Петродактиль

**Петродактиль** (лат. *Petrodactyle*) — род птерозавров из позднеюрской формации Мёрнсхайм (известняки Зольнхофена) в Баварии, Германия. Род включает единственный вид — *P. wellnhoferi*, известный по частичному скелету особи, не достигшей полового созревания. Петродактиль является одним из крупнейших птерозавров Зольнхофена и юрского периода в целом, с предполагаемым размахом крыльев около 2,1 метра.

## Этимология

Родовое название происходит от древнегреческих слов «*petros*» [камень] и «*daktylos*» [палец]. Оно отсылает к первоначальному описанию птеродактиля в 1809 году, где он был назван «птеродактилем», однако на титульной странице название ошибочно напечатали как «петродактиль». Видовое название «*wellnhoferi*» дано в честь известного исследователя птерозавров Петера Велльнхофера.

## История открытия

На участке карьера Шаудиберг недалеко от Мюльхайма в Баварии, где посетителям разрешено самостоятельно проводить раскопки, летом 2010 года палеонтолог-любитель и геолог Гюнтер Цехетнер обнаружил в слое Дритте Роза Шихте четыре фрагмента пластины с отпечатком птерозавра. Эти фрагменты были извлечены владельцами карьера Роландом Пёшлем и Ули Леонхардом. С апреля 2011 года Леонхард занимался препарированием ископаемого с помощью стальных игл, что заняло около тысячи часов, и скреплял фрагменты синтетической смолой, образуя непрерывную пластину. В Баварии окаменелости по закону не являются собственностью государства. В марте 2015 года экспонат был приобретен Американским фондом Лорел и передан в дар Баварскому государственному фонду палеонтологии и геологии в Мюнхене, после чего был исследован с помощью ультрафиолетового освещения.

Голотип LF 2809 был обнаружен в мергелевом слое формации Мёрнсхайм, датируемой нижним титоном. Хотя он обычно хранится в Америке, в Баварии он получил инвентарный номер SNSB-BSPG 2022 I 23, что создает некоторую путаницу. Голотип включает относительно полный скелет с черепом и нижними челюстями, однако отсутствуют подъязычные кости, грудина, хвост и левая задняя конечность. Скелет частично сочленен, но большинство костей разобщены, хотя и расположены близко друг к другу, указывая на то, что туша опустилась на дно целиком и распалась уже после этого, с минимальным воздействием водных течений. Исследованный экземпляр представляет собой молодую особь, которая еще не достигла полного зрелости. Ультрафиолетовая съемка не выявила мягких тканей, однако их наличие затруднительно установить из-за присутствия клея и лака, используемых при подготовке образца.

В 2023 году типовой вид *Petrodactylus wellnhoferi* был назван и описан Дэвидом Уильямом Эллиотом Хоном, Рене Лауэром, Брюсом Лауэром и Фредериком Шпиндлером.

## Описание

### Размер и отличительные особенности

Размах крыльев петродактиля оценивается значительно более чем в два метра, что делает его одним из крупнейших птерозавров, известных из зольнхофенского известняка. В формации Зольнхофен описаны два крупных таксона птерозавров, пока не получивших формальных названий и известных только по отдельным большим фрагментам крыла. Петродактиль соответствует одному из этих морфотипов, но не второму. Первый морфотип не был отнесен к петродактилю из-за отсутствия общих диагностических признаков.

Идентифицировано несколько особенностей, уникальных для представителей ктенохазматид. Череп удлиненный, его длина в 2,8 раза превышает длину плечевой кости. На крыше черепа имеется небольшой лобно-теменной гребень. Зубы в задней части зубного ряда постепенно располагаются всё дальше друг от друга. В каждой челюсти насчитывается по двадцать три или двадцать четыре зуба. Большеберцовая кость значительно удлинена, её длина в 1,7 раза превышает длину бедренной кости.

### Череп

Череп петродактиля хорошо сохранился и представлен в левом боковом виде, хотя задняя часть менее сохранна, а череп смят под наклоном, что позволяет видеть нёбо и нижнюю часть черепа. Видны швы между несколькими элементами, которые разошлись при уплотнении, что позволяет идентифицировать отдельные части черепа. Череп длинный и низкий (258 мм в длину и 50 мм в высоту) с треугольным профилем. NAOF сравнительно мала для птеродактилоидов (67 мм в длину) и расположена в задней половине черепа, при этом передняя точка находится на его середине. Глазница субкруглая и крупная (26 мм в ширину и 25 мм в высоту). Верхнее височное окно маленькое (около 10 мм в ширину), но его форма неясна. Нижнее височное окно узкое, вытянутое (примерно 29 на 9 мм) и наклонено назад. Рострум слегка приподнят, что придаёт передней части морды слегка загнутый вверх вид, аналогичный тому, что наблюдается у ряда ктенохазматид (например, у ардеадактиля, гнатозавр), хотя нижняя челюсть не повторяет эту кривизну. Это может быть результатом смятия черепа или компакции нижней челюсти, но, учитывая характерную кривизну для ктенохазматоидов и отсутствие значительных деформаций других частей черепа, считается, что кривизна в основном настоящая. Шов между предчелюстной и верхнечелюстной костями не виден в передней части черепа, но становится заметен сзади, где верхнечелюстная кость загибается под давлением. Имеется высокий (до 32 мм) и длинный (104 мм) костный предчелюстной гребень с выраженной антериальной направленностью и полосчатой поверхностью, наиболее выраженной на переднем краю и менее выраженной на антеродорсальной части. Передний край гребня имеет заметное углубление, которое возможно является местом крепления мягких тканей, характерных для многих других птерозавров с подобными черепными гребнями. Левая носовая кость имеет форму перевёрнутой буквы «L», образуя задневерхний угол носо-анторбитальной оконной и длинный тонкий отросток, простирающийся в эту оконную. Позади носовой кости расположена треугольная слёзная кость, формирующая переднюю границу глазницы и соединяющаяся с скуловой костью. Позади слёзной кости располагается лобная кость, образующая верхнюю часть глазницы и крышу черепа, с вентральным отростком, соединяющимся с посторбитальной костью, шов между которыми не виден. Посторбитальная кость L-образная, образует заднюю часть глазницы, вентральный край верхнего височного окна и верхний край нижнего височного окна.

Череп петродактиля сохранился в левом боковом виде и слегка смят, что позволило увидеть как нёбо, так и нижнюю часть черепа. Затылочная кость соединена с лобной и образует заднюю часть черепа в виде плоской подострой пластины. Скуловая кость крупная и трёхлучевая, образует постеровентральную часть черепа, контактируя с верхнечелюстной, слёзной и посторбитальной костями. За скуловой костью находится удлинённая квадратная кость, формирующая задний край нижнего височного окна. Поднеберье слегка смещено и частично обнажено в вентральном виде, при этом виден небольшой подострый постпалатинальный отверстие. Зубной ряд верхней челюсти составляет 118 мм и содержит 23 зуба или альвеолы, расположенные с увеличивающимися промежутками к задней части челюсти. Первая пара зубов слабо изолирована от остального зубного ряда. Нижняя челюсть имеет U-образный профиль и составляет 227 мм в длину, а симфиз сросся без видимого шва. В нижней челюсти идентифицировано 23 зуба слева и 24 справа, зубные ряды почти равны по длине (123 мм и 118 мм соответственно). Сурангулары расширяются в медиальном и латеральном направлениях, что может свидетельствовать об усилении точек прикрепления жевательных мышц.

### Зубы

Зубы петродактиля относительно мелкие, конической формы с легкой медиальной кривизной, максимальная высота коронок составляет 5 мм. Корни зубов немного длиннее коронок и сужаются к острию, придавая зубам форму банана. По длине корней проходят тонкие бороздки, тогда как эмалевые коронки гладкие и лишены орнаментации. Передние зубы (первые пять) немного меньше следующих 8-10, после четырнадцатого зуба на каждой стороне их размер уменьшается, что видно по размеру альвеол. Кончики нескольких зубов стерты, что обнажает дентин и демонстрирует довольно толстый слой эмали. Зубные коронки распределены по челюсти равномерно, их количество указывает на характерное увеличение расстояния между зубами в задней части челюсти. Зубы вероятно играли важную роль в захвате и удержании пищи, что подтверждается их конусообразной формой и наличием толстого слоя эмали.

### Шейные позвонки

Семь шейных позвонков хорошо сохранились, хотя частично раздавлены, и видны в вентральной, латеральной и дорсальной проекциях, что затрудняет определение их последовательности. Самый крупный из них — пятый шейный позвонок. Второй позвонок (осевой) раздавлен по диагонали, что усложняет его изучение, но видно, что он короче остальных шейных элементов. Он имеет крупные и массивные постзигапофизы, выходящие за задний край центра. Некоторые зигапофизы имеют повреждения и кажутся полыми, что указывает на их высокую пневматичность. Центры неосевых шейных позвонков прямоугольные в латеральной проекции, длиннее, чем выше, и слегка сужаются к середине. Самый длинный позвонок имеет длину центра 60 мм, что в четыре раза превышает его высоту. Презигапофизы массивные и выступают вперед за переднюю поверхность центра. Постзигапофизы слегка крупнее презигапофизов, но не выходят за задний край центра. Нейральные остистые отростки длинные, низкие и имеют форму лезвия с небольшим вогнутым участком на переднем крае.

### Спинные позвонки

Сохранилось двенадцать спинных позвонков, которые в основном наблюдаются в заднем виде, хотя несколько из них частично раздавлены. Три передних грудных позвонка сохранены в артикуляции и видны в верхнем ракурсе. В переднем и заднем виде центры позвонков почти круглы, с немного сплюснутым дорсальным краем и слабой амфиколией. Они короткие, длина центров примерно равна их ширине или немного превышает её. Центры имеют четкое срединное сужение, что делает их веретенообразными в латеральной и вентральной проекциях. Нейральные дуги высокие и превышают высоту центров, хотя нейральные остистые отростки относительно невысоки и обычно составляют около половины высоты центров. Презигапофизы и постзигапофизы представляют собой небольшие округлые отростки, которые слегка выступают за передние и задние края центров. Нейральные остистые отростки имеют широкое основание и плавно сужаются к округлой верхушке в задних грудных позвонках. Передние и средние грудные позвонки имеют незначительные латеральные расширения на своих верхушках, что делает их Т-образными в переднем виде. Латеральные отростки длинные, в передних грудных позвонках они примерно в два раза длиннее нейрального отростка, а в самых задних грудных позвонках по крайней мере такие же по длине. В передних грудных позвонках латеральные отростки широкие и имеют заметное переднезаднее расширение на верхушке, что также придаёт им Т-образную форму. В переднем виде латеральные отростки средних грудных позвонков имеют небольшое, но выраженное заднее расширение на средней части заднего края. Эти расширения напоминают аналогичные структуры у многих современных птиц, где частично окостеневшие сухожилия сливаются с позвонками, обеспечивая стабильность суставов. Однако нет указаний на то, что передние грудные позвонки слились в нота́рий, как это наблюдается у многих крупных птеродактилид.

### Другие элементы позвоночника

В ряду осевых элементов обнаружены несколько крестцовых позвонков, которые сохранились как часть синсакрума. На любом из позвонков осевого столба не наблюдается пневматических отверстий. Всего сохранено 16 грудных рёбер, которые варьируются по длине и кривизне, но в основном представляют собой длинные, тонкие и изогнутые элементы. Некоторые из рёбер особенно утолщены, более чем в два раза шире, чем остальные, и представляют собой наиболее проксимальные пары рёбер, как часто наблюдается у ктенохасматид. Эти рёбра связаны и находятся в близком соединении с анатомически связанным набором передних грудных позвонков. Сохранены четыре гастралии в двух парах, что указывает на определённую степень артикуляции. Эти гастралии имеют V-образную форму с очень широким углом, и у двух из них отмечается утолщение в средней части. Сохранена одна стернальная рёберка, которая представляет собой короткий и простой элемент в форме бумеранга, с одной ветвью, имеющей квадратный конец, и другой, длинной и сужающейся к концу.

### Плечевой и тазовый пояса

Видимые элементы поясов включают одну сохранившуюся лопатку с коракоидом, которая представлена неясной массой костной ткани рядом с плечевой костью и частью обоих крыльев. Несмотря на неопределённость, этот элемент представляет собой крупную C-образную костную структуру с ясно выраженной медиальной границей. Второй неясный участок костной ткани рядом с первым, вероятно, соответствует второй лопатке с коракоидом, хотя это не установлено. Стернум не сохранён. Сохранилась только часть таза, представленная серией из четырёх передних позвонков, слитых вместе и видимых в вентральной проекции. Первый из этих позвонков имеет латеральные отростки, которые не достигают илистых крыльев, поэтому его рассматривают как сакрализованный грудной позвонок, входящий в состав сложного крестца. Между этим позвонком и последующими сакральными позвонками наблюдается частично видимый шов. Последующие позвонки меньше по размеру и имеют заднелатеральные сакральные рёбра, полностью сросшиеся с илиями, что указывает на их истинную сакральную природу. Передние части илиев сохранены с двумя переднелатеральными крыльями, которые, вероятно, видны в боковой проекции, но они вращены под давлением и располагаются параллельно сложному крестцу. Они длинные и округлые, с наибольшей шириной в средней части. Остальная часть таза не сохранена. Один из двух предлобковых костей присутствует и хорошо сохранился. Как и у многих других птеродактилоидов, он имеет приблизительно полукруглую форму с единственным отростком на средней части прямого края. Эта структура удивительно тонка, и форма, а также текстура подлежащего переднего отростка илия видны сквозь предлобковую кость.

### Передние конечности

Обе передние конечности почти полностью сохранены, за исключением одной плечевой кости, лучевой и локтевой костей, а также некоторых пальцевых фаланг первых трех пальцев. Единственная плечевая кость очень плохо сохранена и представлена только в виде очертаний и нескольких костных осколков. Она короткая и массивная, но другие детали не видны. Эта кость определяется по размеру и форме, а также располагается близко к лопаточно-коракоидным костям и лучевой и локтевой костям. Возможно, в большой массе, идентифицируемой как лопаточно-коракоидные кости, находится вторая плечевая кость или часть большого неясного образования между ними и частичным тазом, но это трудно установить. Лучевая и локтевая кости сохранились параллельно друг другу, но немного разделены. У обоих элементов отсутствуют оба конца, и они плохо сохранены, поэтому нельзя определить, какой элемент какой. Оба длинные и прямые, и их длина и ширина примерно равны. Сохранено несколько запястных костей различного качества. Все они представляют собой примерно квадратные элементы и отражают типичную остеологически зрелую форму птерозавров с единственным проксимальным и дистальным запястьем в каждой конечности. Наилучшей сохранности среди этих элементов считается проксимальная запястная кость, видимая в проксимальном виде. Одна птероидная кость сохранена, а вторая, вероятно, присутствует, но в значительной степени скрыта лучевой и локтевой костями и плохо сохранившимся участком кости. Хорошо сохранившаяся птероидная кость имеет пару мелких переломов, но в остальном цела, хотя ее очень кончик может быть также закрыт лучевой или локтевой костями. Она L-образная, с головой, смещенной под острым углом к основной части, длинная (не менее 104 мм) и тонкая, с вогнутой кривизной стержня. Пястные кости I-III почти полностью сохранились для обеих конечностей. Они почти равны по длине пястной кости крыла, при этом MC I имеет расширенный проксимальный конец, а у II и III он сужается к концу. Все имеют расширенные дистальные концы, и из них MC I имеет самое массивное расширение. Обе пястные кости крыла сохранены, хотя у одного отсутствует часть стержня, а у другого отсутствует проксимальный конец. В обоих случаях отсутствующие части частично представлены плохо сохранившейся костью. Они сохранились в медиальном виде, показывая расширенные дистальные мыщелки, характерные для птерозавров. Четыре, а возможно, пять фаланг I-III пальцев сохранились рядом с двумя наборами пястной кости крыла I-III. Эти элементы массивные и сужающиеся с сильно гинглимоидными сустава, и, вероятно, представляют собой проксимальные фаланги свободных пальцев. Никакие фаланги конечностей не сохранились. Первая фаланга крыла большая и прямая с типично «зацепленным» проксимальным концом с полной слиянием процесса разгибателя на переднем крае каждого соответствующего элемента. Другие три дистальные фаланги крыла все прямые. Они сужаются по длине, поэтому, кроме того, что каждый элемент короче предыдущего, они также заметно тоньше.

### Задние конечности

Задние конечности представлены правой бедренной костью, сохранившейся в задней проекции, но слабо сохранившейся, сохранилась только дистальная часть диафиза и суставный конец, в то время как остальная часть представлена неясным контуром с ограниченными фрагментами кости. Дистальный конец бедренной кости robust и имеет широкий мыщелок. Сохранились также одна большеберцовая и малоберцовая кости, а также части одной стопы. На основании наличия правой бедренной кости предполагается, что эти элементы также принадлежат правой конечности, но это не может быть подтверждено. Большеберцовая кость представляет собой длинный и прямой элемент, сохранившийся в латеральной проекции, с отчетливо расширенным и почти круглым дистальным мыщелком. Головка малоберцовой кости присутствует и плотно прилегает к большеберцовой; в отличие от остальных элементов скелета, она не диссоциирована, что может указывать на срастание с большеберцовой костью, хотя это не подтверждено. Только проксимальная часть диафиза малоберцовой кости видна и частично скрыта под одним из шейных позвонков. Невозможно установить, короткая ли она, частично сломанная, сросшаяся с большеберцовой или скрытая под ней. Один небольшой и почти круглый элемент, вероятно, является дистальным тарзальным или сесамовидным элементом, сохранившимся рядом с птероидной костью. Сохранились части, которые, вероятно, относятся к одной стопе, включая серию из трех метатарзальных костей, сохраняющихся в близком сочленении, и четвертую, лежащую поблизости, две самые крупные из которых почти 50 мм в длину. Эти метатарзальные кости длинные, прямые и простые, с минимальным расширением на обоих концах. Сохранилась как минимум семь фаланг пальцев ног, помимо двух подушечек. Сохраненные элементы стопы в основном длинные, и лишь одна очень короткая фаланга представлена. Две подушечки короткие и глубокие, с ограниченной кривизной.

## Классификация

*Petrodactyle wellnhoferi* явно относится к эуктенохазматиям, что подтверждается наличием круглой орбиты, расположенной высоко в черепе, и субгоризонтальной квадраты. Этот вид также классифицируется в ктенохазматоидеям, учитывая, что верхняя и окклюзионная поверхности рострума почти параллельны, а зубы не находятся ниже антробитальной фенестры. Новый род имеет уникальную черту, указывающую на его принадлежность к ктенохазматидам, — это передняя позиция слияния дентис. Внутри ктенохазматид, по критериям, использованным для определения галлодактилид, петродактиль не обладает уменьшенным носовым отростком, но показывает наличие парапитального гребня с закругленным краем, который выступает назад, зубы ограничены передним краем челюстей, а длина объединенного плечевой и локтевой костей составляет около 80% длины бедра и большеберцовой кости. Петродактиль имеет две черты, позволяющие отнести его к аврораждархид: мезиальные и дистальные зубы с аналогичными соотношениями длины и ширины, а также направленный вниз костный отросток на верхней челюсти. Несмотря на это, неопределенность остается, так как последняя черта также наблюдается у галлодактилид. Эта рептилия, вероятно, ближе всего к Gallodactylidae, хотя могла находиться вне этого семейства. Обнаружено множество различных недавних филогений, включающих множество ктенохасматидов, что усложняет однозначное определение. Петродактиль является крупным животным и может быть исключительным морфом другого известного таксона, обладающего необычными чертами и пропорциями из-за своего размера. Хотя некоторые птерозавры показали изометричный рост, этот шаблон, вероятно, не универсален, и следует учитывать внутривидовую вариацию. Размер петродактиля значительно больше большинства таксонов из Соленхофенского архипелага, что подчеркивает его уникальность. В дополнение к диагностическим признакам, выделяющим петродактиля от других таксонов ктенохасматид, можно использовать несколько дополнительных черт. Петродактиля можно легко отличить от гнатозавра и ктенохазмы, так как у него отсутствует проксимальное расширение челюсти, характерное для первого, и крайняя удлиненность челюстей, присущая второму.

## Палеоэкология

Ктенохасматоиды, такие как петродактиль, были плотоядными животными, охотящимися на мелкую рыбу и других беспозвоночных, но не были фильтраторами. Зубы петродактиля редкие, короткие и широко расставленные, что свидетельствует о нежелании питаться твердыми объектами. Однако их форма и расположение указывают на наличие сильного укуса, что позволяет предположить, что они могли ловить мелкую рыбу, моллюсков и ракообразных. Анализ черепов показывает, что виды с острыми зубами имели крепкие черепа, что подтверждает наличие мощного укуса. Пропорции конечностей петродактиля также соответствуют другим крупным ктенохасматиды, предполагая высокую мобильность. Эти существа, вероятно, могли передвигаться по суше и бродить по мелководью благодаря длинным ногам. Найденные в формации Мёрнсхайм остатки подтверждают их диету, включая мелких рыб, креветок и аммонитов.

## Тафономия

Образец LF 2809 представляет собой почти полностью разрозненный скелет, хотя многие элементы сохранились вблизи своих анатомических соседей и почти все кости присутствуют. Это состояние контрастирует с типичными находками птерозавров из архипелага Зольнхофен, которые обычно либо полностью сохранились в сочленённом виде, либо подвергались прогрессивному разложению с потерей конечностей и черепа. Образец не находился в водной колонне, теряя мелкие кости и зубы, но сохраняя крупные элементы, такие как крылья и череп. Отсутствие выравнивания длинных костей и наличие некоторых мягких тканей свидетельствует об отсутствии значительных течений. Черепная коробка и кости крыла разрозненны и расположены под разными углами друг к другу, что указывает на быстрое погружение тела в осадок после смерти и последующее гниение. Разъединение костей, таких как радиус и улна, а также поясные кости I-III, предполагает длительное пребывание тела на дне до захоронения. Следы крупных падальщиков отсутствуют, что говорит о слабом или полном отсутствии доступа макроскопических хищников. Вероятно, что захоронение было вызвано внезапным событием, например, штормом или приливом, которые перенесли осадки, похоронившие тело. Аналогичные процессы наблюдаются у других крупных птеродактилоидов региона, таких как цикнорамф и ардеадактиль, которые также демонстрируют разрозненность и разъединение костей при сохранении большей части скелета.

## Источники

- Petrodactyle — Wikipedia (en)
Дата обращения: 27.09.2024 - Petrodactyle — Wikipedia (nl)
Дата обращения: 27.09.2024 - Petrodactyle wellnhoferi gen et sp nov A new and large ctenochasmatid pterosaur from the Late Jurassic of Germany
Дата обращения: 27.09.2024