Завроподы

*М. Ф. Ивахненко, В. А. Корабельников "Живое прошлое Земли"*


**Завроподы** (или **зауроподы**) (лат. *Sauropoda*, буквально — *ящероногие динозавры*[1]) — большая группа четвероногих растительноядных динозавров, обитавших с юрского по меловой периоды на всех материках. Группа завроподов включает около 130 видов, до 13 семейств и около 70 родов.

## История изучения

Первый ископаемый зуб завропода был проиллюстрирован Эдвардом Льюидом в 1699 году, однако в то время, ещё не знали о существовании гигантских доисторических рептилий. Динозавры долго оставались неизвестными для науки, эта ситуация изменилась лишь столетия спустя. Ричард Оуэн опубликовал первое научное описание этих ящеров в 1841 году, в своей статье, где он описал два новых рода *Cetiosaurus* (цетиозавр — «китовый ящер») и *Cardiodon* (кардиодон — «зуб в форме сердца»). Кардиодон известен только из двух необычных зубов, из-за которых он получил свое название, а цетиозавр был известен из нескольких крупных костей, которые как считал Оуэн, принадлежали гигантской морской рептилии, близкой к современными крокодилами. Даже год спустя, когда Оуэн создал группу «Dinosauria», он не включил в неё ни цетиозавра ни кардиодона. Лишь в 1850 году Гидеон Мантелл признал динозавровую природу костей, назначенных Оуэном к цетиозавру, но выделил их в новый род *Pelorosaurus*, сгруппировав его вместе с динозаврами. Следующий из обнаруженных завроподов был так же ошибочно идентифицирован, поскольку обнаруженные окаменелости представляли собой лишь набор позвонков, описанных Гарри Гувером Сили в 1870 году. Сили обнаружил, что позвонки были очень легкими и содержали отверстия и пустоты, как мы теперь знаем, для пневматизации, облегчения скелета. Такие «воздушные пустоты» в то время были известны только у птиц и птерозавров, и Сили посчитал, что позвонки принадлежали птерозавру, которого он назвал *Ornithopsis* или «похожий на птицу».

Строение скелета завроподов прояснилось лишь в 1877 году, после описания американских видов, апатозавра, Чарлза Марша и камаразавра, Эдварда Коупа. Первая ориентировочная реконструкция скелета завропода была сделана художником Джоном Райдером, нанятым палеонтологом Эдвардом Коупом, для восстановления облика *Camarasaurus*, хотя многие функции были все еще неточными или неполными, а порой и ошибочными. В 1878 году, после описания диплодока, американский палеонтолог, профессор Йельского университета, Отниэл Чарлз Марш, создает группу «*Sauropod*a» (ящероногие) и включает в неё цетиозавра и других его родственников. В конце 19-го и начале 20-го века происходило определенное соперничество между влиятельными учеными и директорами палеонтологических музеев, за лидерство и признание в научных кругах, эта борьба за превосходство отразилась и между Американским музеем естественной истории Генри Осборна и музеем Эндрю Карнеги. В то время музеи занимали довольно небольшую площадь и с появлением обильного количества окаменелостей динозавров возникла необходимая потребность в перестройке и расширении музеев. Новый «Зал ископаемых рептилий» в Американском музее дебютировал в 1905 году с его центральным выставочным элементом — реконструкцией бронтозавра (*Brontosaurus*), первым смонтированным скелетом завропода для публичного посещения, когда-либо созданным. На создание этой реконструкции «Бронтозавра», командой Адома Германа было потрачено около шести лет. Эндрю Карнеги, занимавшийся расширением и перестройкой музея с 1904 года смог закончить реконструкцию несколько позже, его большой «Зал динозавров» будет представлен публике только в 1907 году, вместе его с центральным экспонатом — диплодоком (*Diplodocus carnegii*). Диплодок также станет известен как первый завропод, у которого был найден сохранившийся череп, в отличии от спекулятивного бронтозавра, при реконструкции которого был использован череп от камаразавра.

К концу девятнадцатого века, в обсуждении завроподов доминировали три основные темы: их среда обитания, атлетизм и положение шеи. Несмотря на то, что ранние иллюстрации завроподов изображали их с разнообразным положением шеи, этим вопросом серьёзно никто не занимался до относительно недавнего времени, до работа Мартина 1987 года. Напротив, аргументы об их местах обитаниях и атлетизме, прослеживаются с публикаций Филлипса, в его книге 1871 года. Уильям Беллоу в 1897 году включил в свою публикацию «Странные создания прошлого: гигантские ящеры эпохи рептилий» первую опубликованную прижизненную иллюстрацию завропода, выполненную Чарлзом Найтом под руководством Эдварда Коупа. Эта иллюстрация, впоследствии переизданная Осборном и Муком в 1921 году, изображала четырех индивидуумов *Amphicoelias* в озере, два из которых полностью находились под водой, а два других дышали, высоко вытянув свои шеи. В 1897 году Найт написал и другую картину, изображающую бронтозавра, она была выполнена под руководством Чарлза Осборна и позже воспроизведена Уильямом Мэтью в 1905 году. Центральным элементом картины Найта стал амфибийный бронтозавр, его ноги, хвост и большая часть туловища были погружены в воду, была видна только его спина, выступающая над поверхностью воды и почти вертикальная шея. На заднем плане, на берегу озера, был изображен диплодок, питающийся растительностью. По представлениям тех лет завроподы были неуклюжими, громоздкими бегемотами, едва способными поддержать свой вес и проводившими большую часть времени у водоёмов. Хотя более атлетичный диплодок, как считал Осборн, вероятно мог без особых проблем передвигаться по суше и даже вставать на задние ноги, чтобы дотянуться до крон деревьев. Его точка зрения была отображена на реконструкции Чарлза Найта 1907 года.

Реконструкция скелета диплодока в музее Карнеги спровоцировали множество размышлений об его возможном образе жизни. Оливер Хей и Густав Торнье, в 1908-09 годах, например, вообще пришли к заключению о том, что диплодок передвигался почти ползая на брюхе, как крокодил. Это версия нашла отражение в цветной иллюстрации 1916 года Генриха Хардера, для издания «Животные доисторического мира». Эта нетрадиционная поза будет опровергнута в 1910 году Уильямом Холландом, статья которого сочетала твердый анализ анатомии с разрушительным сарказмом и

риторикой:

«*Это был смелый шаг, взять существо из отряда Dinosauria и сравнить его, очевидно, со скелетом варана или хамелеона, чтобы продолжить с помощью карандаша, мощным инструментом из шкафа натуралиста, реконструировать скелет, на изучение которого два поколения американских палеонтологов потратили уйму времени и труда, и исказить животное в такой форме, которую представило его блестяще озаренное воображение*».

Полуводный образ жизни завроподов останется преобладающей точкой зрения на протяжении большей половины 20-го века. Это прослеживается и в иллюстрациях Зденека Буриана, изобразившим в 1941 году брахиозавров, которые находятся под водой, бронтозаврах Чарлза Найта в публикации «Жизнь сквозь века» 1946 года, на картине Рудольфа Заллингера «Эпоха рептилий» 1947 года, а так же на аналогичных работах 60-х годов. Все эти образы были навеяны классическими произведениями Чарлза Найта и оставались незыблемыми до наступления «ренессанса динозавров» в 1970-80 годах.[2]

В 1877 году Ричард Лидеккер опубликует новое название *Titanosaurus* («ящер титан», название дано в честь мифологических титанов Древней Греции), известного из нескольких изолированных позвонков, из позднего мела Индии. До 1987 года будет описано около десятка видов, причисленных к этому роду, однако согласно ревизии завроподов Джефри Уилсона и Пола Упчера 2003 года, все они считаются недействительными, а некоторые из них, носят уже совершенно другие названия.

Длительное время считалось, что расцвет или эра завроподов, хорошо известных из многочисленных образцов североамериканского континента, принадлежит юрскому периоду мезозоя. Казалось, эта точка зрения поддерживалась множеством находок из данного геологического периода земли, тогда как находки меловых завроподов были скудны и немногочисленны. Однако эта ситуация, вскоре в корне изменилась. Планомерные раскопки в Южной Америке начали давать впечатляющие результаты, в 1993 году Хосе Боанапарте и Рудольфо Кориа описывают гигантского исполина — аргентинозавра, открытие такого колосса зарождает первое зерно сомнения в доминирующей точке зрения о том, что завроподы мелового периода были намного мельче юрских видов, что якобы демонстрировало деградацию и закат этой группы. В 2000 году Боанапарте и Кориа инициируют создание клады *Titanosauria*, которая быстро наполняется множеством новых таксонов из Аргентины и Бразилии, к середине 2000-х годов было зарегистрировано более 30 родов, входящих в эту группу. Титанозавры были разнообразной группой динозавров — завроподов, обитавших в меловом периоде, независимо от размеров тела, в эту группу входят как и не большие виды, так и самые тяжелые существа, которые когда-либо обитали на Земле. В 2006 году аргентинскими палеонтологами был описан новый колосс пуэртазавр, а в 2017 году — патаготитан. Это доказывает, что на территории Южной Америки в меловом периоде,

титанозавры продолжали процветать, более того они произвели на свет таких исполинов, которые превосходили в размерах предыдущего лидера, брахиозавра, который с 1900-х годов, традиционно считался самым большим динозавром. В настоящее время группа титанозавров является самой многочисленной из завроподов, количество описанных родов удвоилось, присутствие титанозавров обнаружено практически на всех континентах, это демонстрирует тот факт, что завроподы неуклонно эволюционировали и развивались, вплоть до конца мелового периода, до заката «эры динозавров».

## Хобот завроподов

Исторически область исследований мезозойских рептилий преследуется причудливыми и порой невероятными гипотезами, одной из них является предположение о наличии у завроподов хобота. В отличие от большинства четвероногих, костные ноздри завроподов расположены на дорсальном уровне: у диплодоковых они расположены прямо над глазами в области, которую можно назвать лбом, а у камаразавра и брахиозавра они находятся на куполообразном образовании черепа. Эта идея знакома большинству ученых и любителям-натуралистам и неоднократно публиковалась в популярных книгах: Грегори Айрон изобразил дикреозавра с коротким хоботом для публикации Роберта Лонга и Сэмюэла Уэллса (Long & Welles, 1980), Роберт Беккер проиллюстрировал диплодока с хоботом в «Заблуждениях о динозаврах» (Bakker, 1986) и Джон Сиббик — для книги «Когда динозавры правили Землей» (Norman, 1985 год).

Благодаря своей статье 1971 года в журнале «Nature» («Природа»), Роберт Бэккер получил большую известность за инициирование наземной локомоции завроподов (Bakker 1971), но подробная статья Кумбса была также очень важна. Как правило, обсуждение завроподов началось с семантической работы Уолтера Кумбса 1975 года «Привычки и места обитания завроподов». Кумбс изучил многочисленные доказательства и пришел к выводу, что хотя завроподы могли иногда заходить в воду, они не были амфибиями и были сильно адаптированы к земным условиям, хотя он отметил, что «*обзор завроподов как однородной группы, вероятно, вводит в заблуждение … поскольку разнообразие морфологии завроподов, вероятно, отражает разнообразие в привычках и предпочтениях среды обитания*». Кумбс отметил, что размер, форма и положение костных ноздрей у завроподов «*похоже на млекопитающих, которые, как считается, имели либо хобот, либо, по крайней мере, очень большой нос*». Он пришел к выводу, что какой-то хоботок возможно был, по крайней мере, у некоторых членов группы, хотя он отметил, что «*есть определенное нежелание принимать завроподов снабженных хоботом, потому что ни одна живая рептилия не имеет ничего похожего на нос слона или тапира*». Кумбс также указал на общее отсутствие необходимой мускулатуры лица у рептилий и отметил, что это будет проблемой для гипотезы о хоботе.

Предположение Кумбса не получило широкого распространения, однако нашло отражение в книге Роберта Лонга и Сэмюэла Уэллса 1980 года «Новые динозавры и их друзья», где было представлено изображение дикреозавра (*Dicraeosaurus*) с коротким хоботом. Тем не менее, они отметили, что «*следует подчеркнуть, что у нас, вероятно, никогда не будет прямых доказательств для наличия хобота у завроподов, но это очень интересное предположение и мы хотели бы воспользоваться этой возможностью, чтобы увидеть, как будет выглядеть завропод с хоботом!*». Для иллюстрации в книге был приведен рисунок Грегори Айрона, датируемый 1975 годом.

Позже Джон Мартин работал вместе с криминалистом-анатомом Ричардом Нивом из Манчестерского университета, чтобы подготовить анатомическую модель диплодока с реконструированными мягкими тканями. У этой модели фактически нет «хобота» вообще: вместо этого у нее массивные гибкие губы, а ноздри расположены позади губ, но не слиты с ними (хобот представляет из себя слияние носовой и губной мускулатуры). Позже скульптор Билл Монс изобразил аналогичную фигуру жирафатитана с хоботом.

Дело в том, что млекопитающие с хоботом или хоботками, имеют узкие морды. Их предчелюстная и передняя верхнечелюстная часть черепа узкие, а их задняя часть черепа, как правило, примерно в два раза шире. Учитывая то, что хобот используется для кормления и должен быть узким и цепким, вполне естественно, что он должен являться «продолжением» узкой части рыла. Однако у завроподов мы видим совершенно другой тип — их морды широкие. Диплодоки, которые имели самые легкие и тонкие черепа, имели почти прямоугольную форму, где рот был таким же широким, или даже более широким, чем остальная часть черепа. Макронары, такие как камарозавр, брахиозавр и титанозавры, также имели широкие морды, тот факт, что не существует каких-либо узкомордых завроподов, сильно подрывает гипотезу о хоботе. Другой аргумент, который постоянно упоминается, касается отсутствия лицевых мышц у завроподов, а также у динозавров и рептилий в целом. У млекопитающих группа мышц, связанная с верхней губой и носом, была объединена для того, чтобы сформировать хобот. Полное отсутствие этих мышц у пресмыкающихся означает, что у рептилий нет основного средства, необходимого для развития хобота. В своё время об этом упомянул Грегори Пол, указав, что арочные структуры черепа камаразавра и брахиозавра кажутся слишком слабыми, чтобы иметь развитую хоботную мускулатуру (Paul 1987).

Идея о том, что завроподы могли иметь хобот, кажется особенно причудливой, учитывая, что эти животные уже развили один из самых экстремальных и замечательных органов для сбора пищи в истории, а именно, сверхдлинные шеи. Хотя высказывались предположения о том, что их шеи были в значительной степени малоподвижными и, следовательно, вообще бесполезным для чего-либо другого, кроме кормления с земли, в целом, шея завропода обеспечивала этих животных беспрецедентным вертикальным и боковым диапазоном кормления. Примечательно, что хоботные млекопитающие, такие как слоны, носороги и тапиры, наоборот, имеют короткую шею.[3]

## Яйца динозавров

В 1997 году аргентинские палеонтологи Луис Чиаппи и Родольфо Кориа обнаружены первые кладки яиц завроподов из Патагонии. Это место в провинции Неукен, известное как Auca Mahuevo, представляет собой территорию, площадью в несколько квадратных километров, усыпанную тысячами обломков яиц. Датировка осадочных пород показала возраст 83.5 — 79.5 млн лет назад, что соответствует меловому периоду. На изучение этой уникальной местности ушло пять лет, ученые установили, что это место было своеобразным «инкубатором», куда год за годом приходили титанозавры, для откладки яиц.

Исследователи установили по крайней мере четыре слоя яйцекладок. Сами кладки представляли собой углубление в почве, содержащее организованные группы, численностью от 15 до 34 яиц, диаметром 13-15 см, причем некоторые из них были практически неповрежденные. Дальнейшее препарирование в лаборатории позволило выявить уникальную находку, из одного яйца был извлечен крохотный эмбрион динозавра, с сохранившимся черепом. Исследования ученых позволили получить обширную информацию об эмбриональном развитии, структуре и морфологии яиц, а также о репродуктивном поведении динозавров завроподов.

В 2004 году шесть групп ископаемых были интерпретированы как гнезда, размером от 85 до 125 см и глубиной от 10 до 18 см, однако для остального места гнездования была предложена стратегия «открытого гнезда», когда яйцекладка находится на открытом месте. Однако недавняя переоценка предполагаемых гнезд, проведенная в 2012 году, заключается в том, что овальные структуры являются следами титанозавров, куда случайно были отложены яйца или они были туда смыты, во время нескольких эпизодических наводнений. Эта интерпретация согласуется со всеми геологическими данными и подтверждается несогласованностью гипотезы гнезд с превалирующей кладкой «открытого гнезда». Морфология яиц указывает на то, что они, вероятно, были инкубированы в среде с относительно высокой влажностью. Титанозавры не могли использовать классическую стратегию контактной инкубации, типичную для большинства современных животных, которые согревают яйцекладку своим телом, поэтому должны были полагаться на внешнее тепловое воздействие окружающей среды, для инкубации своих яиц. Это хорошо согласуется с там, что кладки располагались в разных геологических слоях, более того, вероятно они принадлежали разным видам титанозавров. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что первые кладки были расположены в полузасушливой среде, а затем, после изменения климата в более влажную среду, заменены другим тесно связанным видом с более заметным узловым орнаментом яичной скорлупы, адаптированным к более влажной среде гнездования.

Климатические и экологические изменения также были описаны в глиняных слоях и других яйцекладок Аука Махуэво. Сегодня кладки яиц титанозавров обнаружены по всему миру, но они расположены в особенно специфических и локализованных местах гнездования. В этой связи, геотермальные и гидротермальные условия грунта, несомненно использовались завроподами, для получения внешнего источника тепла и влаги.