Бакулитес

**Бакулит** (лат. *Baculites*) — род прямораковинных аммонитов, описанный из мела Анголы, Антарктиды, Австралии, Австрии, Бельгии, Бразилии, Канады, Чили, Дании, Египта, Франции, Германии, Гренландии, Гаити, Индии, Японии, Иордании, Мексики, Мозамбика, Нидерландов, Новой Зеландии, Нигерии, Румынии, России, Украины, ЮАР, Испании, Швеции, Туниса, Турции, Туркменистана, Великобритании, США и палеоцена США.

## Описание

Взрослые бакулиты достигали от семи сантиметров (*Baculites larsoni*) до двух метров в длину. Одной из примечательной особенностью *Baculites* являлось то, что мужские особи, возможно, были примерно в половину меньше размера самки и имели более светлые швы.

Раковины бакулитов были необычной для аммонитов прямой формы, обычной гладкой или покрытой извилистыми полосами или рёбрами, наклонёнными в дорсо-вентральном положении. Устье раковины тоже находится под углом, имеет изогнутые края. Нижняя часть раковины близ устья закруглена и имеет вид узкой пластинки, верхняя более широкая. У бакулитов сохранялись ювенальные камеры, завёрнутые в один или два завитка и диаметром около 1 см.

Внутреннее строение раковин бакулита было таким же, как и у остальных аммоноидей: она была разделена на несколько камер, что соединялись сифоном. С помощью сифона регулировалась наполняемость камер газом и, как следствие этого, плавучесть моллюсков. Камеры были разделены перегородками, которые на стынке с внешней оболочкой образовывали лопастные линии. Благодаря различиям в их строении возможно определение видов бакулита.

### Ориентация

Наклонённые бороздки, рёбра и отверстие раковины бакулита говорит о том, что при жизни она находилась в горизонтальном положении. Нечто подобное наблюдается у ранних наутилоидей, вроде басслероцераса и клитендоцераса из ордовикского периода. Однако ряд исследований указывает на вертикальную ориентацию раковины со свисающими вниз головами, так как у них отсутствовал апикальный противовес, позволяющий задерживаться в горизонтальном положении. Хотя работы Герда Вестерманна показали, что ряд бакулитов вполне мог жить в горизонтальном положении.

## Стратиграфия и геологическая история

Самые ранний вид бакулита - *B. gracilis* - обитал в сеноманском ярусе мелового периода. Его остатки известны из формации Бриттон. Чуть позже, в туроне, появляется вид *B. undulatus*, распространённый в Европе. Наибольшего расцвета бакулиты достигли в кампананском ярусе мелового периода. В западной части Северной Америки (Ларамидии) в нижнем кампанском ярусе обитали *B. gilberti*, ранние *B. perplexus*, *B. asperiformis*, *B. maclearni* и *B. obtusus*, за которыми временно последовали поздние *B. perplexus*, а затем *B. scotti*. В верхнем кампанане их сменили сначала *B. compressus*, затем *B. cuneatus*, а потом и *B. reesidei*. Примерно в то же время в Канаде обитал *B. pacificum*, а в Европе - *B. leopoliensis*.

В позднем маастрахите виды *B. jensen* и *B. eliasi* были заменены *B. baculus*, *B. grandis* и *B. clinolobatis*. Другие маастрахитские виды включают в себя европейского *B. anceps* и американского *B. ovatus* из формации Навесинк. Из позднего маастрахита происходит и типовый вид - *B. vertebralis*, что является одним из последний аммонитов. Окаменелости типового вида и нескольких неопределённых бакулитов были обнаружены также в палеогеновых отложениях Нидерландов и Дании, что указывает на существование небольших убежищ для аммонитов в датском ярусе палеогена.

## Виды

*Baculites ambatryensis*Collignon 1971 - поздний маастрахит, 70,6-66 млн лет; ЮАР*Baculites anceps*Lamarck 1822 - турон-маастрахит, 93,9-66 млн лет; Ангола, Чили, Канада (Альберта), Франция (Пойто-Шаренте; Аквинтания), США (Калифорния), Таджикистан, Узбекистан, Германия, Испания (Каталония), Бельгия, Нидерланды*Baculites anceps leopoliensis*Nowak 1909

*Baculites annulatus*Conrad 1855*Baculites aquilaensis*Reeside 1927 - кампан, 83,6-70,6 млн лет; Канада (Альберта), США (Техас, Колорадо), Бельгия*Baculites asper*Morton 1830 - коньяк-маастрахит, 89,8-66 млн лет; Канада (Альберта), США (Монтана, Нью-Мексико, Вайоминг, Колорадо, Алабама), Нигерия*Baculites asperiformis*Meek 1876 - кампан, 83,6-70,6 млн лет; США (Вайоминг, Нью-Мексико), Канада (Альберта)*Baculites baculus*Meek and Hayden 186 - кампан-маастрахит, 83,6-66 млн лет; США (Мэриленд, Вайоминг), Бельгия*Baculites bailyi*Woods 1906 - сантон-кампан, 86,3-70,6 млн лет; Антарктика, Ангола, США (Калифорния), ЮАР, Япония*Baculites boulei*Collignon 1931 - коньяк-кампан, 89,8-70,6 млн лет; Мозамбик, США (Калифорния)*Baculites brevicosta*Schluter 1876 - коньяк, 89,3-85,5 млн лет; Франция*Baculites capensis*Woods 1906 - коньяк-кампан, 89,8-70,6 млн лет; США (Калифорния, Миссисипи, Алабама), Швеция, ЮАР*Baculites chicoensis*Trask 1856 - сеноман-кампан, 99,6-70,6 млн лет; Канада (Британская Колумбия), США (Калифорния)*Baculites cobbani*Khakimov 1976 - верхний кампан, 83,5-70,6 млн лет; США (Вайоминг), Узбекистан*Baculites codyensis*Reeside 1927 - коньяк-сантон, 89,8-83,5 млн лет; США (Вайоминг, Нью-Мексико, Монтана, Колорадо), Гренландия*Baculites compressus*Say 1920 - верхний кампан, 83,6-70,6 млн лет; США (Южная Дакота, Канзас, Монтана, Колорадо), Канада (Альберта, Саскачеван)*Baculites crickmayi*Williams 1930 - верхний кампанан, 83,5-70,6 млн лет; США (Арканзас, Вайоминг), Канада (Альберта)*Baculites fairbanksi*Anderson 1902 - турон-кампанан, 93,9-70,6 млн лет; США (Калифорния)*Baculites fuchsi*Redtenbacher 1873 - сантон, 85,8-83,5 млн лет; Австрия, Дания*Baculites huenickeni*Stinnesbeck 1986 - верхний маастрахит, 70,6-66 млн лет; Чили*Baculites incurvatus*Dujardin 1837 - коньяк-сантон, 89,3-70,6 млн лет; Франция, Германия, Дания; син.:*Baculites tuberculata*d'Orbigny 1842*Baculites inornatus*Meek 1862 - верхний турон-маастрахит, 93,5-66 млн лет; США (Калифорния), Венесуэла, Япония*Baculites kirki*Matsumoto 1959 - сантон-ранний кампан, 86,3-70,6 млн лет; Антарктика, Аргентина, США (Калифорния)*Baculites klingeri*Cooper 2003 - нижний кампан, 89,3-85,8 млн лет; Ангола*Baculites knorrianus*Desmarest 1817 - верхний кампан-маастрахит, 83,5-66 млн лет; Германия, Бельгия, Дания*Baculites lechitides*Brunnschweiler 1966 - маастрахит, 72,1-66 млн лет; Западная Австралия*Baculites leopoliensis*Nowak 1908 - верхний кампан, 83,5-70,6; Франция*Baculites lomaensis*Anderson 1958 - верхний кампан-маастрахит, 83,5-66 млн лет; Франция (Ланде), США (Калфиорния, Миссисипи, Алабама)*Baculites mclearni*Russell and Landes 1937 - средний-верхний кампан, 83,5-70,6 млн лет; Канада (Альберта) и США (Вайоминг и Колорадо)*Baculites meeki*Elias 1933 - нижний-верхний маастрахит, 70,6-66 млн лет; Гренландия, США (Колорадо)*Baculites minerensis*Russell and Landes 1937 - кампан, 83,5-70,6 млн лет; Канада (Альберта) и США (Делавер)*Baculites nugssuaqensis*Birkelund 1965 - сантон, 85,8-83,5 млн лет; Гренландия*Baculites obtusus*Meek 1876 - средний-поздний кампан, 83,5-72,1 млн лет; Гренландия, Канда (Альберта), США (Вайоминг, Нью-Мексико)*Baculites occidentalis*Meek 1862 - поздний кампан-маастрахит, 72,1-70,6 млн лет; Мексика (Нижняя Калифорния), США (Калифорния)*Baculites ovatus*Say 1820 - кампан-палеоцен, 83,6-61,7 млн лет; Египет, Канада (Альберта), США (Делавер, Канзас, Нью-Джерси, Теннесси, Техас, Южная Дакота)*Baculites pseudovatus*Elias 1933 - кампан, 83,5-72,1 млн лет; Канада (Альберта), США (Канзас, Нью-Мексико)*Baculites rectus*Marshall 1926 - кампан, 83,6-72,1 млн лет; Антарктика, Новая Зеландия*Baculites rex*Anderson 1958 - маастрахит, 72,1-66 млн лет; США (Калифорния)*Baculites schencki*Matsumoto 1959 - коньяк, 89,8-83,6 млн лет; США (Калифорния)*Baculites subanceps*Haughton 1925 - кампан, 83,5-70,6 млн лет; Ангола, Антарктида, Япония*Baculites subcircularis*Anderson 1958 - верхний мел, 100,5-66 млн лет; США (Калифорния)*Baculites tanakai*Matsumoto and Obata 1963 - верхний сантон, 85,8-83,5 млн лет; Австрия*Baculites taylorensis*Adkins 1929 - кампан, 83,5-70,6; Мексика (Коауила), США (Техас, Арканзас)*Baculites undatus*Stephenson 1941 - верхний кампан-маастрахит, 72,1-70 млн лет; США (Арканзас, Делавер, Техас)*Baculites vaalsensis*Kennedy and Jagt 1995 - верхний кампан-маастрахит, 72,1-66 млн лет; Нидерланды, США (Нью-Джерси)*Baculites valognensis*Böhm 1891 - верхний кампан-маастрахит, 83,5-66 млн лет; Германия*Baculites vertebralis*Lamarck 1801 - маастрахит-палеоцен, 83,5-62 млн лет; Бельгия, Германия, Дания, Нидерланды (Лимбург), США (Мэриленд), Туркменистан, Франция*Baculites yokoyamai*Tokunga and Shimizu 1926 - нижний турон-сантон, 93,5-83,6 млн лет; Австрия, Индия (Тамиланд), Мексика (Коауила), США (Калифорния, Нью-Мексико, Южная Дакота), Тунис, Япония (Хоккайдо)

## Палеоэкология и палеобиология

На основе изотопного анализа можно утверждать, что бакулиты обитали в толще воды, находясь не слишком близко ко дну, но и не возле поверхности. В некоторых местонахождениях бакулиты встречаются в достаточно большом количестве, из-за чего считается, что они были стайными организмами. Однако они не образововывали таких плотных стай, как ортоцериды, чтобы считаться породообразующими организмами. Благодаря синхротронным снимкам удалось выявить радулу бакулитов. На основе её строения можно утверждать, что рацион этих моллюсков составляли планктонные организмы. На это также указывали окаменелости личинок брюхоногих моллюсков и пелагического изопода, найденные внутри ротового отверстия бакулита.

### Конвергенция

Бакулитов и других прямораковинных аммонитов зачастую путают с ортоцеридами - другой группой прямораковинных головоногих моллюсков. Однако эти сходства обе группы приобрели независимо. Раньше это сделали ортоцериды, обитавшие в период с ордовика по ранний мел, в то время как бакулит и его родственники выпрямили свои раковины в позднем мелу. Различия между этими моллюсками заключаются в строении швов - у ортоцерид они имеют простую форму, у аммоноидей - извилистую.

### Поселенцы

В 2014 году вышло описание находки краба в фрагмоконе бакулита, найденного в нижнекампских отложениях Южной Дакоты. Сначала учёные заметили панцирь небольшого краба на сколе образца, а при дальнейшей расчистке выяснилось, что членистоногое сохранилось целиком, присутствовали даже тонкие части конечностей. Краб принадлежит к виду *Ferricorda kimberleyae*.

Находка краба в узком пространстве между двумя перегородками и его прекрасная сохранность говорит, что он действительно жил во фрагмоконе аммонита, а не был занесён туда течением. Хотя до этого уже находили ракообразных в жилых камерах наутилоидей и аммоноидей, находка феррикорды во фрагмоконе была первой в истории. Учитывая, что дно моря в тех местах было мягким и илистым, в нём невозможно было рыть норы, и раковины аммонитов играли важную роль в жизни морских обитателей.

## Культурное влияние

Раковины бакулитов в основном находят в поломанном состоянии, чаще всего сломанными по линии швов. Таким образом отдельные камеры могут отделяться от основной раковины. У американских индейцев подобные окаменелости носят название "каменные буйволы", а у племени Черноногих до сих пор существуют легенды о "Инискимме", "Буйволе, что зовёт камень".

Любопытная история затрагивает голотип бакулита *B. ovatus* - первого представителя данного рода, описанного на территории Северной и Южной Америки. Голотип был описан Томасом Сейем в 1820 году. Позднее образец проиллюстрировал Сэмюэль Джордж Мортон в 1828 году. Некоторое время голотип принадлежал учёному-квакеру Рубену Хейнсу III, после смерти которого на долгое время исчез. Окаменелость была повторна обнаружена в 2017 году в доме Хейнса.

## Галерея

## Источник

- https://en.wikipedia.org/wiki/Baculites
- https://2dgf.dk/publikationer/bulletin/bulletin-volume-52-2005/
- https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=14603
- https://www.researchgate.net/publication/334775366_Mode_of_life_and_hydrostatic_stability_of_orthoconic_ectocochleate_cephalopods_Hydrodynamic_analyses_of_restoring_moments_from_3D_printed_neutrally_buoyant_models
- https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/6557

Список животных из формации Бахария
| ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|