Эйленодон

**Эйленодон** (лат. *Eilenodon*) — род клювоголовых из поздней юры, обнаруженный в Формации Моррисон на западе Северной Америки. Он известен из стратиграфической зоны 4. Единственный известный вид этого рода — *Eilenodon robustus*. Эти рептилии принадлежали к группе клювоголовых, называемой эйленодонтины, которые представляли собой крупных растительноядных представителей *Rhynchocephalia*, отряда, к которому относятся современные туатары. Название «Eilenodon» происходит от греческого и означает «упакованные зубы», что связано с плотным расположением зубов у этой рептилии. Видовое название «robustus» указывает на мощное строение челюстей.

## Описание

*Eilenodon robustus* является типовым видом подсемейства *Eilenodontinae*, относящегося к группе *Opisthodontia*. У этого вида, как и у других эйленодонтов, были очень широкие и плотно расположенные зубы, а также массивная челюсть, приспособленная для пережевывания и измельчения растительного материала. Известен в основном по неполной паре нижних челюстей длиной примерно 5 сантиметров. Если бы челюсти были целыми, их длина составляла бы около 10 сантиметров, что делает *Eilenodon robustus* одним из крупнейших известных клювоголовых, уступающим по размеру только другому эйленодонту, *Priosphenodon avelasi*. Среди всех клювоголовые *Eilenodon* наиболее схож с *Toxolophosaurus*, другим эйленодонтом, который был переописан в тот же год, что и *Eilenodon*. Тем не менее, между этими двумя таксонами существуют некоторые отличия.

### Нижняя челюсть

Одним из основных способов отличить *Eilenodon* от *Toxolophosaurus* и других его родственников является строение нижней челюсти. У *Eilenodon* зубная кость образует почти всю длину нижней челюсти, тогда как верхняя половина задней части челюсти образована другими костями. Венечная кость формирует большую часть внешнего края высокого венечного отростка, к которому прикрепляются мышцы челюсти. Поверхностная кость образует верхнюю часть задней части челюсти. Задний кончик челюсти образован суставной костью, а внутренний край челюсти включает длинную пластинообразную угловую кость и тонкую предсуставную кость, расположенную прямо над ней. Нижнечелюстное отверстие находится в точке пересечения зубной, венечной и поверхностной костей, расположенной дальше вперед, чем у *Toxolophosaurus*.

### Зубной ряд

У эйленодонтов нижнечелюстные зубы изнашиваются с двух сторон из-за контакта с верхнечелюстными и небными зубами на нёбе. Это создает две грани износа у всех зубов, кроме большинства задних, которые сходятся под углом 90 градусов, образуя гребень, подобный лезвию. Изначально предполагалось, что губная грань износа (обращенная к губам) практически вертикальна, а апикальная грань (обращенная вверх) почти горизонтальна, делая зубной ряд прямоугольным в поперечном сечении. К передней части челюсти грани износа становятся более диагональными, придавая зубному ряду треугольную форму в поперечном сечении. Однако материал, обнаруженный в 2003 году, предложил альтернативную интерпретацию: верхний край челюстей был повернут внутрь, смещая прямоугольные изнашиваемые грани задней части челюсти в более треугольное положение, как в передней части челюсти.

Зубы эйленодона отличаются от зубов токсолофозавра большей плотностью и более простой формой, они слегка вогнуты спереди и имеют всего два зубных выступа. С возрастом у клювоголовых в задней части челюсти появляются дополнительные зубы. Последние несколько зубов в голотипе челюсти эйленодона меньше предыдущих, что указывает на то, что образец не был полностью взрослым. Однако зубы этого образца более изношены, чем зубы голотипа токсолофозавра, который был полностью взрослым, так как последние зубы у него были крупнее. Это может свидетельствовать о том, что эйленодон питался более жестким растительным материалом, чем токсолофозавр. Однако другие образцы эйленодона сохранили неношеные задние зубы, которые были крупнее передних и имели луковичную форму с заостренным кончиком.

### Другие кости

Квадратная кость у эйленодона имеет С-образную форму, с открытой частью, направленной назад, и предположительно сочленяется с задним краем четырехугольной кости. Фрагменты верхней челюсти низкие и толстые, покрыты бороздками и резко загнуты внутрь над зубным рядом. Если эти фрагменты действительно принадлежат *Eilenodon*, это указывает на то, что у этого рода была необычно низкая и плоская морда. Верхнечелюстные зубы имеют только одну изнашиваемую грань, горизонтальную. Согласно интерпретации 2003 года, у эйленодона изнашиваемые грани зубов верхней челюсти направлены внутрь и вниз, соприкасаясь с боковыми изнашиваемыми гранями зубов нижней челюсти.

## Открытие

Голотипический экземпляр *Eilenodon robustus* был собран в 1976 году недалеко от города Фруита на западе Колорадо, в районе, известном своими обнажениями формации Моррисон. Этот экземпляр, LACM 120462, был описан в 1981 году и состоит из задней части обеих нижних челюстей, а также правой квадратной кости. Дополнительные фрагменты костей, включая четырехугольные кости, позвонки и ребра, также были обнаружены в этой местности, но не описаны.

Еще четыре экземпляра эйленодона, найденные в различных частях Колорадо и восточной части Юты в период с 1977 по 1993 год, были описаны в 2003 году Джоном Фостером. К ним относятся MWC 2907 (фрагмент правой зубной кости из Каньона Уэствотер), BYU 11460 (фрагмент зубной кости из карьера Драй-Меса), MWC 1200 (фрагмент левой верхней челюсти из района Ураван) и DMNH 10685 (различные фрагменты челюстей и зубы из Гарден-Парк). Компоненты последнего образца обсуждались в исследовании 2018 года, посвященном микроструктуре зубов эйленодона. Сообщается также о находках эйленодона в округе Карбон, штат Вайоминг. *Eilenodon* значительно реже встречается, чем другой клювоголовый из формации Моррисон, *Opisthias*.

## Палеобиология

В 2018 году эйленодон стал объектом исследования, посвященного составу и развитию зубов клювоголовых, а также оценке полезности нейтронного сканирования в палеонтологии. Нейтронная компьютерная томография, которая является редкой альтернативой обычной компьютерной томографии на основе рентгеновских лучей, может быть полезнее в определенных ситуациях, поскольку позволяет лучше различать материалы одинаковой плотности, такие как внутренние слои зубов в некоторых окаменелостях.

Фрагмент челюсти эйленодона с полностью неношеным зубом был подвергнут рентгеновскому и нейтронному сканированию для определения соотношения между пульпой, дентином и эмалью в зубе. Рентгеновские снимки не смогли четко различить дентин и эмаль, в отличие от нейтронных снимков, которые показали, что внешний слой эмали был примерно вдвое толще внутреннего слоя дентина. Толщина эмали у эйленодона была значительно больше, чем у сфенодона, современной туатары. Это обеспечивало эйленодону гораздо большую силу прикуса и устойчивость к разрушению зубов. Его зубы могли выдерживать в 2,3-3,1 раза большее сопротивление разрушению и имели совокупную максимальную силу прикуса от 625 до 843 ньютонов по сравнению с 275 ньютонов у сфенодона. Сила укуса коррелирует с размером тела, поэтому высокое значение у эйленодона не является неожиданным, учитывая, что он был значительно крупнее сфенодона, с предполагаемой длиной черепа 11 сантиметров против 7 сантиметров у туатары. Даже если бы туатара была увеличена до размера эйленодона, её сила укуса все равно была бы меньше — примерно 500 ньютонов, аналогично силе укуса современной гигантской ящерицы тегу и северной каймановой ящерицы того же размера. Эти результаты показывают, что у эйленодона был очень сильный укус даже по сравнению с другими рептилиями его размера.

Толщина эмали у эйленодона была неравномерной: она была тоньше всего у коронок зубов. Это позволяло зубам быстро изнашиваться в раннем возрасте, облегчая нарезку и измельчение растительной пищи. Исследование показало, что эйленодон и другие опистодонты могли питаться хвощами рода *Equisetum*, которые были питательными и распространенными в формации Моррисон, но также содержали много кремнезема, что требовало острых и устойчивых к переломам зубов для обработки растений.

## Источник

Список животных из формации Моррисон
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|