Пещерный лев

**Пещерный лев** (лат. *Panthera spelaea*) — вид пантер, который обитал в Евразии и на северо-западе Северной Америки в эпоху плейстоцена. Генетические исследования древней ДНК показали, что, несмотря на близкое родство, этот вид был отдельным от современного льва, с генетическим расхождением, оцениваемым примерно в 500 000 лет назад. Самые ранние окаменелости *Panthera spelaea* (иногда рассматриваемые как отдельный вид *Panthera fossilis* или подвид *P. spelaea fossilis*) в Евразии датируются примерно 700 000 лет назад, возможно, поздним ранним плейстоценом. Этот вид был тесно связан с американским львом (*Panthera atrox*) и, вероятно, являлся его предком. Пещерный лев обитал от Западной Европы до восточной Берингии в Северной Америке и была значимым хищником в фауне мамонтовой степи. Вымер около 13 000 лет назад. По внешнему виду он напоминал современных львов, с желтовато-серым мехом, однако, в отличие от современных львов, у самцов, по-видимому, не было гривы.

Пещерный лев взаимодействовал как с неандертальцами, так и с современными людьми. Неандертальцы, вероятно, сталкивались с этими хищниками в их ареале, а современные люди использовали шкуры пещерных львов и изображали их в своих художественных произведениях. Эти изображения свидетельствуют о том, что пещерные львы играли заметную роль в культуре и мифологии ранних людей.

## Таксономия

В 1810 году Георг Август Гольдфус назвал череп ископаемого льва, найденного в пещере на юге Германии, *Felis spelaea*. Этот вид, вероятно, относится к Вюрмскому оледенению.

Некоторые учёные рассматривали пещерного льва как подвид современного льва, присваивая ему название *Panthera leo spelaea*. Другой учёный, основываясь на сравнении форм черепа, считал пещерного льва более близким родственником тигра и предложил название *Panthera tigris spelaea*. Некоторые исследователи полагают, что пещерный лев был более крупным представителем львов Среднего плейстоцена.

Морфологические исследования показали, что черепная и зубная анатомия пещерного льва отличается от анатомии современных львов, что подтверждает его статус как отдельного вида *Panthera spelaea*. Филогенетические исследования также поддерживают эту оценку.

В 2001 году был предложен подвид *Panthera spelaea vereschagini* для семи экземпляров, найденных в Сибири и Юконе, у которых черепа и зубы меньше, чем у типичного *Panthera spelaea*. До 2020 года генетический анализ древней ДНК не подтверждал особый подвидовой статус этих экземпляров; ДНК из Европы и Аляски не отличалась, что указывало на единую панмиктическую популяцию. Однако анализ митохондриального генома 31 пещерного льва показал, что они разделяются на две монофилетические группы: одна обитала в Западной Европе, а другая — в Берингии в плейстоцене. Таким образом, берингийская популяция считается отдельным подвидом, *Panthera spelaea vereschagini*.

### Эволюция

Львиноподобные кошачьи впервые появились в танзанийском ущелье Олдувай примерно 1,7—1,2 миллиона лет назад. Эти кошки распространились из Восточной Африки в Евразию в конце раннего плейстоцена и начале среднего плейстоцена, что привело к возникновению ископаемых пантер. Древнейшие широко признанные окаменелости *Panthera fossilis* в Европе датируются примерно 700 000 лет назад, хотя имеются возможные более древние находки из Западной Сибири, относящиеся к позднему раннему плейстоцену.

Разные учёные рассматривали окаменелости пантеры либо как отдельный вид, предок *Panthera spelaea*, либо как подвид Panthera spelaea. Недавние данные по ядерному геному указывают на то, что скрещивание между современными львами и ископаемыми львами Евразии происходило до 500 000 лет назад, однако после 470 000 лет назад дальнейшего скрещивания между этими линиями не происходило.

Следующая кладограмма показывает генетическое родство между *P. spelaea* и другими пантерами:

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

Pantherinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Образцы, занимающие промежуточное положение между *Panthera fossilis* и позднеплейстоценовым *Panthera spelaea*, называются подвидом *P. spelaea intermedia*. Переход от *P. fossilis* к позднему плейстоцену *P. spelaea* сопровождался значительными изменениями в морфологии черепа и зубов. Анализ митохондриальной ДНК из остатков ископаемого льва показал, что американский лев является сестринской группой позднеплейстоценового *Panthera spelaea* и, вероятно, возник в результате изоляции ранней популяции P. spelaea к югу от Кордильерского ледникового покрова. Изначально считалось, что это разделение произошло около 340 000 лет назад, но более поздние исследования показали, что оно произошло позже, около 165 000 лет назад. Это совпадает с поздним первым появлением *P. spelaea* в Восточной Берингии (ныне Аляска и прилегающие регионы) в период иллинойского оледенения (около 190-130 000 лет назад).

## Описание

Резные изображения и наскальные рисунки пещерных львов, найденные в пещерах Ласко и Шове во Франции, датируются возрастом от 15 000 до 17 000 лет. На рисунке в пещере Шове изображены два пещерных льва, идущих вместе. Лев на переднем плане немного меньше, чем лев на заднем плане, который изображён с мошонкой и без гривы. Эти наскальные рисунки указывают на то, что у самцов пещерных львов полностью отсутствовали гривы или они были очень маленькими.

Некоторые особи *Panthera spelaea* были значительно крупнее современных львов. Скелет взрослого самца, найденный в 1985 году недалеко от Зигсдорфа в Германии, имел высоту в плечах около 1,2 м и длину головы и тела 2 м без хвоста, что сопоставимо с размерами крупных современных львов. Следы, приписываемые самцу пещерного льва, имели диаметр 15 см. Самая тяжёлая *Panthera spelaea* оценивалась в 339 кг. Это свидетельствует о том, что некоторые особи *P. spelaea* были на 12% или более крупнее современных львов, хотя всё же меньше, чем более ранние *Panthera fossilis* или американский лев (*P. atrox*). В начале существования пещерного льва, включая представителей *Panthera fossilis*, особи были значительно крупнее. В позднем плейстоцене особи *P. spelaea* уменьшились в размерах и по размеру стали сопоставимы с современными львами. Показатели свидетельствуют о постепенном уменьшении размера львов в последние ледниковые периоды вплоть до их исчезновения, с последними популяциями *P. spelaea*, которые были сопоставимы по размеру с небольшими современными львами.

У *Panthera spelaea* была относительно более длинная и узкая морда по сравнению с мордой современных львов. Несмотря на это, различия в морфологии между этими двумя видами не были существенными. Как и у современных львов, самки пещерных львов были меньше самцов.

В 2016 году волосы, найденные возле реки Малый Анюй, были идентифицированы как волосы пещерного льва с помощью анализа ДНК. Сравнение с шерстью современных львов показало, что шерсть пещерного льва, вероятно, имела тот же основной цвет, что и у современных львов, но была немного светлее. Также считается, что у пещерного льва был очень густой подшерсток, состоящий из желтовато-белых волнистых пушковых волос, в то время как остевые волосы были более тёмного цвета. Эта особенность, вероятно, являлась адаптацией к климату ледникового периода. У молодых пещерных львов шерсть была желтоватой, а у взрослых предположительно серой.

## Палеобиология

### Экология

*Panthera spelaea* был одним из ключевых видов мамонтовой степи и одним из главных высших хищников наряду с серым волком, пещерной гиеной и бурым медведем. В пещерах обнаружено много костей пещерных львов, а также кости пещерной гиены, пещерного медведя и артефакты палеолита. Некоторые из этих скоплений костей пещерных львов, вероятно, были результатом накопления мяса от туш пещерных львов, принесенных пещерными гиенами в их логова. Изотопный анализ костного коллагена, извлеченного из окаменелостей, показывает, что в рационе пещерных львов значительное место занимали детеныши пещерного медведя, северные олени и другие виды оленей. Позже пещерные львы, похоже, в основном охотились на северных оленей, пока те не стали редкими или не исчезли. Другими возможными жертвами были гигантский олень, благородный олень, дикая лошадь, овцебык, зубр, степной бизон, молодой шерстистый носорог и молодой шерстистый мамонт.

Вероятно, пещерные львы конкурировали за добычу с европейским леопардом, пещерными гиенами, бурым медведем и серыми волками в Евразии, а также с короткомордыми медведями, гомотериями и берингийскими волками в Берингии.

### Социальное поведение

Неясно, существовали ли пещерные львы в прайдах, как современные львы. Исследование Эрве Бочернса в 2015 году показало, что пещерные львы в Европе, возможно, вели одиночный образ жизни, поскольку данные свидетельствуют о более индивидуалистическом поведении по сравнению с социальными популяциями современных львов. Некоторые учёные также считают, что отсутствие гривы у пещерных львов может указывать на то, что они не образовывали прайды, учитывая важность гривы в социальной иерархии современных львов. В 2021 году Боескоров и другие предложили, что европейские и берингийские пещерные львы могли охотиться в больших группах, чем современные львы, поскольку половой диморфизм у пещерных львов был более выражен, чем у современных африканских львов и одиночных крупных кошек. Однако они признали, что данных недостаточно для окончательных выводов. Детеныши пещерных львов, вероятно, жили в берлогах на ранних этапах своей жизни, как современные львята, и, возможно, воспитывались преимущественно самками, как и у современных видов *Panthera*.

## Отношения с людьми

Существуют прямые свидетельства охоты на пещерных львов и использования их шкур в Европе как неандертальцами во время среднего палеолита, так и современными людьми в верхнем палеолите. Например, стоянка Ла Гарма в Испании, относящаяся к магдалинскому периоду, подтверждает использование шкур пещерных львов. Современные люди также оставили множество изображений пещерных львов, включая наскальные рисунки, гравюры на костях и скульптуры. Одним из наиболее известных артефактов является антропоморфная фигура человека-льва из Германии, датируемая примерно 41—35 000 лет назад, которая изображает тело человека и голову льва. Также клыки пещерного льва с перфорированными отверстиями могли носить в качестве личных украшений.

## Вымирание

Радиоуглеродное датирование показывает, что пещерные львы вымерли примерно одновременно по всему своему ареалу в последние несколько тысяч лет позднего плейстоцена, около 14—15 000 лет назад. Возможно, они выжили ещё около 1000 лет в дальневосточной части Северной Америки. Это время совпадает с началом межстадиального теплого периода Беллинг-Аллеред и последующим распадом экосистемы мамонтовой степи. Точные причины исчезновения пещерного льва не ясны, но возможными факторами являются изменения окружающей среды от открытых мест обитания к закрытым лесам, изменения в численности добычи и воздействие человека. Определить конкретные причины сложно.

Пещерные львы, вероятно, пережили сокращение популяции, которое значительно уменьшило их генетическое разнообразие между 47 000 и 18 000 годами назад, что, вероятно, было частично связано с климатической нестабильностью.

## Мумифицированные образцы

В 2008 году недалеко от реки Малый Анюй в Чукотском автономном округе был обнаружен хорошо сохранившийся взрослый экземпляр пещерного льва, на котором всё ещё сохранилось несколько клочков шерсти.

В 2015 году недалеко от реки Уяндина в Якутии, Сибирь, в вечной мерзлоте были найдены два замороженных детёныша пещерного льва возрастом от 25 000 до 55 000 лет. Исследования показали, что детёнышам, вероятно, было всего около недели на момент их смерти, так как их молочные зубы ещё не прорезались полностью. Есть свидетельства того, что детёныши были спрятаны в логове, пока не окрепли достаточно, чтобы следовать за матерью обратно в прайд, как это делают современные львы. Исследователи считают, что детёныши погибли в результате оползня, а отсутствие кислорода под землёй способствовало их сохранению в таком хорошем состоянии. В 2016 году была запланирована вторая экспедиция к месту находки с целью найти либо остатки третьего детёныша, либо, возможно, мать детёнышей.

В 2017 году ещё один замороженный экземпляр, предположительно львёнок, был найден в Якутии на берегу реки Тирехтях, притока реки Индигирка. Считалось, что этот детёныш мужского пола был немного старше детёнышей 2015 года на момент его смерти; по оценкам, ему было около полутора-двух месяцев. В 2018 году в 15 метрах от этого места была найдена ещё одна сохранившаяся туша детёныша. Предположительно, ему было около месяца, когда он умер примерно 50 000 лет назад, и он мог быть братом или сестрой ранее найденного детёныша. Однако углеродный анализ показал, что детёныши жили с разницей около 15 000 лет: самка, вероятно, жила 28 000 лет назад, а самец — 43 448 лет назад. Оба детёныша были хорошо сохранившимися, хотя с некоторыми повреждениями, и самка, возможно, является «наиболее сохранившимся» животным из ледникового периода, обнаруженным на сегодняшний день.