Манубрантлия

**Манубрантлия** (лат. *Manubrantlia*) — род лапиллопсид из раннетриасовой формации Панчет в Индии. Этот род известен только по единственному голотипу левой челюсти, получившему обозначение ISI A 57. Несмотря на малочисленность остатков, челюсть все еще идентифицируется как принадлежащая родственнику Lapillopsis. Например, все три его венечных костей имеют зубы, суставная кость частично видна в боковом (внешнем) виде, а ее постсплениальная кость не соприкасается с задним меккелиевым отверстием. Однако челюсть также обладает некоторыми уникальными особенностями, которые оправдывают создание нового рода, отдельного от Lapillopsis. Например, нижняя челюсть в два раза больше, чем у других лапиллопсид. Наиболее примечательной уникальной особенностью является увеличенный аркадный отросток в форме «ручки насоса» на задней части челюсти. Эта структура отвечает за родовое название этого рода, поскольку «Manubrantlia» переводится с латыни на английское выражение «насос-ручка». Тип и единственный известный вид этого рода - Manubrantlia khaki. Специфическое название относится к зеленовато-коричневым аргиллитам формации Панше, цвет которых был описан как "хаки" первыми британскими геологами, изучавшими формацию.

Лапиллопсиды, такие как Lapillopsis и Manubrantlia, являются представителями темноспондильных, разнообразного отряда четвероногих, который может включать предков современных амфибий. Разные авторы расходятся во мнениях относительно точного размещения лапиллопсид среди темноспондилей. Некоторые помещают их рядом или внутри диссорофоидов, группы наземных насекомоядных темноспондилов. Однако большинство других авторов считают лапилопсидов необычными стереоспондилами. Стереоспондилы - это, как правило, крупные и похожие на крокодилов мезозойские темноспондили с уплощенным черепом и полуводными привычками, но лапиллопсиды отличаются от этого строения тела и больше напоминают диссорофоидов, по крайней мере, внешне.

## Описание

Нижняя челюсть имела длину примерно 11,15 сантиметра (4,4 дюйма), что примерно в два раза больше, чем у лапиллопсиса. Это сделало бы манубрантлию самым крупным лапиллопсидом с большим отрывом. Это было истолковано как примитивная особенность, так как она больше соответствует размеру других темноспондилов, а не полученному крошечному размеру более продвинутых лапиллопсид.

Как и у других лапиллопсид, у манубрантлии на каждой нижней челюсти было по два ряда зубов. Зубы внешнего ряда, также известные как «маргинальные зубы», прикреплены к зубной кости и имеют острые и изогнутые формы. Они также немного уплощены в переднезаднем направлении, хотя и не в такой степени, как у капитозавров, таких как мастодонзавр. В передней части челюсти зубной ряд также слегка изгибается наружу. На передней части челюсти также имеется увеличенный зуб, известный как парасимфизарный бивень, хотя этот зуб менее чем в два раза шире остальных краевых зубов. Глубокая продольная борозда, известная как оральная борозда, видна ниже краевого зубного ряда.

Внутренний ряд конических зубов формируется из трех венечных костей, которые лежат внутрь от зубной кости. Эта особенность практически уникальна для лапиллопсид из раннетриасовых темноспондилов, так как у большинства других групп короноидные зубы значительно меньше. Лидеккериниды, например, имеют только участок маленьких зубчиков на последнем короноиде. Единственные другие стереоспондилы с непрерывным рядом зубов на всех трех венечных костях - это плагиозавриды. Последний венечный венец также выходит наружу и виден с внешней стороны нижней челюсти чуть выше заднего кончика зубной кости.

Большая часть нижней челюсти образована угловатой костью (сзади), а более тонкая часть под зубной костью образована селезенкой (спереди) и постспленальный (в середине). С другой стороны, селезеночная и постсплениальная части гораздо более обнажены на внутренней части челюсти (если смотреть на лингвальном или медиальном взгляде, также как и на внутренней стороне), в то время как угловая часть менее видна. Выраженные гребни и бороздки расходятся от середины угловатой кости (если смотреть с внешней стороны челюсти), как и у большинства темноспондилов, но в отличие от других лапиллопсид. Большая часть внутренней части челюсти также образована предсуставной костью в задней половине нижней челюсти. Отверстие, известное как заднее меккелевское отверстие, также видно из внутренней части челюсти. В отличие от большинства темноспондилов, но общего с лапиллопсисом (и некоторыми другими таксонами, такими как архегозавроиды и эриопсы), это отверстие не имеет контакта с постсплениальным, вместо этого оно окружено исключительно предсуставным и угловатым.

Наиболее заметные и уникальные черты Manubrantlia находятся в задней части челюсти, в общей области челюстного сустава. Челюстной сустав образован суставной костью, которая лучше всего видна на медиальном виде, но также огибает, чтобы быть видимой сбоку на заднем нижнем конце внешней стороны кости. Такое боковое обнажение сустава также известно у лапиллопсиса и считается уникальным для лапиллопсид. Верхняя задняя часть боковой поверхности нижней челюсти образована надугловой костью. Задний конец надугловой кости образует костный выступ, известный как аркадный отросток. У большинства темноспондилов этот выступ небольшой и тупой, по размеру похож на прилегающий ретросуставной отросток суставной кости, который выступает внутрь и назад. Однако у Манубрантлии аркадный отросток сильно увеличен, превращаясь в удлиненное продолжение, описываемое как «напоминающее ручку насоса». Аркадный отросток лапиллопсиса также удлинен, хотя и намного тоньше. Единственные другие темноспондилы с аркадными отростками, близкими по размеру к Manubrantlia - это ритидостеиды Arcadia и лидеккериниды, такие как Lydekkerina. Однако они также обладают увеличенными ретросуставными отростками, что контрастирует с состоянием Manubrantlia. Таким образом, большой размер аркадного процесса считается примером конвергентной эволюции между лапиллопсидами и лидеккеринидами, поскольку эти два семейства разделяют многие другие факторы.

## Палеоэкология

Фауна и флора формации Панчет практически идентичны фауне супергруппы Karoo южноафриканской зоны сообщества Lystrosaurus. Эта биозона датируется самым началом триасового периода около 250 миллионов лет назад, когда жизнь все еще восстанавливалась после серьезного пермско-триасового вымирания. Предполагается, что формация Панчет из-за ее сходства с зоной Lystrosaurus имела эквивалентный возраст. В то время континенты были бы сформированы в один суперконтинент, известный как Пангея. Индийская тектоническая плита в то время находилась в далеком южном полушарии недалеко от Южной Африки, поскольку тектоника плит, которая переместила Индию к ее современному положению в Южной Азии, еще не активировалась. Эта близость объясняет сходство между южноафриканской и индийской экосистемами.

Самым крупным и наиболее распространенным животным в формации Панше был растительноядный дицинодонт Lystrosaurus. Ранее сообщалось о нескольких различных видах Lystrosaurus из этой формации, но анализ 2005 г. пришел к выводу, что все они относились только к одному виду: Lystrosaurus murrayi. Совсем недавно Lystrosaurus decivis и вид, близкий к Lystrosaurus curvatus, также были обнаружены в нижних частях формации. Род цинодонтов, Panchetocynodon, также присутствовал в формировании. Окаменелости Thrinaxodon, цинодонта, общего для супергруппы Karoo, также были обнаружены в формации Panchet, хотя эти утверждения остаются необоснованными. Другие остатки амниот также известны из формации, в том числе сомнительный протерозухид Анкистродон (который может быть синонимом южноафриканского Proterosuchus) и фрагментарные окаменелости проколофонид.

Помимо Lystrosaurus, наиболее распространенными животными в формации Panchet являются разнообразные стереоспондилы, в том числе Manubrantlia. К ним относятся индобентоpух (лидеккеринид), индобрахопс (ритидостеид) и различные трематозавриды (гониоглипт, панкетозавр, индолероцефал, глиптогнатус). Многие виды остаются плохо описанными и могут квалифицироваться как nomina dubia («сомнительные названия»). Некоторые стереоспондили из образования, такие как пахигонии, являются диагностическими, но слишком аберрантными, чтобы их можно было отнести к определенному семейству. Рыбья чешуя также известна из формации.

Растительный мир включает остатки семенных папоротников Glossopteris, Lepidopteris и Dicroidium. Однако в этой формации нет угольных пластов, в отличие от многих других пермских и триасовых формаций Индии. Обилие криптогам (спороносных растений) предполагает, что в раннем триасе в Индии был теплый и влажный климат. Однако многие исследования вместо этого предполагают, что климат был засушливым.

Геологический анализ показал, что песчаники и аргиллиты формации Панчет в основном сформировались в речной среде, а это означает, что во времена Манубрантлии в формации преобладали крупные реки. Некоторые песчинки, извлеченные из песчаников Панше, сохраняют геологические признаки сложных взаимодействий между водой и песком. Эти взаимодействия включают образование естественных дамб, приливных заливов и пляжей, на которых преобладают песчаные дюны. Это указывает на то, что в окружающей среде также присутствовали большие озера. Землетрясения также повлияли на этот район, о чем свидетельствует деформация некоторых отложений.

## Источники

## Литература

- Yates, Adam M.; Sengupta, Dhurjati P. (2002). "A lapillopsid temnospondyl from the Early Triassic of India". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 26 (2): 201–208. doi:10.1080/03115510208619252.
- Warren, A. A.; Hutchinson, M. N. (1990). "Lapillopsis, a new genus of temnospondyl amphibians from the Early Triassic of Queensland". Alcheringa. 14 (2): 149–158. doi:10.1080/03115519008527816.
- Pardo, Jason D.; Small, Bryan J.; Huttenlocker, Adam K. (2017-07-03). "Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (27): E5389–E5395. doi:10.1073/pnas.1706752114. ISSN 0027-8424. PMC 5502650. PMID 28630337.
- Yates, Adam M. (June 1999). "The Lapillopsidae: a new family of small temnospondyls from the Early Triassic of Australia". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 302–320. doi:10.1080/02724634.1999.10011143.
- Schoch, R. R. (2013). "The evolution of major temnospondyl clades: An inclusive phylogenetic analysis". Journal of Systematic Palaeontology. 11 (6): 673–705. doi:10.1080/14772019.2012.699006.
- Warren, Anne; Black, Trevor (1 December 1985). "A new rhytidosteid (Amphibia, Labyrinthodontia) from the Early Triassic Arcadia Formation of Queensland, Australia, and the relationships of Triassic temnospondyls". Journal of Vertebrate Paleontology. 5 (4): 303–327. doi:10.1080/02724634.1985.10011868.
- Jeannot, A.M.; Damiani, R.; Rubidge, B.S. (2006). "Cranial anatomy of the Early Triassic stereospondyl Lydekkerina huxleyi (Tetrapoda: Temnospondyli) and the taxonomy of South African lydekkerinids". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 822–838. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[822:CAOTET]2.0.CO;2.
- Ray, Sanghamitra (June 2005). "Lystrosaurus (Therapsida, Dicynodontia) from India: Taxonomy, relative growth and Cranial dimorphism". Journal of Systematic Palaeontology. 3 (2): 203–221. doi:10.1017/S1477201905001574.
- Gupta, Abir; Das, D. P. (April 2011). "Report of Lystrosaurus cf. curvatus and L. cf. declivis from the Early Triassic Panchet Formation, Damodar Valley, West Bengal, India and its implications". Indian Journal of Geosciences. 65 (2): 119–130.