Тенонтозавр

**Тенонтозавр** (лат. *Tenontosaurus*) — растительноядный динозавр из США, обитал в альбском и аптском веках мелового периода, 115—108 млн лет назад.

## История находки

Первые ископаемые остатки были найдены в 1903 году, в Биг-Хорн Каунти, штат Монтана, экспедицией Американского музея естественной истории. Последующие раскопки в том же районе в течение 1930-40х годов, позволили извлечь множество образцов, но все они состояли из отдельных фрагментов. Несмотря на большое количество ископаемых образцов, животное не было названо или описано с научной точки зрения, хотя Барнум Браун дал ему неофициальное название «Tenаntosaurus» — «жилистый ящер», с ссылкой на жесткие сухожилия на его спине и хвосте.
В течение 1960-х годов, Йельский университет начал обширные и долгосрочные раскопки в районе Биг-Хорн Каунти, штата Монтана и Вайоминг. Экспедицию возглавлял Джон Остром, команда которого обнаружила более 40 новых образцов, включая остатки трех частичных скелетов и одного черепа (образец YPM 5456), на основании которых в 1970 году Остром дал первое официальное описание *Tenontosaurus tilletti*, сделав небольшое изменение в написании неофициального имени Брауна. Начиная с 1970 года, многие другие образцы тенонтозавра были извлечены из других геологических образований в Оклахоме, Техасе, Айдахо и Юте. В 1989 году Гальтон описал почти полный скелет с черепом (MCZ 4205) из Карбон Каунти, штат Монтана. В 1995 году, там-же был найден скелет молодого тенонтозавра.

27 июля 2008 года был обнаружен новый хорошо сохранившийся скелет тенонтозавра по прозвищу «CLOVER», сохранность оригинальных костей которого составляет 98 %.
В 1997 году Уинклер, Мюррей и Джейкобсон описали новый вид тенонтозавра *Tenontosaurus dossi*, найденный

в 1989 году на ранчо Джеймса Досса, в Паркер Каунти, штат Техас. Голотип (FWMSH 93B1) находится в Музее науки и истории в Форт-Уорт, Техас, США.

## Описание

Тенонтозавр был примерно от 6,5 м до 8 м (от 21 футов до 26 футов) в длину и весом в 1 т — 2 т.[2] Это был растительноядный динозавр, передвигающийся на двух ногах. Для своего размера имел очень длинный хвост, который достигал 4,5 м. Зубы, принадлежащие плотоядному хищнику дейнониху, часто обнаруживаются вместе с остатками тенонтозавра. Образцы тенонтозавра были обнаружены более чем в 50 местах, из них в 14 местах присутствуют признаки присутствия дейнониха. Согласно исследованию 1995 года, только шесть мест, содержащие окаменелости дейнониха, не содержат никаких следов тенонтозавра и ассоциируются с другой потенциальной добычей — анкилозаврами. Это предпологает, что дейноних был главным хищником, представляющим опасность для тенонтозавра.

## Виды

Winkler et al., 1997**Tenontosaurus dossi**Ostrom, 1970 (типовой)**Tenontosaurus tilletti**

## Систематика

Кладограмма ниже была составлена в связи с описанием Бутлера и др. в 2011 году.

Ornithopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Диета

Растительность в среде обитания тенонтозавров, вероятно, была представлена папоротниками, в том числе и древовидными, саговниками и, возможно, примитивными покрытосеменными растениями. Более крупные растения, в том числе и деревья были представлены голосеменными, такими как хвойные деревья и гинкго. Тенонтозавр был низкорослым животным и его рост составлял 3 метров (10 футов). Это ограничивало рацион тенонтозавров, особенно молодых, молодыми папоротниками и кустарниками. Его мощный U-образный клюв и угловатые режущие поверхности зубов, однако, означали, что он не был ограничен потреблением конкретной части растения. В его рацион могли входить как листья, так и древесина и даже фрукты.

### Хищники

Зубы и ряд скелетов, принадлежащих хищному *Deinonychus*, часто обнаруживаются рядом с остатками *Tenontosaurus tilletti*. Образцы тенонтозавров были найдены в более чем 50 местах, и 14 из них также содержат остатки дейнониха. Согласно одному из исследований 1995 года, только шесть участков, содержащих окаменелости дейнонихов, не содержат остатков тенонтозавра, а остатки дейнонихов лишь изредка встречаются рядом с их другими потенциальными жертвами, такими как Sauropelta. В целом, 20 % окаменелостей тенонтозавра были обнаружены в непосредственной близости от дейнониха, и некоторые ученые предположили, что это означает, что дейноних был главным хищником, охотившимся на тенонтозавра. Взрослые дейнонихи, однако, были намного меньше взрослых тенонтозавров, и маловероятно, что один дейноних был бы способен успешно атаковать взрослого тенонтозавра. Некоторые ученые предположили, что дейноних, следовательно, должен был охотиться в стае, но эта точка зрения была оспорена на основе отсутствия доказательств скоординированной охоты, а также доказательств того, что дейноних мог быть каннибалом, а также нападать на тенонтозавра в условиях отсутствия пищи. Вполне вероятно, что дейноних отдавал предпочтение молодому тенонтозавру, и что когда тенонтозавр достигал определенного размера, он исчезла из поля зрения как источник пищи для маленьких тероподов, хотя они, возможно, питались и более крупными особями. Тот факт, что большинство остатков тенонтозавра, найденных вместе с дейнонихом, являются половозрелыми особями, подтверждает эту точку зрения. Тенонтозавр также обитал в том же ареале, что и крупный хищник акрокантозавр.

### Размножение и рост

Наличие костномозговой ткани в бедренной и берцовой костях одного экземпляра указывает на то, что тенонтозавр использовал эту ткань, которая сегодня встречается только у птиц, откладывающих яйца, для размножения. Как и тираннозавр и аллозавр, два других динозавра, которые, как известно, имели подобный костный мозг, особь тенонтозавра не достигла максимального размера, погибнув в возрасте 8 лет. Поскольку эволюционная линия тероподов, включающая аллозавра и тираннозавра, очень рано отделилась от эволюционной линии, которая привела к тенонтозавру, это предполагает, что динозавры в целом производили костный мозг и достигали репродуктивной зрелости до достижения максимального размера. Гистологическое исследование показало, что *Tenontosaurus tilletti* быстро рос в раннем возрасте и во время подросткового возраста, перед достижением зрелости рост замедлялся, в отличие от других игуанодонтин.

## Палеоэкология

Во всей формации Кловерли тенонтозавр является самым распространенным позвоночным, в пять раз более распространенным, чем следующий по распространенности анкилозавр зауропельта. В засушливом местечке Литл-Шип-Мадстоун тенонтозавр — единственный растительноядный динозавр, и он делил свою среду обитания с хищным дейнонихом, а также с неопределенным видом аллозавроид и крокодилом гониофолидом. После значительного изменения климата в середине альбийского яруса в этот регион проникло еще несколько динозавров, в том числе менее распространенный орнитопод зефирозавр, овирапторозавр микровенатор и неопределенные виды титанозаврид и орнитомимид. В экологическое сообщество тропической стадии также входили мелкие млекопитающие гобиконодон, черепахи, такие как глиптопсы, и виды двоякодышащих рыб.

В других регионах, где обитали тенонтозавр и дейноних, также был сходный биоценоз, в котором они были наиболее распространенными крупными позвоночными. Формация Антлертс располагается от юго-западного Арканзаса через юго-восточную Оклахому и до северо-восточного Техаса. Эта геологическая формация не была датирована радиоизотопным анализом. Ученые использовали биостратиграфические данные и тот факт, что в этой формации было обнаружено несколько родов, которые обнаружили в техасской формации Тринити-Груп, чтобы предположить, что эта формация отложена во время альбского века раннего мелового периода, приблизительно 110 млн лет назад. Область, сохранившаяся в этой формации, представляла собой большую пойму, которая впадала в мелководное внутреннее море. Несколько миллионов лет спустя это море расширится к северу, став западным внутренним морским путем и разделив Северную Америку надвое почти на весь позднемеловой период. Формации Антлертс состояло из тропических или субтропических лесов, пойм, дельт рек, прибрежных болот, проток и лагун, вероятно, подобных современной Луизиане. В формации Антлертс на территории современной Оклахомы тенонтозавр и дейноних делили свое палеоэкологическое окружение с другими динозаврами, такими как завроподы астродон и зауропосейдон, а также с акрокантозавром, которые, вероятно, был главным хищником в этом регионе. Наиболее распространенным динозавром в палеоэкологии, сохранившимся в этой формации, является тенонтозавр. Другие позвоночные, присутствовавшие во времена тенонтозавра, включали амфибию альбанерпетона, рептилий атоказавра и птилодона, круротарзу берниссартию, хрящевых рыб гибода и лиссода, лучеперую рыбу гиронха, крокодила гонилофолиса и черепах глиптопса и наомихелиса. На территории этой формации были расположены остатки птиц, идентифицировать которых пока не удалось. Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что панцирные щуки были самым распространенным позвоночным в этом регионе. На теретории формации Антлерс также были обнаружены ранние млекопитающие атокатерий и парацимексомис.

### Климат

На территории формации Кловерли в Монтане и Вайоминге остатки тенонтозавров распространены в двух различных горных локациях: более древнем местечке Литл-Шип-Мадстоун (блок V формации Кловерли) и более позднем местечке Химеса (блоки VI и VII). Древнейшая часть формации, конгломерат Прайора, не содержит окаменелостей тенонтозавров, и они появляются только в самой верхней, самой поздней части местечка Литл-Шип-Мадстоун. Кэтрин Форстер в статье 1984 года об экологии тенонтозавра использовала это в качестве доказательства того, что популяции тенонтозавров не появлялись в районе бассейна реки Бигхорн до времени отложения поздних слоёв Литл-Шип-Мадстоун.

В то время, когда тенонтозавры появились на территории современных Вайоминга и Монтаны (ранний альбский век), климат этих регионов был засушливым и полузасушливым, с сезонными периодами осадков и случайными засухами. Однако в течение нескольких миллионов лет климат в регионе изменился в сторону увеличения количества осадков, и окружающая среда стала тропической, с дельтами рек, поймами, лесами болотистыми заливами, напоминающими современную Луизиану, хотя засушливые сезоны сохранялись, создавая среду. Изменение уровня осадков, вероятно, связано с продвижением береговой линии моря Скалл-Крик, части Западного внутреннего моря, которое позже в меловой период полностью разделило Северную Америку.

Это резкое изменение климата совпало с очевидным увеличением, а не уменьшением численности тенонтозавров. Это показывает, что тенонтозавр мог удивительно хорошо приспосабливаться, которое сохранялось в течение длительного периода времени в одной области, несмотря на изменения в окружающей среде.

## В культуре

- Тенонтозавры становятся добычей стаи дейнонихов в третьей серии сериала «Войны юрского периода».
- В пятой серии сериала «Гигантские чудовища», тенонтозавр стал добычей акрокантозавра.

## Источники

- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Tenontosaurus

## Галерея

*Основная статья: Тенонтозавр/Галерея*

Орнитоподы
| ||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Бурианозавр • Вээварразавр • Гидеонмантелия • Конволозавр • Чангмиания
|