Диадектоморфы

Диадектоморфы (лат. Diadectomorpha) — клада крупных тетрапод, которые жили в Еврамерике в течение каменноугольного и раннего пермского периодов и в Азии в течение поздней перми. Их обычно классифицируют как продвинутых рептилиоморфов, близких к предкам амниот, хотя некоторые палеонтологи считают их базальными синапсидами. К ним относятся как крупные (до 2 метров в длину) плотоядные, так и еще более крупные (до 3 метров) растительноядные формы, некоторые полуводные, а другие полностью наземные. Похоже, что Diadectomorpha эволюционировали в поздние времена Миссисипия, хотя они стали обычным явлением только после краха тропических лесов каменноугольного периода и процветали в поздний пенсильванский и ранний пермский периоды.

Диадектоморфы обладают характеристиками как амфибий, так и рептилий. Первоначально эти животные были включены в отряд Cotylosauria и считались самой примитивной и наследственной линией рептилий. Совсем недавно они были переклассифицированы как четвероногие амфибии, тесно связанные с первыми настоящими амниотами (хотя также утверждается, что они являются амниотами более тесно связанными с синапсидами, чем с завропсидами). В отличие от других амфибий-рептилиоморфов, зубы Diadectomorpha не обладали утолщением дентина и эмали, что и объясняет название Labyrinthodontia для четвероногих не-амниот.

Классификация

При применении формальных таксономических рангов диадектоморфам обычно присваивается ранг порядка. Далее он разделен на три семейства, представляющих специализацию в различных экологических нишах. Точное филогенетическое родство между ними оспаривается.

Семейство Diadectidae, пожалуй, самая известная группа, состоящая из средних и крупных растительноядных животных. Ранние представители были с короткими ногами, но последние — например, диадект (от которых и получила свое название вся группа) развились с сильными, хотя и раскинувшимися ногами, что соответствует анатомии ранних растительноядных рептилий. Зубы имели форму долота и не имели типичного лабиринтодонтного вздутия эмали. Diadectidae были распространены в северной части Пангеи.

Семейство Limnoscelidae состояло из крупных плотоядных и рыбоядных амфибий. Самый крупный род, Limnoscelis, может вырасти как минимум до 1,5 метров. В семье были заостренные и слегка изогнутые зубы с лабиринтодонтной эмалью. Распространение, похоже, ограничивалось Северной Америкой.

Семейство Tseajaiidae, известное по единственному экземпляру из Северной Америки, представляло собой обобщенные рептилиоморфные амфибии среднего размера. У них были тупые зубы, и они были в основном растительноядными или всеядными. Известный образец был бы порядка метра (3 фута) в длину.

Реконструкция образа жизни диадектоморфов является предметом некоторых дискуссий. Если бы их группа находится в пределах группы амниот, как иногда предпологается, то они бы откладывали раннюю версию амниотического яйца. В настоящее время исследователи отдают предпочтение амниотическим яйцам, развивающимся у очень мелких животных, таких как Westlothiana или Casineria, считая громоздких диадектоморфов сугубо полуводными животными.

Это указывает на то, что большие и громоздкие диадектоморфы откладывали большие яйца, но в водной среде. Однако, достоверно личинки диадектоморфов не известны. Неясно, связано ли это с фактическим отсутствием этой стадии роста или тафономическими особенностями материала (многие диадектоморфы были наземными существами, где у головастиков была мала вероятность окаменения). Альфред Ромер указал, что разделение между анамниотами и амниотами могло быть не очень резким, оставив без ответа вопрос о фактическом способе воспроизводства этих крупных животных. Возможные репродуктивные режимы включают полный нерест земноводных с водными головастиками, внутреннее оплодотворение с яйцеводством или без него, водные яйца с прямым развитием или некоторые их комбинации. Репродуктивный режим также мог варьироваться внутри группы.

Ли и Спенсер (1997) утверждали, что диадектоморфы, вероятно, откладывали яйца, подобные таковым у амниот, потому что их адаптация к питанию наземными растениями, богатыми клетчаткой, означает, что они приспособились к нише, не наблюдаемой у однозначных «амфибий», и потребовало бы скорейшего приобретения наземных эндосимбионтов, но необходимая для этого диета якобы не могла существовать, если бы молодые диадектоморфы были водными личинками.

Laurin, M. (2004): The Evolution of Body Size, Cope’s Rule and the Origin of Amniotes. Systematic Biology no 53 (4): pp 594—622. doi:10.1080/10635150490445706 article

Smithson, T.R. & Rolfe, W.D.I. (1990): Westlothiana gen. nov. :naming the earliest known reptile. Scottish Journal of Geology no 26, pp 137—138.

Paton, R.L.; Smithson, T.R. & Clack, J.A. (1999): An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland. Nature no 398, pp 508—513 doi:10.1038/19071abstract

Monastersky, R. (1999): Out of the Swamps, How early vertebrates established a foothold—with all 10 toes—on land, Science News Volume 155, No 21

Romer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985)

Lee, Michael S. Y.; Spencer, Patrick S. (1997-01-01), Sumida, Stuart S.; Martin, Karen L. M. (eds.), «CHAPTER 3 — CROWN-CLADES, KEY CHARACTERS AND TAXONOMIC STABILITY: WHEN IS AN AMNIOTE NOT AN AMNIOTE?», Amniote Origins, San Diego: Academic Press, pp. 61-84, ISBN 978-0-12-676460-4, retrieved 2020-09-18