Полиморфодон

**Полиморфодон** (лат. *Polymorphodon*) — вымерший род архозавроморфных рептилий из среднего триаса Германии. Единственный известный вид — Polymorphodon adorfi, обнаруженный в отложениях Нижний Кёпер (формация Эрфурт) в карьере в Эшенау, Германия. Полиморфодон отличается гетеродонтным зубным рядом с длинными и коническими предчелюстными зубами, за которыми следуют тонкие верхнечелюстные зубы с большими зубцами. Зубы верхней челюсти в задней части рта короткие и имеют форму листа, как у некоторых живых и вымерших рептилий, питающихся растительноядными или всеядными. Это может свидетельствовать о том, что полиморфодон в какой-то мере полагался на растения в своем рационе, что является редкостью среди базальных архозавров, большинство из которых являются плотоядными.

## История изучения

Полиморфодон назван на основе образца голотипа, SMNS 91343. Этот образец представляет собой разрозненное собрание костей от одного скелета. Он включает в себя части черепа, частичную черепную коробку, небные фрагменты, участки нижней челюсти, кости бедра и задних конечностей, хвостовые позвонки и возможные фрагменты костей кисти. Другой экземпляр, SMNS 91400, состоит из фрагментов черепа. Хотя можно распознать уникальные особенности, многие кости деформированы из-за раздавливания и пиритизации.

Образцы полиморфодонов были найдены в 2010 году в известняковом карьере Шуман на окраине Эшенау, деревни в Веллберге, Германия. Карьер Эшенау — одно из самых богатых окаменелостями участков, где сохранилась толща нижнего Кёупера ладинского возраста, также известная как формация Эрфурт. Образцы были специально извлечены из E6c-d, тонких пластов озерных аргиллитов вблизи кровли подразделения Untere Graue Mergel («Нижний серый мергель») Нижнего Кёупера.

Необычный гетеродонтный зубной ряд Polymorphodon является причиной его родового названия, которое переводится как «зубы разнйо формы». Видовое название дано в честь Норберта Адорфа, создателя окаменелостей, который внес неоценимый вклад в изучение местной триасовой фауны.

## Описание

### Череп

Хотя череп и неполный, он был реконструирован как довольно короткий и глубокий, около 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину. Предчелюстная кость — одна из самых характерных костей черепа. Каждая предчелюстная кость имеет пять зубов, больше, чем у эупаркериидов, у которых четыре. Зубы гладкие, конические, без зазубрин. Первые три зуба были очень длинными, а второй зуб был самым длинным. Самый крупный компонент предчелюстной кости — постеродорсальный отросток, костный зубец в форме листа, который проходит за ноздри. У эупаркериид постеродорсальный отросток гораздо меньше по размерам и более вертикально ориентирован. Ниже ноздрей находится глубокая выемка, известная как нариальная ямка. Верхняя челюсть довольно типична по форме, с коротким передним отростком (передняя ветвь), скошенным спинным отростком (верхняя ветвь), длинным задним отростком (задняя ветвь) и анторбитальным отверстием, определяемым между дорсальным и задним отростками. Передний отросток имеет выемку на переднем конце, за которой следует ямка, как и у некоторых других архозавроморфов. Как дорсальный, так и задний отростки сужаются назад, как и у других ранних архозавриформ, и может быть тонкая анторбитальная ямка (вдавленная область) перед анторбитальным отверстием. На внутренней поверхности верхней челюсти имеется арочный выступ, выходящий на широкие межзубные пластинки. 11 верхнечелюстных зубов имели имплантацию кодонта и были более уплощенными в поперечном сечении, чем предчелюстные зубы. Зубы верхней челюсти были наибольшими примерно на 40 % ниже кости. Ближе к задней части верхней челюсти форма зуба меняется с длинных и загнутых на короткие и листовидные. В отличие от предчелюстных зубов, на каждом зубе верхней челюсти имелись большие крюкообразные зубцы, расположенные под углом. Зубцы уменьшаются по направлению к коронке и доходят до корня на переднем крае каждого зуба. Зубцы (и общая форма зубов в задней части верхней челюсти) напоминали таковые у растительноядных или всеядных рептилий, таких как ящерицы-игуаниды, базальные динозавры-зауроподоморфы и протековазавры.

Наличие Y-образной заглазничной кости указывает на то, что у полиморфодона был диапсидный череп. Заглазничная часть имеет тупую внутреннюю ветвь и загнутые заднюю и нижнюю ветви. Лобная кость образовывала бы верхний край глазницы (глазницы), но она плохо сохранилась. Длинная передняя ветвь тонкой скуловой кости образует большую часть нижнего края орбиты. Более короткая задняя ветвь скуловой кости должна была составлять часть нижнего края подвисочного отверстия. Квадрат прямой, имеет треугольный крыловидный выступ на переднем крае и в целом напоминает таковой у Euparkeria. Крыловидная кость тонкая, и неизвестно, были ли на ее нижней поверхности зубы. Сохранились также фрагменты сошников. Головной мозг был довольно типичным по стандартам архозавров с большим затылочным отверстием, окруженным множеством затылочных костей. Большое затылочное отверстие окаймлено экзокципиталами, которые расширяются вниз, но разделены основной затылочной частью на нижнем крае отверстия. Это контрастирует с эритросухидами (у которых экзокципиталы встречаются внизу), но похоже на эвпаркерииды и досвеллии. Также, как и у Euparkeria, сбоку от мозговой коробки имеется глубокое и узкое метотическое отверстие (область, включающая яремное отверстие и внутреннее ухо). Однако парабазисфеноид ориентирован горизонтально, как архозавриформ, более базальный, чем эвпаркерииды. Тем не менее базитуберы парабазисфеноидов отделены друг от друга, как и производные архозавриды. Нижняя челюсть представлена низкими зубными костями с параллельными верхним и нижним краями. Сохранившиеся зубные зубы различаются по форме и имеют зубцы, как и верхнечелюстные зубы.

### Посткраниальный скелет

Есть несколько сохранившихся позвонков, большинство из них хвостовые, вогнутые с обоих концов. Хвостовые кости, которые располагались бы ближе к основанию хвоста, были короче, а те, которые располагались у кончика хвоста, были длинными, низкими и простыми. У позвонков отсутствуют хордовые перфорации, а нервные отростки срослись с их центром, что указывает на то, что образец был взрослым. Сохранилось несколько маленьких и тонких костей кисти (руки), что указывает на то, что рука была маленькой и имела слегка изогнутые когти. Бедра и задние конечности были более законченными. Подвздошная кость имеет слегка выпуклый верхний край, длинный постацетабулярный отросток (задняя пластинка) и небольшой, но отчетливый преацетабулярный отросток (передняя пластинка). Предварительно идентифицированный лобок имеет расширенную нижнюю пластинку листовой формы, а также запирательное отверстие, расположенное ближе к его соединению с седалищной костью. Кость, которой может быть седалищная кость, прямая и плоская. Бедренная кость слегка сигмовидная, с нечеткими мыщелками и гребневидным четвертым вертелом. Он в целом напоминает таковой Осмольской, как и несколько более короткие голени и малоберцовые кости. Кости стопы (стопы) включают толстую, крючковатую V плюсневую и прямую тонкую IV плюсневую кость, оба из которых типичны для архозавров. Остеодермы в окаменелостях отсутствуют, хотя они, возможно, присутствовали при жизни.

## Классификация

Полиморфодон может быть идентифицирован как архозавроморф по нескольким чертам черепа (анторбитальное отверстие, зубчатые зубы) и бедра (длинная выпуклая лопасть подвздошной кости). Сужающийся задний отросток верхней челюсти и наличие межзубных пластинок позволяют предположить, что это был архозавриды группы эупаркериид, более производный, чем протерозухид или эритросухид. Когда он был помещен в филогенетический анализ экономичности Ezcurra (2016), было обнаружено, что полиморфодон является эукрокоподом в политомии с эвпаркериидами, протерохампсами, архозаврами и различными другими таксонами. При байесовском анализе набора данных он был предварительно помещен ближе к архозаврам. Ниже приводится упрощенное дерево строгого консенсуса (средний результат) филогенетического анализа:

Archosauriformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||