Dunkleosteus amblyodoratus

**Дунклеостей** (лат. *Dunkleosteus*) — вымершая пластинокожая рыба, известная по позднедевонским окаменелостям из Северной Америки, Европы и Северной Африки.

Синоним: *Ponerichthys* Miller, 1892.

## История изучения

Первые окаменелости этой рыбы были обнаружены геологом Джеем Террелом (Jay Terrell) в 1867 году на берегу озера Эри (штат Огайо, США). Это были фрагменты черепа и спинной пластины неизвестной пластинокожей рыбы. Эти окаменелости были уничтожены пожаром в Эрилии (штат Огайо, США). Но до этого фоссилиями заинтересовался палеонтолог Джон Стронг Ньюберри, который описал их в 1873 году как остатки представителя рода динихтисов под названием *Dinichthys terrelli*. Видовое название было дано в честь Террела, обнаружевшего окаменелости рыбы.

В самостоятельный род этот вид был выделен только в 1956 году, это сделал Жан Пьер Леман (Lehman, 1956). Название новый род получил в честь известного американского палеонтолога, куратора отдела палеонтологии позвоночных Кливлендского Музея Естественной Истории (Cleveland Museum of Natural History) Дэвида Данкла. Леман отнёс к новому роду описанный ранее Ньюберри вид *D. terrelli*, ставшим типовым, а также описанный им самим в том же году вид *Dunkleosteus marsaisi*. Интересно, что в дальнейшем Данкл вместе с Лейн описал и переописал несколько видов, отнесённых к роду, названному в его честь.

В 2010 году Карр и Хлавин провели ревизию семейства Dinichthyidae, к которому до того относился *Dunkleosteus*, выделив дунклеостея в семейство Dunkleosteidae. В исходном семействе остался единственный вид *Dinichthys herzeri*. Также авторы описали два новых вида, отнесённых к роду *Dunkleosteus*.

## Описание

Крупнейший из описанных видов дунклеостея, *Dunkleosteus* *terrelli* достигал в длину, по ранним оценкам учёных, около шести метров и весил примерно тонну. Таким образом, дунклеостей является одной из крупнейших плакодерм, известных палеонтологам.

Но в 2023 году учёный Рассел Ингельман из американского университета Case Western Reserve University оценил максимальный размер *Dunkleosteus terrelli*, используя новые измерения глазнично-оперкулярной области и большого набора данных по артродирам и современным рыбам (3169 замеров, 972 вида). После анализа оказалось, что длина глазнично-оперкулярной области сильно коррелирует с общей длиной у рыб и точно предсказывает размер тела у артродир, известных по полным остаткам. Применение этого метода к *Dunkleosteus terrelli* дает гораздо меньшие размеры, чем в предыдущих исследованиях: 3,4 м для типичных взрослых особей, при этом самые крупные известные особи (CMNH 5936) достигают 4,1 м.

Передняя часть дунклеостея была покрыта толстыми пластинами, характерными для плакодерм, из-за которых класс и получил своё название (пластинокожие). Зубов у дунклеостея не было, их роль играли две костяные пластины с острыми краями.

Большинство окаменелостей дунклеостея представляют собой окаменевшие черепа и пластины или их фрагменты. Только у примерно 5% всех известных образцов известно более четверти скелета. Из-за этого ранние реконструкции задней части тела дунклеостея были основаны на других артродирах, таких как коккостей. Тем не менее, один из скелетов *Dunkleosteus* *terrelli* исключительной сохранности помог палеонтологам реконструировать облик дунклеостея, показав, что на форму плавников пластинокожих рыб оказывали сильное влияние локомоторные требования.

Палеонтологами было установлено, что грудные плавники дунклеостея выступали в стороны, подобно акульим. Контуры грудных плавников артродир были сходны с контурами плавников палеозойских хрящевых. Возможно,сходным было и в строении брюшных плавников (с поправкой на размер). В 2017 году палеонтологами была создана новая реконструкция дунклеостея, в которой он имел тело, схожее внешне с акульим. В том числе на этой реконструкции дунклеостей имеет гетероцеркальный хвостовой плавник.

### Череп

Черепная крышка более плоская, чем на ранних реконструкциях. Настоящих зубов у дунклеостея не было, что характерно для всех плакодерм, однако вместо них наличествовали челюстные элементы с режущими краями и отдельными клыкоподобными выступами. В отличие от акульих зубов, зубные пластины не менялись в течении жизни.

В 2009 году при изучении в Чикагском университете биомеханической компьютерной модели челюстей дунклеостея определили, что они могли развивать давление в 5 МПа, что сопоставимо с укусом крокодилов. Сила укуса дунклеостея достигала до 6000—7400 Н. Все расчёты проводились в компьютерной программе Plaсoder Model 2.0, основанной на модели *Dunkleosteus terrelli*. Таким образом, дунклеостей мог дробить и крушить своими зубными выростами панцири ракообразных и трилобитов, раковины моллюсков, панцири других плакодерм.

Важно также отметить способ охоты дунклеостея. Эта рыба могла открывать пасть за 20 миллисекунд, в результате чего поток воды просто засасывал в неё жертву (в настоящее время некоторые рыбы, например, большеротый окунь, охотятся также), после чего рот быстро закрывался. Весь процесс мог занимать 50—60 миллисекунд. Такая впечатляющая скорость возможна благодаря особому строению открывающего челюсти механизма, состоящего из четырёх звеньев и включающего в себя соединения между черепом, грудным щитом (thoracic shield), нижней челюстью и мышцами челюсти, соединенными подвижными суставами.

### Размножение и онтогенез

Дунклеостеи размножались живорождением, то есть самка вынашивала потомство в пусть и примитивной, но все же матке. А у самцов дункелостея имелся выдвижной половой орган, которым они оплодотворяли самок.

Согласно исследованиям сохранившихся челюстей молодых особей *Dunkleosteus terrelli*, они уже имели мощные челюсти подобно взрослым особям. Таким образом, молодые дунклеостеи уже могли охотится так же, как и взрослые, с поправкой на меньшие размеры. Это отличает дунклеостеев от других пластинокожих рыб, у которых челюсти молодых (ювенильных) особей были многократно слабее, чем у взрослых рыб.

Сравнение окаменелостей взрослых и молодых особей также показало, что некоторые пластины по мере взрослея сливались, и их число уменьшалось.

## Палеобиология, палеоэкология и палеогеография

Находимые возле окаменелостей дунклеостеев обломки костей и панцирей других рыб позволяют предположить, что это существо могло исторгать из себя непереваренные остатки своей добычи. Также часто дунклеостеев находят с полуусвоенными плохо сохранившимися остатками рыб. Считается, что 9 видов из 10 разрывали добычу на части, и перед нами остатки их последней трапезы.

Некоторые остатки черепа и дорсальной пластины показывают, что дунклеостей мог быть каннибалом, так как на них виднеются следы от зубных пластин этого же охотника. Раны, к тому же, не заросли со временем.

Окаменелости дунклеостеев были обнаружены в отложениях, образовавшихся на месте прибрежных областей Еврамерики. Согласно палеоэкологическим и палеогеографическим реконструкциям, эти породы образовывались на территории мелководных морей и дельт рек, например, дельты Катскилл.

Также окаменелости этих рыб были обнаружены и в тёмных сланцах, соответствующих отложениям глубоких морей. Предполагается, что дунклеостеи обитали не только на мелководье, но и в верхних слоях открытого океана (нижние были крайне бедны кислородом и непригодны для жизни). Эти хищники курсировали вокруг Еврамерики и, возможно, доплывали даже до Гондваны.

## Виды

В настоящее время выделяется около десяти видов дунклеостея:

(Newberry, 1873) — типовой вид, изначально был описан как**Dunkleosteus terrelli***Dinichthys terrelli*. Это наиболее изученный из всех видов дунклеостея. Известен из верхнефранских — верхнефаменских (верхний девон) отложений США (Кливлендские сланцы в Огайо, Conneaut в Пенсильвании, сланцы Chattanooga в Теннесси, формация Лост Бурро в Калифорнии и, возможно, брекчии Ives в Техасе) и Европы.(Newberry) 1873 — известен по фрагментам из фаменских отложений Бельгии. Средняя дорсальная пластина характерна для рода, но пластина, которая была описана как суборбитальная, по-видимому, является переднебоковой пластиной.*Dunkleosteus*(?)*belgicus*(Kulczycki) 1957 — известен по медиальной спинной пластине, внешне схожей с таковыми у дунклеостеев, но меньшего размера.**Dunkleosteus denisoni**Lehmann, 1956 — известен из нижнефаменских отложений Атласских гор (Марокко). Известные черепа достигают в среднем 35 см. От**Dunkleosteus marsaisi***Dunkleosteus terrelli*отличается размерами черепа и его формой. Тем не менее, многие палеонтологи считают этот вид синонимом*Dunkleosteus terrelli*. Шульц (H. Schultze) рассматривает данный вид как представителя рода*Eastmanosteus*.(Hussakof & Bryant) 1919 — крупная плакодерма, известная из франских сланцев Райнстрит (Rhinestreet Shale, штат Нью-Йорк, США). Изначально Хассакоф и Брайант (Hussakof and Bryant) описали рыбу как "**Dunkleosteus magnificus***Dinichthys magnificus*" в 1919 году. В 1932 году Хейнц (Heintz) переописал вид как "*Dinichthys mirabilis*". Наконец, в 1971 году Данкл и Лейн отнесли этот вид к роду*Dunkleosteus*.(Branson) 1914 — известен из франского яруса Миссури. Данкл и Лейн (Dunkle and Lane) полагают, что этот вид очень схож с**Dunkleosteus missouriensis***Dunkleosteus terrelli*.(Clarke) 1885 — описан по инфрангталу (infragnathal) длиной 28 см с выступающим передним концом. Обнаружен в франских отложениях группы Дженеси (Genesee Group, штат Нью-Йорк, США). Изначально описан как "**Dunkleosteus newberryi***Dinichthys newberryi*".Carr & Hlavin, 2010 — известен по фрагментам, описанным из позднедевонских отложений Кеттл Пойнт (Kettle Point) в Канаде. По оценкам палеонтологов, представители этого вида могли достигать в длину около шести метров. Видовое название переводится как «тупое копьё» и дано из-за формы затылочной и паранухальной пластин (nuchal and paranuchal plates), вместе образующих фигуру, похожую на тупой наконечник копья.**Dunkleosteus amblyodoratus**Carr & Hlavin, 2010 — вид небольших дунклеостеев, описан по черепной крышке, найденной в конкреции в фаменских Гуронских сланцах (Huron Shale, Ohio Shale strata). По оценкам палеонтологов, достигал в длину около одного метра. Имел сравнительно большие глаза. Так как**Dunkleosteus raveri***Dunkleosteus raveri*был обнаружен в слоях, залегающих ниже, чем слои, где были обнаружен*Dunkleosteus terrelli*, палеонтологи предполагают, что*Dunkleosteus raveri*мог быть предком*Dunkleosteus terrelli*. Видовое название дано в честь Кларенса Рейвера (Clarence Raver), который и обнаружил конкрецию с голотипом.Lebedev et al., 2023 — известен по фрагментарным окаменелостям, найденным в раннефаменнских отложениях формации Билово (Тверская область, Россия). Название дано в честь реки Малый Тудер, на берегу которой нашли голотип KMA 4155.**Dunkleosteus tuderensis**

## Систематика

Arthrodira |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Дунклеостей относится к отряду артродир.

Изначально дунклеостей был отнесён к семейству Dinichthyidae, включавшему в себя крупных хищных артродир, таких как *Gorgonichthys*. В 2009 году Андерсон выдвигает мнение, что из-за некоторых примитивных черт в своём строении дунклеостей должен быть выделен из семейства динихтид и помещён, вероятно, ближе к базальным Pachyosteomorpha, рядом с родом *Eastmanosteus*.

В 2010 году Карр и Хлавин (Carr and Hlavin, 2010) отнесли дунклеостея и нескольких других представителей семейства Dinichthyidae к семейству Dunkleosteidae, впервые выделенному ещё в 1963 году (Stensiö, 1963). Семейство Dinichthyidae же, по мнению палеонтологов, является монотипным, то есть состоит из единственного рода.

## В массовой культуре

Размерами с дунклеостеем мог сравниться лишь титанихтис. Но у этой рыбы были не настолько ужасающие челюсти, поэтому «царём девонских вод» в массовой культуре считается дунклеостей.

Великолепно, прямо как настоящий Левиафан.
|



- В фильме BBC «Прогулки с морскими чудовищами» был показан очень странный дунклеостей. Глаза слишком велики. Плечевой пояс устроен крайне уродливо, совсем непонятно присутствует ли он, ведь видна только медиодорсальная пластина. Совсем не видны наружные большие брюшные пластины. Острые концы челюстных пластин неестественно направлены почти вперёд, а не прямо вверх – напротив верхних челюстных пластин. Грудные плавники должны располагаться в пекторальных вырезках грудного пояса, а не отдельно от них.

Доисторический монстр, которого долго считали вымершим. Говорят, что именно это чудовище уничтожило последнего мегалодона...
|


*«Большой Папочка» (Дунклеостей). Описание из игры Hungry Shark Evolution*

- Дунклеостей появляется в мобильной игре Hungry Shark Evolution, где его размеры сильно преувеличены. Там дунклеостей показан как рыба длиной в 13 метров
[1], которая без труда побеждает мегалодона, что очевидно не соответствует истине. Также дунклеостей в этой игре может погружаться на любую глубину и питаться ультраминами и торпедами. Открывается дунклеостей после полной прокачки мегалодона. В этой игре дунклеостей имеет кличку «Большой Папочка».

Готова в очередной раз уничтожить всё живое в океане
|


*Описание дунклеостея из игры Hungry Shark World*

- Также дунклеостей появляется в мобильной игре Hungry Shark World, его его размеры также сильно преувеличены. В этой игре дунклеостей имеет кличку «Большая Мамочка» и является однозначно женским персонажем.
- Появляется в игре Jurassic World: The Game в качестве легендарного водного существа. На высшем (40) уровне имеет здоровье 1609 единиц, наносит урон 503 единицы за ход и приносит владельцу 135472 монеты за 12 часов. Получить дунклеостея можно в особом событии.
- В сериале «Армагеддон животных» дунклеостей правит в девонском периоде, но потом вымирает.
- Появляется в игре
*ARK: Survival Evolved, где может добывать железные руды под водой.*

## Галерея

*Основная статья: Дунклеостей/Галерея*