Эусмилус

Это незавершённая статья Она содержит неполную информацию Вы можете помочь Вымершие животные вики, дополнив её.Необходимо: Переработать текст, чтобы меньше походило на Век млекопитающих
|


**Эусмил** (лат. *Eusmilus*) — олигоценовая кошка размером чуть больше дымчатого леопарда (Neofelis Nebulosa) и весом 70 кг, демонстрирует наиболее развитую саблезубую адаптацию среди своего семейства.

## Описание

С более длинной, чем у кошек мордой и широкими полустопоходящими конечностями (на задних лапах сохранялось 5 пальцев) эусмилы напоминали скорее больших саблезубых фосс (*Cryptoprocta ferox*), чем тех самых кошек, с которыми их часто сравнивают и ассоциируют. Эусмилы – животные относительно некрупные, в большинстве своём размером примерно с небольшого леопарда, хотя известны отдельные находки особей *E. dacotensis*, достигавших размеров крупных леопардов. А в общем, несмотря на небольшой размер, их клыки свидетельствуют о том, что эти хищники могли охотиться на добычу существенно больше своего размера.

## Этимология

*Eusmilus*: греч. *eu *- точный и *smile *– сабля (разделочный нож).

## Образ жизни

Поскольку европейский эусмил* bidentatus *сопоставим в морфологии североамериканскому олигоценовому эусмилу* cerebralis*, вполне вероятно, что эусмил* *являлся частью европейской фауны в герингиане. Подобное охарактеризовано, к примеру, в Северной Америке самым первым появлением таких типично европейских таксонов, как, к примеру, кротовые. Очевидно, что крупные разновидности эусмил, вероятно, включали в свой рацион даже такую крупную добычу, как энтелодонты и ювенильные особи носороговых.

## Сравнительная краниальная анатомия 

### Череп

Образцы демонстрируют некоторые отклонения в размерах и черепной морфологии. Несмотря на разницу в размерах, разделяющей две линии эусмил* *– американскую и европейскую, их черепа очень похожи. Они практически идентичны внешне в профильной проекции, лицевой угол очень большой, сагиттальный гребень слегка вогнут и развит в постериальном направлении (у формы из Villebramar морда чуть длиннее, чем у *Е. bidentatus *– вероятно, из-за большего размера клыков). Посторбитальный апофиз имеет одинаковый размер (в образцах из Villebramar сужение, однако, несколько более выражено). Развитие и формы сагиттального и лямбдовидного гребней также схожи в обоих случаях.

Морда короткая (хотя и длиннее, чем у современных кошачьих), но широкая. Нос у эусмила* bidentatus *немного более вытянут, чем у *Е. cerebralis *и заканчивается в задней части челюстно-фронтального шва. Скуловая и слезная кости не контактируют. Инфраорбитальный канал короткий, но с большим открытием, слегка удлиненный в дорсально-вентральном направлении. Отверстия задних нёбных каналов расположены далеко впереди челюстно-лицевого шва и нёба (на уровне P4), немного отдалены от дистального края клыковой альвеолы. Сагиттальный гребень является наиболее развитым в экземплярах из Soumailles. Окончания нёбных костей перпендикулярно сходятся слабо. Открытие задней части алисфеноидного канала тесно связано с овальным отверстием.

В регионе основания черепа присутствуют отдельные остатки элементов слухового пузырька. К сожалению, это лишь небольшие фрагменты, не несущие почти никакой информации. Вентральная поверхность каменистой части височной кости *E. cerebralis *более округлая и менее удлинённая, чем у *Е. bidentatus*, в задней части она находится в контакте с парокципитальным регионом и сосцевидным отростком – подобное наблюдается и у *Hoplophoneus*. Основание черепа *E. bidentatus *самое узкое в роду, его боковые края несколько вогнуты. Сосцевидный отросток квадратного сечения, тогда как в других разновидностях более прямоугольный. Связь между энтотимпаником и окружающей костью у *E. cerebralis *не отличается от наблюдаемых в черепах *Е. bidentatus*. Диаметр подъязычного отверстия у *E. bidentatus *большой, задне-латерально оно ограничено затылочной костью. Подъязычное отверстие расположено немного позади. Часто в окаменелостях присутствует площадка контакта между каменистой костью и окончанием энтотимпаника. На этом уровне каменистая кость находится в контакте с базиокципиталью. Ямка основных мышц барабанной перепонки ограничена по горизонтали низким гребнем, отделяющем эпитимпаник. Слуховые каналы в образцах сохранились плохо. Однако позиции всех связей показывают, что ориентация барабанного кольца не отличалась от *Dinictis *или *Hoplophoneus*. В общем, анатомия слухового региона показывает черты адаптации, присущей всем саблезубым нимравидинам.

Размер нижней челюсти из Villebramar чуть выше лектотипа *Е. bidentatus*. Передние части нижней челюсти никакого существенного различия практически не имеют. Короноидный апофиз намного ниже, чем у всех других нимравид. Массетерная ямка глубокая и простирается в ширину постеролатерально по дорсальной поверхности апофизного угла. Горизонтальные ветви нижней челюсти очень сжатые поперечно, задние края апофиза более или менее вертикальны на нижних челюстях из Soumailles - изменения, которые могут быть отнесены к половому диморфизму по Ringeade и Michel (1994). Апофиз образца Mohren 31 показывает полные 59 мм в высоту (длина челюсти составляет 105 мм) - в пропорциях, близких к таковым у лектотипа. На сращении передней части нижней челюсти присутствуют два-три отверстия. Дорсальный край диастемы между клыком и первым щёчным зубом очень тонкий и сильно вогнут с буккальной стороны. Тело нижней челюсти толстое, особенно в области щечных зубов. Венечный отросток кости *E. bidentatus *более развит, чем у *E. villebramarensis*, однако форма сосцевидного близка в обоих случаях.

## Филогенетическое положение

Черепа *Eusmilus *иллюстрируют очевидно быстрый эволюционный дрейф этого редкого рода во время его очевидного нахождения во временном диапазоне формации Brule среднеолигоценового White River. Разновидность *E. sicarius*, найденная в нижних отложениях Brule, уже выглядела небольшим, но узкоспециализированным типом; и форма из верхнего Brule, *E. dakotеnsis*, прежде представленная одной нижней челюстью, предполагают достижение пределов размера плейстоценового *Smilodon *и наличие сабельных зубов, пропорционально к размеру черепа больших, чем во многих экземплярах последнего.

Предположение, что эусмил* *и современные ему гоплофониды из Brule произошли от *Hoplophoneus okarrai *из формирования Chadron, лежащего в основе Brule; или от аналогичной формы с очень большими челюстными фланцами, рассматривалось в исследовании последних разновидностей в сравнении с полным скелетом, найденным в 1932 г. экспедицией Фонда Скотта. И налицо возникли трудности интерпретации в поддержке этого предложения, даже не прибегая к рассмотрению европейского эусмилус, так как *Hoplophoneus okarrai *в отличие от *E. sicarius *представляет приобретенные модификационные признаки другого вида или комбинацию расходящихся характеров.

Мартин (1992) приводил различные доводы в пользу происхождения *Eusmilus *от предковых онциллоподобных форм, отличных от *Hoplophoneus*. К примеру, экземпляр UNSM 25505 считался ранней стадией в эволюционной ветви, приводящей к эусмилу* *и плеоморфичной относительно *Hoplophoneus *в следующих особенностях:

1) небольших челюстных фланцах,

2) сильно наклонённой затылочной области,

3) хорошо развитых премолярах.

Первые две особенности характерны для юных экземпляров *Hoplophoneus*. Martin утверждал, что следующие особенности отделяют наносмил* *и эусмил* *от *Hoplophoneus*:

1) парастиль на P4,

2) редукция талонида на m1 в основной проекции,

3) небольшое возвышение затылка,

4) сокращенные назальные кости,

5) чрезвычайно антериорное положение антериорного нёбного отверстия,

6) небольшой размер.

Первый характер присущ для *Hoplophoneus*; характеры 2,4 и 5 известны у некоторых экземпляров *Hoplophoneus*, характер 3 является ювенильной чертой, которая также, возможно, связана с небольшим размером. Экземпляр UNSM 25505 только немного мельче, чем наименьшие экземпляры *H. primaevus *аналогичного онтогенетического возраста. У UNSM 25505 действительно имеются такие особенности, как отсутствие метаконида на m1, отличающие от таковых у *H. primaevus*, однако полная морфология этого экземпляра предполагает, что это, скорее всего, индивидуальные особенности данного экземпляра. Крупные разновидности, отнесённые к эусмилу* *в Северной Америке, вообще могут оказаться совсем другими нимравидами, принадлежащими к иной трибе (возможно, Hoplophonini). Североамериканский эусмилус* *сперва был описан как небольшая разновидность *Hoplophoneus *(*H. belli *Stock и *H. cerebralis *Cope) или как синонимичный род *Ekgmoiteptecela olsontau *Macdonald). Статус таких разновидностей, как *E. belli *из формации Sespe, Калифорния и *E. olsontau *из формации Sharps, Южная Дакота ввиду неполного материала не оценен.

Плюс ко всему отношения североамериканского и европейского эусмилуса также представляют некоторые проблемы - разновидность эусмил* bidentatus *Filhol описана из отложений Quercy, которые обычно относятся к нижнему олигоцену и эквивалентны чадронию Северной Америки. В этих отложениях эусмил* *найден вместе с *Nimravus*. Первое появление этой комбинации в Северной Америке относится к отложениям Whitneyian. Из отложений орелланского возраста в Северной Америке никакие рода не известны. Возможно предположение, что саблезубые хищники типа эусмилуса* *в Северной Америке и Евразии имели независимые эволюционные пути развития. В этом случае, родовое наименование *Ekgmoiteptecela *для североамериканской формы могло бы стать действительным. Мартин (1992) находит, что рассмотрение детальных подобий между эусмилус* bidentatus *и североамериканскими экземплярами затруднительно. Другая возможность касается пересмотра корреляций между Северной Америкой и Европой. Протеро и Свишер (1989) предполагают, что чадрониан пролегает в эоценовой зоне и в орелланских отложениях Whitneyian относится к нижнему олигоцену. Это примирило бы первое появление эусмила* *и нимрав* *в Северной Америке и Европе.

Несмотря на фрагментарность эоценовых остатков из Китая, возможно представить также и азиатское происхождение рода эусмилус. С его помощью обоснованно предположить завоевание регионов Северной Америки и Европы. Первые европейские представители рода появляются в течение первых нескольких уровней олигоцена - *E. bidentatus *известен во Франции из Quercy, а также в области Soumailles. Остатки, обнаруженные в Villebramar, вполне могут описывать один новый вид,* Е. villebramarensis *nov. зр. Кроме того, уверенно подтверждается отсутствие эусмила* *в более поздних уровнях.