Хрониозухии

**Хрониозухии** (лат. Chroniosuchia) — отряд (по другим версиям подотряд) примитивных четвероногих, существовавших со средней перми до позднего триаса. Жили на территории современной Азии (Китай, Киргизия), Восточной Европы (Россия) и Центральной Европы (Германия). Большинство исследователей относят данную группу к рептилиоморфам (кладе тетрапод, от которых произошли амниоты), однако недавние филогенетические анализы предполагают, что хрониозухии являются стем-тетраподами. Их, как и многих других ранних четвероногих, традиционно относят к лабиринтодонтам, подклассу примитивных амфибий.

Хрониозухии обладали короткими ногами, сильным хвостом и удлинённой мордой, из-за чего сильно напоминали современных крокодилов. При этом они, скорее всего, занимали схожую экологическую нишу прибрежных хищников, нападавших на других животных из воды. Большинство видов также имели тяжёлые броневидные панцири, состоявшие из множества пластин, которые, скорее всего, служили защитой от наземных хищников, таких, как терапсиды, или для укрепления осевого скелета для передвижения по суше (об также свидетельствует анатомия бедренных костей хрониозуха, которая предполагает возможность передвижения по суше). Их вымирание в конце триаса, судя по всему, было вызвано конкуренцией со стороны настоящих рептилий, таких, как фитозавры.

## Распространение

Хрониозухии, в отличие от большинства конкурирующих с ними клад (таких, как темноспондильные архегозавроиды), не были глобально распространены. Их остатки находят лишь на территории Евразии — так, окаменелости верхнепермских хрониозухий находят на территориях от Башкирии до Белого моря, также они входят в состав северодвинской фауны, кроме того, они существовали и на территории современного Китая. В других регионах Европы и Азии (в частности в Германии и России), в свою очередь, обнаруживают окаменелости триасовых представителей данной группы. Столь узкий ареал обитания, а также общая необычность данных рептилиоморфов, скорее всего, связана с тем, что хрониозухии возникли в регионе, обособленном от Пангеи вплоть до верхней перми.

## Описание

Хрониозухии являются плохо изученной группой. Известно, что их тела были довольно короткими (общее количество туловищных позвонков равнялось 25), однако остатки конечностей и таза на данный момент не обнаружены. Длина черепа могла достигать 50 см, а общая длина тела — 2,5—3 метров. Хрониозухии были хищниками; об этом свидетельствуют крупные острые зубы (клыки) на нижней челюсти и нёбе, а также массивная нижняя челюсть, создававшая силу удара и дававшая место прикрепления челюстных мышц. В общих чертах хрониозухии довольно сильно напоминали крокодилов и вели схожий с ними образ жизни; они жили в прибрежных водах и нападали на других амфибий и некоторых наземных животных (возможно, что они не брезгали и рыбой). Тем не менее, ввиду своей неповоротливости на суше они часто становились жертвами крупных наземных хищников.

Наиболее примечательной и заметной чертой хрониозухий являются ряды соединённых друг с другом костных пластин, называемых остеодермами, которые проходят вдоль всей спины от головы до хвоста. Именно они чаще всего сохраняются в качестве остатков хрониозухий. Эти пластины образуют костяной панцирь, защищавший спину животных, и хотя он был сплошным и полностью прикрывал вверхную часть туловища (по крайней мере у хрониозухид), он, судя по всему, был достаточно гибким, так как пластины налегали друг на друга наподобие черепицы, а не срастались. Остеодермы представляют собой плоские пластины прямоугольной формы (за исключением самой передней, которая была полукруглой), которые соединены с невральными дугами позвонков продолжением костной ткани на их поверхности. Каждая такая пластина соединена с одним позвонком. Передний край каждой остеодермы имеет пару своеобразных «передних крыльев», скользящих в выемку на заднем крае следующей остеодермы. Дорсальная поверхность пластин имела тонкую скульптурированную форму, брюшная же поверхность была гладкой и снабжена небольшими отверстиями, в которых образовывались борозды и отпечатки кровеносных сосудов.

На первый взгляд форма черепа хрониозухий не сильно отличается от таковой у черепов других «крокодилообразных» амфибий. Череп относительно низкий, узкий и удлинённый, нижняя челюсть массивная, поверхность костей черепа скульптурована. Однако в строении черепов хрониозухий и других амфибий есть весомые различия. Так, у хрониозухий имелись предглазничные отверстия (окна), называемые анторбитальными фенестрами, длина которых составляла половину морды животного (данная черта отличала их и от ранних рептилиоморфов). Их назначение неизвестно, однако есть предположения, что в них находились органы солевого обмена, также они могли служить для облегчения черепа без потери его прочности. В передней части черепа между ноздрями располагалось небольшое щелевидное отверстие. Боковые поверхности черепа (бока морды и щёчная область) очень сильно наклонены. Крыша черепа хрониозухий была слабо соединена с костями в щёчной области. В черепе отсутствовали интертемпоральные кости. Судя по всему, хрониозухии могли двигать щёки и верхнюю челюсть относительно крыши черепа и таким образом расширять пасть с боков.

Позвонки хрониозухий сильно напоминали позвонки эмболомеров, что нехарактерно для верхнепермских рептилиоморфов. Межпозвонковые диски были окостеневшими. Как и у большинства примитивных тетрапод, у хрониозухий позвонки делились на три части: плевроцентр и интерцентр внизу и невральная дуга вверху. Позвонки были шизомерными, что означает, что большую часть позвонка составлял плевроцентр, в то время, как интерцентр был довольно мал и имел клиновидную форму. Как и у сеймуряморфов и диадектоморфов, у позвонков хрониозухий невральная дуга сливается с плевроцентром. Сами позвонки были вогнутыми (амфицельными) с обеих сторон, потому между двумя плевроцентрами находился малый интерцентр.

### Образ жизни

Хрониозухии, судя по всему, представляли собой типичных прибрежных хищников, охотившихся на наземных животных и нападавших на них из воды. Об этом свидетельствует морфология черепа и находки окаменелостей в озёрных отложениях (однако гистологические данные этому противоречат). Их рыбоядность маловероятна, так как у хрониозухий отсутствуют признаки органов боковой линии (наружных каналов), что создаёт сильные неудобства для водных ихтиофагов. Конструкция черепа рассчитана на вертикальные нагрузки и потому плохо подходит для движения из стороны в сторону в водной среде. Панцирь, имеющийся у представителей данной группы, может защитить от наземных животных, но бесполезен в воде, ибо водные хищники атакуют снизу или сбоку. Тем не менее, исследование, проведённое в 2018 году, выявило наличие внутренней системы черепа по боковой линии, а также сложные разветвлённые структуры на кончике морды *Laosuchus*, свидетельствующие о том, что он, скорее всего, мог охотиться на рыбу.

Остатки быстровианид находят рядом с наземными позвоночными животными, потому не исключено, что они большую часть времени проводили на суше и не были привязаны к воде.

## Классификация

Впервые хрониозухий выделил в отдельную группу Вьюшков в 1957 году (семейство Chroniosuchidae) и отнёс их к батрахозаврам. В том же году Вьюшков описал семейство Bystrowianidae, однако не посчитал их родственниками хрониозухид. В 1972 году Татаринов отнёс обе группы к сеймурияморфам и создал отдельный отряд для хрониозухид, названный Chroniosuchia. В своей редакции 1980 года Ивахненко и Твердохлебова поместили быстровианид в отряд Chroniosuchia в качестве второй подгруппы, а также подтвердили гипотезу о том, что хрониозухии являются ближайшими родственниками «антракозавров». Вскоре их объединили в одну группу, названную Anthracosauromorpha, которая использовалась в большинстве последующих публикаций. На данный момент хрониозухий относят к рептилиоморфам, в то время, как термин «антракозавроморфы» более не используется.

### Таксономия

По данным сайтов Paleobiology Database и Fossilworks, отряд состоит из двух семейств — быстровианиды и хрониозухиды, а также рода *Laosuchus* с неясным систематическим положением. В свою очередь, быстровианиды делятся на три подсемейства — монотипические Axitectinae и Dromotectinae, а также Bystrowianinae. Хрониозухиды процветали в конце перми, в то время, как быстровианиды — в нижнем триасе. Наиболее крупные панцири имелись у хрониозухид, они были широкими и сегментировованными. У быстровианид же он был частично редуцирован и покрывал лишь область оси тела (это наблюдается и у некоторых хрониозухид). Кроме того, остеодермы хрониозухид отличаются от таковых у быстровианид за счёт наличия дополнительных парных суставных поверхностей.

**Отряд**Chroniosuchia Kuhn, 1970**Семейство**Bystrowianidae Vyushkov, 1957**Род***Jiyuanitectum*Liu et al., 2014**Подсемейство**Axitectinae Shishkin et al., 2014**Род***Axitectum*Shishkin & Novikov, 1992

**Подсемейство**Bystrowianinae Vjuschkov, 1957**Род***Bystrowiana*Vyushkov, 1957**Род***Bystrowiella*Witzmann, Schoch & Maisch, 2008**Род***Synesuchus*Novikov & Shishkin, 2000**Род***Vyushkoviana*Shishkin et al., 2014**Род***Yumenerpeton*Jiang et al., 2017

**Подсемейство**Dromotectinae Shishkin et al., 2014*Dromotectum*Novikov & Shishkin, 2000


**Семейство**Chroniosuchidae Vjuschkov, 1957**Род***Chroniosaurus*Tverdochlebova, 1972**Род***Chroniosuchus*Vjuschkov, 1957**Род***Ingentidens*Li & Cheng, 1999**Род***Jarilinus*Golubev, 1998**Род***Madygenerpeton*Schoch, Voigt & Buchwitz, 2010**Род***Phratochronis*Li & Cheng, 1999**Род***Uralerpeton*Golubev, 1998**Род***Suchonica*Golubev, 1999

**Incertae sedis****Род***Laosuchus*Arbez, Sidor & Steyer, 2018



Некоторые источники также указывают о наличии рода *Hassiacoscutum*.

### Филогения

Ниже представлена кладограмма, показывающая филогению хрониозухий, предложенная Buchwitz et al. (2012), в которой представители хрониозухид выступают предками быстровианид, таким образом семейство Chroniosuchidae рассматривается как парафилетичное и состоящее из форм, всё более похожих на членов Bystrowianidae. Однако это же исследование учитывает возможность того, что семейство Chroniosuchidae является независимым от Bystrowianidae и таким образом действительным (валидным) во всех отношениях.

Chroniosuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Галерея

## Источники

- Chroniosuchia - Wikipedia (en)
- Chroniosuchia — Wikipedia (de)
- Chroniosuchia - Wikipedia (it)
- Хрониозухии — Википедия (ru)
- Хроніозухи — Вікіпедія (uk)
- Fossilworks: Chroniosuchia
- Palaeos Vertebrates Reptiliomorpha: Chroniosuchia
- «Пермотриасовый этап эволюции хрониозухий (Amphibia, Chroniosuchia)» (PDF)
- Дмитрий Богданов — «Звероящеры и другие пермские монстры», стр. 74—77 (PDF)
- «Narrow-armored Chroniosuchians (Amphibia, Anthracosauromorpha) from the Late Permian of Eastern Europe» (PDF)

Ранние тетраподы
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|