Вентастега

**Вентастега **(лат. *Ventastega*) — род базальных тетрапод позднего девонского периода, живших на территории современной Латвии.

## История

Первые остатки вентастеги, несколько зубов, быль обнаружены Вальтером Гроссом вместе с несколькими чешуйками в местности Кетлери в Латвии в 1933 году. Он приписал их к девонской рыбе полиплокоду *P. wenjukov*, а в 1944 году переписал часть материала как новый вид пандерихтиса *P. bystrowi* после обнаружения в районе Кетлери куска нижней челюсти. Дополнительный материал был собран Пером Эриком Альбергом, Эрвинсом Лукшевичем и Олегом Лебедевым в местностях Кетлери и Павари, благодаря чему им удалось установить, что первые находки были определены неправильно. Новый род и вид был описан в 1994 году. Позднее было обнаружено больше окаменелостей вентастеги, хранящихся в Латвийском музее естественной истории.

## Описание

### Нижняя челюсть

Голотипом вентастеги является LDM 81/521 - ветвь правой нижней челюсти из Павари, описанная Пером Эриком Альбергом, Эрвинсом Лукшевичем и Олегом Лебедевым. Она доходит до 20 см, что в сочетании с другими находками позволяет предположить, что вентастега была крупнее ихтиостеги. Самая широкая часть нижней челюсти находится впереди короноидного клыка. Дентарий (зубная кость) длинная, неглубокая, имела стыковой контакт с короноидной серией. Это указывает на слабую связь зубной кости с нижней челюстью. Как и у некоторых ранних тетраподов, вроде тулерпетона, дентарий на внешней стороне покрыта орнаментом, а на внутренней имеет гладкую поверхность.

Образец LDM 81/552, полная зубная кость, указывает, что у вентастеги было 89 краевых зубов по обе стороны челюсти. Они были примерно одинакового размера, однако их высота постепенно уменьшалась по мере приближения к переднему краю. Как и у пандерихтиса, у вентастеги была пара клыков возле места соприкосновения двух дентарных костей в передней части нижней челюсти. На прекороноиде и интеркороноиде вентастеги клыки расположены в пределах зубного ряда. Также на нижней челюсти находится ряд канальцев боковой линии, которые характерны для кистепёрых рыб, но не для тетраподов. Примитивной чертой вентастеги является закрытый сенсорный канал, который имел всего один ряд открытых пор.

### Череп

К вентастеге определили челюсти, премаксиллы, вомеры, нёбные кости и крупные фрагменты черепа из Павари. Верхняя челюсть низкая, длинная, задняя треть расположена ниже остальной части. Челюстные зубы примерно равного размера, однако при приближении к задней части постепенно уменьшаются. У вентастеги присутствуют короноидные клыки - примитивная черта, утраченная у более поздних тетраподов. Заднебоковой край хоан показывает свободный связочный контакт верхней челюсти и премаксиллы. Премаксилла сходна с предчелюстными костями ихтиостегалий и тулерпетона. Премаксилла искривлена наполовину, что предполагает широкую лопатообразную морду. На премаксилле расположено 17 зубов, причём их размер увеличивается по мере приближения к области максимальной кривизны. Скула, квадратноскуловая, яремная, слёзная и плоскоклеточная кости образуют вместе выпуклую пластину. Это указывает, что череп был невысоким. Известен преоперкуляр и ряд фрагментов черепа, указывающих на примитивность ветастеги. Головные боковые линии показывают переходную морфологию от полностью ограждённых линий рыб к полностью открытым каналам темноспондильных. Вентральная поверхность крыловидной кости покрыта зубчиками, что привычно для ранних тетраподов. Вентастега имеет большую спиралевидную выемку, большую, чем у всех известных девонских тетрапод. Было выдвинуто предположение, что увеличение размера спиральной выемки у девонских тетрапод указывает на повышенную зависимость от лёгочного дыхания.

**Мозговая коробка**

**Мозговая коробка**

Была обнаружена чудесно сохранившаяся объёмная мозговая коробка вентастеги, которая напоминает мозговую коробку акантостеги. Различия заключаются в большом двудольчатом нервном отверстии на передней поверхности проотика, а также височно-орбитальную область на дорсальной стороне, над базиптеригоидными отростками. Общими чертами между двумя таксонами были форма проотической области и ее расположение по отношению к нижней черепной щели и вестибулярному отверстию наряду с базиптеригоидными отростками и открытыми с боков посттемпоральными фенестрами.

### Посткраниальные элементы

Ключица имеет широкую пластину с узким отростком, характерную черту ранних тетраподов, и широкую основу с толстой передней и тонкой задней пластинками, создающими бока основы. Подвздошная кость имеет изгиб на одной трети проксимального конца, дистальная часть изогнута вверх и внутрь. Межключица примерно на 25% меньше ключицы и похожа по форме на межключицу грирерпетона, имея ромбовидную форму. Сама ключица по морфологии похожа на морфологию других ключиц ранних четвероногих, с сужающейся ключичной ножкой и P-образным поперечным сечением, хотя она имеет уникальную и отчетливую неорнаментированную полосу вдоль переднего края.

## Систематика

Вентастега является очень примитивным тетраподом, входящим в стволовую ветвь данного надкласса. Она стоит ближе к современным амфибиям и амниотам, чем лопастепёрые рыбы, уступая место самого примитивного стегоцефала тиктаалику, элпистостеге и элгинерпетону.

Ниже дан анализ 2012 года:

Elpistostegalia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Эволюционная роль

Вентастега играет важную роль в изучении происхождения конечностей. Тетраподы с полноценными конечностями появились в конце девонского периода, причём удалось установить высокую скорость их видообразования. Это привело к двум противоречивым гипотезам. Первая гласила, что тетраподы имели малое число важных изменений, а вторая - много малозаметных быстро сменяющихся изменений. Мозговая коробка вентастеги имеет смешанные черты земноводных и рыб, что указывает на большую вероятность второй гипотезы. По крайне мере, череп тетрапод прошёл через череду малозначительных изменений.

Из-за сложившейся в фаменском веке бескислородной обстановки в водных экосистемах, тетраподы, вроде вентастеги, имели преимущество, так как могли дышать атмосферным воздухом и выходить на сушу.

### Локомоция

Остатков конечностей вентастеги не было обнаружено, однако некоторые данные о её локомоции были получены благодаря сходству с акантостегой и другими стегоцефалами. Также с помощью сохранившихся следов ихтиостегалий было установлено, что ранние тетраподы имели боковую последовательность передвижения. Следы волочения туловища и хвоста присутствовали как в наземных, так и в подводных отложениях, из чего следует вывод, что уже ранние тетраподы были способны на полноценную локомоцию. Из-за тесной связи акантостеги и вентастеги, можно предположить, что последняя также была способна на локомоцию под водой.

## Палеоэкология

Было подсчитано, что средняя температура на планете в фаменском веке достигала 19,5 градусов Цельсия. Уровень углекислого газа в атмосфере был выше примерно на 0,3%, а кислорода, соответственно, ниже - на него приходилось всего 16%. Растения претерпевали быструю диверсифекацию в середине-конце девона, начинали отходить от побережий и захватывать новые зоны, создавая новые среды обитания, в том числе - первые леса. Их разрушение и разложение обеспечивало питательными вещества почву и воду, что вызвало бурный рост водорослей и привело к уменьшению кислорода в воде. Ранние тетраподы, вроде вентастеги, могли дышать без участия жабр, вдыхая кислород ртом, и выходить на сушу, где их и нашли.

Ранние тетраподы обитали как в пресноводных, так и солёных водоёмах. Седиментология формации Кетлери, включающая пески, смешанные с алевролитами и глинами, указывает на то, что Вентастега обитала в низко-приливной прибрежной среде солёного водоёма.

Формация Кетлери затрагивает юго-запад Латвии и северо-запад Литвы. Пер Эрик Ольберг, Эрвин Лукшевич и Олег Лебедев собрали материал вентастеги как из местности Кетлери, где был найден исходный материал, так и из другой местности в формации Кетлери - местности Павари. Местность Кетлери находится недалеко от одноимённой деревушки и реки Вента, а местность Павари - возле одноимённой деревни и реке Цечере. Сама формация состоит из песка, песчаника, глины и доломитовых мергелей, причем толщина формации составляет 45 м в Литве и 41-56 м в Латвии. Формация разделена на три элемента: Нигранге с глинистыми карбонатными отложениями, Павари с песком и песчаником с примесями кварца, полевого шпата и слюды, а также Варкали, который состоит из тонких полевошпатово-кварцевых песков и песчаников с высоким содержанием слюды.

В зоне Павари был обнаружен неглубокий эрозийный канал, заполненный песками. Это указывает на наличие древней реки, протекавшей в девоне через всю формацию Кетлери. Частицы песка заполнили эрозионный канал, а затем последовали медленные, спокойные приливные потоки, осаждающие плохо отсортированные илы и глины.

## В культуре

- Вентастега изображена на монете в 5 евро Латвии 2020 года.