Какопс

**Какопс** (лат. *Cacops*) — довольно крупная хищная амфибия из позднего карбона и ранней перми.

## История изучения

*Cacops aspidephorus* - самый известный диссорофид, отчасти из-за того, что большая часть его скелета была известна уже более века. Более 50 экземпляров были обнаружены в пласте костей какопса в округе Бейлор, штат Техас, который сейчас затоплен плотиной озера Кемп. Однако многие образцы покрыты кальцитом, который проникает в костную ткань, что приводит к плохой сохранности. "*Trematopsis seltini*" из формации Вейл в Техасе был первоначально описан как трематопид Олсоном (1956), но позже был синонимом *Cacops aspidephorus* Милнером (1985).

*Cacops morrisi* назван в честь Тони Морриса, который обнаружил один из двух его экземпляров. Многие образцы были найдены в известняковом карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс Спер, Оклахома. Череп *Cacops morrisi* отличается от *C. aspidephorus* тем, что у него морда немного длиннее, чем его посторбитальная область, меньшее расстояние между глазницей и височной выемкой и крючковидные отростки ребер.

*Cacops woehri* назван в честь Даниэля Вера, коллекционера окаменелостей-любителей. Образцы были найдены в известняковом карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс Спур, Оклахома. *Cacops woehri* отличается от *C. aspidephorus* и *C. morrisi* по многим признакам, включая более мелкий череп, более дорсально расположенные орбиты и узкое отверстие барабанной полости. Вклад постпариетальных костей в крышу черепа также оказывается короче у C. woehri, чем у C. morrisi, тогда как затылочные фланцы пропорционально больше у *C. woehri*. Более заметные отличия, отличающие от *C. morrisi*, включают: отсутствие бокового обнажения эктоптеригоида у молодых особей, отсутствие бивневидных зубов на переднем крае межптеригоидных пустот и отсутствие переднего отростка квадратично-скуловой кости. Зубы *C. woehri* также не загнуты назад, как у *C. aspidephorus* и *C. morrisi*, а вместо этого демонстрируют отчетливую лингвальную кривизну. Из-за разной формы черепа предполагается, что этот конкретный таксон мог иметь иную экологию, чем его сестринские таксоны, возможно, с другим спектром добычи. Это говорит о том, что у диссорофоидов, обнаруженных в районе Оклахомы, могли быть разные функциональные потребности.

## Описание

Американский палеонтолог Сэмюэл Уиллистон использовал детали вида *Cacops aspidephorus*, чтобы сначала описать его особенности. Он отметил: «Существо имеет почти абсурдный вид с большой головой и грудной частью, отсутствием шеи и коротким хвостом», что отражено в названии *Cacops* (от греческого kakos - «плохой, уродливый» и ops - «лицо, смотри»). Однако из-за плохой сохранности образцов, собранных на пласте костей какопсов в Техасе, другие исследователи, собравшие образцы из других мест, описали многие особенности какопсов с большей уверенностью. Особенности, которые отличают *Cacops* от других диссорофоидов, включают большой дорсальный отросток квадратной кости и укороченную заднюю часть черепа.

Череп очень похож на коробку, а его щеки выровнены почти под прямым углом к столу черепа. Внешний черепной орнамент заметен на столе черепа и на вершинах гребней, окаймляющих многочисленные впадины. Одним из значительных онтогенетических изменений у *Cacops* является более равномерное распределение орнамента у взрослых особей. Как и у других диссорофоидов, в височной области черепа какопса преобладала барабанная выемка, в которой, вероятно, находилась большая барабанная перепонка. Краевые зубы загнуты назад и тоньше, чем у других темноспондилей. У какопсов меньше, но больше зубов, чем у большинства других диссорофоидов. Небные зубные ряды состоят из загнутых клыков больше, чем краевые зубы, и мелких, сильно загнутых зубов, которые покрывают большую часть небной поверхности.

Какопс был диссорофидом среднего размера, он был меньше, чем более поздние диссорофиды из Евразии, такие как камакопс. Как и у других диссорофоидов, у Cacops были остеодермы, связанные с позвоночником. Внутренние остеодермы сливаются с нервными шипами, тогда как внешние остеодермы перекрывают соседние позиции с вентральным фланцем, который вставляется между последовательными внутренними остеодермами. Остеодермы связаны только с первыми 15 позвонками, начиная с оси. Они относительно узкие, особенно сзади, и субпрямоугольные в дорсальном профиле, за исключением первой остеодермы, которая более треугольная. Остеодермы также имеют кожные ямки на спинной поверхности. Распределение этих ямок не является случайным, а скорее обнаруживается вдоль приподнятых краев срединно-сагиттальной бороздки и часто также в бороздке.

## Палеобиология

Известны случаи частичного роста как *Cacops morrisi*, так и *Cacops woehri*. Общие изменения формы черепа минимальны, что указывает на то, что более мелкий череп *C. woehri* является допустимым признаком для различения таксонов на протяжении всего онтогенеза. Из этих двух онтогенез *C. morrisi* более известен благодаря более полному материалу. Онтогенетические изменения у *C. morrisi* включают развитие более морщинистой орнаментации и более равномерное распределение орнамента по черепу, потерю бокового обнажения эктоптеригоида, закрытие задней части ушной раковины и более плоскую заднюю часть. Что касается крыши черепа, то у *C. woehri* есть небольшие изменения некоторых элементов (например, посторбитального) и изменения пропорций парасфеноида. Орнамент меняется не так сильно, как у *C. morrisi*.

### Хищничество

Череп какопса имеет несколько особенностей, связанных с хищным поведением. В частности, поперечные фланцы на крыловидном теле, которые проходят ниже уровня краевого зубного ряда, были интерпретированы как приспособленные для захвата и удержания борющейся добычи; эта особенность также наблюдается у трематопид.

Как и у многих других наземных четвероногих, у *Cacops* есть свидетельства наличия барабанной перепонки в виде большого гладкого, не имеющего орнамента выступа в ушной выемке со слабыми бороздками, которые, как предполагается, были местами прикрепления. У современных амниот сенсорное восприятие требует специального среднего уха, которое собирает звуки, передаваемые по воздуху, через барабанную перепонку и доставляет вибрации во внутреннее ухо через несколько структур. Наличие барабанной перепонки у современных амниот - это различие между этими наземными позвоночными, что предполагает, что эти две группы имели очень разные способности слышать звуки, передаваемые по воздуху.

### Локомоция

Локомоция *Cacops aspidephorus* была изучена в двух исследованиях Дэвида Дилкеса. Две серии остеодерм пресакрального позвоночника влияют на биомеханику осевого скелета. Какопсы имели внутреннюю серию, которая состоит из остеодермы, сросшейся с дистальными кончиками каждого нервного отростка, и внешнюю серию, которые лежат дорсально по отношению к сегментам внутреннего ряда и между ними. Участки позвоночного столба с остеодермами имели ограниченное боковое сгибание, что ограничивало боковое движение. Авторы предположили, что какопс мог двигаться вперед короткими рывками или что он также мог использовать симметричную походку, похожую на современных крокодилов или саламандр, в которой его тело поддерживается противоположными движениями передних и задних конечностей.

## Источники

## В культуре

- Появляется в игре "Ледниковый Период: Деревушка".