Титанофонеус

**Титанофоней** (лат. *Titanophoneus*) — огромный хищный терапсид-дейноцефал из Приуралья и Поволжья.

## История изучения

При первоописании вида И.А. Ефремов (1938 г.) в качестве голотипа указал 2 находки — почти полный скелет длиной около 3 м и разломанный череп длиной 53 см, принадлежавший гораздо более крупной особи («большому старому самцу», по словам автора). При этом была специально подчеркнута их принадлежность одной форме. Ю.А. Орлов (1958 г.) принял указанный череп как голотип нового рода и вида диноцефалов — *Doliosaurus yanschinovi*. Поскольку вскоре выяснилось, что это родовое наименование преоккупировано и является синонимом ящерицы *Phrynosoma*, в 1961 г. оно было изменено на *Doliosauriscus*. М.Ф. Ивахненко (2008 г.), сравнивая диагнозы обеих форм, отмечает, что основные признаки, отличающие их, связаны с развитием у долиозавриска возрастного пахиостоза в лобно-теменной области. Имеются фрагменты черепных костей, по величине и степени развития пахиостоза промежуточные между типовыми экземплярами обеих форм. Таким образом, в данном случае мы имеем дело с остатками молодых и старых особей. Примечательно, что в Ишеево найдены обломки еще более крупных черепов того же диноцефала, длина которых оценивается в 80 см.

## Описание

### Череп

Некоторые отличия в абрисе черепов сбоку в старых работах связаны с тем, что типовой череп титанофонея был разломан и передняя часть его была вздёрнута резко вверх, а затем разлом загипсован и закрашен. На самом череп не являлся настолько бульдогообразным. Наличие у долиозавриска углублений на небе для заклыковых зубов нижней челюсти также могло быть обусловлено сильным пахиостозом в этой области. С другой стороны, приводившееся раньше указание на отсутствие на нёбе ямы для нижнечелюстного клыка у титанофонея ошибочно. Некоторое расхождение в стороны задних краев дорсальных отростков предчелюстных костей на черепе долиозавриска связано с сильной вертикальной деформацией образца. Таким образом, по мнению М.Ф. Ивахненко, *Doliosauriscus* отходит в младшие синонимы *Titanophoneus*.

Череп титанофонея был сравнительно длинным, заглазничная длина укладывается в его общей длине 5 раз. С взрослением череп становится относительно выше и шире, особенно в скуловой области. Заостренные концы дорсальных отростков предчелюстных костей разобщены и вклиниваются в носовые. Глазницы достигали средней величины, имели округлую форму. Они были направлены косо в стороны и довольно сильно вперед, что важно при высматривании добычи. Глазное яблоко было снабжено кольцом плоских, плотно сочлененных друг с другом косточек, увеличивавших устойчивость и плотность склеры. Глазничный край скуловой кости у молодых особей тонкий, с возрастом утолщается, равно как и заглазничная дуга. Височная дуга высокая и тонкая у молодых особей, при этом низкая и толстая, с очень массивным заднем краем у взрослых. Височное окно было крупном, открытым сверху; его край был глубоко вклинен в отросток скуловой кости. Контакт скуловой и чешуйчатой костей с возрастом уменьшался. Надвисочная кость сильно редуцирована или отсутствует. У молодых особей предлобная кость и верхний край глазницы имеют слабобугристую поверхность, у взрослых задняя половина носовых костей, предлобные, лобные, заднелобные кости сильно утолщены и несут мощные бугристые разращения, испрещенные бороздами кровеносных сосудов.

Межглазничный и теменной отделы сужены. Межтеменная кость очень высокая, сильно расширенная внизу, имела мощный сагиттальный гребень. Теменное отверстие ,skj расположено в задней части теменных костей и окружено высоким костным воротничком. Отверстие слабо удлиненно-овальное, относительно крупное у молодых особей и небольшое у взрослых. Затылок вертикальный, высокий и расширенный. Верхняя затылочная кость низкая и широкая. Небольшой затылочный мыщелок отогнут вниз — очевидно, голова обычно была наклонена мордой довольно сильно к низу. Вся затылочная область глубоко вогнутая, что говорит о мощной шейной мускулатуре. Большой срединный вертикальный затылочный гребень указывает на сильную срединную затылочную связку, что отчасти связано с тяжелым черепом (своей упругостью она облегчает приведение головы из опущенного положения в нормальное). Несмотря на большое височное окно и значительное развитие гребней на окружающих его костях, например на теменных, височная мускулатура была довольно слабой. Медиальный мыщелок квадратной кости нёс отчетливый косой желоб.

### Нёбо и зубы

Нёбо было сводчатое. Хоанная область глубокая, разделенная парными, вогнутыми сошниками. Хоаны несколько смещены назад, так что их передние края располагаются на уровне клыков. Гребень на небе, образованный небной и крыловидной костями, выражен слабо. Каждая небная кость снабжена небольшим, четко обособленным низким бугром, поперечный диаметр которого равен 1/3 длины поперечной ветви крыловидной кости. Из небного бугра вниз торчат небольшие цилиндрические зубы с тупоконической вершиной — от 7-8 у молодых особей до 10-13 у взрослых. Массивные поперечные ветви крыловидных костей, примыкающих сзади к небным, внешними утолщенными концами опускаются далеко вниз. На их нижней стороне также имеются зубы, сходные с небными, но посаженные почти горизонтально, вершинами в стороны ветвей нижней челюсти. Крыловидная кость молодых особей несла лишь 2 сравнительно крупных зуба, тогда как взрослые особи имели 5-6 зубов: 3 мелких на поперечной ветви и 2-3 больших на медиальном бугре. Бугры же на крыловидных костях не развиты.

На дорсальной стороне крыловидного комплекса позади поперечных ветвей имелось дополнительное окостенение в виде высоких и широких парасагиттальных выростов. Межптеригоидная щель очень узкая. На небной поверхности также присутствовали особые впадины для вхождения вершин нижних клыков (впереди верхних), а у взрослых особей — и для нескольких нижних заклыковых зубов. Высказывалось предположение, что наличие небных ямок для нижних зубов может указывать на сильное ороговение эпителия неба и ротовой полости в целом. Челюстное сочленение слабо опущено и лишь слегка смещено вперед по отношению к затылочному. Нижняя челюсть высокая и массивная, расширенная впереди клыков. Симфиз высокий и приподнят кверху, в соответствии с изгибом края верхней челюсти. Пахиостозный бугор на угловой кости низкий, изометрично-округлый.

Столбик уха, или стремя, представлял собою небольшую распорку в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он широким основанием закрывает овальное окно. Это положение столбика как будто исключает его подвижность и, на первый взгляд, приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо, хотя по своему местоположению он и равнозначен стремечку среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку. Как воспринимали звук титанофонеи и другие синапсиды с подобным строением ушной области — не совсем ясно, но вряд ли они были глухими.

Зубная формула: I5/i4, C1/c1, Pc 6-8/pc6-9. Резцы крупные, остроконечные, несколько скошенные вперед (особенно верхние), с режущими кантами и слабо выраженными пяточными выступами, в которые упираются вершины зубов противоположной челюсти. Клыки были длинные, слабо изогнутые назад, резко сжатые с боков у молодых особей и почти округлые в сечении у взрослых, с килями по переднему и заднему краям и мощными, глубоко сидящими корнями. Задний край клыка был снабжен мелко зазубренным режущим гребнем, отходящим от вершины зуба к его основанию. Заклыковые зубы не образующие сомкнутого ряда, однородные, низкие, слегка наклоненные назад, конические, каплевидные в сечении, уплощенные с лингвальной стороны, с зазубренными режущими кантами. Отмечена тенденция к уменьшению количества заклыковых зубов с возрастом.

Мощные резцы и особенно клыки были приспособлены, в основном, для хватания добычи и разрывания её на части. Гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делают резцы одновременно режущими, а наличие на резцах зачаточных пяток указывает на их слабо выраженную измельчающую функцию (гораздо более совершенны в данном отношении были резцы тапиноцефалоидов). Сравнительно слабые заклыковые зубы, хотя и режущие, но редкие и малоудобные для измельчения мышц, связок и грубой кожи, скорее всего, играли вспомогательную роль при удержании добычи. Небные зубы торчали вершиной вниз из бугров нёбных костей и при отсутствии зубов, противопоставленным им внизу, не могли использоваться для жевания. Вероятно, они представляют собой своеобразное раздавливающее, а частично и удерживающее добычу приспособление. Вполне вероятно, что для раздавливания отчасти служили и массивные поперечные отростки крыловидных костей.

При захлопывании пасти верхние резцы очень плотно вклинивались в промежутки между нижними (как и нижние между верхними), а вершины нижних клыков и заклыковых зубов довольно точно входят в соответствующие им ямки на небе. Объединенность ямок в одном общем желобообразном углублении может указывать на возможность небольших передне-задних движений нижней челюсти; об этом же говорит и несколько уплощенная форма челюстного сустава. Нижние заклыковые зубы при этом ложились внутрь от верхних, не соприкасаясь с ними; это дополнительно свидетельствует о неприспособленности заклыковых зубов к измельчению пищи.

Точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, обеспечивалось строением челюстного сустава — глубокого двойного блока вверху и двойной впадины в нижней челюсти. Очевидно, с этим же связано и сильное развитие поперечных отростков крыловидных костей, вероятно, с упором их изнутри в нижнюю челюсть при закрывании рта. Боковые движения нижней челюсти в данном случае совершенно исключены. Судя по всему, все это помогало и удержанию добычи. Приводящие нижнюю челюсть мышцы мало заходят в заглазничную область, что свидетельствует о относительно слабом укусе. Это довольно успешно компенсировалось увеличенными режущими клыками и мощной шейной мускулатурой.

### Скелет

По сравнению с черепом, позвоночный столб титанофонея был относительно лёгким и стройным. Позвонков около 100, они двояковогнуты и обладают тонким отверстием для хорды. Тела позвонков на переднем и заднем концах — с округлыми внешними краями, что указывает на гибкость позвоночника. В коротком и мощном шейном отделе 7-8 позвонков. Эпистрофей снабжен массивным остистым отростком. Это, вероятно, связано с большим весом головы, что требовало сильной затылочной связки и мускулатуры. В общей сложности, насчитывается не менее 33 предкрестцовых позвонков. 3 крестцовых позвонка неподвижно соединены с тазом крестцовыми ребрами. Хвост длинный, в нем порядка 60 позвонков. Между хвостовыми позвонками сохраняются свободные интерцентры.

Ребра были двухголовчатые. Лопатка, ключица и межключица узкие. Лопатка изогнута очень слабо. Поскольку ее кривизна при близком расположении к грудной клетке в известной степени отражает форму самой клетки, вполне возможно приписать титанофонею и сжатое с боков туловище, а не уплощенное сверху вниз, как, например, у крокодилов. Вентральная часть тазового пояса расширенна. В симфизе таза между лобковыми и седалищными костями имелась зона неполного окостенения. В вертлужной впадине между подвздошной, лобковой и седалищной костями окостенение неполное. Подвздошная кость по строению промежуточна между таковой у пеликозавров, где она вытянута назад, и подвздошной более поздних терапсид, у которых верхний отдел кости вытянут вперед, как у млекопитающих.

Конечности титанофонеябыли довольно длинные и стройные, передние же лапы были несколько короче задних. Плечо с предплечьем и бедро с голенью конвергентно схожи с крокодильими, что свидетельствует о расположении конечностей по бокам туловища и невозможности постоянно поддерживать туловище над землей. Слабое окостенение эпифизарных районов свидетельствует о подвижности конечностей в суставах. Плечевая кость с обоими эпикондилярными отверстиями. Бедренная кость удлиненная и изогнутая.

Кисть и стопа были очень широкие, главным образом за счёт пястных и плюсневых костей, увеличивающихся от первого пальца к пятому. Большая величина лап особенно заметна, если сравнить титанофонея с крокодилом, даже вдвое или втрое превосходящего его по размеру. Пальцы длинные и сильные, их проксимальные фаланги расширены, а на дистальных развивались мощные когти. Фаланговая формула, на первый взгляд, вполне маммального типа — 2, 3, 3, 3, 3. Однако при более детальном рассмотрении видно, что вторая фаланга четвёртого пальца кисти сращена из двух: из них одна, сочлененная с проксимальной фалангой пальца, совсем короткая, а следующая, сочлененная с дистальной, сохранила длину, близкую к нормальной. Очевидно, у близких предков титанофонеев еще относительно недавно этот палец обладал четыремя самостоятельными фалангами. Между пальцами могли иметься плавательные перепонки.

## Виды

* Titanophoneus adamanteus* (Orlov, 1958) Ivakhnenko, Golubev, Gubin, Kalandadze, Novikov, Sennikov et Rautian, 1997 — вид, известный из средней перми (зона

*Ulemosaurus*, уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Малый Уран (Красногвардейский район, Оренбургская область, Россия). Синонимы:

*Doliosaurus adamanteus*Orlov, 1958;

*Doliosauriscus adamanteus*(Orlov, 1958) Kuhn, 1961.

Найдены почти полный череп с большей частью нижней челюсти, а также отдельные фрагменты других черепов.

Расчетная длина черепа около 55-60 см, он относительно высокий и короткий (заглазничная длина укладывается в длине черепа 4,5 раза). Пахиостозный бугор на угловой кости длинный, узкий, в виде заостренного гребня, резко отстающего от тела кости. Резцы практически не скошены вперед.

* Titanophoneus rugosus* (von Trautschold, 1884) Ivakhnenko, Golubev, Gubin, Kalandadze, Novikov, Sennikov et Rautian, 1997 — вид, известный из средней перми (зона

*Ulemosaurus*, уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел) местонахождения Бутлеровка (Алексеевский район, Татарстан, Россия). Синонимы:

*Oudenodon rugosus*von Trautschold, 1884;

*Deuterosaurus biarmicus*Seeley, 1894 (частью);

*Titanophoneus*sp. Efremov, 1954.

Найдены фрагмент угловой кости нижней челюсти, который и послужил голотипом, часть скуловой дуги и фланг крыловидной кости, происходящие, возможно, от одного черепа. Первоначально типовой экземпляр был принят в качестве верхнечелюстной кости дицинодонта *Oudenodon*.

Утолщение на угловой кости удлиненное, несколько грушевидное, массивное, округлое по верхнему краю, не отстававшее от тела кости. Заметные отличия по форме пахиостозного бугра от соответствующих структур предыдущих видов позволяют рассматривать формально в качестве особого вида, тем более что имеется несколько фрагментов угловой кости *Titanophoneus adamanteus*, по форме пахиостозного бугра не отличающихся друг от друга, что позволяет считать признак устойчивым.

* Titanophoneus potens* Efremov, 1938 — типовый вид, описанный в 1938 году Ефремовым. Голотипом является череп молодой особи. Вверху находится перелом, из-за чего первое время титанофонея делали похожим на бульдога.

Некоторое время назад с титанофонеем сближали сомнительного терапсида адметофонея.

## Систематика

Титанофоней является членом группы антеозавров - крупных хищных животных, обитавших в середине перми. В составе подсемейства антеозаврины его родственниками являются антеозавр, стеноциб, синофоней и долиозавриск, иногда синонимизируемый с титанофонеем.

Therapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеэкология

Титанофонеи были типичными представителями Ишеевксого подкомплекса Ишеевского фаунистического комплекса наземных позвоночных. Их остатки нередки в местонахождениях: например, в коллекции из Ишеево они составляют до 15 % всего обнаруженного материала, в том числе включая и 2 более или менее полных скелета.

Судя по общей грацильности скелета, а также расставленным в стороны «крокодильим» конечностям с широкими лапами и слабым окостенениям эпифизарных областей, титанофонеи могли являться полуводными хищниками. Если это действительно так, то их амфибиотическая специализация зашла не слишком далеко, поскольку челюсти оставались относительно короткими, а ноздри и глазницы подняты на черепе не слишком высоко. В воде поступательное движение могло осуществляться за счет изгибов тела и сильных гребков конечностей. Помимо плавания, широкие лапы титанофонеев были приспособлены для передвижения по влажной и вязкой почве побережий. В строении хвоста какие-либо адаптации к передвижению в воде замечены не были.

Можно предположить, что в молодом возрасте титанофонеи охотились на тонкораковинных моллюсков, рыбу с плотной чешуей и небольших амфибий. Жертву они могли как высматривать и ловить с берега, что было удобно при обычно наклонном положении головы, так и охотиться в воде, поскольку, вероятно, являлись хорошими пловцами. Так как жевать свою добычу титанофонеи не могли, они глотали ее целиком или отрывали куски мощным рывком головы. Повзрослев, они, очевидно, становились более массивными и теряли былое проворство. Они вряд ли являлись активными охотниками за рыбой и другими водными животными, которых, впрочем, могли и подстерегать. В качестве основных трофических партнеров взрослых титанофонеев рассматриваются крупные и медлительные тапиноцефалоиды — улемозавры (*Ulemosaurus*), довольно многочисленные в то время. Можно предположить, что, как и нынешние крупные рептилии с их переменной температурой тела, титанофонеи были не слишком прожорливыми и охотились нечасто. В своих фаунистических сообществах они являлись главенствующим хищниками, но при возможности не отказывались и от падали.

Особенности строения склеротикальных колец свидетельствуют о том, что титанофонеи предпочитали сумерки. Впрочем, если они являлись водными охотниками, их зрение могло быть приспособлено к полумраку болотных зарослей.

## Палеобиология

Весьма примечательно развитие в лобно-теменной области взрослых титанофонеев мощных ругозистых образований, значительно утолщавшихся с возрастом и покрытого сетью борозд кровеносных сосудов. Отдаленно они напоминают бугристость костей, несущих рога у млекопитающих, например у носорогов. Не совсем понятна необычайная для размеров животных массивность костей крыши черепа. Частично это можно было бы толковать как итог приспособления к большой механической нагрузке со стороны переднего конца морды при хватании, удержании и разрывании крупной добычи. Однако, у южноафриканских диноцефалов подобные утолщения выражены намного сильнее и, главное, слишком велики, чтобы в них можно было видеть отражение механической нагрузки. Не объясняет данная версия и странного бугристого строения внешней поверхности костей. Возможно, последнее указывает на очень сильное ороговение кожи защитного характера. Наличие структур подобного типа достаточно обычно для растительноядов из разных групп (например, относительно близкородственных тапиноцефалоидов), но вызывает удивление у хищников — особенно в данном случае, учитывая вытянутую форму черепа.

Высказывалось предположение, что толстые кости крыши черепа служили защитой от перегрева в жаркое время, однако выглядит это не убедительно. Маловероятно также использование подобных образований в качестве оружия для внутривидовых схваток. Возможно, пахиостозный панцирь, прикрывавший лобно-теменную область и нависавший над глазницами, покрытый сверху прочным чехлом утолщенной кожи, был полезен при передвижении в густых прибрежных зарослях гелофитов. Альтернативное объяснение предполагает значимость этой богато кровоснабжавшейся области для терморегуляции (в которой как раз больше нуждались старые, наиболее крупные животные). Так или иначе, достоверно адаптационный характер пахиостозно-ругозистых образований пока не выяснен.

## Литература

- Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
- Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
- Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
- Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — М.: Наука, 1989
- Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
- Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009

## Источники

## Галерея

*Основная статья: Титанофоней/Галерея*

Диноцефалы
| ||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Еврозавр(?) • Новоцинодон(?) • Таппенозавр(?) • Фтинозух(?) • Экказавр(?)
|