Паакниватавис

**Паакниватавис** (лат. *Paakniwatavis*) — род водоплавающих птиц из раннего эоцена, остатки которого были найдены в отложениях формации Грин-Ривер в штате Вайоминг, США. Род включает единственный вид, *Paakniwatavis grandei*, известный по частичному скелету с черепом.

## Этимология

Родовое название объединяет отсылку на сверхъестественных духов воды «Паакниват» из легенд шошонов с латинским словом «*avis*», что означает «птица», отражая предполагаемую водную среду обитания вида. Видовое название «*grandei*» дано в честь Лэнса Гранде, первооткрывателя голотипа.

## История открытия

Голотип паакниватависа, образец FMNH PA725, был найден в слоях формации Грин-Ривер (ископаемый слой Бьютта) неподалёку от округа Линкольн, штат Вайоминг, США. Образец состоит из почти полного скелета с черепом, сохранившегося на двух сторонах одной плиты. В 2024 году Мюссер и Кларк описали *Paakniwatavis grandei* как новый род и вид базальных гусеобразных на основе этих ископаемых остатков.

## Описание

### Череп и нижние челюсти

Череп и рострум паакниватависа сохранились в дорсолатеральной проекции. Пряжка проломила череп и нижнюю челюсть, что вызвало деформацию по каудовентральным краям, однако многие элементы, скрытые под пряжкой, видны на КТ-сканах. Длина клюва примерно равна длине черепа, он узкий в медиолатеральной плоскости и сужается к переднему краю, как у паламедеев, но не имеет сильно загнутого кончика. Кончик слегка загнут и наиболее похож на клюв гусеобразных. Также слегка утолщен кончик предчелюстной кости, как у гусеобразных. В отличие от широких клювов большинства ансероформ, таких как *Nettapterornis* и *Presbyornis*, клюв паакниватависа напоминает клюв *Anachronornis* и *Danielsavis*. Задняя и передняя части ноздрей повреждены, но КТ показывает, что они были холоринальными и находились перед зоной флексии черепно-лицевого соединения (ZFC), как у всех Galloanserines. Длина ноздрей составляет более половины длины рострума, что характерно для паламедеев. Череп позади ZFC демонстрирует пневматическое утолщение, как у современного рода *Chauna*. Левое скуловое сочленение сохранилось между рострумом и левым рамусом нижней челюсти. Выраженный надглазничный гребень присутствует, как у палемедеев. КТ-данные показывают удлинённый посторбитальный отросток, характерный для большинства гусеобразных. Зигоматический отросток отсутствует, как и у всех Anseriformes. Сохранены три крупных широких склеральных пластинки.

### Осевой скелет

Атлант, осевой и третий шейный позвонки плохо сохранились в вентролатеральной проекции рядом с вилочковой костью. Два дополнительных шейных позвонка находятся каудально от третьего. Спинные отростки округлые и не сильно выражены дорсовентрально, что больше похоже на Anseranatidae, чем на Anhimidae. Третий шейный позвонок удлинён с менее выраженным спинным отростком, что указывает на удлинение шейной серии каудально. Грудные и тазовые области образца плохо сохранились, вероятно, из-за эрозии, вызванной тафономическими процессами, такими как бактериальная эрозия. Несколько каудальных шейных и грудных позвонков видны на поверхности плиты и на КТ-сканах. Грудные позвонки не полностью гетероцельные, что наблюдается у *Presbyornis*, *Nettapterornis* и *Telmabates*, но утрачено у современных гусеобразных. Позвонки не срослись в нотафорий, что характерно для большинства гусеобразных, кроме гусиных. Сохранено 14 синсакральных позвонков, что является общей чертой всех современных гусеобразных.

### Плечевой пояс

Симфиз и вентральная часть ключиц вилочковой кости сохранились в каудальной проекции. Вилочка более массивная, чем у большинства утиных, но более изящная и тонкая, чем у паламедеев и гусиных. Отсутствует дорсальный межключичный отросток, также отсутствует апофиз. Оба коракоида сохранились в вентральной проекции, видны их стернальные основания и стержни. Акрокоракоидный отросток массивный и загнутый, как у *Anachronornis*. КТ показывает наличие прокоракоидного отростка и отверстия для надкоракоидного нерва. Прокоракоидный отросток присутствует у многих вымерших и современных гусеобразных. Отверстия для надкоракоидного нерва отсутствуют у паламедеев и гусиных, но имеются у некоторых Pelagornithidae.

### Передние конечности

Правый плечевой кость сохранился в краниовентральной проекции, с глубоким бороздой и поперечной связкой, похожей на состояние у гусиных. Дельтопекторальный гребень выделяется и расширяется краниолатерально, как у большинства Anseriformes. Головка плеча округлая и выпуклая, как у современных речных уток, а клювовидно-плечевая мышца достаточно глубокая. Дорсальный мыщелок маленький и крючковатый, а вентральный надмыщелковый бугорок большой и выпуклый. Радиус и локтевая кость сохранились в вентральной проекции, причём тело локтевой кости короткое и массивное, с округлым локтевым отростком, напоминающим *Chauna*. КТ-данные показывают мелкое пневматическое отверстие под плечевой впадиной радиуса. Правый карпометакарпус перекрывает нижнюю челюсть и разрушен на черепе, с удлинённым, округлым отростком. Венечный отросток треугольной формы с округлой точкой, как у гусиных. Фаланги основного пальца сохранились в дорсальной проекции, где фаланга I массивная, а фаланга II удлинённая и тонкая.

### Грудная кость

Грудная кость сохранилась очень плохо, но, судя по всему, была широкой и почти прямоугольной, как у уток. Выраженный киль деформирован, но сохранился. Удлиненный наружный отросток, по-видимому, присутствует, но нельзя с уверенностью сказать, является ли он частью грудной кости или позвонка, лежащего под ней. То, что выглядит как изолированный крючковидный отросток, видно на ребре, расположенном слева от грудины, однако это также нельзя оценить с уверенностью.

### Тазовый пояс

Таз сохранился в вентральном аспекте. На КТ-данных видны две подвздошно-вертлужные опоры. Части поствертлужной подвздошной кости, седалищной кости и медиально изогнутой лобковой кости видны более четко на КТ-данных.

### Задние конечности

Бедренные кости плохо сохранились, но головка кажется массивной, как у паламедеев или гусиных. Длина бедренных костей составляет половину длины большеберцовых. Большеберцовые кости сохранились в краниальном виде. От левой сохранились только средняя и дистальная части диафиза, а также область мыщелков. Тела большеберцовых костей длинные и тонкие. Правая большеберцовая кость сохранилась полностью вместе с головкой и проксимальной частью диафиза правой малоберцовой кости. Краниальный гребень большеберцовой кости, по-видимому, выступает и заострен, очень похож на гребень у современного полулапчатого гуся. Канал и борозда разгибателей, по-видимому, глубокие, а надсухожильный мостик окостеневший. Внутрисухожильных окостенений не обнаружено. Плюсневые кости составляют чуть больше половины длины большеберцовых костей. На КТ-данных виден гипотарзус. Медиальный гребень гипотарзуса более выражен. Присутствуют две борозды для сгибательных сухожилий. Канала для сухожилия длинного сгибателя пальцев нет. Это состояние похоже на состояние у Anhimidae, *Chaunoides* и *Presbyornis*. Обе плюсневые кости демонстрируют глубокие борозды разгибателей, которые простираются до дистальной части большеберцовой кости. У правой плюсневой кости блочок III плюсневой кости достигает наиболее дистальной точки. Блочок II плюсневой кости отклонен подошвенно, как у утиных. Фаланги удлиненные, как у уток. IV короче III, но большой палец удлинен. III фаланга длиннее плюсневой кости.

## Источники

- Paakniwatavis — Wikipedia (en)
дата обращения: 21.09.2024 - A new Paleogene fossil and a new dataset for waterfowl Aves Anseriformes clarify phylogeny ecological_evolution and avian evolution at the K-Pg Boundary
дата обращения: 21.09.2024