Гипновенатор

**Гипновенатор** (лат. *Hypnovenator*) — род троодонтид, чьи остатки были обнаружены в отложениях среднего мела (альбский ярус) формации Охьямашимо в Японии. Включает единственный вид, *Hypnovenator matsubaraetoheorum*, известный по частичному скелету. Гипновенатор — первый и пока единственный троодонтид, обнаруженный на территории Японии, и он представляет древнейшего на данный момент достоверного представителя подсемейства Troodontinae.

## История открытия и этимология

Голотип гипновенатора, обозначенный как MNHAH D1033340, был обнаружен в отложениях формации Охьямашимо (нижняя часть группы Сасаяма) в районе Нисикосе города Тамба-Сасаяма, префектура Хёго, Япония. Основная часть ископаемого материала была найдена в сентябре 2010 года группой любителей палеонтологии во время строительства Центрального парка Тамба Намикимичи в префектуре Хёго. Дополнительные материалы были обнаружены в июле следующего года в ходе экспедиции, организованной Музеем природы и человеческой деятельности префектуры Хёго. Эти находки включают фрагментированный скелет, состоящий как из осевых, так и из аппендикулярных костей. Среди них: два хвостовых позвонка с шевроном, два ребра, несколько гастралий, большая часть костей левой передней конечности, включая плечевую, лучевую, локтевую кости, запястье, пястные кости, большинство фаланг пальцев, а также фрагменты левой бедренной, большеберцовой и малоберцовой костей, правую большеберцовую кость, оба астрагала и несколько фрагментов плюсневых костей и фаланг стопы.

До официального описания ископаемого материала гипновенатор упоминался в тезисах конференций в 2012 и 2023 годах. Также он фигурировал в исследовании, опубликованном на платформе *Research Square* в начале 2024 года под временным биномиальным названием «Hypnovenator sasayamaensis».

В середине 2024 года Кацухиро Кубота, Есицугу Кобаяси и Тадахиро Икеда официально описали *Hypnovenator matsubaraetoheorum* как новый род и вид троодонтид на основе этих ископаемых останков. Название рода, *Hypnovenator*, образовано от древнегреческого слова «hypnos», что означает «сон», и латинского «venator» — «охотник», ссылаясь на положение для сна, в котором сохранился голотип, аналогичное положению некоторых китайских троодонтид, таких как мэй и синорнитоида. Видовое название, *matsubaraetoheorum*, дано в честь Каору Мацубары и Такахару Охэ, первооткрывателей голотипа гипновенатора. Гипновенатор стал двенадцатым нептичьим динозавром, получившим научное название, который был описан с территории материковой Японии.

## Описание

Гипновенатор достигал длины около полутора метров. Авторы его описания выявили несколько отличительных черт. Некоторые из них являются аутапоморфиями — уникальными производными признаками. На первой фаланге первого пальца видны две продольные бороздки на проксимальной верхней стороне. Вторая фаланга третьего пальца стопы имеет удлинённые выступы на проксимальных верхней и нижней сторонах, которые обеспечивают плотное сочленение с первой фалангой. Бедренная кость имеет вертикальный продольный гребень на передней стороне, расположенный над внутренним нижним суставным бугорком. Третья фаланга третьего пальца стопы имеет скрученные нижние суставные бугорки с широким выпуклым нижним краем.

Кроме того, гипновенатор обладает уникальной комбинацией двух признаков, которые по отдельности не являются уникальными: локтевая кость имеет наиболее толстую точку примерно в средней части нижнего конца, а передний край большеберцовой кости образует угол менее 11° с передним краем голени. Форма третьего пальца стопы указывает на его относительно высокую жёсткость, что позволяло ему функционировать аналогично первому пальцу.

В 2010 и 2011 годах были найдены кости теропода, которые отнесли к одному индивиду. Левые передние конечности были согнуты под углами 26° в локтевом суставе и 53° в запястье. Правые пальцы стопы выпрямлены, а левые бедро и голень согнуты под углом 42°, при этом оба голеностопа плотно сложены. Позвонки хвоста располагались медиально к левому голеностопу. Позвоночный центр хвоста был втрое длиннее высоты передней суставной поверхности, с боковыми вогнутостями. Гастралии имели различную форму, часть из них прямая с расширенными концами, остальные изогнуты. Плечевая кость изогнута с расширенным дистальным концом, как у Gobivenator. Локтевая кость почти прямая с незначительным изгибом. Лучевая кость слегка изогнута дорсально. Полулунная кость имела поперечную желобковую выемку. Метакарпальные кости I, II и III почти прямые. Фаланги пальцев длинные и узкие, за исключением III-1 и III-2. Первая фаланга I пальца имела характерный проксимовентральный выступ. II фаланга I пальца сильно изогнута. Дистальные фаланги стопы обладают разными формами. Бедренная кость имела слабо выраженный вырез. Тибиальная гребень был почти параллелен стержню кости. Астрагал был сросшимся с пяточной костью. Метатарзал III был сильно сужен и закрыт метатарзалами II и IV, образуя арктометатарзальное состояние.

Геометрический морфометрический анализ мануальных когтевых фаланг троодонтидов показал, что более 71% общей вариации формы описывается первыми двумя главными компонентами (PC1 и PC2). PC1 главным образом связан с кривизной когтевых фаланг: сильно изогнутые фаланги находятся на положительной стороне PC1. Нетродуонтиновые троодонтиды имеют значения PC1 выше -0.07, тогда как у гипновенатор самое низкое значение PC1 для когтевой фаланги III (-0.12) и одно из самых высоких для фаланги I (0.05). Это указывает на широкий диапазон значений PC1 у данного троодонтида (0.17), что может быть характерным для Troodontinae. PC2 связан с длиной, высотой когтевых фаланг и размером сгибательного бугра: короткие и высокие фаланги с увеличенным бугром находятся на положительной стороне PC2. Значения PC2 у гипновенатора почти равны для фаланг I и III. Механическое преимущество (MA) когтевых фаланг коррелирует сильнее с PC2, чем с PC1. У данного троодонтида фаланга III имеет наивысшее значение MA (0.48), заметно выходящее за пределы 95% доверительных интервалов. Графики MA показывают, что фаланги I и III имеют более высокие значения, чем фаланга II. У большинства троодонтид когтевая фаланга I имеет больший сгибательный бугор. У гипновенатора значения развития сгибательного бугра для обеих сохранённых фаланг находятся около медианных. Гипотетические выходные значения (HO) для фаланги I также выше, чем для других фаланг. У гипновенатора фаланги I и III имеют схожие значения HO, что указывает на одинаковую функциональность пальцев I и III.

Три из одиннадцати синапоморфий для Troodontinae и одна из пяти синапоморфий для производных троодонтинов касаются стопы. Асимметричный метатарзус характеризуется соотношением поперечной ширины метатарзальных костей IV и II, превышающим 166%. У гипновенатора это соотношение составляет 250%, что указывает на арктометатарзальное состояние, связанное с приспособлением к быстрому бегу. Аранжировка метатарзальных костей у троодонтидов напоминает строение стоп страусов, хотя только два пальца у троодонтидов несут вес тела. У данного троодонтида зафиксирована асимметрия арктометатарзуса, что делает его самым древним троодонтином с такой особенностью. У производных троодонтинов наблюдается укорочение IV пальца по сравнению с III. Педальные признаки, указывающие на повышенную способность к быстрому бегу, включают модификации метатарзальных и фаланговых сочленений. Гипновенатор сохраняет гинглимовидные сочленения, которые служат для захвата, в отличие от более производных форм. Таким образом, гипновенатор вместе с гобивенатором представляет собой переходное звено в эволюции троодонтинов к более эффективной беговой локомоции.

## Классификация

Филогенетический анализ выявил 10 наиболее парсимоничных деревьев с длиной 12,235 шагов, индексом согласованности 0,072 и индексом удержания 0,618. Строгий консенсус показал, что гипновенатор принадлежит к семейству Troodontidae и характеризуется двумя из семи синапоморфий клады: дистальная поперечная ширина метатарзуса составляет менее 60% от проксимальной ширины и более заднее выступание латерального мыщелка бедренной кости по сравнению с медиальной поверхностью. Кроме того, Hypnovenator помещен в подсемейство Troodontinae, где подтвержден двумя из одиннадцати синапоморфий: поперечная ширина метатарзала IV на середине больше 166% ширины метатарзала II и треугольное сечение когтевых фаланг III и IV пальцев. В исследование включены восемь других таксонов: Borogovia, *Gobivenator*, *Linhevenator*, *Saurornithoides*, *Talos*, *Troodon*, *Urbacodon* и *Zanabazar*, которых авторы относят к Troodontinae. Ранее *Talos* исключался из клады, а *Latenivenatrix* считался младшим синонимом стенонихозавра. Кроме того, *Albertavenator* и *Almas* были исключены из анализа, а *Philovenator* и *Xixiasaurus* помещены вне Troodontinae. Два раннемеловых троодонтида, *Geminiraptor* и *Sinornithoides*, ранее помещались в Troodontinae, но в данном анализе они исключены из этой группы. Таким образом, гипновенатор является самым древним представителем подсемейства троодонтин из раннего мела. Гипновенатор и гобивенатор образуют кладу на базальной позиции Troodontinae, объединенные четырьмя синапоморфиями: наличие единого проксимального котилуса у локтевой кости, ширина переднего отростка астрагала менее 58%, плоская передняя поверхность основания переднего отростка астрагала и соотношение диаметров радиуса и локтевой кости от 51 до 71%.

В исследовании Куботы и др. (2024) ископаемый материал гипновенатора был включён в филогенетическую матрицу, предложенную Селлесом и др. (2021). Эта матрица, в свою очередь, основана на крупном филогенетическом анализе, направленном на проверку родственных связей всех основных групп манираптороморфов. Кубота и др. определили гипновенатора как базального представителя подсемейства Troodontinae, ближайшего к младшему монгольскому таксону — гобивенатору, что делает гипновенатора старейшим известным представителем троодонтид. Их результаты представлены на кладограмме ниже:

Troodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Гипновенатор известен из отложений формации Охьямашимо (группа Сасаяма), которая датируется ранним–средним альбским веком (конец раннего мелового периода). Эти слои состоят преимущественно из песчаников, аргиллитов и конгломератов. Среда формирования отложений представляла собой речную систему с субгумидным до полузасушливого климата.

Названные таксоны динозавров из этой формации включают неоцератопса *Sasayamagnomus* и титанозавриформного зауропода *Tambatitanis*. Также был описан гигантский морской ящер морохазавр. В формации широко распространены зубы динозавров, в том числе принадлежащие другим тероподам (дромеозавридам, теризинозаврам и тираннозавроидам), а также зауроподам, анкилозаврам и игуанодонтам. Описано несколько ихнотаксонов динозавров (ископаемых яиц), среди которых химеоолиты, субтилиолиты, ниппоноолиты и призматоолиты. Хотя в первоначальных описаниях эта формация не была указана, в группе Сасаяма также известна другая ископаемая фауна, такая как эутерев *Sasayamamylos*, сцинкоморф *Pachygenys*, а также две лягушки — *Hyogobatrachus* и *Tambabatrachus*.

## Источники

- Hypnovenator — Wikipedia (en)
дата обращения: 20.09.2024 - Hypnovenator — Wikipedia (nl)
дата обращения: 20.09.2024 - Early Cretaceous troodontine troodontid Dinosauria Theropoda from the Ohyamashimo Formation of Japan reveals the early evolution of Troodontinae
дата обращения: 20.09.2024