Уэстлотиана

**Уэстлотиана** (лат. *Westlothiana lizziae*) — одна из древнейших рептилий, некоторые исследователи считают её амфибией или базальным рептилиоморфом.

## Описание

Этот вид, вероятно, обитал возле пресноводного озера и, вероятно, охотился на других мелких существ, которые жили в той же среде обитания. Это было стройное животное с довольно маленькими ногами и длинным хвостом. Вместе с Casineria, еще одной переходной окаменелостью, найденной в Шотландии, это одна из самых маленьких известных рептилоидных амфибий, всего 20 см в длину. Небольшой размер сделал его ключевой окаменелостью в поисках самого раннего амниота, поскольку предполагается, что яйца амниот эволюционировали у очень мелких животных. Он имеет много общих черт с рептилиями и другими ранними амниотами, а не с большинством амфибийных четвероногих животных его возраста. К ним относятся меньшее количество костей лодыжки, отсутствие лабиринтодонта вздутия дентина, отсутствие ушной выемки и, как правило, небольшой череп. Многие из этих особенностей также присутствуют у лепоспондилов. Ruta et al. (2003) интерпретировали длинное тело и маленькие ноги как возможную адаптацию к рытью нор, подобную той, что наблюдается у современных сцинков.

Члены Westlothiana были крупно чешуйчатыми, с тонкими чешуями на животе и множеством рядов толстых, перекрывающихся чешуей на спине.

### Череп

Череп был небольшим по сравнению с общей длиной тела, и, хотя у обоих известных экземпляров он был уплощенным, многие компоненты видны. Компоненты, которые изначально были скрыты из-за раздавливания, такие как небо (нёбо), позже были обнаружены при дальнейшей подготовке и рентгеновском сканировании. Орбиты (глазницы) были довольно большими, каждая со склеротическим кольцом. Череп был довольно широким, но не таким мелким, как у более базальных четвероногих. Все зубы одинакового размера, в отличие от многих ранних амниот, у которых в середине рта были более крупные клыкоподобные зубы. Кроме того, у них отсутствует внутренняя складчатость «лабиринтодонта», как у лепоспондилов и амниот, но в отличие от более крупных рептилиоморфов. Однако эта черта может быть связана с размером, а не обязательно с отношениями. Нижняя челюсть была похожа на челюсть амниот по структуре составных костей. Кость челюстного сустава вертикальная, а не наклонная, как у базальных рептилиоморфов, таких как сеймуриаморфы и эмболомеры.

### Нёбо

Хотя череп в целом обладает сочетанием амниотных и неамниотных свойств, нёбо заметно не имеет адаптации к амниотам. Большая часть этих недостающих приспособлений связана с крыловидными костями, которые представляют собой удлиненные пластинчатые структуры, расположенные вдоль середины неба. Во вкусе отсутствуют «лабиринтодонты», такие как большие клыки, и вместо этого крыловидные кости полностью покрыты небольшими зубчатыми колючками, известными как зубчики. Это необычно примитивно по сравнению с ранними амниотами, у которых зубчики обычно сосредоточены только в нескольких частях крыловидных отростков. Вдоль костей по краю рта также имеется несколько рядов зубчиков, но, по-видимому, нет эктоптеригоидных костей непосредственно позади небных костей. В задней части неба расположена кость, известная как парасфеноид, которая приобрела необычно сложную форму, похожую на дротик. Каждое крыловидное тело имеет тонкую заднюю ветвь, доходящую до челюстных суставов, а ближе к передней части черепа они сходятся вместе. Возможно, наиболее примечательной особенностью неба является то, что задние ветви крыловидных костей простые, с вогнутыми внешними краями. Это заметно контрастирует со всеми ранними амниотами, у которых эта область имеет выступающий наружу (известный как «поперечный фланец»), покрытый зубами. Дальнейшая подготовка черепа для выявления этой особенности нёба является одной из основных причин, по которой классификация уэстлотианы была переработана, чтобы она принадлежала не амниоте.

### Лодыжка и стопа

Лодыжка уэстлотианы была похожа (но, вероятно, не идентична) на лодыжку базальных амниот, а не амфибий. У современных земноводных и большинства четвероногих, не являющихся амниотами, лодыжка образована двенадцатью костями. Пять маленьких округлых костей лодыжки, известные как «дистальные предплюсневые кости», соединяются с плюсневыми костями, каждая из которых ведет к пальцу ноги. Три более крупные голеностопные кости, известные как «проксимальные предплюсневые кости», соединяются с костями голени. Это малоберцовая кость (которая соединяется с малоберцовой костью), малая большеберцовая кость (которая соединяется с большеберцовой костью) и довольно большой промежуточный слой, который лежит посередине и контактирует как с малоберцовой, так и с большеберцовой костью. Четыре небольшие пронумерованные кости, известные как «централии», заполняют промежутки между проксимальной и дистальной частью предплюсны.

У базальных амниот состояние совершенно иное: лодыжка образована только восемью костями. Пять дистальных предплюсневых костей обычно не изменяются, но обычно сохраняется только одна центральная часть. Эта единственная оставшаяся центральная кость, называемая «ладьевидной» костью, была образована либо путем удержания только второй центральной кости, либо слиянием первой и второй. Амниоты также сильно отличаются от земноводных тем, что у них всего два крупных проксимальных предплюсневая кость. То, что контактирует с малоберцовой костью, почти единодушно считается идентичным малоберцовой кости. Другой проксимальный предплюсневой кости, астрагал (или таранная кость), вероятно, представляет собой массу, образованную слиянием промежуточной, большеберцовой кости и четвертой (а также, возможно, третьей) центральной кости. Некоторые лепоспондилы, такие как рептило-подобный микрозавр Tuditanus, также могли развить эти модификации.

Лодыжка уэстлотианы, как и большинства других рептилиоморфов, занимает промежуточное положение между этими двумя состояниями. Смитсон (1989) сообщил, что у «Лиззи» было девять костей лодыжки, включая астрагал и пяточную кость, и что третья и четвертая центральные кости уже слились или утрачены. Тем не менее он также отметил, что первая и вторая центральные кости (которые формируют ладьевидную кость) не срослись. Smithson et al. (1993) позже утверждал, что было десять костей, утверждая, что компоненты астрагала не были полностью слиты, а промежуточная и большеберцовая кости все еще разделены. Piñeiro, Demarco, & Meneghel (2016) не смогли определить, какая из этих двух интерпретаций была лучше, но отметили, что самая большая кость больше напоминала слитый астрагал, а не неслитый промежуточный слой.

Скорее всего, стопа была пятипалой, с формулой фаланги (количество фаланг на палец от самого внутреннего до самого внешнего пальца) 2-3-4-5-4. Эта формула идентична формуле ранних амниот, но, наоборот, ступня уэстлотианы короче и прочнее, чем длиннопалые ступни амниот. Кроме того, относительные размеры фалангов уменьшаются по направлению к кончику стопы у этого рода, тогда как у амниот наблюдается обратное.

## Филогения

Филогенетическое расположение Westlothiana варьировалось от базальной амниоты (то есть примитивной рептилии) до базального лепоспондила, согласно анализу, когда лепоспондилы ответвляются изнутри Reptiliomorpha. Фактическое филогенетическое положение Westlothiana является неопределенным, что отражает как фрагментарный характер находки, так и неопределенность филогенеза «лабиринтодонтов» в целом.

Современный консенсус по классификации Westlothiana, подтвержденный такими анализами, как Clack (2002), Ruta et al. (2003), и Ruta & Coates (2007) считают, что этот род является самым ранним расходящимся (наиболее «базальным» или «примитивным») представителем Leposondyli. Размещение Вестлотианы в Lepospondyli подтверждает гипотезу о том, что лепоспондилы не очень далеки от амниот. Однако иногда считают, что современные лиссамфибии произошли от лепоспондилов. Следовательно, уэстлотиана может быть ближе к современным амфибиям, чем к амниотам, хотя все же близка к обоим.

## Источники

## Литература

- Carroll R.L. (1991): The origin of reptiles. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus. Ithaca: Cornell University Press, pp 331-353.
- Laurin, M. (2004): The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes. Systematic Biology no 53 (4): pp 594-622. doi:10.1080/10635150490445706 article
- Paton R.L., Smithson, T.R. & Clack, J.A. (1999): An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland. Nature no 398: pp 508–513

Ранние тетраподы
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|