Дриозавр

**Дриозавр** (лат. *Dryosaurus altus*) — род крупных дриозаврид, найденных на территории США и живших в конце юрского периода, 156,3—148,6 млн лет назад.

## История открытия

### Ранние этапы открытия

История изучения дриозавра началась в 70-ых годах XIX века, когда профессором Сэмюэлом Уэнделлом Уиллистоном в округе Олбани (американский штат Нью-Йорк, США) были обнаружены остатки неизвестных мелких орнитопод, которых два года спустя профессор Отниэль Чарльз Марш приписал к уже известному роду лаозавр (ныне валидность которого остаётся спорной) и описал как новый вид "*L. altus*". Таксон был выделен Маршем в отдельный род в 1894 году.[1] Род был основан на голотипе YPM 1867, найденном в слое породы, датируемой позднеюрской эпохой, в Верхнем Бассейне Браши и представляющем из себя частичный скелет, в котором были довольно хорошо сохранившиеся нижние челюсти и череп.

### Последующие открытия

Помимо типового скелета, в Вайоминге было обнаружено ещё несколько их остатков, также приписанных дриозавру: задняя часть скелета YPM 1884; разрозненный скелет без черепа AMNH 834, найденный в динозавровом карьере Костяная хижина, и задняя половина скелета CM 1949, выкопанная в 1905 году Уильямом Х. Аттербеком. В 1922 году на территории Национального памятника "Динозавр" американским палеонтологом Эрлом Дугласом было найдено около четырёх хорошо сохранившихся скелетов дриозавра, в основном принадлежащих подросткам. Также окаменелости были найдены в Колорадо. Одно из самых крупных захоронений этого рода динозавров было найдено Родни Ц. Шитцом и его семьёй весной 1972 года. Было обнаружено, что это место, непреднамеренно обнаженное бульдозером, содержит ископаемые фрагменты, которые, как говорят, "находятся в таком состоянии, что они выглядели как неокаменелодимая кость." Раскопки в этом месте Родни Шитц вёл с 1973 года; известно также, что найденные им остатки были переданы в руки, а затем описаны как образец BYU ESM-171R Питером Малкольмом и Джеймсом Элвином. Шитц в 1991 году закончил раскопки, проводимые ежегодно, и опубликовал короткую заметку в журнале. Результаты двух десятков лет раскопок были просто поразительными: было обнаружено свыше 2500 фрагментов дриозавра. В этом месте было представлено не менее 8 особей разного возраста, начиная от эмбрионального и заканчивая подростковым, нашли также скорлупу от яиц. После публикации Шитц написал о намерении продолжить раскопки в этом же месте.[2]

#### Обнаружение нового вида

В своём первом издании полевого руководства по динозаврам 2010 года Грегори Скотт Пол высказал довольно смелую гипотезу о том, что образец из штата Юта представляет собой отдельный вид, основываясь на несколько ином строении морды, отличающимся от черепов других найденных особей. Позже это было доказано в ходе работы Гальтона и Карпентера 2016 года, просвещённой как раз таки изучению образца из Юты, которые описали этот материал как новый вид дриозавра, присвоив ему научное название *Dryosaurus elderae*.

## Этимология

Латинское название ящера *Dryosaurus* переводится как "дубовый ящер". Это имя было присвоено ему из-за особой формы зубов, которые напоминали по своей форме дубовые листья. Видовое имя "*altus*" переводится как "высокий", потому что он был больше по размерам, чем многие другие представители дриозаврид.

## Описание

Согласно описанию Грегори Пола от 2016 года, взрослые особи обоих видов в среднем достигали в длину 3 м (9,8 фута), в высоту достигали 1,2 м (4,5 фута) в высоту и весили около 45 кг (100 фунтов). Благодаря множественным находкам данного рода динозавров палеонтологам хорошо известно его строение и внешний вид. Дриозавр обладал типичным для многих дриозаврид телосложением: длинный хвост, мощные задние ноги, бочкообразное тело и некрупная голова на длинной шее. Седалищная кость немного превышает по длине лобковую кость, к тому же заканчивается небольшим закруглением и немного выгибается примерно по середине. Ветлужная впадина маленькая. Подвздошная кость была крупной, но не крупнее, чем у остальных представителей семейства. Бедренная кость менее длинная, чем большеберцовая кость, что указывает на хорошие беговые способности ящера - скорее всего, дриозавры и ему подобные могли развивать скорость до 40 км/ч. Большая поверхность большеберцовой кости создавала место для крепления мощной икроножной мышцы. Ноги имели по три крупных широких пальца, которые были немного расставлены в стороны и имели затупленные когти, которые могли использоваться при рытье земли в поисках пищи (например, семян или кореньев). Первый шеврон хвостового основания мощный. Длинный хвост состоит из 40 с лишним позвонков и составляет более половины всей длины животного. Самый последний позвонок имеет вытянутую клиновидную форму. Передние конечности существенно меньше задних и имеют по пять коротких пальцев, и, если остальные пальцы имеют почти одинаковые размеры, то "мизинец" был самым маленьким. Плечевая кость имеет низкий, но сильно выраженный дельтопекторальный гребень. Локтевая и лучевая кость немногим уступают в длине плечевой кости, в отличии от дисалотозавра, плечевая кость составляет около 77 - 87% длины от длины лопатки, но не имеет равный ей размер. Шея длинная и подвижная, состоит из 7-8 позвонков, имеющих слегка сплющенную форму.

Предглазничные окна имели почти правильную сферическую форму. Глазницы были крупными (может говорить об развитом зрении), причём в верхней их части это отверстие частично перекрывает заглазничная кость, ноздри были вытянутыми и имели форму подсолнуховой семечки. Слезная кость и префронтальная образуют передний край очень большой глазницы, которая покрывает около четверти длины черепа. Склеротикальные кости в глазниуах животного не обнаружены, поэтому нельзя ничего сказать на счёт способностей животного видеть в темноте. На вид сверху выпуклая линия глазницы постепенно изгибается от морды к более широкой задней части черепа. Задний край глазницы является самой широкой частью головы.[3] Было замечено, что на верхнем переднем крае сурангуляра верхней челюсти отсутствует мыщелок и не имеется даже намёков на него, в то время как дисалотозавр имеет данную структуру. Лобные кости почти слиты во едино с носовыми костями, бровные кости длинные. Морда, как у всех орнитопод, была наделена широким и слегка вытянутым роговым клювом, при жизни покрытым кератиновым чехлом. Зубы дриозавра, которых было всего около 52, характеризированы наличием сильного срединного гребня на боковой поверхности и располагались только лишь в районе щёк, впереди их заменял уже выше упомянутый клюв. Наличие щёчных зубов и, соответственно, перемалывающего типа жевания говорит о том, что животное должно было иметь мясистые щёчные структуры, дабы предотвратить выпадение пищи изо рта. Такой тип перемалывания пищи позволял обрабатывать её более успешно, чем то могло бы быть возможно в ином случае: разжёванная пища попадала в желудок, где могла лучше перевариться, а потом усвоиться в кишечнике.

*D. elderae*

Стоит сразу отметить, что второй вид этого рода - *D. elderae* - имеет множество отличий от типового вида. Широкий вертикальный срединный гребень идёт в дополнение к трём бороздчатым гребням на зубах. Кишечная кость длиннее и вытянутее, особенно её конец. Квадратум более выражен.[4]

### Размеры

Точные размеры взрослых особей до сих пор неизвестны из-за того, что все остатки дриозавров, которых когда-либо находили, принадлежали исключительно молодняку разного возраста. В 2018 году было установлено, что самый крупный экземпляр (CM 1949) относится к другому виду; пересмотр идентичности этого образца поставил под сомнение предыдущие исследования по размеру и росту, поэтому оценки массы, длины и роста остаются лишь примерными и неточными.[5]

## Систематика

Дриозавр относился к семейству дриозаврид (лат. *Dryosauridae*) - группе примитивных игуанодонтов, чьи остатки известны в палеонтологической летописи с оксфордского яруса верхней юры (келловозавр) до аптского яруса нижнего мела (эльразозавр). Являются единственной группой в кладе Dryomorpha, помимо анкилополлексий. Всего зафиксировано шесть родов этого семейства, хотя некоторые из них могут являться невалидными или спорными таксонами. Ранее дриозавр учёными классифицировался как представитель гипсилофодонтид, но на основании нескольких признаков, уникальных для него, в 1984 году было выделено новое семейство дриозаврид (лат. *Dryosauridae*).

До недавнего времени многие виды (келловозавр и кангназавр могут быть *nomen dibium*, хотя это до сих пор остаётся предметом дискуссий) рассматривались как сомнительные или же принадлежащие к типовому роду дриозавр (дисалотозавр, вальдозавр и т.д.). Тем не менее, в недавних исследованиях эти роды рассматриваются как валидные. Ниже приведена кладограмма из работы Павла М. Баррета, Ричарда Дж. Бетлера, Ричарда Дж. Твитчетта и Стефана Хутта (Paul M. Barrett, Richard J. Butler, Richard J. Twitchett и Stephen Hutt) 2011 года[6]:

| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Диета и процесс приёма пищи

Будучи орнитоподом, это животное имело достаточно сложный механизм измельчения своей пищи: впереди зубов не имелось, поскольку их место было занято роговым клювом, зубы занимали место в районе щёк и были собраны в ряды-"батареи". Механизм измельчения происходил путём последствия продольных (то есть "вперёд-назад") движений нижней челюсти, при этом находящаяся во рту растительная масса перетиралась между зубами верхней и нижней челюсти и становилась более измельчённой и мягкой, сделать её менее твёрдой и более удобной для проглатывания помогала слюна. Выпадение пищи изо рта предотвращали щёки. Мощный срединный гребень на зубах дриозавра может говорить о том, что его диета состояла из жёстких растений: хвоя, более твёрдые листья папоротников наверняка наверняка входили в рацион этого динозавра. Когда зубы на трущей поверхности челюсти изнашивались и стачивались, происходила их замена на новый ряд.

### Палеоэкология

#### Палеогеография, датировка и климат

Все остатки дриозавров были найдены на территории позднеюрской геологической формации Моррисон, которая располагается на западе США и занимает площадь в 1,5 миллиона квадратных километров. Согласно измерениям, основанным на радиометрическом датировании, возраст пород датируется ранним кеммериджским и ранним титонским отделами поздней юры и составляет примерно от 156,3 ± 2 миллионами лет до 146,8 ± 1 миллионов лет. Большая часть формации состоит из аргиллита и песчаника, но также встречаются известняковые или алевритовые отложения, которые в совокупности придают ей довольно разнообразную окраску пород - светло-серые, зеленовато-серые или красные цвета. Формация была образована примерно в то время, когда суперконтинент Лавразия раскололся на континенты Северной Америки и Евразии, хотя они все еще были соединены сухопутными мостами, причём также нахождение в субтропических регионах также повлияло на схожесть природных условий, и, соответственно, биологического мира обоих формаций - Моррисон и Лузитанского бассейна в Португалии.[7] Северная Америка двигалась на север и проходила через субтропические регионы. Известно, что в разных местах этой позднеюрской геологической формации климат отличался: так, в приморской местности (северная часть формации) был влажный и тёплый климат, с большим количеством растительности, где также имелись болотистые местности и крупные речные поймы. Юго-западная часть была довольна засушлива, так как располагалась вдали от морских берегов, а горы не пускали туда дожди. Имелся сезонный характер - сезон засухи и сезон дождей.[8]

#### Палеоэкология

Флора формации Моррисон исключительно разнообразна: её отложения особенно богаты разнообразными мхами, водорослями, лишайниками и хвощами того периода. Более крупными растениями в этой геологической формации были представлены несколько родами хвойных, папоротниками, саговниками, гинкго. Основными составляющими лесных массивов были араукарии, а также древовидные папоротники и хвойные вроде брахифиллума.[9] В то время густых лесов было не особо много: основная масса крупных форм растительности концентрировалась возле древних речных пойм, поэтому наибольшее распространение среди видов леса получили галерейные леса и саванны с отдельно стоящими деревьями.

Фауна этой геологической формации невероятно разнообразна и довольно хорошо изучена, причём она явно имеет большое сходство с располагавшимися рядом с ней в то время формациями Тендагуру в Африке и Лузитанским бассейном в Португалии. Разнообразное количество биомов с отличающимися друг от друга условиями и большое количество многообразной пищи позволили животным достичь такого большого количества видов (с полным списком можно ознакомиться здесь). Среди членистоногих были такие как позднеюрский род прямокрылых насекомых *Parapleurites* и морисоннепа - одна из представителей настоящих жуков. Несмотря на небольшое количество водоёмов, они были достаточно крупными, чтобы поддерживать жизнь разнообразных рыб: в формации Моррисон были распространены несколько видов цератода, семисантиметровые лучепёрые рыбы хулеттии и родственный цератоду потамоцератод. Из черепах были особо распространены глиптопсы, чуть менее - динохелисы. Были найдены многочисленные остатки млекопитающих, которые были довольно мелкими, но демонстрировали большое разнообразие видов: самыми многочисленными были дриолестоиды, многобугорчатые и эврикодонты, также обитали в формации эндемичные для Северной Америки того времени фрутафоссоры. В формации зарегистрировано около 8 родов птерозавров, но большинство из них либо переописываются, либо имеют статус *nomen dibium*, поэтому сейчас официально признаны только три рода - комодактиль, гарпактогнат и месодактиль.

В то время наблюдался настоящий рассвет завропод: в отложениях поздней юры было найдено огромное количество диплодоцид и брахиозаврид - к первым относились апатозавры, барозавры и диплодоки, ко вторым относились камарозавры, брахиозавры и малоизвестные дистрофеи; помимо них обитали там дикреозавры, гаплокантозавры и многие другие: очевидно, экосистемы были в то время настолько продуктивны, что могли кормить разнообразных крупных растительноядных. Птицетазовые были распространены меньше: среди териофор были наиболее распространены различные стегозавры (стегозавр, гесперозавр и другие), причём бок о бок с ними развивались анкилозавры мимурапельты. Мелкие орнитоподы представляли из себя аналоги современных газелей и антилоп в Африке: помимо самого дриозавра, там жили нанозавры, каптозавры, ютадоны и фруйтаденсы. Самые крупные хищники в этом регионе - аллозавры и заврофаганаксы, а также торвозавры. Менее крупных хищников было много: в формации Моррисон проживали элафрозавры, цератозавры, стоксозавры и целюры.

### Онтогенез

Огромное количество остатков дриозавра разного возраста и пола позволило учёным составить полную картину постепенного взросления динозавра, что в будущем может оказаться полезным для вычисления продолжительности жизни. Гистологический анализ костей одного из наиболее взрослых экземпляров, проведённый командой американских палеонтологов во главе с Джоном Р. Хорнером показал, что, скорее всего, рост животных прекращался после 14-15 лет, хотя эта оценка оспаривается и является лишь приблизительной. Модели роста сравнивались с таковыми у других орнитопод сходного размера и в итоге выяснилось, что более мелкий ородромей начинал расти очень медленно уже в подростковом периоде и полностью рост прекращался у них уже в возрасте 6 лет.[10] Нахождение на территории Национального памятника "Динозавр" остатков детёнышей дриозавров показало, что черепно-лицевое развитие у них происходило аналогично современным хордовым: маленькие птенцы имели довольно крупные глаза и короткую морду, которая с возрастом становилась длинней, ниже и немного шире, при этом глаза уменьшались.[11] Все черты придавали детёнышам милый вид, который наверняка побуждал родителей заботиться и опекать их. Также известно, что высокий срединный гребень, которым характеризуется этот род, имелся не с рождения, а вырастал вслед за постепенно увеличивающейся нагрузкой на зубы и челюсти, наверняка связанной с переходом с мягкой растительности на более твёрдую, причём на самых ранних этапах жизни в роли корма для молоди дриозавров могла выступать пережёванная родителями еда, которую те отрыгивали - эта гипотеза тоже указывает на то, что дриозавры наверняка проявляли заботу о потомстве, как и другие орнитоподы, хоть более доказательств этой теории задокументировано не было. Возможно, птенцы были выводковыми (эмбриональный период развития которых продолжителен и позволяет птенцам рождаться более развитыми и самостоятельными) и вылуплялись уже достаточно сформированными, но некоторое время находились под защитой родителей.

## Виды

(Marsh, 1878) - типовой вид. Основан на голотипе YPM 1867, найденном в бассейне Браши. Ранее, до определения как новый род, многократно описывался в научной литературе как вид рода "**Dryosaurus altus***Laosaurus*" (ныне считается спорным таксоном). До 1984 года считался представителем гипсилофодонтид.(Carpenter & Galton, 2018) - вид, описанный на основе материала из Юты. За 2 года до формального наименования и описания вида Грегори Скотт Пол высказывал идею о существовании ещё одного вида этого рода, основываясь на анатомических особенностях материала из Юты.**Dryosaurus elderae**

### Синонимы

(Marsh, 1878)**Laosaurus altus**(Galton, 1975) - ныне**Dryosaurus canaliculatus****Valdosaurus canaliculatus**[12](Galton, 1977**Dryosaurus lettowvorbecki**[13]) - ныне**Disalotosaurus lettowvorbecki**

## В культуре

Дриозавр является довольно известным ящером и входит в группу самых знаменитых орнитопод, наряду с игуанодоном, паразавролофом, пахицефалозавром, стегозавром и анкилозавром. Он был показан во множестве фильмов, мультфильмов и книг.

- Дриозавр упоминался в первом романе Парка Юрского Периода, где описывался как животное длиной семь футов и окрашенное в тёмно-зелёный цвет с коричневыми пятнами.
[14] - В романе "Затерянный мир" эти существа жили на болотистой равнине в стадах размером до 20 голов. Когда стадо убегало от группы велоцирапторов, один из них сбил Сару на землю, но та успела влезть на ветку и не допустить возможности быть растоптанной. Один из дриозавров был убит велоцирапторами.
- В играх Jurassic World Evolution и Jurassic World Evolution 2 является одним из животных, находящимся в специальном наборе растительноядных. Легко уживается с другими растительноядными, но при этом очень сильно уязвим для многих хищников.
- В Jurassic Park: Operation Genesis является 1-звёздночным динозавром, который доступен игроку в числе самых первых растительноядных.
- Дриозавр показан в фильме «Прогулки с динозаврами». В первой серии, в начале, когда нам показывают середину мезозойской эры, перед стегозавром пробегают дриозавры. Во второй серии, когда зритель наблюдает за непростой судьбой детёнышей диплодока, на равнине (незадолго до конца серии) можно заметить мелькающих дриозавров.
- Самка дриозавра с парой детёнышей участвует в третьем сегменте документального фильма Discovery "Когда по Америке бродили динозавры". Во время засушливого сезона дриозавры мигрируют к реке, которая также пересохла. Пока они пытаются напиться из выкопанной стегозавром ямы, нападает цератозавр, и стае приходится бежать. Хищник настигает и убивает одного из детёнышей. Оставшиеся в живых прячутся в группе камаразавров и продолжают миграцию с ними, заодно подбирая оброненные завроподами при кормёжке ветви хвойных. Отмечается, что дриозавры пережёвывают свою пищу.
- Упоминается в одной из песен мультфильма "Поезд Динозавров".
- В игре The Isle и The Isle: Evrima 2.0 дриозавр является одним из самых маленьких динозавров в игре. Он умеет рыть норы (хотя такого реальные особи делать не могли) и вырастает до взрослой стадии за полчаса. Комьюнити ласково называет его "дрио" из-за милых звуков.
- Дриозавра можно вывести в игре "Prehistoric Kingdom".

## Галерея

## Источники

- ↑ https://www.ajsonline.org/content/s3-48/283/85
- ↑ https://archives.datapages.com/data/grand-junction-geo-soc/data/012/012001/27_gjgs-sp0120027.htm
- ↑ https://nl.wikipedia.org/wiki/Dryosaurus#Postcrania
- ↑ https//:nl.wikipedia.org/wiki/Dryosaurus#Grootte,_algmene_bouw_en_onderscheidende_kenmerken
- ↑ https://www.wikiwand.com/en/Dryosaurus#/Description
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%B7%D0%B0%D0%B2%D1%80%D0%B8%D0%B4%D1%8B
- ↑ https://www.wikiwand.com/en/Morrison_Formation#/Geologic_history
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2004SedG..167..137P
- ↑ http://www.fedoa.unina.it/2590/1/Bartiromo_Scienze_della_Terra.pdf
- ↑ https://dinoinfo.ru/driozavr/
- ↑ https://wikidea.ru/wiki/Dryosaurus#Growth_and_development
- ↑ https://www.wikiwand.com/en/Valdosaurus#discovery_and_naming
- ↑ https://academic.oup.com/zoolinnean/article/160/2/366/2627156?login=false
- ↑ https://jurassicpark.fandom.com/ru/wiki/%D0%94%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%B7%D0%B0%D0%B2%D1%80?so=search

Орнитоподы
| ||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Бурианозавр • Вээварразавр • Гидеонмантелия • Конволозавр • Чангмиания
|


Список животных из формации Моррисон
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|