Парвозух

**Парвозух** (лат. *Parvosuchus*, что означает «маленький крокодил») — род псевдозухий-грацилизухид из средне-позднетриасовой формации Санта-Мария (бассейн Парана) в Бразилии. Род содержит единственный вид, *P. aurelioi*, известный по черепу и частичному скелету.

## Этимология

Родовое название объединяет «parvus», латинское слово, означающее «маленький», с «suchus», греческим словом, означающим «крокодил» [σοῦχος, в честь Собека, древнеегипетского божества с головой крокодила]. Видовое название, «aurelioi», дано в честь Педро Л. П. Аурелио, первооткрывателя голотипа.

## История обнаружения

Голотип парвозуха, CAPPA/UFSM 0412, был обнаружен на участке Линья-Варзеа 2 в последовательности Пиньейрус-Чиникуа, которая относится к формации Санта-Мария суперпоследовательности Санта-Мария (бассейн Парана) в муниципалитете Параисо-ду-Сул штата Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Это местонахождение известно как *Dinodontosaurus* Assemblage Zone. Образец состоит из в значительной степени сочлененного скелета, включая череп и нижние челюсти, последние 11 спинных позвонков, два крестцовых позвонка, тазовый пояс, часть правой бедренной кости и частичную левую заднюю конечность (включающую части бедренной кости, большеберцовой кости, малоберцовой кости и пяточной кости).

В 2024 году Родриго Т. Мюллер описал *Parvosuchus aurelioi* как новый род и вид грацилизухидных псевдозухий на основе этих ископаемых остатков.

## Описание

### Череп

Парвозух был относительно небольшим существом. Его череп имеет длину 144 мм (от кончика предчелюстной кости до затылочного мыщелка). Предчелюстная кость короткая в передне-заднем направлении и имеет удлинённый заднебоковой отросток, выступающий дорсально. Наружный носовой ход уменьшен и не имеет соответствующей ямки. В передне-вентральном углу наружного носового отверстия имеется ямка. Количество зубов в предчелюстной кости неясно. Альвеолярный край предчелюстной кости находится на той же плоскости, что и альвеолярный край верхней челюсти. Верхняя челюсть удлинённая и изящная, с задним отростком, который образует часть предглазничной ямки. В то время как задняя часть заднего отростка слегка расширяется в дорсальном направлении, большая часть задней части этого отростка имеет такую же дорсо-вентральную глубину, как и передняя часть, расположенная вентрально по отношению к предглазничной фенестре. Хорошо развитая предглазничная ямка углубляет восходящий отросток верхней челюсти. При рассмотрении образца сбоку восходящий отросток имеет одинаковую ширину по всей длине. Хотя количество зубов точно не установлено из-за погрешностей в сохранении, можно отметить, что зубы доходят до задней части кости. У некоторых сохранившихся зубов коронка загнута назад и имеет заострённую верхушку. Плохая сохранность затрудняет исследование возможных зазубрин. Переднебоковой отросток носовой кости удлинён и проходит между предчелюстной и носовой костями. Кость образует острый боковой свод над предглазничным отверстием. Основная часть скуловой кости вытянута в дорсовентральном направлении и расширена в поперечном направлении, образуя выступ в вентральной части глазницы. На боковой поверхности кости имеется продольный гребень, который отсутствует у *Yonghesuchus sangbiensis*. Задний отросток скуловой кости короче основного тела, что контрастирует с аналогичным участком кости юнхэзуха. Слезный нерв образует заднюю часть спинного края переднебокового отверстия. Глазница занимает примерно 17,3% от общей длины черепа, тогда как наружное анторбитальное отверстие составляет 33,7% длины. Орбита скорее высокая, чем длинная, что контрастирует с глазницами *Gracilisuchus stipanicicorum* и *Turfanosuchus dabanensi*, у которых они более удлинённые. Край глазницы, образованный лобной костью, выступает дорсально, в результате чего глазничный ободок сильно превышает дорсальный край крыши черепа. У грацилизуха крыша черепа слегка приподнята, тогда как у турфанозуха она не приподнята. Небольшая заглазница образует заднедорсальный угол края орбиты. Заглазница образует основную часть задней границы орбиты. В отличие от турфанозавра, брюшной отросток слабее выгнут вперёд. Чешуйчатая складка поднимается над квадратной головой. Передняя часть вентрального отростка соприкасается с задним краем вентрального отростка заглазницы. В результате подвисочное отверстие дорсовентрально короткое. Это состояние отличается от состояния, наблюдаемого у турфанозуха, который имеет подвисочное отверстие, разделенное на вентральное и дорсальное передним изгибом чешуйчатой кости. Надглазничное отверстие шире в поперечном направлении, чем в продольном. Задняя часть обеих теменных костей приподнята над сводом черепа. На боковой поверхности основной части теменной кости имеется углубление, которое образует медиальный край надглазничной ямки. Хотя поверхность кости плохо сохранилась, можно заметить, что дорсальная поверхность черепа покрыта неровными выступами на носовой, лобной и теменных костях. В голотипе парвозуха сохранились некоторые костные пластинки в обеих глазных впадинах, которые интерпретируются как части тонких склеротических колец. Диаметр колец составляет примерно 18 мм, а высота костных пластинок — примерно 2 мм.

Нижние челюсти не полностью видны, так как нижняя челюсть находится в окклюзии. Нижнечелюстной симфиз ограничен передним кончиком зубной кости, пластинчатая кость не участвует. Тонкая зубная кость составляет основную часть нижней челюсти в боковой проекции. Кость достигает уровня задней половины глазницы и образует передний край наружного нижнечелюстного окна. Задняя часть состоит из двух отростков. Вентральный отросток длиннее и участвует в формировании передней половины дорсального края наружного нижнечелюстного окна. Наличие надуглового выступа неопределенно. В боковой проекции вентральный край угловой кости направлен вверх, образуя косой угол с вентральным краем зубной кости. У грацилизуха и юнхэзуха вентральный край угловой кости проходит в той же продольной плоскости, что и вентральный край зубной кости. Краниомандибулярный сустав находится немного выше зубного края верхней челюсти.

### Позвонки и кости таза

Голотип парвозуха содержит ряд из 13 сочлененных позвонков, в том числе 11 дорсальных (от 6 до 16 дорсальных элементов) и два крестцовых позвонка. Тела позвонков имеют форму катушки и увеличиваются в длину от середины к задним элементам. На боковой поверхности каждого центра имеется неглубокая ямка, которая не имеет ободка. Форма суставных структур сохранилась плохо. Передний кончик презигапофиза едва выступает за передний край соответствующего им центра. Парапофиз расположен на невральной дуге в наблюдаемых элементах. Поперечный отросток умеренно расширен вбок. Невральный отросток задних грудных позвонков имеет форму, схожую с удлинённым прямоугольником. Кроме того, у отростков отсутствует дистальное расширение. Нейроцентральных швов у образца нет. С другой стороны, костная поверхность образца плохо сохранилась. Поэтому это состояние следует рассматривать с осторожностью. Два крестцовых позвонка покрыты толстым слоем конкреции, что затрудняет изучение мелких деталей. Тем не менее, можно с уверенностью сказать, что крестец состоит исключительно из двух позвонков. Невральный отросток обоих позвонков не имеет дистального расширения. Крестцовое ребро второго позвонка расширяется в переднезаднем направлении на своем дистальном конце. Невральная дуга второго крестцового позвонка, по-видимому, не сращена с их соответствующим центром.

Подвздошная кость короткая, длиной около 53 мм. Она составляет около 36,5% от общей длины черепа. Преацетабулярный отросток короткий, а его передний кончик закруглен до субпрямоугольного. Вертикального гребня позади преацетабулярного отростка нет. Постацетабулярный отросток удлиненный, с задним закругленным до треугольного края. Главная ось постацетабулярного отростка направлена латерально вдоль его задней части. Дорсальный край подвздошной лопасти прямой, что также наблюдается у турфанозуха, тогда как у грацилизуха он выпуклый. Подвздошная лопасть относительно низкая, в результате чего дорсальная часть подвздошной кости примерно такой же высоты, как и часть, вентральная по отношению к надхрящевой гребню (т. е. вертлужная область). Надхрящевой гребень поднимается от боковой поверхности лобковой ножки и простирается назад, покрывая вертлужную впадину. Гребень плавно сливается с основным телом кости дорсально задней половины вертлужной впадины. Седалищная ножка короткая и не имеет задней пятки. В боковой проекции задний переход между седалищной ножкой и постхрящевым отростком вогнутый. Медиальная стенка подвздошной вертлужной впадины хорошо развита и выпукла вентрально.

Лобковая кость короткая (приблизительно 43 мм в длину) и ориентирована антеровентрально. На переднебоковой поверхности проксимальной части имеется бугорок. Подвздошная ножка удлинена в переднезаднем направлении. Вклад лобковой кости в вертлужную впадину минимален или отсутствует. На дистальном конце лобковой кости имеется едва заметное переднезаднее расширение. Седалищная кость имеет длину 41 мм (таблица 3).3). Контур подвздошной ножки треугольный и обращен дорсально. Вертлужный край расширяется латерально. Контакт с лобковой костью нечеткий. Седалищный стержень контактирует со своим аналогом по всей своей длине. Напротив, нет контакта между дорсальной частью Седалищные кости. В результате между обеими седалищными костями имеется широкая продольная канавка. В поперечном сечении стержень имеет пластинчатую форму. Запирательная пластинка выступает вентрально от основного тела, простираясь вдоль стержня.

### Конечности

Общая длина элементов задних конечностей неизвестна, поскольку эти кости сохранились не полностью. Проксимальная половина обеих бедренных костей сохранилась. Напротив, остатков дистальной части не сохранилось. Головка бедренной кости слегка расширена в переднезадней оси (23 мм). У нее отсутствуют какие-либо особенности между вентральным переходом от головки к стержню бедренной кости, что приводит к плавному переходу. На проксимальном конце имеется прямая и ориентированная в переднезаднем направлении канавка, которая отсутствует у турфанозуха. Переднебоковой бугор округлый и соединяется с гребнем, который проходит дистально по боковой поверхности головки бедренной кости. Этот продольный гребень ограничивает передний край углубления, которое простирается вдоль задней половины боковой поверхности головки бедренной кости. Заднемедиальный бугор хорошо развит. Проксимальная поверхность лишена каких-либо признаков вертельной ямки. Проксимальная часть кости лишена переднего (малого) вертела и вертельного выступа. Средняя часть диафиза эллиптическая, с главной осью, ориентированной в переднезаднем направлении (13 мм ось переднезадняя и 9 мм ось латерально-медиальная). Форма четвертого вертела скрыта матрицей.

Образец содержит дистальные части левой большеберцовой кости и малоберцовой кости, а также левую пяточную кость. Большеберцовая кость толще, чем малоберцовая. Она имеет эллиптическое поперечное сечение. На переднемедиальном углу диафиза имеется продольный гребень. Большеберцовая кость расширяется в своей дистальной части, при этом главная ось расширения ориентирована в переднезаднем направлении (14 мм). Переднемедиальный угол дистального конца большеберцовой кости закруглен. В медиальной проекции передняя часть дистального конца выступает более дистально, чем задняя часть. Наоборот, задний угол дистального конца расширяется назад, в результате чего получается слегка вогнутый задний край диафиза. Малоберцовая кость тонкая, постепенно расширяется к дистальной части. На сохранившейся части диафиза нет гребней или бугров. Дистальный конец малоберцовой кости изгибается медиально. Пяточная кость частично закрыта малоберцовой и седалищной костями. Кость удлинена в переднезаднем направлении и несет заметный пяточный бугор. В боковой проекции между пяточным бугром и пяточным мыщелком имеется выраженная выемка. Последний образует переднюю часть кости. Задняя часть пяточного бугра направлена вверх. На вентральной/дистальной поверхности бугра имеется ямка.

## Систематика

В строгом консенсусном дереве Мюллер и др. определили *Parvosuchus aurelioi* как члена клады *Gracilisuchidae*. Внутри клады *Gracilisuchidae*, *Yonghesuchus sangbiensis* является сестринским таксоном клады, содержащей *Parvosuchus aurelioi*, *Gracilisuchus stipanicicorum* и *Maehary bonapartei*. Интересный момент заключается в положении *Maehary bonapartei*, которое было пересмотрено после описания *Parvosuchus aurelioi*. Таким образом, настоящий анализ предоставляет дополнительные доказательства включения *Maehary bonapartei* в *Gracilisuchidae*, а не в *Pterosauromorpha*. Полученная в результате анализа кладограмма представлена ниже:

Suchia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Триасовые экосистемы, предшествовавшие распространению динозавров, состояли из большого разнообразия рептилий, представителей групп архозавров. Это разнообразие хорошо документировано в ископаемых слоях формации Чаньярес в Аргентине[2] и формации Санта-Мария в Бразилии. В последние годы на территории формации Санта-Мария были зарегистрированы новые представители из разных групп псевдозухий. В результате разнообразие псевдозухий увеличивается, но некоторые группы, которые встречаются в формации Чаньярес, еще не были зарегистрированы в Бразилии. Открытие *Parvosuchus aurelioi* заполняет пробел в отношении *Gracilisuchidae*. Помимо расширения таксономического разнообразия псевдозухий из Зоны скопления динодонтозавров, новый вид также вносит важный вклад в понимание состава палеофауны, существовавшей на юге Бразилии в ладинском и раннем карнийском ярусах триаса. Представленные цинодонтами и дицинодонтами, синапсиды охватывают большую часть разнообразия в пределах *Dinodontosaurus* Assemblage Zone. В то время как эти дицинодонты являются крупными растительноядными, летопись цинодонтов включает определенное экоморфологическое разнообразие, охватывающее плотоядные и всеядные/растительноядные формы. Гораздо менее многочисленна и разнообразна летопись парарептилий, представленная крошечным *Candelaria barbouri*, проколофоноидом овенеттид. Архозавроморфы относительно разнообразны, клада представлена травоядными ринхозаврами, плотоядными протерохампсидами и членами клады архозавров. Что касается списка архозавров, он состоит как из авеметатарзалий, так и из псевдозухий. Авеметатарзалии представлены афанозавром *Spondylosoma absconditum*, силезавром *Gamatavus antiquus* и неопределенным динозавроморфом. Согласно голотипу, *Spondylosoma absconditum* был плотоядным и достигал приблизительно 1,75 м в длину. *Gamatavus antiquus* был приблизительно 1,5 м в длину, и его пищевое поведение неопределенно. Хотя нет никаких зубов, относящихся к этому силезавру, большинство членов этой группы считаются всеядными или растительноядными. Псевдозухии более разнообразны по сравнению с авеметатарзалии в Зоне скопления дицинодонтозавров. Клада представлена *Archeopelta arborensis*, *Pagosvenator candelariensis*, *Schultzsuchus loricarus*, *Prestosuchus chiniquensis* и *Decuriasuchus quartacolonia*. *Archeopelta arborensis* и *Pagosvenator candelariensis* были плотоядными представителями *Erpetosuchidae*, оба достигали более 2 м в длину. *Schultzsuchus loricarus* был крупным плотоядным из клады *Poposauroidea*. Наконец, *Prestosuchus chiniquensis* и *Decuriasuchus quartacolonia* были плотоядными лорикатанами. Некоторые недавние гистологические анализы показали, что образцы *Decuriasuchus quartacolonia* принадлежали молодым особям. Поскольку эти образцы были обнаружены в том же месте, где были найдены образцы *Prestosuchus chiniquensis*, вполне вероятно, что они представляют ранние онтогенетические стадии этого крупного лорикатана. Тем не менее, даже образцы *Decuriasuchus quartacolonia* не являются мелкими животными, достигая приблизительно 2,5 м в длину. Открытие парвозуха расширяет разнообразие псевдозухий из Зоны скопления динодонтозавров и представляет собой самого маленького псевдозухия на этой территориии. Имея череп длиной 144 мм, парвозух, по оценкам, достигал приблизительно 1 м в длину на основе сравнений с другими родственными псевдозухиями. Включение этого нового псевдозухия в палеофауну данной территории проливает свет на состав наземных экосистем, которые предшествовали появлению динозавров на юге Бразилии. Удлиненные и лезвиеобразные зубы парвозуха связаны с плотоядными привычками питания. Таким образом, он представляет собой первую мелкоразмерную хищную псевдозухию из среды, где доминировали более крупные хищники-архозавры.[3]

## Источники

Псевдозухии
| ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Дасигнатоид • Фитозавры
|