Фоксасп

**Фоксасп** (лат. *Foxaspis* что означает «лисий щит») — род дуюнолепидидовых галеаспид из раннедевонской (пражской) формации Сяошань в Гуанси, Южный Китай. Типовой и единственный вид — *F. novemura*, известный по двум хорошо сохранившимся образцам.

## История обнаружения и этимология

Фоксасп известен по двум образцам, которые были описаны в 2023 году Гаем и его коллегами. Голотип, IVPP V30958.1a-b, состоит из полного головного щита, сочлененного с телом и хвостом. Паратип, IVPP V30958.2-3, состоит из неполного головного щита и исключительно сохранившегося хвоста.

Родовое название *«Foxaspis»* происходит от английского слова «fox» и греческого слова «aspis», что переводится как «щит», то есть родовое название переводится как «лисий щит». Видовое название «novemura» происходит от латинских слов «novem», что переводится как «девять», и суффикса «-ura», который относится к хвосту, то есть видовое название переводится как «девять хвостов». Он был назван так в честь девятихвостой лисы, мифического зверя, упомянутого в Шанхай цзин.

## Описание

Голотип фоксаспа имеет длину около 100 мм, уплощённый дорсовентрально головной щиток и удлинённое туловище. Головной щиток составляет примерно половину общей длины тела - его длина составляет 51,0 мм, а ширина - 42,0 мм. Головной щит имеет овальную форму, но роговые и внутренние роговые отростки отсутствуют, что считается морфологической синапоморфией дюунолепидид из отряда полибрахиаспидиформов. Срединное дорсальное отверстие не сохранилось на трёх образцах, но, вероятно, имеет овальную форму, как у дуюнолепис, парадуюнасп и лопадаспис. Одно глазное отверстие сохранилось в правой части голотипа. Оно имеет овальную форму и расположено дорсально, но очень близко к боковому краю головного щита. Длинная ось глазного отверстия составляет около 4,7 мм, а короткая — около 3,4 мм. На вентральной стороне головного щита видна большая овальная ротоглоточная камера, которая окружена парой вентральных краёв и дорсальной частью головного щита. Брюшной край тонкий, но почти ровный, шириной 4,0 мм и длиной 56,0 мм. В орально-жаберной камере голотипа можно наблюдать по меньшей мере 25 пар жаберных ямок. Каждая жаберная ямка открывается наружу с боков круглой порой для жаберного отверстия, которые выровнены вдоль вентральных краев. Диаметр каждого жаберного отверстия составляет около 1,0 мм, тогда как длина вентрального края позади от глазничного отверстия составляет около 35,6 мм. Таким образом, общее количество жаберных ямок у фоксаспа, вероятно, превышает 30 пар, что близко к таковому у лопадаспа (32 пары) и больше, чем у дуюнолеписа (20 пар) и парадуюнаспа (24 пары). Орнамент головного щитка состоит из крошечных зернистых бугорков, их около 12 на квадратный миллиметр.

Анатомия посткраниального скелета фоксаспа частично сохранена в голотипе, а расширяющийся хвост исключительно сохранен в паратипе. Туловище удлинено до 49,0 мм и становится все более сжатым с боков в хвостовом плавнике. Туловище входит в головной щит сразу за жаберной областью, сужаясь к тонкой точке каудально. Туловище покрыто крошечными ромбическими чешуйками, расположенными косыми рядами, их около 20 на квадратный миллиметр. Хвостовой плавник фоксаспа сжат с боков и четко раздвоен, он состоит из более крупной брюшной доли, более широкой спинной доли и восьми промежуточных, более узких долей (отростков) между ними. Длина вентральных долей составляет 11,3 мм как у голотипа, так и у паратипа V30958, тогда как длина девяти дорсальных отростков от дорсального до вентрального измеряется в миллиметрах следующим образом: 7.1, 6.7, 6.6, 6.8, 6.8, ?, 6.7, 6.9, 6.8 на голотипе и 6.7, 7.1, 7.0, 7.1, 7.1, 7.2, 7.3, 7.2, 6.9 у паратипа V30958. Таким образом, вентральная доля не только длиннее, но и толще девяти дорсальных отростков и, вероятно, содержит основную массу хорды, соответствующую массе хордовой доли. Вентральная доля хорды явно наклонена вниз, что указывает на гипоцеркальное и асимметричное состояние. Перепонка плавников поддерживалась вентральной долей хорды и девятью дорсальными отростками, которые были направлены к дистальной части перепонки. Девять дорсальных отростков выровнены в виде эшелона и имели примерно одинаковую длину. Гораздо более мелкие чешуйки наблюдаются на спинном и брюшном краях каждой конечности, предположительно там, где перепонка плавника прикрепляется к лопасти. Каждая лопасть хвоста состоит из нескольких рядов чешуек, похожих на лепидотрихи (2–6 рядов), что позволяет предположить наличие радиальных мышц, обеспечивающих волнообразные движения перепонки плавника. Количество рядов и размер чешуек уменьшаются по направлению к заднему концу плавника. Чешуйки на хвосте удлинённые, в отличие от ромбовидных чешуек на туловище. Чешуйки на промежуточных сегментах меньше, чем чешуйки на вентральных лопастях. В голотипе все сегменты и лопасти сложены без промежутков между ними, но, напротив, в паратипе V30958 они полностью раскрыты, и между соседними сегментами есть явные промежутки. Однако между промежутками между соседними сегментами чешуек нет, которые, возможно, были соединены мягкой плавниковой перепонкой.

Хвост туцзяасписа, близкородственного галеаспида, не имел этих структур и был в целом симметричным. Хвостовой плавник туцзяасписа не сохранился полностью ни у одного из известных образцов, но сохранившаяся структура наводит на мысль о раздвоенном хвосте с по меньшей мере шестью, возможно девятью спинными отростками, как у фоксаспа. У обоих таксонов дигитанты покрыты кожными чешуйками, организованными в линейном порядке, подобном чешуйчатому. Эти сходства позволяют предположить, что их общий предковый вид обладал гипоцеркальным хвостом с 6-9 ртростками, покрытыми лучами кожного плавника, хотя неясно, была ли у него симметричная или асимметричная геометрия. [1]

## Палеобиология

Галеаспиды, такие как фоксасп и туцзяаспис, вероятно, были относительно быстрыми пловцами по сравнению с другими бесчелюстными и челюстными рыбами своего времени. Эти выводы отвергают гипотезу о движущей тенденции ко все более активному добыванию пищи, которая была использована для характеристики ранней эволюции позвоночных.
[2]