Аномалокарис

**Аномалокарис** (лат. *Anomalocaris*) — род ископаемых членистоногих из класса динокаридид. Обитали в морях, использовали для плавания гибкие боковые лопасти. Одни из самых крупных животных, известных из кембрийских отложений: длина тела могла достигать 60 см и даже 2 метров. Описаны из отложений Северной Америки, Китая и Австралии, датируемых возрастом 520-535 млн лет.

## История открытия

Остатки аномалокариса длительное время не могли идентифицировать - впервые их обнаружив, учёные не могли понять, как выглядел их обладатель, так как его тело состояло из минерализированных и мягких частей.

Первые остатки аномалокариса были обнаружены в 1886 или 1888 году Ричардом г. Макконнеллом из Геологической службы Канады. В 1892 году их описал Джозеф Фредерик Уайтвейвз. Изначально считалось, что находки являются брюшками рачков-филлокаридов, однако современные исследования показали, что это лобные придатки. Уайтвейвз отметил необычное строение находки, дав ему название "*Anomalocaris*" - "аномальная креветка".

В 1928 году датский палеонтолог Кай Хенриксен предположил, что загадочное животное тузоя, от которого был известен панцирь, является передней частью аномалокариса. Это решение нашло отклик у многих палеохудожников той эпохи, в частности, Чарльза Найта.

Однако уже в то время были обнаружены новые окаменелости аномалокариса, описанные Чарльзом Валькоттом. Это был ротовой конус, который Валькотт отнёс к медузам, определив к роду пейтойя. Также он обнаружил лобный придаток, однако не обнаружил сходства с находкой Уайтвейвза, предположив, что это придаток или хвост другого вымершего членистоного - сиднейи. Вместе с пейтойей Валькотт описал другое животное - лагганию, которую он принял за голотурию.

В 1966 году Геологическая служба Канады приступила к всестороннему пересмотру окаменелостей сланцев Берджесс под руководством палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Виттингтона. В процессе пересмотра Виттингтон с учениками Саймоном Конвеем Моррисом и Дереком Бриггсом сначала признали, что ротовой конус лаггании принадлежит пейтойе, однако указав, что само животное является химерой из пейтойи и губки капсоспонджии. В 1979 году Виттингтон указал, что находка Уайтвейвза была придатком, однако он посчитал её ходильной ногой гигантского членистоногого. Позднее Виттигтон обнаружил новые образцы, показавшие связанные придатки и ротовой конус. Это позволило синонимизировать лагганию с пейтойей, дав приоритет в названии второй, поскольку она была описана раньше. Оригинальная находка Уайтвейвза отличалась от пейтойи, поэтому за ней сохранилось собственное название. Аномалокариса и Пейтойю тогда же объединили в отряд радиодонтов.

В 2011 году на острове Кенгуру в области Эму Бей были обнаружены шесть сложных глаз аномалокариса, показавшие его принадлежность к членистоногим. Находка также указывала на то, что продвинутые глаза членистоногих эволюционировали очень рано, еще до появления суставчатых ног или прочных экзоскелетов.

В 2021 году виды "*A.*" *saron* и "*A.*" *magnabasis* были определены в новый род - хоукарис - в составе тамизиокаридид. "*A.*" *pennsylvanica* тоже был выделен в собственный род - ленисикарис. Виды *"A". briggsi* и *"A". kunmingensis* тоже оказались самостоятельными родами в составе тамизиокаридид и амплектобелуид и дожидаются переименования. Образец ELRC 20001, которого ранее относили либо к *A.* sp., либо к "*A.*" *saron*, в 2022 году приписали к новому роду — инновациокарису, радиодонту, который не входил в какое либо из ныне выделенных семейств.

Стивен Джей Гулд упоминает аномалокариса, как один из окаменелых вымерших видов, которые, по его мнению, свидетельствуют о гораздо более разнообразном наборе типов, существовавших в кембрийский период, обсуждаемых в его книге Wonderful Life, вывод, оспариваемый другими палеонтологами.

## Описание

Аномалокарис является одним из самых крупных хищников кембрия, достигающим в длину до 38 см. Ранее считалось, что вырастал до 1 метра в длину, однако эта оценка кажется маловероятной из-за соотношения длины придатков к телу. Она колебалась в пределах 2-2,8, что при самом большом отростке в 19 см даёт длину в 38 см. По бокам тела аномалокарис имел лопасти, напоминающие параподии кольчатых червей, с помощью которых активно плавал, совершая волнообразные движения. Лопасти были парными: одна располагалась вверху, другая была внизу и немного смещена назад, перекрывая ближайшие лопасти. Это позволяло действовать им как один большой плавник. Имелся большой, веерообразный хвост. С помощью управляемой модели было доказано, что такой вид плавания довольно стабильный, из-за чего аномалокарису не нужен был развитый мозг, чтобы поддерживать равновесие во время плавания. Тело было широким в районе 3-5 лопасти, после чего постепенно сужалось. Считается, что у аномалокариса было не менее 11 пар лопастей, однако лопасти возле хвоста плохо сохраняются, из-за чего их полный подсчёт затруднён. Современные исследования указывают на 13 пар туловищных и 3 пары шейных лопастей для *A. canadensis*.

Рот радиодонтов имеет необычное строение. Подобный ротовой аппарат не встречается ни у одного из современных и вымерших представителей типа членистоногих. У всех известных артропод ротовое отверстие лишено зубов, а роль челюстей выполняют видоизмененные конечности, расположенные на расстоянии от него. Ротовой конус аномалокариса был дискообразной формы и состоял из нескольких пластин, расположенных трирадиально. Между тремя крупными пластинами располагались 3-4 средние, а уже между ними залегали маленькие морщинистые пластинки. Это отличает его от ротового аппарата гурдиид, вроде пейтойи или гурдии, у которых было 4 большие пластины, направленных друг к другу. Ротовое отверстие аномалокариса напоминало ананас и имело несколько рядов зубов. Отверстие могло сжиматься, но всегда оставался зазор диаметром около 5 мм. У некоторых крупных особей он доходил до сантиметра.

Перед ротовым конусом располагалась пара лобных придатков, доходивших в длину до 18 см. Аномалокарис также обладал тремя склеритами на верхней и боковой сторонах головы. Верхний, так называемый головной панцирь, или Н-элемент, имел форму овала с отчетливым ободком по внешнему краю. Два других склерита, Р-элементы, тоже были овальными, но имели стержневидные выросты. Ранее их неверно принимали за гигантские сложные глаза.

Лобные придатки аномалокариса состояли из 14 подомеров, почти каждый из них нёс по острому шипу-эндиту. Сами эндиты расходились в на несколько мелких шипов в центре своей длины. Хвост аномалокариса был веерообразным, состоял из двух или трёх пар боковых лопастей и одного концевого отростка (*A. canadensis*). Вероятно, он служил в качестве руля во время перемещения в толще воды. Жабры данного радиодонта состояли из тонких, похожих на нити, структур и образовывали так называемые ланцетные лопасти, образующие сетчатые лопасти.

Судя по находкам из сланцев Эму Бей, глаза аномалокариса *A. cf. canadensis*, являлись самыми мощными среди беспозвоночных. Они были мощнее глаз трилобитов в 30 раз, которые до этого, как считалось, обладали самыми мощными глазами. У аномалокариса было 16 тысяч линз в глазу, обеспечивающих разрешение в 3 см. Удалось также выяснить, что он обладал дихроматическим зрением.

## Систематика

Аномалокарис относится к группе динокаридидов - базальных членистоногих, обитавших в палеозойской эре. Множество радиодонтов было изначально отнесено к аномалокарису, но с открытием новых представителей данной группы часть видов была отнесена к другим группам.

Анализ радиодонтов 2014 года:

Radiodonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Виды

Известен всего один описанный вид - * A. canadensis* Whiteaves, 1892 с тремя синонимами:

*Walcott, 1908,*

**A. whiteavesi***Walcott, 1912 и*

**A. gigantea***Resser, 1929. Тем не менее, судя по строению придатков, в состав аномалокариса входило около 10 видов.*

**A. cranbrookensis**## Палеобиология

### Рацион

Долгое время считалось, что аномалокарис был одним из древнейших хищников, охотившимся на трилобитов. На эту идею наталкивают строение ротового конуса и сохранившиеся кишечные железы. Однако его способность прогрызать панцири была поставлена под сомнение, так как были обнаружены трилобиты с круглыми и W-образными следами укусов, которые соответствовали следам ротового конуса аномалокариса. Ещё одни доказательства трилобитного рациона аномалокаридид были получены благодаря крупному копролиту, содержащему много частей трилобитов, а его размеры указывают на крупных животных, вроде аномалокариса. Однако аномалокарис был лишён каких-либо минерализованных органов, из-за чего кажется маловероятным, что он мог пробить твёрдую кальцинированную оболочку трилобитов. А крупные копролиты могут принадлежать другим соразмерным животным, вроде редлихий.

Отсутствие износа на ротовых конусах аномалокариса говорит о том, что они редко контактировали с твёрдыми панцирями трилобитов. Скорее они использовались для питания мягкотелыми организмами путём всасывания, иначе бы конус сломался. *A. canadensis*, возможно, мог питаться организмами с твёрдым панцирем, так как обладал короткими и прочными шипами на лобных придатках. Однако, в отличие от пейтойи с её квадратным отверстием, ромбовидное отверстие конуса *A. canadensis* не было приспособлено для сильных укусов, предполагая всасывание мягкотелых организмов.

А вот бывший аномалокарис *A. briggsi* филогенетически оказался ближе к другому радиодонту - тамизиокарису. Он является членом группы цетокаридов, аномалокарид-фильтраторов. Их лобные придатки по своему строению напоминали китовый ус, откуда и пошло название группы.

Согласно одной версии, аномалокарис хватал свою добычу придатками за задний конец тела и раскачивал его из стороны в сторону. Это вызвало бы стрессовые повреждения в слабых местах кутикулы, из-за чего она могла разорваться, и хищник мог получить доступ к мягкому содержимому жертвы. Эта гипотеза предполагает, что таким образом аномалокарис оказывал эволюционное давление на трилобитов, обеспечив им в будущем возможность к сворачиванию.

### Глаза

Долгое время глаза аномалокариса не были изучены, находили только отпечатки, однако в 2011 году в сланцах Эму Бей были обнаружены несколько глаз. Полноценное изучение глаз было проведено в 2020 году Джоном Патерсоном, Грегори Эджкомбом и Диего Гарсиа-Беллидо**.** Изучение новых и старых образцов показало, что каждый глаз может достигать более 4 см в длину и иметь более 24 000 линз. Это чрезвычайно повышенное количество омматидиев согласуется с высокой степенью остроты зрения, ожидаемой от визуального хищника. В той же области были обнаружены изолированные глаза другого радиодонта. Они были впервые описаны как глаза неизвестного членистоногого, их визуальная поверхность насчитывает более 3000 омматидий, включая поле увеличенных линз, охарактеризованное как "яркая зона". Они могли принадлежать аномалокарису, но их размер (7-9 мм) не соответствовал представлениям о взрослых особях местных аномалокариса. Позднее были обнаружены глаза второго типа, доходящие в диаметре до 3 см.

Авторы исследования предположили, что глаза первого типа принадлежали *Anomalocaris* aff. *canadensis*, а второго - *"Anomalocaris" briggsi*. Морфологические детали глаза второго типа позволяют предположить, что эти глаза не являются стебельчатыми (как считалось ранее для всех радиодонтов), а сидячими и размещенными в хорошо склеротизованных кутикулярных структурах. Эти различия показывают предполагаемую экологическую изменчивость радиодонтов. Кроме того, диапазон размеров доступного материала позволяет получить представление о способе роста глазных единиц, позволяя интерпретировать глаза радиодонта в контексте развития глаза у эуартроподов.

Глаза *"А". briggsi* могли доходить до 38 мм в диаметре, некоторые образцы имеют удлинённый склерит, прикрепленный к предполагаемой дорсопроксимальной части глаза, который охватывает большую часть ширины зрительной поверхности. Дистальный край этого склерита двулопастый. Некоторые образцы были окружены кутикулой, что указывает на их сидячее положение. Медиальное положение острой зоны, то есть области, содержащей самые большие линзы, согласуется с ранее задокументированными образцами, при этом диаметр линзы постепенно уменьшается к границе зрительной поверхности. Новые экземпляры показывают, что самые маленькие линзы расположены вдоль краев зрительной поверхности, за исключением дорсальной области. Вся зрительная поверхность демонстрирует высокую степень упорядочения линз в ряды, которые обеспечивают плотную гексагональную упаковку, хотя регулярность, иногда, нарушается рядами, вступающими в нерегулярный контакт на нескольких линзах, даже в острой зоне, что приводит к несовершенному гексагональному рисунку в мест. Точное число линз не было установлено, оно колеблется от 5500 у SAM P55428 (диаметр - 12,2 мм) до 13 200 у SAM P57421 (диаметр - 28,6 мм). Длина линз колеблется от 260–335 мкм в острой зоне, а затем быстро переходят в c. 95–170 мкм. Глаза *"А". briggsi*, судя по всему, гомологичны глазам не-хардиидных аномалокарид. Подобное строение глаз было обнаружено у ювенального образца лирарапакса - мелкого радиодонта из Китая.

А вот глаза *A.* aff. *canadensis* показывают наличие стержневого отростка и грушевидную форму. Образец SAM P49070 достигает диаметра 38,6 мм. Линзы, измеренные в нескольких различных областях на этом образце, постоянно варьируются от 295 до 325 мкм в диаметре. Они больше, чем линзы SAM P45920 (чья длина равняется 70 до 110 мкм), что указывает на то, что, как и у глаз с острой зоной, размер линз увеличивался по мере роста. Изначальная оценка числа линз в 16700 штук была изменена до 16 250 (SAM P52893) - 24 760 (SAM P45920a) штук.

Есть также версия, что глаза из сланцев Эму Бей могут принадлежать тузойе, однако её глаза могли доходить максимум до 9 мм.

Подавляющее большинство обнаруженных глаз принадлежат *"А". briggsi* - на них приходится 62% (21 из 34 найденных), в то время как на канадского аномалокариса приходится гораздо меньше: 13 найденных образцов, итого 38%. Примерно такое же соотношение и у лобных придатков: 68 придатков *"А". briggsi* и 13 *A.* aff. *canadensis* (84% и 16% соответственно). Некоторые предыдущие исследования сделали вывод о гомологии между латеральными склеритами определенных родов радиодонтов, например, амплектобелуи и Р-элементами хурдиид.[2]

## Палеоэкология

Аномалокарис входит в состав крупного комплекса сланцев Бёрджес, а также ряда других комплексов беспозвоночных в Китае и Австралии. В районе Бёрджес-Шелл данное животное чаще всего находят в старых слоях, например, в слое трилобитов горы Стивен. В более молодых областях, вроде ложа филлоподов, аномалокарис встречается реже, но достигает больших размеров: примерно в два раз больше аномалокарисов горы Стивен. Некогда этих гигантов выделяли в собственный вид, *Anomalocaris gigantea*, однако позднее самостоятельность данного вида была поставлена под сомнение.

Бывшие виды аномалокарисов обитали в совершенно иных условиях: *Anomalocaris saron* и *Anomalocaris kunmingensis* были обнаружены в Маотяньшанских сланцах, которые в кембрийском периоде были тёплым тропическим морем, а *Anomalocaris briggsi* обитал в схожих условиях на территории Австралии. Эму Бей и Маотяньшанские сланцы были расположены близко друг к другу.

Все комплексы беспозвоночных, в которых был обнаружен аномалокарис, включали в себя других динокарид, трилобитов, лобоподов, разнообразных артропод, моллюсков и губок. Абсолютно везде его сопровождало другое членистоногое - изоксис, чей ареал охватывал чуть ли не полмира. В районе Бёрджес-Шелл и Маотяньшанских сланцев присутствовала также необычное членистоногое сиднейя, а также другие динокариды: камброрастер, амплектобелуя, пейтойя. Трилобиты, найденные вместе с аномалокарисом, были представлены в основном редлихиидами.

## В культуре

- На аномалокариса похож ангел Сандалфон из аниме "Евангелион".
- Аномалокарис является директором академии в аниме "Академия Сэтон: объединимся!".
- В 12 серии сериала "Любовь, смерть и роботы" под название "Ночь рыб" аномалокарис появляется среди других вымерших обитателей океана.
- В фильме BBC "Прогулки с монстрами: жизнь до динозавров" в первом эпизоде присутствуют аномалокарисы.
- Аномалокарис появляется в опенинге аниме "Атака титанов" (второй сезон)
- В честь аномалокариса был назван астероид 8564 Аномалокарис. Он был открыт в 1995 году японскими учёными Йошисадой Шимизу и Такеши Уратой. В диаметре он достигает 17 км.

## Галерея

*Основная статья: Аномалокарис/Галерея*

## Источники

Динокаридиды
|
---|


Динокаридиды |
Керигмахела • Памбделурион
|