Лизорофы

**Лизорофы** (лат. *Lysorophia*) — отряд водных каменноугольных и пермских четвероногих в составе вымершего подкласса Leposondyli. Лизорофы напоминали маленьких змей, поскольку их тела были чрезвычайно удлиненными. Существует единое семейство - Molgophidae (ранее известное как Lysorophidae). В настоящее время в состав Lysorophia входит около пяти родов, хотя многие из них могут быть неверными.

## Описание

Череп плотно сложен, но с большими боковыми отверстиями для размещения мускулатуры челюсти, с небольшими орбитами, ограниченными передним краем большого отверстия. Межвисочная, надвисочная, постфронтальная и скуловая кости черепа. Челюсти короткие и крепкие с небольшим количеством крупных треугольных зубцов. Хотя изначально считалось, что верхняя челюсть является подвижной, подробные анатомические исследования показывают, что это не так. Мозговая коробка чрезвычайно прочная, что позволяет предположить, что лизорфы могли рыть норы головой вперед.

Туловище очень удлиненное, конечности миниатюрные или отсутствуют, а хвост короткий. Существует до 99 пре-крестцовых позвонков (не считая бедра и хвоста).

На основании морфологии черепно-позвоночного сочленения и внутреннего строения головы лизорофы обычно считаются родственниками Microsauria, хотя структура костей черепа несколько отличается.

## Распространение

Лизорофы известны в основном из Пенсильвании и ранней перми Северной Америки. В Северной Америке окаменелости лизороф были найдены в таких местах, как формация Катлер в округе Сан-Хуан, штат Юта, и пласты окаменелостей Мазон-Крик в округе Гранди, штат Иллинойс. Лизорофы каменноугольного периода известны также из Европы, они были найдены в Англии и Ирландии. Возможные остатки лизорофа также были найдены в Ла Машине, Франция, хотя они могут принадлежать аистоподам.

## Классификация

В пределах подкласса лепоспондилов особое внимание всегда уделялось лизорофам. Ранние сообщения об окаменелостях представителей группы идентифицировали этих животных как ранних водных саламандр или цецилий, но первые серьезные попытки описания анатомии лизорфий показали, что анатомия лизорофов несовместима с прямым происхождением какой-либо конкретной группы лизамфибий и что лизорофы являются либо родственниками Lissamphibia в более общем смысле, либо морфологически специализированными ранними четвероногими без явного сходства с какой-либо современной группой четвероногих. Тесные отношения между лизорофами и современными лизамфибиями вновь проявились в некоторых филогенетических анализах, а индивидуальные характеристики лизорофов, такие как зигокротафический череп, снова стали возможной поддержкой тесных отношений между лизорофами и цецилиями, но большинство анализов продолжают обнаруживать, что лизорофы не имеют прямого отношения к происхождению лизамфибий.

В дополнение к неясным отношениям между лизорофами и лизамфибиями, отношения группы внутри Leposondyli также неясны. Ряд исследователей на основе морфологии затылочной, позвоночной и грудной морфологии предложили связь между лизорофами и лежачими «микрозаврами» (кладой лепоспондилов, которая включает пантилид, гимнартрид, остодолепид и брахистелехид), но тесная филогенетическая связь между этими таксонами была обнаружена лишь в небольшом количестве анализов. Вместо этого в большинстве анализов лизорофы помещаются в более крупную совокупность лепоспондилов с удлиненными телами и уменьшенными конечностями, наряду с Nectridea и Aïstopoda. Ни один из этих результатов не вызывает особого удовлетворения. В то время как отношения между лизорофами и лизамфибиями интуитивно понятны на основе морфологии позвонков, затылка и аппендикуляра, эта взаимосвязь не пользуется полной поддержкой в недавних филогенезах лепоспондилов. С другой стороны, связь с аистоподами и нектридиями в целом подтверждается недавними филогенетическими анализами, но эти таксоны демонстрируют мало последовательных сходств, помимо общей формы тела и морфологии позвонков, и большая часть этой топологии, по-видимому, обусловлена признаками, описывающими уменьшение скелета и удлинение оси.

## Палеоэкология

Следы плавания, относящиеся к лизорофам, были найдены в горах Робледо в Нью-Мексико, районе, известном своими тропами для пермских четвероногих. Эти отметины, обозначенные как ichnogenus Serpentichnus, представляют собой серию L-образных канавок, которые разделены на два стержня: длинный диагональный желоб, которому предшествует более короткий, обращенный вперед желоб, смещенный на 150%. То, что кажется крошечными отпечатками ног, происходит по обе стороны ряда рощ. При первоначальном описании в 2003 г. следы Serpentichnus, как утверждалось, были образованы длиннотелым животным с маленькими конечностями, движущимся "боковым изгибом" вдоль русла реки. Лизорофы, такие как Brachydectes, считались наиболее вероятными кандидатами на роль животных, оставивших эти следы плавания.

Однако некоторые палеонтологи утверждают, что следы Serpentichnus на самом деле образовализь не животными. Эти источники утверждают, что бороздки были «следами инструментов», то есть образовализь камнями или растительностью, задевавшими русло реки, когда их несло течение.

## Источники

## Литература

- Pardo, Jason D.; Anderson, Jason S. (2016-08-26). "Cranial Morphology of the Carboniferous-Permian Tetrapod Brachydectes newberryi (Lepospondyli, Lysorophia): New Data from µCT". PLOS ONE. 11 (8): e0161823. doi:10.1371/journal.pone.0161823. ISSN 1932-6203. PMC 5001628. PMID 27563722.
- Bolt, John R.; Wassersug, Richard J. (1975). "Functional Morphology of the Skull in Lysorophus: A Snake-Like Paleozoic Amphibian (Lepospondyli)". Paleobiology. 1 (3): 320–332. doi:10.1017/s0094837300002566. JSTOR 2400372.
- Wellstead, C. F. (1991). "Taxonomic revision of the Lysorophia, Permo-Carboniferous lepospondyl amphibians" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 209: 1–90.
- Cannatella, D.C.; Vieites D.R.; ZHang P.; Wake M.H.; Wake D.B. (2009). "Amphibians (Lissamphibia)". In Hedges S.B. & Kumar S. (ed.). The Timetree of Life. Oxford University Press. p. 354. ISBN 978-0-19-160898-8. Retrieved 3 December 2012.
- Baird, D. (1964). "The aïstopod amphibians surveyed". Breviora. 206: 1–17.
- Braddy, Simon J.; Morrissey, Lance B.; Yates, Adam M. (24 November 2003). "Amphibian swimming traces from the Lower Permian of southern New Mexico". Palaeontology. 46 (4): 671–683. doi:10.1111/1475-4983.00315. ISSN 0031-0239.
- Voigt, Sebastian; Lucas, Spencer G. (2015). "Permian tetrapod ichnodiversity of the Prehistoric Trackways National Monument (south-central New Mexico, U.S.A.)". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 65: 153–167.
- Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co. p. 180
- von Zittel, K.A (1932), Textbook of Paleontology, C.R. Eastman (transl. and ed), 2nd edition, vol.2, p. 225-6, Macmillan & Co.