Диплокаулус

**Диплокауль**, также известен как **диплокаулус** или **диплокаулюс** (лат. *Diplocaulus*) — вымершая амфибия-лепоспондил, жившая 299—251 млн лет назад на территории Иллинойса, Техаса, Оклахомы (США) и севера Марокко. Диплокауль является самым молодым лепоспонидльным.

## История открытия

Род *Diplocaulus* описан Э. Д. Коупом в 1877 году из ранней перми Техаса. Типовой вид — *D. salamandroides*, наиболее известен вид *D. magnicornis*.

## Описание

Диплокауль - средняя лепоспондильная амфибия с плоским коренастым телом. Внешне он походил на саламандру, из-за чего и назван типовый вид. Остатки хвоста данной амфибии неизвестны, но считается, что он был длинным и тонким. На это намекает находка 1917 года, когда был обнаружен скелет диплокауля с несколькими хвостовыми позвонками возле головы. Последующие исследования показывают, что хвост был длинным, как у угря, и являлся основным движителем для диплокаулид в целом.

В отличие от близкородственного кератерпетона, у диплокауля были меньшие обриты и нариальные отверстия, расположенные перед передним краем черепа. Премаксилла соприкасалась с передними зубами и разделяла носовые кости. Череп был более плоским, черепная крышка была расширенной. Больше всего расширились супратемпоральные, табулярные, затылочные и теменные кости. Заглазничные кости были маленькими. Челюсти были наполвину шире задней части черепа. Интерптеригоидные отверстия были большими и имели овальную форму. Вомерные и нёбные зубы образовывали единый концентричный ряд, направленный от центра к краям.

Тело длинное, уплощённое, с сильно удлинёнными шейными и спиными рёбрами. Хвостовые позвонки не имели поперечных отростков, но были крепкими и удлинёнными.

Вторая пястная кость у диплокаулей была самой крупной и длинной. Запястье и предплюсна плохо окостеневали. Бедренная кость имела длинный острый вертел. Большеберцовая кость была больше малоберцовой.[1]

### Рога

Самой необычной чертой диплокаулид является наличие двух рогов, образованных чешуйчатыми костями и придающих черепу вид треугольника. Передние края этих рогов были удлинённым, плоскими и придавали им форму лезвия. Задние края рогов и черепа были сформированы затылочными костями. Основу рогов составляли длинные кости, изначально считавшиеся за табулярные кости. У большинства ранних тетраподов эта кость была небольшой и находилась сзади черепа. Однако исследования Олсона 1951 года опровергли эту гипотезу, показав контакт рогов с теменными костями, что несвойственно тубелярным. По словам Олсона, рога были сформированным увеличенной и смещённой назад супратемпоральной костью. Бирбауэр в 1963 году опроверг версию Олсона, указав на другого нектрида — урокордила, который имел обычные супратемпоральные и тубелярные кости. У него тубелярная кость расположена как раз таки ближе к задней части черепа и даже соприкасается с теменной костью. Это опровергло исследования Олосона. Многие поздние исследования, в том числе сделанные и Олсоном, рассматривают рога диплокаулей как удлинённые тубелярные кости.

## Виды

*D. salamandroides* Cope, 1877

Типовый вид. Первые остатки были обнаружены в штате Иллинойс Уильямом Гарли и Дж.К. Уинслоу и описаны в 1877 году Эдвардом Коупом. От данного вида извенстно немного образцов. Позвонки данного диплокауля были похожи на позвонки саламандры, из-за чего виду и было дано специфической название, однако Коуп не определил описанное животное к какой-то определённой группе. Вместе с позвонками была обнаружена большая челюсть темноспондильной амфибии, принадлежавшая, видимо, эриопсу или какому-то более крупному лабиринтодонту.

Позвонки *D. salamandroides* отличаются от позвонков *D. magnicornis* меньшим размером и слабо выраженными дополнительными суставными отростками, изначально определёнными как зигосфен-зигантрумные сочленения.

Окаменелости *D. salamandroides* также были найдены в Пенсильвании.

*D. magnicornis *Cope, 1882

Данный вид описан Коупом в 1882 году и на данный момент является самым известным и распространённым видом диплокаулей. Это первый вид, описанный не по позвонкам, что позволило отнести диплокауля к амфибиям. D. magnicornis насчитывает сотни образцов и служит основой для большинства современных исследований диплокауля. Очень много находок данного вида обнаружено в Огайо и Техасе. Син.: *Permoplatyops parvus* (Williston, 1918 [в оригинале - *Platyops parvus*]) Case, 1946

*D. brevirostris *Olson, 1951

Данный вид был похож на *D. magnicornis,* но не был так распространён. Описан на основе нескольких экземпляров из Красных гряд Техаса. Отличается от *D. magnicornis* более короткой и тупой мордой относительно черепа в целом. Рогя более длинные, теменные кости выпуклые, а задний край черепа более сильно и в то же время плавно изогнут. В то время как молодые *D. magnicornis* также имеют плавно изогнутый край черепа, все находки *D. brevirostris* явно принадлежат взрослым особям, о чём свидетельствуют крепкий череп, длинные рога и большой размер. Единственный образец, сохранивший посткраниальный скелет - АМ 4470, от которого известны позвонки, похожие на *D. primigenius*.

Олсон предположил, что редкость *D. brevirostris* обусловлена отличными от *D. magnicornis* условиями обитания, однако поздние исследования опровергли это.

*D. recurvatus*? Olson, 1952

Ещё один вид из Красных гряд Техаса. Схож с *D. magnicornis* и даже сосуществовал с ним в поздних эпохах. Олсон предположил, что данный вид имеет общих с *D. magnicornis* предков, однако отделился раньше него. *D. recurvatus* отличается от *D. magnicornis* одним специфическим признаком: кончики его рогов загибаются назад и резко сужаются, придавая им кривизну. *D. recurvatus* и *D. magnicornis* развивались по-разному: например, у *D. recurvatus* корреляция между длиной и шириной черепа обратная, а у *D. magnicornis* она прямая; места сужения рогов *D. recurvatus* находятся в том месте, где у *D. magnicornis* находились расширения.

*D. minimus*? Dutuit, 1988

Данный вид известен из Икакернской формации в Марокко. Отличительная черта - асимметричный череп, у которого левый рог был более длинным и острым, а правый - коротким и округлым. Причём данная особенность обнаружена у многих образцов, что исключает неправильное толкование данного признака. Некоторые исследования показывают, что *D. minimus* был теснее связан с родственным диплоцерасписом, чем с остальными диплокаулями. Объяснением этому может быть целых три гипотезы: либо диплокауль - парафилетический таксон, либо диплоцераспис синонимичен ему, либо марокканский вид является самостоятельным родом.

### Сомнительные виды

*Diplocaulus limbatus* Cope, 1895

*Diplocaulus limbatus*Cope, 1895

Третий описанный вид диплокауля, оставался вторым хорошо известным видом до 1950-ых. Описан Эдвардом Коупом в 1895 году на основе фрагментов из Красных гряд Техаса. Голотип - АМ 4471 - плохо сохранившийся череп с частичным скелетом. Коуп обнаружил, что рога данного вида были более тонкими и короткими, чем у *D. magnicornis*, а квадратная кость была отделена от табулярной большой выемкой. Позднее Э. Кейс выделил и другие отличительные черты *D. limbatus*: они включали в себя более гладкие края черепа, большие глаза и заострённые рога. Позднее исследование Даутитта показало, что все отличительные черты Кейса являются ошибочными и только выемка была уникальной. В 1951 году Олсон пришёл к выводу, что голотип *D. limbatus* слишком плохо сохранился, чтобы быть пригодным для диагностики. Однако он также изучил приписанный данному виду Кейсом череп AM 4470, на основе которого позднее выделил *D. brevirostris*.

*Diplocaulus copei* Broili, 1904 и *Diplocaulus pusillus*? Broili, 1904

*Diplocaulus copei*Broili, 1904 и

*Diplocaulus pusillus*? Broili, 1904

Эти два вида описал Фердинанд Бройли в 1904 году. D. copei известен по трём фрагментарным и раздавленным образцам из Техаса. Бройли утверждал, что данный вид уникален на основе его небольших размеров и загнутых назад рогов, однако Е. Кейс не смог найти каких-то различий между D. copei, D. magnicornis и "D. limbatus". В последствии эти виды были синонимизированы. D. pusillus известен по паре крошечных черепов, найденных в Техасе и в данный момент хранящихся в Палеонтологическом музее Мюнхена. Этот вид ещё более спорный, так как его образцы отличаются от черепов всех остальных взрослых диплокаулей. Из-за этого первые исследователи предполагали, что он может являться видом другой, близкородственной амфибии, например, тримерорахиса. На основе D. pusillus С. Виллинстон описал нового диплокаулида, Platyops parvus, однако в 1946 году Кейс сменил имя на "Permoplatyops parvus", поскольку предыдущее название уже было закреплено за одним из архегозавров, ныне известным как платиопозавр. Кейс предположил, что необычное строение черепов D. pusillus связано с тем, что они принадлежат молодой особи диплокауля, из-за чего вид был синонимизирован с D. magnicornis.

*Diplocaulus primigenius* Mehl, 1921

*Diplocaulus primigenius*Mehl, 1921

Данный вид описан Морисом Мехлом на основе черепа с элементами плечевого пояса и ряда позвонков. Хотя череп был идентичен *D. magnicornis*, позвонки имеют уникальное строение. Они были увеличенными, особенно невральные шипы, которые представляли из себя высокие грубые структуры с углублением на самой высокой точке. Олсон отметил, что позвонки похожи на голотип *D. brevirostris* (AM 4470), но череп напоминал *D. magnicornis*. Хотя Олсон и решил синонимизировать *D. primigenius* с *D. magnicornis*, он отметил, что этот вид является интересной химерой, представляющей из себя последствия разрыва развития между черепом и позвонками.

*Diplocaulus parvus* Olson, 1972

*Diplocaulus parvus*Olson, 1972

Данный вид, описанный Олсоном, первоначально относили к роду пермоплатиопс, ныне синонимичный виду *D. magnicornis*. *D. parvus* известен по единственному экземпляру из формации Чикаша в Оклахоме. Он очень похож на *D. recurvatus*, различия заключаются только в размерах и изолированном положении *D. parvus*, из-за чего Жерман в 2010 году предложить синонимизировать эти два вида. *D. parvus* может являться самым молодым американским диплокаулем, его возраст оценивают в 270 млн лет.

## Систематика

Диплокауль относится к группе нектридов - лепоспондильных амфибий, обитавших в карбоне-перми. Скорее всего, нектриды являются парафилейной группой, объединяющих голоспондильных амфибий, за исключением аистоподов и сцинкозавра. Тем не мене, до сих пор нет чёткой систематики для этой группы. Некоторые исследователи считают нектридов полноценным отрядом тонкопозвонковых.

Анализ 2010 года:

Nectridea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Назначение рогов

По поводу назначения рогов было выдвинуто множество гипотез. Одна из самых ранних, выдвинутая в 1909 году С. Уиллинстоном, гласила, что данные выросты защищали наружные жабры. Тем не менее, в 1911 году Кейс указал на слишком малую доказательную базу данной версии. Профессор Канзасского университета Герман Даутитт предположил в своей диссертации 1917 года, что рога служили в качестве противовеса, компенсирующими тяжёлую переднюю часть головы, которую было бы трудно поднять в противном случае. Однако Даутитт указал, что вряд ли рога были нужны только для этого, и предположил, что они могут быть следствием дезадаптации - события, когда какая-либо черта приносит больше вреда, чем пользы - в следствие какого-то метаболического расстройства.

В 1951 году Олсон предположил, что рога поддерживали кожный "плащ", который позволял диплокаулю плавать наподобие ската. Тем не менее, он заметил, что данное предположение нельзя доказать из-за отсутствия находок мягких тканей. Другой его версией было предназначение широкой головы как инструмента для рытья нор на время засухи.

Бирбауэр во время описания диплоцерасписа поддержал гипотезу, что рога диплокаулид участвовали в дыхании, поддерживая вертикальные мешочки, похожие на оперкулум, защищавшие наружные или внутренние жабры. Кроме того, рога могли служить для защиты диплокаулей: не каждый хищник мог проглотить животное с такой широкой головой. Тем не менее, крупные полуводные хищники вполне могли хватать их за эти выросты и выбрасывать на сушу.

### Гидроаэродинамика

Новая гипотеза была предложена в 1980 году южноафриканским палеонтологом Артуром Крукшенком и гидроаэродинамиком Б. Скьюсом. Они предположили, что рога диплокауля выполняли роль подводных крыльев и обеспечивали улучшенное передвижение в воде. В процессе исследований Крукшенк и Скьюс изготовили полноразмерную модель головы диплокауля из бальзового дерева и глины. Модель была помещена в аэродинамическую трубу и подвергнута нескольким испытаниям для определения лобового сопротивления, подъемной силы и других сил, влияющих на голову в различных ситуациях.

В результате было установлено, что рога создавали большую подъёмную силу, что помогало диплокаулям быстрее и легче всплывать. Подъёмная сила присутствовала, когда голова была параллельна потоку воды (во время опытов - воздуху) , и увеличивалась при высоком угле поднятия. При этом она падала при достижении угла в 22 градуса. Подъёмный и момент раскачивания сводились к минимуму при 1,5 градусах ниже горизонтали. Возможно, это было естественное состояние покоя рогов.

При раскрытии рта модели подъёмная сила почти не менялась, зато уменьшались момент раскачивания и незначительно увеличивалось лобовое сопротивление. Это позволяло диплокаулям свободно атаковать добычу, даже когда они поднимались в воде. Крукшенк и Скьюс решили также проверить, как на гидроаэродинамику влияет неровная текстура головы. Для этого они приклеили к голове множество мелких сфер. В результате подъёмная сила сильно уменьшилась, а лобовое сопротивление сильно увеличилось. После этого сферы были убраны, от них остался только неравномерный клеевой след. Такая конструкция уступала гладкой модели только тем, что угол падения снизился до 16 градусов.

Исследователи также заинтересовались гидроаэродинамикой диплоцерасписа, у которого отсутствовал выступ на нижней стороне рогов. Когда этот выступ убрали у модели диплокауля, единственным серьёзным отличием стало создание подъёмной силы при 6 градусах ниже горизонтали, а не 1,5. Исходя из этого, можно предположить, что диплоцераспис обитал в более спокойных водах, где резкая подъёмная сила была приоритетной. В то же время диплокауль обитал в более быстрых течениях, из-за чего его подъёмная сила была более постепенной.

## Палеоэкология

Породы, в которых были впервые обнаружены остатки диплокаулей, имеют неофициальное название "Сланцы клепсидропса" в честь одноимённого синапсида, описанного из местных отложений Коупом. Изначально считалось, что данные породы относятся к пермскому или триасовому периоду на основе предполагаемого наличия рептилий и двоякодышащих рыб. В 1878 году Коуп определил их в качестве пермского местонахождения. В 1908 году Э. Кейс указал на наличие в Клепсидропсовых сланцах рыб из ранней пермской и поздней каменноугольной эпохи. На основе этого он предположил, что месторождение в Иллинойсе и аналогичные им Красные гряды Техаса сформировались на месте крупных карбоновых месторождений и захватывали по временному промежутку конец каменноугольного периода. На данный момент Сланцы клепсидроса относят к формациям Маклинсборо или Маттун, датируемых поздним карбоном.

На юге США диплокаули обитали в районе Техаса вместе с диметродоном в так называемых Красных грядах. Кроме него, очень часто встречаются также амфибии архерия, сеймурия, эриопс и тримерорахис, рептилия капторин, а также синапсиды эдафозавр и офиакодон. Присутствовали крупные насекомые, служившие пищей для мелких животных. Эту характерную для юго-запада США фауну Олсон назвал "Пермокарбоновой хронофауной", доминировавшей в Северной Америке в раннюю пермь. Представители этой группы обитали в дельтах рек со свежей растительностью. В своей системе диметродон наверняка занимал позицию апексхищника.

Диплокаулусы были одними из самых распространённых пермских амфибий. В окрестностях города Сеймур в штате Техасс была найдена линза, образовавшаяся на месте речной поймы. В ней было обнаружено огромное скопление пермских животных, среди которых было 39 диметродонов. Причём их предполагаемая добыча - эдафозавры и диадекты - была обнаружена всего в количестве нескольких штук. Чтобы поддержать такое количество апексхищников, этого было недостаточно. Однако удалось обнаружить остатки 134 ксенакантид и 88 диплокаулусов. Они значительно уступали диметродону в размерах, однако могли служить идеальным источником пищи.

Известна находка трёх диплокаулусов и одного эриопса, которые собрались вместе в одной норе во время засухи и были найдены и съедены диметродоном. Одна находка лишена части черепа, которая, по-видимому, была оторвана синапсидом при жизни.[2]

## В культуре

- Золотая монета с изображением диплокауля входила в монгольскую серию "Эволюция жизни". Номинал данной моенты - 100 тугриков, а тираж составил 15 000 штук. В продажу данная монета поступила в сентябре-октябре 2020.
- Появляется в игре
*ARK: Survival Evolved, где используется в качестве кислородного балона.*

## Интересные факты

- В 2005 году в Интернете появилась фотография диплокаулуса в тазе. Пользователи сразу же начали строить гипотезы о её происхождении, однако оказалось, что это просто пластиковая копия, сделанная японским мастером по фамилии Кас. Причём автор честно указал на своей работе, что это модель, однако при последующих репостах пользователи перестали это дописывать.
[3]

## Галерея

*Основная статья: Диплокауль/Галерея*