Прохенеозавр

**Ламбеозавр** (лат. *Lambeosaurus*) — гадрозаврид, обитавший в Северной Америке в кампанском веке мелового периода, 76-75 млн лет назад. Многие остатки, обнаруженные в Канаде, США и Мексике, относились к этому роду, но только два канадских вида в настоящее время признаны действительными.

## Описание

Наиболее известный вид ламбеозавра, *Lambeosaurus lambei*, был очень похож на коритозавра во всем, кроме формы гребня. В отличие от гребня коритозавра, гребень ламбеозавра был сдвинут вперед, а полые носовые проходы внутри находились в передней части гребня, располагаясь вертикально. Ламбеозавр также отличался от коритозавра отсутствием раздвоенных носовых отростков, составляющих часть боков гребня, что является единственным способом отличить молодых особей двух родов друг от друга, поскольку гребни принимали свои окончательные формы по окончании взросления животных.

Ламбеозавр был похож на других гадрозавроидов и мог передвигаться как на двух ногах, так и на четырех, о чем свидетельствуют следы. Ламбеозавр имел длинный хвост, укрепленный окостеневшими сухожилиями, которые придавали ему жёсткость. Передние лапы имели четыре пальца, второй, третий и четвертый из которых оканчивались копытообразными наростами, однако, предположительно, животное могло использовать передние лапы для поддержки веток во время еды. Первый палец был свободен и мог использоваться для манипулирования предметами. На каждой задней лапе было только по три центральных пальца.

Форма гребня отличалась у двух наиболее известных видов. У *Lambeosaurus lambei* гребень взрослых самцов имел форму топора, и был несколько короче и более округлым у образцов, идентифицированных как самки. «Лезвие топора» выступало перед глазами, а «рукоятка» представляла собой твердый костяной стержень, выступающий над задней частью черепа. «Лезвие топора» состояло из двух частей: верхняя часть представляла собой тонкий костяной «кок», который вырастал у особей, почти достигших зрелости, а в нижней части находились пустоты, которые были продолжением носовых ходов. У *Lambeosaurus magnicristatus*, «ручка» была значительно короче, и «лезвие» выше и шире. Гребень у лучшего из найденных образцов ламбеозавра повреждён, и сохранилась только передняя его половина.

Канадские виды ламбеозавра, по всей видимости, были близки по размерам к коритозавру, и имели длину около 9,4 м[2].Отпечатки чешуи известны для нескольких экземпляров; у одного из них, отнесённого теперь к *Lambeosaurus lambei*, была тонкая кожа с однородными многоугольными щитками, беспорядочно распределенными на шее, туловище и хвосте. Аналогичная чешуя на шее, передней конечности и ноге обнаружена и на образце особи *Lambeosaurus magnicristatus*.

## История находки

### Ранние находки

Ламбеозавр имеет долгую и сложную историю изучения, которая начинается с 1902 года, когда Лоуренс Ламбе описал материал конечностей гадрозавроида и другие кости (изначально образцу был присвоен номер GSC 419), обнаруженный в отложениях реки Ред-Дир Альберты, как *Trachodon marginatus*. В той же публикации Ламбе также описал левую верхнюю челюсть (GSC 1092) из формации Парк Динозавров как *Trachodon altidens*. Вскоре Генри Фэрфилд Осборн предположил, что остатки *Trachodon altidens* могут принадлежать к отдельному роду, который он без дальнейших обсуждений назвал *Didanodon*.

В 1910-х годах палеонтологи начали находить хорошо сохранившиеся остатки гадрозавроидов, в месте, сейчас известной как формация Парк Динозавров, отложенном в кампанском веке (верхний мел). На основе новой информации, в 1914 году Ламбе отнёс два обнаруженных черепа, изначально отнесённых к *Trachodon marginatus*, к новому роду *Stephanosaurus*. К сожалению, было приведено недостаточно доказательств, чтобы связать черепа с более ранним обрывочным материалом *Trachodon marginatus*, поэтому в 1923 году Уильям Паркс предложил отнести эти образцы к новому роду и виду, названия которым были даны в честь Ламбе, умершего за 4 года о этого, — *Lambeosaurus lambei* (типовой образец NMC 2869, первоначально получивший обозначение GSC 2869). В той же публикации этот род стал типовым для нового подсемейства *Lambeosaurinae*, созданного взамен ранее существовавшего *Stephanosaurinae*.

*Procheneosaurus* и *Tetragonosaurus*

Хотя первые палеонтологи в Альберте в то время не знали этого, они также находили остатки молодого ламбеозавра. Эти окаменелости небольшого утконосого динозавра были интерпретированы как остатки взрослой особи отдельного рода гадрозаврид, отнесённого к подсемейству *Cheneosaurinae*. В 1920 году Уильям Диллер Мэтью использовал название *Procheneosaurus* (без видового названия) в кратком упоминании скелета (AMNH 5340), обнаруженного в формации Парк Динозавров и выставленного в Американском музее естественной истории. Паркс посчитал, что описание было недостаточным для того, чтобы род считался действительным, и для решения этой ситуации он ввёл род *Tetragonosaurus*. В этот род он поместил типовой вид *Tetragonosaurus praeceps* (на основе ROM 3577) и второй вид *Tetragonosaurus erectofrons* (на основе ROM 3578), основанные на небольших черепах из формации Парк Динозавров, а также скелет Мэтью, изначально отнесённый к *Procheneosaurus*, отнесли к *Tetragonosaurus praeceps*. Чарльз М. Штернберг последовал за ним в 1935 году, отнеся немного более крупный образец GSC (ныне NMC) 8633 к *Tetragonosaurus cranibrevis*.

Существование *Tetragonosaurus* было отвергнуто Ричардом Суоном Луллом в пользу существования *Procheneosaurus*. Лулл потребовал, чтобы название *Tetragonosaurus* было признано недействительным, что было сделано, и *Procheneosaurus* получил официальное признание. В 1942 году Лулл и Райт отнесли к *Procheneosaurus* остатки, ранее отнесённые к *Tetragonosaurus* и, предварительно, к *Trachodon altidens*, причем *Procheneosaurus praeceps* стал типовым видом. Эта система была актуальна до 1975 года, когда Питер Додсон предположил, что *Procheneosaurus praeceps* является молодой особью ламбеозавра, а остальные виды являются молодыми особями коритозавра.

### Другие находки

*Cheneosaurinae* были не единственными гадрозавроидами с черепным гребнем, которые были изучены и описаны в начале 1900-х годов. Тогда индивидуальные вариации, вариации из-за возраста или пола или естественные искажение окаменелостей часто описывались как отдельные роды и виды. В 1935 году были описаны еще три вида, которые сейчас относятся к *Lambeosaurus*. Штернберг описал *Trachodon cranibrevis* на основе черепа и частичного скелета (GSC-8705, теперь NMC—8705), *Lambeosaurus magnicristatum* (исправлено в 1937 году на «magnicristatus») на основе (GSC—8705, теперь NMC—8703, *Lambeosaurus clavinitialis* на основе сравнительно небольшого черепа, с менее выраженным гребнем, имеющим редуцированное «лезвие». Паркс внес свой вклад в *Corythosaurus frontalis*, основанный на черепе (GSC 5853) (ныне ROM 869), который отличался от черепа с хорошо известным высоким, прямым, округлым гребня других образцов коритозавра, и имел низкий гребень, наклоненный вперед.

В истории изучения ламбеозавра наблюдается пробел, возникший после начала 1900-х годов. В 1964 году Джон Остром заявил, что образец, описанный Отниэлом Чарльзом Маршем как *Hadrosaurus paucidens*, основанный на образце USNM-5457 (фрагментам верхней челюсти и чешуйчатой кости) и обнаруженный в отложениях реки Джудит в округе Фергус, штат Монтана, вероятно, является образцом ламбеозавра.

### Двухвидовая модель Додсона

В 1975 году Питер Додсон[3], изучив проблему наличия столь большого количества видов и родов ламбеозаврин, обитавших в короткие геологические сроки и на такой небольшой площади, опубликовал результаты морфометрического исследования, в котором он изучил десятки черепов. Он обнаружил, что многие из раннее обнаруженных видов были основаны на остатках, которые лучше всего интерпретировались как молодые особи или представители разных полов. Ранее эта идея выдвигалась мало, и в значительной степени игнорировалась. Додсон обнаружил, что *Lambeosaurus clavinitialis*, вероятно, была самкой *Lambeosaurus lambei*, а также *Corythosaurus frontalis* и *Procheneosaurus praeceps*, вероятно, были молодыми молодыми особями этого вида. *Lambeosaurus magnicristatus* был достаточно отличен от *Lambeosaurus lambei*, чтобы оправдать существование своего собственного вида. Додсон также интерпретировал *Procheneosaurus cranibrevis* и *Procheneosaurus erectofrons* как молодых особей *Corythosaurs*. Однако пересмотр остатков *Procheneosaurus* и *Tetragonosaurus* указывает на то, что разные экземпляры относились к разным видам, типовой экземпляр *Procheneosaurus cranibrevis* был молодой особью ламбеозавра, в то время как другие экземпляры были отнесены к *Corythosaurs* на сновании особой формы соединения носовой кости с предчелюстной костью.

## Виды

Модель Додсона стала широко признанной, и два вида *Lambeosaurus* сегодня признаются всеми, также иногда выделяется третий вид. *Lambeosaurus lambei* (Parks, 1923) известен по крайней мере на основании остатков 17 особей, семь из которых представлены черепами и частичными скелетами и около десяти — отдельными черепами. *Lambeosaurus clavinitialis* (Sternberg, 1935), *Corythosaurus frontalis* (Parks, 1935) и *Procheneosaurus praeceps* (Parks, 1931) на данный момент считаются синонимами *Lambeosaurus lambei*. Некоторые палеонтологи предполагают, что образец *Lambeosaurus clavinitialis*, имеющий в составе череп, но не имеющий заднего отдела позвоночника, может представлять собой особь *Lambeosaurus magnicristatus*. Однако это было отвергнуто в 2007 году при повторном описании *Lambeosaurus magnicristatus*.

Второй вид, *Lambeosaurus magnicristatus* (Sternberg, 1935), известен только по двум экземплярам, оба из которых содержат в составе черепа. К сожалению, большая часть скелета типового образца этого вида была утрачена. Многие кости были сильно повреждены водой во время хранения и выброшены ещё до описания. Его остатки происходят из несколько более молодых пород, чем остатки *Lambeosaurus lambei*. Видовое название *Lambeosaurus magnicristatus* происходит от латинского «magnus», что означает «большой» и «cristatus», что означает «гребень». Кроме того, Джек Хорнер идентифицировал фрагменты челюсти ламбеозавра из формации Беарпав, расположенной в Монтане, как остатки, возможно принадлежащие *Lambeosaurus magnicristatus*. Данные образцы они представляют собой первые остатки ламбеозавра из пород, предположительно являвшихся дном моря.

В недавнее время обсуждался вопрос существования ещё нескольких вероятных видов. *Lambeosaurus paucidens* (описанный Маршем в 1889 году и отнесённый к *Lambeosaurus* в 1964 году) обычно считается сомнительным таксоном. *Lambeosaurus paucidens* был указан как *Hadrosaurus paucidens* в обзоре 2004 года, хотя, по крайней мере, один автор, Дональд Ф. Глют, посчитал его видом ламбеозавра. В данном случае видовое название происходит от латинского «pauci», что означает «мало» и «dens», что означает «зуб». В 2005 году была признана несостоятельность *Procheneosaurus cranibrevis*, типовой образец этого вида был признан образцом молодой особи ламбеозавра. Наконец, «*Didanodon altidens*» был однозначно отнесён к *Lambeosaurus* в двух обзорах XXI века.

В конце 1970-х годов Билл Моррис изучал остатки гигантского ламбеозаврина из Южной Калифорнии. В 1981 году он описал вид *Lambeosaurus? laticaudus* по типовому образцу LACM 17715. Моррис использовал вопросительный знак в своей работе, потому что не было найдено полного гребня, и без него невозможно было сделать окончательное описание. Судя по тому, что ему было известно о черепе, Моррис посчитал его больше всего похожим на череп ламбеозавра. Он посчитал этот вид связанным с водой из-за таких особенностей, как его размер, высокий и узкий хвост (интерпретируемый как приспособление к плаванию) и слабые тазобедренные суставы, а также из-за зажившей сломанной бедренной кости, которая, по его мнению, была бы слишком большой помехой для наземного животного, и он не смог бы выживать достаточно долго, чтобы исцелиться. Этот вид в 2012 году был отнесен к новому роду *Magnapaulia*.

## Систематика

Ламбеозавр — это типовой род *Lambeosaurinae*, подсемейства гадрозаврид, которые имели полые черепные гребни. Ламбеозавр тесно связан с аналогичными динозаврами, такими как коритозавр и гипакрозавр, имеющими небольшие различия в гребнях. Связи между этими родами динозавров трудно определить. В некоторых ранних классификациях эти роды помещали в трибу *Corythosaurini*, которая, как было установлено Дэвидом Эвансом и Робертом Рейзом, включала ламбеозавра в качестве сестринского таксона к кладе, состоящей из коритозавра, гипакрозавра, ниппонозавра, и найденного в России олоротитана. Однако более поздние исследователи указывали, что из-за правил приоритета, установленных ICZN, триба, содержащая в составе ламбеозавра, правильно называется *Lambeosaurini*, и поэтому название «*Corythosaurini*» является младшим синонимом. Следующая кладограмма, иллюстрирующая взаимоотношения ламбеозавра и его близких родственников, была восстановлена в 2012.

Lambeosaurini |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Согласно последним исследованиям Прието-Маркеса 2013 года, была составлена следующая кладограмма:

Lambeosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Диета и процесс приёма пищи

Будучи гадрозавром, ламбеозавр был крупным двуногим/четвероногим растительноядным динозавром со сложным черепом, который позволял совершать измельчающие движение, аналогичные жеванию. Его зубы постоянно заменялись; они были упакованы в зубные батареи, содержащие сотни зубов, только небольшая часть из которых использовалась в конкретное время. Он использовал свой клюв для сбора растительного материала, который удерживался в челюстях похожими на щеки органами. Ламбеозавр мог поедать растительность от самой земли до высоты около 4 м (13 футов). Как отметил Боб Баккер, у ламбеозаврин клюв более узкий, чем у гадрозавра, что означает, что ламбеозавр и его родственники могли питаться более избирательно, чем их ширококлювые собратья.

### Гребень

Как и другие ламбеозаврины, такие как паразавролоф и коритозавр, ламбеозавр имел характерный черепной гребень. Носовые проходы насквозь проходили через этот гребень, делая его в основном полым. Было сделано много предположений о функции или функциях гребня, включая размещение в гребне солевыводящих желез, улучшение обоняния за счёт увеличения площади, использование гребня в качестве дыхательной трубки или воздушной ловушки, действие гребня как резонирующей камеры для издавания звуков или способ для разных видов или разных полов одного и того же вида узнавать друг друга. Социальные функции, такие как создание сигналов тревоги и распознавание особей своего пола или вида, стали наиболее широко принятой гипотезой о функциях гребня.

Большие размеры глазниц гадрозаврид и наличие склеротических колец в глазах предполагают острое зрение и ведение ими дневного образа жизни. У гадрозаврид также, предположительно, был достаточно острый слух. У родственного коритозавра есть по крайней мере один пример обнаружения стремечка, находящегося в месте, которое в сочетании с большим пространством для барабанной перепонки подразумевает чувствительное среднее ухо, также была обнаружена удлинённая улитка, напоминающая улитку крокодила. Это указывает на то, что внутреннее ухо гадрозаврид также было хорошо развито. Если гребень использовался в качестве органа для издавания звука, он мог также обеспечивать наличие узнаваемых различий для разных видов или полов, поскольку различное расположение носовых ходов, соответствующее различным формам гребня, производило бы разные звуки.

## Палеоэкология

*Lambeosaurus lambei* и *Lambeosaurus magnicristatus*, обитавшие в формации Парк Динозавров, были членами разнообразной и хорошо изученной фауны, в которую входили такие известные динозавры, как цератопсиды: центрозавр, стиракозавр и хазмозавр; гадрозавриды: паразавролоф, грипозавр, коритозавр и прозавролоф; тираннозаврид горгозавр и родственники анкилозавра: эдмонтония и эуоплоцефал. Формация Парк Динозавров интерпретируется как низменный рельеф рек и пойм, которые со временем становились более заболоченными и подверженными влиянию расположенного недалеко Западного внутреннего моря. Климат данной местности был гораздо теплее, чем в современной Альберте, без заморозков, но с более выраженными влажными и сухими сезонами. Хвойные деревья были, по-видимому, доминирующими растениями полога леса, подлесок состоял из травянистых и древовидных папоротников и покрытосеменных растений. Анатомически сходные *Lambeosaurus lambei*, *Lambeosaurus magnicristatus* и *Corythosaurus* обитали в разное время, что было определено, исходя из стратиграфии формации. Окаменелости коритозавра были обнаружены в нижних двух третях формации, окаменелости *Lambeosaurus lambei* присутствуют в верхней трети, а остатки *Lambeosaurus magnicristatus* редки и присутствуют только на самой вершине формации, отложенной, когда морское влияние было сильнее всего.[4]

## В культуре

- Ламбеозавр — одно из доступных игроку животных в игре Zoo Tycoon Dinosaur Digs.
- Ламбеозавр появляется в цикле фильмов Земля до начала времён.

## Галерея

*Основная статья: Ламбеозавр/Галерея*