Стенонихозавр

* Стенонихозавр *(лат.

*Stenonychosaurus*) — род динозавров из семейства троодонтид, живший в позднем меловом периоде. Был обнаружен в формации Парк Динозавров, Канада, провинция Альберта. Типовой и единственный вид

*был описан палеонтологом Штернбергом в 1932 году. Долгое время считался младшим синонимом троодона, однако был признан валидным в 2017 году Эвансом и др., а также Ван дер Ристом и Карри в том же году.*

**Stenonychosaurus inequalis**## Описание

Это был небольшой динозавр, оценивающийся в 0,9 метра в высоту, 2,4 метра в длину и до 50 кг в массе. Самые крупные экземпляры сопоставимы по размерам с дейнонихом и уненлагией. У стенонихозавра, как у многих прочих троодонтид, были очень длинные тонкие задние конечности, что говорит о том, что эти животные могли быстро бегать. У них были увеличенные, но относительно более мелкие, чем у дромеозаврид, серповидные когти на вторых пальцах ног.

Глаза стенонихозавров были очень большими (что, возможно, говорит о частично ночном образе жизни) и слегка обращенными вперед, давая некоторую степень восприятия глубины.

Зубы стенонихозавра отличаются от большинства других теропод. Одно из сравнительных исследований аппарата для кормления показывает, что Стенонихозавр мог быть всеядным. Челюсти пересекались U-образным образом, подобным игуане, ящерице, приспособленной к растительноядному образу жизни. Кроме того, зубы стенонихозавра имели большие зазубрины. Хольц (1998) также отметил, что характеристики, доказывающие хищную природу стенонихозавра — хватательные руки, большой мозг и стереоскопическое зрение, — все эти характеристики являются общими для растительноядных/всеядных приматов и всеядного енота.

Исследования по определению возраста, выполненные на троодонтиде из формации Two Medicine с использованием годичных колец, позволяют предположить, что этот динозавр взрослел, вероятно, в 3-5 лет.

### Мозг и внутреннее ухо

Стенонихозавр обладал одним из самых крупных по отношению к телу мозгом среди любых известных динозавров, приближаясь к таковому у птиц. Также он имел костистые кристы, поддерживающие барабанные перепонки, окостеневшие, по крайней мере, в их верхней и нижней областях. Остальные кристы были либо хрящевыми, либо слишком нежными, чтобы сохраниться. Метотическая стойка стенонихозавра была увеличена из стороны в сторону, подобно дромеозавру и примитивным птицам, таким как Archeopteryx и Hesperornis.

### Образцы и отличительные признаки

Голотип Stenonychosaurus inequalis, **CMN 8539**, представляет из себя частичный скелет, состоящий из шести хвостовых позвонков, кистей рук, дистального конца левой голени и таранной кости и полной левой стопы. Несколько черепных образцов были также отнесены к роду: UALVP 52611 (почти полная крыша черепа) и TMP 1986.036.0457 (частичная мозговая коробка).

Многие экземпляры троодонтид в Парке Динозавров, которые когда-то относились к троодону, недавно были отнесены к Stenonychosaurus и Latenivenatrix. Образцы, в настоящее время относящиеся к Stenonychosaurus, включают несколько лобных частей (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), частичную нижнюю челюсть (TMP 1982.019.0151) и дистальную часть левой плюсневой кости III (TMP). 1998.068.0090).

Этот род можно отличить от других троодонтид (особенно от его близкого родственника латенивенатрикса) из-за следующих особенностей:

- Плюсневая кость III с выпуклой передней поверхностью.
- Лобная кость L-образной формы с плоской рифленой носолобной связью.

## История открытия

Первые образцы, которые в настоящее время относятся к троодону и не были зубами, были обнаружены Штернбергом в 1928 году в формации Парк Динозавров в Альберте. Первый был назван *Stenonychosaurus inequalis* Штернбергом в 1932 году, и был основан на ступне, фрагментах кисти и некоторых хвостовых позвонках. Примечательной особенностью этих остатков был увеличенный коготь на втором пальце, который теперь признан характерным для ранних паравиев. Штернберг первоначально классифицировал стенонихозавра как члена семейства целюриды. Второй образец, частичная кость нижней челюсти, был описан Гилмором (1932) как новый вид ящерицы, которого он назвал Polyodontosaurus grandis. Позже, в 1951 году, Штернберг признал P. grandis в качестве возможного синонима Troodon и предположил, что, поскольку у стенонихозавра были «очень своеобразные стопы», а у троодона «одинаково необычные зубы», они могут быть тесно связаны. К сожалению, в то время не было подходящих образцов для проверки идеи.

Более полный скелет стенонихозавра из формации Парк Динозавров был описан Дейлом Расселом в 1969 году, и он, в конечном итоге, стал основой для знаменитой скульптуры стенонихозавра в натуральную величину, сопровождаемой вымышленным потомком-гуманоидом, «динозавроидом».

Стенонихозавр стал известным тероподом в 1980-х годах, когда ноги и мозговая коробка были описаны более подробно. Вместе с заврорнитоидом, стенонихозавр сформировал семейство Saurornithoididae. Фил Керри, рассматривая соответствующие образцы троодонтид и «заврорнитоитид» в 1987 году, выявил, что предполагаемые различия в структуре зуба и челюсти у членов этих 2 семейств основаны на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на видовом различии. Он реклассифицировал Stenonychosaurus inequalis, а также Polyodontosaurus grandis и Pectinodon bakkeri как младшие синонимы Troodon formosus. Карри также сделал заврорнитоитид младшим синонимом троодонтид. В 1988 году Грегори Пол пошел дальше и включил Saurornithoides mongoliensis в род Troodon как T. mongoliensis, но эта реклассификация, как и многие другие односторонние синонимизации хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Керри всего североамериканского материала троодонтид в единственный вид Troodon formosus стала широко принятой другими палеонтологами, и все образцы, однажды названные Stenonychosaurus, были названы Troodon в научной литературе в начале 21-го века.

Однако концепция того, что все поздние меловые североамериканские троодонтиды относятся к одному виду, стала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Керри в 1987 году, в том числе самим Керри. Керри и коллеги (1990) отметили, что, хотя они полагали, что все троодонтиды формации Река Джудит принадлежали T. formosus, окаменелости троодонтид из других формаций, таких как формация Хелл Крик и формация Ланс, могут принадлежать другим видам.

В 2011 году Занно и его коллеги рассмотрели запутанную историю классификации троодонтид в позднем меле Северной Америки. Они следовали за Лонгричем (2008), рассматривая Pectinodon bakkeri как действительный вид, и отметили, что, вероятно, многочисленные позднемеловые экземпляры, в настоящее время относящиеся к Troodon formosus, почти наверняка представляют многочисленные новые виды, но чтобы это доказать требуется более тщательный анализ образцов. Поскольку голотип T. formosus представляет из себя один зуб, может оказаться, что троодон как род является nomen dubium.

В 2017 году Эванс и его коллеги, опираясь на работу Занно и других, подтвердили недиагностическую природу голотипа Troodon formosus и предложили использовать Stenonychosaurus для скелетного материала троодонтид из формации Парк Динозавров. Позже, в 2017 году, Ван дер Рист и Керри обосновали, что Stenonychosaurus является действительным родом, но перенесли большую часть известного материала в новый род Latenivenatrix.

## Размножение

Яйца и гнезда динозавров были обнаружены Джоном Хорнером в 1983 году в формации Two Medicine в Монтане. Хорнер (1984) обнаружил изолированные кости и частичные скелеты гипсилофодонта ородромея совсем рядом с гнездами и описали яйца, как принадлежащие ородромею. Хорнер и Вейзхемпел (1996) пересмотрели эмбрионы, сохраненные в яйцах, и определили, что они принадлежат Троодону, а не Ородромею, особенно после описания частичного скелета взрослого троодона (MOR 748) в контакте с кладкой по меньшей мере из пяти яиц (MOR 750).

Varricchio et al. (1997) описал точное строение гнезд. Они были построены из осадка, имели форму тарелки, около 100 см в диаметра, с ярко выраженным приподнятым краем, окружающим яйца. Более полные гнезда имели от 16 (минимальное количество в MOR 246) до 24 (MOR 963) яиц. Яйца имеют форму вытянутых капель, с более коническими концами, направленными вниз и погруженными в осадок примерно на половину. Яйца расположены под углом, так что в среднем верхняя половина ближе к центру гнезда. Нет никаких доказательств того, что растительность присутствовала в гнезде.

Varricchio et al. (2008) проверили гистологию костей образца MOR 748, троодонтида из формации Two Medicine, и обнаружили, что в нем отсутствует узор резорбции кости, который указывал бы на то, что это была яйцекладущая самка. Они также измерили отношение общего объема яиц в кладках к массе тела взрослого. Они построили график между этим соотношением и типом воспитания, используемым существующими птицами и крокодилами, и обнаружили, что соотношение у этого троодонтида соответствовало таковому у птиц, где только взрослый самец выводит яйца. Исходя из этого, они пришли к выводу, что самки, вероятно, не ухаживали за яйцами, в отличии от самцов, и, возможно, это может быть характерно для некоторых манирапторовых динозавров и базальных птиц.

## Галерея

*Основная статья: Стенонихозавр/Галерея*