Ёрмунганд

**Ёрмунганд** (лат. *Jormungandr*) — род мозазавров из раннего кампанского яруса позднемеловой формации Пьер-Шейл в Северной Дакоте, США. Род включает единственный вид — *Jormungandr walhallaensis*, известный по почти полному черепу и частичному скелету. Ёрмунганд был мозазавром среднего размера, достигая длины около 6-8 метров. Его анатомия сочетает в себе признаки как базальных, так и производных представителей подсемейства мозазаврин, что делает его важным для изучения эволюции группы.

## Этимология

Видовое название «*walhallaensis*» дано в честь города Валгалла в Северной Дакоте, названного в честь мифологической Валгаллы из скандинавской мифологии. Название рода *Jormungandr* является латинизацией имени скандинавского змея Ёрмунганда, который, по преданию, опоясывал мировой океан.

## История открытия и изучения

Голотип был впервые обнаружен в 2015 году Деборой Шепард, которая нашла фрагмент кости во время повторных общественных раскопок недалеко от города Валгалла в Северной Дакоте. Окаменелость была извлечена из бентонитового слоя формации Пембина в сланцах Пьер, которые радиометрически датируются возрастом около 80,04 ± 0,11 млн лет назад. Шепард сообщила о находке смотрителю парка, после чего информация дошла до старшего палеонтолога Геологической службы Северной Дакоты Клинта Бойда. Он возглавил раскопки на этом участке, которые при помощи добровольцев продолжались в течение нескольких лет, вплоть до 2018 года. В результате раскопок был извлечён почти полный расчленённый череп, из которого отсутствовали лишь мозговая коробка, теменная кость, кости глазницы и части носовых костей (носовая и верхнечелюстная кости). Кроме того, были обнаружены все семь шейных позвонков, пять грудных позвонков, одиннадцать рёбер и другие посткраниальные кости, которые до сих пор остаются необработанными. Образец, прозванный Бойдом «Джорджи», получил обозначение NDGS 10838 и был передан в Центр наследия Северной Дакоты.

Дальнейшее изучение образца проводила Амелия Зитлоу, аспирантка Американского музея естественной истории, в соавторстве с Бойдом и палеонтологом из Западной Вирджинии Натаном Ван Вранкеном. Изначально предполагалось, что это мог быть самый древний известный мозазавр, однако дальнейшая подготовка и анализ выявили признаки, свидетельствующие о промежуточном положении этого рода между мозазаврами и более примитивными клидастами. В 2023 году был опубликован результат исследования, в котором новый вид получил название *Jormungandr walhallaensis*.

## Описание

Ёрмунганд был крупным мозазавром. Длина черепа голотипа составляет 72 см, а длина нижней челюсти — 80,8 см. Исходя из этих измерений, Зитлоу и её коллеги оценили общую длину тела животного в пределах 5,4-7,3 метра. Ископаемые остатки ёрмунганда демонстрируют признаки как примитивных, так и более производных мозазавринов: у него было большее количество зубов, как у более примитивных клидастов, но форма черепа имела подпрямоугольную, четырёхугольную конфигурацию, характерную для производных мозазавров. На четвёртом спинном позвонке были обнаружены следы, вероятно, оставленные укусами, которые могли образоваться как незадолго до смерти, так и вскоре после неё, поскольку они не успели зажить. Авторы описания ёрмунганда предположили, что эти укусы были характерны для нападений мозазавров, а не акул, и что хищник, возможно, съел заднюю часть тела животного, отделив её от остального скелета.

### Череп

Предчелюстная кость имеет аркообразный рострум в латеральной проекции, как у тилозавра и плезиотилозавра, но с широким заострением в дорсальной проекции, что характерно для мозазаврин. Аналогичная форма наблюдается у плотозавра. Кость имеет четыре зубных позиции, что является типичным для мозазаврид, при этом передняя пара альвеол немного меньше задней. Зубы не наклонены вперёд, как у некоторых таксонов, и разделены вентрально бороздчатым медиальным гребнем, что также типично для мозазаврид. Инцизивные отростки предчелюстной кости сломаны и отсутствуют. Дорсальная срединная часть кости имеет слабый гребень, как у *Mosasaurus hoffmannii*. Нейроваскулярные отверстия сосредоточены на передней поверхности рострума и распределены случайным образом, в отличие от ряда таксонов, у которых они расположены в чётких рядах.

В латеральной проекции передний шов с верхнечелюстной костью прямой и почти вертикальный, затем плавно поднимается дорсально к наружной ноздре. Шов заканчивается над средней линией шестой зубной позиции верхнечелюстной кости, как у клидаста. В дорсальной проекции основание заднего отростка почти такой же ширины, как и рострум, затем постепенно сужается до одной пятой ширины между ноздрями и имеет Т-образное сечение. Дорсальная поверхность отростка широкая, а вентральная содержит тонкий, глубоко выступающий вниз гребень, который почти достигает уровня зубных альвеол. Позади этого гребня находятся боковые фасетки, которые, вероятно, служили для артикуляции с носовыми костями.

Правая верхнечелюстная кость является полной. Поскольку задний конец шва между предчелюстной и верхнечелюстной костями у мозазавров не варьируется с обеих сторон, и этот шов проходит над серединой шестого зуба на правой верхнечелюстной кости, предполагается, что на левой кости отсутствуют только три передние зубные позиции. Зубы закреплены текодонтно, то есть в зубных альвеолах, как и у других мозазаврид. Правая верхнечелюстная кость имеет 15 зубных позиций, что соответствует некоторым другим видам мозазавров, таким как *Clidastes liodontus* и *Mosasaurus lemonnieri*. Первые и последние три зуба меньше остальных, а основные зубы примерно одинакового размера. На медиальных и дистальных краях зубов имеются карины, однако поверхностная эрозия затрудняет определение наличия зазубренностей или других текстурных особенностей. В отличие от предчелюстных зубов, которые имеют круглое сечение в основании, зубы верхнечелюстной кости сжаты медиолатерально. В латеральной проекции верхнечелюстная кость NDGS 10838 по форме напоминает кости *Mosasaurus hoffmannii*. Ряд нейроваскулярных отверстий для ветвей верхнечелюстного нерва расположен вдоль зубного ряда, увеличиваясь по размеру к заднему концу. Верхний край кости слегка выпуклый до конца шва с предчелюстной костью, после чего он становится вогнутым. В дорсальной проекции медиальный край кости заметно изгибается латерально, что обозначает границы внешней костной ноздри. Задняя граница верхнечелюстной кости достигает десятой зубной позиции, после чего верхний край слегка опускается вниз. В вентральной проекции верхнечелюстная кость довольно массивная и в два раза шире зубного ряда, что контрастирует с большинством других мозазаврид, у которых ширина лишь слегка превышает зубной ряд. Максимальная ширина наблюдается между седьмой и десятой зубными позициями. На правой верхнечелюстной кости имеются крупные отверстия дорсальнее четвёртой и пятой зубных позиций, соединённые неглубокой бороздкой.

Слёзная кость у мозазавров редко хорошо сохраняется и плохо изучена. У NDGS 10838 обнаружена кость, напоминающая правую слёзную кость, которая похожа на слёзную кость долихозавра *Coniasaurus gracilodens*. Однако из-за её крупного размера и невозможности уверенно артикулировать её с предлобной и верхнечелюстной костями, эта идентификация остаётся предположительной. Обе предлобных кости сохранились, хотя правая повреждена и примкнута к правой небной кости, а левая контактирует с правым крыловидным отростком, скрывая её латеральную поверхность. В боковой и дорсальной проекциях предлобная кость имеет треугольную форму. Её передний отросток длинный и узкий, располагается под верхнечелюстной костью. Вдоль антеролатерального края проходит неглубокая борозда, которая могла служить местом сочленения с заднедорсальным отростком верхнечелюстной кости. Кость образует часть заднелатерального края наружного ноздревого отверстия и сочленяется с лобной костью по удлинённой треугольной поверхности. Также имеется латерально выступающий надглазничный гребень, а нисходящая пластинка формирует передний край орбиты. Лобная кость имеет форму стрелы в дорсальной проекции. Её боковые края слегка синусоидальные над глазницами, а постеролатеральные отростки длинные и острые с закруглёнными концами. Заднемедиальный край вдаётся в теменную кость в виде прямоугольного отростка. Задний шов с теменной костью сложен и интердигитирует. В передней части лобная кость образует заднюю часть межноздревого бара, и её вентролатеральные поверхности слегка вогнуты, что может указывать на места сочленения с носовой костью.

Правая посторбитальная кость сохранилась, но неполностью. В дорсальной проекции она напоминает стрелу с суставными поверхностями для теменной, лобной, скуловой и чешуйчатой костей. Задний чешуйчатый отросток длинный и узкий, с глубоким вентральным килем, который входит в паз на чешуйчатой кости. Правая скуловая кость сохранилась, но неполная. Она тонкая и простая, как у клидаста (например, *Clidastes liodontus*), и, подобно клидасту, не имеет задневентрального отростка, который присутствует у большинства других мозазавридов (например, *Tylosaurus proriger*, *Mosasaurus hoffmannii*). Медиальная поверхность вогнутая, с глубоким желобком для латерального отростка крыловидной кости (эктоптеригоида). Угол между горизонтальной и вертикальной ветвями составляет около 110°, что похоже на платекарпа, но меньше, чем у клидаста (примерно 125°) и больше, чем у более производных мозазаврин и тилозавра (около 90°). Оба чешуйчатых сохранились, но неполные. Они имеют треугольное тело и слегка изогнутую переднюю ветвь. Нижний край загнут и медиально сужен сзади, формируя процесс для крепления квадрата, который в вентральной проекции узкий и треугольный. Обе чешуйчатых кости сохранились, но неполные. Они имеют треугольное тело и слегка изогнутую переднюю ветвь. Нижний край загнут и медиально сужен сзади, формируя процесс для крепления квадрата, который в вентральной проекции узкий и треугольный.

Правая квадратная кость целая и относительно неповреждённая. В боковой проекции она выше, чем шире, с прямым передним краем. Супрастапедиальный отросток средней длины, заканчивается на уровне середины основного ствола, образуя миндалевидную вырезку. Постеролатеральный выступ и постеромедиальный процесс соединены задней гребневой структурой, как у клидаста, но отличаются от мозазавра, у которого постеролатеральный выступ расположен вентральнее. Резко изогнутая задневентральная граница образует гребень, схожий с тем, что наблюдается у клидаста и тилозавра, но более острый. В передней проекции квадратная кость имеет прямоугольный контур, с плоской передней поверхностью и субпрямоугольным углублением для крепления мышцы. Нижний суставной отросток слегка удлинён медиолатерально, с прямой или слабо выпуклой вентральной поверхностью, отличной от сильно выпуклой формы у мозазавра и платекарпа. В задней проекции супрастапедиальный отросток слегка смещён медиально, его дистальная граница вогнутая, а на поверхности имеется прямоугольное углубление для крепления мышцы. В переднем виде контур квадрата прямоугольный, как у мозазавра, но с чуть выпуклым латеральным краем, как у клидаста. Вентральный край квадратной кости слегка удлинен дорсально в области нижнечелюстного мыщелка, который имеет удлинённую медиолатеральную форму. Его нижняя поверхность прямая или слегка выпуклая, в отличие от выпуклой у мозазавра, гнатомортиса и платекарпа, либо вогнутой, седловидной у клидаста и тилозавра. В заднем виде супрастапедиальный отросток слегка смещён медиально, как у мозазаврид и тилозавра, и медиолатерально сужен, как у *Clidastes*, *Tylosaurus proriger*, *Gnathomortis* и *Prognathodon overtoni*. Его конец широкий, не сужается, с мягко вогнутым дистальным краем. Стрепедальный канал представляет собой узкий овал (1.8× выше, чем шире), как у *Clidastes liodontus*, но более узкий, чем у *Mosasaurus* (1.5× выше ширины) и почти круглый, как у *Prognathodon overtoni*.

### Нёбо

Передняя часть левого сошника сохранилась и находится в разъединённом состоянии. Это даёт возможность впервые описать эту кость у мозазавров в трёхмерном формате. В антеролатеральной части имеется продолговатая, слегка вогнутая фасетка, которая соприкасается с максиллой. На дорсальной и вентральной поверхностях задний край фасетки максиллы имеет выемку, обозначающую передний край сошниковой щели. Основная часть кости сжата медиолатерально и содержит борозды медиально и вентрально. Неполная и разрушенная правая нёбная кость сохранена в соединении с правой префронтальной костью. Сошник неполный и формирует медиальный край хоаны. На вентральной поверхности суставная площадка для крыловидной кости представляет собой неглубокую, субтреугольную ямку, ограниченную медиально низким гребнем. Фасетка для максиллы — это глубокая, щелеобразная борозда на латеральном крае кости; позади неё находится отверстие, возможно, для прохождения ветви нёбной артерии.

Обе крыловидные кости сохранились почти полностью, причём правая кость лучше сохранилась, чем левая. Левая кость сохраняет минимум 16 зубных позиций, правая — 15, что сходно с клидастом и базальными мозазаврами, такими как тетизавр. Высокое количество зубных позиций необычно для крупного (>5 м) экземпляра мозазавра, поскольку у других крупных таксонов (например, мозазавр, тилозавр, прогнатодон) обычно бывает только от 8 до 10 зубных позиций в крыловидных костях. Крыловидные зубы значительно меньше, чем краевые зубы, их размер наибольший в середине зубного ряда и уменьшается к задней части. Зубы имеют округлое сечение у основания, в отличие от краевых зубов, которые сжаты медиолатерально. Как и у мозазавра, зубной ряд выпячивается вентрально от основного ствола кости на нисходящей пластинке. Вентральная поверхность зубного ряда слегка изогнута; в отличие от S-образной формы у тилозавра и платекарпа, этот ряд не идеально прямой, как у клидаста. Зубной ряд проходит практически по всей вентральной длине кости. Суставная поверхность для эктоптеригоидной кости овальная и шероховатая, её основание продолжается в удлинённый квадратичный отросток. Задний край квадратичного отростка имеет лопаточную форму на вентральной поверхности, дорсальная поверхность снабжена высоким гребнем, а медиальная поверхность глубоко вогнута ямкой. В дорсальном виде переднелатеральная поверхность основного ствола покрыта крупной, широкой, косо ориентированной ямкой. Тонкая, стержнеобразная кость, возможно, эпиптеригоид, сохранилась дорсальнее правой крыловидной кости. Сохранившийся правый эктоптеригоид неполный и слегка сплюснут дорсовентрально. По форме он схож с таковым у *Mosasaurus hoffmannii*.

### Нижняя челюсть

Оба зубных ряда сохранились; правый полный, а левый неполный, начиная с 12-й зубной позиции. Правый зубной ряд имеет 16 зубных позиций, как у *Clidastes liodontus* и *Mosasaurus lemonnieri*, и схож с *Mosasaurus conodon*, но больше, чем у *Mosasaurus hoffmannii* и других крупных мозазавров, у которых обычно 13-14 зубных позиций. Зубной ряд медиолатерально массивен, особенно в средней части. Морфология зубов идентична таковой у максиллы, включая сжатие основания коронки с боков. В латеральной проекции зубной ряд удлинённый, прямоугольной формы, с увеличением глубины к заднему концу. Нервно-сосудистые отверстия идут параллельно зубному ряду. Передний беззубый отросток длинный и лишён характерного гребня, как у *Tylosaurus proriger* и *Plesiotylosaurus crassidens*. Меккелев канал глубокий и расширяется дорсовентрально кзади. Мандибулярный симфиз представлен в виде слабо выраженных шершавых областей. Латеральные и медиальные стенки зубного ряда одинаковой высоты, что характерно для всех мозазаврид, за исключением *Plioplatecarpus marshi* и *Gavialimimus almaghribensis*, у которых медиальная стенка выше. Обе сплениальных кости сохранились, правый в сочленении с зубным рядом. Сплениальные кости составляют примерно половину длины зубного ряда и видны под ним в латеральной проекции. Дорсальная часть латеральной поверхности имеет неглубокий фасет для сочленения с зубным рядом. Дорсальный паз принимает предартикулярный отросток сзади, который окружён тонкими восходящими крыльями. Дорсолатеральное крыло низкое и выпуклое, что типично для мозазаврид. Дорсомедиальное крыло высокое и треугольное, как у некоторых *Platecarpus*, *Mosasaurus conodon*, *Gnathomortis stadtmani* и *Mosasaurus hoffmannii*. На медиальной поверхности переднее миоглоссальное отверстие расположено перед угловым фасетом, который овальный и вогнутый в центре, окружённый тремя невысокими гребнями.

Оба угловых отростка сохранились: левый был дезартикулирован, правый находился в сочленении с остальной частью задней мандибулы. Эти кости примерно в два раза короче сплениалов. Фасет для соединения со сплениалом выпуклый и симметричен фасету на сплениальной кости. По общей форме угловые отростки образца NDGS 10838 сходны с таковыми у клидаста (например, *Clidastes liodontus*). Дорсомедиальная и дорсолатеральная ала низкие и выпуклые, при этом дорсолатеральная ала выше дорсомедиальной, формируя глубокий V-образный слот для сочленения с сурракуляром и преартикулярным отростком. Оба венечных отростка сохранились: левый был дезартикулирован, правый находился в сочленении с задней частью мандибулы. Как и у других мозазаврид, кость имеет седловидную форму с боковыми нисходящими крыльями, покрывающими сурракуляр. У мозазавра и прогнатодона нисходящие крылья развиты сильнее, чем у клидаста и платекарпа. Медиальное крыло не имеет выемки, как у *Mosasaurus hoffmannii*, а заднее крыло образует угол около 110° с дорсальным краем переднего отдела, что немного круче, чем у *Clidastes liodontus*. Латеральная поверхность заднего крыла выемчата и соединяется с латеральной сурангулярной ямкой. Левая сурангулярная кость сохранилась в сочленении с преартикулярно-артикулярной костью, правый — с остальной частью задней мандибулы. Эти кости имеют трапециевидную форму и глубже, чем у клидаста, но немного менее глубокие, чем у некоторых экземпляров *Mosasaurus hoffmannii*. В отличие от глубоких ямок у *Gnathomortis stadtmani* и *Clidastes liodontus*, у образца NDGS 10838 латеральная сурракулярная аддукторная ямка неглубокая и слабо выражена. Предсуставно-суставные кости почти полные и хорошо сохранившиеся у обоих экземпляров, с антериорным отростком предсуставной части, который сливается с суставной частью, что типично для мозазавров и других чешуйчатых. Они образуют глубокую дорсовентральную пластину кости, расположенную под медиальной частью ямки сурангулярной кости. Задний отросток (ретроартикулярный) напоминает таковой у клидаста и не выражен медиально, как у мозазавра.

### Осевой скелет

Атлас полностью сохранился и разрознен, кроме центрума, который связан с осью. Передний край дуги атласа заострён и наклонён более резко по сравнению с другими таксонами. Суставная фасетка для затылочного мыщелка имеет почковидную форму, медиальная поверхность для центрума — треугольная. Интерцентрум атласа также описывается как почковидной формы, с характерной М-образной дорсальной поверхностью и выпуклым вентральным краем. Ось представляет собой полный элемент, с типичными чертами мозазаврид. Нейральный отросток имеет форму топора, с плавно выпуклым дорсальным краем. Суставная фасетка центрума округлая сзади, передняя фасетка частично скрыта центрумом атласа. Гипапофиз хорошо развит и несёт слезовидную фасетку для сочленения с педункулярной частью. Сохранились третий по седьмой шейные позвонки, их нейральные отростки имеют треугольную форму у третьего-шестого позвонков, тогда как у седьмого они прямоугольные. Зигосфены и зигантры выражены. Гипапофизы уменьшаются в размерах к задним позвонкам и заканчиваются на шестом шейном позвонке. Первые четыре грудных позвонка сохранились в полной артикуляции. Нейральные отростки прямоугольные, зигосфенов и зигантр нет, что характерно для мозазавра и плотозавра, но отсутствует у клидаста.

Описано одиннадцать рёбер, из которых пять — шейные, пять — грудные, и одно — неопределённое. Они варьируются по степени сохранности и увеличиваются в размерах по мере смещения к задней части осевого столба. В целом морфология рёбер NDGS 10838 типична для мозазаврид. Рёбра уникапитальные и сплющены в антеропостериорном направлении, их суставные поверхности овальные в проксимальном сечении. На задней поверхности рёбер имеется сосудистая борозда, а на передней — проксимально выражена мелкая субтреугольная ямка. Дистальные части рёбер слегка изогнуты.

## Классификация

В своём филогенетическом анализе Зиетлоу, Бойд и ван Вранкен (2023) восстановили ёрмунганда как мозазаврина из семейства мозазаврид, при этом клидаста неизменно указывается как его ближайший родственник. Следующие кладограммы представляют результаты филогенетического анализа, полученные на основе строгого консенсуса самого экономного анализа, где использовались несколько сохранившихся представителей ангиморфов в качестве внешних групп, отображающих только кладу мозазаврин. Топология A восстановлена из 86 наиболее экономных невзвешенных деревьев, а топология B — из 5 деревьев с подразумеваемым взвешиванием (k = 12). Определение мозазаврин следует трактовке, предложенной Madzia и Cau (2017).

**Топология А:**

Mosasaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


**Топология B:**

Mosasaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Ёрмунганд был обнаружен в слоях сланцев формации Пембина, входящей в состав сланцев Пьера, на территории Северной Дакоты. Эти отложения относятся к раннему кампанскому ярусу позднего мелового периода, возраст которых составляет около 80,04 миллиона лет. В этом районе также были найдены многочисленные ископаемые организмы, которые, вероятно, были современниками ёрмунганда. Среди них — другие мозазавры, такие как клидаст, латоплатекарп, платекарп, плиоплатекарпус и тилозавр. Также здесь обитали птицы (бродавис, гесперорнис и ихтиорнис), плезиозавры (долихоринхопс, эласмозавр, стиксозавр и тринакромерум), черепахи (протостега и токсохелис), а также несколько видов костных и хрящевых рыб.

## Биостратономия

На четвёртом грудном позвонке *NDGS 10838* обнаружены следы, интерпретируемые как укусы. На латеральной поверхности слева, ниже синапофиза, находится субциркулярное отверстие, которое направлено вертикально и немного медиально в центрум позвонка. Глубина отверстия составляет около 9 мм от наружной поверхности кортекальной кости. Кпостеромедиально от этого отверстия на вентральной поверхности центрума расположен выраженный бороздчатый след, начинающийся вблизи срединной линии и тянущийся постеролатерально к левой поверхности центрума. Этот бороздчатый след и отверстие могли быть результатом одного укуса, отражая интервал между зубами следообразователя, что приблизительно соответствует расстоянию между зубами средней части верхней челюсти *NDGS 10838*. Второе отверстие находится на дорсолатеральной поверхности нейральной дуги четвёртого позвонка, немного кзади от первого. Оно имеет субциркулярное сечение, но его точная глубина не определена из-за плохой сохранности кости.

Никаких признаков заживления вокруг укусов нет, что указывает на их образование около или после смерти. Следы не соответствуют укусам акул, но совпадают с формой зубов мозазавров. Травмы, вероятно, были нанесены другим мозазавром, что подтверждается аналогичными находками других экземпляров с как зажившими, так и незажившими повреждениями. Пункции несовместимы с зубами глобиденса, приспособленными для дробления моллюсков, но определить точный вид следообразователя затруднительно из-за плохой сохранности кости. Расположение укусов на четвёртом грудном позвонке и относительная целостность соединённых позвонков указывает на возможную связь укусов с отделением передней части скелета от задней.

## Биостратиграфия

Экземпляр *NDGS 10838* был помещен в временной контекст наряду с другими хорошо документированными мозазавринами из формации Пьер. Исследование основано на биозонах аммонитов и иноцерамов по данным Гилла и Коббана (1965), а также Линдса и Слаттери (2017). Возраст находки совпадает с последними находками, отнесёнными к виду *Clidastes propython* (член Шарон-Спрингс формации сланцев Пьер; около 80 млн лет) и предшествует самым ранним находкам мозазаврин примерно на пять миллионов лет. Предполагается, что *NDGS 10838* является свидетельством разнообразия мозазаврин в начале среднего кампанского века в Северной Америке. Ранее оно было частично скрыто проблемами в таксономии экземпляров, отнесённых к клидасту. Например, множество неопубликованных экземпляров, относимых к *Clidastes propython*, демонстрируют значительные морфологические вариации, которые выходят за пределы типичных для других мозазавров (например, *Tylosaurus proriger*). Некоторые из этих экземпляров занимают промежуточное морфологическое положение между типичными находками из формации Ниообрара и *NDGS 10838*.

## Источники

- Jormungandr — Wikipedia (en)
Дата обращения: 05.10.2024 - JORMUNGANDR WALHALLAENSIS A NEW MOSASAURINE SQUAMATA MOSASAUROIDEA FROM THE PIERRE SHAL FORMATION PEMBINA MEMBER MIDDLE CAMPANIAN OF NORTH DAKOTA
Дата обращения: 05.10.2024