Спатицефал

**Спатицефал** (лат. *Spathicephalus*) — это вымерший род базальных четвероногих, живших в середине каменноугольного периода. Род включает два вида: типовой вид S. mirus из Шотландии, который известен по двум в основном целым черепам и другому черепному материалу, и вид S. pereger из Новой Шотландии, известный по единственному фрагменту таблицы черепов. Судя по материалам S. mirus, Spathicephalus отличается по внешнему виду от любого другого раннего четвероногого животного с уплощенным черепом квадратной формы и челюстями, покрытыми сотнями очень маленьких долотообразных зубов. Однако Spathicephalus имеет несколько общих анатомических особенностей с семейством стеблевых четвероногих под названием Baphetidae, что побудило большинство палеонтологов, изучавших этот род, поместить его в более крупную группу под названием Baphetoidea, часто как часть его собственного монотипического семейства Spathicephalidae. Считается, что Spathicephalus питался водными беспозвоночными посредством сочетания всасывающего и фильтрационного питания.

## История изучения

Типовой вид Spathicephalus, S. mirus, был назван палеонтологом Д. М. С. Уотсоном в 1929 году. Уотсон описал семь ископаемых образцов из обнажения Рамблс Айронстоун в городе Лоанхед в Мидлотиан, Шотландия. Отложение относится к позднему намурскому этапу (самый ранний верхний карбон) и является частью известняковой угольной группы. Эти образцы были обнаружены в 1880-х годах и включают в себя в основном полный череп с открытым небом, отпечаток нижней стороны крыши черепа, правую часть задней части черепа и различные фрагменты челюстей. В то время Spathicephalus и другие четвероногие из намурского яруса в Шотландии были одними из самых старых известных четвероногих, предшествовавших более известным позднекаменноугольным сообществам четвероногих в Британских угольных месторождениях. В ноябре 1974 года шотландский палеонтолог Стэнли П. Вуд обнаружил дополнительные фрагменты черепа и челюсти Spathicephalus в карьере (шахта Dora Open Cast Mine) недалеко от города Кауденбит в Файфе. Древесина обнаружила эти окаменелости в слое алевролита того же возраста, что и железный камень в Лоанхеде.

Американский палеонтолог Дональд Бэрд назвал второй вид Spathicephalus, S. pereger, из Новой Шотландии в 1962 г. Бэрд назвал С. Перегера на основании слепка правой половины стола с черепом, который коллекционеры из Гарвардского музея сравнительной зоологии нашли на пляже между Пойнт-Эдвард и Китинг-Коув на острове Кейп-Бретон. Отпечаток сохранился в алевролите формации Пойнт-Эдвард, которая датируется последним верхним каменноугольным периодом (эквивалентным раннему намурскому периоду в Европе), а это означает, что S. pereger предшествует S. mirus на несколько миллионов лет.

## Описание

В отличие от большинства других ранних четвероногих, у которых была закругленная или заостренная морда, Spathicephalus mirus имеет уплощенный череп почти идеально квадратной формы до 22 сантиметров (8,7 дюйма) как в ширину, так и в длину. Квадратная форма в первую очередь вызвана расширением парных носовых костей по средней линии морды. Предчелюстные кости на кончике морды образуют весь передний край квадрата, а верхнечелюстные кости образуют боковые края. Верхние челюсти Spathicephalus необычны тем, что они тонкие (не более 1 сантиметра (0,39 дюйма) в толщину) по всей своей длине. Глазницы or большие, обращены прямо вверх и расположены близко друг к другу около задней части черепа. В отличие от примерно круглых орбит большинства четвероногих, орбиты Spathicephalus имеют почковидную форму, потому что они слились с другой парой отверстий, называемых анторбитальными отверстиями (у других ранних четвероногих, анторбитальные отверстия располагаются перед орбитами и отделены от них). Стол черепа позади орбит очень мал по сравнению с таковыми у других четвероногих каменноугольных вод, но, как и у других четвероногих, в центре есть небольшое отверстие, называемое шишковидным отверстием. Небольшие таблитчатые «рога» отходят латерально от задней части стола черепа, образуя височные выемки. Поверхность крыши черепа покрыта выступами и гребнями, что палеонтологи Э. Х. Бомонт и Т. Р. Смитсон описывают как «гнойничковый орнамент».

Еще одна отличительная черта S. mirus - это зубной ряд; его челюсти выстланы сотнями маленьких, долотообразных, близко расположенных зубов. Эти краевые зубы имеют диаметр в поперечном сечении примерно 3 миллиметра (0,12 дюйма) каждый и образуют непрерывный ряд вдоль верхней и нижней челюстей. В то время как они указывают прямо вниз в верхней челюсти, краевые зубы слегка наклонены внутрь (мезиально) в нижней челюсти. Зубы на сошниковых костях образуют второй параллельный ряд на небе, который не такой обширный, как краевой зубной ряд. При диаметре около 1 миллиметра (0,10 см) эти зубы меньше краевых зубов. Остальная часть неба имеет тонкий гнойничковый орнамент более мелкого размера, чем на крыше черепа. Это уникальное состояние среди ранних четвероногих, многие из которых имеют более обширный орнамент на небе, включая костные зубцы, дополнительные зубные ряды и небные бивни. Зубной ряд Spathicephalus настолько необычен, что отдельные фрагменты челюсти с зубами в них могут быть легко идентифицированы.

Хотя вид S. pereger известен только по частичной крыше черепа, палеонтолог Дональд Бэрд с уверенностью отнес его к Spathicephalus, потому что форма его костей очень похожа на соответствующие кости S. mirus. Одним из немногих отличий, которое отделяет S. pereger от S. mirus, является сетчатый или "сотовый" орнамент на крыше черепа, характеризующийся ямками и бороздками. Пустулезный орнамент, наблюдаемый у S. mirus, на самом деле редок среди ранних четвероногих (плагиозавридные темноспондилы и очень ранние четвероногие Ichthyostega - одни из немногих, у которых они есть), тогда как сетчатый орнамент S. pereger более типичен.

## Классификация

Spathicephalus - один из первых представителей группы Tetrapoda. Согласно самым последним исследованиям филогении ранних четвероногих, он принадлежит к кладе или эволюционной группе внутри тетрапод под названием Baphetoidea, но находится за пределами подгруппы бафетоидов, называемых Baphetidae, которые составляют «ядро» Baphetoidea. Самые последние исследования эволюционных взаимоотношений четвероногих показывают, что бафетоиды являются базальными группами четвероногих, а это означает, что они отделились от других тетрапод до того, как появился самый недавний общий предок современных четвероногих. Две основные особенности связывают Spathicephalus с бафетидами: анторбитальные отверстия, которые срослись с орбитами, и закрытое небо, образованное в основном парой широких крыловидных костей. . Ватсон поместил Спатицефала в локсомматиды, семью, которую он назвал двенадцатью годами ранее, включив в нее тех, что сейчас называются бафетидами. Хотя название Baphetidae существует с 1865 года и имеет приоритет над Loxommatidae, палеонтологи на протяжении большей части двадцатого столетия называли этих четвероногих локсоммидами. В обзоре ранних четвероногих в 1947 году палеонтолог Альфред Ромер назвал Spathicephalus «гротескным типом локсоммид», считая его необычный череп свидетельством примитивного положения в группе.

Spathicephalus не был включен в современный филогенетический анализ ранних отношений четвероногих до 2000-х годов. В 2009 году палеонтологи Анджела Милнер, Эндрю Милнер и Стиг Уолш включили анатомические характеристики S. mirus в анализ бафетоидных взаимоотношений. Анализ поместил Spathicephalus за пределами Baphetidae в качестве сестринского таксона группы, что они использовали для обоснования его помещения в отдельное семейство Spathicephalidae. Анализ также показал, что Eucritta melanolimnetes, более старый вид из визейской стадии в Шотландии, является самым базальным представителем Baphetoidea. Ниже представлена кладограмма, показывающая результаты их анализа:

Tetrapoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Возможные родственные связи

Загадочный каменноугольный вид четвероногих Doragnathus woodi может быть родственником спатицефала. В двух статьях, опубликованных в 1993 и 1994 годах, российский палеонтолог О. А. Лебедев предположил, что Doragnathus был младшим синонимом Spathicephalus. Doragnathus woodi, названный Смитсоном в 1980 году из карьера Дора в Файфе, Шотландия (той же шахты, где палеонтолог Стэнли П. Вуд обнаружил остатки S. mirus), известен только по фрагментам верхней и нижней челюсти. Сами челюсти очень похожи на челюсти других четвероногих каменноугольного периода, но уникальные многочисленные очень маленькие, плотно прилегающие, заостренные и изогнутые внутрь (лингвально) краевые зубы, которые они держат. Учитывая, что Doragnathus и Spathicephalus были единственными известными четвероногими каменноугольными животными в то время с очень маленькими и плотно расположенными краевыми зубами, Лебедев утверждал, что эти два представляют один и тот же таксон. Поскольку материал Doragnathus был меньше, чем каждый образец S. mirus, который был известен в то время, он также предположил, что Doragnathus представлял ювенильную форму Spathicephalus, и что изогнутые заостренные зубы первого трансформировались в прямые, долотообразные зубы у него. последний во время разработки. Однако эта гипотеза была опровергнута Бомонтом и Смитсоном, которые в 1998 году сообщили о челюсти S. mirus, которая была такой же маленькой, как материал Doragnathus, но обладала прямыми зубами в форме долота. Бомонт и Смитсон также указали, что Doragnathus отличается от Spathicephalus наличием дополнительного зубного ряда вдоль парасимфезиальной пластинки и короноидов (ряд костей, образующих внутренние части нижней челюсти ранних четвероногих, которые были потеряны позже в эволюции четвероногих).

Другой базальный тетрапод, Sigournea multidentata из раннего карбона США, также может быть родственником Spathicephalus. Названный в 2006 году из месторождения заполнителей трещин визейского возраста в Айове, Sigournea немного старше Spathicephalus. Он похож на Spathicephalus и Doragnathus тем, что имеет множество маленьких, плотно прилегающих зубов. Sigournea отличается от Spathicephalus и напоминает Doragnathus наличием заостренных, а не долотообразных краевых зубов и второго ряда зубов на нижних челюстях, а также отличается от обоих таксонов наличием отверстия на внутренней поверхности нижней челюсти, называемого экзомекелевой фенестрой. Однако, учитывая, что Sigournea известен только по одной нижней челюсти, его отношения с другими четвероногими остаются неопределенными.

Milner et al. (2009) высказали предположение о том, что оба вида Doragnathus woodi и Sigournea multidentata могут принадлежать к Spathicephalidae, хотя они не включили эти два вида в свой филогенетический анализ. Более ранний филогенетический анализ, опубликованный Марчелло Рута и Джоном Р. Болтом в 2008 году, включал Doragnathus woodi, Sigournea multidentata и Spathicephalus mirus, но не обнаружил, что все три вида сгруппированы вместе. Вместо этого они нашли хорошую поддержку группировке Sigournea с Occidens portlocki из самого раннего карбона (турнейского) Ирландии и Doragnathus группировкой с Greererpeton burkemorani из Viséan Западной Вирджинии в Соединенных Штатах.

### Питание

Причудливая морфология черепа Spathicephalus предполагает, что его рацион сильно отличался от такового у других четвероногих каменноугольного периода. Большинство базальных тетрапод, включая бафетид, скорее всего, были рыбоядными, учитывая их большие зубы и глубокие черепа, которые обеспечивали точки прикрепления для сильных, быстро действующих мускулов челюсти. Маленькие долотообразные зубы Spathicephalus не подходили бы для ловли рыбы. Более того, уплощенная форма его черепа означает, что депрессорные мандибулы, мышцы, которые прикрепляются к задней части черепа и отвечают за раскрытие нижней челюсти, не имели бы много места для закрепления и, следовательно, имели бы слабое механическое преимущество.

Другая группа плоских водных четвероногих, хотя и имеет отдаленное родство, - плагиозавриды, темноспондилы, возможно, походили на Spathicephalus своим пищевым поведением. Плагиозавриды, которые жили в триасовом периоде, считались живущими на дне рыбоядными животными, которые компенсировали свои слабые депрессорные мандибулы мощными приводящими мышцами, которые быстро закрывали бы нижнюю челюсть. Они могли отдыхать на дне озер и рек с открытыми челюстями, захлопывая их, чтобы поймать рыбу. В 1947 году палеонтолог Альфред Ромер предположил, что Spathicephalus был рыбоядным животным, обитающим на дне, но в отличие от плагиозаврид, у него были слабые приводящие мышцы. Spathicephalus, плагиозавриды и многие другие ранние четвероногие, пара отверстий в задней части неба, называемые подвисочными ямками, функционируют как якоря для приводящих мышц. У плагиозаврид эти ямки большие, поэтому считается, что они имеют мощные приводящие мышцы. Spathicephalus, однако, имеет меньшие подвисочные ямки, что означает, что у него были бы слабые аддукторы и депрессорные мандибулы.

## Источники

## Литература

- Timothy R. Smithson; Michael A. E. Browne; Sarah J Davies; John E. A. Marshall; David Millward; Stig A. Walsh; Jennifer A. Clack (2017). "A new Mississippian tetrapod from Fife, Scotland, and its environmental context". Papers in Palaeontology. 3 (4): 547–557. doi:10.1002/spp2.1086.
- Beaumont, E. H.; Smithson, T. R. (1998). "The cranial morphology and relationships of the aberrant Carboniferous amphibian Spathicephalus mirus Watson". Zoological Journal of the Linnean Society. 122: 187. doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb02529.x
- Andrews, S. M.; Browne, M. A. E.; Panchen, A. L.; Wood, S. P. (1977). "Discovery of amphibians in the Namurian (Upper Carboniferous) of Fife". Nature. 265 (5594): 529. doi:10.1038/265529a0.