Кратоноптер

**Кратоноптер** (лат. *Cratonopterus*) — род птерозавров, чьи остатки были обнаружены в раннемеловой формации Хуацзин в Китае. Род включает единственный вид — *Cratonopterus huabei*, известный по частичному скелету. Кратоноптер является первым птерозавром, описанным из формации Хуацзин.

## Этимология

Родовое название происходит от слова «кратон», которое относится к древним стабильным участкам земной коры, и греческого «*pterus*» — «крыло». Видовое название «*huabei*» ссылается на север Китая, где был найден образец, и происходит от китайского пиньиня.

## История открытия

Голотип кратоноптера, образец IVPP V 14935, был обнаружен в отложениях формации Хуацзин в уезде Фэннин, провинция Хэбэй, Китай. Этот неполный, частично сочленённый экземпляр включает в себя последние три шейных позвонка, девять спинных позвонков, грудину, правую лопаточно-коракоидную кость, часть правого крыла, гастралии и рёбра. В 2023 году Цзян с соавторами описали *Cratonopterus huabei* как новый род и вид птерозавров на основе этих останков.

## Описание

Кратоноптер был птерозавром среднего размера, с предполагаемым размахом крыльев около 1,8 метра. Голотипная особь, по-видимому, находилась в стадии активного роста и была почти взрослой на момент гибели. Первая фаланга крыла обладает крупным пневматическим отверстием — эта черта встречается у некоторых представителей орнитохейроид, но Цзян и его коллеги интерпретируют её как аутапоморфию, то есть уникальную черту кратоноптера среди ктенохазматид. У клювовидного отростка лопаточно-коракоидного сочленения отсутствует расширение в месте соединения с лопаткой, что отличает его от других ктенохазматид, у которых это расширение присутствует.

Единственный известный экземпляр *Cratonopterus huabei* был обнаружен в бежевых сланцах и доставлен в IVPP в шести частях. Две крупнейшие части, содержащие большую часть скелета, были соединены по идеальному совпадению пород и костей. Остальные три части включали фаланги крыла и также были собраны вместе. Последняя и самая маленькая часть с частью второй фаланги крыла не имела контактов с другими частями, однако по цвету матрицы и сохранности костей их можно отнести к одному индивиду. Общая длина сохранившихся костей передних конечностей, включая плечевую кость, метакарпаль крыла и первые, третьи и четвертые фаланги крыла, составляет 0,63 м, что позволяет оценить размах крыльев примерно в 1,8 м. В тех же слоях найдены окаменелости рыбы и многочисленные раковинные рачки, а также личинки подёнок.

Сохранились последние три шейных позвонка. Седьмой шейный позвонок, показанный в латеральном вентральном виде, имеет длину 52,65 мм и ширину между презигапофизами 15,12 мм, что указывает на удлинённые шейные позвонки, характерные для археоптеродактилоидов и аждархидов. Восьмой шейный позвонок значительно короче седьмого. Последний шейный позвонок имеет пару поперечных отростков и контактирует с шейными рёбрами. Сохранились девять грудных позвонков, из которых первые четыре экспонированы в вентральном виде, а остальные — в латеральном. Нотариум отсутствует, что характерно для большинства таксонов, за исключением джунгариптериморфов и птераноидеев.

Грудина хорошо сохранилась и имеет длину 105,77 мм при ширине 88,86 мм. Длина кистевого отростка составляет 25,8% от длины грудины, что меньше, чем у форфексоптера и эланодактиля. Пластинка грудины широкая и почти квадратная. Передний край прямой, а задний слегка изогнутый. Боковые края волнистые с пятью рёберными сочленениями. Ребра короткие и двуглавые. Задние рёбра более изогнутые и тонкие.

Коракоид и дистальная часть лопатки видны сзади. Эти кости полностью сросшиеся, а лопатка немного длиннее коракоида. Коракоид имеет вогнутый суставной конец, но не расширен в месте соединения с лопаткой, что отличает его от некоторых других археоптеродактилоидов. Присутствуют два пневматических отверстия. Правая плечевая кость слегка изогнута, а её длина реконструируется примерно в 113 мм. Дельтопекторальный гребень короткий и находится ближе к проксимальному концу кости, что характерно для археоптеродактилоидов. Радиус и локтевая кость сохранены лишь частично. Метакарпаль крыла не полностью сохранился, но его длина оценивается в 102,81 мм. Фаланги крыла практически полностью сохранились, за исключением второй фаланги, которая неполная.

## Классификация

Из-за удлинённой метакарпальной кости крыла Цзян и коллеги предположили, что кратоноптера можно уверенно отнести к птеродактилям. Его также отнесли к ктенохазматидам, поскольку пропорции посткраниальных остатков наиболее сходны с таковыми у представителей этой группы, таких как форфексоптер, эланодактиль и эосиптер.

## Палеоэкология

Голотип кратоноптера был найден в слоях формации Хуацзин, которая датируется ранним меловым периодом. Кратоноптер — первый птерозавр, описанный из этой формации. Однако ранее в той же местности были найдены неполное крыло и почти полная правая ступня птерозавра, которые были отнесены к орнитохейроидам, что свидетельствует о наличии некоторого таксономического разнообразия птерозавров.

В отложениях формации Хуацзин также были обнаружены окаменелости нептичьих динозавров (цзиньфенгоптерикс и ксунменлун), энанциорнисовых птиц (круралиспенния, эопенгорнис, джибейния, протоптерикс, шенквиорнис, вескорнис), орнитуроморфной птицы археорнитура, а также различные рыбы и ракообразные рода янджиэстерия.

## Онтогения

Определение онтогенетической стадии образца часто является важным этапом в исследованиях птерозавров. Иногда для этого можно использовать размер тела, но он не является надёжным критерием. В качестве альтернативы применяются морфологические признаки, такие как степень окостенения и сращение элементов, а также гистологические данные. Голотип *Cratonopterus huabei* считается взрослым на основании сращения проксимального и дистального синкарпала, скапулокоракоида и первой фаланги крыла с её экзостенным сухожильным отростком. Однако гистологические данные противоречат этому выводу, поскольку отсутствие внешней фундаментальной системы и наличие сосудистых каналов указывают на продолжающийся быстрый рост. Это говорит о том, что сращение произошло до завершения роста костей, что не соответствует последовательности у *Tropeognathus* *mesembrinus*. Несоответствие между морфологическими и гистологическими данными у разных птерозавров остаётся нерешённой проблемой. Возможное объяснение — различия в темпах развития скелета у разных видов.

## Источники

- Cratonopterus — Wikipedia (en)
Дата обращения: 01.10.2024 - A new pterosaur from the early stage of the Jehol biota in China with a study on the relative thickness of bone walls
Дата обращения: 01.10.2024