Мартинект

**Мартинект** (лат. *Martinectes*) — род плезиозавров, живших в позднем меловом периоде на территории современной формации Шарон-Спрингс (США). Род включает единственный вид — *M. bonneri*, известный по нескольким скелетам и черепам. Изначально остатки мартинекта относили к виду рода *Trinacromerum*, а позже — к роду *Dolichorhynchops*, прежде чем он был выделен в самостоятельный род. Это был крупный представитель поликотилид, достигавший длины около 6–7 метров.

## История открытия

Два очень крупных экземпляра плезиозавра (KUVP 40001 и 40002) были найдены в сланцах формации Пьер в Вайоминге и впервые описаны Адамс в её магистерской диссертации 1977 года. В том же году она официально отнесла эти экземпляры к новому виду рода Trinacromerum, назвав его T. bonneri. Позднее Карпентер в 1996 году пересмотрел семейство поликотилид, выделив долихоринхопса как отдельный род от тринакромерума и поставив под сомнение, являются ли эти образцы самостоятельным видом или просто крупными особями *D. osborni*. В исследовании 2008 года было подтверждено, что *T. bonneri* представляет собой отдельный вид в составе рода *Dolichorhynchops*, получив название *D. bonneri*. Карпентер в 1996 году оценил общую длину тела экземпляра KUVP 40001 с черепом длиной 98 см в более чем 5,1 метра. Эверхарт в 2017 году предложил, что длина этого экземпляра могла достигать 6–7 метров. Исследование 2023 года выделило *D. bonneri* в отдельный род, названный мартинектом, что означает «пловец Мартина».

## Описание

Плавники мартинекта значительно длиннее относительно длины тела, чем у любого другого поликотилида. Индекс длины грудной клетки к длине заднего плавника у *M. bonneri* составляет 1,03 (длина грудной клетки = 148 см; длина плавника = 144 см), тогда как у типового экземпляра *Т. kirki* этот индекс равен 1,50, а у экземпляра *Т. osborni* из формации Форт-Хейс — 1,65. Удлинение плавников *M. bonneri* происходило в эпиподиальных областях (лучевая/локтевая и большеберцовая/малоберцовая кости, а также первые и вторые супранумерарии), а не за счет удлинения плечевой или бедренной костей. Бедренная кость в полном заднем плавнике *M. bonneri* составляет всего 35,7% от общей длины плавника, тогда как у *Т. kirki* и *Т. osborni* этот показатель в среднем составляет 41,2% (у типового экземпляра *Т. kirki* — 41,5%, у типового *Т. osborni* — 41,2%, а у экземпляра из Форт-Хейс — 41,3%). Однако уникальный «шип-пазовый» сустав между проподиями и эпиподиями фактически увеличивал функциональную длину проподия, поскольку движение в таком типе сустава было крайне ограничено. Если добавить длину большеберцовой и малоберцовой костей к длине бедра у M. bonneri, то функциональная длина проподия составит 40% от общей длины плавника, что удивительно близко к значениям 41% у других представителей рода. Шип-пазовые соединения характерны как для передних, так и для задних плавников мартинекта, различаясь лишь глубиной суставных поверхностей. Элементы первого (проксимального) ряда эпиподий сочленяются на четырех отдельных фасетках проподия, а элементы второго ряда эпиподий сочленяются с проподиями чуть выше. Суставные фасетки представляют собой длинные, узкие, вогнутые «пазы», в которые вставляется выступающий «шип» эпиподии (аналогично соединению «шип-паз» в столярных работах). Шип эпиподии окружен небольшим, но четко выраженным ободком, который отмечает дистальный край проподия над ним, когда они сочленены. Самые длинные и глубокие шип-пазовые фасетки расположены на передних краях плавников. Они лучше развиты на переднем плавнике, чем на заднем (глубина фасетки между плечевой и лучевой костями — 2 см), и проксимальные фасетки глубже и лучше развиты, чем между первым и вторым рядом эпиподий. В целом, плотное прилегание эпиподий и фаланг по всей длине плавника усиливает общий эффект.

Кручение и изгибание поверхности плавника под воздействием сопротивления воды во время фазы гребка является важным фактором механических адаптаций у плезиозавров. В то время как гиперфалангия увеличивала длину плавника и, следовательно, его площадь, что повышало эффективность и скорость плавания, большое количество небольших элементов плавника, расположенных практически бок о бок, делало его более уязвимым для кручения и изгиба по многочисленным суставным поверхностям. Предыдущие исследования отмечали, что расположение суставных рядов со смещением и небольшое перекрытие фаланг являются адаптациями, снижающими кручение и изгиб плавника в эпиподиальной области у ранних плезиозавров. Система шип-пазовых суставов у мартинекта дополнительно усиливала прочность и жесткость плавника вдоль его продольной оси и минимизировала кручение всей поверхности плавника, что позволило развить более длинные плавники с большей площадью нагрузки и большей движущей силой. Наибольшее сопротивление давлению воды возникало во время гребка на переднем крае плавника, что соответствует расположению самых глубоких шип-пазовых фасеток. Сопротивление кручению также усиливалось перпендикулярной ориентацией суставных фасеток передних костей (лучевой или большеберцовой) относительно длинной оси сочленяющегося проподия. Выступающий ободок шип-пазовой фасетки, который проецируется дистальнее суставных поверхностей, также перекрывает углы между фасетками, что еще больше снижает вероятность кручения и изгиба в этих суставах. Шейный отдел мартинекта также демонстрирует уникальные адаптации к сопротивлению кручению и изгибанию под действием водного сопротивления. Особенно это заметно на размерах, форме и ориентации суставных поверхностей шейных зигапофизов в средней части шеи. Каждый зигапофиз чрезвычайно массивен, его суставная поверхность шире и толще на участке сочленения, чем в месте исхода на центруме, и имеет очень большую, плоскую горизонтальную суставную поверхность (в отличие от наклонных суставных поверхностей на спинных позвонках). Каждая пара задних зигапофизов плотно охватывает передний край нейрального отростка сочленяющегося позвонка. Хотя горизонтальные зигапофизные суставные фасетки обычно интерпретируются как способствующие боковому (влево-вправо) движению, плотное охватывание нейрального отростка и зигапофизов исключает такую возможность между отдельными шейными позвонками. Широкие горизонтальные зигапофизы, вероятно, являлись адаптацией к снижению дорсо-вентрального изгиба (уменьшая вертикальные нагрузки на суставы), а охват нейральных отростков помогал сопротивляться боковому изгибу между шейными позвонками. В совокупности эти изменения позвоночника снижали кручение и изгиб шеи под действием сопротивления воды. Меньшие и менее массивные зигапофизы у основания шеи, ближе к голове и туловищу, вероятно, способствовали подвижности в этих ключевых зонах.

## Классификация

В 2023 году Кларк, О'Киф и Слэк выделили мартинекта как поликотилида из клады плезиозавров Leptocleidia, где он является сестринским таксоном неназванного поликотилида из формации Ниобрара. Эта клада, в свою очередь, является сестринской по отношению к роду унктахила. Вместе с видами долихоринхопса (*D. osborni* и *D. herschelensis*) они образуют кладу Dolichorhynchia в составе подсемейства Polycotylinae. Результаты их филогенетического анализа представлены на следующей кладограмме:

Leptocleidia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Мартинект, представитель последней радиации плезиозавров в Североамериканском Внутреннем Море, демонстрирует уникальный набор структурных адаптаций для быстрого плавания. Его ласты — самые длинные среди известных у плезиозавров, каждая из них приблизительно равна длине грудной клетки. Удлинение было достигнуто за счет увеличения длины эпиподиальной области по отношению к проподию, что эффективно увеличивало нагрузку на ласты и, следовательно, скорость плавания. Развитие шарнирного соединения по типу "шип-паз" в первых двух рядах эпиподий снижало и компенсировало увеличенную скрученность и изгибание гидродинамической поверхности ласт, которые могли бы быть вызваны увеличением их площади. Шейные позвонки также показывают адаптации к быстрому плаванию. Комбинация массивных зигапофизарных и нейральных обхватов остистых отростков на всех, кроме самых передних и задних шейных позвонков, противостояла гидравлическим силам, возникавшим при плавании и резких изменениях направления на высокой скорости.

«Укороченные» и «нормальные» контакты лобковых и седалищных костей в медиальной области симфиза у *Т. kirki* и *M. bonneri*, соответственно, а также различия в форме переднебоковых краев лобковой кости могут быть связаны с половым диморфизмом, а не иметь филогенетического значения. Однако оценить значимость этой вариации невозможно без базы данных по черепным признакам данного таксона. Компиляция такой базы могла быть затруднена из-за тех самых адаптаций к быстрому плаванию, которые сместили внимание к посткраниальным апоморфиям плезиозавров. Тем не менее, эта проблематичная взаимосвязь между функцией и филогенетикой в морфологии плезиозавров может в конечном итоге способствовать нашему пониманию взаимодействия функциональных и филогенетических процессов в эволюции.

## Синонимы

*Trinacromerum bonneri*Adams, 1997*Dolichorhynchops bonneri*O'Keefe, 2008

## Источники

- Martinectes — Wikipedia (en)
Дата обращения: 11.10.2024 - LAST AND FASTEST PLIOSAUR OF THE WESTERN INTERIOR SEAWAY
Дата обращения: 11.10.2024