Стелладенс

**Стелладенс** (лат. *Stelladens*) — род мозазавров из подсемейства мозазаврин. Окаменелости стелладенса найдены в отложениях позднего мелового периода в бассейне Оулед Абдун в Марокко. Род представлен единственным видом — *Stelladens mysteriosus*. Этот мозазавр достигал среднего размера, длина тела составляла около 5 метров.

## Этимология

Родовое название происходит от латинских слов «*stella*» — «звезда» и «*dens*» — «зуб». Название вида «*mysteriosus*» происходит от латинского слова «*mysterium*» — «тайна», что связано с необычной структурой зубов.

## История открытия

Голотип *Stelladens mysteriosus* (MHNM.KHG.1436) состоит из частичного левого зубного ряда и двух прилегающих зубов, обнаруженных в районе Сиди Ченнан, Марокко. Вид был назван и описан Лонгричем и соавторами в 2023 году.

## Описание

### Зубной ряд

Зубной ряд обломан спереди и сзади. Несмотря на повреждения и прилипший матрикс, его можно идентифицировать как зубной ряд на основании выпуклой латеральной поверхности (у верхнечелюстной кости поверхность обычно более плоская, часто с гребнем над зубами), а также наличия борозд на медиальной стороне, представляющих верхнюю часть меккелевого канала и область сочленения со сплениальной костью. В боковой проекции нижний край ряда прямой. Медиальный парапет поднимается на такую же высоту, как и латеральный, что является производным признаком, характерным для мозазаврин. На латеральной поверхности, ниже и между зубными альвеолами, видны окклюзионные ямки для верхнечелюстных зубов, как у некоторых мозазавров, например, *Mosasaurus hoffmanni* и *Eremiasaurus heterodontus*. В дорсальной проекции челюсть слегка изогнута внутрь; широкий конец, вероятно, является задним концом кости, что указывает на то, что это левая дентальная кость. Сохранилось четыре зубных позиции. Передний зуб сломан у основания округлой коронки; во второй позиции виден апекс прорезывающегося зуба; третий зуб сломан у основания более эллиптической коронки; последний зуб полый. Переломы второго и четвертого зубов свежие, что указывает на их повреждение во время раскопок. Базальные участки сломанных зубов подтверждают, что фрагмент дентальной кости принадлежит левому ветвлению нижней челюсти. Сравнение с мозазавром предполагает, что зубной ряд имел длину около 40–50 см, а череп — около 80 см. При предположении пропорций, схожих с *Eremiasaurus*, стелладенс мог достигать длины около 5 м.

### Зубы

Две сломанные у основания зубные коронки были обнаружены вместе с дентальной костью. Их диаметр сходен с зубами фрагмента дентальной кости, но они не прикрепляются к ней из-за повреждений. Меньшая коронка имеет более округлое сечение по сравнению с более крупным зубом, у которого сечение более эллиптическое, что указывает на более переднее расположение меньшего зуба в челюсти. Оба зуба имеют антеропостериально выровненные главные карины, что указывает на их нахождение ближе к середине челюсти. Меньшая коронка имеет короткую почти прямую треугольную форму с выпуклым передним краем и прямым задним. Лабиальная поверхность зуба почти плоская, а язычная сильно выпуклая, что придаёт коронке U-образное сечение, характерное для мозазавров. Лабиальная поверхность имеет 6–8 слабовыраженных рёбер, разделённых неглубокими бороздами, без базальных штриховок, характерных для тилозаврин и плиоплатекарпин. Язычная сторона коронки содержит четыре выдающихся гребня с острыми краями и V-образными бороздами, что уникально для мозазавров. Гребни имеют зазубрины, которые наиболее выражены на переднем гребне и уменьшаются на задних. Верхушка коронки имеет овальную плоскую площадку стирания, указывающую на контакт с твёрдыми поверхностями. Крупная и более задняя коронка имеет треугольную форму и слабую рекурвацию, с выпуклым передним краем и вогнутым задним, что придаёт ей крючкообразную форму. Лабиальная поверхность с пятью-шестью рёбрами, некоторые из которых выражены сильнее, а другие исчезают ближе к основанию зуба. На язычной поверхности заметны два выдающихся гребня с зазубринами на первом и апикально-зазубренном втором, что также уникально среди мозазавров. Поверхность зуба украшена анастомозирующими рёбрами, придающими ей шелковистый вид.

## Палеоэкология

Специализированное строение зубов стелладенса указывает на специализированную диету, особый способ захвата добычи или оба этих фактора. Отсутствие близких аналогов среди современных рептилий и тетраподов затрудняет интерпретацию их функций. У многих водных или питающихся рыбой тетрапод, таких как мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры, крокодилы, спинозавриды и птерозавры, на зубах есть гребни, которые помогают ловить и удерживать рыбу и другую добычу. Например, у мозазавра имеются зубные гребни, что подтверждается найденной в их желудках рыбой. Подобные структуры также встречаются у ихтиозавров, питавшихся головоногими. Предполагается, что зубные гребни помогают протыкать или удерживать добычу. Однако сложные дополнительные карины, характерные для стелладенс, не встречаются у других рыбоядных. Коронки зубов у стелладенса относительно короткие и массивные, что обеспечивало прочность на изгиб, тогда как у типичных рыбоядных зубы высокие и стройные, чтобы прокалывать и удерживать мелкую добычу. Текстура эмали с анастомозирующими рёбрами также необычна. Если предположить, что стелладенса охотился на рыбу или головоногих, то, вероятно, его добыча была необычной или сам способ ловли был уникальным. Зубы стелладенса вряд ли использовались для питания толстыми панцирями, как у двустворок или морских ежей, поскольку они не имеют характерных признаков, как у дурофагов вроде *Globidens* и *Carinodens*. Однако гребни могли использоваться для разрушения более тонких раковин, например, у ракообразных или аммонитов. Апикальный износ зубов указывает на то, что добыча не была исключительно мягкотелой.

## Морфологическое разнообразие и эволюционные особенности

Стелладенс добавляет к удивительному морфологическому разнообразию зубов мозазавров. Среди них встречаются конические шипы и крючки для удержания мелкой добычи, крупные зубы для прокалывания крупной добычи, лезвиеобразные зубы для разрезания, а также тупые и молярифомные зубы для дробления панцирей. У зубов мозазавров наблюдаются адаптации к высоким нагрузкам, включая изменения микроструктуры и химического состава эмали. Разнообразие зубов мозазавров значительно превосходит морфологическое разнообразие зубов современных морских млекопитающих и некоторых современных чешуйчатых. Это разнообразие достигло пика перед массовым вымиранием в конце мела, что свидетельствует о высокой специализации этих рептилий перед границей мелового периода и палеогена. Причины эволюции необычных зубов стелладенса остаются неясными, но дублированные карины встречаются у некоторых динозавров и архозавров, что предполагает, что данное строение не является патологией. Зубы стелладенса обладают дополнительными каринами с хорошо развитыми зазубринами, что может указывать на их гомологию с основными каринами. Однако положение этих каринообразных гребней также предполагает возможную гомологию с призмами зубов родственных Mosasaurinae. Гомология дополнительных структур зубов стелладенса с каринами и призмами может указывать на их общее генетическое происхождение. Подобные структуры у других тетрапод пока не описаны, однако эволюция дублированных структур зубов возможна, как это показано у ящериц и плезиозавров.

## Источники

- Stelladens — Wikipedia (en)
Дата обращения: 28.09.2024 - Stelladens mysteriosus A Strange New Mosasaurid Squamata from the Maastrichtian Late Cretaceous of Morocco
Дата обращения: 28.09.2024