Диандонгозух

**Диандонгозух** (лат. *Diandongosuchus*) — вымерший род архозавроморфных рептилий, возможно, представитель фитозавров, известных из среднего триаса Китая. Типовой вид Diandongosuchus fuyuanensis был описан в 2012 году из свиты Фаланг провинции Юньнань. Это морской вид, который демонстрирует сходство с другим китайским триасовым видом, называемым Qianosuchus mixtus, хотя он имеет меньше приспособлений к морской жизни. Первоначально он был классифицирован как самый базальный представитель клады псевдозухий. Однако последующее исследование, проведенное Stocker et al. (2016, 2017) указали, что это самый базовый из известных фитозавров.

## Описание

Diandongosuchus известен по почти полностью сочлененному скелету (ZMNH M8770), у которого отсутствует большая часть хвоста. Общая длина ZMNH M8770 составляет 97 сантиметров (3,18 фута), а предполагаемая длина тела животного при жизни составляла около 155 сантиметров (5,09 фута). Экземпляр сохранился на правой стороне, при этом видны нижняя сторона нижней челюсти и туловище. Он был изготовлен из известняковой плиты, чтобы обнажить детали на левой стороне скелета, многие из которых сохранились лучше. Череп Diandongosuchus заостренный, с глазницами овальной формы, анторбитальным и височным отверстиями. Отличительные особенности включают длинную предчелюстную кость на кончике морды, которая простирается назад за отверстия ноздрей, большой гребень на скуловой кости, который проходит под глазницей, и два надвисочных отверстия на столе черепа, которые окружены выступающими гребнями. Череп имеет такие же пропорции, что и у Qianosuchus, и такое же количество зубов в предчелюстной кости. Как и у наземного попозавроида Poposaurus, у Diandongosuchus есть верхнечелюстная кость (верхняя челюсть), которая не достигает границы отверстия ноздри.

ZMNH M8770 имеет 25 позвонков в спине и шее, два крестцовых позвонка (как и у большинства псевдозухий триаса) и семь самых передних хвостовых позвонков. Позвонки шеи выше и уже, чем у Qianosuchus. Большая часть задних позвонков скрыта вышележащими ребрами. В задней части туловища рядом с бедрами находятся кости мелких позвоночных, таких как рыбы — вероятно, содержимое желудка человека. Небольшие перекрывающиеся остеодермы (костные щитки) покрывают многие позвонки. Вдоль шеи, спины и хвоста проходят два ряда, на каждом позвонке лежат по две остеодермы. Небольшие остеодермы также покрывают кости конечностей.

Некоторые особенности конечностей, тазового и грудного пояса также являются диагностическими для Diandongosuchus, в том числе толстая седалищная кость в бедре, отверстие клювовидной кости в грудном поясе, который намного больше, чем у других архозавров, и закрывается к концу. лопатки и четвертой плюсневой кости стопы, которая длиннее других плюсневых костей. Лопатка Diandongosuchus длиннее и уже, чем у Qianosuchus. Подвздошная лопатка бедра необычна тем, что она узкая и выступает далеко назад от остальной части бедра. Как и у Qianosuchus, бедренная кость Diandongosuchus слегка искривлена, но малоберцовая кость тоньше и более изогнута. Кости астрагала и пяточной кости голеностопного сустава соединяются вместе, как шар с углублением, что подтверждает, что Diandongosuchus является псевдозухом. Некоторые фаланги или кости пальцев стопы отсутствуют в ZMNH M8770, но плюсневые кости присутствуют и имеют уникальные пропорции среди триасовых архозавров, у которых четвертая часть длиннее третьей.

## Классификация

Филогенетический анализ, проведенный Li et al. (2012) в первоначальном описании Diandongosuchus показали, что это был самый базальный представитель клады под названием Poposauroida, в которую входят в основном наземные псевдозухи, такие как двуногий Poposaurus и парусный Arizonasaurus. Было обнаружено, что он тесно связан с Qianosuchus, водным псевдозухом, который был вторым наиболее базальным представителем Poposauroida. Матрица данных Li et al. — список характеристик, которые использовались в анализе, была основана на матрице данных Несбитта (2011), одной из самых обширных по архозаврам. По этой причине многие отношения, обнаруженные Ли и др. такие же, как найденные Несбиттом. Ниже представлена кладограмма из анализа:

Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Однако, более поздние исследования показали, что диандонгозух принадлежал к фитозаврам.

## Палеоэкология

Diandongosuchus был обнаружен в морском известняковом образовании ладинского возраста, в котором сохранилось множество морских рептилий, включая таллатозавров, нотозавров, пистозавров и некоторых проторозавров. Близкородственный псевдозухий Qianosuchus был обнаружен в морских отложениях примерно в 50 километрах (31 миле) к северо-западу от местонахождения Diandongosuchus, который немного старше (анисовский возраст) и обладает многими чертами, соответствующими морскому образу жизни. Тем не менее, животное не демонстрирует никаких черт, которые бы явно соответствовали морскому образу жизни. Возможные адаптации включают ноздри, расположенные немного дальше от черепа, чем у большинства наземных псевдозухий, и большее количество предчелюстных зубов (особенность, наблюдаемая у возможных полуводных архозавров, таких как Chanaresuchus и спинозавриды). Рыбные кости в содержимом его желудка — дополнительное свидетельство того, что это был морской архозавр. У Diandongosuchus, возможно, был образ жизни, аналогичный образу жизни современных морских крокодилов, таких как морской крокодил, которые живут вдоль береговых линий, но не являются полностью морскими.

Комплекс окаменелостей, в котором был обнаружен Diandongosuchus, имеет много общего с таковыми из европейских ископаемых мест, таких как Монте-Сан-Джорджио. Оба включают морских рептилий, таких как таллатозавры и нотозавры, и, вероятно, представляют собой среду обитания вдоль северных береговых линий океана Тетис. В Европе не известны такие морские архозавры, как Diandongosuchus и Qianosuchus, хотя псевдозухий Ticinosuchus из Монте-Сан-Джорджо, вероятно, был приспособлен к жизни на берегах Тетиса. В анализе Li et al. (2012) и Nesbitt (2011), Ticinosuchus является либо самым базальным представителем клады под названием Loricata, который является сестринским таксоном Poposauroida, либо сестринским таксоном Paracrocodylomorpha, который включает как Loricata, так и Poposauroida. Хотя изначально считалось, что Ticinosuchus и Diandongosuchus были очень близкородственными базальными паракрокодиломорфами, эта гипотеза оказывается недействительной, если Diandongosuchus является фитозавром, как показали другие исследования.

## Источники

## Литература

- Li, C.; Wu, X. C.; Zhao, L. J.; Sato, T.; Wang, L. T. (2012). «A new archosaur (Diapsida, Archosauriformes) from the marine Triassic of China». Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1064. doi:10.1080/02724634.2012.694383.
- Michelle R. Stocker; Sterling J. Nesbitt; Li-Jun Zhao; Xiao-Chun Wu; Chun Li (2016). «Mosaic evolution in Phytosauria: the origin of long-snouted morphologies based on a complete skeleton of a phytosaur from the Middle Triassic of China». Society of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting Program & Abstracts: 232.
- Michelle R. Stocker; Li-Jun Zhao; Sterling J. Nesbitt; Xiao-Chun Wu; Chun Li (2017). «A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria». Scientific Reports. 7: Article number 46028. doi:10.1038/srep46028. PMC 5385495. PMID 28393843.