Аллокаудаты

**Аллокаудаты** (лат. *Allocaudata*, "инохвостые") — отряд лиссамфибий, обитавший в период с середины юры по начало плейстоцена на территории Евразии, Африки и Северной Америки. В его состав входит единственное семейство - альбанерпетонтиды (лат. *Albanerpetontidae*).

## История изучения

Первые остатки альбанерпетонтид были обнаружены в Италии, в альбских (меловых) отложениях Пьетраройя Платтенкальк. Они принадлежали цельтеденсу, которого Оронцио Габриэле Коста описал в 1864 году как вид тритона. Уже в ХХ веке остатки инохвостых были обнаружены в Северной Америке, однако Ричард Эстест описал их как окаменелости древней саламандры из рода просирен в 1969 году. Это позволило выделить собственное семейство просирениды.

Альбанерпетон, самый известный аллокаудат, был описан Эстесом и Робертом Хоффстеттером в 1976 году. Типовый вид - A. inexpectatum, описанный на основе большого количества лобных костей и челюстей из расщелины, заполненной миоценовыми отложениями, находящейся в Сент-Альбан-де-Рош, Франция. Альбанерпетона отнесли к просиренидам из-за сходства с фрагментами челюстей, которые Эстест приписал просирене в 1969 году. Однако Ричард Фокс и Брюс Нейлор в 1982 пришли к выводу, что альбанерпетон не принадлежит к саламандрам, а его позвонки имеют существенные отличия от позвонков просирена. Авторы пришли к выводу, что альбанерпетонтиды были "хорошо изолированы от саламандр" и с точки зрения филогенетики были далеки от всех известных амфибий. Это позволило выделить новый отряд аллокаудат ("иных хвостатых") и новое семейство.

Большую часть времени альбанерпетонтиды включали в себя только альбанерпетона и цельтеденса, но начиная с 2003 удалось найти ещё четырёх представителей семейства. Находка бирманского аллокаудата якши, сделанная в 2020 году, установила, что альбанерпетон - парафилейный таксон, и большая часть приписываемых ему видов принадлежит иным животным.

## Описание

Альбанерпетонтиды были небольшими хвостатыми амфибиями, что внешне походили на ящериц. Их кожа была покрытах грубой, похожей на рыбью, чешуёй. Недавние находки ширерпетона и якши предполагают, что у альбанерпетонтид был клейкий язык, которым они стреляли, как хамелеоны. На это указывает наличие удлинённого энтоглоссального отростка подъязычной кости, который при жизни располагался в языке. Подобное строение наблюдается и у цельтеденса, что указывает на то, что баллистический язык был типичным признаком группы.

Отличительные черты альбанерпетонтид включают в себя сложный гнездовой и шипоподобный сустав, соединяющий правую и левую дентарные кости нижней челюсти, непедицеллярные зубы с тремя выступами, нехарактерные для современных амфибий, рельефную многоугольную скульптуру лобной кости, а также компелкс атлас-эпистрофей, сформированный тремя шейными позвонками, и подобный атласу амниот.

## Систематика

Долгое время альбанерпетонтид считали представителями саламандр из-за их морфологического сходства и размеров. Сейчас установлено, что эти черты - общие для всех лиссамфибий, так что они не могут указывать на чьё-либо родство. Инохвостые разделяют с современными земноводными атлантозатылочный сустав с двумя ямками, четырёхпалые передние конечности, эктохордальные позвонки - ложкообразными с открытым цилиндрическим центром, свободные рёбра, чисто саламандровое соединение квадратной и чешуйчатой кости. Тем не менее, только для аллокаудат характерны ороговевшие кератиновые чехлы когтей и сохранившиеся кости черепа, отсутствующие у других амфибий, - эпиптеригоиды, надзатылочную кость, большие нёбные кости. Необычным можно также назвать отсутствие педициллярных зубов и широкого парасфеноидного культриформного отростка.

На данный момент аллокаудаты считаются самостоятельным отрядом, состоящим в более тесных отношениях с батрахиями, чем с безногими. Однако Байесовский и бутстраповый анализы показывают, что эти связи - ненадёжные, а на самом деле альбанерпетонтиды могут представлять сестринскую группу лиссамфибий. Наличие эпиптеригоидов и ряда других особенностей не позволяет рассматривать их в качестве представителей батрахий, а последние анализы, проведённые в 2020 году, не позволили сформировать чёткие представления о классификации альбанерпетонтид. Однако они в любом случае стоят ближе к лиссамфибиям, чем к темноспондилам или лепоспондилам.

Анализ 2020 года, проведённый во время изучения яшки. Благодаря нему удалось установить парафилию альабнерпетона:

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Виды

- Род
*Shirerpeton*Matsumoto & Evans, 2018*Shirerpeton isajii*Matsumoto & Evans, 2018 из раннего мелового периода, обитавший в Японии

- Род
*Wesserpeton*Sweetman & Gardner 2013*W. evansae*Sweetman & Gardner 2013 из раннего мелового периода Великобритании;

- Род
*Anoualerpeton*Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 с двумя видами:*A. priscus*Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 из средней юры Великобритании;*A. unicus*Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 типовый вид из поздней юры Марокко;

- Род
*Celtedens*McGowan & Evans 1995 с двумя видами:*C. megacephalus*(Costa 1864) типовый вид из раннего мела Италии и Великобритании;*C.**ibericus*McGowan & Evans 1995 из раннего мела Испании;

- Парафилийный род
*Albanerpeton*Estes & Hoffstetter 1976:*A. arthridion*Fox & Naylor 1982 из раннего мела США, возможный новый род;- Группа с грацильной мордой:
*A. gracilis*Gardner 2000 - поздний мел Северной Америки, возможный новый род;*A. cifellii*Gardner 1999 - поздний мел США, возможный новый род;*A. galaktion*Fox & Naylor 1982 - поздний мел Северной Америки, возможный новый род;

- Группа с робустной мордой:
*A. nexuosus*Estes 1981 - поздний мел Северной Америки;*A. pannonicus*Venczel & Gardner 2005 - поздний миоцен-начало плейстоцена Венгрии и Италии;*A. inexpectatum*Estes & Hoffstetter 1976 - типовый вид, ранний олигоцен- поздний миоцен Франции;

- Род
*Yaksha*Daza et al, 2020:*Y. perettii*Daza et al, 2020 - вид из мелового янтаря Бирмы.


- Фрагментарные остатки альбанерпетонтид также известны из формации Ануал (батский ярус, Марокко), батских отложений близ Аверона (Франция), титонских отложений острова Олерон (Франция), берриасский отложений Шерве-де-Коньяк и Анжак-Шаранта (Франция), сеномано-туронских формаций Биссекта и Коджакул (Узбекистан), изначально приписанные спорному роду нукузавр, а также фрагменты из формации Чехбания (Венгрия).

## Палеогеография

Ареал альбанерпетонтидов охватывал Северную Америку, Европу, Азию и Северную Африку. Древнейшие представители происходят из Палеарктического региона (Африка и Европа) и датируются батским ярусом юры. Во второй половине раннего мелового периода аллокаудаты проникают в Северную Америку, а в позднем мелу - в Среднюю и Восточную Азию. Последние американские представители этой группы проихсодят из формации Паскапу, датируемой палеоценом. В Европе и Азии инохвостые продержались дольше - последние их представители обитали в Италии в начале плейстоцена, около 2 млн лет назад. В эоценовую эпоху наблюдается разрыв в истории окаменелостей аллокаудат.

## Палеобиология

Строение аллокаудат предполагает, что по образу жизни они были наземными хищниками, охотящимися из засады. По образу жизни они больше всего походили на безлёгочных саламандр и хамелеонов. Благодаря сохранившемуся черепу неполовозрелой особи якши, можно утверждать, что альбанерпетонтиды развивались напрямую из личинок, без метаморфоз, как у лягушек. Было высказано предположение, что аллокаудаты лишились лёгких и дышали через кожу. На это указывает длина отростка подъязычной кости, отсутствие волокон шарпи в лобных костях и наличие высокой степени васкуляризации костей.