Дрепанозавр

**Дрепанозавр** («серповидный ящер») — род древесных (живущих на деревьях) рептилий, живших в триасовый период. Он принадлежит к Drepanosauridae, группе диапсидных рептилий, известных своими цепкими хвостами. Drepanosaurus, вероятно, был насекомоядным, и жили в прибрежной среде на территории современной Италии, а также в прибрежной среде на Среднем Западе Соединенных Штатов.

## Описание

В целом дрепанозавров можно охарактеризовать как обладающих длинными изящными шеями и легким треугольным черепом, который внешне напоминает череп птиц. У них также тяжелые тела со сросшимися позвонками, образующими гребень на плечах. Их конечности с хватательными руками и ногами можно описать как хамелеоноподобные. Их длинные хвосты высокие и узкие с возможностью содержать кончик хвоста, который был преобразован в коготь.

Известно, что у дрепанозавра есть огромный коготь на указательном пальце каждой руки вместе с хвостовым когтем. Череп дрепанозавра никогда не был найден и до сих пор неизвестен, однако черепа других дрепанозавров, таких как мегаланкозавры, дают нам представление о том, как мог бы выглядеть череп дрепанозавра. Глядя на череп мегаланкозавра, видно, что когти каждого указательного пальца, вероятно, были размером со всю голову дрепанозавра, а форма челюсти и головы напоминала птичью.

Передняя конечность дрепанозавра сильно модифицирована по сравнению с другими позвоночными и очень крепкая. Его локтевая кость превратилась из кости предплечья в странное место в форме полумесяца для прикрепления мышц. Роль локтевой кости у большинства четвероногих заменена удлиненной запястной костью. Дополнительная мускулатура должна была быть прикреплена к высокой холке, характерной для дрепанозавра и его близких родственников.

Ключ к назначению этих больших мышц можно найти на его руке. На «указательном пальце» животного был большой коготь, напоминающий коготь, рожденный динозаврами, такими как ноазавр и барионикс. Однако более вероятно, что дрепанозавр использовал свой коготь, как современный карликовый муравьед, разрывая кору и гнезда насекомых в поисках добычи беспозвоночных. Некоторые исследователи выдвинули более надуманное предположение о том, что коготь использовался для рытья нор, но единогласно это не согласовано.

Спинные горбы нервных позвонков дрепанозавра намного выше вдоль всех последующих шипов, до

ходящих до крестца. Крестцовые и передние каудальные нервные отростки очень низкие, если вообще присутствуют, а нервные отростки удлинены, показывая расширенные дорсальные края после этих областей. Лопатка прочная, с изгибом 70 градусов. Плечевая кость и лучевая кость были короткими, а локтевая кость была заменена локтевой и смещена к локтю, приняв дискообразную форму. Считается, что это изменение конфигурации скелета произошло из-за большого когтя на пальце II, для работы которого требуется большая мышца. Таз был большим, лобковая часть составляла большую часть вентральной части. Задние конечности дрепанозавра были намного крупнее передних, а большеберцовая и малоберцовая кости были широко разделены.

## Открытие и классификация

Обнаруженный в северной Италии в 1979 году дрепанозавр был назван Джованни Пинна, профессором палеонтологии и музеологом. Drepanosaurus — редкая окаменелость, и единственный найденный взрослый экземпляр неполный. Еще один частичный образец дрепанозавра был найден в формации Чинл в Нью-Мексико в 2016 году. Drepanosauromorphs иногда считают частью группы Protorosauria, которая может быть или не быть естественной группой (то есть монофилетической). В любом случае ясно, что дрепанозавры — это диапсидные рептилии. Видовое название Drepanosaurus unguicaudatus. Его название в переводе с греческого означает «серповидная ящерица».

## Палеобиология

Предполагается, что дрепанозавр был насекомоядным, используя свои большие когти на вторых пальцах, чтобы поднимать кору и копаться в щелях и канавках на деревьях в поисках насекомых. Считается, что дрепанозавр также был роющим животным и мог использовать хвост как инструмент для выкапывания насекомых. Опасения по поводу того, был ли хвост дрепанозавра достаточно гибким, чтобы его можно было использовать для рытья, все еще возникают сегодня, тем более что многие характеристики указывают на то, что дрепанозавр был в первую очередь животным, живущим на деревьях.

## Палеоэкология

Имея длину всего от 45 до 50 см, дрепанозавр проводил время на деревьях, используя свои цепкие, как у хамелеона, руки и ноги, чтобы перелезать с ветки на ветку, а также свой длинный хвост, чтобы помочь обвиться вокруг ветки. Эта гипотетическая поведенческая характеристика наводит на мысль об «обезьяньем» дрепанозавру. Хвост также обеспечивал дополнительную поддержку вместе с когтем на конце, помогая захватывать ветки. Drepanosaurus можно было бы найти в лесистой местности и экосистемах на территории современной Северной Италии. Родственники были найдены в других частях Италии, а также в Нью-Мексико и Нью-Джерси, в подобных лесах. Дрепанозавр намного крупнее своих родственников, более чем в два раза длиннее мегаланкозавра. Считается, что все дрепанозавры являются насекомоядными, обитающими на деревьях, со структурой тела, аналогичной дрепанозавру, за исключением незначительных различий, обычно связанных с конфигурацией передних конечностей и несоответствием формы головы.

## Классификация

Дрепанозавры за пределами Неодиапсиды: Авицефала и Симиозаврия

В исследовании Центра 2004 г. дрепанозавры были сопоставлены с целурозавровидами ( aka weigeltisaurids) и Longisquama в кладе , названном им Avicephala . Анализ Сентера поместил Avicephala в Diapsida , но за пределами Neodiapsida , определяемую Сентером как кладу, содержащую «все таксоны, филогенетически заключенные в скобки Younginiformes и живые диапсиды»).

В пределах Авцефалы Сентер назвал группу Simiosauria («обезьяны-ящерицы») за чрезвычайно производные древесные формы. Симиозаврия была определена как «все таксоны, более тесно связанные с Drepanosauridae , чем с Coelurosauravus или Sauria ». Однако Ренесто и его коллеги (см. Ниже) обнаружили, что дрепанозавриды находятся внутри Саурии, что сделало бы кладу Simiosauria устаревшей. Сентер обнаружил, что гипуронектор , первоначально описанный как дрепанозаврид, на самом деле находится сразу за пределами этой клады, вместе с примитивным дрепанозавром валлезавром . Он также обнаружил тесную связь между дрепанозавридами долаброзавром и мегаланкозавром.

Клада, содержащая дрепанозавридов, Longisquama и Coelurosauravus, также была ранее восстановлена (а также) анализ, проведенный Джоном Мерк (2003); однако, согласно анализу компании Merck, эта клада была вложена в Neodiapsida, поскольку родственный таксон Sauria .

Renesto и Binelli (2006) обнаружили, что когда pterosaurEudimorphodon был добавлен в исходную матрицу Senter (2004), он оказался членом Avicephala Senter. Авторы также провели второй анализ, на этот раз на основе набора символов и матрицы, обновленных путем подсчета дополнительных символов, ранее отмеченных как неизвестные, и путем добавления нескольких соответствующих символов. Этот анализ выявил дрепанозаврид как сестринский таксон Eudimorphodon; клада, содержащая птерозавров и дрепанозавров, была обнаружена как родственный таксон Archosauriformes . Longisquama и Coelurosauravus не были тесно связаны с дрепанозавридами, но вместо этого были обнаружены как неодиапсидные диапсиды, как в анализе Senter (2004). Однако, согласно Ренесто и Бинелли, вполне возможно, что это могло быть результатом плохого знания Longisquama, а не отражением его истинного филогенетического положения. Авторы действительно отметили сходство в строении передних конечностей и плечевой области Longisquama и всех или некоторых дрепанозаврид (например, у Longisquama и Vallesaurus четвертый палец кисти равен длине плечевой кости); они подчеркнули, что не могут исключить, что по крайней мере некоторые сходства сходятся из-за схожего образа жизни, и что они не изучали Лонгискваму из первых рук, но заявили, что дальнейшие исследования дрепанозаврид должны основываться на гипотезе о том, что Лонгисквама может быть дрепанозавридом.

Дрепанозавриды также оказались неодиапсидами, не относящимися к саурианам, в анализе, проведенном Йоханнесом Мюллером (2004); однако в этом анализе не было обнаружено, что Drepanosauridae тесно связаны с Coelurosauravus, а скорее были обнаружены как сестринский таксон Kuehneosauridae . В исследовании 2009 г. Сьюзан Э. Эванс провела филогенетический анализ с использованием модифицированной версии матрицы Мюллера (2004). Эванс также обнаружил Drepanosauridae как сестринский таксон клады, содержащей базальные куехнеозавриды Pamelina и остальную часть Kuehneosauridae; однако, в отличие от анализа Мюллера, дрепанозавриды и кунеозавриды были обнаружены как не- лепидозавры лепидозавроморфы. Эванс заметил, что эти две семьи имеют несколько общих синапоморфий , а Мюллер (2004) привел только две. Один из них - увеличенный угол наклона зигапофизов задних спинных позвонков; Эванс отметил, что этот признак также присутствует в скелетах ящериц, принадлежащих к роду Draco , «и, вероятно, является функциональным (и, следовательно, потенциально конвергентным)». Другое, закрытое щитовидное отверстие в тазу, «может быть различным у британских кунеозавров и остается неизвестным в Памелине», по словам Эванса. Автор также отметил, что есть много различий между черепом дрепанозаврид и куехнеозаврид, и что единственные черты черепа, общие для членов обоих семейств, - это примитивные неодиапсидные символы.

Дилкс (1998) утверждал, что дрепанозавры были близкими родственниками танистрофеидов , и его филогенетический анализ использовался многими другими авторами после его исследования. Готтманн-Кесада и Сандер (2009) включили одного члена Drepanosauridae, Megalancosaurus, в свой анализ взаимоотношений архозавроморф; было обнаружено, что он является одним из основных известных представителей Archosauromorpha и сестринского таксона Protorosaurus .

В более позднем исследовании Renesto et al. (2010) продемонстрировали, что кладограмма Senter (2004) была основана на плохо определенных символах и наборе данных. Таким образом, полученная филогения была очень необычной по сравнению с любым другим предыдущим исследованием drepanosaurs или родственных таксонов. В новой кладограмме, предложенной в этом последнем исследовании, отказались как от Avicephala (потому что она полифилетическая ), так и от Simiosauria. Определение Симиозаврии, данное Сентером, включало заурию в качестве внешнего спецификатора, что привело к тому, что клады стали устаревшими в исследовании Ренесто и др. (Где дрепанозавры гнездились внутри заурии). Вместо этого Ренесто и его коллеги определили новую кладу, Drepanosauromorpha, как наименее инклюзивную кладу, содержащую проненез Hypuronector limnaios и Megalancosaurus. Другой более инклюзивный таксон, Elyurosauria («ящерица со свернутым хвостом»), был создан для того, чтобы включить всех дрепанозавров со свернутым хвостом, Vallesaurus , таким образом, является более производным, чем Hypuronector (as ясно видно по его морфологии). Drepanosaurus и Megalancosaurus также входят в новый таксон под названием Megalancosaurinae.

Renesto et al использовали модифицированные версии матриц из анализа Laurin (1991) и Dilkes (1998), чтобы определить филогенетическое положение Drepanosauromorpha в пределах Diapsida. Анализ с использованием матрицы Лаурина (1991) выявил дрепанозавров либо как сестринскую группу клады, содержащей Prolacerta , Trilophosaurus и Hyperodapedon , то есть Archosauromorpha , или в нерешенной политомии с архозавроморфой и лепидозавроморфой . Анализ с использованием матрицы Дилкса (1998) выявил дрепанозавров либо в виде архозавроморфов «проторозавров », либо в виде сестринского таксона клады, содержащей Tanystropheus , Langobardisaurus и Macrocnemus. , или в неразрешенной политомии с Lepidosauromorpha, Choristodera и несколькими кладами архозавроморф. Renesto et al. (2010) пришли к выводу, что синапоморфии авцефалана, предложенные Senter (2004), являются просто эволюционными конвергенциями, вызванными общим образом жизни дрепанозаврид, целурозауравид и лонгисквама. Авторы не исключают возможность того, что дрепанозавры и лонгисквама действительно могут быть близкими родственниками, но заявили, что для проверки этого необходимо предоставить дополнительные данные о лонгискваме.

Причард и Несбитт (2017) использовали филогенетический анализ при описании Avicranium, нового рода дрепанозавров. Этот филогенетический анализ показал, что Drepanosauromorpha были одной из самых ранних расходящихся групп диапсид в анализе, даже более базальных, чем weigeltisaurids (например, Coelurosauravus ), тангасаврид ( такие как Hovasaurus ) и younginids (например, Youngina ). Однако они не были такими же базальными, как петролакозавр , один из самых ранних и примитивных известных диапсид. Хотя дрепанозавры известны только с конца триаса, это новое открытие предполагает, что первые представители линии дрепанозавроморфов эволюционировали намного раньше, в пермском периоде (около 260 миллионов лет назад).

## Интересные факты

- Ранше думали, что коготь нужен для защиты, но потом выяснилось, что это не так.
- На коне хвоста находился когтеобразный отросток, похожий на жало.

## Источники

https://www.reptileevolution.com/drepanosaurus.htm

https://en.wikipedia.org/wiki/Drepanosaurus

https://dipbsf.uninsubria.it/paleo/drepanosaurus_unguicaudatus.htm

Завропсиды (включая неодиапсид)
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Рекумбиростры (?)
|