Птеранодон

**Птеранодон** (лат. *Pteranodon*) — род птерозавров из Северной Америки, обитавший в меловом периоде, 86-84 млн лет назад.

## История находки

Первые ископаемые окаменелости этого птерозавра были обнаружены в 1870 году, во время научной экспедиции Йельского университета, возглавляемой Отниэлом Чарлзом Маршем, в меловых отложениях формации Ниобрара, в западном Канзасе, США. Эти первые образцы, обнаруженные в морских отложениях, состояли всего лишь из нескольких костей крыла, а также зубов доисторических рыб, которые Чарлз Марш, по ошибке, посчитал принадлежащими этому птерозавру. В 1871 году Марш назвал находку Pterodactylus oweni, причислив ее к уже известному европейскому птеродактилю. В этом же году он получает новые образцы, выделяющиеся очень крупными размерами, Марш отметил, что кости были тонкостенными и полыми, а вытянутые крылья, вероятно, достигали не менее двадцати футов (6 м), это побуждает его пересмотреть свою интерпретацию окаменелостей. В 1872 году Марш переописывает первые находки под новым видом Pterodactylus occidentalis — «птеродактиль западный», а так же называет два новых вида: Pterodactylus ingens (самый большой экземпляр) и Pterodactylus velox (маленький вид).

Между тем соперник Марша, Эдвард Коуп, также обнаружил несколько фрагментарных экземпляров большого североамериканского птерозавра. Основываясь на этих образцах, Коуп называет два новых вида Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia, пытаясь объединить их с большим европейским родом Ornithocheirus (хотя в своей публикации он ошибается в названии и пропускает букву «е»). Документ Коупа с описанием вида был опубликован в 1872 году, всего через пять дней после публикации Марша. Это привело к жаркому спору между палеонтологами, за первенство и научное признание их новых видов, что нашло отражение в опубликованной литературе тех лет. В 1875 году Коупу все же пришлось смириться с поражением.

Первый череп птеранодона был найден 2 мая 1876 года Самуэлем Уэнделлом Уиллистоном (S.W. Williston), добытчиком ископаемых, нанятым Чарлзом Маршем, во время поисковых работ у реки Смоки-Хилл, округ Уоллес штат Канзас, США. Вскоре были обнаружены другие фрагментарные черепа, заканчивающиеся длинными гребнями. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от любых европейских видов, поскольку у них не было зубов и они имели крупные костистые гребни. Марш признал эти основные различия, описывая образцы как «отличающиеся от всех ранее известных родов птерозаврии полным отсутствием зубов».

В 1876 году Марш реклассифицировал все ранее названные им североамериканские виды птеродактилей в новый, созданный им род *Pteranodon* — «крыло без зубов». Экземпляр найденный Уиллистоном, состоящий из гораздо более полного скелета с черепом (образец YPM 1177), получил название Pteranodon longiceps. Череп сохранил небольшой закругленный гребень, длинна черепа составляла 73 см.
В 1910 году Георг Фрэнсис Итон (Eaton 1910) стал первым ученым, опубликовавшим подробное описание скелета птеранодона, известного на то время. Он использовал свои выводы для пересмотра классификации рода, на основе лучшего понимания различий в их анатомии. В конце концов из десятка описанных на то время видов, Итон признал только три действительных вида: P. occidentalis, P. ingens и P. longiceps. Открытие образца с вертикальным гребнем в 1966 году, описанным Джоном Кристианом Харксеном (Harksen 1966) как новый вид *Pteranodon sternbergi*, еще более осложнило ситуацию. Этот уникальный череп был найден Джорджем Ф. Штернбергом в 1952 году, в нижних слоях

Ниобрарской свиты у реки Соломон (Solomon River), округ Грейам (Graham County), штат Канзас. Частично реконструированный образец (FHSM VP-339) Pteranodon sternbergi находится в Музее естественной истории Штернберга. Реконструированный череп имеет длину около 1,5 м. Гребень, измеренный от задней части нижней челюсти, составляет около 0,8 метра в высоту.
Серия работ посвященных анатомии, вариации и стратиграфии птеранодона (Pteranodon), написанная специалистом по птерозаврам, профессором биологических наук, Кристофером Беннеттом в 1992—2001 годах, сделала этот птерозавра одним из наиболее изученных летающих рептилий. Эти публикации являются одним из самых значительных и всесторонних вкладов в литературу о птерозаврах современной эпохи. Этот род, когда-то состоящий из 13 видов, Беннетт сократил до двух стратиграфически разделенных форм: геологически более старого Pteranodon sternbergi и его прямого потомка Pteranodon longiceps (Bennett 1994).[1] Измерения и изучение сотен окаменелостей костей птеранодона, подробный анализ режима его роста, показали, что большинство различий наблюдаемых в образцах Pteranodon, вызвано половым диморфизмом. Вид P. sternbergi был старше P. longiceps и считается Беннеттом прямым предком более поздних видов. Поскольку окаменелости, идентифицируемые как P. sternbergi, встречаются исключительно в нижних слоях образования Ниобрары, а окаменелости P. longiceps исключительно в верхних слоях, то ископаемое лишенное черепа, можно идентифицировать

на основании его положения в геологическом слое, хотя для многих ранних ископаемых находок, точные данные о его местонахождении не регистрировались, что создавало определенную путаницу. Тем не менее, на протяжении десятилетия, традиционно признавались действительными только два вида птеранодона: Pteranodon longiceps, и Pteranodon sternbergi, которые различаются только по форме гребня у взрослых самцов.

В 2010 году была опубликована новая работа по птеранодону (Kellner 2010), противоречищая интерпретации Беннетта. Еще одно большое исследование в современном изучении птерозавров Александра Келлнера, предпологает, что Pteranodon на самом деле был более «сложным» и состоял, по меньшей мере, из четырех видов в трех родах. Альтернативная схема Келлнера предполагает, что вид P. sternbergi координально отличается от Р. longiceps, что гарантирует отдельный род, для этой цели он воскресил «подрод» Geosternbergia (Miller, 1978). Другой фрагментарный череп со сломанным гребнем он выделил в род Dawndraco kanzai и еще один экземпляр P. longiceps он отделил, как отличный от этого вида, на основе анатомических отличий.[2]

## Описание

Птеранодоны были группой позднемеловых летающих рептилий, которые в отличие от более ранних птерозавров, таких как рамфоринх (Rhamphorhynchus) и птеродактиль (Pterodactylus), характеризовались беззубым клювом, коротким хвостом и более крупными размерами, по сравнению с мелкими юрскими птерозаврами из Европы. Другими птерозаврами, которые в настоящее время известны из отложений Смоки-Хилла (Канзас), кроме высокоразвитых птеранодонов, являются никтозавры (Nyctosaurus gracilis и Nyctosaurus nanus), обладающие необычайно длинным черепным гребнем. Самый крупный экземпляр птеранодона вида Pteranodon longiceps из формации Ниобрара, достигал около 6,25 метра (20,5 фута) в размахе крыльев. Еще более крупный экземпляр Pteranodon sternbergi имеет размаха около 7,25 м (23,8 фута)[3], однако по некоторым оценкам они могут весить всего около 11 кг (25 фунтов). В недавней статье, в журнале «Палеонтология позвоночных», Хэндерсон (Henderson 2010), оценил массу взрослого птеранодона с размахом крыльев в 5,34 м (17,5 фута) в 18,6 кг (41 фунт). Очевидно, что по сравнению с размерами их черепов и крыльев, их тела были почти абсурдно малы. Одно из описаний Хэнкинома и Уотсона (1914) гласит, что «с телом, немного большим чем у кошки, у них был размах крыла, который в некоторых случаях достигал 21 фут или больше!» (около 6,3 метра).

Самой отличительной характеристикой птеранодона является его гребень. Эти гребни состояли из черепных костей, выступающих вверх и назад от головы. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самцы Pteranodon sternbergi имели более вертикальный гребень с широкой проекцией вперед, тогда как их потомки Pteranodon longiceps развили более узкие гребни. Самки обоих видов были меньше и имели небольшие округлые гребни. Какова была функция этого большого гребня? Никто не знает этого наверняка. Высказывались предположения, что большой гребень служил передним «рулем» при полете, противовесом для большого клюва или даже для терморегуляции (Bennett 1992).

Научные интерпретации функции гребня начались в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и точку крепления мышц. Он предположил, что гребень мог крепить большие, длинные мышцы челюсти, но признавал, что эта функция сама по себе не могла объяснить слишком большие размеры некоторых гребней. Потом Итон предположил, что вторичная функция гребня могла быть противовесом длинному клюву, уменьшая потребность в тяжелых мышцах шеи для управления ориентацией головы. Испытания в аэродинамической трубе показали, что гребень действовал как эффективный противовес до определенной степени, но Беннетт отметил, что опять же гипотеза фокусируется только на длинных гребнях самцов P. longiceps, а не на широких гребнях P. sternbergi и очень маленьких гребнях, предположительно, женских особей. Беннетт обнаружил, что гребни самок практически не имеют уравновешивающего эффекта, а широкий гребень Р. sternbergi сам по себе отрицательно влияет на баланс головы и только препятствует полету, особенно при боковом ветре.

В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что гребень, возможно, служил своеобразным «рулем», эта идея была подхвачена несколькими более поздними исследователями. Один из исследователей, Росс С. Штайн, даже предположил, что гребень мог поддерживать мембрану кожи, соединяющую обратно направленный гребень с шеей и спиной, увеличивая его площадь поверхности и эффективность в качестве руля. Тем не менее, эта гипотеза снова не учитывает самок или P. sternbergi, у которого гребень был направлен вверх, а не назад. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля, гребень не обеспечивал бы такую направленную силу, как простое маневрирование крыльями.

Александр Келлнер предположил, что крупные гребни птерозавра тапежара (Tapejara), а также и других видов, могут быть использованы для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или терять тепло и регулировать температуру тела, что также объясняет корреляцию между размерами гребня и размером тела. Однако для этого нет никаких доказательств наличия дополнительных кровеносных сосудов в гребне, а большие перепончатые крылья, наполненные кровеносными сосудами, могли бы служить этой цели гораздо эффективнее.

## Источники

## В культуре

**С 1925 года**— киноадаптации к фильму «Затерянный мир» по роману Артура Конан Дойля**1997 год**— «Парк юрского периода. Затерянный мир»**1997 год**— сиквеллы «Парк юрского периода. Затерянный мир»**2002 год**— BBC «В стране гигантов»**2012 — 2016 годы**— м/с «Гравити Фолз»: из-за жары в подземных пещерах под городом начал таять янтарь, который держал динозавров в заточении. Единственным ящером освободился птеранодон (который ошибочно назван птеродактилем, а также «птеробактилем»), который утащил поросёнка Пухлю. В эпизоде «Земля до начала свиней» также показан детёныш птеранодона, который проглотил сумасшедшего старичка Фиддлфорда МакГаккета. Однако тот уцелел, заявив, что «проел дорогу через динозавра».- Птеранодоны появляются во франшизе "Парк Юрского периода" и "Мир Юрского периода".
- Несколько птеранодонов было замечено в мультфильме "Смешарики: Дежавю".
- Птеранодоны Тайни, Шайни, Дон и их родители являются главными героями мультсериала "Поезд динозавров".
- Птеранодон появляется в британском мультсериале «Динотопы».
- Птеранодоны появляются в книге Валентина Постникова "Карандаш и Самоделкин на Острове динозавров".
- Птеранодон появляется в телесериале "Портал Юрского периода" и его спин-оффе "Портал Юрского периода: Новый мир".
- Птеранодон появляется в игре
*Ark: Survival Evolved*, где его можно оседлать.