Коауилазавр

**Коауилазавр** (лат. *Coahuilasaurus*, что означает «ящер из Коауилы») — вымерший род динозавров-орнитоподов из трибы критозаврини, обнаруженных в позднемеловой (кампанской) формации Серро-дель-Пуэбло в штате Коауила, Мексика. Род включает единственный вид, *C. lipani*, известный по нескольким костям, представлялвшим собом концы верхней и нижней челюсти и другим фрагментарным костям черепа. Это крупный представитель трибы с предполагаемой длиной тела 8 метров.

## История находки

Образец голотипа, IGM 6685, представляет собой частично сохранившийся череп. Первоначально считалось, что он принадлежит к тому же роду, что и PASAC 1 (большой неназванный образец, известный как «Sabinas hadrosaurid»), но это решение было позже отклонено. IGM 6685 позже был назван образцом критозавра, но это реешние также было отклонено.

IGM 6685 позже был назван новым родом и видом гадрозаврид в 2024 году. Родовое название, *«Coahuilasaurus»*, дано в честь мексиканского штата Коауила, где были найдены окаменелости. Видовое название, «lipani», дано в честь племени Lépai-Ndé или Lipani, коренных американцев-апачей, живущих на этой территории.[1]

## Описание

Коауилазавр - крупный представитель трибы критозаврини с предполагаемой длиной ~8 м, отличающийся следующей уникальной комбинацией признаков: передний край предчелюстных костей сильно выпуклый в боковой проекции, переднедорсальный край ноздри слегка синусоидальный в боковой проекции, вогнутый спереди, затем слабо выпуклый сзади, носовое отверстие узкое и щелевидное и сильно расширено в антеровентральной плоскости, предчелюстная губа глубокая спереди, становится более мелкой сзади, постеровентральный угол предчелюстного клюва угловатый, при этом передневентральный край и постеровентральный край образуют приблизительно прямой угол в боковой проекции, постеровентральный край предчелюстной кости сильно вогнут в боковой проекции, предчелюстная кость короткая и широкая в дорсальной проекции, оральный край клюва несет ряд из 5–6 небольших зубцов, небная поверхность предчелюстной кости образует подковообразный гребень, выступающий далеко под оральный край, гребень несет три пары массивных ромбовидных зубцов, носовой-предчелюстной контакт расположен сзади, вероятно, около конца носового отверстия, очень большой нариальный фланец предчелюстной кости, оральный край предзубной кости сильно вогнут в боковой проекции и имеет круто наклоненный ростровентральный край, а кончик сильно загнут вверх в боковой проекции (черта, присутствующая также у грипозавра), между боковыми отростками предзубной кости и вентральными отростками имеется узкая U-образная выемка (черта, присутствующая также у грипозавра), вентральные отростки длинные и тонкие, беззубый конец зубной кости сильно загнут вниз, с сильно выпуклым антеродорсальным краем и длинным вентральным контактом между зубными костями.

IGM 6685 включает в себя предчелюстные кости, левую и правую верхнечелюстные кости, сошник, предзубную кость и кончики левой и правой зубных костей с соответствующими батареями зубов верхней и нижней челюстей. Кости сочленены и сохранились приблизительно в прижизненном положении в песчаниковой матрице с раковинами брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Произошла некоторая деформация, так что кости не полностью симметричны между левой и правой сторонами.

### Предчелюстные кости

Левая и правая предчелюстные кости хорошо сохранились, отсутствуют только кончики носовых отростков и верхнечелюстных отростков. Предчелюстные кости могли бы контактировать с носовыми костями дорсально, а с верхнечелюстными — сзади. Как и у других гадрозавроидов, предчелюстные кости образуют беззубый клюв. Клюв поперечно широкий, а небная поверхность примерно такой же ширины, как и длины в переднезаднем направлении. Передний край предчелюстной кости имеет широкую U-образную форму при дорсальном осмотре. При взгляде спереди оральный край предчелюстной кости слегка выпуклый. Это соответствует дорсальному краю предзубной кости, который вогнут на переднем виде в отличие от выпуклого края у грипозавра. Оральный край клюва поврежден, но утолщения вдоль передней поверхности предполагают серию из 5–6 небольших зубцов. Увеличенные оральные зубцы, наблюдаемые у грипозавра и гуаллазавра, отсутствуют.

На виде сбоку передний край предчелюстной кости ориентирован вертикально и слегка выпуклый. Край предчелюстной кости сзади становится очень узким, поскольку простирается к вентролатеральному краю клюва. Эта часть края простирается постеролатерально к вентролатеральной вершине клюва, с тонким «u»-сечением, а затем толстым, линзовидным участком, который позже исчезает, что также наблюдается у *Gryposaurus notabilis* и *G. monumentensis*. Эта линзовидная зона образует гребень, который ограничивает латеральную вогнутость. Вентральный край клюва относительно прямой в боковой проекции, затем поворачивает вверх назад, как у всех видов рода *Gryposauru*s. Оральный край предчелюстной кости встречается с отростком челюстной кости под прямым углом, образуя тупую вершину, в отличие от более округлого края у грипозавра и других зауролофини, таких как эдмонтозавр. Однако, похожее состояние встречается у *«Gryposaurus» alsatei* и *Brachylophosaurus canadensis*.

В вентральной проекции небная поверхность несет широкий подковообразный гребень. Гребень несет узкий, но тупой тритурирующий край. Этот гребень лежит немного ниже уровня орального края клюва сбоку, как у «G». alsatei, но спереди гребень выступает далеко под оральный край предчелюстной кости, так что гребень обнажается в боковом виде. Эта морфология уникальна для IGM 6685 среди критозаврини.

Спереди небный гребень несет шесть крупных зубцов, по три с каждой стороны. Небный гребень у *Gryposaurus latidens* имеет по крайней мере четыре и, возможно, пять пар зубцов, *«Gryposaurus alsatei* несет по крайней мере семь и, возможно, до девяти зубцов с каждой стороны, состояние у других критозаврини не было описано. Небные зубцы очень большие и прочные, в отличие от маленьких небных зубцов у *«G» . alsatei* и *G. latidens*, и выступают вентрально. Подобно состоянию у *«G» alsatei* и *G latidens*, небные зубцы удлинены в переднезаднем направлении. Они треугольные при виде спереди и более серповидные при виде сбоку.

Сильный вентральный выступ предчелюстных костей и большие зубчатые вентральные структуры являются уникальными среди гадрозавроидов. Примечательно, что они напоминают модифицированное, выступающее вниз небо овирапторозавровых теропод. Конические зубчики небной поверхности должны были бы смыкаться с основным телом предзубной кости спереди. Постеролатерально к этому, небный гребень должен был смыкаться с полкообразными боковыми отростками предзубной кости. Эта особенность, предположительно, связана со специализированной диетой и/или механизмом обработки пищи и, предположительно, использовалась для сбора какой-то жесткой или волокнистой растительности, такой как листья пальмы.

Большой размер небных зубцов и редуцированные оральные зубцы привели к неправильной интерпретации анатомии животного, при этом зубцы небной поверхности были ошибочно приняты за зубцы орального края предчелюстной кости. Однако большие конические зубцы коауилозавра не соответствуют большим оральным зубцам *«G». alsatei* или других гадрозавридов. У *«Gryposaurus» alsatei* увеличены именно оральные зубцы; у *C. lipani* оральные зубцы редуцированы, а нёбные зубцы напротив - гипертрофированы.
В центре небной поверхности, позади зубцов, находится второй, низкий, серповидный гребень, а за ним — пара овальных предчелюстных отверстий.

Носовой отросток предчелюстной кости удлиненный, как у других гадрозавроидов, но более крепкий, как у *Gryposaurus monumentensis* и *G. notabilis*, и в отличие от более грацильного нариального отростка у *G. latidens*. В поперечном сечении нариальный отросток имеет отчетливо треугольную форму, как у других критозаврини, таких как *G. notabilis*. Боковая поверхность плоская, как у *G. notabilis*, но в отличие от вогнутого состояния у *G. monumentensis*. Дорсальный край нариального отростка имеет относительно прямую форму в боковой проекции, будучи слабо вогнутым спереди и слабо выпуклым сзади, так что на дорсальном крае имеется слегка извилистая форма. Эта форма уникальна среди критозаврини. Сочленение носовых костей не сохранилось, что позволяет предположить, что носовые кости вносили ограниченный вклад в носовое отверстие.

Верхнечелюстной отросток широкий, тонкий и вогнутый там, где он образует заднюю носоглоточную ямку. Дорсальный край имеет извилистую форму из-за наличия переднего края носоглоточного отростка, который выступает латеродорсально. Вместе носовой отросток и верхнечелюстной отросток ограничивают носоглотку. Носоглотка узкая по сравнению с другими критозавини. Это состояние приближено к аналогичному у грипозавра.

Глубокая носоглоточная ямка окружает носовое отверстие. Носовая ямка широко расширена спереди, дорсально и вентрально, покрывая почти всю латеровентральную поверхность предчелюстной кости, что также встречается у грипозавра, эдмонтозавра, брахилофозавра и завролофа. Вентрально носоглоточная ямка разделена на отчетливые переднюю и заднюю ямки, как у других зауролофини, с сильным ободом и боковой вогнутостью, разделяющей их.

### Верхняя челюсть

Передний конец левой верхней челюсти сохранился, фрагмент правой верхней челюсти закрыт матрицей. Тело верхней челюсти прочное и, судя по положению небного отростка, кажется, было выше, чем у других зауролофинов, что типично для критозаврини, что особенно хорошо развито у *Gryposaurus monumentensis*.

Передняя часть верхней челюсти имеет два отростка: небный отросток и передний отросток. Длинный и субпрямоугольный небный отросток длиной 100 мм виден через носовое отверстие, как у *G. monumentensis*. Передний отросток короткий (длиной 100 мм и шириной 50 мм), с сильным вентральным наклоном. Левая верхняя челюсть контактирует с предчелюстной костью под углом почти 90 градусов, но окклюзионный край верхней челюсти образует угол около 45 градусов с предчелюстной костью у *G. monumentensis*, что позволяет предположить, что верхняя челюсть была смещена из своего естественного положения.

В сохраненном виде верхняя челюсть BENC 1/1-007-2 имеет длину 470 мм и высоту 170 мм. Ниже дорсального отростка лежит выступающая скуловая фасетка. Кроме того, в средней области имеются три больших верхнечелюстных отверстия, каждое диаметром около 20 мм.

Эктоптеригоидный гребень большой и хорошо развит, длиной 150 мм и толщиной 42 мм; этот гребень простирается до заднего конца верхней челюсти, где он изгибается вниз. Ширина эктоптеригоидного выступа составляет 45,5 мм, он имеет неглубокую вогнутость и небольшое возвышение, которое соединяется с небным гребнем.

### Зубные кости

Зубная кость коауилазавра чрезвычайно глубокая, больше, чем у критозавра или грипозавра. Зубные кости имеют сильно опущенный симфиз, как у *Gryposaurus alsatei*, *Gryposaurus monumentensis*, *G. notabilis*, *Kritosaurus navajovius* и австрокритозавров, таких как *Secernosaurus koerneri*. У молодых *G. notabilis* и *G. latidens* симфиз зубной кости опущен слабее, как и симфиз у завролофа и эдмонтозавра. Беззубый антеродорсальный край зубной кости относительно короткий и дорсально выпуклый, как у *Gryposaurus monumentensis* и в отличие от *Kritosaurus*, у которого он прямой. Боковая поверхность зубной кости плоская дорсально и несет гребень вентрально. Зубная кость имеет выпуклую боковую поверхность у *«G». alsatei* и *Austrokritosauria*. Кончик зубной кости несет узкий треугольный отросток, вставленный в V-образную щель, образованную основным телом предзубной кости и вентральным отростком предзубной кости. Этот узкий V-образный контакт также встречается у *G. monumentensis*. Передний отросток намного шире, чем у *G. notabilis* и *K. navajovius*. На боковой проекции сосудисто-нервный канал находится около вентрального отростка предзубной кости, а разбросанные сосудисто-нервные отверстия находятся под зубной батареей.

Образцы BENC 1/1-007-1 и BENC 1/1-007-3 фрагментированы и соответствуют середине зубных костей. Обе кости крепкие и массивные. Левая зубная кость, BENC 1/1-007-1, сохранилась лучше, ее длина составляет 350 мм, а высота — 210 мм, правая зубная кость, BENC 1/1-007-3, имеет длину 340 мм, высоту — 170 мм. В медиальном виде оба элемента находятся глубоко под зубной батареей, и можно увидеть меккелеву бороздку (рисунок 15B, D). Сбоку BENC 1/1-007-1 имеет плоскую ветвь нижней челюсти и пять отверстий, тогда как BENC 1/1-007-3 показывает слегка выпуклую ветвь нижней челюсти.

Зубная батарея обнажена и хорошо сохранилась в BENC 1/1-007-1 (рисунок 15A, B и рисунок 16), в BENC 1/1-007-3 она частично фрагментирована и покрыта матриксом. В обеих зубных костях было бы более 30 позиций зубов. На альвеолу приходится не менее пяти зубов, возможно, больше, но вентральная часть зубного ряда покрыта матриксом. По крайней мере два, а обычно три зуба являются функциональными и способствуют шлифовальной поверхности в каждой альвеоле. Альвеолы имеют ширину 0,6 см и длину в среднем 7,4 см.
Зубные коронки имеют ромбовидную форму. Коронки в среднем 4,6 см в высоту и 1,3 см в ширину. Соотношение высота/ширина коронки составляет от 3,1 до 3,8 в зависимости от положения зуба в зубной батарее; для *Kritosaurus navajovius* соотношение высота/ширина коронки составляет 2,9. Коронки имеют низкий прямой первичный гребень и не имеют вторичных гребней. Зубчики сильно редуцированы, как у голотипа.

### Предзубная кость

Как и у других гадрозавроидов, зубные кости коауилазавра спереди сочленяются с большой предзубной костью, которая при жизни имела кератиновую рамфотеку. Предзубная кость имеет треугольную форму на боковой проекции. Передний край предзубной кости круто поднимается относительно длинной оси зубной кости, образуя почти прямой угол относительно длинной оси симфиза зубной кости. Этот круто выступающий симфиз также встречается у *G. monumentensis*, но контрастирует с более пологим углом, образованным предзубной костью у других видов рода *Gryposaurus* и *K. navajovius*, где кончик более направлен вперед. Оральный край предзубной кости вогнутый спереди, что соответствует выпуклому оральному краю предчелюстных костей. Сбоку оральный край становится глубоко вогнутым там, где предзубная кость контактировала бы с каудолатеральными углами предзубных костей.

Боковые отростки предзубной кости короткие и широкие, становятся шире к задней части кости. Они имеют вогнутую окклюзионную поверхность. Их латеральный край острый, их дорсальная поверхность имеет желоб, медиально ограниченный удлиненной, выпуклой, заострённой поверхностью. Боковые отростки меньше, чем у *G. monumentensis*, покрывают менее половины зубной кости с боковой стороны, что также встречается у *K. navajovius*.

Вентрально предзубная кость несет короткий, тонкий вентральный отросток. Этот отросток имеет короткую центральную пластинку, с вогнутым краем и неглубокой вогнутой внешней поверхностью. Сбоку центральная пластинка несет пару пальцевидных структур с закругленными кончиками, как у других критозаврини.

### Сошник

Передний конец правого сошника сохранился и был смещен, чтобы лежать вдоль правой зубной кости. Кость очень тонкая, плоская и треугольной формы с изогнутым кончиком. Задний край сошника имеет выемку, как у *Gryposaurus monumentensis* и *Rhinorex condrupus*.

### Крыловидная кость

Кость, которая, по-видимому, представляет крыловидную кость, обнажена сзади-вентрально между зубными костями. Дорсальная часть крыловидной кости видна при взгляде сзади, вентральная часть перпендикулярна ей на вентральном виде. Из-за плохой сохранности никакая другая морфология крыловидной кости не может быть описана - ее нельзя идентифицировать ни как левую, ни как правую крыловидную кость.

### Зубной аппарат

Правая верхняя челюсть сохраняет 20 альвеол. Это предполагает большое количество зубов, как у *Gryposaurus monumentensis*, у которого ~50 зубов верхней челюсти. Зубы образуют ряды зубных семейств в каждой альвеолярной щели, при этом два функциональных зуба в каждом семействе зубов вносят вклад в шлифовальную поверхность зубной батареи, как у других гадрозавроидов.

Зубная кость сохраняет 15 альвеол и, вероятно, имела около 40 зубов, как у *G. monumentensis*. В каждом семействе зубов есть пять или шесть сложенных зубов против четырех или пяти у *G. monumentensis*. В середине зубного ряда есть три функциональных зуба на семейство зубов, как у других представителей трибы критозаврини. Зубы зубной кости имеют прямой первичный гребень и не имеют дополнительных гребней, как у *Gryposaurus spp.* и *Rhinorex*. Дентикли сильно редуцированы, как у других представителей критозаврини, за исключением *«G». alsatei*.

## Систематика

IGM 6685 ранее относили к *Kritosaurus*, но филогенетический анализ показал, что найденные окаменелости к данному роду не относятся[2]. IGM 6685 разделяет производные черты с различными видами трибы критозаврини, но, в частности, он напоминает *Gryposaurus monumentensis*. Однако, необычайно специализированная морфология рострума с уникальным небным отростком, гипертрофированными нёбными зубцами и измененной формой ноздрей оправдывают выделение его в отдельный род. Лонгрич и др. добавили *Coahuilasaurus* к филогенетическому анализу, который показал, что он является членом трибы *Kritosaurini*, в то время как *Sabinas hadrosaur* был признан членом *Saurolophini*. Ниже представлена кладограмма, адаптированная из этого анализа:

Saurolophinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

Формация Серро-дель-Пуэбло является старейшим членом группы Дифунта, которая, как полагают, была отложена в кампанском ярусе[3]. Она в основном состоит из чередующихся слоев алевритов, песчаников и серых сланцев. Эти породы сохраняют речные, озерные, прибрежные и мелководные морские экосистемы. Слои сланца в основном сохраняют морских беспозвоночных, таких как аммониты и брюхоногие моллюски, и они переслаиваются со слоями песчаника и алеврита, что предполагает, что уровень моря колебался в течение времени, когда формировалась формация. Наземные отложения, в которых был найден современный орнитомимозавр параксенизавр, как полагают, представляют собой прибрежную пойму на краю эстуария. Присутствие разнообразного множества крокодилов, черепах и пресноводных двустворчатых моллюсков предполагает сильно растительную речную экосистему. Обилие зубов динозавров и фрагментов костей также предполагает, что регион был изобилующим растительностью и поддерживал разнообразную совокупность мегафауны.

Останки динозавров в изобилии встречаются в формации Серро-дель-Пуэбло, но большинство известных останков очень неполные. Многие из этих динозавров известны только по зубам, и поэтому их очень трудно отнести к какому-либо конкретному роду. Зубы теропод очень распространены и показали, что тираннозавриды, дромеозавриды, троодонтиды и ценагнатиды жили в этой среде в дополнение к вышеупомянутым орнитомимозаврам.

Птицетазовые динозавры также были распространены и разнообразны в экосистеме, как и в таких формациях, отложенных в то же время, как Парк динозавров, Ту-Медисайн, Кайпаровиц и Киртленд. Останки гадрозавров являются наиболее распространенным ископаемым материалом динозавров, найденным в Серро-дель-Пуэбло, известными по позвонкам, костям конечностей, челюстным костям, зубам и плечевым костям. Некоторые из этих таксонов были названы и описаны, например, тлатолоф, велафронс и латирин, но большинство остатков еще не были официально названы или описаны, и, возможно, существовали дополнительные виды. Анкилозавры представлены несколькими неназванными таксонами, а цератопсиды, такие как коауилацератопс, как известно, сосуществовали как с хасмозавринами, так и с центрозавринами. Окаменелые следы какого-то вида птерозавров также известны из этой формации.

Как и большинство речных отложений кампанского яруса Ларамидии, формация Серро-дель-Пуэбло была домом для большого количества черепах, включая *Pleurodires*, *Paracryptodires*, *Cheloniids*, *Kinosternids* и *Trionychids*. Они могли сосуществовать как с гониофолидидами, так и с крокодилообразными эвзухиями как в пресноводной, так и в соленой воде. Также есть некоторые свидетельства существования змей в данной экосистеме. Микроископаемые также сохранили брюхоногих моллюсков, аммонитов, двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных.

### Палеобиогеография

Что интересно, сохранение *Kritozaurini* на юге в течение позднего кампанского яруса соответствует более широкой схеме, где крупные травоядные исчезают из северных Великих равнин, сохраняясь на юге. В раннем каманпском ярусе *Gryposaurus latidens встречается* на территории современной Монтаны, а в середине кампанского яруса *G. notabilis* встречается в формации Парк динозавров. Впоследствии критозаврини исчезли с северных Великих равнин. Аналогичным образом, *Parasaurolophini*, представленные *Parasaurolophus walkeri* в формации Парк динозавров, исчезли из Канады в позднем кампанском ярусе. Между тем, тлалолоф показывает, что паразавролофини сохранились по крайней мере до конца кампанского яруса в Мексике. Кроме того, ламбеозаврини сохранились в раннем маастрихте в Канаде, представленные *Hypacrosaurus altispinus*, прежде чем исчезнуть в позднем маастрихте в Канаде и на севере Великих равнин, однако ламбеозаврини сохранились до позднего маастрихта в Нью-Мексико.

Эволюция может протекать по-разному в зависимости от части континента, при этом темпы вымирания, темпы возникновения и закономерности расселения различаются в зависимости от региона, особенно в зависимости от широты. Также возможно, что похолодание в кампанском-маастрихтском ярусах было более суровым на севере Великих равнин, учитывая, что изменение климата, как правило, более суровое в более высоких широтах. И может быть, что относительно низкое разнообразие динозавров, наблюдаемое в северных Великих равнинах, было локализованным явлением, вызванным локальными изменениями климата, осадков и растительности, а не показателем более широких региональных или глобальных тенденций. Однако фауны Хелл-Крик и других северных Великих равнин изучены чрезвычайно хорошо, тогда как другие фауны, особенно на юге Северной Америки, менее известны. Это может исказить картину разнообразия динозавров. Очевидное снижение разнообразия динозавров в маастрихте может быть, по крайней мере частично, результатом ограниченной географической выборки. Поэтому отдельные фауны динозавров, наблюдаемые в последнем кампанском ярусе Мексики, поднимают вопросы о том, в какой степени модели разнообразия, наблюдаемые в северных Великих равнинах, можно рассматривать как представляющие глобальные или даже региональные модели.[4]