Кампилоцефал

**Кампилоцефал** (лат. *Campylocephalus*) — род поздних эвриптеридов из семейства гиббертоптерид, надсемейства *Mycteropoidea*. Остатки кампилоцефала были обнаружены в отложениях каменноугольного периода в Чешской республике (*C. salmi*) и пермского периода в России (*C. oculatus* и *C. permianus*). Будучи видом в составе семейства гиббертоптерид, кампилоцефал, вероятно, сильно был схож со своими родственниками, такими, как гиббертоптер и верноноптер. Родовое название *Campylocephalus* происходит от греческих слов καμπύλος (изогнутый) и κεφαλή (голова). Является нектобентосным хищником[2], то есть он "подметал" дно водоёма, чтобы найти мелкую живность или остатки пищи.

## История открытия

Впервые ископаемые остатки кампилоцефала были описаны русским палеонтологом Степаном Куторга в 1838 году. Он отнёс их к роду мечехвостов *Limulus*, в составе которого находится современный атлантический подковообразный краб. Ссылаясь на сходство вымершего таксона с современными представителями в строении и появлении, Куторга назвал новый вид *Limulus oculatus*.

Натуралист из Шотландии Джон Скоулер в 1831 году описал род *Eidothea*, основываясь на одной ископаемой просоме из Шотландии, но не дал ему конкретное видовое имя. Создание рода без вида шло вразрез с ортодоксальной зоологической номенклатурой. В частности это сильно перечило Решению 65 Международной комиссии по зоологической номенклатуре:

*Мнения и заявления, сделанные Международной комиссией по зоологической номенклатуре (1958 г.)*


Вскоре любые возникшие таксономические трудности, связанные с определением Коула, были довольно легко устранены, однако благодаря открытию, что название рода уже было занято родом моллюсков[3], описанным в 1826 году. Тем не менее, это название могло бы принадлежать шотландскому виду эвриптерид *Eurypterus scouleri*, описанному в 1836 году, чья просома была почти полностью идентична той, что нашёл Скоулер.

В 1860 году французский палеонтолог Эдуард Д'Эйхвальд изучил остатки, найденные Куторгом. По итогу своих исследований он пришёл к выводу, что панцирь и грудные сегменты разительно отличаются от таковых у представителей рода *Limulus*. Таким образом Эйхвальд выделил вид *Limulus oculatus* в отдельный род, который он назвал *Campylocephalus*.

В 1887 году словацкий геолог и палеонтолог Дионис Штур обозначил второй вид *Campylocephalus salmi* как отдалённо родственный эвриптеру. Штур основывался на двух неполных ископаемых панцирях. Первый фрагментарный панцирь сохранил только нижнюю часть головы и заканчивался двумя заострёнными и вогнутыми дугами. Глаза на этом экземпляре располагались близко друг к другу, посередине панциря и на возвышенном участке треугольной формы, похожем на таковой у родственного *Hibbertopterus scouleri*. У второго образца панцирь начал вытягиваться над глазами. У обеих окаменелостей присутствовали выпуклости разных размеров, располагавшиеся по всему экзоскелету и показывавшие расплывчатые формы и облики, которых нет у других особой этого рода.

Норвежский палеонтолог Лейф Стермер в 1951 году сравнил окаменелости *Eurypterus scouleri* с панцирем, обнаруженным С. С. Куторга и пришёл к выводу, что они очень сильно схожи друг с другом. В примерно это же время Ейхвальд выделил окаменелости, найденные Скоулером и обозначенные им как остатки рода *Eidothea*, в род *Campylocephalus*, таким образом образом *E. scouleri* был классифицирован как *С. scouleri*. Хотя ноги кампилоцефала в то время так и не были найдены, даже с учётом шотландского вида, чтобы группировать разные роды нужно было сначала изучить особенности их панцирей. Сравнивая орнаментацию панцирей эвриптеридов, Стермер обнаружил, что он был схож с родом *Tarsopterella*, что позволило классифицировать кампилоцефала как члена семейства стилонуридов (которое впоследствии вырастет и станет подотрядом стилонурины. Не путать с признанным в настоящее время семейством стилонуридов).

Английский палеонтолог Чарлз Уотерстон был первым, кто предположил, что *С. scouleri*, возможно, не следует относить к роду *Campylocephalus* и поднял этот вопрос в статье 1958 года. По его утверждению, хотя спинная анатомия просомы между *C. scouleri* и *C. oculatus* была довольно схожей, многочисленные хорошо сохранившиеся окаменелости *C. scouleri* дали возможность провести детальное исследование его вентральной анатомии и придатков, в то время как вентральную анатомия и придатки *C. oculatus* в силу неполноты остатков изучить не удалось. Год спустя, в 1959 году, американский палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Вейринг создал новый род *Hibbertopterus* для содержания *C. scouleri*, который впоследствии стали именоваться *H. scouleri*, и поместил оба рода в новое семейство *Hibbertopteridae*.

*C. permianus*, описанный в 1985 году русским палеонтологом Алексеем Григорьевичем Пономаренко, первоначально был отнесен к роду *Hibbertopterus*. Единственным известным экземпляром этого вида является голотип PIN N1209 / 2, представляющий собой неполный панцирь. Несмотря на это, пономаренко мог вычислить несколько отличительных признаков, выделявших его от других представителей рода *Hibbertopterus*. Наиболее заметной из них было боковое расположение глаз и их некруглая форма. В 2012 году американскому палеонтологу Джеймсу Ламсделлу удалось продемонстрировать, что все эти черты были диагностическими признаками рода *Campylocephalus* и позволило реклассифицировать его. Хотя Пономоренко указал некоторые особенности *C. permianus*, отличавшие его от других представителей этого рода, среди которых отличная форма панциря и некоторое утолщение экзоскелета вокруг глаз, Ламсделл заявил, что эти различия недействительны. По его мнению, остатки типового вида *C. oculatus* слишком плохо сохранены, чтобы поределить точную структуру глаз, также, поскольку окаменелые остатки панциря были либо сильно уплощены, либо были неполными и фрагментарными, его форму невозможно точно установить. На данный момент *C. permianus* признан видом в составе рода *Campylocephalus*.

## Описание

### Внешний вид

Будучи классифицированым как член семейства гиббероптерид, кампилоцефал в целом выглядел идентично другим представителям этого семейства. Это было большое, массивное и довольно тяжёлое животное с широким панцирем, которое было совершенно не похоже на более ранних и известных эвриптерид, таких как птеригот, акутирам и эвриптер. Как и у всех представителей подотряда стилануринов, у кампилоцефала отсутствовали плавательные лопасти, свойственные другим эвриптеридам.

У кампилоцефала есть несколько отличительных особенностей, который отделяют его от других родов в семействе, в том числе и от родственного рода гиббертоптер. Кампилоцефал имел просому (голову) субэллиптический, почти эллиптической, формы. Она была полукруглой (форма напоминала почти ровный полукруг) и сильно выпуклой, была наиболее широкой в средней части. Сложные глаза кампилоцефала располагались сбоку, по бокам головы и были отделены друг от друга долями, сильно раздутыми посередине. На панцире (сегменте экзоскелета, покрывавшем голову членистоногого) за глазами находились несколько долевидных структур, которые называются пальпебральными долями.

Как и в случае с просомой, тергиты брюшной полости обладали выпуклой формой и имели суставные отростки (выступающие структуры, помогавшие разным сегментам соединяться). Конечностям (придаткам) кампилоцефала очень редко удаётся сохраниться и как таковые сохранившиеся остатки придатков почти неизвестны.

### Размеры

Из-за того, что имеющиеся ископаемые остатки кампилоцефала являются фрагментарными, а потому неполными, приблизительное определение его размера сильно затруднено, потому до сих пор не существует ни одной официально опубликованной оценки размера ни *C. oculatus*, ни *C. salmi*. Единственные известные на данный момент остатки неполного панциря *C. permianus* предполагают очень крупную длину эвриптерида в 1,4 метра (4,6 фута).

## Систематика

Наряду с родами *Hibbertopterus* и *Vernonopterus*, кампилоцефал классифицируется как часть семейства гиббертоптерид, семейства в составе надсемейства *Mycteropoidea*.

Гиббероптериды являются крупными миктеропоидами с широкими просомами и копьевидным (например, в форме гладиуса) тельсом с парными килями на брюшной стороне, орнаментом из чешуи или других подобных структур на экзоскелете, четвёртой парой конечностей, покрытых шипами, тергитами брюшка, находящимися более сзади и обладающие у их краёв языковидными чешуями и имеющие доли, расположенные постеролатерально на головогруди.

Особенности кампилоцефала и верноноптера ясно показывают, что оба этих таксона являются родственными гиббертоптеру родами, однако неполнота имеющихся фрагментарных остатков затрудняет дальнейшее изучение филогенетических связей в пределах семейства *Hibbertopteridae*. Есть даже вероятность, что оба этих рода могут оказаться синонимами гиббертоптера, однако фрагментароность имеющихся окаменелостей не позволяет ни подтвердить, ни опровергнуть эту теорию.

Ниже представлена кладограмма эвриптеридов в пределах надсемейства *Mycteropoidea*.

Mycteropoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Гиббертоптериды, наподобие кампилоцефала, были нектобентосными животными, обладающими модифицированными шипами на их направленных вперед промосальных придатках, позволявшим им разгребать субстрат их среды обитания. Хотя этот способ питания использовался многими представителями подотряда *Stylonurina*, он был лучше всего развит у гиббертоптерид, обладавших лопастями на второй, третьей и четвёртой паре придатков. Некоторые виды родственных гиббертоптеров имели специализированные гребневидные стержни, помогающие им улавливать мелких животных и микроскопические частички пищи.

Хоть они и были крайне медлительными из-за своего внушительного размера и веса, исследования следов гиббертоптера из Шотландии показывают, что он и родственные ему виды могли передвигаться по суше в течении короткого промежутка времени. Найденные следы указывают на то, что они использовали крайне неуклюжее, рывковое и волочащееся передвижение, и что килевое брюшко и тельсон оставляли позади центральную борозду. Некоторые исследования предполагают, что у эвриптерид присутствовала двойная дыхательная система, что могло бы позволить им нерегулярно передвигаться по суше.

### Состояние эвриптеридов в начале пермского периода

К началу пермского периода эвриптериды пребывали в плохом состоянии. Они потеряли былую численность и разнообразие. Эта группа, как и многие другие, сильно пострадала от позднего девонского вымирания, в результате которого большинство разновидностей эвриптерид полностью исчезли. Одними из немногих выживших представителей этой группы являлись эвриптерины с плавательными лопастями, такие как аделофталм. Из 16 семейств эвриптерид, живших в начале девонского периода, пережили вымирание и дожили до каменноугольного периода только 3, в состав которых входили исключительно неморские виды. До пермского периода дожили только 3 рода: Аделофталм (аделофталмиды), хастимима (миктероптиды) и кампилоцефал. И аделофталм, и хастимия вымерли в раннем пермском периоде. Из-за этого кампилоцефал на протяжении почти 20 млн лет оставался единственным выжившим родом эвриптерид до того момента, пока 251.9 млн лет назад в период Массового пермского вымирания не вымер сам. Вымирание кампилоцефала ознаменовало вымирание всего отряда эвриптеридов.

### Фауна

Неизвестно, как кампилоцефал взаимодействовал с другими представителями своей фауны. Скорее всего он вёл привычный для нектобентосного организма стиль жизни и был крайне пассивным существом, что нельзя было сказать про более ранних эвриптеридов. Вряд ли он мог составить конкуренцию животным, стоящим выше него в пищевой цепи (если таковые имелись в принципе). Учитывая, что были найдены следы передвижения кампилоцефала по суше, можно предположить, что ему доводилось пересекаться с наземными животными, в том числе и с представителями как ранних, так и более поздних синапсид. Мы точно знаем, что в среде его обитания присутствовали древние пауки эофрины, а также животные из типа стрекающих. Известно, что некоторое время с *C. permianus* мог обитать интазух.

## Виды

В роде *Campylocephalus* присутствует 3 вида. Все они описаны по неполным фрагментарным остаткам, что крайне усложняет их изучение. Тем не менее, об этих видах известно довольно много информации. Ранее в состав этого рода входил вид *С. scouleri*, однако дальнейшее изучение его остатков показало, что он принадлежит к родственному таксону *Hibbertopterus*.

*C. oculatus*(Kutorga, 1852) — типовой вид, живший в пермском периоде и описанный по остаткам из России (Республика Башкортостан). Довольно трудно сделать какие-либо заявления по поводу палеоэкологии данного вида, так как точное местонахождение и датировка ископаемого образца является несколько неясным. В большинстве сообщений описывается, что ископаемые образцы этого вида были найдены в местонахождении Дорасово и относятся к Гваделупской эпохе (272,3—259,8 млн лет назад) пермского периода. У*C. oculatus*глаза имели полулунную (почти лунную) форму и располагались ближе к середине панциря животного, между ними находились некрупные простые глаза, чувствительные к свету. На панцире находились небольшие неровные выступы, имели место закругленный передний край и вдавленный задний край. Сегменты грудной клетки этого вида были прямыми и узкими.*C. permianus*(Ponomarenko, 1985) — вид, живший в пермском периоде, чьи окаменелости были найдены в России. Является наиболее изученным видом, а также последним выжившим представителем эвриптерид. Голотип - ПИН 1209/2, неполная просома длиной 120 и шириной 110 мм. Единственные ископаемые остатки, по которым был описан этот вид, были обнаружены недалеко от Инты в Коми АССР (современная Республика Коми) в залежах возрастом около 251,9 млн лет назад (в период Пермско-триасового вымирания или Массового пермского вымирания). В пермский период Коми была прибрежным районом суперконтинента Пангея. Хотя о других окаменелостях такого же возраста не сообщалось, известны другие виды, жившие в этом регионе, включая мшанок и двустворчатых моллюсков. Глаза*C. permianus*были его отличительной чертой, они были расположены более сзади, чем у остальных видов. Сами глаза располагались достаточно близко друг к другу, расстояние между ними примерно вдвое больше их диаметра. По форме они яйцевидные, острым концом направлены внутрь и назад. Отверстие теменных глаз поперечно-овальное, расположено немного позади середины глаз. Покровы шагренированы; в задней части просомы, начиная с передних краев глаз, в шагрень вкраплены небольшие гладкие площадки яйцевидной формы, направленные острым концом назад. Расстояние между этими площадками, как правило, много больше самих площадок.[4]*C. salmi*(Stur, 1877) — вид, живший в каменноугольном периоде. Известен по остаткам из Остравской формации Чешской Республики и жил в арнсбергский век (326,4–318,1 млн лет назад). Отложения, в которых были найдены окаменелости данного эвриптерида, являются озёрными. Это означает, что они образовались на дне древнего озера. Пауки рода*Eophrynus*, входящих в состав*Trigonotarbida*, вымершего отряда паукообразных, известны из той же формации и века, также в этом месте были найдены многочисленные остатки коралловых полипов (класса животных, в который входят кораллы и актинии). Глаза*C. salmi*были схожи с глазами*C. oculatus*и располагались очень близко друг к другу. Принадлежность этого вида к роду*Campylocephalus*считается несколько спорной, так как его остатки являются фрагментарными (как и у всех представителей этого рода) и он обладает некоторыми уникальными особенностями, которые у остальных видов не присутствуют.

## Источники и примечания

- ↑ http://fossilworks.org
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Campylocephalus
- ↑ Существует также род деревьев с идентичным названием (См.
*Eidothea*). - ↑ ПОНОМАРЕЯКО А. Г. НОВЫЕ МЕЧЕХВОСТЫ И ЭВРИПТЕРИДЫ ИЗ ПЕРМИ И МЕЗОЗОЯ СССР // Палеонтологический журнал, 1985

Стилонурины
| ||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|