Кониофис

**Кониофис** (лат. *Coniophis*) - род змей, живший в позднем меловом периоде. Типовой вид, *Coniophis precedens*, был небольшим, около 7 см в длину, имел зубы, схожие с зубами змей, и форму тела, которая напоминала ящерицу, особенно в строении черепа и костной системы. Предполагается, что он питался мелкими позвоночными животными. Ископаемые остатки кониофиса были впервые обнаружены в конце XIX века в формации Ланс в штате Вайоминг, США, и были описаны в 1892 году американским палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем. Также для рода было описано несколько других видов, однако их принадлежность к этому роду вызывает сомнения, так как основана главным образом на описаниях позвонков, найденных в нескольких ископаемых образцах.

## Описание

Кониофис был сравнительно небольшой змеей, максимальная длина которой составляла около 7 см, что делает его одной из самых мелких известных змей. Для сравнения, самая маленькая из ныне живущих змей, *Tetracheilostoma carlae*, достигает примерно 10 см в длину. Тело *C. precedens* уже имело многие черты, характерные для змей. Основываясь на его положении на эволюционном древе змей, предполагается, что у кониофиса, как и у более "современных" змей, были рудиментарные задние лапы. Череп этого рода, однако, сохранял значительное сходство с черепом ящерицы и во многом не имел сложного челюстного аппарата, характерного для современных змей. Тем не менее, его зубы были длинными, заостренными и загнутыми назад, напоминая зубы типичных змей.

Позвоночные дуги кониофиса были уплощенными, что характерно для наземных животных. Суставы позвонков формировались не с помощью обычных суставных отростков (пре- и постзигапофизов), а исключительно с помощью переднего отростка (зигосфена), типичного для змей, который входил в заднее углубление (зигантрум) предыдущего позвонка. Позвоночный канал имел форму трех проходов, также характерную для змей. Суставные бугорки были выше ширины и загнуты назад. В отличие от современных змей, они не были окружены бороздками. Передние позвонки кониофиса имели короткие гипапофизы (брюшные отростки), средние позвонки вместо этого имели заостренный киль, а задние позвонки имели округлую брюшную поверхность. Хвостовые позвонки демонстрировали наличие лимфатических апофизов, которые служили для поддержания лимфатических сердец. Эти особенности предполагают, что у Кониофиса было длинное и узкое тело, типичное для змей.

Череп кониофиса сохранился лишь частично. Оставшиеся зубы высокие, узкие и загнутые назад, что делает их похожими на зубы змей. Основание зубов расширено и имеет небольшую выемку. Как и у всех змей, зубы кониофиса располагались в неглубоких ямках, окруженных костными гребнями. Однако, в отличие от настоящих змей, эти ямки были открыты в сторону ротовой полости, и зубы были слабо закреплены в челюстной кости у основания. Ментальное отверстие увеличено, что является общей чертой всех змей.

Верхняя челюсть, в отличие от других змей, возвышалась над предчелюстной костью, что препятствовало обнажению самых передних зубов. Височно-нижнечелюстной сустав у кониофиса, как и у других базальных змей, вероятно, был подобен таковому у современных ящериц: отдельные кости были относительно жестко соединены между собой, что не позволяло змеям сильно выдвигать челюсти вперед. Однако морфология нижней челюсти, где передняя часть соединялась с задней рельсообразным образом, позволяла немного расширять пасть для заглатывания более крупной добычи.

Самой заметной синапоморфией, общей с современными змеями, была повышенная подвижность костей нижней челюсти относительно друг друга. В отличие от мелового рода *Najash* и всех других змей, у Coniophis отсутствовала сужающаяся кзади бороздка под зубами. Из-за нехватки ископаемого материала идентификация первичных и производных признаков затруднена, особенно при сравнении с нахашем.

## Места находок и ископаемые материалы

Единственный достоверно подтвержденный вид, относящийся к роду, — это *Coniophis precedens*, чьи остатки до сих пор обнаружены исключительно в формации Лэнс в бассейне Паудер-Ривер на востоке штата Вайоминг, США. Эта формация относится к маастрихтскому ярусу позднего мелового периода (около 70-65 млн лет назад). Найденный ископаемый материал *C. precedens* представлен лишь позвонками и фрагментами верхней и нижней челюстей.

Неясно, можно ли отнести змеиные позвонки, обнаруженные в формации Тонг-Ривер, к тому же виду. Эти позвонки датируются средним палеоценом (торрехоний), и, хотя они внешне не отличаются от позвонков из формации Лэнс, между ними лежит значительный временной промежуток. Отсутствие черепных элементов затрудняет точное определение их принадлежности.

## Палеоэкология

Телосложение кониофиса предполагает, что этот род жил в густой растительности, что подтверждается уплощенной формой тела и редуцированными конечностями — адаптациями, характерными для обитателей зарослей. Наличие клыков указывает на плотоядный образ жизни, при котором основным рационом были мелкие позвоночные. Этот способ питания предполагает, что кониофис охотился преимущественно на поверхности земли, где легче добывать такую добычу. Среда обитания включала пойменные ландшафты в континентальных районах, что свидетельствует о его приспособленности к жизни в наземных условиях.

## Систематика и таксономия

Первые остатки кониофиса, представлявшие собой серию изолированных позвонков, были обнаружены в формации Лэнс в конце XIX века командой под руководством Отниэля Чарльза Марша. В 1892 году Марш описал этот род в статье, опубликованной в Американском научном журнале, используя в качестве типового образца один позвонок (инвентарный номер USNM 2143). Он отнес эти позвонки к змеям, отметив, что, несмотря на древний возраст, они обладают всеми характеристиками современных змей. Однако Марш воздержался от дальнейших комментариев относительно систематической классификации, заявив, что планирует более подробное исследование в будущих публикациях, которые так и не были выпущены. Положение кониофиса в группе *Ophidia* долгое время оставалось неясным. Этот род часто считался представителем или близким родственником катящихся змей.

В течение XX и XXI веков многие ископаемые находки, происходящие из разных частей света и относящиеся к различным геологическим периодам, были описаны как виды кониофис. Поскольку эти находки почти полностью состоят из отдельных позвонков и датируются разными геологическими эпохами, существует большая вероятность того, что они не имеют отношения к роду кониофис. Список окаменелостей, приписываемых к кониофис, обширен и включает находки от позднего альба до среднего эоцена. Окончательная классификация рода остается невозможной без тщательной ревизии.

Таксон
|
Автор
|
Год описания
|
Возраст
|
Место обнаружения
|
---|---|---|---|---|

C. carinatus
|
Hecht | 1959 | средний эоцен | США |

C. cosgriffi
|
Armstrong-Ziegler | 1978 | поздний кампанский ярус мелового периода | США |

C. dabiebus
|
Rage & Werner | 1999 | сеноманский ярус мелового периода | Судан |

C. platycarinatus
|
Hecht | 1959 | средний эоцен | США |

C. precedens
|
Marsh | 1892 | маастрихтский ярус мелового периода | США |

C. precedens
|
Estes | 1976 | средний палеоцен | США |

C. cf. precedens
|
Fox | 1975 | поздний сантонский - ранний кампанский ярусы мелового периода | Канада |

C. precedens
|
Estes | 1976 | средний палеоцен | США |

Coniophis sp.
|
Rage | 1988 | эоцен | Франция |

Coniophis sp.
|
Albino | 1991 | палеоцен | Бразилия |

Coniophis sp.
|
Gardner & Cifelli | 1999 | поздний альб - ранний сеноман мелового периода | США |

Coniophis sp.
|
Rage et al. | 2004 | маастрихтский ярус мелового периода | Индия |

Coniophis sp.
|
Augé & Rage | 2006 | поздний эоцен | Марокко |

Coniophis sp.
|
Augé & Rage | 2006 | ранний эоцен | Марокко |

Coniophis sp.
|
Rage et al. | 2010 | средний эоцен | Франция |


В первой обширной ревизии рода кониофис, проведенной в 2012 году Николасом Лонгричем, Бхарт-Анджаном Бхулларом и Жаком Готье, были исключены все виды, кроме *C. precedens*, поскольку их нельзя было точно идентифицировать и они, вероятно, представляли собой искусственную группу или даже полифилетическую группу (группу, включающую виды, не происходящие от общего предка). Однако исследователи не исключают возможность того, что род кониофис или родственные ему формы могли сохраниться и после мелового периода.

Согласно исследованию Лонгрича и его коллег, кониофис был своего рода «живым ископаемым» уже в позднем меловом периоде. Их филогенетический анализ скелетных особенностей показал, что предок этого рода возник около 70 миллионов лет назад и отделился от общего предка змей. Кониофис так же считается самым примитивным из известных змей. Следующий по базальности идёт род, нахаж, который обитал около 90 миллионов лет назад, в туронском ярусе мелового периода. Это означает, что в течение существования кониофиса жили и другие ранние, а также более современные змеи, такие как санаех, динилизия и эуподолофис, являвшиеся его современниками. Таким образом, кониофис представлял собой так называемую «призрачную линию» эволюции, сосуществуя с более продвинутыми змеями.