Секодонтозавр

**Секодонтозавр** (лат. *Secodontosaurus*) — род необычных пеликозавров, живших в США в раннем пермском периоде. Отличается от всех остальных сфенакодонтов удлинёнными челюстями.

## Открытие и классификация

Первоначально Коп описал материал секодонтозавра в качестве образцов вида тероплевра в 1880 году. Позже выяснилось, что тероплевр — младший синоним офиакодона, описанного Маршем — соперником Коупа.

Образец AMNH 4007, по которому Коп описал секодонтозавра, является комбинацией костей «амфибии» и зубов секодонтозавра. Коуп описал зубы как «имеющие неострые вершины. Поверхностное покрытие имеет 15-16 тупых гребня». Из-за последнего признака секодонтозавр и получил видовое название — *obtusidens*, что в переводе означает «тупой зуб».

В 1907 году Эрмин Кейс описал ещё один образец секодонтозавра, AMNH 4091, как вид диметродона — *D.longiramus*.

В 1916 году Семюэль Уиллистон проиллюстрировал образец FMNH (WM) 573 — частичные верхняя и нижняя челюсти неизвестного существа, которое он отнёс к офикаодонтам, отметив, что зубы нетипичны для этой группы. В своей Остеологие рептилий 1925 года Уиллистон впервые использовал название «секодонтозавр» в качестве наименования животного из семейства офиакодонтид, однако в этой работе не было предоставлено описание или хоть какое-то объяснение этого наименования.

В 1936 году Альфред Ромер закрепил секодонтозавра в качестве самостоятельного и подтверждённого таксона, родственного диметродону. В качестве типового вида он выбрал вид Кейса (*S.longiramus*), а также выделил вид *S. willistoni*. Голотипом рода стал череп AMNH 4091.

В 1992 году Рейсз переописал череп, синонимизировав *S. willistoni* и типовой вид.

## Описание

Длина черепа около 30 см. В длину достигал около 2 метров при весе в 110 кг.

Секодонтозавра можно отличить от остальных пеликозавров по удлинённым, напоминающим спинозавра, челюстям. Полный скелет даже с учётом всего материала неизвестен. Нервные шипы образовывали парус, как у диметродона, на которого секодонтозавр был очень похож. В виду сходства обоих родов, некоторые остатки, ранее причисляемые диметродону и не имеющие черепа, могут принадлежать секодонтозавру. Однако при отсутствии черепа этих двух синапсидов можно различить по оси шейных позвонков: у диметродона нервные шипы в этой области широкие и высокие, у секодонтозавра наоборот, более низкие. Это позволяло откидывать голову чуть дальше назад. Шея была короткой, хвост длинным. Тело крепко сложено, хотя найдено мало посткраниальных остатков.

В 1992 Роберт Рейсз подробно описал череп (образец MCZ 1124) длиной 27 см. Также в образец входит левая часть нижней челюсти. Череп низкий, зубы почти одного размера. На верхней челюсти передние зубы наклонены назад, а на нижней челюсти направлены вперёд. Премаксилла была слегка наклонена вниз, слёзная кость укорочена, не доходит до ноздрей.

Такая форма обеспечивает усиленный захват добычи. Это напоминает устройство пасти крокодила. Однако Рейсз отметил, что высокий парус мешал бы плавать секодонтозавру. В случае исключительно наземного образа жизни, его пасть служила бы инструментом для доставания пищи из труднодоступных мест.

## Значение для эволюции

Определение того, как связаны сфенакодонтиды, является загадкой для палеонтологов. Диметродон и секодонтозавр похожи строение скелета и парусом, а у сфенакодона и ктеноспондила схожи паруса и черепа с зубами разных размеров. Последний признак они разделяют с диметродоном. Это отличает их троих от секодонтозавра. В зависимости от того, какой из этих признаков считать ключевым, секодонтозавр находится то в кладе с диметродоном без сфенакодона, то они втроём образуют отдельно стоящую ветвь сфенакодонтов.

По одной версии секодонтозавр развил такой череп вследствие адаптивной эволюции, в то время как его предок был сфенакодонтом с глубоким черепом и высоким парусом, как у диметродона, с которым он образует кладу. Сфенакодон же в таком случае становится более примитивным членом подотряда.

Есть и другая версия, по которой подсемейство сфенакодонтины (включающее сфенакодона, ктеноспондила и диметродона ещё трёх сфенакодонтов) происходит от общего предка с глубоким черепом, что отдаляет секодонтозавра от этой группы. Это существо по одной версии имело высокий парус, оставшийся у секодонтозавра и диметродона, а по другой — небольшой гребень из нервных шипов, напоминая сфенакодона. В первом случае только два рода сохранили эту плезиаморфию, а во втором они же являются более производным.

Самые последние исследования отдают предпочтение монофилии сфенакодонтин, к которым относят диметродона, его близкого родственника из Канады батигната, сфенакодона, ктеноспондила, французского неозавра и сфенакодонта из Германии криптовенатора. Эти исследования опираются на отличительные признаки в строении черепа и нижней челюсти. Секодонтозавр в таком же случае является боковой ветвью сфенакодонтид.

Кладограмма филогенетического анализа 2011 года:

Sphenacodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Виды

*S. obtusidens*(Cope, 1878) (типовый) — серия Уичита, верхи артинского яруса, приуральский отдел Техаса. Син.:*Dimetrodon obtusidens*Cope, 1880 (тип);*Theropleura obtusidens*Cope, 1880.*S. willistoni*Romer, 1936 — низ-середина кунгурского яруса, приуральский отдел Техаса.

## Палеобиология и палеоэкология

Секодонтозавр явно отличался от обитавших поблизости сфенакодонтов. Его удлинённые челюсти подходили как для вытаскивания добычи из укрытий, так и для охоты на водных животных, а крепкие черепа выдерживали серьёзные нагрузки. Такое разделения ниш позволяло секодонтозавру спокойно сосуществовать с диметродонами и ктеноспондилами. Возможно, данный синапсид имел вибриссы, позволявшие ему приманивать добычу и служившие в качестве органа осязания.

## В культуре

- Секодонтозавр появляется в Jurassic World: The Game в качестве эксклюзивной амфибии. Существо впервые появилось в 2016 году в майском турнире, однако его можно было встретить и в бесконечном уровне схватки.