Паранакайман

**Паранакайман** (лат. *Paranacaiman*) — род крупных кайманов из позднемиоценовой формации Итузаинго в Аргентине. Голотип, крыша черепа, была частью гиподигмы для «*Caiman lutescens*», которая, как позже выяснилось, был признан nomen dubium. Поскольку для «*C. lutescens*» был признан лектотипом, фрагмент черепа использовался для описания паранакаймана. Род монотипичен, то есть содержит только один вид: *Paranacaiman bravardi*.

## История находки

Типовой образец паранакаймана — это крыша черепа, обозначенная MACN-Pv 13551, которая исторически была связана с ныне сомнительным таксоном «*Caiman lutescens*». «*Caiman lutescens*» был описан в 1912 году итальянским палеонтологом Гаэтано Роверето как «*Alligator lutescens*» на основе различных фрагментарных черепных и посткраниальных остатков, найденных в слоях формации Итузаинго в Аргентине. Однако Роверето не обозначил голотипный образец среди своих находок, сделав всю коллекцию костей, включая крышу черепа MACN-Pv 13551, синтипом своего вида. В 1933 году была предпринята попытка повысить стабильность таксона, при этом часть морды была выбрана в качестве лектотипа таксона. Впоследствии валидность таксона основывалась на том, что этот образец был диагностическим, в то время как оставшиеся ископаемые остатки больше не были основополагающими для определения вида. «*Alligator lutescens*» в конечном итоге стал считаться видом рода *Caiman* Уонном Лэнгстоном, а некоторые авторы даже объявили его синонимом *Caiman latirostris*[1].

В 2012 году Паула Бона и ее коллеги утверждали, что лектотип действительно можно отнести к *Caiman latirostris*, но выступали за валидность «*Caiman lutescens*», ошибочно считая диагностическую часть черепа голотипом. Бона вернется к этому вопросу в 2024 году с другой публикацией, исправив ошибку, когда считали крышу черепа голотипом. Они подтверждают мнение о том, что «*Caiman lutescens*» был nomen dubium, хотя вместо того, чтобы отнести лектотип к *Caiman latirostris*, они подчеркивают, что отсутствие диагностических признаков означает, что его нельзя идентифицировать ни с чем более конкретным, чем *Jacarea*. Поскольку диагностическая и отличительная крыша черепа больше не была привязана к какому-либо конкретному виду, на её основе был описан вид *Paranacaiman bravardi*. В дополнение к голотипу, еще одна крыша черепа и две изолированные лобные кости также были отнесены к таксону. Существует вероятность того, что третья найденная крыша черепа принадлежит паранакайману, но указанный образец принадлежал молодой особи, которую нельзя с уверенностью отнести к данному роду.

Название паранакаймана означает «кайман из Параны» в связи с берегами реки Парана, где был обнаружен ископаемый материал. Название вида дано в честь Огюста Бравара, французского геолога и палеонтолога, который первым изучал кайнозойские окаменелости этого региона.

## Описание

Паранакайман известен только по очень ограниченному черепному материалу, в основном по почти полной крыши черепа и все еще прикрепленным предлобным костям. Предлобные кости имеют закругленные края, как обращенные наружу, так и медиальные края, что отличает их от всех современных видов кайманов. Парные элементы слегка соприкасаются друг с другом вдоль средней линии и соединяются с лобной костью, с которой они образуют выступающую V-образную площадку, не встречающуюся у других кайманов его времени, таких как *Paranasuchus*. Обычно у современных кайманов лобная кость имеет длинный передний отросток, который часто простирается вперед за начало глазниц, однако у паранакаймана передний отросток очень короткий, начинается только за краями глазниц.

Черепная крыша паранакаймана примечательна тем, что край на задней части черепа вогнут до такой степени, что он почти V-образный. Это уже отличает его от большинства кроновых кайманов, за исключением некоторых особей акрезуха, а также некоторых черных кайманов. Края глазниц хорошо развиты и приподняты, создавая заметную бороздку, которая тянется через черепную пластину. У паранакаймана отсутствуют хорошо развитые чешуйчатые «рога», наиболее заметные у аркезуха, но также присутствующие у пурусзавра и моразавра. Как и у большинства крокодилов, можно увидеть два отверстия, пронизывающих черепную пластину, надвисочное окно, хотя они, как правило, круглые или почти круглые у большинства современных кайманов, у паранакаймана они очень узкие и маленькие.

В общих чертах, верхняя поверхность крыши черепа образована пятью костями: лобной костью, которая простирается между глазами и соединяется с префронтальными костями, двумя заглазничными костями по обе стороны, образующими передние углы элемента, парными чешуйчатыми костями, которые выступают назад и образуют задний угол, придавая крыше черепа ее V-образную выемку, единственной теменной костью, которая в случае паранакайманом полностью закрыта, и надзатылочной костью, которая образует центральную часть самого заднего края элемента. Чешуйчатые кости, которые образуют края черепной пластины, скромны и не образуют выступающих вздутых гребней, как у акрезуха, пуррусзавра и моуразуха*.* Надзатылочная кость является выступающим элементом крыши черепа, хорошо выступающим и ответственным за то, что теменная кость не участвует в формировании краев крыши черепа. Примечательно, что она глубоко вогнутая и вдавленная относительно окружающих чешуйчатых и теменных костей, что образует продолжение бороздки, которая тянется через черепную пластину. Хотя вогнутая крыша черепа наблюдается у некоторых современных кайманов, этот эффект обычно достигается за счет того, что чешуйчатые кости наклонены, в то время как у паранакаймана это не так.

### Размер

Паранакайман описывается как «огромный» Бона и коллегами, но описание голотипа не дает точных оценок размера.

## Систематика

В филогенетическом анализе паранакайман был помещён в кладу с его современником - параназухом, а также несколькими крупными миоценовыми кайманами, а именно моразухом, пурусзавром и акрезухом. Внутри этой клады два вида кайманов образуют трихотомию с моразухом, в то время как пурусзавр и акрезух были восстановлены как ближайшие родственники друг друга. В целом, эта группа, по-видимому, является сестринской кладой для *Jacarea* - группы, которая включает современные роды *Caiman* и *Melanosuchus*, а также их ближайших вымерших родственников.

Crown-Caimaninae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Паранакайман известен исключительно из позднемиоценовой формации Итузаинго в Аргентине. Как и другие миоценовые местонахождения Южной Америки, формация Итузаинго сохраняет большое разнообразие крокодилов, включая моразавра, узкорылого гавиала грипозавра и крупного макрохищника пурусзавра, хотя присутствие пурусзавра в данной экосистеме было поставлено под сомнение Боной и коллегами. Ключевое различие между Итузаинго и более северными местонахождениями, такими как формации Урумако и Солимос, касается как отсутствия кайманов-дурофагов (специалистов по добыче с твердым панцирем), так и обилия универсалов. Последние представлены не только *Paranacaiman*, но также *Paranasuchus* и *Caiman australis*[2].