Писсарахампса

**Писсаррахампса** (лат. *Pissarrachampsa*) - вымерший род баурузухидных мезоэукрокодилий из позднего мела Бразилии. Он основан на почти полном черепе и упомянутом частичном черепе и нижней челюсти из Кампанско-Маастрихтского яруса формации Вале-ду-Риу-ду-Пейше, найденная в окрестностях Гуринхата, Бразилия.

## Описание

Как и у других баурузухид, у писсаррахампсы глубокий череп, который сужается перед глазами и расширяется сзади, придавая ему треугольную форму, если смотреть сверху. Однако морда не такая узкая, как у других родственных баурузухид. Морда также короткая по сравнению с мордами других крокодилообразных. Как и у других баурузухид, у писсаррахампсы увеличенный клык на верхней челюсти. Также, на верхней челюсти на четыре зуба меньше, чем у других баурузухид. За последним из верхнечелюстных зубов проходит борозда. писсаррахампса, вероятно, потеряла эти зубы, что привело к уменьшению зубного ряда. Глубокая выемка между челюстями обеспечивает место для увеличенного четвертого зуба на нижней челюсти, когда рот закрыт. Еще один большой зуб помещается в отверстие в задней части верхней челюсти. За исключением четвертого зуба, зубы на нижней челюсти не были видны, когда рот находился в закрытом положении.

Ноздри расположены на кончике морды и направлены вперед. Они находятся во вдавленной области, называемой окружной ямкой. Толстые пальпебральные кости сильно выступают над глазами. Надвисочные фенестры, два больших отверстия на крыше черепа, почти такого же размера, как глазницы, и имеют примерно треугольную форму. Особенностью писсарракампсы являются толстые передние и медиальные ободки надвисочных гребней. В задней части черепа находятся четыре четырехугольных фенестра, небольшие углубления, которые присущи и другим нотозухиям. У писсаррахампсы эти фенестры видны, если смотреть на череп сбоку, но у других баурузухид они скрыты в глубокой выемке в задней части черепа. Еще одна уникальная особенность может быть найдена под задней частью черепа - четыре отверстия, называемые евстахиевыми отверстиями - у писсаррахампсы наружная пара больше, чем внутренняя.

Godoy et al. (2016) определили следующие посткраниальные особенности в качестве диагностических для писсаррахампсы:

Локтевой стержень субтриангулярный в поперечном сечении и сильно изогнутый в боковом направлении; большая боковая проекция супраацетабулярного гребня подвздошной кости; бедренная кость с каудально заостренным краем медиального проксимального гребня; хорошо развитый гребень бедренной кости; короткий и острый гребень на краниолатеральном краю дистальной большеберцовой кости, заканчивающийся каудально к малоберцовому контакту дистального крючка; боковой вертел подвздошной кости резко поднят и проксимодистально удлинен; контакт дистального крючка малоберцовой кости с большеберцовая кость расположена более проксимально относительно дистального сочленения последней кости; отсутствие астрагальной ямки; ограниченная передняя впадина на черепной поверхности астрагала; боковой бугорок на боковом гребне пяточного бугра; полное отсутствие посткраниальных остеодермий.


## Палеобиология

Ряд анатомических особенностей был признан связанным с наземными привычками крокодилообразных, многие из которых наблюдаются в посткраниальном скелете писсаррахампсы. Большинство из них касаются вертикальной позы и походки, при этом конечности держатся под туловищем, а не в стороны, как у дошедших до нас крокодилов. Характерной чертой, предположительно связанной с наземностью, является уменьшенное пространство между сочлененной локтевой костью и лучевой костью писсарракампсы. Аналогичным образом, пространство между большеберцовой и малоберцовой костями писсарракампсы также уменьшено. Эти и ряд других причин делали возможным парасагиттальное (параллельное симметрии тела) движение ноги. Та же ситуация наблюдается у наземных нотозухий *Sebecus icaeorhinus* и *Simosuchus clarki.* Кроме того, менее изогнутая бедренная кость P. sera, по сравнению с таковой у современных крокодилов, соответствует более прямостоячей позе. Слабая кривизна в этой кости похожа на ту, что наблюдается у *Stratiotosuchus maxhechti*, для которого также была заявлена парасагиттальная поза.

До сих пор не было обнаружено ни одной остеодермы писсаррахампсы. В связи с этим возникает вопрос, является ли отсутствие остеодерм тафономическим признаком (связанным с захоронением) или подлинной анатомической особенностью таксона. В последнем случае Pissarrachampsa sera стал бы первым наземным крокодилообразным, у которого полностью отсутствовала какая-либо броня. Godoy et al(2016) придерживаются мнения, что отсутствие остеодерм является неотъемлимым и диагностическим признаком данного вида.

### Репродукция

Писсаррахампса откладывала яйца, как и все крокодилы, но в отличие от современных видов, она, похоже, откладывала яйца на больших гнездовьях. Что еще более необычно, род писсаррахампса, по-видимому, придерживался К-стратегии; поскольку в гнездах содержится всего 4-5 яиц в каждом, вполне вероятно, что он был более внимателен к своему потомству, чем современные крокодилы, и вкладывал больше времени и энергии в воспитание своих детенышей. Все ли древние крокодилы изначально разделяли эту черту или она была уникальной для нотозухий, в настоящее время неизвестно.

## Классификация

Исследование 2014 года (Godoy, Montefeltro, Norell, Langer) подтверждает первоначальное описание и помещает *Pissarrachampsa* в подсемейство Pissarrachampsinae:

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Источники

- https://fr.wikipedia.org/wiki/Pissarrachampsa
- Godoy PL, Bronzati M, Eltink E, Marsola JCA, Cidade GM, Langer MC, Montefeltro FC. (2016) Postcranial anatomy of
*Pissarrachampsa sera*(Crocodyliformes, Baurusuchidae) from the Late Cretaceous of Brazil: insights on lifestyle and phylogenetic significance. PeerJ 4:e2075.