Рамфоихтис

**Рамфоихтис** (лат. *Rhamphoichtys*) — род рыб из отряда цефальтиобразных, живших в сеноманском ярусе мелового периода (95–93,5 млн лет назад). Род был описан в 2023 году, основываясь на первом относительно полном скелете головы из формации Гессельталь, Германия, и почти полного скелета из формации Саннин, Ливан. Кроме того, известны отдельные образцы рыб из схожего возраста из Англии, Германии и Италии. Огромный рострум рыбы и предполагаемая форма тела, говорят о большом сходстве в поведении и внешнем виде с современными марлиновыми (парусниковыми) рыбами в результате конвергентной эволюции.

## Этимология

*Rhamphoichtys* — от греческого *rámfos* [*rhamphos*] означает клюв и суффикс *ichthys* — обозначение рыбы.

## Описание

Удлинённое, веретеновидное тело. Голова большая, половину её длины составляет тонкий рострум, образованный из 2-х костей. Глаза большие, со склеротикальным кольцом. Рот состоит из удлинённых челюстей, верхняя из которых, соединена с рострумом; во рту располагается множество мелких, удлинённых и острых зубов. Спинной плавник высокий, его первые лучи больше высоты тела рыбы. Грудные плавники небольшие, но сильно удлинённые. Брюшные плавники очень короткие и располагаются ближе к хвостовому стеблю. Анальный плавник, вероятно, был довольно длинным. Хвостовой плавник разделён глубокой выемкой на две большие лопасти, как и у современных марлиновых рыб. Тело рыбы было покрыто чешуёй, как минимум 5-ти типов: слабо минерализованные яйцевидные чешуи, более сильно минерализованные ромбические чешуи, билатерально-симметричные чешуи со срединным гребнем и выемкой, и, по крайней мере, одна чешуйка с аспирированным задним краем.

### Детальное строение

#### Нейрокраиниум и рострум

Предчелюстные кости образуют длинный рострум, который шовно соединен с нейрокраниумом. Рыло составляет примерно половину длины нейрокраниума. Рострум имеет заостренный или слегка закругленный кончик. Заметный шов разделяет предчелюстные кости вдоль их вентральных срединных линий и пересекает вершину треугольной выемки, которая разделяет кости сзади. Предчелюстные кости полностью слиты вдоль средней линии в передней четверти рострума. Нерегулярно анастомозирующие гребни, идут практически параллельно по всей длине оси рострума и украшают всю внешнюю поверхность предчелюстных костей. В задней половине кости, продольный шов разделяет часть предчелюстной кости от мезетмоида, последняя поверхность которого несет медиально направленные гребни и бороздки. Дорсально, небольшая часть мезетмоида разделяет передние кончики лобных костей. Обе носовые кости, соединяются с латерально-передним краем лобных костей. Шов между носовыми и лобными костями образован интердигитациями поверхностного орнамента этих костей. Лобная кость имеет латеральное расширение над глазничной областью. Каждая лобная кость имеет небольшой выступ на дорсальной поверхности около центра окостенения. Радиальные гребни и бороздки украшают среднюю и заднюю части лобной кости. Боковой край лобной кости имеет две вогнутости для надглазничной кости спереди и дермосфенотической сзади, в дополнение к одной для носовой переднебоковой. Лобные кости соединяются с окружающими костями интердигитирующими швами, образованными поверхностными гребнями. Теменные кости имеют радиальные гребни и бороздки, похожие на лобные кости. Птеротические кости лежат латеральнее теменных костей и сзади лобных костей. Волнистая неглубокая бороздка отмечает путь слухового сенсорного канала, с двумя видимыми порами. Задний угол птеротической кости образует округлый отросток и изгибается, чтобы соприкоснуться с эпиотической костью. Толстый продольный гребень отделяет более горизонтально ориентированную медиальную область птеротической кости от более вертикально ориентированной боковой области кости и определяет верхнюю границу ямки дилататора. На дорсальной проекции удлиненная прямоугольная аутосфенотическая выступает сзади-латерально из крыши черепа на уровне шва между лобной и птеротической костями. Боковая стенка птеротических швов с задним расширением аутосфенотической кости ниже уровня крыши черепа. Небольшой эпиотик, вклиненный между птеротиками на его боковой стороне и супраокципитальной костью и отодвигает заднюю выступающую выпуклость немного ниже уровня крыши черепа, которая простирается до уровня птеротического отростка. Супраокципитальная кость частично видна между эпиотиками. Супраокципитальный гребень хорошо выражен, но короткий и низкий. Присутствуют две супратемпоральные кости. Части парасфеноида обнажены в области глазницы. Вентральная поверхность парасфеноида несет зубную пластину. Удлиненный парасфеноид, с почти одинаковой шириной по всей его длине и с закругленным передним концом, несёт несколько зубов. Дорсальная часть кости простирается как низкая, медиально вставленная пластинка, что предполагает наличие межглазничной перегородки, образованной орбитосфеноидом и птеросфеноидом. Части этой перегородки видны на фотографиях и слепке голотипа, но кости, по-видимому, были повреждены во время формирования окаменелости. Кость, обнаженная по средней линии сломанного рострума, является либо парасфеноидом, либо сошником.

#### Окологлазничные кости, щека и склеротическая косточка

Треугольная анторбитальная кость определяет передний край глазничного отверстия. Она несет низкое изогнутое утолщение для сенсорного канала и выступающие радиальные гребни орнамента на своей задней половине. Парные надглазничные кости удлиненные и овальные, расположены латеральнее лобных костей, на дорсальном виде, и украшены гладкими радиальными гребнями. Правая более полная. Она простирается над средней третью лобной кости на ее латеральном крае, слегка перекрывая ее. Дермосфенотические кости имеют искаженную круглую форму. Они несут гладкую орнаментацию, похожую на ту, что у надглазничных костей, и похожий интердигитальный рисунок на своем крае, где они прикрепляются к лобным костям. Дермосфенотики и надглазничные кости плотно пришиты друг к другу и к лобным костям. Присутствуют по крайней мере четыре подглазничных кости, передние тонкие и маленькие, тогда как задние значительно крупнее. Неясно, является ли не полностью обнаженная кость дорсальнее четвертой подглазничной кости пятым членом серии или представляет собой смещенные чешуйки. Сломанные фрагменты этих задних подглазничных костей, найденные постеродорсально от гиомандибулы, указывают на то, что они простирались далеко назад, вероятно, частично перекрывая предкрышку.

#### Подвесочная кость

Небо длинное и узкое, с четко выраженными подъязычной, эктоптеригоидной и квадратной костями. Неглубокая бороздка, по-видимому, отмечает шов между узким задним расширением небной кости и гораздо более крупной эктоптеригоидной костью. Передние области обеих костей скрыты первой подглазничной костью. Эктоптеригоидная кость простирается от переднего края анторбитальной до задней половины глазницы. Она стержневидная и сужена в середине и заметно расширяется в заднем соединении с квадратной костью. Эндоптеригоидная кость не полностью выражена, ограничена небольшой областью гладкой кости, видимой дорсомедиально от эктоптеригоида. На поверхностях эндоптеригоида и эктоптеригоида можно увидеть несколько зубчатых щечных поверхностей. Гиомандибулы имеют форму песочных часов с заметным сужением в дорсальной трети. Хорошо развитый оперкулярный отросток простирается от заднего края гиомандибулы на стыке вентрального и дорсального расширений кости. Утолщенный гребень простирается вдоль боковой поверхности вентрального расширения, около его задней границы. Широкие суставные головки гиомандибулы присоединяются к суставной фасетке на птеротических костях. Метаптеригоид присоединяется к переднему краю вентральной конечности гиомандибулы. Подглазничные кости скрывают соединение между метаптеригоидной и квадратной костями, которое имеет плавно изогнутый заднедорсальный край и хорошо развитый суставной мыщелок. Квадратная кость имеет веерообразную форму с удлиненным отростком, простирающимся назад и принимающим симплектическую кость, которая вписывается в выемку в кости. Широкий суставной мыщелок квадратной кости несет две головки. Симплектические кости треугольные, с широким задним концом, который сужается вентрально.

#### Челюсти

Верхняя челюсть плоская и трапециевидная, без какого-либо очевидного суставного отростка на переднем конце, но с хорошо развитой выемкой на ее постеродорсальном углу для верхней челюсти. Нижняя челюсть тонкая, с симфизом, который выглядит несколько опущенным. Зубная кость составляет большую часть челюсти. Она имеет выемку в форме буквы «V» для угловой кости сзади. Полоса, содержащая крошечные альвеолы, простирается вдоль дорсального края зубной кости и наиболее четка в мезиальном виде. Крошечные, игольчатые зубы сохранились вместе с некоторыми из этих альвеол на мезиальной стороне зубной полосы правой нижней челюсти. На виде сбоку задневентральная ветвь зубной кости выглядит значительно утолщенной по сравнению с заднедорсальной ветвью и несет сильно развитые орнаментальные гребни. Угловая кость располагается в заднюю выемку зубной кости. Угловая и ретроартикулярная слиты и вместе образуют широкую суставную фасетку для двуглавого мыщелка квадратной кости.

#### Оперкулярная часть

Оперкулярная часть, как минимум, включает в себя предкрышку, оперкулу (жаберную крышку), подкрышечную кость и несколько бранхиостегальных лучей. Предкрышка серповидная, с меньшим дорсальным отростком, который заканчивается заостренным дистальным кончиком и большим вентральным отростком, который заканчивается тупым углом. Ряд тонких бороздок расходится от центра кости. Утолщенная полоса с нерегулярным рисунком из мелких ямок проходит через предкрышку, слегка отступая от переднедорсального края и отмечает положение предкрышечного сенсорного канала. Жаберная крышка полукруглая. Подкрышечная кость также имеет слегка закругленный постеровентральный край, и она почти такая же большая, как и оперкула. Фрагмент интероперкулы вклинивается между абранхиостегальным лучом и предкрышкой. Семь бранхиостегальных лучей, широке и пластинчатые, а не стержневидные или нитевидные.

#### Жаберные дуги и вентральная подъязычная дуга

Не все компоненты базибранхиального ряда и вентральной подъязычной дуги видны. Широкая пластина с несколько выпуклой поверхностью, покрытой ямками с альвеолами, представляет собой сросшиеся зубные пластины базибранхиальных костей. Она несет хорошо выраженную выемку в форме буквы «V» вдоль ее заднего края. Узкое обнажение кости, несущей аналогичные альвеолы, видно сразу вентрально от сочленения нижней челюсти и, предположительно, представляет собой другую базибранхиальную зубную пластину. Искапаемые остатки показывают овальный базибранхиальный комплекс в вентральной проекции, которому предшествует дермобазигиальная кость, образующая передний закругленный кончик для лингвальной зубной пластины. Последняя украшена сильными гребнями, присутствующими в основном в центре. Передняя базигиальная кость и три задние базибранхиальные кости выровненные вдоль длинной оси лингвальной зубной пластины. Передняя ceratohyale (одна из двух эндохрональных костей) не полностью обнажена. Она удлиненная, слегка изогнутая и несет продольную бороздку на своей боковой поверхности. Передняя ceratohyale имеет форму песочных часов и предшествует hypohyale (вторая эндохрональная кость), которая пронизана отверстием для подъязычной артерии. Несколько гипобранхиальных дуг разной длины и ширины, короче бранхиостегальных лучей, и прикреплены к задней части базибранхиальной пластинки.

#### Грудной пояс и грудные плавники

У края вторичного пояса грудного плавника есть длинная вентральная конечность, связанная с высоким расположением грудного плавника чуть вентрально по отношению к уровню осевого столба. Коракоид частично сохранился в виде отпечатка и состоит из тонкой конечности, которая параллельна краю вторичного пояса грудного плавника. Дорсально коракоид соединяется с лопаткой. Некоторые короткие, стержневидные кости могут представлять собой грудные радиальные кости, но они были смещены. Грудной плавник состоит по крайней мере из восьми несегментированных, но дистально раздваивающихся плавниковых лучей. Больше дорсальных компонентов плечевого пояса не могут быть идентифицированы с уверенностью.

#### Тазовый пояс и брюшные плавники

Брюшной плавник расположен сразу за серединой осевого столба. Тазовый пояс сохранился не очень хорошо. Сам брюшной плавник значительно меньше грудного и состоит по крайней мере из четырех разветвленных, но не сегментированных плавниковых лучей.

#### Осевая колонна и срединные плавники

Ни один образец не сохранил целый позвоночный столб, наиболее полный из них находится у образца WMNM P 64279. Общее количество позвонков, составляет около 100. Передние позвонки удлинённые, и поэтому имеют форму катушки, а не диска, как у остальных позвонков. Передние хвостовые позвонки примерно такой же длины и высоты, но те позвонки, которые непосредственно предшествуют эндоскелету хвостового плавника, сильно укорочены. Передняя и задняя поверхности всех позвонков глубоко вогнутые. Боковая поверхность каждого центра покрыта тонкой сетью переплетающихся гребней. Пары близко расположенных щелевидных ямок на дорсальных поверхностях позвонков отмечают сочленения невральных дуг. Подкруглые ямки, видимые на вентролатеральных поверхностях брюшных позвонков, отмечают сочленения ребер. Никаких брюшных гемальных структур не видно. Похожие ямки отмечают сочленение гемальных дуг в хвостовых позвонках, но лежат ближе к вентральной средней линии каждого тела позвонка. Ребра длинные, плавно изогнутые и имеют неглубокую продольную бороздку. Они простираются до вентрального края тела. Хотя некоторые гемальные и невральные дуги и шипы хорошо сохранились около задней части брюшной области и по всей каудальной области, они, как правило, нечетко отличаются от других стержневидных окостенений в передней части осевого столба. Гемальные и невральные шипы сильно наклонены назад, причем степень отклонения становится более выраженной позади. На протяжении большей части каудальной области гемальные и невральные шипы эффективно простираются горизонтально, перекрывая последующие члены ряда и придавая телу узкий профиль. Многочисленные длинные, узкие межмышечные кости присутствуют в брюшной области. По крайней мере, некоторые передние межмышечные мышцы, по-видимому, прикреплены к центрам (эпицентральные), в то время как у большего количества задних мышц больше дорсальных точек начала, на невральных дугах или шипах (эпиневральские). Спинной плавник начинается почти сразу за черепом и заканчивается незадолго до хвостового плавника. Общая протяженность анального плавника менее ясна, так как лучи разорваны у единственного образца, сохранившего эту область. Отдельные плавниковые лучи, особенно спинного плавника, очень длинные. Некоторые превышают высоту тела, что указывает на высокий спинной плавник. Передние лучи спинного плавника особенно нитевидные. Некоторые плавниковые лучи, по-видимому, раздваиваются, но нет никаких свидетельств сегментации.

#### Хвостовой плавник и его основание

Двулопастный хвостовой плавник большой. Как и в других плавниках лепидотрихий, лучи ветвятся дистально, но не сегментируются. Основания плавниковых лучей перекрывают большую часть поддерживающего эндоскелета. Тельца, которые непосредственно предшествуют плавнику, очень короткие, а их невральные и гемальные отростки толще, чем у более передних позвонков. Как следствие, соседние невральные и гемальные отростки в этой области тесно прилегают. Имеется большая гипуральная пластинка и аутогенный дорсальный гипуралий. Кусочек кости, приложенный к переднедорсальному краю аутогенной гипуральной кости, соответствует окостенению, идентифицированному Таверном и Гайе как «ложный невральный остистый отросток» у других целфатиформ. Нет явных признаков рудиментарного первого преурального центра, но он может быть скрыт другими частями каудального скелета. Второй преуральный центр несет аутогенный невральный остистый отросток и гемальный отросток.

#### Чешуя

Чешуя всех образцов была разрушена, хотя сохранилось несколько участков сочлененных чешуек. Существует удивительное разнообразие морфологии чешуи. Наиболее распространены яйцевидные, слабо минерализованные чешуи, но к ним присоединяются: ромбические и, по-видимому, более прочно минерализованные чешуи; двусторонне-симметричные чешуи со срединным гребнем и выемкой, и по крайней мере, одна чешуя с зубчатым задним краем. Значительно увеличенная чешуя или ряд незаметно перекрывающихся чешуек лежат сразу за коракоидами.

## Конвергентная эволюция

Сочетание удлиненного рострума и большого размера тела, демонстрируемое рамфоихтисом, наблюдается у нескольких лучепёрых рыб из мезозойских и кайнозойских отложений с некоторыми вариациями в общей морфологии среди таксонов с этим общим морфотипом. Сходство в морфологии может быть результатом конвергентной эволюции, поскольку эти длиннорылые рыбы принадлежат к отдаленно родственным группам, таким как пахикормиды, целпатииформы и марлиновые. Рамфоихтис разделяет большую, веретенообразную форму тела с современными марилоновыми рыбами. Как и у современой рыбы-меч, у него верхняя челюсть длиннее нижней. Он также обладает смесью признаков, общих как с ныне существующими, так и вымершими мечерылыми рыбами, такими как высокий и длинный спинной плавник, вероятно, длинный анальный плавник, как у других плетодид, крошечные зубы на нижней челюсти, ворсинчатые зубы на их сросшихся предчелюстных костях и двулопастный хвостовой плавник. Однако он отличается от марлиновых высоким расположением грудного плавника и крупной чешуей, покрывающей его тело.

## Палеобиология

Рамфоихтис, вероятнее всего, имел очень похожую экологическую нишу и привычки питания, как и современные марлиновые: предпочитает открытые морские или океанические воды на небольшом отдалении от берега или коралловых рифов; питаются рыбой и головоногими моллюсками. Известно, что современные парусники и марлины используют длинный рострум в охоте: они быстро врываются в стаю рыб, активно извиваясь головой, пытаясь задеть как можно больше рыб, после чего плавает кругами, поедая раненных и оглушенных рыб. Подобная конфигурация тела, помогает современным видам марлиновых набирать рекордные скорости для морских обитателей, до 130 км/ч, что, вместе с предполагаемым схожим поведением, делает рамфоихтиса, вероятно, одного из самых быстрых подводных существ своего времени.

## Виды

Типовым видом, на основе нескольких хорошо сохранившихся остатков, был принят *Rhamphoichthys taxidiotis*. Цельные остатки рамфоихтиса помогают в интерпретации изолированных позднемеловых ростров, сомнительно отнесенных к пахикормидам Protosphyraena на протяжении XX века. Вудворд (1909) описал несколько ростров *Protosphyraena*, отнеся их к разным видам исключительно на основе формы и орнаментации ростров. Мэйнваринг в 1978 г. подверг сомнению отнесение некоторых видов к *Protosphyraena* или даже к пахикормидам, два из которых — *Protosphyraena minor* и *Protosphyraena stebbingi*. Мэйнваринг утверждал, что эти два вида демонстрируют срединные швы в своих рострах, что указывает на то, что рострумы этих видов состоят из 2-х костей. Это контрастирует с пахикормидами, у которых морда состоит исключительно из единого срединного ростродерметмоида. Кроме того, уплощенный рострум этих видов не согласуется с более цилиндрическими рострами *Protophyraena*. Недавние исследования пересмотрели классификацию *P. stebbingi*, основанную на материале из английского мела и новом материале из северо-восточной Италии, отнеся их к целфатиеобразным на основании состава его рострума и сходства с *Martinichthys*. Аналогично, *P. minor*, разделяющий характеристики с *P. stebbingi*, так же попал под пересмотр. Оба этих вида разделяют с *R. taxidiotis* следующие характеристики: ростр дорсовентрально уплощенный, с увеличивающейся шириной от кончика к основанию, наличием срединной бороздки с приподнятыми краями и схожим поверхностным орнаментом с параллельными продольными и анастомозирующими гребнями и более крепкими гребнями с различной ориентацией на боковых краях. Исходя из большого схожества, *P. stebbingi* и *P. minor* было решено отнести к рамфоихтисам, однако из-за неполноты их образцов, состоящих только из изолированных и фрагментированных ростров, предлагается рассматривать их как nomina nuda.

Кроме бывших протосфирен, к роду так же могут потенциально добавится два неописанных образца из ливанских отложений.

- "
*Rhamphoichthys stebbingi*"" (Woodward, 1909)"" - "
*Rhamphoichthys minor*" (Agassiz, 1844) *Rhamphoichthys taxidiotis*(Hossny, Cavin, Kaplan, Schwermann, Samankassou et Friedman, 2023) —**типовой**вид

## Ареал обитания

Рамфоихтис, судя по известным находкам из Англии, Италии, Германии и Ливана, является типичным обиталем Тетиса и окружающих морей. Кроме известных находок, очень похожие рострумы обнаруживают в сеноманских отложениях Тамбова, Россия.