече и бедре был количественно определен у нескольких видов, которые использовали распространившееся четвероногое передвижение. Важно различать исследования, в которых проверяется максимальная подвижность анестезированных или мертвых образцов, от исследований, в которых анализируется диапазон движений во время передвижения. Арнольд и его коллеги недавно продемонстрировали большое несоответствие между диапазоном движений суставов во время локомоции и максимальной подвижностью суставов у трупа. Также было показано, что мягкие ткани оказывают значительное влияние на подвижность сустава, и - поскольку они в большинстве случаев не сохраняются - вывод о подвижности, основанный исключительно на реконструкциях скелета окаменелостей, должен быть очень осторожным.

Сравнение подвижности в плече и бедра ихтиостеги с тем, что из Orobates тем не менее, показывает основные различия в опорно-двигательной системы этих двух ранних тетрапод. Предыдущая работа предполагает, что Ichthyostega не была способна широко использовать свои задние конечности для наземного шагания. Напротив, наши данные показывают, что у Orobates уже была выраженная подвижность в тазобедренном суставе (аналогичная измеренной у тигровых саламандр и нильских крокодилов), практически без остеологических границ с LAR. Во время передвижений у современных животных проксимальные суставы конечностей участвуют в сочетании сложных трехмерных движений. Это говорит о том, что Orobates был по крайней мере способен перемещать проксимальный сегмент задней конечности в пределах такой же обширной трехмерной кинематической оболочки, что и современные растягивающие мышцы, и поэтому, возможно, двигался аналогичным образом.

Результаты исследований показывают, что подвижность в плечевом суставе у Orobates была более ограниченной. Как и у Ichthyostega, его диапазон подвижности был меньше, чем у современных тигровых саламандр и нильских крокодилов. Что касается плечевой LAR, максимальная подвижность плеча Orobates была промежуточной между Ichthyostega и современными разросшимися видами. Тем не менее, его подвижность, вероятно, была достаточной для использования движений, аналогичных тем, которые были зарегистрированы в локомоцитивном аспекте в плечах аллигаторов и синеязычных сцинков.

## Источники

## Литература

- Berman, D. Berman, D. S, Henrici, AC, Kissel, R., Sumida, SS, and Martens, T. S, Henrici, AC, Kissel, R., Sumida, SS, and Martens, T. (2004): A new diadectid (Diadectomorpha), Orobates pabsti, from the Early Permian of Central Germany. Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History No 35: pp 1-37. abstract
- Nyakatura, John A.; Allen, Vivian R.; Lauströer, Jonas; Andikfar, Amir; Danczak, Marek; Ullrich, Hans-Jürgen; Hufenbach, Werner; Martens, Thomas; Fischer, Martin S. (10 September 2015). "A Three-Dimensional Skeletal Reconstruction of the Stem Amniote Orobates pabsti (Diadectidae): Analyses of Body Mass, Centre of Mass Position, and Joint Mobility". PLOS ONE. 10 (9): e0137284. doi:10.1371/journal.pone.0137284. PMC 4565719. PMID 26355297.
- Voigt, S.; Berman, D.S.; Henrici, A.C. (September 2007). "First well-established track-trackmaker association of Paleozoic tetrapods based on Ichniotherium trackways and diadectid skeletons from the Lower Permian of Germany". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3): 553–570. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[553:FWTAOP]2.0.CO;2.
- A. Nyakatura, John; Melo, Kamilo; Horvat, Tomislav; Karakasiliotis, Kostas; R. Allen, Vivian; Andikfar, Amir; Andrada, Emanuel; Arnold, Patrick; Lauströer, Jonas; R. Hutchinson, John; S. Fischer, Martin; J. Ijspeert, Auke (16 January 2019). "Reverse-engineering the locomotion of a stem amniote". Nature. 565 (7739): 351–355. doi:10.1038/s41586-018-0851-2. eISSN 1476-4687. PMID 30651613. S2CID 58014495.
- Baker, Noah (16 January 2019). "Watch: Robot reveals how ancient reptile ancestor moved". Nature. doi:10.1038/d41586-019-00186-x. PMID 30657749. Retrieved 18 January 2019.
- Wong, Kate (17 January 2019). "RoboFossil Reveals Locomotion of Beast from Deep Time". Scientific American. Retrieved 18 January 2019.

Ранние тетраподы
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|


Синапсиды
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|