Колостеиды

**Колостеиды** (лат. Colosteidae) — семейство стегоцефалов (ранних палеозойских тетрапод), живших в каменноугольный период. Они обладали множеством характеристик из разных групп четвероногих или базальных тетраподоморфов, что делало их исторически сложными для классификации. В настоящее время они считаются частью промежуточной линии между первыми девонскими наземными позвоночными (такими как Ichthyostega) и различными группами, являющимися предками всех современных четвероногих, такими как темноспондилы (возможно, предки современных амфибий) и рептилиоморфы (предки амниотам, таким как как млекопитающие, рептилии и птицы).

## Описание

Колостеиды имели удлиненное тело с примерно 40 позвонками, не считая хвоста. Череп плоский и состоит из множества отдельных костей, как и у других стегоцефалов. У колостеидов отсутствовали ушные выемки на затылке, в отличие от темноспондилов и других «лабиринтодонтов». Однако у них действительно были большие нижнечелюстные и нёбные клыки (на нижней челюсти и на небе) в дополнение к более мелким краевым зубам (на краю рта), как у «лабиринтодонтов». Череп был покрыт широкими сенсорными бороздками. известны как боковые линии, которые проходят от заднего края черепа до кончика морды. У большинства водных стегоцефалов боковые линии непрерывно опускаются под ноздри, когда они достигают кончика морды, или, поочередно, переходят в отдельные бороздки, разделенные ноздрями. Однако у колостеидов появилась уникальная альтернатива; их боковые линии опускаются ниже ноздрей настолько, что соприкасаются с краевыми зубами, так что за разделение бороздок отвечает край черепа, а не ноздри.

Клыки нижней челюсти были больше, чем нёбные, хотя клыки на небе все еще были большими. Колостеиды были уникальны по сравнению с большинством стегоцефалов тем, что пара небных клыков присутствовала на предчелюстных костях на кончике морды. В сочетании с передним положением этих клыков зубные кости нижней челюсти образовали выемки с обеих сторон рядом с симфизом (подбородком). Сам симфиз образован шероховатым участком кости на левой и правой зубных частях. Это грубое пятно образовано сложной системой гребней, которые были описаны как «латунные» (текстурированные как цветная капуста). Известно, что только Megalocephalus разделяет это латунное пятно с колостеидами. Челюсти были уникальны еще и тем, что на их внутренней поверхности было одно удлиненное отверстие, известное как экзомекелевское отверстие (или меккелевское отверстие). Ранние стегоцефалы, такие как Ichthyostega, обладали тонкой щелью в нижней челюсти, в то время как у большинства более поздних групп была серия более мелких, четко определенных отверстий.

Внешне колостеиды сильно отличаются от своих родственников-эриопид. Однако различия в основном касаются формы или степени, а не фундаментальной структуры. Основная форма головы очень похожа, на удивление не отличается от головы общего предка пандерихтиид. Возможно, из-за своей уменьшенной ширины челюстной аппарат более жестко закреплен в центре. То есть внешние элементы служат больше как арочные балки крыши, поддерживаемые сплошными длинными костями, лобными и предлобными поверхностями вдоль средней линии. Напротив, череп Eryops слишком широк, чтобы поддерживать его таким образом, а кожные кости в области челюсти имеют более равномерный размер и в целом продолговатые.

В отличие от эриопоидов, у колостеид был плечевой пояс, который может быть несколько интегрирован с черепом, хотя степень интеграции трудно реконструировать. У рыб клейтрум будет тесно интегрировать пояс с оперкулярными костями, образуя покров жаберного аппарата. Колостеиды не обладают крышечкой, но сохраняют клейтрум. Клейтрум у этой группы четвероногих представляет собой длинную тонкую кость без очевидной статической связи с какой-либо конкретной структурой. Он вполне мог выполнять функцию, аналогичную лопатке у более поздних позвоночных, и в целом стабилизировал плечевой пояс на туловище, а не на черепе. Конечно, колостеиды также обладали скапулокоракоидом с таким же, хотя и меньшим, дорсальным расширением. Однако преобладает коракоидный элемент. То есть скапулокоракоид в основном представлял собой вентролатеральную пластинку. Считается, что колостеиды могли также обладать надлопаточным хрящом, но его размер, свойства и функция неизвестны.

Эти элементы были перекрыты слоем из трех дермальных костей в виде двух больших, обычно ромбовидных боковых ключиц и вентральной межключичной кости. Вместе они образовывали широкий грудной щит. Кроме того, центральная межключица имела длинный язычковый отросток, который простирался вперед, покрывая горло, и, возможно, сочленялся, по крайней мере, свободно с элементами нижней челюсти. Наконец, слой дермальной кости, в свою очередь, был перекрыт кожей с толстыми чешуйками.

## Образ жизни

Необычный аппарат лопаточного пояса не должен был выполнять защитные функции, так как простой размер колостеидов должен был отпугнуть любое животное меньшего размера, в то время как более крупный мародер без труда сломал бы кости пояса. Вместо этого вполне вероятно, что эта структура была системой для передачи силы, производимой мышцами тела, через туловище к черепу. По всей видимости, колостеиды передвигались по болотам, двигая своим мощным хвостом в стороны и продвигаясь вперед волной тела, подобно нынешним амфиумам. Череп с острыми зубами характеризует их как прожорливых хищников, а крошечные ноги указывают на то, что эти животные практически не могли передвигаться по суше.

## Классификация

Первоначально считалось, что колостеиды представляют собой группу примитивных амфибий и обычно относились к большой группе лабиринтодонов. Недавние обзоры показали, что многочисленные характеристики колостеид делают этих животных уникальными и не принадлежат какой-либо группе вымерших амфибий. Возможно родство этих животных с темноспондилами, но более вероятно, что колостеиды были отдельной ветвью примитивных позвоночных, которые развились в нижнем карбоне и вымерли в верхнем карбоне, как раз тогда, когда архаичные земноводные начали завоевание Земли с угольных болот. Самый известный из колостеид - это Greererpeton, обитающий в нижнем карбоне США, в то время как Colosteus scutellatus, по-видимому, был поздним выжившим из группы в верхнем карбоне. Pholidogaster pisciformis, также из нижнего карбона, иногда относят к колостеидам. В 2010 году был описан еще один колостеид нижнего карбона - Deltaherpeton.

Кладограмма представлена по Swartz, 2012:

Эльпистостегалии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Источники

## Литература

- Ahlberg PE. A re-examination of sarcopterygian interrelationships, with special reference to the Porolepiformes. Zoological Journal of the Linnean Society. 1991;103:241–287. [Google Scholar]
- Pomare SM, Cowan J. Legends of the Maori. Aukland: Southern Reprints; 1987. [Google Scholar]
- Downs JP, Daeschler EB, Jenkins FA, Jr, Shubin NH. The cranial endoskeleton of Tiktaalik roseae. Nature. 2008;455:925–929. [PubMed] [Google Scholar]
- Vorobyeva EI. Morphology and nature of evolution of crossopterygian fishes. Trudy Paleontologischeskogo Instituta, Akademia Nauk SSSR. 1977;163:1–239. [Google Scholar]