Биармозух

*М. Ф. Ивахненко, В. А. Корабельников "Живое прошлое Земли"*


**Биармозух** (лат. *Biarmosuchus*) - примитивный терапсид, живший 267 млн лет назад и найденный в Очёрском местонахождении, располенном возле деревни Ежово, под Очёров (Пермский край, Россия).

Описан Петром Константиновичем Чудиновым в 1960 году из местонахождения вблизи деревни Ежово в Очёрском районе Пермской области. Обычно выделяется в особое семейство *Biarmosuchidae* в составе отряда *Biarmosuchia*. В то же время М. Ф. Ивахненко включает биармозухов в состав дейноцефалов в семействе *Eotitanosuchidae*.

Вероятно, очень подвижный неспециализированный полуводный хищник.

## Описание

Название *Biarmosuchus* происходит от Биармии — исторической области на севере Восточной Европы, предположительно располагавшейся на территории современной Архангельской области, в бассейне Северной Двины. Название рода *Eotitanosuchus* переводится как «ранний крокодил-титан». *Ivantosaurus*, или «Ивана Антоновича ящер», назван в честь российского палеонтолога И.А. Ефремова.

* Biarmosuchus tener* Tchudinov, 1960 (тип) — типовой вид, известный из местонахождения Ежово (Очер) (окрестности деревни Ежово, Очерский район, Пермская область, Россия). Они датируются средней пермью (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел). Синонимы:

*Eotitanosuchus olsoni*Tchudinov, 1960;

*Biarmosaurus antecessor*Tchudinov, 1964;

*Ivantosaurus ensifer*Tchudinov, 1983;

*Ivantosaurus signifer*Thudinov in litt, err.

Таксоны *Biarmosuchus tener* и *Eotitanosuchus olsoni* были описаны П.К. Чудиновым в 1960 г. в одной и той же статье в составе семейства Eotitanosuchidae, установленного там же. Название *Eotitanosuchus olsoni* имеет только то преимущество, что соответствует наименованию семейства, однако типовой экземпляр единственного вида крайне неполон (череп без части неба и нижней челюсти). В то же время, типовой экземпляр *Biarmosuchus tener* — почти полный (без передних конечностей) скелет с полным черепом, и потому было решено считать старшим синонимом название *Biarmosuchus tener*.

В 1964 г. П.К. Чудиновым из одновозрастных отложений Ежово по черепу и костям таза был описан *Biarmosaurus antecessor*. Позднее сам автор синонимизировал его с *Biarmosuchus tener*. В 1983 г. П.К. Чудиновым все из того же слоя Ежовского местонахождения по обеим максиллам и квадратной кости был описан *Ivantosaurus ensifer*. Проведенный М.Ф. Ивахненко сравнительный анализ строения черепа *Biarmosuchus tener*, *Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer* не выявил существенных различий между ними, за исключением гораздо более крупных размеров двух последних форм. Имеющиеся небольшие морфологические отличия, по мнению М.Ф. Ивахненко, являются следствием онтогенетических изменений, т. е. *Eotitanosuchus olsoni* и *Ivantosaurus ensifer* являются взрослыми особями *Biarmosuchus tener*. Синонимичность *Eotitanosuchus olsoni* и *Ivantosaurus ensifer* сегодня практически не вызывает сомнений, но отнесение их к одному роду с *Biarmosuchus tener* оспаривается многими исследователями.

Молодые экземпляры типового вида биармозухов достигали около 1,5 м в длину, общая длина взрослых особей оценивается в 3-4 м.

Череп довольно высокий, клиновидный, со слабо суженным лицевым отделом. Предглазничная часть черепа удлиненная, заглазничная — короткая. Морда оканчивается круто. Ноздри большие, сближенные друг с другом. Предклыковый край верхней челюсти сильно скошен вверх. Зубной край максиллы выпуклый и сильно отогнутый вниз по отношению к уровню предчелюстной и скуловой костей. Восходящие пластины премаксилл очень сильно вдаются между носовыми костями. Глазница большая (особенно у молодых особей), продольно-овальная, с развитым кольцом склеротики. Верхний край заглазничной кости образует утолщенный нависающий выступ. Височное окно слабо открытое сверху, достигающее по горизонтальному диаметру 0,75 диаметра глазницы при максимальной высоте черепа в скуловой области не менее 7 см. У взрослых особей височное окно относительно более расширено в верхней части.

Крыша межглазничной и теменной областей тонкая. Теменная область широкая, сильно вогнутая. Теменные кости очень короткие, особенно у взрослых особей, так что пенальное отверстие относительно их выглядит очень крупным. Пинеальное отверстие окружено невысоким костным валиком и расположено на теменном бугре. Канал пинеального органа продольноовальный, направленный назад и вверх. Теменной бугор сравнительно невысокий и расположен у края затылка; задняя часть его переходит на затылочную поверхность черепа и образована теменными костями. Пахиостозные утолщение и бугристые разрастания костей крыши черепа отсутствуют. Затылок слабо наклонен верхней частью вперед. Заднетеменная кость широкая, спускающаяся выпуклым полуконусом вниз и оканчивающаяся у большого затылочного отверстия. Квадратные кости длинные, ориентированные вертикально. По крайней мере у молодых особей наружный мыщелок квадратной кости расположен ниже внутреннего. Таблитчатые и верхняя затылочная кости очень высокие и сходные по форме. Околозатылочные отростки длинные, массивные и сильно отогнуты вниз.

Передние участки хоан расширены полукруглыми вырезками в премаксиллах. Задние края хоан находятся на уровне II-х заклыковых зубов. Поперечные ветви крыловидных костей очень массивные, высокие и сближенные. Озубленные небно-птеригоидные бугры не развиты. Некрупные зубы широко покрывают передние и, по-видимому, поперечные отростки птеригоидов, причем зубы на птеригоидных флангах никак не выделяются по размерам. Челюстной сустав несколько сдвинут вперед. Стремя представляет собой крупную поперечно ориентированную кость с очень большим стапедиальным отверстием. Нижняя челюсть высокая, тонкая, с хорошо выраженным подбородочным выступом и высоким, но слабым симфизом. Отогнутая пластинка угловой кости отчетливо отделена от остальной части этой кости и несет радиальные гребни.

Верхний клык увеличенный, длинный и довольно сильно сжатый с боков, с округлым передним и режущими зазубренным задним краями. Конец клыка достигает нижнего края подбородочного выступа, но не выступает за его пределы. От резцов и заклыковых зубов клык отделен отчетливыми диастемами. Соотношение длины клыка и его максимального диаметра, не изменяющееся в онтогенезе, составляет порядка 3 : 1. При возрастном увеличении размеров клыка узкая и высокая клыковая сумка приобретает двухвершинный вид, так как образуется расширение для одного сменного клыка. (У других саблезубых хищников, горгонопид, еще большее увеличение клыков достигалось другим путем — расширением клыковой сумки. При этом в сумке находился не 1, а 2-3 сменных клыка.)

Остальные зубы мелкие. Резцы загнутые, округлые в сечении, со слабо вздутыми наружными стенками коронок и режущими кантами. Заклыковые зубы с продольными основаниями, сжатыми с боков и смещенными к заднему краю вершинками. Передние края заклыковых зубов закругленные, задние — приостренные, мелко зазубренные. Число зубов на премаксилле колеблется от 4 до 6, заклыковых зубов в максилле — от 9 до 13. Иногда число зубов резко отличается не только у разных особей, но и на разных сторонах одного черепа. Это связано со сменой зубов, регулярно происходившей в течение жизни животного. Дело в том, что в челюстях одновременно находились рабочие зубы, ровно расположенные в альвеолах, и частично мацерированные сменные зубы, длинные корни которых не позволяли им окончательно выпасть, но они располагались косо и беспорядочно. В частично отпрепарированном черепе не выпавшие сменные зубы выглядят как дополнительные. Таким образом, в премаксилле располагались 4 рабочих зуба, а в заклыковом ряду максиллы — 9-10. В нижней челюсти резцов 5.

Голотип *Biarmosuchus tener* принадлежит самой молодой найденной особи (длина черепа 16,5 см), остальные выстраиваются в ряд: голотип *Biarmosuchus antecessor* и еще один череп — по 20 см, следующие 2 черепа — по 24 см, голотип *Eotitanosuchus olsoni* — 34,5 см, голотип *Ivantosaurus ensifer* — реконструируемая длина 53-55 см, второй, более крупный фрагментарый череп (затылочная часть и мозговая коробка) — реконструируемая длина составляет порядка 70 см. При этом заметно меняется форма черепа — от относительно короткого, низкого, с крупными глазницами и короткими клыками к удлиненному черепу, высокому в предглазничной части, с относительно меньшими глазницами и очень длинными клыками. При увеличении длины черепа в 2 раза длина клыка и высота верхнечелюстной области увеличивается более чем в 2,5 раза, в то время как диаметр глазницы увеличивается всего лишь в 1,5 раза; предглазничный район удлиняется при этом более чем в 2 раза, но за счет относительного уменьшения диаметра глазницы идет непропорциональное удлинение височной области и височного окна (примерно в 2,5 раза).

В строении черепа отмечаются черты сходства одновременно со сфенакодонтными пеликозаврами и примитивными горгонопами. Височная мускулатура связана в основном с внутренней черепной поверхностью. Верхневисочная кость утрачена. Затылок слегка наклонен антеровентрально, т. е. в направлении, обратном по сравнению с пеликозаврами, но имеет сходную пластиновидную форму. Клыки сильно выдаются, но передней «ступеньки» максиллы, как у *Dimetrodon*, нет. Как и у продвинутых сфенакодонтид, она простирается дорсально до носовой кости, отделяя слезную кость от ноздри. В отличие от всех пеликозавров септомаксилла выглядит с поверхности черепа длинным элементом. На черепе *Eotitanosuchus olsoni* сохранились отпечатки кожных покровов, лишенных чешуи.

Нёбо сохраняет большинство примитивных признаков сфенакодонтид, включая наличие мелких зубов на небных костях и поперечных флангах крыловидных костей, но сошники заглубляются выше уровня хоан и частично сливаются. Нёбные и передняя часть крыловидных костей выгибаются вверх над средней линией, что наводит на мысль о существовании узкого воздушного прохода над остальным нёбом.

Посткраниальный скелет известен лишь для молодых особей, у которых он довольно грацильный. Имеется 7 шейных, 20 спинных и 3 крестцовых позвонка. Позвонки напоминают таковые примитивных сфенакодонтных пеликозавров, без увеличенных остистых отростков. Туловищный отдел позвоночника относительно короткий. Крестцовые позвонки несросшиеся.

Удлиненные конечности наряду со строением их поясов говорят о гораздо более прогрессивной постановке тела по сравнению с пеликозаврами. Плечевой пояс приобретает подвижность. Пластина лопатки значительно уже, чем у пеликозавров, но ключица и межключица остаются крупными элементами. Плечевой сустав утрачивает винтообразную форму, характерную для пеликозавров. Очертания таза остаются примитивными из-за обособления пластинчатых лобковой и седалищной костей. Лонная область широко открыта спереди. Лобковые кости соединены в вогнутом симфизе. Седалищная кость короткая и высокая. Гленоидная и вертлужная впадины ориентированы более вентрально, и бедренная кость приближается к парасагиттальному положению, как у умеренно продвинутых текодонтов.

Плечевая кость сохраняет примитивную форму с сильно расширенными концами, но бедренная S-образно изогнута и ее головка повернута внутрь, как у крокодилов. Широкие кисть и стопа более симметричны, чем у пеликозавров; это свидетельствует о том, что они были направлены почти прямо вперед на протяжении всего шага. Длина некоторых фаланг сильно уменьшена, предвосхищая редукцию их числа, типичную для более поздних терапсид и млекопитающих. «Избыточные» фаланги III-го и IV-го пальцев становятся дисковидными. Пальцы снабжены длинными когтями. Подобное строение конечностей могло быть связано с обитанием на заболоченных берегах с топким грунтом.

В целом *Biarmosuchus tener* по строению тела напоминал более поздних горгонопсов, но был примитивнее и крупнее (если считать *Eotitanosuchus olsoni* и *Ivantosaurus ensifer* синонимами типового вида биармозухов).

Типовый вид биармозуха является характерным представителем Очерского подкомплекса Очерского фаунистического комплекса наземных позвоночных. Его ископаемые остатки не редки и составляют в Ежовском местонахождении до 10 % всех находок, включая черепа разной степени сохранности и несколько более или менее полных скелетов.

Местообитаниями *Biarmosuchus tener *являлись заболоченные тропические леса. Его пищевая спицеализация, по-видимому, менялась по мере роста. Молодые некрупные особи, вероятно, выполняли роль очень подвижных неспециализированных прибрежных полуводных или относительно наземных охотников на мелкую добычу, а также всеядов. Крупные и тяжелые взрослые особи могли являться облигатно водными хорошо плавающими хищниками, приспособленными к питанию животными, сопоставимыми по размерам с ними самими. Увеличенные саблевидные клыки взрослого биармозуха явно служили для пробивания шкуры очень крупных растительноядных. В Очерском комплексе такой добычей могли служить эстемменозухи (*Estemmenosuchus*). Крупные глазницы могут свидетельствовать о сумеречном образе жизни.

* Biarmosuchus tchudinovi* Ivachnenko, 1999 — вид, известный из средней перми (верхнеказанский подъярус или уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Сокол (Завьяловский район, Удмуртия, Россия). Синоним:

*Biarmosuchus*sp., determ. Ivachnenko et al., 1997. Обнаружены левая максилла с частью небной костью, а также правая максилла, возможно, принадлежавшие одной особи. Расчетная длина черепа составляет порядка 20-25 см. Костная хоана длинная, продолжается назад почти до уровня середины заклыкового зубного ряда. По сравнению с типовым видом, верхнечелюстной клык более длинный и тонкий: соотношение ширины его основания и длины составляет 1 : 5.

* B. cf. tchudinovi* Sozontov et al., 2023 - вид, известный из Кировской области (Кировск-Чепец), от которого сохранились две верхнечелюстные кости, септомаксилла, фрагменты обоих нёбных, носовой и, возможно, скуловой и слёзной костей. На сходство с биармозухом Чудинова намекает строение зубов, однако пока определение вида предварительное. Покоился костеносный слой с биармозухом на толще серого мергеля мощностью в четверть метра. Сообщалось, что в мергелях находили раковины антракозий - двустворчатых моллюсков

*Palaeomutela vjatkensis*, что указывает на максимовские слои уржумского яруса. Перекрывается слой биармозуха розовыми и серыми мергелями с раковинками двустворок и серыми глинистыми известняками. Толщина мергеля - 10 см, известняка - 1,1 метр. В известняковых отложениях уже были найдены чешуйки рыб платисом (

*Platysomus biarmicus*), копролит какого-то позвоночного с чешуёй и отпечаток хвоща. Вероятнее всего, на этом месте располагался небольшой водоём, где водились пресноводные рыб и моллюски, похожие на современных беззубок и жемчужниц. Кирово-Чепецкий комплекс мог походить на тот, что находился близ Очера, так что можно ожидать найти также окаменелости других звероящеров - эстеменнозухид, антеозавров и аномодонтов.

## Классификация

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Галерея

## Источники

- https://age-of-mammals.ucoz.ru/index/biarmozukhi/0-961
- http://www.sunshine.net/www/2100/sn2192/therapsid3a.htm
- http://www.ga.gov.au/paleo/2005_1/jacobs28/system.htm
- http://palaeos.com/vertebrates/therapsida/biarmosuchidae.html#Biarmosuchia

## Литература

- Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
- Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. — Казань: Экоцентр, 1996
- Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
- Ивахненко М. Ф. Биармозухи Очерского фаунистического комплекса Восточной Европы. Палеонтологический журнал 3, 1999
- Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
- Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф. Рожнов С.В. (ред.). Эволюция биосферы и биоразнообразия. — М.: Товарищество научного издания КМК, 2006
- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.ГЕОС, 2008
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
- Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — М.: Наука, 1989
- Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009
- "НОВАЯ НАХОДКА BIARMOSUCHUS CF. TCHUDINOVI (DINOCEPHALIA, THEROMORPHA) В СРЕДНЕЙ ПЕРМИ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ" Д.А. Созонтов, В.С. Чураков, Ю.А. Сучкова, И.С. Шумов