Tropeognathus

**Тропеогнат** (лат. *Tropeognathus*) ― род крупных птерозавров из подотряда птеродактилоидов (Pterodactyloidea), куда включают единственный вид — * Tropeognathus mesembrinus*. Этот род обычно относят к семейству аньянгуэрид (Anhangueridae), однако некоторые исследования помещают его в семейство орнитохейрид (Ornithocheiridae). Оба эти семейства представляют собой разнообразные группы птерозавров, известных своими килевидными мордами и большими размерами.

Тропеогната считают крупнейшим птерозавром, найденным в Южном полушарии, сравнимым по размеру только с гигантскими аждархидами. Ископаемые остатки этого птеродактилоида обнаружены в нижнемеловых отложениях стратиграфической формации Ромуальдо группы Сантана в бассейне Арарипи (северо-восток Бразилии), представляющей собой лагерштетт.

## Этимология

Родовое название *Tropeognathus* происходит от греческих слов τρόπις [*tropis*] — «киль» — и γνάθος [*gnathos*] — «челюсть». Видовое название *mesembrinus* происходит от греческого слова, означающего «полуденный» или «южный», что связано с обнаружением окаменелых остатков этого птерозавра в Южном полушарии.

## История открытия и изучения

В 1980-х годах Мюнхенский музей Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie приобрёл череп птерозавра у бразильских торговцев ископаемыми. Вероятно, этот череп был найден в геологической группе Сантана, расположенной в бассейне Арарипи (Шапада-ду-Арарипи) в штате Сеара на северо-востоке Бразилии. В 1987 году на основе этого экземпляра Питер Велнхофер описал и назвал типовой вид *Tropeognathus mesembrinus*.

Голотип, каталогизированный как BSP 1987 I 46, был обнаружен в формации Ромуальдо, которую датируют верхним аптским — нижним альбским ярусами. В этом же месте были найдены несколько других образцов птерозавров, отнесённых к родам *Anhanguera* и *Cearadactylus*. Голотип представляет собой череп с нижней челюстью. В 2002 году экземпляр SMNS 56994, состоящий из частичной нижней челюсти, Андре Жак Вельдмейер также определил как принадлежащий тропеогнату. В 2013 году бразильский палеонтолог Александр Келльнер представил третий, более крупный экземпляр MN 6594-1 — скелет с черепом, содержащий обширные элементы всех частей тела, за исключением хвоста и задних конечностей.

После того как в 1987 году Питер Велнхофер назвал *T. mesembrinus*, другие исследователи начали относить данный вид к различным родам, что привело к значительной таксономической путанице. В 1989 году Александр Келльнер переописал его как *Anhanguera mesembrinus*. В 1998 году Андре Жак Вельдмейер ввёл в биологическую систематику комбинацию *Criorhynchus mesembrinus*, а в 2001 году Майкл Фастнахт — *Coloborhynchus mesembrinus*. В том же году Дэвид Анвин идентифицировал *T. mesembrinus* как младший субъективный синоним *Ornithocheirus simus*, однако в 2003 году восстановил *Ornithocheirus mesembrinus* в качестве отдельного вида. В 2006 году Вельдмейер признал, что тропеогнат и орнитохейр являются синонимами, но отметил, что типовым видом орнитохейра следует считать не *O. simus*, а *Ornithocheirus compressirostris*, выделенный в самостоятельный род *Lonchodectes* на основе анализа, проведённого британским палеонтологом Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году. Это привело к тому, что Вельдмейер стал использовать названия *Criorhynchus simus* и *Criorhynchus mesembrinus* вместо предыдущих. Однако в 2013 году Таисса Родригес и Александр Келльнер пришли к выводу, что тропеогнат является действительным родом, содержащим только один вид — *T. mesembrinus*.

Также в 1987 году Велнхофер назвал второй вид — *Tropeognathus robustus* — на основе образца BSP 1987 I 47, у которого была более крепкая нижняя челюсть. Однако в 2013 году этот вид был пересмотрен и отнесён к роду *Anhanguera*, что привело к появлению нового биномена — *Anhanguera robustus*.

## Описание

### Размер

Известно, что тропеогнат достигал размаха крыльев около 8,26 метров, как можно заключить из довольно крупных размеров образца MN 6594-V, идентифицированного как *Tropeognathus* cf. *mesembrinus*. По другим оценкам, максимальный размах крыльев достигал 8,7 метров; это немного крупнее средней оценки для тропеогната и значительно больше, чем у родственных ему птерозавров, таких как орнитохейр и колоборинх, размах крыльев которых обычно оценивают в диапазоне от 4,5 до 6,1 метров.

Череп, ранее интерпретировавшийся как принадлежащий колоборинху, вероятно, имел длину около 75 сантиметров, что позволяло оценить размах крыльев примерно в 7 метров. Это больше, чем средние оценки для этого рода, но, тем не менее, меньше, чем у тропеогната. Впоследствии данный экземпляр был отнесён к другому роду, хотя некоторые исследования связывают его с видом *Coloborhynchus capito*, изначально описанного британским палеонтологом Гарри Говиром Сили как *Ornithocheirus capito*.

### Череп и гребень

Череп тропеогната имел характерные выпуклые «килевидные» гребни на верхней части морды, а также меньший гребень на противоположной стороне нижней челюсти. Эти структуры были заметно развиты и довольно крупны у тропеогната (особенно у самцов). В отличие от них, гребни на черепах других птерозавров, таких как орнитохейр, были более массивными, но не так хорошо сформированными. Верхний гребень начинался от кончика морды и простирался назад к ноздре-предглазничному окну, крупному отверстию в черепе. Дополнительный, меньший гребень располагался на нижней челюсти в области симфиза («подбородка»). Близкородственная aньяннгуэра имела челюсти, которые сужались по ширине, но расширялись в широкую ложкообразную розетку на кончике, что придавало её морде более узкий вид по сравнению с тропеогнатом. Челюсти тропеогната отличаются от таковых у его родственников по нескольким особенностям гребня: в отличие от колоборниха и онитохейра, гребень на верхней челюсти тропеогната был более заметным и крупным, что придавало его черепу бóльшую ширину.

### Позвонки

Первые 5 спинных позвонков тропеогната срослись, образуя нотариум, а 5 крестцовых позвонков срослись в синсакрум, при этом третий и четвёртый крестцовые позвонки имеют килевидную форму. Передняя часть подвздошной кости сильно наклонена вверх, что придаёт этой структуре узкий вид.

## Образ жизни

С размахом крыльев более 6 (возможно, более 8) метров тропеогнат является одним из крупнейших птерозавров, известных из нижнего мела. Благодаря своим внушительным размерам этот птерозавр, вероятно, был отличным планером, способным преодолевать большие расстояния вдоль побережий и через океаны, включая перелёты между Южной Америкой и Европой, которые в те времена были значительно ближе друг к другу. Однако, несмотря на размеры, имеющегося знания о пропорциях тропеогната недостаточно для того, чтобы с уверенностью утверждать, был ли он особенно приспособлен для дальних перелётов. Тропеогнат был найден в геологическом пласте, образовавшемся в озёрной среде, что может указывать на его довольно ограниченную среду обитания. Исходя из наличия удлинённой пасти с острыми зубами, палеонтологи предполагают, что этот птеродактилоид вёл образ жизни хищника, специализировавшегося на рыбе. Гребень на морде традиционно рассматривается как адаптация для эффективного рассекания воды во время захвата добычи в полёте, при котором челюсть немного выдвигалась вперёд. Однако не исключено, что этот гребень также выполнял сигнальную функцию, например, использовался для общения внутри вида, идентификации пола или возраста особей.

## Систематика

В 1987 году Велнхофер отнёс тропеогната к семейству Tropeognathidae. Однако данную концепцию не поддержали другие исследователи. Некоторые учёные помещают этого птерозавра в семейство Anhangueridae, наряду с аньянгуэрой, тогда как другие кладистические анализы относят тропеогната к семейству Ornithocheiridae, где он рассматривается как базальный член, что указывает на более близкую связь с орнитохейром, чем с аньянгуэрой. Эта концепция преимущественно поддерживается европейскими палеонтологами, которые предпочитают использовать Ornithocheiridae как более инклюзивную группу, чем Anhangueridae.

Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила тропеогната в более базальное положение в семействе Ornithocheiridae по сравнению с орнитохейром, причём само семейство включено в более широкую кладу Ornithocheirae. Однако многие последующие исследования, проведённые в 2019 и 2020 годах, вновь отнесли тропеогната к семейству Anhangueridae. В частности, анализ, проведённый Борхой Ольгадо и Родриго Пагасом в 2020 году, поместил тропеогната в подсемейство Tropeognathinae, где он рассматривается как сестринский таксон к сироккоптериксу.

|
|


## В популярной культуре

Тропеогнат стал темой целого эпизода популярной телепрограммы BBC «Прогулки с динозаврами». В этом эпизоде птерозавр был назван орнитохейром, так как на момент выхода сериала была принята интерпретация тропеогната как его младшего субъективного синонима. В книге «Прогулки с динозаврами: естественная история», дополняющей сериал, утверждалось, что несколько крупных фрагментов костей из группы Сантана (в книге упоминаемой как формация Сантана) в Бразилии указывают на то, что тропеогнат мог иметь размах крыльев, достигающий 12 метров, и массу около 100 килограммов, что делало бы его одним из крупнейших известных птерозавров. Однако описанные на тот момент экземпляры самого крупного тропеогната имели размах крыльев около 6 метров.

Экземпляры, на основе которых продюсеры программы сделали такие крупные оценки, были описаны в 2012 году, и их изучением занимались Дейв Мартилл и Дэвид Анвин во время производства «Прогулок с динозаврами». Окончательное описание остатков показало, что максимальный предполагаемый размах крыльев этого крупного экземпляра составляет 8,7 метра. Анвин заявил, что он не считает вероятной более высокую оценку, использованную BBC, полагая, что продюсеры, вероятно, выбрали максимально возможный вариант, потому что он выглядел более «впечатляющим». Тем не менее экземпляр MN 6594-V стал самой полной и самой крупной известной на 2013 год особью птерозавра.

## Источники

*Tropeognathus*(англ.).*Wikipedia*. Дата обращения: 30 августа 2024. Архивировано 30 августа 2024.*Tropeognathus*(нидерл.).*Wikipedia*. Дата обращения: 30 августа 2024. Архивировано 30 августа 2024.