Бенггвигвишингазух

**Бенггвигвишингазух** (лат. *Benggwigwishingasuchus*) — род попозавроид, группы псевдозухий, чьи остатки известны из отложений анизийского яруса триасовой формации Фавре в Неваде. Хотя остатки этого животного были обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить его прибрежный образ жизни, бенггвигвишингазух не демонстрирует каких-либо явных анатомических приспособлений к жизни в воде. Род включает единственный вид — *B. eremicarminis*.

## Этимология

Родовое название происходит от шошонского выражения «*Benggwi Gwishinga*», что означает «ловить рыбу», и греческого суффикса «suchus», который широко используется в названиях вымерших псевдозухий и происходит от имени египетского бога Собека. Видовое название «*eremicarminis*» переводится как «песнь пустыни» и образовано от латинских слов «*erema*» [пустыня] и «*carminis*» [песнь]. Оно было выбрано в честь первооткрывателей окаменелости, известных своей любовью к опере.

## История открытия

Окаменелые остатки бенггвигвишингазуха были обнаружены Элейн Крамер и Моникой Шаффер в обнажениях формации Фоссил-Хилл, относящейся к формации Фавре, расположенной в округе Першинг, штат Невада . Голотип, обозначенный как LACM-DI 158616, представляет собой частично сочленённый скелет, включающий фрагменты черепа, большую часть позвоночника, а также элементы поясов конечностей и конечностей.

## Описание

Череп бенггвигвишингазуха изучен недостаточно хорошо, так как в голотипе сохранились лишь кости префронтальной области, теменные и лобные кости. Однако даже эти фрагменты показывают некоторые диагностические признаки рода, такие как выступающая надвисочная ямка. Префронтальные кости хорошо развиты, особенно их вентральная ветвь — костный выступ, направленный вниз и охватывающий переднюю часть глазницы. Обычно слезная кость также участвует в формировании этой области, но у бенггвигвишингазуха префронтальная область настолько развита, что, вероятно, исключает участие слезной кости в формировании глазницы, как это наблюдается у литозуха. Ещё одной диагностической особенностью префронтальной области является серповидное возвышение, расположенное на вентральной ветви.

По сравнению с черепом, осевой скелет изучен значительно лучше, благодаря хорошей сохранности шейных и спинных позвонков. У бенггвигвишингазуха было много шейных позвонков и относительно мало спинных — от 10 до 11. Небольшая неопределённость связана с переходными позвонками, которые могут относиться к обеим группам. Остистый отросток второго шейного позвонка (оси) слегка выпуклый, а средние шейные позвонки несколько удлинены по сравнению с туловищными, что характерно не только для других попозавроидов, но и для представителей аверметатарзалей (динозавров, птерозавров и их родственников). Спинные позвонки не обладают пневматическими полостями, но их боковые стороны вдавлены, с выступающими пластинками. У них также имеются глубокие инфразигапофизарные и инфрапрезигапофизарные ямки, что является характерной чертой как для попосавроидов, так и для авеметатарсалиев. Крестцовые позвонки не срослись и сохранились плохо, что затрудняет определение их количества, хотя идентифицировано как минимум два, с возможностью наличия третьего. Позвонки, формирующие основание хвоста, уникальны среди архозавров, так как сохраняют лопатообразные ребра, которые выглядят асимметричными при взгляде сверху. У некоторых хвостовых позвонков наблюдаются дополнительные пластинчатые отростки, что характерно для паракрокодиломорфов и тицинозухов. Шевроны раздвоены на своих верхних концах, как у кианозуха, попозавра и грацилизуха.

Подвздошная кость, как и у многих паракрокодиломорфов, имеет второй гребень над надвёртлужным гребнем, хотя в случае с бенггвигвишингазухом эта структура повреждена в результате выветривания. Плечевая кость имеет расширенные как проксимальный, так и дистальный концы, и отличается относительной короткостью по сравнению с бедренной костью. На внутренней (медиальной) стороне бедренной кости расположены два бугра: один меньший, направленный вперёд, что характерно для большинства архозавров, и второй, больший, направленный назад. Проксимальный конец бедренной кости, ближайший к бедру, имеет глубокую борозду, как у других паракрокодиломорфов, а головка кости ориентирована под углом 45° к дистальному концу. Малоберцовая кость имеет слегка изогнутый стержень и оканчивается симметричным, слегка закруглённым дистальным концом, как у других попосавроидов. В строении плюсневых костей присутствуют некоторые нетипичные для архозавров черты: четвёртая плюсневая кость длиннее третьей и второй. Пятая плюсневая кость имеет крючковатый проксимальный конец и крепкий бугорок на нижней стороне, как у нундазуха. Проксимальная фаланга пятого пальца мощная и почти квадратной формы.

В отличие от более поздних попозавроидов, таких как попозавр, бенггвигвишингазух сохранял остеодермальную броню, которая располагалась в виде двух продольных рядов, как у многих псевдозухий. Пары остеодерм не соответствовали числу позвонков, покрывая один позвонок несколькими пластинами, как у тицинозуха, кианозуха и грацилизухид. Каждая остеодерма имела почти квадратную форму до области крестца и была зеркальным отражением соседней. Их края вогнутые, что придаёт им форму песочных часов, с рядом неправильных шипов и гребней, напоминающих таковые у некоторых фитозавров и литорозавров. Бенггвигвишингазух был средних размеров паракрокодиломорфом, достигавшим длины около 1,5 метров.

## Филогения

Филогенетический анализ, проведённый в рамках описания бенггвигвишингазух, отнёс его к группе попозавроидов — весьма разнообразных паракрокодиломорф, которые являются сестринской кладу к Loricata. Натан Смит с коллегами выявили, что попозавроидов находятся в политомии с лорикатами, а также с родами *Stagonosuchus* и *Mambawakale*, хотя в некоторых других филогенетических анализах оба этих рода также относили к попозавроидов. Внутри клады бенггвигвишингазух занимает одно из наиболее базальных положений: он более продвинут, чем мандазух, но более базален, чем кианозух.

| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Темпы росты

Гистологические данные бенггвигвишингазуха больше напоминают гистологию крокодиломорфов, чем попозавроидов, что указывает на относительно медленные темпы роста по сравнению с более поздними представителями этой группы. Дополнительные данные свидетельствуют о том, что бенггвигвишингазух был эктотермом, а его рост сильно зависел от условий окружающей среды. Наличие нескольких линий остановки роста в костях указывает на сезонные колебания условий обитания. Предполагаемая эктотермия подтверждается гистологическими исследованиями, которые показали, что особь в возрасте восьми лет была относительно небольшого размера, но продолжал расти.

### Образ жизни

Бенггвигвишингазух известен по находкам в анизийских слоях Фоссил-Хилл в формации Фавре. Эта формация, как полагают, сформировалась примерно в 10 км от панталассического побережья Пангеи. Она примечательна в основном остатками крупных ихтиозавров, однако в ней почти не встречаются мелководные или прибрежные животные, за исключением бенггвигвишингазуха, который, по предположению Натана Смита и его коллег, обитал в прибрежной зоне. Считается, что бенггвигвишингазух мог быть панталассическим эквивалентом псевдозухий, обитавших вдоль побережья Тетиса, таких как цианозух из формации Гуаньлин в Китае и тицинозух из Швейцарии.

Несмотря на условия окаменения, существует мало доказательств того, что бенггвигвишингазух был морским животным. Высокая плотность костной ткани средней части бедренной кости указывает на то, что он не был приспособлен к плаванию и не имел адаптаций к водной жизни. Соотношение длины бедренной и плечевой костей также указывает на преимущественно наземный образ жизни. Это подтверждается остеогистологическими исследованиями, которые не обнаружили признаков вторичных адаптаций к водной среде.

Однако поза окаменелости, с выраженной выгнутой спиной, подобной той, что наблюдается у цианозуха, позволяет предположить, что особь погибла недалеко от берега, либо была смыта в море и там умерла, возможно, во время поисков пищи. Согласно гипотезе, предложенной Мотани и Вермеем, бенггвигвишингазух находился лишь на ранних стадиях адаптации к морской жизни, добывая пищу в море, но не зависел от пресной воды.

Предполагается, что такой образ жизни был распространён среди триасовых паракрокодиломорф, так как бенггвигвишингазух, цианозух и тицинозух не образуют монофилетическую группу и, вероятно, независимо приобрели свои морские адаптации. Другие архозавры, такие как диандонгозух, литорозух и гетеропельта, также могли вести подобный образ жизни. Исследователи полагают, что архозавры могли быть предрасположены к освоению таких ниш, но также подчёркивают вывод Мотани и Вермея, что, несмотря на многие ранние признаки адаптации к морской среде, лишь немногие животные полностью перешли к морскому образу жизни.

## Источники

- Benggwigwishingasuchus — Wikipedia (en)
Дата обращения: 06.10.2024 - Earth.com
Дата обращения: 06.10.2024