Дорагнат

**Дорагнат** (лат. *Doragnathus*) — род тетрапод с неопределенным систематическим положением обитавших в раннем каменноугольном периоде. Ископаемые остатки *Doragnathus* были найдены в Европе, а также, возможно, в Северной Америке.

## Этимология

Типовой вид *Doragnathus woodi* был назван Смитсоном в 1980 году. Название рода происходит от названия местности Dora Opencast и греческого слова «gnathos», что означает «челюсть». Видовое название дано в честь Стэна Вуда, который первым обнаружил эти ископаемые.

Голотип NMSNUZ 77.5.26, представляющий собой левую нижнюю челюсть, был найден в Кауденбите, Шотландия. Также были обнаружены многочисленные несвязанные кости, некоторые из которых происходят из более древних отложений в Гилмертоне, Шотландия. Подобные останки, возможно, были найдены на острове Инчкейт (Шотландия) и в Западной Вирджинии, США.

## Описание

Дорагнат известен только по очень неполным остаткам, включая нижнюю челюсть и части черепа, поэтому восстановить его внешний облик невозможно. Нижняя челюсть напоминает таковую у других архаичных четвероногих. Она длинная и низкая, с отчетливым ретроартикулярным отростком на заднем конце. На дентарии расположено более восьмидесяти острых и изогнутых зубов, которые находятся очень близко друг к другу. На короноиде также был ряд тонких и мелких зубов.

Некоторые посткраниальные ископаемые элементы, которые, вероятно, относятся к дорагнату, показывают, что у этого животного было ромбовидное межключичное пространство без парастернального отростка, плечевая кость с треугольным энтепикондилем, подвздошная кость в форме стержня без постилеиального выступа и слегка изогнутая бедренная кость с заметным внутренним вертелом, но без аддукционной платформы.

## Филогения

Дорагнат известен только по нижним челюстям и частям верхних челюстей, и был включен в филогенетический анализ лишь один раз (Clack et al., 2016). Его систематическое положение остается неопределенным, хотя известно, что он отличается от *Sigournea*, *Spathicephalus* и других потенциальных родственников по характерным признакам. В анализе Clack et al. (2016) Doragnathus оказался близким к колостеям или находился в промежуточной позиции между более примитивными чтоциридами и более продвинутыми колостеями. Постраниальный материал, найденный вместе с дорагнату, был исключен из анализа, так как его принадлежность к этому роду остается неясной. *Sigournea*, известная только по изолированной нижней челюсти, ранее показывала сходство с молостеидами и темноспондилами, но её филогенетическое положение не было окончательно определено. В одном анализе она была найдена в пределах чтоциридов, а в другом — как колостей. *Spathicephalus*, представляющий собой бафетоида, имеет несколько уникальных признаков, но может быть более примитивным, чем другие бафетоиды. Это может помочь в уточнении отношений между бафетоидными группами, включая *Sigournea* и *Doragnathus*.

MB.Am.1441, описанный как «тетрапод из Сент-Луиса», показывает сходство с колостеями и темноспондилом, но его филогенетическое положение остается неопределенным. Анализ, проведенный в данной работе, может лучше прояснить его отношения. *Perittodus*, *Diploradus* и *Aytonerpeton* — новые таксоны, которые заполнают временной пробел между девонскими и пост-турнейскими четвероногими. Периттодус известен по нижней челюсти, похожей на «Ichthyostega-grade», в то время как Диплорадуз и Айтонерпетон имеют признаки, сходные с *Sigournea* и *Doragnathus*. *Casineria* традиционно рассматривается как близкий к происхождению амниот или сеймуриями, но ее систематическое положение также обсуждается, так как некоторые исследования показали, что она может быть темносондилами.