Полиптиходон

**Полиптиходон** (лат. *Polyptychodon*, что означает «зуб в форме плавника») — род плиозаврид, обнаруженный в морских отложениях среднего и позднего мелового периода на юге Англии и Патагонии. В обзоре 2016 года он был признан nomen dubium.

## История изучения

Типовой вид P. interruptus известен по изолированному зубу из меловой группы позднего мела на юге Англии Оуэн описал второй номинальный вид этого рода, P.continus, по изолированному зубу, собранному в формации Хайт в Мейдстоне, Кент. Макронарийный завропод Dinodocus ошибочно считался сородичем P.continus, прежде чем его правильно признали динозавром, а не плезиозавром.

Многочисленные зубы и позвонки плиозаврид из Англии и восточной Франции были ранее отнесены к полиптиходону, включая отдельные позвонки из Франции, которые были ошибочно идентифицированы как зауропод. Сравнение между изолированными позвонками альбского возраста из морских отложений во Франции и Kronosaurus показало, что размер полиптиходонтоморфных брахаухениевых плиозаврид составляет приблизительно 7 метров (23 фута). Однако переоценка 2016 года показала, что Polyptychodon и его типы являются сомнительными, и что многочисленные остатки меловой группы в Англии, которые были отнесены к этому роду, скорее всего, представляют разные виды плезиозавров, а некоторые зубы, возможно, относятся к Polycotylidae. Подобные окаменелости плиозавров были найдены и в Чехии.

Вид Polyptychodon patagonicus (Ameghino, 1893), обнаруженный в Аргентине, также был отнесен к этому роду, но неизвестно, принадлежал ли P. patagonicus к Polyptychodon или нет. Согласно исследованию 2010 года, P. patagonicus является nomen vanum и nomen dubium.

## Описание

Pliosauridae - это глобально распространенная клада водных хищных амниот, чья летопись окаменелостей простирается от нижней юры до верхнего мела. Однако знания о взаимоотношениях плиозаврид остаются ограниченными. Отчасти это является следствием того, что несколько ключевых таксонов ожидают детальной переоценки. Среди них особое значение имеет таксон Polyptychodon. Он был установлен на отдельных зубах из средне-меловых слоев Восточной и Юго-Восточной Англии и впоследствии связан с многочисленными находками почти космополитического распространения. Здесь таксон переоценен на основе оригинального стоматологического материала из Англии, с особым вниманием к большой коллекции материала позднего альба из Кембриджского Гринсанда недалеко от Кембриджа. Стоматологический материал рассматривается здесь с исторической и стратиграфической точек зрения, подробно описывается и обсуждается с точки зрения его диагностического характера. Значительная морфологическая изменчивость, наблюдаемая в зубах, приписываемых полиптиходону, вместе с широким стратиграфическим диапазоном приписываемого материала, возможно превышающего 35 млн лет (от раннего апта до среднего сантона), предполагает, что таксон основан на многовидовом комплексе, возможно, включающем представителей различных клад плезиозавров. Из-за отсутствия каких-либо аутапоморфных признаков или уникальных комбинаций символов в исходном материале, Polyptychodon interruptus, типовой вид Polyptychodon, считается nomen dubium. С глобальной точки зрения, Polyptychodon рассматривается как мусорный таксон, материалы которого, происходящие из разных мест, следует рассматривать отдельно.

Тем не менее, ни один из этих таксонов не считается так широко распространенным географически, как предполагаемый брахаухениновый Polyptychodon Owen, 1841a. Первоначально описанные в пластах мелового периода Восточной и Юго-Восточной Англии (например, Owen, 1841c; Owen, 1851), окаменелости, приписываемые этому таксону, предположительно или с достоверностью, были обнаружены во многих местах по всему миру. В Европе материал, связанный с полиптиходоном, происходит из различных местностей в Чешской Республике, Франции, Германии, Италии, Польши, России и Украины. Полиптиходон также был зарегистрирован в Техасе и Южной Дакоте в США, на Хоккайдо в Японии и в провинции Санта-Крус. в Аргентине. Однако важно отметить, что два последних появления этого таксона были впоследствии подвергнуты сомнению из-за неизвестной диагностической природы исходного материала P. interruptus и условно названы Pliosauroida indet.

Род основан, в частности, на обширной коллекции зубов позднего альба из Кембриджских Гринсанд в Восточной Англии, размещенной в Музее наук о Земле Седжвика в Кембридже, которая была дополнена дополнительными изолированными зубами из нижнего и верхнего мела Англии, хранящимися в том же учреждение. Эти коллекции были выбраны потому, что именные экземпляры не были обнаружены и, возможно, потеряны. Коллекция Музея наук о Земле Седжвика считается репрезентативным образцом полиптиходона, наиболее близко соответствующим названному материалу с точки зрения морфологии и стратиграфического происхождения. Он также включает некоторые экземпляры, первоначально описанные Оуэном. Таким образом, его можно рассматривать как часть исходного материала, приписываемого полиптиходону, и подходящую основу для детальной оценки этого исторически важного таксона. Наиболее задокументированным старейшим проявлением полиптиходона является, скорее всего, одноименный образец континууса полиптиходона, обнаруженный в «Кентских каменоломнях возле Мейдстона». Слои из чередующихся слоев песчаного известняка («рваный камень», «тряпка») давно известны как часть пластов Хита . Сегодня они представляют собой хайтскую свиту группы нижних зеленых песков (Shand et al., 2003). В Кенте формация простирается от верхней части нижнего апта до нижней части верхнего апта. Таким образом, самый древний материал, приписываемый полиптиходону, вероятно, лучше всего рассматривать как позднераннеаптский возраст (~ 120 млн лет).

Наиболее многочисленные находки, приписываемые полиптиходону, были описаны Оуэном (1851) и Сили (1869) из «среднего и нижнего мела или мелового мергеля» и «Кембриджского Верхнего Гринсанда» соответственно в Кембриджшире. Несмотря на то, что точную стратиграфию довольно сложно сделать на основании опубликованных данных, кажется вероятным, что большая часть материала происходит из Кембриджской пачки Гринсанд. Последняя единица представляет собой самую нижнюю часть формации West Melbury Marly Chalk. Отложенная в самом начале сеноманской трансгрессии, Кембриджская пачка Гринсанд содержит комплекс макроскопических ископаемых, который, как предполагается, в значительной степени переработан из подстилающей формации Голт (например, Hart, 1973; Hopson, 2005; Martill & Unwin, 2012). Таким образом, возраст большей части материала позвоночных из этой толщи, вероятно, позднеальбский (∼105 млн лет), хотя нельзя исключить, что некоторые редкие находки имеют уже самый ранний сеноманский возраст.