Амбулатор

**Амбулатор** (лат. *Ambulator*) — род сумчатых из семейства дипротодоновых. Включает единственный вид, *Ambulator keanei*, ископаемые остатки которого были обнаружены в плиоценовых отложениях формации Тирари в Южной Австралии. Изначально этот вид относили к роду зигоматур, однако в 2023 году его выделили в отдельный род — *Ambulator*. Особенности строения конечностей позволяют предположить, что *Ambulator keanei* был лучше приспособлен к передвижению на четырёх конечностях, чем более ранние представители дипротодонтид.

## Этимология

«*Ambulator*» в переводе с латыни означает «ходящий» или «пешеход». Это название связано с многочисленными посткраниальными адаптациями данного таксона к плантоградной (на полной стопе) и гравипортальной (медленной, тяжёлой) походке. Вид был назван в честь мистера Винсента П. Кина, который предоставил тяжёлую технику для раскопок в пустыне Тирари в 1962 году, проводимых Рубеном А. Стиртоном, Полом Ф. Лоусоном, Ричардом Х. Тедфордом и Майклом О. Вудберном.

## Описание

SAMA P54742 представляет собой наиболее полный черепной образец для *Ambulator keanei*. Он состоит из черепа взрослой особи, хотя правая половина и большая часть базикраниума повреждены или отсутствуют. Череп удлинен в переднезаднем направлении (даже с учетом постдепозиционной деформации), сужаясь спереди по длине рострума в дорсальной проекции. Костная перегородка начинается от предчелюстной кости и выступает антеродорсально над I1. Хотя она повреждена, вероятно, имела треугольную форму в латеральной проекции. Носовые кости простираются дорсально от резцов и имеют вогнутую переднюю границу в боковой проекции. В дорсальной проекции носовые кости заканчиваются острым медиальным концом над перегородкой и расширяются кзади, с вогнутым передним краем, доходя до границы с лобной костью над орбитами. Дистема имеет длину 52,5 мм, при этом небная поверхность предчелюстной кости значительно уже, чем поверхность верхней челюсти.

В дорсальной проекции лобные кости выступают латерально над глазницей, затем сужаются спереди, в сторону носовых костей. Лобные кости слегка выгнуты дорсально при боковом рассмотрении. Левая теменная пластина сохранена, но осталась только задняя часть рядом с затылком. Теменные пластины выпуклые в вертикальном сечении и соединяются медиально, образуя слабый сагиттальный гребень. Верхняя челюсть слегка выпуклая в области щечного края, сужаясь спереди по направлению к предчелюстной кости. Орбита повреждена и слегка деформирована, расположена под границей носолобного шва. Поперечное нёбное отверстие сильно вогнуто, его вершина находится на уровне протолофа M4. Передняя половина крыловидной полости сохранилась у SAMA P54742; она расположена ниже зрительного отверстия, сужается кпереди, а её поверхность вогнута в щёчной части. Передняя половина базиокципитального гребня сохранилась и расположена позади крыловидной полости, с выраженными овальными углублениями по бокам. Глубокий поперечный канал простирается от задней части орбиты вдоль верхней челюсти к большому отверстию, предположительно включающему зрительное отверстие и ростральный крыловой канал. Массетерический отросток простирается вентрально до уровня окклюзионной поверхности моляров и заканчивается на уровне межлофовой впадины M4. Скуловая дуга выгнута дорсально в боковой проекции. Гленоидальная ямка плоская и расположена в основании скуловой кости. Большая часть базикраниума треснула и слегка деформирована, что затрудняет распознавание швов. Задняя эпитимпаническая ямка расположена между постгленоидальным отростком и сосцевидным отростком. Парокципитальный отросток располагается прямо позади эпитимпанической ямки, сжато буколингвально и слегка загнуто вперед. Парокципитальный отросток сужается вентрально и заканчивается на уровне зубного ряда. Сосцевидная кость ограничена затылочной областью и наклонена слегка вперед по отношению к остальной части затылка. Затылочные мыщелки удлинены в дорсовентральном направлении, по глубине почти равны парокципитальному отростку. Они слегка сужаются вентрально и имеют выпуклую суставную поверхность. Затылочное отверстие овальное, слегка сжато в дорсовентральном направлении.

В целом форма черепа более похожа на таковую у *Kolopsis torus*, с относительно низкой скуловой дугой и массетерическим отростком, чем у *Zygomaturus trilobus* и *Maokopia ronaldi*. Выраженная перегородка напоминает такую у *Z. trilobus* и *Diprotodon optatum*, но отличается от маленькой или отсутствующей костной перегородки у *Neohelos stirtoni*, *Kolopsis torus*, *Plaisiodon centralis* и *Pyramios alcootense*. В отличие от *D. optatum*, у *Ambulator keanei* отсутствует носовая ямка, что сходно с состоянием у *Z. trilobus*. Носовые кости расположены ближе к резцовому ряду, как у *Kolopsis torus*, и отличаются от сильно смещённых назад носовых костей у *Euowenia grata*. Орбита направлена больше в сторону, чем у *Z. trilobus* и *M. ronaldi*. Лобные кости поднимаются менее круто над носовыми костями, чем у *Z. trilobus*, *M. ronaldi* и *Hulitherium tomasettii*. Верхние коренные зубы наиболее напоминают коренные зубы *Z. trilobus*, *H. tomasettii* и образец NMV P194569 (ранее отнесенный к *Z. gilli*). Из-за вариаций, наблюдаемых в пределах коренных зубов и других видов, сложно выделить определённые характеристики, отличающие от *Z. trilobus*, *H. tomasettii* и NMV P194569.

Постпротокриста у крупнее и заметнее, чем у *Z. trilobus*, и шире, чем у NMV P194569. У также наблюдается крупный загнутый постпаракриста, который можно использовать для отличия от *Z. trilobus*, *H. tomasettii* и NMV P194569. Тело нижней челюсти у высокое и узкое с прямым рядом зубов. Симфиз овальный и вытянут в передне-заднем направлении, простираясь ниже задней части P3. Диастема узкая и прямая, составляет около 13% длины зубного ряда, а ментальное отверстие расположено ниже p3. В случае образца SAMA P54742 ментальное отверстие было закрыто из-за патологии. Двубрюшная борозда длинная и глубокая, простирается от основания венечного отростка до теменной кости. Угловая кость у крупная и расширенная с глубокой крыловидной ямкой. Венечный отросток возвышается над суставным и имеет плавную изогнутую переднюю границу. Жевательная ямка представляет собой неглубокое углубление на ягодичной стороне ветви челюсти.

Лопатка имеет треугольную форму при рассмотрении с латеральной стороны, расширяясь дистально и сужаясь проксимально. Остистый отросток лопатки поврежден, а акромион отсутствует как на левой, так и на правой лопатках образца SAMA P54742. Тем не менее, заметно, что обе ямки для подостной и надостной мышц неглубокие. Глубина лопатки от суставной впадины до краниального угла составляет 342,6 мм. Тело лопатки изогнуто медиально в краниальной проекции. Краниальный угол и место крепления ромбовидных мышц образуют отчетливо выраженный закругленный кончик, расположенный каудально по отношению к остистому отростку лопатки. Выраженный каудальный угол отсутствует, а дорсальный край имеет шероховатую поверхность с крупным местом крепления для задней зубчатой мышцы на проксимокаудальной поверхности остистого отростка. Края как надостной, так и подостной ямок частично повреждены, однако большая часть их границ может быть восстановлена. Надлопаточная вырезка вогнута на медиальном крае. Овальная суставная впадина размером 49 × 83 мм сужается в краниальном направлении. Суставная впадина представляет собой вогнутую суставную поверхность, особенно сильно вогнутую при рассмотрении с латеральной стороны. Надсуставной отросток представляет собой небольшой бугорок на краниолатеральном крае суставной впадины. Крупный клювовидный отросток направлен медиально. Крупный подсуставной бугорок выступает на 64,5 мм от суставной впадины, расширяясь и образуя шероховатую поверхность для крепления длинной головки трёхглавой мышцы и большой круглой мышцы.

Лопатка по строению больше похожа на лопатку *Zygomaturus trilobus*, чем на лопатку *Kolopsis torus*. Она отличается от лопаток *Kolopsis torus*, *Palorchestes centralis* и *Neohelos stirtoni* наличием крупного подсуставного отростка, шероховатым краниальным углом, выступающим краниально по отношению к остистому отростку лопатки, а также большим клювовидным отростком, направленным каудолатерально. Она отличается от *Z. trilobus* менее выраженной медиальной кривизной вокруг рёбер и более крупным клювовидным отростком. Лопатка отличается от лопатки *Diprotodon optatum* отсутствием подостного отростка на каудальном крае лопатки. Левая плечевая кость образца SAMA P54742 сильно повреждена в краниальной части головки и на проксимальной трети длины. Латеральный надмыщелковый гребень и большой бугорок также повреждены. Плечевая кость относительно изящна для дипротодонтид, с общей длиной 324 мм от дистальной части до головки и минимальной окружностью 117,6 мм в дистальной части диафиза. Головка плечевой кости слегка выступает каудально. Малый бугорок расположен непосредственно под головкой, охватывая медиальную и каудомедиальную части проксимальной части кости. Дельтопекторальный гребень относительно прямой, проходит более чем на половине длины проксимальной части кости и заканчивается на уровне дельтовидной бугристости примерно на середине диафиза. Максимальная высота гребня находится на дистальном конце, параллельно дельтовидной бугристости, и, вероятно, служит местом крепления ключичной части дельтовидной мышцы.

Бугорок для крепления широчайшей мышцы спины и большой круглой мышцы выступает на одну треть длины медиального диафиза плечевой кости, образуя небольшой гребень, который слегка изогнут каудально. Неглубокая борозда для начала плечевая мышцы находится ниже головки плечевой кости и продолжается ниже дельтовидной бугристости, соединяясь с краниальной поверхностью латерального надмыщелкового гребня. Ямка для локтевого отростка неглубока. Лучевая ямка умеренно вдавлена выше середины трохлеи с двумя слабыми выпуклыми гребнями. Медиальный и латеральный надмыщелки выступают наружу, делая плечевую кость самой широкой на дистальном конце. Трапеция на обоих кистях SAMA P52377 сильно повреждена и не поддается детальному описанию. Частичная правая трапеция присутствует в каждом из SAMA P54742 и SAMA P52377. Она сочленяется с ладьевидной, трапециевидной, пястной костью 1 и пястной костью 2. При взгляде на подошву трапеция имеет форму песочных часов и самая широкая на границе трапециевидного сустава. Трапециевидная кайма треугольной формы, сужается дорсально, с плоской суставной поверхностью на боковой стороне. Пястная 2 грань небольшая и треугольная, расположенная в дорсомедиальном углу на стыке трапециевидной и пястной 1 граней. Фасетка 1 пястной кости занимает всю медиальную поверхность, имеет срединно-вогнутую суставную поверхность и форму песочных часов. Ладьевидная фасетка расположена на боковой поверхности; она круглая и слабо выпуклая. Трапециевидная форма у *Z. trilobus* неизвестна для сравнения. Пястная кость 1 — самая широкая и короткая из пяти пястных костей в SAMA P52377. Она заметно прямоугольная в спинном аспекте и уплощена в краниодорсальном направлении. Сочленяется с трапециевидной костью, пястной костью 2 и проксимальной фалангой 1. Проксимальная суставная поверхность широкая и дорзоплантарно-вогнутая. Пястные кости 2-5 более удлинены, чем пястная кость 1, а их дистальные суставные поверхности заканчиваются асферическими гранями фаланг. Пястная кость 2 является второй по длине пястной костью и сочленяется с трапециевидной костью, заглавной костью, пястной костью 3 и проксимальной фалангой 2. Проксимальная суставная поверхность представляет собой сужающуюся к ладони трапециевидную форму, с гранями 3 пястной и головчатой, образующими заостренную поверхность. Головчатая фасетка разделена на две части (верхнюю и нижнюю), с суставной поверхностью, зеркально отражающей 2-ю пястную фасетку на головке, с небольшим смещением между ними. Трапециевидная фасетка небольшая, круглая и расположена дорсомедиально на проксимальном конце. Диафиз изогнут с боков, треугольный в поперечном сечении. Пястная кость 3 прямая, удлинённая и цилиндрическая. Она соединяется с пястной костью 2, пястной костью 4, головкой и проксимальной фалангой 3. Головчатая фасетка самая большая, она занимает всю проксимальную суставную поверхность; она имеет трапециевидную форму, сужающуюся к ладони, слегка вогнутую и расположенную под углом каудомедиально. Пястные кости 2-й и 4-й фаланг расположены на противоположных краях головчатой фаланги, обращены медиально и латерально соответственно; обе имеют плоские суставные поверхности, причем у пястной кости 4 она больше, чем у пястной кости 2. Пястная кость 4 также прямая, удлиненная и цилиндрическая. Она сочленяется с пястной костью 3, пястной костью 5, головкой, околопястной костью и проксимальной фалангой 4. Хаматальная фасетка большая и занимает большую часть проксимальной суставной поверхности; она глубоко вогнута, образуя впадину между спинным и подошвенным гребнями. Головчатая фасетка маленькая и слегка выпуклая; она находится на медиальном крае хаматальной фасетки. Грани для пястной кости 3 и пястной кости 5 расположены на противоположных краях проксимальной суставной поверхности, обращены медиально и латерально соответственно; обе плоские, при этом грань для пястной кости 3 шире, чем у пястной кости 5, но ограничена тыльной половиной пястной кости 4. Диафиз цилиндрический и удлиненный. Пястная кость 5 является самой крупной пястной костью и сочленяется с окороком, пястной костью 4 и проксимальной фалангой 5; она треугольная с слегка выпуклым боковым краем в тыльной части. Заячья фасетка занимает большую часть проксимальной суставной поверхности; суставная поверхность ладонно-выпуклая и медиолатерально вогнутая. Пястная 4 грань находится на медиальном крае хаматальной грани и образует плоскую суставную поверхность, обращенную медиально. Диафиз широкий и подошвенно-дорсально уплощенный, медиальный край плоский, в то время как латеральный край выпуклый и сужается дистально. Пястные кости заметно короче и больше сужаются кпереди, чем у *Z. trilobus*. Они отличаются от всех пястных костей дипротодонтид, кроме *Alcoota*, отсутствием киля для разделения сесамоидов на всех дистальных суставных поверхностях. Пястная кость 5 у амбулатора, в отличие от *Z. trilobus*, является самой крупной и имеет треугольную форму в профиль с выпуклым боковым краем, как у *D. optatum*.

Все проксимальные и средние фаланги в SAMA P52377 сильно повреждены и фрагментированы, чтобы предоставить полезную информацию; в SAMA P54742 присутствуют только проксимальные фаланги 2 и 3 и средние фаланги 2. Проксимальные фаланги длиннее средних во всех пальцах и имеют форму песочных часов с полукруглым поперечным сечением. Проксимальная суставная поверхность слегка вогнута и простирается дальше проксимально по медиальному краю. На латеральной стороне проксимальной суставной поверхности имеется бугорок. Дистальная суставная поверхность слегка вогнута и расположена на дистальной подошвенной поверхности, ограничивая движение между проксимальной и средней фалангами во всех пальцах, при этом в SAMA P52377 она слегка наклонена медиально. Средняя фаланга шире всех остальных фаланг, с более широкой проксимальной суставной поверхностью и неглубоким срединным килем; она имеет форму песочных часов и овал в поперечном сечении. Дистальные суставные поверхности имеют седловидную форму, что указывает на большее дорсовентральное движение между нижней и средней фалангами, чем между средней и проксимальной фалангами.

Известна только проксимальная часть малоберцовой кости (SAMA P54742) (рисунок 23); она имеет треугольное сечение, сужаясь к хвостовой части; в краниокаудальном направлении глубина составляет 54,9 мм, а медиолатеральная ширина — 41,6 мм; она расширяется дистально от головки малоберцовой кости к диафизу. Тибиальная фасция является самой крупной и занимает почти половину дорсомедиальной поверхности; поверхность слегка вогнута. Таранная кость мала по сравнению с остальными костями стопы. Она расположена в центре тарсуса, длиннее ширины и имеет большую толщину в дорсоплантарном направлении. Тибиальная фасция овальная в дорсальной проекции; антеропостериорно удлиненная и плоская, за исключением приподнятого медиального гребня. Медиальный гребень занимает заднюю половину медиального края и вогнут в боковом сечении. Фасция малоберцовой кости составляет 1/5 размера тибиальной фасции. Фасция малоберцовой кости треугольная с точкой на подошвенной стороне, а плоская суставная поверхность наклонена дорсолатерально под углом 125° относительно тибиальной фасции. Шейка таранной кости расширяется краниомедиально от тибиальной фасции как углубленная поверхность. Головка таранной кости имеет кубоидные и навикулярные фасции, которые оба простираются антеромедиально от тибиальной фасции и имеют округлую форму, а также антеропостериально удлиненную. Кубоидная фасция занимает 1/4 головки таранной кости, но 3/4 передней поверхности и имеет округлую суставную поверхность; небольшая приподнятая граница отделяет её от навикулярной фасции.

## Диета

Дентальная морфология амбулатора очень похожа на таковую *Z. trilobus*, что ранее привело к их объединению в одном роде. Однако череп амбулатора заметно отличается: он более удлинённый и в целом больше похож на череп *Kolopsis torus*. Резцы состоят из крупного I1 и меньших I2 и I3, в отличие от широкого, зубчатого I1 *D. optatum* или широких I2 и I3 *Neohelos stirtoni*. Травоядные, потребляющие большое количество грубой, низкокалорийной пищи (например, пастбищные), обычно обладают более широкими резцами и крупной резцовой дугой, в то время как те, кто питается меньшими количествами более мягкой, питательной пищи (например, кустарники), имеют меньшие, более узкие и выборочные резцы. Следовательно, амбулатора мог потреблять более высокий процент кустарников по сравнению с *D. optatum*, который, как предполагается, был смешанным кормильцем. Нижние резцы раздвинуты и заострены, как у *Z. trilobus*, в отличие от ложкообразных резцов *Py. alcootense* или лезвиеобразных у *Kolopsis torus*, что могло сделать их менее подходящими для нарезания пищи. Эта морфология нижних резцов, похожая на бивни, также могла иметь вторичную функцию, например, в защите или внутривидовой конкуренции, как у *Rhinoceros unicornis* (индийский носорог). Возможно, они также могли добывать пищевые предметы с помощью захватных губ, аналогично некоторым современным крупным травоядным.

Моляры низкокоронованные, билофодонтные и характеризуются широкими межлопастными долинами и низкими гребнями, что схоже с *H. tomasettii* и *Z. trilobus*, но отличается от высококоронованных моляров *D. optatum*. Размер и пропорции жевательных мышц показали различия между различными диетическими группами современных травоядных сумчатых. Расширенные жевательные мышцы обычно коррелируют с большим поперечным компонентом жевания, который необходим для нарезания и измельчения жесткого, волокнистого материала, требующего значительной обработки. Жевательные мышцы, расположенные над зубным рядом, также могут помочь в раздавливании твердых пищевых предметов. Площадь прикрепления жевательных мышц у пропорционально меньше по сравнению с черепом и расположена более к задней части зубного ряда, чем у *Z. trilobus*, что указывает на то, что преимущественно питался более мягкими продуктами, требующими меньшей обработки, чем диеты *Z. trilobus* и *D. optatum*.