Плиозавры (род)

**Плиозавры** (лат. *Pliosaurus*) — морские хищные рептилии, обитавшие в океанах, с середины юрского до начала мелового периода на территории современной Англии, Норвегии и России.

## История находки

Первые ископаемые окаменелости были найдены в английском позднеюрском формировании Киммериджеской глины. В 1822 году Уильям Дэвид Конибер описал фигурные позвонки из-под Уэймута и упомянул аналогичные остатки из окрестностей Оксфорда. Позже, в 1824 году, он также отметил фрагментарные остатки короткошеего плезиозавра из коллекции Уильяма Бакленда, найденных в Линкольншире и предложил использовать название *Plesiosaurus giganteus*, для короткошеих плезиозавров в целом. Другие фрагментарные остатки были собраны профессором Уильямом Баклендом и состоят из частичного черепа, нижней челюсти, позвонков и материала конечностей, образцы находятся в музее естественной истории Оксфордского университета. В 1841 году английский палеонтолог Ричард Оуэн создает подрод «*Pleiosaurus*» для нового вида плезиозавра *Pleiosaurus brachydeirus*, родовое название происходит от πλειων, pleion, что означает «больше» и σαυρος, sauros, что означает «ящерица», со ссылкой на убеждение Оуэна, что плиозавр был более тесно связан с крокодило-подобными ящерицами, чем плезиозавр. В следующем году Оуэн классифицирует подрод «*Pleiosaurus*» в собственном роде *Pliosaurus*. Дальнейшие открытия из Великобритании, пополняются позднеюрскими остатками плиозаврид из Франции, Северной Америки, России, Мексики, Кубы и Шпицбергена, в результате описываются множество новых видов, многие из которых описываются по отдельным костям, зубам или изолированным фрагментам. В настоящее время, из многих, первых описанных видов формации Киммеридж Клэй, признаются только три вида плиозавров: *P. brachydeirus*, *P. brachyspondylus* и *P. macromerus*.

*Pliosaurus macromerus* был впервые описан и назван Джоном Филлипсом в 1871 году, как разновидность «*Pleiosaurus*», на основе большого бедренной кости и ряда несвязанных позвонков. Видовое название происходит от μακρός, Makros, что означает «длинный» в древнегреческой и mēros, что означает «бедро» на латыни. Эти образцы были найдены во время строительства Великой Западной железной дороги, возле Суиндона, графство Уилтшир. В 1889 году, Лидеккер переименовал «*Pleiosaurus*» *macromerus* в *Pliosaurus*, объединив этот вид с другим материалом, на основе исключительно большого размера. Туда-же был включен и образец (NHMUK PV OR 39362), состоящий из черепа и нижней челюсти, длинной 1,73 метра, описанных Оуэном в 1869 году, под видом *Pliosaurus grandis*. Остатки этого огромного плиозавра были найдены Манселом-Плиделом в 1860-х годах. В музее Дорсета, около Дорчестера, хранится один из крупнейших и наиболее полных образцов конечностей плезиозавра, из когда-либо обнаруженных (образец G 123 D.C.M). Он имеет общую длину 2.01 м (6 футов 7 дюймов). Эти остатки, состоящие из бедренной кости и почти полного набора костей фаланг, были найдены в 1863 году, великим первооткрывателем Джоном Манселом-Плэйделом. В 1888 году, он так-же нашел гигантский зуб 30,5 см (1 фут) в длину, который демонстрирует крупный размер и разрушительную силу челюсти плиозавра.

*Pliosaurus rossicus* был описан русским палеонтологом Нестером Ивановичем Новожиловым в 1948 году. Экземпляр является одной из наиболее интересных находок плиозавров из России. Неполный череп был найден в верхнеюрских отложениях Поволжья, в Буинском сланцевом руднике Чувашской Республики, недалеко от города Буинска в 1938 году и находится в Музее Палеонтологического института Академии Наук в Москве[2]. Оценочный размер найденной особи около 6,5 метров. Другие остатки похожего ящера были извлечены в Савельевском сланцевом руднике, Саратовской области, Константином Ивановичем Журавлевым: «В начале марта 1933 года в шахте № 1 был найден почти полный скелет плезиозавра. Хотя этот скелет сохранился далеко неполным, все же он оказался сравнительно лучше сохраненным благодаря тому, что значительная его часть (задняя часть черепа, шея и туловище) была заключена в твердую конкрецию. К моему приезду конкреция была уже поднята из шахты на поверхность; причем она была разбита на 9 крупных обломков, которые по изломам складывались в 4 более крупные части, разделенные пробелами, получившимися вследствие утраты промежуточных обломков и частей конкреции. Все выступавшие из конкреции части костей были отбиты и растеряны. От черепа сохранилась только задняя область с соответствующей частью нижней челюсти, а от одного из рабочих был получен плохо сохранившийся обломок, представляющий лишь самую переднюю оконечность черепа (конец морды) с сомкнутым с ним передним концом нижней челюсти. Средняя часть черепа между сохранившимися участками была разрушена. При осмотре места находки были обнаружены дополнительные кости и полностью сохраненная структура мощного правого заднего ласта, длиной 1,85 метра, из которых 35 см приходятся на долю массивной бедренной кости. Собранные остатки были препарированы и смонтированы в Пугачевском музее».[3] В 1948 году Нестер Иванович Новожилов описал эту находку под видом *Peloneustes irigisensis*, однако последующие исследователи относят эту находку к роду *Pliosaurus* (Tarlo 1960, Storrs et al. 2000, Knutsen 2012, Benson et al. 2013). В 1945 году Анатолий Константинович Рождественский доставил в Музей Палеонтологического института лицевую часть черепа огромного плиозавра из Озинского сланцевого рудника той же области, скелет был разбит на куски, которые выкинули в отвал до прибытия Рождественского.

Были и другие находки скелетов, которые постигла по разным причинам столь же печальная судьба. В области желудка упомянутого выше скелета крупного плиозавра К. И. Журавлев нашел кости крупной рыбы, сохранившие близкое к естественному взаимное расположение, — очевидно, рыба была проглочена плиозавром незадолго до его гибели, — а также многочисленные крючки от рук головоногих моллюсков, известных и для экземпляров, найденных в Англии.

*Pliosaurus funkei* известен из двух очень фрагментарных скелетов, (голотип PMO 214.135 и 214.136) c архипелага Шпицберген, Норвегия. Размещенные в Музее естественной истории Университета Осло. Образцы, были найдены к югу от Сассенфьорд, на юго-восточной стороне горы Knerten, на острове Шпицберген в Арктике. Оба экземпляра были найдены норвежской командой, во главе с доктором Йорн Хурум, на расстоянии 2 км друг от друга. Остатки извлекались в течение восьми сезонов полевых работ, с 2004—2012 годы. В 2009 году, из-за крупного размера, новый вид, прозванный «Хищник X», получил широкое освещение в средствах массовой информации, которые провозгласили его «самым страшным животным, когда-либо плававшим в океане», достигавшим 15 метров в длину.[4] В 2012 году вид описали и назвали Эспен М. Кнутсен, Патрик С. Дрюкенмиллер и Йорн H. Хурум, видовое имя дано в честь Бьорна Функе, нашедшему остатки. Голотип (PMO 214.135) был найден в 2004 году и представлен передней частью верхней, и нижней челюстей, включая предчелюстные и нижнечелюстные зубы, 15 спинных позвонков, многочисленные фрагменты ребер и костей конечностей. Образец (PMO 214,136) был найден в 2007 году. Оценки размера черепа варьируются от 1,6-2,0 м (5.2-6.6 футов) для голотипа и 2,0-2,5 м (6.6-8.2 футов) для второй особи, что указывает на общую длину тела в 10-13 метров (33-43 футов), это делает *P. funkei* одним из крупнейших плиозавров, описанных до сих пор. Анализ костей четырех ласт позволяет предположить, что животное курсировало используя только передние ласты, задние ласты были нужны для дополнительной скорости, преследуя добычу. Несмотря на огромные челюсти, мозг Хищника X был такого размера, как у современной большой белой акулы.

*Pliosaurus westburyensis* известен из почти полного черепа (голотип BRSMG Cc332) и посткраниальных фрагментов, в том числе четырех шейных позвонков, размещенных в Бристольском музее города Бристоль. Образец был найден в старом карьере 2 июля 1980 года у Уэстбери, графство Уилтшир, Англия и был причислен в 1993 году, Майклом Тайлером и Артуром Круишенком, к виду *Pliosaurus brachyspondylus*. В 2013 году Роджер Бенсон, Марк Эванс, Адам Смит, Ричард Форрест и др. переописали его под собственным видом, по названию города Уэстбери, возле которого был найден образец.

*Pliosaurus carpenteri* известен из фрагментарного черепа (голотип BRSMG Cd6172), нижней челюсти и посткраниального скелета, в том числе 17 полных позвонков, размещенных в Бристольском музее, Бристоль, Англия. Полные черепа гигантских морских рептилий поздней юры встречаются редко, и поэтому открытие черепа плиозавра 1,8 метровой длины из глиняной свиты Киммериджа у Уэстбери, графство Уилтшир, Великобритания, является очень важной находкой. Замечательный новый экземпляр плиозавра (BRSMG Cd6172), извлеченный из глины Киммеридж у цементного завода Лафарж, был найден 12 мая 1994 года и выкопан командой Бристольского музея этим же летом. В 2012 году Джудит Сэссон, Лесли Ной и Майкл Бэнсон опубликовали исследование, где они описали новый экземпляр (BRSMG Cd6172) и сравнили его с ранее описанным образцом из той же местности (BRSMG Cc332), обозначенным как *P. brachyspondylus*.[5] В следующем, 2013 году, Роджер Бенсон, Марк Эванс, Адам Смит, Ричард Форрест и др. выделили его в собственный вид, по имени Саймона Карпентера, нашедшего окаменелости. В 2017 году в Бристольском музее была смонтирована 8-метровая реконструкция этого скелета.[6]

В 2013 году Роджер Бэнсон, Марк Эванс, Ричард Форрест и др. описали гигантский череп плиозавра из позднеюрских отложений Киммериджской свиты Дорсета (Великобритания), под новым видом *Pliosaurus kevani*, а также два других вида — *Pliosaurus carpenteri* и *Pliosaurus westburyensis*, основанных на относительно полных костных остатках, неидентифицированных плиозавров.[7] *Pliosaurus kevani* был назван в честь Кевана Шихана, владельца небольшого кафе с видом на море, который совершил эту находку во время своих ежедневных прогулок вдоль береговой линии. Большинство окаменелостей было собрано Кеваном в период между 2003—2008 годами, когда он собрал большую часть черепа, кусок за куском, весом до 60 кг каждый, когда они обнажались выветриванием на морском утесе в Бухте Уэймута, на южном побережье Англии, графство Дорсет. В октябре 2009 года, образец был приобретен Музеем округа Дорчестер за £20,000 при финансовой поддержке Фонда всемирного наследия, внушительный размер и полнота черепа вызвала значительное освещение в СМИ. По первичным оценкам, остатки принадлежали существу до 16 метров в длину, а череп имел длину ошеломляющие 2,4 метра. В период между 2010 и 2011 годами череп (образец DORCM G.13,675) был отреставрирован и в июле 2011 года реконструкция черепа была представлена на всеобщее обозрение в Музее Дорчестера, с официальным открытием сэра Дэвида Аттенборо.

В своей работе 2013 года, Роджер Бэнсон определил размер черепа в 2 метра, это больше, чем черепа *P. carpenteri* и *Р. westburyensis* — 160 и 147 см в длину, соответственно. На основании формулы МакГенри (2009), общий размер *Pliosaurus kevani* находиться в пределах от 10,4 — 12,6 метров и весом от 10 до 17 тонн. Недавнее исследование указывает на то, что его челюсти были очень мощными, создавая 3,3 — 4,2 тонны давления, он мог питаться более крупной добычей, чем другие виды плиозавров, достигавшей размера в половину своей длины.

## Описание

Плиозавры составляют часть более крупной группы морских рептилий — плезиозавров, характеризующихся различными пропорциями тела, в том числе чрезвычайно длинношеих видов с маленькой головой, таких как эласмозавр и короткошеих видов с огромными черепами, таких как лиоплевродон. Плиозавры были доминирующими юрскими хищниками в океане, достигающие размера в 10-13 метров. Они имели глобальное распространение на протяжении длительного отрезка времени, от ранней юры до начала позднего мела. Плиозавры имели мощные черепа, длиной от 1,7 м до более 2 метров, крупные размеры тела и трехгранные зубы, предполагающие хищнические привычки. Данные проведенных исследований, подтверждают тенденцию снижения длины нижней челюсти после позднеюрского периода, это может быть связано с адаптацией к питанию на крупную добычу. Максимальный размер тела плиозавров, увеличивался, после их первого появления в ранней юре до раннего мела, тем не менее, некоторое снижение произошло до их окончательного исчезновения в начале позднего мела. Анатомия плиозавров и крупных видов в частности, достоверно не известна, так что к любым оценкам общей длины необходимо относиться с некоторой осторожностью. Тарло (Tarlo, 1959) реконструировал плиозавра лиоплевродона с общей длиной в семь раз больше, чем череп. Это давало общую длину в 16,8 метров. Тем не менее, образцы геологически довольно молодых плиозавров, сохранившихся в естественном сочленении (Акоста и др, 1979) показывают, что общая длина была ближе к пропорции 5 Х 1, что дает общую длину 12 метров. Пока не появятся новые полные образцы, любые оценки размеров являются спекулятивными и довольно недостоверными. Оценивать вес такого животного является еще более проблематичным, и зависит от многих предположений. Даже при полной скелетной реконструкции, реконструкция мягких тканей в значительной степени является предположительной, что дает разброс от 7 до 15 тонн.

## Виды

*Pliosaurus brachyspondylus*(Owen, 1839)*Pliosaurus brachydeirus*(Owen, 1841)*Pliosaurus macromerus*(Philips, 1871)*Pliosaurus rossicus*(Novozhilov, 1948)*Pliosaurus portentificus*(Noè et al., 2004)*Pliosaurus funkei*(Knutsen et al., 2012)*Pliosaurus carpenteri*(Benson et al., 2013)*Pliosaurus westburyensis*(Benson et al., 2013)*Pliosaurus kevani*(Benson et al., 2013)*Pliosaurus patagonicus*(Gasparini & O’Gorman, 2014)

Синонимы:

*Plesiosaurus giganteus*(Conybeare 1824)*Plesiosaurus grandis*(Owen 1840)*Pleiosaurus*(Owen, 1841) — синоним рода*Pliosaurus*(Owen, 1842).*Pliosaurus gamma*(Phillips 1871)*Pliosaurus grossouvrei*(Sauvage 1873)*Pliosaurus phosphaticus*(Stefano 1903)*Pliosaurus irgisensis*(Novozhilov 1948) — из Саратовской области России. Неполный скелет был обнаружен в 1933 году в Савельевском сланцевом руднике К. И. Журавлевым, описан Н. И. Новожиловым в 1948 году. Первоначально отнесен к роду*Peloneustus*, затем (в 1964) выделен в особый род*Strongylokrotaphus*.*Pliosaurus andrewsi*(Tarlo 1960)*Stretosaurus macromerus*(Tarlo 1959) — позже*Liopleurodon macromerus*, в 2004 году переименован в*Pliosaurus macromerus*.

## Источники

- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Pliosaurus
- ↑ Novozhilov N.I. (1948) Two new pliosaurs from the Lower Volgian Stage of the Volga area
- ↑ Находки остатков верхнеюрских рептилий в Савельевском сланцевом руднике
- ↑ http://www.ammonit.ru/new/971.htm
- ↑ http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x/full
- ↑ http://www.natural-history-conservation.com/MountingPliosauruscarpenteri.htm
- ↑ http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0065989