Каентахелис

**Каентахелис** (лат. *Kayentachelys*, «черепаха из Каента») — вымерший род черепах, известный только из нижнеюрской формации Каента в северо-восточной Аризоне на землях народа навахо.

## История изучения

Самое раннее упоминание черепах из формации Каента в литературе относится к описанию орнитисхийского динозавра Scutellosaurus Колбертом (1981). Эти первые образцы были собраны в 1970-х и начале 1980-х годов полевыми партиями из Музея Северной Аризоны (MNA) и Музея сравнительной зоологии (MCZ) Гарвардского университета. Образцы из этих полевых экскурсий были использованы для установления таксона Kayentachelys в 1987 году, и это образец MNA (MNA V1558), который был обозначен как голотип таксона. В начале 1980-х дополнительные экземпляры черепах из формации Каента были собраны полевыми группами из Музея палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP), о чем сообщили Кларк и Фастовски (1986) до того, как Каентахелис было присвоено имя. Многие дополнительные образцы рода были собраны Техасским мемориальным музеем (TMM; теперь Техасская палеонтологическая коллекция позвоночных) в Техасском университете в Остине в период с 1997 по 2000 год. Эта работа TMM остается самым последним крупномасштабным сбором окаменелостей позвоночных из формации Каента в Аризоне.

Kayentachelys имеет большое значение, потому что это первая по-настоящему многочисленная черепаха в летописи окаменелостей, а его уникальное филогенетическое положение документирует переход от ранних черепах к общему предку короны. Кроме того, по состоянию на 2018 год, Каентахелис является наиболее широко известным таксоном позвоночных из формации Каента.

## Описание

Каентахелис известен по нескольким десяткам экземпляров, сохраняющих элементы как черепного, так и посткраниального скелета.

Согласно первоначальному диагнозу, Kayentachelys обладал крыловидными зубами и протиком, обнаженным вентрально, оба из которых являются наследственными особенностями амниот. Родовые черепахи особенности панциря включают девять реберных щитков и эпипластрон со спинным отростком. Производные черты, общие с ранними черепахами, такими как Proterochersis и cryptodirans, включают задний антральный отдел чешуйчатого мозга, слитное базиптеригоидное сочленение и 11 периферических остеодерм. Gaffney et al. объединил Kayentachelys с таксонами криптодиранов на основе особенностей нёба и мозга.

Стерли и Джойс (2007) исправили диагноз Каентахелиса, используя уникальную комбинацию наследственных и производных состояний краниальных признаков, включая префронтальные кости, которые не соприкасаются друг с другом по средней линии, отсутствие слезных, лобных, которые вносят вклад в орбиту, непарный сошник, крыловидные зубы, отсутствие небных зубов и ретроартикулярный отросток среди многих других особенностей.

## Классификация

Род Kayentachelys монотипен, включает только один вид. Типовой вид Kayentachelys aprix был определен на основе образца голотипа MNA V1558 и упомянутых образцов MNA V1559-V1570 и MCZ 8914-8917. Специфический эпитет aprix (греч. Плотный) относится к слитному базикраниальному сочленению.

Когда Kayentachelys был впервые описан Gaffney et al. (1987), она была классифицирована как самая старая и самая ранняя ветвящаяся криптодиранская черепаха и единственный таксон в новой кладе, названной Kayentachelyidae. Было отмечено, что Kayentachelys обладает уникальной комбинацией производных состояний характера, которые объединили его со всеми криптодирскими черепахами, и состояниями предков, которые исключили его из клады, включающей все другие таксоны криптодиран, которые авторы назвали Selmacryptodira. Ниже представлена кладограмма, изображающая первоначальную классификацию рода Kayentachelys в рамках клады Cryptodira, выполненную Gaffney et al. (1987):

Testudines |
| |||||||||||||||||||||


В 2007 году возникла конкурирующая гипотеза относительно филогении Kayentachelys. Стерли и Джойс (2007) Стерли и Джойс (2007) утверждали, что каентахелис не был членом Crytodira, а вместо этого представлял раннего представителя Pantestudines за пределами Testudines. Размещение Kayentachelys за пределами Cryptodira было подтверждено большинством последующих филогенетических анализов ранних черепах.

Ниже представлена кладограмма, изображающая филогенетическую гипотезу Стерли и Джойса (2007):

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Залегание и геологическая обстановка

Каентахелис известен только по илистым отложениям формации Каента на северо-востоке Аризоны. Формация Каента - стратиграфическая единица триасово-юрской группы каньонов Глен, которая выходит на плато Колорадо. Несмотря на обширные обнажения «типичных отложений» формации Каента в Юте, Колорадо и северной Аризоне, окаменелости позвоночных в этих регионах встречаются редко. Окаменелости позвоночных из «илистой фации» формации Каента наиболее широко известны с террасы Уорд вдоль скал Адей-Эчии к юго-востоку от города Туба, штат Аризона, на землях народа навахо. В частности, образцы Kayentachelys были обнаружены возле области, называемой Золотым источником, который недавно был датирован плинсбахско-тоарским возрастом ранней юрской эпохи на основе ураново-свинцового возраста, полученного с помощью масс-спектрометрии с индуктивно связанной лазерной абляцией.

## Палеобиология

Первоначально каентахелис был интерпретирован как водная черепаха, основываясь на острых конических краях низкогубого панциря и отсутствии как брони конечностей, так и скульптуры на панцире.

Каентачелис является одним из компонентов разнообразного комплекса таксонов позвоночных, сохранившихся в формации Каента. Каентахелисы жили рядом с гибодонтоидными хондрихтианами; ранний анурановый просалирус; гимнофион Eocaecilia; сфенодонтидные диапсиды; несколько видов крокодиломорфов, включая Kayentasuchus, Eopneumatosuchus, Protosuchus и гониофолидид Calsoyasuchus; птерозавр рамфинион; динозавр-завроподоморф саразавр; динозавры-тероподы дилофозавр и "Syntarsus" kayentakatae; орнитисхий динозавр Scutellosaurus; тритилодонтидные синапсиды Oligokyphus, Dinnebitodon и Kayentatherium; синапсид, имеющий форму млекопитающего, Dinnetherium; и несколько других, пока еще неназванных, таксонов.

Палеосреда формации Каента, в которой жили каентахелисы, была реконструирована как пойма, осушаемая низкоэнергетическими и богатыми наносами потоками. Присутствие водных и зависимых от влаги таксонов, включая Kayentachelys, Prosalirus и Eocaecilia, указывает на то, что воды, вероятно, было много. Обилие воды также подтверждается наличием аргиллитов в составе «илистых фаций» формации Каента на Террасе Уорд. Окаменелая древесина является обычным явлением в формации Каента на Террасе Уорд, что указывает на обилие голосеменных растений.