Сфенозух

**Сфенозух** (лат. *Sphenosuchus*) — вымерший род крокодиломорф из раннеюрской формации Эллиот в Южной Африке, обнаруженный и описанный в начале XX века. Череп сохранился очень хорошо, но кроме элементов передней конечности и отдельных частей задней конечности, материал Sphenosuchus неполный. Вероятно, это было четвероногое существо, но могло быть и двуногое существо факультативно.

Впервые род был подробно описан в 1972 году британским палеонтологом Аликом Уокером в статье в журнале Nature. Уокер предположил, основываясь на подробных (но все еще предварительных в то время) исследованиях черепа Sphenosuchus и современных птиц, что крокодиломорфы и птицы могли иметь общего непосредственного предка. Уокер отказался от своей гипотезы в 1985 году, но переформулировал и развил ее (по сути, «отказавшись») в монографии, опубликованной в 1990 году, которая предоставила наиболее полное описание и обсуждение рода Sphenosuchus из всех опубликованных.

Брум полагает, что на основании свидетельств, представленных в образцах, Sphenosuchus - что вполне соответствует линии, ведущей к истинным крокодилам. В статье, опубликованной V Huene, он подчеркивает Sphenosuchus как очень важную стадию развития крокодиломорфов.

## Описание

Из ранних крокодиломорфов Sphenosuchus был одним из самых крупных. Длина черепа составляла 192 мм, а общая длина тела - 1,4 метра. Считается, что этот род был плотоядным и поверхностным. Найденный образец состоит из почти идеального, но слегка раздробленного черепа, плечевого пояса и нескольких костей конечностей, поэтому большинство известных особенностей происходит от черепа. Первичная головка квадратной кости пересекается с проотической и чешуйчатой. Квадратная и крыловидная кости не срослись с мозговой оболочкой, а базиптеригоидное сочленение свободно. Не изящно и имеет переднюю припухлость. Теменные кости срослись. Поствисочные оконные проемы известны у рода, размеры которых очень различаются у ранних архозавров, но довольно малы у сфенозуха. Имеет лопатку треугольной формы. Ключиц нет. I плюсневая кость редуцирована, II и IV симметричны, а III самая длинная. Носовые кости длинные и узкие, переходят от плоскости, проходящей через переднюю часть глазниц, к крайним передним точкам рыла. Лобные кости относительно большие и помогают формировать небольшую часть верхнего края орбиты и большую часть верхней височной ямки. Скуловая кость - это большая кость, образующая всю нижнюю глазничную часть и почти всю нижнюю височную перемычку. Теменная кость - массивный элемент, образующий почти всю межвисочную область вместе с большей частью затылка. Теменного отверстия нет. Дентальная кость тонкая и умеренная по длине, в ней примерно четырнадцать зубов, треть из которых больше остальных. В целом череп похож на череп крокодила, но немного глубже.

На одной из передних конечностей видно, что Sphenosuchus имеет запястье с удлиненной лучевой и локтевой костями и похожей на пястную по строению.

## Виды

Новый экземпляр Hesperosuchus agilis был обнаружен в верхнем триасе Нью-Мексико. Согласно Кольберу, род Hesperosuchus находится в тесном родстве со Sphenosuchus, и с тех пор эта оценка получила широкое признание. Между ними есть несколько физических сходств. На верхней челюсти образца отсутствует латеральная пластинка, которая скрывала бы медиальную стенку ямки при виде сбоку, как у сфенозуха. Квадратная кость похожа также на то, что она имеет отчетливый боковой гребень вдоль переднего края.

Другой новый образец раннего крокодиломорфа был найден в Аризоне в Национальном парке Окаменелого леса в верхнем триасе. Основная синапоморфия, разделяемая этим образцом и сфенозуха - это опухоль переднего конца зубной кости. Пэрриш и его команда построили 27 бережливых деревьев, и в каждое из них новый образец был помещен как родственная группы сфенозухий. Образец был довольно неполным, поэтому, если будет найдено больше ископаемых, его можно будет пересмотреть. Также есть небольшая проблема с синапоморфией, которая так тесно связывает их. Набухание протеза может быть частично онтогенетическим признаком. Однако отсутствие этой особенности у других экземпляров, вызывающих дискуссии о связи с этим экземпляром, предполагает, что на самом деле это филогенетически значимое.

## Классификация

В первой статье Алика Уолкера, посвященной происхождению птиц и крокодилов, предполагается, что они действительно могли иметь близкого общего предка со сфенозухом. Доказательства сходства в нескольких характеристиках, включая: квадратное сочленение, области внутреннего уха, пневматические пространства, связанные со средним ухом, небную структуру, затылочный бугор и странный базиптеригоидный отросток, а также положение верхней височной перемычки в черепе. Согласно этим открытиям, Уокер подумал, что нельзя игнорировать вывод о том, что птицы и крокодилы могут быть более тесно связаны между собой, чем считалось ранее.

В 1990 году Уокер пересмотрел свою предыдущую работу, добавив новую, более полную статью о сфенозухе и отношениях с современными крокодилами и птицами. Обсуждались несколько гомологий. Основные полости в черепе крокодила также присутствуют у сфенозуха, иногда в менее четко выраженном состоянии. Определенные воздушные пространства в черепах Sphenosuchus не обнаружены у современных крокодилов, но больше похожи на полости в черепе птицы. Отическая капсула сфенозуха очень похожа на таковую у птиц и крокодилов. Голова современного крокодила находится в том же морфологическом положении, что и у сфенозуха, хотя по сравнению с ним уменьшена. На основании этих гомологий Уокер приходит к выводу, что наиболее важные этапы эволюции крокодилморфов, особенно черепа, имели место у сфенозухий, и поэтому они должны быть включены в тот же таксон, что и протозухи.

В 1995 году Иоганн Велман опубликовал статью «Эупаркерия и происхождение птиц». где он утверждает, что хотя считалось, что Sphenosuchus потенциально связан с птицами, он считает, что структуры корпуса мозга Sphenosuchus слишком специализированы, чтобы быть сестринской группой птиц. Другой отличительной чертой, которую он обнаружил, была евстахиева система. Крокодилы и Sphenosuchus обладают срединной евстахиевой системой, а птицы - нет. Внутренние сонные артерии у птиц проходят по боковым сторонам базипараспехноида, в то время как у Sphenosuchus артерии более или менее параллельны вентрально. Также у сфенозуха лицевой нерв выходит вперед к слуховой капсуле, которая в гораздо большей степени образована, чем у птиц, лицевой нерв птиц проходит между двумя частями слуховой капсулы. Велман считает, что представленные им доказательства ясно показывают, что крокодиломорфы слишком специализированы по ряду ключевых характеристик, чтобы быть тесно связанными с птицами.