Гиганотозавр

**Гиганотозавр** (лат. *Giganotosaurus*) — огромный хищник из Аргентины, обитавший в эпоху мелового периода 100-97 млн лет назад.

## История находки

Окаменевшие остатки были найдены Рубеном Каролини, охотником за ископаемыми, который 25 июля 1993 года обнаружил большую берцовую кость динозавра, выступающую из земли в месторождениях формации Канделерос, в 18 км к югу от города Эль-Чокун в Патагонии, провинция Неукен, Аргентина. При извлечении окаменелостей выяснилось, что посткраниальный скелет был расчленен, а части черепа разбросаны на площади около 10 метров. В 1995 году аргентинские палеонтологи Рудольфо Кориа и Леонардо Салгадо описали эту находку под видом *Giganotosaurus carolinii* - «гигантский южный ящер» и назвали его в честь Рубена Каролини, нашедшего остатки. В экземпляре (MUCPv-Ch1) сохранилось около 70 % костей, включая части черепа, таза, костей конечностей и большинство позвонков, первоначально размер особи был оценен в 12,5 метров (41 фут) в длину. Экземпляр хранится в палеонтологическом музее Эрнесто Бахманна.

В 1998 году Хорхе Кальво и Рудольфо Кориа описали обломок нижней челюсти, содержащий несколько зубов (образец MUCPv-95), признав его идентичным роду *Giganotosaurus carolinii*. Этот образец был найден в Сьерро Лос Кандильерос, провинция Неукен, в 1987 году и был кратко описан Кальво в 1989 году как вероятно неизвестный теропод. Этот образец был на 8% крупнее аналогичной кости голотипа, достигая 61 см в длину, и хотя эта часть челюсти является неполной, Кориа и Кальво предположили, что если череп голотипа (образец MUCPv-Ch1) достигал около 1,8 метра (6 футов) в длину, то найденный более крупный образец, вероятно, принадлежал черепу длинной 1,95 метра (6,4 фута), являясь самым крупным черепом теропода. Однако повторное исследование канадского палеонтолога Филлипа Карри и Рудольфо Кориа в 2002 году снизило максимальную длину черепа до 1,6 м. В 2004 году Джерард Маззетта с коллегами отметили, что хотя бедренная кость голотипа гиганотозавра была на 5 см (2 дюйма) больше, чем у тираннозавра "Сью", его голень была на 8 см (3 дюйма) короче.

В 2006 году палеонтологи Рудолф Кориа и Филлип Карри описали еще один род - *Mapusaurus roseae*, образец состоял из нескольких костей, найденных в 1997 году. Гиганотозавр и мапузавр были объединены в одну группу Giganotosaurini.

## Описание

Гиганотозавр считается одним из крупнейших хищных динозавров. В 1997 году Рудольфо Кориа оценил его размер в 13,7-14,3 метра в длину и 8-10 тонн веса. В 2001 году Франк Сибахер, используя новый метод расчета размеров и массы тела, определил его размер в 12,5 метров и 6,6 тонны веса.[1] В 2012 году Мэтью Т. Каранно и соавт. отметили, что хотя гиганотозавр и получил особое внимание из-за его огромных размеров, многие элементы его черепа не сохранились, что приводит к неопределенности и двусмысленности в определении общей длины черепа. Также они обратили внимание на то, что сами кости скелета, гиганотозавра и кархародонтозавра, были такого же размера, как и у тираннозавра. В отличие от кархародонтозавра, гиганотозавр обладал более высоким черепом с высокой закругленной передней частью, у него более развита орнаментация черепа — гребни на носовых костях, над глазами. В остальном эти животные очень схожи между собой. Следует отметить, что в отличие от тираннозавра, гиганотозавры не обладали достаточно развитым бинокулярным зрением, а их мозг был несколько меньше по объему, таким образом, гиганотозавры обладали более примитивными чертами по сравнению с тираннозавром.

### Череп

Хотя череп гиганотозавра не полностью известен, кажется, что он был низким. Верхняя челюсть имела длинный зубной ряд 92 см (36 дюймов), была глубокой сверху вниз, а ее верхний и нижний края были почти параллельны. Верхняя челюсть имела выраженный отросток (проекция) под ноздрей и небольшое эллиптическое отверстие (отверстие), как у аллозавра и тираннозавра. Носовая кость была очень морщинистой (грубой и морщинистой), и эти морщины продолжались в обратном направлении, покрывая всю верхнюю поверхность этой кости. Слезная кость перед глазом имела выпуклый морщинистый гребень (или рог), направленный вверх под задним углом. Гребень был похож на гребень и имел глубокие углубления. Посторбитальная кость за глазом имела направленный вниз и назад направленный отросток югального отростка, который проецировался на орбиту (открытие глаза), как это видно у тираннозавров, абелизавров и карнотавров. Надглазничная кость над глазом, которая контактировала между слезной и посторбитальной костями, была подобна карнизу и похожа на таковую у абелизавра. Квадратная кость в задней части черепа имела длину 44 см (17 дюймов) и имела две пневматические (заполненные воздухом) отверстия (отверстия) на внутренней стороне.

Крыша черепа (образованная лобной и теменной костями) была широкой и образовывала «полку», которая нависала над короткими надвременными надколенниками в верхней задней части черепа. Челюсть сочленяется далеко позади затылочного мыщелка (где шея прикреплена к черепу) по сравнению с другими тероподами. Мыщелок был широким и низким и имел пневматические полости. У гиганотозавра не было сагиттального гребня на верхней части черепа, и челюстные мышцы не распространялись на крышу черепа, в отличие от большинства других теропод (из-за полки над надвисковыми крыльями). Эти мышцы вместо этого были бы прикреплены к нижней боковой поверхности полки. Мышцы шеи, поднимающие голову, прикреплялись бы к выступающим надгробным костям на верхней части черепа, которые функционировали как гребень тираннозавров. Латексный эндокаст полости мозга гиганотозавра показал, что мозг был подобен таковому из родственного рода кархародонтозаврид, но больше. Эндокаст имел длину 29 мм (1 дюйм), ширину 64 мм (3 дюйма) и объем 275 мл (9,7 импл. Унции).

Дентарий нижней челюсти расширен по высоте вперед (за счет нижнечелюстного симфиза), где он также был уплощен, и у него была выступающая вниз вершина (которая упоминалась как «подбородок»). Нижняя сторона зубного камня была вогнутой, внешняя сторона была выпуклой на виде сверху, и вдоль нее проходила канавка, которая поддерживала отверстия, которые питали зубы. Внутренняя сторона зубного ряда имела ряд межзубных пластинок, где на каждом зубе было отверстие. Мекелевская бороздка проходила вдоль нижней границы. Кривизна зубного ряда показывает, что устье гиганотозавра было бы широким. Вполне возможно, что у каждого зубного камня было двенадцать альвеол (зубных щелей). Большая часть альвеол была длиной около 3,5 см (1,3 дюйма) спереди назад. Зубы зубной кости были одинаковой формы и размера, за исключением первого, который был меньше. Зубы были сжаты вбок, были овальными в поперечном сечении и имели зубцы на передней и задней границах, что типично для теропод. Зубы имели сигмовидную форму, если смотреть спереди и сзади. Один зуб имел от девяти до двенадцати зубцов на миллиметр (0,039 дюйма). У боковых зубов гиганотозавра были изогнутые гребни эмали, а у самых больших зубов в предчелюстной кости (передняя часть верхней челюсти) были выраженные морщины (с их самым высоким рельефом около зубцов).

### Кости

Шея гиганотозавра была сильной, а осевая кость (шейный позвонок, который соединяется с черепом) была крепкой. Задние шейные позвонки имели короткие уплощенные центра («тела» позвонков) с почти полусферическими сочленениями (контактами) спереди и плевроцелями (полыми впадинами), разделенными пластинками (пластинами). Задние (дорсальные) позвонки имели высокие нервные дуги и глубокие плевроцели. Хвостовые позвонки имели нервные отростки, которые были вытянуты спереди назад и имели крепкую центральную часть. Поперечные отростки хвостовых позвонков были длинными спереди назад, а шевроны спереди были клинообразными. Грудной пояс был пропорционально короче тираннозавра, соотношение лопатки и бедренной кости меньше 0,5. Лезвие лопатки имело параллельные границы и сильный бугорок для введения мышцы трицепса. Коракоид был небольшим и имел форму крючка.

Подвздошная кость таза имела выпуклую верхнюю границу, низкое постацетабулярное лезвие (позади вертлужной впадины) и узкую полость грудины (выступ, где прикреплены мышцы хвоста). Лобковая нога была выражена и короче спереди, чем сзади. Седалищная кость была прямой и расширена назад, заканчиваясь в форме лепестка. Бедренная кость была сигмовидной формы и имела очень крепкую, направленную вверх голову с глубокой бороздкой (бороздкой). Меньший вертел головки бедренной кости был похож на крыло и располагался ниже большого вертела, который был коротким. Четвертый вертолет был большим и проецировался назад. Голень была расширена на верхнем конце, суставная грань (где она сочленялась с бедром) была широкой, а ее стержень был сжат спереди назад.

## Класификация

Кориа и Сальгадо первоначально обнаружили, что *Giganotosaurus* более тесно группируются с тетанурами, принадлежащими к тероподам, чем к более базальным (или «примитивным») тероподам, таким как цератозавры, из-за общих черт (синапоморфий) в ногах, черепе и тазу. Другие особенности показали, что он был за пределами более производной (или «продвинутой») клады целурозавров. В 1996 году Серено и его коллеги обнаружили, что гиганотозавр, кархародонтозавр и акрокантозавр тесно связаны с надсемейством аллозавроидов, и сгруппировали их в семейство кархародонтозаврид. Особенности, общие для этих родов, включают слезные и посторбитальные кости, образующие широкую «полку» над орбитой, и квадратный передний конец нижней челюсти.

По мере того как было обнаружено больше кархародонтозаврид, их взаимосвязь прояснялась. Группа была определена как все аллозавроиды, более близкие к кархародонтозавру, чем аллозавр или синраптор, палеонтологом Томасом Р. Хольцем и его коллегами в 2004 году. В 2006 году Кориа и Керри объединили гиганотозавра и мапузавра в подсемейство кархародонтозаврид гиганотозаврин, основываясь на общих чертах бедренной кости, таких как слабый четвертый трокантер и неглубокая широкая бороздка на нижнем конце. В 2008 году Серено и палеонтолог Стивен Л. Брусатте объединили гиганотозавра, мапузавра и тираннотитана в трибу гиганотозаврини в составе подсемейства кархародонтозаврин. В 2010 году Пол назвал *Giganotosaurus* как «*Giganotosaurus* (или *Carcharodontosaurus*) *carolinii*» без уточнения. Гиганотозавр является одним из наиболее полных и информативных представителей кархародонтозаврид.

Следующая кладограмма показывает расположение гиганотозавра в составе кархародонтозаврид, в соответствии с Sebastián Apesteguía et al., 2016:

| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Анализ 2022 года, проведённый Канале и соавторами при описании нового базального гиганотозаврина — мераксеса, показывает родственные связи гиганотозавра с другими кархародонтозавридами.

Carcharodontosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Эволюция

Кориа и Сальгадо предположили, что конвергентная эволюция гигантизма у теропод могла быть связана с общими условиями в их среде или экосистемах. Серено и его коллеги обнаружили, что присутствие кархародонтозаврид в Африке (кархародонтозавр), Северной Америке (акрокантозавр) и Южной Америке (гиганотозавр), показало, что группа имела трансконтинентальное распространение к раннему меловому периоду. Маршруты рассредоточения между северным и южным континентами, по-видимому, были прерваны океанскими барьерами в позднем меловом периоде, что привело к более отчетливым провинциальным фаунам путем предотвращения обмена. Ранее считалось, что меловой мир был биогеографически разделен, причем на северных континентах преобладают тираннозавриды, в Южной Америке - абелизавриды, а в Африке - кархародонтозавриды. Подсемейство кархародонтозаврин, к которому принадлежит гиганотозавр, по-видимому, ограничено южным континентом Гондвана (образованным Южной Америкой и Африкой), где они, вероятно, были высшими хищниками. Южноамериканская триба гиганотозаврини, возможно, была отделена от их африканских родственников через викарий, когда Гондвана распалась в течение аптско-альбских эпох раннего мела.

## Палеобиология

В 1999 году палеонтолог Риз Э. Баррик и геолог Уильям Дж. Шуерс обнаружили, что кости гигантозавра и тираннозавра имеют очень похожие структуры изотопов кислорода с одинаковым распределением тепла в организме. Эти терморегуляторные паттерны указывают на то, что у этих динозавров был промежуточный метаболизм между млекопитающими и рептилиями, и поэтому они были гомеотермическими (со стабильной внутренней температурой тела, типом «теплокровности»). Метаболизм 8-тонного Гиганотозавра был бы сопоставим с метаболизмом у 1-тонного хищника млекопитающих и поддержал бы быстрый рост.

В 2001 году физик Рудемар Эрнесто Бланко и Маззетта оценили поверхностную (бегущую) способность Гиганотозавра. Они отвергли гипотезу Джеймса Орвилла Фарлоу о том, что риск травм, связанных с падением таких крупных животных во время бега, ограничит скорость крупных теропод. Вместо этого они представляли, что дисбаланс, вызванный увеличением скорости, будет ограничивающим фактором. Подсчитав время, которое потребуется ноге для восстановления равновесия после отвода противоположной ноги, они обнаружили, что верхний кинематический предел скорости движения составляет 14 метров в секунду (50 км / ч; 31 миль / ч). Они также обнаружили, что сравнение бегущей способности гиганотозавра и птиц, таких как страус, по прочности их ног имеет ограниченную ценность, поскольку теропод, в отличие от птиц, имели тяжелые хвосты, чтобы уравновесить их вес.

### Питание

В 2002 году Кориа и Карри обнаружили, что различные особенности задней части черепа (такие как передний уклон затылка и низкий и широкий затылочный мыщелок) указывают на то, что у гиганотозавра была бы хорошая способность перемещать череп вбок относительно передние шейные позвонки. Эти особенности также могут быть связаны с увеличением массы и длины мышц челюсти; артикуляция челюсти у гиганотозавра и других кархародонтозарид была перемещена назад, чтобы увеличить длину мускулатуры челюсти, позволяя быстрее закрывать челюсти, тогда как тираннозавры увеличивали массу мускулатуры нижней челюсти, чтобы увеличить силу их прикуса.

В 2005 году Терриен и его коллеги оценили относительную силу укуса теропод (оценки в абсолютных значениях, таких как ньютоны, были невозможны) и обнаружили, что гиганотозавр и родственные таксоны имели приспособления для захвата и уничтожения добычи, доставляя мощные укусы, тогда как тираннозавры имели приспособления для сопротивления скручивающее напряжение и разрушение костей. Сила укуса у гиганотозавра была слабее, чем у тираннозавра, и сила уменьшалась назад вдоль зубного ряда. Нижние челюсти были приспособлены для разрезания укусов, и, вероятно, они захватывали и манипулировали добычей с передней частью челюстей. Эти авторы предположили, что гиганотозавр и другие аллозавроиды возможно, были генерализованными хищниками, которые питались широким спектром добычи, меньшей их самих, такими как ювенильные завроподы. Вентральный отросток (или «подбородок») нижней челюсти, возможно, был приспособлением к сопротивлению растягивающему напряжению, когда мощный укус был доставлен передней частью челюсти к жертве.

Первые известные окаменелости близкородственного мапузавра были обнаружены в костном ложе, состоящем из нескольких особей на разных стадиях роста. В своем описании рода в 2006 году Кориа и Карри предположили, что, хотя это может быть связано с долгосрочным или случайным накоплением тушек, наличие разных стадий роста одного и того же таксона указывает на то, что агрегация не была случайной. В статье, опубликованной в 2006 году в National Geographic, Кориа заявил, что костяное ложе было, вероятно, результатом катастрофического события, и что присутствие животных в основном среднего размера, с очень небольшим количеством молодых или пожилых, является нормальным для животных, которые формируют стайки. Поэтому, по словам Кориа, крупные тероподы могли охотиться группами, что было бы выгодно при охоте на гигантских завропод.

## Палеоэкология

Гиганотозавр был обнаружен в формации Канделерос, которая была отложена во время раннего сеноманского периода позднего мелового периода, приблизительно от 98 до 97 миллионов лет назад, хотя Гольц предоставил более раннюю нижнюю границу для своего возраста 99,6 миллионов лет. Эта формация является самой низкой единицей в группе Неукен, где она входит в подгруппу Рио Лимай. Формация состоит из грубых и среднезернистых песчаников, отложенных в речной среде (связанной с реками и ручьями) и в эоловых условиях (под воздействием ветра). Присутствуют палеозоли (погребенная почва), алевролиты и глиняные камни, некоторые из которых представляют болотные условия.

Гиганотозавр был, вероятно, главным хищником в своей экосистеме. Он разделял свою среду обитания с растительноядными динозаврами, такими как титанозавровый завропод андезавр и реббахизавридными завроподами лимайзавром и нопчаспондилом. Другими тероподами являются абелизаврид экриксинатозавр, дромеозаврид буитрераптор и альваресзварид алнашетри. Другие рептилии включают крокодиломорфов арарипезухов, змей и черепах *Prochelidella*. К другим позвоночным относятся млекопитающие-кладерийцы, пипоидные лягушки и кератодонтообразные рыбы. Следы указывают на присутствие крупных орнитопод и птерозавров.

## В массовой культуре

- Гиганотозавр был самым опасным в игре «Dino Crisis 2», где был представлен как версия теропода превосходившая размерами тираннозавра рекса, достигавшая 20 метров в длину.
- Гиганотозавр был представлен в одном из спецвыпусков британского сериала «Прогулки с динозаврами», где был показан как социальное животное, охотящееся в стае на аргентинозавра.
- Достаточно реалистично гиганотозавр был продемонстрирован в научно-популярном фильме «Динозавры: Гиганты Патагонии».
- Одной из игрушек серии Zoids был армированный гиганотозавр по имени Gojulas Giga.
- Гиганотозавр был описан в книге «The World Beneath» из книжного цикла «Динотопия».
- Гиганотозавр является главным монстром в фильме «Путешествие к центру Земли» 2008 года.
- Показан в одной из серий британского сериала «Портал юрского периода» (третий сезон, вырывается из портала на аэродроме)
- В пятой части мультфильма «Земля до начала времен» мы можем наблюдать, как за главными героями-динозавриками гоняется загнанный на остров гиганотозавр.
- В компьютерной игре ParaWorld появляется в дополнении boosterpack.
- Появляется в игре «Ark: Survival Evolved». Размеры гиганотозавра там сильно преувеличены он достигает почти 30 метров в длину и веса в 40 тонн.
- Очень нереалистичный гиганотозавр появляется в фильме 2022 года «Мир Юрского периода: Господство».
- Лаура Гиганотозавр (в русском дубляже "гигантозавр") - одна из персонажей мультсериала "Поезд динозавров".
- Гиганотозавр появляется в мультфильме "Гигантозавр", но он там назван неверно.

## Источники

## Галерея

*Основная статья: Гиганотозавр/Галерея*

Аветероподы
| ||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Газозавр(?) • Ловринанозавр(?)
|


Список животных из формации Канделерос
| ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|