Кордилод

**Кордилод** (лат. *Cordylodus*) — род широко распространённых конодонтоносителей, просуществовавших с кембрийского периода по силурийский период. Типовой род для семейства Cordylodontidae. Род был описан в 1856 году немецким палеонтологом Кристианом Генрихом фон Пандером (1794—1856).

## Описание

Это были стержнеобразные конодонты с более или менее высоким, сжатым с боков зубчатым основанием, с прямым или изогнутым конечным главным зубцом. В сентябре 2005 года вышла статья «Состав аппарата и архитектура *Cordylodus pander* — концепции гомологии у примитивных конодонтов». Кордилод был одним из первых описанных конодонтов (Пандер, 1856) и относится к числу трёх, судя по всему, неродственных дентиллятных эуконодонтов, встречающихся в позднем кембрии и раннем ордовике. Другие два рода — это эодентат (Nicoll и Shergold, 1991) и япетогнат (Landing в Fortey и др., 1982). В таксономическом анализе рода кордилод, Пандер (1856) использовал метод анализа отдельных элементов, но история и степень противоречий между различными реконструкциями многоэлементного аппарата рода оказалась весьма сложной. Ранние реконструкции аппарата предполагали наличие двухмембранного аппарата с двумя элементами разной морфологии: либо двумя «округлыми» элементами (Bergström и Sweet, 1966), либо одним «округлым» и одним «сжатым» элементом (Miller, 1980; Landing и др., 1980). Позднее был обнаружен второй округлый элемент у *C. angulatus* (Пандер, 1856), что указывает на наличие трёхмембранного аппарата у этого рода (Fortey и др., 1982). Более сложный аппарат предложили Bagnoli и др. (1987), которые различали категории округлых и сжатых элементов и также выделяли серию переходов в симметрии внутри группы округлых элементов, включающую симметричные и асимметричные формы. Эта структура аппарата была подтверждена Barnes (1988), который ввёл термины p1, p2 и p3 для элементов симметричной серии, но предпочёл описывать вариации по кривизне клыков и ориентации заднего отростка, а не по симметрии, как это делал Bagnoli.

Ji и Barnes (1994) расширили трехмембранный план, предложенный Andres (1988), для C. proavus и C. lindstromi, добавив три основных типа элементов: округлый элемент «a», субэректный элемент «c» и сжатый элемент «e». Кроме того, они выделили два варианта для каждого из элементов «a» и «e», что привело к формированию пятиэлементного аппарата. Самый сложный аппарат был предложен Nicoll (1990, 1991, 1992), который использовал нотацию ramiform-pectiniform (Sweet и Schönlaub, 1975) и предположил наличие семимембранного аппарата с элементами Pa, Pb, Sa-Sd и M, причём последний мог быть либо адентикулярным, либо дентиллятным. Попытка Miller и Repetski (1993) проверить модель Nicoll с использованием топотипического материала оказалась частично успешной: они не распознали четыре отдельных элемента S и не обнаружили адентикулярный элемент M в их материалах. Huselbee (1997) идентифицировала серию из четырёх округлых элементов на основе их симметрии, аналогичных «Sa-Sd» Nicoll (1990), но не нашла доказательств существования makelliform элементов и обнаружила лишь один морфотип сжатого элемента в её относительно малочисленных фаунах из северо-западной Шотландии и Гренландии.

Самые молодые представители рода Cordylodus, такие как *C. angulatus*, *C. intermedius* (Furnish, 1938), *C. lindstromi* и *C. prion* (Lindström, 1955), заканчиваются в биозоне angulatus (ранний тремадок). Более молодые виды были отнесены к этому роду, но на основе гомеоморфных элементов, присутствующих у таксонов, не являющихся близкими родственниками Cordylodus. Примером могут служить *«Cordylodus» horridus* (Barnes и Poplawski, 1973), который сейчас считается представителем рода *Paroistodus* (Löfgren, 1995; Albanesi и Barnes, 2000), и *«Cordylodus» ramosus* (Hadding), который ныне считается частью аппарата *Spinodus spinatus* (Hadding, 1913), рода среднего ордовика с неопределённой родословной (Dzik, 1976; Armstrong, 1997). Очевидно, что несмотря на интенсивную работу, направленную на выбор стратиграфической границы кембрий-ордовик и её точки, существует мало согласия по составу аппарата и таксономическим концепциям рода *Cordylodus*.

Только два естественных скопления *Cordylodus* были зарегистрированы до сих пор, оба из которых представляют собой слитые кластеры. Andres (1988) описал кластер, отнесённый к *C. proavus*, содержащий по крайней мере три элемента. Однако для детального пересмотра потребуется обращение к исходному материалу, так как на основе только снимка невозможно интерпретировать морфологию элементов. Другой кластер элементов, отнесённых к *Cordylodus*, был предварительно описан Repetski (1980) и Repetski и Szaniawski (1981), но до этого момента экземпляр не был детально изображён или описан. Слитый кластер включает три полных элемента и три фрагмента элементов, отнесённых к *C. lindstromi* (Druce и Jones). Сопутствующая фауна включает *C. angulatus*, *C. intermedius*, *Iapetognathus sprakersi* (Landing и др., 1996) и *Variabiloconus bassleri* (Furnish, 1938), что указывает на возраст биозоны *angulatus* или ранней биозоны *manitouensis* (ранний ибексий, самый ранний ордовик).

Описание кластера *Cordylodus lindstromi* показывает, что он состоит из трёх полных элементов, которые соединены своими боковыми сторонами без признаков посмертных нарушений. Элементы демонстрируют разнообразие в форме клыков и зубцов, включая сжатые, округлые и асимметричные формы. Кластер также содержит фрагменты зубцов и микросферы, предположительно бактериального происхождения, которые могли быть связаны с ранней посмертной минерализацией, приведшей к слиянию элементов. Сравнение с многоэлементными реконструкциями показывает, что элементы 1 и 2 кластера напоминают элементы Pa и Pb в схеме Nicoll (1990), а элемент 3, вероятно, соответствует элементу Sb того же автора.

Сравнительный анализ аппарата *Cordylodus* в контексте моделей других конодонтов показывает, что аппарат имеет более сходную архитектуру с пандеродонтидами, чем с озаркодинидами.

## Распространение

Согласно базе данных палеонтологии известно 207 экземпляров кордилода, которые распределены следующим образом:

- Кембрий: Австралия (2), Канада (20: Альберта, Ньюфаунленд, Лабрадор, Нунуват, Квебек), Китай (26), Новая Зеландия (1), Норвегия (5), Россия (5), Швеция (1), Великобритания (1), США (11: Нью-Мехико, Нью-Йорк, Вермонт, Виргиния);
- Ордовик: США (1: Техас), Аргентина (11), Канада (12: Британская Колумбия, Квебек), Китай (22), Казахстан (1), Мексика (11), Норвегия (4), Россия (16), Южная Корея (3), Швеция (4), США (25: Невада, Виргиния, Миннесота, Нью-Мехико, Нью-Йорк, Оклахома, Вайоминг, Аляска), Австралия (4), Эстония (17), Малайзия (2)
- Силур: Малайзия (2)

Подобное распространение, а также значительная независимость от фаций, указывает на нектонный образ жизни носителей конодонтов.

## Использование в стратиграфии

Предполагается, что *Cordylodus andresi* может быть маркером Cambrian Stage 10.

## Виды

*C. andresi**C. angulatus**C. caboti**C. caseyi**C. drucei**C. excavatus**C. intermedius**C. lindstromi**C. primitivus**C. prion**C. proavus**C. rotundatus**C. viruanus*

## Источники

- Основы палеонтологии, 11-й том - с.495
- База данных палеонтологии
- Cordylodus - Wikipedia (en)
- Состав аппарата и архитектура Cordylodus pander - концепции гомологии у примитивных конодонтов