Харонозавр

**Харонозавр** (лат. *Charonosaurus*) — род позднемеловых ламбеозаврин, описанный из формации Юй-лянцзэ (провинция Хэйлунцзян, Китай).

## История изучения

С 1975 года в уезде Цзяинь на китайском берегу реки Амур предпринимались раскопки, в результате которых было обнаружено несколько скоплений костей динозавров, простирающихся на десятки квадратных метров. В скоплениях преобладают ламбеозаврины (около 90% от общего количества костей), а также имеются отдельные кости тероподов, анкилозавров, крокодилов и черепах. Хотя, в скоплении представлены остатки одной взрослой и двух молодых особей, нет оснований считать, что более чем один вид ламбеозаврин сосуществовал в этом регионе. Обилие зубов тероподов указывает на то, что либо ламбеозаврины были убиты хищниками у реки, либо их тела были съедены и расчленены падальщиками.

Голотип CUST J-V1251-57, представленный частичным черепом, обнаружен в слое формации Юй-лянцзэ. Имеется также многочисленный дополнительный материал.

Типовой и единственный вид *Charonosaurus jiayinensis* назван и описан бельгийским палеонтологом Паскалем Гофруа и его коллегами в 2000 году. Родовое имя является отсылкой к древнегреческой мифологии, в которой старец Харон переправлял души умерших людей через реку Стикс в подземное царство мёртвых Аид. Видовое имя ссылается на название уезда Цзяинь, где были обнаружены остатки динозавра.

## Описание

Харонозавр был очень крупным ламбеозаврином, превосходящим по размерам своего родственника паразавролофа. Бедренная кость харонозавра могла достигать длины 1,35 м, что длиннее, чем у всех других известных нам гадрозавров, за исключением *Shantungosaurus giganteus*. Длина тела оценивается примерно в десять метров. Также, согласно Принстонскому полевому справочнику по динозаврам Грегори С. Пола, харонозавр имел предполагаемую длину десять метров и предполагаемый вес пять тонн.. Гребень харонозавра не был найден, однако скелетные данные черепа позволяют предположить, что гребень имел форму похожую на таковой у паразавролофа.

### Череп

Надвисочные фенестрации сравнительно короткие и широкие. Структура верхней части лобной кости была значительно изменена, чтобы поддерживать основание полого гребня. Он образует очень широкую, полую платформу, сильно изогнутую вперед и снабженную длинными и глубокими продольными бороздками. Каудолатеральная часть лобной кости выступает назад и нависает над передней частью теменного и надвисочного окон. Ростродорсальная плоскость заглазничной кости образует утолщенный выступ, который образует часть основания черепного гребня. Ветвь позади заглазничной кости длинная и широкая и почти полностью закрывает боковую часть чешуйчатой кости. Теменная кость относительно короткая и сзади не достигает затылочной кости. Дорсальная поверхность теменной кости симметрично округлая без сагиттального гребня. Передний выступ скуловой кости дорсовентрально расширен и симметрично закруглен при виде сбоку. На боковой стороне верхней челюсти, как и у всех гадрозаврид, сильно развит эктоптеригоидный гребень. В отличие от представителей клады *Hadrosaurinae*, самый верхний отросток эктоптеригоида лежит позади средней точки верхней челюсти. Квадратная кость очень похожа на кость североамериканских гадрозаврид. Вдоль вершины квадратно-скуловой вырезки проходит расширенная суставная поверхность (фасетка), что указывает на отсутствие полуквадратного отверстия (отверстия). В вентральной головке квадратноскулового выступа преобладает большой полусферический латеральный мыщелок, который сочленяется с надугольным компонентом желоба нижней челюсти. Шейка заднего отростка, поддерживающая мыщелок затылочной кости, как и у *Hadrosauridae*, укорочена, а суставная поверхность мыщелка совершенно вертикальна. Выступы небной кости простираются значительно ниже уровня мыщелка затылочной кости. Над каждым выступом базального неба сторона основания клиновидной кости образует большой симметричный и обособленный крыловидный выступ. Этот последний выступ состоит из хвостового и рострального крыльев. Надзатылочная кость имеет пару крупных краниодорсальных бугров, которые закрепляются в каудолатеральных углублениях («впадинах», выемках) теменной кости.

Зубная кость массивная и рострально сильно изогнута вниз, образуя угол примерно 30° с длинной осью нижней челюсти. У взрослых животных зубная кость имеет «зубную батарею», состоящую примерно из сорока рядов зубов. Поскольку зубы расположены очень высоко, каждый зубной ряд состоит всего из двух-трех зубов, из которых один-два функционируют. У молодых животных диастема очень короткая. У более крупных животных он расширен. Зубы вырастают до 5 см в высоту, имеют соотношение высоты к длине > 4 и имеют один извилистый вертикальный гребень.

### Скелет

Крестец состоит из девяти окостеневших («сросшихся») позвонков. Удлинение предплечья привело к адаптации плечевого пояса и передних конечностей и соответствующему развитию сильных двуглавых (бицепс) и трехглавых (трицепс) мышц. Проксимальная головка лопатки имеет большой выступ на каудолатеральной стороне, который отмечает место прикрепления мощной латеральной наружной мышцы трехглавой лопатки («трехглавая наружная латеральная мышца лопатки»). Коракоид типичной для гадрозаврид формы имеет большой краниовентрально ориентированный крючкообразный выступ, даже у молодых животных. Плечевая кость имеет большой дельтопекторальный гребень, который простирается ниже середины голени. На краниальной стороне имеется широкая межбугорковая борозда. Это бороздка, через которую проходит сухожилие длинной головки двуглавой мышцы плеча. Кроме того, дно, а также латеральные и медиальные стенки этой борозды служат точками прикрепления трех других мышц. Все исследованные экземпляры имеют трёхглавый гребень на конце плечевой кости. Этот гребень сильно развит, особенно у животных старшего возраста. Лучевая и локтевая кости тонкие и сильно удлиненные. Локтевая кость имеет соотношение общей длины к максимальной ширине проксимального отдела головки > 6,3. То же соотношение для лучевой кости > 6,6. Предвертлужный отросток подвздошной кости (подвздошная кость) длиннее, чем у других гадрозавров. Соотношение длины подвздошной кости к длине отростка > 2,1 и слегка ротировано вентрально. Дистальный конец седалищной кости образует расширенный отросток в форме стопы. Лопаточная кость относительно короткая и высокая, резко расширяется краниально. Дистальная головка малоберцовой кости сильно расширена и имеет булавовидную форму. В плане краниальный восходящий отросток голеностопной кости имеет форму равностороннего треугольника.

## Систематика

Кладистический анализ, проведенный в 2000 году Паскалем Годфруа, Шуцинем Заном и Лиёнгом Цзинем на основе 33 черепных, зубных и посткраниальных признаков, показывает, что *Charonosaurus jiayinensis* может быть филогенетически более тесно связан с *Parasaurolophus*, чем с любым другим ламбеозаврином. Характеристики, которые не могут быть напрямую определены по имеющимся костям, не были включены в анализ. *Eolambia* и *Tsintaosaurus* также не были включены в анализ, поскольку эти таксоны нуждаются в пересмотре, согласно Годфруа и др. Следующая филогения была проведена Пенелопой Крузадо-Кабальеро и др. в 2013 году.

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Тафономия

В формации Юйлянцзе около деревни Цзяинь были обнаружены костные пласты, разбросанные на площади в несколько десятков квадратных метров, состоящие в основном из костей *Charonosaurus jiayinensis*. Эти костные пласты содержат многочисленные скелеты как молодых, так и взрослых животных. Они не имеют анатомического расположения и перемешаны. Длинные кости ориентированы в одном направлении, а дуги позвонков, остистые отростки и поперечные выступы позвонков (апофизы) сломаны. Эти тафономические особенности указывают на то, что танатоценоз сформировался в среде реки или ручья с относительно сильным течением, в результате чего туши динозавров концентрировались и скапливались в низкой точке ландшафта в то время.

Костные пласты состоят примерно на 90% из окаменелостей ламбеозавров. Кости анкилозавров, теропод, черепах и крокодилов составляют оставшиеся десять процентов. Кости ламбеозаврин Цзяина принадлежат только одному виду, *Charonosaurus jiayinensis*, и нет никаких доказательств того, что он обитал с другими видами ламбеозавров в этой ограниченной области. Обилие оставленных вокруг зубов плотоядных динозавров показывает, что тела харонозавров были разорваны и съедены хищниками и падальщиками и/или что харонозавр был убит этими хищниками во время охоты вдоль реки.

## Палеоэкология

*Charonosaurus jiayinensis* известен только из стоянки в Цзяине. Танатоценоз типового местонахождения этого вида далее состоит из неопознанного гадрозаврина, ламбеозаврина амурозавра, неопознанного анкилозавра, тираннозаврида тарбозавра, неопознанных черепах, черепах вида *Amuremys planicostata* и неопознанных крокодилов. Благовещенский танатоценоз (удурчуканская свита, цагаянская группа) содержит, помимо гадрозавридов, неопознанного титанозавра, неопознанных тероподов, неопознанных черепах, неопознанных нодозавридов и неопознанных крокодилов.[1]

Еще три рода подсемейства ламбеозаврин известны из Амурской области и провинции Хэйлунцзян: сахалияния из Вулага, амурозавр из окрестностей Благовещенска и олоротитан из Кундура. Кроме того гадрозавроиды из других подсемейств представлены вулагазавром из Вулага, керберозавром из Благовещенска (подсемейство *Hadrosaurinae*) и кундурозавром из Кундура (подсемейство *Saurolophinae*, триба *Edmontosaurini*).

## Палеобиогеография

Четыре танатоценоза: Цзяинь, Вулага, Благовещенск и Кундур на территории Китая и России имеют разнообразные и контрастные палеосреды, что, следовательно, может указывать на то, что в конце мела (поздний маастрихт) на Дальнем Востоке разные роды гадрозавроидов имели строгую предпочтение среды обитания. Эти ограниченные биогеографические ниши также были идентифицированы у североамериканских гадрозавроидов. Но очевидно неравномерное («пятнистое») палеогеографическое распределение в Дальнего Востока также может быть результатом относительно фрагментарных знаний в 2008 году.

В составе позднемаастрихтских фаун динозавров Дальнего Востока и Северной Америки наблюдаются большие различия. Окаменелости в Цзяине, Кундуре и Благовещенске более чем на 90% состоят из ламбеозаврин. Титанозавры и цератопсиды отсутствуют в позднем маастрихте Азии. Но на западе Северной Америки доминируют либо титанозавры, либо цератопсиды, а ламбеозаврины отсутствуют, как и в Европе.

Исследование местонахождений окаменелостей позднего маастрихта в Северо-Восточной Азии, где доминировали ламбеозаврины, показывает, что различные типы сообществ динозавров существовали за пределами Северной Америки незадолго до перехода от мела к палеогену. Будущие исследования этих мест могут дать лучшую картину биоразнообразия динозавров в позднем маастрихте и объяснить закономерности вымирания динозавров, не относящихся к кладе *Avialae*, примерно шестьдесят пять миллионов лет назад.[2]