Брахиопоиды

**Брахиопоиды** (лат. Brachyopoidea) — надсемейство темноспондилов, обитавших в мезозое. Оно включает семейства Brachyopidae и Chigutisauridae. Самые ранние свидетельства существования брахиопоидов относятся к нижнему триасу Австралии. Последний выживший член надсемейства — чигутизаврид Koolasuchus из раннего мелового периода Австралии.

## Описание

Некоторые крупные брахиопоиды, такие как Siderops и Koolasuchus, вырастали до длины около 2,5 метров (8,2 фута). Однако неназванный позднетриасовый или раннеюрский брахиопоид из Лесото на юге Африки, по оценкам, был намного крупнее. Приблизительно 7 метров (23 фута), брахиопоид из Лесото является одним из самых крупных земноводных, когда-либо известных. Эта оценка основана на единственном фрагменте челюсти, найденном в 1970 году французской экспедицией возле Алвинскопа в Кутхинге.

Все описанные нижние челюсти имеют параболическую форму с расширенной и низкой передней областью (например, Warren, 1981; Damiani and Warren, 1996; Damiani, Kitching, 2003), включая неописанные фрагменты нижней челюсти, отнесенные к Batrachosuchus sp. (UCMP 140589) из Южной Африки (см. Warren and Marsicano, 2000). Челюсти брахиопоидов не особенно многочисленны в летописи окаменелостей, и большая часть описываемого материала происходит из нижнего-среднего триаса Африки и Австралии. Остатки нижней челюсти отнесены к Batrachosuchus sp. (Watson, 1956; Colbert, Cosgriff, 1974; Warren, Marsicano, 2000) и B. Concordi (Чернин, 1977) были обнаружены в южной части Африки. Кроме того, недавно были описаны новые довольно полные нижние челюсти брахиопидов, связанные с материалом черепа (Vanastega plurimidens Damiani and Kitching, 2003 и Bathignathus poikilops Damiani and Jeannot, 2002) из той же области. Известный австралийский материал включает три довольно полных ветви нижней челюсти, все из нижнего триаса Квинсленда (Warren, 1981; Damiani and Warren, 1996). Расположение костей в сохранившемся фрагменте из Потрерилло сходно с таковым в других челюстях брахиопид. Он представляет собой слабый контакт между зубной частью и селезенкой, который едва заметен на губной проекции, как у южноафриканской Vanastega (Damiani and Kitching, 2003) и неописанного Batrachosuchus sp. материал (UCMP 140589). Кроме того, как это происходит у Vanastega и UCMP 140589, пластинка не включена в симфиз образца Potrerillos, в отличие от некоторых других известных нижних челюстей брахиопидов, таких как Bathignathus (Damiani and Jeannot, 2002) и QMF 14483 (Damiani and Warren, 1996) . Более того, наличие относительно небольшого количества крупных изогнутых зубов, которые уменьшаются в размере кпереди, характерно для всех нижних челюстей гондванских брахопид (см. Warren, 1981; Damiani and Warren, 1996; Damiani and Jeannot, 2002; Damiani and Kitching, 2003).

### Эволюционная биология

брахиопоиды представляют собой классический случай трудности отделения конвергенции от родства в вымершей группе. Их укороченные параболические черепа имеют более чем мимолетное сходство с другой группой темноспондилов, двинозаврами, и действительно, по общему мнению, брахиопоиды являются производными потомками более ранних двинозавров.

Однако брахиопоиды обладают некоторыми необычными производными признаками с другими производными темноспондилами из триаса, известными как стереоспондилы. Некоторые из этих признаков включают: двойной затылочный мыщелок; крыловидная кость на небе образует длинный широкий шов с мозговой оболочкой, а не узкий синовиальный контакт; и отсутствие обнажения опистотического средства в затылке. Это означает, что брахиопоиды действительно были стереоспондилами и имеют более позднего общего предка с длиннорылыми стереоспондилами, такими как парациклотозавр, чем с короткорылыми амфибиями, такими как двинозавр. Такая экофенотипическая конвергенция, по-видимому, происходила несколько раз в эволюции формы морды крокодила (хотя, возможно, немного меньше, чем предполагалось ранее, если ложные гавиалы и гавиалы действительно являются сестринскими таксонами), и увидеть это у темноспондилов было почти следовало. Конечно, ситуация не так проста, например, некоторые поздно выжившие неопровержимые двинозавры действительно развивают некоторые стереоспондильные синапоморфии конвергентно (еще больше сбивает с толку то, что они развивают их одновременно с линией стреоспондилов). Так что действительно может быть дело в том, что именно необычные и явно не связанные между собой черты стереоспондилов являются конвергентными, в то время как широкие трофические адаптации, такие как форма рыла, являются истинным признаком родства. Значительные окаменелости разбросаны по всему миру, с важными образцами во многих частях США, Англии, Аргентины, Южной Африки, Австралии и России. Так что пока я счастлив сидеть сложа руки и наблюдать за прогрессом со стороны.

Один маленький шаг на пути к пониманию брахиопоидов опубликовал Марчелло вместе с Джоном Болтом из Полевого музея. Они изучили Hadrokkosaurus bradyi, большого брахиопида из формации Моенкопи в США и одного из наиболее известных имен брахиопидов. Имя Hadrokkosaurus означает «большеглазая ящерица», и череп, распространенный по всему миру в виде слепков, действительно имеет большие глазницы.

Из-за своего размера фрагмент первоначально считался принадлежащим мастодонзавру. Однако в 2005 году этот экземпляр был переописан как брахиопоид. Некоторые особенности экземпляра указывают на то, что он от брахиопоида. Из эктоптеригоида, кости неба, выступает большой бивень, а морфология зубов аналогична таковой у других брахиопоидов. Если смотреть сбоку, верхний край челюсти кажется вогнутым.

Представители нескольких клад темноспондильных достигли огромных размеров. Среди них были 9-метровый гавиалоподобный Prionosuchus, архегозаврид из перми) и 6-метровый мастодонзавр (капитозавр среднего триаса). На приведенной выше иллюстрации показан гигантский брахиопоид из позднего триаса или ранней юры Лесото, который, по оценкам, был около 7 метров в длину, что затмевает известных ранее гигантов этой клады, таких как Siderops и Koolasuchus (оба вида — около 2,5 метров). Небольшой фрагмент черепа, всего 22 см в длину, был обнаружен в 1970 году французской экспедицией недалеко от Алвинскопа в районе Кутхинг (Сводка событий в Лесото). Первоначально считавшийся мастодонзавром из-за своего размера, он был переописан Steyer and Damiani, 2005 и был признан Brachyopoidea (Brachyopidae + Chigutisauridae sensu Warren and Marsicano [2000]) на основании морфологии зубов и наличия хорошо развитого эктоптеригоидного бивня, вогнутость вентрального края черепа при виде сбоку.

## Классификация

Кладограмма дана по Ruta et al. (2007).

Brachyopoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Источники

## Литература

- Steyer, J.S.; Damiani, R. (2005). «A giant brachyopoid temnospondyl from the Upper Triassic or Lower Jurassic of Lesotho». Bulletin de la Société Géologique de France. 176 (3): 243—248. doi:10.2113/176.3.243.
- Abrose, D. (2006). «Lesotho Palaeontology Updated». Summary of Events in Lesotho. 3 (1).
- «Temnospondyli: Trematosauria (2): Rhytidosteids & Brachyopoids». Palaeos. Archived from the original on 4 January 2010. Retrieved 20 February 2010.
- Ruta, M.; Pisani, D.; Lloyd, G. T.; Benton, M. J. (2007). «A supertree of Temnospondyli: cladogenetic patterns in the most species-rich group of early tetrapods». Proceedings of the Royal Society B. 274 (1629): 3087-3095. doi:10.1098/rspb.2007.1250. PMC 2293949. PMID 17925278.
- Dong, Z. (1985). «The Dashanpu Dinosaur Fauna of Zigong Sichuan Short Report V — Labyrinthodont Amphibia». Vertebrata PalAsiatica. 23: 301—306.
- Marsicano, Claudia A. (2005) A new temnospondyl record from the Upper Triassic of Argentina. Ameghiniana, vol.42, no.2, p. 501—504. ISSN 0002-7014.
- Shishkin, M.A. (1991). «A Late Jurassic labyrinthodont from Mongolia». Paleontological Journal. 1991: 78-91.
- Warren, A. A.; Marsicano, C. (2000). «A phylogeny of Brachyopoidea (Temnospondyli, Stereospondyli)». Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (3): 462—483. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0462:APOTBT]2.0.CO;2.
- Yates, A.M.; Warren, A.A. (2000). «The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Sterospondyli». Zoological Journal of the Linnean Society. 128: 77-121. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x