Остафрикозавр

**Остафриказавр** (лат.* Ostafrikasaurus*) — род плотоядных динозавров юрского периода, живший на территории современной Африки.

## История находки

До сих пор, мы многое не знаем о спинозаврах. Несмотря на то, что некоторые из этих животных известны из довольно полных скелетов, таких как барионикс (Baryonyx) и зухомим (Suchomimus), многие другие спинозавры известны только из малочисленных фрагментов. Крупный спинозавр оксалайя (Oxalaia) из меловых отложений Бразилии известен только из двух фрагментов черепа, из нескольких элементов известен и недавно описанный ихтиовенатор (Ichthyovenator). Еще меньше мы знаем о другом недавно описанном спинозавре, названном *Ostafrikasaurus*, этот динозавр представлен всего лишь двумя зубами.

Палеонтолог Эрик Буффетот описал зубы этого динозавров в 2012 году. Они были найдены немецкой экспедицией в 1909-1913 годах в Танзании, на территории тогдашней колонии Немецкой Восточной Африки (ныне Бурундия и Руанда). В то время, поисковая команда собрала более 230 зубов, относящихся к динозаврам позднего юрского периода - тероподам, хищникам, которые жили среди завроподов и стегозавров, около 150 миллионов лет назад. Определить, какие именно динозавры имели эти таинственные зубы, было постоянной проблемой. Зубы млекопитающих, с их различными остриями и впадинами, зачастую достаточно своеобразны, чтобы идентифицировать роды и виды, но изолированные зубы динозавров обычно не настолько информативны. Многие виды динозавров, названные только из зубов, впоследствии, оказались синонимами динозавров, уже известных из более полного материала. Если у нас нет подробного знания о динозаврах, которые жили в определенной области в данный момент времени, приписывание изолированных зубов конкретным динозаврам является рискованным предложением. Анатомический контекст чрезвычайно важен в этих ситуациях.

Поэтому неудивительно, что описанные Буффетотом зубы имели сложную историю. Немецкий палеонтолог Вернер Яньенш, который сделал большую часть первоначальной описательной работы о юрских динозаврах Танзании, считал, что зубчатые, ребристые и слегка изогнутые зубы, вероятно, принадлежали динозавру, известному из юры Северной Америки и описанному Чарлзом Маршем под именем «Labrosaurus» («Лаброзавр» теперь считается синонимом Allosaurus.) Относительно недавно, в 2000 году, палеонтологи Джеймс Мэдсен и Сэмюэл Уэллс предположили, что зубы по форме более близки к цератозавру (Ceratosaurus), другому тероподу, встречающимся в поздней юре западной части Северной Америки. В 2008 году палеонтолог Денвер Фаулер упомянул, что эти необычные зубы из Танзании могут намекать на связь между цератозаврами и спинозаврами. Имея это в виду, Буффатот пересматривал странные зубы и пришел к выводу, что они представляют собой доселе неизвестную форму раннего спинозавра.

Эрик Буффетот выделил два возможных зуба, идентифицированных как спинозавр - образцы обозначенные как MB.R.1084 и MB.R.1091. Оба этих зуба имеют относительно грубые зубы и ряд видных вертикальных гребней вдоль обеих сторон зуба, причем более крупные с внутренней стороны. В целом, они очень напоминали зубы *Baryonyx*, и поэтому Буффетот создал новый род и вид, для двух зубов нового динозавра: *Ostafrikasaurus crassiserratus*. Название рода образовано от нем. Ostafrika - «Восточная Африка» и от греч. σαῦρος (sauros), что означает «ящерица». Конкретное имя происходит от латинского crassus, что означает «толстый» и serratus, «зазубренный» по отношению к форме зуба голотипа.

Если *Ostafrikasaurus* - это действительно спинозавр, он будет самым ранним из известных науке и может помочь выяснить, какими были эти динозавры, прежде чем они стали специализироваться на рыбе. Тем не менее у нас слишком мало материала, чтобы быть полностью уверенным. Зубы *Ostrafrikasaurus* похожи на зубы спинозавров, но как ранее признавали другие палеонтологи, они также напоминают и зубы цератозавров. Для того, чтобы точно определить принадлежность этих зубов, необходимо найти череп этого животного. Тоже самое относится к большому когтю, найденному в позднеюрских слоях Северной Америки, в настоящее время он приписывается торвозавру (Torvosaurus), но по мнению других, он считается как возможное свидетельство присутствия спинозавра. Возможно, что в Северной Америке тоже были спинозавры, и их история простиралась на 150 миллионов лет назад, но до сих пор, окончательные доказательства остаются неуловимыми.[1]

## Общее описание

В 2016 году испанские палеонтологи Молина-Перес и Ларраменди оценили Ostafrikasaurus длиной около 8,4 метра (28 футов), высотой 2,1 метра (6,9 фута) в бедрах и весом 1,15 тонны (1,27 короткой тонны; 1,13 длинной тонны). Однако без более полного материала, такого как череп или окаменелость тела, невозможно точно рассчитать размер тела и массу фрагментарных таксонов спинозавров, особенно тех, которые известны только по зубам. Таким образом, оценки являются лишь предварительными. Зуб голотипа толстый, несколько сплюснутый вбок и длиной 46 миллиметров (1,8 дюйма) сверху вниз. Его кончик закруглен эрозией, а основание сохранилось не полностью. Зубная коронка имеет четко выраженные кили (режущие края), передний киль изогнут, а задний киль почти прямой. Существует только умеренная кривизна из стороны в сторону. Оба киля зубчатые, с закругленными зубцами, перпендикулярными краю зуба. В зазубринах между ними нет бороздок или бороздок. Они выравнивают передний киль от основания до его кончика и, вероятно, также на задней части киля, основание которого в значительной степени размыто. По отношению к кончику зуба эти зубцы очень сильно изношены (особенно на переднем валике). На передней части киля имеется два зубца на мм (0,04 дюйма) возле кончика зуба, и три-четыре зуба на мм (0,04 дюйма), когда зубцы сжимаются к основанию коронки. Вдоль заднего киля имеется два зубца на мм (0,04 дюйма). Зубцы заметно больше, чем у всех других известных спинозаврид.

Эмаль (наружный слой) зуба имеет ряд ребер на его поверхности - 10 на язычной стороне и четыре более слабых, менее обширных на губной стороне. Зазоры между гребнями не более 1 мм (0,039 дюйма). Ни один из гребней с обеих сторон не достигает кончика короны. В передней части зуба с обеих сторон имеется область шириной 3 мм (0,12 дюйма), в которой отсутствуют ребра; аналогичная область на задней стороне зуба уменьшается по ширине с 8 до 4 мм (0,31–0,16 дюйма) по мере приближения к кончику коронки. На обеих сторонах зуба, между ребрами и безребровыми частями зубов, поверхность эмали тонко сморщена.

## Классификация

Спинозавриды обычно разделяются на два подсемейства: Baryonychinae и Spinosaurinae. Что касается зубных признаков, то для барионихин характерны слегка изогнутые, мелко-зубчатые зубы с более овальными поперечными сечениями, в то время как спинозавровые зубы являются прямыми, имеют сильно уменьшенные или полностью отсутствуют зубцы, имеют более круглые поперечные сечения и имеют выступающие канавки (продольные канавки) на их эмаль. Зубы Stechowi представляют возможную примитивную барионихин или наследственную форму для барионихин, поскольку они имеют общие черты, такие как плотно упакованные зубцы, крепкая форма, краевые плоские зубные коронки и гребни на их лингвальной поверхности, которые обычно связаны с этой кладой. В 2008 году Баффетау выделил только морфотип А Яненша (MB R 1084) и d (MB R 1091) как обладающие характеристиками барионихина, которые в первом включали его общую форму, несколько уплощенное поперечное сечение, мелко морщинистую эмаль, гребни, которые не достигают кончик зуба и имеет больше гребней на язычной, чем на губной стороне. В MB R 1091 только одна сторона зуба имеет выступы, которые также можно наблюдать в зубах образца голотипа барионикса. Кроме того, Баффето добавил, что единственное сходство, которое другие типы (b, c и e) имеют с гребнями Janensch типа a и d, - это ребра, покрывающие часть зубца, в то время как во всех других аспектах, таких как их форма и поперечное сечение, они существенно разные. В анализе Баффета, типы b, c и e, вероятно, имеют происхождение, в то время как тип a, скорее всего, представляет ранний спинозаврид, который отличается от раннемеловых барионихинов.

Раухут усомнился в этой интерпретации в 2011 году, заявив, что MB R 1084 имеет больше сходства, чем различий с Ceratosaurus? зубцы стехови, как и округлое поперечное сечение, только краевая кривизна коронки, более выпуклая язычная, чем губная сторона, и аналогичный размер и форма зубчиков. Таким образом, согласно его анализу, только число гребней и распределение были оставлены как уникальные для MB R 1084. Раухут отметил, что, хотя у барионихинов также есть гребни с обеих сторон их зубов, они обычно наиболее развиты в задней части зуба, тогда как MB R 1084 не имеет выступов на этой стороне. Он также утверждает, что морщина Buffetaut, наблюдаемая в эмали MB R 1084, очень слабая и в значительной степени ограничена язычной стороной, по сравнению с более заметно зернистой текстурой зубов барионикса. Согласно Rauhut, хотя MB R 1084 имеет потенциально спинозавридное происхождение, он имеет только общее сходство с зубами барионихина и вместо этого, вероятно, представляет собой близкого родственника Ceratosaurus stechowi. В названии Баффетау Ostafrikasaurus в 2012 году он поместил его в Spinosauridae, утверждая вместо этого, что зуб очень похож на зубцы барионихинов, включая барионикс. Среди их общих зубных особенностей он включал легкое боковое уплощение коронки, мелкие эмалированные складки и гребни с обеих сторон, которые не доходят до кончика зуба и являются более сильными и многочисленными на лингвальном, чем губном лице. Если эта идентификация верна, Ostafrikasaurus представляет собой одно из самых ранних известных представителей спинозаврид.

Названия и различия новых динозавров, основанных исключительно на зубах, часто считались проблематичными палеонтологами, например, в связи с обсуждаемой идентичностью азиатского рода Siamosaurus.Баффо заявил, что при тщательном сравнении и анализе морфологических признаков, таких как орнаментация, зубы теропод могут быть достаточно диагностическими, чтобы поднять новые таксоны. Кроме того, спинозавридные зубы, в частности, имеют уникальную морфологию, очень отличающуюся от таковой у других теропод. Тем не менее, точная идентификация Ostafrikasaurus до сих пор неясна, и исследователи отмечают сходство в его эмалевом орнаменте с Ceratosaurus, Paronychodon, Zapsalis, Acheroraptor и Coelophysis.

### Эволюция

В 2007 году Фаулер выдвинул возможность того, что спинозавриды произошли от предков цератозавров, учитывая, что у зубов барионихин на их коронках есть гребни, напоминающие зубцы на предчелюстных и зубах у цератозавра. В 2008 году Баффето отклонил это предложение, сославшись на то, что D-образное поперечное сечение упомянутых зубов Ceratosaurus отсутствует у зубов барионихин.

Основное различие между MB R 1084 и всеми другими известными спинозавровыми зубами, как отметил Баффетаут, заключалось в большом размере зубчиков, которые несут кили. Это привело его к гипотезе в 2008 году о том, что развитие спинозавридной стоматологии в значительной степени характеризовалось сокращением и возможной потерей зубцов. В 2012 году Баффето предположил, что этот паттерн начнется с крупных зубцов у примитивных юрских таксонов, таких как Ostafrikasaurus (из эпохи Титона), которые напоминают таковые у типичных теропод одинакового размера. Затем они эволюционировали бы в тонкие, уменьшенные и более многочисленные зубцы раннемеловых барионихинов, таких как барионикс из европейского баррема и зухомимус от аптского до альбского в Западной Африке. Например, у барионикса было семь зубцов на мм (0,04 дюйма) по сравнению с двумя-четырьмя остафриказаврами. Наконец, зубцы полностью исчезли бы у спинозавров, таких как спинозавр, от альба до турона в Северной Африке. Баффето указывает, что сильно уменьшенные зубцы у таксонов, таких как сиамозавр, у барремианцев Таиланда, по-видимому, представляют собой промежуточную форму. Он также отметил сходство между зубным рядом Остафриказавра и набором барионикоподобных зубов из доаптианской формации Кабао в Ливии с потенциально важными биогеографическими последствиями. Эти зубы похожи по своей общей форме, овальному поперечному сечению и морщинистой поверхности коронки, но отличаются меньшими зубцами и канавками вместо гребней.

В связи с их исчезающими зубцами поперечные срезы зубов спинозавра были первоначально похожими на лезвия и линзовидными в более ранних таксонах, таких как Ostafrikasaurus и Baryonyx, и стали более круглыми в полученных формах, таких как Spinosaurus. Орнамент зубной эмали спинозавров, однако, развивался более неравномерно, чем их зубцы и форма поперечного сечения. У большинства не-птичьих теропод обычно были ровные зубы с минимальными морщинами. Зубы Ostafrikasaurus, напротив, имели сильные продольные гребни, что также характерно для барионикса и его близких родственников, хотя их выпуклость варьируется в зависимости от таксона. Зубы спинозавра, как и у типичных теропод, были обычно гладкими, а у азиатских форм, таких как сиамозавр, наблюдалось увеличение количества зубных гребней. Кроме того, коронка зуба была морщинистой у остафриказавров, бариониксов, зухомимов и азиатских спинозаврид, но гладкой у спинозавров, причем только у некоторых экземпляров последних были мелкие морщины.

В 2016 году испанский палеонтолог Алеандро Серрано-Мартинес и его коллеги описали возможный спинозавровый зуб, занесенный в каталог как MUPE HB-87, из сланца Ирхазер Нигера. Найденный в связи со скелетом завроподового динозавра Spinophorosaurus, зуб, вероятно, относится к батонской стадии средней юры, за 14 миллионов лет до Ostafrikasaurus. Если эта идентификация верна, MUPE HB-87 представляет самое старое из известных свидетельств о спинозавридах в летописи окаменелостей. Основываясь на этом образце, авторы предложили новую эволюционную модель перехода между "нормальными" зубами теропод, к зубам спинозавров. Зуб овального сечения, изогнутый, с небольшими зубцами, а также с сильной волнистостью, которая не достигает кончика коронки.

## Палеоэкология

Хотя для острафриказавра не было обнаружено никаких материалов черепа, известно, что черепа спинозавров напоминали таковые у крокодилов; они были длинными, низкими, узкими и были расширены на своих передних концах в форме терминальной розетки, с крепким вторичным нёбом на крыше рта, что делало их более устойчивыми к нагрузкам и изгибам. Напротив, примитивным и типичным условием для теропод была высокая, более широкая и клиновидная морда с менее развитым вторичным нёбом. Адаптация черепа спинозаврид сходилась с адаптацией крокодилов; у ранних членов последней группы были черепа, похожие на типичных не-птичьих теропод, позднее у них были удлиненные морды, конические зубы и вторичное нёбо. Эти адаптации, возможно, были результатом диетического перехода от земной добычи к рыбе. В 2012 году Баффетаут предположил, что уменьшение зубцов на спинозавровых зубах, показанное Ostafrikasaurus, может представлять переход во время этого изменения в рационе. У большинства тероподовых динозавров имеются зазубренные, похожие на лезвия зубы с зубчатыми килями для рассечения плоти, в то время как спинозаридные зубы эволюционировали, чтобы стать более прямыми, более коническими и иметь маленькие или несуществующие зубцы. Такое прорезывание зубов встречается у живых рыбоядных хищников, таких как гавиалы, так как оно лучше подходит для прокалывания и удержания сцепления со скользкой водной добычей, чтобы его можно было проглотить целиком, а не разрывать на части.

## Палеобиогеография

Часть формации Тендагуру состоит в основном из алевролитов, известняковых песчаников и пластов глинистых пород. Эти породы, вероятно, относятся к титонскому этапу позднего юрского периода, примерно 152,1-145 миллионов лет назад. Однако точная хронологическая граница между ранним меловым и поздним юрским периодом формации тендагуру до сих пор неясно. Среда обитания Остафриказавра была бы от субтропической до тропической, переходя между периодическими осадками и ярко выраженными засушливыми сезонами. Три типа палеоокружения присутствовали в формации Tendaguru, первый представлял собой мелководную морскую среду с лагуноподобными условиями, скрытыми за отмелями ооидных и кремниевых пластов, очевидно подверженных приливам и штормам. Второй был прибрежной средой приливных равнин, состоящей из солоноватых озер, прудов и речных каналов. В этой экосистеме было мало растений, чтобы питаться динозаврами-завроподами, и большинство динозавров, вероятно, попало в этот район только во время засух. В третьей и самой внутренней среде обитания преобладали бы растения хвойных пород в хорошо растительном районе, предлагая большой корм для завропод.

## В культуре

- Остафриказавр появляется в Jurassic World™: Игра в качестве крупного легендарного хищника. Анимация схожа со спинозавром. Прокачав остафриказавра и микропозавра до 40-го уровня, можно создать остапозавра (легендарный гибрид, амфибия).

## Источники

## Галерея

Тетануры
| ||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Вектейровенатор • Кайентавенатор • Кайцзянозавр(?) • Каламоспондил(?) • Криолофозавр(?) • Круксихейрос(?) • Монолофозавр • Пандоравенатор • Синозавр • Сычуанозавр • Чиенкозавр(?) • Чуандонгоцелур
|