Barbus steinheimensis

* Barbus steinheimensis* - вид среднемиоценовых усачей (род

*Barbus*) из лагерштетта Штайнхайм-ам-Альбух, Германия.

Наравне с *Barbus bohemicus* из миоцена Чехии и *Barbus bispinosus* из миоцена Турции, является одним из древнейших известных представителей своего рода, при этом будучи уже очень похожим на современного обыкновенного усача (*Barbus barbus*). Данный вид является важным для будущего понимания истории развития рода Barbus в Европе.

## Этимология

Родовое название происходит от латинского слова *barba* - "борода".

Видовое название дано в честь местонахождения вида - Штайнхайм-ам-Альбух.

## История обнаружения и описания

*Barbus steinheimensis* был кратко описан Квенштедтом в 1852 году на основе одного неполного скелета из из лагерштетта Штайнхайм-ам-Альбух. Этот скелет на сегодняшний день является самым полным обнаруженным скелетом рыбы. Вейлер (1934) дал более полное описание для образца, который хранится в коллекции Института палеонтологии Тюбингенского университета, где ему присвоен инвентарный номер G.P.I.T. 6875. Гаудант (1989), занимаясь ревизией рыб из Штайнхайм-ам-Альбух, соглашается с предыдущими авторами на счёт принадлежности *B. steinheimensis* к роду Barbus и его валидности относительно других известных членов рода.

## Описание

Не смотря на то, что единственный скелет вида, неполный, его длину можно определить как прим. 230 мм, а максимальная его высота, у начала спинного плавника, составляет 50 мм, что, соотносится к длине как 1/4,5. Голова средняя, длиной 66 мм, что чуть более 1/4 длины тела (без хвоста). Рот нижний, без зубов. Глоточные кости имеют по 3 ряда глоточных зубов, на первом из которых находится 5 зубов. Возле рта, вероятно, располагались 2 пары коротких усиков. Спинной плавник, короткий и высокий, располагается примерно посередине тела, на пару позвонков раньше брюшных плавников; состоит из 11 лучей, его третий луч - большой и окостеневший с мелкими шипами. Анальный плавник сохранился не полностью, однако он короткий и располагался перед хвостовым стеблем. Грудной плавник состоит из 13 лучей. Брюшные плавники располагаются примерно по середине тела и состоят из 10 лучей, первый из который - костистый. Чешуя, как и хвостовой плавник, не сохранились.

### Различия с родственными видами

- От
*Barbus bohemicus*,*B. steinheimensis*отличается болшим количеством брюшных позвонков - 16-18 против 14-14 у B. bohemicus. *Barbus bispinosus*, имеет большее количество брюшных позвонков - 22, нежели*B. steinheimensis;*его и спинной плавник, состоящий из первого короткого неделимого луча, за которым следуют один или даже два окостеневших луча и 9 мягкий лучей сильно отличается от первых двух мягких лучей, одного окостеневшего луча и 9 мягких лучей, идущих за ним у*B. steinheimensis.*В его анальном плавнике, по-видимому, был один короткий костный луч, один длинный костный лучи и и от 9 до 11 мягких лучей, что так же резко отличается от*B. steinheimensis.*- От
*Barbus barbus*,*B. steinheimensis*отличается меньшим постчелюстным отростком, дорсальный отросток зубной кости менее развитый, чем у современного вида.

### Детальная анатомия

#### Череп и челюсти

Черепная анатомия остается очень неполной, поскольку, сохранилась только внутренняя поверхность левой щеки, а крыша черепа полностью отсутствует. Предчелюстная кость отличается большим развитием ротового отростка, край которого слегка вогнут, тогда как у современного вида *Barbus barbus* она имеет более выраженную вогнутость. Восходящий отросток довольно короткий, так как его длина достигает примерно трети длины ротового отростка. Верхняя челюсть отличается удлиненной формой. округлая суставная головка изогнута к сагиттальной плоскости с последующим выраженным сужением. Постчелюстной отросток средних размеров, по сравнению с *Barbus barbus*, занимает примерно 2/3 кости. Сверху он усечен и имеет умеренно приподнятый передний край. В результате постчелюстной отросток не образует выраженного выступа, в отличие от того, что наблюдается у современного вида *Barbus barbus*. Кость заканчивается сзади увеличенным задним отростком, более или менее прямоугольной формы. Зубная кость имеет вентрально изогнутую симфизарную область. Передняя часть кости сравнительно невысокая. Затем его оральный край быстро поднимается, образуя дорсальный отросток, менее развитый, чем у современного вида Barbus barbus. Угловая часть, имеющая примерно трапециевидную форму, спереди вписывается в заднюю вырезку зубной кости. Её верхний край, практически горизонтальный, сзади имеет суставную впадину, ниже которой находится отросток, выступающий назад. Квадратная кость характеризуется как своим передним краем, имеющим сильную выпуклость вперед, так и сильным развитием заднего отростка, над которым имеется глубокая выемка, предназначенная для приема дистального конца симплектический. Глоточные зубы крючковидного типа, не отличаются от зубов современного вида *Barbus barbus*. На глоточной кости, на сколько известно из их отдельных находок, было три ряда зубов. Основной ряд состоял из 5-ти зубов, исходя из чего, глоточная формула зубов так же соответствует современному усачу.

#### Позвоночник

Определить количество позвонков не представляется возможным. Брюшной отдел состоит из 18 или 19 позвлонков. 13 пар рёбер - длинные и крепкие, за исключением последних двух, тонких и коротких.

#### Спинной плавник

Спинной плавник начинается двумя короткими неделимыми лучами, за которыми следует окостеневший луч. Этот луч, боковые стороны которого слегка вдавлены, имеет слегка складчатый задний край; на его поверхности видны небольшие поперечные борозды, соответствующие следам сращения дистальных артиклей с базальным. Позади этого окостеневшего луча расположены 8 мягких лучей, как сочленённых, так и раздвоенных, длина которых постепенно уменьшается к задней части. Эндоскелет спинного плавника состоит из 9 проксимальных аксоностов. Передний проксимальный аксоност сильно развит, практически треугольной формы. Он состоит из пластинки, поддерживаемой двумя костными стержнями, расходящимися от его заднедорсального угла. Остальные проксимальные аксоносты состоят из утолщенной оси, на которой опирается тонкая костная пластинка, расположенная в сагиттальной плоскости.

#### Анальный плавник

Анальный плавник, от которого лепидотрихи сохранились не полностью, был относительно небольшим, о чем свидетельствует его эндоскелет, состоящий из 6 проксимальных аксоностов, состоящих из костного стержня, на котором покоится пластинка, расположенная в сагиттальной плоскости.

#### Грудные плавники и плечевой пояс

Плечевой пояс виден лишь частично. Нижняя часть вертикальной ветви клейтрума, явно расширенная назад, обнажается позади жаберной крышки. Брюшной постклетрум, имеющий форму дугообразного стержня, частично прикрыт основанием лучей грудного плавника. Ниже нижней ветви клейтрума также имеется клювовидный отросток, который сзади заканчивается хорошо выраженным задне-вентральным отростком. Его увенчивает лопатка. Грудной плавник состоит примерно из 13 лучей, из которых мы можем наблюдать сочленение с радиальными плавниками.

#### Брюшные плавники и тазовый пояс

Брюшные плавники хорошо развиты и состоят из 10 лучей, 9 из которых раздвоены. Их длина достигает почти 2/3 расстояния, от их начал до анального отверстия. На внешней стороне имеется небольшой короткий костистый луч. Кости таза крупные (их длина составляет примерно 2/3 длины наиболее развитых брюшных лучей). Спереди они раздвоены, а сзади заканчиваются хорошо выраженным срединным отростком.

## Палеоэкология

Средне-размерные бентопелагические рыбы, питающиеся донными беспозвоночными - ракообразными, червями, моллюсками, насекомыми и их личинками, обнаруживая их при помощью запаха, улавливаемого усиками, расположенными по уголкам рта или фильтруя ртом детрит. По неизвестной причине, усачи предпочитают кормится в ночное время суток, хотя часто питаются и днём. Кроме беспозвоночных, реже в питание так же входят икра других рыб и даже мальки. Молодь, так же питается нитчатыми и диатомовыми водорослями с камней и подводных коряг. Относительно небольшой размер рыб мог приводить к хищничеству со стороны птиц, водных млекопитающих, змей и хищных рыб.

## Ареал

В среднем миоцене, Штейнхейм представлял из себя пресноводное озеро, сформировавшиеся из кратера после падения метеорита в раннем миоцене, ~15 млн лет назад и заполнившееся ручьями, впадавшими в него. Из озера, в свою очередь, вероятно, вытекала река, которая вместе с озером, создавала "бассейн Штейнхейма". Со временем, в озере образовалась уникальная эндемичная фауна, представителями которой были, например, *Tinca* *micropygoptera* и * Barbus steinheimensis.* Примерно 11 млн лет назад, уровень воды в озере критически падает, в связи с чем, растёт его солёность и пресноводная фауна в озере умирает, оставляя после себя полные отпечатки.