Геликоприон

**Геликоприон** (лат. *Helicoprion*) — одна из самых причудливых рыб, самый известный представитель отряда евгенеодонты, класса хрящевых рыб. В семейство *Agassizodontidae* (*Helicoprionidae*) относят примерно 6 родов, распространённых от раннего карбона до поздней перми всех материков. Эти рыбы - не акулы в современном смысле слова, а представители примитивных хрящевых, близких к предкам химер и акул.

## История изучения

Впервые окаменелости этой рыбы были обнаружены в 1897 году на склоне Дивьей горы у Красноуфимска Александром Григорьевич Бессоновым, инспектором народных училищ Красноуфимского уезда и краеведом. Загадочная окаменелость имела спиральную форму и напоминала раковины гониатитов, в изобилии встречавшихся в этих же слоях, но имела зазубренные края. А.Г. Бессонов отправил фотографию своей находки в Санкт-Петербургский Геологический институт известному геологу и палеонтологу Александру Петровичу Карпинскому.

А.П. Карпинский, изучив мировую литературу, верно понял, что таинственная спираль некогда принадлежала хрящевой рыбе, и описал новый род и вид *Helicoprion bessonovi*. Видовое название было дано в честь автора находки. Исследуя образец, Александр Петрович обнаружил в составе ископаемого вещества дентин, на основании чего сделал вывод, что загадочная спираль располагалась во рту, а не на спине рыбы, как предполагали некоторые американские и европейские палеонтологи, изучавшие родственные роды.

Экземпляры зубных спиралей, найденные А.Г. Бессоновым, в настоящее время хранятся в Санкт-Петербургском Центральном научно-исследовательском геологическом музее им. Академика Чернышева, коллекция №1865. Образец №1 является голотипом вида *Helicoprion bessonovi*.

Загадочную зубную спираль А.П. Карпинский разместил на верхней челюсти, такая реконструкция считалась верной и была популярной до 1960-ых годов. Первым спираль на нижнюю челюсть поместил в 1902 году Карл Альфред фон Циттель в руководстве по палеонтологии.

Также Александр Петрович Карпинский отнёс к новому роду вид *Helicoprion davish*, изначально описанный в 1886 году Г. Вудвардом (H. Woodward) как *Edestus davisii*. Позднейшие исследования подтвердили выводы А.П. Карпинского.

В 1939 году Уилер (Wheeler) описан ещё один вид геликоприона, *H. nevadensis*, основанный на обнаруженных в 1929 году Элбертом Стюартом (Elbert A. Stuart) фрагментах. Окаменелости были обнаружены в Рочестерских трахитах (Rochester Trachyte), вулканических породах, которые Уилер относил к артинскому ярусу. Позднее оказалось, что эти трахиты образовывались в триасовый период. Таким образом, настоящий возраст находок Стюарта неизвестен. В 2013 году Лейф Тапанила (Leif Tapanila) и Джесси Пруитт (Jesse Pruitt) доказали, что *H. nevadensis* является синонимом *Helicoprion bessonovi*.

В 1955 году к роду *Helicoprion* на основании нового образца был отнесён вид *H. ferrieri*, изначально описанный из формации Фосфория (Phosphoria Formation, Айдахо, США) в 1907 году как представитель рода *Lissoprion*. Этот образец был найден в кварцитах вольфкампианского возраста, открытых на горе Чайна, в шести милях к юго-востоку от города Контакт (штат Невада, США). Окаменелость шириной 100 мм состоит из 1¾ и примерно 61 зуба, из-за выветривания остальная часть ископаемого была утрачена, сохранившаяся часть была повреждена в ходе тектонических процессов. Другие образцы этого вида были обнаружены также в Техасе. В 2013 году Тапанила и Пруитт доказали, что данный вид является синонимом вида *H. davisii*.

В 1966 году Свенд Эрик Бендикс-Алмгрин (Svend Erik Bendix-Almgreen) в монографии описал новый вид *H. ergassaminon*, обнаруженный в формации Фосфория (Phosphoria Formation). Голотип, имевший следы износа, в настоящее время утрачен. У ещё нескольких известных образцов следов износа не наблюдается. В настоящее время вид является валидным.

В 1970 году Станислав Седлецкий (Stanisław Siedlecki) описал новый вид *H. svalis*, известный по зубам и фрагментам спирали, обнаруженным на острове Западный Шпицберген. В 2013 году Тапанила и Пруитт пришли к выводу, что нельзя однозначно синонимизировать *H. bessonowi* и *H. svalis*.

В 2007 году по почти полной спирали с 4⅓ витками, обнаруженной при строительстве дороги в формации Цися (Qixia Formation, провинция Хубэй, Китай) был описан вид *H. jingmenense*. В 2013 году Тапанила и Пруитт доказали, что данный вид является синонимом вида *H. davisii*.

В 2008 году была опубликована гипотеза американского палеонтолога Р. Пруди о размещении спирали в районе глотки. Он предположил, что спираль представляет собой глоточные зубы, при этом снаружи она была не видна. Он обосновывает своё предположение отсутствием следов износа на зубах, а также соображениями гидродинамики.

## Описание

Строение тела остается неизвестным. У близкого рода фадения нет анального и брюшных плавников, хвостовой плавник полулунный симметричный. Интересно, что у многих евгенеодонтов (а к этой группе относят и эдестид, и геликоприонид) помимо зубной спирали на симфизе есть и ряды давящих зубов на челюстях. Такое сочетание формы тела пелагической рыбы и давящих зубов кажется весьма странным. Поэтому предположение, что геликоприон «выпахивал» моллюсков из морского дна может быть ложным. Не исключено, что геликоприон и родственные ему формы питались аммонитами. В таком случае спираль позволяла, например, обрезать щупальца, а челюстные зубы - раздавить раковины. Но, возможно, геликоприоны питались рыбой (спираль наносила жертве серьёзные раны, а остальные зубы позволяли съесть толсточешуйную добычу). Есть предположения, что геликоприон питался кальмарами, креветками криль и другой "мягкой" пищей.Спирали на зубном симфизе известны у акантодий и саркоптеригий, но ни у одной другой рыбы спираль не является столь развитой (2-3 оборота). Современные рыбы не дают нам никакого примера подобного зубного оснащения.

Диаметр спирали типового вида геликоприона достигал 25 см. Это предполагает длину всей рыбы около 2-3 метров. В литературе описаны спирали до 90 см в диаметре. Длина их владельца могла доходить до 9-12 метров.

### «Зубная спираль»

«Зубная спираль» оказалась совершенно загадочным образованием. Карпинский предположил, что спираль располагалась на носу рыбы. Это мнение сохранялось в литературе долгие годы (например, такая реконструкция представлена в фундаментальном издании «Основы палеонтологии», изданном в 1960-х годах).

Впрочем, ещё в XIX веке предлагались и альтернативные гипотезы - например, спираль могла находиться на переднем спинном или на хвостовом плавнике. Существовало предположение, что спираль могла быть подвижной.

Между тем, уже в 1930-х годах были описаны остатки челюстей близкородственной эдестиды саркоприона. У этой рыбы из пермских отложений Гренландии зубная спираль находилась на симфизе нижней челюсти, в специальной полости. Логично было предположить сходное строение и у геликоприона (Интересно, что уже на одной из иллюстраций начала XX века геликоприон представлен именно со спиралью на нижней челюсти, а в фундаментальном руководстве по палеонтологии Карла Циттеля 1902 года спираль геликоприона названа симфизной). Тем не менее, такие реконструкции стали общепризнанными лишь в 1970-х годах и позже.

Полные остатки геликоприона до сих пор не найдены. Не вполне ясно, как именно росла спираль. Первоначально считалось, что самые крупные зубы - самые новые и, соответственно, располагались ближе к месту крепления «спирали» на челюсти (нижняя челюсть могла быть загнута вниз). Академик Леонид Татаринов считал это маловероятным - скорее всего, зубы росли от центра спирали, и самые мелкие зубы - самые молодые. Это подтверждается направлением «шпор» на зубах - у всех родственных видов они направлены назад. По мере роста более крупные старые зубы выталкивались вперёд и сбрасывались. Спираль была «упакована» в симфизную полость и снаружи были видны лишь крупные «старые» зубы. Верхняя челюсть имела обычное строение, ростр мог быть довольно длинным.

Последняя по времени опубликования (2008) гипотеза, выдвинутая американским палеонтологом Р. Пруди, предполагает размещение спирали в районе глотки. Пруди предположил, что спираль представляет собой глоточные зубы, при этом снаружи она была не видна. Он обосновывает свое предположение отсутствием следов износа на зубах, а также соображениями гидродинамики.

Для учёных оставалось загадкой то, как геликоприон использовал спиралевидную челюсть в своей жизни, но на этот счёт имеется много различных гипотез.

## Виды

Это незавершенная секция статьи. Она содержит неполную информацию. Вы можете помочь, дополнив её. |


Необходимо: Дополнить отсюда: https://en.wikipedia.org/wiki/Helicoprion
|


Раньше палеонтологи выделяли около десятка видов, относящихся к роду *Helicoprion*, однако недавнее исследование показало, что, скорее всего, разнообразие этих рыб ограничивалось лишь тремя видами: *Helicoprion bessonowi*, *Helicoprion davisii* и *Helicoprion ergassaminon*, которые различались углом навивания спирали и формой зубов.

*Helicoprion bessonovi*Karpinsky, 1899 — типовой вид, артинский ярус Приуралья и Шпицбергена, возраст находки из США неизвестен. Синоним:*H. nevadensis*.*Helicoprion davish*Woodward, 1886. — кунгурский и роадский яруса Австралии, США, Китая. Синонимы:*H. ferrieri*,*H. jingmenense*.*Helicoprion ergasaminon*Bendix-Almgreen, 1966 — описан из формации Фосфория (Phosphoria Formation) в Айдахо (США). Голотип, имевший следы износа, в настоящее время утрачен. У ещё нескольких известных образцов следов износа не наблюдается.- ?
*Helicoprion mexicanus*Mullerried, 1945 — описан по голотипу, в настоящее время отсутствующему, морфологически схожему с IMNH 49382. Является*nomen dubium*. - ?
*Helicoprion karpinskii*Obruchev, 1953 — описан на основании двух зубов, автор описания не дал никаких отличительных признаков для данного вида. Является*nomen nudum*. - ?
*Helicoprion svalis*Siedlecki, 1970 — описан по зубам и фрагментам спирали, обнаруженным на острове Западный Шпицберген. Возможно, является синонимом*Helicoprion bessonovi*.

## В культуре

- Геликоприон стал неофициальным символом и визитной карточкой города Красноуфимска, рядом с которым впервые были обнаружены его окаменелости.
- Геликоприон есть в играх JW: The Game как легендарное морское существо, и Jurassic Park: The Builder.

## Галерея

*Основная статья: Геликоприон/Галерея*

## Источники информации

- Helicoprion - Wikipedia (en)
- Геликоприон - Wikipedia (ru)
*Мироненко А.*Зубная спираль геликоприона. Элементы. 19.10.2018.- Fossilworks: Helicoprion
*Давыдова В. И.*Геликоприон - протопират пермского моря / Красноуфимск: "Оперативная типография", 2018. - 10 стр.