Даляньзавр

**Даляньзавр** (лат. *Daliansaurus*, что означает «Даляньский ящер») — это род маленьких троодонтидных тероподных динозавров длиной примерно 1 метр (3 фута 3 дюйма) из раннего мелового периода Китая. Он содержит единственный вид, D. liaoningensis, названный в 2017 году Шеном и его коллегами на основе почти полного скелета, сохранившегося в трех измерениях. даляньзавр необычен тем, что обладает увеличенным когтем на четвертом пальце стопы в дополнение к «серповидному когтю», обнаруженному на втором пальце стопы большинства паравианцев. Он также имеет длинные плюсневые кости и, по-видимому, имеет крючковидные отростки, похожие на птичьи (первое среди троодонтид). В пластах Луцзятунь формации Исянь, регионе, подверженном вулканическому влиянию, с холодным климатом, даляньзавр жил рядом со своими ближайшими родственниками — Синовенатор, Синусонас и Мэй, с которыми он образует группу cиновенаторин.

## История изучения

Даляньзавр известен по единственному почти целому скелету, сохранившемуся в трех измерениях. Части образца были реконструированы и не представляют собой подлинный ископаемый материал, включая заднюю часть черепа и заднюю часть нижней челюсти. Кроме того, на ископаемом отсутствуют плечевые пояса и правая задняя конечность; левая плечевая кость, большая часть таза и несколько последних хвостовых позвонков погружены в окружающую матрицу. Голова и шея ископаемого загнуты назад, а сам хвост загнут вперед; левая рука вытянута, а правая поджата внутрь. Образец был найден в вулканических отложениях раннемелового периода (возраст ~ 126 млн лет, относящихся к барремской эпохе) в слоях Луцзятунь формации Исянь в деревне Луцзятунь около Бэйпяо, Ляонин, Китай. Он хранится в Даляньском музее естественной истории (DNHM) в Даляне, Ляонин, под номером экземпляра DNHM D2885.

В 2017 году DNHM D2885 был описан в исследовательской статье, опубликованной в Acta Geologica Sinica, авторами которой являются Шен Цайжи, Лю Цзюньчан, Лю Сичжао, Мартин Кундрат, Стивен Брусатте и Гао Хайлун. Они назвали род Daliansaurus в честь города Далянь, где хранятся окаменелости, и назвали типовой вид в честь провинции Ляонин. Позже Шен, Лю, Гао и Кундрат опубликовали гистологический анализ локтевой кости и лучевой кости DNHM D2885 вместе с Масато Хосино и Кентаро Уэсуги в журнале Historical Biology. Для этого анализа они взяли образцы тонких срезов из средней части костей.

## Описание

Даляньзавр — это небольшой, легко сложенный и, скорее всего, пернатый троодонтид длиной примерно 1 метр (3 фута 3 дюйма), по размеру похожий на Sinovenator и Sinusonasus. Типично для зрелых троодонтид, нервные дуги слиты с центрами позвонков в спинных (туловищных) позвонках единственного известного экземпляра. В целом, Daliansaurus очень похож на Sinovenator, Sinusonasus и Mei, своих ближайших родственников, но отличается от них тонкими особенностями.

### Череп и позвонки

Череп даляньзавра, длина которого составляет 13,8 сантиметра (5,4 дюйма), пропорционально больше, чем у Мэй. У даляньзавра ноздря меньше. Проекция предчелюстной кости над ноздрей уплощенная, а не стержнеобразная, как у синовенатора, в то время как другой выступ ниже ноздри прямой, как у синусоназуса, но в отличие от синовенатора. Перед глазами имеется два отверстия черепа: каплевидное предчелюстное отверстие и большое овальное анторбитальное отверстие. Подобно Mei, Sinovenator и Sinornithoides, но в отличие от Sinusonasus, нижний край нижней челюсти прямой, а не выпуклый. В верхней челюсти есть минимум 21 положение зубов, а в нижней — 24; последняя меньше, чем синовенатор (27) и другие троодонтиды. Однако, как и у Sinovenator, зубы в задней части рта имеют небольшие зазубрины на задних краях. Четыре предчелюстных зуба не загнуты назад, а имеют D-образную форму.

Даляньзавр имел по крайней мере девять шейных позвонков, вероятно, тринадцать спинных позвонков, пять крестцовых позвонков и по крайней мере двадцать восемь хвостовых позвонков в хвосте. Из крестцовых позвонков пятый имеет самые широкие поперечные отростки у даляньзавра, а третий — у синовенатора. Передний край отростка также менее вогнутый у даляньзавра. Ребра двух спинных позвонков необычно выглядят с крючковатыми отростками в виде изогнутых и стержневидных выступов, подобных тем, что у Velociraptor, Linheraptor, и Heyuannia. Эти структуры беспрецедентны среди троодонтид. Как и у Sinorthoides, нижний конец передних каудальных шевронов длинный, пластинчатый и направлен назад.

### Конечности

Плечевая кость Daliansaurus относительно длинная, с дельтовидным гребнем, занимающим 24 % ее длины, как у синовенатора и синорнитоида. Первая пястная кость сильно изогнута в вертикальной плоскости, больше, чем синорнитоида; между тем, вторая пястная кость короче третьей, что верно как для синовенатора, так и для синусонаса. Чуть ниже первый палец руки самый крепкий, и на когтях этого пальца имеется отчетливо глубокая бороздка на боку. Между тем коготь третьего пальца самый маленький. Даляньзавр имел подвздошную кость, которая пропорционально больше бедренной кости, чем у синовенатора или мэя. Две половины подвздошной кости отчетливо разделены, начиная с уровня третьего крестца, как и Мэй, хотя и на меньшем расстоянии. Нижний край задней части подвздошной кости очень вогнутый, а не плоский, как у синовенатора. На бедренной кости, которая сильно изогнута, отросток, известный как латеральный гребень, расположен ниже другого отростка, заднего вертела, тогда как у Sinornithoides они находятся на том же уровне. Как и Sinornithoides, большеберцовая кость примерно в 1,4 раза длиннее бедренной кости; у Sinovenator она меньше, в 1,25 раза больше длины бедренной кости.

Пропорционально у даляньзавра намного более длинные плюсневые кости, чем у других троодонтид. Как и у синовенатора, наружный мыщелок у основания первой плюсневой кости больше внутреннего. Вторая плюсневая кость необычно короче четвертой, нижний конец второй заканчивается перед блоком или «суставом» четвертой; противоположная ситуация у синовенатора и синусонаса. Третья плюсневая кость частично скрыта сзади четвертой, в отличие от Tochisaurus; это лишь частично вызвано дроблением окаменелости.

Среди троодонтид Daliansaurus лучше всего выделяется по большому когтю на четвертом (крайнем) пальце стопы. В то время как троодонтиды хорошо известны своими серповидными когтями на вторых пальцах ног, коготь на четвертом пальце даляньзавра такой же длины, как и второй, и значительно более крепкий. Однако бугорок-сгибатель, мышечное прикрепление, не развит на четвертом копытце.

## Классификация

Филогенетический анализ был проведен Шеном и его коллегами, которые изменили набор данных Рабочей группы Theropod, чтобы добавить Daliansaurus и Sinusonasus. Они использовали анализ, чтобы идентифицировать черты, которые позволили Daliansaurus быть помещены в Troodontidae, что согласуется с предыдущими оценками: зубы многочисленны и плотно прилегают; перемычка предчелюстной кости, разделяющая ноздри, уплощена; на нижней челюсти со стороны зубной кости имеется бороздка; нервные отростки заменяются неглубокими бороздками ближе к концу хвоста; плюсневые кости асимметричны, причем четвертая более крепкая, чем вторая. Анализ также показал, что даляньзавр сформировал отдельную эволюционную радиацию вместе с другими троодонтидами в формации Исянь: Мэй, Синовенатор и синусонас. Эта группа, получившая название Sinovenatorinae, была объединена синапоморфией, не наблюдаемой для даляньзавра, наличием широкой и уплощенной четвертой плюсневой кости.

В рамках подсемейства Sinovenatorinae, Sinovenator, Sinusonasus и Daliansaurus образовали подгруппу, за исключением мэя. Эту подгруппу различают несколько характеристик, но Шен и его коллеги использовали их для диагностики более широкой Sinovenatorinae: предчелюстная кость составляет всего 10 % длины верхней челюсти в нижней части челюсти; имеется контакт между верхней челюстью и носовой костью ниже уровня ноздри; на передних краях некоторых зубов отсутствуют зазубрины; суставные отростки, известные как зигапофизы, не слиты в крестцовых отделах; отросток, известный как противовращательное устройство, расположен позади и над тазобедренной впадиной или вертлужной впадиной. Наконец, анализ объединил Daliansaurus и Sinusonasus, исключив Sinovenator, с двумя разделяющими бифуркацию шевронов на обоих концах около конца хвоста; и слияние большого и малого вертела бедренной кости в непрерывный вертельный гребень.

Результаты анализа, проведенного Шеном и его коллегами, представлены ниже.

Deinonychosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

Наличие длинных плюсневых костей у даляньзавра позволяет предположить, что его беговые способности были лучше развиты, чем у других троодонтид. В то же время возможное наличие крючковидных отростков на его ребрах обеспечило бы укрепление грудной клетки, а также повышение эффективности мышц, участвующих в дыхании, как у современных птиц.

### Гистология

Тонкие срезы локтевой кости и лучевой кости образца голотипа DNHM D2885 показывают, что кости лишены вторичных остеонов, или остеонов, образованных в результате ремоделирования кости. Сезонный рост костей очевиден через тонкие срезы; три линии задержанного роста (LAG) разделяют кортикальную кость на четыре отдельные зоны в пределах радиуса, что указывает на то, что человеку было не менее четырех лет, когда он умер. (Похоже, что внутри локтевой кости есть только два LAG.) Эти оценки считались нижними границами, потому что расширение костномозговой полости внутри кости могло стереть дополнительные LAG. Сезонный рост мог быть вызван периодами низких температур; подобное явление наблюдается у современных животных, живущих в холодном климате, включая даже эндотермических млекопитающих. Тем не менее, человек, вероятно, умер в теплый период из-за плотного отложения и присутствия первичных остеонов около внешней поверхности кости.

По всем четырем зонам сосудисто-нервные каналы в первой зоне более плотные, чем в последующих зонах, что указывает на то, что рост был наиболее интенсивным в течение первого года жизни и быстро уменьшался в дальнейшем. Последующие незначительные колебания скорости роста отражаются чередованием полос остеонов и бессосудистой кости (то есть кости без сосудисто-нервных каналов). Тонкие периферийные полосы роста видны между LAG в двух внешних зонах радиуса, которые составляют внешнюю фундаментальную систему (EFS). Наличие EFS предполагает минимальные темпы роста, указывая на то, что особь, возможно, достигла зрелости скелета при таком размере. Однако наличие некоторых сосудисто-нервных каналов около поверхностного надкостничного слоя, а также некоторых плохо определенных остеонов в третьей зоне свидетельствует о том, что рост еще не завершился на момент смерти. В целом, анатомические и гистологические данные свидетельствуют о том, что человек быстро рос, но находился только на поздней стадии подросткового возраста. Трехфазная модель роста костей — быстрый рост с последующим замедлением роста и образованием EFS — также наблюдается у Stenonychosaurus.

## Палеоэкология

Регион Ляонин на северо-востоке Китая был одним из самых продуктивных участков окаменелостей для понимания эволюции пернатых динозавров, включая птиц. Все синовенаторины - синовенатор, синусонас, мэй и даляньзавр - жили в слоях Луцзятунь формации Исянь. Вместо строгого сосуществования, возможно, они сменяли друг друга со временем или были географически и экологически изолированы. Шен и его коллеги определили синовенаторины как локализованное излучение троодонтид, обитавших в Ляонине в раннем меловом периоде; аналогичное излучение произошло со многими дромеозавридами-микрорапторами, которые жили примерно в одном месте и в одно время. Синовенаторины также были параллельны дромеозавридам в мельчайших, но таксономически информативных анатомических различиях между разными членами группы. Однако не исключено, что некоторые из этих различий могут возникать в результате индивидуальных или онтогенетических вариаций.

Наряду с синовенаторинами в слоях Луцзятунь обитало множество динозавров. К ним относятся микрорапторин Graciliraptor lujiatunensis; овирапторозавр Incisivosaurus gauthieri; орнитомимозавры Shenzhousaurus orientalis и Hexing qingyi; процедурный тираннозавроид Dilong paradoxus; титанозавроморфный завропод Euhelopus sp., опсианный на зубах; орнитопод Jeholosaurus shangyuensis; и цератопсы Psittacosaurus lujiatunensis (включая P. major и Hongshanosaurus houi) и Liaoceratops yanzigouensis. Psittacosaurus lujiatunensis был наиболее распространенным, известны тысячи экземпляров, за ним следовали троодонтиды и Jeholosaurus shangyuensis. Окаменелости птиц из пластов Луцзятунь не известны.

Млекопитающие также присутствовали в слоях Lujiatun, включая Acristatherium yanensis, Gobiconodon zofiae, Juchilestes liaoningensis, Maotherium asiaticus, Meemannodon lujiatunensis, Repenomamus giganticus и R. robustus. Лягушки Liaobatrachus zhaoi и Mesophryne beipiaoensis также были найдены вместе с ящерицей Dalinghosaurus longidigitus. Многие из окаменелостей Луцзятунь демонстрируют исключительную трехмерную сохранность; Присутствие туфо-песчаника и отложений обломков конгломератов предполагает, что животные были убиты внезапно и катастрофически из-за лахара из соседнего щитового вулкана. Ископаемые остатки беспозвоночных и растений отсутствуют в слоях Lujiatun, но пыльца хвойных растений преобладает в современных слоях Jianshangou. Среднегодовая температура воздуха в этом регионе была низкой в барремскую и аптскую эпохи, достигая 10 ° C (50 ° F).