Динозавры

**Динозавры** (лат. *Dinosauria*) — надотряд архозавровых рептилий, появившийся в триасовом периоде. Нептичьи динозавры вымерли 66 млн лет назад в ходе мел-палеогенового вымирания, птичья ветвь динозавров существует до сих пор.

## Этимология

Термин «динозавры» был введён в 1842 году английским биологом Ричардом Оуэном, для описания первых окаменелых остатков древних ящеров, поражавших воображение учёных своими размерами. Слово происходит от греческого δεινός (deinos) — «страшный, ужасный» и σαῦρος (sauros) — «ящер». Хотя таксономическое имя часто интерпретировалось как некое указание на зубы, когти и другие внушающие страх особенности динозавров, на самом же деле Оуэн дал этот термин, указывая на их размер и величие. Поясняя свои взгляды, Оуэн называл динозавров толстокожими вторичного периода. К толстокожим в XIX веке относили крупных и массивнотелых бегемотов, слонов и носорогов, а вторичным периодом считали мезозойскую эру.

## История изучения

Гигантские кости, которые находили ещё с античных времён, считали остатками героев эпохи Троянской войны, в Средние века и вплоть до 19 века — остатками исполинов, о которых упоминается в Библии, погибших во время Всемирного Потопа, на Востоке их считали костями драконов и приписывали им целебные свойства. Эти события, с развитием человеческой цивилизации, были зафиксированы первыми натуралистами и нашли своё отражение в искусстве.

### Описание первых динозавров

Первые кости, принадлежавшие динозаврам и зафиксированные в летописи истории, были обнаружены в 1796—1815 годах в Англии, в юрских сланцевых карьерах Стоунсфилда, графство Оксфордшир. Их приобрел Уильям Бакленд, профессор геологии Оксфордского университета, который изучил их, но так и не понял, каким существам они могли принадлежать. В 1818 году Бакленда посетил французский натуралист Жорж Кювье, который признал в них остатки гигантских ящериц. Дальнейшее изучение остатков Бакленд поводит со своим другом Уильямом Дэвидом Конибером, известным по исследованию окаменелостей морских рептилий. В 1821 году Конибер описывает два новых рода — *Ichthyosaurus* («рыба ящер») и *Plesiosaurus* («близкий к ящерицам»). В 1822 году Бакленд и Конибер, при поддержке Жоржа Кювье, начинают работу в совместной статье, предназначенной для описания научных названий для новых гигантских ящерице-подобных существ, известных на то время: *Mosasaurus* («ящер c реки Моза») и *Megalosaurus* («огромный ящер»). Наконец 20 февраля 1824 года, на заседании Лондонского геологического общества Уильям Баклэнд выступил с докладом о находке «допотопного» животного, получившим официальное название — мегалозавр.

В мае 1822 года Гидеон Мантелл, хирург из Льюиса, представил на заседании Лондонского Королевского общества естествознания зубы другого неизвестного животного, найденного им в Сассексе, но Уильям Бакленд отклонил их, посчитав резцами носорога. Только через два года сравнительный анатом и натуралист Жорж Кювье установил их принадлежность к рептилиям. В 1825 году Мантелл назвал новое животное Игуанодон (*Iguanodon*) или «игуана зуб», за сходство зубов с зубами ящерицы игуаны. Летом 1832 года в ходе взрывных работ на каменоломне близ Тилгейтского Леса (Западный Сассекс, Англия) были обнаружены кости, относящиеся к раннему меловому периоду. Эти кости были приобретены Гидеоном Мантеллом, к этому моменту известным как первооткрыватель игуанодона и автор труда «Эра рептилий», посвящённого гигантским ископаемым пресмыкающимся. 5 декабря 1832 года Мантелл сообщил об этой находке на заседании Геологического общества и назвал его Гилеозавром (*Hylaeosaurus*) — «лесной ящер». Гилеозавр это представитель панцирных анкилозавров, он является третьим описанным динозавром в мире.

В 1842 году английский биолог Ричард Оуэн, констатировав несомненное сходство между этими тремя видами и их отличие от современных рептилий, выделил их в особый подотряд, назвав его «*Dinosauria*» («ужасные ящеры»). В то время считалось, что динозавры были огромными, медлительными рептилиями, передвигающимися на четырех ногах. В 1854 году на территории парка Сиденхама, в окрестностях Лондона были установлены скульптуры «допотопных рептилий», какими их представляли в 19 веке.

### Дальнейшее изучение

Дальнейшая история открытий динозавров происходит на американском континенте. Первые остатки динозавров из Северной Америки были описаны Джозефом Лейди в 1856 году и состоят из отдельных зубов — *Trachodon* («грубый зуб» — гадрозавры), *Troodon* («ранящий зуб» — мелкие тероподы) и *Deinodon* («ужасный зуб» — тираннозавры). Открытие в 1858 году в США гадрозавра (Hadrosaurus foulkii) опрокинуло представление о динозаврах как о четвероногих животных, показав, что динозавры могли ходить на двух ногах. С этого момента в Америке начались так называемые «Войны из за костей» (Bone Wars), также известные как «Великая гонка за динозаврами» (англ. Great Dinosaur Rush) — понятие, относящееся к периоду великих палеонтологических открытий конца 19 века, в американской истории, отмеченное горячим соперничеством между Эдвардом Коупом из Академии естественных наук в Филадельфии, и Отниэлом Чарльзом Маршем, из музея естественной истории Пибоди в Йельском университете. Каждый из двух палеонтологов использовал закулисные методы в попытках конкурировать с другим в поиске ископаемых, прибегая к взяточничеству, кражам и уничтожению костей. Каждый учёный нападал на другого в научных публикациях, стремясь разрушить его авторитет и сократить его финансирование.

Поиски ископаемых привели их на запад, к богатым костеносным слоям формации Моррисон — в Вайоминг и Колорадо, Монтану и Небраску, Северную и Южную Дакоту. С 1877 по 1892 годы палеонтологи использовали своё богатство и влияние, чтобы финансировать свои собственные экспедиции и оплачивать услуги охотников за ископаемыми и скупать кости динозавров. К концу «Костяных войн» оба учёных исчерпали свои средства в попытке достичь палеонтологического превосходства. Коуп и Марш были финансово и социально разорены в попытках опозорить друг друга, но их вклад в науку и область исследований палеонтологии как таковую носил массовый характер, они внесли существенный материал для дальнейшей работы — учёные оставили множество закрытых ящиков с ископаемыми после их смерти. Результаты Костяных войн привели к увеличению знаний о доисторической жизни и вызвали интерес общественности к динозаврам, что привело к дальнейшим раскопкам ископаемых в Северной Америке в последующие десятилетия. Об этом периоде интенсивной охоты за ископаемыми было опубликовано несколько исторических книг и художественных адаптаций.

В общей сложности Чарлз Марш и Эдвард Коуп открыли и описали в общей сложности 142 новых вида, из которых на сегодняшний момент считаются действительными только 32 вида, включая диплодока и камаразавра, апатозавра и бронтозавра (впоследствии их отнесли к одному роду), аллозавра и цератозавра, стегозавра, моноклона, и трицератопса. Дальнейшие раскопки начала XX века территории Канады, выявили огромное многообразие видов утконосых динозавров (коритозавр, ламбеозавр, зауролоф, паразауролоф и др.), цератопсов (центрозавр, стиракозавр, пахиринозавр и др.) и хищных тираннозавридов (альбертозавр, горгозавр, дасплетозавр, тираннозавр).

### Оперение динозавров

Вскоре после знаменитой публикации Чарльза Дарвина о происхождении видов в 1859 году, британский биолог Томас Генри Гексли предположил, что птицы являются потомками динозавров. Он сравнил скелетную структуру компсогната, небольшого тероподового динозавра и «первоптицу» археоптерикса, оба из которых были найдены в верхнеюрских отложениях баварского известняка в Зольнхофене в 1859—1861 годах. Он утверждал, что кроме рук и перьев, археоптерикс очень похож на компсогната и таким образом, представляет собой переходную форму. Первая иллюстрированная реставрация пернатого динозавра была изображена Гексли в 1876 году для сопровождения его лекции об эволюции птиц в Нью-Йорке, в которой он предположил что компсогнат, возможно так-же был покрыт перьями. Несмотря на это, ведущий эксперт по динозаврам того времени, Ричард Оуэн, не согласился с его теорией и утвердил археоптерикса как первую птицу за пределами эволюции динозавров. В течение следующего столетия наиболее популярной гипотезой считалось происхождение птиц не от динозавров, а от более ранних рептилий, включающих крокодиломорфов и текодонтов.

В 1969 году Джон Остром описал дейнониха, теропода, которого он обнаружил в штате Монтана в 1964 году и чьи скелетные сходство с птицами сильно поразило его. Остром стал ведущим сторонником теории о том, что птицы являются прямыми потомками динозавров. Со временем и другие исследователи обратили внимание на эти черты и стали предполагать, что по крайней мере некоторые тероподовые динозавры возможно были пернатыми. Несмотря на это, эти предположения все еще оставались теорией, не хватало самого главного — доказательств.

Прямые доказательства наличия перьев у динозавров появились только в середине 90-х годов XX века, когда в китайской провинции Ляонин были найдены многочисленные остатки мелких хищных динозавров с отпечатками перьевого покрова. Первым, в 1996 году, в Китае был найден синозавроптерикс с отпечатками волосяного покрова на подобии пуха, в 1998 году — каудиптерикс, с перьями на хвосте, а в 2000 году микрораптор c полноценными птичьими перьями, приспособленными для планирования. Эти и другие замечательные находки убедили научную общественность в оперении тероподов, входящих в многочисленную группу целурозавров, включающую и знаменитых тираннозавров. Наличие волосяного покрова у тираннозаврид было подтверждено в 2012 году, после находки ютираннуса.

В настоящее время наличие перьевого покрова твердо установлено у представителей 8 семейств хищных динозавров, принадлежащих к подотряду теропод, а так-же возможно и у трех представителей птицетазовых динозавров (*Psittacosaurus*, *Tianyulong* и *Kulindadromeus*). Ряд ученых считает, что перьевой покров изначально выполнял функцию теплоизоляции, защищая животных от холода и перегрева, в дальнейшем у некоторых видов динозавров удлиненные перья на передних конечностях стали выполнять демонстрационные функции в брачный период, а впоследствии, использоваться некоторыми видами для планирования. Характер перьевого покрова отличался у различных групп динозавров, некоторые виды были покрыты мелким волосовидным пухом, напоминающим шерсть млекопитающих, другие имели на хвосте и передних конечностях длинные перья, с жестким центральным стержнем и разветвленными бородками как у современных птиц. Наиболее сложный перьевой покров имели представители семейств дромеозавров и троодонтов, оперение которых включало пух, покровные и контурные перья. Некоторые особи возможно имели комбинированное оперение на подобии страусов, когда тело было покрыто волосевидным пухом, а ноги и шея имели грубое кожистое покрытие, на передних конечностях, возможно имелись крылоподобные перьевые образования, предназначенные для согревания кладок яиц.

### Настоящее время

Экспедиции Роя Чепмена Эндрюса в 1922-25 годах в пустыню Гоби, в Монголии, открыли новые горизонты для изучения и поиска динозавров в центрально-азиатском регионе. Открытие велоцираптора, овираптора и протоцератопса перевернуло устоявшееся мнение об «огромных динозаврах», показав всему миру, что хищные динозавры могли быть совсем не большого размера. Советско-монгольские экспедиции 1946-49 годов обнаружили Тарбозавра, родственника знаменитого Т-рекса и причудливого Теризинозавра, а в 1965 году польские палеонтологи нашли гигантского Дейнохейра. В Китае были обнаружены длинношеие завроподы, такие как маменчизавр и омейзавр, крупные хищники — янхуанозавр, синраптор и гигантораптор, а так-же множество мелких оперенных динозавров. Новейшие открытия и находки переносят нас в Южную Америку — Аргентину, именно здесь в 1985 году, аргентинскими палеонтологами было объявлено о находке сразу двух новых хищных динозавров — Карнотавра и Абелизавра, принадлежащих к новому семейству тероподов. В 1993 году палеонтолог Рудольфо Кориа описывает остатки самого крупного титанозавра — Аргентинозавра, а в 1995 году — одного из самых крупных хищников в мире — Гиганотозавра.

В 1990 году Америка занимала лидирующую позицию по поиску и изучению динозавров с 64 описанными родами из США и Канады (31 род), это положение она традиционно занимала с 1870-х годов, когда были обнаружены массовые остатки динозавров на американском Западе. Следом следовала Монголия (40 родов), за ней Китай (36 родов), Англия (26 родов) и Аргентина (23 рода). По состоянию на июнь 2009 года первенство по поиску динозавров перешло к Китаю (132 рода), Соединенные штаты заняли второе место (118 родов), на третье место вырвалась Аргентина, на четвертом месте — Монголия. Динозавры были чрезвычайно разнообразной группой животных, к 1970 году было описано 160 родов динозавров, в 1990 году было уже 285 родов (Dodson), в 2006 году — 527 родов (Wang & Додсон), а в июне 2009 года — 620 родов. В марте 2016 года норвежские биологи из Университета Осло провели очередное исследование в попытке выяснить, сколько-же всего было видов динозавров на земле. Эту информацию удалось прояснить благодаря известным данным о систематике и палеобиологии динозавров. Было исследовано 3122 таксона динозавров (974 родов и 1124 видов) и их подгрупп: 1150 таксонов Ornithischia (306 родов и 360 видов), 602 таксона Sauropodomorpha (215 родов и 246 видов) и 1366 таксонов Theropoda (451 родов и 516 видов). Проанализировав все группы и подгруппы динозавров, биологам удалось подсчитать общее количество существовавших на нашей планете динозавров, их оказалось 1936 видов. Однако ученые отметили, что в связи с фрагментарностью огромного количества материала, это количество весьма неточное (полный список таксономических названий динозавров опубликован на сайте George Olshevsky).

В рамках первой половины двадцатого века бо́льшая часть научного сообщества ошибочно полагала, что динозавры были громоздкими и вялыми животными. Только с 1970-х годов большинство исследований показали, что динозавры были активными животными с повышенным метаболизмом и многочисленными особенностями для социального взаимодействия.

В 1964 году находка дейнониха произвела новую научную революцию, так как по строению динозавра было ясно, что он передвигался относительно быстро, из чего следовал вывод, что он был теплокровным. Идея теплокровности заставляла пересмотреть старые представления не только о физиологии, но и о поведении динозавров, чему появились подтверждения в 1979 году, когда были получены доказательства родительского инстинкта и социального поведения ящеров (высиживание, защита и выкармливание детёнышей Майазавра). Наконец, сравнение верхних конечностей дейнониха с крылом птицы заставило предполагать их близость и происхождение птиц от динозавров (или даже вообще принадлежность к этому надотряду), чему доказательством стало впоследствии открытие следов оперения у ряда динозавров. В 2005 году учёным удалось выделить коллаген из сохранившихся мягких тканей тираннозавра и использовать его химический состав как ещё одно доказательство родства динозавров с современными птицами.

Ряд учёных утверждает, что около трети описанных видов динозавров являются не существовавшими. За ранее неизвестных ящеров учёные принимали уже описанных динозавров на разных стадиях развития. Проведённое масштабное исследование другими учёными показало, что почти 50 % всех видов динозавров были названы неправильно.

В настоящее время наблюдается две противоположно направленные тенденции в систематике динозавров. В то время как одни палеонтологи продолжают дробление существующих таксонов, выделяя по тем или иным признакам новые рода и виды из уже существующих, другие их коллеги ставят под сомнение корректность ранее описанных видов. Так в 2007 году палеонтолог Джек Хорнер опубликовал статью, в которой высказывал, что *Дракорекс*, *Стигимолох* и *Пахицефалозавр* являются тремя разными возрастными стадиями одного вида. В 2009 году Джек Хорнер при изучении черепа *Нанотирана* заключил, что этот динозавр на самом деле является молодым тираннозавром. В 2010 году вышла статья палеонтологов из Государственного университета Монтаны, где также говорится, что *Трицератопс* и *Торозавр* — различные стадии роста особей одного вида. В том же году другие учёные из Йельского университета описали новый род динозавров — *Mojoceratops*, кости которого раньше причисляли к *Хасмозавру*. Согласно статистике, каждый год описывается несколько десятков новых названий динозавров.

## Происхождение и эволюция

Эволюционную линию, ведущую к динозавроморфам и первым истинным динозаврам, можно наблюдать через окаменелости ранних архозавров, таких как *Proterosuchidae*, *Erythrosuchidae* и *Euparkeria*, обнаруженных в геологических слоях, возрастом около 250 млн лет назад и среднетриасовых архозавров, таких как *Ticinosuchus* (232—236 млн), потомками которых, так же являются и крокодилы. Другие архозавры, которые также близки к ранним динозаврам, включают *Schleromochlus* (220—225 млн), *Lagerpeton* (230—232 млн), маразух (230—232 млн) и *Silesaurus* (230 млн лет назад).
Первыми известными динозаврами были двуногие хищники длиной 1-2 метра (3,3-6,5 фута). Самые ранние подтвержденные окаменелости динозавров включают в себя ящеротазовых динозавров, таких как *Nyasasaurus* (243 млн),* Saturnalia* (225—232 млн), герреразавр (*Herrerasaurus*, 220—230 млн), ставрикозавр (*Staurikosaurus*, 225—230 млн), эораптор (*Eoraptor*, 220—230 млн) и *Alwalkeria* (220—230 млн лет назад). Безусловно, самые ранние окаменелости тероподов, не считая базальных ящеротазовых, относятся к группе Coelophysoidea, включающая целофизиса, а так же других хищников, например *Tawa hallae*, обитавших в позднем триасе и ранней юре, около 227—180 млн лет назад. Самые крупные из ранних хищников, принадлежат к группе цератозавров. За ними следуют базальные тетануры, включающие мегалозавридов и спинозавридов, окаменелости которых датируются с середины юры до конца раннего мела, около 180 — 94 млн лет назад, исследования показывают, что они отделились от эволюционной линии, ведущей к оперенным целурозаврам (Сoelurosaurs).

Изучение обширной группы Coelurosauria, включающей тираннозавров, многочисленных рапторов и птиц, показывает, что зарождение этой группы должно было произойти в середине юры, потому что археоптерикс существовал уже около 152—154 млн лет назад, а кладический анализ показывает, что многие другие группы целурозавров уже отделились до этого момента. Первые завроподоморфы известны из отложений позднего триаса, они могли быть двуногими или четвероногими, с длинными шеями и хвостами, и относительно маленькой головой. Они достигали в длину от 2,5-10 метров (8,2-33 фута) и были растительноядными. Самые ранние представители, такие как *Thecodontosaurus* (205—220 млн), по-прежнему сохраняли предковую двуногую позицию и большое соотношение головы к телу. Позже, они превратились в завроподов — гигантских четвероногих растительноядных, которые достигли длины около 26 метров (85 футов).

Среди ранних птицетазовых динозавров — это *Pisanosaurus*, возрастом 220—230 млн лет назад, существовал и другой ранний индивид лесотозавр (*Lesothosaurus*, 195—206 млн), однако скелетные признаки свидетельствуют о том, что он отделился от основной линии птицетазовых, по крайней мере, уже в позднем триасе. Гетеродонтозавриды, такие как гетеродонтозавр (*Heterodontosaurus*, 200—133 млн) является основной группой ранних птицетазовых, они обитали от позднего триаса до раннего мела, их тела были очень малы, длиной около 1 метра, передние конечности относительно длинные, а в верхних и нижних челюстях были длинные клыки. Гипсилофодонтиты были более похожи на своих предков, чем гетеродонтозавриды. Наиболее ранний из них — *Agilisaurus* из средней юры Китая, возрастом около 165 млн лет назад. Птицетазовые динозавры разделяются на бронированных тиреофоров (анкилозавры и стегозавры) и небронированных орнитоподы (гипсилофодонты и гадрозавры) и маргинецефалы (пахицефалозавриды и цератопсы).
*Thyreophorans* имеют панцири, состоящие из отдельных щитков или пластин, которые являются наиболее яркой чертой тиреофоров. Самый ранний представитель, имеющий их — это скутеллозавр (*Scutellosaurus*, 196 млн л.н), но в остальном он мало отличается от лесотозавра. Он имеет длинный хвост и комбинированную двуногую позу, которая отделяет его от всех последующих тиреофоров, включающих стегозавров и анкилозавров.

Эти две группы, хотя и совершенно разные по внешнему виду, имеют много схожих особенностей в черепе и скелете. Стегозавры легко распознаются выдающимся рядом пластин на спине и длинными шипами на хвосте, гуаянгозавр (*Huayangosaurus*), обитавший 165 млн лет назад, это самый древний известный стегозавр. Анкилозавры обладают обширными панцирями, в начале своей эволюции анкилозавры разделились на две основные группы — Nodosauridae и Ankylosauridae, отличающиеся особенностями черепа.

*Yinlong* (иньлун) является родом базальных цератопсовых динозавров, из позднеюрского периода Центральной Азии. Этот маленький, преимущественно двуногий растительноядный, обитавший около 158 млн лет назад — самый древний и самый примитивный, из известных на сегодняшний день, представителей группы *Ceratopsia*, другим возможным предком является *Stenopelix* из раннемеловых отложений Германии, датируемый возрастом 130—125 млн лет назад. Дальнейшая последовательность эволюции прослеживается в меловом периоде: от пситтакозавра (*Psittacosaurus*, 121-99 млн) до протоцератопса (*Protoceratops*, 83 млн) и далее от стиракозавра (*Styracosaurus*, 72 млн) до трицератопса (*Triceratops*, 67 млн лет назад).[1]

### Интеллект динозавров

Популярная идея о том, что стегозавр имел «мозг размером с орех», является метафорой, вызванной своеобразным толкованием фактов. Мозг стегозавра был такого же размера как у собаки, но пропорционально размеру его тела, он был очень маленьким. Вскоре после описания стегозавра, Отниел Чарлз Марш отметил большой канал в области тазобедренного сустава спинного мозга, который мог бы разместить структуру в 20 раз большую, чем малый мозг. Это привело к известной идее о том, что у динозавров, подобных стегозавру, имелся «второй мозг», который, возможно, отвечал за контроль рефлексов в задней части тела и хвоста. Также высказывались предположения, что этот «мозг» активировался, когда животному грозила опасность или угроза со стороны хищников, однако проведенные позже исследования показали, что эта полость не содержит никакой нервной ткани. В 1880-х годах хорошо сохранившийся череп стегозавра позволил Чарлзу Маршу получить слепок полости головного мозга, который дал реальное представление о его размере. Его мозг был действительно маленьким: по сравнению с размером тела, он был одним из самых маленьких, среди динозавров. Тот факт, что животное весом более 4,5 тонн имело мозг весом не более 80 граммов, привело к мысли о том, что все динозавры были довольно несообразительными, хотя эта идея, в настоящее время, в значительной степени опровергается.

Грубая система оценки интеллекта динозавров и других существ, известна как EQ — коэффициент энцефализации (не путать с IQ — коэффициент интеллекта). Этот способ, разработанный американским палеоневрологом Гарри Джерисоном в 1970-х годах, является отношением веса мозга динозавра к весу мозга «типичного» животного с аналогичной массой тела. Как правило, теплокровные млекопитающие и птицы имеют гораздо более высокие оценки EQ, чем хладнокровные рептилии того же размера, существует большая вариация в оцененных коэффициентах EQ разных типов динозавров, что отражает их различный образ жизни и уровень метаболизма. Размер мозга обычно увеличивается у животных с размером тела, это означает, что крупные животные обычно имеют более крупный мозг, чем мелкие животные. Однако это соотношение не является линейным. Как правило, у мелких млекопитающих, пропорционально более крупный мозг, чем у крупных млекопитающих. Мыши имеют прямое соотношение размеров мозга и тела, сходное с людьми (1/40), а слоны имеют сравнительно небольшой размер мозга к телу (1/560), хотя слоны, очевидно, являются более умными животными, чем мыши.

Как правило, растительноядные динозавры, такие как крупные завроподы, бронированные анкилозавры и стегозавры, находятся в самом низу этого списка. Поздние растительноядные мелового периода, такие как эдмонтозавр, обладали чуть более крупным мозгом, но все же меньшим по сравнению с плотоядными динозаврами. Предполагается, что хищные тероподы имели относительно крупный мозг и отлично развитое зрение, которые развились из-за необходимости охоты на быструю добычу. Например, у T. rex был особенно крупный мозг даже по сравнению с другими динозаврами хищниками. Однако в верхней части этого списка находятся тероподы, наиболее тесно связанные с современными птицами — небольшие дромеозавриды, такие как велоцираптор и троодонтиды, такие как Troodon. Мозг этих динозавров сопоставим с современными птицами, так же у них были большие глаза, которые указывали на то, что у них вероятно было развито бинокулярное (трехмерное) зрение, а также острое чувство слуха.
Традиционно для сравнения объема мозга динозавров используют эндокран — слепок внутренней эндокраниальной области черепной коробки. В исследовании 2001 года, посвященному аллометрическому сравнению и изучению эндокрана *Carcharodontosaurus saharicus*, Ганс Ларссон обнаружил, что у кархародонтозавра и аллозавра, соотношение головного мозга и черепной коробки,

на 95 % соответствовало таковому у рептилий и по форме приближалось к современным крокодилам. Тираннозавр, напротив, находился прямо за пределами этой границы и был на пути более птичьего соотношения. Поскольку тираннозавры являются относительно базальными целурозаврами, это свидетельствует о том, что появление представителей этой группы знаменует начало тенденции к увеличению мозга у хищных динозавров. Так у мелкого *Troodon* соотношение головного мозга к черепной коробке составляло от 31,5 % до 63 %, от аналогичных замеров у современных птиц, а юрский археоптерикс имел 78 % сходство.[2]

Интеллектуальное развитие динозавров тесно связано с определением интеллекта и его измерением на примере современных птиц. Однако традиционно, птицы считаются обладателями более низкого интеллекта, по сравнению с млекопитающими, до сих пор существуют серьезные трудности в определении или измерении интеллекта животных, не относящихся к человеческому роду, поскольку многие логические повадки, кажущиеся проявлением мышления, могут являться подражанием или инстинктивным поведением. Анатомически, у птиц был относительно крупный мозг по сравнению с размером головы, визуальные и слуховые ощущения хорошо развиты у большинства видов, тогда как осязательные и обонятельные чувства хорошо известны только у нескольких групп. Более того, птицы могут общаться с помощью визуальных сигналов, а также с помощью отдельных звуков или песен.

## Вымирание динозавров

В 1823 году Уильям Бакленд поддерживал катастрофическую теорию в геологи, в летописи которой сохранились отголоски глобальных катастроф. Бакленд исходил из своих исследований костей млекопитающих в плейстоценовых пещерах и утверждал, что эти «допотопные реликты» были уничтожены Великим Потопом, развивая эту идею, чтобы охватить и более ранние крупные вымирания организмов. Критики катастрофической теории, такие как Флеминг в 1826 году, указывали, что большинство млекопитающих в плейстоценовых пещерах могли быть истреблены людьми. К 1849 году увеличение знаний о летописи окаменелостей привело к мнению о том, что необходимы по крайней мере 29 катастроф, каждая из которых соответствовала бы основной стратиграфической границе. В 1825 году Жорж Кювье признал, что значительные изменения в мире животных на Земле произошли между мезозойскими и кайнозойскими эпохами. Кювье утверждал, что до конца мезозоя позвоночные были, по существу, морскими или болотными обитателями, он считал третичных млекопитающих первыми полностью земными формами. Он объяснил массовое исчезновение конца мела катастрофическим падением уровня моря, которое разрушило местообитание водных и полуводных рептилий. В 1831 году Гидеон Мантелл признал существование огромных ящеров свидетельством господства рептилий на Земле, в дополнение к господству в море таких форм, как ихтиозавры и плезиозавры. Поэтому он объявил эпоху мезозоя «эпохой рептилий». Отличие мезозоя «эпохи рептилий» от кайнозойского «века млекопитающих» выявило различия этих двух эпох геологического времени.

Динозавры, описанные Ричардом Оуэном в 1842 году, по его представлениям выглядели как животные, «которые по структуре почти приближаются к млекопитающим». Оуэн использовал образ этих динозавров, похожих на млекопитающих, утверждая, что эти самые ранние рептилии были самыми совершенными из всех и что они выродились, оставив после себя примитивных крокодилов, ящериц, змей и черепах. Оуэн утверждал, что сам Творец выбрал мезозойскую эру, подходящую для динозавров, из-за ее особенных атмосферных условий. Он считал, что воздух тогда содержал пониженный уровень кислорода, более подходящий для динозавров и других рептилий, а когда уровень кислорода повысился, то стал более благоприятен для птиц и млекопитающих. Тогда мир стал непригодным для огромных ящеров и они вымерли вместе с гигантскими морскими рептилиями и летающими птерозаврами.

В 1904 году Эрнест Резерфорд предложил использовать идею радиоизотопного датирования для определения геологического возраста пород. Этот результат имел большое значение, он показал, что возраст Земли во много раз больше 20-40 млн лет, предложенный десятью годами ранее Уильямом Томсоном. Однако в то время еще не было известно про существование изотопов и поэтому эти оценки были весьма неточными, например в 1918 году считалось, что динозавры вымерли 20 млн лет назад, или что цветущие растения появились за 40-50 миллионов лет до мел-палеогеновой границы. В 1949 году Уиллард Либби разработал радиоуглеродный анализ, разновидность радиоизотопной датировки, применяемой для определения возраста биологических остатков и продемонстрировал его пригодность на образцах дерева возрастом 1,4-4,6 лет назад.

К тому времени накопилось множество альтернативных версий вымирания динозавров:

- В 1921 году Уильям Диллер Мэтью утверждал, что динозавры постепенно вымерли, поскольку геологическое поднятие почвы изменило места обитания динозавров. Мэттью считал, что динозавры лучше всего приспособлены к более возвышенному ландшафту, который, по его мнению, был предпочтительнее для млекопитающих. В следующем году Франц Нопча предложил схожую модель вымирания динозавров, уточнив, что изменение ландшафта стало губительным для растений, от которых они зависили. Он также предположил, что конкуренция динозавров с млекопитающими, прибывшими в Северную Америку из Азии, так же сыграла свою роль.

- В 1923 Рой Ли Муди предложил, чтобы динозавры погибли в результате эпидемии. Основываясь на известных примерах патологического состояния костей, Мунди предположил, что именно это и привело к исчезновению динозавров.

- В 1928 году Л. Мюллер предположил, что динозавров погубили извержения вулканов, а Г. Т. Маршалл предположил, что в исчезновение динозавров виновато космическое ультрафиолетовое излучение.

- В 1939 году У. Е. Свинтон утверждал, что динозавры вымерли в результате высыхания озер и болот, в которых они обитали. Эту идею поддержали Эдвин Кольберт в 1946 и Коуэл с Вилфартом в 1949 году.

- В 1967 году Дж. Сэйс утверждал, что динозавры вымерли потому, что не смогли пережить наступившие холодные зимы, обрекшие их на гибель в результате изменившегося климата Земли. Эту идею поддержали в следующем году Аксельрод и Бейли, предположив, что динозавры вымерли, когда на земле начал проявлять более выраженный сезонный климат, а не стабильные условия длившиеся круглый год.

- В 1971 Дэвид Рассел и Такер предположили, что близлежащая сверхновая звезда вызвала взрыв электромагнитных излучений и космических лучей, которые погубили динозавров. В 1973 году Гарольд Ури утверждал, что последствия воздействия комет могут вызвать массовые вымирания в прошлом и, возможно, ответственны за очевидное разделение периодов временной геологической шкалы.

- В 1978 году Б. У. Оелофсен утверждал, что кимберлитовые вулканы очень часто встречаются в позднем мелу и вероятно выделяли большое количество углекислого газа в атмосферу. Неконтролируемые уровни углекислого газа негативно воздействовали на яйца динозавров, которые не получали достаточного количества кислорода и зародыши задыхались. Дьюи МакЛин утверждал, что вулканические выбросы СО2 в течение мелового периода привели к парниковому эффекту, который изменил климат Земли и океанские течения, что привело к их исчезновению.

- В 1980 году группой ученых во главе с Луисом Альваресом и его сыном Уолтером Альваресом было заявлено о теории падения огромного 10-15 км астероида на границе мел-палеогенового вымирания, послужившего причиной исчезновения динозавров. Вместе с динозаврами вымерли морские рептилии, в том числе мозазавры и плезиозавры, летающие ящеры — птерозавры, многие моллюски, в том числе аммониты и белемниты, и множество мелких водорослей. Погибло 75 % видов живых организмов, включая практически всех крупных и средних по размеру животных, а существовавшие в мезозое экосистемы были полностью разрушены, что впоследствии резко подстегнуло эволюцию таких групп животных, как птицы и млекопитающие, давших в начале палеогена огромное многообразие форм, благодаря освобождению большинства экологических ниш. Тем не менее, множество групп растений и животных пережило этот период: не вымерли мелкие сухопутные пресмыкающиеся, такие как змеи, черепахи, ящерицы и водные пресмыкающиеся, такие как крокодилы. Выжили ближайшие родственники аммонитов — наутилусы, а также птицы, млекопитающие, кораллы и многие наземные растения.

### Теория Альвареса

В 1950-е годы нефтегазовая компания *Petroleos Mexicanos* (PEMEX), впервые обнаружила необычную подземную круговую структуру на полуострове Юкатан в Мексике и продолжала разрабатывать нефтяные месторождения в 70-х. В 1978 году геофизики Глен Пенфилд и Антонио Камарго обнаружили гигантский субповерхностный кратер на полуострове Юкатан из-за его необычной магнитной и гравитационной сигнатуры. Незадолго до этого, в 1974 году, Жан Смит начал изучать исчезновение фораминифер на границе K-T в Караваке, Испания, он обратил внимание, что некоторые из этих исчезновений, вероятно были быстрыми и внезапными. В 1977 году другой геолог, Уолтер Альварес, сын известного физика Луиса Альвареса, опубликовал свои исследования магнитных срезов мела-третичного пограничного интервала на скалах в Губбио, Италия. Весной того же года Жан Смит отправил 100 образцов камней с границы K-T в Караваке в лабораторию в Делфте, для композиционного анализа, результаты выявили высокие уровни редкоземельных металлов, таких как сурьма, хром, кобальт, никель и селен. Эти необычные находки заставили Смита заподозрить, что массовое вымирание в конце мелового периода могло иметь внеземную причину. В 1979 году журнал «*New Scientist*» опубликовал статью, в которой обсуждается открытие группой Уолтера Альвареса высоких концентраций иридия на границе K-T в Губбио, Жан Смит прочитал эту статью и был поражен открытием, он задался вопросом, сколько иридия присутствовало в его собственных образцах границы K-T из Караваки. Он отправил образцы в Бельгию, где было обнаружено, что они имеют в пять раз больше иридия, чем присутствующие в образцах группы Альвареса из Губбио. В конце года Смит получил копию статьи, написанной командой Альвареса, которая документировала их открытие иридия на границе К-Т и интерпретацию его как свидетельство воздействия астероидного удара.

В 1980 году Уолтером Альваресом с коллегами было сообщено об высоких уровнях металлов платиновой группы, таких как иридий, на мело-третичной границе в Италии, Дании и Новой Зеландии. Они интерпретировали это внезапный всплеск редкоземельных металлов в качестве доказательства воздействия астероида, которому они приписывали массовое вымирание в конце мелового периода. В мае Смит и Гертоген опубликовали результаты своих исследований на границе K-T в Караваке и предположили, что воздействие астероида в конце мелового периода вызвало вымирание многоуровневой биоты, а в июне Альварес с коллегами публикует свою гипотезу о том, что результатом этого удара стало исчезновение динозавров. Позже Глен Пенфилд напишет письмо Уолтеру Аваресу, предлагая структуру Юкатана как возможный кратер этого удара, но не получает ответа. В 1981 году было идентифицировано уже 36 участков границы K-T с аномально высокими уровнями иридия. в том же году Пенфилд и Камарго сообщили о существовании кратера, датируемого границей K-T на полуострове Юкатан во время презентации в Обществе геофизиков-исследователей, они предположили, что этот кратер, возможно, был вызван результатом удара, к которому Альварес недавно отнес массовое исчезновение в конце мела. В 1983 году аномально большие количества металлов платиновой группы были обнаружены в земных отложениях мело-третичной границы в западной части Соединенных Штатов. Наличие этих металлов в земных породах подкрепляло гипотезу об астероидном воздействии, опрокидывая альтернативные объяснения иридиевого всплеска в результате земных химических процессов, концентрирующихся в морской воде. К концу года были идентифицированы уже 50 участков границы K-T с аномально высоким содержанием иридия.

В 1986 году было проведено исследование содержание иридия в крупном образце керна, извлеченного из Тихого океана, возрастом от 35 до 67 миллионов лет. Исследователи обнаружили очень низкие уровни иридия по всему образцу, за исключением границы K-T, это подкрепляло гипотезу о внезапном ударе, демонстрируя ограниченность иридия в земной коре с течением времени, что согласуется с интерпретацией того, что эта граница возникла в результате неординарного события. В конце 1987 года Брайан Хубер отправился в морскую экспедицию от Маврикия до Острова Пустошей у берегов Антарктиды, чтобы пробурить и извлечь образцы керна с морского дна. Образец, взятый у берегов Островов Пустошей (Южные Шетландские острова), показал резкую границу К-Т с обильными окаменелостями фораминифер под ним и немногими над ними, этот вывод убедил Хубера в гипотезе астероидного удара. В 1988 году Кирк Джонсон и Хикки сообщили, что после изучения более 25 тыс. растительных ископаемых, собранных в западной части Северной Америки, они пришли к выводу, что 79 % современных растений вымерли на мело-третичной границе, что согласуется с идеей катастрофического исчезновения, хотя ранее они осуждали эту теорию. Тем не менеее, этом же году Герта Келлер сообщила о выводах изучения фораминифер из региона Бразос в Техасе и Эль-Кефа, в Тунисе. Она обнаружила, что 35-40 % фораминифер исчезли за 300—400 тыс. лет до границы К-Т и утверждала, что это исключает возможность того, что они стали жертвами катастрофического массового исчезновения. В 1989 году Гостин с коллегами сообщили об присутствии золота и металлах платиновой группы на 600-миллионном участке кратера Акраман, в Австралии, это доказывало, что ударные события могут приводить к повышенному содержанию иридия в отложениях горных пород. С другой стороны, Кеберль сообщил о наличии высоких уровней содержания иридия в вулканической пыли под антарктическим льдом, это свидетельствовало о том, что земные геологические процессы могут оставлять высокие уровни иридия в отложениях горной породы и без астероидного воздействия.

В 1990 году на полуострове Юкатан в Мексике был открыт кратер Чиксулуб. В этом же году палеонтолог Питер Додсон провел обзор биологического разнообразия динозавров и не нашел поддержки гипотезы о том, что группа находилась в биологическом упадке во время позднего мела. Уолтер Альварес и Асаро снова измерили уровни иридия скального слоя длиной около 57 метров вблизи границы K-T в Губбио, по их оценкам, для осаждений, составляющих эти породы, потребовалось бы около 10 миллионов лет. Их анализ обнаружил низкие уровни иридия в течение всего отобранного интервала пластов, за исключением границы K-T, где наблюдался колоссальный всплеск содержания иридия, сопровождаемый повышенными уровнями непосредственно выше и ниже него. В мае того же года Хильдебранд и Бойнтон опубликовали результаты поиска кратеров, которые могли возникнуть в результате удара в конце мела, они пришли к выводу, что лучшим кандидатом был погребенный на морском дне кратер к северу от Колумбии и также кратко упоминали потенциальный кратер с полуострова Юкатан, который требует изучения. В этом же году Келлер и Баррера снова опубликовали свои исследования, свидетельствующие о том, что значительные исчезновения фораминифер происходят за сотни тысяч лет до мело-третичной границы.

В 1991 году Алан Хильдебранд и Уильям Бойнтон объявили кратер Чиксулуб результатом ударного воздействия, которое вызвало массовое вымирание в конце мелового периода, оценив диаметр кратера в 170 км. Глен Пенфилд тоже опубликовал публикацию об этом кратере, который Хильдебранд назвал «точкой отсчёта» мелового массового вымирания, где указал, что именно он предложил эту гипотезу еще в 1981 году. Однако не все исследователи стали приверженцами этой теории, в 1993 году Дью МакЛин обвинил журнал Science в предубеждении в пользу гипотезы астероидного удара, указав на 45 опубликованных журналом работ, в отличие от только четырех анти-ударных публикаций. В 1992 году Карл Свишер с коллегами датировали образование кратера Чиксулуб возрастом почти 65 млн лет назад, в частности, по образцу камня из кратера возрастом 64,98 млн. В 2010 году международная группа исследователей пришла к выводу, что ударная теория лучше всего объясняет событие глобального вымирания и что Чиксулуб действительно является кратером. В 2013 году возраст этого кратера и граница мел-палеогенового вымирания, в связи с пересмотром временной геолого-стратиграфической шкалы, были оценены в 66 млн лет назад.[3]

### Возможное выживание в палеоцене

Существует несколько находок, которые указывают на возможное выживание динозавров в начале палеоцена. Так, в 2000 году в бассейне Сан-Хуан, Нью-Мексико, группа Спенсера Лукаса обнаружила правую бедренную кость гадрозавра в породах возрастом 64,8 млн лет. Лукас объявил свою находку подтверждением выживания нептичьих динозавров после мел-палеогенового вымирания.[4] Однако последующие исследования показали, что находка просто была перезахоронена в кайнозойских отложениях.[5]

Другие свидетельства кайнозойских динозавров включают остатки динозавров из Хелл-Крик, находящиеся на высоте в 1,3 метра над границей мел-палеогена, что соответствует отрезку в 40 тысяч лет, и скелет гадрозаврида из Ойо-Аламо, описанный Джеймсом Фассетом в 2009 году.[6][7] Последняя находка крайне любопытна, ведь это — скелет средней полноты, в который входят 34 кости. Фассет провёл палинологический и палеомагнитный анализ, показавшие датировку в 64,5 млн лет — самое начало палеогена, в котором присутствовали образцы меловой и кайнозойской пыльцы.[8] Исследование Фассета вместе с появившейся в том же 2009 году гипотезой вымирания динозавров из-за Деканских траппов предполагала, что мел-палеогеновое вымирание проходило медленней, чем считалось раньше. Однако новое исследование опровергло гипотезу Деканских траппов, а касательно находки Фассета есть много вопросов, ведь есть доказательства в пользу того, что она была перезахоронена в палеогене.[9]

Единственная находка динозавров, не принадлежащая к кроновой группе птиц, была совершена в Китае в 1995 году. Это — циньорнис, представитель группы птицехвостых (орнитур), которые включают птиц и их ближайших предков. Циньорнис не относится к птицам в типичном научном понимании, поэтому он является последним нептичьим динозавром палеоцена.[10]

## Классификация

Наука о жизни возникла еще в Древней Греции, когда великий философ и натуралист Аристотель создал иерархию уровней всего сущего, состоящую по его мнению из неорганического мира, мира растений и живых существ, мира животных и мира человека. Первую научную классификацию опубликовал шведский ботаник и зоолог Карл Линней в своей книге «Система природы», вышедшей в 1735 году. Эта книга является основополагающим сочинением в традиции научной биологической систематики. При изложении системы животных Линней опирался на оригинальную классификацию из шести классов: *четвероногие* (позже переименованные им в млекопитающих), *птицы*, *гады* (земноводные и пресмыкающиеся), *рыбы*, *насекомые* и *черви*. Минералы были расположены по оригинальной системе, включавшей, как и у животных с растениями, классы, отряды и роды, а также виды, хотя Линней и сомневался в наличии таковых у минералов. Система Линнея сыграла решающую роль в распространении ряда практик, характерных для научной систематики. В первую очередь это касается так называемого систематического метода, согласно которому каждое животное, растение или минерал получали характеристику при помощи системы иерархически вложенных друг в друга категорий царства, отряда, семейства, рода и вида. Однако эта система ограничена и из-за сложности эволюции почти невозможно установить фиксированное количество уровней, множество групп просто не вписываются в эту классификацию.

Именно поэтому была принята кладистическая система, как способ классификации с большей свободой в работе. Кладистика основана на идеях немецкого энтомолога и систематика Вилли Хеннига, изложенных в его работах 1950—1960-х гг., научные методы были разработаны только в 1970-е годы, а широкую популярность приобрела в 1990-х его последователями в США. Этот метод также известен как филогенетическая классификация. Кладистика действует путем группировки животных в группы, называемые клады. Эти клады группируют эволюционную историю животных, основанную на родственных признаках, в частности по генетическому коду ДНК. Кладистика была принята в попытке лучше организовать постоянно растущую систему Линнея, которая пыталась поместить слишком много информации в упрощенную систему.

Первое упоминание о динозаврах, как о особой группе рептилий было опубликовано Германом фон Майером в 1832 году, в своем труде «Палеология», где он даёт определение этим вымершим рептилиям: «ящерицы, с конечностями, как у тяжелых наземных млекопитающих», для Мегалозавра и Игуанодона. Впоследствии, в 1845 году, фон Мейер даёт название этой группе «Pachypoda» (толстоногие).[11] Однако дальнейшее развитие эта идея не получила, поскольку динозавры не имели ничего общего с млекопитающими. В 1841 году профессор Ричард Оуэн в своем «Докладе о британских ископаемых рептилиях» впервые упоминает новое имя группы «Динозаврия», где описывает их отличия от морских рептилий. В следующем году Оуэн даёт определение группы *Dinosauria* с использованием трех таксонов: *Megalosaurus*, *Iguanodon* и *Hylaeosaurus*, на основе основных особенностей: больших размеров и земных привычек, вертикальной позы и крестца с пятью позвонками (поскольку все образцы были от поздней юры и мелового периода он не знал, что у более ранних динозавров было три или менее сакральных позвонков). Оуэн даже предположил, что у динозавров было четырехкамерное сердце и они могли быль теплокровными, как и млекопитающие.

После определения этой новой группы вымерших рептилий, начались первые попытки научной систематизации ископаемых находок. К ним относятся ранние варианты разделения по костям конечностей (Коуп, 1866) или по зубам (Haeckel, 1866). В 1870 году Томас Хаксли представил Геологическому Обществу классификацию динозавров, обозначив особый отряд *Ornithoscelida* («птичие конечности») в классе рептилий и поделив его на две группы — *Dinosauria*, куда он включил три известных на тот момент семейства: *Iguanodontidae*, *Megalosauridae* и *Scelidosauridae*, и вторую группу *Compsognatha*. Хаксли разделил их на основе строения конечностей, у первой группы бедренная кость была длиннее или больше голени, а у компсогната бедренная кость короче голени. В мае 1881 года Отниел Чарл Марш опубликовал свою версию в Американском научном журнале (American Journal of Science).[12] По его представлениям динозавры входили в подкласс *Dinosauria*, в классе рептилий, который состоял из четырех отрядов — *Sauropoda* («ящероногие»), *Theropoda* («звероногие»), *Ornithopoda* («птиценогие») и *Stegosauria* («покрытые ящеры»), в 1890 году он добавил пятый отряд *Ceratopsia* («рогатая морда»). По первоначальным представлениям анкилозавры входили в отряд стегозавров, в качестве отдельного семейства.

[13](том X, стр 639)




Новые ископаемые находки из Европы и особенно Северной Америки, были переосмыслены в новую интерпретацию этих гигантских животных. В 1887-88 годах Гарри Гувер Сили, обобщил работы Коупа, Хаксли и Марша, которые уже разделили группу *Dinosauria* на различные категории и выделил два основных отряда: *Saurischia* (ящеротазовые) и *Ornithischia* (птицетазовые), основываясь на характере их тазовых костей, и суставов. К началу 20-го века некоторые палеонтологи, такие как Фридрих фон Хюне (нем. Friedrich von Huene), больше не считали плотоядных динозавров сформированными одной естественной группой. В 1914 году Хюне отказался от названия «Theropoda», вместо этого используя отряд Гарри Сили, *Saurischia*, который он разделил на подотряды *Coelurosauria* и *Pachypodosauria*. Хюне поместил большинство мелких тероподов в группу целурозавров (Coelurosauria), а крупных тероподов и прозавроподов в группу *Pachypodosauria* (прозавроподы, в то время, по-прежнему считались плотоядными, из-за неправильной ассоциации черепов и зубов у животных, таких как Teratosaurus). *Sauropodomorpha* (что означает «форма ящериц») является подотрядом, который был первоначально установлен Фридрихом фон Хюне в 1932 году, он разбил его на два инфраотряда: прозавроподы (*Prosauropoda*, Huene 1920) — базальные формы, и их потомки — гигантские завроподы (*Sauropoda*, Marsh 1878). В настоящее время группа «прозавроподы» признана парафилетической.

На протяжении столетия после описания мегалозавра, наиболее крупные плотоядные динозавры традиционно входили в семейство *Megalosauridae*. Первоначальные исследования поддерживали расположение примитивных мегалозавров в качестве последовательных ступеней развития группы аллозаврид. Тем не менее, последующие исследования показали, что многие из этих базальных тетануров образуют отдельную кладу, условно названную *Megalosauroidea* (Huxley, 1889) или, альтернативно, *Spinosauroidea* (Stromer, 1915). На сегодняшний момент эволюционные связи этих групп наименее изучены. Семейство *Ceratosauria* было впервые описано Чарлзом Маршем в Американском журнале науки в 1884 году. Написав о недавно обнаруженном цератозавре, он отметил сходство между ним и археоптериксом, Марш пришел к выводу, что группа *Ceratosauria* должна располагаться очень близко к археоптериксу и связанным с ним группам. Однако эта идея не нашла поддержки и оспаривалась в научном сообществе на протяжении большей части начала 20-го века. В 1920 году Фридрих фон Хюне отделил больших, хищных динозавров в новую группу *Carnosauria* (карнозавры), в которую вошли все известные крупные плотоядные животные, включая мегалозавра, аллозавра и тираннозавра, за исключением цератозавров.

В 1956 году термин «Theropoda» вернулся в употребление — в качестве таксона, содержащего плотоядных динозавров и их потомков, — когда Альфред Ромер переклассифицировал отряд *Saurischia* в два подотряда, — *Theropoda* и *Sauropoda*. Это основное разделение сохранилось в современной палеонтологии, за исключением, опять же, прозавроподов (Prosauropoda), которых Ромер включил в качестве инфраотряда тероподов. Ромер также поддерживал разделение между *Coelurosauria*(целурозаврами) и *Carnosauria* (карнозаврами), которых он также оценивал в качестве инфраотрядов. Однако эта схема была нарушена открытием дейнониха и дейнохейра в 1969 году, ни один из которых, не мог быть легко классифицирован как «карнозавр» или «целурозавр». В свете этих и других открытий, к концу 1970-х годов Ринчен Барсбольд создал новую серию инфраотрядов для тероподов: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria и Deinocheirosauria. В 1980 году Барсбольд инициировал создание нового инфраотряда *Segnosauria*, который позже, в 1997 году, был включен в кладу *Therizinosauria*.

Со временем, из Южной Америки появилось множество ранних динозавров, в том числе базальные динозавры, такие как герреразавр, это вызвало изменение взглядов о происхождении динозавров. 70-е годы ознаменовали начало глубокого сдвига в мышлении, почти во всех аспектах эволюции динозавров, их биологии и экологии. Этот процесс называется ренессансом динозавров. В 1974 году Роберт Бэккер и Питер Гальтон, на основании идей Джона Острома, даже предположили, впервые с 1842 года, что «Динозаврия» была монофилетической группой и что она должна быть отделена (наряду с птицами) от других рептилий, как отдельный «Класс».

Таксономическая организация, основанная на размерах динозавров, сохранялась до 1986 года, когда Жак Готье (Jacques Gauthier) создает группу *Tetanurae*,[14] включающую крупных карнозавров и более мелких целурозавров. Готье определяет группу *Coelurosauria* как таксономическую группу, содержащею тероподов, которые были более близки к птицам, нежели к карнозаврам. Этот кладистический анализ создал предпосылки того, что птицы должны иерархически входить в группу ящеротазовых тероподов. В другую группу *Ceratosauria* Готье поместил более примитивных цератозавров и coelophysoids (целофизоидов), а к началу 1990-х годов в эту группу включили южноамериканских абелизавридов (*Abelisaridae*). Начиная с рубежа тысячелетия, большое количество палеонтологов начали исключать целофисоидов из группы *Ceratosauria*. В настоящее время эта точка зрения широко поддерживается благодаря анатомическому сходству между Ceratosauria и Tetanurae, но которое не встречаются в целофизоидах. В 1998 году американский палеонтолог Пол Серено, из Чикагского университета, исключил знаменитого тираннозавра из группы карнозавров и определил его как члена клады целурозавров (Coelurosauria), в том же году он выделил новую группу среди растительноядных тяжеловесов — *Macronaria*, отделив её от более стройных диплодоцид, а в 2000 году, аргентинские палеонтологи создали таксономическую кладу *Titanosauria* — «титанозаврия».

С появлением кладистики и филогенетической номенклатуры в 1980-х годах, а также их развития в 1990-х и 2000-х годах, появилась более ясная картина взаимоотношений тероподов. По мере того, как выяснялась связь между динозаврами и птицами, более птицеподобные тероподы были сгруппированы в кладу *Maniraptora* (также названную Готье в 1986 году). Эти новые разработки также привели к признанию среди большинства ученых того, что птицы возникли непосредственно от оперенных тероподов и отказу от рангов кладической классификации. Новые исследования послужили переоценкой птиц как одной из многочисленных групп тероподовых динозавров, единственной из которых удалось пережить мезозойское вымирание и дожить до сегодняшних дней.

Современное представление базируется на общепринятой кладистической классификации позвоночных Майкла Бэнтона от 2004 года[15], однако с тех пор, она уже значительно расширилась, в частности на уровне семейств.

Несмотря на это, споры о классификации динозавров, не утихают и по сей день. В 2017 году великобританские учёные предложили пересмотреть действующую классификацию динозавров, основываясь на результатах проведенного компьютерного анализа особенностей строения. В ходе изучения 74 видов динозавров и их сравнения по 457 анатомическим признакам, Мэттью Бэрон, Дэвид Норман и Пол Баррет сделали выводы о близости герреразавридов и завроподоморфов, а группы теропод с птицетазовыми динозаврами. Тщательность анализа и качество собранной информации, по мнению авторитетных палеонтологов, делают выводы британцев «оригинальными и заставляющими задуматься», что в перспективе может стать «поводом переписать учебники».

В ноябре того же года международная группа учёных из Аргентины, Бразилии, Германии и Англии, после изучения и тестирования генеалогической модели развития динозавров предложенной английскими коллегами, пришли к выводу об актуальности традиционной классификации. По их словам группа М. Барона проанализировала 45 % таксонов входящих в обширную группу динозавров, их же исследование охватывает около 95 % со всех континентов, по всему миру. По словам Фернандо Новаса, одного из ведущих аргентинских палеонтологов, Южная Америка является ключевым местом для изучения происхождения и ранней эволюционной истории динозавров, начавшейся в триасе около 230 млн лет назад.

### Отряд Ящеротазовые

- подотряд Тероподы (
*Theropoda*)- семейство герреразавриды (
*Herrerasauridae*) - семейство целофисоиды (
*Coelophysoidae*) - семейство дилофозавриды (
*Dilophosauridae*)

- семейство герреразавриды (
- инфраотряд Цератозавры (
*Ceratosauria*)- семейство цератозавриды (
*Ceratosauridae*) - семейство абелизавриды (
*Abelisauridae*)

- семейство цератозавриды (
- инфраотряд Тетануры (
*Tetanurae*):- надсемейство магалозавры (
*Megalosauroidea*)- семейство мегалозавриды (
*Megalosauridae*) - семейство спинозавриды (
*Spinosauridae*)

- семейство мегалозавриды (
- группа Карнозавры (
*Carnosauria*)- семейство метрикантозавриды (
*Metriacanthosauridae*)

- семейство метрикантозавриды (
- надсемейство аллозавры (
*Allosauria*)- семейство аллозавриды (
*Allosauridae*) - семейство кархародонтозавры (
*Carcharodontosauria*)

- семейство аллозавриды (
- группа Целурозавры (
*Coelurosauria*)- семейство компсогнатиды (
*Compsognathidae*) - семейство целюриды (
*Coeluridae*) - надсемейство тираннозавроиды (
*Tyrannosauroidea*)- семейство процератозавриды (
*Proceratosauridae*) - семейство тираннозавриды (
*Tyrannosauridae*)

- семейство процератозавриды (
- Орнитомимозавры (
*Ornithomimosauria*)- семейство дейнохейриды (
*Deinocheiridae*) - семейство орнитомимиды (
*Ornithomimidae*)

- семейство дейнохейриды (
- альваресзавры (
*Alvarezsauroidea*)- семейство альваресзавиды (
*Alvarezsauridae*)

- семейство альваресзавиды (

- семейство компсогнатиды (
- манирапторы (
*Maniraptora*)- Теризинозавры (
*Therizinosauria*)- семейство теризинозавриды (
*Therizinosauridae*)

- семейство теризинозавриды (
- Овирапторозавры (
*Oviraptorosauria*)- семейство каудиптериды (
*Caudipteridae*) - семейство ценагнатиды (
*Caenagnathoidea*) - семейство овирапториды (
*Oviraptoridae*)

- семейство каудиптериды (
- Дейнонихозавры (
*Deinonychosauria*)- семейство дромеозавриды (
*Dromaeosauridae*) - семейство троодонтиды (
*Troodontidae*)

- семейство дромеозавриды (
- Авиала (Avialae)
- птицы


- Теризинозавры (

- надсемейство магалозавры (
- подотряд Завроподоморфы (
*Sauropodomorpha*)- семейство вулканодонтиды (
*Vulcanodontidae*) - семейство гуайбазавриды (
*Guaibasauridae*) - семейство платеозавриды (
*Plateosauridae*) - семейство массоспондилиды (
*Massospondylidae*) - семейство риохазавриды (
*Riojasauridae*)

- семейство вулканодонтиды (
- инфраотряд Завроподы (
*Sauropoda*)- эузавроподы (
*Eusauropoda*)- семейство цетиозавриды (
*Cetiosauridae*) - семейство туриазавриа (
*Turiasauria*) - семейство маменчизавриды (
*Mamenchisauridae*)

- семейство цетиозавриды (
- неозавроподы (
*Neosauropoda*)- надсемейство диплодокоиды (
*Diplodocoidea*)- семейство диплодокиды (
*Diplodocidae*) - семейство дикреозавриды (
*Dicraeosauridae*) - семейство реббачизавриды (
*Rebbachisauridae*)

- семейство диплодокиды (
- макронары (
*Macronaria*)- семейство брахиозавриды (
*Brachiosauridae*) - семейство камаразавриды (
*Camarasauridae*) - семейство эухелопоидид (
*Euhelopodidae*)

- семейство брахиозавриды (
- титанозавры (
*Titanosauria*)- семейство аргирозавриды (
*Argyrosauridae*) - семейство сальтазавриды (
*Saltasauridae*) - семейство немегтозавриды (
*Nemegtosauridae*)

- семейство аргирозавриды (

- надсемейство диплодокоиды (

- эузавроподы (

### Отряд Птицетазовые

- семейство гетеродонтозавриды (
*Heterodontosauridae*) - подотряд Тиреофоры (
*Thyreophora*)- инфраотряд Анкилозавры (
*Ankylosauria*)- семейство нодозавриды (
*Nodosauridae*) - семейство анкилозавриды (
*Ankylosauridae*)

- семейство нодозавриды (
- инфраотряд Стегозавры (
*Stegosauria*)- семейство стегозавриды (
*Stegosauridae*) - семейство гуаянгозавриды (
*Huayangosauridae*)

- семейство стегозавриды (

- инфраотряд Анкилозавры (
- подотряд Цераподы (Cerapoda)
- инфраотряд Орнитоподы (
*Ornithopoda*)- семейство гипсилофодонтиды (
*Hypsilophodontidae*)

- семейство гипсилофодонтиды (
- игуанодонты (
*Iguanodontia*))- семейство дриозавриды (
*Dryosauridae*) - семейство рабдодонтиды (
*Rhabdodontidae*) - семейство игуанодонтиды (
*Iguanodontidae*) - семейство гадрозавриды (
*Hadrosauridae*)

- семейство дриозавриды (
- Маргиноцефалы (
*Marginocephalia*) - инфраотряд Пахицефалозавры (
*Pachycephalosauria*)- семейство пахицефалозавриды (
*Pachycephalosauridae*)

- семейство пахицефалозавриды (
- инфраотряд Цератопсы (
*Ceratopsia*)- семейство пситтакозавриды (
*Psittacosauridae*) - семейство лептоцератопсиды (
*Leptoceratopsidae*) - семейство багацератопсиды (
*Bagaceratopidae*) - семейство протоцератопсиды (
*Protoceratopsidae*) - семейство цератопсиды (
*Ceratopsidae*)

- семейство пситтакозавриды (

- инфраотряд Орнитоподы (

## Динобон

Динобоном среди ювелиров называется кость динозавра, замещённая минералом и достаточно красивая, чтобы использоваться в изделии.

Цена камня зависит от нескольких параметров:

- Окраска, которая зависит от преобладающего минерала и различных примесей. Наиболее ценны камни ярких желтых, зеленых и красных тонов. Менее ценится серо-коричневая цветовая гамма.
- Уровень сохранности: предпочтительнее целые кости, где четко прослеживается рисунок, клеточное строение и даже кровеносные сосуды.
- Тип кости: высоко ценятся, например, части позвоночника или суставы. Особенно ценны кости знаменитых хищных ящеров, например, тираннозавра или мегалозавра.

Хотя динобон используется в качестве ювелирного камня совсем недолго, популярность этого материала постоянно растет. Его можно увидеть в коллекциях знаменитых ювелиров, украшениях голливудских знаменитостей, оформлении самого дорогого iPad, отделке яхт и особняков эксцентричных миллиардеров. Из более дешевых образцов динобона изготавливают рукояти ножей, недорогую бижутерию, брелоки.

## Источники

- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Evolution_of_dinosaurs
- ↑ https://simple.wikipedia.org/wiki/Dinosaur_brains_and_intelligence
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Timeline_of_Cretaceous%E2%80%93Paleogene_extinction_event_research#benton-1990
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2011Geo....39..159F
- ↑ https://palaeo-electronica.org/2009_1/149/index.html
- ↑ https://palaeo-electronica.org/2009_1/149/index.html
- ↑ https://palaeo-electronica.org/2009_1/149/index.html
- ↑ https://www.ammonit.ru/new/626.htm
- ↑ https://elementy.ru/novosti_nauki/433614/Osnovnaya_prichina_mel_paleogenovogo_vymiraniya_padenie_asteroida_a_ne_formirovanie_Dekanskikh_trappov
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B394%3ATBFTPF%5D2.0.CO%3B2
- ↑ https://mathcs.clarku.edu/huxley/SM3/ClDino.html
- ↑ Dinosauria, Marsh 1881
- ↑ Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона, 1893
- ↑ The phylogeny of Tetanurae
- ↑ http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/vertclass.html