Эоаркт

**Эоаркт** (лат. *Eoarctos*) — род хищных млекопитающих, существовавший в позднем эоцене — раннем олигоцене на территории Северной Дакоты и Небраски. Род известен по нескольким остаткам, среди которых наиболее примечателен почти идеально сохранившийся скелет крупного самца. По телосложению и размерам эоаркта сопоставим с куницей-рыболовом или небольшим енотом, его масса тела оценивается примерно в 4,3 кг. Он обладал рядом признаков, указывающих на сочетание наземного и древесного образов жизни. Одной из наиболее заметных черт этого вида является уникальный зубной ряд, состоящий из массивных премоляров и гипокарниворных моляров. Кроме того, прочная нижняя челюсть свидетельствует о том, что эоаркт питался добычей с твердой оболочкой, что может указывать на его статус как одного из самых древних известных плотоядных, специализировавшихся на моллюсках.

## Этимология

Название рода происходит от греческого «*Eos*», что означает «рассвет», и «*artos*», что переводится как «медведь». Видовое название «*vorax*» с латыни означает «прожорливый».

## История открытия

Ископаемые остатки эоаркта были впервые обнаружены в 1940-х годах на раскопках ранчо Фиттерер в Северной Дакоте, когда там нашли его уникальные челюсти. Однако описаны они были лишь спустя десятилетия, хотя иногда эти останки относили к виду *Subparictis dakotensis*. В 1982 году группа палеонтологов под руководством Роберта Эмри обнаружила почти полностью сохранившийся скелет самца арктоида, который позже стал голотипом под каталоговым номером USNM 637259. Эмри и его коллега Ричард Тедфорд, поняв, что окаменелость представляет собой новый вид, планировали его описать, но проект продвигался медленно. После смерти Тедфорда в 2011 году он и вовсе был приостановлен.

Тем не менее, несколько других палеонтологов присоединились к Эмри для завершения проекта, и в 2023 году было наконец опубликовано описание *Eoarctos vorax*. До настоящего времени остатки этого вида, прозванного его описателями «медведем-котенком-выдрой», были найдены только в местности Фиттерер-Ранч (отложения позднего орелланского или раннего уитнианского периода) и в обнажении Чадронской формации около Раундтопа, штат Небраска.

## Описание

Череп эоаркта по общим пропорциям напоминает череп ранних псовых, таких как геспероцион, однако у него более широкий рострум и лобная кость, а орбитальная область между заглазничным отростком и посторбитальным сужением более вытянута. Морда кажется относительно короткой, но это скорее результат её расширения, а не укорочения. Необычно то, что швы между отдельными костями черепа сильно сращены даже у молодых особей, что может быть адаптацией к дурофагии. Ключевые особенности черепа эоаркта включают полное сращение предчелюстной и верхнечелюстной костей, а также несращённый шов между предчелюстной и носовой костями. Это указывает на широкий носовой отросток, что, вероятно, приводит к зазору между задними концами предчелюстной и передними концами лобной кости — черте, не встречающейся у современных медвежьих. Плоская поверхность широкой лобной кости предполагает отсутствие куполообразного лба, характерного для ранних псовых. Гребни позади посторбитального отростка формируют острый край с тонкой бороздкой перед ним и небольшими выпуклостями вдоль центрального участка. Сагиттальный гребень сравнительно высокий, особенно на задней части черепа. Посторбитальное сужение, минимальная ширина которого составляет 13,13 мм, находится на 13,5 мм каудальнее заглазничного отростка, что более чем вдвое превышает расстояние, наблюдаемое у ранних псовых. Это связано с тем, что у многих урсоидов, включая эоаркта, была удлинённая посторбитальная область, что, вероятно, связано с меньшим объёмом мозга по сравнению с псовыми. Латерально расширяющиеся крылья межтеменной кости создают обширную область прикрепления для височной мышцы. Надзатылочный щит относительно гладкий, с широкой вогнутостью, обеспечивающей прикрепление глубоких мышц шеи, таких как прямая мышца головы. Череп эоаркта отличается крепкой скуловой дугой с плавно изогнутым дорсальным краем с правой стороны и небольшой посторбитальной костью с левой стороны. Чётко выраженный медиальный край чешуйчатого отростка образует плоскую, дорсолатерально ориентированную поверхность. Латеральный край для прикрепления жевательной мышцы заметно выступает и проходит по всей длине скуловой кости. Ещё одной уникальной особенностью рода является большая зона мышечного прикрепления между буллами, переходящая на базисфеноидную поверхность.

Венечный отросток нижней челюсти эоаркта пропорционально крупный, высокий и широкий, с прямоугольным профилем при боковом рассмотрении. Его передний край медиолатерально утолщён, что указывает на значительное развитие жевательной мышцы, чья ямка достаточно глубокая и может быть разделена на вентральную и дорсальную части. Также у эоаркта была хорошо развита поверхностная височная мышца. Уникальная продольная бороздка проходит по вентральной границе горизонтальной ветви нижней челюсти. Кость заметно утолщена как на язычной, так и на щёчной сторонах этой бороздки, что создаёт два продольных края, окружавших её. Эти края асимметричны в задней половине бороздки, причём щёчный край приподнят. Общие области прикрепления мышц слегка наклонены дорсально и в сторону языка. Судя по структуре кости, наиболее вероятным объяснением существования этой бороздки является прикрепление двубрюшной мышцы. Однако латеральный край околозатылочного отростка, откуда берёт начало эта мышца, не увеличен. Хотя подобной бороздки нет у других плотоядных, вымершая выдра сиамогал, которая являлась дурофагом, имеет утолщённую горизонтальную ветвь с шероховатой вентральной поверхностью, что схоже с наблюдаемой особенностью эоаркта. Ещё одной гипотезой для объяснения этой бороздки может быть прикрепление подбородочно-язычной мышцы. Горизонтальная ветвь челюсти сильно утолщена, с медиолатеральной толщиной 6,9 мм и глубиной всего 12,7 мм, что даёт соотношение толщины к глубине 0,54 — аналогичное таковому у сиамогала и костедробящего псового борофага. Однако, несмотря на массивные пропорции челюсти, симфиз нижней челюсти довольно слаб. Примечательно, что обе половины нижней челюсти не сращены, возможно, из-за использования односторонних укусов при сильных нагрузках.

Верхние резцы I1 и I2 у эоаркта имеют схожие размеры, за исключением высоты коронки, тогда как I3 почти вдвое больше. Аналогичная закономерность наблюдается и у нижних резцов, где третий резец в два раза больше первых двух. Режущие края этих резцов имеют долотообразную форму, а их лингвальная поверхность вогнутая, наподобие лопаты. Клык у эоаркта крепкий, пропорционально короче и менее изогнут, чем у геспероциона. На его эмалевой поверхности отсутствует выраженная борозда, характерная для некоторых других арктоидов. Нижний клык направлен вперед и имеет луковичное основание. Хотя у многих арктоидов клыки проявляют половой диморфизм, у эоаркта такого не наблюдается. Как и у других субпариктид, премоляры у эоаркта мощные и увеличенные, хотя эта черта выражена у него сильнее, чем у других представителей семейства. Эти зубы расширены относительно своей длины и, как это типично для арктоидов, окружены цингулюмом, но у них отсутствуют дополнительные передние и задние бугорки, характерные для псовых. Ещё одной особенностью, которую эоаркт разделяет с другими производными субпариктидами, является зубчатая текстура эмали на верхних премолярах. P1 — самый маленький из верхних премоляров, а диастема, отделяющая его от немного более крупного P2, практически отсутствует. Как и у Nothocyon, P3 имеет заметную лингвальную выпуклость, поддерживаемую дополнительным корнем, хотя у эоаркта эта особенность выражена сильнее. Цингулюм наиболее развит на мезиальной и лингвальной сторонах P4. Протокон смещён лингвально, а паракон утолщён в букколингвальном направлении, что делает окклюзионный контур зуба более расширенным. Среди нижних премоляров однокорневой P1 уменьшен в размерах по сравнению с остальными зубами. Остальные премоляры имеют два корня, а P1–P3 оснащены гребнями вдоль окклюзионной поверхности, которые выглядят почти как один непрерывный гребень при взгляде сверху. P2 и P3 похожи по размеру и форме, но P4 значительно больше. Как и у других урсоидов, верхние моляры удлинены в мезиодистальном направлении и имеют слегка прямоугольный контур. На M1 и M2 имеются протоконы с сильно расширенными мезиодистальными препротокристой и постпротокристой, а также увеличенными параконулем и метаконулем. Лингвальный цингулюм у этих зубов укорочен. Первый нижний моляр (M1) имеет низкую коронку с тригонидом, который составляет менее половины высоты талонида. Хищническое лезвие образуется параконидом и протоконидом. Фасетка износа на M1 указывает на контакт с лингвальной поверхностью хищнического лезвия P4, параконулем и параконом M1. Примечательной особенностью M2 является сильное смещение редуцированного тригонида к мезиолингвальному углу зуба. По сравнению с M1, M2 короче в переднезаднем направлении, а M3 полностью отсутствует.

### Поскраниальный скелет

Общее строение эоаркта было схожим с енотом или куницей-рыболовом, с неспециализированной шеей и преимущественно наземным способом передвижения. Он обладал сочетанием плезиоморфных (примитивных) и продвинутых черт. Его бакулюм был похож на таковой у геспероциона, хотя имел более глубокую уретральную канавку на проксимальном конце и был менее развитым, чем у более поздних представителей медвежьих. Лопатка эоаркта имела приблизительно трапециевидную форму с диагонально расположенным, плавно изогнутым позвоночником и почти параллельными краниальной и каудальной границами. Надостная ямка, выступающая в краниальном направлении, была похожа на таковую у других арктоидов, но отличалась от более прямой краниальной границы, как у современных волков. Хорошо развитый коракоидный отросток, простирающийся медиально и слегка загнутый каудально, не встречается у современных хищников и амфицинодона, но присутствует у более ранних хищников, таких как виверрав. Ключица у эоаркта была функциональной, что является плезиоморфной чертой, унаследованной от миацидов — предков современных хищников, — и не встречается у современных медвежьих. Плечевая кость была прочной, с округлой головкой, сильно развитым латеральным надмыщелковым гребнем и крупным медиальным надмыщелком, что указывает на её адаптацию к наземному образу жизни, а не к бегу, как у стройных хищников. Большой бугорок был слабо развит и довольно низкий, как у амфицинодона, но в отличие от геспероциона. Гребень большого бугорка был плохо выражен, что приводило к менее заметной дельтовидной бугристости, делая плечевую кость более прямой по сравнению с ранними хищниками. Дистальная треть плечевой кости характеризовалась расширенным латеральным надмыщелковым гребнем, который резко поднимался в проксимальной части, создавая веерообразный контур. Такой контур наблюдается и у современных медвежьих, хотя у них гребни расположены более дистально. Дельтовидная бугристость и гребень для прикрепления грудных мышц, отходящий от большого бугорка, были слабо развиты, что отличается от древних хищников и указывает на наземный образ жизни эоаркта, а не древесный. Локтевая и лучевая кости были крепкими с прочными стержнями. Локтевой отросток был относительно длинным, наклонённым вперёд и смещённым медиально. Блоковидная вырезка была неглубокой и не узкой, как у быстро бегающих хищников, таких как геспероцион, а локтевой отросток не был так сильно удлинён, как у роющих или водных видов.

Левая клиновидная кость запястья у эоаркта была похожа на таковую у енотов, а левая гороховидная кость имела крупную головку, которая выступала вентрально и назад для прикрепления локтевого сгибателя запястья. Она была более массивной, короче и менее выступающей, чем у древесных приматов. Пястные кости были широко расставлены, а плюсневые значительно длиннее пястных. Четвёртая пястная кость имела заметно увеличенную поверхность для сочленения с соседними костями, при этом её максимальная медиолатеральная ширина примерно соответствовала дорсовентральной длине, что отличало эоаркта от большинства других хищников. Это также исключало возможность сочленения пятой пястной кости с крючковидной. Поскольку на вентральной стороне головки кости отсутствовал чёткий гребень, как у бегающих псовых, вероятно, эоаркт передвигался стопоходящим способом, при этом его проксимальные фаланги не были способны к гиперэкстензии. Средние пальцы (MC II и MC III) были длиннее боковых, причём заметное различие в размерах между MC III, II и IV является уникальной особенностью данного рода. Фаланги на руках были короче, чем на ногах. Соотношение длины MC III к длине третьей проксимальной фаланги, что является индикатором адаптаций к бегу или древесной жизни, составляло 1,88, что аналогично медведям-губачам (1,88) и енотам (1,95). Когти у эоаркта были глубокими, а средние фаланги не имели адаптаций, характерных для втягивания когтей у кошачьих.

Пропорции бедренной кости эоаркта схожи с другими арктоидами, однако бедренная кость шире и короче, чем у псовых. Большой вертел имеет ту же высоту, что и головка бедра, как у современного волка, но, в отличие от современных медвежьих, его межвертельный гребень, хорошо выраженный у псовых, почти неразличим. Вертельная ямка не имеет выраженной крутизны или глубины. Малый вертел развит умеренно и выступает медиально, как у куниц, а третий вертел более развит, чем у миацид. Блок бедренной кости имеет размеры и глубину, промежуточные между псовыми и медвежьими. Головка бедра указывает на относительно ограниченные движения в тазобедренном суставе, особенно в плане отведения задних конечностей, однако латеральная ориентация вертлужной впадины говорит о том, что отведение всё ещё возможно. В целом, такие особенности свидетельствуют о сочетании разных типов передвижения, предполагая, что эоаркт был преимущественно наземным, но сохранял способность лазать по деревьям. Большеберцовая кость, как и у других арктоид, не обладала выраженной бугристостью, характерной для псовых. Её передняя граница была почти прямой, без расширения проксимальной части, как у бегающих псовых. Лёгкий медиальный изгиб стержня большеберцовой кости увеличивал расстояние между большеберцовой и малоберцовой костями. Ориентация блока предплюсны предполагала возможность реверсии задней части стопы, хотя Ван и соавторы считают, что такая функция маловероятна из-за редкости подобных адаптаций у современных хищников.

## Филогения

Эоаркт принадлежит к семейству субпарктид — ранней ветви медвежьих, обитавших исключительно в Северной Америке. Распространение представителей этого семейства, как и многих других ранних арктоидов, свидетельствует о ключевой роли Северной Америки в диверсификации данных хищников. Этот процесс происходил одновременно с диверсификацией родственных псовых на границе эоцена и олигоцена, когда открытые ландшафты стали более распространенными. В ответ на такие изменения в экосистемах многие виды развили наземные и даже бегущие адаптации. В пределах своего семейства эоаркт выделяется как сестринский таксон к нотоциону, с которым он разделяет адаптации к дурофагии (питание твердой пищей, такой как кости).

Ниже представлена филогения, восстановленная Ваном и коллегами (2023):

Caniformia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Передвижение

Разнообразие признаков, таких как наличие астрагального отверстия, отсутствие киля на дистальных поверхностях головок плюсневых костей и широко расставленные пальцы рук и ног, указывает на то, что эоаркт был стопоходящим животным. Это характерно для большинства псовых, хотя некоторые из них, как и гемиционины, а также амфиционид цинодикт, развили пальцеходящую походку. Суставы конечностей эоаркта обеспечивали значительную свободу вращения, что отличало его от бегающих хищников и указывало на отсутствие у него специализации для преследования добычи. Также у эоаркта отсутствовали мощные конечности и гибкий позвоночник, характерные для полуроющих или полуводных видов. Однако отдельные признаки свидетельствуют о его способности лазать по деревьям. Большинство этих особенностей представляют собой плезиоморфные (древние) черты, типичные для ранних хищных, такие как глубокие когти и полноценная ключица. Его когти напоминали когти кошачьих — они были тонкими и глубокими в дорсовентральной плоскости, хотя эоаркт не мог втягивать их, как кошки. В то же время у него отсутствовали специализированные древесные адаптации, как, например, хватательный хвост, который можно наблюдать у кинкажу. Некоторые особенности эоаркт указывают на более наземный образ жизни. Это, например, редуцированный дельтопекторальный гребень на плечевой кости и длинная третья пястная кость, что говорит о способности к перемещению на значительные расстояния и охвату больших территорий. Однако эти черты были менее развиты по сравнению с современными медвежьими. В целом, эоаркт вероятнее всего вёл образ жизни, схожий с енотами или рыболовами. Он проводил большую часть времени в поисках пищи на земле, но мог забираться на деревья, если возникала угроза.

### Патология и диета

Многочисленные окаменелости эоаркта свидетельствуют о частых травмах зубов. У двух из шести экземпляров, сохранивших необходимые для анализа части черепа, включая голотип, наблюдается утрата премоляров и обширные инфекции, которые, возможно, временно лишали их возможности питаться твёрдой пищей. У голотипа отсутствуют коронки нескольких премоляров и два зуба полностью. Также наблюдается сильное снижение плотности альвеолярной кости. Вероятно, эти травмы были получены при дроблении твёрдых предметов, таких как раковины моллюсков, что привело к поломке премоляров P3-P4 на правой нижней челюсти. Это вызвало открытые раны и инфекции, такие как периапикальная инфекция, остеомиелит и серьёзное закрытие нижнечелюстного канала. В результате животное было вынуждено использовать зубы на левой стороне для обработки пищи, однако и они также повредились при попытке раздавить другой твёрдый объект, что привело к поломке левых верхних зубов. Поскольку на скелете не обнаружено других травм или следов нападений хищников, вероятно, что эти травмы значительно затрудняли процесс питания, что, в конечном итоге, могло привести к его смерти от голодания. Другой экземпляр с похожими повреждениями дожил до старости, несмотря на потерю премоляров. Этот экземпляр приспособился к измельчению твёрдых предметов с помощью первых нижних моляров, на которых наблюдаются следы значительного износа. Эти находки свидетельствуют о том, что эоаркт питался пищей с твёрдой оболочкой, вероятно, моллюсками, что делает его самым ранним известным арктоидом с дурофагической диетой. Тем не менее, его зубы ещё не были достаточно крепкими для того, чтобы выдерживать такие нагрузки без поломки. Помимо моллюсков, эоаркт мог дополнять свой рацион фруктами и падалью, что позволяло ему выживать в условиях повреждений зубов.

### Мозг

Внешняя морфология мозга эоаркт была достаточно примитивной, как и следовало ожидать от базального представителя хищных. У него был относительно крупный мозжечок, небольшой большой мозг и развитая обонятельная доля. Боковая поверхность большого мозга была гладкой и округлой, без тех особенностей, которые встречаются у более крупных и продвинутых хищников. Предполагается, что у *Eoarctos* могла быть одна из самых больших обонятельных луковиц относительно размера большого мозга среди всех хищников, однако отсутствие сопоставимых данных по другим таксонам затрудняет определение, связано ли это с увеличением самой луковицы (возможно, для улучшения обонятельных способностей) или с тем, что большой мозг оставался относительно небольшим. Эндокран эоаркта в целом схож с таковым у геспероциона, но менее сложен, чем у раннего амфиционида дафонея. Его коэффициент энцефализации составлял 0,427, что значительно ниже, чем у геспероциона (0,71) и схожего по уровню развития плотоядного парагала (0,59–0,70). Вместе с тем, он был сопоставим с коэффициентом гиенодонта тиноциона (0,41–0,49) и миациды процинодикта (0,44–0,52). Этот низкий коэффициент энцефализации, а также расположение мозга свидетельствуют о том, что эоаркт вел одиночный образ жизни. Это также подтверждается обстоятельствами гибели голотипа, который, судя по всему, умер от голода после получения зубных травм, что указывает на отсутствие социальной заботы среди представителей вида, в том числе за взрослыми особями.

### Палеоэкология

Эоаркт и другие представители его семейства, субпарктид, сосуществовали и, возможно, конкурировали с ранними псовыми, такими как геспероциона и лептоцион. Однако субпариктиды были менее распространены и имели более ограниченное географическое распределение. Поскольку их останки в основном находят на периферии группы Уайт-Ривер, можно предположить, что они избегали прямой конкуренции с псовыми, которые доминировали на более обширных участках этой формации. Эоаркт скорее всего обитал в лесистых районах с густым пологом деревьев, хотя мог также населять границы соседних саванн. Его ареал, вероятно, охватывал большие территории: в лесах — несколько квадратных километров, а на более открытых территориях — до нескольких десятков квадратных километров. Эти животные могли преодолевать значительные расстояния, до нескольких десятков километров в день, что свидетельствует об их активном образе жизни. Питание они могли находить в прибрежных зонах, таких как местность Fitterer Channel, хотя, не имея полуводных адаптаций, эоаркт вероятно, охотился на моллюсков вдоль берегов рек и на мелководье. Он разделял свою среду обитания с разнообразными другими млекопитающими, такими как сумчатые герпетотерий и *нанодельф*, ореодонт миниохоэр, жвачные лептомерикс, псовый озборнодон, а также летучая мышь квинетия. Кроме того, на территории Фиттерер-Ранч было найдено большое разнообразие грызунов, включая по меньшей мере 18 видов, таких как исширом, гелиском и агнотокастор. Помимо млекопитающих, в этом районе были обнаружены останки мягкотелой черепахи апалона и скорлупа яиц, принадлежащих птицам.

## Источник

- Eoarctos — Wikipedia (en)
Дата обращения: 29.09.2024