Прогнатодон

**Прогнатодон** (лат. *Prognathodon*) — мозазавр позднего мелового периода, обитал около 83,6-66 млн лет назад.

## История изучения

Прогнатодон был впервые описан Луи Долло в 1889 году на основе образцов, найденных в Бельгии. Долло впервые упомянул название *Prognathodon* в своих заметках и сделал предварительное описание, но позже заменил имя на *Prognathosaurus* и использовал род «Прогнатозавр» во всех своих последующих работах. Хотя первоначальные остатки рода были довольно всеобъемлющими, первоначальное описание бельгийских образцов было очень кратким, никаких дополнительных исследований материала типа не проводилось в течение столетия.

Последующим исследователем этого мозазавра стал Дейл Рассел, который в своей обширной монографии о североамериканских мозазаврах 1967 года, отметил приоритет «прогнатодона». Рассел также пересмотрел вид из Северной Америки и лишь кратко прокомментировал бельгийские образцы. Первое всестороннее исследование образцов из Бельгии, включая типовой экземпляр, было сделано Тегартеном Лингем-Солиаром и Дирком Нолфом в 1989 году.

Новый череп мозазавра, был найден в октябре 1980 года Джоан Уиффен и ее мужем Понтом, у реки Мангауганга, притока реки Те-Хо, в Хокс-Бей — одном из регионов Новой Зеландии. Мозазавары были морскими рептилиями и отличными пловцами, они преследовали кальмаров и рыб, а также охотились на черепах и аммонитов. Об этом свидетельствуют окаменелости аммонитов с признаками укусов, когда мозазавры пытались взломать их. Эта окаменелость является частью Национальной палеонтологической коллекции GNS Science.[1]

В 1998 году ископаемый череп был обнаружен в известняковых карьерах у Маастрихта (Нидерланды). Позже этот образец, по прозвищу «Бер», был выставлен в Маастрихтском музее естественной истории.[2] В 2002 году этот образец был идентифицирован как *Prognathodon saturator*, он стал первым достаточно полным образцом мозазавра, который был извлечен из Маастрихтской области с 1957 года. Другой экземпляр, найденный в Израиле, в течение некоторого времени неофициально назывался «Оронозавром» (Oronosaurus), но в конечном итоге был описан как новый вид прогнатодона, *Prognathodon currii*.

До 2011 года были известны только четыре экземпляра с полными отдельными черепами (описанные Dollo, 1889, Russell, 1967; Christiansen & Bonde, 2002; Dortangs et al., 2002) и не одного образца с сочлененным скелетом. Новые исключительные образцы *Prognathodon overtoni* из верхнего мела Альберты, дали новые данные для лучшего понимания систематики и экологии этого рода. В 2002 и 2007 годах сотрудники Королевского палеонтологического музея Тиререлла раскопали два экземпляра прогнатодона (TMP 2002.400.0001 и TMP 2007.034.0001) у река Св. Мэри, к югу от Летбриджа, южная Альберта, Канада. Окаменелости были обнаружены компанией «Korite International», во время их полевых работ по добыче аммолита, высококачественных аммонитовых оболочек. После изучения каждого из образцов стало очевидно, что они представляли два наиболее показательных экземпляра прогнатодона, найденных на сегодняшний день, каждый из которых содержит в основном сочлененный посткраниальный скелет, а также превосходно сохранившийся череп. Взрослые особи этого вида достигали 6-7 метров в длину. Детальные исследования этих и ранее обнаруженных образцов позволили установить несколько характеристик, которые отличают прогнатодона от других родов, таких как *Liodon*. Оба образца сохранили остатки содержимого кишечника, один из образцов, TMP 2007.034.0001, содержит остатки как минимум трех разных позвоночных — части очень крупной рыбы, черепахи, мелкой рыбы и возможный фрагмент головоногого. Крупные жертвы известны и у других крупных мозазавров, например, кости 2,5 метрового плезиозавра, найденных в желудке 8,8 метрового тилозавра (*Tylosaurus*) были описаны Майклом Эверхартом в 2004 году.[3]

Новое ископаемое, найденное в 2008 году, было описанно в выпуске журнала *Nature* 2013 года. Ископаемое, принадлежащее 1,8-метровому прогнатодону, было найдено на Иорданском участке Харрана. Окаменелость была примечательна тем, что она сохранила контуры хвостовых плавников мозазавра, показав, что прогнатодон, как и платекарп, также имел двухлопастой хвостовой плавник.[4]

## Описание

Прогнатодон является одним из самых крупных мозазавров, с наибольшим известным черепом у образца P. currii, превышающим 140 см в длину. Несмотря на свой массивный размер, остатки рода довольно фрагментарны и неполны. На сегодняшний день очень мало экземпляров известны с сочлененными черепами и ни одного полного скелета. Хотя многие виды были довольно крупными, приближающимися или потенциально превышающими 10 метров, такими как P. currii, P. saturator и P. overtoni, многие другие виды были значительно меньше по размеру, например вид P. solvayi был самым маленьким, едва достигающим 5 метров в длину. Варианты аллометрических расчетов размера прогнатодона (Russel 1967, Lingham-Soliar & Nolf 1990, Kass 1999) указывают на соотношение нижней челюсти в 10-14 % от общей длины тела. Реконструкция челюсти длиной 140 см, согласно опубликованным расчетам, показывает возможный размер тела 10-14 метров. Вид *Prognathodon saturator* является одним из крупнейших мозазавров, но уступает *Мosasaurus hoffmanni* (мозазавр), длина которого возможно достигала 17,5 метра (Lingham-Soliar 1995).[5]

Виды, относящиеся к прогнатодону, являются довольно разнообразными с точки зрения строения зубного ряда. Существует также определенная степень межвидовой вариации общего числа зубов, от 11-13 верхнечелюстных зубов, до 12-15 зубов на нижней челюсти. Открытие исключительно хорошо сохранившегося экземпляра ERMNH HFV 197 в Харране, центральная Иордания, позволило провести подробные исследования уникальных деталей морфологии мягких тканей Прогнатодона. Ископаемое не только в значительной степени полно и сочленено, что редко встречается у образцов Прогнатодона, но также сохраняет значительную часть кожного покрова, а так же плавный изгиб на последних хвостовых позвонках. Самое главное, ископаемое сохраняет контур мягких тканей ассиметричного хвостового плавника. Это является доказательств того, что мозазавры были сходны в эволюции локомоторных функций хвоста с ихтиозаврами и китами. Образец также сохраняет отпечатки чешуи, особенно вокруг контура хвостового плавника. Несмотря на слабость, эти отпечатки показывают текстуры «ромбовидной» формы. Подобные формы чешуйки присутствуют на хвостовой части у хорошо сохранившегося образца *Platecarpus* LACM 128319.[6]

## Виды

Виды прогнатодона согласно филогенетическому анализу Simões et al (2017) :

*Prognathodon solvayi*(Dollo 1889) — типовой вид из Бельгии и Испании*Prognathodon giganteus*(Dollo 1889) — вид из Бельгии и Сирии*Prognathodon lutugini*(Yakovlev, 1901) — первоначально был описан Н. Яковлевым как «Dollosaurus», на основе нижней челюсти и позвонков, найденных в 1898 году известным геологом Л. И. Лутугиным на берегу реки Донец у села Крымского (Украина), первоначально описан с территории бывшей Российской Империи. В 1989 году этот род был синонимизирован с родом*Prognathodon*(Lingham-Soliar & Nolf, 1989)*Prognathodon currii*(Christiansen and Bonde 2002) — череп с восемью передними позвонками (HUJ.OR 100) из Израиля*Prognathodon hashimi*(Kaddumi, 2009) — вид из Иордании*Prognathodon hudae*(Kaddumi, 2009) — вид из Иордании

Виды, которые могут являются другими родами:

*Prognathodon overtoni*(Williston 1897) — окаменелости из США (Колорадо, Ю. Дакота) и Канады (Альберта)*Prognathodon rapax*(Hay 1902) — окаменелости из Нью-Джерси, США*Prognathodon waiparaensis*(Welles and Gregg 1971) — фрагменты скелета из Новой Зеландии*Prognathodon stadtmani*(Kass, 1999) — вид из США*Prognathodon saturator*(Dortangs et al. 2002) — частичный скелет из Нидерландов (NHMM 1998141- почти полный череп, сочлененный с шейными и спинными позвонками, и ребрами)*Prognathodon kianda*(Schulp et al. 2008) — окаменелости из Анголы

## Источники

- ↑ https://teara.govt.nz/en/photograph/9855/mosasaur-skull
- ↑ http://hospitem.blogspot.ru/2013/02/the-mosaleum.html
- ↑ New Exceptional Specimens of Prognathodon overtoni from the Upper Campanian of Alberta, Canada
- ↑ http://www.nature.com/articles/ncomms3423#f1
- ↑ A large mosasaur from_the Upper Cretaceous of The Netherlands
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Prognathodon