Омфалозавр

**Омфалозавр** (лат. *Omphalosaurus*) — род относимых к ихтиозаврам вымерших морских рептилий. Омфалозавры по большой части известны на основании находок фрагментов челюстей, рёбер и позвоночников. Окаменелости омфалозавров находят на западе США, в Германии и на острове Западный Шпицберген к северу от материковой Норвегии.

## История изучения

Первые окаменелости омфалозавра были найдены в 1902 году палеонтологом В. К. Осмонтом в Неваде на юго-западе Соединенных Штатов; впервые они были описаны в 1906 году Джоном К. Мерриамом. Мерриам не смог идентифицировать O. nevadanus как животное, принадлежащее ихтиозаврам: он подумал, что это может быть плакодонт или ринхозавр. Первым человеком, который понял, что омфалозавры принадлежат именно к ихтиозаврам, был Кун (1934), Мазин (Mazin) подтвердил эту классификацию в 1983 году. В 1997 и 2000 годах Мотани высказывал свои возражения против этого, говоря, что у омфалозавров нет известных признаков, которые являются синапоморфами для всех ихтиоптеригий; этот исследователь предположил, что омфалозавров следует считать зауроптеригиями. Однако Майш описал новый вид омфалозавров в 2010 году и вновь подтвердил их принадлежность к ихтиозаврам.

В настоящее время считается, что омфалозавры были ихтиозаврами — среднего или среднего размера. Как и у других ихтиозавров, их позвонки были вогнутыми с обоих концов и плоскими, без заметных поперечных ребер. Ребра омфалозавров, как и у всех других ихтиозавров из семейства Shastasauridae, сочленены на спинной и брюшной сторонах; O. wolfi имеет ту же структуру губчатой костной ткани, что и у других ихтиозавров, а также у ряда других вторичных водных позвоночных. Одной из главных особенностей, позволяющих отнести омфалозавров к ихтиозаврам, является микрозернистая структура эмали их полностью сформированных зубов, что очень редко встречается у других рептилий.

Наиболее важной особенностью, которая вызвала дискуссию о систематическом положении омфалозавров, является расположение их зубов в челюсти. В отличие от других ихтиозавров, зубы которых расположены правильными рядами, зубы омфалозавров были расположены нерегулярно. Кроме того, ни у одного другого ихтиозавра жевательные поверхности зубов не находятся под прямым углом друг к другу. Коронка зуба у омфалозавров ниже и более неправильной формы, чем у других ихтиозавров, которые питались бронированными беспозвоночными, а текстура эмали напоминает апельсиновую корку — в отличие от зубов других ихтиозавров, которые покрыты продольными ребрами прочности. Кроме того, ребра и плечевые кости омфалозавров были полыми и имели заметные продольные выступы, обе эти особенности никогда не наблюдались у других ихтиозавров.

## Описание

Омфалозавры были средней величины коренастыми морскими рептилиями, известны они в первую очередь благодаря их специализированным зубам, не похожим на зубы других ихтиозавров. Эти зубы имеют форму пуговиц, практически круглые в поперечном разрезе и похожие на купол при взгляде сбоку, эмаль шершавая, напоминает апельсиновую корку. Каждый зуб не превышает в диаметре 12 мм зубы на предчелюстной кости (в передней части верхней челюсти) и на нижней челюсти — плоские. Хорошо сохранившаяся гладкая нёбная кость O. nevadanus заставляет предположить, что омфалозавры, скорее всего, не имели нёбных зубов. Тем не менее число зубов у омфалозавра могло доходить до нескольких сотен. Каждый вид рода отличался строением и расположением зубов, но зубы O. nevadanus были наиболее аккуратны и выстраивались правильными рядами, несмотря на небольшую разницу в размерах. Учёные пытались подсчитать число рядов зубов у других видов этого рода, но у них зубы были расположены более хаотично.

Ряд верхних зубов образовывал выпуклую поверхность, ряд нижних — вогнутую. Изначально учёные думали, что у омфалозавров были широкие короткие челюсти и мощные челюстные мышцы, но последние реконструкции показывают, что челюсти этих животных были длинными, в форме латинской буквы «V». Реконструированная нижняя челюсть O. nevadanus превысила бы в длину полметра.

Фрагменты челюстей показывают, что омфалозавры обладали «зубными батареями», приспособленными к постоянному износу: при стирании старые зубы занимались новыми. Омфалозавры необычны также тем, что их появляющиеся на замену зубы отличались от нормальных уже развитых и работающих зубов микроструктурой зубной эмали. Как и у других ихтиозавров, у омфалозавров эмаль зрелых зубов была зернистой, в то время как выраставшие на замену зубы обладали эмалью, состоявшей из маленьких столбиков. В настоящее время неизвестно, благодаря чему происходила эта трансформация.

Окаменелостей омфалозавров, исключая зубы, было найдено очень мало: некоторое количество рёбер и фрагментов позвоночника, принадлежавших O. wolfi. Рёбра были толстыми и полыми, что в целом характерно для амниот, вернувшихся к водному образу жизни; у каждого позвонка оба торца вогнутые. Позвонки омфалозавров были лишены нейронных арок, располагавшихся у предков этих животных сверху от центра позвонка. Костная ткань имела волокнистую структуру, что может говорить о быстром росте костей в ходе онтогенеза.

## Палеобиология

Узкоспециализированные зубы омфалозавров предполагают, что эти животные питались беспозвоночными, у которых были твердые панцири или раковины. Зубы этих животных приспособлены к такому способу питания, следствием которого является быстрый износ, компьютерная томография окаменелостей показывает, что зубы омфалозавров очень быстро сменяли друг друга — новые зубы занимали место изношенных зубов. Однако челюсти омфалозавров, очевидно, не позволяли им плотно сжимать добычу: их узкие челюсти с зубами, расположенными в задней части рта, не похожи на короткие челюсти, характерные для беспозвоночных, которые питаются панцирными беспозвоночными, что позволяло им расщеплять раковины и панцири. Сочетание сильно изношенных зубов и небольшой — судя по оценкам-силы укуса более характерно для растительноядных динозавров (включая орнитоподов). Омфалозавры характеризуются быстрой заменой зубов и гладкой контактной поверхностью между зубами нижней и верхней челюстей, но низкая распространенность волокнистых морских растений в среднем триасе делает растительноядную диету этих животных маловероятной. Но аммониты и псевдопланктонные двустворчатые моллюски, напротив, были довольно распространены в этот период, в том числе и в среде обитания омфалозавров; что важно: раковины этих беспозвоночных были прочными, но относительно тонкими. Сандер и Фабер выдвинули гипотезу, что у омфалозавров могли быть мускулистые щеки, которые позволяли этим животным высасывать моллюсков из своих раковин, а не раскалывать и скрежетать раковинами зубами. Недавно обнаруженные данные свидетельствуют о том, что омфалозавры питались в основном аммонитами, а не двустворчатыми моллюсками, которые были основной добычей плакодонтов.

### Декомпрессионная болезнь

Как и в случае с другими ранними ихтиозаврами, в окаменелостях омфалозавров не обнаружено следов ишемического некроза костей; это означает, что эти животные также не страдали от декомпрессионной болезни, которая гипотетически возникала, когда они внезапно поднимаются с большой глубины. Ротшильд и другие объясняют это тем, что в раннем триасе было мало крупных морских хищников, от которых омфалозаврам пришлось бы спасаться на большой глубине. Ранние ихтиозавры, скорее всего, как ныряли, так и всплывали медленно или имели физиологические механизмы, предотвращающие декомпрессионную болезнь.

## Виды

- Omphalosaurus nevadanus — типовой вид рода, один из двух видов омфалозавров, чьи окаменелости были найдены в формации Прайда в горах Гумбольдта (Невада, США). O. nevadanus жил в анизийском веке среднего триаса (247,2—242 миллиона лет назад); впервые описан Мэрриам (Merriam) в 1906 году. Среди найденных окаменелостей: нижняя часть черепа с несколькими позвонками из задней части шеи, а также кусок челюсти, лишённый сустава (челюсть была сломана ещё до её сращения). На этом куске челюсти хорошо заметны: угловая и надугловая кости, зубы и пластинчатая кость. В отличие от других видов, у этого омфалозавра закруглённые задние края зубов. O. nevadanus был гораздо крупнее, чем O. nettarhynchus, также у него было больше зубов.

- Omphalosaurus nettarhynchus — это второй вид, найденный в формации Прайда; он существовал в оленёкском веке среднего триаса. Впервые описан Мэйзином и Бухером (Mazin и Bucher) в 1987 году. Известен только по фрагменту нижней челюсти, которая меньше, чем у остальных видов омфалозавров; зубов в челюсти относительно мало, но они крупные; челюстной симфиз расширяется вбок.

- Omphalosaurus merriami был обнаружен в морских отложениях на архипелаге Шпицберген и описан Мэйшем (Maisch) в 2010 году. Жил в начале триаса. Известны фрагменты челюстей, которые сначала сочли принадлежащими ихтиозавру Pessopteryx nisseri, найденному там же. На этих фрагментах челюсти всегда по три ряда зубов с гладкой эмалью, корни этих зубов содержат плицидентин.

- Плечевая кость какого-то вида омфалозавров была найдена в среднетриасовых отложениях во Франконии, Германия, а именно в Гогенлоэ. Этот омфалозавр жил в конце ладинского века, обнаружен Хэгдоном (Hagdorn) в 1984 году, описан Сэндер и Фэйбер (Sander and Faber) в 1998-м. Найденная плечевая кость демонстрирует типичную для ихтиозавров губчатую структуру, но пока неясно, животному какого именно вида она принадлежала.

### Спорные виды

- Omphalosaurus wolfi жил в среднем триасе (в начале ладинского века); найден в горах Хида (северные Японские Альпы), Япония, также найден в Германии. Обнаружен Г. Вольфом (G. Wolf) в 1991 году, описан Тиши (Tichy) в 1995-м. Имеющиеся окаменелости включают в себя: несколько предкрестцовых позвонков (плоских и с вогнутыми торцами), рёбра (толстые и полые), а также фрагменты черепа и нижней челюсти. Зубы O. wolfi подобны зубам O. nisseri, нижняя челюсть больше напоминает таковую у O. nevadanus — единственного другого вида омфалозавров, для которого известен прилично сохранившийся череп. Также найдены десять неидентифицированных черепных костей и ещё одна кость, которая может быть плечевой костью. Сэндер и Фэйбер (Sander и Faber) в 2003 году высказали точку зрения, что O. wolfi может на самом деле быть O. cf. nevadanus, однако Мэйш (Maisch) спорит с ними, утверждая, что необходимо заново исследовать имеющиеся черепные кости, а до проведения этого исследования — считать O. wolfi отдельным видом.

- Omphalosaurus peyeri жил в середине анизийского века. Его окаменелости находят в отложениях пористого известковистого песчаника в формации Шаумкалк в районе Рюдерсдорф (Бранденбург, восток Германии); считается, что во время жизни этого животного эти места были морским мелководьем недалеко от берега, а сам O. peyeri был, скорее всего, прибрежным животным. Найденные окаменелости представляют собой заднюю часть нижней челюсти с тремя рабочими зубами в форме грибов и несколькими вырастающими на замену им ещё не готовыми к работе зубами. В отличие от других омфалозавров, O. peyeri обладал только одним (а не несколькими) рядом рабочих зубов, «заменяющих» же зубов у него также было меньше. Из-за этого его сначала приняли за плакодонта, и только в 2002 году Мэйш и Леманн (Maisch and Lehmann) доказали, что он являлся омфалозавром, опираясь при этом на типичную для омфалозавров форму его зубов и структуру зубной эмали, напоминающую апельсиновую корку. O. peyeri считается базальной группой по отношению к остальным омфалозаврам, однако его принадлежность к омфалозаврам до сих пор оспаривается из-за характерной для плакодонтов структуры эмали его зубов.