Бирмогеррис

**Бирмогеррис** (лат. *Burmogerris)* - род вымерших насекомых из надсемейства *Gerroidae* (Герроиды), обитавшие в среднем меле (граница альба и сеномана). Представлен единственным видом - * Burmogerris rarus*, остатки которого были обнаружены в янтаре на территории современной Мьянмы.

## История открытия и этимология

Образец - несколько хорошо сохранившихся особей, заключённых в янтаре (инклюз) - был обнаружен в 2015 году в янтарной шахте вблизи холма Noije Bum ( (26°20 ́ c.ш., 96°36 ́ в. д.), в долине Hukawng (город Tanai, район Мьичина, штат Качин, Северная часть Мьянмы). Позднее в августе 2015 года образец был куплен Diying Huang - автором-корреспондентом будущей статьи, посвящённой этому куску янтаря, у торговца янтарём в городе Тэнчун (уезд Тэнчун, провинция Юньнань, юг Китая). На тот момент образец имел полевой номер - HUANG-HP-B-12288[1]. Возраст бирманского янтаря (бирмита), обнаруженного в этих окрестностях, оценивают в 98,79±0,62 млн лет (ранний сеноманский ярус, граница между ранним и поздним мелом)[2]. Размеры янтаря: 40 мм в длину, 21 мм в ширину и 8,5 мм в толщину при весе в 13 г. В настоящее время образец хранится в Нанкинском институте геологии и палеонтологии Китайской Академии наук в городе Нанкин, Китай.

В янтаре было обнаружено несколько образцов особей насекомых в хорошо сохранившемся состоянии. Скорей всего, они оказались заключены в смоле хвойного дерева, стекшей или упавшей на воду. Среди них:

- Голотип NIGP201886 (взрослый самец),
- Аллотип NIGP201887 (взрослая самка) (аллотип - образец (паратип), относящийся к противоположному полу по отношению к голотипу)
- Паратипы NIGP201888, -89, -90, -91, -92 (взрослые особи обоих полов - 3 самца и 2 самки)
- Паратипы NIGP203312, -13, -14, -15 (молодые особи - нимфы).

Причём некоторые из этих взрослых особей погибли в момент спаривания. Так, первая пара (NIGP201886 и NIGP201887) погибли в тот момент, когда самец находился напротив самки, вторая пара (NIGP201888 и NIGP201889) - самец находился сзади самки, причём его левая передняя голень плотно прижата к груди (тораксу) самки, оставшаяся пара (NIGP201890 и NIGP201891) - самец и самка находились очень близко друг к другу, причём между их брюшками располагаются фрагменты половых органов. Также рядом с ними располагается обособленный самец без пары, значительно крупнее других самцов - NIGP201892.

Также в янтаре были обнаружены: несколько отделившихся частей тел водомерок, самка комара из семейства *Culicidae* (Настоящие комары), личинка жесткокрылого (предположительно, из семейства Птилодактилиды), неопределённый клоп, 4 клеща, несколько трихом (волоски, образующие опушение на частях тел растений). Учёные, изучавшие образец, предположили, что всё это могло быть заключено в смоле хвойного дерева, стёкшей по стволу, попутно захватившей волоски растений и несколько клещей. Скорей всего, в этот момент на воде находилась самка комара, готовившаяся к кладке яиц, но оказавшись в смоле у неё возникла стрессовая овипозиция (неконтролируемая кладка яиц во время стресса). Возможно, в тот же момент на воде находилась и группа спаривающихся бирмогеррисов, которая также оказалась увязшей в смоле. На внезапность этой ситуации также может указывать возможный факт, что у одна из пар бирмогеррисов (NIGP201890 и NIGP201891) попыталась прервать совокупление, в результате чего у обоих оказались повреждены половые органы. В то же время при осмотре янтаря сбоку можно заметить наличие внутренних границ между слоями в янтаре, свидетельствующих о постепенном накапливании смолы. Исходя из этого можно предположить, что бирмогеррисы могли быть привлечены насекомыми, увязшими в долго незатвердевающей смоле, но в итоге были застигнуты очередным сгустком стекающей смолы, который в последствии после затвердевания образовал новый слой.

В ходе исследования, проведённого палеоэнтомологами Yanzhe Fu, Chenyang Cai, Pingping Chen, Qiang Xuan, Tin Aung Myint и Diying Huang на основании обнаруженных ими аутапоморфий был описан новый насекомых, названный *Burmogerris rarus*. Посвящённое этому исследование было опубликовано 3 апреля 2024 года.

Название рода *Burmogerris* было образовано сочетанием двух слов: Burmo - образованного от англоязычного названия страны Мьямна, которая ранее носила название Бирма (Burma), и g*erris* - образованного от латинского названия типового рода Водомерка (*Gerris*) в составе семейства Водомерки (*Gerridae*). Видовое название *rarus* может быть переведено на русский язык как «необычный», «редкий», тем самым ссылая на необычные морфологические признаки животного и их редкую встречаемость у прочих родственных видов.

## Описание

Бирмогеррис - род насекомых из надсемейства *Gerroidae*, к которому относятся насекомые, ведущие преимущественно наводный образ жизни. Для представителей этой группы свойственны небольшие размеры, длинные тонкие конечности, позволяющие им передвигаться по поверхности воды, уплощённое длинное тело, относительно большие глаза. Как и у всех клопов, ротовой аппарат представлен хоботком.

В ходе исследования 2024 года у *Birmogerris rarus* было выделено несколько аутапоморфий: увеличенные крылья; на голове отсутствуют срединная бороздка на верхней (дорсальной, спинной) стороне головы и пара глубоких углублений у заднего края глаз - типичных черт для представителей семейства Велии (*Vellidae*)[3]; 2-ой сегмент усиков удлинён, немного короче первого более чем в 2 раза длиннее 2-ух последних сегментов; 4-ый сегмент утолщён, менее веретенообразной формы; все лапки (tarsi, tarsus) состоят из 3-ёх сегментов. в то время как у представителей семейства Водомерки (*Gerridae*)[4] их 2; первый тарзомер (сегмент лапки) очень короткий, почти цилиндрической (округлой в поперечном сечении) формы (хотя у большинства насекомых 1-ый сегмент обычно всегда длиннее остальных); передние конечности удлинённые, почти той же длины, что и всё тело. Голени передних конечностей (protibia) у самцов покрыты многочисленными прерывающимися пучками шипиков (что отсутствует у самцов *Gerridae*); лапки передних конечностей (protarsus) более чем в 1,5 раза длиннее голени, второй тарзомер около 1,2 раза длиннее последнего тарзомера; голени (mesotibia) средней пары конечностей покрыты рядом длинных и тонких волосков, похожих на трихоботрии (волоски на конечностях наземных членистоногих, реагирующие на колебания воздуха и электрические разряды); бёдра средней пары конечностей той же длины или чуть длиннее голеней тех же конечностей; голени средней пары конечностей той же длины, что и лапки; лапки задней пары конечностей (metatarsus) вплоть до второго тарзомера намного длиннее, чем последний тарзомер; коготки располагаются на верхушках последних тарзомер; аролий (подушкообразный орган на последнем тарзомере, служащий насекомым в качестве присосочки для передвижения по вертикальных и гладким поверхностям) отсутствует[5].

По морфологии бирмогеррис схож с представителями семейства (*Gerridae*), обладающих увеличенными крыльями (у водомерок существует полиморфизм по размерам крыльев: обычно у обитающих в спокойных водах (озёрах, прудах) особей крылья длинные, у обитающих в реках - крылья короче). Из сходств было отмечено - менее удлинённое тело с длинными и тонкими конечностями; голова несколько выступает за передний край глаз; отсутствие срединной бороздки и простых глазок (оцеллий) на голове; удлинённые усики с наиболее длинным первым сегментом; нижняя губа длиннее переднегрудки (нижнее покукольцо (стергит), нижняя пластина) переднегруди, 3-тий её сегмент наиболее длинный. Средняя пара ног почти равна либо же слегка длиннее задних ног, в то же время значительно длиннее задней пары ног, что способствовало бы передвижению по поверхности воды. Однако, у *Gerridae*, обитающий в открытых пресноводных водоёмах, средняя пара ног заметно длиннее задних, а отношение длины средней пары ног к длине тела выше. Ноги *Burmogerris rarus* были покрыты двумя типами густого покрова из волосков, особенно голени, что, возможно, препятствовало намоканию. Коготки *B. rarus* располагаются на верхушках последних члеников лапок, в то время как у современных водомерок коготки располагаются сбоку, на внутренней поверхности членика. Подобное расположение коготков у бирмогерриса можно рассматривать как черту, унаследованную от предков, либо же как вторичную адаптацию к полуводному образу жизни.

### Половое поведение

В изученном янтаре было обнаружено 7 взрослых особей *Burmogerris* - 4 самца и 3 самки, причём 6 особей располагались попарно, 1 самец - обособленно. Длина самок (NIGP201887, -89, -91) от головы до конца брюшка, исключая усики и конечности - 4,81, 4,85 и 4,95 мм соответственно; общая длина обособленного самца (NIGP201892) - 4,59 мм; длина самцов, находившихся в паре с самками (NIGP20188, -90, -86) - 3,49, 3,55 и 3,82 мм соответственно[2]. Учитывая почти идентичные черты в строении усиков и конечностей, было заявлено, что все особи относятся к одному и тому же виду. Отношение размеров самок к размерам самцам, находившимся в парах, находится в пределах - 1,26 - 1,42. Две пары особей, скорей всего, погибли в момент спаривания - оба самца находились на спинах самок, но ни у одной из пара не было замечено генитального контакта.

Авторы исследования предполагают, что у *Burmogerris* могло проявляться половое противостояние (sexual conflict[6]), или же сексуальная антагонистическая коэволюция[7]. Половое противостояние заключается в том, что внутри разнополых особей одного вида существуют разногласия в отношении осуществления репродуктивной функции. В большинстве случаев репродуктивная цель самцов направлена на то, чтобы оплодотворить как можно большее количество самок, в то время как у самок многократное спаривание может привести к травмам потому те обычно стремятся спариться лишь единожды, пока не появится потомство. Таким образом, между самками и самцами некоторых видов могут возникать некое подобие противостояний, которые с течение времени закрепляются внутри вида, тем самым провоцируя эволюцию в этом направлении, вызывая так называемую гонку вооружений, в которой самцы и самки развивают в себе определённые черты, препятствующие или, наоборот, благоприятствующие успешному спариванию.

Так, у особей *Burmogerris* был выражен половой диморфизм в строении голеней передних конечностей. У самцов голени более изогнутые, у самок - прямые. Голени самцов по внутреннему краю усеяны 15-17 прерывистыми пучками шипиков (от 2 до 12 штук в каждом пучке), образующими гребнистую структуру, которая отсутствует у самок. Подобная черта также встречается у некоторых представителей *Veliidae*. Основное различие между представителями *Veliidae* и видом *Burmogerris* *rarus* - у первых эти зубцы располагаются равномерно. Скорей всего, эти зубцы позволяли самцу более надёжно удерживаться на спине сопротивляющейся самки во время спаривания. Помимо прочего, брюшко самца с нижней стороны, кажется несколько уплощённой, что, скорей всего, способствовало более плотному прилеганию к телу самки. У современных видов семейств *Gerridae* и *Veliidae* самки выработали контр-адаптации, позволяющие им противостоять принудительному совокуплению. По-видимому, у самок *B. rarus* чего-либо подобного не было. Хотя существует предположение, что у пары особей, находящихся близко друг к другу в позе "хвост-к-хвосту", совокупление было прервано, на что указывают фрагменты половых органов на конце их брюшек. Скорей всего, самка NIGP201891 могла яростно скинуть пытающегося совокупиться с нею самца NIGP201890, тем самым повредив ему половой орган. Так, самки *Rhagovelia antilleana* способны энергичны стряхиваться и совершать сальто назад, стремясь сбросить с себя самца. Возможно, подобное могло быть и у *B. rarus*. Хотя, вероятно, что подобное расположение двух особей и поврёждённые половые органы могли стать результатом поведения во время увязания в смоле во время спаривания.

В своём исследовании авторы выдвинули идею о существовании двух типах полового поведения у водомерок. Для первого, более распространённого типа характерно наличие интенсивного полового противостояния у обоих полов. В случае же со вторым типом - противостояние менее выражено, у самцов более выражено территориальное поведение, направленное на оберегание самок и яйцекладки от посягательства других особей их вида. Авторы предполагают, что самцы *B. rarus* вели стайный образ жизни, и вряд ли им было присуще территориальное поведение, о чём говорит вероятно высокая плотность их населения в Бирманском янтарном лесу. Скорей всего, они активно искали самок, вместо того, чтобы дожидаться их, что типично для второго типа, при котором самец подаёт сигналы самке по поверхности. Потому скорей всего, *B. rarus* было свойственно половое поведение первого типа. Хотя пока не ясно, является расположение самцов на телах самок свидетельством предкопулятивной борьбы между ними либо попыткой самца сберечь самку от спаривания с другим самцом, что свойственно для второго типа (авторы склоняются к второму варианту, поскольку, охраняя самку, самец бы дольше находился рядом с ней, а значит с большей вероятностью оба угодили в медленно стекающую с дерева смолу). Хотя существует идея о возможном преднамеренном продолжительном совокуплении, дабы избежать повторного спаривания самки с другими самцами в условиях высокой плотности населения. Исходя из всего этого, можно предположить, что *B. rarus* могли обладать сложным половым поведением, совмещающим черты первого и второго типа, либо же иметь особый тип.

### Нимфы

Помимо взрослых особей, в янтаре также заключены, по крайней мере, 4 различимых молодых особи, предположительно, *B. rarus*, внешне похожие на имаго, что свойственно большинству полужёсткокрылых. Все нимфы на основании примерно одинаковых размеров при длине тела от 0,8 до 1,14 мм и обладают одинаковой морфологией. Для водомерок свойственно откладывать яйца в течение всего тёплого времени года, а потому нередко можно встретить молодых особей рядом с имаго.

## Систематика

*Birmogerris rarus* является представителем надсемейства *Gerroidae* в составе инфраотряда *Gerromorpha*, подотряда Клопы, отряда Полужёсткокрылые[1].

В настоящее время *Birmogerris rarus* не причислен ни к одному из существующих семейства *Gerroidae*. Морфологически бирмогеррис напоминает на представителей семейства *Gerridae* (Водомерки), хотя он не может быть классифицирован как представитель одного из подсемейств ввиду нескольких черт строения его конечностей, схожих с таковыми у *Veliidae* (Велии). Лапки бирмогерриса - трёхчленниковые, первый членник наиболее короткий. Трёхчленниковые лапки у *Gerroidae* считается чертой общих предков *Gerridae* и *Veliidae* и встречается у *Veliinae*, Ocelloveliinae и большинства *Rhagoveliinae*, включаемых в состав *Veliidae*. Наличие крупной колоколовидной (кампаниформной) сенсиллы (мехарецептор, встречающийся повсеместно по телу насекомого, но обычно концентрируемый в местах, где кутикула больше всего подвержена активным сжатию и растяжению - суставах, и служащий для регулирования активных движений) в первом членике лапки у *Gerridae* говорит о том, что этот самый членник был образован в результате слияния редуцированных первого и второго членников в трёхчленниковой лапке, тем самым сенсилла, располагавшаяся между этими членниками, оказалась посередине первого членника у современных видов. Двухчленниковые лапки характерны для всех *Gerridae* и некоторых подсемейств *Veliidae* - *Microveliinae* и *Haloveliinae*, которые в настоящее время образуют монофилетическую кладу, сестринскую по отношению к *Veliidae* и *Gerridae*. Общей морфологической чертой в строении обоих подсемейств является слияние первого и второго тарзомеров в каждой паре ног, в результе чего формулы лапок, выражающих количество членников в лапках каждой пары ног, таковы: у *Microveliinae* - 1:2:2, у *Haloveliinae* - 1:2:2. Бирмогеррис отличается от вех известных подсемейств *Veliidae* отсутствием срединной бороздки в верхней части головы и пары глубоких углублений позади глаз. В то же время у *Microveliinae* и *Haloveliinae* эта бороздка слабо выражена, а у *Rhagoveliinae* - представлена дорсальными (расположенным на верхней поверхности) рядами прерывистых углублений посередине головы. В настоящее время систематическое положение некоторых подсемейств *Veliidae* и по отношению к *Gerridae* остаётся под вопросом. Считается, что *Veliidae* является ответвившейся сестринской группой по отношению к *Gerridae*.

## Палеоэкология

Бирмогеррис был представителем надсемейства *Gerroidae*, представители которого преимущественно ведут наводный образ жизни, передвигаясь по поверхности воды, преодолевая её поверхностное натяжение. Имея типичный для клопов ротовой аппарат в форме хоботка, бирмогеррис, скорей всего, питался упавшими или обитающими на поверхности воды беспозвоночными, прокалывая их тела и высасывая содержимое.

Во времена середины мела Бирманский янтарный лес (так имеют существовавшую в те времена лесную экосистему) был густым лесом с вероятным преобладанием хвойных древесных растений. Бирмогеррис, будучи тесно связанным с водом видом, не является единственным подобным примером, обнаруженным в янтарных шахтах Мьянмы. Так, ранее из бирмита уже описывали другие виды организмов, чья жизнь должны была быть тесно связана с водой. К примеру: молодая особь аммонита из подрода *Bhimaites* в составе рода Пузосия, несколько видов печёночных мхов, зелёных водорослей, краб кретапсара, криветка-пенеид сяопенеус, остракоды, ногохвостки, кораллы, двустворчатые (фоладиды) и брюхоногие моллюски, растение-представитель семейства Кувшинковые, представитель морских лилий из семейства Изокриниды - изокрин (предположительно, *I. legeri*). Наличие подобного набора организмов может говорить о том, что Бирманский янтарный лес был полон водоёмов, при чём, скорей всего, сам лес располагался поблизости морского побережья, учитывая наличие морских лилий, кораллов и аммонитов. На это также указывает тот факт, что во время середины мела данная территория представляла собой остров. В образце янтаря, в котором заключены бирмогеррисы, также были обнаружены самка комара из семейства Настоящие комары (*Culicidae*), откладывающая яйца (скорее всего, в связи со стрессовой ситуации), неопределённый вид клопа, личинка жука, предположительно, из семейства Птилодактилиды, представители которого преимущественно обитают вблизи водоёмов и питаются растения, а у некоторых видов личинки ведут водный образ жизни.

Навряд ли бирмогеррис вёл пелагический (обитание в толще воды) или строго морской образ жизни из-за отсутствия таких черт, как отсутствие крыльев, укороченная и утолщённая форма тела, укороченные передние конечности. Внешне бирмогеррисы значительно отличаются от современных галобатесов - морских водомерок, единственных насекомых, обитающих в открытых океанских водах. Учитывая длину средней пары лапок по отношению к длине задней пары и тела и наличия коготков на конце последнего членика лапки, можно предположить, что бирмогеррис, будучи небольшим насекомым, обитал в небольших водоёмах с медленно текущей водой вблизи морского побережья Бирманского янтарного леса. Скорей всего, подобными средами обитания могли выступать маргинальные (находящиеся по краю, по границе) водные зоны между пресными и морскими водами и сушей, такие как устья, дельты рек, заливы, либо же менее постоянные среды обитания, такие как лужи или приливные зоны, для которых характерно непостоянство уровня солёности. Когда небольшой водоём пересыхал, бирмогеррисы могли перелетать в поисках другой подходящей среды.

## Источники

- ↑
1,01,1https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2023.2546 - ↑
2,02,1https://rs.figshare.com/articles/journal_contribution/Electronic_Supplementary_Material_from_Group_mating_in_Cretaceous_water_striders/25427972?backTo=/collections/Supplementary_material_from_Group_mating_in_Cretaceous_water_striders_/7126142 - ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/Велии
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/Водомерки
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Insect_morphology
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Sexual_conflict
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/Сексуальная_антагонистическая_коэволюция