Anhanguera santanae

**Аньянгуэра** (или **анхангера**, **анангуэра**) (лат. *Anhanguera*) — птерозавр из Южной Америки, обитал в меловом периоде около 112 млн лет назад.

## История находки

Ископаемый череп этого птерозавра был обнаружен в раннемеловых отложениях формации Сантана, Бразилия. В 1985 году Александр Келлнер и Диогенес Кампос описали новый вид под названием *Anhanguera blittersdorffi*. Название рода взято из мифологии коренного племени культуры Тупи и переводится как «древний дьявол». Голотип (MN 4805-V), находящийся в частной коллекции Райнера Александра фон Блиттерсдорфа, представлен окаменевшем черепом с тремя сохранившимися зубами. Верхняя челюсть сохранила 52 альвеолы от выпавших зубов.

Анхангериды составляют важную кладу птерозавров, известную из 12 сохранившихся экземпляров, извлеченных из свиты нижнего мела формации Ромуальдо (северо-восточная Бразилия). Они необычайно разнообразны и представленны восемью названными видами — *Tropeognathus mesembrinus*, *Maaradactylus kellneri* и шестью видами *Anhanguera*. Однако такое разнообразие вероятно завышено, так как эти виды отличаются на основе тонких различий, в основном основанных на форме и положении краниального гребня. Несмотря на это, недавно обнаруженные таксоны птерозавров, представленные большим числом особей, включая несовершеннолетних и взрослых особей, а также предполагаемых мужчин и женщин, имеют гребни разных размеров и форм, которые характеризуются индивидуальными различиями на разных стадиях роста или половым диморфизмом. Хотя первые описания птерозавров из образования Ромуальдо датируются еще в 1970-х годах (Price, 1971), хорошо сохранившийся материал черепа был описан только в 1980-х и 1990-х годах. В феврале 1985 года Вельнхофер описал несколько экземпляров из Ромуальдоской свиты, называя два новых вида на основе окаменелостей, содержащих материал черепа: «*Santanadactylus*» *araripensis* и «*Araripesaurus*» *santanae*, оба рода были описаны только на посткраниальном материале. В том же году Кампос и Келлнер описали новый род и вид *Anhanguera blittersdorffi*, основанный на полном черепе. В 1987 году Вельнхофер описал еще два вида: *Tropeognathus mesembrinus* и *Tropeognathus robustus*. С увеличением знаний об разнообразии образцов из формации Ромуальдо, появились новые таксономические предложения, в том числе размещение всех этих видов в одном роде *Anhanguera* (Kellner, 1990).

Дополнительные экземпляры анхангеридов были впоследствии описаны Уэльнхофером в 1991 году (Wellnhofer 1991), среди них образец AMNH 22555 — частичный скелет, включая череп и фрагментарную часть нижней челюсти птерозавра. Это самый полный скелет, известный из Ромуальдской свиты, он послужил основой для первоначальной реконструкции скелета анхангеридов (Wellnhofer, 1991). Этот образец рассматривался Уэльнхофером как голотип «*Anhanguera santanae*» (ранее в роде «*Araripesaurus*»). Примечательно, что два других частичных скелета, включающих части черепа, были позже описаны и отнесены к виду *Anhanguera piscator* (Kellner & Tomida, 2000) и «*Coloborhynchus*» *spielbergi* (Veldmeijer, 2003).

Переоценка диагностических признаков, предположительно, отдельных видов *Anhanguera* показала, что большинство отличий, если не все, которые в настоящее время используются для определения отдельных видов, вероятно, находятся в пределах внутривидовой вариации. Учитывая это, возник вопрос о справедливости каждого из видов, относящихся к этому роду. В 2017 году вышла новая ревизия таксономии анхангуерид (Pinheiro & Rodrigues, 2017), проведенный таксономический обзор показывает, что потенциально допустимо только три вида *Anhanguera*: *A. blittersdorffi*, *A. piscator* и *A. spielbergi*.[1]

## Опиcание

Анхангуэра была рыбоядным животным с размахом крыльев около 4,6 м (15 футов). Подобно многим другим представителям семейства, анангуэра несла округлый гребень в передней части верхней и нижней челюстей, заполненных скошенными, коническими, крючковатыми зубами различного размера и ориентации. Суженные челюсти птерозавра имели на конце ложкообразное расширение. Однако присутствовали и небольшие различия в форме гребня и зубов: в отличие от своих сородичей, *Coloborhynchus* и орнитохейра, гребень на верхней челюсти анангуэры не располагался на самом кончике, а был смещён ближе к черепу. Как и многие другие представители птерозавров, анангуэра имела дополнительный гребень в затылочной части черепа, но он был очень мал и редуцировался до маленького тупого выступа. Проведённое в 2003 году исследование показало, что анангуэра держала голову под углом к земле из-за структуры внутреннего уха, которое помогает животным удерживать равновесие.[2]

## Виды

*Anhanguera blittersdorffi*(Campos and Kellner 1985)*Anhanguera piscator*(Kellner and Tomida 2000), ранее «Coloborhynchus piscator»*Anhanguera spielbergi*(Veldmeijer 2003)

Синонимы:

- Anhanguera santanae (Wellnhofer 1985), ранее «Araripesaurus santanae»
- Anhanguera robustus (Wellnhofer 1987), ранее «Coloborhynchus robustus», «Tropeognathus robustus»
- Anhanguera araripensis (Wellnhofer 1985), ранее «Coloborhynchus araripensis», «Santanadactylus araripensis»

- Anhanguera cuvieri (Bowerbank 1851) — относится к роду орнитохейр (Ornithocheirus cuvieri)
- Anhanguera ligabuei (Dalla Vecchia 1993) — Cearadactylus ligabuei

## Источники

## Галерея

*Основная статья: Аньянгуэра/Галерея*