Изоксис

**Изоксис** (лат. *Isoxys*) — род членистоногих неопределённого положения, обитавший в середине кембрия. Отличается наличием больших глаз и двух придатков.

## История изучения

Валькотт описал изоксиса в 1890 году на основе образцов, добытых в формации Хилови. Позднее, в 1908 году, на основе образцов из зоны трилобитов горы Стивен Валькотт описал *Anomalocaris? acutangulus* (Walcott, 1908), однако в 1975 году Симонетта и Делле Кейв определили его к изоксису, заодно описав второй вид из слацев Бёрджесс — *I. longissimus*.

Первое время от изоксиса были известны только панцири, отпечатки мягких тканей удалось найти только в 2009 году.

## Описание

Изоксис обладал неминерализированным головным щитом с гибкими боковыми плевральными складками, покрывавшими всё тело. Глаза большие, сферические, расположены на стебельках. Передняя пара конечностей большая, с толстыми шипастыми выростами на переднем крае. Данная пара состоит из пяти сегментов, пятый сегмент имеет копьевидную форму. Остальные 13 пар конечностей разделялись на две части, с тонкими несегментированными шагательными ногами и большими длинными лопастями, окаймлёнными щетинками. За конечностями следовал тельсон с боковыми отростками, выступающими за край складок. Панцирь достигал в длину от 1 до 4 см. Спереди и сзади он имел удлинения в виде шипов.

Некоторые окаменелости имеют отпечатки внутренних органов. Так, кишечник был похож на трубку, тянущуюся ото рта к тельсону. Вокруг кишечника располагалось несколько пар пищеварительных желёз, имеющих форму луковицы.

## Виды

Существует огромное количество видов изоксисов. I. volucris наиболее часто встречается в районе Сириус-Пассет, I. auritus был обнаружен в Китае. В районе Большого ложа филлоподов обнаружено 163 образца I. acutangulus и один образец I. longissimus. Благодаря этим находкам удалось установить, что на изоксиса приходилось 0,31 % от всего сообщества данного ложа.

*I. chilhoweanus*Walcott, 1890 — группа Хиловей, США;*I. acutangulus*(Walcott, 1908) — зона трилобитов горы Стивен;*I. auritus*(Jiang, 1982) =*Cymbia aurita*— Маотяньшанские сланцы Китая;*I. bispinatus*Cui, 1991 — свита Шуцзиньтоу, Китай;*I. carbonelli*Richter & Richter, 1927 — Серро-Морена, Испания;*I. communis*Glaessner, 1979 — сланцы Эму в Австралии;*I. curvirostratus*Vannier & Chen, 2000 — Маотяньшанские сланцы Китая;*I. glaessneri*García−Bellido, Paterson, Edgecombe, Jago, Gehling & Lee, 2009 — сланцы Эму в Австралии*I. globulus*Liu et al., 2018*I. jianheensis*Liu et al., 2018*I. longissimus*Simonetta & Delle Cave, 1975 — карьеры Вальконт, Реймонд и Коллинс на Хребте фоссилий.*I. mackenziensis*Kimmig & Pratt 2017*I. minor*Luo et al., 2008*I. paradoxus*Hou, 1987 — Маотяньшанские сланцы Китая;*I. volucris*Williams, Siveter & Peel, 1996 — формация Буэн в Сириус-Пассет, Гренландия.*I. wudingensis*Luo & Hu, 2006 — Гуаньшаньская фауна Китая;*I. zhurensis*Ivantsov, 1990 — зона*Profallotaspis jakutensis*в Западной Сибири.

Также есть несколько неописанных видов, обитавших на территории Горы Маккензи, Северо-Западных территорий Канады, формации Игер возле Крэнбурка, а также в районе формации Кайли, Гуйчжоу, и формации Кинзерис, Пенсильвания.

## Систематика

Долгое время систематика данного животного была не ясна из-за того, что чаще всего находили панцири. Лишь только новые находки с отпечатками мягких тканей позволили определить, что изоксис является одним из самых примитивных членистоногих. Он базальнее мегахейров, но производнее радиодонтов. Так же, как и у вышеперечисленных групп, у изоксиса имеются увеличенные придатки.

## Палеоэкология

Изоксис обитал в тропических морях, хотя, возможно, он был распространён повсеместно. Данные животные обитали в разнообразных условиях: например, некоторые представители *I. auritus* могли вести сумеречный образ жизни на мелководье или обитать на большой глубине, около 140 м, а другие были активны днём при ярком свете.

Изоксис был активным хищником, для которого основной упор в охоте был сделан на глаза, которые обеспечивали обзор в почти 360 градусов. Изоксис мог плавать с помощью своих плавательных ног со специальными лопастями, направляя тело с помощью переднего шипа и похожего на лоскут хвоста или тельсона. Судя по всему, изоксис был придонным охотником.

## Источники

## Литература

- BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICK, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82: 238—254.
- BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271—275.
- CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222—256.
- CHEN, J. Y., D. WALOSZEK AND A. MAAS. 2004. A new 'great-appendage' arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages. Lethaia, 37: 3-20.
- EDGECOMBE, G. D. 2010. Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development, 39: 74-87.
- GARCÍA-BELLIDO, D. C., J. VANNIER AND D. COLLINS. 2009a. Soft-part preservation in two species of the arthropod Isoxys from the middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, Canada. Acta Palaeontologica Polonica, 54: 699—712.
- GARCÍA-BELLIDO, D. C., J. R. PATERSON, G. D. EDGECOMBE, J. B. JAGO, J. G. GEHLING AND M. S. Y. LEE. 2009b. The bivavled arthropods Isoxys and Tuzoia with soft-part preservation from the lower Cambrian Emu Bay Shale Lagerstätte (Kangaroo Island, Australia). Palaeontology, 52: 1221—1241.
- SIMONETTA, A.M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.
- STEIN, M., J. S. PEEL, D. J. SIVETER AND M. WILLIAMS. 2010. Isoxys (Arthropoda) with preserved soft anatomy from the Sirius Passet Lagerstätte, lower Cambrian of North Greenland. 2010. Lethaia, 43: 258—265.
- VANNIER, J. AND J.-Y. CHEN. 2000. The Early Cambrian colonization of pelagic niches exemplified by Isoxys (Arthropoda). Lethaia, 35: 107—120.
- VANNIER, J., D. C. GARCÍA-BELLIDO, S. X. HU AND A. L. CHEN. 2009. Arthropod visual predators in the early pelagic ecosystem: evidence from the Burgess Shale and Chengjiang biotas. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 276: 2567—2574.
- WALCOTT, C. D. 1890. The fauna of the Lower Cambrian or Olenellus Zone. Reports of the U.S. Geological Survey, 10: 509—763.
- WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. The Canadian Alpine Journal, 1: 232—248.
- WILLIAM, M., D. J. SIVETER AND J. S. PEEL. 1996. Isoxys (Arthropoda) from the early Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland. Journal of Paleontology, 70: 947—954.