Алиенакант

**Алиенакант** (лат. *Alienacanthus*) — монотипичный род плакодерм семейства селеностеид из фаменского яруса девона Польши, а также Марокко. Изначально был описан по единственному образцу, который считался шипом спинного плавника, однако обнаружение нескольких черепов в Марокко в 2024 году, позволило определить, что длинные костные образования, считавшиеся шипами, на деле являются вытянутой нижней челюстью.

## Этимология

Родовое название *Alienacanthus* происходит от латинского *aliena*, что означает «чужой», и *canthus*, что означает «позвоночник», ссылаясь на то, что Кульчицкий (1957) считал шипами. Видовое название *malkowskii* дано в честь профессора Станислава Малковского, бывшего директора Музея Земли в Варшаве, Польша.

## История обнаружения и классификации

Первый образец был обнаружен в карьере Островка, в Свентокшиских горах, Польша, датируемый фаменским ярусом девона. Первоначально Кульчицкий (1957) описал *Alienacanthus* как предполагаемую плакодерму, отметив, что черты, которыми обладал голотип, не принадлежали ни пластиножаберным ни акантодам, потому причислил его к плакодермам. Джоббинс и др. (2024) провели анализ ископаемых остатков, в том числе почти полных черепов из Марокко, используя матрицу признаков, основанную на 98 признаках для 28 таксонов. Анализ привел к тому, что *Alienacanthus* был отнесён к семейству селеностеид в политомии с *Amazichthys* и политомической кладе, включающей *Melanosteus*, *Enseosteus*, *Walterosteus* и *Draconichthys.*

Arthrodira |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Описание

От вида известны лишь отдельные кости нижней челюсти и два сочленённых черепа.

Полная длина рыбы составляла от 80,6 см до 112,4 см, со средним значением в 96,5 см. Тело, вероятнее всего, было удлинённым и веретенообразным. Голова большая, с сильно удлинённой нижней челюстью, выступающая часть которой составляет примерно половину её длины. Длина головы (с полной длиной нижней челюсти) составляет примерно треть длины тела. Выпирающая нижняя челюсть немного изогнутая, и соединяется со второй половиной на остром переднем крае; на всей протяженности челюсти, расположены тонкие и острые зубы, загнутые назад. Зубы на выступающей части челюсти, зачастую сильно изношены и/или отсутствуют. Глаза большие. Верхнюю часть тела, вблизи головы, защищал грудной щит, типичный для артродир. Хвостовой плавник был гетероцеркальным, с большей верхней лопастью (основано на плакодермах).

Для просчёта полной длины тела, была использована одна из формул, разработанных Расселом К. Энгельманном и использовавшаяся для пересчёта длины дунклеостея в статье 2024 года. [3]


Где, TL - полная длина тела от кончика морды до кончика хвоста, а OON - длина от переднего края глаза до края жаберной крышки.

Полученная длина может быть не окончательной из-за многих факторов, в том числе из-за погрешности в расчётах (была использована «общая» формула для пелагических рыб, при том что формула для удлинённых и веретенообразных лучепёрых рыб разнится с формулой для удлинённых и веретенообразных нелучепёрых рыб). Кроме того, было обнаружено слишком мало образцов, чтобы судить уверенно о максимальных размерах вида.

### Детальное строение

#### Кости черепа

Ростральная и пинеальная пластины разделяют преорбитальные кости. Между пинеальной, центральной и затылочной пластинами имеется одна четверная точка контакта. Затылочная пластина большая, а ее задний край сильно вогнутый, что подразумевает большой затылочный зазор, как у селеностеид *Draconichthys*, *Microsteus* или *Gymnotrachelus.* Большой затылочный зазор подразумевает наличие хорошо развитых затылочных мышц, участвующих в движениях, поднимающих голову. Орбитальный край образован преорбитальной, посторбитальной, суборбитальной и маргинальной пластинами. Паранухальные пластины довольно маленькие и имеют короткую заднюю ямочную борозду около заднего края. Подглазничные пластинки тонкие и имеют хорошо развитый язычковидный отросток, который сочленяется с аутонёбной костью.

#### Челюстные кости

Челюсти состоят из трёх парных костей: нижняя челюсть (IG), внутренние и внешние надчелюстные кости (PSG и ASG, соответственно). Кости нижней челюсти примерно в два раза длиннее черепа. Окклюзионная поверхность зубов немного выступает вперед к роструму. Надчелюстные кости прямые и уплощенные, а дорсальные отростки находятся на той же дорсовентральной оси, что и остальные элементы, что уникально для плакодерм. Все гнатальные (зубные) пластины несут загнутые назад зубы. Задние зубы тонкие и острые, с очень небольшим постепенным износом, в то время как передние сильно изношены. Внешние надчелюстные кости представляет собой сплошную латерально уплощенную пластину с тонким окклюзионным краем и дорсальным отростком, образующим латерально острый угол с окклюзионным краем. Кончик внешних надчелюстных костей заострен, как и кончик нижних челюстей. Внутренняя надчелюстная кость тонкая, сплющенная с боков и имеет короткий и развитый сверху дорсальный отросток. Нижняя челюсть представляет собой длинную и тонкую кость с острым передним кончиком, Y-образной формой в дорсовентральной проекции и зубным рядом, простирающимся за окклюзионную область. Впадина на медиальной стороне нижней челюсти находится там, где встречаются все кости челюстей.

В нижней челюсти различаются два типа окостенения: первое удерживает зубы (кусательный отдел) и лежит латерально, с небольшим возвышением, второе представляет из себя внутренний стержень. Оба окостенения имеют плотный, плохо васкуляризированный, внешний слой, окружающий хорошо васкуляризированную трабекулярную кость. Кости встречаются в центре, образуя сращенный край, но четкого разделения между обоими окостенениями нет. Лакуны костных клеток присутствуют в промежутках между остеонами плотного костного слоя, особенно в медиальной части. Лакуны клеток округлые и соединены через канальцы. Поверхностный медиальный слой также дает трещины в интерстициальной зоне, особенно в наименее васкуляризированной части слоя. Зубы анкилозированы к челюсти и демонстрируют сильную рекристаллизацию, дентическая ткань, скорее всего полудентин.

#### Подъязычные элементы

Оба марокканских черепа, PIMUZ A/I 5239 и MCD201, сохраняют структуры, интерпретируемые как первая жаберная дуга подъязычного аппарата. Частично видимая, предполагаемая, базихиальная кость расположена там, где встречаются обе кости нижней челюсти в первом эпитипе, демонстрируют вентральную глубокую ямку. Цератогиальная кость лежит рядом с ямкой; она треугольная и окружает края нижней челюсти латерально и лабиально. Продолговатый сегмент ответвляется от заднего конца треугольной части цератогиальной кости во втором эпитипе.

## Палеобиология

Алиенакант, судя по всему, был активным пелагическим хищником, опирающимся на зрение. Какую роль в питание принимала удлинённая нижняя челюсть, не совсем понятно, однако судя из того, что на ней расположены зубы, которые, к тому, сильно стираются при жизни, говорит о активном их использовании, вероятно, при охоте. Основной добычей рыбы могли становится небольшие рыбы.

## Конвергентная эволюция

Удлинённая нижняя челюсть это куда более редкая особенность у современных видов. На сегодняшний день, основными обладателями подобной структуры являются полурылы, которые, однако, обычно небольшого размера (самые крупные представители равны 30 см) и являются либо растительноядными либо всеядными, а их "рыло" - полностью лишено зубов [4]. В виду таких особенностей, полурылы не могут считаться прямой конвергенцией для алиеканта, пусть и имеют схожую черту. Кроме того, слегка удлинённую форму нижней челюсти имеют некоторые барракуды, как *Sphyraena borealis*, однако нет никакой информации о каком-либо особом применение челюсти.

Из ископаемых форм, более всего на алиенаканта похож род завродон (лат. Saurodon), у которые по форме нижней челюсти и по общим размерам рыбы, вполне сопоставимы с алиенакантом. Проблема, как и с последним, состоит в том, что мы не можем с уверенностью говорить, как эта челюсть использовалась в охоте. тем более, что вся выступающая часть, была беззубой.

Таким образом, алиенакант, на данный момент, является единственным представителем рыб с удлинённой нижней челюстью, оснащённой зубами,

## Ареал обитания

Ареалом обитания вида, был океан Реикум, во время позднего девона, больше напоминавшего море или пролив между Гондваной (Африка, Австралия, Антарктида и Южная Америка) и Лавруссией (Северная Америка и Восточная Европа). Окаменевшие остатки вида были обнаружены в обеих суперконтинентах - на территории современной Польши и Марокко. Конодонты, найденные в матрице, были идентифицированы как *Palmatolepis perlobata*, *Scaphignathus velifer*, *Melhina strigosa* и *M.* cf. *strigosa*, датируя окаменелости средним-поздним фаменом, 371,1 – 358,9 млн лет назад.

## Галерея

## Источники

- Extreme lower jaw elongation in a placoderm reflects high disparity and modularity in early vertebrate evolution, 2024
- Англоязычная википедия
- A Devonian Fish Tale: A New Method of Body Length Estimation Suggests Much Smaller Sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira), 2024
- Wainwright Lab, University of California, Davis (полурылы)