Граптолиты

**Граптолиты** (лат. *Graptolithina*) — подкласс пластинчатожаберных, относящихся к типу полухордовых, промежуточных между беспозвоночными и хордовыми животных. Колониальные организмы, составлявшие в раннем палеозое значительную часть планктона. Появились в середине кембрийского периода, вымерли в раннем карбоне.

## История

Название "граптолиты" происходит от наименования рода *Graptolithus* - "письмо на камне", - использованного Карлом Линнеем в 1735 году для обозначения неорганических минерализаций и инкрустаций, напоминающих настоящие окаменелости. В 1768 году, в 12-м томе Systema Naturae, он включил *G. sagittarius* и *G. scalaris*, соответственно, возможное ископаемое растение и возможный граптолит. В "Сканской резе" 1751 года он упомянул "ископаемого или граптолита странного вида", который ныне считают разновидностью граптолита климакограпта.

Позднее граптолитов относили к различным группам, в том числе мшанкам и гидроидным полипам. Термин Graptolithina был введён Бронном в 1849 году. Он определил их как разновидность головоногих моллюсков-ортоконов. В середине ХХ века граптолитины обособились как самостоятельная группа в составе перистожаберных, являясь близкими родственниками рабдоплевры. Самостоятельный род *Graptolithus* был устранён в 1954 году.

Граптолиты — важная стратиграфическая группа для построения зональной биостратиграфии ордовика, силура и раннего девона.

Находки граптолитов приурочены к глинистым сланцам, реже к алевролитам, песчаникам и известковым породам. Глинистые сланцы с большим скоплением граптолитов называют граптолитовыми. В известковых породах колонии сохраняют объём, и их извлекают с помощью различных кислот.

## Описание

"Тело" граптолитов представляло из себя колонию, берущую начало из единственной особи - сикулярного зооида, от которого позднее отпочковывались остальные зооиды, соединённые с сикулярной особью столонами. Зооиды располагались в органических трубках, основу для которых составляло вещество, выделяемое головным щитком. Каждый зооид находился в отдельной трубке, называемой текой. Колонии граптолитов подразделяются на три типа - ценеции (как у современных крыложаберных), рабдосомы (исключительно граптолитовая структура) и тубарии (характерны для обеих групп). Состояли они из хитина или коллагена. Некоторые колонии имели два типа тек, крупные автотеки и мелкие битеки, что некоторые учёные связывали с половым диморфизмом среди зооидов в одной колонии. На ранних стадиях тубарии разделялись на несколько ветвей, именуемых ножками. Также в раннем возрасте теки принимали свое особенно положение в колонии. Эти особенности важны для определения граптолитов. Колонии можно классифицировать по расположению тек или количеству ножек: если теки идут в один ряд, колония зовётся унисерийной, в два ряда - бисерийной; по количеству ножек колонии делятся на маловетвистые и многоветвистые. Каждая тека состояла из двух рядов уложенных друг в друга полуколец, называемых фюзеллями. Они обеспечивали прочность тубарию, иногда между ними залегал более рыхлый слой - кортекс.

Размеры колоний граптолитов небольшие, не более 10 см в высоту, обычно 2 — 6 см. Рост колонии начинался с особи, возникающей половым способом. Её скелет (сикула) достигал в длину 1,5 — 6 мм. За счёт почкования зооидов и общего побега (столона) возникала колония. Зооиды находились в ячейках (теках), дина тек около 1 — 2 мм, редко до 4 мм. Форма и строение колоний разнообразное: от сетчатых с многочисленными ветвями до одинарных ветвей, прямых или различно изогнутых. Строение и функции зооидов в теках одной колонии совпадали или отличались (диады и триады).

## Образ жизни

Граптолиты были многочислены в раннем палеозое, особенно в период с ордовика по девон. Именно они составляли основу зоопланктона в древних морях, являясь пассивными фильтраторами, которых переносило течение. Тем не менее, встречались и донные формы. Некоторые граптолиты могли вертикально передвигаться в толще воды, как это делают современные перистожаберные.

Древние граптолиты, по крайне мере некоторые ордовикские формы, были ограничены пелагилью - они обитали в районе от побережья до открытого моря. В то же время современные формы представлены глубоководными жителями.

Бентосные формы прирастали ко дну каблучком прирастания, корневидными образованиями или нитевидным отростком (немой). Донные формы существовали обычно в прибрежных зонах, где и сохранились. Некоторые граптолиты прикреплялись к плавающим организмам (псевдопланктон).

Передвижение вымерших граптолитов - предмет дискуссий в научной среде. Некоторые учёные выдвигали предположение, что у каждого зооида были небольшие придатки, помогающие колонии оставаться на плаву, правда, у некоторых видов отверстие тек было настолько маленьким, что подобные придатки оказывались сильно ограниченными, так что не могли поддерживать колонию на плаву. Некоторые учёные предполагают наличие у планктонных форм пневматофора - пузырька, заполненного газом, который служил в качестве поплавка.

## Классификация

Класс *Graptolithina* делится на два подкласса: стереостолонаты (*Stereostolonata*) и граптолоидеи (*Graptoloidea*).

Стереостолонаты строили колонии из многочисленных ветвей с перемычками или без них, от стелющихся до вертикальных. Ветви обычно образованы пучками тек двух или трёх вариантов, отличающихся по строению и функциям. Существовали и бентосные, и планктонные, и псевдопланктонные формы. Обитали со среднего кембрия по карбон.

Граптолоидеи образовывали колонии из одной, двух или четырёх ветвей, различно срастающихся друг с другом, без перемычек между ними. Некоторые граптолоидеи имели пневматофоры. Ветви представителей этого подкласса на зрелых стадиях состоят из морфологически однородных тек, в которых находились особи питания, выполнявшие также функцию размножения. Существовали планктонные и эпипланктонные формы. Обитали с ордовика по ранний девон.

## В культуре

- Появляются в книге Германа Чижевского "В дебрях времени".