Ихтиотитан

**Ихтиотитан** (лат. *Ichthyotitan*) — род гигантских ихтиозавров, живших в позднем триасе (рэтский ярус), чьи остатки были обнаружены в аргиллитовой формации Уэстбери в графстве Сомерсет, Англия. Предполагается, что ихтиотитан принадлежит к семейству шастазаврид, что расширяет временные рамки существования этой группы на 13 миллионов лет до конца триаса. Его открытие подтвердило гипотезу о том, что шастазавриды процветали вплоть до триасово-юрского вымирания.

На данный момент ихтиотитан представлен единственным видом — *Ichthyotitan severnensis*. Он известен по двум фрагментам сурангулярной кости нижней челюсти, найденным в 2016 и 2020 годах в разных местах. Также были обнаружены другие фрагменты в Западной Европе, которые могли принадлежать этому виду, хотя их точная идентификация пока не подтверждена. Оценки размеров основаны на сравнении с другими видами ихтиозавров, что позволяет предположить, что ихтиотитан мог достигать длины почти 25 метров, делая его одной из крупнейших известных морских рептилий на сегодняшний день.

## Этимология

Родовое название «Ихтиотитан» объединяет элементы «ихтио» (от греч. ἰχθύς — «рыба») и «титан» (греч. τιτάν — «гигант»), что подчеркивает его огромные размеры. Видовое название *severnensis* относится к реке Северн, рядом с которой были найдены остатки.

## История открытия и изучения

### Образец из Лилстока

Первый образец, позже названный ихтиотитаном — BRSMG Cg2488 (так называемый «образец из Лилстока»), был найден в 2016 году коллекционером и исследователем окаменелостей Полем де ла Саллем в формации Уэстбери. Он представляет собой частичный фрагмент левой челюстной кости длиной 96 сантиметров. В 2018 году палеонтологи Дин Ломакс, Пол де ла Саль, Джуди Массаре и Рамюс Галлуа определили этот образец как принадлежащий к шастазавридам. Это открытие также побудило исследователей пересмотреть крупные кости, обнаруженные в близлежащих скалах Ост, которые ранее считались остатками наземных архозавров. Теперь предполагается, что они могут быть фрагментами гигантских ихтиозавров, возможно, их надглазничных, подъязычных или других костей челюсти.

Еще один небольшой фрагмент челюсти гигантского ихтиозавра был найден в Лилстоке и хранится в частной коллекции, однако он до сих пор не описан.

### Голотип и описание

Голотип ихтиотитана, образец BRSMG Cg3178 («образец BAS»), был обнаружен в отложениях формации Уэстбери недалеко от Блу-Анкор в Сомерсете. Первый фрагмент был найден 28 мая 2020 года 11-летней Руби Рейнольдс во время поиска окаменелостей на пляже Блу-Анкор вместе с её отцом, коллекционером окаменелостей Джастином Рейнольдсом. Они связались с палеонтологом Дином Ломаксом, который привлек к работе Пола де ла Саля. В ходе последующих экспедиций, продолжавшихся до 16 октября 2022 года, были найдены дополнительные фрагменты, в результате чего удалось собрать известные части сурангулярной кости нижней челюсти.

Несмотря на то что образец неполный, его поверхность представляет лишь часть нижней челюсти, которая, по оценкам, могла достигать более 2 метров. Образец включает фрагменты правой угловой кости, которые более полные, чем те, что были найдены в Лилстоке; также есть фрагменты, которые, возможно, принадлежат угловой кости. Гистологические данные показывают, что особь еще росла, то есть была либо недозрелой, либо молодой взрослой. На кости присутствуют следы различных обрастаний, включая двустворчатых моллюсков, а также возможные следы выедания. Образец планируют выставить в Бристольском музее и художественной галерее. Также были обнаружены другие фрагментарные остатки, которые пока не ассоциированы с этим образцом, в том числе две большие секции ребер, возможно, принадлежащие другому гигантскому ихтиозавру, найденные на более высоком стратиграфическом уровне.

В 2024 году Дин Ломакс и его коллеги описали *Ichthyotitan severnensis* как новый род и вид шастазаврид на основе образцов BRSMG Cg3178 и BRSMG Cg2488.

### Другие возможные остатки

Другие фрагментарные остатки гигантских ихтиозавров того же возраста, что и ихтиотитан, были также найдены в Германии (Боненбург, округ Варбург) и Франции (Отен и Куэрс).

Образец из Куэрса был обнаружен в ходе двух отдельных раскопок, но считается, что он представляет единый экземпляр. Он включает небольшой фрагмент рострума, который, предположительно, является премаксиллой (MHNTV PAL-1-10/2012), фрагмент длинной нижней челюсти (MHNTV PAL-2/2010), а также части позвонков и рёбер, связанные с этими номерами коллекции. Изначально этот экземпляр был описан как похожий на представителей шастазаврин, с уплощенной центральной частью позвонков, напоминающей строение шонизавра и гималаязавра, а также с зубным рядом, аналогичным шастазавру. Морфология задней части челюсти, которая считалась уникальной на момент открытия, впоследствии была соотнесена с образцами ихтиотитана.

## Описание

Ихтиотитан — единственный известный шастазаврид и гигантский ихтиозавр из рэтского яруса, найденный в летописи окаменелостей на 13 миллионов лет позже своих родственников. Считается, что этот род вымер сразу после триасово-юрского вымирания. Поздние ихтиозавры больше никогда не достигали таких размеров, как ихтиотитан, до своего полного исчезновения в начале позднего мелового периода.

### Оценка размеров

Хотя из-за фрагментарности остатков точно определить размеры ихтиотитана сложно, очевидно, что он был чрезвычайно крупным. Исследователи, сравнив кость из Лилстока с аналогичной костью *Shastasaurus sikanniensis*, предположили, что длина ихтиозавра из Лилстока могла составлять около 26 метров (85 футов), что на 25% больше при прямом масштабировании, почти как у синего кита. Масштабирование на основе высоты венечного отростка в сравнении с *Besanosaurus* дало более консервативную оценку длины — около 22 метров. Исследователи отметили, что, несмотря на умозрительность этих оценок из-за различий в пропорциях между видами, они являются обоснованными, учитывая нехватку материала.

В исследовании 2024 года, описывающем ихтиотитана, были указаны ошибки в масштабировании по *Besanosaurus*. Эти ошибки были связаны с неверной идентификацией венечного отростка, который оказался частью наружной приводящей мышцы нижней челюсти. Сравнив положение этого отростка у образца BAS с аналогичными структурами у *Besanosaurus*, учёные пересмотрели длину ихтиотитана до 25 метров, что, вероятно, делает его крупнейшей морской рептилией, когда-либо описанной. Неофициальные оценки длины образцов, найденных в Ост (Aust), которые предположительно связаны с ихтиотитаном, варьируются от 30 до 35 метров.

### Анатомия костей

Помимо размера, особенности надугольной кости отличают ихтиотитана от других шастазаврид. Верхний край имеет лопаточковидную форму на заднем конце и поворачивается почти на 90 градусов вверх. Это наблюдается как у образцов из Лилстока, так и у BAS, исключая тафономические искажения. В сравнении с другими шастазавридами, у них значительно менее выраженная кривизна. Для прикрепления мышц используется обширный процесс MAME. Другой тонкий отросток, расположенный кзади от последнего, имеет вертикальные выступы и борозды на медиальной стороне; о нем также сообщалось в образце Куэрса.

Венечный отросток также менее заметен с боков, чем у шонизавра, в то время как стержень в этом положении имеет субкруглое, а не продолговатое поперечное сечение. Передняя часть надпочечника, хотя и менее хорошо сохранилась, имеет боковую бороздку, которая, как полагают, представляет собой продолжение надпочечниковой ямки, также известной по образцу из Куэрса. Считается, что другой фрагмент кости соответствует угловой кости по сравнению с *Cymbospondylus youngorum* и проходит вентрально по всей длине сурангулярной кости в образце BAS. Хотя шов между двумя костями присутствует, он исчезает в области перед венечным отростком. Непрерывная структура кости подразумевает, что они, возможно, были сросшимися при жизни, что является уникальным состоянием среди ихтиозавров. Исследователи предполагают, что это связано с большими размерами ихтиотитана и зрелостью особи. Эта морфология также наблюдалась в одной из костей Ауста и, как полагают, присутствует в образце из Лилстока, несмотря на плохую сохранность. Аналогичным образом, уникальные закономерности периостального роста ихтиотитана, как полагают, сыграли роль в достижении биологических пределов размеров у позвоночных.

### Отличительные особенности

Составители описания ихтиотитана выделили ряд отличительных черт, которые представляют собой уникальные аутапоморфии, отличающиеся от прямого предка. В частности, это касается особенностей внешнего вида задней нижней челюсти, которая является единственной восстановленной костью. Верхний угол челюсти загнут вверх, а на заднем конце находится почти прямой угол. На уровне венечной кости выступа, служащего для смыкания челюсти, стержень надпочечника имеет более или менее круглое поперечное сечение, в отличие от овального сечения у шонизавра. При боковом взгляде венечный бугорок низкий и отличается от заметного возвышения у шонизавра; он раздут и занимает лишь половину ширины верхней поверхности. Вертикальный гребень для прикрепления приводящей наружной мышцы нижней челюсти имеет массивное строение, а задний конец надпочечника лопатообразный. Вертикальная высота задней части на одну пятую больше, чем у *Shonisaurus popularis* или *Shonisaurus sikanniensis*. Кроме того, было подчеркнуто, что последний признак не может служить для идентификации молодых животных. Важно также отметить, что ихтиотитан жил на тринадцать миллионов лет позже шонизавра, что делает маловероятным, что это был один и тот же таксон.

### Сурангулярная кость

Сурангулярная кость образует верхнюю часть задней части нижней челюсти, а голотип сохранился в виде двенадцати фрагментов. Фрагменты, находящиеся в задней части челюсти, имеют сохранившуюся длину девяносто девять сантиметров, а пять кусков из средней части сурангулярной кости, выкопанных на пляже, имеют еще сорок шесть сантиметров в длину. Присвоенный образец BRSMG cg2488 имеет сохранившуюся длину девяносто шесть сантиметров. Первоначальная длина верхнего угла голотипа была оценена в 2,2 метра, а нижняя челюсть, предположительно, была около трех метров в длину. Череп был ненамного длиннее нижней челюсти и составлял ограниченную часть общей длины тела. Голова описывается как заостренная и низкая. Дополнительный фрагмент кости виден на внутреннем крае верхнего угла голотипа и может представлять угол, который обычно находится ниже. В данном случае это может быть срастанием углов, что является уникальной особенностью для ихтиозавров и возможной дополнительной аутапоморфией.

## Палеоэкология

Более ранние исследования предполагали, что шастазавриды были всасывающими, однако современные данные показывают, что челюсти шастазаврид не соответствуют профилю всасывающего питания. Это связано с тем, что их короткие и узкие подъязычные кости не способны выдерживать ударные нагрузки при таком способе питания. У некоторых видов, таких как шонизавр, были прочные секториальные зубы с остатками кишечного содержимого, включая раковины моллюсков и позвоночных.

Ихтиотитан, как полагают, был хищником, охотившимся на более мелкую добычу, включая других морских рептилий, подобно косаткам. Это рассматривается как свидетельство богатства морских пищевых сетей на протяжении всего триаса, которые, вероятно, основывались на недавно развившихся формах планктона. Это также указывает на то, что шастазавриды процветали до своего исчезновения в конце триасового периода. Их экология сделала остатки ихтиотитанов уязвимыми для падальщиков: на одном из окаменелостей были обнаружены признаки разложения, что может свидетельствовать о том, что падальщики играли роль в уничтожении или разрушении этих остатков, объясняя тем самым их скудность в ископаемом регистре.

## Источники

- Ichthyotitan — Wikipedia (en)
дата обращения: 21.09.2024 - Ichthyotitan — Wikipedia (nl)
дата обращения: 21.09.2024