Сантанахелис

**Сантанахелис** (лат. *Santanachelys*) — монотипический род морских черепах, принадлежавших к семейству протостегид. Единственный вид — *Santanachelys gaffneyi*. Вид был впервые описан по 20-сантиметровому ископаемому образцу, найденному в 1998 году в отложениях группы Сантана, расположенной на востоке Бразилии. По геологическому слою, из которого был извлечён образец, его возраст был определён как средний меловой период, примерно 112 миллионов лет назад. Это делало сантанахелиса одной из старейших известных морских черепах до того, как в 2015 году было найдено новое ископаемое, принадлежащее виду *Desmatochelys padillai*, возраст которого оценивается в 120 миллионов лет, что делает его ещё более древней морской черепахой.

## Этимология

Родовое название вида было дано в честь места находки — группе Сантана в Бразилии, а также происходит от греческого слова «chelys», означающего [черепаха]. Видовой эпитет «gaffneyi» был присвоен в знак уважения к Юджину С. Гаффни, признанному авторитету в области палеонтологии черепах.

## Описание

Окаменелость *Santanachelys gaffneyi* имеет длину около 20 сантиметров, при этом панцирь достигает 14,5 сантиметров по центральной оси. К важнейшим особенностям этого вида можно отнести ластовидные конечности и строение черепа, схожее с современными морскими черепахами. Однако ласты у сантанахелиса были развиты не столь сильно и, вероятно, использовались для коротких заплывов. Череп также обладает рядом общих черт с современными морскими черепахами, таких как большие межглазничные отверстия (костные щели между глазами). Это позволяет предположить, что у этого вида уже существовала солеотделительная система, представленная солевыми железами. Вероятно, эти железы появились ещё до того, как черепахи окончательно перешли к жизни в морской среде, и могли быть полезны в солоноватых водах лагуны, которая, предположительно, существовала в формации Сантана

От других известных на сегодняшний день морских черепах *Santanachelys gaffneyi* отличается особой изогнутой формой первого ребра, подвижным соединением пястных костей и костей пальцев, а также уникальной формой плечевой кости. В сравнении с очень близким родом *Rhinochelys*, от которого известен только череп, *Santanachelys gaffneyi* выделяется значительно более узкими носовыми костями.

## Место нахождения и возраст находки

*Santanachelys gaffneyi* был обнаружен на востоке Бразилии, в группе Сантана. Окаменелости найдены в отложениях верхнего нижнего мела (альбский ярус) и датируются примерно 110 миллионами лет. Помимо сантанахелиса, в этих слоях были обнаружены различные ископаемые рыбы, а также несколько интересных видов черепах, включая *Araripemys barretoi*, принадлежащих к семейству Araripemydidae (Meylan, 1996). Также в формации Сантана были найдены черепахи семейства Bothremydidae, такие как *Cearachelys placidoi*.

Голотип *Santanachelys gaffneyi* (THUg1386), то есть образец, на основании которого был сделан первоначальный научный вывод, хранится в Университете Тейкё Хэйсэй в Итихара, префектура Тиба, Япония. Это практически полный и хорошо сохранившийся скелет. Другие находки этого вида на сегодняшний день неизвестны.

## Значение окаменелостей

Обнаружение окаменелости *Santanachelys gaffneyi* в формации Сантана открыло новый временной рубеж для ископаемых морских черепах, отодвинув их на десять миллионов лет назад по сравнению с предыдущими находками в верхнем меловом периоде, к которому относятся уже известные роды *Rhinochelys* и *Notochelone*. В 2015 году был найден другой представитель семейства протостегид — *Desmatochelys padillai* из Колумбии, возраст которого оценивается примерно в 120 миллионов лет.

Особенности строения *Santanachelys gaffneyi* указывают на то, что это наиболее примитивный из известных представителей протостегидов. Кроме того, эта находка помогла доказать, что разделение трёх основных групп морских черепах — современных морских черепах (Cheloniidae), кожистых черепах (Dermochelyidae) и вымерших протостегид — произошло уже в раннем меловом периоде или даже раньше. Это позволяет предположить, что происхождение группы Chelonioidea, к которой принадлежат морские черепахи, произошло значительно раньше, чем считалось ранее. Третья важная особенность этой находки заключается в том, что сантанахелис стала первой находкой представителей Protostegidae в Южной Америке. По степени окостенения скелета, особенно черепа и конечностей, можно заключить, что найденный экземпляр был полностью взрослым животным.

Один из важнейших вопросов, касающихся адаптации морских черепах, — это когда их конечности превратились в ластовидные структуры. После этого пальцы теряют способность к независимому движению. Более примитивная форма ласт с подвижными пальцами обнаружена, например, у представителей родов *Toxochelys* и *Tasbacka*, живших в позднем палеоцене и относящихся к современным морским черепахам. Обнаружение у *Santanachelys gaffneyi* относительно примитивных ластовидных конечностей предполагает, что ласты могли развиваться независимо у трёх групп морских черепах.

Ещё один важный аспект эволюции морских черепах — это развитие солевых желез, которые играют ключевую роль у современных черепах. Эти железы помогают выводить из организма избыток соли, поступающей с морской водой, поскольку почки черепах не способны справиться с этой задачей самостоятельно. Солевые железы — это крупные структуры, расположенные возле глаз; они могут быть даже больше, чем мозг черепахи, и занимают значительное пространство в черепе. По этой причине у морских черепах имеется большое черепное окно — межглазничное отверстие, которое ограничено костной перемычкой, называемой «нижний теменной отросток». У кожистых черепах эта перемычка отсутствует, что позволяет им иметь более крупные солевые железы. У современных морских черепах, а также у ископаемых родов, таких как сантанахелис и другие родственные формы (например, *Toxochelys* и *Corsochelys*), этот отросток сохраняется в виде узкой костной перемычки. У более примитивных видов перемычка шире. Считается, что у видов с узкой перемычкой солевые железы были уже хорошо развиты, что свидетельствует о том, что они жили в морской среде. Таким образом, морские черепахи начали использовать эти железы задолго до того, как их конечности полностью преобразовались в ласты.

## Классификация

Первоначальное научное описание вида и рода Santanachelys было сделано японским палеонтологом Реном Хираямой в 1998 году. Хираяма провел кладистический анализ родословной, основанный на сравнении 104 признаков скелетов различных вымерших и ныне живущих морских черепах, а также некоторых видов вне этого таксона (сравнительный анализ внешних групп). Это позволило ему классифицировать *Santanachelys gaffneyi* в системе морских черепах. Анализ был выполнен с помощью программного обеспечения PAUP (филогенетический анализ с использованием принципа наименьшей изменчивости) и привел к следующим выводам (в упрощенном виде):

Родственники морские черепах (Chelonioidea) |
| |||||||||||||||||||||


## Окаменелости

По состоянию на 2023 год было идентифицировано две окаменелости *Santanachelys gaffneyi*. Голотип, впервые описанный в 1998 году, был передан на хранение в коллекцию окаменелостей Университета Тейкё Хэйсэй в Японии. С 2012 года правительство Бразилии безуспешно пыталось вернуть эту окаменелость, но по состоянию на 2023 год она остаётся в Университете Васэда.

Вторая окаменелость, на протяжении более 30 лет числившаяся в коллекции факультета палеонтологии Цюрихского университета под названием "Testudines indet." (недетерминированные черепахи), была описана только в 2023 году. Эта окаменелость была модифицирована и незаконно продана торговцами, что нарушало бразильское законодательство. При помощи компьютерной томографии было установлено, что нижняя часть образца является химерой — она была собрана из фрагментов черепахи *Araripemys* и других неопределённых элементов панциря. В 2023 году окаменелость была описана и возвращена в Бразилию, где её передали на хранение в Федеральный сельский университет Пернамбуку.