Элессазавр

**Элесзавр** (лат. *Elessaurus*) — вымерший род архозавроморфов из раннего триаса Бразилии. Он содержит один вид, * Elessaurus gondwanoccidens*. Он обладал множеством признаков, общих для базальных архозавроморфов, в частности базальных танистрофеидов, таких как макрокнем. Тем не менее, неясно, был ли Elessaurus особенно близким родственником танистрофеидов, и вместо этого он мог бы быть ближе к другим основным архозавроморфным кладам. Название рода относится к «Элессар», альтернативному имени персонажа Арагорна из J.R.R. Толкин "Властелин колец".

## История открытия

Elessaurus известен по одному экземпляру голотипа, UFSM 11471, который состоит из большей части ноги, соединенной с частями бедра и основанием хвоста. Несмотря на то, что он достаточно полон по стандартам своего региона, многие кости образца уплощены или фрагментарны. UFSM 11471 был получен на участке Bica São Tomé, обнажения формации Sanga do Cabral в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Исходя из присутствия проколофона, формация Sanga do Cabral, вероятно, относится к раннему триасу (индуан-оленекян) в возрасте.

Родовое имя Elessaurus происходит от слова «Элессар». Это слово произошло от вымышленного языка Quenya, который был изобретен Джорджем Толкины для эльфов в своём Легендариуме. Слово переводится как «эльфийский камень» и является одним из многих имен персонажа, более известного как Арагорн. Другое имя Арагорна - «Длинный хвост», что оправдывает его связь с Элессаурусом, который обладал характерно удлиненными костями костей. Конкретное название переводится как «Западная Гондвана», регион раннего триаса, который сейчас является Южной Америкой.Elessaurus известен по одному экземпляру голотипа, UFSM 11471, который состоит из большей части ноги, соединенной с частями бедра и основанием хвоста. Несмотря на то, что он достаточно полон по стандартам своего региона, многие кости образца уплощены или фрагментарны. UFSM 11471 был получен на участке Bica São Tomé, обнажения формации Sanga do Cabral в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Исходя из присутствия проколофонов, формация Sanga do Cabral, вероятно, относится к раннему триасу.

## Описание

Крестцовое ребро второго крестцового (тазобедренного) позвонка раздваивается в направлении его контакта с подвздошной костью. Большая часть этого крестцового ребра имеет широкую связь с подвздошной костью, но в задней части оно направляет острый зубец назад. Эта черта похожа на Macrocnemus, но в отличие от других танистрофеид, многие из которых не имеют раздвоенных крестцовых ребер. С другой стороны, хвостовые (хвостовые) позвонки напоминают Tanystrachelos и Jesairosaurus, обладая поперечными отростками, которые выступают назад и вверх. Подвздошная кость имеет прямой и подобный лезвию верхний край, выраженный постацетабулярный процесс и короткий, но отчетливый преацетабулярный процесс.

Бедренная кость тонкая и сигмовидная, как у макрокнема и августабурии. Головка бедренной кости не заметно шире стержня, и ее присоединительный гребень caudofemoralis имеет форму внутреннего вертела (например, ящериц и базальных архозавроморфов), а не четвертого вертела (который присутствует у архозаводов). Бедренная кость слегка расширяется около колена, где она имеет пару отчетливых мыщелков. Голень и малоберцовая кость на 20% длиннее бедренной кости, что характерно для макрокнемов, а также для аветаметарзальских архозавров (таких как птерозавры и ранние динозавры). Голень может иметь бороздку на своей внешней поверхности около лодыжки, как протерохампсиды, но вместо этого это может быть область раздробленной кости. Малоберцовая кость тонкая и имеет крепление для мышц iliofibularis около колена.

Стопа асимметрична, четвертая плюсневая кость является самой длинной костью стопы, как и большинство неархозоариформных, нетанистрофеидных архозавроморфов. Как и большинство ранних архозавроморфов, пятая плюсневая кость - это короткая крючковатая L-образная кость. У предплюсни есть шесть костей: астрагал, пяточная кость, дистальные предплечья I, III и IV и центральная часть. Эта ситуация отражает положение Macrocnemus bassannii и нетанистрофеидных, не архозавообразных архозавроморфов. На шве нет отверстия (отверстия) между астрагалом и пяточной костью. Наружная поверхность пяточной кости имеет расширение, известное как пяточный клубень. Клубень пяточной кости известен у архозавров и некоторых аллокотозавров, а также, по крайней мере, у одного танистрофеида, Tanytrachelos.

## Палеобиология и палеогеография

Предполагая, что Elessaurus является родственником танистрофеид, он может пролить свет на раннее происхождение этой необычной группы архозавроморфов. Истинные танистрофеиды сначала появились там, где теперь находится Европа и Китай, хотя в то время эти области были северными областями Пангеи вдоль побережья древнего океана Тетис. Самые старые действительные члены группы жили в России (Augustaburiania) и Германии (Amotosaurus). Однако недавно обнаруженные ранне-триасовые шейные (шейные) позвонки из формации Sanga Do Cabral предполагают, что танистрофеиды присутствовали в южной Пангеи примерно в то же время, когда они стали распространенными на севере. Не существует убедительных доказательств того, что Elessaurus является тем же животным, что и танистрофеид из Sanga Do Cabral, но даже если это не тот случай, он все же может поддержать гипотезу о том, что у танистрофеид и их родственников было раннее южное разнообразие, конкурирующее с их северным разнообразием. Это также предполагает, что tanystropheids, возможно, произошли в Гондване (южная Пангея), а не в Лавразии (северная Пангея).

Elessaurus считается главным образом наземным животным, поскольку его бедро и ступня напоминают макрокнем и другие типичные базальные архозавроморфы. Он не обладает какими-либо необычными характеристиками Tanystropheus, крупного и специализированного tanystropheid, который, как утверждают, является полуводным. Он также не напоминает диноцефалозавра, возможного танистрофеида, который еще более приспособлен к водной жизни. Если Elessaurus считается аналогом для происхождения Tanystropheidae, семейство, по-видимому, первоначально состояло из наземных рептилий, а позднее полуводные эксперименты развивались только впоследствии. Elessaurus также известен среди танистрофеид и их потенциальных родственников из-за родословной из не имеющей выхода к морю окружающей среды, а не прибрежные болота или берега.

## Классификация

Де-Оливейра и соавт. (2020) проверили сходство Elessaurus, добавив его в филогенетический анализ, ранее созданный Pritchard et al. (2018). Это было решено как сестринский таксон Tanystropheidae в этом первом дополнении. Затем авторы добавили к анализу Jesairosaurus и Dinocephalosaurus, так как предыдущие исследования предполагали, что они могут быть близки или в пределах Tanystropheidae. Однако полученные кладограммы вместо этого помещают эти два таксона вместе в кладу отдельно от всех других архозавроморфов. Их добавление оказало несколько воздействий на остальную часть Архозавроморфы; структура Rhynchosauria стала нестабильной, и Elessaurus, как находили, занимал множество одинаково экономных положений. К ним относятся положения в качестве базального ринхозавра, базального архозоариформа или независимой ветви, близкой к аллокотозаврам и архозавриформам.