Милодон

**Милодон** (лат. *Mylodon*) - род наземных ленивцев, принадлежащих к семейству *Mylodontidae*, обитавших в Патагонии (Чили и Аргентина) на юге Южной Америки. При общей длине от 3 до 4 метров это один из самых известных и крупных представителей группы. Самые древние находки, вероятно, относятся к нижнему плейстоцену. Однако большая часть ископаемых остатков относится к периоду верхнего плейстоцена. Одним из самых важных мест этого места является Куэва-дель-Милодон на юге Чили. Вскоре после этого, примерно 10 200 лет назад, милодон вымер. В этот момент времени он сосуществовал с первыми человеческими колонистами в Америке. Однако существует мало свидетельств того, что на него охотились люди.

В случае с милодонами известны не только кости и зубы, но и различные мягкие ткани и покровные структуры. Рацион милодона известен в мельчайших подробностях благодаря окаменелым фекалиям. Его череп сильно удлинен и, по сравнению с другими крупными милодонтидами, более узкий, обладающий полностью закрытой носовой дугой. Другие отличительные особенности касаются структуры зубов.

Милодон был наземным наземным ленивцем. Густая шерсть с длинной шерстью может быть истолкована как адаптация к жизни в холодных климатических условиях, поскольку они преобладали на юге Южной Америки во время последнего ледникового периода. Диета, основанная преимущественно на травах, также соответствует этому в этом регионе. Широкое распространение милодона в регионе пампасов и некоторые особенности черепа показывают, однако, что животные имели гораздо больший экологический диапазон, а также могли справляться с более теплыми температурными условиями и, возможно, со смешанной растительной диетой. Некоторые животные стали жертвами более крупных хищников.

Род был описан в 1840 году, и обычно распознается только один вид - *Mylodon darwini*. Типовой материал поступает из района Пампасов, где он был собран Чарльзом Дарвином во время его путешествия на корабле HMS Beagle. Милодон был одним из первых вымерших ленивцев, на которых были проведены генетические исследования.

## Открытие

Милодон был назван Ричардом Оуэном на основе почти полной нижней челюсти с зубами, которая была найдена Чарльзом Дарвином в укрепленном гравийном утесе в Баия-Бланке во время исследовательской экспедиции HMS Beagle. В нескольких местах были обнаружены сохранившиеся шкуры и экскременты, которые находятся в таком состоянии сохранности, что люди, впервые обнаружившие их, полагали, что они принадлежали живому животному, а не вымершему виду. Обнаружение свежих образцов кожи и экскрементов вызвало небольшую волну экспедиций в начале 20-го века в поисках живого экземпляра этого животного. С тех пор было установлено, что образцам около 10 000 лет, хотя они выглядят свежими из-за экстремального холода и стабильных условий в пещерах, в которых они были найдены.

Окаменелости, отнесенные к милодону, также были найдены в формации Нуапуа в Боливии. Хорошо сохранившиеся образцы остатков милодона были обнаружены на стоянке Куэва-дель-Милодон в Патагонии, Чили, вдоль южного склона Серро-Бенитес в 1896 году. Связанные с костями других ранних животных Патагонии, эти остатки милодона датируются эпохой ранее 10 000 лет до н.э.. Американский музей естественной истории выставил образец помета милодона из Аргентины с пометкой "депонирован Теодором Рузвельтом".

## Описание

### Общее

Милодон был крупным представителем семейства милодонтид. Его общая длина оценивалась примерно в 3-4 м. Исходя из размера черепа, предполагается, что его вес составляет от 1 до 2 тонн, приблизительная оценка составляет 1,65 тонны. Таким образом, милодон был примерно такого же размера, как родственные формы, такие как глоссотерий или парамилодон, но был значительно меньше гигантского лестодона. С точки зрения телосложения он в значительной степени соответствовал другим крупным наземным ленивцам.

### Особенности черепа и зубных рядов

Особенно в строении черепа милодон значительно отличался от других родственных форм. Его длина варьировалась от 59 до 71,5 см, что значительно больше, чем у глоссотерия или лестодона. На черепе она была шириной от 16,5 до 22,5 см, в области передней части носа - от 11,3 до 15,5 см. Высота задней части черепа составляла от 14,0 до 19,0 см, а передней - от 15,0 до 23,5 см. Таким образом, череп был удлиненным и узким, в отличие от глоссотерия и лестодона, у которых был короткий и очень широкий череп. Необычайная длина черепа милодона была обусловлена главным образом удлинением трибуны. При взгляде сверху трибуна сужалась к передней части. Именно здесь можно обнаружить наиболее важное отличие от большинства других представителей Mylodontidae: носовая кость была длинной и узкой и изогнутой книзу в передней части. На переднем конце он соединялся со средней челюстной костью, которая была удлинена придатком и которая, в свою очередь, срослась с верхней челюстью. Это привело к полностью закрытой носовой дуге у взрослых особей, что в значительной степени неизвестно у других ленивцев. Для сравнения, черепа глоссотерия и лестодона, а также парамилодона, показали область носа, если смотреть сверху, которая была довольно короткой и выглядела явно обрезанной, если смотреть сбоку; крыша черепа у милодона была в основном прямой, над глазницей могло быть только небольшое углубление. На теменной части присутствовали значительные височные линии, но гребень на голове не образовывался. Скуловая дуга была тонкой, переднее прикрепление начиналось выше третьего и четвертого коренных зубов. Он не образовывал сплошного конца с креплением задней арки. Как обычно у ленивцев, основание передней дуги состояло из трех отростков: одного восходящего, одного горизонтального и одного нисходящего, первый из которых был самым длинным. Задняя арка образовывала треугольную пластину. Затылочный бугор согнут под углом 120° от свода черепа. Нижняя сторона затылка находилась примерно на уровне окклюзионной плоскости. При осмотре сзади затылочный бугор казался почти круглым и не таким вдавленным, как у глоссотерия и лестодона. Небо было узким и более или менее треугольно ориентированным по направлению к передней части черепа. Здесь были характерны многочисленные небольшие отверстия в костях. Суставная ямка, в которую входит сустав нижней челюсти, соответствует таковой у других милодонтов с ее слабой формой, но это обеспечивало свободное вращение в целом.

Длина нижней челюсти милодона варьировалась от 42 до 48 см. Она была удлиненной, более заметной, чем у глоссотерия и лестодона, поскольку у милодона область перед зубами, в частности, сильно удлинена. Горизонтальное костное тело непрерывно увеличивалось в высоту к задней части, ниже последнего моляра оно составляло примерно 10,5-12,7 см. Симфиз на переднем конце для соединения двух половин нижней челюсти имел длину около 12,4 см. Здесь нижний край тела нижней челюсти поднимался под углом так, что передний конец симфиза находился над окклюзионной плоскостью зубов. Как и у других ленивцев, симфиз вытянут вперед, он заканчивался слегка закругленным. Судя по выступу черепа, симфиз милодона был узким и не таким широким, как у глоссотерия и лестодона. Отверстие нижней челюсти открылось вскоре за симфизом. Восходящая ветвь начиналась за последним коренным зубом и образовывала угол 140° к окклюзионной плоскости. Корончатый отросток поднялся до 20 см. Напротив, суставной отросток был ниже, примерно на уровне окклюзионной плоскости, что приводило к низкому черепно-нижнечелюстному соединению. Угловатый отросток на заднем конце нижней челюсти был хорошо виден. Иногда она наклонялась вниз и находилась ниже нижнего края горизонтального костного тела. Верхняя сторона углового отростка не достигает окклюзионной плоскости.

Зубной ряд милодона сильно отличается от зубного ряда других плацентарных млекопитающих и обычно состоит из пяти зубов вверху и четырех зубов внизу на каждую челюстную дугу, что означает в общей сложности 18 зубов. У милодонтов первый зуб часто был клыковидным, в то время как задние зубы были более моляровидными. У ленивца такое строение зубов можно назвать оригинальным. Особенностью милодона было то, что верхний клыкастый зуб каждого ряда был полностью регрессирован, и здесь были обнаружены только четыре коренных зуба, похожих на коренные зубы. В нижнем ряду зубов передний клыкообразный зуб трансформировался в молярообразный. Таким образом, зубной ряд состоял в общей сложности из 16 зубов. Это чем-то напоминает парамилодона, у которого верхние зубы в форме клыков также отсутствовали, но нижние сохранили свою поразительно заостренную форму. В отличие от этого, у глоссотерия и лестодона были оригинальные разрушенные зубы. Плоская, похожая на лоскут и в значительной степени изрезанная структура коренных зубов может быть подчеркнута как характеристика милодонтов, которая явно отличается от таковой у *Megatheriidae* и *Megalonychidae* с их двумя поперечными приподнятыми гребнями на зуб. Формы зубов, присутствующих у милодона, были проще. В верхнем ряду челюстей они имели довольно округлые или овальные очертания, в нижнем ряду челюстей - более ромбовидные очертания. Типично более сложная двулопастная конструкция моляроподобных зубов глоссотерия и лестодона, вызванная центральным сужением, наблюдалась только на нижнем крайнем заднем зубе у милодона. В целом ряды зубов расходились спереди, и зубы были очень высоко увенчаны коронками (гипсодонт). Длина верхнего ряда зубов колеблется от 10,9 до 13,3 см, длина нижнего ряда составляет от 12,0 до 15,0 см.

### Посткрания

Посткраниальные скелеты у милодона встречаются гораздо реже, чем у других крупных милодонтидных ленивцев. В результате скелет менее хорошо документирован. Были описаны только отдельные элементы позвоночника, такие как атлас и различные грудные позвонки. Плечевая кость была массивной и чрезвычайно длинной - от 46 до 48 см. Головка сустава, диаметр которой составлял более 10 см, выделялась своей полусферической, но несколько уплощенной с боков формой. Отчетливый дельтопекторальный гребень спускался по стволу, который служил опорной точкой для мышц плеча. Как и у многих наземных ленивцев, нижний конец сустава простирался далеко и достигал здесь ширины почти 26 см. Отчасти это было вызвано массивным внутренним надмыщелком. Суставные поверхности (capitulum и trochlea) были почти перпендикулярны друг другу и не образовывали такого тупого угла, как у *Glossotherium*. Локоть был изящно сложен. Их длина составляла около 37 см. Локтевой отросток, то есть верхний суставной отросток, занимал около 8,1 см, что соответствует примерно 22% от общей длины и значительно меньше, чем по сравнению с глоссотерием и лестодоном. Она была сужена с боков, что также встречается у парамилодона. Спица во многом напоминала спицу глоссотерия и была компактной и прямой, длиной около 30 см. Голова была овальной формы с выступающей губой. Таз был чрезвычайно широким и шириной 114 см между двумя подвздошными костями. Длина бедренной кости составляла от 55 до 59 см. Это было типично для наземных ленивцев, так как имело плоскую форму. Его ширина значительно уменьшилась на валу, наименьшее значение было достигнуто чуть ниже средней точки. Здесь ширина была около 18 см, толщина около 7,5 см. Концы суставов, с другой стороны, были заметно шире, около 30 см на конце колена и около 26 см на конце стопы. Бедренная кость достигала голени лишь примерно на половину своей длины, что характерно для милодонтов. Эта кость тоже была явно плоской, ее толщина составляла лишь половину ширины древка. Малоберцовая кость пока только фрагментирована. Он был втянут на стержне и расширен на концах соединения, причем верхний конец соединения демонстрировал более выраженные изгибы, чем у глоссотерия.

Рука состояла в общей сложности из пяти пальцев (от I до V), в результате чего пястная кость была сращена с большой многоугольной костью на первом пальце. Это создало так называемый пястно-запястный комплекс (сокращенно MCC), который характерен для многих наземных ленивцев. Как особенность запястья, горошинная кость была явно плоской, ее форма напоминала форму глоссотерия, но отличалась от соответствующей кости других милодонтов сферической, грецкой или пирамидальной формой. Четвертый палец образовывал самую длинную пястную кость, в то время как пятый был лишь немного короче. Соответствующие кости измерялись там примерно 12,5 и 10,7 см в длину. Как и в случае с глоссотерием и парамилодоном, только три внутренних пальца, вероятно, были когтистыми, но только у второго пальца были задокументированы все костные элементы. Пястная кость была длиной 7,8 см и сложена очень изящно. Первая фаланга была чрезвычайно короткой и длиной всего около 2,5 см, вторая - около 4,2 см, а третья - не менее 11,5 см. Он был трубчатым и переходил вперед в расширение, на котором покоился коготь. Первые фаланги двух наружных пальцев были значительно уменьшены в длине. Присутствуют только отдельные корневые кости стопы, такие как таранная кость.

### Покров

Милодон - одно из немногих вымерших млекопитающих, у которого сохранились остатки мумифицированной кожи. Наиболее важным местом для таких находок является Куэва-дель-Милодон в чилийской провинции Ультима-Эсперанса, где в конце 19 века были обнаружены первые части кожи. Отдельные части имеют длину до 150 см, но уменьшились в результате процессов сушки. Его толщина в некоторых местах достигает 1,5 см, но обычно она составляет около 1 см. Кожа густо покрыта жесткими, слегка волнистыми волосами, при этом развиты только верхние волосы, в то время как подшерсток отсутствует. Эта особенность похожа на двупалых ленивцев, но в меньшей степени, чем у трехпалых ленивцев, которые обладают подшерстком. Длина отдельных волос колеблется от 5 до иногда более 20 см, причем самые короткие волосы находятся в области затылка, волосы средней длины на спине и очень длинные волосы на конечностях. Их известный цвет варьируется от желтоватого до красновато-коричневого. Стержни волос равномерно трубчатые, на верхнем конце они образуют тупые кончики. Как и у современных ленивцев, у волос не было сердцевины (продолговатого мозга). В отличие от шерсти двупалого ленивца, у них отсутствует характерная продольная оребренность.

Милодонты - единственные представители ленивцев, у которых в кожу встроены костные пластины. Такие структуры, называемые остеодермами, известны сегодня в большей степени только у броненосцев. В отличие от внешней брони броненосцев, костные пластинки милодонтов были довольно слабо разбросаны. Герман Бурмейстер опубликовал первые находки отдельных остеодерм милодона еще в 1860-х годах. Остатки кожи, найденные в пещерах Ультима Эсперанса, дают представление о том, как они были встроены в кожу и распределены по телу. Все костные пластинки расположены в нижней части кожи, в то время как волосы возникают в верхних отделах. Распределение оказалось очень непоследовательным. Некоторые участки с плотным массивом остеодермы содержат от 83 до 95 тромбоцитов на 10 квадратных сантиметров. Для других, однако, это число очень невелико. Однако даже при близком расположении остеодермы никогда не соединяются, образуя замкнутую оболочку, а всегда отделены друг от друга отдельными кожными складками. В соответствии с панцирями броненосцев костные пластинки образуют один слой и не кажутся сложенными друг на друга. Поскольку все остатки кожи были обнаружены изолированными от скелетов тела, иногда бывает трудно отнести участки кожи с плотным и тонким расположением костных пластинок к определенной части тела. Однако можно предположить, что спина была в значительной степени бронирована, а живот был свободен. В срезах с плотным образованием остеодермы они были больше, чем в чистых областях. Костные пластинки милодона были в основном неправильной овальной формы с размерами от 0,5 до 2,5 см в длину, от 0,3 до 1,8 см в ширину и от 0,2 до 1,1 см в толщину, с весом не более 2 г. На поверхности у них были отдельные ямочки. В поперечном сечении они состояли из многочисленных пучков волокон, смешанных с твердыми костными пластинками (остеома). Это делало их структуру намного проще, чем у броненосцев, и им, вероятно, не хватало кератинового слоя, известного у броненосцев. В принципе, остеодермы милодона были похожи на остеодермы других крупных милодонтов.

## Распространение и важные ископаемые находки

### Обзор и происхождение

Милодон был в основном распространен в южной части Южной Америки. Ископаемые находки имеются в Аргентине, Чили, Боливии, Уругвае и Бразилии. Таким образом, колонизированные регионы включают очень отдаленные южные районы острова Огненная Земля, а также большую часть Патагонии к северу до региона Пампа. Его южная граница достигала диапазона примерно на 53° южной широты. Стоянка Трес-Арройос на Огненной Земле и область вокруг Куэва-дель-Милодон на юго-западе Патагонии являются одними из самых южных известных записей о представителе ленивца в плейстоцене. В регионе Пампа северная граница была найдена примерно на реке Чуи в юго-восточном бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул, примерно на 30 градусах южной широты. Еще более северные точки открытия, такие как обычно в Боливии, Перу, касательные к 20-й параллели юга. Однако находки, о которых сообщалось в Парагвае, считаются довольно неопределенными.

Первое появление милодона, возможно, произошло в нижнем плейстоцене, но находки довольно редки. В этот период, возможно, близкородственная форма археомилодона также встречалась в регионе Пампасов, чьи передние клыки верхнего зубного ряда были значительно уменьшены в размерах, но еще не полностью уменьшены. Среди ранних и более северных находок милодона есть, например, череп из формации Эль-Пальмар в аргентинской провинции Энтре-Риос., который датируется концом последнего теплого периода около 80 000 лет назад. Также из северных районов распространения следует упомянуть два частичных скелета, один из которых был найден в Рио-Анисакате в аргентинской провинции Кордова, а другой в Арройо-Квекен-Саладо близ Ориенте в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. Главным образом в Пампасах, в верхнем плейстоцене наблюдалось совпадение встречаемости милодона с двумя другими крупными представителями милодонтидных ленивцев Glossotherium и Lestodon. Однако фактическое совпадение редко подтверждается. К ним относятся важные археологические раскопки Пасо Отеро в провинции Буэнос-Айрес, местность Арройо-де-Вискайно на юге Уругвая и река Чуи.

### Важные находки верхнего плейстоцена

Как и у многих других крупных наземных ленивцев, большая часть материала милодона относится к верхнему плейстоцену, с акцентом на конец последнего ледникового периода. Это также фаза, когда милодонт снова исчез из летописи окаменелостей. С глобальной точки зрения, многочисленные крупные животные вымерли во время перехода от плейстоцена к голоцену, поэтому это событие считается четвертичной волной вымирания. В Южной Америке это совпадает с первым появлением людей. Вопрос о том, связаны ли эти два явления причинно-следственной связью, является предметом многочисленных споров. В дополнение к потенциальной охоте и возможному наложению ландшафта ранними группами охотников-собирателей, возможно, также оказали влияние климатические изменения. Возраст многочисленных археологических памятников, особенно в регионе Пампа и в Патагонии, составляет от 13 500 до 10 000 лет. Большинство из них свидетельствуют, по крайней мере, о сосуществовании людей и наземных ленивцев в течение длительного периода времени. Прямые ассоциации продуктов человеческой культуры и ископаемых остатков милодона обнаружены, среди прочего, в Грута-дель-Индио в восточных предгорьях Анд, в музее Пьедра или Лас-Буитрерас, все в Аргентине, и в Трес-Арройос на Огненной Земле, соответственно.

Милодон часто представлен изолированными остеодермами, костями или в виде копролитов, в то время как человеческие остатки ограничены каменными артефактами и / или очагами. Было ли это также связано с более или менее интенсивным использованием костей ленивца в качестве сырья со стороны людей, во многих случаях недоказано. Многочисленные следы на костях, которые первоначально интерпретировались как антропогенные, согласно недавним исследованиям, являются результатом хищничества. Доказательства прямой охоты людей на крупных наземных ленивцев еще более сложны. Одним из свидетельств часто считается Кебрада-де-Керео, место на древней береговой линии на севере Чили. Отсюда происходят, среди прочего, скелетные остатки двух особей милодона, распределенных в каждом случае по узко определенной территории, но в двух разных стратиграфических единицах и на пространственном расстоянии 21 метров друг от друга. Один из индивидуумов был связан примерно с 70 каменными предметами, антропогенное происхождение которых обсуждается. На костях не обнаружено следов порезов, свидетельствующих о каких-либо человеческих манипуляциях. Возраст объекта оценивается от 11 600 до 10 900 лет до настоящего времени.

Одним из наиболее важных мест является Куэва-дель-Милодон близ озера София в чилийской провинции Ультима-Эсперанса, известное главным образом своими сохранившимися остатками кожи. Это часть целой системы пещер в регионе, таких как Куэва-дель-Медио или Куэва-Чика, которые, как жемчужины, выстилают южный склон Серро-Бенитес высотой 556 метров. Куэва-дель-Милодон - это большая пещера длиной 250 м, шириной 140 м и высотой 30 м у входа и 10 м сзади соответственно. Он был обнаружен в 1895 году немецким капитаном Германом Эберхардом, который также обнаружил первые остатки кожи. Огромное значение этих находок привело к тому, что пещера, первоначально известная как "Куэва Эберхардт", впоследствии была посещена и исследована многочисленными учеными. В результате со временем накопилось большое количество находок, среди которых большую долю занимает милодон с костными остатками и многочисленными копролитами. Другие находки принадлежат верблюдам, таким как лама, лошадям, таким как Гиппидион, или южноамериканским копытным, таким как Макраухения, кроме того, представлено несколько хищников, в том числе ягуар, Смилодон как представитель саблезубых кошек и гигантский медведь из арктотерия. На некоторых костях млекопитающих есть отметины, которые первоначально были связаны с деятельностью человека, но в настоящее время считается, что они, скорее всего, связаны с хищниками. В дополнение к остаткам фауны, в пещере также хранилось множество ботанических материалов. Это также дало одну из самых обширных последовательностей данных из верхнего плейстоцена. Несколько радиоуглеродных дат, измеренных по широкому спектру находок милодонов, охватывают период примерно от 16 700 до 10 200 лет назад. Верхние данные относятся к числу самых последних, полученных непосредственно из находок позвоночных ленивцев.

## История исследований

Таксономическая история милодона сложна. В течение длительного периода времени это приводило к путанице и двусмысленности с другими формами милодонтов, такими как глоссотерий и парамилодон. Некоторую часть этой сложности можно отнести к первому описателю самого рода, которым является Ричард Оуэн (1804-1892). Оуэн, один из самых выдающихся исследователей викторианской эпохи, с 1836 года занимался ископаемыми находками, привезенными Чарльзом Дарвином из его первого путешествия на корабле HMS Beagle в Южную Америку. Коллекция также включала нижнюю челюсть из Пунта-Альта близ Баия-Бланки на юге аргентинской провинции Буэнос-Айрес (номер образца NHM 16617). Почти законченный образец отличался рядом зубов, состоящих в общей сложности из четырех коренных зубов. В обширной статье 1840 года Оуэн отнес нижнюю челюсть к созданному им новому роду *Mylodon* и назвал вид M. darwinii (darwinii - это написание, используемое Оуэном, но в наше время также часто используется дарвини; согласно Правилам зоологической номенклатуры, первая версия верна.) Он связал название рода с моляроподобными зубами (от греческого μυλη (myle) для "моляра" и ὀδούς (odoús) для "зуба", что переводится как "молярный зуб"), с видовым эпитетом darwinii в честь Дарвина как нашедшего уникальный образец. В качестве второго вида, помимо M. darwinii, Оуэн упомянул в своей статье M. harlani. Эта форма была основана на нижней челюсти и ключице, которые были получены из Большого костяного лика в округе Бун в США. штат Кентукки, и который Ричард Харлан уже описал в 1831 году под видом *Megalonyx laqueatus*. Оуэн, однако, признал сходство в строении нижней челюсти со своим M. darwinii и переименовал форму Харлана. Харлан использовал эссе два года спустя, чтобы прокомментировать выбор Оуэном имени для Милодона, которое, по его мнению, было не очень описательным. По его словам, это название можно было бы применить практически к любой вымершей форме млекопитающих, потому что почти у всех из них были задние коренные зубы. Более того, название было бы неуместным, потому что, начиная с латинской версии dens molaris для "молярного зуба" и второй части речи don (от dens для "зуба"), существует дублирование, которое переводилось бы как "молярный зуб -зуб". Несмотря на это, создание Оуэном рода Mylodon с двумя видами привело к тому, что вымерший представитель ленивца был распространен как в Южной, так и в Северной Америке.

### Глоссотерий, Грипотерий и Парамилодон

Оуэн в своей работе 1840 года установил род *Glossotherium* в дополнение к *Mylodon*, но без обозначения конкретного вида. Основой здесь послужил фрагмент заднего черепа, взятый из русла реки Арройо Саранди в уругвайском департаменте Сориано. В отличие от милодона, для которого Оуэн предполагал близость родства с другими крупными наземными ленивцами, известными в то время, такими как Мегатерий или Мегалоникс, он поместил глоссотерия в ряд с муравьедами и ящерами, соответственно, и постулировал насекомоядный образ жизни для животных. Однако два года спустя Оуэн снова отказался от названия *Glossotherium*. Это произошло в ходе обработки почти полного скелета, который был обнаружен годом ранее в пойме Рио-де-ла-Плата к северу от Буэнос-Айреса. В основном неповрежденный череп характеризовался короткой и широкой мордой и зубным рядом, состоящим в общей сложности из 18 зубов, из которых передний зуб в каждом случае имел собачий дизайн. Основываясь на сходстве в структуре зубов с плоскими, похожими на коренные зубы зубами, Оуэн поместил скелет в род Mylodon и представил новый вид M. robustus. Фрагмент черепа, который он первоначально поместил в *Glossotherium*, теперь он ассоциировал с M. darwinii. В результате этого исследования три вида рода Mylodon уже существовали в 1840-х годах.

Череп с нижней челюстью, найденный в Пергамино в провинции Буэнос-Айрес, послужил датскому зоологу Йоханнесу Теодору Рейнхардту (1816-1882) в 1879 году основой для всестороннего описания. Характерной чертой черепа была узкая морда и закрытая носовая дуга, которая была образована прочным соединением носовой кости со средней челюстной костью. Кроме того, зубной ряд состоял в общей сложности из 16 зубов, верхний передний клыкастый зуб был уменьшен в каждом случае, однако в нижней челюсти было по четыре коренных зуба каждый. Рейнхардт заметил сходство с М. дарвиний в конструкции нижней челюсти, но в дизайне черепа его находка явно отличалась от широконосого M. robustus из-за узкой морды. Однако, по словам Рейнхардта, во фрагменте черепа глоссотерия Оуэна были обнаружены совпадения с соответствующими срезами черепа M. robustus. Основываясь на четких параллелях между M. darwinii и его находкой черепа с узким клювом, Рейнхардт размножил новый род Grypotherium с Grypotherium darwinii в качестве типового вида. Другой подход был применен Флорентино Амегино (1854-1911) примерно десять лет спустя. В 1889 году он подтвердил разделение M. darwinii и M. robustus не только на уровне вида, но и на уровне рода. Отклоняясь от Рейнхардта, но соглашаясь с Оуэном, он считал, что нижняя челюсть M. darwinii и фрагмент черепа Glossotherium принадлежат друг другу. Поскольку в этом сценарии глоссотерий обладал приоритетом над милодоном (Оуэн упомянул первого над последним в 1840 году) и грипотерием, Амегино представил вид Glossotherium darwinii. Напротив, он оставил статус М. робустус нетронутый. Артур Смит Вудворд (1864-1944), в свою очередь, последовал рассуждениям Рейнхардта. В статье, опубликованной в 1900 году, он представил находки наземных ленивцев южной Патагонии и в то же время пересмотрел коллекцию Чарльза Дарвина. При этом он сравнил нижнюю челюсть M. darwinii с Grypotherium Рейнхардта и впоследствии восстановил Grypotherium darwinii. Смит Вудворд приписал фрагмент черепа Glossotherium M. robustus по аналогии с Рейнхардтом.

## Палеобиология

### Диета

Милодонтиды (особенно сам милодон) часто считаются ярко выраженными растительноядными из-за их зубной структуры с плоскими жевательными поверхностями на коренных зубах. Это также подтверждается высокими (гипсодонтовыми) зубными коронками и широким ртом с многочисленными формами. Копытные в основном используются в качестве аналогичных примеров, в которых формы с высокими зубными коронками и широкогубыми ртами обычно питаются травой, такими как различный крупный рогатый скот, лошади или белый носорог. Напротив, те, у кого низкие коронки зубов и узкие морды, такие как дукер или черный носорог, питаются в основном отборными различными листьями и другими мягкими растительными продуктами. В отличие от других крупных милодонтидных ленивцев, таких как глоссотерий, парамилодон или лестодон, рот милодона относительно узкий. Особенностью является закрытая носовая дуга, которая сильно огрублена в передней части и, таким образом, обеспечивает точки крепления мышц для подвижной верхней губы. Нечто подобное можно сказать и об отдельных углублениях вблизи подглазничного отверстия, которые также служили отправными точками для отдельных мышечных волокон в области носа и губ. Возможно, милодон был более приспособлен к диете со смешанной растительностью, которая была подобрана с помощью подвижной верхней губы. Потеря передних зубов в верхнем ряду зубов также наводит на предположение, что, по сравнению с крупным рогатым скотом, на средней челюсти имелась роговидная структура, которую можно было использовать для выщипывания пищи.

Вся передняя черепная структура милодона относительно прочная в сочетании с частично окостеневшей носовой перегородкой, можно предположить, что при измельчении пищи действовали относительно высокие жевательные силы. В отличие от иногда огромных представителей *Megatheriidae*, соединение между нижней челюстью и черепом милодонтов было относительно низким, примерно на уровне жевательных зубов. Возникающий в результате этого уменьшающийся рычаг жевательной мышцы испытывает определенную компенсацию за счет структуры скуловой дуги, главным образом нисходящего отростка, так что у мегатерии должны были быть лишь незначительные различия в силе укуса. Расширенный нижнечелюстной сустав обеспечивает широкую свободу движений при жевании. Против этого, однако, выступает скуловая дуга, которая не закрыта и поэтому может противостоять противодействующим силам массажера и крыловидной мышцы только в ограниченной степени. Поэтому можно предположить, что у милодона преобладали направленные вперед и назад жевательные движения. Плоские коронки зубов приводят к сравнительно небольшому размеру общей доступной жевательной поверхности. У милодона это составляет 1320 квадратных миллиметра, что соответствует другим милодонтам того же размера. Индийский носорог, который сопоставим по своим размерам, с другой стороны, имеет вдвое-вчетверо большее значение с 2660 до 5190 квадратных миллиметра. Аналогичная ситуация и с бегемотом, общая площадь поверхности которого составляет от 3290 до 5410 квадратных миллиметра. Небольшая общая окклюзионная поверхность зубов у милодона, вероятно, привела к довольно низкой способности переваривать пищу во рту. Это может привести либо к высокой скорости брожения в желудочно-кишечном тракте и/или к очень медленному завершению метаболизма. Последнее относится и к сегодняшним ленивцам. Это связано с длительным временем прохождения пищи - до недели - через большой многокамерный желудок. Можно предположить, что это относится и к вымершим ленивцам. Возможно, это сделало желудок милодонтов функциональным эквивалентом сложного желудка жвачных животных, благодаря чему длительное время прохождения пищи обеспечивало эффективное переваривание, при котором можно было получать еще более труднодоступные питательные вещества, например, из продуктов с большим содержанием клетчатки. Такая пищеварительная система могла бы уменьшить количество обработанной пищи во рту и, следовательно, в конечном итоге также уменьшить общую площадь продаж с помощью Mylodonhave.

Прямой анализ используемых пищевых ресурсов возможен, помимо всего прочего, по многочисленным остаткам навоза в виде копролитов. Они доступны не только в Куэва-дель-Милодон в чилийской части Патагонии, но и в других пещерах. Копролиты милодона имеют диаметр до 18 см. Исследования остатков планеты показали, что от 80 до 95% сладких трав и от 5 до 20% кислых трав. Травянистые растения, с другой стороны, можно было обнаружить только по следам. Соответственно, милодон вел, по крайней мере в юго-западной Патагонии, диету, состоящую почти исключительно из трав. Пища отражена в палеогеографии, поскольку анализ пыльцы показывает, что ландшафт в то время был похож на тундру по своему характеру и поэтому был почти лишен деревьев с несколькими низкими кустами. Случайные признаки ложных буков интерпретируются как пыльца, переносимая ветром.

Исследование стабильных соотношений изотопов, проведенное в 2021 году, показало, что милодон, должно быть, был, по крайней мере, эпизодически всеяден.

### Передвижение

В целом, крупные милодонты являются наземными животными. Нижняя часть задней ноги, которая очень короткая по сравнению с верхней, также встречается у милодона, чья большеберцовая кость имеет длину 27 см и только половину длины бедренной кости, 59 см в длину. Для сравнения, *Megatheriidae* обладают значительно более длинными частями голени, примерно такими же пропорциями, как Pyramiodontherium, обладающий голенью длиной 47 см и бедром длиной 49 см. Возможно, эти различия в строении задних конечностей приводят к гораздо более гибкому передвижению мегатерий по сравнению с милодонтами. Подобно другим крупным наземным ленивцам, рука милодона соприкасалась с землей внешним боковым краем и, таким образом, поворачивалась вверх. На это указывают длинные пястные кости наружных пальцев и уменьшающееся количество фаланг на них. Особое положение рук защищало длинные когти внутренних пальцев, которые не проникали в землю при ходьбе. Функционально похожее, но принципиально иное положение руки можно найти в лодыжечном протоке отдаленно родственного современного большого муравьеда. Локтевой сустав был слегка направлен наружу, когда он стоял на четырех ногах, и, таким образом, руки были слегка повернуты внутрь, что видно из положения локтевого отростка. Руки остановились немного на ширине локтя. Такая ориентация рук может эффективно поддерживать большую массу милодона. В результате руки также оказались бы на одной линии с ногами, что также передается, помимо прочего, следами парамилодона. Ограниченная с боков суставная поверхность головки бедренной кости сильно ограничивала подвижность задних конечностей. То же самое относится и к предплечью, прямая спица с удлиненной с боков головкой которого не допускала никаких серьезных вращательных движений. Эти особенности можно интерпретировать как адаптацию к чисто земному образу жизни. Наконец, упомянуты точки прикрепления мышц на первом шейном позвонке, которые более развиты, чем, например, у парамилодона. Соответственно, поверхности затылочных суставов также находятся несколько дальше друг от друга. И то, и другое можно интерпретировать как означающее, что более массивный череп милодона, вызванный удлинением области морды, требовал большей мышечной поддержки.

Для некоторых милодонтов Южной Америки, таких как глоссотерий, реконструируется частично роющий образ жизни, который, помимо прочего, является результатом строения передней лапы. Показателем этого является верхний суставной отросток (локтевой отросток) локтевой кости. Чем длиннее локтевой сустав, тем выше плечо предплечья, так как для мышц предплечья доступно больше поверхности крепления. У глоссотерия локтевой отросток занимает до 35% от общей длины локтевой кости. Результирующая способность к рытью была бы сопоставима с таковой у броненосцев Tolypeutes, которые редко строят свои собственные норы, но могут это делать. Предыдущие анализы милодона привели к гораздо более короткому локтевому отростку, на который приходится всего около 22% от общей длины локтевой кости. Однако тот факт, что пропорциональные оценки для милодона относятся к не полностью выросшему экземпляру, является проблематичным. Другие подсказки могут быть получены из конструкции руки. У милодона, например, пястные кости второго и третьего луча очень тонкие, в отличие от глоссотерия. Слабо выраженный центральный луч, по-видимому, не поддерживает деятельность по рытью, так как он обычно наиболее сильно развит у подземных млекопитающих. Однако дистальная суставная грань третьей пястной кости плоская, что означает, что средний палец, как правило, жесткий и стабильный. Та же суставная поверхность на второй пястной кости значительно более округлая и, таким образом, обеспечивает большую подвижность пальца при захвате. Это, очевидно, привело к функциональным различиям между отдельными лучами руки. Редкие признаки износа на последней фаланге, которые несколько раз выделяются из Куэва-дель-Милодон, могут служить дополнительным показателем земляных работ.

### Хищничество и паразиты

Особенно в южной и юго-западной Патагонии, можно доказать, что многочисленные изменения костей в находках милодона были вызваны хищными животными. Это включает в себя, прежде всего, остатки из Куэва-дель-Милодон на юго-западе Чили. Некоторые пещеры в непосредственной близости от них, такие как Куэва-Лаго-София 4 и Куэва-Чика, интерпретируются как скопления хищников. То же самое относится к Куэва-дель-Пума или водопаду Куэва в районе Пали-Айке на юге Чили. Некоторые из пещер в основном содержат более мелкие элементы скелета, такие как кости рук и ног или костные пластины, которые указывают на то, что в убежище была перенесена только часть туши. Во многих случаях невозможно определить, является ли это результатом прямого поиска пищи или сбора мусора. В других пещерах, в свою очередь, содержалась большая доля молодых животных милодонов. Самыми крупными хищниками, встречавшимися в то время, были пума и ягуар, а также популяция саблезубого кота смилодона и вымерший медведь арктотерий. Последние два могли иметь восстановленную массу тела более 400 кг, при этом для саблезубой кошки предполагаются размеры добычи от 1 до 2 тонн, что делает смилодона вероятным хищником милодона.

В различных копролитах, производимых милодоном, сохраняются яйца нематод. Яйца имеют овальную форму, почти 50 мкм в длину и 29 мкм в толщину. Кроме того, можно было обнаружить отдельных жуков.