Гинерпетон

**Гинерпетон** (лат. *Hynerpeton*) — род хищных амфибий, которые жили в озерах и лиманах позднего девонского периода около 360 миллионов лет назад. Единственный вид — *Hynerpeton bassetti*.

## История изучения

Ископаемые остатки вида были найдены в 1993 году палеонтологами Тэдом Дэшлером и Нейлом Шубиным рядом с Хайнером (штат Пенсильвания, США). Они исследовали девонские породы Пенсильвании в поисках ископаемых свидетельств происхождения позвоночных с конечностями. Находка представляла собой левый эндохондральный плечевой пояс, принадлежащий животному с мощными конечностями. Это ископаемое, обозначенное ANSP 20053, в настоящее время считается голотипным образцом гинерпетона, который Дэшлер и его коллеги официально описали в статье, опубликованной в журнале «Science» в 1994 году. На момент своего открытия гинерпетон был самым древним четвероногим позвоночным, обнаруженным в США, и его присутствие в сложной экосистеме, подобной той, что сохранилась в Ред-Хилле, помогло ответить на некоторые вопросы Дэшлера и Шубина о происхождении и образе жизни первых позвоночных, имеющих конечности. Родовое название *Hynerpeton* состоит из «hyner» и «herpeton», что означает «ползучее животное». Видовое название, *Hynerpeton bassetti*, дано в честь Эдварда М. Бассетта, американского градостроителя и дедушки Дэшлера.

Самый богатый окаменелостями слой участка Ред-Хилл, «линза гинерпетона», был назван в честь этого рода. Считается, что этот слой был отложен во время среднего и верхнего Фаменского века, примерно 365—363 миллиона лет назад. С 1993 года в «линзе гинерпетона», также известной как Палеозоли Фаруэлла, было обнаружено еще больше остатков стегоцефалов. К ним относятся плечевые кости, челюстные кости, фрагменты черепа, брюшные позвонки, бедренная кость и большая и необычно сформированная плечевая кость. В 2000 году пара челюстных костей была отнесена ко второму роду, *Densignathus*, и другие исследования утверждали, что на этом месте присутствовало несколько дополнительных неназванных таксонов, включая, возможно, самых древних известных *Whatcheeriidae*.

Некоторые из этих материалов были отнесены к *Hynerpeton*, но во многих случаях эти, предположения были отклонены. Например, палеонтолог Дженни Клак в своем обзоре девонских исторических путей за 1997 год указала на несколько дополнительных ископаемых представителей этого рода. Эти окаменелости, которые ранее не были отмечены в научной литературе, включали яремную кость, брюшные щитки и часть нижней челюсти. В 2000 году Дэшлер описал нижнюю челюсть (ANSP 20901) более подробно, а также сравнил и сравнил ее с остатками *Densignathus*. В 2009 году Дэшлер, Клак и Шубин предприняли более полный обзор ископаемых амфибий Ред-Хилл. Они отметили, что большинство окаменелостей были отнесены к *Hynerpeton* на основании их непосредственной близости к точке, где был обнаружен его голотип. Однако они утверждали, что, поскольку существуют и другие уникальные животные (например, *Densignathus*, обладатель необычной плечевой кости, и другие подобные существа), близость к этому месту не является достаточным основанием для признания этих предположений действительными. Поэтому они не рассматривали остатки, описанные Клаком (1997) и Дэшлером (2000), как гарантированные примеры остатков гинерпетона. Тем не менее, они сохранили левый клейтрум, ANSP 20054, в пределах *Hynerpeton* из-за того, что его структура была практически идентична структуре голотипа.

## Описание

Особи гинерпетона, по-видимому, были похожи на других ранних позвоночных с конечностями, таких как ихтиостега или акантостега. Хотя отсутствие достаточного количества ископаемого материала делает неразумным делать конкретные выводы об анатомии гинерпетона, структура сохранившегося эндохондрального плечевого пояса, части плечевого пояса, содержащей лопатку, коракоид и клейтрумы, но не содержащая ключицы и межключицы, дает некоторую информацию о его классификации. В целом эндохондральный плечевой пояс массивен и имеет форму тесака. Направленное вверх «древко» образовано клейтрумом, похожей на лезвие костью плечевого пояса, утраченной у большинства амниот. Обращенное назад «лезвие» образовано спакулокоракоидом, пластинчатой костью, которая также имеет гленоидную ямку (плечевую впадину) вдоль ее заднего края и у более поздних тетрапод разделится на лопатку и коракоид. У лопастеперых рыб, предков тетрапод, таких как эвстеноптерон, эндохондральный плечевой пояс был прикреплен к черепу. У настоящих тетрапод эндохондральный плечевой пояс разделен на две отдельные кости: клейтрумную и лопаточно-коракоидную. Гинерпетон является промежуточным звеном между этими состояниями, поскольку эндохондральный плечевой пояс отделен от черепа, но еще не разделен на две отдельные кости. Таким образом, гинерпетон сравним скорее с девонскими тетраподами, чем с настоящими тетраподами, которые не появлялись в ископаемой летописи вплоть до каменноугольного периода. Исходя из размера кости, особь гинерпетона, к которому она принадлежала, имела предполагаемую длину 0,7 метра (2,3 фута).

Часть клейтрума гладкая, в отличие от шероховатого клейтрума тетраподоморфных рыб. Кроме того, верхняя часть клейтрума расширена и слегка наклонена вперед, что имеет сходство с тулерпетоном и истинными тетраподами. Лопаточно-коракоидная область достаточно толстая, если смотреть сбоку, но очень тонкая, если смотреть снизу. Гленоидная ямка (плечевая впадина) расположена на заднебоковом краю лопаткообразной кости — положение значительно более латеральное, чем у других девонских тетрапод (кроме тулерпетона). Над гленоидной ямкой находится приподнятая область, известная как супрагленоидный контрфорс.

*Hynerpeton* также имеет несколько аутапоморфий, уникальных особенностей, которыми не обладает ни один другой известный тетрапод. На внутренней поверхности лопаткообразной кости имеется большое углубление, известное как подлопаточная ямка. Верхний край этой впадины очень грубо текстурирован из-за того, что покрыт следами крепления мышц. С другой стороны, задний край подлопаточной ямки образован массивной приподнятой областью, известной как инфрагленоидный контрфорс. Вторая впадина, известная как инфрагленоидная ямка, которая является продолжением гленоидной ямки, оборачивается вокруг задней части кости, разделяя инфрагленоидный контрфорс.

Эти характеристики в совокупности, подтверждают идею о том, что у гинерпетона были очень мощные мышцы, прикрепленные к лопаточно-коракоидной части эндохондрального плечевого пояса. Инфрагленоидная ямка особенно хорошо развита и, возможно, была исходной точкой для двигательных мышц. Борозда на переднем крае кости, возможно, помогала поднимать или вытягивать конечность. Край подлопаточной ямки также, очевидно, служил местом прикрепления мышц. Поскольку эти особенности неизвестны у других примитивных тетрапод, вполне вероятно, что мускулатура гинерпетона использовалась для какой-то уникальной экспериментальной формы движения, которая не пережила девонский период. При проведении первоначального описания предположили, что мышцы могли быть одинаково пригодны для ходьбы или плавания.

Также необычно, что у гинерпетона, по-видимому, отсутствует постбранхиальная пластинка. Эта кость, имеющая форму клинка, сохранившаяся у многих рыб и некоторых тетрапод, например, у акантостеги, простирается вдоль внутреннего края клейтрума. Она обычно образует заднюю стенку жаберной полости и, возможно, способствовала тому, чтобы вода текла через жабры в одном направлении. Отсутствие её у гинерпетона может свидетельствовать о том, что у него отсутствовали жабры и что гинерпетон, возможно, был одним из первых позвоночных, развивших эту адаптацию. Однако эта интерпретация не лишена противоречий. Дженис и Фармер в 1999 году отмечали, что постбранхиальные пластинки отсутствовали у некоторых эустеноптеридных рыб, у которых сохранились жаберные кости, и присутствовали у ватчерии, у которых не было никаких признаков жабр. Шоч и Вицман в 2011 году отметили, что не всегда ясно, когда и как сохраняются постбранхиальные пластинки, что связано с дивергентной морфологией многих стегоцефальных клейтрумов. Кроме того, они указывают, что водные саламандры, которые дышат внешними жабрами, не требуют и не обладают постбранхиальными пластинками. Дишлер и др. в 1994 году считали, что потеря постбранхиальной пластинки является производным признаком, указывающим на то, что гинерпетон был более развитым, чем акантостега. Напротив, Шоч и Вицман в 2011 году обнаружили доказательства существования постбранхиальной пластинки у настоящих тетрапод, таких как трематолест и плагиозух. Таким образом, потеря гинерпетоном постбранхиальной пластинки (и, возможно, внутренних жабр), вероятно, развивалась независимо от истинных тетрапод.

## Систематика

Первоначальное описание *Hynerpeton*, проведённое в 1994 году, предварительно поместило его в порядок *Ichthyostegalia* надкласса *Tetrapoda*. В то время к группе «тетраподы» относили к любых четвероногих позвоночных, а к *Ichthyostegalia* — всех примитивных девонских тетрапод, похожих на ихтиостегу. Однако появление и возросшая значимость кладистики изменили оба этих термина. Кладистское определение «тетрапод», популярное в настоящее время среди биологов и палеонтологов, относится к кладе (основанной на отношениях группировке), содержащей только потомков последнего общего предка живых тетрапод. Хотя гинерпетон является четвероногим позвоночным, он не является членом клады *Tetrapoda*, потому что он вымер задолго до того, как развились линии современных тетрапод. Точно так же *Ichthyostegalia* была признана недействительной из-за того, что она была эволюционным классом, ведущим к истинным тетраподам, а не кладой, основанный на отношениях. Традиционное, некладистическое определение тетраподов, обозначающее существ, начиная с самых ранних позвоночных с конечностями, близко соответствует кладе *Stegocephalia*, в которую входят все животные, более тесно связанные с темноспондиловыми, чем с пандерихтисом.

Гинерпетон не был включен во многие филогенетические анализы, но в тех, в которые он был включён, его обычно считают переходной формой от *Stegocephalia* к *Tetrapoda*. Форма клейтрума и потеря постбрюшинной пластинки позволяют поместить его выше акантостеги, а также, чаще всего, и ихтиостеги, но сохранение цельного эндохондрального плечевого пояса означает, что он не может быть помещён выше тулерпетона. Ниже приводится упрощенная кладограмма, основанная на исследовании Рута, Джефри и Коатса, проведённого в 2003 году:

Stegocephalia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Гинерпетон был найден в местечке Ред-Хилл в Пенсильвании. Это место является частью местечка дунканнонского фрагмента формации Кэтскилл, которая представляла собой древнюю прибрежную пойму. Во время позднего девона пойма была близка к экватору, поэтому климат здесь был теплым и влажным, с сухим и влажным сезоном. Пойма находилась на побережье мелководного моря, которое делило пополам континент Еврамерика. В это море впадали несколько небольших, медленных рек, стекающим с Акадийских гор в восточной части континента. Эти реки были склонны менять свое русло, создавая старичные озера и пруды, примыкающие к основным речным протокам. Наиболее распространенными растениями здесь были древние широколиственные деревьея, таких как археоптерис, а также папоротниковидными растениями, такими как ракофитон. произрастающими на болотах. Лесные пожары были обычным явлением в сухой сезон, о чем свидетельствует большое количество обуглившегося материала ракофитона. К другим растениям относятся ликопиды, такие как лепидодендропсис и отзинахсония, а также труднодоступные травы и кустарники, такие как баринофитон и гиллеспия.

Фауна Ред-Хилл также была весьма разнообразен. Ранние паукообразные, *Gigantocharinus*, многоножки, *Orsadesmus* и неописанные скорпионы были одними из немногих полностью наземных представителей фауны Ред-Хилл. Водная среда была населена большим разнообразием рыб. Бентосные плакодермы, такие как редкий филлолепис, более часто встречающийся грунландаспис и часто встречающийся турриаспис, составляли значительную часть рыбного сообщества. Ранние лучеперые рыбы, такие как *Limnomis* также были в изобилии, вероятно, образуя большие стаи. Здесь были ранние акулы, в том числе небольшой *Ageleodus* и более крупный стенакант. В пойме реки обитали различные лопастеперые рыбы, а также крупный акантод гиракант. Главным хищником этой группы была гинерия.

Гинерпетон был не единственной амфибией на этом участке. Несколько более крупный род, *Densignathus*, сосуществовал с ним. Кроме того, необычная плечевая кость, несовместимая с эндохондральным плечевым поясом гинерпетона, может свидетельствовать о том, что в пойме жил третий род. Фрагменты черепа, подобные фрагментам черепов *Whatcheeriidae*, таких как педерпес и ватчерия, указывают на то, что здесь также присутствовал потенциальный четвертый род. Обнаруженная среда участка Ред-Хилл предложили новые гипотезы для вопросов о том, почему и как эволюционировали ранние тетраподы. Пойма Кэтскилла никогда не становилась достаточно сухой, чтобы её водоёмы полностью пересыхали, но в определенное время года неглубокие пруды изолировались от основных речных каналов. Наземные или полуводные животные могли использовать эти пруды как убежище от более крупных хищных рыб, которые могли обитать только в более глубоких водных путях. Современным эквивалентом местности Ред-Хилл, вероятно, могла стать река Мюррей в Австралии. В этой субтропической современной среде, переживающей влажные и сухие сезоны, нерестящийся золотой окунь укрывается в старичных озерах, чтобы избежать более крупной и быстрой трески Мюррея в главном русле реки. В девонской среде позвоночные, обладающие наземными способностями, возможно, имели преимущество при навигации между этими различными средами. Гибкость, придаваемая таким образом жизни, могла бы также позволить им воспользоваться большим разнообразием источников пищи.[1]

## В культуре

Гинерпетон показан в научно-полулярном фильме «Прогулки с монстрами», в котором он показан слишком прогрессивным для тетраподоморфа того времени, а также увеличен до 2 м. В фильме показан процесс спаривания двух гинерпетоном, после которого самца убивает лопастепёрая рыба гинерия.