Стенавлоринх

**Стенавлоринх** (лат. *Stenaulorhynchus*, что означает «узкий трубчатый клюв») — род ринхозавров, известный из отложений среднего триаса (поздний анизийский ярус) на территории Танганьики, Танзания. Он был найден в члене Лифуа формации Манда в супергруппе Кару. Он был назван и впервые описан Сидни Генри Хотоном в 1932 году. Типовой вид — *Stenaulorhynchus stockleyi*, имеющее клюв растительноядное животное длиной 1-6 метров.

## История изучения

Окаменелости были собраны в 1930 году британским геологом Г. М. Стокли во время исследования по заказу Департамента геологической службы Танганьики. Целью было лучше понять «экономические возможности» бассейна Рухаха на территории Танганьика. В основном он собирал окаменелости, которые выветрились из скалы на поверхности. Коллекцию окаменелостей затем описал Сидней Генри Хотон. В то время как Stenaulorhynchus — доминирующее позвоночное животное в пластах Манда, они также включали дицинодонта и позвонки неопознанного теропода.

Не все образцы были правильно маркированы, так как кости из разных мест совмещались. Что еще более удивительно, копролит был ошибочно обозначен как фрагмент верхней челюсти. Хотон также описал вид, который он назвал Stenaulorhynchus major, который, по его словам, в первую очередь различается по размеру, основываясь на удалении левой и правой части плечевой кости. Позже эти экземпляры были идентифицированы как Stagonosuchus nyassicus, архозавр клады Suchia из той же местности и того же горизонта.

## Описание

### Зубы

Зубы Stenaulorhynchus были коническими, заостренными и состояли в основном из дентина, хотя новые неизношенные зубы могли иметь тонкий слой эмали. Они были глубоко вставлены в кости челюсти и срослись с ними. У них несколько рядов зубов сверху и несколько рядов снизу. Средний ряд верхнечелюстных зубов занимал только заднюю треть челюсти, в то время как другие ряды простирались полностью вперед, а иногда и вниз по гребню челюсти. Зубы в передней части рта, рядом с клювом, были меньше по размеру с большими зубами в средней части челюсти. Нижние зубы включали один приподнятый ряд щечных зубов и несколько рядов, идущих по диагонали на медиальной и язычной частях. Зубы продолжали расти на протяжении всей жизни животных, но, в отличие от рептилий, новые зубы формировались в задней части зубного ряда. Это произошло внутри бороздки на поверхности нижней челюсти и трех бороздок на верхней челюсти. По мере того, как они росли, зубы продвигались вперед в челюсти за счет комбинации роста и ремоделирования. Вместо того, чтобы смыкать зубы вместе, у стенавлоринха были зубы, которые смыкались с костью, что приводило к стиранию зубов. Со временем поверхности костей челюсти также разрушаются, в результате чего верхнечелюстные борозды становятся более мелкими и округлыми.

### Краниальный скелет

Некоторые из черепных особенностей стенавлоринха включают переднюю кость, которая шире, чем длинна, наличие шишковидной железы и отсутствие орнамента на скуловой кости. Их заглазничный сустав. Затылочные мыщелки расположены значительно впереди квадратов, а квадратная и суставная плотно прилегают друг к другу, образуя челюстной сустав, который не допускал бы большого вращения. Они также известны своим клювом, образованным в передней части верхней и нижней челюстей.

### Посткраниальный скелет

У спинных позвонков центр выше его ширины и имеет слегка амфикоэловую форму. Парапофизы и презигапофизы отличаются друг от друга и имеют суставные поверхности примерно на 30 градусов выше горизонтали. У хвостовых позвонков высокие нервные отростки, а у второго шейного ребра — обращенный назад позвоночник. Их седалищная кость веером расширяется к задней части животного.

Плечевая кость крепкая. На проксимальном конце стержень отогнут назад и расширен вдоль коронковой плоскости. Дистальный отдел плечевой кости имеет плоскую заднюю поверхность и изогнутую вне мыщелковую борозду. Лучевая и локтевая кости имеют одинаковую длину.

Бедренная кость круглая в поперечном сечении и, как и в случае с плечевой костью, проксимальный конец загнут назад. Оба конца бедренной кости расширены, проксимальный конец не имеет шейки и выступает большим вертелом. Дистальный конец имеет утолщенные мыщелки с бороздкой на боковой стороне.

## Палеобиология

Микроскопический анализ тонких срезов костей показал, что Stenaulorhynchus имел детерминантный характер роста, достигая 2/3 размера взрослой особи в течение одного года. Скорость отложения костной ткани в большеберцовой и бедренной кости в течение этого года была в 7-10 раз выше, чем в годы 2-5. После 5 лет отложения кости составляло менее 1 микрона в день. Он должен был расти медленнее, чем архозаврообразные, южноамериканские виды ринхозавров, ящеротазовые динозавры и птицы. Зубы Stenaulorhynchus продолжали расти на протяжении всей своей жизни. Ювенильная стадия роста начиналась с приобретения трех рядов верхних зубов, из которых только один, бывший латеральнее основной бороздки, проходил вдоль верхней поверхности верхней челюсти. К тому времени, когда они стали взрослыми, стенавлоринх уже имел несколько рядов верхнечелюстных зубов, один или несколько из которых располагались латеральнее основной верхнечелюстной борозды. Старые зубы стираются по мере использования и рассасываются там, где они контактируют с другими зубами.

Стенавлоринх, возможно, был приспособлен для рытья нор.

## Классификация

Стенавлоринх имеет общие характеристики с другими ранними ринхозаврами, в том числе их анкилотекодонтный зубной ряд (зубы в глубоких лунках и сросшиеся с костью) и укус точным срезанием. У них также есть зубные кости с двумя лезвиями и бороздки на верхней поверхности верхней челюсти. Одно из различий между ними состоит в том, что у Stenaulorhynchus были меньшие зубы верхней челюсти с большим промежутком между зубными рядами. Stenaulorhynchus отличается от более позднего Hyperadapedon более боковыми глазами, более передней головной мозговой частью и более длинной нижней челюстью с более передними зубами. У гиперодапедонов также отсутствует двойная зубная кость, которая есть у ранних родов. Единственная абсолютная синапоморфия между всеми ринхозаврами состоит в том, что зубная кость составляет по крайней мере половину общей длины челюсти.

Было предложено Stenaulorhynchinae, подсемейство ринхозаврид, включающее Stenaulorhhynchus. Основываясь на анализе морфологических характеристик, одно исследование определяет его как включающее все таксоны, которые более тесно связаны со Stenaulorhynchus stockleyi, чем с Hyperodapedon gordoni. Определяющими чертами являются наличие большого количества зубов на язычной стороне верхней челюсти и уменьшенный размер окклюзионных зубов верхней челюсти, позволяющий увеличить количество зубов в каждом ряду.

Stenaulorhynchus также был обозначен как сестринский таксон бразильского рода Brasinorhynchus, который также имел три или более зубных рядов медиальнее главной верхнечелюстной борозды, но не имел входа центра в парапофизы и диапофизы.

## Геология

Стенавлоринх встречается в верхнем пласте в местонахождении Нджалили, в зоне Лифуа формации Манда. Были найдены сочлененные экземпляры рода, что позволяет предположить, что они могли мумифицироваться перед захоронением. Поверхность пласта обнажена притоками, размывающими породу. В триасовый период пойма была покрыта источниками и прудами. Повышение количества осадков и средней годовой температуры могло также привести к увеличению многолетней растительности.

## Источники

## Литература

- Sidney H. Haughton (1932). «On a collection of Karroo vertebrates from Tanganyika Territory». Quarterly Journal of the Geological Society of London. 88: 634—668. doi:10.1144/gsl.jgs.1932.088.01-04.22.
- Werning, Sarah and Nesbitt, Sterling J. (2016). «Bone histology and growth in Stenaulorhynchus stockleyi (Archosauromorpha: Rhynchosauria) from the Middle Triassic of the Ruhuhu Basin of Tanzania». Comptes Rendus Palevol. 15 (1): 163—175. doi:10.1016/j.crpv.2015.03.004.
- Benton, Michael J. (1984). «Tooth form, growth, and function in Triassic rhynchosaurs (Reptilia, Diapsida)». Palaeontology. 27 (4): 737—776.