Фолидозавр

**Фолидозавр** (лат. *Pholidosaurus*) - род крокодиломорфов. Это типовой род семейства *Pholidosauridae*. Окаменелости были найдены на северо-западе Германии. Известно, что этот род существовал на берриасско-альбской стадии раннего мелового периода. Ископаемые материалы, найденные в формациях Баннер и Видегард в Скане, Швеция, и на острове Борнхольм, Дания, были отнесены к *mesoeucrocodylian* и, возможно, представляют род *Pholidosaurus*.

## Описание

В раннем описании рода Лайдеккером (1888) упоминалось, что орбита немного меньше надвисочной ямки, носовые кости достигают предчелюстных костей, а на небе появляется сошник. Он похож по внешнему виду и примерно такой же большой, как современный гариал.

## Виды

Типовым видом фолидозавра является *P. schaumburgensis*, названный в 1841 году по имени Вельден из Бюкебурга, Германия. *P. schaumburgensis* был описан на основе естественной формы части грудной клетки, обнаруженной примерно в 1830 году в берриасском Обернкирхен-Сандштейне. Эта форма известна как IMGPGö 741-1. Считается, что особь, которой принадлежала форма, была около 25 сантиметров в длину.

*Macrorhynchus* - младший синоним фолидозавра. Он был назван в 1843 году по той же стратиграфической единице и региону, что и *P. schaumbergensis*, причем типовым видом был *M. meyeri*. Поскольку *M. meyeri* имеет сильное сходство с Pholidosaurus schaumburgensis, в настоящее время он рассматривается как вид Pholidosaurus. Он был отнесен к роду *Pholidosaurus* в 1887 году Ричардом Лайдеккером из-за этой синонимии, а также потому, что название *Macrorhynchus* было присвоено роду рыб, названному в 1880 году. *P. meyeri* отличается от *P. schaumburgensis* в том, что полоса, разделяющая надвременные отверстия, закруглена, в то время как у типовых видов она закруглена.

## Неправильно назначенные виды

*Pholidosaurus decipiens* был описан на основе частичного черепа, NHMUK 28432, который первоначально был отнесен Ричардом Оуэном к новому роду и виду *Petrosuchus laevidens* в 1878 году. *Petrosuchus laevidens* был основан на этом черепе и ветви нижней челюсти под названием BMNH 41099, оба из которых были собраны в Суонедже, Англия. Более позднее исследование, проведенное в 1911 году, показало, что материал принадлежал двум разным видам; NHMUK 28432 был отнесен к фолидозавру, а NHMUK 41099 был обозначен лектотипом *Petrosuchus laevidens*. Видовое название decipiens было придумано по недосмотру Оуэна, и *Petrosuchus* теперь считается младшим синонимом Goniopholis simus.

Другой вид из Англии, *P. purbeckensis*, был первоначально описан как вид стенеозавра в 1888 году. Голотип представляет собой почти полный череп, обозначенный как DORCM G97, без передней части трибуны. Череп был найден либо в Суонедже, либо на острове Пурбек (отсюда и название вида), хотя точная местность, из которой произошел череп, автором первоначального описания не указана. Этот материал также когда-то относили к *Macrorynchus*. Автор описания 1888 года считал *S.purbeckensis* - промежуточная форма между стенеозавром и телеозавром. Однако в 2002 году новое исследование показало, что S. purbeckensis был конспецифичным с *P. decipiens*, создав новую комбинацию *Pholidosaurus purbeckensis*.

Другой вид фолидозавра, *P. laevis*, был назван в 1913 году из Суонеджа на основе частичного черепа NHMUK R3414. Это считается младшим синонимом *P. purbeckensis* как Солсбери и др. (1999), так и Солсбери (2002).

В аннотации SVPCA Смит и др. (2016) отметили, что *Pholidosaurus purbeckensis* не является родственным типовому виду, а вместо этого тесно связан с *Fortignathus* и представителями *Dyrosauridae*.

## Классификация

Ричард Лайдеккер причислил фолидозавра к семейству *Goniopholididae* в 1887 году вместе с Hylaeochampsa, Theriosuchus, Goniopholis и Petrosuchus, потому что позвонки являются амфикоелусными, а орбита сообщается с боковой височной ямкой.

Фолидозавра часто группировали с другими длинноострыми или длинноносыми крокодиломорфами, включая *dyrosaurids* и *thalattosuchians*. Бакли и Броху (1999) пришли к выводу, что Pholidosaurus, Sokotosuchus, *Dyrosauridae* и *Thalattosuchia* образовали кладу длиннохвостых, которая была сестринским таксоном *Crocodylia*. Однако *thalattosuchians* традиционно считалась более базальной кладой крокодиломорфов, являясь более базальной линией *Mesoeucrocodylia*, чем дирозавриды или фолидозавры, оба из которых считались неозухами. Результаты филогенетического анализа Бакли и Броху (1999) были приписаны сходству признаков, связанных с удлинением морды, наблюдаемым у этих крокодиломорфов, даже несмотря на то, что эти символы, возможно, были выведены независимо в каждой группе. Более поздние исследования выявили *Thalattosuchia* как более базальную кладу, когда дирозавриды были удалены из набора данных.

Более поздние исследования показывают, что фолидозавр тесно связан с *Thalattosuchia*, причем оба таксона тесно связаны с кладой, содержащей Terminonaris и *Dyrosauridae*. В филогенетическом анализе, проведенном Серено и др. (2001), фолидозавр был помещен в качестве отдаленного сестринского таксона к другим длинноострым крокодиломорфам, причем *Terminonaris* и недавно названный саркозух были тесно связаны друг с другом, а Dyrosaurus был следующим ближайшим таксоном к группе. Более поздний филогенетический анализ Броху и др. (2002) снова показали, что фолидозавр был тесно связан с *Thalattosuchia*. В ходе исследования оба таксона образовали кладу, которая была сестринским таксоном клады, содержащей *Sokotosuchus* и *Dyrosauridae*. Жуве и др. (2006) пришли к выводу, что фолидозавр был близкородственным, *Thalattosuchia* также были включены в семейство, которое без них считалось бы парафилетическим. Жуве и др. (2006), как и Бакли и Броху (1999), приписали этот результат филогенетическим проблемам, которые существуют среди длинноострых крокодиломорфов из-за сходства в их морфологии.