Апатозавр

**Апатозавр** (лат. *Apatosaurus*) — массивный завропод из Северной Америки, обитавший в юрском периоде 155—145 млн лет назад.

## История находки

Ведущий палеонтолог XIX века, профессор Йельского университета Отниел Чарлз Марш, назвал вид *Apatosaurus ajax* в 1877 году, на основе позвоночного столба (голотип YPM 1860), обнаруженного в обширной формации Моррисон, восточнее Скалистых гор в округе Ганнисон, штат Колорадо, США. Название рода означает «обманчивый ящер», по мнению Марша скелет достигал около 15 метров в длину.

В один из дней 1877 года железнодорожный рабочий Уильям Харлоу Рид, поднявшись на вершину хребта, увидел огромные окаменелые кости лежащие в стороне крутого утёса, расположенного в полумиле к югу от «Комо», пустынной железнодорожной станции среди великих равнин Вайоминга. Это было открытие, которое навсегда изменило его жизнь. Рид и местный начальник станции Уильям Карлин начали собирать эти кости, мечтая о больших деньгах, которые они не могли получить на железной дороге. Через несколько месяцев они объявили об этом открытии в письме профессору Йельского университета, Чарлзу Отниелу Маршу, в то время одному из выдающихся американских палеонтологов. Когда прибыл первый ящик с костями, вместе с гарантией еще многих других, Марш понял, что эти остатки принадлежат динозаврам и нанял обоих людей для дальнейших раскопок. Марш знал, что если он сможет сохранить это в секрете, по крайней мере на короткое время, окаменелости с «утёса Комо» (Como bluff) могут дать ему огромное преимущество в его соперничестве с палеонтологом из Филадельфии, Эдвардом Дринкером Коупом. Уильямом Ридом было обнаружено и собрано множество позднеюрских окаменелостей в «карьере 9», в восточной части Комо. Рид также обнаружил и извлек большой скелет бронтозавра, который стоит сегодня в Йельском музее естественной истории Пибоди.[1] В 1879 году Марш описал этого завропода под названием *Brontosaurus excelsus*, на основани довольно полного экземпляра (образец YPM 1980) из Вайоминга. Марш оценил его размер в 21 метров и на основании массивности шейных позвонков, дал ему имя, означающее «ящер-гром». Как и многие публикации Марша, эти описания были чрезвычайно краткими, тем не менее, он сделал более подробное описание бронтозавра в 1883 году, опубликовав первую в истории иллюстрацию реконструированного скелета.

В 1891 году Марш опубликовал новую статью, где присутствовала обновленная реставрация внешнего облика этого динозавра. Тем не менее Маршу так и не удалось воплотить этот образ наяву, волею судеб, первый реконструированный скелет бронтозавра будет смонтирован только через шесть лет после его смерти.
История бронтозавра, это одна из самых известных историй в палеонтологии. В 1903 году Элмер Риггс опубликовал исследование, в котором описал хорошо сохранившийся скелет (образец P25112), найденный в долине реки Гранд Ривер в Колорадо, из Филдовского музея естественной истории. Риггс считал, что это тот же вид, который описал Марш в 1879 году и поскольку *Apatosaurus* было более ранним названием, бронтозавра следует считать младшим синонимом этого рода, эта тенденция была принята и сохранялась в последующих публикациях. Название «Brontosaurus» было свергнуто и этот вид стал называться *Apatosaurus excelsus* на протяжении последующего столетия. Еще один экземпляр (образец AMNH 460) был найден в штате Вайоминг в 1898 году Вальтером Грейнджером, раскопки по извлечению остатков заняли весь летний сезон.

Скелет был полон на 30-40 %, не хватало только хвоста и черепа, при реконструкции скелета все недостающие части были сымитированы Адамом Германом. Этот экземпляр бронтозавра является первым в истории реконструированным скелетом завропода, выставленным на публичное обозрение в 1905 году в Американском Музее естественной истории, в Нью-Йорке. Для создания собранного скелета, препаратор музея Адам Герман использовал комбинированный ископаемый материал от четырех отдельных особей, все эти материалы были собраны в штате Вайоминг. Осборн был решительно настроен опередить Эндрю Карнеги при строительстве этого первого экспоната, он прекрасно осознавал, что его реконструкция диплодока уже близка к завершению. Однако,

как и Чарлз Марш, Осборн не смог найти в оригинальных образцах подходящего черепа, в результате Герман вынужден был отлить искусственный череп из гипса. Осборн объяснил в ассоциированной публикации, что этот модельный череп "в значительной степени предположителен и основан на образце *Morosaurus* («Морозавр» являлся альтернативным названием Марша для *Camarasaurus*).

В 1909 году команда во главе с Эрлом Дугласом из Музея естественной истории Карнеги наконец обнаружила настоящий череп апатозавра, когда они разрабатывали карьеры в штате Юта, в местности, которая теперь является Национальным памятником динозавров. Дугласу удалось обнаружить самый полный скелет апатозавра, который когда либо был найден. Обнаруженный череп (образец CM 11162) находился на небольшом расстоянии от скелета (образец CM 3018) и хотя он не был связан со скелетом, Дуглас не сомневался, что он принадлежат этому же экземпляру. Уильям Холланд прибывший в Музей Карнеги, подтвердил это, когда обнаружил, что череп совпадает с первым шейным позвонком скелета. Холланд писал в своих публикациях того времени: «это подтверждает … что череп бронтозавра Марша — это миф». В 1915 году Уильям Холланд описал эту находку под новым видом *Apatosaurus louisae*, названным в честь Луизы Карнеги, жены Эндрю Карнеги, который финансировал полевые исследования по поиску скелетов динозавров на американском Западе. Этот скелет является наиболее полным скелетом апатозавра и оценивается длиной в 22 метра. При монтаже нового скелета апатозавра в Музее Карнеги, Холланд, изначально планировал использовать связанный череп, однако когда Осборн узнал об этом, он пригрозил разрушить карьеру Холланда, если тот это сделает. Новый череп выглядел совершенно не так, как округлый модельный череп бронтозавра из Американского музея, он был плоским и широким, более напоминая череп уже известного диплодока (Diplodocus carnegii).

Осборн не собирался позволять Холланду противоречить звездной привлекательности своего музея и собственной репутации, и Холланд отступил, так и не завершив свою запланированную публикацию об истинном черепе апатозавра. Между тем, смонтированный скелет в музее Карнеги оставался без головы вплоть до смерти Холланда в 1932 году, после этого, сотрудники музея «по эстетическим соображениям», добавили копию черепа камаразавра (Camarasaurus). В 1908 году Эльмер Риггс собрал новую реконструкцию апатозавра (образец FMNH P25112) в Филдовском Музее, в Чикаго. Риггс обнаружил сочлененную и почти полную заднюю часть завропода в 1901 году около Фруты, штат Колорадо, но не смог найти финансирование для дальнейших раскопок. Риггс был вынужден реконструировать только половину скелета апатозавра и этот незаконченный образец стоял на своих задних ногах в течение последующих 50-ти лет. Наконец, преемник Риггса, Орвилл Гилпин, приобрел достаточно окаменелостей, чтобы завершить монтаж в 1958 году. Однако как это часто бывает, череп не был найден, поэтому Гилпин, следуя за Музеем Карнеги, установил копию черепа камаразавра. Последняя классическая реконструкция апатозавра была смонтирована в Музее естественной истории

Пибоди Йельского университета в 1931 году, с использованием оригинального материала Марша от *Brontosaurus excelsus* и большого количества штукатурки. Череп, который был установлен на этом скелете, несомненно, является самым странным, хотя он уже фигурировал на первых иллюстрациях Марша. Модель этого черепа была изготовлена на основе оригинального разрушенного череп, образца YPM 1986 (ныне USNM 5730), который был раскопан Маршалом Фелчем в 1883 году в Колорадо. В настоящее время он считается принадлежащим брахиозавру (Brachiosaurus).

В середине 20 века среди палеонтологических открытий наступило затишье. Хотя устаревающие реконструкции динозавров в американских музеях оставались популярными среди общественности, споры вокруг их внешнего вида были в значительной степени забыты, даже среди специалистов и посетители музея не видели причин не принимать эти реконструкции. Всё изменилось с началом ренессанса динозавров в 1970-80-х годах, в разгар этой научной революции Джон Макинтош, из Уэслианского университета, реанимировал настоящий череп апатозавра. Наряду с Дэвидом Берманом, Макинтош изучал архивные заметки Марша, Дугласа и Холланда и отслеживал различные экземпляры, на которых основывались реконструкции черепа. Они определили, что восстановление Маршем черепа бронтозавра, давно принятое как догма, фактически было почти полностью произвольным. Следуя архивным документам и научным публикациям, Макинтош и Берман доказали, что Холланд был прав. Череп, обнаруженный в Национальном памятнике динозавров вместе с апатозавром Карнеги, был фактически единственным законным черепом, когда-либо найденным. 20 октября 1979 года, после публикаций Макинтоша и Бермана, первый истинный череп апатозавра был установлен на скелете в музее Карнеги, а в 1981 году Джон Макинтош лично заменил голову бронтозавра из музея Пибоди копией черепа из музея Карнеги. Американский музей и Филдовский музей последовали этому примеру до начала 90-х годов.[2]

В 1994 году были обнаружены новые окаменелости в «карьере BS», к югу от горной гряды «Биг Хорн», в центральном Вайоминге. Раскопки продолжались до 1997 года. Среди множества костей было обнаружено три скелета завроподов, один из них принадлежал апатозавру (образец NSMT PV 20375), который был извлечен сотрудниками из Национального музея науки Токио, а два других принадлежали виду *Camarasaurus lentus* (образцы WCD A и B), извлеченных группой из Центра динозавров Вайоминга, из Термополиса. После обработки и подготовки в Германии, смонтированный скелет апатозавра был представлен в 2000 году в Национальном музее науки в Токио, Япония. В 2004 году этот экземпляр был описан Полом Апчером из Университетского колледжа Лондона (UCL).

Череп WDIS 099 был обнаружен в 1995 году, в карьере «Комо Блафф» штата Вайоминг и считается принадлежащим виду А. excelsus. Образец был сильно поврежден и был отреставрирован Мелисс Коннели, под руководством Боба Беккера. В 1995 году в карьере «Хау», в Вайоминге, был найден скелет апатозавра «Max». Раскопки вели палеонтологи из швейцарского Музея Динозавров (Sauriermuseum) под руководством Ханса Сибера, директора музея в Атле, Швейцария. Скелет с сочлененным черепом (SMA 00011), вероятно, достигал 18 метров и является молодой особью. С 2015 года этот экземпляр переквалифицирован в род *Galeamopus hayi.*[3]

В 2011 году Пол Баретт описал первый экземпляр черепа апатозавра, который имел сочленение с шейными позвонками (образец CMC VP7180) из округа Эмери, штат Юта. Этот экземпляр является уникальным, поскольку имеет прямое сочленение с шейным отделом, которое однозначно подтверждает его идентификацию. Экспонат демонстрируется в музее естественной истории и науки города Цинциннати.
Карьер «Дэна», названый в честь Дэна Таннера в конце 70-х, находится на западе горной гряды БигХорн, около города Тен-Слип, расположенного в округе Уошэки, штат Вайоминг. Важность этого места не была оценена до лета 2006 года, когда сотрудники из коммерческой организации «Dinosauria International, LLC» не начали планомерные раскопки, открывшие впечатляющую ископаемую местность формации Моррисон с превосходными сочлененными скелетами динозавров разных видов, таких как аллозавр (*Allosaurus jimmadseni*), гесперозавр (*Hesperosaurus*) и др. Среди них было обнаружено пять скелетов завроподов, описанных в 2010 году Раймондом Альберсдорфером под новым видом *«Amphicoelias brontodiplodocus»*. Все пять скелетов были раскопаны на площади около 100 метров и не были отдалены друг от друга более чем на 7 метров. Экземпляры получили прозвища «Twinky» (DQ-TY), «Brontodiplodocus» (DQ-BS), «Sleeping Beauty» (DQ-SB), «Einstein» (DQ-EN) и «Prince» (DQPE). Экземпляр DQ-BS является единственным скелетом, который был найден с хорошо сохранившимся черепом, сочлененным с почти полной серией шейных позвонков. Череп и нижняя челюсть, а также пять шейных позвонков с шейными ребрами были извлечены и хранятся в исходном блоке матрицы. Размер черепа оценивается в 360 мм, а реконструкция всего скелета оценивается в 24,68 метра (81 фута) в длину. Другой экземпляр «Twinky» (DQ-TY) особенно примечателен из-за его небольшого размера.

Обнаруженный весной 2009 года, это первый образец, обладающий почти полным осевым скелетом с соответствующими конечностями, он принадлежит к другой возрастной категории, по сравнению с другими особями, из найденных в карьере и может представлять собой этап жизни подросткового индивидуума. Посткраниальные скелеты всех образцов прекрасно сохранились и содержат около 80 % оригинальных костей. В то время как большинство скелетов завроподов в музеях скомбинированы или сильно дополнены искусственными деталями из-за неполноты образцов, эти экземпляры почти полные, что делает их совершенно уникальными.[4]

Тем не менее новое название рода официально не было признано и эти экземпляры предварительно считаются как образцы апатозавра. Поскольку они были найдены частной организацией, то являются частной собственностью и недоступны для исследований. Позже три скелета были проданы за $10 млн долларов музею естественной истории Lee Kong Chian в Сингапуре, который открыл свои двери для посетителей 28 апреля 2015 года. Два из них — по прозвищу «Аполлония» и «Принц» — были взрослыми особями и измеряются в 24 и 27 метров соответственно, в то время как подросток «Твинки» достигает 12 метров от головы до хвоста. Завропод прозванный «Эйнштейном», летом 2008 года дебютировал на выставке в зале прибытия международного аэропорта Абу-Даби (Арабские Эмираты), а с 2009 года демонстрируется в Фундидора-парке, парковом комплексе, расположенном в мексиканском городе Монтеррей, в северной Мексике. Его реконструированный скелет достигает 23 метра в длину. Другой скелет по имени «Спящая красавица», который уже выставлялся в Хьюстонском музей естественных наук, был продан в Арабские Эмираты и с 2014 года экспонируется в торговом центре Дубай-Молл.[5]

Обширное исследование завроподов, опубликованное в 2015 году совместной англо-португальской группы под руководством Эмануэля Чоппа (Tschopp et al, 2015) пришло к выводу, что род *Brontosaurus* демонстрирует анатомические отличия от апатозавра. Проведенная ревизия систематики возрождает типовой вид *Brontosaurus excelsus*, а так же вид *Brontosaurus parvus* и вид *Brontosaurus yahnahpin*.

## Описание

Апатозавр достигал 21-22.8 м (69-75 футов) в длину и имел массу до 16-22 тонн[6], он обладал более массивным телосложением чем диплодок. В 2013 году в Оклахоме были найдены кости, которые были на 11-30 % крупнее образца СМ 3018, что предполагает массу в 33 тонны. Как и у других завроподов, шейные позвонки были раздвоенные, они несли остистые отростки с большим изгибом в середине, в результате чего ящер обладал широкой и мощной шеей. Позвоночная формула для А. louisae состоит из 15 шейных позвонков, 10 спинных, 5 тазовых и 82 хвостовых позвонка. Длинна шеи достигала 7 метров (23 фута). Количество хвостовых позвонков может изменяться даже в пределах вида. Шейные позвонки апатозавра и бронтозавра были пустотелыми и более мощные чем у диплодока, являясь наиболее близкими к камаразавру. Большая шея была заполнена обширной системой из воздушных мешков для экономии веса. Апатозавр имел десять спинных ребер по обе стороны тела, ребра были очень длинные по сравнению с большинством других диплодоцид, придавая ему необыкновенно глубокую грудь. Апатозавр, как и его близкого родственник суперзавр, имеет высокие остистые отростки позвоночника, которые составляют более половины высоты отдельных костей его позвонков. Как и у других диплодоцид, хвост заканчивался хлыстообразной структурой на конце. Кости конечностей также были очень прочными. Бедренные кости апатозавра очень толстые, большеберцовые и малоберцовые кости отличаются от тонких костей Диплодока, но почти неотличимы от Камаразавра. Малоберцовая кость длиннее и тоньше, чем берцовые кости, задние конечности были длиннее передних. Апатозавр имел один большой коготь на каждой передней конечности, особенности которая присуща всем завроподам близким к раннему шунозавру. Единственный ручной коготь кости (ногтевой) слегка изогнут и усечен на переднем конце. Формула фаланг 2-1-1-1-1, это означает, что конечность имеет пять пальцев, а сокровенный палец (фаланга) на передней конечности состоит из двух костей. Формула фаланг задних конечностей 3-4-5-3-2. Первые три пальца на каждой задней конечности так же имели когти.

### Размеры

Размер самого крупного вида апатозавра *A. louisae* классически варьировался в пределах от 20-34 тонн (Mazzetta et al. 2004, Foster 2007), однако недавно обнаруженные позвонки намекают на существование гораздо более крупных животных. В 2012 году Мэтт Ведель, американский палеонтолог занимающийся изучением анатомии позвонков завропод, опубликовал данные о спинном позвонке гигантского апатозавра из Оклахомы, записи о котором он обнаружил в архиве. Самое первое упоминание об этом позвонке было сделано Джоном Уиллисом Стоваллом еще в 1938 году. Ведель лично отыскал этот экземпляр (образец OMNH 1670) в хранилище музея и измерил его, результат показал высоту позвонка в 1,35 метра. До этого момента, самым крупным образцом апатозавра считался экземпляр CM 3018, аналогичный позвонок которого измеряется в 106 см. Проведенные замеры и реконструкции говорят о том, что гигантский апатозавр из Оклахомы не уступал по массе огромному Supersaurus. В 2013 году Мэтт обнаружил новый образец (OMNH 1331) — фрагмент большого позвонка, найденного около Кентона (Оклахома) в 1930-х годах, полевой бригадой Уиллиса Стовалла. OMNH 1331 — самый большой фрагмент позвонка гигантского апатозавра из Оклахомы, имел максимальный диаметр 49 см, делая его на 26 % крупнее, чем предыдущий по величине апатозавр — A. louisae (CM 3018). Проведенные расчеты дали результат от 32,7-72,6 тонн (Wedel 2013), что сопоставимо с весом брахиозавра и массивных титанозавров.[7]

## Виды

Apatosaurus :

*Apatosaurus ajax*(Marsh 1877)*Apatosaurus louisae*(Holland 1915)

Brontosaurus :

*Brontosaurus excelsus*(Marsh 1879) — ранее Apatosaurus excelsus*Brontosaurus parvus*(Peterson & Gilmore 1902) — ранее Apatosaurus parvus*Brontosaurus yahnahpin*(Filla & Redman 1994) — ранее Apatosaurus yahnahpin

## В культуре

- Стадо апатозавров показано в юрском сегменте документального фильма Discovery «Когда по Америке бродили динозавры», действие которого разворачивается 150 миллионов лет назад на территории современной Юты. Демонстрируется приспособленность динозавра к сбору пищи на обширной территории с минимальными усилиями. Утверждается, что молодняк обычно находится в центре стада. Аллозавр пытается напасть на подростка, но его отгоняют взрослые особи. Позже один из апатозавров падает и ломает ногу, после чего аллозавры набрасываются на беспомощное животное.
- Апатозавр появился в мультфильме 1914 года «Динозавр Герти».
- В цикле мультфильмов «Земля до начала времён» главным героем является детёныш апатозавр по имени Литтлфут.
- Апатозавр появляется в игре Jurassic World: The Game как один из мощных легендарных (VIP) динозавров.
- Шейный позвонок апатозавра стал прообразом для умбаранских истребителей из мультсериала «Звёздные войны: Войны Клонов» 2008 года.

## Источники

- ↑ http://www.sciencebuzz.org/blog/discovery-como-bluff-wyomings-rich-and-historic-dinosaur
- ↑ https://extinctmonsters.net/2014/10/30/bully-for-camarasaurus/
- ↑ http://www.sauriermuseum.ch/de/ausgrabungen/howe-ranch-grabungen/howe-ranch-grabungen.html
- ↑ http://maxillaandmandible.com/pdfs/Brontodiplo_2011.pdf
- ↑ http://maxillaandmandible.com/dinosauria-international/
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Apatosaurus
- ↑ https://svpow.com/2013/03/24/omnh-1331-is-my-new-hero/

## Галерея

Неозавроподы
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|


Список животных из формации Моррисон
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|