Ptychodus

**Птиход** (лат. *Ptychodus*) — род крупных ламнообразных акул-донных дурофагов (животных, основным рационом которых являлись обладатели раковин, панцирей или экзоскелетов). Окаменелости зубов птихода находят во многих позднемеловых морских отложениях. Существует 22 вида птихода, некоторые из которых, вроде *Ptychodus mortoni*, *P. decurrens*, *P. marginalis*, *P. mammillaris*, *P. rugosus* и *P. latissimus* - космополитичны. Обитала данная акула 112-85 млн лет назад.

## История изучения

Впервые остатки данного животного были обнаружены в Англии в начале 19 века. Тогда они были охарактеризованы как «нёба рыбы». В Канзасе самые первые окаменелости были найдены в 1868 году возле фортификационного сооружения Форт Хэйс, когда Лейди описал повреждённый зуб. После этого были идентифицированы другие виды в пределах рода *Ptychodus* (примечательно, что многие зубы были обнаружены в почти идеальном состоянии).

Окаменелости данного животного находят в морских слоях таких стран, как США (Алабама, Колорадо, Джорджия, Айова, Канзас, Миссисипи, Монтана, Небраска, Нью-Мексико, Южная Дакота, Техас), Бразилия (Сергипе, Алагоас), Канада (Альберта, Манитоба, Саскачеван), Литва, Польша, Чехия (Пардубицкий край), Франция (Дордонь, Шинон, Арденны), Дания (о. Бронхольм), Германия (Северный Рейн-Вестфалия), Италия (Венеция), Индия, Япония (Хоккайдо, Хонсю), Иордания, Ираиль, Мексика, Швеция, Великобритания, Казахстан (Магнистаусская область), Болгария (Повеляново), Россия (Рязанская, Тамбовская, Саратовская, Московская, Самарская, Волгоградская области, респ. Мордовия) и Украина (Хмельницкая, Житомирская, Волынская, Ровненская, Тернопольская, Ивано-Франковская области)[1][2][3]. Факт того, что столь большое количество остатков *Ptychodus* были найдены в разных регионах мира свидетельствует о распространении видов в период с альбского по туронский ярусы.

В течение большей части истории изучения от птихода были известны только зубы, которые не помогали реконструировать внешний облик животного. В 2020-ом были описаны сочленённые позвонки птиходов из сантона Испании, а в 2024 году - первые полные окаменелости птиходов из формации Агуа-Нуэва, Мексика. Эти образцы позволили пересмотреть как систематику, так и внешний вид рыбы.[4]

## Описание

Размеры птиходов оценивают в 10 метров для взрослых особей, что было установлено как на основе изучения зубов, так и на сопоставлении с крупнейшим позвонком неполовозрелой особи, чья длина могла лежать в пределах 4,3-7,07 метра.

Предполагается, что тело птихода было покрыто плакоидной чешуёй, типичной для акул. В отличие от колоссальных планктоноядных организмов (таких, как китовая акула и гигантская акула), которые добывают пищу при помощи хрящевых пластин возле жабр, у птихода присутствовали мощные батареи давящих зубов. Их численность могла доходить до 550; из них 220 зубов располагались на нижней челюсти, а 260 — на верхней.

Зубы различались по форме, от трапециевидной и прямоугольной до округлой. На поверхности коронки зубов имелись маленькие рёбра, которые увеличивали давление укуса, что помогало удерживать гладкие раковины моллюсков. Это давление фокусировалось на ключевых участках раковины для более лёгкого дробления. Согласно мнению палеонтологов, самая крупная зубная пластина могла иметь длину 55 см и ширину 45 см.

Предполагается, что форма зубных пластин напрямую зависит от рациона видов и их географического расположения. Большое значение имел и промежуток времени, в котором обитала та или иная разновидность. Так, зубы *Ptychodus marginalis* отличаются от таковых у *Ptychodus polygyrus*. При этом окаменелости *P. marginalis* находят в отложениях от среднего сеноманского яруса до среднего туронского яруса на территории Англии, а остатки *P. polygyrus* — в отложениях позднего сантона и раннего кампана.

Судя по находкам из Агуа-Нэва, тело птихода было удлинённым, веретеновидным, с большой удлинённой головой. Первый спинной плавник был большим, располагался впереди тела, задний был намного меньше, анальный плавник был маленьким. По форме тела он напоминал белую акулу.

## Систематика

Из-за необычного строения зубов, птиход долгое время имел проблемы с классификацией. Чаще всего его рассматривали в качестве гибодонтообразной акулы, среди которых встречались подобные дурофаги. Однако находки из Агуа-Нэва показали, что птиход - член ламнообразных акул.

## Этимология

Родовое название *Ptychodus* происходит от греческих слов πτυχός — «складный», «слой» и ὀδούς — «зуб» («складные зубы»). Название описывает форму зубов птихода, которые служили для дробления и размалывания раковин моллюсков.

## Палеобиология

Хоть и не существует убедительных доказательств того, что вместе с представителями *Ptychodus* обитали другие акулы-дурофаги (такие, как бычьи акулы), существует мнение, что этот меловой хищник был одной из первых акул с дробящими пластинчатыми зубами, наблюдаемыми у многих современных акул со сходным образом жизни, а также скатов.

В течение долгого времени считалось, что птиход был бентосным организмом, отдалившимся от верхних слоёв океанических воды, которые в то время заселяли мозазавры и другие акулы, с которыми он не мог конкурировать. Однако исследование образцов полного тела данной акулы показало, что они были пелагическими животными. Основу рациона птихода составляли свободно плавающие животные с панцирем, вроде аммонитов и черепах.

Избегая встреч с животными, способными ему навредить, птиход мог вырастать до огромных размеров и обеспечил постоянный источник пищи, которую птиход мог добывать практически без конкуренции. Однако, вполне возможно, что другие акулы могли поедать труп птихода после его смерти. Об этом свидетельствуют обнаружение нескольких зубов скваликоракса недалеко от остатков данной акулы. Его биологический ареал был неразрывно связан с небольшими морями, где птиход находился вдали от таких хищников, как скваликоракс и кретоксирина, жившие в тот же период. Считается, что виды *Ptychodus* предпочитали для жизни районы, подобные Западному внутреннему морю не только из-за субтропического климата, но и из-за более высокой концентрации добычи.

Анализ образцов из Агуа-Нэва показал, что жили птиходы долго, росли медленно, производили большое потомство.

## Виды

На данный момент обнаружено и описано 22 вида в составе рода *Ptychodus*. Они включают:

*Ptychodus altior*Agassiz, 1839*Ptychodus anonymus*Williston, 1900*Ptychodus arcuatus*Agassiz, 1837*Ptychodus articulatus*Agassiz, 1837*Ptychodus belluccii*Bonarelli, 1899*Ptychodus concentricus*Agassiz, 1839*Ptychodus decurrens*Agassiz, 1839*Ptychodus elevatus*Leriche, 1929*Ptychodus gibberulus*Agassiz, 1837*Ptychodus janewayii*Cope, 1874*Ptychodus latissimus*Agassiz, 1843*Ptychodus mahakalensis*Chiplonkar and Ghare, 1977*Ptychodus mammillaris*Agassiz, 1839*Ptychodus marginalis*Agassiz, 1839*Ptychodus mortoni*Agassiz, 1843*Ptychodus multistriatus*Woodward, 1889*Ptychodus oweni*Dixon, 1850*Ptychodus paucisulcatus*Dixon, 1850*Ptychodus polygyrus*Agassiz, 1839*Ptychodus rugosus*Dixon, 1850*Ptychodus spectabili*Agassiz, 1837*Ptychodus whipplei*Marcou, 1858