Ангатурама

**Ирритатор** (лат. *Irritator*) — род спинозаврид, обитавших на территории современной Бразилии в альбском ярусе мелового периода, около 113–110 миллионов лет назад. Вид известен по почти полному черепу, найденному в формации Ромуальдо бассейна Арарипе. Череп был приобретён торговцами окаменелостями и продан Государственному музею естественной истории в Штутгарте. В 1996 году этот образец был определён как голотип типового вида *Irritator challengeri*. Некоторые палеонтологи считают, что *Angaturama limai*, описанная по фрагменту морды в том же 1996 году, может быть младшим синонимом ирритатора. Оба животных происходят из одних и тех же стратиграфических слоёв бассейна Арарипе. Ранее предполагалось, что фрагменты черепа ирритатора и ангатурамы могли принадлежать одному и тому же экземпляру, но это было оспорено. Для окончательного подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные ископаемые остатки. Другие фрагменты скелетов спинозавридов, возможно, принадлежавшие ирритатору или ангатураме, также были найдены в формации Ромуальдо, что позволило реконструировать скелет, представленный в Национальном музее Рио-де-Жанейро в 2009 году.

Длина ирритатора оценивается в 6–8 метров, а масса — около 1 тонны, что делает его одним из самых мелких известных спинозаврид. Его длинная и узкая морда была покрыта прямыми коническими зубами. На черепе располагался узкий сагиттальный гребень, к которому, вероятно, крепились сильные мышцы шеи. Ноздри находились далеко от кончика морды, а жёсткое нёбо укрепляло челюсти при питании. Голотип, представляющий собой череп молодой особи, остаётся самым полным из известных черепов спинозавридов. У ангатурамы морда расширялась в форме розетки с длинными зубами и высоким гребнем. Один из найденных скелетов предполагает, что, как и другие спинозавриды, это животное имело длинные когти на передних лапах и спинной парус. Сначала ирритатор был принят за птерозавра, затем за манираптора. В 1996 году его идентифицировали как спинозаврида. Голотип черепа был тщательно изучен в 2002 году, что подтвердило его принадлежность к этой группе. Ирритатор и ангатурама относятся к подсемейству спинозаврин. Исследователи предполагают, что его рацион был разнообразным, как у современных крокодилов: он питался в основном рыбой и мелкими животными. Были найдены свидетельства того, что одна особь поедала птерозавра, либо охотясь на него, либо поедая падаль. Предполагается, что ирритатор был полуводным животных и обитал в тропических лагунах, окружённых засушливыми регионами. Он сосуществовал с другими тероподами, черепахами, крокодилами, многочисленными птерозаврами и рыбами.

## Этимология

Родовое название было выбрано из-за раздражения, которое испытали авторы, обнаружив искусственные модификации морды. Видовое название «*challengeri*» было дано в честь профессора Челленджера, персонажа романов Артура Конан Дойла.

## История обнаружения и изучения

Голотип ирритатора был извлечён из меловой конкреции, содержащую заднюю часть крупного черепа с нижними челюстями, недалеко от города Сантана-ду-Карири на северо-востоке Бразилии. Окаменелость была приобретена торговцами и продана Руперту Уайлду из Государственного музея естественной истории в Штутгарте, Германия. Изначально предполагалось, что это череп крупного базального птерозавра, так как регион Шапада-ду-Арарипе славится находками птерозавров, и немецкий музей часто закупал такие экспонаты. Череп рассматривался как уникальная находка, и для его изучения были установлены контакты с британскими и немецкими специалистами по птерозаврам. Статья, описывающая его как птерозавра, была готова к публикации, однако рецензенты указали, что образец скорее принадлежит тероподу — динозавру.

Череп был частично сплющен и повреждён, причём правая его сторона сохранилась лучше, чем левая, которая пострадала во время сбора. Задняя часть верхней поверхности черепа была разрушена, а передняя часть нижней челюсти отсутствовала. Некоторые фрагменты образца оказались потрескавшимися, а верхняя челюсть была также утеряна. Учитывая отсутствие эрозионных следов, возможно, этот фрагмент отломился при сборе. Также на костях были признаки воздействия кислоты. Череп имел вертикальный перелом, который был заделан автомобильным герметиком. В попытке сделать череп более привлекательным для продажи, торговцы покрыли его гипсом — распространённая практика среди коллекционеров в регионе. Покупатели не знали об этих модификациях, пока череп не был отправлен в университет Великобритании для компьютерной томографии. Исследование показало, что коллекционеры пытались восстановить морду, при этом фрагменты верхней челюсти были соединены с передней частью черепа.

Череп, каталогизированный как SMNS 58022, стал голотипом нового рода и вида *Irritator challengeri* в феврале 1996 года, когда он был впервые научно описан палеонтологами Дэвидом Мартиллом, Артуром Круикшенком, Эберхардом Фреем, Филипом Смолом и Марией Кларк. В 1996 году, когда ирритатор был впервые описан, голотип оставался частично заключённым в породу. Вскоре Дайан Скотт под руководством Ханса-Дитера Сьюза начала работу по извлечению черепа из породы. В результате повторного описания, опубликованного в 2002 году Сьюзом, Фреем, Мартиллом и Скотт, многие первоначальные наблюдения были скорректированы. Оказалось, что длина черепа на 24 см меньше, чем предполагалось ранее, а предполагаемый гребень на голове оказался фрагментом, не связанным с черепом. Черты зубов, такие как прямые конические коронки, тонкая эмаль и рифления, показали сходство с африканским родом *Spinosaurus*. На тот момент этих сходств было достаточно, чтобы предположить младшую синонимию ирритатора со спинозавром, но дальнейшие исследования подтвердили различия между ними. Хотя точное место находки черепа неизвестно, предполагается, что он был извлечён из формации Ромуальдо (ранее входившей в формацию Сантана). Это подтверждается микроокаменелостями и чешуёй рыб, найденными в формации. Опрос местных торговцев указывает на местность недалеко от деревни Буксекс на склоне Шапада-ду-Арарипи. Ирритатор стал первым описанным динозавром из формации Ромуальдо, а его голотип представляет собой наиболее хорошо сохранившийся череп спинозаврида.

### Ангатурама

В феврале 1996 года бразильские палеонтологи Александр У. А. Келлнер и Диоген де Алмейда Кампос описали ещё одного спинозаврида, жившего в то же время и на той же территории, что и ирритатор, — *Angaturama limai*. Голотипный образец, хранящийся под номером USP GP/2T-5 в Университете Сан-Паулу, представляет собой изолированную переднюю часть морды, найденную в отложениях формации Ромуальдо. Его извлекли из известкового конкреции с применением методов, изначально разработанных для обработки окаменелостей птерозавров. Родовое название, ангатурама, происходит от слова, означающего «благородный» на языке тупи, коренного народа Бразилии. Видовое название дано в честь покойного бразильского палеонтолога Мурило Р. де Лима, который сообщил Келлнеру об этом образце в 1991 году.

В 1997 году британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела К. Милнер предположили, что ангатурама могла быть младшим синонимом ирритатора, отметив общие черты, такие как втянутые ноздри, длинные челюсти и характерное для спинозаврид строение зубов. В 1998 году Пол Серено и его коллеги поддержали эту гипотезу, отметив, что голотип ангатурамы дополняет голотип ирритатора, что может свидетельствовать о том, что они принадлежат одному и тому же животному. Несколько других исследователей, таких как Эрик Буффето и Мохаммед Уаджа в 2002 году, Криштиану Даль Сассо с коллегами в 2005 году, Тор Г. Бертин в 2010 году, Даррен Нейш в 2013 году и Мадани Беньюсеф с коллегами в 2015 году, также поддержали эту точку зрения. В своём пересмотре описания ирритатора Сьюз с коллегами отметили, что оба голотипа имеют схожие черты, такие как узкие челюсти и зубы с поперечно-круглым сечением и чёткими, но не сероватыми краями. Они также отметили, что сагиттальный гребень на предчелюстных костях ангатурамы может соответствовать аналогичному гребню на носовых костях ирритатора. Однако некоторые исследователи выступили против этой синонимичности. В 2000 году Келлнер и Кампос, а также Элейн Б. Мачадо и Келлнер в 2005 году высказали мнение, что эти два вида представляют разные роды, указав на более выраженное боковое уплощение черепа ангатурамы по сравнению с ирритатором.

В 2017 году бразильские палеонтологи Маркос А. Ф. Сейлс и Сезар Л. Шульц изучили оба образца и отметили различия в их сохранности: образец ирритатора был ярче по цвету и имел вертикальные трещины, в то время как у образца ангатурамы имелись многочисленные полости. Также они отметили, что зубы ирритатора были повреждены гораздо меньше. Эти исследователи пришли к выводу, что два черепа не принадлежат одному и тому же животному, и синонимию на уровне рода следует подтвердить с помощью новых совпадающих остатков. В 2023 году палеонтолог Марко Шаде и его коллеги не смогли подтвердить предполагаемую точку наложения зубов из-за разной интерпретации материалов и отметили необходимость дальнейшего изучения для решения этой проблемы.

### Дополнительные находки

Помимо черепных фрагментов и некоторых изолированных зубов, в формации Ромуальдо также найдены посткраниальные остатки, которые могут принадлежать спинозавридам. Многие из них до сих пор не описаны, но все они относятся к подсемейству спинозаврин. В 2004 году в этом пласте были обнаружены части позвоночного столба (образец MN 4743-V). Бразильские палеонтологи Жонатас Биттенкурт и Александр Келлнер отнесли их к спинозавридам на основании особенностей строения. Однако до сих пор неизвестно, принадлежит ли этот образец ирритатора или ангатурамы, так как оба рода известны только по черепам. В 2007 году Мачадо и Келлнер предположительно отнесли фрагмент ребра (MN 7021-V) к спинозавридам. Однако наиболее полным образцом спинозаврида, найденным в формации Ромуальдо, является MN 4819-V — частичный скелет без черепа. Впервые описанный в 1991 году, Келлнер отнёс его к спинозавридам в 2001 году на основании высоких нервных отростков крестцовых позвонков и увеличенного когтя на руке. Этот скелет был полностью описан в 2010 году в магистерской диссертации Мачадо, хотя на тот момент работа ещё не была опубликована. Неполная задняя конечность (MPSC R-2089), упомянутая в 2013 году, также могла принадлежать спинозавриду. В 2018 году Тито Аурелиано с коллегами описал часть левой большеберцовой кости (LPP-PV-0042) особенно крупного представителя этого семейства.

Как часто бывает с ископаемыми из бассейна Арарипе, большая часть материала спинозавридов из формации Ромуальдо была собрана при неконтролируемых обстоятельствах, что связано с незаконной торговлей окаменелостями. Из-за этого многие образцы повреждены и лишены точных геологических данных. Некоторые посткраниальные элементы скелета из формации Ромуальдо были использованы для создания реплики скелета ангатурамы, которая была выставлена в Национальном музее Рио-де-Жанейро (Museu Nacional do Rio de Janeiro). Скелет изображал динозавра, держащего в челюстях птерозавра из семейства аньянгуэрид. Этот экспонат был центральным на выставке «Динозавры Сертао» (Dinossauros no Sertão), открытой для публики в марте 2009 года. Это был первый крупный плотоядный динозавр в Бразилии, выставленный на всеобщее обозрение. Некоторые оригинальные посткраниальные элементы, включая фрагменты таза и крестцовые позвонки, были представлены рядом с реконструированным скелетом.

В пресс-релизах, связанных с открытием выставки, Келлнер неофициально упомянул, что MN 4819-V мог принадлежать ангатураме, что отражено в экспозиции скелета. В 2011 году был описан третий бразильский спинозавр, *Oxalaia quilombensis*, из формации Алькантара группы Итапекуру в бассейне Сан-Луис. Этот вид, известный по изолированному кончику морды и фрагменту верхней челюсти, жил на шесть-девять миллионов лет позже, чем ирритатор и ангатурама. Оксалайя отличался более широкой и округлой мордой, а также отсутствием сагиттального гребня на предчелюстных костях. В сентябре 2018 года пожар, вспыхнувший в здании Национального музея, вероятно, уничтожил экспонаты, в том числе скелет ангатурамы и некоторые оригинальные ископаемые элементы. Голотип оксалайи, который хранился в том же здании, также, возможно, был утрачен.

## Описание

Даже по максимальным оценкам размеров ирритатор был меньше других известных спинозаврид. Грегори С. Пол оценил его длину в 7,5 метров, а вес — в 1 тонну. Томас Р. Хольц-младший предложил более высокую оценку — 8 метров в длину при весе от 0,9 до 3,6 тонны. Дугал Диксон назвал более скромные цифры — 6 метров в длину и 2 метра в высоту. В рамках исследования, проведённого Аурелиано и его коллегами, реконструкции по данным Сейлза и Шульца показали, что длина голотипа ирритатора составляла 6,5 метров, а голотипа ангатурамы — 8,3 метра. Некоторые кости черепа голотипа ирритатора ещё не срослись полностью, что указывает на то, что образец принадлежал молодой особи. Частичный скелет спинозавра MN 4819-V представлял собой особь среднего размера, длина которой, по оценкам Мачадо, составляла от 5 до 6 метров. Многие элементы этого экземпляра были включены в скелетную экспозицию в Национальном музее Рио-де-Жанейро, длина которой составляла 6 метров, а высота — 2 метра. Тем не менее, спинозавриды из формации Ромуальдо могли быть крупнее. Хотя LPP-PV-0042 представлен только фрагментом большеберцовой кости, Аурелиано с коллегами оценили длину этого экземпляра примерно в 10 метров. Гистологический анализ кости показал, что особь была молодой, следовательно, взрослое животное могло достигать ещё больших размеров.

### Анатомия голотипа ирритатора

Голотипный череп ирритатора, хотя и сильно повреждён в некоторых местах, в целом сохранился почти полностью; отсутствуют лишь кончик морды и передняя часть челюсти. Высота сохранившегося черепа составляет 16,5 см, ширина — 10 см, а его полная длина оценивается в 60 см на основе сравнения с бариониксом. Череп ирритатора был длинным и узким, с треугольным поперечным сечением. Черепная коробка была наклонена назад и имела большую глубину по сравнению с длиной. От неё отходила удлинённая и низкая морда с относительно плоскими боковыми сторонами, слегка сужающимися к средней линии черепа. Сохранились только задние части парных предчелюстных костей, которые образовывали передние верхние и нижние края наружных ноздрей. Как и у всех спинозаврид, верхние челюстные кости простирались ниже ноздрей и образовывали длинную низкую ветвь, которая формировала нижний край ноздри, отделяя предчелюстные кости от носовых. В верхнечелюстных пазухах ирритатора находилось большое овальное отверстие, как у аллозавра.

Ноздри были овальной формы и, как у всех спинозаврид, располагались дальше назад на черепе, чем у типичных теропод. Они были пропорционально и абсолютно меньше, чем у зухомима и барионикса, но больше, чем у спинозавра. Отверстие за глазницей (боковое височное отверстие) было очень большим, а предглазничное отверстие (перед глазницей) — длинным и эллиптическим. Сама глазница была глубокой и широкой в верхней части, где находилось глазное яблоко. Слезная кость отделяла глазницу от анторбитального отверстия, образуя его верхний и нижний задние края, при этом их угол составлял 40 градусов (аналогично бариониксу, у которого этот угол составлял 35 градусов). В отличие от барионикса, слезная кость ирритатора не образовывала костного рогового нароста. Предлобные кости были крупными и прочными, а более тонкие лобные кости, расположенные позади, были гладкими и вогнутыми сверху; обе эти кости образовывали верхний край глазницы. Вдоль средней линии черепа проходил тонкий сагиттальный гребень, образованный удлинёнными носовыми костями, который заканчивался чуть выше глаз слегка уплощённой выпуклостью. Хотя точная форма и высота этой структуры неизвестны, такие гребни часто встречались у спинозаврид и могли играть демонстрационную роль. Сохранившаяся часть гребня ирритатора находится выше предглазничной фенестры и не имеет вертикальных гребней, как у спинозавра.

Как и у других представителей семейства, у ирритатора было вторичное нёбо — костная структура, отделявшая ротовую полость от носовой, которая также встречается у современных крокодилов, но отсутствует у большинства тероподов. У ирритатора также было два постназальных отверстия на крыше черепа и длинные, частично расходящиеся базиптеригоидные отростки, соединяющие черепную коробку с нёбом. Задняя часть нижней челюсти была глубокой, её верхнюю поверхность образовывала большая скуловая кость, которая соединялась с меньшей угловой костью. Нижнечелюстное отверстие было овальным и сравнительно большим. Зубная кость ирритатора неизвестна, за исключением возможного фрагмента в передней части скуловой кости.

Голотип *Irritator challengeri* примечателен тем, что является одной из немногих окаменелостей нептичьих динозавров, у которых сохранилось стремечко. Зубы были прямыми или лишь слегка изогнутыми, с неровными режущими краями. На коронках были продольные рёбра (канавки), что является общей чертой спинозаврид. Обе стороны зубов ирритатора были рифлёными, как у *спинозавра*, в то время как у барионикса рифлёность наблюдалась только на язычной стороне зубов. Зубы ирритатора имели круглое поперечное сечение, в отличие от уплощённых зубов большинства тероподов. Эмаль зубов была тонкой и имела мелкоморщинистую текстуру, похожую на текстуру зубов барионикса. В черепе сохранилось по девять зубов с каждой стороны, при этом коронки зубов на левой челюсти были более целыми. Следы десятого зуба обнаружены в породе. Первый и второй зубы были самыми крупными — 32 и 40 мм в длину соответственно. Остальные зубы постепенно уменьшались к задней части челюсти. Компьютерная томография показала наличие сменных зубов с обеих сторон челюсти, которые уходили глубоко в челюстную кость и почти достигали макушки черепа.

### Анатомия голотипа ангатурамы

Голотип ангатурамы представлен только передней частью верхней челюсти, включающей кончики парных предчелюстных костей и передние участки верхних челюстей. Длина образца составляет 11 см, его высота — 19,2 см, а ширина в области нёба варьирует от 4 до 5 мм. Шов между верхнечелюстными и предчелюстными костями был неровным спереди и выпрямлялся сзади. Нижний край предчелюстных костей был вогнутым, с максимальной глубиной у шестого предчелюстного зуба. Передняя часть морды была расширена, образуя характерную для спинозаврид конечную розетку в форме ложки. Эта вогнутость нижней части предчелюстных костей соответствовала выпуклости передней части нижней челюсти. Предчелюстные кости соединялись между собой внизу, формируя вторичное нёбо, к образованию которого также частично способствовали два отростка верхних челюстей.

Морда была сильно сжата с боков, а предчелюстные кости слегка сужались к вершине, образуя высокий сагиттальный гребень толщиной от 1 до 2 мм. Этот гребень был крупнее и располагался дальше от морды, чем у других известных спинозаврид. На передней верхней границе предчелюстной кости находилась небольшая выпуклость, выступающая над основанием гребня. Она была повреждена на верхней поверхности, что может указывать на то, что гребень мог продолжаться ещё дальше вперёд от этой точки. Таким образом, передняя часть морды ангатурамы имела вертикальный или слегка вогнутый край, что отличает её от более сглаженных и наклонных морд других представителей спинозавров. В предчелюстной кости был найден фрагмент зуба с частично сохранившейся коронкой. Эти вытянутые и прямые зубы, с непигментированными коническими коронками длиной от 6 до 40 мм, размещались одиночно, что свидетельствует о постоянной замене зубов, при которой новые зубы выталкивались между старыми. В предчелюстной кости находилось семь зубов, причем третий зуб был самым крупным. Также сохранились три самых передних зуба верхней челюсти. Размер предчелюстных зубов увеличивался от первого до третьего, уменьшался от третьего до шестого, а затем снова увеличивался от шестого до третьего верхнечелюстного зуба. Между последним предчелюстным и первым верхнечелюстным зубом была диастема (промежуток в зубном ряду) длиной 16 см.

### Посткраниальный скелет

Хотя вместе с оригинальным кончиком морды ангатурамы не были обнаружены никаких остатков скелета, один частичный скелет (MN 4819-V) из другого местонахождения может принадлежать этому роду. Однако поскольку эти два образца не имеют общих фрагментов, прямое сравнение невозможно. MN 4819-V состоит в основном из неповрежденного таза, нескольких дорсальных (спинных) и каудальных (хвостовых) позвонков, пяти крестцовых позвонков, части правой большеберцовой и малоберцовой костей, большей части правой бедренной кости и части локтевой кости. У него также имеется самая полная кисть, известная у спинозаврид, включая пястные кости, фаланги, одну локтевую кость и один коготь. Как и у всех спинозаврид, коготь первого пальца (или «большого пальца») был удлинённым.

Кости таза хорошо сохранились; с правой стороны они сочленены лучше, чем с левой. Сросшиеся крестцовые позвонки все еще прикреплены к тазу, в котором отсутствуют дистальные концы обеих лобковых костей и седалищной кости (нижней и самой задней тазовой кости). Подвздошная кость имеет длину 55,3 см. Переднее расширение подвздошной кости был изогнут снизу и был несколько короче и глубже, чем заднее расширение. Переднее расширение подвздошной кости был немного увеличен спереди, в отличие от более стройного состояния заднее расширение. Бревная ямка (желобок в нижней части заднего расширения подвздошной кости) была вогнутой, как и задний край седалищной кости. На лобке имелась относительно большая и почти закрытая запирательная выемка, углубление на нижнем крае задней части кости, через которое проходил запирательный нерв. Выступающие вверх нервные отростки крестца были удлиненными, что типично для спинозаврид. При жизни они были бы покрыты кожей, образуя "парус" на спине животного. MN 4819-V отличается от зухомима более длинной и неглубокой подвздошной костью с менее изогнутым верхним краем и от барионикса более развитым запирательным отростком — лопастеподобной структурой в нижней части седалищной кости.

## Классификация

Мартилл и его коллеги первоначально отнесли ирритатора к манирапторам, к группе буллатозавров (которая в настоящее время не считается монофилетической), считая его близким родственником пернатых динозавров, таких как орнитомимиды и троодонтиды. Из-за того, что морфология зубов, а также наличие длинной морды и предполагаемого гребня не были известны у других манирапторов, исследователи предложили выделить новое семейство ирритаторид в пределах этой группы. Хотя они отметили сходство ирритатора со спинозавром в плане формы и структуры зубов, лишённых зазубрин, они также указали, что нижняя челюсть спинозавра не совпадала с передней частью верхней челюсти ирритатора. Они также отметили, что у других динозавров, таких как компсогнат и орнитолест, на некоторых зубах также не было зазубрин. Однако в 1996 году эти утверждения были поставлены под сомнение Келлнером, который обнаружил, что у черепа ирритатора отсутствовала характерная черта манирапторов — скуловая кость, формирующая часть предглазничного отверстия. Он также отметил, что отсутствие кончика морды у голотипа *Irritator challengeri* затрудняет определение того, могла ли зубная кость спинозавра дополнять её. Основываясь на схожести со спинозавром, Келлнер отнёс ирритатора к спинозавридам и объединил семейство ирритаторид с этим семейством. В 2003 году Оливер Раутут отнёс ирритатора к барионихидам вместе с ангатурамой, бариониксом, зухомимом и спинозавром. Томас Хольц и его коллеги в 2004 году рассматривали барионихид как синоним спинозаврид, включив указанные роды в последнее семейство. Большинство последующих исследований подтвердили эту классификацию. Как представители спинозаврид, ирритатор и ангатурама принадлежат к надсемейству мегалозавроидов, и спинозавриды являются возможными родственниками мегалозаврид.

В 1998 году Серено и его коллеги выделили два подсемейства в составе спинозаврид на основе краниальных и зубных особенностей. В спинозаврин они включили спинозавра и ирритатора, а в барионихин — барионикса, зухомима и кристатузавра. Для спинозаврин характерны гладкие, более прямые и широко расставленные зубы, а также уменьшенные первые зубы предчелюстной кости. В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что ноздри ирритатора располагались выше средней части ряда зубов верхней челюсти, что отличало его от бариониксов, но делало его ближе к спинозавру. Однако в 2017 году Сейлз и Шульц установили, что ноздри ирритатора находились ближе к передней части челюсти, как у барионикса и зухомима, что считалось характерной чертой барионихин. Тем не менее, у ирритатора также отсутствовали зазубрины на зубах, что связывало его со спинозавринами. В результате они предположили, что ирритатор и ангатурама могли представлять собой промежуточные формы между барионихинами и спинозавринами, и что дальнейшие исследования могут показать, что барионихины являются парафилетической группой.

Ирритатор также отличается от барионикса, зухомима и кристатузавра количеством зубов в верхней челюсти, которых у него примерно вдвое меньше, а от спинозавра — более крупными, направленными вперед ноздрями, которые формировались при участии предчелюстных костей. Узкий сагиттальный гребень, оканчивающийся бугорком над лобными костями, является ещё одной уникальной чертой, отличающей ирритатора от других спинозаврид. Хотя морда ангатурамы выглядит более узкой по сравнению с другими спинозавридами, это может быть результатом повреждений, полученных ископаемым; голотип выглядит частично раздавленным, а нижний край сломан, что также привело к частичному повреждению зубов. Таким образом, единственной допустимой уникальной чертой ангатурамы является её сагиттальный гребень, который был более выраженным и располагался дальше вперед, чем у других известных спинозаврид.

**Topology A:** Benson and colleagues (2009)

Megalosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||


**Topology B:** Sales and Schultz (2017)

Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Диета

В 1996 году Мартилл и его коллеги предположили, что ирритатор, с его удлинённой мордой и несеррированными коническими зубами, вероятно, был как минимум частично ихтиофагом. Хотя первоначальная интерпретация голотипа оказалась не совсем точной, последующие исследования подтвердили эти наблюдения. У спинозавридов были очень узкие и вытянутые челюсти с однородными заострёнными зубами — эта адаптация аналогична индийскому гавиалу, одному из самых специализированных рыбоядных среди современных крокодилов. Длинные конические зубы без зазубрин, характерные для спинозаврин, предназначались для захвата и удержания добычи, в отличие от зубов других теропод, которые были приспособлены для разрывания плоти. Ирритатор обладал жёстким вторичным нёбом, как и крокодилы, а также уменьшенными предглазничными окнами. В 2007 году палеонтолог Эмили Дж. Рейфилд и её коллеги с помощью анализа методом конечных элементов выяснили, что эти особенности, характерные для спинозаврид, делали череп более устойчивым к нагрузкам при захвате добычи. У большинства тероподов отсутствовало вторичное нёбо, а предглазничные окна были большими, что обеспечивало лёгкость черепа, но снижало его прочность.

Ноздри ирритатора располагались далеко от кончика морды, что, в сочетании со вторичным нёбом, позволяло ему дышать, даже когда его челюсти были погружены в воду или удерживали добычу. Узкий сагиттальный гребень указывает на наличие мощной мускулатуры шеи, необходимой для быстрого захлопывания челюстей и противодействия сопротивлению воды. В 2015 году немецкий палеонтолог Серьоша В. Эверс и его коллеги отметили схожие адаптации у африканского спинозаврида сиджильмассазавра. Шейные позвонки этого рода имели сильные вырезы на нижней стороне, что указывало на мощные мышцы шеи, как у современных крокодилов и птиц, используемые при охоте на рыбу. Исследования Сейлза и Шульца в 2017 году показали, что ирритатора и барионихины, возможно, больше полагались на обоняние при охоте, чем спинозавры, так как у них были более крупные ноздри и большая носовая полость. Спинозавры, вероятно, использовали такие органы чувств, как зрение и механорецепторы на кончике морды, для обнаружения добычи в воде. Важной чертой, общей для спинозавров и гавиалов, был увеличенный кончик морды с зубами в виде розетки, которые служили для прокалывания и ловли рыбы. Эта особенность в меньшей степени была выражена и у голотипа ангатурамы. В 2002 году Суэс и его коллеги указали, что нет оснований считать, что спинозавриды были полностью ихтиофагами. Например, у барионикса в желудке были найдены останки молодого игуанодона.

В 2004 году Нэйш и его коллеги предположили, что ирритатор охотился как на водных, так и на наземных животных в прибрежной зоне, а также, возможно, питался падалью. Зуб ирритатора, найденный в шейных позвонках орнитохейрида, свидетельствует о том, что этот теропод мог питаться птерозаврами, хотя неизвестно, охотился ли он на них или питался останками. В 2018 году Аурелиана и его коллеги предложили возможную модель пищевой сети формации Ромуальдо, предположив, что спинозаврины охотились на крокодиломорфов, молодых представителей своего вида, черепах и мелких динозавров, что делало их высшими хищниками в данной экосистеме. Исследования Шайда, Раухута и коллег в 2023 году предложили гипотезу, что нижняя челюсть ирритатора могла расширяться в стороны, как у современных пеликанов, что позволяло ему проглатывать крупную добычу. Также было выявлено, что у него был слабый, но быстрый укус. Исследование подтвердило, что ирритатор обладал бинокулярным зрением и держал морду под наклоном.

### Полуводный образ жизни

Многие спинозавриды, вероятно, вели полуводный образ жизни, что было подтверждено исследованиями с использованием изотопного анализа и гистологии костей. Исследования показали, что они, по-видимому, использовали водную среду и добычу (чаще всего прибрежные экосистемы), что позволяло им занимать специфическую экологическую нишу и избегать конкуренции с наземными тероподами. Спинозаврины были лучше приспособлены к полуводному образу жизни, чем барионихины. В исследовании 2018 года, проведённом британским палеонтологом Томасом М. С. Арденом и его коллегами, рассматривались черепные кости спинозаврин для поиска возможных признаков адаптации к водной среде. Они установили, что лобные кости ирритатора, спинозавра и сиджильмассазавра имели выгнутую форму, были вогнуты сверху и сужались к передней части. Эти особенности приводили к тому, что глаза располагались выше на черепе по сравнению с другими тероподами. В частности, широкая нижняя челюсть и суженные лобные кости ирритатора привели к тому, что его глазницы находились под наклоном к средней линии черепа, тогда как у большинства теропод они располагались по бокам. Такая анатомия позволяла животному видеть над поверхностью воды, когда оно находилось под водой.

В 2018 году Аурелиано и его коллеги исследовали фрагмент большеберцовой кости из формации Ромуальдо. Компьютерная томография образца, выполненная в Университете Сан-Карлоса, показала наличие остеосклероза (повышенной плотности костной ткани). Ранее такое состояние было обнаружено только у спинозавра, и было предложено как возможный механизм для облегчения погружения в воду за счёт утяжеления костей. Наличие остеосклероза в бразильских ископаемых указывает на то, что у спинозаврин уже формировались плотные кости по крайней мере за 10 миллионов лет до появления спинозавра в Марокко. Согласно методу филогенетического брекетинга — метода, позволяющего определить неизвестные характеристики организмов путём сравнения с их ближайшими родственниками, — остеосклероз, возможно, был обычным явлением среди спинозаврин. Однако в более поздней работе 2018 года канадский палеобиолог Дональд Хендерсон выразил сомнение в значимости остеосклероза для плавучести теропод, утверждая, что его наличие не оказало бы существенного влияния на способность этих животных плавать.

### Нейроанатомия и органы чувств

В 2020 году немецкий палеонтолог Марко Шайд и его коллеги проанализировали анатомию черепной коробки голотипа ирритатора с помощью компьютерной томографии, выявив множество деталей, связанных с поведенческими способностями этого теропода. Сканирование позволило создать 3D-модель черепа и черепной коробки, показав, что у ирритатора были удлинённые обонятельные пути и относительно крупные флоккулярные углубления (область мозга, связанная с полукружными каналами, отвечающими за связь мозга с внутренним ухом). Флоккулус играет ключевую роль в координации движений головы и глаз, обеспечивая стабилизацию взгляда во время движения (зрительная функция при движениях головы), и участвует в координации вестибуло-глазного (VOR) и вестибуло-колликального (VCR) рефлексов. Увеличение флоккулуса часто встречается у животных, полагающихся на быстрые движения головы и тела. Кроме того, вестибулярная часть лабиринта во внутреннем ухе имела крупный передний полукружный канал с латеральной ориентацией.

Увеличенные флоккулярные углубления и структура полукружных каналов указывают на то, что ирритатор был способен координировать быстрые движения головы и имел удлинённую морду, опущенную вниз. Это давало ему неограниченное стереоскопическое зрение, важное для оценки расстояния и точных захватов добычи. Эти данные согласуются с образом жизни хищника, специализировавшегося на ловле рыбы. Также исследователи отметили, что хорошо развитый улитковый канал обеспечивал частоту слуха около 1950 Гц с шириной диапазона 3196 Гц. Однако они посчитали эти цифры примерными и предложили общий диапазон частот в пределах 350–3550 Гц, что позволяет предположить, что слух ирритатора находился ниже птичьего диапазона, но выше, чем у современных крокодилов.

## Палеоэкология и палеобиогеография

Ирритатор и ангатурама известны по формации Ромуальдо, породы которой датируются альбским ярусом раннего мелового периода, около 110 миллионов лет назад. В это время южная часть Атлантического океана расширялась, образуя серию циркуматлантических бассейнов в южной Бразилии и юго-западной Африке, но северо-восточная часть Бразилии и Западная Африка всё ещё оставались соединёнными. Формация Ромуальдо является частью группы Сантана и ранее считалась частью того, что тогда называлось формацией Сантана. Ромуальдо представляет собой лагерштетт, состоящий из известняковых конкреций, залегающих в сланцах. Эта формация располагается выше формации Крато. Она особенно известна трёхмерными окаменелостями, в том числе многочисленными остатками птерозавров, среди которых сохранялись даже мышечные волокна. Здесь также находили рыбы с прекрасно сохранившимися жабрами, пищеварительными трактами и сердцами. Формация интерпретируется как прибрежная лагуна с периодическим пресноводным влиянием, которая подвергалась циклическим изменениям уровня моря. Климат региона был тропическим и напоминал современный климат Бразилии. Окружающие формацию территории варьировались от засушливых до полузасушливых, а местная флора состояла в основном из ксерофитных растений, приспособленных к сухим условиям. Наиболее распространёнными растениями были саговниковые и вымершие хвойные брахифиллумы.

Фауна формации включала множество птерозавров, таких как аньянгуэра, арарипедактиль, араризавр, бразиледактиль, сеарадактиль, колоборинх, сантанадактиль, тапейяра, талассодромей, тупуксуара, барбосания, маарадактиль, тропеогнат и унвиндия. Помимо ирритатор, здесь обитали и другие динозавры, включая теропод, таких как тираннозавроид сантанараптор, компсогнатид миришия, неопределённый дромеозаврид и мегараптор. Крокодиломорфы арарипезух и кариризух, а также черепахи бразилемис, сеарахелис, арарипемис, эвраксемис и сантанахелис также известны по окаменелостям из этой формации. Водные обитатели включали креветок, морских ежей, остракод и моллюсков, а также множество различных рыб, среди которых были гибодонты, гитарные скаты, гары, амииды, офиопсиды, ошуниды, пикнодонтиды, аспидоринхиды, кладоциклиды, костные рыбы, ханиды, маусониды и неопределённые формы. По мнению Нэйша и его коллег, отсутствие травоядных динозавров в этой формации может свидетельствовать о скудной растительности, неспособной поддерживать их популяцию. Таким образом, плотоядные тероподы, вероятно, обращались к водной фауне и флоре как к основному источнику пищи. Они также предположили, что после штормов туши птерозавров и рыб могли быть выброшены на берег, что обеспечивало тероподам значительное количество падали. В форме Ромуальдо было множество рыбоядных видов, что теоретически могло привести к высокой конкуренции. Аурелиано и его коллеги выдвинули гипотезу, что в этой среде существовало разделение экологических ниш, где разные животные питались добычей разных размеров и занимали различные экологические зоны лагуны.

Сходство фауны формаций Ромуальдо и Крато с африканской фауной среднего мелового периода позволяет предположить, что бассейн Арарипе был связан с морем Тетис. Однако эта связь, вероятно, была спорадической, поскольку отсутствие морских беспозвоночных указывает на неморские условия осадконакопления в бассейне. К началу мелового периода спинозавриды уже достигли космополитического распространения. Серено и его коллеги в 1998 году предположили, что спинозаврины могли эволюционировать на юге (Африка, Гондвана), а барионихины — на севере (Европа, Лавразия) с открытием моря Тетис. Мачадо и Келлнер в 2005 году предположили, что затем спинозаврины распространились в Южную Америку из Африки. Серено и его коллеги также предположили, что дивергентная эволюция между спинозавринами Южной Америки и Африки могла быть вызвана расширением Атлантического океана, который постепенно разделял континенты, способствуя развитию таксонов. В 2014 году бразильский палеонтолог Мануэль А. Медейрос и его коллеги предложили аналогичный сценарий для фауны формации Алькантара, где была найдена оксалайя. Тем не менее палеобиогеография спинозаврид остаётся сложной и недостаточно изученной. Открытия в Азии и Австралии предполагают, что эта история эволюции может быть более сложной, чем считалось ранее.

### Тафономия

Некоторые исследователи обсуждали тафономию (процесс изменений остатков между моментом смерти и окаменением) голотипа ирритатора. Череп был обнаружен лежащим на боку. До того, как произошло окаменение, из задней части черепа утратились несколько костей, включая зубную, угловую, венечную и квадратную кости нижней челюсти. Другие кости, преимущественно из задней части черепа, были расчленены и смещены в другие области головы перед захоронением. В 2004 году Нэйш и его коллеги предположили, что динозавры формации Ромуальдо представляли собой животных, погибших вблизи берегов или рек, после чего их останки уносило в море, где они со временем становились окаменелостями. Однако в 2018 году Аурелиано и его соавторы оспорили эту гипотезу, указав, что нижняя челюсть голотипа ирритатора сохранилась в сочленении с черепом, что было бы маловероятно, если бы туша плавала в море. Кроме того, они отметили, что останки быстро погружались бы на дно из-за остеосклероза скелета (повышенной плотности костей). Таким образом, исследователи пришли к выводу, что окаменелости из группы Сантана отражают организмы, захороненные в их естественной среде обитания, а не были перенесены на значительные расстояния течениями.

## В культуре

- Появляется в книге Марка Уитона «Птерозавры».

## Источник

- Irritator — Wikipedia (en)
Дата обращения: 14.10.2024

## Галерея

*Основная статья: Ирритатор/Галерея*

Тетануры
| ||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Вектейровенатор • Кайентавенатор • Кайцзянозавр(?) • Каламоспондил(?) • Криолофозавр(?) • Круксихейрос(?) • Монолофозавр • Пандоравенатор • Синозавр • Сычуанозавр • Чиенкозавр(?) • Чуандонгоцелур
|