Дентанеозух

**Дентанеозух** (лат. *Dentaneosuchus*) — род крупных крокодиломорфов из среднего эоцена, чьи остатки были найдены в местонахождениях Иссель и Реальмон (Франция). Изначально его описали как *Atacisaurus crassiproratus*, но после нахождения дополнительных остатков в 2023 году его выделили в отдельный род. Дентанеозуха предварительно классифицировали как самого базального представителя семейства себекид. Это открытие может пролить свет на происхождение и распространение европейских себекид, поскольку их присутствие на этом континенте, удаленном от основного ареала в Южной Америке, до сих пор не до конца объяснено.

Размеры дентанеозуха были сопоставимы с бариназухом, что делает его не только одним из крупнейших представителей себекид, но и крупнейшим наземным хищником кайнозойской Европы. Вероятно, он был доминирующим хищником в своей экосистеме и мог охотиться на крупную добычу, такую как лофиодон. Тем не менее, к концу эоцена крокодиломорфы утратили статус высших хищников в этом регионе по пока неизвестным причинам, и дентанеозух оказался одним из последних представителей своей группы в Европе.

## Этимология

Родовое название происходит от латинского «dentaneo», что можно перевести как «показывающий зубы» или «страшащий», указывая на предполагаемую роль животного как высшего хищника, и греческого «souchos», что означает «крокодил», от имени египетского бога Собека.

## История открытия и изучения

Первая окаменелость дентанеозуха — симфиз нижней челюсти, занесённый в каталог, как образец MHNT.PAL.2006.0.53, была найдена в формации Сабль-дю-Кастрэ неподалёку от Исселя, на юге Франции, и отнесена к роду *Atacisaurus* Гастоном Астре в 1931 году. Так возникло название *Atacisaurus crassiproratus*. При описании иберозуха в 1975 году Мигель Теллес Антунес предположил, что останки из Исселя могли принадлежать этому же животному и предварительно отнёс симфиз к своему новому роду. Ортега и соавторы (1996) поддержали это предположение.

В 2018 году Годино и его коллеги пошли дальше, отнеся данный образец к иберозуху, но сохранили видовой эпитет, создав новую комбинацию — *Iberosuchus crassiproratus*. Однако многие европейские образцы крокодиломорф были отнесены к иберозуху на основании немногих характеристик, которые не всегда были специфичны для этого рода. В это же время во Франции продолжались раскопки, и были обнаружены новые остатки себекид, в том числе экземпляры, найденные в 1997 году близ Реальмона. Предположительно, это был почти полный череп, но он был повреждён при раскопках, а из окружающих отложений было собрано множество фрагментов. Несмотря на повреждения, удалось собрать значительное количество материала, который оставался в коллекции Музея Тулузы до тех пор, пока его не изучили Мартин и его коллеги.

Мартин и соавторы сравнили материал из Реальмона с иберозухом и симфизом из Исселя, и пришли к выводу, что останки нижней челюсти из этих местностей не отличаются, но при этом они значительно отличаются от *Iberosuchus macrodon*. Поскольку материал из Исселя был правильно описан и диагностирован в 1931 году, название вида решили сохранить. Однако с родовым названием возникли сложности. Астре объявил типовым видом рода *Atacisaurus* вид *A. glarea*, но его голотип был утрачен, а имеющиеся рисунки не показывали диагностических признаков. Материал, ранее считавшийся относящимся к *Atacisaurus glarea*, поначалу рассматривался как лектотип, однако не имел общих черт с утраченной находкой и был идентифицирован как принадлежащий гавиалоиду, позднее названному *Kentisuchus astrei*. Это сделало атакизавра nomen dubium (сомнительным названием), что побудило Мартина и коллег предложить новое родовое название для *A. crassiproratus* — дентанеозух.

## Описание

### Череп

Череп дентанеозуха был альтиростральным, то есть его высота превышала ширину, в отличие от черепов современных крокодилов. Это отчётливо видно на сохранившейся предчелюстной кости. Ноздри были разделены костными перегородками, образованными отростками предчелюстной и носовой костей, которые сходились посередине. Ноздри, как и сам череп, были выше, чем шире, и направлены вперёд. На предчелюстной кости располагалось по пять зубов с каждой стороны, причём кость образовывала выступ вокруг их корней. Первый зуб, находящийся ближе к средней линии, был самым маленьким, а зубы увеличивались в размерах, достигая максимума на четвёртом зубе, который был в два раза больше второго. Пятый зуб снова был меньше, примерно такого же размера, как третий. За предчелюстными зубами располагалась глубокая выемка, вероятно, для увеличенного зубного ряда. Хотя верхняя челюсть сохранилась лишь частично, она даёт важную информацию о строении черепа. Кажется, что верхнечелюстная кость срослась с носовой, скрыв шов между ними. Это соединение указывает на то, что передняя часть черепа дентанеозуха имела трапециевидное сечение: шире в области зубного ряда и сужалась к верху.

Носовая кость сохранилась в двух крупных фрагментах: первый фрагмент соединён с частью верхней челюсти, а задний — с черепным столом. Носовой проход был разделён перегородкой, а на поверхности носовых костей не было швов, что говорит о том, что носовые кости срослись в единый удлинённый элемент. Нос был длинным и простирался от передней части рострума, где он соприкасался с предчелюстной костью, вероятно, образуя костную стенку, разделяющую носовые части от лобной кости. Кость сужалась к передней части черепа, приобретая вид стержня. Префронтальные кости, расположенные на верхней части черепа, нависали над глазницами. Слёзные кости сохранились фрагментарно и были ориентированы больше в стороны, чем вперёд. Лобная, теменная, надзатылочная и экзокципитальная кости срослись в единую массу. Пространство между орбитами и надвисочными отверстиями сохранилось. От четырёхзубого фрагмента сохранилась лишь малая часть.

Симфиз нижней челюсти был образован слиянием обоих зубных отростков и части слёзной кости. Он охватывал первые семь зубов нижней челюсти и имел форму ложки. Предполагается, что в нижней челюсти дентанеозуха было не менее 19 зубов. Зубной ряд нижней челюсти образовывал полукруг в передней части, от первого до четвёртого зуба, после чего перед пятым зубом оставалось больше места. Однако этот промежуток не следует путать с диастемой, которая наблюдается у некоторых других крокодилообразных. Начиная с пятого зуба, зубы располагались в один прямой ряд, причём альвеолы были расположены близко друг к другу. Зубной ряд формировал две выраженные волны, при этом вершина первой волны приходилась на пятый зуб. Однако самым крупным зубом нижней челюсти был обычно четвёртый, после которого зубы постепенно уменьшались в размере. Из-за плохого состояния остатков невозможно точно определить форму второй волны. Угловая и супраугловая кости участвовали в образовании нижнечелюстного окна, которое располагалось в задней части челюсти. Это окно имело необычную форму, напоминающую бумеранг. Зубы дентанеозуха были мощными, с почти круглыми корнями, однако они обладали зифодонтными характеристиками, что выражалось в лёгком сжатии коронок и наличии карин, покрытых мелкими зазубринами.

### Посткраниальный скелет

Хотя черепной материал составляет большинство известных остатков дентанеозуха, были также найдены многочисленные посткраниальные окаменелости. Среди них почти полностью сохранившаяся плечевая кость, которая является мощной и имеет хорошо выраженный дельтовидно-грудной гребень. Седалищная кость сохранилась неполной: один суставной отросток отсутствует, а другой сильно разрушен. Тем не менее, по сохранившимся элементам можно судить, что анатомия дентанеозуха была уникальной. В частности, передний суставной отросток покрыт сложной системой мышечных вставок и сухожильных каналов. Эта область у данного крокодиломорфа была развита заметно сильнее, чем у современных крокодилов. Однако Мартин и его коллеги воздержались от каких-либо конкретных выводов о мускулатуре животного.

Известен только один позвонок, сохранившийся преимущественно в виде центра, при этом большая часть нервного отростка утрачена. Позвонок был амфицельным (вогнутым с обеих сторон) и имел почти равные длину, ширину и высоту. Были обнаружены четыре остеодермы, однако ни у одного нотозухиида не сохранилась сочленённая броня, поэтому неизвестно, где на теле они располагались. Мартин и его коллеги описали два типа остеодерм, оба из которых имеют выраженный центральный гребень и сильно зазубренные края. Более крупный тип имеет субтрапециевидную форму, а меньший — овальную, при этом он длиннее, чем шире. Эти остеодермы демонстрируют некоторое сходство с таковыми у баурузуха, но всё же отличаются. Ранее проведённые исследования остеодерм различных нотозухий показали, что эти кости были гораздо глубже интегрированы в кожу, чем у современных крокодилов, и, возможно, покрыты толстой кожистой оболочкой, подобной той, что наблюдается у мягкотелых черепах.

### Размер

Черепа большинства представителей себекид не превышают 40 см в длину (например, у лангстонии он лишь немного длиннее — около 42 см), что позволяет считать дентанеозуха одним из крупнейших известных себекид. Нижняя челюсть этого рода достигает 90 см в длину (без учета заднесуставного отростка), что делает его сопоставимым по размеру с гигантским бариназухом из миоцена Южной Америки. Фактически, при сохранившейся длине нижней челюсти бариназуха в 70 см и предполагаемой общей длине около 1 м, этот хищник мог быть лишь немного крупнее дентанеозуха. Возможно, дентанеозух даже превосходил бариназуха по длине черепа, учитывая, что типовой образец из Исселя немного больше более полного материала из Реальмона.

Однако определить точный размер тела на основании длины черепа — задача сложная. Это особенно затруднительно из-за отсутствия полностью сохранившихся посткраниальных скелетов представителей себекид, что заставляет ученых использовать пропорции других сухопутных нотозухий, что приводит к разным оценкам. Например, если применять пропорции пейрозаврида уберабазуха, то длина тела дентанеозуха могла бы быть в 5–6 раз больше длины его черепа. Используя данные о баурухиде *Stratiotosuchus*, Молнар и де Васконселлос предположили, что длина тела бариназуха могла варьироваться от 6,3 м до гигантских 10 м. Однако Мартин и его коллеги считают, что длина тела дентанеозуха была гораздо меньше, а череп пропорционально больше, оценивая общую длину тела в пределах 3–4 м. В любом случае, дентанеозуха можно считать крупнейшим наземным хищником кайнозойской Европы.

## Филогения

Филогенетический анализ, проведённый на основе материала дентанезуха, отнес его к семейству себекид, которое, как было установлено, тесно связано с южноамериканскими баурузухидами, вместе с которыми оно образует кладу себекозухий. Несколько анатомических особенностей дентанеозуха позволяют легко отличить его от других нотозухий. Среди них — сращение носовых костей, форма надвисочных отверстий и наличие крупной выемки между премаксиллой и максиллой. Эти признаки чётко отличают его от представителей пейрозаврид. От баурузухид дентанеозух отличается главным образом строением нижней челюсти, включая более длинный зубной ряд и положение зубодесневого шва относительно нижнечелюстного отверстия. Тем не менее, многие признаки совпадают с характерными для себекид, что и объясняет его филогенетическое размещение в этой группе.

В семействе себекид дентанеозух проявляет сходство с бергизухом, живших на территории Германии. Хотя Мартин и его коллеги допускают, что некоторые различия между ними могут изменяться в зависимости от возраста, они считают преждевременным делать окончательные выводы по этому поводу. Более того, авторы подчёркивают, что анатомия дентанеозуха изучена ещё недостаточно, что в будущем может существенно повлиять на его филогенетическое положение и привести к пересмотру его таксономической классификации на основе новых открытий.

Sebecosuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Возраст

Точный возраст дентанеозуха и европейских себекид в целом может уточняться по мере более детального изучения различных палеогеновых местонахождений Европы и накопления новых данных, важных для стратиграфии. Например, иберозух происходит из слоёв, которые ранее считались отложениями предбартонского возраста. Зуб млекопитающего, найденный на этом участке, указывает на возраст между средним лютетским и бартонским ярусами, а слои, непосредственно перекрывающие горизонт иберозуха, были датированы бартоном на основании присутствия рода анхилоф. Позднее предбартонский возраст был подтверждён Бадиолой и Куэстой (2008), которые уверенно относят его к биозонам MP13-14 (лютет), возраст которых аналогичен отложениям испанского бассейна Дуэро и существенно древнее, чем отложения в Реальмоне, Франция.

Типовое местонахождение дентанеозуха близ Исселя и находки из Реальмона являются частью формации Сабль-дю-Кастрэ, но могут иметь разный возраст. Материал из Реальмона, например, был датирован бартонским ярусом (биозона MP16), в то время как возраст местонахождения в Исселе менее ясен. Годино, например, предполагает, что эта местность может быть старше бартонского периода, относя её к ипрскому или лютетскому возрасту. Однако Мартин и его коллеги возражают, отмечая, что точное происхождение материала из Исселя неизвестно, и сходство между образцами из Исселя и Реальмона может указывать на их одновременное существование. Таким образом, на данный момент ареал дентанеозуха ограничен бартонским ярусом эоцена.

## Палеобиогеография

Происхождение европейских себекид остаётся предметом дискуссий и вызывает много вопросов из-за недостаточной изученности этой группы, особенно за пределами Южной Америки. Себекозухии относятся преимущественно к гондванской кладе, что может указывать на происхождение европейских себекид ещё в меловом периоде. Филогенетическое положение дентанеозуха, а также иберозуха и бергизуха, хотя и остаётся предварительным, может свидетельствовать о связи с более древними европейскими себекидами мелового периода, такими как огрезух и доратодон, хотя оба этих рода также мало изучены.

Существует и другая гипотеза, предложенная Эриком Буффетото, согласно которой европейские себекиды могли мигрировать в Европу через Северную Америку. Она частично основывается на факте, что европейская фауна после раннего эоцена формировалась благодаря фаунистическим обменам с лавразийскими группами, прибывшими из Азии и Северной Америки. Это включало эоценовых аллигатороидов, крокодилоидов и планокраниид, последняя группа была эндемична для Лавразии и отсутствовала в Гондване, где преобладали себекозухии. Однако ключевой проблемой этой гипотезы является полное отсутствие материалов, связанных с себекидами, в континентальной Северной Америке. Единственный потенциальный материал — это зуб зифодонта, найденный на Кубе.

Если европейские себекиды не происходят от местных предков и не мигрировали через Северную Америку, то существует вероятность, что палеогеновые себекиды Европы могли попасть сюда через Африку. Буффето также рассматривал эту гипотезу, и хотя доказательств больше, чем в пользу североамериканского пути, они всё ещё недостаточны. Самой значимой находкой африканских себекид является эремозух, обнаруженный в ипрских слоях Алжира, что позволяет датировать его примерно тем же временем, что и ранних палеогеновых себекид Европы. Эти виды также объединяет схожесть анатомии черепа и остеодерм. Дополнительные находки изолированных останков из верхнего эоцена Ливии и Египта ещё больше поддерживают африканское происхождение этой группы и возможную связь с европейскими формами. Однако, учитывая фрагментарность материалов, для подтверждения этой гипотезы требуются дальнейшие исследования и новые окаменелости.

Мартин и его коллеги также рассматривают возможное происхождение себекид после открытия дентанеозуха, предлагая две дополнительные модели их эволюции. Первая предполагает, что семейство не имеет гондванского происхождения, а возникло в Европе, затем распространилось в Африку и пересекло Атлантику, попав в Южную Америку, подобно африканским грызунам семейства икроморфов. Вторая гипотеза утверждает, что себекиды возникли в Африке, после чего независимо проникли в Европу и Южную Америку. Обе гипотезы противоречат традиционной точке зрения, что себекиды произошли из Южной Америки, и требуют дальнейших исследований и, что наиболее важно, более качественных ископаемых материалов для подтверждения этих идей.

## Палеобиология

Огромные размеры дентанеозуха соответствуют тенденции увеличения размеров среди млекопитающих в Европе того времени. Исследования некоторых видов млекопитающих из местонахождения Гейзельталь в Германии, например, показывают, что гигантизм в эоцене мог быть вызван различными биотическими факторами, такими как климатические условия и доступность ресурсов. Похолодание в эоцене могло стать одним из факторов, способствовавших увеличению размеров дентанеозуха, поскольку современные крокодилы достигают больших размеров на высоких широтах, что согласуется с правилом Бергмана. Однако неясно, применимо ли это правило к наземным нотозухиям, учитывая их далёкое филогенетическое родство с современными крокодилами и различие в образе жизни.

Точная информация о питании дентанеозуха отсутствует, и для её выяснения потребуется изотопный анализ. Тем не менее, большие размеры этого себекида указывают на его возможную роль в экосистеме как доминирующего хищника. Вероятно, дентанеозуха охотился на животных сопоставимых с ним размеров, а возможно, и на более крупных. В его рацион могли входить такие животные, как ранний периодонтид *Lophiodon lautricense*, достигавший массы до 2000 кг, который был найден в тех же отложениях, что и себекиды. Среди возможных конкурентов дентанеозуха в Европе можно назвать крокодиломорфов из группы планокраниид, таких как боверизух, крупных наземных птиц и гиенодонтид.

Господство крокодиломорфов в качестве высших хищников в раннем кайнозое, вероятно, объясняется отсутствием значительных плотоядных млекопитающих в те времена. Это особенно заметно в палеогеновой Европе и в Южной Америке, где крокодиломорфы сохраняли свои позиции вплоть до позднего миоцена. Однако такое доминирование было недолгим, и дентанеозух, вероятно, стал одним из последних крупных некрокодильих хищников, не относящихся к млекопитающим, которые исчезли в ходе бартоновского периода. Причины их исчезновения как в Европе, так и в Южной Америке остаются неизвестными, но могут быть связаны с сокращением доступной добычи, усилением конкуренции со стороны плотоядных млекопитающих, изменениями климата и среды обитания или другими биотическими и абиотическими факторами, которые ещё предстоит выяснить.

## Источники

- Dentaneosuchus — Wikipedia (en)
Дата обращения: 03.10.2024