Археоптерикс

**Археоптерикс** (лат. *Archaeopteryx*) — древний родственник птиц, живший на территории современной Германии, обитал в юрском периоде 153 - 148,5 млн лет назад.

## История находки

Самая первая окаменелость, отпечатавшееся в известняке перо, было найдено в сланцевых отложениях Зольнхофена и описано в 1861 году палеонтологом Германом фон Мейером под видом *Archaeopteryx lithographica*. Первый неполный скелет, известный как **Лондонский образец** (BMNH 37001), был обнаружен в том же году недалеко от Лангенальтхайма, в Германии и позже был продан за 700 британских фунтов в Музей естественной истории Лондона. В 1863 году этот экземпляр был описан Ричардом Оуэном под видом *Archaeopteryx macrura*, на образце отсутствует большая часть шеи и голова, но зато отлично сохранились следы оперения. Название образовано из греческого термина ἀρχαῖος (архео), что означает «древний» и πτέρυξ (pteryx), что означает «крыло», или «перо». Обнаруженный спустя два года после издания «Происхождения видов» Чарльза Дарвина, археоптерикс сыграл немалую роль в становлении теории эволюции и происхождения птиц.

Самый знаменитый **Берлинский образец** (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году близ Айхштета, Германия и впоследствии был приобретен Гумбольдтским Музеем естествознания, где он и находится по сей день. В 1884 году Вильгельм Дэймс подробно описал его, это самый полный экземпляр с первым полным черепом, в 1897 году Дэймс выделил его в новый вид *Archaeopteryx siemensii*.

В 1956 году близ Лангенальтхайма был обнаружен **Максбергский образец** (S5), это разрозненный экземпляр, у которого не хватает головы и хвоста. Вид описал профессор Флориан Хеллер в 1959 году. Несмотря на то, что когда-то он был выставлен в музее, в настоящее время экземпляр отсутствует. Этот образец принадлежал Эдуарда Опитшу, который одолжил его музею в 1974 году. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал, возможно он был украден или продан, тем не менее сохранилась копия, которая была показана на Мюнхенском шоу минералов в 2009 году.

**Гарлемский образец** (ТМ 6428/29) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбурга, но первоначально описан в 1857 году Германом Майером как вид птеродактиля (Pterodactylus crassipes). В 1970 году он был переквалифицирован Джоном Остромом к роду археоптерикс и в настоящее время находится в Музее Тейлора, в Гарлеме, Нидерланды. Он также является одним из наименее полных образцов, состоящего в основном из костей конечностей, изолированном шейных позвонков и ребер. Исследование, проведенное в 2017 году Оливером Раухутом и Кристианом Футом, привело к выделению этого образца в собственный род *Ostromia crassipes*, названный в честь Джона Острома.

**Айхштетский образец** (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Воркерсзелла и описан Питером Веллнхофером в 1974 году. В настоящее время размещается в Музее Юры в Айхштете, это самый мелкий из известных образцов и один из самых полных экземпляров, имеющий вторую сохранившуюся голову. В 1985 году был выделен Майклом Хоугейтом в отдельный род *Jurapteryx recurva*.

**Зольнхофенский образец** был обнаружен в 1970-е годы в районе Айхштета, но первоначально считался экземпляром компсогната (*Compsognathus*). В 1988 году был причислен Питером Веллнхофером к роду археоптерикс, это довольно полный образец, представленный почти полным скелетом, в настоящее время находится в Музее бургомистра Мюллера, в Зольнхофене. Это самый крупный экземпляр, в 2001 году он был выделен в отдельный род *Wellnhoferia grandis*, названный в честь Питера Велльнхофера.

**Мюнхенский образец** (BSP 1999 I 50) был найден 3 августа 1992 года вблизи Лангенальтхайма и описан Питером Веллнхофером в 1993 году. Этот фрагментарный скелет был использован им в качестве основы для нового вида *Archaeopteryx bavarica*, однако исследование 2007 года определяет его в качестве младшего синонима вида *А. siemensii*. В настоящее время он находится в Музее Палеонтологии Мюнхена, которым он был куплен в 1999 году за 1,9 млн немецких марок.

Восьмой, фрагментарный экземпляр был обнаружен в 1990 году, но не в Зольнхофенском известняке, а в несколько более молодых отложениях Дайтинга. **Дайтингский образец** был известен с 1996 года только из гипсовой копии, показанной в Музее Естествознания в Бамберге. Оригинал был описан палеонтологом Раймундом Альбертсдорфером только в 2009 году. В том же году он демонстрировался на выставке с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенском шоу минералов. Первичный осмотр указывает на то, что этот образец может представлять собой новый вид археоптерикса, поскольку он был найден в слое известняка, который был на несколько сотен тысяч лет моложе других находок. В 2018 году этот экземпляр был описан под видом *Archaeopteryx albersdoerferi*, название вида дано в честь Раймунда Альберсдорфера, который обеспечил образец для науки и является нынешним владельцем Дайтингского образца.[1]

Другой фрагментарный экземпляр был обнаружен в 2000 году и находится в частной коллекции, начиная с 2004 года на правах аренды он экспонировался в Музее бургамистра Мюллера, в Зольнхофене, поэтому его часто называют как **образец бургамистра Мюллера**. Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса, другое популярное название этого ископаемого «куриное крыло».

Долго хранившийся в частной коллекции в Швейцарии, **Термополиский образец** (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году. Экземпляр был приобретен Центром динозавров Вайоминга, в Термополисе, штат Вайоминг и представлен довольно полным образцом с сохранившимся черепом. Термополиский образец был описан 2 декабря 2005 года в статье журнала «Science», как "хорошо сохранившийся образец археоптерикса с особенностями тероподов". В 2007 году этот экземпляр был назначен к виду *А. siemensii*, образец считается одним из наиболее полных и наиболее сохранившихся экспонатов.

Об открытие одиннадцатого образца было объявлено в 2011 году, у этого экземпляра отсутствует череп и одна передняя лапа. Образец находится в частной собственности. В 2014 году палеонтологи из Музея Людвига Максимилиана, Мюнхенского университета - Оливер Раухут и Кристиан Фут, изучили образец, который показал ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на обоих верхних и нижних конечностях и плюсневых костях, а также единственный сохранившийся кончика хвоста. Исследователи отметили, что новый образец археоптерикса сохранил обширные сохранившиеся перья не только на крыльях и хвосте, но и на теле и ногах. Новый образец показывает, что все его тело было покрыто перьями, а задние конечности имели длинные симметричные перья.

Двенадцатый образец был обнаружен коллекционером-любителем в мае 2010 года, в небольшом карьере на восточной окраине леса Кёшингер (Köschinger), недалеко от района Шамхауптен на юге Германии (Бавария), но об этом открытие было объявлено только в феврале 2014 года. Хотя все ископаемые этого обитателя поздней юры происходят из района Зольнхофена на юге Германии, двенадцатый экземпляр, самый новый, также является и самым древним. Геологические слои, в которых было обнаружено ископаемое, примерно на 200 000-300 000 лет старше отложений, в которых были найдены другие археоптериксы. На одной плите, вместе с археоптериксом отпечатались окаменелые остатки аммонита, эта окаменелость помогла определить возраст образца, составляющий около 153 миллионов лет назад. В большей части поздней юры, западная Европа была покрыта мелким тропическим морем. Небольшие острова образовывали архипелаг, который простирался от Португалии до Франции и Германии, где суша и вода образовали обширные лагуны. Некоторые из этих лагун, постепенно становились отрезанными от моря и превращались в озера, и запруды. В этих водоемах, которые постепенно становились более солеными и бескислородными (с низким содержанием кислорода), возникли условия, которые привели к фантастической степени сохранности, наблюдаемой во многих найденных сегодня окаменелостях Зольнхофена. Этот двенадцатый образец Археоптерикса будет выставлен в новом музее Парка-динозавров в Денкендорфе, Германия (Dinosaurier-Freiluftmuseum Altmühltal), открывшимся 25 августа 2016 года. [2]

## Описание

Археоптерикс - небольшое (размером с ворону) крылатое животное, покрытое перьями, самый крупный вид археоптерикса может вырасти до 50 см (1 фут 8 дюймов) в длину и весил 1 кг.[3] Археоптерикс жил в конце юрского периода около 150 миллионов лет назад, в то время, когда Европа была архипелагом из островов, в неглубоком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. Образец археоптерикса был обнаружен всего через два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал "Происхождение видов". Археоптерикс, как оказалось, подтверждал теорию Дарвина и с тех пор стал ключевой частью доказательства о происхождении птиц, в дебатах о переходных формах и эволюции. Первым был британский биолог Томас Генри Гексли, который в 1868 году предположил, что птицы являются потомками динозавров. Он сравнил скелетную структуру компсогната, небольшого тероподового динозавра и "первоптицу" археоптерикса, оба из которых были найдены в верхнеюрских отложениях баварского известняка в Зольнхофене. В 1970-е годы, Джон Остром, следуя доводам Томаса Генри Гексли, так-же утверждал, что птицы произошли в тероподовых динозавров, а археоптерикс был важной частью доказательства этого аргумента, т.к имел несколько птичьих особенностей.
Несмотря на малые размеры, широкие крылья и вероятную способность летать или планировать, археоптерикс имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами, напоминая синорнитозавра и микрораптора. В частности, он разделяет сходные черты с дромеозавридами и троодонтидами: челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, наличие оперения. При этом у него был длинный хвост и перья, которые были очень похожи по структуре на перья современных птиц, а в строение скелета присутствовали черты рептилий и птиц. То есть археоптерикс это больше чем динозавр, это скорее "дино-птица". Археоптерикс не имел беззубого птичьего клюва, во рту у него были небольшие, но похожие на крокодильи зубы. Археоптерикс походил одновременно и на птицу, и на мельнкого хищного динозавра.

Эти особенности делают Археоптерикса неплохим кандидатом на переходную форму между динозаврами и птицами. Таким образом, Археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц, но в изучении динозавров. Наибольшие споры вызывает способность археоптерикса к полёту. Возможно, что он мог летать по настоящему, как современные птицы, однако расчёты многих учёных и компьютерное моделирование говорят, что способности археоптерикса ограничивались только планированием. До сих пор нет единого мнения на этот счёт. Очень важно и то, что поскольку эти перья (маховые) имеют продвинутую форму, отпечатки этих окаменелостей свидетельствуют о том, что эволюция перьев началось еще раньше, до наступления поздней юры.

## Птица или динозавр

В популярных работах археоптерикс как правило классифицируется как примитивная птица, однако на самом деле систематическое положение данного вида не определённо: в зависимости от точки зрения исследователей его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. Несомненной остаётся лишь принадлежность археоптерикса к эволюционной линии, ведущей от ящеротазовых динозавров к птицам. В настоящее время известно множество иных анатомически переходных форм, между рептилиями и птицами (аурорнис, Wellnhoferia, Xiaotingia, Анхиорнис, рахонавис и др) и ранних меловых птиц, таких как Конфуциусорнис, уже имевший клюв и пигостиль (то есть, сравнительно более продвинутый, чем археоптерикс), что лишает археоптерикса того уникального положения, которое он занимал ранее.

### Рептильные признаки:

- В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов, предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов.
- Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом.
- Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дромеозавридов, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.
- Шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у дейнонихозавров; в то время как у современных птиц шейные позвонки гетероцельные — имеют седловидные суставные поверхности.
- Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость — сложный крестец. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров — 5—6. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца. 21—23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц, хвостовые позвонки срастаются в единую кость — пигостиль, служащую опорой для рулевых перьев.
- Рёбра археоптерикса были лишены крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность грудной клетки, скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра (гастралии), типичные для многих пресмыкающихся, включая дромеозавров, но не встречающиеся у современных птиц.
- Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лобковая) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц. Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у дромеозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для дромеозавров. Кроме того, как и у дейнонихозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый симфиз; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует.
- Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми пальцами. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя фалангами, соответственно. Та же фаланговая формула (2-3-4) типична для дромеозавров. По контрасту, трёхпалые пальцы современных птиц сильно редуцированы, число видоизмененных фаланг пальцев 1-2-1. Пальцы археоптерикса несли большие сильно изогнутые когти. В запястье археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у дромеозавров. Другие кости запястья и кости пясти не срастались в общую кость (пряжку), в отличие от современных птиц.
- Голень археоптерикса образована приблизительно равными в длине большой берцовой и малой берцовой костями, в то время как у современных птиц малая берцовая кость редуцирована и прирастает к большой берцовой. По контрасту с современными птицами, кости плюсны и часть костей предплюсны не срастались, таким образом, у археоптерикса не было цевки - одна из костей ноги птиц, расположенная между голенью и пальцами.

### Птичьи признаки:

- Отпечатки перьев были ключевой особенностью, позволявшей классифицировать археоптерикса как птицу. Маховые и рулевые перья археоптерикса образованы теми же структурными элементами, что и перья современных птиц - стержень пера, бородки первого порядка и бородки второго порядка, с отходящими от них крючочками. Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее асимметричными.
- Объём мозга археоптерикса приблизительно в 3 раза больше, чем у рептилий сходного размера и в сравнительном отношении соответствует объёму мозга современных птиц. Форма зрительных долей мозга типична для современных птиц, но сами зрительные доли расположены более фронтально. Мозжечок археоптерикса в сравнительном отношении больше, чем у родственных ему тероподов, но меньше, чем у современных птиц.
- Как у современных птиц и дромеозавров, ключицы археоптерикса срастались, образовывая вилочку.
[4]

## Систематика

В 1713 году была опубликована одна из первых классификаций птиц, сделанная английским биологом Джоном Рэем. Дальнейшие основы классификации птиц были заложены в 1758 году Карлом Линнеем в «Системе природы», в которой он ввёл иерархические категории, используемые вплоть до настоящего времени. В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, — одну из которых заняли птицы или Aves. Согласно классической классификации, птицы представляли класс позвоночных животных, наряду с рептилиями и млекопитающими. Тем не менее, с обнаружением множества новых, вымерших видов, морфологические границы данной группы сильно расширились, в результате чего, в 1986 году, был введен новый термин - Avialae, «крылатые» или «летающие», объединяющую живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников. В настоящее время группа Авиала (Avialae), входит в надотряд динозавров и находится в группе теропод, наиболее тесно связанных с дромеозавридами и троодонтидами.

## Виды

*Archaeopteryx lithographica*(Meyer, 1861)*Archaeopteryx siemensii*(Dames, 1897)*Archaeopteryx albersdoerferi*(Kundrat et al. 2018)

Синонимы:

- Pterodactylus crassipes (Meyer, 1857) — синоним
*Ostromia crassipes* - Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) — синоним
*Ostromia crassipes* - Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) — синоним
*Ostromia crassipes* - Griphosaurus problematicus (Wagner, 1862)
- Griphornis longicaudatus (Owen vide Woodward, 1862)
- Archaeopteryx macrura (Owen, 1862) — синоним
*Archaeopteryx lithographica* - Archaeornis siemensii (Dames, 1897) — синоним вида
*Archaeopteryx siemensii*. - Archaeopteryx oweni (Petronievics, 1917) — синоним
*Archaeopteryx lithographica* - "Archaeopteryx" vicensensis (Lambrecht, 1933) — nomen nudum
- Archaeopteryx recurva (Howgate, 1984) —
*Jurapteryx recurа* - Archaeopteryx bavarica (Wellnhofer, 1993) — синоним вида
*Archaeopteryx siemensi*

*В культуре*

- В честь археоптерикса назван астероид
**(9860) Археоптерикс**, открытый в 1991 г - Археоптерикс появляется в американском мультсериале "Поезд Динозавров".
- Появляется в игре «ARK: Survival Evolved», где представлен аналогом дельтаплана.

## Источники

## Галерея

*Основная статья: Археоптерикс/Галерея*