Кваназавр

**Кваназавр** (лат. *Kwanasaurus*) — вымерший род силезавридных рептилий-динозавроморф из позднего триаса Колорадо. Он известен по одному виду — Kwanasaurus williamparkeri. У кваназавров был более глубокий и прочный череп и большая специализация как растительноядных по сравнению с другими силезавридами. Он также обладал многими уникальными характеристиками морды, подвздошной кости и нижней части бедренной кости. Он был описан вместе с новыми экземплярами дромомерона из бассейна Игл, самой северной части формации Чинл.

## История изучения

Кваназавр происходит из триасовых отложений в бассейне Орла, окружающем город Игл, штат Колорадо. В этом районе находятся самые северные обнажения формации Чинл, известной своими окаменелостями динозавров и других рептилий позднего триаса. По предварительным оценкам биостратиграфии наземных рептилий, окаменелости в бассейне Орла, сохранившиеся в красном алевролите, относятся к биозоне Ревуэльтиана среднего и позднего норийского этапа триаса, 215—207 миллионов лет назад. Голотип кваназавра — это частичный силезаврид верхней челюсти, DMNH EPV.65879. Все остальные силезавриды, извлеченные из этого района, по-видимому, представляют тот же таксон, что указывает на то, что кваназавр был, вероятно, единственным силезавридом из бассейна Орла. Имея это в виду, все остальные окаменелости в бассейне Орла, похожие на окаменелости силезаврид, были отнесены к таксону. К ним относятся множественные зубные кости, зубы, подвздошные кости, бедра и плечевая кость. Динозавроморфоподобные голени и лопатки из этой области также могут принадлежать к кваназаврам, хотя они не были отнесены к этому роду из-за отсутствия каких-либо явных силезаврид. Кваназавр был назван в статье Джеффри В. Марца и Брайана Дж. Смолла, опубликованной в 2019 году, вместе с описанием нового материала дромомерона.

## Описание

Верхняя челюсть намного глубже и прочнее, чем у любого другого силезаврида. На внутреннем крае зубного ряда есть заменяющие ямки, аналогичные ямкам, и более мелкие и многочисленные ямки на внешней поверхности верхней челюсти. Пять заменяющих ямок на средней длине кости расположены в бороздке, что также присутствует у Silesaurus и Lutungutali. Передняя часть верхней челюсти похожа на таковую у Lewisuchus и Silesaurus, с треугольной предчелюстной фасеткой и толстым острым выступом сошника. Восходящий отросток верхней челюсти представляет собой тонкий, широкий в переднезаднем направлении и круто поднимающийся зубец, а анторбитальная ямка имеет вогнутый нижний край, как у Silesaurus. Внутренняя поверхность верхней челюсти имеет толстый медиальный выступ, который спускается к зубному ряду гладкой треугольной пластиной. Этот медиальный фланец уникален для кваназавров среди силезаврид (и триасовых динозавроморфов в целом) и, вероятно, расширяет соединение верхней челюсти с небом за сошником. Задняя часть голотипа верхней челюсти характерно сложна и похожа на описанную для платеозавра. Эти сложные черты включают заднебоковой фланец, который, вероятно, защищал часть скуловой кости, пару глубоких дорсомедиальных борозд (вероятно, сочленяющихся со слезной и скуловой) и широкую бороздку за медиальным фланцем, которая, вероятно, сочленяется с небом.

Кости нижней челюсти, относящиеся к Kwanasaurus, включают DMNH EPV.63136, один из наиболее полных зубных рядов, найденных для любого силезаврида. Как и у других сульциментизавров, мекелевская бороздка расположена близко к нижнему краю челюсти, а зубы сужены у корня. Передняя часть зубной кости заостренная, беззубая и имеет боковую бороздку, схожую с канавкой Silesaurus и Sacisaurus, а также несколько медиальных бороздок. Дальше назад зубная кость относительно глубокая и развивает латеральный гребень, подобный тому, который описан у Diodorus и Eucoelophysis. Рисунок ямок и отверстий на внешней поверхности зубной кости также напоминает эти таксоны. Зубной ряд окаймлен медиальной бороздкой, соединяющей ряд сменных ямок; над бороздкой вставлена кость, как у Silesaurus, Eucoelophysis и Technosaurus. Кваназавр — единственный силезаврид, сохранивший данные о нижнечелюстном отверстии. Это отверстие в челюсти было треугольным, снизу окаймленным задневентральным отростком зубной кости, который также частично перекрывался угловым. Постеродорсальный отросток зубной кости острый по верхнему краю и зазубренный по нижнему краю.

### Зубы

Зубы кваназавра были обнаружены как в виде изолированного материала, так и внутри верхних и нижних челюстей. Изолированные зубы имеют форму листа, с крупными зубчиками, слегка приплюснутыми сторонами и вершинами коронки более чем на полпути к задней части зуба. Лингвальная (язычная) сторона зуба имеет толстый вертикальный гребень, покрытый бороздками. Sacisaurus, Eucoelophysis и, возможно, единственные другие силезавриды, которые, как известно, обладают схожими зубами, хотя листообразные зубы также распространены у различных других растительноядных архозавров. В некоторых частях верхней челюсти зубы короткие и опухшие (почти круглые в поперечном сечении) и становятся меньше по направлению к задней части кости. Зубные зубы похожи, но более асимметричны. В середине зубной кости находятся самые большие и зубчатые зубы челюсти. Всего 12 верхнечелюстных зубов и 14 зубных зубов. Эти зубы простираются дальше в черепе, чем у большинства силезаврид, как в случае Lewisuchus, но их не так много, как у этого таксона.

Как и у других силезаврид, у кваназавра то есть зубы расположены в лунках, но также слиты с окружающей костью. По крайней мере, в верхней челюсти у кваназавра сложная структура замены зубов. Этот паттерн включает в себя формирование замещающих зубов вдоль язычного края зубного ряда, смещение наружу (в этот момент прикрепление исходного зуба растворяется и зуб отделяется), срастание с оставшейся лункой и оставление замещающей лунки. В зубном ряду чередуются пустые и полные лунки, что указывает на то, что соседние зубы никогда не заменялись одновременно. Это контрастирует с Silesaurus и Technosaurus (у которых иногда заменяют сразу несколько соседних зубов), но похоже на состояние некоторых экземпляров Sacisaurus, Diodorus и Asilisaurus.

### Передние конечности

Длинная и тонкая плечевая кость — единственная кость передних конечностей, отнесённая к кваназавру на основании ее сходства с костями силезавра и диодора. Проксимальная часть немного расширена, но головка плечевой кости не такая толстая и прямая, как у других силезаврид. В отличие от динозавров (но, как и другие силезавриды), дельто-грудной гребень невелик и простирается менее чем на треть по длине стержня. Дистальная часть плечевой кости проста и едва расширена, скручена относительно проксимальной части (как у Silesaurus), но также имеет бороздку, идущую вверх по ее переднебоковой поверхности (как у Diodorus).

### Бёдра и задние конечности

Бедро представлено только подвздошной костью, которая имела низкую седловидную верхнюю лопатку, как у силезаврид, таких как Silesaurus, Eucoelophysis и Ignotosaurus. Он также напоминает эти таксоны своим удлиненным и расширенным преацетабулярным отростком. Kwanasaurus развивает эту тенденцию дальше, удлиняя преацетабулярный отросток, так что он выступает вперед дальше, чем лобковый стебель, адаптация, в противном случае наблюдаемая только у нескольких линий динозавров среди динозавроморфов. Постацетабулярный отросток крупный, с хорошо развитой нижней полкой и короткой ямкой, стандартными для сульциментизавров. Как и у многих базальных динозавроморфов, нижняя полка сливается с краем вертлужной впадины, а задний край постацетабулярного отростка имеет небольшое заостренное продолжение. Вертлужная впадина глубокая, с очень тонким и вогнутым нижним краем. Это контрастирует с другими силезавридами, которые имеют прямой нижний край вертлужной впадины, и вместо этого могут указывать на частично перфорированную вертлужную впадину, как у динозавров. Внутренняя поверхность подвздошной кости имеет несколько фасок крестцовых ребер. Вторая грань вдвое длиннее первой и могла охватывать два крестцовых ребра, что позволяет предположить, что у кваназавра было три крестцовых позвонка.

## Классификация

Кваназавр был добавлен в филогенетический анализ, чтобы проверить его родство с другими силезавридами. Кодирование для таксона было основано как на всем материале силезаврид бассейна Игл, так и на большеберцовых и лопатках динозавроморфа, которые могут дополнительно принадлежать к нему. Дерево строгого консенсуса (средний результат для всех наиболее экономных деревьев) было плохо разрешено, практически все силезавриды находились в политомии вместе с орнитихиями и завроподоморфами. Дерево консенсуса Адамса (в котором сомнительные таксоны кластер в основе самой маленькой группы, в которой они всегда находятся) имеет лучшее разрешение. В этом дереве крайне сомнительный игнотозавр переходит в политомию с динозаврами и другими силезавридами, в то время как силезавриды начинают с левизухуса в основании, за ним следуют сумьязавр и азилизавр, и, наконец, клады, содержащие всех других силезаврид. Авторы статьи назвали эту кладу Sulcimentisauria. Удаление Ignotosaurus, Soumyasaurus и Technosaurus привело к более высокому разрешению в Silesauridae. Было обнаружено, что кваназавр является сестринским таксоном по отношению к другому североамериканскому таксону, Eucoelophysis. Вот консенсусная кладограмма (особенно часть, посвященная динозавроморфам) после удаления трех сомнительных таксонов:

Динозавроморфы |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Кваназавр был самым северным и самым молодым силезавридом, найденным в Северной Америке. Его короткие, листообразные и сильно зубчатые зубы были приспособлены для поедания растений — черта, присущая некоторым другим развитым силезавридам. Эта диета представляет собой кульминацию серии адаптаций внутри Silesauridae, начиная с хищничества у Lewisuchus (о чем свидетельствуют изогнутые и мелко зазубренные зубы), заканчивая всеядностью и / или насекомоядностью у Asilisaurus и Silesaurus (конические зубы с небольшими зазубринами) и, в конечном итоге, эволюция специализированной диеты для растительноядных у продвинутых сульциментизавров. Кваназавр, в частности, имел крепкие кости черепа, украшенные гребнями, что указывает на то, что он, вероятно, питался более жесткими растениями, чем другие растительноядные силезавриды. Сроки эволюции рациона силезаврид отражают приобретение растительноядных у завроподоморфов, которые на норийской стадии распространились в южной и восточной частях Пангеи. Отсутствие растительноядных динозавров в формации Чинл может указывать на то, что они еще не колонизировали северо-западный регион Пангеи, который в конечном итоге стал Северной Америкой. Это оставит ниши для растительноядных животных доступными для других амниот, что объясняет разнообразие растительноядных, не относящихся к динозаврам, в формации Чинл. К ним относятся аллокотозавры (Trilophosaurus), псевдозухианы (Revueltosaurus, aetosaurs и shuvosaurids) и дицинодонты (Placerias). Кваназавр был одним из силезавридов, который был частью этой гильдии норвежских растительноядных, вместе с его родственником эуцелофизисом (который жил южнее в Нью-Мексико).

## Источники

Авеметатарзалии
| ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Инцертовенатор(?) • Склеромохл(?)
|