Пизанозавр

**Пизанозавр** (лат. *Pisanosaurus*) — род силезаврид или очень ранних птицетазовых динозавров, живший на территории современной Аргентины.

## История изучения

Пизанозавра нашёл Галилео Скаглиа в формации Ишигуаласто в Аргентине в 1962 году. Голотип PVL 2577 — неполный скелет. Эрозия разрушила почти весь череп, левую часть нижней челюсти, большую часть передних конечностей и таза с хвостом. В образец изначально входил 21 сочленённый позвонок, прикреплённый к черепу и сильно пострадавший от эрозии. Описавший большую часть образца Касамикуэла случайно определил шейные позвонки как поясничные и хвостовые. В голотип входят: фрагмент правой верхней челюсти с 11 зубами; частичная правая нижняя челюсть и неопределённый фрагмент левой нижней челюсти без предзубной кости с 15 зубами; 6 неполных шейных, 7 грудных, отпечатки 5 крестцовых позвонков, ребро и пара фрагментов, похожих на рёбра, неполную правую лопатку, отпечатки трёх пястных костей, неполный отпечаток правой половины таза, плохо сохранившиеся бедренные кости, правые берцовые кости, сочленённые с тараном и пяткой, вторую заплюсневую кость, соединённую с 3 и 4 плюсневыми костями с фалангами пальцев.

Пол Серено сомневался, что отпечатки 5 позвонков — крестцовые позвонки. Ведь первые три тела не соединены, а также нет следов крестцовых рёбер, следовательно, они могут быть последними спинными позвонками. А вот 2 задних позвонка прочно соединены и имеют латеральные выступы для крепления крестцовых рёбер.

Ирмис с коллегами в 2007 году оспаривали решение Бонапарте об определении шейных позвонков, ведь Касамикуэла, опираясь на морфологию, считал их хвостовыми. Группа Ирмис оставила позвонки неопределёнными.

## Описание

Грегори Пол оценил пизанозавра в 1,3 метра в длину и весом в 2 кг.

Пизанозавр был небольшим ящером, отличающимся от псевдозухий и динозавров рядом уникальных признаков: наличие аддукторной ямки на нижней челюсти, отношение длины задентарной части по отношению к дентарию, морфология позвоночника и задних конечностей. Ещё стоит отметить низкий мыщелок нижней челюсти, морфологию зубной кости, распределение и морфологию зубов.

Неизвестно количество зубов в верхней челюсти. Если сравнить с нижней челюстью, то на верхней могло располагаться 15-16 зубов. Бедро было предположительно равно длине большеберцовой и таранной костей вместе взятых. В отличии от остальных птицетазовых, у пизанозавра толщина дистального конца превышает его длину. Скорее всего, это приобретённый признак. У пизанозавра восходящий отросток таранной кости отличается тем, что его толщина составляет половину объёма таранной кости. В сравнение с остальными динозаврами это плезиаморфный признак. Ещё одна аутапоморфия — дискообразная пяточная кость.

## Систематика

В виду фрагментарности и очень малого количества материала, пизанозавра нельзя точно определить как динозавра: он может быть и самым базальным из птицетазовых динозавров, и членом более примитивной группы силезаврид.

Силезавриды — семейство близких к динозаврам архозавров. У пары их представителей наблюдаются признаки орнитопод, но к динозаврам их нельзя отнести по ряду других признаков, уникальных для этой группы.

Другие учёные определяют пизанозавра к очень примитивным орнитоподам. Касамикуэла выделил его в монотипное семейство пизанозавриды, а Ричард Тулборн отмечал связи с фаброзавром, ставя обоих в семейство гипсилофодонтиды. Решение Тулборна позже оспорил Питер Гальтон, ставя пизанозавра в качестве базального гипсилофодонтида, а фаброзавра он вынес за пределы гипсилофодонтов в семейство фаброзавриды.

У пизанозавра отсутствует гетеродонтизм — состояние, при котором зубы имеют разную форму. Тем не менее, Жозеф Бонапарте находит сходство в морфологии заклыковых зубов пизанозавра и гетеродонтозавра. Зубы у обоих ящеров почти цилиндрические, плотно упакованы друг с другом и в процессе износа образуется плоская или слегка вогнутая жевательная поверхность, образующая более-менее непрерывную плоскость вдоль всего ряда зубов. Однако у гетеродонтозавра имелись направленные вверх гребни на дистальной стороне зубов, а у пизанозавра этот признак отсутствует. Возможно, это результат износа зубов. И хотя между ящерами есть несколько отличительных признаков, Бонапарте посчитал, что этого недостаточно для выноса пизанозавра за пределы гетеродонтозаврид. Он также сравнил гипсилофодона и пизанозавра, отметив ряд различий: коренные зубы гипсилофодона листовидной формы, сжатые с боков, с гребнями на внутренней поверхности нижних и внешней поверхности верхних зубов; также у него имеется непрерывная смена зубов. У пизанозавра же все эти признаки отсутствуют. Однако, имея на руках лишь один неполный скелет, нельзя точно утверждать о смене зубов, учитывая повреждения черепа и челюстей.

Пол Срено отмечал, что скелет может быть химерой: фрагментарная челюсть, частичный отпечаток таза и дистальная задняя конечность могут принадлежать одной особи, а лопатка и остальной скелет могут принадлежать совершенно другому существу, лишь просто потому что пропорционально они слишком маленькие. Щёчная выемка более продвинутая, чем у лесотозавра. Коронки дентарных и максиллярных зубов имеют цингулюм и находятся под стандартным для птицетазовых динозавров углом. Износ граней уменьшил размеры коронок и усёк дистальные верхушки. Углы граней износа немного разнятся, а смежные края коронок не выравнены относительно друг друга. Это показывает, что грани износа не образуют жевательную поверхность, что противоречит выводам Бонапарте о принадлежности пизанозавра к гетеродонтозавридам. Таз динозавра не показывает каких-то птицетазовых модификаций, очень примитивен в этом плане. Лобок выступает антеровентрально и имеет глубокий дорсовентральный контакт с седалищной костью. Данный признак отсутствует у птицетазовых. Серено резюмировал: если и скелет и череп относятся к одному существу, то пизанозавр — сестринский таксон к птицетазовым динозаврам.

Однако в 2007 году Ирмис с коллегами оспорили предположение Серено о том, что образец состоит из двух особей или существ. Наличие венечного отростка зубной кости — синапоморфный признак птицетазовых. Однако скелет не сохраняет признаков динозавров, из-за чего можно предположить, что он принадлежит близкому к динозаврам существу — динозавроморфу. На это указывает проксимальный большеберцовой кости — плезиаморфия, присущая силезавридам и маразуху. Сочетание признаков развитых птицетазовых динозавров и динозавроморфов уникально, встречается только у пизанозавра и его родича — силезаврида сакизавра из Бразилии. Из-за этого их точное филогенетическое положение неясно. Но поскольку все признаки, выводящие пизанозавра за пределы динозавров, — плезиаморфии, то он может быть птицетазовым динозавром. Однако синапоморфии связаны с типом и способом питания, так что могли появится в следствие конвергентной эволюции[1], из-за чего определить пизанозавра как полноценного динозавра нельзя. Тем не менее, эту версию стоит ещё развивать и она требует подкрепления филогенетического анализа. Ошибка предыдущих анализов заключается в том, что пизанозавра считали динозавром априори, исключая все остальные возможности.

В новые анализы были включены также силезавриды, многочисленные виды птицетазовых динозавров, базальные динозавры, и в 2008 году Батлер с коллегами на основе филогенетического анализа, в котором фигурировал 221 признак для 46 таксонов, определил пизанозавра как самого базального птицетазового динозавра:

Птицетазовые |
| ||||||||||||||||||||||||


Однако позже Агнолин в 2015 году провёл новый анализ, в следствие которого пизанозавр был восстановлен в качестве динозавроморфа, а в 2017 году было высказано предположение о связи с силезавридами.

Ученые во главе с Джулией Десохо (Julia B. Desojo) из Университета Насьональ де Ла-Плата в новой работе решили прояснить этот вопрос. В ходе четырех экспедиций с 2013 по 2019 годы палеонтологи исследовали местность Хояда дель Серро Лас Лахас (Hoyada del Cerro Las Lajas) на территории формации Ишигуаласто . Они обнаружили остатки более сотни ископаемых тетрапод. Детальная стратиграфия 1000-метрового слоя дает высокоточную хроностратиграфическую картину формации Исчигуаласто в Хояда дель Серро Лас Лахас.

Согласно этой картине, формация образовалась между 230,2 ± 1,9 и 221,4 ± 1,2 миллионами лет, а слой, богатый на ископаемые остатки сформировался между 229,20 + 0,11/− 0,15 и 226,85 + 1,45/− 2,01 миллионами лет. Среди образцов, полученных из этого слоя был и частичный скелет *Pisanosaurus mertii*.

Группа Десохо сравнила черты, на основании которых строились гипотезы о родстве пизанозавра и силезавра (в том числе позвонки с высокими нервными дугами). Согласно ее гипотезе, эти черты являются плезиоморфными для динозавроподобных. Найденные же части скелета пизанозавра имеют общие черты с гетеродонтозаврами, которые принадлежали к ранним птицетазовым.

На основании этого ученые сделали вывод, что родство *Pisanosaurus mertii* с птицетазовыми имеет больше доказательств, чем родство с силезаврами. Это, и тот факт, что согласно стратиграфической картине найденные образцы пизанозавра имеют возраст 229 миллионов лет, позволил ученым сделать предположение, что пизанозавр является звеном между представителями птицетазовых из раннего Юрского периода и старейшими из известных ящеротазовых.

## Палеоэкология

Пизанозавра нашли в формации Ишигуалисто, богатой животными триасового периода.

Во время триасового периода она было засушливым местом с пересыхающими водоёмами. Возле них росли засухоустойчивые папоротники, которыми питались стаи силлозухов и пизанозавров, стада этозауроидов, гиперодапедонов, ишигуаластий, джаклерий. На них охотились заврозухи, псевдохампсы и протерохампсы и первые динозавры — эорапторы, герреразавры. Также в Ишигуалисто обитали синапсиды чиникводон и иксеретодон, динозавр панфагия, амфибия пероцефал.

Пизанозавр был лакомой добычей для некрупных хищников. В то время как силлозух был больше некоторых обитателей Ишигуалисто, гиперодапедоны могли зарываться в норы, да и были небольших размеров, а этозауроиды имели панцирь из остеодерм, некрупный пизанозавр выглядел оптимальным вариантом. Однако он являлся отменным бегуном, из-за чего охотники не редко оказывались с носом.

## Галерея

## Примечания

- ↑ Конвергентная эволюция — процесс, при котором разные существа становятся похожими из-за попадания в одинаковые условия. Примером могут быть дельфины и рыбы, которых иногда путают

## Источники

Птицетазовые
| ||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Геранозавр • Пизанозавр(?) • Фаброзавр • Чилезавр(?) • Эокурсор
|


Авеметатарзалии
| ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Инцертовенатор(?) • Склеромохл(?)
|