Ньясазавр

**Ньясазавр** - динозавроморф, обнаруженный в Танзании возле озера Ньяса. В некоторых источниках указывается как ранний динозавр, хотя нет точного определения по этому поводу.

## История открытия

Голотип рода был найден в 1930-ых годах в бассейне реки Руху, недалеко от озера Ньяса. Остатки нашёл Фрэнсис Рекс Паррингтон. Кроме этих остатков в той же области встречаются кости цинодонтов, дицинодонтов и ринхозавров.

Первое упоминание об этом ящере встречается в неопубликованной диссертации Алана Чарига 1956 года. Он обратил внимание на сходство плечевой кости с костями ящеротазовых динозавров, однако в конечном счёт счёл его престозухидом.

В работе 1967 года Чариг впервые даёт название этому роду ящеров. Тогда ньясазавра рассматривали как прозавропод в составе семейства текодонтозаврид, однако Чаринг не смог официально подтвердить ньясазавра, из-за чего он долгое время считался nomen nudum.

Чаринг работал над ньясазавром до своей смерти в 1997 году. В конечном счёте ящер получил официальное описание группой Несбитта в 2013 году.

## Описание

По оценкам исследователей, ньясазавр достигал в длину 2-3 метра.
Голотип NHMUK R6856 состоит из шести позвонков (3 шейных и столько же спинных) и костей правой руки. В данный момент он находится в Музее естественной истории Великобритании. Группа Несбитта причислила к роду ещё один образец: пять позвонков (образец SAM-PK-K10654), по которым ранее описали *Thecodontosaurus alophos*. Потенциально он может быть старшим синонимом ньясазавра, однако Несбитт с коллегами утверждает, что, во-первых, образец *T. alophos* не получил научного описания, а во-вторых, он не имеет никаких отличительных признаков от остальных архозавров. Кроме того, от обоих ящеров известно лишь по несколько фрагментов, а от "текодонтозавра" они ещё и в плохом состоянии. При сравнении обоих образцов авторы выявили одинаковое строение межпозвонковых швов, гипосфен и гипотрумов, а кроме того, оба ящера имели похожие размеры и жили примерно одновременно.

У позвонков были были найдены признаки, встречающиеся у других архозавров. Шейные позвонки вытянутые. На одном из позвонков в задней части сохранились костные наросты, признак динозавроморф. На самих шейных позвонках недалеко от спинномозгового канала расположены углубления. Подобное строение шейных позвонков встречается у силезавридов, более развитых, чем асилизавр, и ранних теропод. Крестцовый отдел позвоночника насчитывал не менее трёх позвонков.

Плечевая кость довольно низкая, характеризуется удлинённой прямоугольной формой. На верхней части кости расположена заострённая возвышенность, а внизу находится централлизованный гребень. По своему строению она напоминает кость только динозавра: ни у какой другой ранних триасовых архозавров нет таких же гребней. На основе строения позвонков авторы высказались о вертикальном положении подвздошной кости. Команда Несбитта не ограничилась исследование образцов и провела гистологические исследования. Они показали наличие толстого покрытия костей, в которой ближе к основанию уменьшалось количество остеонов(особых элементов, обеспечивающих прочность костей), сложную сосудистую систему и отсутствие зон задержки роста. Это всё нетипично для обычных архозавров и напоминает строение позвоночника целофизиса. Кроме этого, строение костной ткани ньясазавра указывает на быстрый и непрерывный рост, что опять же характерно для герреразавра и целофизиса - ранних теропод.

## Систематика

Авторы отнесли ньясазавра к динозаврам, однако он обладает рядом нетепичных для динозавров особенностей, однако распространённых среди других триасовых архозавров. при проведении филогенетического анализа авторы получили три версии систематики этого ящера: это может быть базальный птицетазовый, динозавр-теропод, близкий к дилофозаврам, ну или просто архозавр-динозавроморф. Если рассматривать только образец SAM-PK-K10654, то ньясазавр становится родственником Тавы и неотеропод, а если оба образца, то вырисовывается интересная ситуация: ньясазавр является одновременно и птицетазовым ящером, или родственником тавы и неотеропод, и в то же время имеет признаки более примитивных архозавров, вроде силезаврид.

В последующих работах ньясазавр рассматривается как самый первый динозавр, близкий к асилизавру. Он может родственником семейства массоспондилиды, но также и составлять собственную группу вместе с колорадизавром и массоспондилом.

Анализ Несбитта 2013 включил образцы NHMUK R6856 и SAM-PK-K10654 и основывался на данных 2011 года, когда был проведён массовый анализ всех архозавров. Когда в анализ добавили NHMUK R6856, было выявлено несколько возможных родственных связей. Оказалось, что этот образец ньясазавра может быть как ближайшим родственником динозавров в качестве динозавроморфа, так и самым базальным птицетазовым динозаров или сестринским таксоном дилофозавра. Когда в анализ добавили SAM-PK-K10654, то было выявлено, что остатки принадлежат тероподу. Они обладают несколькими признаками этого подотряда, вроде больших впадин на шейных позвонках, не обнаруженных у голотипа NHMUK R6856 из-за недостаточного перекрытия материала. Ниже дана кладограмма всех возможных связей:

Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Работа группы Барона (2017) привела в итоге к очень интерессной кладограмме, показывающей иной взгляд на отношения динозавров. Ньясазавр, согласно анализу, может быть производным завроподом, близким к люфенгозавру. Кроме того, включение в анализ этого ящера привело к созданию клады орнитосцелиды, объединяющей тероподов и птицетазовых динозавров. Если эта гипотеза верна, то предполагаемое разделение основных групп динозавров произошло на 10-15 млн лет раньше предполагаемого времени.

| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


В 2018 году Мэтью Барон определил SAM-PK-K10654 как неотеропода на основе отсутствия пневматизации в позвонках, характерной для массоспондил. Это отодвигает время дивергенции тероподов на 10-15 млн лет.

## Физиология

Несбитт не ограничился только описанием анатомии. Был также проведены гистологические тесты, проказавшие, что кости были покрыты толстой оболочкой с маленьким наружным слоем остеоцитов. При жизни они были пронизаны сложной сосудистой системой, расположенной в каналах первичных остеонов. Зоны задержки роста не обнаружены, наоборот, ньясазавр рос быстро и непрерывно. Такие особенности далеки от силезаврид и напоминают строение костей целофизиса *C. rhodesiensis*.

## Значение для эволюции

Ньясазавр является одним из самых важных родов на эволюционном древе динозавров, являясь возможным общим предком всех групп. Кроме того, он самый ранний член надотряда, живший 230 млн лет назад. До этого рекорд принадлежал аргентинскому эораптору. Ещё одни ранние динозавры - семейство герреразаврид. В конце триаса динозавры уже разделились на ящеротазовых, от которых произошли завроподы и птицы, и птицетазовых. Примерно во времена ньясазавра появились главные адаптации к хищному и растительноядному образу жизни среди динозавров, но именно само выделение двух групп произошло, скорее всего, из-за вымирания других архозавров и некоторых синапсидов и освобождения новых экологических ниш. Однако до сих пор почти неизвестно предках динозавров, в следствие чего было выдвинуто две гипотезы. Согласно первой, предки динозавров начали своё развитие очень рано и не оставили окаменелостей, либо их ещё не нашли. Вторая гипотеза предполагает внезапный эволюционный взрыв в карнийском ярусе.

Открытие ньясазавра, датированного анизийским ярусом, указывает, что динозавры могли появиться на 15 млн лет раньше предполагаемого срока. А отделение динозавров от остальных орнитодир должно было произойти в конце среднего триаса. Некоторое время назад предполагалось, что предки динозавров развивались на юге Пангеи, а ньясазавр обитал как раз в этом регионе. Возможно, что при более детальном изучении он может указать на предков или уже настоящих динозавров в конце пермского периода, учитывая время расхождения птицетазовых и ящеротазовых. Однако не исключено, что ньясазавр был только динозавроморфом, а настоящие динозавры появились в раннем триасе.

## Палеоэкология

Ньясазавр был некрупным животным, обитавшим в редколесье. Среди его соседей были цинодонты скаленодон и алеодон, дицинодонты сангузавр и ангонизавр, ринхозавр стенаулоринх.

## Галерея

## Источники

Авеметатарзалии
| ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Инцертовенатор(?) • Склеромохл(?)
|