Птеросфен

**Птеросфен** (лат. *Pterosphenus*) - род вымерших морских змей из семейства Палеофииды, обитавший во время эоценового периода. Известно несколько видов, включённых в данный род, среди которых типовым является *Pterosphenus schucherti*.

## История находки

Впервые остатки представителей рода Птеросфен были обнаружены в конце 19-го века в формации Yazoo Clay (штат Алабама, США) в песчаных отложениях эоценового периода вместе с остатками зиглодона (ныне - синоним базилозавра) американским палеонтологом Чарлзом Шухертом. В 1898 году американский палеонтолог Фредерик Август Лукас на основе образца (голотипа) USNM 4047 - 40-ка позвонков передней части тела животного - описал вид в составе нового рода - *Pterosphenus schucherti*[1].

В 1900-ых годах английский палеонтолог Чарлз Уильям Эндрюс в ходе своей экспедиции в Египте вблизи города Эль-Файюм в отложениях формации Qasr el Sagha, относящихся к позднему эоцену (37-34 млн лет назад), обнаружил множество окаменелостей, среди которых также был позвонок вымершей морский змеи. Эндрюс отметил сходство обнаруженной им находки с позвонками другой вымершей морской змеи - палеофисом. В 1901 году на основании обнаруженных аутапоморфий (уникальных черт вида) учёный описал новый вид - мериофис Швейнфурта (лат. *Moeriophis schweinfurthi*). Чуть позднее Чарлз Эндрюс посчитал описанный им вид за синоним уже существующего рода *Pterosphenus*[2]. Интересно, что вместе с окаменелостями *P. schweinfurthi* были обнаружены окаменелости другой крупной вымершей змеи - гигантофиса.

В 1929 году Джордж Шеппард обнаружил вблизи города (прихода) Анкон (провинция Санта-Элена, Эквадор) в формации Seca (поздний эоцен, 37-34 млн лет назад) остатки вымершей морской змеи (образец R 5504), состоящие из 5 позвонков. Позднее образец был передан в Музей естествознания (Лондон). В октябре 1957 году во время осмотра неопознанных окаменелостей французский таксономист Роберт Жюльен Хоффшеттер заприметил данный образец и с разрешения куратора отдела окаменелостей амфибий, рептилий и птиц музея и шотландского палеонтолога Уильяма Элгина Суинтона приступил к его исследованию. В 1958 году он приписал данный образец к роду *Pterosphenus* под видовым названием *P. sheppardi*[3]*.*

В сентябре 1997 года русский палеонтолог Аверьянов Александр Олегович опубликовал статью, в которой были описаны его находки окаменелых позвонков вымерших змей палеогена, обнаруженные в ходе нескольких экспедиций в странах Средней Азии, ранее входивших в состав бывшего СССР. Одной из таких находок являются несколько обнаруженных в 1985 и 1987 годах в месторождениях Джерой 1 и Джерой 2 (центральная часть пустыни Кызылкум, Навоийская (ранее Бухарская) область, Узбекистан) соответственно позвонков вымершей змеи, возраст которых ссылает на бартонский ярус (средний эоцен). Отметив необычную форму сжатых с боков позвонков, Аверьянов на основании образцов из Джерой 2 (голотип ZISP PC 1/34 - передний туловищный позвонок, паратип ZISP PC 2/34 - средний туловищный позвонок, 3 фрагмента позвонков) и Джерой 1 (2 фрагмента позвонков) описал новый вид - *Pterosphenus muruntau*[4]. Но в 2003 году Жан-Клод Рейдж в своём собственном исследовании, посвящённом двум обнаруженным им видам птеросфена, посчитал вид *P*. *muruntau* невалидным (*nomen dibium*) в связи с плохой сохранностью материала, не позволяющей выделить характерные особенности анатомии[5]. В июне 2023 года Аверьянов опубликовал новое исследование, в котором на основании тех же образцов из Узбекистана (причём лишь только часть из этих образцов была отнесена к *P*. *muruntau*, остальные оказались слишком повреждёнными) доказал валидность вида *P*. *muruntau*, указав на уникальные черты - слабо прижатые с боков позвонки и более низкий птерапофиз (характерный для позвонков змей выступ) в сравнении с позвонками других видов птеросфенов[6].

В 2003 году французский герпетолог и палеонтолог Жан-Клод Рейдж вместе с другими специалистами по вымершим рептилиям описал два новых вида птеросфена, обитавших в раннем эоцене [5]. Остатки обоих видов были обнаружены в шахтах вблизи деревни Panadhro (округ Кач (Kutch), штат Гуджарат, северо-запад Индии), прокопанных в слоях формации Naredi (ипрский ярус, ранний эоцен). Здесь же были обнаружены окаменелости рыб, черепах, крокодилов и китообразных, а также нескольких видов змей. Вид *P. kutchensis* был описан по нескольким обнаруженным образцам, голотипом же выступил образец RUSB 2721-1 - позвонок туловищного отдела. Другой вид *- P. biswasi* - был описан лишь по двум образцам, типовым из которых выступил RUSB-2784-4 - позвонок туловищного отдела. Интересно, что той же группой учёных в этом же регионе были обнаружены ещё 15 позвонков тела змеи, которые, как заявляют исследователи, относятся к роду *Pterosphenus*, но из-за повреждений их видовая принадлежность остаётся не ясной. Также здесь же были обнаружены окаменелости ещё двух неописанных родов змей. Так, один из подобных родов, известный по туловищным позвонкам RUSB 2784-6 (типовой образец) и RUSB 2784-7, может относиться к Мадтсоидам либо Удавообразным. Систематическое положение другого рода, известного по позвонку (предположительно) туловищного отдела RUSB 2790-29, более не определена: известно лишь, что он скорее всего являлся представителем надсемейства *Colubroidea*.

## Этимология

Родовое название *Pterosphenus* было дано из-за необычного строения позвонков (образец USNM 4047), у которых наблюдались удлинённые сосцевидные отростки, напоминающие крылья. Таким образом, родовое название было получено путём сочетания слов греческого происхождения - *pteros* (рус. «крыло») и *sphenos* (рус. «клин»). Родовое же название синонимичного рода *Moeriophis* ссылает на место обнаружения образцов данного рода - озеро Карун (англ. Moeris), ранее известное как Мер-ур. Другая же часть названия - *ophis* - может быть переведена с греческого языка как «змея».

Видовое название вида *P. schucherthi* было дано в честь обнаружившего голотип данного вида Чарлза Шухерта. По той же причине *P. sheppardi* был назван в честь Джорджа Шеппарда. *P. schweinfurthi* был назван в честь немецкого ботаника и естествоиспытателя Георга Августа Швейнфурта, внёсшего огромный вклад в изучении местности, где и был обнаружен данный вид птеросфена. *P. biswasi* был назван в честь S. K. Biswas за проделанные им исследования в области геологии округа Кач, где и был обнаружен *P*. *biswasi*. В видовом названии *P*. *kutchensis* отражено место обнаружения окаменелостей данного вида - округ Кач (северо-запад Индии). Названный по похожей причине *P*. *muruntau* был назван в честь посёлка Мурунтау (Навоийская область, Узбекистан), вблизи которого и были обнаружены окаменелости данного вида.

## Описание

Птеросфен предположительно считается вымершей морской змеёй, для которой было характерно наличие относительно узких (сжатых с боков) позвонков с высокими остистыми отростками, придававшим телу животного уплощённую с боков форму. Подобная черта анатомия присуща большинству современных видов морских змей, а также некоторым вымершим представителям, таким как палеофис, который, скорей всего, плавал в воде, извиваясь всем своим телом. В виду недостаточного количества ископаемых остатков трудно с точностью определить длину тела животного. В исследовании 2022 года Колин Калверт и его коллеги произвели оценку длины тела *P*. *schucherthi*, основываясь на образцах GCVP из формации Clinchfield (округ Уилкинсон, штат Джорджия, США) и известных данных о длине позвонков современных видов змей из семейств Удавообразные, Питоны и Ужеобразные[7]. По результатам расчётов средняя длина тела животного была близка к промежутку от 2,3 до 5,1 метра. При этом оценивание с использованием наиболее крупного образца позвонка *P*. *schucherthi* дало следующие результаты: 5,7 метра, если считать, что птеросфен Шухерта внешним видом и количеством позвонков напоминал на современных морских змей из семейства Удавообразные. В случае внешнего сходства птеросфена с представителями семейства Питоны максимальная длина его тела могла достигать 16,5 метра, в случае же с Ужеообразными длина тела была оценена в 6,2 метра. Для сравнения наиболее близкий родственник птеросфена и крупнейший вид в своём роде - *Palaeophis colossaeus -* по оценкам 2018 года мог достигать от 8,1 до 12,3 метра в длину. В настоящее время довольно сложно говорить о возможном внешнем виде птеросфена в виду недостатка ископаемых остатков. Можно предположить, что голова птеросфена могла напоминать на голову другой вымершей морской змеи из того же семейства Палеофииды - археофиса, для которой были характерны длинные заострённые челюсти, скорей всего, служившие для поимки рыб. Скорей всего, птеросфен, подобно палеофису, мог иметь довольно быстрые темпы роста и метаболизма в сравнении с современными змеями, на что указывает высокая степень васкуляризации (заполнения ткани кровеносными сосудами) позвонков палеофиса[8].

## Палеоэкология

Остатки птеросфенов были обнаружены во многих уголках мира. Так, известны остатки из штатов Алабама, Джорджия, Техас, Луизиана, Миссисипи, Арканзас, Нью-Джерси, Флорида (США), Морокко, Ливия, Нигерии, Египта, Эквадора, Индии и Узбекистана. По большей части все они исходят из отложений эоценового периода, которые некогда были морским дном, на что указывает совместное захоронения птеросфенов с остатками моллюсков, рыб, черепах, китообразных. Считается, что птеросфен был ихтиофагом, то есть питался животными, обитающими в воде. Известно, что птеросфен вполне себе мог сосуществовать с такими животными, как базальные китообразные - базилозавр, зигориза, дорудон, а также другими змеями, среди которых можно выделить сухопутного гигантофиса и неописанные роды мелких морских змей.

В виду более заметного сжатия с боков позвонков туловища, считается, что птеросфен был более специализирован к водному образу жизни в сравнении с родственным ему палеофисом. Можно предположить, что птеросфен вполне проводить всю свою жизнь в воде, обладая живорождением и рожая детёнышей сразу в воде путём вынашивания яиц внутри себя. Исходя из этого, можно было и предположить и о возможной теплокровности птеросфенов. Скорей всего, первые годы жизни молодые змеи могли проводить вблизи побережий, где бы их не достали крупные морские хищники, а с возрастом, достигая крупных размеров, удалялись бы от берега, в открытое море.

Неизвестно, мог ли птеросфен обладать ядовитыми железами (подобно некоторым современным видам морских змей) или нет.

## Классификация

В настоящее время род *Pterosphenus* относят к семейству Палеофииды, к которому также принадлежат сестринский род палеофис, а также археофис, также являющиеся морскими змеями. Род *Pterosphenus* включает в себя 6 видов.

### Известные виды

, Lucas 1898 - типовой североамериканский вид, обитавший в среднем и позднем эоцене на территории уже современного восточного побережья США. Возможно, что данный вид мог обитать в раннем эоцене.**Pterosphenus schucherthi**,Andrews 1901 - африканский вид, обитавший в позднем эоцене северной Африки, сосуществуя с другой крупной сухопутной змеёй - гигантофисом.**Pterosphenus schweinfurthi**, Hoffstetter 1958 - южноамериканский вид, обитавший в позднем эоцене Эквадора.**Pterosphenus sheppardi**, Averianov 1997 - азиатский вид, обитавший в среднем эоцене Узбекистана. В 2003 году был принят за**Pterosphenus muruntau***nomen dibium*в виду плохой сохранности образцов, в июне 2023 года вновь стал считаться валидным видом., Rage et al., 2003 - один из двух наиболее ранних видов, обитавший в раннем эоцене на территории современной Индии. Имеется предположение, что данный вид может быть молодой особью вида**Pterosphenus kutchensis***P*.*biswasi*, но в то же время между имеющимися образцами обоих видов всё имеется разница, которая, скорей всего, не может быть связана с онтогенезом животного. Возможно, меньший из видов в роде., Rage et al., 2003 - ранний азиатский вид, остатки которого известны из раннеэоценовых отложений Индии.**Pterosphenus biswasi**

## Источники

- ↑ https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/13525/USNMP-21_1164_1898.pdf?sequence=1&isAllowed=y
- ↑ https://ia802901.us.archive.org/17/items/biostor-135012/biostor-135012.pdf
- ↑ https://www.sci-hub.ru/10.2113/gssgfbull.S6-VIII.1.45
- ↑ https://www.academia.edu/20515519/Paleogene_sea_snakes_from_the_eastern_part_of_Tethys
- ↑
5,05,1https://www.researchgate.net/publication/287476886_Early_Eocene_snakes_from_Kutch_Western_India_with_a_review_of_the_Palaeophiidae - ↑ https://www.zin.ru/Journals/zsr/publication_ru.asp?id=1465
- ↑ https://digitalcommons.gaacademy.org/cgi/viewcontent.cgi?article=2307&context=gjs
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Palaeophis