Патагомайя

**Патагомайя** (лат. *Patagomaia*) — вымершее млекопитающее из маастрихтской формации Чоррильо в Аргентине. Это крупнейшее из известных мезозойских млекопитающих, вес которого оценивается примерно в 14 килограммов (31 фунт). Типовой вид — *P. chainko*.

## История находки

Голотип патагомайи MPM-PV-23365 включает в себя сопутствующие посткраниальные останки, включая дистальный конец левой локтевой кости, два фрагмента преацетабулярного крыла левой подвздошной кости, вертлужную область левой половины таза, фрагмент седалищной кости, проксимальный конец правой бедренной кости, дистальный конец левой бедренной кости, проксимальный конец левой большеберцовой кости и другие неопределенные костные фрагменты.

## Этимология

Родовое название «Patagomaia» содержит отсылку на Патагонию, где были обнаружены остатки существа и корень «maia», означающий «мать». Видовое название «chainko» переводится с языка теуэльче как «большая кость».

## Описание

Преацетабулярное крыло подвздошной кости имеет хорошо выраженный вертлужный гребень, который отделяет дорсальную ягодичную ямку от вентральной подвздошной ямки, как у других ранних дивергентных зверей. Имеется утолщенная поверхность для начала m. rectus femoris спереди от вертлужной впадины, похожая на аналогичную у некоторых плацентарных млекопитающих, но отличающая патагомайю от других зверей, млекопитающих, не относящихся к зверям и некоторых ранних дивергентных зверей (например, многобугорчатые акидолест, хенкелотерий, винцелест, укхаатерий), у которых имеется отчетливый преацетабулярный бугорок.

Лобковая, седалищная и подвздошная кости патагомайи сильно сращены в вертлужной области, что резко контрастирует с несращенным состоянием у многих форм млекопитающих, не относящихся к зверям (например, у морганукодонтидов, дриолестоидов, докодонтов, многобугорчатых, эутриконодонтов).

У патагомайи вертлужная впадина глубокая и субсферическая, и она окружена полным ободом, лишенным дорсальной выемки, которая характеризует формы млекопитающих, не относящихся к зверям. Вертлужный ободок имеет выступающую переднюю стенку, соответствующую субсферической головке бедренной кости. Полулунная поверхность вертлужной впадины широкая, с глубокой вертлужной ямкой, которая в постеровентральном направлении продолжается узкой вертлужной вырезкой. Хотя подвздошно-лобковое возвышение представлено только его основанием, оно, по-видимому, было прочным, как у монотремат и некоторых зверей, но отличалось от многих других мезозойских таксонов (например, у адалотерия, винцелеста).

Головка бедренной кости патагомайи явно смещена относительно остальной части кости, в отличие от млекопитающих, не относящихся к зверям, у которых она находится близко к главной оси бедренной кости. Шейка бедренной кости сужена и ориентирована медиально, образуя угол около 55° с главной осью бедренной кости, тогда как у млекопитающих, не относящихся к зверям она более сужена. Большой вертел крепкий, широкий в переднезаднем направлении и выступает назад, он достигает того же уровня, что и головка бедренной кости проксимально, напоминая таковую у многих зверей, но в отличие от млекопитающих, не относящихся к зверям (например, однопроходных, многобугорчатых, хенкелотерия, винцелеста). Малый вертел патагомайи относительно небольшой и смещен в постеровентральном направлении. Толстый гребень простирается постеровентрально от основания большого вертела. Такой гребень обычно ассоциируется с наличием выступающего третьего вертела, что позволяет предположить, что этот вертел также был развит у паатгомайи, но не сохранился и отсутствует на голотипе.

Проксимальный конец бедренной кости патагомайи не имеет диагностических признаков многобугорчатых, таких как наличие посттрохантерной ямки, выступающий большой вертел, который простирается проксимально за головку бедренной кости и отделен от нее глубокой вырезкой, пластинчатый малый вертел в месте слияния большого вертела и шейки, который сильно выступает вентрально, или наличие подвертельного бугорка.

Заднее положение малого вертела придает бедренной кости патагомайи субквадратный контур в проксимальной проекции, как у зверей (например, аргиролаг, укхаатерий, лептиктид, менискотерий, микрогала). Это состояние отличается от аналогичного у большинства форм млекопитающих, не относящихся к зверям (например, морганукодонты, докодонты, хенкелотерий, винцелест, некролест), у которых большой вертел, головка бедренной кости и малый вертел почти выровнены.

Дистальный конец бедренной кости патагомайи поперечно узкий, с дистальными мыщелками, расположенными проксимально-дистально низкими и почти симметричными по размеру и форме, в отличие от большинства млекопитающих, не относящихся к зверям (например, морганукодонты, монотремы, халданодон, докофоссор, некролест), у которых дистальные мыщелки заметно асимметричны. Бедренные мыщелки патагомайи разделены сзади глубокой, но узкой межмыщелковой бороздой. Имеется толстый и выступающий межмыщелковый гребень, который наклонно ориентирован и дистально ограничен ямкообразной вогнутостью. Это состояние неизвестно у большинства других млекопитающих, наблюдаясь только у нескольких современных зверей. У патагомайи поверхность надколенника представлена неглубокой вогнутостью, ограниченной низкими гребнями.

Большеберцовая кость паатгомайи показывает симметричные проксимальные фасетки для сочленения с мыщелками бедренной кости, в отличие от асимметричных суставных фасеток не звериных форм млекопитающих. Глубокая и четко выраженная ямка проходит вдоль задней поверхности стержня большеберцовой кости - черта, наблюдаемая только у некоторых эутериевых (например, лептиктиды, периптихи). Передний большеберцовый бугорок низкий и простирается дистально в виде гребня.

Имеющиеся элементы показывают, что они принадлежат млекопитающему среднего размера, сопоставимому по размеру с псовым *Lycalopex culpaeus*. Следуя методологиям, описанным в SI, мы оценили массу тела примерно в 14 кг для голотипного образца *Patagomaia chainko*. Гистология бедренной и большеберцовой костей показывает, что кора состоит из параллельно-волокнистой и пластинчатой костной ткани и редкой/умеренной плотности продольных каналов, что очень напоминает некоторых мезозойских эутериев (например, барунлеста, заламбдалеста). Наличие хорошо определенной внешней фундаментальной системы указывает на соматическую зрелость голотипа *Patagomaia chainko*. Это говорит о том, что размер и масса тела, оцененные здесь для голотипа *Patagomaia chainko*, вероятно, представляют собой максимальные значения, которых могло достичь это животное.

### Размер

Было установлено, что масса тела голотипной особи *Patagomaia* варьировалась от 2,6 до 26 кг, со средней оценкой приблизительно 14 кг (значение, полученное с использованием среднего значения 14 различных регрессий). Даже самые маленькие оценки поместили бы его среди крупных мезозойских млекопитающих, в то время как средние и более высокие оценки намного превышают оценки крупнейших мезозойских млекопитающих, известных ранее: раннемелового китайского эутриконодонта репеномама (приблизительно 10 кг) и позднемелового гондванатерия винтана (8,9 кг). Это сделало бы патагомайю крупнейшим известным мезозойским млекопитающим.

Большинство таксонов млекопитающих, зарегистрированных в кампанско-маастрихтских отложениях Северного полушария, имеют предполагаемую массу тела менее 100 г, и только 1% из них, по оценкам, достигли массы тела 1 кг. В резком контрасте с этим, по крайней мере 17 валидных таксонов млекопитающих, обнаруженных в отложениях Патагонии, восемь из которых превышают 1 кг по массе тела. Аналогичным образом, крупные (намного больше 1 кг) млекопитающие, такие как Vintana sertichi и Adalatherium hui, известны из позднего мела Мадагаскара. Это говорит о том, что эволюция более крупных размеров тела среди гондванских млекопитающих таксонов началась до массового вымирания в конце мела, таким образом, опередив своих лавразийских родственников в достижении больших размеров тела по крайней мере на 5 миллионов лет.

Это новое открытие показывает, что позднемеловые фауны млекопитающих из Южной Америки были таксономически разнообразны, включая не только гондванатериев, дриолестоидов и монотремат, но и ранних зверей. Патагомайя также показывает, что эволюция крупных размеров тела у млекопитающих позднего мелового периода была более сложной, чем считалось ранее.

## Систематика

Для анализа филогенетического родства *Patagomaia chainko* он был оценен в трех различных комплексных матрицах данных млекопитающих. Неполная природа образца голотипа, а также тот факт, что большинство этих наборов данных в значительной степени основаны на информации о черепе и зубах, позволили оценить лишь небольшое количество признаков (менее 2,5%) для *Patagomaia*. Однако анализы последовательно восстанавливают *Patagomaia* в пределах подкласса Theria. Синапоморфные признаки *Theria*, присутствующие у патагомайи, следующие: вертлужная впадина полностью сращена и лишена дорсальной выемки; бедренная кость с хорошо дифференцированными и ориентированными медиально головкой и шейкой, малый вертел маленький и смещен в постеровентральном направлении, дистальный конец бедренной кости с симметричными суставными мыщелками и редуцированными надмыщелками, проксимальный конец большеберцовой кости с симметричными суставными фасетками (в соответствии с состоянием дистальных мыщелков бедренной кости). Этот набор признаков четко отличает патагомайю от млекопитающих, не относящихся к подклассу зверей Южного полушария, таких как меридиолистиды (*Necrolestes*), многобугорчатые и гондванатерии (*Adalatherium*).

Стоит отметить, что, хотя патагомайя обнаруживает сходство с териями, она отличается от палеогеновых южноамериканских представителей этой клады (например, нотоунгулятов, литоптернов, астрапотериев, ксенартранов и спарассодонтов) наличием неглубокой надколенниковой бороздки, ограниченной плохо выраженными гребнями, которые не образуют глубокого блока. В целом, патагомайя не демонстрирует морфологических особенностей, которые могли бы связать ее с какой-либо из клад млекопитающих, часто встречающихся в меловых и раннепалеогеновых отложениях Южной Америки. Преобладающее мнение состояло в том, что ранняя эволюционная радиация млекопитающих зверей произошла в Северном полушарии, хотя оно упускало из виду появление териев и стволовых териев в меловом периоде Африки, Мадагаскара, Индии и Южной Америки. В этом контексте патагомайя представляет собой важное дополнение к скудным данным о мезозойских зверях из Гондваны и указывает на то, что некоторые этапы ранней эволюции зверей произошли в Южном полушарии.[1]

## Палеоэкология

Окаменелости патагомайи были обнаружены рядом с монотрематозом патагоринхом, меридиолестидом орретерием, гондванатерием магалланодоном и несколькими динозаврами.[2]