Инновациокарис

**Инновациокарис** (лат. *Innovatiocaris*) — род радиодонтовых динокаридид из чэнцзянской биоты, обитавших в раннем кембрийском периоде 518.03 млн лет назад на территории провинции Юньнань в Китае.

## История изучения

Полный образец радиодонта ELRC 20001, принадлежавший молодой особи, вместе с образцами ELRC 20011 и ELRC 20012, изолированными головными придатками, был найден зимой 1990 года Маоянем Чжу в 300 метрах на запад от вершины горы Маотяньшань в китайской провинции Юньнань. Они были извлечены из слоёв Лагерштетта Чэнцзян, датируемого ранним кембрием (518.03 ± 0.69/0.71 млн лет назад). Начиная с 1994 года, данный образец во множестве публикаций относили либо к аномалокарису (*Anomalocaris* sp./*Anomalocaris saron* [= *Houcaris saron*]), либо некоему аномалокаридиду. Образцы NIGP 177620 и NIGP 177621, изолированные головные придатки, обнаружили в секции Цзяньшань, Хайкоу и на горе Маотяньшань соответственно.

На основе голотипа типового вида ELRC 20001 и паратипов ELRC 20011 и 20012 китайские палеонтологи Хань Цзэн, Фаньчэнь Чжао и Маоянь Чжу в 2022 году описали род *Innovatiocaris* — "Инновационная креветка". Название образовали от латинского "*innovatio*" — "инновация", обозначая инновационный вклад в изучение Лагерштетта Чэнцзян и эволюции ранних метазой пионера китайской палеонтологии профессора Юньяна Чэня, и от "*caris*" — "креветка", как называют морских эуартропод в целом. К роду отнесли три предполагаемых вида: типовой вид *I. maotianshanensis*, а также два спорных вида, *Innovatiocaris*? *multispiniformis* и *Innovatiocaris*? sp. Название типового вида было образовано от названия горы Маотяньшань. *I.*? *multispiniformis* описали на основе образца NIGP 177621, а видовое название образовали от "*multi*" — "много", и "*spiniformis*" — "шипастый". Образец NIGP 177620 приписали *I.*? sp., неназванному виду, отличающемуся от *I. maotianshanensis*.

## Описание

Тело инновациокариса, чья длина достигала 15.2 сантиметров, а ширина — 5 сантиметров, можно разделить на голову, шею и туловище. Голова *I. maotianshanensis* покрыта склеритом, а к ней с помощью глазных стеблей крепилась пара боковых каплевидных глаз и пара головных придатков, а также ротовой конус. Головной склерит имеет овальную форму. Головные придатки достигают длины в 16–32 миллиметров и состоят из 11 подомеров. На первых 10 подомерах расположены эндиты, шипастые и сходные друг с другом, а на одиннадцатом "когтевом" подомере как минимум два передних шипа. Ротовой конус расположен на нижней части тела между склеритом и шеей. Он сохранился не до конца, однако для него предполагается треугольная форма.

Короткий и сжатый шейный регион располагается между головой и туловищем. Шея состоит из 6 пост-головных сомитов, на которых располагаются небольшие шейные лопасти. Длина сомитов в сагиттальной плоскости увеличивается по направлению к туловищу. Несмотря на то, что подобные мелкие шейные лопасти также присутствуют у различных хардиид, они не имеют сжатую форму и покрыты расширенным головынм склеритом. Также они есть у других радиодонтов вроде *Anomalocaris canadensis* (3 пары), *Lyrarapax unguispinus* и *L. trilobus*.

К туловищу крепятся 10 пар лопастей и хвостовые отростки. Туловищные лопасти гораздо крупнее шейных, а первые 3 лопасти являются крупнейшими. За туловищными лопастями к концу тела крепятся 3 пары хвостовых лопастей, которые формируют хвостовой веер. Также позади хвостовых лопастей располагается пара удлинённых фурк. Максимальная длина фурки достигает примерно 5.6 сантиметров (37% от длины всего тела). Отличная сохранность образца позволяет рассмотреть строение желудочно-кишечного тракта. Тракт слегка изогнут и морщинист в начале. Нет никаких следов дивертикул и пищеварительных желёз (возможно они просто не сохранились). Также между туловищными лопастями и кишечником сохранилась мускулатура, состоящая из изогнутых мышечных волокн.

От *I.*? sp. сохранился лишь головной придаток длиной в 48 миллиметров из 11 подомеров. Как и у *I. maotianshanensis*, у него на 10 первых подомерах расположены эндиты и на последнем расположен "коготь". Однако они различаются количеством шипов на последнем подомере (три у *I.* sp.), а также наличием у *I.* sp. широкого эндита первого подомера. Этот эндит несёт 4 шипа, эндиты со 2 по 7 — 2 шипа, а на эндитах с 8 по 10 шипы совсем отсутствуют.

*I.*? *multispiniformis* также представлен только головным придатком. Он достигает 16 миллиметров в длину и отличается от предыдущих видов наличием 13 подомеров. Эндиты расположены на подомерах с 1 по 12, а первый эндит шире всех остальных. С 1 по 7 эндиты несут 3 шипа, на 12 — несколько внешних шипов (меньше, чем у других видов; точное их количество и расположение неизвестно из-за плохой сохранности), а 13 подомер — конечный "коготь".

## Систематика

Так как филогенетические анализы были проведены двумя разными методами (первый — методом парсимонии (экономии), а второй — Байесовским методом), варианты расположения инновациокариса на филогенетическом древе радиодонтов разнятся. В анализы включили лишь *I. maotianshanensis*, т. к. принадлежность к данному роду *I.*? sp. и *I.*? *multispiniformis* оспаривается. Результаты первого анализа выставляют инновациокариса представителем клады не-хардиид, что включает в себя аномалокаридид, амплектобелуид и тамизиокаридид, а результаты второго — базальным хардиидом. В обоих случаях инновациокарис близок к "узлу", где хардииды расходятся с не-хардиидами. Однако до сих пор ведутся споры, какой из двух методов даёт более правильные результаты.

Общее строение тела инновациокариса напоминает таковое у не-хардиид, нежели у хардиид. Тем не менее, головные придатки имеют несколько отличительных черт, считающихся характерными для хардиид (некоторые черты не встречаются у *I.*? sp. и *I.*? *multispiniformis*). Из радиодонтов, наиболее родственных инновациокарису, *Laminacaris chimera*, чьи головные придатки сочетают в себе черты как хардиид, так и не-хардиид, является более близким его родственником, чем *Anomalocaris kunmingensis*. Включение в анализ всех трёх видов инновациокариса вместо лишь одного *I. maotianshanensis* окажет незначительное влияние на филогенетические отношения радиодонтов, но повлияет на расположение на древе нескольких видов, включая *A. kunmingensis* и *L. chimera*.

Следующие цвета обозначают следующие клады:

- Хардииды
- Амплектобелуиды
- Тамизиокаридиды
- Аномалокаридиды

Radiodonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Radiodonta |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология и палеоэкология

Инновациокарис предположительно вёл активный хищнический образ жизни. Его головные придатки с эндитами разных размеров, сгибавшиеся вовнутрь, были приспособлены для лёгкого захвата относительно крупной добычи и морфологически схожи с аномалокаридидами вроде *Anomalocaris canadensis*, а большие глаза обеспечивали хорошее зрение. Это подразумевает то, что инновациокарис был макрофагом (экологический термин; не путать с клетками). Так как ротовой конус плохо сохранился, не представляется возможным рассмотреть его износ.

У *I. maotianshanensis* линейные структуры туловищных лопастей выполняют опорную функцию для этих лопастей. Эти структуры придавали гибким лопастям большую силу для плавания и обеспечивали инновациокарису большую поворотливость в воде. Кинематическая модель *Anomalocaris canadensis* показывает, что он был способен совершать резкие повороты во время передвижения при помощи хвостового веера. Так как хвостовой веер инновациокариса схож с таковым у аномалокариса, это подразумевает сходные возможности у первого. Функция жёстких и очень длинных фурк инновациокариса до сих пор неизвестна.

Остатки инновациокариса извлекли из раннекембрийских слоёв Маотяньшаньских сланцев, одних из нескольких кембрийских местонахождений, расположенных по всему миру и представленных отлично сохранившимися окаменелостями, вроде знаменитых сланцев Бёрджесс. Группу самых известных организмов Маотяньшаньских сланцев (включая инновациокариса) называют чэнцзянской биотой. Очень разнообразная сохранившаяся фауна придаёт Маотяньшаньским сланцам важнейшее значение в понимании эволюции многоклеточных (особенно примитивных хордовых) после Кембрийского Взрыва. В кембрии сланцы представляли из себя тёплое мелководное море с грязным дном.

## Галерея

## Источник

- Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2022):
*Innovatiocaris*, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Geological Society of London. Collection. https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.6179300.v1

Динокаридиды
|
---|


Динокаридиды |
Керигмахела • Памбделурион
|