Казинерия

**Казинерия** (лат. *Casineria*) — вымерший род четвероногих, который жил около 334 миллионов лет назад в эпоху Миссисипи каменноугольного периода. Его родовое название, Casineria, происходит от латинизации названия Cheese Bay, участка недалеко от Эдинбурга, Шотландия, где была обнаружена окаменелость голотипа. При первоначальном описании в 1999 году он был идентифицирован как переходная форма, известная своим сочетанием базальных (амфибийных) и производных (рептильных) характеристик, что позволяет предположить, что этот род очень близок к прогрессивным тетраподам. Однако единственная известная окаменелость лишена ключевых элементов, таких как череп, что затрудняет точный анализ. Относительно рода Casineria с 1999 года были проведены довольно противоречивые систематчиеские анализы. Имели место такие варианты, как положение в группах лепоспондилов, сеймуриаморфов, «гефиростегидов» или как синоним Caerorhachis, еще один неоднозначный четвероногий, который, возможно, был ранним темноспондилом.

## Описание

Казинерия была маленьким животным, длина посткраниального скелета которого, по оценкам, составляла 15 сантиметров. Его небольшой размер делал животное хорошо приспособленным для охоты на беспозвоночных каменноугольного периода.

У казинерии было пять пальцев, а кости на кончиках пальцев сужались и изгибались. Это побудило первоначальных описателей утверждать, что это было самое древнее из известных животных с когтями на каждой руке и знаменует собой самую раннюю когтистую лапу. Когти чрезвычайно редки среди земноводных, но повсеместны среди амниот, поэтому их предполагаемое присутствие у казинерии считается свидетельством его принадлежности к амниотам. Когти также являлись особенностью, тесно связанной с образованием ороговевших чешуек у рептилий, поэтому при жизни Casineria имела, скорее всего, чешуйчатую кожу рептильного типа и напоминала бы маленькую ящерицу (несмотря на то, что она совершенно не связана с настоящими ящерицами).

Согласно гипотезе, что это была одна из первых амниот в биологическом смысле, она должна была откладывать околоплодные яйца, не зависимо от того, чтобы выжить в воде, возможно, пряча их во влажной растительности или выдолбленных пнях. Об этом свидетельствует тот факт, что казинерия была обнаружена в скалах, показывающих довольно сухую среду. В ранний каменноугольный период до появления Casineria позвоночные животные были в основном водными и лишь часть времени проводили на суше. Казинерия считалась одним из первых позвоночных, живших и размножающихся на суше.

Однако более поздние исследования не всегда относили Casineria к ранним амниотам. Даже наличие когтей считалось сомнительным, поскольку Марьянович и Лаурин (2019) отметили, что кончики пальцев были прямоугольными, а не заостренными.

## История изучения

В 1992 году любитель-коллекционер окаменелостей заметил остатки этого четвероногого существа на берегу залива Чиз в Шотландии. В течение следующих пяти лет окаменелость томилась в Национальном музее Шотландии в Эдинбурге, пока исследователи сосредоточились на других проектах. Окаменелость, состоящая из плиты и контрпластины (окаменелости сжатия) одного частичного скелета, была занесена в каталог с обозначением образца NMS G.1993.54.1. Примерно в 1997 году начались работы по выявлению остатков окаменелости из окружающей матрицы. Работа показала, что животное, вероятно, обитало в гораздо более сухой среде, чем предполагалось ранее. Впервые результаты были опубликованы в журнале Nature от 8 апреля 1999 года.

## Классификация

Сохраняя общее телосложение, подобное тем, которые встречаются у групп рептилиоморфных амфибий, таких как Seymouriamorpha и Diadectomorpha, Casineria также демонстрирует черты, которые связывают его с ранними рептилиями, в частности, в целом изящное телосложение с легкими костями ног, несращенными лодыжками и пальцами ног, заканчивающимися когтями. Это позволило бы животному активно использовать свои ноги для тяги, а не в качестве опоры, что свидетельствует о преимущественно наземном образе жизни. Утверждалось, что эти черты показывают, что он был более тесно связан с амниотами, чем с другими известными рептилиоморфными амфибиями.

Обладая передовыми характеристиками, казинерия, возможно, была одним из первых настоящих амниот и, следовательно, первой рептилией по традиционной классификации. Выражаясь филогенетическим языком, это была бы базальная амниота, близкая, но не входящая в состав основной группы Amniota (группа, состоящая из последнего общего предка синапсид и завропсид, а также всех их потомков). Казинерия отодвигает происхождение предков амниот намного раньше, чем предполагалось ранее. Однако, как и в случае с большей частью базальных четвероногих, филогенетическое положение является неопределенным, и также было высказано предположение, что Casineria была лепоспондилом, сеймуриаморфом, синонимом Caerorhachis (который, возможно, является базальной темноспондильной амфибией) или представителем мелких четвероногих, традиционно считающихся семейством Gephyrostegidae.

## Источники

## Литература

- Paton, R. L.; Smithson, T. R.; Clack, J. A. (8 April 1999). "An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland". Nature. 398 (6727): 508–513. Bibcode:1999Natur.398..508P. doi:10.1038/19071. ISSN 0028-0836.
- Monastersky, R. (1999): Out of the Swamps, How early vertebrates established a foothold—with all 10 toes—on land, Science News vol. 155, No. 21, p. 328
- Clack, Jennifer A.; Witzmann, Florian; Müller, Johannes; Snyder, Daniel (2012-10-18). "A Colosteid-Like Early Tetrapod from the St. Louis Limestone (Early Carboniferous, Meramecian), St. Louis, Missouri, USA". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 17–39. doi:10.3158/2158-5520-5.1.17. ISSN 2158-5520.
- Clack, Jennifer A.; Bennett, Carys E.; Carpenter, David K.; Davies, Sarah J.; Fraser, Nicholas C.; Kearsey, Timothy I.; Marshall, John E. A.; Millward, David; Otoo, Benjamin K. A. (2016-12-05). "Phylogenetic and environmental context of a Tournaisian tetrapod fauna". Nature Ecology & Evolution. 1 (1): 0002. doi:10.1038/s41559-016-0002. ISSN 2397-334X. PMID 28812555.
- Marjanović, David; Laurin, Michel (2019-01-04). "Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix". PeerJ. 6: e5565. doi:10.7717/peerj.5565. ISSN 2167-8359. PMC 6322490. PMID 30631641.

Ранние тетраподы
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|