Ураноцентродон

**Ураноцентродон** (лат. *Uranocentrodon*) — вымерший род семейства ринезухид. Известный по 50-сантиметровому (20 дюймов) черепу, ураноцентродон был крупным хищником длиной до 3,75 метра (12,3 фута). Первоначально названный Ван Хепеном Myriodon в 1911 году, он был переведен в новый род из-за того, что название было занято в 1917 году. Он был синонимом Rhinesuchus, но это не получило широкой поддержки. Первоначально он также считался триасовым, но более поздний анализ определил его возраст как чуть ниже пермско-триасовой границы.

## История изучения

Окаменелости животного, ныне известного как Ураноцентродон, были впервые обнаружены в карьере из песчаника в Нормандской формации близ Сенекаля в Свободном штате, Южная Африка. Первым примером этих окаменелостей был фрагмент черепа, найденный местной семьей. Последующие раскопки и поиски, проведенные различными сторонами, обнаружили еще больше образцов, которые были родом из каменоломни. Среди этих образцов были три почти полных скелета, перекрывающих друг друга. Было установлено, что первоначальный череп принадлежит тому же человеку, что и один из скелетов. Череп и три скелета были приобретены Трансваальским музеем и получили обозначения TM 75, TM 75d и TM75h от E. C. N. van Hoepen. В 1911 году он дал формальное название Myriodon senekalensis образцам с помощью краткого описания, опубликованного на голландском языке. Он опубликовал более полное описание несколько лет спустя, в 1915 году. В этом описании были упомянуты еще два черепа, хотя их местонахождение в настоящее время неизвестно. В 1917 году было установлено, что название Myriodon уже используется родом рыб, и что необходимо использовать новое название. Таким образом, ван Хепен переименовал Myriodon senekalensis в Uranocentrodon senekalensis, что примерно переводится как «колючее небо Сенекаля». Оригинальные образцы Трансваальского музея в совокупности были названы синтипами Ураноцентродона.

Со временем были обнаружены дополнительные остатки. Примерно в то же время, когда описывались трансваальские образцы, Роберт Брум обнаружил фрагменты черепа, которые, по его мнению, принадлежали новому виду Rhinesuchus, «Rhinesuchus major». Однако этот череп (получивший обозначение 60С 1-1а) в настоящее время считается принадлежащим Ураноцентродону, что делает R. major младшим синонимом рода.

В 1915 году Сидней Хотон решил синонимизировать Uranocentrodon (в то время еще называвшийся Myriodon) с Rhinesuchus, хотя и сохранил его как отдельный вид внутри рода. Он также описал другой практически полный скелет (включая материал черепа), хранящийся в музее Блумфонтейна, образец, который теперь обозначен как NMQR 1483. Он также упомянул фрагмент челюсти, ныне известный как SAM-PK-2783. Большинство других анализов считают, что ураноцентродон отличался от ринезуха. Другие известные остатки включают TM 185 (череп, описанный Брумом в 1930 году), TM 208 (правая передняя конечность) и CGP 4095 (другой череп).

## Описание

### Жабры

Изысканная сохранность оригинальных трансваальских скелетов позволила сохранить тонкие части скелета. К числу этих частей относятся примерно три ряда крошечных костей (ветвистых косточек), покрытых тонкими зубовидными структурами (ветвистыми зубчиками). Эти структуры появились около шеи одного из скелетов и почти наверняка прикрепились к ветвистым дугам жабр, когда животное было живо. Хотя такие кости редки среди стереоспондилов и неизвестны ни у каких других ринезухид, это может быть просто связано с тем, что кости других родов сохранились в более грубозернистых отложениях, где такие тонкие кости могли быть сломаны или трудно найти.

Хотя, очевидно, у ураноцентродона были какие-то жабры, трудно определить, что это были за жабры. С одной стороны, это могли быть внутренние жабры, как у рыб, которые едва видны снаружи. С другой стороны, они могли быть внешними жабрами, похожими на стебель, как у современных личинок саламандр или даже неотенических взрослых саламандр, таких как мадпуппи или аксолотль. Внешние жабры должны были развиться из внутренних жабр когда-то во время эволюции амфибий, хотя точное место этого перехода спорно. Кости, поддерживающие жабры, сохранившиеся у древних амфибий, имеют много общего с жабрами рыб и жабрами саламандр. В зависимости от того, с какой из этих групп палеонтологи сравнивают кости, можно сделать вывод о различных типах жабр. Эта загадка, известная как парадокс Быстрова, затруднила оценку жабр у древних амфибий, таких как ураноцентродон.

Парадокс Быстрова был окончательно разрешен исследованием 2010 года. Это исследование показало, что рифленые цератобрахниальные структуры (компоненты ветвистых дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние тетраподы, сохранившие рифленые цератобранхиалы, такие как двинозавр Двинозавр, вероятно, имели только внутренние жабры во взрослом возрасте. Тем не менее, наружные жабры у некоторых темноспондилов сохранились непосредственно в виде мягких тканей. Однако такие ситуации встречаются только у личиночных особей или членов специализированных групп, таких как бранчиозавры. Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб (Lepidosiren) имеет наружные жабры в виде личинок, которые превращаются во внутренние жабры во взрослом возрасте. Несмотря на то, что взрослые особи двинозавра имели скелетные особенности, коррелирующие с внутренними жабрами, некоторые личиночные особи другого двинозавра, изодекты, сохранили мягкие ткани наружных жабр. Таким образом, развитие жабр двинозавров (и, вероятно, других темноспондилов, таких как ураноцентродон) отражало развитие лепидозирена. Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку другие двоякодышащие рыбы обладали исключительно внутренними жабрами), она все еще остается полезным индикатором того, как развивались темноспондильные жабры. В заключение следует отметить, что жабры Ураноцентродона, вероятно, были внутренними (как у рыбы) у взрослой особи, но внешними (как у саламандры) у личинки.

### Нательная броня

Некоторые трансваальские экземпляры также сохранили большие участки костных щитков или чешуи вокруг тела. Щитки на животе животного были расположены параллельными диагональными рядами, которые сходились по средней линии тела и расходились по мере того, как ряды тянулись к хвосту. Каждый скутер имел гребень, идущий вниз по середине, и скуты дальше к средней линии перекрывали те, что были дальше. Вдоль средней линии от горла до хвоста тянулся ряд плоских и широких чешуек. В то время как эти чешуйки живота были сделаны из кости, чешуйки на других частях тела имели меньшую костную структуру и, вероятно, были сделаны из кератина.

Чешуя по бокам тела была более плоской и меньше, чем костлявые брюшные щитки. Щитки на задней части тела были похожи, хотя и более округлой формы, с несколькими более крупными щитками около средней линии. Чешуя на задних конечностях и нижней стороне бедра была похожа на чешую на спине, хотя на передних конечностях и хвосте не сохранилось никаких покровов. Таким образом, вполне вероятно, что, по крайней мере, хвост был без брони и только покрыт голой кожей.