Круралиспенния

**Круралиспенния** (лат. *Cruralispennia multidonta*) - род энанциорнисовых птиц из Китая, живших в раннем меловом периоде, 130,7 млн лет назад.

## История открытия

Единственная дошедшая до учёных окаменелость была найдена в формации Хуацзин (северный Китай) и помечена как голотип IVPP 21711. Данный род энанциорнисов был официально описан в 2017 году группой китайских палеонтологов и назван *Cruralispennia multidonta.*

## Этимология

Родовое название "*cruralispennia"* происходит от двух слов *crura* - "голень", и *spenn* - "ручка-пружина". Видовое имя "*multidonta"* переводится как "многозубый", что было дано ей за большее количество зубов в пасти, чем у остальных родственников.

## Описание

### Череп и позвонки

Круралиспенния являлась небольшой птицей длиной до 18 см (7,09 дюймов), высотой 12 - 13 см (4,72 - 5,12 дюймов) и размахом крыльев около 30 см (11,81 дюймов). Премаксила животного короткая и высокая, чем-то напоминает клювы современного семейства птиц *Passeridae* (Воробьиные), в то время как задняя часть лобной кости куполообразная. Нижняя челюсть имеет около 12 - 14 зубов, что является наивысшим показателем количества зубов по сравнению с другими энанциорнисовыми. Хотя ни один из зубов не сохраняет полные коронки, существует видимая тенденция к тому, что зубы становятся более уплощёнными со сторон. Позвоночник неполный, но несколько сочлененных грудных позвонков сохраняют латеральную бороздку, характерную для энанциорнисов. Позвонки пигостиля слиты друг с другом, сам пигостиль короткий и широкий, сужающийся дистально в перевернутый наконечник. Такое строение сильно отличается от от длинных стержневидных или копьевидных пигостилей, известных у других энантиорнитидов, а также у конфуциусорнитидов и сапеорнитидов. Вместо этого он больше всего похож на пигостили современных птиц, которые прикреплены хвостовыми мышцами, чтобы контролировать поднятие веерообразных хвостовых перьев. Но наличие его в скелете, который имеет простые, похожие на волосы хвостовые перья, ставит под сомнение гипотезу о том, что пигостиль в форме плуга всегда коррелирует с развитым веерообразным хвостом.

### Передние конечности

#### Грудина

Каждый кокароид тонкий - черта продвинутых энанциорнисовых птиц. Самая тонкая часть кокароида - это третья, наиболее удаленная от грудины, а самая широкая - половина, ближайшая к грудине. Примечателен тот факт, что края кокароида круралиспеннии почти параллельны грудине, что полностью противоположно строению кокароидов других представителей подкласса - их же кокароиды резко расширяются наружу около грудины, образуя вогнутые внешние края. Передняя часть грудины имеет заостренный ростральный шип, который известен у некоторых других энантиорнитей. Задний край грудины имеет две пары тонких стержневидных структур.

#### Крылья

Кисть круралиспении короче плечевой кости, а крыловидный палец (алула) маленький, что также наблюдается у других продвинутых энанциорнисов. Когти на крыльях маленькие и более прямые, чем у других птиц того же размера, предполагается, что они совсем не использовались и были рудиментами.

### Задние конечности

Постацетабулярный отросток подвздошной кости короткий и сужающийся. Седалищная кость короче, чем лобок. Лобковая стопа, имеющаяся у других энанциорнисовых, отсутствует полностью. Цевка и тибизаурус длинные и тонкие, а малоберцовая кость короткая и сужающаяся (примерно такая же, как и у развитых энанциорнисовых птиц и орнитоморфов). На каждой ноге имелось четыре пальца. Второй, третий и четвёртый пальцы снабжены маленькими когтями, а вот первый был загнут назад, что позволяло круралиспеннии прочно обхватывать ветку всеми пальцами, без возможности упасть или соскользнуть с неё. Также первый палец имел относительно крупный и крючковатый коготь, чем-то напоминающий серповидные когти динозавров из семейства *Dromeosauridae*, но эти приспособления не являются результатом эволюции от общего предка, имевшего такие когти: эти две группы существ независимо, в процессе конвергентной эволюции, приобрели такие когти, к тому же они использовали их по-разному.

### Перья

Голотип IVPP 21711 был полностью был окружён перьями: непокрытыми оказались лишь ноги и клюв. Покрывающие тело и рулевые перья короткие, волосковидные, без выступов. Перья на верхней стороне шеи немного длиннее, чем на нижней. На крыльях сохранились ассиметричные перья, главная особенность которых заключается в их длине - они всего лишь в два раза длиннее ладони. Характерной особенностью круралиспении являются перья, располагающиеся на голени. Эти перья присутствуют на большеберцовой кости и, возможно, бедренной кости, но перекрытие перьев тела делает покров бедренной кости неопределенным. Они длинные и похожие на проволоку, состоящие из рахисоподобной структуры, по-видимому, образованной из пучка параллельных зазубрин. Около 90% эта структура составляет от общей длины пера, а остальные 10% занимают паралельно расположенные "заусенцы", которые ближе к концу становятся более различимыми, и, в конце-концов, образуют нитевидный кончик. Такие перья покрывают не только всё тело, но и передние края крыльев. Морфология этих кожных покровов уникальна и известна только у этого рода птиц, не встречается больше ни у одного вымершего или современного оперённого позвоночного (перья круралиспеннии немного схожи с хвостовыми перьями симиликаудиптерикса).

Однако сейчас наиболее популярна теория о том, что перья *C. multidonta* не являются новым их типом, а просто представляют из себя незрелые пёрышки, образовавшиеся после линьки. К такому выводу в 2017 год пришёл один из коллег Ванга, вместе с которым он описывал. У данной гипотезы имеется несколько подтверждений. Первое заключается в том, что перья не утратили толстую оболочку вокруг рахиса и напоминают "булавочные перья" современных птиц, которые вырастают после смены прежних и со временем расправляют опахала. Кроме этого, новые перья растут в перемешку со старыми, причём количество последних очень мало. Если бы покров круралиспении был бы по-настоящему уникальным, то один их тип был бы отделён от другого, да и сами перья обоих разновидностей не располагались на теле хаотично. Многие из перьев особи прикреплены неплотно или отделены от особи, что является дополнительным доказательством гипотезы о том, что незадолго до смерти она линяла.

#### Цвет перьев

Структуры, которые считались окаменевшими меланосомами, были обнаружены в пяти образцах пера голотипа IVPP 21711, с помосканирующей электронной микроскопии. Палочковидная форма этих структур позволила опредилить их как эумеланосомы, имеющие тёмные оттенки. Хотя конкретные цвета не были указаны в анализе, другие исследования показали, что окраска у существующих птиц коррелирует с длиной и соотношением сторон (отношение длины к ширине) их эумеланосом. Образцы перьев, взятых с голени, имели наиболее короткое соотношение сторон, что может указывать на тёмно-коричневую окраску. Эумеланосомы с самым высоким соотношением сторон были обнаружены в перьях головы. Известно, что высокие соотношения сторон коррелируют с глянцевыми или переливающимися цветами, хотя, не зная структуры кератинового слоя пера (который плохо окаменевает), нельзя точно определить оттенок.

## Палеобиология

### Диета и процесс приёма пищи

Предполагается, что круралиспении питались насекомыми, однако зубная морфология говорит об ином рационе. Зубы очень мелкие, иглообразные, немного загнуты назад, режущая кромка отсутствует. Это совсем не похоже на то, что имелось, к примеру у анурогнатид, и поэтой причине эти птицы питались мясом позвоночных, поскольку они как раз подходят для отрывания и схватывания кусков мяса, но не для раскалывания экзоскелета артропод. Другой же весомой причиной являются размеры круралиспеннии и пойманные насекомые просто бы не давали ей достаточное количество энергии. Скорее всего, в рацион данной птицы входили древесные ящерицы вроде сянлуна, а также птицы поменьше - причём это могли быть как уже настоящие орнитоуморфы, так и энанциорнисовые птицы.

### Жизненный цикл

#### Темпы роста

Гистологическое исследование плечевой кости IVPP 21711 во время анализа не нашла линии задержанного роста - линии костей с повышенной плотностью, которые представляют положение пластинки роста во время повреждения организма и образуются на длинных костях из-за остановки роста. Это говорит о том, что эта особь погибла в течении одного определённого сезона. По этой причине предпологается, что единственный обнаруженный представитель данного вида умер в почти взрослом состоянии. Эти факторы подтверждают идею о том, что круралиспеннии быстро росли, достигая взрослых размеров менее чем за год. Это совсем непохоже на темпы роста других энанциорнисовых, которым, как оказалось при сравнении, требовалось намного больше времени и они вырастали полностью только лишь через несколько лет. Таким образом, темпы роста круралиспеннии намного больше напоминают таковые у конфуциорнисовых и современных птиц, пусть немного более "заторможенные".[1]

## Источники

Энанциорнисообразные
| ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Бревироструавис • Гоуорнис • Далиньхеорнис • Илердоптерикс • Ляонинорнис • Ляосиорнис(?) • Микроэнанциорнис • Мирусавис • Парапротоптерикс • Праорнис(?) • Протоптерикс • Фалькатакели • Фейтианий • Фортипесавис • Эльсорнис • Эоалулавис • Эокатайорнис • Юаньдзяваорнис • Юорнис
|