Сардинская пищуна

**Сардинская пищуха**, или **сардинийская пищуха** (лат. *Prolagus sardus*) — вымерший вид грызунов, обитавший исключительно на средиземноморских островах Сардиния и Корсика. Был описан как *большой заяц без хвоста*. На сардинских пищух охотились местные жители, употреблявшие их мясо в пищу. В результате на рубеже XVIII и XIX веков вид был полностью истреблен.

## Строение

Полное строение скелета сардинской пищухи было реконструировано в 1967 году благодаря многочисленным находкам костей в пещере Корбедду, которая находится недалеко от Олиены, Сардиния. Несколько лет спустя на основе этих останков те же исследователи под руководством палеонтолога Мэри Р. Доусон из США смогли создать гипсовую реконструкцию с хорошей точностью и представить подробное описание морфологии скелета, опубликованное в 1969 году. Сардинская пищуха, вероятно, была гораздо более коренастой и крепкой, чем ныне живущие виды пищух, и, вероятно, напоминала нечто среднее между крупным диким кроликом и пищухой. Первые сочлененные скелеты *P. sardus* были обнаружены в 2016 году.

Вес *Prolagus sardus* составил около 504-525 г. Это больше, чем его предок *Prolagus figaro*, который является единственным другим представителем *Prolagus*, найденным на Сардинии и весившим около 398-436 г, и больше, чем большинство материковых видов *Prolagus*.

По сравнению с материковыми видами *Prolagus*, *P. sardus* имеет более крупные и гипсодонтические (с высокой коронкой) зубы. Сардинская пищуха пережила анагенетическую эволюцию, в ходе которой размер тела увеличивался, а морфология зубов менялась с течением времени.

## Экология

Обилие ископаемых и субфоссильных останков *P. sardus*, известных из нескольких мест на Корсике и Сардинии, намекает на некогда широкий географический ареал этого вида *Prolagus*: он обитал от уровня моря по меньшей мере до 800 м (2 624 фута) в самых разных местах обитания (луга, кустарники). Его морфология позволяет предположить, что он был способен преодолевать скалистую местность, вероятно, умело прыгал и умел копать, но не был приспособлен к бегу. Гипсодонтия зубов, как предполагают, была адаптацией к абразивной диете. Обилие массовых скоплений сломанных костей (костяных пластов) свидетельствует о высокой плотности населения. Исследование образцов позднеплейстоценового периода из пещеры Медуза на Сардинии показало, что у них был высокий уровень заболеваемости артритом по сравнению с современными лагоморфами. Предполагается, что это результат старения, поскольку продолжительность жизни была больше, чем у материковых зайцеобразных. Скелетохронология показывает, что продолжительность жизни особей *Prolagus sardus* составляла около 8 лет, что больше, чем у материковых зайцеобразных эквивалентного размера.

Добычей сардинской пищухи, скорее всего, стали два местных вида наземных хищников - псовые (красный волк) и куница (*Enhydrictis galictoides*), которые специализировались на охоте на мелкую добычу. Среди других вероятных хищников - хищные птицы, такие как эндемичный вид совы *Bubo insularis*.

## Эволюция и вымирание

Таксономия вида *Prolagus* является предметом споров. Его считают либо членом семейства Ochotonidae, в которое входят ныне живущие пищухи (все они принадлежат к роду Ochotona), либо единственным представителем семейства *Prolagidae*. Частичный митохондриальный геном *Prolagus sardus* позволяет предположить, что *Prolagus* более близок к живым пищухам, чем к Leporidae, в которое входят кролики и зайцы, а расхождение между живыми пищухами и *Prolagus* произошло около 30 миллионов лет назад.

Самые ранние виды *Prolagus* появились в Европе в раннем миоцене, около 20 миллионов лет назад. Предок сардинской пищухи, *Prolagus figaro*, появился на Корсикано-Сардинском микроконтиненте на рубеже раннего и позднего плиоцена около 3,6 миллиона лет назад, вероятно, благодаря возникновению сухопутной связи с Италией в результате падения уровня моря.

Ранее считалось, что среди материковых видов линия *P. figaro- P .sardus* наиболее тесно связана с видом *P. depereti*, известным из плиоцена Франции, который первоначально был описан как подвид *P. figaro*. Однако самые древние известные останки *Prolagus* с Сардинии, названные *P. aff. figaro*, показывают более близкое родство с видом *P. sorbinii*, видом восточноевропейского происхождения, который распространился на запад во время мессинского периода, последней стадии миоцена, с хорошо известными останками из центральной Италии, относящимися к позднему миоцену и раннему плиоцену. Самые древние однозначные останки «Prolagus sardus» датируются средним плейстоценом - временем, когда оба острова периодически соединялись из-за изменений уровня моря. Переоценка палеонтологических данных показала, что различие, проведенное ранними авторами между двумя современными таксонами (*P. sardus* и *P. corsicanus*), вероятно, необоснованно, поскольку сардинская пищуха демонстрирует лишь тонкую анагенетическую эволюцию анатомии и размеров тела во времени.

Люди впервые появились на Корсике и Сардинии около 10 000 лет до н.э. Присутствие пищух способствовало созданию первых человеческих сообществ на островах. Жан-Дени Винь нашел четкие доказательства того, что сардинская пищуха была объектом охоты и употреблялась в пищу людьми. Он обнаружил, что многие кости конечностей сардинской пищухи были сломаны и сожжены с одного конца, что говорит о том, что это животное было зажарено и съедено неолитическими колонистами Корсики. Сардинская пищуха вымерла на Корсике и Сардинии примерно после 348 года до н. э., вероятно, во времена Римской империи из-за сельскохозяйственной практики, появления хищников (собак, кошек и мелких куньих) и экологических конкурентов (грызунов, кроликов и зайцев).

Передача болезнетворных микроорганизмов кроликами и зайцами, завезенными на Сардинию и Корсику римлянами, также могла сыграть свою роль в исчезновении этого вида.Другие эндемичные мелкие млекопитающие, такие как землеройка *Asoriculus similis*, тирренская полевая крыса и тирренская полевка, вероятно, также исчезли с Корсики и Сардинии примерно в то же время.

## Исторические справки

Греческий историк II века до н. э. Полибий в «Истории» описал присутствие на Корсике животного, называемого «киниклос», которое «при виде издалека похоже на небольшого зайца, но когда его ловят, оно сильно отличается от зайца по виду и вкусу» и которое «живет большей частью под землей». Возможно, этим животным была сардинская пищуха, так как на Корсике в то время не водилось ни одного вида зайца. Самые последние зооархеологические останки пищух на Корсике датируются поздним доримским или римским периодом, между 348 г. до н.э. и 283 г. н.э.

Выживание сардинской пищухи в современной истории было предположено на основании описания неизвестных млекопитающих более поздними сардинскими авторами; однако эта интерпретация остается сомнительной из-за анатомических несоответствий. Средневековый итальянский поэт Фацио Дегли Уберти в своей поэме 1360 года «Dittamondo» («Песнь мира») упоминает «маленькое животное» на Сардинии, которое было очень пугливым и называлось « Солифуги», что означает «прячущийся от солнца». В 1774 году Франческо Цетти написал, что на острове Таволара у побережья Сардинии обитают «гигантские крысы, чьи норы так обильны, что можно подумать, будто поверхность почвы недавно переворачивали свиньи», что часто воспринимается как ссылка на сардинскую пищуху. Однако Барбара Вилкенс в публикации 2000 года поставила это под сомнение, предположив, что более вероятно, что животные, упомянутые Цетти, были серыми крысами.