Галеаспиды

**Галеаспиды** (лат. Galeaspida, «шлемовые щиты») — вымерший таксон бесчелюстных морских и пресноводных рыб. Название происходит от латинского слова galea, обозначающего шлем, и обозначает массивный костяной щит на голове. Галеаспиды жили на мелководье, пресной воде и в морской среде в силурийский и девонский периоды (430—370 миллионов лет назад) на территории нынешнего Южного Китая, Тибета и Вьетнама. На первый взгляд, их морфология больше похожа на морфологию Heterostraci, чем на Osteostraci; в настоящее время нет никаких доказательств того, что у галеаспид были парные плавники. Однако на самом деле Galeaspida считаются более близкими родственниками Osteostraci, что основывется на более близкой морфологии черепной коробки.

## Описание

Отличительной чертой всех галеаспид было большое отверстие на дорсальной поверхности головного щита, которое соединялось с глоткой и жаберной камерой, а также зубчатый узор сенсорных линий.

Отверстие, по-видимому, служило как для обоняния, так и для приема дыхательной воды, как у миксин носоглоточного протока. Галеаспиды также являются позвоночными животными с наибольшим количеством жабр, поскольку некоторые виды отряда Polybranchiaspidida (буквально «много жаберных щитов») имели до 45 жаберных отверстий. Тело покрыто мелкой чешуей, расположенной косыми рядами, кроме хвостового плавника нет другого плавника. Рот и жабры расположены на вентральной стороне головы, которая плоская или уплощенная, что позволяет предположить, что они обитали на дне.

## Таксономия

Существует около 76 + описанных видов галеаспид, по крайней мере, из 53 родов.

Если семейства Hanyangaspidae и Xiushuiaspidae можно игнорировать как базальные галеаспиды, остальную часть Galeaspida можно разделить на две основные группы: первая — это отряд Eugaleaspidiformes, который включает роды Sinogaleaspis, Meishanaspis и Anjianspis, а также семейство Eugaleaspid. вторым из них является надотряд Polybranchiaspidida, который включает отряд Polybranchiaspidiformes, который является сестринским таксоном семейства Zhaotongaspididae и отряда Huananaspidiformes, а также семейство Geraspididae, которое является сестринским таксоном Polybranchiaspidiformesanidae + Zhaotongaspidiformes.

Некоторые эксперты понижают Galeaspida в ранге подкласса и объединяют его с Pituriaspida и Osteostraci, чтобы сформировать класс Monorhina.

## Окаменелости

Самые старые известные галеаспиды, такие как галеаспиды из родов Hanyangaspis и Dayongaspis, впервые появляются в начале телихийского века, во второй половине эпохи Лландовери силурийского периода, около 436 миллионов лет назад. Во время перехода от лландовери к венлоку эугалиаспиды подверглись диверсификации. К тому времени, когда эпоха венлока подошла к концу все эвгалеаспиды, за исключением Eugaleaspidae, вымерли. Eugaleaspidae жили от Венлока и были довольно долгожителями, особенно род Eugaleaspis. Последний из Eugaleaspididae исчез к концу пражской эпохи нижнего девона.

Первый род Geraspididae, одноименный Geraspis, появляется в середине теличиана. Остальные роды Polybranchiaspidida появляются в летописи окаменелостей немного позже начала лохковской эпохи, в начале девона. Подавляющее большинство родов надотряда либо датируются пражской эпохой, либо их ареалы заканчиваются на этом. К моменту начала эмской эры выживают только несколько родов, такие как Duyunolepis и Wumengshanaspis, а большинство других уже вымерло. Последний галеаспид — это еще не описанный вид и род из фамменской эпохи позднего девона, обнаруженный в ассоциации с четвероногим Sinostega и антиарховой плакодермой Remigolepis в слоях северной китайской провинции Нинся.

## Классификация

- Семейство Hanyangaspididae Pan & Liu 1975

*Hanyangaspis*Pan & Liu 1975*Nanjiangaspis*Wang et al. 2002*Kalpinolepis*Wang, Wang & Zhu 1996*Konoceras*Pan 1992*Latirostra*Wang, Xia & Chen 1980

- Семейство Xiushuiaspididae Pan & Liu 1975

*Changxingaspis*Wan 1991*Microphymaspis*Wang et al. 2002*Xiushuiaspis*Pan & Wang 1983

- Семейство Dayongaspididae Pan & Zen 1985

*Dayongaspis*Pan & Zen 1985*Platycarpaspis*Wang et al. 2002

**Отряд Eugaleaspidiformes**Liu 1965

*Dunyu*Zhu et al. 2012*Meishanaspis*Wang 1991- Семейство Tridensaspididae Liu 1986


*Tridenaspis*Liu 1986

- Семейство Sinogaleaspididae Pan & Wang 1980


*Sinogaleaspis*Pan & Wang 1980

- Семейство Eugaleaspididae Liu 1980


- ?
*Anjiaspis*Gai & Zhu 2005 - ?
*Liuaspis*Whitley 1976 non Borchsenius 1960 *Eugaleaspis*Liu 1965*Nochelaspis*Zhu 1992*Pseudoduyunaspis*Wang, Wang & Zhu 1996*Pterogonaspis*Zhu 1992*Yunnanogaleaspis*Pan & Wang 1980

- ?

**Надотряд Polybranchiaspidida**Liu 1965

- Семейство Zhaotongaspididae Wang & Zhu 1994
**Отряд Polybranchiaspidiformes**Janvier 1996


- Семейство Gumuaspididae Gai et al. 2018



*Gumuaspis*Wang & Wang 1992*Platylomaspis*Gai et al. 2018*Nanningaspis*Gai et al. 2018*Laxaspis*Liu 1975

- Семейство Geraspididae Pan & Chen 1993



*Geraspis*Pan & Chen 1993*Kwangnanaspis*Cao 1979

- Семейство Pentathyraspididae Pan 1992



*Pentathyraspis*Pan 1992*Microhoplonaspis*Pan 1992

- Семейство Duyunolepididae Pan & Wang 1978a



*Duyunolepis*Pan & Wang 1982*Pseudoduyunolepis**Paraduyunolepis*Pan & Wang 1978*Neoduyunolepis*Pan & Wang 1978*Lopadaspis*Wang et al. 2002

- Семейство Hyperaspididae Pan 1992



*Hyperaspis*Pan 1992

- Семейство Polybranchiaspididae Liu 1965



*Altigibbaspis*Liu, Gai & Zhu 2017*Polybranchiaspis*Liu 1965*Bannhuanaspis*Janvier, Than & Phuon1993*Clororbis*Pan & Ji 1993*Dongfangaspis*Liu 1975*Siyingia*Wang & Wang 1982*Diandongaspi*Liu 1975*Damaspis*Wang & Wang 1982*Cyclodiscaspis*Liu 1975


**Отряд Huananaspidiformes**Janvier 1975


- Семейство Sanqiaspididae Liu 1975



*Sanqiaspis*Liu 1975

- Семейство Zhaotongaspididae Wang & Zhu 1994



*Zhaotongaspis*Wang & Zhu 1994*Wenshanaspis*Zhao, Zhu & Jia 2002

- Семейство Sanchaspididae Pan & Wang 1981



*Sanchaspis*Pan & Wanao 1981*Antiquisagittaspis*Liu 1985

- Семейство Gantarostraspididae Wang & Wang 1992



*Gantarostraspis*Wang & Wang 1992*Wumengaspis**Rhegmaspis*Gai et al. 2015

- Семейство Huananaspidae Liu 1973



*Huanaspis*Liu 1973 (сестринский таксон Macrothyraspinae)*Asiaspis*Pan ex Pan, Wang & Liu 1975*Nanpanaspis*Liu 1965*Stephaspis*Gai & Zhu 2007- Подсемейство Macrothyraspinae
*Macrothyraspis*Pan 1992*Lungmenshanaspis*Pan & Wang 1975*Qingmenaspis*Pan & Wang 1981*Sinoszechuanaspis*Pan & Wang 1975