Гесперозавр

**Гесперозавр** (лат. *Hesperosaurus*) - растительноядный динозавр из Северной Америки, обитал в юрском периоде 156 млн лет назад.
Окаменелости гесперозавра с 1985 года были найдены в штатах Вайоминг и Монтана в Соединенных Штатах Америки. Вид * Hesperosaurus mjosi* был описан в 2001 году. Он из более древней части формации Моррисона, и поэтому немного старше, чем другие местные стегозавры. Известно несколько относительно полных скелетов гесперозавра. Один экземпляр сохранил первый известный отпечаток роговой оболочки задней пластины стегозавра.

## История находки

Ископаемые остатки этого стегозавра были обнаружены в 1985 году Патриком Мк Шерри в Джонсон Каунти, штат Вайоминг. В извлечении окаменелостей из твёрдой породы участвовали Рональд Мэджос и Джефф Паркер из Западной Палеонтологической Лаборатории и палеонтолог Ди Холл из университета Бригама Янга. Сначала предполагалось, что найденные остатки представляют собой образец стегозавра, однако Клиффорд Майлз, готовя остатки, признал, что они принадлежат к новому для науки виду. В 2001 году вид был описан Кеннет Карпентером как *Hesperosaurus mjosi* - «ящер с запада». Образец HMNS 14 (ранее HMNS 001) состоял из частичного скелета с черепом, изучение показало что это была взрослая особь.

В 1995 году в знаменитом Хау Карьере, в котором ранее вел раскопки Барнум Браун, швейцарский палеонтолог Ганс Якоб Сибер обнаружил новые остатки стегозавра. Первым был обнаружен скелет "Мориц" образец SMA 3074-FV01(SMA M04), в 1996 году был извлечен второй скелет «Виктория» SMA 0018(SMA M03), он представляет собой достаточно полный скелет с черепом и сохранившимися отпечатки кожи, тогда же был обнаружен и знаменитый скелет Аллозавра "Big Al Two". Отпечатки мягких тканей, обнаруженные в связи со скелетом, были рассеяны вокруг секции ребер непосредственно перед бедрами и на одной из больших пластин на спине динозавра. Сохранение не было полным и показывало отдельные фрагменты на этих областях, они имели такое же сотовое строение, что и у гадрозавров и рогатых динозавров - цератопсов. В 2002 году был найден третий образец гесперозавра, экземпляр "Лилли"(SMA L02).

Образцы являются частью коллекции Музея ящеров (Sauriermuseum), Швейцария.[2]

В 2009 году" Мориц" и " Лилли" были отнесены к виду как * Hesperosaurus mjosi*. D 2010 году "Виктория" также была отнесена к

*Николаем Кристиансеном и Эмануэлем Чоппом.*

**Hesperosaurus mjosi**Карпентер первоначально пришел к выводу, что гесперозавр был скорее базальным стегозавром. Однако Сюзанна Мейдмент и ее коллеги в 2008 году опубликовали более обширное филогенетическое исследование, в котором он был представлен как производная форма, тесно связанная со стегозавром и уэрхозавром. Они предложили считать гесперозавра разновидностью стегозавра, а * Hesperosaurus mjosi* -

*. В то же время Вуэрхозавр был переименован в*

**Stegosaurus mjosi***. Карпентер, рассматривая проблему скорее философского, чем научного характера, в 2010 году отверг синонимию Гесперозавра со стегозавром, заявив, что, по его мнению, гесперозавр достаточно отличается от стегозавра, чтобы быть названным отдельным родом. Кристиансен в 2010 году посчитал точно так же. В 2017 году Рейвен и Мейдмент признали*

**Stegosaurus homheni***и*

**Miragaia***родами, отличными от*

**Hesperosaurus***.*

**Stegosaurus**В 2015 году сообщалось о дополнительных образцах: концентрация по меньшей мере пяти особей, обнаруженных в карьере JRDI 5ES близ Грасс-Рэндж, штат Монтана, и двух особях, обнаруженных в карьере Мейлин в Комо-Блафф. В 2018 году был описан новый экземпляр гесперозавра из Монтаны.

## Описание

Гесперозавр - довольно крупный стегозавр. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 6,5 метра, вес - в 3,5 тонны.

В связи с его выводом о том, что Гесперозавры были скорее базальными, его сравнили с самым базальным известным стегозавром Гуаянгозавром, но эти сравнения потеряли свою актуальность, как только стало ясно, что филогенетическая позиция была на самом деле неточной. В 2008 году Мейдмент указал на три аутопоморфии: обладание одиннадцатью задними позвонками; четвертый крестцовый не сросся с крестцом; задние пластины, которые имели вытянутую в высоту форму. Мейдмент также предоставил некоторые черты, при которых Гесперозавр был более базальным, чем * Stegasaurus armatus*. В описании было указано, что даже у взрослых особей нервные дуги не срослись с межцентровым промежутком. Постзигапофизы - задние суставные отростки задних шейных позвонков не выступают заметно вверх. В задних позвонках нервные дуги, расположенные выше уровня нервного канала, не особенно удлиняются. В области бедра присутствуют окостеневшие сухожилия. Ребра расширены на своих нижних концах. Нервные корешки хвостовых позвонков не раздвоены. Нижний конец лобковой кости расширен сбоку (в виде ложки). Для Карпентера этот дифференциальный диагноз был проблематичен, поскольку он рассматривал

*, типовой вид стегозавра, как nomen dubium и отвергал объединение всего североамериканского материала стегозавра в один вид, большая изменчивость которого затрудняла установление каких-либо различий с гесперозавром. Он рассматривал*

**Stegosaurus armatus***, название, исторически данное нескольким хорошо сохранившимся экземплярам, как отдельный вид, и предоставил новое дифференциальное описание Гесперозавра по сравнению с*

**Stegosaurus stenops***. У гесперозавра анторбитальная фенестра была больше. Верхняя челюсть короткая и глубокая, в два раза выше, чем в длину, вместо того, чтобы иметь высоту в треть длины. Базисфеноид нижней мозговой оболочки короче, чем у*

**Stegosaurus stenops***. Шейных позвонков тринадцать, а не десять. Дорсальных (задних) позвонков же было тринадцать вместо семнадцати. Средние дорсалы имеют базальную форму, обладая низкой нервной дугой, а не высокой. Шейные ребра имеют расширенные нижние концы. В передних хвостовых позвонках вершины нервных корешков округлены, а не раздвоены. Передняя кромка лопатки гесперозавра имеет углубление вместо того, чтобы идти параллельно задней кромке. Передняя лопатка подвздошной кости расходится сильно вбок, а не слабо. Задняя лопатка подвздошной кости имеет шишковидное расширение на заднем конце. Передний конец препубического процесса имеет восходящее расширение. Пластины бедра и основания хвоста овальные и низкие вместо высоких и треугольных.*

**Stegosaurus stenops**### Восстановление

Различные опубликованные описания гесперозавра противоречат друг другу из-за изменений и различий в интерпретации строения. Первоначально Карпентер реконструировал разрозненные элементы черепа в очень выпуклую голову, моделируя ее по форме гуаянгозавра. Расхождения в подсчете позвонков вызваны применением различных подходов к проблеме определения позвонков частью шеи или спины (и каких именно). Точную форму пластин трудно определить из-за эрозии. Шейные пластины Пол считал низкими, а задние-более высокими. Также образцы Аатала еще не описаны. Полное описание всего материала находится в стадии подготовки Октавио Матеусом.

### Зубы

Число зубов верхней челюсти было двадцать на каждой стороне, что меньше, чем у стегозавра. Карпентер описал их как похожие на зубы стегозавра, хотя и несколько крупнее. Питер Малькольм Гальтон в 2007 году установил некоторые различия: в верхней части коронки имеются грубые вертикальные гребни, по одному на зуб, а также мелкие бороздки на поверхности зуба развиты более слабо.

### Остеодермы и кожа

Карпентер в 2001 году идентифицировал десять пластин как часть голотипа. Он описал их как длинные и низкие. Асимметричные основания означали бы, что они расположены в два ряда. На конце хвоста находился "тагомайзер" из двух пар шипов, передняя пара которых была толще, задняя - тоньше и более горизонтально направлена назад.

В 2012 году гистологическое исследование показало, что эти остеодермы, кожные окостенения гесперозавра, по существу идентичны по структуре остеодермам стегозавра. Кат-сканирование показало, что пластины имеют тонкие, но плотные наружные стенки, заполненные толстой губчатой костью. Кость имеет признаки ремоделирования в процессе метапластического роста. Были видны обширные длинные и широкие артериальные каналы. Шипы имеют более толстые стенки, а впадины в губчатой структуре меньше. Вдоль продольной оси шипа тянулся один большой кровеносный сосуд.

В 2010 году было опубликовано исследование отпечатков мягких тканей, видимых на образце "Виктория". Он сохранил как истинные отпечатки кожи в окружающем осадке, так и места, оставленные гниением мягких частей тела, заполненные осадком. Кроме того, на некоторых участках присутствует черный слой, возможно, состоящий из органических остатков или бактериальных матов. На нижней стороне туловища видны ряды небольших шестиугольных, неперекрывающихся выпуклых чешуек диаметром от двух до семи миллиметров. Выше на боку видны две розеточные структуры с более крупными центральными чешуйками, одна размером двадцать на десять миллиметров, другая десять на восемь миллиметров. Кроме чешуи, был обнаружен отпечаток нижней стороны задней пластины, занимающей около двухсот квадратных сантиметров. Он представляет собой не чешую, а гладкую поверхность с низкими параллельными вертикальными гребнями. Эти бороздки должны были быть глубиной около полумиллиметра и располагаться примерно в двух миллиметрах друг от друга. Этот отпечаток, вероятно, представлял собой роговую оболочку пластины, что подтверждается вертикальными следами прожилок. Это первое прямое доказательство наличия таких оболочек у любого стегозавра. Исследование показало, что наличие оболочки является явным признаком того, что пластина выполняла в первую очередь защитную функцию, так как роговой слой укрепил бы пластину в целом и обеспечил бы ее острыми режущими кромками. Кроме того, функция устрашения была бы усилена, поскольку оболочка увеличила бы видимую поверхность, и такие роговые структуры часто могли быть ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляция — еще одна часто предполагаемая роль пластин — была бы затруднена дополнительным изолирующим слоем и гладкостью поверхности, но не может быть полностью исключена, поскольку сохранившийся скот и утки используют рога и клювы, чтобы сбросить избыточное тепло, несмотря на роговую оболочку.

## Систематика

В 2001 году Карпентер провел систематический анализ, показавший, что гесперозавр был скорее базальным и родственным дацентруру:

Stegosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Более поздние филогенетические исследования Мейдмента определили гесперозавра как очень производного стегозавра, а также сестринский вид вуэрхозавра. Положение гесперозавра в эволюционном древе стегозавров согласно исследованию 2009 года показано на этой кладограмме:

Stegosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||


При повторной оценке дацентрурин в 2019 году Коста и Матеус предположили, что, основываясь на их пересмотренном диагнозе для клады дацентруринеи, гесперозавр, по-видимому, был тесно связан с дацентруром, хотя они воздержались от формального отнесения его к этой группе до завершения расширенного филогенетического анализа.

## Палеоэкология

В 2015 году исследование Эвана Томаса Саитты, основанное на находках в карьере JRDI 5ES, показало, что гесперозавр имел половой диморфизм. Пластины, найденные в каменоломне, были двух типов: более высокие и низкие широкие. Хотя задние пластины у разных особей не были сочленены, Саитта сумела разделить их на шейные, дорсальные и хвостовые серии для каждого типа. Это, по-видимому, показывало, что некоторые особи имели исключительно высокие пластины, в то время как другие имели только широкие пластины, что было подтверждено более ранними экземплярами, также обладавшими пластинами одного вида. Саитта предположила, что высокие пластины были характерны для женских особей, в то время как мужские особи имели низкие пластины. Результаты исследования были подвергнуты сомнению палеонтологами Кевином Падианом и Кеннетом Карпентером, хотя ни одно официальное научное исследование так не было опубликовано в качестве опровержения.[3]

## Источники

## Галерея

Тиреофоры
| ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Бьенозавр • Лакуинтозавра • Лузитанозавр • Скутеллозавр • Сцелидозавр • Татизавр • Эмаузавр • Якапиль (?)
|


Список животных из формации Моррисон
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|