Ониход

**Ониход** (лат. *Onychodus*, /ɒˈnɪkədəs/, с греческого: «коготь-зуб») — это род доисторических рыб с лопастными плавниками, которые жили в девонском периоде (эйфельско-фаменский века, около 374—397 миллионов лет назад). Это одна из самых известных рыб ониходонтиформ. Разрозненные ископаемые кости Onychodus были впервые обнаружены в 1857 г. в Северной Америке и описаны Джоном Стронгом Ньюберри. Другие виды были обнаружены в Австралии, Англии, Норвегии и Германии, что свидетельствует о широком распространении этого вида.

Onychodus был от 2 до 4 метров в длину и был пелагическим животным. Как и у других ониходонтиформ, у него была пара зубных спиралей (парасимфизиальных мутовок), несущих бивневидные зубы.

Наиболее хорошо сохранившийся экземпляр Onychodus был найден в формации Гого в Западной Австралии, что дает палеонтологам больше информации о строении рыбы. Другие виды Onychodus известны только по скудному материалу, основанному на отдельных бивнях, зубах и чешуе.

## История изучения

### Ранние исследования

Окаменелости Onychodus были впервые обнаружены в 1857 году Роем Вагнером, операционным менеджером American Aggregates Corp., в Огайо, США, и датированы средним девонским периодом. Остатки составили типовой образец Onychodus, позже названный Onychodus sigmoides, который был описан и назван геологом Джоном Стронгом Ньюберри. Одна из его пластин с находками была нарисована геологом Гроувом Карлом Гилбертом. Название вида Onychodus sigmoides происходит от слова «сигмовидный», что означает «S-образный», как и зубы Onychodus. Были обнаружены все виды с этим типом зубов, но O. sigmoides был первым описанным видом. Образец Onychodus, найденный Вагнером, был передан в Геологический музей Ортона при Университете штата Огайо.

Собранный материал Onychodus sigmoides представлял собой нижнюю челюсть и другие отдельные фрагменты, включая части черепа, найденные в Острандере, округ Делавэр, Огайо. Все остатки были обнаружены как отдельные элементы, потому что кости Onychodus были неплотно соединены и быстро рассеялись после смерти рыбы Исследования показывают, что Onychodus sigmoides был около 3 м в длину и был самой крупной из известных костистых рыб среднего девона.

### Дальнейшее изучение

Onychodus jaekeli был вторым описанным экземпляром, явно принадлежащим к роду Onychodus. Окаменелости были найдены в Германии и описаны палеонтологом Вальтером Гроссом в 1965 году. Onychodus jaekeli имеет до девяти зазубренных бивней одинаковой длины.

O. yassensis был обнаружен в Новом Южном Уэльсе на стоянке Кановиндра в позднем девоне и описан палеонтологом Дэвидом Линдли в 2002 году.

Новый вид, обнаруженный в формации Гого в Кимберли, Западная Австралия, Onychodus jandemarrai, является самым известным видом этого рода. Он был описан в 2006 году на основе обширных исследований покойного доктора Махала Эндрюс с коллегами доктором Джоном Лонгом, доктором Пером Альбергом, профессором Кеном Кэмпбеллом и доктором Ричардом Барвиком из материалов, собранных Британским музеем естественной истории, Бюро минералов. Ресурсы и Австралийский национальный университет в Канберре. Новые материалы, собранные доктором Лонгом из известняка в формации Гого, которую он посещал много раз, внесли большой вклад. Хотя об этом виде известно многое, отсутствуют такие детали, как форма заднего конца хвоста, грудных и брюшных плавников, а также первого спинного плавника. Название вида O. jandemarrai происходит от воина-аборигена Джандемарра, жившего в этой местности.

Другими менее известными видами Onychodus являются: Onychodus anglicus (Woodward 1888), который был обнаружен в Англии, Onychodus arcticus (Woodward 1889) из Шпицбергена, Норвегия, Onychodus hopkinsi и Onychodus ortoni (Newberry 1889) из Северной Америки, и Onychodus obliquidentatus (Jessen 1966) из Рейнского массива, Германия.

Совсем недавно был описан новый вид Onychodus eriensis (Mann et al., 2017) из формации Данди на острове Пели, Канада.

## Описание

Наиболее характерной особенностью является пара выдвижных, сжатых с боков бивней в передней части нижней челюсти. Они не были прикреплены к какой-либо другой кости, но помещались в пару глубоких полостей на небе и могли свободно двигаться. Нижняя челюсть была соединена с верхней челюстью таким образом, что закрученный бивень выпирал как кинжал, когда голова поднималась. Верхняя челюсть, содержащая 30 зубов, уменьшающихся в размерах кзади, у многих хорошо сохранилась. У молодых особей шесть бивней, у взрослых — три.

Относительно полный образец Onychodus из Западной Австралии показывает, что его длина составляла 47 см, длина головы — 10 см, длина клыков — 1,2 см. Этот экземпляр составляет лишь половину размера более крупных особей, так как были обнаружены черепа длиной 19 см. Однако был обнаружен единственный бивень длиной 4 см, что свидетельствует о том, что этот экземпляр принадлежал еще более крупной особи. Доказательства, обнаруженные на теле этой рыбы, показывают, что поперечное сечение этой рыбы имело овальную форму. По бокам тела у Onychodus был ряд пор, которые обеспечивали сенсорную систему, которая позволяла рыбе определять местонахождение добычи и располагаться в узких местах. Хвостовой плавник почти симметричен относительно позвоночника. Он был слегка закруглен и должен был быть очень гибким с широкой стреловидностью, обеспечивающей поступательное движение. Длинный плавник проходит сзади вдоль половины хвостового плавника, образуя второй спинной плавник. Доказательства существования первого спинного плавника неполны, но ученые полагают, что найденный ископаемый элемент был его опорой. Вентрально большой анальный плавник проходит за переднюю часть хвостового плавника. Были обнаружены чешуйки, которые накладываются друг на друга спереди, самая маленькая — всего 5 мм в диаметре, а самая большая — 22 мм.

## Классификация

Onychodus — типовой род отряда Onychodontida и семейства Onychodontidae, к которому он принадлежит. Семейное название Onychodontidae было придумано для Onychodus британским палеонтологом Артуром Смитом Вудвордом в 1891 году. Группа ониходонтиформ, описанная в 1973 году покойным доктором Махалой Эндрюс, характеризовалась очень кинетическим черепом и бивневидными зубами.

Предложения палеонтолога Джона А. Лонга указывают на тесную филогенетическую связь между Onychodus и рыбой Psarolepis из Китая с базальными плавниками. Общепризнано, что и Onychodus, и Psarolepis являются базальными саркоптеригиями из-за отсутствия основных черт, которые объединяют латимерии, двоякодышащие рыбы и другие лопастепёрые. Положение Onychodus и Psarolepis на кладограмме находится вне основной клады саркоптеригий (лопастепёры рыб), но в более сложном положении, чем актиноптериги (рыбы с лучевыми плавниками).

## Палеобиология

Многие особенности анатомии ониходонтидов известны только от самого Onychodus. Как и у других ониходонтиформ, у него очень кинетический и гибкий череп. Эта необычная характеристика была связана с неплотным прикреплением костей черепа, которые иногда перекрывали друг друга и соединялись только мягкими тканями и хрящами. Даже черепная коробка была сделана из кости лишь частично.

Другие отличительные черты связаны с завитками бивня на нижней челюсти. Поскольку они могли вращаться, это был другой метод сочленения челюстей, который не мог сравниться с примитивными рыбами с лучевыми плавниками. Нижняя челюсть была полностью сочленена с хрящом, без промежуточной структуры между противоположными сторонами, что позволяло разделять кости при ударе добычи. Более того, неплотное сочленение вызывает боковое смещение, из-за чего стенки клыка смещаются. Части нижней челюсти должны были повернуться внутрь при закрытии, чтобы завитки бивня точно вошли в полые пространства верхней челюсти. Предполагается, что механизм прикрепления связок и ретрактора существовал в ямке под оборотом клыка, что является уникальным условием для позвоночных. Способность зубов нижней челюсти соответствовать зубным рядам верхней челюсти после закрытия удерживала мутовки клыка на месте.

### Засадное поведение

Благодаря исследованиям ученые полагают, что ониход был хищником из засады. Джон А. Лонг предположил, что Onychodus, вероятно, прятался в девонских рифах, бросаясь на свою добычу, когда та проплывала мимо. Ископаемый образец Onychodus из Западной Австралии был найден с рыбой плакодермы, которая на половину ее длины вошла в горло. Эта интересная находка была описана и проиллюстрирована доктором Джоном А. Лонгом. Грудные плавники были достаточно сильными, чтобы животное могло «ходить» по морскому дну в поисках укрытия между колониями кораллов. Задний спинной плавник был довольно мощным, обеспечивая быструю скорость поимки добычи.