Патагорнис

**Патагорнис** (лат. *Patagornis*) — род нелетающих хищных птиц из семейства фороракосовых. Эти так называемые «птицы ужаса» обитали на территории современной Аргентины в раннем и среднем миоцене. Множество экземпляров было найдено в формации Санта-Крус в Патагонии. Патагорнис был подвижным хищником среднего размера из подсемейства патагорнитин, вероятно, активно охотившимся на свою добычу.

## Этимология

Родовое название означает «птица из Патагонии» по названию региона, где были обнаружены окаменелости. Видовое название *Patagornis marshi* дано в честь выдающегося американского палеонтолога Отниэля Чарльза Марша, известного своими открытиями древних птиц с Запада Северной Америки, таких как гесперорнис и ихтиорнис.

Недавно Федерико Аньолин предложил восстановить использование названия, данного Флорентино Амегино в 1891 году, — *Tolmodus inflatus*, поскольку название *Patagornis marshi* не использовалось более 100 лет, пока в 2003 году его не возродили в статье Альваренги и Хёфлинга. Это сделало бы *Patagornis marshi* nomen nudum (недействительным названием), а *Tolmodus inflatus* оставалось бы действительным ввиду его более частого использования. Несмотря на это, в последние годы использование *Patagornis marshi* значительно возросло, и ICZN (Международная комиссия по зоологической номенклатуре) не вынесла окончательного решения по поводу номенклатуры.

Родовое название *Tolmodus* означает «жирный зуб», что связано с ошибочной интерпретацией голотипа, как зуба млекопитающего, а видовое название *inflatus* означает «раздутый» из-за его крупного размера.

## История открытия и систематика

В 1891 году, во время «Аргентинских костных войн» — научного соперничества между палеонтологами Франсиско Морено и Флорентино Амегино — первый из них, совместно с Альсидесом Мерсертом, описал новый род и вид Phorusrhacidae — *Patagornis marshi*. Описание было основано на симфизе нижней челюсти, который был неполным, хотя в то время его ошибочно считали частью предчелюстной кости. Окаменелость (MLP-143) была обнаружена вместе с множеством других костей, вероятно, принадлежащих тому же животному, что и симфиз. Среди них: три позвонка и фрагменты многих других, а также части задних конечностей и когтей. Точное местонахождение, где были найдены эти окаменелости, не известно, но установлено, что они происходили из отложений верхнего среднего миоцена формации Санта-Крус в провинции Санта-Крус, Аргентина. В той же статье Морено и Мерсерта назвали ещё два вида рода *Patagornis* — *Patagornis lemoinei* и *Patagornis bachmanni*, основанные на окаменелостях, найденных в формации Монте-Леон (нижний миоцен), Аргентина.

Они также описали вид *Palaeociconia cristata*, опираясь на два позвонка и два отростка из формации Санта-Крус, предполагая, что они принадлежат ископаемому аисту из рода *Ciconia*. В 1933 году биолог Карл Ламберт выделил *P. cristata* в отдельный род — *Morenomerceraria*, но это название не получило широкого использования. Со временем *Palaeociconia cristata* была признана синонимом *Patagornis marshi*. Виды *P. lemoinei* и *P. bachmanni* сейчас считаются представителями рода *Psilopterus*.

Соперник Морено, Флорентино Амегино, также описал множество окаменелостей *Patagornis marshi* из миоценовых отложений Санта-Круса, многие из которых были собраны его братом, Карлосом Амегино. В августе 1891 года Амегино назвал вид *Tolmodus inflatus*, опираясь на фрагмент правой предчелюстной кости, найденный Карлосом в тех же среднемиоценовых отложениях Санта-Круса. Изначально Амегино считал этот таксон беззубым млекопитающим, родственным *Phorusrhacos*, однако два месяца спустя он пересмотрел свою классификацию и сопоставил его с патагорнисом, осознав, что эти ископаемые принадлежали нелетающим хищным птицам — к такому выводу уже пришел Морено. Амегино собрал значительное количество окаменелостей патагорниса, которые были подробно описаны в его монографии 1895 года о патагонских ископаемых птицах. Наиболее полный скелет (BMNH-A516) включает полный череп, нижнюю челюсть, а также многие элементы конечностей и таза — это был один из первых известных полных черепов Phorusrhacidae.

В 1895 году Амегино назвал ещё один синоним *Patagornis marshi* — *Phororhacos modicus*, основываясь на находках плечевой и предплюсневой костей из Санта-Круса. Ещё одной ошибочно отнесённой к другому виду находкой была предчелюстная кость, которую Амегино приписал к роду *Opisthodactylus* (близкому к нанду). Он также полагал, что эти окаменелости происходили из «*Pyrotherium* Beds» мелового и эоценового возраста, хотя на самом деле они были миоценовыми. К концу «Аргентинских костных войн» было собрано множество окаменелостей патагорниса, большинство из которых сейчас находятся в Музее Ла-Платы или в Музее естественной истории в Лондоне. Несколько фрагментарных образцов патагорниса были также собраны американскими экспедициями Принстонского университета и Полевого музея естественной истории. Первые находки ныне хранятся в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Музей Ла-Платы также собрал почти полный скелет патагорниса, включая череп, хотя он сохранился не полностью.

## Описание и палеобиология

Патагорнис был очень похож на андалгалорниса, другого представителя подсемейства Patagornithinae, по размеру и весу, хотя *Andalgalornis* был несколько крупнее. Диаметр костей голени *Patagornis* был примерно на 15% больше, чем у современной нанду, однако высота спины у обоих видов была примерно одинаковой — 90-100 см. Оценки массы разнятся: от 45 до 50 кг, хотя некоторые источники указывают всего 23 кг. Скорость передвижения птиц определяется соотношением длин большеберцовой и предплюсневой костей, а также их прочностью. У патагорниса это соотношение составляет почти 70%, что указывает на высокую подвижность, характерную для более мелких представителей подсемейства Patagornithinae. Исследования 2005 года показали, что эти птицы могли развивать максимальную скорость до 50 км/ч, что сопоставимо со скоростью современной нанду.

Передний край бокового отверстия черепа у патагорниса имеет умеренный наклон, в то время как у эндрюсорниса он сильно наклонен, а у андалгарониса — слабо наклонен. Альваренга и Хёфлинг описывают спинную часть ноздрей патагорниса как «очень заметную». Симфиз нижней челюсти слегка изогнут, а кончик клюва прямой. На самом хорошо сохранившемся скелете патагорниса, BMNH-A516, на локтевой кости сохранились крупные бугорки на заднем крае, что указывает на наличие больших крыльевых перьев. Предполагается, что эти перья могли использоваться для помощи при беге, как следует из экологии и анатомии конечностей птицы, либо в качестве щита, как у современных птиц-секретарей. Первая гипотеза считается более вероятной, исходя из анатомии перьевых бугорков и их аналогов у родственного рода *Llallawavis*, обладающего схожей подвижной анатомией. Фаланги пальцев у патагорниса и его дальнего родственника *Mesembriornis* были большими, изогнутыми и тонкими по бокам, вероятно, использовались для нанесения ударов по добыче, как это делают современные хищные птицы.

### Анатомия уха

В 2015 году в ходе исследования анатомии уха фороракосовых Дегранж и коллеги также изучили строение внутреннего уха, сохранившееся у *Llallawavis*, *Patagornis* и нескольких современных птиц. Они выяснили, что слух у *Patagornis* был весьма слабым, и его диапазон слышимости оказался самым ограниченным среди всех изученных кариамиформных. Полукружные каналы у *Llallawavis* были значительно более удлиненными, чем у *Patagornis*, чьи каналы были относительно короткими. Из-за большей массы тела патагорниса исследователи сделали вывод, что у этой птицы движения головы были более медленными, с повышенной чувствительностью к движениям малой амплитуды.

## Классификация

Благодаря отличной сохранности окаменелостей патагорниса и его сородичей, их сравнение с другими таксонами и детальная классификация значительно проще по сравнению с другими представителями Phorusrhacidae. В 2003 году, при переописании форусракосов, Геркулано Альваренга и Элизабет Хёфлинг выделили новое подсемейство Patagornithinae, в котором патагорнис был назначен типовым родом. Патагорнис имеет сходство с другими представителями подсемейства, такими как эндрюсорнис и андалгалорниса, так как все они являются фороракосовыми среднего размера с изящным телосложением, длинным и узким симфизом нижней челюсти, а также вытянутыми и тонкими большеберцовыми и предплюсневыми костями.

Однако филогенетический анализ, проведённый в 2015 году Дегранжем и его соавторами, выявил, что патагорнис относится к слитой группе Phorusrhacinae и находится в политомии с *Physornis* и *Phorusrhacos*. Ниже представлено филогенетическое древо, показывающее внутренние взаимоотношения Phorusrhacidae (за исключением *Brontornis*), предложенное Дегранжем и его коллегами в 2015 году, где *Patagornis* восстанавливается как член крупной клады, включающей также *Physornis*, *Phorusrhacos* и *Andalgalornis*.
{{clade|

Cariamidae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

Phorusrhacinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Патагорнис обитал в среднем миоцене на территории формации Санта-Крус, которая сохраняет главным образом прибрежные среды обитания, но также включает лесистые и луговые области. Осадков в этом регионе выпадало немного, и леса росли вокруг озёр и рек, что способствовало разнообразию местной экосистемы. В миоцене климат этой области был схож с нынешним климатом побережья Чили, с полузасушливыми лесами умеренной зоны и океаническими ветрами. Луга начали распространяться в Аргентине в тот период, хотя большая часть внутренней Патагонии оставалась засушливой, с небольшими тропическими лесами между степными участками.

Крупные травоядные млекопитающие Южной Америки, такие как токсодонты *Nesodon* и *Adinotherium*, были основными обитателями этой экосистемы, питаясь низкорослой растительностью. В то время как *Protypotherium*, похожий на современного кролика, который питался плодами. Помимо травоядных, регион населяли крупные хищные птицы, среди которых доминировал фороракос, а также плотоядные млекопитающие, такие как крупные, как боргиена. Патагорнис также известен по находкам в прибрежной формации Монте-Леон, которая располагается в том же регионе Санта-Крус, но относится к более древнему нижнему миоцену. В формации Монте-Леон сохранилось больше отложений аргиллита и эстуариев, но её фауна была очень похожа на фауну формации Санта-Крус, так как эти формации имели прямую стратиграфическую связь.