Птерозавры

Как некогда в разросшихся хвощах
Ревела от сознания бессилья Тварь скользкая, почуя на плечах Еще не появившиеся крылья. |


*Николай Гумилёв, Шестое чувство*


**Птерозавры** (лат. Pterosauria) — отряд летающих рептилий - диапсид, обитавших в мезозойской эре 228-66 млн лет назад.

## История изучения

Научное изучение птерозавров началось в 1784 году, когда натуралист Козимо Алессандро Коллини, опубликовал описание скелета необычного животного с длинными передними конечностями, каждое из которых имело удлиненный палец, найденного в сланцевых отложениях Зольнхофена, Германия. Он признал, что этот длинный палец может поддерживать мембрану, подобную крылу летучей мыши, но поскольку неизвестное существо было обнаружено в морских отложениях, он пришел к выводу, что эти странные руки использовались как ласты. В начале 19-го века это существо было изучено французским анатомом Жоржем Кювье, который установил, что эта окаменелость принадлежала рептилии, а его «ласты» были крыльями. В 1809 году он назвал существо *Ptero-dactyle* («палец-крыло»). С этого момента, остатки всех обнаруженных птерозавров было принято называть птеродактилями и только в 1834 году немецкий натуралист Йоханн Якоб Кауп дает название новому отряду летающих рептилий — «*Pterosauria*» (Птерозавры).

В Великобритании в конце 18 века, в юрских отложениях Стоунфилда (Оксфордшир), тоже были обнаружены кости птерозавров, но они считались птичьими костями и в значительной степени оставались незамеченными. Новые костные остатки были обнаружены Гидеоном Мантелом в начале 19 века, но натуралист Кювье, так же посчитал их костями птиц. Эта точка зрения палеонтологов начала XIX века, включая Уильяма Бакланда и Гидеона Мантелла, привела к тому, что остатки птерозавров в течение нескольких десятилетий оставались непризнанными в британских юрских и меловых слоях.

Это задержало идентификацию птерозавров до конца 1820-х годов, когда Уильям Бакланд описал вид «*Pterodactylus macronyx*» (Dimorphodon). Даже после этой даты многие фрагментарные, но крупные кости птерозавров, были ошибочно идентифицированы как птичьи, несмотря на то, что не было ни каких убедительных доказательств существования мезозойских птиц, до открытия археоптерикса в 1860-х годах. Остатки крупных птерозавров были впервые обнаружены в Великобритании за 20 лет до того, как был описан знаменитый птеранодон (*Pteranodon*), из меловых отложений Канзаса. Однако британский материал был настолько фрагментарным (орнитохейр), что он остался практически незамеченным и его легко затмили впечатляющие,

почти полные скелеты птеранодона, найденные Отниэлом Маршем в 1870-х годах. В 1882 Чарлз Марш описал первый образец птерозавра с отпечатавшейся мембраной крыла, которого он назвал "*Rhamphorhynchus phyllurus*" (рамфоринх). Найденный экземпляр из литографического известняка Золньхофена, сохранил идеально сохранившиеся отпечатки мембран крыла животного, а также ромбовидное утолщение на конце хвоста. Марш считал, что этот «плавник» был ориентирован вертикально, потому что он был слегка асимметричным и использовался для улучшения маневренности при полете.

### Гигантские птерозавры

До 1870 года самые крупные птерозавры были известны по нескольким фрагментам из меловых отложений на юге Англии и имели максимальный размах крыльев в 3 метра, сопоставимый с размахом самых крупных современных птиц, таких как альбатрос и гриф. 140-летняя история гигантских птерозавров, просматривается начиная с открытия самого первого известного из всех гигантских птерозавров — Птеранодона (*Pteranodon*): первоначально, Чарлз Марш объявил о находке животного с размахом крыльев 6,6 метров, более поздние находки позволили получить материал от экземпляра, оцененного в 7,6 метров. Птеранодон является одним из самых популярных и наиболее известных существ мезозоя после Tyrannosaurus rex, заняв устойчивую позицию в глазах общественности как архетипический «птеродактиль». Обнаружение птеранодона затмили предыдущие открытия мелких птерозавров из английского мела, он был первым из гигантских птерозавров, который стал известен науке по множеству образцов, а не из крошечных фрагментов и стал культовым персонажем как один из центральных «доисторических рептилий» в фильмах «Затерянный мир» Артура Конан Дойла (1922 г.) и «Парк Юрского периода» Майкла Крайтона — *Cearadactylus* в романе и *Pteranodon* в фильме.

В течение первых десятилетий 20-го века не было обнаружено никаких остатков птерозавров, более крупных чем птеранодон. Рекорд Марша об американском птерозавре - самом крупном летающем животном, известном более 80 последующих лет, был опровергнут найденной костью, описанной Камилем Арамбургом (C.A. Arambourg) в 1954 году. Эта полуметровая (500 мм) кость, из кампанских отложений мелового периода Иордании, была интерпретирована как кость крыла с размахом крыльев в 7 метров, что равнялось размаху крыльев птеранодона. Пять лет спустя этот образец получил научное название *Titanopteryx philidelphiae* (Arambourg 1959) - «титаническое крыло».

В 1970-х годах были обнаружены новые фрагменты гигантского птерозавра, которые дали новые интригующие идеи об размерах гигантского птерозавра. Плечевая кость длиной 544 мм и другие элементы огромного крыла из Техаса, были описаны Дугласом Лоусоном в 1972 году, показав о существовании птерозавров с размахом крыла, намного превосходящим, чем 7 метров. В 1975 году нового гиганта назвали Кетцалькоатлем (*Quetzalcoatlus*), плечевая кость этого гиганта была в два раза больше самой большой плечевой кости птеранодона, что указывало на то, что этот птерозавр имел размах крыла около 15 метров. В том же году Дуглас А. Лоусон, изучая остатки кетцалькоатля, пришёл к выводу, что артефакт Арамбурга был не костью крыла, а шейным позвонком. Длинная шея Кетцалькоатля вызвала огромный интерес, почти такой же, как и к его гигантским размерам. Несколько удлиненных субцилиндрических позвонков, самый длинный из которых в 8 раз больше его ширины, идентифицированных как шейные позвонки, обеспечили уникальную особенность для достоверной идентификации Кетцалькоатля. Оценка размеров кетцалькоатля была пересмотрена Ван Лангстоном в 1981 году. Этот пересмотр обнаружил, что скелет пятнадцатиметрового птерозавра неминуемо страдал от чрезмерных перегрузок во время полета. Роберт Бэккер (Bakker, 1986) утверждал, что об суставах кетцалькоатля слишком мало известно, чтобы достоверно оценить размах крыльев, Бэккер заявил, что теоретическая оценка размаха крыла в 15 метров должна быть принята до тех пор, пока не будет найдено доказательств обратного. Однако более поздние открытия скелетов от более мелких, но тесно связанных форм, таких как *Zhejiangopterus* (Cai & Wei 1994), указывают на оценку размаха крыльев Кетцалькоатля около 11 метров. Эти оценки демонстрируют, что крыло кетцалькоатля было почти на 40% больше, чем у птеранодона и он по праву является одним из самых больших известных летающих животных.

В 1980-х годах русский палеонтолог Лев Несов переименовал *Titanopteryx* в новый род Арамбургиана (*Arambourgiania*), в честь К. Арамбурга, первым изучившим эту интригующую находку. В 1998 году Дэвид М. Мартилл с группой исследователей сделали дополнительное исследование голотипа из Иордании. Сравнивая неполный арамбургийский позвонок с Кетцалькоатлем они пришли к выводу, что это животное достигало в размахе крыла 11-13 метров: таким образом, этот образец, найденный в начале 1940-х, делает его самым первым найденным гигантским птерозавром, большим, чем птеранодон, хотя на осмысление этого потребовалось почти 60 лет. Дальнейшие раскопки начинали давать новые находки европейских гигантских птерозавров. В 1996 году Мартилл написал о фрагменте крыла найденного в сланцах острова Уайт, южная Англия, предположительно с размахом крыла в 9 м. В 1997 году Эрик Баффети сообщил о аджархидном шейном позвонке из маастрихтских отложений французских Пиренеев, которые указывали на животное подобного размера. в 2001 году сообщалось о более крупном аждархиде от маастрихта Валенсии, Испания, с теоретическим размахом крыльев около 12 м.

Недавно были обнаружены фрагментарные остатки самого большого птерозавра, которые, как сообщается, были найдены в маастрихтских отложениях Румынии, в районе Хацег, Трансильвания. Новый гигант был описан палеонтологом Эриком Баффети и получил название Гатцегоптерикс (*Hatzegopteryx*), он включает фрагментарный материал черепа гигантского аждархида, немногочисленные кости черепа показывают, что общая длина челюсти, возможно, могла достигать 2,5 метра. Другие фрагменты костей, в сравнении с Кетцалькоатлем, показывают, что он имел размах крыла около 12 м. История поиска и изучения гигантских птерозавров не окончена, она планомерно продолжается уже в новом тысячелетии, в будущем, нас неизбежно ждет множество новых, потрясающих открытий. [1]

## Источники

## Таксономия

Традиционно птерозавры группировались в два подотряда: Rhamphorhynchoidea — «примитивная» группа длиннохвостых птерозавров и Pterodactyloidea — «продвинутые» птерозавры с короткими хвостами. Однако на данный момент, это традиционное разделение в значительной степени устарело. В настоящее время в биологической систематике, группа Rhamphorhynchoidea признана парафилетической группой и так как представители Pterodactyloidea развились непосредственно от них, а не от общего предка, то эта группа теряет статус «подотряда», и вышла из употребления среди большинства ученых.

Птерозавры :

- Семейство Диморфодонтиды (Dimorphodontidae)
- Семейство Рамфоринхиды (Rhamphorhynchidae)
- Семейство Кампилогнатоиды (Campylognathoides)
- Семейство Вуконгоптериды (Wukongopteridae)
- Семейство Анурогнатиды (Anurognathidae)

подотряд Птеродактилоиды :

- Семейство Птеродактилиды (Pterodactylidae)
- Семейство Германоптериды (Germanodactylidae)
- Семейство Ктенохазматиды (Ctenochasmatidae)
- Семейство Истиодактилиды (Istiodactylidae)
- Семейство Никтозавриды (Nyctosauridae)
- Семейство Птеранодонтиды (Pteranodontidae)
- Семейство Орнитохейриды (Ornithocheiridae)
- Семейство Анянгуэриды (Anhangueridae)
- Семейство Тапежариды (Tapejaridae)
- Семейство Талассодромиды (Thalassodromidae)
- Семейство Джунгариптериды (Dsungaripteridae)
- Семейство Аждархиды (Azhdarchidae)

## Галерея

Птерозавроморфы
| ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Мэхари • Склеромохл(?)
|