Пебаниста

**Пебаниста** (лат. *Pebanista*) — вымерший род пресноводных дельфинов семейства гангских дельфинов, живший в период раннего и среднего миоцена на территории Перу. Как представитель семейства гангских дельфинов, пебаниста наиболее тесно связана с ныне живущими дельфинами рек Ганга и Инда (*Platanista*) Южной Азии и не имеет близкого родства с современным амазонским дельфином (*Inia geoffrensis*), который обитает в том же регионе в наше время. Как и его близкие родственники, пебаниста обладает увеличенными гребнями, которые при жизни покрывали бы дыню, возможно, помогая фокусировать биосонар во время охоты в мутной воде. Пебаниста также выделяется как самый большой пресноводный дельфин, обнаруженный на сегодняшний день, достигая длины от 2,8 до 3,47 м (от 9 футов 2 дюйма до 11 футов 5 дюймов) как минимум, что намного больше, чем наиболее крупные зарегистрированные пресноводные китообразные сегодня. Учитывая его относительно крепкую, хотя и удлиненную морду, считается, что пебаниста был активным хищником, извлекающим выгоду из богатого выбора добычи, доступного ему в огромных водно-болотных угодьях Пебас, которые покрывали Южную Америку в раннем миоцене. На данный момент известен только один вид данного рода: *Pebanista yacuruna*.

## История находки

Пебаниста был описан на основе голотипа MUSM 4017: почти полного черепа, извлеченного из слоев раннего и среднего миоцена формации Пебас в Перу. Данное ископаемое было обнаружено в 2018 году на берегах Рио-Напо в провинции Лорето в отложениях, которые указывают на то, что оно датируется поздним ранним миоценом. Команда во главе с Альдо Бенитесом-Паломино, описавшая данное существо, также выделяет две дополнительные окаменелости, которые могут быть отнесены к этому роду или родственной ему форме. Ими являются MUSM 3593 (фрагмент морды, предварительно обозначенный как *cf. Pebanista*), и MUSM 4759, (барабанная булла, идентифицированная только как Platanistidae indet). В то время как последний также происходит из формации Пебас, первый был обнаружен в слоях формации Ипуруро.

## Этимология

Название «*Pebanista*» отсылается к «Pebas» - названию формации и древней водно-болотной системы, которую когда-то населяло это животное, и родового названия современных южноазиатских речных дельфинов «*Platanista*». Название было выбрано специально, чтобы отразить как тесную связь между *Pebanista* и *Platanista*, так и его конкретное географическое происхождение, подчеркивая большое расстояние между двумя таксонами. Название вида, тем временем, происходит от якурун, мифических водных существ народа кечуа перуанской Амазонии.

## Описание

Рыло (рострум) пебанисты, образованное в основном костями предчелюстных костей, челюстей и сошников, удлиненное (лонгиростринное) и уплощенное сверху вниз (дорсовентрально). В этом отношении таксон имеет близкое сходство с другими вымершими представителями семейства гангских дельфинов, таких как препоматодельф, поматодельф и зарачис, тогда как рострум современных гангских дельфинов имеет уплощенные стороны (поперечное сжатие). Кроме того, рострум пебанисты не просто не имеет поперечного сжатия, но на самом деле демонстрирует гораздо большую поперечную прочность, чем у любого другого представителя семейства. Несколько зубных гнезд, сохранившихся в образце голотипа, указывают на то, что у животного были пропорционально более крупные зубы, чем у его родственников.
Возможно, наиболее отличительной чертой двух существующих видов *Platanista* являются увеличенные надглазничные гребни, тонкие и пневматические структуры, которые покрывают большие части дыни, ключевого органа, используемого зубатыми китами для эхолокации. Похожий гребень можно найти у пебанисты, что показывает такое же поперечное уплощение костных пластин, которое отличает их от более базальных форм, таких как *Pomatodelphis* и *Zarhachis*. В то же время гребни пебанисты более прочные, чем у других гангских дельфинов, что может указывать на их роль промежуточного звена между ним и морскими формами. Другое важное различие заключается в структурном происхождении гребней. У пебанисты надглазничные гребни образованы лобными костями, в то время как у других гангских дельфинов эти структуры образуются верхнечелюстными костями. Что интересно, формировании гребней *Pomatodelphis* и *Zarhachis* участвуют как лобные, так и верхнечелюстные кости. Дорсомедиальный край гребней и верхние края, обращенные внутрь к средней линии черепа, показывают несколько заметных открытых пространств, называемых пустотами или полостями. Бенитес-Паломино и коллеги предполагают, что эти полости могли быть ранней стадией развития выраженных надглазничных гребней, которые можно увидеть у современных видов гангских дельфинов.

Надглазничные гребни выгибаются над медиальной частью черепа и образуют боковую границу впадины, причем задняя часть указанной впадины ограничена затылочным гребнем. Это придает задней части черепа более прямоугольный вид. Данная впадина представляет собой большое углубление на верхней поверхности черепа, которое окружает костные ноздри, которые у пебанисты смещены в левую сторону, что способствует асимметрии лицевых костей. Это считается примечательной особенностью, которая помогает идентифицировать пебанисту как представителя гангских дельфинов. Эта асимметрия не ограничивается только ноздрями. Самая высокая точка черепа - темя - также смещена влево, как и предчелюстные кости и несколько лицевых костей. У голотипа сохранилась только одна глазница, однако она, по-видимому, была пропорционально короче, чем свойственно современным видам гангских дельфинов. На вентральной поверхности черепа отчетливо видны крыловидные кости, которые скрывают подавляющее большинство небных костей без узких областей, выступающих по направлению к боковой стороне черепа. Отмечено, что височные ямки, которые тянутся по боковой поверхности черепа с обеих сторон больше длинные, чем высокие, и простираются так далеко назад, что входят в затылочную область. И наоборот, затылочный щит может немного выступать вперед в передние части черепа, однако также возможно, что это состояние было просто вызвано деформацией черепа во время сохранения.

### Размер

Череп пебанисты имеет скуловую ширину 28,1 см (11,1 дюйма) и сохранившуюся кондилобазальную длину 69,8 см (27,5 дюйма). Учитывая слияние отдельных костей черепа, можно сделать вывод, что голотипный череп принадлежал взрослому животному. На основании скуловой ширины типовой образец, по оценкам, имел общую длину тела приблизительно 2,8 м (9 футов 2 дюйма). Кроме того, размер гораздо менее полных упомянутых образцов может указывать на возможность еще большей длины. MUSM 3593, фрагмент морды, мог принадлежать животному длиной 3,47 м (11,4 фута).

Однако Бенитес-Паломино и его коллеги отмечают, что уравнения регрессии с использованием скуловой ширины, используемые при расчете этих результатов, могут недооценивать длину таксонов с сильно удлиненными мордами. В качестве альтернативы, кондилобазальная длина черепа может быть использована для определения общей длины тела, но поскольку это значение не известно полностью для пебанисты, было предложено, что диапазон, указанный скуловой шириной, следует рассматривать как минимум. Независимо от этого, даже эти более низкие оценки превышают размер любого из современных речных дельфинов, которые вырастают до максимальной длины всего около 2,5 м (8 футов 2 дюйма).[1]

## Систематика

Все филогенетические анализы, проведенные при описании данного рода, относили *Pebanista* к *Platanistidae* - семейству зубатых китов, включающего современных дельфинов Инда и Ганга, а также множество вымерших морских форм. Первоначальный анализ, проведенный с использованием одновременного учёта признаков, был плохо разрешен, его клады часто слабо подкреплялись и содержали несколько политомий. Последующие анализы проводились с использованием подразумеваемого учёта признаков, что значительно улучшило разрешающую способность результатов. Эти анализы восстановили две хорошо поддерживаемые клады в пределах *Platanistidae*, одну из которых образуют поматодельф и зарачис, а другую — пебаниста и современные виды. Это означает, что пебаниста является ближайшим известным родственником единственных сохранившихся членов семейства.

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## История эволюции

Из некогда разнообразной клады *Platanistoidea* сегодня существуют только два вида: обитающий в Ганге (*Platanista gangetica*) и обитающий в Инде (*Platanista minor*), оба из которых в основном ограничены одноименными речными системами в Южной Азии. В олигоцене и миоцене представители этой группы были гораздо более широко распространены, встречаясь по всему миру в морской среде и развивая широкий спектр форм, которые занимали различные ниши. Считается, что *Platanistidae* достигли своего пика в раннем миоцене на фоне глобального похолодания, но начали сокращаться к среднему миоцену, когда начали появляться кашалоты, клюворылые киты и дельфиноиды.

Известно, что зубатые киты переходили из морской в пресноводную среду обитания несколько раз на протяжении своей эволюционной истории, при этом четыре отдельные группы таких «речных дельфинов» сохранились в голоцене (хотя *Lipotidae* недавно вымерли, а *Pontoporiidae* не являются строго пресноводными животными). Предполагается, что переход *Iniidae* (южноамериканских речных дельфинов) из соленой в пресную воду произошел в какой-то момент ближе к позднему миоцену, учитывая появление *Ischyrorhynchus* в реках и дельтах Аргентины в этот период времени, в то время как морские формы сохранялись до плиоцена. Между тем, представители семейства гангских дельфинов, по-видимому, впервые перебрались в пресную воду в период от раннего до среднего миоцена, о чем свидетельствует не только пебаниста, но и открытие похожих на характерные для представителей *Platanista* ушных костей, найденных в Ла-Венте (Колумбия) и арке Фицкарральда (Перу), которые могут представлять близких родственников.

## Палеобиология

В раннем и среднем миоцене большие площади того, что сейчас является тропическими лесами Амазонки, были покрыты обширной системой водно-болотных угодий. Эти водно-болотные угодья, известные как система Пебас или мегаболотные угодья Пебас, подверглись по крайней мере двум морским вторжениям и представляли собой среду с низкой солёностью воды, в которой находилась весьма разнообразная экосистема. Помимо пебанисты, из мест, соответствующих системе водно-болотных угодий, известны окаменелости гигантских крокодилов, черепах, рыб, различных копытных и ленивцев. Присутствие гавиалов - группы длиннорылых крокодилов - подчеркивается, в частности, с учетом многочисленных параллелей с платанистидами. И пебаниста, и грипозух, один из многих местных гавиалов, произошли от морских предков, прежде чем диверсифицироваться дальше вглубь суши, вырастая до размеров, намного превышающих их нынешних родственников (все они обитают исключительно в Южной Азии). Увеличение размера может быть связано с обилием добычи, которую эти животные могли найти в водно-болотных угодьях, что позволило пебанисте поддерживать размер тела, схожий с размерами его морских сородичей. Анатомия пебанисты подтверждает гипотезу о том, что это было активное хищное животное, обладающее увеличенными зубами, крепкой мордой и выдающимися скелетными особенностями, которые служат точками прикрепления мощной мускулатуры.

Надглазничные гребни показывают некоторые области различной плотности, причем внешняя часть плотнее, чем те, что находятся ближе к середине (чему способствует наличие полостей вдоль медиального края). Учитывая, что надглазничные гребни изгибаются по верхней поверхности черепа и вогнуты вдоль своей внутренней поверхности, таким образом покрывая дыню, было высказано предположение, что гребни служили инструментом для фокусировки звуковых волн, излучаемых биосонаром животных. Как предположили Бенитес-Паломино и коллеги, анатомия надглазничного гребня у пебанисты может быть шагом к тому, что мы сейчас видим у его современных родственников. У существующих видов гребень еще более развит, а эхолокация играет настолько доминирующую роль в обнаружении добычи в мутной воде, что современные *Platanista* почти слепы.[2]