Оссинод

**Оссинод** (лат. *Ossinodus*) — вымерший род базальных четвероногих. Окаменелости были найдены в формации Дукабрук в Квинсленде, Австралия, относящейся к средневизейскому этапу раннего карбона (Миссисипи). Первоначально он был помещен в семейство Whatcheeriidae, но отсутствие межвисочной кости, о чем свидетельствует недавняя реконструкция черепа на основе фрагментарного материала, может доказать, что он является предком всех ватчериид.

Самая старая из известных патологических костей четвероногих - перелом правой лучевой кости - была отнесена к Ossinodus.

## История изучения

Оссинод - одно из первых крупных четвероногих, обнаруженных в то время, которое известно как пропасть Ромера. В 1996 году первоначальная проверка отходов и материалов позволила выявить три возможных типа четвероногих. Первоначально верхняя челюсть с бивнем была первоначально отнесена к колостеиду, затем подвздошная кость с постилическим отростком связала ее с антракозавром или, возможно, темноспондильным. Описанные Тернером и Уорреном, все кости оссинодуса были обнаружены вместе в одном месте, всех размеров. Обнаруженные остатки были признаны принадлежащими к той же группе O. pueri из-за общего орнамента на костях черепа. Образцы были найдены в бассейне Драммонд в Квинсленде, Австралия, в районе Мидл Паддок формации Дакабрук.

Возраст поселения Мидл-Паддок, которому около 333 миллионов лет, представляет собой «неглубокую речную или озерную среду», представляющую собой большой водоем с осадочными отложениями, состоящими из щелей, глин и карбонатов. Найденные здесь остатки четвероногих относятся к позднему визейскому веку (раннему каменноугольному периоду), ближе к концу Ромеровской пропасти - бреши в летописи окаменелостей четвероногих. Раскопки начались в 1996 году и закончились в 2004 году, в результате чего была собрана обширная коллекция разрозненных костей, а также половина черепа. Остатки, найденные в течение этого периода времени, позволяют предположить, что наземные четвероногие сначала населяли Гондвану, а не принадлежали к малым европейским формам.

По словам Уоррена, здесь было собрано по крайней мере пять экземпляров всех размеров. Разнообразие размеров указывает на то, что коллекция состояла из взрослых и молодых особей.

## Описание

Оссинод по массе сопоставим с современными китайскими гигантскими саламандрами. По сравнению со многими позднедевонскими четвероногими, они были оценены в 1-2 метра длиной. Зубы и среда обитания позволяют предположить, что осинодусы были рыбоядными, учитывая среду обитания и форму зубов.

### Череп

Череп оссинода был широк и сильно орнаментирован. Орнаменты включают глубокие ямки и гребни по всему черепу, на теменных костях вокруг приподнятого теменного отверстия, а также на челюсти. Ямки на верхней и верхней челюстях меньше и тоньше, чем на столе черепа. Ossinodus отличается от сестринского таксона Pederpes и Whatcheeriidae, поскольку их ямки больше, чем ямки на Pederpes, а Whatcheeriidae в основном не имеет ямок на коже.

На внешней поверхности черепа не было видимых внешних сенсорных борозд. Но при ближайшем рассмотрении сенсорный канал заключен в квадратично-ягодичную кость и виден только сзади по внутренней поверхности. Хоана видна на передней внутренней поверхности верхней челюсти. Орбиты небольшие, расположены спереди. Ноздри расположены довольно низко на боковой стороне черепа.

Наличие удлиненного супратемпорально-постариетального контакта сыграло роль в исключении антракозавра как возможной. Как и у других четвероногих, пластинки Ossinodus немного выступают назад и также довольно короткие. Швы между пластинчато-надглазничной областью и чешуйчатым слоем предполагают некоторую подвижность задней щеки.

### Зубы

Ossinodus имел около 34 зубов вдоль верхней челюсти, а также внутренний ряд зубов на небной части, сошнике и эктоптеригоиде. Клыки верхней челюсти - самые большие зубы для Ossinodus. Зубы имеют дистально килевую форму в форме головки копья и содержат бороздки, указывающие на складки дентина. От сломанного зуба зуб был полиплокодонтом - без полости пульпы с «ортодентином», сложенным просто и нерегулярно до первой степени. Зубы Ossinodus также характеризуются темным дентином вдоль первой складки.

### Посткраниальный скелет

Большая часть посткраниального скелета, за исключением нервных дуг, меньше по размеру по сравнению с черепом.

Некоторые посткраниальные скелетные элементы, такие как межключица, клеитрум и скапулокоракоид, напоминают элементы, обнаруженные у представителей родов Whatcheeriidae. Кладистически это группирует Ossinodus с Whatcheerids и Pederpes. Ключица и межключица также украшены глубокими ямками - тем же орнаментом, который украшает кожные кости черепа. Подобно Ichthyostega и другим четвероногим, их нервные отростки «скруглены дорсально» с передним и задним краями боковых сторон интерцентрума, скрученными наружу и увеличенным плевроцентром. Их нервные отростки стоят вертикально, а презигапофизы короче постзигапофизов.

Как и у большинства примитивных четвероногих, отводящие лезвия бедренной кости выступают дистально с бороздкой, отделяющей их от головки бедренной кости. Длина и толщина зависят от размера существа. Их голени широкие, плоские и с меньшей талией. Плечевая кость покрыта множеством асимметричных ямок.

## Палеобиология

### Палеопатология

Есть сломанная правая лучевая кость конкретного экземпляра, который проливает свет на раннюю хабитуализацию четвероногих. Изломанный радиус, найденный среди остатков оссинодусов в Австралии, предполагает, что они, должно быть, проводили значительную часть своего времени на суше. Благодаря анализу конечных сил, сила, необходимая для получения повреждений, обнаруженных на кости, возможна только при падении с определенной высоты. Неизвестно, были ли оссинодусы в основном водными или наземными, но можно с уверенностью сказать, что они проводили время как в воде, так и на суше.

Оссификация вдоль точки перелома - один из самых ранних признаков заживления костей у ранних четвероногих. В процессе заживления на проксимальном конце образовалась костная мозоль.

### Места обитания

Известно, что ранние четвероногие проводили большую часть времени в воде, высовывая только голову. Однако «ось трабекулярного выравнивания» на сломанной лучевой кости, проанализированная с помощью компьютерной томографии, расположена почти параллельно длинной оси кости. Это совмещение предполагает, что радиус постоянно изменялся в ответ на поддержку большой нагрузки. Единственно возможный способ для радиуса находиться в постоянном напряжении - это если существо проводит значительное количество времени на суше. Есть два экземпляра, чьи задние конечности предполагают водное передвижение, поэтому Ossinodus может представлять собой ключевой переходный вид. На основании небольшого извлеченного Ossinodus femur, предположительно принадлежащего молодому человеку и по сравнению с бедренной костью, предполагается, что молодые особи были более водными, чем более старые особи.

В дополнение к радиусу перелома синапоморфия закрытого сенсорного канала также свидетельствует о том, что четвероногие отходят от водных восприятий. Эти события важны для лучшего понимания перехода от воды к суше.

### Среда обитания

Участок Средний загон, где были собраны экземпляры Ossinodus, организован как «проградационная дельтовая система», что означает наличие верхнего слоя с осадочными структурами, показывающими циклические поймы, охватывающие речную среду. Нижний слой содержит чередующиеся слои алевролита, песчаника и известняка под воздействием волн.

На этом месте были также обнаружены различные водные окаменелости, что еще раз указывает на то, что это раннее четвероногие сосуществовало с водными видами. Водная фауна, обнаруженная на этом участке, включает двоякодышащих рыб и акул.

## Классификация

Ближайшие родственники Ossinodus - Whatcheeriidae и Pederpes. Эта связь определяется сходством синапоморфий посткраниального скелета. Тем не менее, Ossinodus отделяется от этих двух из-за несоответствия размеров костей черепа и конечностей. Несмотря на сходные черты скелета, взрослый Ossinodus обычно был больше взрослого Whatcheeriidae или Pederpes.

Череп Ossinodus шире, неглубокий и более вытянутый, чем черепа Whatcheeriidae, поскольку черепа Whatcheeriidae имеют большую глубину из-за своей скуловой выемки. Орнаменты, украшенные по всей кожной черепной коробке и костям скелета, более очевидны и занимают больше поверхностей у Ossinodus, чем у двух других таксонов.

Существует сильная поддержка объединения Ossinodus с Whatcheeriidae и Pederpes, поскольку были созданы филогенетические деревья, которые последовательно помещают их в трихотомию. Ведутся споры о том, является ли Ossinodus сестринским таксоном Whatcheeriidae и Pederpes, или Ossinodus, возможно, является основанием двух других таксонов. Основываясь на описаниях, предоставленных Уорреном и Тернером, Ossinodus демонстрирует более примитивные черты, чем Whatcheeriidae и Perperdes, и, следовательно, может быть родственным таксоном, более старым, чем два последних.

## Литература

- Warren, A.; Turner, S. (2004). "The first stem tetrapod from the Lower Carboniferous of Gondwana". Palaeontology. 47 (1): 151–184. doi:10.1111/j.0031-0239.2004.00353.x
- Warren, A (2007). "New data on Ossinodus pueri, a stem tetrapod from the Early Carboniferous of Australia". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 850–862. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[850:ndoopa]2.0.co;2.
- Bishop, Peter J.; Walmsley, Christopher W.; Phillips, Matthew J.; Quayle, Michelle R.; Boisvert, Catherine A.; McHenry, Colin R. (2015). "Oldest Pathology in a Tetrapod Bone Illuminates the Origin of Terrestrial Vertebrates". PLOS One. 10 (5): e0125723. doi:10.1371/journal.pone.0125723. PMC 4418741. PMID 25938463.
- Clack, Jennifer A. (March 2006). "The emergence of early tetrapods". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 232 (2–4): 167–189. doi:10.1016/j.palaeo.2005.07.019. ISSN 0031-0182.
- Clack, Jennifer A.A. (2012). Gaining Ground, Second Edition. Indiana University Press. ISBN 978-1-280-77261-0. OCLC 817090440.
- Schultze, Hans-Peter (1970). Folded teeth and the monophyletic origin of Tetrapods. American Museum of Natural History. OCLC 248133835.