Эвриптериды (отряд)

Это незавершённая статья Она содержит неполную информацию Вы можете помочь Вымершие животные вики, дополнив её.
|



**Эвриптериды** (эвриптеры[1]), также **ракоскорпионы** или **морские скорпионы** — отряд вымерших членистоногих, господствовавших в морях на протяжении силура-девона. Впервые появились в ордовикском периоде и вымерли в пермском периоде в ходе массового вымирания.

Синонимы:

- Gigantostraca Haeckel, 1866
- Cyrtoctenida Størmer & Waterston, 1968

## Этимология

Название Eurypterida происходит от греческих слов εὐρύς (eurús, широкий) и πτερόν (pteron, крыло) и дано из-за характерного для группы строения последней пары конечностей.

Также часто используется народное название *морские скорпионы*, что не совсем верно, так как далеко не все эвриптериды обитали в морских водоёмах, да и настоящими скорпионами они не являются.

В русском языке также существует народный вариант *ракоскорпионы*.

## История изучения

Впервые окаменелости эвриптерид были обнаружена в силурийских отложениях штата Нью-Йорк (США), до сих пор славящихся большим количеством и хорошей сохранностью этих членистоногих. Первые образцы из Вестмореленда (округ Онейда, штат Нью-Йорк) были описаны американским естествоиспытателем Сэмюэлем Митчеллом (Samuel Latham Mitchill) в 1818 году как окаменелости ископаемого сома и отнесены к роду *Silurus* (Сомы).

Спустя семь лет, в 1825 году, американский зоолог Джеймс Декай (James E. DeKay) повторно исследовал окаменелости, описанный Митчеллом, и выяснил, что они на самом деле принадлежали неизвестным до того времени членистоногим. Он отнёс их к отряду Branchiopoda (ныне класс Жаброногие ракообразные), полагая, что они являются переходным звеном между трилобитами и другими жаброногими.

В 1843 году немецкий естествоиспытатель Герман Бурмейстер (Hermann Burmeister) опубликовал работу *Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt*, в которой он изложил свои взгляды на классификацию трилобитов и их ближайших родственников, к которым в то время относили и эвриптерид. Бурмейстер в своей работе описал группу Palaeadae, в которую он включил семейства Trilobitae (трилобиты), Cytherinidae (к которому относился единственный род *Cytherina*, ныне помещаемый в класс остракоды) и Eurypteridae (к которому относился единственный род *Eurypterus*, включавший в себя на тот момент три вида).

В 1836 году был описан род *Hibbertopterus*, в 1838 — род *Campylocephalus*, оба этих рода изначально не были отнесены к эвриптеридам. В 1839 году швейцарский палеонтолог Луи Агассис описал четвёртого известного науке представителя данной группы — гигантского птеригота (*Pterygotus*), обнаруженного шотландскими камнетёсами, которые прозвали окаменелости гигантских существ "серафимами". Изначально Агассис принял птериготов за гигантских древних рыб, с чем и связано название этого рода, но спустя пять лет, в 1844 году, признал свою ошибку и отнёс птеригота к членистоногим.

В 1849 году британский палеонтолог Фредерик Маккой отнёс роды *Pterygotus*, *Eurypterus* и *Bellinurus* (последний ныне относится к мечехвостам) к описанному Бурмейстером семейству Eurypteridae. Маккой полагал, что эвриптериды являются представителями тесно связанного с мечехвостами отряда ракообразных Entomostraca (ныне не выделяется). В 1856 году Дэвид Пэйдж выделил и отнёс к данному семейству род *Slimonia*.

В 1851 году Герман Джордан описал род *Adelophthalmus*, который в будущем станет одним из самых известных ракоскорпионов.

В 1858 году Ян Нишковский (Jan Nieszkowski) опубликовал книгу *De Euryptero Remipede*, в которой подробно описал вид *Eurypterus fischeri* (ныне признан синонимом вида *E. tetragonophthalmus*). Эта работа наравне с монографией *On the Genus Pterygotus* Томаса Хаксли и Джона Салтера и исчерпывающим описанием силурийских эвриптерид в третьем томе *Palaeontology of New York* (1859) Джеймса Холла, внесла большой вклад в наше понимание строения и образа жизни эвриптерид.

В 1865 году Генри Вудвард (Henry Woodward) описал род *Stylonurus* и поднял ранг семейства Eurypteridae до отряда Eurypterida, который существует в научной литературе до сих пор.

В 1893 году Малькольм Лори опубликовал работу *Anatomy and Relations of the Eurypterida*, в которой сделал акцент на строении эвриптерид и родственных связях внутри группы. Много внимания было уделено проблеме родственных взаимосвязей ракоскорпионов с трилобитами, скорпионами, другими паукообразными и мечехвостами.

В 1896 году Герхард Холм опубликовал описание вида *Eurypterus fischeri*, настолько подробное, что *E. fischeri* стал одним из самых хорошо изученных вымерших животных, знания палеонтологов об этом животном были сопоставимы со знаниями о его современных родственниках, таких как атлантический мечехвост *Limulus polyphemus*. Это описание также помогло ещё лучше выделить черты, связывающие эвриптерид с другими хелицеровыми.

В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Руэдманн (Rudolf Ruedemann) опубликовали работу *The Eurypterida of New York*, В данной работе было создано первое филогенетическое древо отряда Eurypterida, разделив его на два семейства: обладающих простыми глазами Eurypteridae (включавшему в себя роды *Eurypterus*, *Anthraconectes*, *Stylonurus*, *Eusarcus*, *Dolichopterus*, *Onychopterus* и *Drepanopterus*) и обладающих фасеточными глазами Pterygotidae (объединявшем роды *Pterygotus*, *Erettopterus*, *Slimonia* и *Hughmilleria*). Оба семейства происходили от общего предка *Strabops*. Авторы, как и их предшественники, предполагали тесную связь мечехвостов и эвриптерид, объединённых в класс Merostomata, но также в работе были представлены альтернативные версии, в том числе и более тесная связь эвриптерид с паукообразными.

В 1914 году Отто Йекелем был описан вид *Pterygotus rhenaniae*, позднее (1964) выделенный в самостоятельный род йекелоптер, названный в честь первооткрывателя. До сих пор йекелоптер считается одним из крупнейших представителей отряда.

В период с 1915 по 1939 год было описано множество видов эвриптера, аделофталма, и птеригота. В 1921 году Руэдманн описал ракоскорпиона питтсфордиптера, ранее описанного как *Hughmilleria phelpsae*.

В 1935 году выпустил своё исследование *Pterygotus*: *Curviramus* and *Acutiramus*, в котором описал два новых подрода птеригота - курвирамус и акутирам (*Acutiramus*).

В 1939 году Гилберт Рааш (Gilbert Oscar Raasch) отнёс страбопса (*Strabops*), до того считавшегося примитивным эвриптером, к отрду агласпид, родственному трилобитам.

В 1942 году Стрэнд предложил переименовать эусаркуса в эвсаркану, так как это имя было уже занято сенокосцем из семейства гонилептид.

В 1948 году Борис Исидорович Чернышев описал ракоскорпиона юнионоптера (*Unionopterus*), открыв за пятнадцать лет до этого ракоскорпиона *Eurypterus carbonarius*, первого ракоскорпиона из Советского Союза.

Изучение ракоскорпионов в 50-ых годах связано с именем Эрика Кьеллесвиг-Ваеринга. Он самостоятельно или в соавторстве с Стормером и Кастером описал виды *Hughmilleria bellistriata*, *Pterygotus floridanus*, *Acutiramus floweri*, *Acutiramus suwanneensis*, *Pterygotus howelli*. В 1951 году он выделил семейство хьюмиллерид, содержащее роды *Hughmilleria*, *Slimonia*, *Grossopterus*, *Lepidoderma*, *Hastimima* и нового ракоскорпиона *Salteropterus abbreviatus*, которого Кьеллесвиг-Ваеринг описал на основе остатков, ранее причисленных к эвриптеру. В том же году Стормер и Кьеллесвиг-Ваеринг переименовали *Onychopterus* и *Tylopterus* в *Onychopterella* и *Tylopterella*. В 1958 году Кьеллесвиг-Ваеринг также установил, что тилоптерелла - самостоятельный род, отличный от эвриптера.

В 1956 году Фредрик Герман ван Ойен признал роды Anthraconectes, Glyptoscorpius, Lepidoderma и Polyzosternites младшими синонимами аделофталма.

В 1961 году Кьеллесвиг-Ваеринг описал виды *Salteropterus longilabium*, *Pterygotus* (*Pterygotus*) *denticulatus*, *P.* (*P.*) *grandidentatus*, *P.* (*P.*) *lightbodyi*, *Carcinosoma harleyi* и *Dolichopterus bulbosus*, род парахьюмиллерия с видом *P. salteri*, приписав к нему *Hughmilleria bellistriata*, *H. phelpsae* и *Eurypterus maria*. Он также повысил эрретоптера до рода с подродами *E.* (*Erettopterus*) (виды *E.* (*E.*) *brodiei*, *E.* (*E.*) *marstoni* и *E.* (*E.*) *spatulatus*) и *E.* (*Truncatiramus*) с подвидом *E.* (*T.*) *gigas megalodon*. К хьюмиллерии были отнесены подроды *H.* (*Hughmilleria*) and *H.* (*Nanahughmilleria*).

В 1964 году Чарльз Ватерстон описал крупнейшего ракоскорпиона *Jaekelopterus*, выделив в собственный род *Pterygotus rhenaniae*. В то же время Кьеллесвиг-Ваеринг описал ещё четыре вида птеригота, а также вместе с Кастером признал самостоятельность рода *Eusarcus*, однако родовое название было занято, из-за чего новый ракоскорпион был назван паракарциносомой.

В 1966 году Кьеллесвиг-Ваеринг и Лейц описали *Bassipterus virginicus*, *Drepanopterus nodosus* и *Erettopterus (Truncatiramus) exophthalmus*. Вид хьюмиллерии *H. (N.) phelpsae* был выделен в собственный род *Pittsfordipterus*.

В 1968 году Нестор Иванович Новожилов выделил семейство слимонид для слимонии, Уотерстон выделил Eurypterus minutisculptus в род Vernonopterus.

В 1969 Стермер описал вид Rhenopterus sievertsi.

В 1971 году Кьеллесвиг и Вэринг описали виды Erettopterus serricaudatus и Erettopterus carinatus. Бермудо Мелендес описал вид Lepidoderma asturica.

В 1973 году Кьеллесвиг и Вэринг описали вид Slimonia boliviana.

В 1974 году Стермер ввёл семейство Jaekelopteridae, куда был отнесён йекелоптер. Это семейство впоследствии рассматривалось как синоним птериготид.

В 1980 году Марио Хюникен описал новый род и вид Megarachne servinei как микаломорфного паука.

В 1981 году Барри С. Кус и Кеннет К. Китцке описал вид Adelophthalmus luceroensis.

В 1983 году Рой Э. Плотник отнесли вид Eurypterus lohesti к аделофтальму.

В 1985 году Джон Э. Алмонд исследовал окаменелость некрогаммаруса, полагая, что она представляет собой раннего водного родственника трахейнодышащих. Алексей Григорьевич Пономаренко описал вид Hibbertopterus permianus, последнего известного выжившего эвриптерида. Уотерстон, Оелофсен и Остхейзен описывают Cyrtoctenus wittebergensis.

В 1986 году Пол Селден признает, что окаменелые остатки некрогаммара, ранее относившиеся к ракообразному или многоножке, являются фрагментарными окаменелостями птериготида.

В 1989 году сальтероптер отнесён Толлертоном к семейству слимонид. Толлертон публикует крупный таксономический пересмотр эвриптериды, разделяя ее на подотряды эвриптерин и птерготин и признавая некоторые эвриптериды, такие как гиббертоптериды, как находящиеся вне порядка и часть отдельного порядка, который он называет Cyrtoctenida. Вместо этого современные исследования отдают предпочтение подотрядам Eurypterina и Stylonurina.

В 1994 году Хлупач описывает вид Acutiramus perneri.

В 1995 году Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описали вид Onychopterella augusti.

В 2004 гоуд Пошманн отнёс вид Rhenopterus sievertsi к роду Adelophthalmus.

В 2005 году Селден, Корронка и Хюникен признали Megarachne servinei миктероптидным эвриптеридом.

В 2006 году Тетли интерпретировал Hughmilleria banksii как новый род, Herefordopterus. Кроме того, вид Hughmilleria acuminata был синонимом Herefordopterus banksii.

Евгений Сергеевич Шпинев описал вид Adelophthalmus irinae.

## Описание

Эвриптериды имели тело, покрытое хитиновым панцирем. Их головогрудь представляла собой единое несегментированное образование щитовидной формы с шестью парами различных по морфологии и функциям конечностей. Первая пара конечностей (хелицеры) имели клешневидную форму и выполняли функцию хватания и дробления. Вторая — пятая пары (ходильные ноги) служили для передвижения по дну. Широкая уплощённая шестая пара конечностей выполняла плавательную функцию. Эта пара конечностей имела крыловидную форму, отчего и произошло название отряда.

Имели две пары глаз: крупные фасеточные глаза располагались по бокам головы или у края в передней части головогруди, и небольшие сильно сближенные простые глаза находились в осевой части головогруди.

Сегментированное туловище состояло из постепенно сужающихся подвижных сегментов. Оно не имело конечностей и заканчивалось шипом (тельсоном) или расширенной лопастью, выполнявшей роль плавника.

## Образ жизни

Эти животные вели плавающих придонный и ползающий донный образ жизни, обитали в мелководных морях нормальной, повышенной и пониженной солёности, часто населяли лагуны и лиманы. Поздние эвриптериды могли обитать в пресных водоёмах. Многие эвриптериды могли временно покидать водоёмы и передвигать по суше.

## Геологическая история

### Ордовский период

До 1882 года ракоскорпионы не были известны из отложений, моложе силурийских. С тех пор палеонтологи смогли узнать много нового о развитии этой группы в ордовикском периоде.

В настоящее время самым ранним из известных эвриптерид является пентекоптер (*Pentecopterus*) из семейства мегалограптовых, известный из дарривилских отложений (средний ордовик). Сообщения о эвриптеридах из раннеордовикских отложений Марокко в настоящее время не подтверждены и нуждаются в дополнительных исследованиях.

Пентекоптер обладает всеми характерными признаками представителей семейства мегалограптид, что говорит о том, что в среднем ордовике представители подотряда эвриптерин уже успели разделиться на несколько групп.

Самый ранний представитель стилонурин — брахиоптер (*Brachyopterus*), также известный из среднего ордовика. Всё это говорит о том, что базальные эвриптеры появились ещё в раннем ордовикском периоде или, возможно, даже в кембрийском. Палеонтологами описывались некоторые животные из отложений кембрия и даже докембрия, которых относили к ракоскорпионам, но в настоящее время они отнесены к другим группам, часть из них оказались псевдофоссилиями.

### Силурийский период

Силурийский и девонский периоды считаются эпохой расцвета эвриптеров, наибольшего разнообразия группа достигла в пржидольском веке позднего силура.

Наибольшего расцвета достигли представители подотряда эвриптерин, в некоторых местах число их окаменелостей достигает до 90% от окаменелостей всех представителей отряда эвриптерид. Именно в силурийских отложений впервые обнаружены большинство групп эвриптерин: Pterygotioidea, Eurypteroidea и Waeringopteroidea. Также впервые были отмечены и многие стилонурины: Stylonuroidea, Kokomopteroidea и Mycteropoidea.

Самым успешным представителем отряда по праву считается эвриптер (*Eurypterus*), населявший окружающие Евроамерику мелководные моря с поздней лландоверийской эпохи по позднюю пржидольскую эпоху. Это был успешный некрупный хищник, окаменелости которого до сих пор составляют подавляющее большинство известных окаменелостей силурийских представителей отряда эвриптерид.

В позднем силурийском периоде стали появляться гигантские формы эвриптеров с новыми адаптациями, такими как крупные и сплющенные тельсоны и крупные и специализированные хелицеры с увеличенными клешнями. И хотя самые крупные формы появились уже в девонском периоде, двухметровые эвриптеры (такие как акутирамус) известны уже с позднего силура.

### Девонский период

Несмотря на то, что в силуре-девоне эвриптериды достигли расцвета, эта группа сильно пострадала от девонского вымирания. Данное событие затронуло только морскую фауну и привело к уменьшению разнообразия эвриптерид.

Тем не менее, снижение разнообразия началось уже в раннем девоне, а под конец периода они были уже редкими обитателями морей. Так, в фраснийском веке вымерло четыре семейства, а в фаменском - пять. Поскольку девонское вымирание затронуло только морские группы, наибольшие потери понесли эвриптерины, а из стилонурин вымерло только семейство парастилонурид. Из эвриптерин до конца девона дожили только аделофталмиды, а наибольший спад популяции пришёлся на начало девона, когда за 10 млн лет исчезло 50% всех видов. Стилонурины же сохранялись в течение девона без резких изменений, однако в конце девона многие старые формы вымерли, и им на смену пришли новые семейства - гиббертоптериды и миктероптиды.

Вполне возможно, что вымирание эвриптеридов связано с появлением более развитых рыб: упадок эвриптерин совпадает по времени с появлением производных бесчелюстных и панцирных рыб-плакодерм в Северной Америке и Европе.

Гиббертоптериды и миктероптиды не испытывали давление со стороны рыб, поскольку перешли на новую экологическую нишу. В девоне-карбоне данные ракоскорпионы показывали последний всплеск эволюции среди эвриптерид, давший начало нескольким новым формам, способным сгребать субстрат в поисках добычи.

### Каменноугольный период

К началу каменноугольного периода существовало только три семейства - миктероптиды, аделофталмиды и гиббертоптериды. Все эти семейства были представлены пресноводными формами, поэтому ракоскорпионы исчезли в морской среде, уступив различным лопастепёрым рыбам место главных хищников. Самыми распространёнными ракоскорпионами были аделофталмы, 23 вида (69%) которых обитало в каменноугольном периоде. Наиболее удачным периодом для этого рода был конец карбона. Хотя аделофталм был распространён и в девоне, объединение суши в Пангею позволило ракоскорпиону распространиться по всему миру.

### Пермский период

В конце карбона-начале перми по всему миру аделофталм был распространён в солоноватых, пресноводных и прибрежных водоёмах. Эти условия сохранялись благодаря особым климатическим условиям, которые изменились в начале перми, из-за чего аделофталм исчез в кунгурском ярусе.

Миктероптиды и гиббертоптиды прожили ещё небольшой отрезок времени, от каждого семейства остался один род - хастимима и кампилоцефал. Хастимима вымерла примерно в то же время, что и аделофталм, а кампилоцефал прожил до конца перми. Остатки *C. permianus*, что вырастал до 1,,4 метра в длину, происходят из чангсингских отложений Роисии. Это самый последний эвриптерид, исчезнувший вместе с трилобитами во время Пермского вымирания или незадолго до него.


## Систематика

Eurypterida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Список родов

*Основная статья: Список родов эвриптерид*

## Источники

*Бондаренко О.Б., Михайлова И.А.*Палеонтология. Учебник / Издательство МГУ, Москва, 2006 г., 592 стр., УДК: 56 (075.8), ISBN: 5-211-04887-3

- Ракоскорпионы - Википедия (ru)
- Eurypterid - Wikipedia (en)
- Timeline of eurypterid research - Wikipedia (en)

## Примечания

- ↑ Для обозначения отряда
**Eurypterida**на вики принят вариант "эвриптеры" в виду присутствия семейства Eurypteridae. В русском языке название в обоих случаях произносится как "эвриптериды", поэтому ради избежания путаницы отряд называют "эвриптеры".