Кампилоприон

**Карпинскиприон** (лат. *Karpinskiprion*) — род евгенеодонт из нижнего гжельского яруса каменноугольного периода России, ранее относимый к роду кампилоприон (лат. *Campyloprion*), который был признан nomen nudum из-за фрагментарности и плохой сохранности голотипа и неотипов. На данный момент, в роду насчитывается один вид — *Karpinskiprion ivanovi.*

## Этимология

Родовое название дано в честь Александра Петровича Карпинского, известного российского палеонтолога, геолога, описавшего *K. ivanovi* в 1922 году.

## История обнаружение и классификации

Типовой вид кампилоприона, *Campyloprion annectans*, был описан Истменом в 1902 году из не полностью сохранившегося симфизного зубного оборота, предположительно из пенсильванского или нижнего пермского периода Северной Америки. Точный возраст и местонахождение этого типового образца неизвестны. Через 20 лет после первого описания Карпинский (1922) зафиксировал наличие короткого лингвального фрагмента зубного венца в гжельских отложениях Московской области и отнес его к отдельному виду рода геликоприона, *Helicoprion ivanovi*. Позже, там же был обнаружен гораздо более крупный экземпляр, состоящий из двух отдельных частей завитка из того же местонахождения, на основе которого Обручев (1964) перенес этот вид в род кампилоприона, однако не дал описания находки.

С тех пор было получено мало данных, и все новые записи ограничивались пенсильванским ярусом Мидконтинента и его западными границами в Северной Америке, а также центральной Россией. До публикации 2023 года, типовой вид *Campyloprion annectans* считался характерным для Северной Америки, в то время как все российские образцы были отнесены к *Campyloprion ivanovi.* К тому же, из-за фрагментарности находок кампилоприонов, велись споры о том, была ли зубная пластина закручена несколько раз как у Helicoprion, либо же не была закручена полукругом, не создавая спираль.

В 2019 году в Волгоградской области России был обнаружен образец PIN 1655/132, представляющий собой почти полную зубную спираль, однако попытки отнести новый экземпляр к одному из двух известных видов затруднены отсутствием необходимых признаков, характеризующих типовой вид. Учитывая, что голотип *C. annectans* не имеет деталей коронок и, таким образом, не является диагностическим на уровне вида, а также имеет неизвестное происхождение, мы должны считать его *nomen dubium*. Нет возможности выбрать неотип, поскольку образцы, отнесенные ранее к *C. annectans*, недостаточно хорошо сохранились, как того требует Международный кодекс зоологической номенклатуры (1999, ст. 75.5). Поскольку этот вид был явно обозначен как типовой вид кампилоприона Истманом, это также требует исключения вида из рода.

*C. ivanovi* в 2023 году был отнесён к новому роду - карпинскиприон (лат. *Karpinskiprion*). Есть вероятность, что образцы, относимые ранее к *C. ivanovi*, могут принадлежать нескольким видам, однако это неясно из-за недостаточного количества материала, но кажется возможным, что существует только один вид, демонстрирующий изменчивость в онтогенезе и среди особей.

## Описание

### Тело

Для геликоприонид не известно ни одного отпечатка тела, от которого можно было отталкиваться для реконструкции внешнего облика, потому за пример чаще всего берутся наиболее к ним родственные евгенеодонты рода фадения (лат. *Fadenia*), у которых нет ни анального, ни брюшных плавников, хвостовой плавник полулунный симметричный, а форма тела удлинённая.

### Зубная пластина

Зубная пластина состоит из двух почти полных оборотов. Внутренний оборот демонстрирует самые старые, молодые коронки. Имеются три небольших участка и один большой участок минерализованного хряща, которые неравномерно разбросаны по поверхности оборота, накладываются на коронки зубов или располагаются близко к ним. Максимальный диаметр оборота составляет 45 см. Точное количество коронок зубов в завитке подсчитать невозможно, однако оно равно примерно 106-110 зубов в двух оборотах, без учета отсутствующей лингвальной части. В отличие от геликоприона, у которого ось коронки зуба в основном прямая, а затем поворачивается лабиально, следуя за шпорой под тупым углом, у карпинскиприона ось коронки образует пологую дугу. На наружном обороте оборота карпинскиприона имеется 10–18 зубцов, расположенных как на лингвальном, так и на лабиальном режущем крае. Поверхностно соседние коронки соприкасаются только у основания зубчатых краев. Внизу от этого уровня отдельные коронки сливаются внутри, что видно только в разрезе. Ширина режущего лезвия колеблется от 2 мм у самого маленького зуба в ювенильном обороте до 20,5 мм у самого большого зуба во внешнем обороте; а высота колеблется от 1,1 мм до 22,4 мм соответственно. У последнего сохранившегося режущего лезвия длина его лабиального края составляет 23,4 мм; он несет 18 зубцов, с 7,7 зубцами на 10 мм. Длина лингвального режущего края составляет 25,1 мм; он несет 17 зубцов, с 6,6 зубцами на 10 мм. Боковые выступы коронок зубов (шпоры) очень длинные, радиальная линия, проведенная через выступающую часть коронки, пересекает в основании от трех до шести шпор соседних более молодых коронок, за исключением ювенильных и самых молодых секций, в которых шпоры намного короче. Эти гребни могут иногда прерываться и/или давать короткие ответвления. Некоторые режущие лезвия в образцах демонстрируют более или менее сильно выраженные зубчики на боковых сторонах коронок. Эти зубчики расположены в короткие радиальные ряды, расположенные примерно посередине между линией, проведенной через базальный контакт соседних режущих лезвий, и уровнем морщинистого дентина.

### Фрагменты хряща

есть три небольших участка и один большой участок кальцинированного хряща, сохранившиеся вместе с зубным завитком в PIN 1655/656. Неясно, принадлежали ли эти участки краниальным или посткраниальным структурам. Внешняя поверхность этих хрящевых участков макроскопически гранулирована. Поверхность хряща состоит из неравномерно расположенных и неправильной формы бугорков, разделенных ямками различной формы и размера. Отдельные элементы демонстрируют шаровидную, многослойную, концентрическую структуру. Гистологическая структура хряща у близкого родственника *H. bessonowi*, описанная Карпинским (1899), сильно отличается от архитектуры, описанной выше. У этой рыбы хрящ демонстрирует радиальную структуру хрящевых единиц и их многослойное расположение. Это может указывать на то, что карпинскиприона и геликоприона не так тесно связаны, как считалось ранее, или что хрящевые участки на образце PIN 1655/656 являются аллохтонными.

### Челюсти

Завитки у геликоприона опирались на непарный основной хрящ нижней челюсти и были заключены в футляр, образованный хрящами Меккеля, такое закрытие завитка в настоящее время является общепринятым и благодаря большой схожести очень просто может быть применено к карпинскиприону*.*

## Палеобиология

Предполагается, что карпинскиприон был активным хищником, добыча которого не была защищена каким-либо жестким покровом, как мягкие части головоногих моллюсков или даже мягкотелых рыб. Подобное пищевое поведение характерно почти для всех геликоприонид.

## Онтогенез

### Рост зубов

Благодаря обнаружению зубных спиралей ювинальных форм вида, стало возможным реконструировать последовательность формирования зубной пластины, которая, по всей видимости, происходила в четыре основах этапа:

- Cтадия 1 (самая старая). Конечный отросток сформирован как бугорок, состоящий из трабекулярного дентина и пронизанный продольными каналами, и, как предполагается, образовался первым в органогенезе.
- Cтадия 2. Лабиадная, режущие лезвия срослись с ранее сформированным основанием с образованием коротких базальных отростков коронки — шпор. Основание равномерно растет в базальном направлении и все еще выпуклое.
- Стадия 3. Шпоры продолжают расти лабио-базально вдоль поверхности основания. Фланцы основания начинают охватывать основной хрящ нижней челюсти, образуя базальную бороздку. Растущие фланцы дают больше места для роста кончиков шпор.
- Стадия 4. Полностью сформированные шпоры, параллельные друг другу, могут почти достигать края базового фланца. Шпоры образуют терку, вторично участвуя в переработке пищи на взрослой стадии, о чем свидетельствуют фасетки износа.

Примечательно, что скорость роста шпор изменяется органогенетически. Во внутренней (ювенильной) ветке короткие шпоры направлены только под углом к краю базального фланца, как у геликоприона; в процессе роста животного шпоры удлиняются и располагаются почти параллельно этому краю, образуя гребенчатый рисунок. Предполагается, что в течение жизни пространство между шпорами интенсивно снабжалось кровью и было занято зубной пластинкой, что делало возможным непрерывный рост шпор, приводящий к продолжающемуся удлинению, после того как основная часть коронки была сформирована.

## Ареал обитания

Большая часть находок относятся к гжельскому или касимовскому ярусу России - Московская и Волгоградская области, кроме того, один из экземпляров из верхнего пенсильванского яруса штата Нью Мексико, США, был идентифицирован как *Karpinskiprion* cf. *ivanovi.*

В среднем и позднем пенсильванcком ярусе морские пути сообщения были очень ограничены из-за частых колебаний уровня моря под влиянием периодических оледенений в Гондване. Происхождение конодонта *Idiognathodus simulator* и комплекса других видов конодонтов в самом раннем гжеле могло быть результатом короткой, но очень массивной трансгрессии после сильного эвстатического падения уровня моря. Среднерусское мелководное эпикратонное море, занимавшее восточную часть Восточно-Европейской платформы во время подъема уровня моря*,* имело глубину не менее нескольких десятков метров, что делало возможными интенсивные фаунистические миграции между Московским бассейном и Поволжьем на расстояние 700–800 км. Однако фаунистический обмен между Московским бассейном и североамериканским Мидконтинентом был гораздо более ограниченным, поэтому сходство даже пелагических конодонтовых комплексов было невысоким.

Предполагается, что карпиноприоны были способны к длительным миграциям; однако остается неясным, почему представители этого рода не были распространены более широко, в глобальном масштабе, как это продемонстрировано другим геликоприонидом, раннепермским геликоприоном.