Цератозавр

**Цератозавр** — ранний хищный динозавр, обитавший в юрском периоде на территории США около 153—148 млн лет назад.

## История находки

Первый скелет этого динозавра был обнаружен Маршаллом Паркером Фелчем в 1883 году, в районе Гарден Парка, к северу от города Каньон, штат Колорадо, незадолго до этого в том же карьере были обнаружены остатки аллозавра. Это был довольно полный сочлененный скелет, с костями, все еще находящимися в исходном анатомическом положении, включающих череп. Экземпляр был обнаружен в твердом песчанике, в результате чего, череп и позвоночник были сильно искажены во время окаменения. Образец был отправлен в Музей естественной истории Пибоди в Нью-Хейвене, где он был осмотрен палеонтологом Отниелом Чарлзом Маршем и описан им в 1884 году под видом *Ceratosaurus nasicornis*. Название рода образовано от греческого κερας / κερατος, означающее «рог» и σαυρος / sauros, что означает «ящерица», название динозавра ссылается на выдающийся носовой рог животного.

В 1892 году Чарлз Марш опубликовал первую художественную реконструкцию скелета цератозавра в популярной тогда «позе кенгуру», учитывая полноту образца, новый описанный род, был в то время самым полным скелетом теропода, обнаруженным в Америке. Марш опубликовал первую скелетную реконструкцию цератозавра, на которой было изображено животное длиной 22 фута (6,7 метра) и высотой 12 футов (3,7 метра), однако как отмечал Гилмор, в 1920 году, позвоночник на этой реконструкции был изображен слишком длинным и включал по меньшей мере шесть внештатных спинных позвонков.

В 1898—1899 годах образец был перемещен в Национальный музей естественной истории в Вашингтоне, вместе со многими другими ископаемыми, первоначально описанными Маршем и был каталогизирован под номером USNM 4735. В 1910 году, под руководством Чарлза Гилмора в Национальном музее естественной истории Смитсониевского института, была смонтирована первая реконструкция скелета цератозавра, расположенная в «Зале вымерших монстров». Поскольку только основная часть этого материала была полностью подготовлена до прибытия в Вашингтон, последующая подготовка и препарация продолжалась с 1911 года до конца 1918 года. В 1920 году палеонтолог Чарльз Гилмор опубликовал обширное подробное описание этого экземпляра, а также других образцов тероподов из Музея Пибоди, включая почти полный экземпляр аллозавра, извлеченный из того же карьера и упомянутый Гилмором под названием *Antrodemus*. Образец цератозавра (USNM 4735) состоял из черепа с нижней челюстью, 7 шейных позвонков, 12 фрагментарных спинных позвонков, полного крестца, 50 хвостовых позвонков, 20 шевронов, нескольких грудных ребер и костей передних и задних конечностей. Со времени своего первого открытия для публики в 1910 году, голотип цератозавра был первоначально заключен в стеклянный корпус. Позже, из-за хрупкости костей, скелет был реконструирован на искусственной стене, во время обновления экспоната в 1963 году, а череп был заменен репликой, что облегчило научное исследование образца.[2] После того как кости были частично встроены в искусственный блок, научный доступ к ним стал ограничен. В ходе последней реконструкции выставки динозавров в Смитсониевском музее, в период с 2014 по 2019 годы, образец будет демонтирован и освобожден от искусственных наложений. В новой выставке, которая будет открыта в 2019 году, реконструкцию планируется заменить на свободно стоящую копию скелета, а все оригинальные кости будут храниться в музейной коллекции, чтобы обеспечить полный доступ ученым.

После открытия голотипа цератозавра, никаких значительных находок не было сделана до начала 1960-х годов. В 1963 году Джеймс Мэдсен и Уильям Стокс, на совещании геологического общества Америки, сообщили о новых остатках цератозавров, найденных в карьере Кливленд-Ллойда, в центральной части штата Юта, США. Этот фрагментарный скелет, включающий переднюю часть черепа (экземпляр UMNH VP 5278), представляет собой один из крупнейших известных образцов цератозавра. Когда все остатки были собраны вместе, палеонтологи Джеймс Мэдсен и Сэм Уэллс отметили крупные размеры динозавра, они были значительно больше чем когда-либо найденные ранее.

Второй образец, включающий череп (образец MWC 1), был обнаружен Тором Эриксоном, сыном палеонтолога Ланса Эриксона из Музея Западного Колорадо (MWC) в 1976 году, около города Фрута, штат Колорадо. Это был достаточно полный экземпляр, у которого не хватало только нижней челюсти, предплечий и брюшных ребер. Череп, хотя и был вполне целым, был найден сплюснутым и сильно загнутым вбок. Это была большая, но не полностью взрослая особь, о чем свидетельствуют открытые швы между костями черепа. Оба экземпляра из Фрута и Кливленд-Ллойда были описаны Мадсеном и Сэмюэлем Полом Уэллсом в монографии 2000 года, где образец из Юты упоминается под новым видом *Ceratosaurus dentisulcatus*, а образец из Колорадо — под видом *Ceratosaurus magnicornis*.

Тем не менее, оба этих динозавра, вероятно, являются синонимами оригинального вида Марша — *C. nasicornis*. Небольшие различия, наблюдаемые у экземпляра из Колорадо, скорее всего являются показателями индивидуальной вариации, а не определенными признаками отдельного вида, а отличительные черты, обнаруженные в цератозавре из Кливленд-Ллойда, вероятно, являются признаками более старшего возраста, подчеркнутого более крупными размерами животного. В публикации 2000 года Брукс Бритт утверждает, что голотип вида *Ceratosaurus nasicornis* является несовершеннолетней особью, а два более крупных вида, представляют собой взрослых особей того же вида. Раухут в 2003 и Каррано с Сэмпсеном в 2008 году, рассматривают анатомические различия, приводимые Мэдсеном и Уэллсом, как ряд онтогенетических особенностей связанных с возрастом или индивидуальных различий.

### Находки за пределами США

В период с 1909 по 1913 года во время экспедиции Берлинского музея естествознания немецкие учёные обнаружили многочисленную фауну динозавров в Тендагуру, Танзания. В данной местности Вернер Яненш обнаружил в 1920 году образец теропода, который приписал к *Ceratosaurus sp*. А через пять лет он выделил новый вид *C. roechlingi*, основанный на фрагментарных остатках из карьера "Mw", включающих квадратную кость, малоберцовую кость, фрагментарные хвостовые позвонки и ряд фрагментов, принадлежавших более крупной особи, чем голотип *C. nasicornis*.

В своей монографии 2000 года Мадсен и Уэллс подтвердили отнесение этих находок к цератозаврам. Также они отнесли к данному роду ряд зубов, которые Яненш приписал к лаброзавру (синониму аллозавра). Однако многие другие авторы подвергли сомнениям принадлежность данных находок к цератозавру, так как они не сохранили диагностических черт рода. Оливер Раухут в своей работе 2011 года заявил, что *C. roechlingi* и *Labrosaurus (?) stechowi* могут принадлежать к семейству цератозаврид, однако они не могут быть определены как самостоятельные рода, став nomina dubia. Также Тимоти Роу и Жак Готье упоминали в 1990 году вид *Ceratosaurus ingens*, якобы описанный Яненшем на основе 25 зубов из Тендагуру длиной около 15 см. Однако на самом деле Вернер Яненш отнёс эти образцы к мегалозавру, так что название является всего лишь ошибкой копирования. Раухут в той же работе 2011 года указал, что *Ceratosaurus ingens* не является родственником мегалозавра или цератозавра, относясь к кархародонтозавридам.

В 2000 и 2006 году Октавио Матеус обнаружил в формации Лоринья в центрально-западной Португалии образец ML 352 - верхнюю часть бедра и левую берцовую кость и несколько зубов, найденных на скалах пляжа Валмитан. Эту находку он приписал к цератозавру. Кости были найдены в желто-коричневых мелкозернистых песчаниках, которые были отложены реками в виде пойменных отложений и относятся к нижним уровням Порто-Ново, который, датируется поздним киммериджским ярусом. Дополнительные находки (SHN (JJS)-65) также включают в себя левую бедренную кость, правую большеберцовую кость и частичную левую малоберцовую кость. Их удалось найти благодаря эрозии скал, которая обнажила кости. Изначально данный образец находился в частной коллекции, однако их передали Обществу Естественной Истории в Торрес-Ведрасе и были подробно описаны в 2015 году.

Голотип был приписан Матеусом к *Ceratosaurus dentisulcatus* в 2006 году, однако Каррано в 2008 году пришёл к выводу, что данный цератозавр не может быть отнесён к какому-то конкретному виду. В 2015 году Элизабет Малафайя и ее коллеги, поставившие под сомнение обоснованность *C. dentisulcatus*, отнесли образец к *Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis*.

В Мутье, Швейцария, также был обнаружен один зуб, отнесённый Вернером Яненшем к лаброзавру *Labrosaurus meriani*. Мадсен и Уэллес приписали данный образец к цератозавру. В 2008 году Матиас Сото и Даниэль Переа обнаружили в формации Такуарембо в Уругвае несколько зубов, в том числе и коронку максиллярного зуба, отнесённую к цератозавру на основе вертикальных бороздок на его внутренней стороне и отсутствия зубчиков на его переднем крае. Однако авторы указали на нецелесообразность приписывания данного образца к цератозавру, так как материала слишком мало, а материал из Европы и Африки рассматривать с осторожностью. Новые находки зубов цератозавра, сделанные Сото в 2020 году, подтверждают ранние идеи.[3]

## История реконструкций

Цератозавр — один из наиболее харизматичных динозавров. Он был одним из первых хищных динозавров, обнаруженных в конце 19-го века и таким образом успел стать одним из классических первобытных животных, которые появляются в научных и популярных книгах. Популярная реконструкция в Смитсоновском музее также способствовал этому, т.к цератозавр являлся первым восстановленным скелетом хищного динозавра в Америке. Его отличительные черты, рога и хребет придавали животному привлекательный «драконоподобный» вид, который надолго запечатлился в памяти. Первый рисунок того, как животное могло бы выглядеть при жизни, было сделано в 1899 году Фрэнком Бондом, под руководством профессора Уилбера Клинтона Найта. Однако эта иллюстрация не была опубликована Гилмором до 1920 года. В 1901 году Фредерик Август Лукас опубликовал популярную научную книгу о вымерших животных «Животные прошлого», в которой присутствовало изображение книжного иллюстратора Джозефа Майкла Глисона. По мнению Гилмора, это была самая успешная реконструкция цератозавра. В 1911 году появились «вымершие монстры и существа других дней» Генри Невилла Хатчинсона, популярный рассказ о некоторых наиболее крупных формах древней фауны. Эта книга также содержала изображение цератозавра, от голландца Джозефа Смита, которая сильно напоминала реконструкцию Марша 1892 года. После 1920-х годов изображения цератозавра часто появлялись в литературе на протяжении многих лет, но поскольку эти иллюстрации были основаны на устаревших представлениях, постепенно, эти изображения потеряли какое-либо сходство с настоящим животным.

В семидесятые годы произошли резкие изменения в публикациях Грегори Пола, который дал первую современную интерпретацию цератозавра как активного хищника, с походкой в горизонтальном положении, основанной на личном наблюдении скелета голотипа. Рисунок цератозавра на двух задних лапах с балансирующим хвостом, стал культовым для нового облика палеонтологических иллюстраций. Другой известный рисунок Павла показывал двух особей, которые пытались ударить друг друга своими рогами, согласно его гипотезе о функции этой структуры. Толкование Пола станет доминирующим в 90-е годы и будет продолжено в 2000-х палеохудожником Скоттом Хартманом.



## Описание

Цератозавр имел телосложение, типичное для хищных динозавров тероподов. Он передвигался на мощных задних лапах, в то время как его руки были значительно уменьшены по размеру. Размер голотипа принадлежал особи длиной около 5,3 метра (17 футов) и возможно, принадлежал еще не полностью выросшему животному. Марш в 1884 году предположил, что голотип цератозавра весил примерно в два раза больше, чем аллозавр. В более поздних отчетах его вес оценивался различными авторами в 418 кг (922 фунта), 524 кг (1155 фунтов) и 670 кг (1480 фунтов). Два новых вида *C. magnicornis* и *C. dentisulcatus* были значительно крупнее голотипа, наиболее крупный из них, *C. dentisuclatus*, был оценен Мадсеном примерно в 8,8 метра (29 футов) в длину. Американский ученый Грегори С. Пол в 1988 году оценил образец C. dentisulcatus весом 980 килограммов (2160 фунтов). Значительно меньшая цифра, 275 килограммов (606 фунтов) для C. magnicornis и 452 килограмма (996 фунтов) для C. dentisulcatus, была предложена Джоном Фостером в 2007 году. Череп был довольно большим по сравнению с остальной частью его тела и достигал 625 мм в длину у голотипа, в то время как череп вида C. magnicornis оценивается длиной 600 мм и шириной 160 мм. Верхняя челюсть голотипа содержала по 15 зубов с каждой стороны. Первые восемь из этих зубов были очень длинными и крупными, но начиная с девятого зуба, постепенно уменьшались в размерах. Как это было типично для теропод, они имели мелко зазубренные края, которые содержат около 10 зубцов на 5 мм. Образец вида C. magnicornis содержит только 11-12, а образец C. dentisulcatus — 12 зубов на каждой стороне верхней челюсти, которые у последнего вида были более массивны и более изогнуты. Нижняя челюсть содержала по 15 зубов на каждой стороне, которые плохо сохранились в голотипе. Оба образца C. magnicornis и C. dentisulcatus содержат только 11 зубов на каждой половинке нижней челюсти, которые были намного более прямыми и менее прочными, чем в верхней челюсти.[4]

Цератозавры были тероподами среднего размера, уступая более крупным северо-американским хищникам — аллозаврам и торвозаврам. Цератозавры, как и близкие к ним абелизавры отличались от более продвинутых групп тероподов, таких как аллозавр, более архаичным и хрупким строением скелета, в частности наличием четырех пальцев на передних конечностях. Отличием цератозавра является наличие в носовой области уплощённого с боков рога, больше походящего на гребешок, который имеет наибольшую длину у основания в 130 мм и максимальную высоту в 70 мм над носовыми костями. В своей монографии 1884 года Отниел Марш назвал рог цератозавра «самым мощным оружием» для наступательных и оборонительных целей, и Гилмор (1920) согласился с этим определением. Однако, в настоящее время их интерпретация считается маловероятной. Британский палеонтолог Дэвид Норман в 1985 году предположил, что рог, вероятно, не был предназначен для защиты от других хищников, а вместо этого мог использоваться во внутривидовых сражениях между мужскими особями. Роу и Готье в 1990 году пошли дальше и предположили, что рог выполнял демонстрационную функцию и не играл никакой роли в физическом противостоянии. Фостер в 2007 году резонно заметил, что рог в этом случае, вероятно, мог быть ярко раскрашен.

Сам череп был весьма крупным для среднего хищного динозавра. Нижняя челюсть была крупной и мощной, особенно в задней части, она имела 15 зубов на каждой стороне, похожие по форме на зубы из верхней челюсти, где располагались самые длинные зубы. Они глубоко входили в тело жертвы и не позволяли ей вырваться из смертельной хватки. Подобные атаки могли приводить к микротравмам или даже к потере некоторых зубов, но для цератозавров это не являлось проблемой: смена оных происходила на протяжении всей жизни, причём восстановление шло быстро. На позвоночнике были удлиннённые верхние отростки, для крепления мышц, а длинный хвост цератозавра составлял почти половину его тела.

## Виды

Marsh, 1884**C. nasicornis**- ?
Madsen & Welles, 2000**C. dentisulcatus** - ?
Madsen & Welles, 2000**C. magnicornis**

Синонимы:

*Megalosaurus nasicornis*Marsh, 1884

## В культуре

- В книге Якименко-Сегедского, цератозавры являются самыми опасными ящерами.
- В юрском сегменте документального фильма Discovery «Когда по Америке бродили динозавры» цератозавр сначала убивает и съедает целиком детёныша дриозавра, затем пытается атаковать стегозавра, но оказывается сбит с ног его хвостом. Позже хищник вновь преследует дриозавров, но сам попадается аллозавру. В фильме цератозавр назван одним из последних представителей своего вида (действие сегмента происходит 150 миллионов лет назад на территории современной Юты).
- Цератозавр появляется в фильме «Парк Юрского периода III», где он подходит к главным героям, но чуя спинозавра, уходит, поняв что это территория более крупного хищника..
- В четвёртой серии «Войны юрского периода», цератозвр нашёл завязших стегозавров и поспешил съесть детёныша. На стоны стегозавров приходят аллозавры, один из них убивает цератозавра. В шестой серии цератозавры являются главными героями. В лесу охотились самец и самка данного вида. Однако, аллозавр убил самку, сидящую в засаде, а самец позже пытался убить аллозавра (и почти сделал это), до того как аллозавр убил его.
- Цератозавр является прообразом меха Тенген Топппа Айлакозавр из аниме «Гуррен-Лаганн».
- Цератозавр появляется в 2 и 3 сезонах мультсериала "Лагерь Юрского периода".
- Цератозавр упоминается в одной из песен мультсериала "Поезд Динозавров".

## Источники

## Галерея

*Основная статья: Цератозавр/Галерея*

Цератозавры
| ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Берберозавр • Джабалпурия • Лукоузавр(?) • Сальтриовенатор • Фостеровенатор(?)
|