Мезенозавр

*М. Ф. Ивахненко, В. А. Корабельников "Живое прошлое Земли"*


**Мезенозавр** — род пеликозавров из пермского периода России.

## История изучения

Мезенозавра описал русский палеонтолог и писатель-фантаст Иван Ефремов на основе частично сохранившегося черепа, найденного в Архангельской области. Сначала Ефремов отнёс его к пеликозаврам, но потом переписал как рептилию-диапсида. В 1956 году Ромер выделил его в собственное семейство мезенозаврид в составе отряда миллерозавров.

Неясное систематическое положение сохранялось до 2000-ых. Так, Ивахненко в книге «Живое прошлое Земли» назвал мезенозавра эозухией, предком современных диапсид.

Однако, после нахождения дополнительных находок и переописания рода мезенозавр был включён в семейство варанопид и вместе с двумя другими родами — миктерозавром и гелеозавром — выделен в подсемейство миктенозавриды.

В 2019 году на территории США нашли второй вид — *Mesenosaurus efremovi*. Он обитал на территории Оклахомы. Этот вид имеет много общих черт как с миктерозавринами, так и с типовым видом мезенозавра.

## Описание

Большинство образцов найдены на территории Архангельской области. Это месторождения Киселиха, Усть-Пёз, Усть-Няфта, Глядная Щелья, Дорогая Гора, Козьмогородское, Пёза-1, Петрова Щелья, Мезенский район; Усть-Вашка, Лешуконское, Нисогора и Лешуконский район, причём они составляют до 15 % от всех находок в коллекциях из красных мергелей Мезени, и довольно часто встречаются полные скелеты. *M. efremovi* был обнаружен в формации Ричард Спур в Оклахоме.

Возраст находок соответствует средней перми (272,5—265,0 млн лет), но некоторые источники указывают на находки в карбоновых отложениях. Таким образом, этот варанопид мог существовать на протяжении 40 млн лет — от 300 до 260 млн лет назад.

Мезенозавр был некрупным синапсидом длиной 50 см. Известен один экземпляр длиной 37 см, скорее всего он принадлежит более юной особи.

Длина черепа — 5-6 см, сам череп очень узок и удлинён. Голова заострена и сужается ближе к пасти. Теменное отверстие мезенозавров было округлым, расположено было у заднего края крыши черепа, а теменные кости впереди глубоко вклинивались между лобными. Теменной глаз крупный. Слуховая косточка палочковидная и имеет хорошо развитую подошву. Предглазничная часть черепа удлинённая и вытянутая. Септомаксиллярные кости сильно развиты. В задней части короткой слёзной кости находится отверстие, а в задней части носовой кости — боковая впадина. Глазницы большие, овальные, верхний край приподнят. Фенестры удлинённой овальной формы, по размерам сопоставимы с глазницами. Вверху они граничат с заглазничной и чешуйчатой костями, а с низу — скулами и длинными квадратноскуловыми костями, контакт между которыми не понятен до конца. Скуловая кость длиннее, чем у других варанопсеид, и образует нижний край черепа. Чешуйчатая кость имеет развитый передний нижний край и отделяет квадратноскуловую кость от края фенестры. Надвисочные кости образуют выступающие назад рожки. Предлобная кость имеет развитый передне-боковой выступ. Теменные кости впереди глубоко вклиниваются между лобными. Крышка черепа мезенозавра имеет бугорчатые остеодермы. На краях префронтальной, заглазничной и скуловой кости находится орнамент.

Зубы режущие, различаются по размеру. Присутствовали клыки. Челюстное сочленение у мезенозавра находилось позади затылочного, нижняя часть была округлой в поперечном сечении. Челюсти у этого синапсида обладали острыми, сильно загнутыми назад зубами, у которых по заднему краю был хорошо развитый режущий кант с зазубринами. Премаксилла тонкая, имеет несколько восходящих отростоков, глубоко вклинивающихся между носовыми костями. На боку премаксиллы имелась впадина. Верхняя челюсть с высоким дорсальным отростком, соприкасающимся с предлобной костью и отделяющим слёзную кость от носовой. Межптеригоидная вырезка удлинена. Нёбное отверстие между птериготоидом, эктоптериготоидом и небными костями хорошо развито. Сошник имеет только один ряд зубов. Небные зубы крупные, расположены рядами на нескольких высоких гребнях. Базисфеноидный рострум длинный. На парасфеноиде и хорошо развитых эктоптеригоидах зубов на нет. Передние 2—3 клыкообразные зуба верхнечелюстной кости были увеличены. Всего на верхней челюсти располагалось 24 зуба. Нижняя челюсть округлена спереди, имеет засочленёвый отросток.

Посткраниальный скелет грациальный, с вытянутой шеей и телом. Конечности длинные, задние длиннее передних. Пальцы мезенозавра удлинены, с хорошо развитыми когтевыми фалангами. Хвост длинный и тонкий.

Среди анатомических особенностей мезенозавра следует также выделить удлинённую шею, короткие спинные рёбра, широкую крестцовую кость, очень стройный хвост. У этого пеликозавра лопатка и коракоид, в отличие от многих других животных, соединены не были. Локтевая и большеберцовая кости были прямее и располагались ближе друг к другу. Само тело имело вытянутую форму, хвост был длинным.

## Систематика

Мезенозавр входит в подсемейство миктерозаврины в составе семейства варанопсеиды.

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Виды

Efremov, 1938, Россия.**Mesenosaurus romeri**Maho, Gee & Reisz, 2019, США**Mesenosaurus efremovi**

## Палеобиология

Мезенозавр был мелким пеликозавром, способным ползать по зарослям каламитов. Их небольшой размер позволил занять и доминировать в нише мелких хищников. Откладывал яйца. Рацион составляли беспозвоночные и, возможно, яйца. Холоднокровный хищник бодрствовал в только днём и в сумерках, проводя ночи в дуплах или норах. Вероятно, он мог передвигаться и на двух конечностях.

Сплющенные когти мезенозавров наводят на мысль о том, что они умели копать. Неизвестно, выкапывали ли они только добычу или полноценные норы. Многие варанопсеиды были древесными животными, однако развитый олекранон указывает на наличие трёхглавой и анкониальной мышцы, обеспечивающих сильные сгибательно-разгибательные движения. Этот аргумент поддерживает роющую гипотезу, как и небольшой размер мезенозавра.

Между двумя видами существует разрыв в 20 млн лет, что заметно превышает период существования многих тетраподов. Вероятности ошибки в датировки крайне мала — что местонахождения в России, что в Оклахоме были изучены с помощью очень точных методов, а этот разрыв указывает на эволюционный застой, наблюдаемый по всей Пангее на протяжении так называемого провала Олсона. Этот застой может быть объяснен сохранением всех занятых ниш в то время по всему континенту.

Долгое время ниши мелких хищников занимали варанопсеиды, так как терапсиды и более крупные офиакоморфы и сфенакоморфы господствовали в средних нишах. Лишь в конце перми появились соразмерные диапсиды, что привело к вымиранию данной группы.

В 2004 году был обнаружен варанопсеид пёзия, обитавший на территории России. Вместе с мезенозаврром они являются единственными варанопсеидами из Восточной Европы.

## Источники

Синапсиды
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|