Умзанция

**Умзанция** (лат. *Umzantsia*) — вымерший род стегоцефалов из девона Южной Африки. Он содержит единственный вид - Umzantsia amazana. Род основан на черепе и плечевых костях возрастом ~ 360 миллионов лет из лагерштетте формации Ватерлоо, местности на юго-восточном побережье Южной Африки. В девоне этот район Гондваны находился в пределах Южного полярного круга. Вместе с находкой *Tutusius umlambo* из той же местности, это дает первое доказательство того, что девонские позвоночные с конечностями не были в своём распространении ограничены тропиками, как считалось ранее, и предполагает, что они могли иметь глобальное распространение. Окаменелости с формации Ватерлоо подверглись метаморфозам и сильно уплощены, при этом костная ткань заменена вторичной метаморфической слюдой, которая частично превращается в каолинит и хлорит во время поднятия. Они также предоставляют первое свидетельство наличия девонских позвоночных с конечностями на африканском континенте и только второго и третьего таких таксонов из Гондваны.

## Описание

Кости умзанции несут характерный орнамент, состоящий из тонких параллельных гребней, напоминающих водную рябь. Это позволяет идентифицировать несколько черепных костей и клейтрум из одной плоскости захоронения, которые, вероятно, происходят от одной особи. Дермальный орнамент покрывает около 80% клейтрума умзанции; эта похожая на рыбью характеристика контрастирует с не украшенными клейтрумами большинства других девонских позвоночных с конечностями, предполагая переходное филогенетическое положение между позвоночными с собственными конечностями (традиционно называемыми четвероногими) и более базальными таксонами, такими как тиктаалик. Единственный другой современный ей тетрапод с кожным орнаментом на клейтруме - это пармастега, хотя орнамент покрывает гораздо меньшую часть клейтрума этого таксона. Клейтрум сужается к точке антеровентрально и несет единственный шрам прикрепления для скапулокоракоида, который проходит вдоль антеровентрального отростка, образует v-образный дорсальный пик и заканчивается сзади выступающим контрфорсом. Лезвие клейтрума имеет полукруглое постеродорсальное расширение. Скуловая кость простирается вперёд от глазницы и контактирует с префронтальной костью. Скуловая кость имеет очень короткий орбитальный край и не имеет отчетливого дорсального заглазничного отростка. Также была описана разложившаяся нижняя челюсть другой особи того же вида.

Нижняя челюсть тонкая и слегка изогнутая. Пластинчатые кости - самые длинные из нижних костей, занимающие около половины длины челюсти. Левая часть нижней челюсти имеет пять нижних зубов вместо обычных четырех. Это может быть аутапоморфия Umzantsia, но связанные с ней нижние зубы правой части кажутся пропорционально более длинными, что повышает вероятность того, что на правой стороне было только четыре нижних зуба и что этот экзепляр был асимметричным. Зубцы несут типичный для четвероногих четвероногих орнамент «звездообразование», переходящий на спине в рябь. Серия коротких зубных окостенений, по-видимому, представляет серию короноидов, подразумевая, что из трех короноидов, обычно наблюдаемых у четвероногих, по крайней мере, задний был заменен цепочкой более мелких элементов в этом таксоне. Изолированный элемент такого рода также связан с голотипом. Каналы боковой линии черепа и нижней челюсти выглядят как комбинация непрерывных и прерывистых бороздок, как и у других девонских четвероногих, но плохо сохранившихся.

## Палеоэкология

Формация Ватерлоо демонстрирует, что ранняя эволюция четвероногих развивалась не только в тропических и субтропических средах. От позднего фамена к турнейскому веку был отмечен постепенный переход от тепличных к ледниковым условиям, перемежающийся поздним фаменским оледенением. Точное время этого оледенения относительно отложения в формации Ватерлоо неизвестно, но поздние фаменские диамиктиты в Южной Африке, вероятно, гляциогенны, а карбонаты в регионе полностью отсутствуют. Таким образом, несмотря на то, что формация Ватерлоо демонстрирует богатую наземную флору, исключающую по-настоящему полярный климат, она не могла быть очень теплой, а близость к полюсу подразумевает несколько месяцев полной зимней темноты.

Присутствие четвероногих в такой среде поднимает вопрос о том, сыграл ли высокоширотный ареал особую роль в переходе от рыб к тетраподам - например, как движущие силы инноваций или убежища для архаичных таксонов. Сочетание аутапоморфных и примитивных признаков у умзанции имеет отношение к этой проблеме. Все девонские четвероногие клетры, описанные к настоящему времени, включая фрагментарный позднефранский материал, связанный с элгинерпетоном, лишены дермального орнамента. Это говорит о том, что умзанция представляет собой глубокую, но специализированную часть линии четвероногих, которая существовала, по крайней мере, с франского века, то есть временного интервала около 12 миллионов лет.

Окаменелости четвероногих в формации Ватерлоо и следы четвероногих в среднем девоне из Польши и Ирландии бросают вызов популярному сценарию тропического происхождения четвероногих в позднем девоне. Тетраподы возникли не позднее эйфеля (ранний средний девон), когда они обитали на юге Лавруссии; к позднему фамену (позднему девону) они простирались от тропиков до южных полярных регионов. Этот географический образец все еще может указывать на тропическое происхождение, но может быть просто артефактом выборки. На этом фоне дальнейшее изучение нетропических мест, таких как формация Ватерлоо, должно стать приоритетом. формация Ватерлоо - также единственное известное местонахождение девонских четвероногих, в котором сохранены мягкие ткани, примером чего является самая ранняя из известных миног, прискомизон. Таким образом, местность может не только пролить новый свет на биогеографию и эволюцию ранних четвероногих, но и пролить свет на неизвестные аспекты их морфологии.