Акантоглипт

**Акантоглипт** (лат. *Acanthoglyptus*) - род вымерших усачей из подсемейства Настоящие усачи (*Cerambycinae*), обитавший во времена среднего-позднего эоцена. Остатки единственного вида - * A. picollus* - были обнаружены в районе Гданьского залива в форме инклюза в балтийском янтаре.

[1]

## История открытия и этимология

Образец MAIG 6080 был обнаружен Йонасом Дамзеном - литовским коллекционером янтаря - в районе поселения Янтарный (ранее, до 1947 года - Пальмникен в составе Восточной Пруссии, сейчас - Калининградская область, Россия) вблизи побережья Балтийского моря (Гданьский залив). Образец представляет собой длинный и тонкий кусок балтийского янтаря оранжево-жёлтого цвета с приблизительными размерами - 42×7×5 мм. Внутри янтаря заключён инклюз - хорошо сохранившийся жук из семейства Усачей, а также несколько волоском (трихом) растения из семейства Буковые (*Fagaceae*). Позднее Дамзен подготовил образец и предоставил его фотографии для изучения профессиональными палеоэнтомологами. В июле 2020 года Алексеев Виталий Игоревич и Францеско Витали опубликовали исследование, в котором они сообщили об открытии нового вида вымерших усачей - *Acanthoglyptus picollus* - в составе нового рода. В настоящее время образец хранится в Музее инклюзов янтаря при Гданьском университете (Гданьск, север Польши) в составе отдела зоологии беспозвоночных и паразитологии, факультета биологии[1].

Родовое название - *Acanthoglyptus* - было образовано комбинацией двух древнегреческих слов: *akantha* (шип, игла) и *glyptus* (вырезанный, высеченный выгравированный), тем самым ссылаясь на наличие шипов на сегментах усиков (с 3-ого по 5-ый) и название современного типового рода в составе трибы - *Anaglyptus* (с древнегреч. буквально "рельефный", что, скорее всего, связано с формой тела и окрасом). Видовое название вида *A. picollus* было давно в честь Пекколса (также Покколс, Патолло, Патоллс, Патулас) - злого прусского бога подземного мира и быстрой смерти[1].

## Описание

Образец MAIG 6080 представляет из себя хорошо сохранившееся имаго усача женского пола с отсутствующими брюшком (имеется лишь оттиск в янтаре), левых средней (кроме тазика (лат. coxa)) и задней ног. Максимальная длина переднеспинки - 2,1 мм, максимальная ширина - 1,6 мм, длина надкрылья вдоль (вблизи) шва - 5,2 мм, максимальная ширина - 2,5 мм, длина усика около 8,0 мм[1].

Голова наклонная, слегка удлинённая. Лоб компактный, остро суженный, имеется продольная бороздка, идущая назад до темени. щёки слегка вдавлены спереди. Бугорки усиков довольно приподняты и широко расставлены, расстояние между бугорками усов шире, чем таковая между внутренними краями верхний долей глаз. Глаза слабо выемчаты (для усачей характерны большие глаза, заходящие за усы, из-за чего кажется, что усы располагаются в этакой выемке глаза), мелко фасеточные. Задняя часть головы в верхней (дорсальной) части и по бокам покрыта мелкими поперечными морщинами. Последний пальпомер (сегмент) челюстных (расположенные на нижних челюстях) щупиков удлинён, усечён на вершине, его длина равна длине предыдущих 2-ух вместе.

Усики из 11-и сегментов (флагелломеров, антенномеров), их длина у самки не равна длине её тела. 3-ий, 4-ый и 5-ый флагелломеры имеют длинные шипы (выросты) с внутренней стороны, уменьшающиеся в длине к 5-ому сегменту. Ножка и флагелломеры (3-5) с несколькими полустоячими щетинками. Рукоятка (scapus - 1-ый членик усика, основание) слегка изогнута, покрыта прижатыми редкими щетинками. Ножка (pedicellus - 2-ой членик, стебель) одинакова по длине и ширине, составляя менее 1/3 от длины рукоятки. 3-ий членик усика (флагелломер, антенномер) чуть короче рукоятки (не считая верхнего бокового выроста). Флагелломеры 4-7 одинаковы по длине с рукояткой. Длина 8-ого членика усика - 3/4 от длины рукоятки. 9-ый - чуть короче 8-ого. Длина 10-ого и 11-ого члеников - 2/3 от длины третьего усика. Таким образом, пропорции 11 члеников (флагелломеров) усика согласно формуле: 1,6—0,5—1,5—1,6—1,6—1,6—1,6—1,2—1,1—1,0—,1,0.

Переднеспинка явно уже, чем основание надкрылий. удлинённая, наиболее широкая её часть в передней трети, по бокам отсутствуют свойственные многим усачам бугорки и шипы, бока к заднему концу сужаются. Переднеспинка на 1/3 длиннее её ширины. Основание переднеспинки прямое (без изгибов), диск (приподнятая область) умеренно выпуклый, покрыт опушением двух типов. Так, он покрыт длинными стоячими редкими тёмными щетинками и крупными неглубокими углублениями, расстояние между которыми примерно в 2-3 раза больше их диаметра. Бока, основание (сглаженная часть сзади) и средняя продольная часть с густым, прижатым светлым опушением и очень тонкой плотной пунктировкой. Щиток (scutellum, отдельной элемент между верхними краями надкрылий) удлинён, густо покрыт светлым прижатым опушением. Поверхность переднеспинки имеет пунктировку 2-ух типов.

Надкрылья сравнительно короткие (примерно в 2 раза длиннее ширины и около 2,5 раза длиннее переднеспинки). Надкрылья сравнительно короткие, примерно в 2,1 раза длиннее ширины и около 2,5 раза длиннее переднеспинки. Основание (проксимальный край надкрылий[2]) прямое (т.е. передний край ровный) с явной удлинённой (в поперечном направлении) выпуклостью, покрытой редкой и небольшой пунктировкой. Плечи (humeri[3], в случае жесткокрылых - это боковый уголки основания надкрылий ) закруглённые. Бока слегка сужены в середине, кончик (apex) закруглён. Диск (передняя, ровная (без ската) половина в верхней части надкрылий) покрыт умеренно редкими округлыми углублениями (пунктировка), в базальной (проксимальной) половине надкрылья - неправильной (овальной) формы и глубокие, расстояние между углублениями примерно в 1-3 раза больше их диаметра, в верхней (дистальной) части - углубления становятся неглубокими, постепенно исчезают (стираются), в каждом углублении имеется длинная стоячая или полуприжатая тёмная щетинка. Светлое густое прижатое опушение образует узоры: поперечное, изогнутое пятно в базальной (проксимальной) четверти каждого надкрылья; обратную (перевёрнутую) V-образную срединную поперечную полосу; вершинное (дистальное) пятно на углу шва (в конце надкрыльев).

Вентральная (нижняя) часть сохранилась не полностью. Переднегруль, средне- и задневентриты (стерниты, вентральные склериты) тонко сужены. Анэпистернум (эпистернум (противоположность эму - эпимерум) - обобщающее название для частей боковых склеритов (плевритов) груди насекомых, лежащих выше косого эпистернального шва, проходящего сбоку груди, а собственно анэпистернум - передняя часть эпистернума, то есть верхняя часть плеврита переднегруди) узкий и длинный (примерно в 5 раз длиннее, чем его ширина). Метавентральный (относящийся к стерниту заднегруди) отросток в 3 раза тоньше, чем тазик средней ноги. Метавентрит с длинным тонким заднегрудным швом (лат. discrimen - линия, в которой сходятся две различных структуры). Брюшные вентриты в мелких углублениях с длинными стоячими редкими щетинками. Пигидий (задний отдел брюшка) широко закруглён на вершине. Межтазиковый (intercoxal) отросток узко-треугольной формы. Пропорции вентритов (измерены с латеральной (боковой) стороны) согласно формуле: 3,0—2,0—2,0—2,0—1,5.

Ноги длинные и тонкие, покрытые прижатым мелким опушением. Бёдра слегка булавовидны, голени почти прямые, с двумя апекальными (на конце) шпорами одинаковой длины. Тазики передних ног округлённые, разделены узким переднегрудным отростком между собою, впадины передних тазиков слегка (узко) приоткрыты сзади, впадины задних - открытые. 1-ый тарзомер задних ног примерно в 1,8 раза длиннее, чем 2-ой и 3-ий тарзомеры задних ног вместе взятые, или же в 1,1 раза длиннее, чем 2-ой, 3-ий и 4-ый тарзомеры вместе взятые. Коготки простые[1].

## Систематика

На основании некоторых морфологических признаков *Acanthoglyptus* был причислен к трибе *Anaglyptini*. Среди этих признаков: глаза мелко фасеточные; тазики передних ног округлые; впадины передних тазиков узко открыты сзади; выпуклость в проксимальной части надкрылий и отсутствие поперечных возвышающихся бивнеподобных бугорков; антенномеры с 3-ий по 5-ый явно имеют шипы. Род также может быть отнесён к *Tillomorphini*, у которых, напротив, впадины передних тазиков закрыты. В то же время у современного рода *Euderces* (некоторые виды данного рода напоминают муравьёв) тазики передних ног узко открытые, причём имеются: поперечные возвышенные бивнеподобные гребни (типичная черта *Tillomorphini*), ребристый диск надкрылий, глаза с выемками, удлинённый 3-ий антенномер (более чем в 2 раза длиннее, чем 4-ый) и так далее[1].

Акантоглипт отличается от других современных родов усачей с шипованными усиками (*Anaglyptus*, *Oligoenoplus*, *Paraclytes*, *Cyrtophorus*) более компактными (в поперечном направлении) надкрыльями и более длинными 1-ыми тарзомерами задних ног. Эти черты присущи усачу-анаглиптину из Китая *Yoshiakioclytus*, но у того отсутствуют шипы на усах. Среди вымерших усачей, известных из балтийского янтаря, подобными усами обладал *TIllomorphites* из трибы *Tillomorphini*, но в то же время тот отличался от Acanthoglyptus надкрыльями без расширения, более длинными и тонкими шипами на сегментах усиков (у *Acanthoglyptus* антенномеры 3-5 имеют шипы), короткими и более крупными (широкими) ногами и узором на надкрыльям, составленным из поперечных красных полос. От *Clytus* (*Xylotrechus*) *pici* акантоглипт отличается меньшими размерами (9 мм в сравнении с 15 мм), проксимальным расширением надкрылий, более длинными и частично шипованными усиками, отсутствием киля (гребня) на лбу[1].

## Палеоэкология

Акантоглипт в настоящее время единственным известным ископаемым представителем семейства Анаглиптины, потому можно предположить, что своим образом жизни *Acanthoglyptus picollus* напоминал на современных анаглиптин. Личинки современные усачи из этого семейства развиваются в мёртвой и ослабленной древесине лиственных древесных растений, таких как дуб, бук, липа, вяз, орех, ива, боярышник, шиповник, слива лещина и так далее, то есть вид-полифаг[4]. Из современных видов *Anaglyptini* в районе Калининградской области обитает представитель типового рода - *Anaglyptus mysticus*. Это наиболее широко распространённый вид в составе клады *Anaglyptini*, обитающий на территории Западной Европы, иногда встречаясь в восточной части - Украине и Беларуси, а также по побережью Балтийского моря, в том числе в южных частях Скандинавский стран. Данный вид часто встречается в лиственных лесах и садах, коих в северных районах относительно немного. Большая часть территории занята хвойными растениями, особенно сосной.

Образец MAIG 6080 был обнаружен в балтийском янтаре. Первоначально высказывалось мнение о том, что данный вид янтаря мог быть образов при затвердевании смолы растения *Pinus succinifera* (ранее *Pinites succinifer*), являющимся единственным обнаруженным в балтийском янтаре хвойным растением. Чуть позднее было установлено, что, возможно, большая часть янтаря была сформирована смолой растений из семейства хвойных *Sciadopityaceae* (Зонтичные сосны)[5]. В настоящее время семейство является эндемичным для Японских островов, и в него входит лишь один вид - Сциадопитис мутовчатый (*Sciadopitys verticillata*). Судя по ископаемому материалу, данный вид растений был распространён в меловом периоде на территории Лавразии (северное полушарие), а уже в кайнозое - на территории Европы, в том числе Литве[6].

В то же время в образце помимо самки усача также были обнаружены трихомы (волоски) лиственного растения из семейства Буковые (*Fagaceae)*[1]*.* На территории Прибалтики из данного семейства наиболее распространены Бук и Дуб. Отсюда можно предположить, что самка акантоглипта незадолго до смерти могла сидеть на лиственном растении, возможно, питаясь его листьями или пыльцой цветов либо же ища место для кладки яиц, после чего могла увязнуть в упавшей капле смолы. Хотя возможен вариант, что самка могла увязнуть, находясь на хвойном дереве, а трихомы могли просто упасть на ещё не затвердевшую смолу.

Авторы исследования сделали вывод, что род *Acanthoglyptus* по морфологическим признакам похож на азиатских анаглиптин[7].

*Алексеев Виталий Игоревич для сайта klops.ru*

Это также подтверждается теорией о происхождении янтаря от смолы зонтичных сосен, их ископаемых материалом. Во время эоцена часть Западной Европы находилась под водой, что может говорить о том, что температура по Земле была выше, чем сейчас. В своём исследовании авторы сравнивали *Acanthoglyptus picollus* с представителями рода *Yoshiakioclytus*, которые морфологически очень похожи с ископаемым видом, за исключением усов - у азиатского вида отсутствуют шипы. Считается, что личинки *Yoshiakioclytus* развиваются в мёртвых и живых широколиственных и плодовых деревьях[8]. Было замечено, что взрослые особи подлетают к цветам Лицее лимонной (сем. Лавровые) и Каштанника *Castanopsis carlesii* (сем. Буковые), а личинки обитают в живых растениях Хурмы . Хотя было замечено, что некоторые живущие поблизости виды - Hirtyclytus comosus (триба Clytini) - заселяют и хвойные растения, как например, *Nageia nagi* (ранее в составе рода Подокарп - *Podocarpus nagi*).

## Источники

- ↑
1,01,11,21,31,41,51,61,7https://www.researchgate.net/publication/342957288_Description_of_the_first_extinct_member_of_the_tribe_Anaglyptini_Coleoptera_Cerambycidae_from_European_Tertiary - ↑ ://babochki.narod.ru/vsg.html
- ↑ https://bugguide.net/node/view/171861
- ↑ https://www.cerambyx.uochb.cz/anaglyptus_mysticus.php
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Baltic_amber
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/Сциадопитис
- ↑ https://klops.ru/news/2020-10-22/222226-uchyonye-nashli-v-kuske-yantarya-s-kaliningradskogo-poberezhya-unikalnogo-zhuka-drovoseka
- ↑ https://archive.org/details/elytra-35-002-577/page/582/mode/2up