Сеймурия

**Сеймурия** (лат. *Seymouria*) — род рептиломорфов из США и Германии, живший 180-270 млн. лет назад.

## Описание

Это небольшое существо обладало многими признаками рептилий - длинными мускулистыми ногами, сухой кожей и способностью удерживать воду в организме. Через особые железы в носу она выводила наружу излишки соли. В отличие от многих других амфибий, сеймурия имела возможность подолгу жить вдали от водоёмов и свободно перемещаться по суше в поисках насекомых, небольших амфибий и другой добычи.

Самцы сеймурии имели толстокостные черепа и, вероятно, отчаянно сражались с помощью голов во время драк из-за самок в период спаривания. После спаривания самки возвращались в реки и пруды откладывать яйца. Личинки жили и развивались в воде, охотясь на беспозвоночных. Находки личинок сеймурии не известны, однако известны личинки других сеймуриаморф; для них характерны внешние жабры. Став достаточно крупными и сильными, они перебирались жить на сушу.

## История изучения

Ископаемые остатки сеймурии впервые обнаружены вблизи городка Сеймур (округ Бэйлор, Техас, США) и сразу же поставили учёных в тупик: строением туловища животное напоминало рептилия, а строением черепа - амфибию. В течение многих десятилетий не прекращались споры о том, к какой группе следуют причислить сеймурию. В конце концов было решено. что по своим биологическим признакам она больше напоминает амфибию.

Впоследствии в США и Германии было найдено большое количество хорошо сохранившихся остатков сеймурий. В Тамбах-Дитарцах обнаружена пара лежащих друг на друге скелетов. Точно определить представляют ли они собой двух погибших при спаривании особей не представляется возможным.

В 1918 году Уотсон отметил, что Conodectes, сомнительный род, названный знаменитым Эдвардом Дринкером Коупом еще в 1896 году, был, вероятно, синонимом Сеймурии. Роберт Брум (1922) утверждал, что род следует называть Conodectes, так как это имя было впервые опубликовано, но Альфред Ромер (1928) возразил, отметив, что имя Сеймурия было слишком популярно в научном сообществе, чтобы его заменить. В это время Сеймурия, как правило, считалась очень ранней рептилией, частью эволюционной категории, известной как «котилозавры», в которую также входили многие другие пермские рептилии с крепким телом или похожие на рептилий тетраподы. Однако многие палеонтологи не были уверены в его верности рептилиям, отмечая множество сходств с эмболомерами, которые, несомненно, были «лабиринтодонтными» земноводными. Эта комбинация признаков от рептилий (то есть других «семядолей») и земноводных (то есть,эмболомеров) была доказательством того, что Сеймурия была центральной в эволюционном переходе между двумя группами. Несмотря на это, было недостаточно известно о его биологии, чтобы понять, к какой группе он действительно относится. Брум (1922) и русский палеонтолог Пётр Сушкин (1925) поддержали положение среди амфибий, но в то время большинство исследований ориентировочно считали его чрезвычайно «примитивной» рептилией; они включали всестороннюю переоценку материалов, относящихся к видам, опубликованных Теодором Уайтом в 1939 году.

Однако косвенные доказательства того, что Сеймурия не была биологически рептильной, начали появляться. К 1940-м годам несколько семейств были связаны с Сеймурией как часть группы Сеймуриаморф. Некоторые сеймуриаморфы, такие как Котлассия, имели свидетельства водных привычек, и даже утверждали, что даже сама Seymouria имела боковые линии, сенсорные структуры, используемые только под водой. Уотсон (1942) и Ромер (1947) каждый изменил свою позицию по классификации Сеймурии, поместив ее среди земноводных, а не рептилий. Пожалуй, самое ужасное свидетельство появилось в 1952 году, когда чешский палеонтолог Зденек Шпинар сообщил о жабрах, сохранившихся в ювенильных окаменелостях сеймоуриаморфа Дискозавриска. Это однозначно доказало, что сеймуриаморфы имели личиночную стадию и, следовательно, были амфибиями, если говорить биологически. Тем не менее, большое количество сходств между Сеймурией и рептилиями подтверждает идею, что сеймуриаморфы довольно близки к происхождению амниот.

## Описание

Seymouria были крепко сложенными животными, с большой головой, короткой шеей, коренастыми конечностями и широкими ступнями. Они были довольно маленькими, всего около 2 футов (60 см) в длину. Череп был квадратным и приблизительно треугольным, если смотреть сверху, но он был ниже и длиннее, чем у большинства других сеймуриаморф. Позвонки имели широкие, опухшие нервные дуги (часть над спинным мозгом). В целом форма тела была схожа с формой современных рептилий и рептилоподобных тетрапод, таких как капторниды, диадектоморфы и парарептилии. В совокупности эти типы животных в прошлом назывались «котилозаврами», хотя они не образуют клад (естественная, основанная на отношениях группа).

### Череп

Череп состоял из множества мелких пластинчатых костей. Конфигурация костей черепа, присутствующих в Сеймурии, была очень похожа на структуру более древних четвероногих и родственников четвероногих. Например, он сохраняет межвременную кость, которая является плезиоморфным («примитивным») состоянием, присутствующим у животных, таких как Ventastega и embolomeres. Кости черепа были сильно текстурированы, как это было типично для древних амфибий и рептилий капторинид. Кроме того, задняя часть черепа имела большой разрез, вытянутый вдоль его стороны. Этот разрез был назван отической насечкой, и аналогичный разрез в той же общей области является общим для большинства палеозойских земноводных («лабиринтодонтов», как их иногда называют), но неизвестен у амниот. Нижний край отической выемки образован плоскоклеточной костью, а верхний край образован опущенными фланцами надвременной и табличной костей (так называемыми отическими фланцами). Табличка также имеет второй опущенный фланец, видимый с задней части черепа; этот фланец (известный как затылочный фланец) соединен с мозгом и частично закрывает пространство между мозгом и стороной черепа. Развитие отического и затылочного фланцев у Сеймурии (особенно S. baylorensis) больше, чем у любого другого сеймуриаморфа.

Сенсорный аппарат черепа также заслуживает упоминания за ряд уникальных особенностей. Орбиты (глазницы) были примерно посередине по всей длине черепа, хотя у несовершеннолетних они были немного ближе к морде. Они были более ромбовидными, чем круговые орбиты других сеймуриаморф, с острым передним краем. Некоторые авторы отметили, что у нескольких экземпляров Seymouria имелись нечеткие бороздки, присутствующие в костях, окружающих орбиты и перед ушной насечкой. Эти углубления, вероятно, были остатками системы боковой линии, сети органов, чувствительных к давлению, полезных для водных животных, включая предполагаемую личиночную стадию сеймурии. Многие образцы не сохраняют каких-либо остатков своих боковых линий, даже несовершеннолетних. Примерно в середине теменных костей находилось небольшое отверстие, известное как отверстие шишковидной железы, которое могло содержать сенсорный орган, известный как теменной глаз. У сеймурии отверстие шишковидной железы меньше, чем у других сеймуриаморфов.

Кости, стержневидная кость, которая лежит между мозговой оболочкой и стенкой черепа, были сужены. Он соединял мозг с верхним краем отической насечки и, вероятно, служил каналом вибрации, получаемой барабанной перепонкой, которая предположительно лежала в пределах отической насечки. Таким образом, он мог передавать звук из внешнего мира в мозг. Конфигурация ячеек является промежуточной между не амниотическими тетраподами и амниотами. С одной стороны, его связь с ушной насечкой необычна, поскольку настоящие рептилии и другие амниоты утратили ушную насечку, заставляя барабанную перепонку и скобы смещаться вниз к квадратной кости челюстного сустава. С другой стороны, тонкая, чувствительная структура швов Сеймурии является специализацией для большинства не амниотических тетрапод, у которых толстые штаги бесполезны для слуха, но полезны для укрепления черепа. Внутреннее ухо Seymouria baylorensis содержит улитковое углубление, расположенное позади (а не ниже) преддверия, и его передний полукруглый канал, вероятно, был охвачен хрящевым (а не костным) надококципиталом. Эти особенности более примитивны, чем у настоящих рептилий и синапсид.

Небо (верхняя часть рта) имело некоторые сходства и с амниотами, и с анамниями. С одной стороны, он сохранил несколько изолированных клыков с лабиринтным внутренним складыванием эмали, что характерно для амфибий-"лабиринтодонтов". С другой стороны, кости сошника в передней части рта были довольно узкими, а прилегающие хоаны (отверстия, ведущие из полости носа к рту) были большими и близко друг к другу, как у амниот. Небо, как правило, представляет собой твердую кость, с только рудиментарными промежутками между промежутками (пара отверстий вдоль средней линии), разделенными длинным и тонким культообразным процессом (передняя ветвь основания головного мозга). Помимо изолированных клыков, небо также покрыто маленькими зубчиками, выходящими из задней части крыловидных костей. Сеймурия имеет несколько амниотоподобных характеристик неба, таких как наличие зубчатой ветви птеригоида (формально известный как поперечный фланец), а также эпиптеригоидная кость, которая отделена от птеригоида. Тем не менее, эти характеристики были обнаружены у различных не амниотических четвероногих, поэтому они не обозначают его статус как амниот.

Нижняя челюсть сохранила несколько плезиоморфных характеристик. Например, внутренний край нижней челюсти обладал тремя венечными костями. Нижняя челюсть также сохранила, по крайней мере, одну большую дыру вдоль ее внутреннего края, известную как меккелевский фенестра, хотя эта особенность была подтверждена только во время повторного исследования одной из 2005 г.

### Посткраниальный скелет

Позвоночник довольно короткий, всего 24 позвонка перед бедром. Позвонки являются желудочно-центрирующими, это означает, что каждый позвонок имеет больший компонент в форме катушки, известный как плевроцентрум, и меньший, клиновидный (или в форме полумесяца спереди) компонент, известный как межцентр. Нервные дуги, которые лежат над плевроцентрами, разбухают в широкие структуры со столоподобными зигапофизами (суставными пластинами), примерно в три раза шире, чем сам плевроцентр. У некоторых позвонков есть нервные отростки, которые частично подразделяются на середину, в то время как другие имеют овальную форму в поперечном сечении. Ребра спинных позвонков простираются горизонтально и прикрепляются к позвонкам в двух местах: межцентровом и сбоку нервной дуги. Шея практически отсутствует, всего несколько позвонков в длину. Первый шейный позвонок, атлас, имел небольшой межцентровый узел и уменьшенный плевроцентрум, который присутствовал только у зрелых людей. Хотя атланальный плевроцентрум (когда он присутствует) был втиснут между межцентром атласа и межцентром последующего осевого позвонка (как у амниот), низкое развитие кости в этой области шеи контрастирует с характерным атласно-осевым комплексом амниот. Кроме того, более поздние исследования показали, что межцентровый атлас был разделен на левую и правую часть, больше похожую на таковую у четвероногих сорта амфибии. В отличие от почти всех других палеозойских четвероногих (амниот или иным образом), у Сеймурии полностью отсутствуют костные остатки чешуи или щитков, даже тонких круглых брюшных чешуек других сеймуриаморфов.

Грудной (плечевой) пояс имеет несколько рептилоподобных черт. Например, лопатка и коракоид (костные пластины, которые лежат соответственно над и под лопаткой) являются отдельными костями, а не одной большой лопаткой. Точно так же межключичная клетка была плоской и грибовидной, с длинным и тонким «стеблем». Плечевая кость (кость предплечья) имела форму слегка скрученного квадратного L с большими участками для прикрепления мышц. Эта форма, которая была описана как «тетраэдрическая», является плезиоморфной для четвероногих. С другой стороны, плечевая кость также имеет адаптацию, похожую на рептилию: отверстие, известное как энтепикондилярное отверстие. Радиус был примерно в форме песочных часов. Ульна похожа, но более длинная из-за наличия ярко выраженного отростка локтевого отростка, что характерно для наземных четвероногих, но редко встречается у земноводных или водных. У запястья (запястья) десять костей, а у руки пять крепких пальцев. Кистевые кости полностью развиты и плотно соприкасаются друг с другом, что является еще одним признаком земной жизни. Фаланги (кости пальцев) уменьшаются в размерах по направлению к кончику пальцев, где каждый из них заканчивается крошечным округлым сегментом без когтя. Фаланговая формула (количество фаланг на палец, от большого пальца до мизинца) составляет 2-3-4-4-3.

Присутствовали два крестцовых (тазобедренных) позвонка, хотя только у первого было большое, крепкое ребро, которое контактировало с подвздошной костью (верхняя лопатка бедра). В некоторых исследованиях утверждается, что существовал только один крестцовый позвонок, причем предполагаемый второй крестец фактически являлся первым хвостовым из-за того, что у него было более короткое, более изогнутое ребро, чем у первого крестцового. Каждый вид подвздошной кости низкий и имеет форму капли при взгляде сбоку, а нижняя сторона бедра в целом образована единой прочной лобно-седалищной пластинкой, которая при взгляде снизу имеет прямоугольную форму. Бедра и плечи были направлены под углом 45 градусов ниже горизонтали. Бедро такое же крепкое, как плечевая кость, а большеберцовая кость и малоберцовая кость - прочные кости в форме песочных часов, похожие на радиус и локтевую кость. Лапка (лодыжка) включает 11 костей, промежуточных между более ранними тетраподами (у которых 12) и амниотами (у которых 8 или меньше). Пятипалые ноги очень похожи на руки, с формулой фаланги 2–3–4–5–3.

Максимум было около 20 хвостовых (хвостовых) позвонков. Мимо хвостового хвоста хвостовые хвосты начинают приобретать костные шипы вдоль нижней части, известные как шевроны. Они начинают появляться в районе третьего-шестого хвостового в зависимости от образца. Ребра присутствуют только в пределах первых пяти или шести хвостовых плавников; они длинные у основания хвоста, но вскоре уменьшаются и обычно исчезают в той же области, где появляются шевроны.

## Палеобиология

Ромер (1928) был одним из первых авторов, которые обсуждали биологические характеристики скелета сеймурии. Он утверждал, что крепкие конечности и широко расставленное тело поддерживали идею, что это было сильное, земное животное с распростертой походкой. Тем не менее, он также отметил, что пермские тропы в целом поддерживают идею о том, что наземные четвероногие с этого периода времени не "пресмыкались", а вместо этого были достаточно сильны, чтобы удерживать тело от земли. Как и другие палеонтологи того времени, Ромер предположил, что у Сеймурии был рептильный или амниотный способ размножения, когда яйца откладывались на суше и защищены от элементов амнионной мембраной.

Уайт (1939) подробно остановился на биологических последствиях. Он отметил, что наличие отического надреза уменьшает силу челюсти, уменьшая количество поверхности челюсти, которую мышцы могут прикрепить к черепной коробке. Кроме того, череп был бы более хрупким из-за наличия такого большого разреза. В целом он счел маловероятным, что Сеймурия была способна бороться с крупной активной добычей. Тем не менее, места для прикрепления мышц на небе были развиты лучше, чем у современных амфибий. Уайт экстраполировал, что Сеймурия был в основном плотоядным универсалом и всеядным животным, питаясь беспозвоночными, мелкой рыбой и, возможно, даже некоторым растительным материалом. Возможно, он даже был каннибалом по его расчетам.

Уайт также обратил внимание на необычные опухшие позвонки, которые способствовали бы боковому (из стороны в сторону) движению, но запрещали бы любое скручивание (скручивание) позвоночника. Это было бы полезно, так как у Сеймурии были низко опущенные конечности и широкое, тяжелое тело, которое в противном случае было бы уязвимо для кручения при ходьбе. Это также может объяснить наличие этой черты у капторнидов, диадэктоморфов и других «семядолей». Возможно, распухшие позвонки были временной стратегией предотвращения скручивания, которое впоследствии было вытеснено сильными мышцами бедра у более поздних рептилий. Довольно неразвитые мышцы бедра Сеймурии соответствуют этой гипотезе. Тем не менее, эти позвонки были неэффективны для защиты от кручения на любой скорости быстрее, чем быстрая прогулка, поэтому Сеймурия, вероятно, не была быстро движущимся животным.

Хотя Уайт считал Сеймурию достаточно компетентным на суше, он также обсудил несколько других стилей жизни. Он предположил, что Сеймурия был также хорошим пловцом, так как он (ошибочно) оценил, что у животного был глубокий и сильный хвост, подобный тому из современных крокодилов. Однако он также отметил, что он был бы уязвим для полуводных или водных хищников, и что окаменелости сеймурии были более распространены в наземных отложениях в результате их предпочтений в среде обитания. Берман и соавт. (2000) поддержали эту гипотезу, поскольку тамбахская свита сохранила окаменелости сеймурии, в то же время полностью лишившись водных животных. Они также указали на хорошо развитые кости запястья и лодыжки "любителей Тамбаха", которые поддерживают земную близость. Несмотря на сильную мускулатуру передних конечностей, Ромер (1928) и Уайт (1939) нашли мало доказательств того, что Сеймурии имели приспособления к роющему образу жизни.

## Виды

*Seymouria baylorensis*- представлен наибольшим числом находок, все из которых сделаны в Техасе.*Seymouria sanjuanensis*- широко распространённый вид, найденный как в штате Юта, так и в Германии.*Seymouria grandis*- представлен фрагментами скелета, найденными в Техасе и Оклахоме.*Seymouria agilis*- описан Э. Олсоном в 1980 году, в 2001 году Р. Рейс и М. Лаурин установили, что это макролетер (*Macroleter agilis*).

## В массовой культуре

- Сеймурия показана в фильме "Прогулки с монстрами: жизнь до динозавров" . Осев возле гнезда диметродона, она наблюдала за ним и ждала удобного момента, что бы полакомиться яйцами. Однако, при попытке прокрасться в гнездо, была съедена голодным самцом диметродона. Называлась "амфибией", настоящее название упомянуто не было.

## Источники

Ранние тетраподы
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|