Zygophyseter varolai

**Зигофицетер** (лат. *Zygophyseter*) — монотипический род вымерших китообразных, имевших близкое родство с кашалотами. Известен лишь голотип данного животного, который был обнаружен в Италии в формации Пьетра Леччезе и датируются тортонским ярусом позднего миоцена (11,6—7,2 млн лет назад). Он принадлежал к стем-группе так называемых «кашалотов-убийц», которые являлись доминирующими морскими хищниками в миоценовую эпоху. К ним относились такие роды, как *Brygmophyseter*, *Acrophyseter* и *Livyatan*.

Согласно оценкам учёных, зигофицетер мог достигать 6,5—7 метров (21-23 фута) в длину, а также имел черты, встречающиеся у родственных видов, в том числе большие зубы, присутствовавшие как на нижней, так и в верхней челюстях (что разительно отличало его от современного кашалота, у которого на верхней челюсти либо очень мало зубов, либо их нет вообще). Ещё одним отличием от спермацетового кита является наличие зубной эмали. Возможно, что он также плавал быстрее, чем кашалот (средняя скорость которого равняется 4 километрам в час или 2,5 мили в час). Этому могли поспособствовать меньшие размеры, и, вследствие, большая мобильность.

Его череп был удлинённым, а его строение указывало на наличие «клюва» и способность зигофицетера к эхолокации. Эти качества могли использоваться во время охоты на большую добычу — крупных рыб, тюленей и других китов. Во многом его поведение напоминало таковое у косаток, именуемых китами-убийцами за свои повадки.

## Таксономия

Типовой и единственный на данный момент образец, получивший название MAUL 229/1, представляет собой почти полный и хорошо сохранившийся скелет. Он был обнаружен геологом Анджело Варолой на территории Южной Италии в морском известняковом аргиллите формации Пьетра Леччезе, что находится рядом с городом Лечче. Род был описан другими геологами, Джованни Биануччи и Вальтером Ландини в 2006 году из Пизанского университета. Роду было дано название *Zygophyseter* — оно происходит от латинского слова zygomaticus, что означает «скулы, скуловая мышца». Это подчёркивает удлинённость скулового отростка у имеющегося экземпляра. С другой стороны, physeter — это латинское название кашалота (*Physeter macrocephalus*). Видовой эпитет был дан в честь первооткрывателя, обнаружившего голотип.

Зигофицетер относился к группе вымерших «гиперхищных» кашалотов (рапториалов), представлявших из себя преимущественно сверххищников. К ним принадлежали почти все таксоны, не принадлежавшие ни к одному из известных семейств в составе Physeteroidea (Physeteridae и Kogiidae) (за исключением родов *Eudelphis* и *Aulophyseter*). Эта группа характеризовалась наличием анатомических особенностей, не свойственных для современных представителей семейства кашалотовые (в частности *Physeter macrocephalus*). Известно, что зигофицетер имел куда большее родство с бригмофицетером и акрофицетером, нежели с левиафаном (левиатаном), что говорит о том, что большие зубы у представителей «кашалотов-убийц» либо развились конвергентно (то есть независимо друг от друга), либо достались от общего предка, похожего на базилозавра.

Некоторые ископаемые фрагменты, как правило зубы, рода *Scaldicetus* были отнесены к представителям рапториалов, в том числе *Z. varolai*. Cкальдицет вместе с другими видами был объединён в граду, исходя из морфологического и физиологического сходства найденных образцов, а не происхождения от общего предка, как в кладе. Было предложено переместить рапториалов в вымершее (возможно, парафилетическое, таким образом недействительное) подсемейство Hoplocetinae вместе с *Scaldicetus*, *Diaphorocetus*, *Idiorophus* и *Hoplocetus*.

Ниже представлена кладограмма семейства Physeteroidea (рапториалы выделены **полужирным шрифтом**):

Physeteroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Описание

### Череп

У зигофицетера присутствовали буккальные (щёчные, внутриротовые) экзостозы (образования костной ткани на поверхности кости), расположенные на альвеолярном гребне. Данная черта была обнаружена и у других рапториалов, и скорее всего служила для увеличения силы укуса. Для кашалотов-убийц также было свойственно наличие крупных височных ямок, которые, вероятно, были нужны для поддержки височных и жевательных мышц, сильнейших мышц между черепом и челюстью. Данная адаптация помогала сильнее смыкать челюсти, не позволяя потенциальной жертве уйти. Примечательно, что скуловая кость у зигофицетера выступает наружу, что свидетельствует о наличии «клюва», который к концу челюсти резко сужался. Он мог помогать эффективнее подавлять добычу во время охоты.

Голова, вероятно, занимала от 21 % до 23 % от общей длины животного, в то время, как у современного кашалота она занимает от одной четверти до одной трети от размера тела. Дыхало, как и у других кашалотов, было наклонено к левой стороне животного, а правый носовой проход скорее всего отсутствовал. Серповидный отросток на чешуйчатой кости довольной крупный и обращен вентрально, в то время, как у карликовых кашалотов они либо уменьшены, либо отсутствуют полностью. Это могло быть вызвано адаптацией к глубоководным погружениям.

У зигофицетера, как и у современных кашалотов, перед головным мозгом располагалась очень большая полость, представлявшая собой своего рода «ложе», в которой находились спермацетовый мешок и мелон. Эти органы используются для генерации и фокусировки звука для биолокации у спермацетового кита, что указывает на то, что зигофицетер также имел определенные механизмы биолокации, а значит мог использовать эхолокацию, как и современные киты. Скуловые отростки височной кости были заметно удлинены, возможно, потому что они поддерживали спермацетовый мешок. У черепа наблюдается ярко выраженный уклон в предчерепную (супракраниальную) область головы. Предполагается, что система эхолокации у *Zygophyseter* была сходна с таковой у *Physeter*, однако по сравнению с эхолокационными способностями современных зубатых китов он, возможно, производил меньшую полосу пропускания и более низкие центральные частоты, таким образом издавая низкочастотные звуки. Такие сигналы не смогли бы обнаружить объекты, чей диаметр не равняется по крайней мере 1 метру (3 фута 3 дюйма).

### Зубы

У зигофицетера было в общей сложности 54 зуба — 28 зубов в нижней челюсти и 26 в верхней. Искривление зубов увеличивалось медиально, то есть в передней части рта зубы были более прямыми, чем в задней. У задних зубов наблюдался больший износ, чем у передних. Коронка зубов была сравнительно небольшой и составляла всего 18 % от всего зуба (эта особенность также была обнаружена у бригмофицетера). У современных косаток (*Orcinus orca*), к примеру, коронки занимают 20—25 % зуба. Среди других особенностей была линия дёсен, располагавшаяся ниже границы между коронкой и корнем (что говорит о том, что часть корня была открыта) и продольные бороздки на корне. Также у зигофицетера присутствовала зубная эмаль, что свойственно для других хищных животных, но не для кашалотов. У типового образца зубы имели высоту от 150 до 250 мм (от 5,9 до 9,8 дюймов), средняя высота равнялась 175,6 мм (6,91 дюйма). Диаметр же составлял от 47 до 56 мм (1,9-2,2 дюйма), в среднем он достигал 52,4 мм (2,06 дюйма). Мандибулярное отверстие занимало около 40 % нижней челюсти (данная черта также присутствовала у акрофицетера). Между коронкой и корнем образовывался угол, равный почти 120°, что могло быть характерно для всех рапториалов.

### Позвоночник

По некоторым предположениям, зигофицетер мог достигать длины в 6,5—7 метров (21—23 фута), в то время, как современный кашалот может достигать от 12,5 до 18,5 метров в длину (от 41 до 61 фута) (однако размер одной из самых больших зарегистрированных особей оценивается в 24 метра)[3]. Считается, что у данного кита было 12 грудных позвонков и по крайней мере 10 поясничных позвонков. У типового образца сохранилось только 8 грудных позвонков и атлант (первый шейный позвонок). Вероятно, шейные позвонки не были слиты, что объединяло зигофицетера с современным кашалотовыми. Центр грудных позвонков формировал крупный, похожий на грушу центральный канал, который транспортировал питательные вещества к спинному мозгу. Расстояние между поперечными отростками (диагональными выступами центра позвонка) грудных позвонков составляла 235 миллиметров (9,3 дюйма). Нервный отдел позвоночника, выступающий от центра, у типового образца обнаружен не был, однако он, вероятно, был тонким и коротким. Были удлинены поясничные позвонки, вероятно, для поддержания больших многораздельных мышц и длиннейшей мышцы, которые, судя по всему, были крупнее, чем у современного кашалота, что указывает на более высокую скорость передвижения. Спермацетовый кит обычно передвигается со скоростью 4 километра в час (2,5 мили в час), что сопоставимо со скоростью других крупных океанических животных. У типового образца *Zygophyseter varolai* также было обнаружено 8 хвостовых позвонков.

У данного кашалота, вероятно, присутствовало 12 рёбер. С первого до пятого ребра их длина увеличивалась, а с пятого до двенадцатого уменьшилась. Ширина рёбер, как и у других китообразных, уменьшалась с первого до двенадцатого ребра.

## Палеоэкология

Так как имеющиеся образцы зубов зигофицетера являются довольно большими и по своей форме почти не отличаются от зубов косаток, а также функциональны как на верхней, так и на нижней челюстях, можно предположить, что он занимал похожую экологическую нишу: будучи сверххищником с широким спектром питания, он охотился на крупную рыбу, головоногих моллюсков, тюленей и других мелких китообразных. Более того, у него могли быть схожие привычки и принципы ведения охоты. Расположение кондилоидных отростков между челюстью и черепом, как у современного кашалота, позволяло гораздо шире раскрывать челюсть, чтобы схватить более крупную добычу. Передние зубы конической формы служили средством захвата пищи, а задние зубы использовались для резки (это объясняет их большой износ). Тем не менее, не было обнаружено ни содержимого желудка, ни следов зубов у образцов других видов, таким образом его диета доподлинно не ясна и является лишь объектом для спекуляций.

Голотип *Z. varolai* из формации Пьетра Леччезе датируется тортонским ярусом эпохи позднего миоцена (11,6—7,2 млн лет назад), из чего выходит, что данная особь скорее всего обитала в древнем море Паратетис. В данной формации также были обнаружены окаменелости других крупных позвоночных. В их число входят ископаемые сирены рода *Metaxytherium*, которые были распространены по всему Средиземному морю, множество костистых рыб и скатов, как минимум 20 видов акул (в том числе тигровая акула (*Galeocerdo cuvier*)). Также были найдены остатки *Carcharocles megalodon*. Помимо этого были идентифицированы три вида черепах: *Trachyaspis lardyi*, *Procolpochelys melii* и *Psephophorus polygonus*, которые представляют из себя уже вымершие виды. Помимо *Zygophyseter*, в данной формации были описаны два других вида китообразных: *Archaeschrichtius ruggieroi*, наиболее древний ископаемый представитель серых китов и *Messapicetus longirostris* — вымерший вид клюворылых китов.