Протигуанодон

**Пситтакозавр** (лат. *Psittacosaurus*) — растительноядный динозавр из Азии, обитал в меловом периоде 123—100 млн лет назад.

## История находки

Остатки этого динозавра были обнаружены в 1922 году экспедицией Американского музея естественной истории в пустыне Гоби, в Монголии. В 1923 году Генри Фаирфилд Осборн, на основе образца AMNH 6254, описал новый вид как *Psittacosaurus mongoliensis* — «ящер попугай», из-за схожести клюва. Позже, многонациональными экспедициями были найдены ископаемые остатки более сотни особей, в том числе полные скелеты с черепами. К роду пситтакозавр были отнесены 17 видов, хотя только 9 считаются действительными на сегодняшний день. Это наибольшее число действительных видов, приписанных к одному роду динозавра. В отличие от этого, большинство других родов динозавров являются моноспецифичными, содержащие только один известный вид.

В 1950 году остатки пситтакозавра были найдены в провинции Шаньдун, на юго-востоке Пекина. В 1958 году CC Янг назвал его *Psittacosaurus sinensis*. С тех пор были обнаружены остатки более двадцати особей, в том числе несколько полных черепов и скелетов, делая этот вид наиболее известным после *P. mongoliensis*. В 1962 году китайский палеонтолог Чжао Хиджин назвал новый вид *Р. youngi*, который был обнаружен в тех же породах, но в современных работах он обычно считается младшим синонимом китайского вида.
В 1988 году американский палеонтолог Пол Серено описал вид *Psittacosaurus xinjiangensis*, по нескольким образцам разного возраста, обнаруженным в начале 1970-х годов. В том же году Серено и Чжао описали еще один вид *Psittacosaurus meileyingensis* из провинции Ляонин, северо-Восточного Китая. Этот вид известен из четырех ископаемых черепов, причем один был сочленен со скелетом, найденных в 1973 году.

Два новых вида были описаны канадским палеонтологом Дейлом Расселом и Чжао в 1996 году. Первым был назван *Psittacosaurus neimongoliensis*, он основан на почти полном ископаемом скелете с черепом, найденным с частичными остатками еще 7 особей. В том же году Рассел описал вид *Psittacosaurus ordosensis*, образец представляет собой частичный скелет. В 2010 году Серено заключил, что этот вид практически неотличим от *P. sinensis* и назначил *P. ordosensis* в категорию nomen dubium. В 1997 году, другой китайский палеонтолог Сюй Син, назвал новый вид *Psittacosaurus mazongshanensis* на основе полного черепа, сочлененного с позвонками и передних конечностей, найденных в провинции Ганьсу, на границе Внутренней Монголии.

*Алексей Лопатин*

Начиная с 1950-х годов, российские палеонтологи вели раскопки недалеко от села Шестаково в Кемеровской области Сибири. В 1953 году московский геолог А. А. Моссаковский, в обрыве реки Кии близ кузбасского села Шестаково, обнаружил фрагменты передней конечности некрупного растительноядного пситтакозавра. Несколькими месяцами позже И. В. Лебедев из Томского университета нашел здесь череп и еще фрагмент передней конечности этого же вида динозавра.

В 1954 г. Палеонтологический институт Академии наук СССР направил сюда своего сотрудника, специалиста по динозаврам А. К. Рождественского. Два других близлежащих населенных пунктов были исследованы в 1995-98 годах, в результате были обнаружены остатки двух особей пситтакозавра. В 2000 году палеонтологи Алексей Воронкевич и Александр Аверьянов и др. описали новый вид *Psittacosaurus sibiricus*.
Летом 2014 года сотрудниками областного краеведческого музея совместно с учеными московского Палеонтологического института им. А. А. Борисяка Российской академии наук были обнаружены остатки группы из 10 особей пситтакозавров разного возраста, включая почти полный скелет самого крупного пситтакозавра в мире, длиной более 2,5 метра. По-видимому, пситтакозавры, более чем другие обитатели, зависели от прибрежных участков и жили группами, состоящими из особей разного возраста. Большое количество их костей говорит о том, что они постоянно погибали на берегах водоёмов, увязали или тонули на особенно опасных участках при передвижении групп. Некоторые исследователи полагают также, что эти животные много времени проводили в воде. Предполагать массовую гибель пситтакозавров во время наводнений или грязевых селей достаточно трудно, так как в сéле движущиеся потоки грунта разрывают трупы животных на куски. В точке Шестаково-3, наоборот, встречаются целые скелеты пситтакозавров с анатомическим положением костей, когда сохраняются даже концевые пальцевые фаланги и тонкие подъязычные кости внутри нижних челюстей.

В 2006 году китайский палеонтолог Чжоу Чанг-Фу описал вид *Psittacosaurus lujiatunensis*, основанный на четырех черепах, найденных близ села Lujiatun. Этот вид является одним из самых древних, датировки показали возраст около 123 млн лет. В 2013 году к этому виду был определен *Hongshanosaurus houi*, описанный Сюй Сином в 2003 году, а так-же *Psittacosaurus major*, описанный в 2007 году по одному крупному черепу. В 2010 году палеонтологи Серено, Чжао и Линь описали *Psittacosaurus gobiensis*, известного из черепа и частичного скелета с гастролитами, найденного в 2001 году.

## Описание

### Общее описание

Виды пситтакозавров различаются по размеру и особенностям черепа и скелета, но имеют общую форму тела. Пситтакозавр был небольшим двуногим динозавром. Наиболее известный вид *P. mongoliensis* мог достигать 2-х метров (6,5 футов) в длину. Максимальный вес тела взрослой особи достигал более 20 кг (44 фунтов). Самый крупный вид *P. sibiricus* мог достигать длины более 2,5 метров.[2] Пситтакозавр являлся примитивным динозавром, который, как и более продвинутые цератопсы, имел сильно изогнутый клюв, похожий на клюв попугая. Клюв был покрыт шершавой роговой оболочкой и идеально подходил для того, чтобы срывать листья и стебли растений. Верхняя часть клюва состояла из особой кости, называемой ростром, которая встречается только у этой группы животных. У пситтакозавра имелись зачатки шейного воротника, образованного небольшим выступом кости у основания черепа, а также необычные выступающие шипы в области скулы. Функции этих шипов не ясны, но они присутствуют у всех рогатых динозавров. Пситтакозавры пережёвывали пищу довольно необычным образом. Они не двигали челюстями вверх-вниз, словно ножницами, как это делали другие динозавры, нижняя челюсть пситтакозавра могла двигаться относительно верхней только вперёд и назад, словно жернова мельницы, перемалывая пищу.

## Палеобиология

### Гастролиты

В 2002 году был обнаружен экземпляр китайского образца пситтакозавра из провинции Ляонин с отпечатком хвоста, на поверхности которого была своеобразная щетина до 16 сантиметров в длину. Этот экземпляр (образец SMF R 4970) был незаконно вывезен из Китая, в нарушение китайского законодательства и был куплен Зенкенбергским музеем в Германии. Эти структуры были изучены и подтверждены авторами, а также независимым ученым, как не соответствующими растительному материалу (первоначально предполагалось, что это отпечаток мезозойской растительности). Тем не менее, они обнаружили, что эти перистые отпечатки могут быть идентифицированы в качестве перьев или «прото-перьев». У нескольких найденных пситтакозавров рядом с костями скелета в области брюшины были обнаружены россыпи мелких, гладко отполированных камней. По-видимому пситтакозавры намеренно заглатывали мелкую гальку, которая врастала в стенки желудка. Сокращения мышц желудка приводили в движение камни и они перетирали растительную массу, облегчая её переваривание. Учёные называют такие камни гастролитами.

Пситтакозавр — единственный из птицетазовых, который наверняка использовал гастролиты, хотя есть свидетельства, что и стегозавры могли пользоваться этим приёмом. Гастролиты обнаружены в области желудка у некоторых прозавропод, завропод и теропод. Учёные уверены, что камни найденные в желудке динозавров, действовали именно так, как описано, потому что многие современные птицы, например куры и страусы, используют гастролиты с этой же целью.

### Половое поведение

В 1999 году вместе с остатками разных динозавров, крокодиломорфов, черепах и синапсид было обнаружено два близко расположенных скелета пситтакозавра. Студенты назвали найденных ящеров близняшками, а Александр Аверьянов в шутку прозвал находку «Ромео и Джульетта». Однако шутка вылилась в конфуз: студенты поведали журналистам, что парочка погибла во время спаривания. Журналисты сразу растиражировали данную новость, заметка о «любовниках из мезозоя» появилась даже в книге Джона Пикрелла «Странные динозавры». Тем не менее, на момент смерти ящеры не занимались спариванием, а погибли во время паводка.[3]

### Темпы роста

Большинство остатков пситтакозавров принадлежат взрослым особям, однако известно и несколько детёнышей. Самый маленький известный скелет находится в Американском музее естественной истории и доходит до 11-13 см в длину при длине черепа в 2,4 см. Известен также череп длиной 4,6 см. Оба образца происходят из Монголии, однако известны остатки молодых особей из китайской формации Исянь, чей возраст равен возрасту самого крупного американского детёныша. Также несколько молодых особей было обнаружено в Шестаково, Россия.

Благодаря многочисленным находкам пситтакозавров удалось установить их темпы роста. Сразу после вылупления ящеры росли очень быстро, удваиваясь каждый год в размерах. Когда пситтакозавр вырастал до двух метров, их рост существенно замедлялся, но не останавливался.

Самому маленьком обнаруженному пситтакозавру было три года на момент смерти, а весил он меньше килограмма. Второму образцу из Американского музея естественной истории около девяти лет, а его вес равен 20 кг. Самые старые особи из Шестаково дожили до 12-13 лет, в то время как продолжительность жизни *P. mongoliensis* составляла 10-11 лет.

С возрастом менялась локомоция пситтакозавров: молодые особи ходили на всех четырёх конечностях, а взрослые — на двух, прижимая передние к туловищу. Связано это было со строение плечевого сустава пситтакозавра, который был направлен назад. Также менялся и рельеф черепа. У молодых пситтакозавров сибириских боковые шипы были плоскими, у взрослых они заострялись и удлинялись, затупляясь и загибаясь назад при старении.

### Палеопатологии

Из всех известных образцов пситтакозавра только один обладал какой-либо заметной патологией. Это образец *P. mongoliensis*, происходящий из нижних слоёв формации Исянь. У данной взрослой особи присутствуют следы инфекции на правой малоберцовой кости: заметна крупная округлая ямка, свидетельствующая о некрозе тканей из-за недостаточного кровоснабжения области. На нижней трети малоберцовой кости к ямке идёт ряд крупных опухолей. Находка показывает, что после травмы и последующего заражения инфекцией пситтакозавр прожил ещё много времени. Так как пситтакозавры были бипедальными животными, аналогичная травма бедренной или большеберцовой кости могла бы стать смертельной, так как ящер не смог бы передвигаться. Однако малоберцовая кость не так важна, поэтому ящер мог кое-как передвигаться и после травмы.

## Источники

## Галерея

*Основная статья: Пситтакозавр/Галерея*

Маргиноцефалы
|
---|


Пахицефалозавры |
Ваннанозавр • Ферганоцефал
|


Цератопсы |
Альбалофозавр • Микропахицефалозавр • Пситтакозавр • Стенопеликс
|