Кересдракон

**Кересдракон** (лат. *Keresdrakon*) — род птерозавров-аждархоид из клады тапежароморфов, обитавший в Бразилии в меловом периоде. Описан на основе почти полного скелета.

## Открытие

В 1971 году Александр Добруски и его сын Жуан нашли остатки недалеко от Крузейру-ду-Оэсте в Паране, однако только в 2011 году эта местность привлекла палеонтологов. Тогда Пауло Цезарь Манциг и Луис К. Вайншуц нашли остатки сотен птерозавров, на основе которых в последствие описали птерозавра каюажара. Однако другая часть остатков принадлежала иному виду аждархоид, и в 2019 году на их основе Александр Вильгель Армин Кельнер с коллегами описал вид *Keresdrakon vilsoni*.

## Описание

Голотип CP.V 2069 найден в слое песчаника, относящегося к формации Гойо-Эре. Точный возраст этой формации неизвестен, варьируется от аптского до кампского яруса мелового периода. CP.V 2069 состоит из черепа с нижней челюстью и квадратной костью, четырёх дорсальных и двух шейных позвонков, грудины, правой лопатки, брюшных рёбер, берцовой кости, двух плечевых костей, одну лучевую кость, двух бедренных костей, левой подвздошной кости и левой седалищной кости. Кости очень хорошо трёхмерно сохранились. Образец принадлежит подростку.

Кроме голотипа есть также паратипы: CP.V 2068, череп, CP.V 2070, передняя часть нижней челюсти, CP.V 2445, шейный позвонок, CP.V 2317, ещё один шейный позвонок, голень и ребро, CP.V 2004 и CP.V 2339, правые лопатки, CP.V 2075, левая лопатка, CP.V 2083, левая ключица, CP.V 1011, правая плечевая кость, CP.V 2073 и CP.V2077, правые локтевые кости, CP.V 2074, левая локтевая кость, CP.V 2251, пястные кости, CP.V 2247, пясть с тремя фалангами третьего пальца, CP.V 2242 и CP.V 2373, правые крылья, CP.V 2248, левое крыло.

Позднее к роду отнесли также образцы CP.V 2254, нижнюю челюсть, CP.V 2343, нижней челюсти, CP.V 2071, фрагментам нижней челюсти, CP.V 2398, шейному позвонку, CP.V 4181, CP.V 2234 и CP.V 2316, серии позвонков, CP.V 5797, элемент передней конечности, CP.V 2081, бедро, CP.V 2245, ещё одна бедренная кость, CP.V 2246, голень, и CP.V. 2374, возможная кисть.

Все образцы принадлежат трём молодым особям.

### Размеры и отличительные особенности

Самый большой найденный экземпляр указывает на размах крыльев в два метра.

Во время описания было выявлено несколько отличительных черт кересдракона, некоторые из которых являются аутопоморфиями — уникальными признаками. Так, на передней части нижней челюсти находится культевой выступ. Первая пястная кость четвёртого пальца и нижняя сторона сустава имеют сквозные отверстия. Кроме того, голень покрыта точно такими же отверстиями.

Череп показывает уникальное для аждархоид строение. Премаксилла закругляется возле насоанторбитальных фенестр. Над фенестами и до середины премаксиллы проходит углубление. Нижняя край насоанторбитальных отверстий толстый.

Шейные позвонки кересдракона имеют большие пневматические отверстия по бокам. Коракоид имеет ассиметричную плоскость соприкосновения с грудиной.

### Череп

Череп кересдракона удлинён, но при этом ниже, чем у тепажарид. Полные образцы не известны. У ювенальных особей череп достигал в длину более 20 см, но у взрослых особей он мог доходить до 50 см. Верхняя часть черепа имеет ряд волнообразных гребней, уникальная особенность среди птеродактилоид. Челюсти направлены вниз, при жизни плотно закрывались и не имели зубов и отверстий. Передний угол насоанторбитальной фенестры острый. Отросток, поддерживающий отверстие, очень толстый. Нёбо не имеет киля, а квадртаная кость длинная и стержевидная. Не обнаружено никаких признаков носовых камер и предполагаемого гребня.

### Нижняя челюсть

Челюсти длинные, оканчиваются в передней части острым симфизом. Края имеют многочисленные отверстия. На нижней стороне симфиза находится низкий гребень, конец которого соприкасается с началом диафрагмы, проходящей на четыре сантиметра назад в сторону глотки.

Нижняя челюсть голотипа достигает в длину 47 см, а симфиз — 22 см. Позади него отсутствует костяная пластина, а также ступенчатый верхний профиль. Пластинчатая кость с внутренней стороны очень тонкая, имеет направленный вперёд отросток.

### Посткраниальный скелет

Шейные позвонки вытянутые, длинные. Задние предэксапофизы, парные выходы задних шейных позвонков хорошо развиты, а вот передние очень малы. Тела позвонков полые, имеют сквозные пневматические отверстия.

Грудная клетка высокая и пластинчатая. Грудина прямоугольная, полая, плоская, с удлинённой кристоспиной. На заднем конце находится большое отверстие. Лопатки удлинённые, прямые, с большой касательной поверхностью с плечевым поясом. На внешней стороне и возле плечевого устава лопатки имеют большие выпуклости. Таз не имеет ножную пластину, но у него есть широкая выпуклость на нижнем заднем краю, как у каупедактиля. Задние конечности меньше передних, что характерно для всех птерозавров.

Плечевая кость имеет длинный прямоугольный дельтопекторальный гребень, у основания которого находится пневматическое отверстие. Локтевая кость длинная, слегка изогнутая вокруг продольной оси. У всех известных образцов верхняя часть сустава не была соединена с плечевым валом, что указывает на их ранний возраст. На это указывает и строение фаланг пальцев. У них присутствует дополнительное пневматическое отверстие в передней части. Это уникальная черта среди птерозавров.

Подвздошная кость удлинена, с хорошо развитой задней стороной и расширенной передней, как у некоторых тапеярид. Лобок имеет крепкое высокое тело, соединённое с подвздошной костью. Тем не менее, при приближении к основанию он превращается в тонкую костную пластину, край которой загибается во внутрь. Передняя часть этой пластины загибается назад, образую тазовый нервный канал. Нижний край лобка полый, а задний контактирует с большеберцовой костью, соединяясь с ней стыковым креплением. На месте соприкосновения костей находится также большое овальное отверстие, как у некоторых тапеярид, только с утолщённым краем. Ножка седалищной кости представляет из себя треугольную пластину, края которой изгибаются во внутрь. Передний и задний края пластины прямые, а нижний край полый. Сбоку пластины находится небольшой отверстие.

Бедренная кость изогнута. Головка овальная, отделена от тела тонкой шейкой под углом в 135 градусов. Сустав круглый, без впадины. Между головкой и телом находится небольшое пневматическое отверстие. Большеберцовая кость длинная и тонкая. Единственный неизвестный фрагмент скелета — малоберцовая кость, от которой нет ни одного фрагмента.

## Этимология

Слово «Кересдракон» образовано слиянием слова **δράκων**, дракон, и **Κῆρες**, кер. Керы — древнегреческие духи, олицетворяющие судьбу. Первоначально керами были душами умерших, ставшие кровожадными демонами. Представлялись в основном в виде крылатых женщин, похищавших душу умирающего человека.

## Систематика

Кересдракон относится к надсемейству аждархоиды в составе клады тапежароморфы. Это отличает его от каюажары, так как она относится к семейству тапеяриды. Кроме того, кересдракон старше этого птерозавра на несколько миллионов лет.

Птерозавра определили к тапежароморфам на основе строения челюстей — на внешней нижней челюсти находится киль, а на кромке соприкосновения с верхней находится ряд выпуклостей.

Ниже дана кладограмма аждархоид с учётом кересдракона:

Azhdarchoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Анализ, проведённый Родриго Пегасом в 2021 году, позволил объединить кересдракона и африканскую аланку в новое семейство - аланкиды. {{clade |label1=Tapejaroidea |1=

Dsungaripteridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

Azhdarchoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология

Очень необычным для птерозавров является проявление симпатрии — события, когда близкие виды живут на одной территории. В основном это заключается в том, что представителей этого отряда редко находят. Если формация Гойо-Эре включает несколько видов птерозавров, нельзя чётко утверждать, что они могли обитать в один временной промежуток, ведь слои породы могут смешиваться и разница в их возрасте может достигать тысячи лет. Только находки костных лож могут свидетельствовать о том, что два вида жили в одно время. А обнаружение костного ложа птерозавров ещё большая редкость, чем их полные скелеты. Однако тот факт, что кости кересдракона и каюажары, является подтверждением их сожительства и возможной межвидовой конкуренции.

Кересдракон был крупным хищником, предпочитавшим падаль, небольших динозавров, рыбу и синапсидов. Кроме каюажары в этой же области обитал ноазавриды весперзавр и бертазавра, ящерица гуэрагама и несколько видов скорпионов, завроподы. Местность была пустынной, а птерозавры были доминирующими хищниками.