Макрокнем

**Макрокнем **(лат. *Macrocnemus*, что означает «длинная голень») — род проторозавров среднего и позднего триаса, обитавший на территории Италии, Швейцарии и Китая. Является близким родственником танистрофея и лангобардизавра.

## Описание

Макрокнем известен в основном по остатками типового вида *M. bassanii*. От двух других видов — *M. fuyuanensis* и *M. obristi* — известны в основном единичные или неполные образцы.

У макрокнема было 52-53 шейных позвонка с низкими нервными шипами и длинными рёбрами. Череп маленький, низкий. Лодыжка имеет крючковатую пятую плюсну, прикреплённую к удлинённым элементам предплюсны. Дистальный и проксимальный конец плюсны окостенели.

## Виды

*M. bassanii* Nopsca, 1931

*M. bassanii* — самый известный вид. Хотя голотип был уничтожен во время Второй Мировой войны, остался слепок MSNM 14624, хотя это может быть и образец PIMUZ T 2473.

Большая часть образцов данного вида находится в Палеонтологическом музее Цюрихского университета, в том числе A III/208, T 1534, T 2470, T 2472, с T 2474 по T 2477, T 2809, с T 2812 по T 2816, T 4822, и T 4355. Самый маленький образец — MSNM BES SC111 — принадлежит подростку длиной всего 30 см.

*M. fuyuanensis* Li *et al.*, 2007

Вид из Китая, обнаруженный в формации Фаланг в провинции Юньнань. Является членом группы Чжугнапо.

*M. fuyuanensis* известен по двум образцам — голотипу IVPP V15001 и GMPKU-P-3001. Отличить данный вид от *M. bassanii* можно по наличию другого числа спинных позвонков (17-18), плечевой кости, которая длиннее лучевой, а также голени, которая меньше бедра. К тому же, у *M. fuyuanensis* иное строение передней части черепа. Согласно Оливеру Риппелу, у *M. fuyuanensis* большая пластинчатая слёзная находится перед высокой префронтальной костью, образующей край глазницы. По центру черепа проходит носовая борозда. В ней расположен наружный нарис. Кроме того, *M. fuyuanensis* немного крупнее *M. bassanii*.

В 2017 году в формации Бесано обнаружили экземпляр макрокнема PIMUZ T 1559, показывающий такое же строение плеча, что и *M. fuyuanensis*. Новый образец отличается от *M. bassanii * строением межглавицы. Тем не менее, так как интерклавикулы китайских макрокнемов неизвестны, трудно определить их родство с новым членом рода. Для его обозначения используют «*Macrocnemus aff. M. fuyuanensis*».

*M. obristi* Fraser & Furrer, 2013

*M. obristi* был обнаружен Христианом Орбистом в формации Просанто. Известен по двум образцам — голотипу PIMUZ A / III 1467, состоящему из хвоста, ног и таза, и PIMUZ A/III 722 — изолированной правой плюсны. Отличительным признаком данного вида является грациальное строение плюсны и голени, которая на 20 % длиннее бедра. В голотипе *M. obristi* сохранились частички мягкой ткани.

## Систематика

В 1970 году Ромер определил макрокнема, как лепидозавра, связанного с современными ящерицами и гаттериями, но в 1988 году Кэролл переклассифицировал макрокнема в качестве проторозавра.

Проторозавры — рептилии, обитавшие в пермском-триасовом периоде. Раньше их считали предками ящериц, но более поздние исследования определили проторозавров к обычным архозавроморфам. Также некоторое время назад проторозавры были частью группы «Prolacertiformes», упрощённой в 1998 году: часть выделили в отряд проторозавров, а пролакерту и кадимакару выделили в собственное семейство пролакертиды. В состав проторозавров входит семейство танистрофеиды, базальным членом которого и является макрокнем.

Кладограмма Риппела, проведённая в рамках изучения диноцефалозавра, 2008 года:

Protorosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Однако в 2017 году Лю с коллегами провели новый анализ, так как в работе Риппела слишком много внимания было уделено повторяющимся, но не связанным признакам. В данном анализе были добавлены новые признаки из анализа Шона Модесто и Ханса-Дитера Суэса, а также были удалены спорные таксоны, которые могут состоять из двух и более существ.

Кладограмма проторозавров за 2017 год:

Protorosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеоэкология и палеобиология

Макрокнем был быстрым наземным жителем, на что указывает строение конечностей. Он охотился на некрупных животных, наподобие валлезавра, насекомых, мог перекусить и яйцами других рептилий или же моллюсками, на которых охотился в неглубоких водоёмах. Однако, прибывая в воде, макрокнем мог стать жертвой крупного ихтиозавра бесанозавра или больших нотозавров. Также на него могли охотится и средние хищники, вроде тицинозуха.

Как и танистрофей, макрокнем широко распространён на территории Евразии: его находят в Италии, Китае и Швейцарии, что может говорить о сходстве фауны восточного и западного побережья океана Тетис в период со среднего до позднего триаса.