Spinosaurus

Я хочу построить дом для спинозавра. Он может стать символом – иконой – всей африканской палеонтологии.
|


*Низар Ибрагим*



**Спинозавр** (лат. *Spinosaurus*, что в переводе означает "ящер с шипами") — род ихтиофаговых тероподовых динозавров семейства спинозаврид, обитавший на территории современной Африки в меловом периоде около 112.03 - 97 млн лет назад, в альбе-туроне.

## История изучения

### Находки Штромера

Первые окаменелые остатки этого динозавра были найдены в 1911 году в раннемеловых отложениях формации Бахария. Типовой вид был описан в 1915 году немецким палеонтологом Эрнстом Штромером под видом *Spinosaurus aegyptiacus* — «ящер с шипами из Египта». Типовой вид *S. aegyptiacus* из египетской формации Бахария базируется на материале образца BSP 1912 VIII 19 - частичном скелете с черепными и постчерепными элементами. Согласно заключению Серено с соавторами (1998 год), слои этого месторождения датируются сеноманским ярусом мелового периода. Материалы состояли из фрагмента верхней челюсти, девятнадцати зубов, двух шейных позвонков, семи спинных, трёх крестцовых и одного хвостового позвонка с несколькими ребрами. Невральные отростки позвонков достигали до 1,65 метра в спинном отделе. Экземпляры хранились в Мюнхенском палеонтологическом музее, но были утрачены в апреле 1944 года в результате налета британской авиации, сохранились только письменные описания и зарисовки.

На протяжении большей части 20-го века внешний вид спинозавра оставался загадкой. В 1936 году Штромер выполнил первую иллюстрированную реконструкцию спинозавра, где он был изображен как установленный в почти вертикальной позе теропод с парусом на спине, на подобии игуанодона Долло и других натуралистов начала 19-го века, что делало его внешний вид нелепым и комичным с головой мегалозавра и высокими позвоночными шипами. При отсутствии дополнительной информации, эта реконструкция сохранялась на протяжении десятилетий и отображалась в изображениях этого динозавра почти до нашего времени, где он обычно изображался как невзрачный крупный теропод, обитавший на ранней стадии мелового периода. Форма его головы прояснилась только после открытия в 1986 году барионикса (*Baryonyx*) и зухомима (*Suchomimus*) в 1997-м.

В 1934 году Эрнст Штромер описал дополнительные остатки теропода из формации Бахария, которые не могли быть отнесены ни к какому-либо известному роду, среди которых было несколько позвонков и костей конечностей, происходящих от животного, близкого к спинозавру и получившего неофициальное название «Spinosaurus B». Спинозавр «Б» был найден недалеко от того места, где был раскопан голотип *S. aegyptiacus*. Материал состоял в основном из шейных позвонков и Штромер в 1934 году условно назвал его «Спинозавр Б», считая его достаточно отличным от голотипа и вероятно, принадлежащему к другому виду. Этот материал также был уничтожен во время второй мировой войны.

### Новые находки

В 1996 году новые находки шейных позвонков (образец NMC 50791) из формации Кем-Кем на востоке Марокко были описаны Дейлом Расселом под новым видом *Spinosaurus maroccanus* — спинозавр марокканский. Однако мнения более поздних авторов разделились, поскольку длина позвонков может варьироваться от индивидуума к индивидууму. Например, в 1998 году Пол Серено из Чикагского университета рассматривал этот вид в качестве младшего синонима вида *S. aegyptiacus*. В том же 1996 году Дейл Рассел изучил образцы, напоминающие шейные позвонки описанные Эрнстом Штромером как «Spinosaurus B», и пришел к выводу, что материал принадлежит к одному животному, которому он дал название Сиджильмасазавр. В 2014 году Низар Ибрагим с коллегами пришли к выводу, что *Sigilmassasaurus brevicollis* и *S. maroccanus* представляют собой младшие синонимы вида *S. aegyptiacus*. Тем не менее, исследование 2015 года (Эверс, Раухут, Милнер и др.) отвергает недавно предложенную синонимию. По их мнению, позвонки *Spinosaurus maroccanus* и *Sigilmassasaurus brevicollis* представляют элементы из разных частей позвоночника одного вида и, соответственно, принадлежат одному роду - *Sigilmassasaurus*. Это еще больше увеличивает известное разнообразие спинозавридов и предполагает, что формация Кем-Кем в Марокко содержит по меньшей мере два отдельных рода.[4]

В 1998 году французский палеонтолог Филипп Таке совместно с Дейлом Расселом описали новые изолированные кости спинозаврид из западной Сахары - Нигера и Алжира. Наиболее интересной находкой являлся экземпляр верхней челюсти (образец MNHN SAM 124), размещенный в Национальном музее естественной истории Парижа, первоначально причисленный к виду *S. maroccanus*. Другие найденные элементы из Нигера были отнесены ими к другому роду — *Cristatusaurus*.[5]

В 1989 году Эрик Буффетау назначил материал найденный в муниципалитете Тауз, Хаммада дю Гуир, на юго-востоке Марокко к неопределённому виду - Spinosaurus sp. Материал содержит образец IMGP 969/1 - фрагмент правой верхней челюсти; IMGP 969-2 - фрагмент челюсти; IMGP 969-3 - один зуб. Геологическое местонахождение и возраст: формирование Кем Кем, ранний сеноманский ярус.

Еще один экземпляр верхней челюсти, обнаруженный к востоку от города Тауз в отложениях красного песчаника формации Кем Кем (образец MSNM V4047), был найден на юге Марокко в 1975 году и оставался в частной коллекции до 2002 года. Это самый крупный обломок челюсти длиной 988 мм. При подробном изучении образца в зубах был обнаружен изолированный позвонок рыбы онхопристис, известной как рыба-пила. Экземпляр в настоящее время размещен в коллекции Миланского музея естественной истории и считается принадлежащим виду *S. aegyptiacus*. В 2005 году итальянский палеонтолог Кристиано Даль Сассо с коллегами реконструировали череп на основе этого образца, по их расчетам он достигал 175 см, длина же самого ящера в пропорциональном соотношении могла достигать от 16-18 метров и массы около 7-9 тонн. Расчёты Даль Сассо с соавторами были подвергнуты критике другими авторами, поскольку оценка длины черепа была довольно неточной.

В 2002 году Эрик Буффетау и Могамед Уайя описали ростральную часть левого зубного ряда с двумя
зубами (образец BM231) из Шенин в регионе Джебель-Митеурда, провинция Татауин, Южный Тунис. По мнению авторов, этот материал похож на голотип *Spinosaurus aegyptiacus*, но меньше экземпляра описанного Штромером в 1915 году.

В 2008 году палеонтолог Чикагского университета Низар Ибрагим приобрел несколько новых фрагментарных костей в Марокко у нелегального поисковика окаменелостей, представителя так называемых «чёрных копателей», характеризующихся сбытом окаменелостей ради получения финансовой выгоды. В сентябре 2009 года во время конференции в Бристоле, посвященной обзору палеонтологического материала из марокканской формации Кем-Кем, Низар Ибрагим познакомился с итальянскими палеонтологами Кристиано Даль Сассо и Симоном Магануко, от которых он узнал об многочисленных окаменелых костях, приобретённых ими у нелегальных копателей в Морокко. Окаменелости были приобретены ими за $14,000 и доставлены в Милан, а после отправлены на изучение в Чикагский университет известному палеонтологу Полу Серено. Это была богатая коллекция из костей ног, ступней и ребер, а также части позвоночника, имеющих одинаковый красноватый оттенок. Низар Ибрагим стал инициатором идеи по поиску места раскопок этого экземпляра, его коллеги согласились сформировать международную команду, которая собрала всю информацию об образце и приступила к поиску того места, где было обнаружено ископаемое — для этого, Ибрагим и его коллеги вернулись в марокканский оазис Эрфуд. В 2013 году место раскопок было обнаружено и проведенные новые раскопки под эгидой Национального географического общества позволили собрать дополнительные элементы спинозавра.[6]

### "Революция спинозавра"

В 2014 году Низар Ибрагим, Пол Серено и Кристиано Дель Сассо с коллегами опубликовали статью «Полуводная адаптация гигантского хищного динозавра», где они описали этот новый и самый полный экземпляр из формации Кем-Кем, найденный в 18 км к северо-востоку от Эрфуда, на юго-востоке Марокко в Северной Африке. В этой статье авторы рассмотрели приспособления для полуводного образа жизни у спинозавра: расположение ноздрей почти по середине черепа, удлиненная шея и само туловище со смещенным вперёд тела центром тяжести тела. В отличие от наземных теропод, тазовый пояс спинозавра уменьшен, задние конечности короткие, все кости конечностей твердые и не имеют полостей, вероятно, для контроля плавучести в воде. Это исследование также предполагает, что спинозавр имел центр тяжести тела, расположенный перед тазобедренным и коленными суставами, что потребовало бы поддержку передних конечностей во время наземного передвижения, однако эта позиция хорошо подходит при движении на ногах в воде. Этот экземпляр спинозавра находится в музее Университета Хасана II, факультет наук Aïn Chock (FSAC), города Касабланка. Образец (FSAC-KK 11888) включает в себя частичный скелет, состоящий из элементов шейных позвонков, спинного, крестцового и хвостового отдела, тазового пояса, фаланги руки и большей части задней конечности. Отличительной особенностью нового экземпляра являются пропорционально короткие задние конечности. Ибрагим с соавторами описали материал подросткового индивида, определив его к виду *S. aegyptiacus* и характеризуя его как неотип. Однако в следующем году Эверс с коллегами отметил, что этот материал не может считаться неотипом из-за своих полувзрослых характеристик.

В 2015 году Мадани Бенюсеф описал зубы спинозавра найденные в Алжире. Эти ископаемые остатки были обнаружены в районах Кенасда и Ненагир в бассейне реки Гир, между Алжиром и Марокко. Этот регион плодовит различными окаменелостями демонстрирующими большое разнообразие наземной и морской фауны позвоночных. В 2016 году Хендрикс с соавторами описали пять квадратных костей черепов из Морокко, классифицированные ими как «Морфотип 1». Материал принадлежит нескольким особями и представляет собой различные онтогенетические стадии этих животных.

В 2018 году итальянские палеонтологи описали фрагмент самой маленькой особи спинозавра, известной на данный момент. Образец включал в себя одну фалангу пальца нижней конечности, длиной всего 21 мм. Ее обнаружили еще в 1999 году на юго-востоке Марокко, однако обратили внимание только сейчас, после находки 2014 года. Изучив и сравнив крошечную фалангу с фрагментами других образцов, палеонтологи пришли к выводу, что эта крохотная часть скелета сохраняет те же локомоторные адаптации, что и у более крупных особей: то есть, для передвижения как по земле, так и в воде. Вероятнее всего, такие же опорно-двигательные адаптации появлялись у спинозавров в начале онтогенеза и сохранялись в течение всей жизни. Если исходить из того, что молодые спинозавры выглядели, как взрослые, то 2-сантиметровая фаланга принадлежит спинозавру, длиной всего 1.78 метра, что лишь на 20 см длиннее предполагаемой длины черепа взрослой особи.[7][8]

В 2019-2020 году Назир Ибрагим провёл исследование обнаруженного им в Марокко почти полного хвоста спинозавра, показавшего уникальную водную адаптацию. Хвост был сплюснутый, с лопастевидными остистыми отростками, позволявшими использовать его как лопасть при плавании. Но самым удивительным в этой находке оказалось то, что она принадлежит тому самому спинозавру, чьи остатки Ибрагим нашёл в 2014 году. После этого водная реконструкция стала наиболее актуальной. Кроме того, в своей последней работе *"Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines"* Ибрагим и Смит предположили, что сигильмассазавр и оксалайя могут являться видами спинозавра.[9] Последнее решение было основано на слишком большой фрагментарности остатков обоих спинозаврид, а отличительные черты оксалайи настолько незначительны, что попадают в гиподигму *Spinosaurus aegyptiacus*. Таким образом, можно говорить о фауновом обмене между Африкой и Южной Америкой в меловом периоде.

### История реконструкции

На протяжении столетия со времени открытия спинозавра, представления о его внешнем облике постоянно менялись. Причиной этому был недостаток материала. На самых первых реконструкциях спинозавр изображался как типичный теропод с почти прямой походкой и черепом, подобным черепу аллозавра (кроме нижней челюсти, известной в то время). Такая реконструкция намного отличалась от современных. Позже, после того, как абсолютная бипедальность всех динозавров была опровергнута, а к находкам остатков спинозавра прибавилась верхняя челюсть, представления о динозавре изменились. Спинозавр был похож на большого барионикса с круглым парусом на спине. Уже в конце 20-го века высказывались предположения о ихтиофагности динозавра и о походке на четырёх лапах. Такая реконструкция, несмотря на актуальность новой, до сих пор широко известна и используема.

В 2014 году палеонтологи Дэвид Мартилл, Низар Ибрагим, Пол Серено и Кристиано Даль Сассо обнаружили в Марокко части скелета спинозавра — куски черепа, фаланги пальцев рук, несколько хвостовых и спинных позвонков с отростками и задние конечности. Возраст неотипа (FSAC-KK 11888) оценивается в 97 миллионов лет. Эта находка перевернула все представления палеонтологов о спинозавре. Во-первых, динозавр был поставлен на четвереньки. Во-вторых, полукруглая форма паруса была изменена на трапециевидную. В-третьих, было найдено подтверждение о более водном образе жизни, чем сухопутном. Эта реконструкция является самой популярной на сегодняшний день. Хотя Штромер предполагал, что у спинозавра более длинная и узкая голова, чем у остальных тероподов, долгое время его реконструировали с традиционно мощным черепом карнозавров. Новая находка предполагает, что череп имел вытянутую форму, как у гавиала, а чуть выше глазниц находился гребень.

Португальский палеоиллюстратор Родриго Вега в 2013 году предложил альтернативную реконструкцию спинозавра, согласно которой спинозавр имеет квадропедальную локомоцию, жировой горб и миниатюрный хобот. Он считает, что для животного, которое питается преимущественно рыбой (а в период засухи в водоёмах мелового периода она почти полностью отсутствовала), необходимо обеспечивать себе энергетический запас в виде жировой прослойки или горба на спине. Спинозавр Родриго Вега отличается наличием достаточно больших передних конечностей, которые могут использоваться и для квадропедальной локомоции. Родриго Вега считает, что стойка на задних лапах – чрезвычайно несбалансированное положение для спинозавра, так как центр тяжести спинозавра гораздо ближе к черепу, нежели к крестцовым позвонкам, как у других теропод. Кроме того, стойка на четырёх лапах очень маневренна, что весьма полезно при ловле рыбы на берегу.

Стоит также отметить похожу реконструкцию немецкого художника Адриан Виммера, который изобразил спинозавра похожим на морского слона. Как и на реконструкции Вега, у него был хобот, а также ласты на передних конечностях и хвостовой плавник. Реконструкция была сделана в 2013 году, до открытия задних конечностей спинозавра, которые на ней отсутствуют. Стоит отметить, что у современных полуводных животных, имеющих такое строение, таз рудиментируется, а конечности имеют совсем другую форму.

В 2020 году, после находки Ибрагима, была создана новая реконструкция спинозавра с плоским хвостом. Спинозавр стал изображаться полуводным животным, очень хорошо приспособленным к своему образу жизни. Он имел гребной хвост, подобный тому, что есть у тритонов, крокодилов и других водных и полуводных хищников. Тем не менее, он мог передвигаться как бипедально, так и квадрапедально.

## Описание

### Общее описание

Спинозавр был одним из самых крупных известных хищных динозавров, возможно, даже длиннее, чем тираннозавр. Исторически размер спинозавра сравнивался с наиболее крупными тероподами, достигавшими 12 метров в длину. Оценки, опубликованные в 2005 году, предполагают, что ящер мог достигать ещё большей длины, в 16-18 метров (41-55 футов) и весить от 7 до 17 тонн.[10] В 2014 году скелет полувзрослого неотипа (FSAC-KK 11888) и изолированные кости, относящиеся к виду *Spinosaurus aegyptiacus*, были отсканированы с помощью компьютерной томографии, скорректированы по размерам и объединены с цифровыми реконструкциями оригинальных египетских окаменелостей. Недостающие кости были воссозданы из образцов других спинозаврид. Цифровая модель взрослого скелета спинозавра показала размер около 15 метров, что гораздо длиннее наиболее крупных образцов тираннозавра (~ 12,5 м).

Со времени первой публикации Штромера 1915 года о спинозавре *S.aegyptiacus*, в новом тысячелетии об этом роде были опубликованы многие анатомические, таксономические, филогенетические, биогеографические и палеобиологические исследования. В раннем меловом периоде Северной Африки сохранились множественные остатки спинозаврин, их окаменелые кости зарегистрированы в Алжире (бассейн Гир, формации Кем Кем), Египте (формация Бахария), Марокко (формация Кем Кем) и Тунисе (формация Айн Эль Геттар). До настоящего времени выявлено три возможных вида спинозавров: *Spinosaurus aegyptiacus*, неопределенный вид Spinosaurus sp. и так называемый Спинозавр "B". Наличие этого рода в раннемеловых отложениях Африки от альба до сеномана указывает на присутствие этого рода в гондванских экосистемах на протяжении 20 миллионов лет.

Классически спинозавр был известен только из костей фрагментарного скелета из Египта, где был найден первый описанный материал. Со второй половины 20 века появилось значительное количество новых находок костей спинозавра из Алжира, Марокко и Туниса. Хотя большинство материала относиться к изолированным элементам, некоторые из них очень хорошо сохранились и были найдены исключительно в альбско-сеноманском ярусах мелового периода, предполагая, что этот род населял большой географический регион Северной Африки. Любопытно, но несмотря на то, что африканская плита в течение некоторых периодов постоянно соединялась с Южной Америкой, до сих пор отсутствуют свидетельства присутствия спинозавра за пределами Африки. В конце альбского яруса, биогеографический барьер появился с открытием Атлантики, когда глубина этого океана явно увеличилась и его воды стали преградой для пересечения крупными наземными хищниками границы с Южной Америкой. Спинозавр является наиболее распространенным тероподом Северной Африки по сравнению с другими плотоядные динозавры. Как следствие, это семейство могло быть более многочисленным, чем в других северных регионах Гондваны.[11]

Пол Серено, палеонтолог из университета Чикаго считал спинозавра имбалансным двуногим сухопутным животным. Большинство теропод, как и T. rex, бегали на двух мощных ногах и имели маленькие тонкие руки, у спинозавра, напротив, были мускулистые руки с клинообразными когтями, которыми можно хватать скользкую добычу и более короткие ноги, которые были плохо приспособлены, чтобы ходить по земле. У окаменелостей черепа есть отверстия в передней части его длинной тонкой морды, которые могли бы содержать датчики давления, как у аллигаторов и крокодилов, которые помогают им чувствовать движение в мутных водах. Полые кости отсутствуют - адаптация, наблюдаемая у водных животных, включая пингвинов, для контроля плавучести в воде. Ноги динозавра были широкими и плоскими и, возможно, даже были перепончатыми.

### Отличительные черты

Стромер уделил мало внимания отличительным признакам, просто указав на длинные невральные шипы. Новый образец Ибрагима показал несколько отличительных черт. Так, ноздри располагаются перед анторбитальной фенестрой в задней части рострума. Позвонки имеют суженную в центре вытянутую форму. Длина невральных шипов равняется десятикратной длине тел позвонков. Чуть ниже вершины находится их самая широкая часть. В центре шипов находится губчатая кость. Подвздошная кость длинней бедренной кости. Бедро сильно согнуто впереди, в то время как четвёртый вертел, один из выступов на задней стороне, сильно развит. Первый палец ноги очень длинный. Когти широкие, имеют плоскую поверхность соприкосновения с землёй.[12]

### Череп

Череп спинозавра был длинным и узким, с сигмовидным краем, аналогично современным крокодилам. Узкая морда была заполнена прямыми коническими зубами — по шесть или семь зубов на каждой премаксилл и еще двенадцать на челюсти. Зубы не имели зубцов, либо они находились у основания коронок. Второй и третий зуб на каждой стороне были заметно больше, чем остальные, создавая пространство между малыми и большими зубами в переднем отделе верхней челюсти. Самый кончик морды, несущий несколько крупных передних зубов был расширен, на верхней части черепа, перед глазами, возможно присутствовал небольшой гребень. Ноздри располагались близ глазниц. Используя образцы MSNM V4047, UCPC-2 и BSP 1912 VIII 19, а также предположителные размеры черепа MSNM V4047, Дал Сассо предположил, что длина черепа ранвялась 1,75 метра. Позднее оценки сбавили до 1,6-1,68 метра. Оценки длины Дал Сассо спорны, так как нельзя быть уверенным в принадлежности MSNM V4047 к спинозавру, а также стоит учесть, что у разных видов череп мог иметь разную форму.

#### Челюсти

Нижняя челюсть расширена и приподнята спереди, совпадает с диастемой на верхней челюсти. Зубы очень длинные. Сзади нижние челюсти сужаются, становятся прямыми, а зубы на них становятся очень мелкими. Всего на нижней челюсти было 32 зубов, на дентариуме было 16 из них. Задняя часть дентариума выше, так как постепенно переходит к сложно составленной части. От неё известна только угловая кость. Челюсти указывают на значительную силу укуса.

### Невральные шипы

Невральные шипы очень высокие, образуют парус. Их длина более чем в 10 раз превышает диаметр тел позвонков. Паруса — не редкость среди вымерших животных, однако, в отличие от пеликозавров диметродона и эдафозавра, чьи паруса состояли из тонких шипов, у спинозавра, как и у уранозавра и лотозавра паруса состояли из толстых, плоских нервных шипов. Спинной «парус» спинозавра, самая высокая осевая структура, зарегистрированная среди динозавров, как утверждается, является либо терморегулируемой поверхностью, мышечным или жировым горбом или служит просто видовой визуальной особенностью. Невральные шипы вырастали до 167 см.

Парус спинозавра необычен среди динозавров своей функцией. В то время как у амаргазавра подобная структура выполняла защитную функцию, у спинозаврид парус служил для нагрева.

Стромер посчитал, что эта структура служила для поддержания этакого горба верблюдов. В подтверждение этой гипотезы Джек Бейли утверждали, что у ящеров с парусами нервные шипы были толще, чем у пеликозавров, и напоминали по своему строению нервные шипы млекопитающих, обладающих жировыми горбами.

Задняя часть паруса точно неизвестна из-за недостатка материала. Обычно её изображают в виде простой полукруглой арки. Некоторые исследователи предполагают, что парус простирался вдоль хвоста. Однако открытие 2014 года показывает, что невральные шипы резко падали в области таза, а на шейных позвонках не было достаточно больших шипов, поэтому парус начинался в области плеч. Самая высокая точка паруса находилась возле таза.

### Посткраниальный скелет

Долгое время посткраниальный скелет не был известен. Шея довольно длинная, позвонки имеют умеренно высокие рёбра по бокам. Они были не много наклонены, чтобы увеличить длину пищевода. Интересно, что позвонки опистоцельные, то есть, передняя грань позвонка, соприкасающаяся с другим позвонком, имеет выпуклую сферическую форму, а задняя — полой. Назначение такого строения не ясно, возможно, что оно укрепляло позвоночник и мешало вертикальному смещению позвонков. Такое же строение позвонков имеют крупнейшие завроподы. До открытия Ибрагима считалось, что у спинозавра была прямая шея, а не изогнутая.

Задняя часть хвоста на две трети состояла из коротких позвонков с короткими суставными выступами и узкими отростками. Это бы могло сделать его гибким во время передвижения в воде. Однако у всех плавающих тетраподов конец хвоста был высоким и прямыми, исполняя роль весла. Интересно, что у базальных костистых рыб конец хвоста тоже был гибким.

В 2014 году было заявлено, что передние конечности спинозавра были больше относительно тела, чем у остальных спинозаврид. Однако это пришлось доказывать, комбинируя различные изолированные элементы, в основном фаланги пальцев. Было предположено, что при коротких задних конечностях, передние выполняли вспомогательную функцию поддержания тела. Плечевая кость имеет твёрдый дельтопекторальный гребень. Локтевая кость имеет большой локтевой отросток. это свидетельствует о мощной мускулатуре и хорошо развитом сгибательном механизме. Фаланги относительные длинные, указывают на длину кисти в целом. Когти крупные, коготь большого пальца большой и изогнутый.

Задние конечности спинозавра были коротки, таз уменьшен короткой подвздошной костью, которая занимала только половину предполагаемой площади. Над тазобедренным суставом находился низкий гребень. Лобок и голень тоже укорочены. Бедро было короче голени, что обычно встречается у быстрых двуногих тероподов. Однако некоторые учёные предполагают это следствие приспособления ног к полуводному образу жизни. Бедренная кость имела мощный четвёртый вертел, служащий местом прикрепления длинной каудофеморальной мышцы, отвечающей за отвод бедренной кости от хвостовых мышц. Нижние суставы бедренной кости узкие, а на большеберцовой кости был слаборазвитый уравновешивающий гребень.

У большинства тероподов один из пальцев ноги, галлукс, не касался земли и находился с задней стороны ноги. Однако неотип спинозавра, FSAC-KK 11888, показал, что все его пальцы касались земли, а галлукс был самым длинным из них. Его первая фаланга была самой длинной костью ступни и касалась земли при ходьбе. Когти были большими, длинными, с плоской гранью соприкосновения с землёй, в отличие от изогнутых когтей других тероподов. Некоторые учёные сравнивают их с когтями нелетающих птиц. Предполагается, что длинная стопа спинозавра была приспособлена для передвижения по мягкой поверхности, а между пальцами могли быть перепонки.

Хвост спинозавра был длинным, веслообразным. Невральные шипы были тонкими и длинными. Шевроны позвонков имели удлинённую форму. Такое строение, иногда встречающееся в менее развитой форме у других спинозаврид, указывает на полностью водную адаптацию спинозавра.

Известно много крупных когтей из Марокко, однако нельзя отнести их конкретно к спинозавру.

## Систематика[13]

Спинозавр относится к семейству спинозавриды, которому и дал название. Вместе с сигильмассазавром он образует трибу спинозаврини в составе подсемейства спинозаврины, куда также входят ирритатор, сиамозавр, оксалайя, ихтиовенатор и недавно открытый валлибонавенатрикс. Спинозаврины отличаются от барионихин своими прямыми зубами и их меньшим количеством (24 зуба на верхней челюсти у спинозаврины, в то время как у барионихин их число может доходить до 60).

Первоначально спинозавриды включали только спинозавра, но позже к ним присоединили метриакантозавра и альтиспинакса. Однако Грегори Пол и Эрик Баффетаут исключили этих двух динозавров из спинозаврид, поставив на их место барионикса, кристатузавра, а также всех известных на то время спинозаврид. Подсемейство спинозаврины было выделено после работ Серено 1998 года и Хольца 2004 года. К ним относятся все спинозавриды, которые стоят ближе к спинозавру, чем к бариониксу. Подсемейство барионихины было выделено Чарингом и Мильнером в 1986 году. Тогда барионихины были возведены одновременно и в качестве семейства, и в качестве подсемейства. К спинозавридам их определила группа Хольца в 2004 году, объединив в барионихин всех спинозаврид, которые были ближе к бариониксу, чем к спинозавру. В 2012 Аллан провёл анализ, в следствие которого он сблизил ирритатора и спинозавра, однако позднее эта клада стала менее актуальной:

Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||


В 2017 году Маркос Салес и Цезарь Шульц провели провели исследование, которое показало, что ирритатор и оксалайя являются промежуточными звеньями от барионихин к спинозавринам, следовательно, барионихины могут быть парафилейной группой. Результат анализа можно увидеть внизу:

Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||


В 2018 году Арден провёл филогенетический анализ, выявивший трибу спинозаврини. Члены этой трибы — спинозавриды, которые находятся ближе к *Spinosaurus aegyptiacus*, чем к ирритатору или оксалайе. Результатом этого анализа также стало определение сиамозавра и ихтиовенатора к спинозавридам:

Карнозавры |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


С открытием цератозухопса и выделением трибы цератозухопсини, было проведено новое исследование образцов спинозаврид, показавшее, что как минимум два образца находятся в спорном положении. Также на систематику спинозаврид повлияло открытие ибероспина.

Megalosauridae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Этимология

Родовое название образовано от слияния латинского слов * Spina* и греческого

*. В переводе это означало "Ящер с шипами". Стромер хотел подчеркнуть необычное строение удлинённых невральных шипов, впервые найденных у динозавров. Хотя тогда уже были известны диметродон и эдафозавр, которые имели такие же шипы, образующие парус. Видовые названия*

**sauros***aegyptiacus*и

*marrocanus*были даны в честь мест обнаружения.

## Известные образцы

- Голотип BSP 1912 VIII 19, описанный Стромером в 1915 году и уничтоженный во время Второй мировой. Обнаружен в формации Бахария. Состоял из правой и левой нижней челюсти, достигавшей в длину 75 см и включавшей в себя зубные и пластинчатые кости, часть верхней челюсти, от которой не осталось зарисовок, 20 зубов, 2 шейных, 7 спинных, 3 крестцовых и 1 хвостового позвонка, 4 грудных рёбер, гастралии, 9 нервных шипов, самый длинный из которых достигал в длину 1,65 метра. По оценкам Стромера образец относился к раннему сеноманскому ярусу, 97 млн лет назад. Образец был уничтожен во время британской бомбардировки Мюнхена в ночь с 24 на 25 апреля. Тем не менее, остались зарисовки, которые сын Стромера передал Палеонтологическому музею Мюнхена в 1995 году. Зарисовки были проанализированы Смитом и его коллегами в 2000 году. Тогда они установили, что зарисовки и реконструкция были неточными. В 2003 году Оливер Раухут предположил, что голотип спинозавра был химерой из нижней челюсти барионикса или зухомима и позвонков с нервными шипами кархародонтозаврида, похожего на акрокантозавра. Более поздние исследования опровергли это решение.
- NMC 50791 — шейный позвонок длиной 19,5 см, обнаруженный в формации Кем-Кем. Голотип
*S. maroccanus*. Другие образцы, принадлежащие*S. maroccanus*, включают в себя NMC 41768 и NMC 50790 — два других шейных позвонка, NMC 50832 — передняя часть нижней челюсти, NMC 50833 — срединная часть нижней челюсти, и NMC 50813, передняя дорсалная невральная дуга. Точная датировка спорна. Образец NMC 50791 находится в Канадском музее природы.

- MNHN SAM 124 — частичные челюсти, описанные в 1998 году Расселом и Такетом. Имеет ширину 13,4-13,6 см. Остатки найдены в Алжире и датируются албием. Считается, что этот образец вместе с фрагментом премаксиллы (SAM 125), двумя шейными позвонками (SAM 126-127) и спинной невральной дугой (SAM 128) принадлежал
*S. maroccanus*. Расположен этот образец в Музее национальной истории в Тунисе. - UCPC-2 — состоит из двух носовых костей с межглазничной частью черепа. Имеет длину 18 см и датируется сеноманским ярусом. Обнаружен в формации Кем-Кем. Образец описан Кристиано Дал Сассо в 2005 году. В данный момент находится в коллекции Чикагского университета.

- MSNM V4047 — челюсти длиной 98,8 см, обнаруженные в формации Кем-Кем и описанные Даль Сассо в 2005 году. В 2018 году Арден с коллегами, основываясь на размере образца, предварительно определили MSNM V4047 к сигильмассазавру. Однако нельзя с точностью говорить о принадлежности образца к какому-либо таксону.

- FSAC-KK 11888 — скелет подростка, обнаруженный в формации Кем-Кем. Описан группой Ибрагима в 2014 году и назначен неотипом, хотя позже Эверс с коллегами оспорили это решение. FSAC-KK 11888 включает в себя шейные позвонки, спинные позвонки с нервными шипами, полный крестец, бёдра, большеберцовые кости, фаланги ног, хвостовой позвонок, несколько рёбер, фрагменты черепа. Пропорции тела у этого образца странные: конечности в несколько раз меньше, чем предполагалось ранее. Тем не менее, доказано, что этот образец не является химерой, а действительно принадлежит спинозавру. Это показывает, что конечности у этого ящера были короче, чем предполагалось раньше. К этому же спинозавру относится недавно обнаруженный хвост.
- BM231 — передняя часть нижней челюсти. Описана Буффето и Уайей в 2002 году. Образец обнаружили в Шенинской формации в Тунисе. На нём можно заметить четыре альвеолы и два зуба. Напоминает материал
*S. aegyptiacus*. Находится в коллекции Национального управления шахт Туниса. - MHNM.KK374-KK378 — пять изолированных квадратных костей черепа. Принадлежат нескольким особям разных размеров. Обнаружены в формации Кем-Кем и показывают различную морфологию, предполагая, что в Марокко обитало несколько видов спинозавров.
- Существует также ещё несколько образцов спинозавра, включающих в себя:
- зубы с призматическими структурами из Туниса, описанные в 1986 году;
- Буффетаут в 1989 и 1992 году причислил к спинозавру три образца из Института геологии и палеонтологии Геттингенского университета Германии: фрагмент правой челюсти IMGP 969-1, фрагмент челюсти IMGP 969-2 и зуб IMGP 969-3. Они все обнаружены в сеноманских или альбских отложениях Марокко в 1971 году;
- Келлнер и Мадер в 1997 году описали два зуба из Марокко, похожих на зубы голотипа;
- узкие округлые зубы, лишённые зубчатых краёв, из формации Ченини в Тунисе. Этот образец причислили к спинозавру в 2000 году;
- к спинозавру также предварительно относят зубы из формации Эчкар в Нигере;
- частичный зуб длиной 8 см, купленный на выставке ископаемых и добытый предположительно из формации Кем-Кем. Образец показал продольные борозды шириной 1-5 мм и микроскопические гребни. Принадлежит
*S. maroccanus*; - также к спинозавру могут принадлежать остатки из песчаных гор Лапурр в Кении.


## Виды

Stromer, 1915 (типовой);**Spinosaurus aegyptiacus**Russell, 1996.**Spinosaurus maroccanus**?

Некоторые учёные считают сигильмассазавра младшим синонимом спинозавра. Так, Ибрагим в 2014 году отнёс материал первого в качестве неотипа *S. aegyptiacus* вместе с "Spinosaurus B". В то же время *S. maroccanus* они рассматривали как nomen dubium. Переописание сигильмассазавра 2015 года оспорило это решение, вернув ему статус полноценного рода.

Различия между *S. maroccanus* и *S. aegyptiacus* заключаются в пропорциях тел позвонков. Отношение длины к высоте равняется 1,5 у *S. maroccanus* и 1,1 у *S. aegyptiacus*. Тем не менее, Серено, Баффетаут, Уайя, Раухут и Даль Сассо не считают это различие достаточно обоснованным для выделения вида. Тем не менее, в последней работе Ибрагима и Смита сигильмассазавр и *S. maroccanus* вместе с остафрикозавром рассматриваются как синонимы *S. aegyptiacus*.

Во время переописания сигильмассазавра в 2015 году Эверс с коллегами не были уверены, кому именно приписать образец Ибрагима — спинозавру или сигильмассазавру, так как разница между этими родами незначительна.

## Палеогеография и стратиграфия[14]

Спинозавра находят во всех странах северной Африки — Египте, Алжире, Марокко, Тунисе, а также, возможно, Нигере и Кении. Самые древние находки *S. aegyptiacus* датируются альбским ярусом мелового периода и были обнаружены в формации Ченини, Татуин, Тунис. Самые ранние находки *S. maroccanus* тоже датируются альбским ярусом и были обнаружены в формации Гара Самани в Алжире. Остальные остатки из Египта, Марокко и Нигера датируются более молодым нижним сеноманским ярусом.

Интересно, что в Ливии были обнаружены остатки, принадлежащие *Spinosaurus* sp. и датируются верхним титонским ярусом юрского периода-берриасским ярусом мелового периода. Остатки из Кении показывают, что спинозавр мог дожить до туронского-сантонского яруса. Однако эти образцы плохо изучены, поэтому вполне могу принадлежать иному виду спинозаврид. Также есть пара образцов из Египта, указывающие на возможное выживание рода в кампском ярусе.[15]

## Палеобиология

### Рацион и образ жизни

Вопреки своей пищевой специализации, спинозавр, возможно, не был исключительно рыбоядным. Его узкие длинные челюсти, напоминающие челюсти гавиала, были усеяны острыми зубами и неплохо подходили для удержания вырывающейся жертвы, например, крупной рыбы или амфибии. Особенно мощным укусом спинозавр не обладал, но это компенсировалось отчасти его габаритами и массой, а также мощными и хорошо развитыми передними конечностями, вооружёнными большими острыми когтями. В сезон засухи спинозавр, возможно, искал альтернативные источники питания, промышляя падалью и занимаясь охотой. Некоторые учёные считают, что у спинозавра был горловой мешок, как у пеликана. Окаменелые остатки спинозавридов из других частей света дают более конкретное представление об их рационе. Так, в 2004 году в Бразилии был найден шейный позвонок птерозавра с застрявшим в нём зубом спинозаврида. А в содержимом желудка другого спинозаврида, барионикса, обнаружили несколько костей молодого игуанодона. Таким образом, спинозавриды были меловыми аналогами медведей, которые не брезгуют рыбой, но в их рацион также входит и мясо млекопитающих. К тому же, исследования Каффа и Рэйфилда показывают, что рацион спинозавридов зависит исключительно от конкретной особи. Конкретно спинозавр обитал в области, богатой крупными рыбами.

В 2009 году группа Дал Сассо провела рентгеновское исследование образца MSNM V4047, крупных челюстей. Поскольку наружные ноздри сообщались с пространством внутри черепа, авторы предположили, что у спинозавра были рецепторы пространственного давления, как у крокодилов. Они помогали обнаружить плавающую добычу, держа голову на поверхности и не используя для поиска глаза.

В 2010 году Ромен Амоит с коллегами провели изотопный анализ, который указал на полуводный образ жизни. Изотопное соотношение кислорода марокканских и тунисских спинозавров и других хищников из той же местности, вроде кархародонтозавра, были сопоставлены с соотношениями остальных тероподов, черепах и крокодилов. В результате было выяснено, что в пяти из шести природных зон спинозавры вели полуводный образ жизни, однако авторы предположили, что спинозавр мог также и конкурировать с другими крупными хищниками. Тем не менее, исследования 2013 года показали, что спинозавру было легче охотится на рыбу, чем на наземных животных.

В 2018 году Дональд Хендерсон сравнил лёгкие крокодила и спинозавра, их расположение и плавучесть. В результате стало ясно, что спинозавр не мог долго находиться под водой. Он мог держать голову над водой во время плавания, однако ему приходилось бы постоянно грести задними конечностями, чтобы не завалиться на бок. Хендерсон предположил, что спинозавр охотился на мелководьях или суше. Однако это исследование было оспорено в 2020 году.

Исследование хвоста спинозавра, обнаруженного в 2018 году Ибрагимом, Пирсом, Лаудером и Серено показало, что спинозавр был хорошо приспособлен для подводного перемещения. Удлинённые невральные шипы и шевроны показывают, что спинозавр мог плавать наподобие крокодилов. Кроме того, такой хвост создавал переднюю тягу в восемь раз больше, чем у наземных тероподов, типа аллозавра. Таким образом, спинозавр по своему образу жизни был похож на обычного крокодила или аллигатора.

Тем не менее, в 2021 году Томас Хольц и Дэвид Хон выпустили новое исследование, в котором критиковали крокодилоподобный образ жизни, предложенный Ибрагимом. Среди аргументов, выступающих против этого, были:

- изотопный анализ зубов, показавший такую же картину, как и у зубов сухопутных тероподов;
- сопротивление воды оказывало на спинозавра выталкивающий эффект, а так как плотность его тела была меньше единицы, то спинозавр был вынужден плавать на поверхности, и погружение на глубину требовало больших энергетических затрат;
- на плавучесть спинозавра негативным образом сказывались также наличие паруса и общая жёсткость тела, слабо развитая мускулатура хвоста;
- форма черепа спинозавра отличалась от типичной формы полуводных животных: глаза и ноздри не были приподняты, что заставляло ящера поднимать всю голову для дыхания и обзора;

По мнению Хольца и Хона, спинозавр по образу жизни напоминал цаплю: он стоял по колено в воде, опустив кончик морды с рецепторами в воду, поджидая рыбу. Авторы не отрицали, что спинозавр был способен плавать, но он был не столь хорошо адаптированным к воде, как крокодилы или бегемоты[16].

В 2022 году было выпущено исследование группы Фаббри, в котором рассматривалась структура костей спинозавра, барионикса и зухомима. В нём говорилось, что первые двое обладают уплотнёнными костями, которые позволяли им спокойно нырять и охотится на глубине. В то же время зухомим обладал большим количеством лёгких полых костей, указывающих на то, что он охотился на мелководьях. Данное исследование указало на то, что даже близкородственные спинозавриды были экологически разнородными, поскольку были приспособлены к разным образам жизни.

Работа Фаббри вызвала бурные обсуждения среди палеонтологов, заинтересовав Пола Серено. Он обрушился с критикой на данную работу, выпустив в 2023 году своё собственное исследование. Группа Серено провела исследование с помощью компьютерной томографии моделирования мускулатуры спинозавра, уточнив его массу. В качестве сравнения использовались современные рептилии. Оказалось, что прочные, тяжелые конечности - один из аргументов группы Фаббри в пользу полуводности спинозавра - нужны были не в качестве балласта для погружения на глубину, а для поддержания веса ящера. А модель передвижения спинозавра, при которой он бы грёб задними конечностями и изгибал хвост, оказалась крайне неэффективной. Большие передние конечности тоже не говорили в поддержку водного образа жизни. Подтвердилась информация о плохой плавучести спинозавра, которая мешала ему погружаться под воду. Для плавания ему потребовался более мощный (примерно в 15-25 раз) хвост, который был чересчур жёстким для нормального передвижения в воде. Парус довершал эту картину: он делал спинозавра очень неуклюжим пловцом, который не мог просто сохранять нормальное положение в воде.

По мнению Серено, которое на данный момент считается самым обоснованным, спинозавр был полуводным животным, которое охотилось на рыбу из засады. Обитал он в основном на побережьях и не был адаптирован к воде настолько же, как крокодилы или бегемоты.[17]

### Палеопатология

При исследовании одного шейного позвонка *S. maroccanus* с использованием компьютерной томографии были выявлены следы остеопороза, однако некоторые учёные считают, что позвонок принадлежит сигильмассазавру.

### Развитие зубов

Гистологическое исследование показало, что у спинозавра зубы развивались в течение 250-300 у дней у взрослых особей и в течение 200-250 дней у молодых. Такой невероятно быстрый темп роста для такого крупного животного, как спинозавр, может объясняться его рыбным рационом. Зубы ящера не были предназначены для охоты на крупную добычу, как у других мегалозавроидов, поэтому на них не влияли многие физические ограничители. Кроме быстрого роста, зубы спинозавра быстро сменялись, что объясняет их обилие в формации Кем-Кем.

### Поза

Обычно спинозавра изображают бипедальным, то есть передвигающимся на двух ногах. Тем не менее, с 1970-ых годов высказывались предположения, что он мог передвигаться также и на четырёх конечностях. В пользу этого также говорило открытие барионикса, способного передвигаться как бипедально, так и квадропедально. К тому же, если учитывать возможные жировые отложения на спине, передвижение на четырёх конечностях было бы наиболее оптимальным для позвоночника и конечностей. Однако тероподы не могли опускать свои руки на землю, хотя в состоянии покоя у некоторых их представителей передние конечности могли располагаться по бокам. Таким образом, в XXI веке спинозавра считали бипедальным животным, которое, тем не менее, в сидячей позе опускало руки на землю из-за физиологических и биологических ограничений.

Квадропедальная теория получила своё возрождение после открытия Ибрагима. Находка 2014 года показала, что задние конечности были короткими, а центр массы тела располагался в середине туловища, а не возле таза, как у других тероподов. Поэтому было предположено, что спинозавр передвигался на суше на четырёх конечностях. После этого была создана новая реконструкция, однако она была экстрополятивной, так как основывалась на разных особях. Очень неодобрительно о такой реконструкции высказался палеонтолог Джон Хатчисон из Королевского ветиринарного колледжа Лондонского университета. Он предупредил, что использование разных образцов в одной реконструкции может привести к созданию неточной химеры. Скотт Хартман также подверг нового спинозавра критике, предположив, что ноги и таз были неточно масштабированы (на 27% меньше) и не соответствовали опубликованным данным.

В 2018 году Хендерсон указал на наиболее вероятную бипедальную локомоцию спинозавра, так как по его исследованиям центр масс находился вблизи бёдер, что позволяло бы спинозавру стоять вертикально, как и другим тероподам. Это утверждение было подкреплено исследование Ибрагима и Смита, показавшим водный образ жизни спинозавра.

### Назначение паруса

Функция паруса до сих пор не ясна. Возможно, он использовался для нагрева тела. Тогда бы парус был пронизан многочисленными кровеносными сосудами, а спинозавр был бы частично теплокровным, как крокодилы. Тем не менее, такая структура была бы эффективна только в зоне, где ночные температуры были бы выше нуля, а облачность была маленькой. Однако если парус служил не для нагрева, а для охлаждения, то он увеличивал бы площадь охлаждения при сохранении небольшого объёма. А если бы парус был бы повёрнут к потоку охлаждающего ветра под углом в 90 градусов, то он бы эффективно охлаждал спинозавра. Тем не менее, Бейли в 1997 году посчитал, что парус поглощал больше тепла, чем отдавал, а все динозавры с длинными невральными шипами имели своего рода горбы, в которых откладывались питательные вещества. Согласно этой версии, невральные шипы спинозавра были немного наклонены, так как к ним крепились многочисленные связки и крупные мышцы. Центр масс спинозавра, по его мнению, находился очень высоко, что позволяло спинозавру передвигаться и на двух, и на четырёх конечностях.

Многие современные животные используют различные структуры для привлечения внимания, а Стромер также предположил, что паруса различались по размерам у самцов и самок. Он также всячески опровергал гипотезу жирового горба, так как считал его ненужным для хищника.

Гимса с коллегами в 2015 году предположили, что парус спинозавра мог напоминать по своей функции плавник лисьей акулы и служил для гидродинамики. Они также отметили, что у более базальных спинозаврид паруса были полукруглыми, а у спинозавра он был прямоугольной формы, как у рыбы марлина. Поэтому Гимса предположил, что парус помогал загонять жертв в шаровидные косяки, а хвост спинозавр использовал, чтобы оглушить жертву, как это делает акула-молот. Также парус мог способствовать передвижению в воде, противодействия течению.

Дэвид Норман высказывал предположения, что парус мог служит средством привлечения внимания, развивая идею Стромера. Вполне возможно, что эта структура могла выполнять сразу несколько функций одновременно, как у лотозавра. После открытия хвоста-плавника, парус стал рассматриваться в качестве плавника, подобного рыбе-паруснику.

### Размеры

При первом описании Стромер заметил, что спинозавр был крупным животным, но не указал его размеры. После этого Хюне, а затем Глат предположили, что спинозавр достигал длины в 15 метров при весе в более 6 тонн. Позже Грегори Пол признал его самым длинным тероподом, но уменьшил массу до стандартных 4 тонн. Группа Даль Сассо отметила, что голотип спинозавра был больше барионикса и зухомима на 20-30%, то есть, при жизни эта особь достигала размеров тираннозавра.

Споры о размерах спинозавра возобновились с открытием образца MSNM V4047 из Марокко. Этот образец предполагал длину черепа в 175 см, на 20% больше голотипа Стромера, а размеры данной особи оценили в 16-18 метров. Используя метод Сибахера, было установлено, что вес особи равнялся 7-9 тоннам, а тело самого спинозавра имело те же пропорции, что и у зухомима. Таким образом, MSNM V4047 стал самым длинным тероподом на земле. Это исследование заинтересовало Терриена и Хендерсона, ведь получается, что крупнейший хищник был легче тираннозавра. Они пересчитали вес спинозавра по тому же методу Сибахера и получили массу в 11,7-16,7 тонн. Вес MSNM V4047 Террие и Хендерсон определили иным методом, придя к значению в 20 тонн. Позднее они пересмотрели длину черепа MSNM V4047, уменьшив его до 1,5 метров. В новом исследовании длину черепа измеряли от премаксиллы до затылочного мыщелка, а не как в прошлый раз от премаксиллы до заднего конца сквамозала. Теперь длина спинозавра равнялась 12,5 метрам при весе в 12 тонн, что было сопоставимо с размерами тираннозавра.

Тем не менее, ряд палеонтологов оспорил метод Хендерсона и Терриена, опираясь на то, что авторы не учли удлинённый череп у всех спинозаврид или разницу в пропорциях тела и хвоста членов этого семейства и других тероподов. Некоторые скептики также посчитали, что Хендерсон и Терриен опирались в своём исследовании на неправдоподбные реконструкции.

На данный момент спинозавр имеет длину в 15 метров, что делает его самым крупным тероподом. Череп неотипа оценили в 112 см, что на 32% меньше MSNM V4047, то есть, череп MSNM V4047 достигал всего 1,6 метров в длину.

### Хвост

Недавние исследования показали, что тонкие отростки длиной около полуметра торчали из многих позвонков, образующих хвост, придавая ему профиль весла. К концу хвоста костные бугорки, усиливающие сочленение соседних позвонков, практически исчезают, позволяя кончику волнообразно двигаться вперед и назад, чтобы толкать тело животного в воде. Этот результат адаптации, вероятно, позволял спинозавру плавать в полноводных реках или даже преследовать крупную рыбу, на которую он, вероятно, охотился.

Таким образом, хвост спинозавра был приспособлен к гребле в воде, наподобие весла или хвоста у крокодилов, но он был слабо эффективным.

## Палеоэкология

Среда обитания спинозавра изучена частично, однако его ареал охватывает большую часть северной Африки. Время обитания спинозавра — 112-93,5 млн лет, что совпадает со временем расцвета африканских тероподов.

В формации Бахария спинозавр не занимал доминирующую роль, обитая в прибрежной приливно-отливной зоне. Растения были представлены прибрежными папоротниками, эфедрами, беннетиттовыми, саговниками, хвойными и цветковыми. Крупнейшим хищником был кархародонтозавр, возможный конкурент спинозавра. Эти ящеры сталкивались друг с другом во время схваток за добычу первого, однако в основном они сосуществовали мирно, так как большую часть рациона спинозавра составляла рыба, а кархародонтозавра - плоть. Среди других соседей спинозавра были крупные тероподы бахариязавр и дельтадромей, а также завроподы паралититан и египтозавр. Главной добычей спинозавра были крупные рыбы: мавсония, онхоприст, скваликоракс, энход. Из-за этого он мог иногда сталкиваться с крокодиломорфами, вроде египтозуха, либикозуха, стоматозуха и штромерозуха.

Спинозавр из формации Кем-Кем охотился охотился на пластинножаберных акул, саркоптеригиевых рыб. Среди соседей было немного растительноядных животных, вроде реббахизавра, брахиозаврида и нескольких возможных птицетазовых, а также кархародонтозавр, саурониопс, ругопс, неописанный абелизаврид и дромеозаврид, инозавр, дельтадромей и крупные крокодиломорфы — арарипезух, егизух, лаганозух. В небе доминировали аждахриды и тапеяриды — аланка, колоборинх, сироккоптер, а также несколько неописанных аждархид, тапеярид афротапеяра и возможный птеранодонтид. Известны остатки пресноводных черепах галианемисов.[18]

Спинозавр из Туниса обитал вместе с кархародонтозавром, птерозаврами и игуанодонтидами.

Если зубы из Эчкарской формации Нигера принадлежат спинозавру, то тогда его соседями были бы бахариязавр, кархародонтозавр, ругопс, арарипезух, капрозух, лаганозух, египтозавр, элафрозавр, фортигнат, инозавр, онхоприст, реббахизавр, спинострофей, цератод, элозух, лепидот, а также неописанные черепаха и стегозавр.[19] Возможно, что он мог контактировать также с анатозухом.

## Продажа ископаемых

7 мая 2005 года в аукционном доме Друо в Париже был продан череп с нижней челюсть *S. aegyptiacus*, однако образец был химерой, состоящей на 50% из костей различных особей спинозавров из формации Кем-Кем и на 50% из слепков, служащих для придания цельного вида. Согласно каталогу продаж, этот образец принадлежит подростку и был обнаружен в середине ХХ века французским геологом, который хранил его 40 лет. Однако не было никаких упоминаний, что череп имеет большое количество слепков, а также то, что его собрал один человек. Один французский коллекционер также предлагал итальянской компании из Триеста восстановить череп в более эстетическом виде. Остатки оценивались в сумму от 200000 до 250000 евро, однако позже были выкуплены Музеем естественной истории Парижа за 81000 евро. После изучения образца и предложения от Британского музея сделка была отменена.

Составной скелет спинозавра был выставлен в том же аукционном доме 1 декабря 2009 года. Он состоял на 50% из настоящих остатков из формации Кем-Кем и оценивался в 250000 евро, но покупатель не нашёлся. Кости принадлежали разным особям одного размера и собирались в течение 25 лет, прежде чем их исследовали в Гражданском музее естественной истории Милана. Согласно каталогу продаж, образцы не представляют научного интереса, однако часть образцов осталась у итальянских учёных.

## В массовой культуре

- Научно-популярный фильм «
**Больше, чем Т-рекс**» (Bigger Than T.Rex, 2015 год); **Парк юрского периода 3**, где спинозавр — главный хищник острова. Фильм своего рода цитировал палеонтолога-консультанта Джона Хорнера, который говорил, что если считать самыми свирепыми крупных животных, то никто не мог бы соперничать со спинозавром. Он также считал тираннозавра всего лишь падальщиком. Позже Хорнер отказался от этой гипотезы. В последовавшем фильме "Мир юрского периода" есть намёк на схватку тираннозавра и спинозавра, когда в кульминации самка ти-рекса пробивает скелет спинозавра.- Ради шутки первоначально планировалось поставить на место спинозавра барионикса.

**Jurassic Park: Operation Genesis**, где спинозавр является одним из крупных хищников;**Планета динозавров**, документальный фильм о динозаврах;**Портал юрского периода**, 4 сезон 1 серия. Спинозавр следует за двумя главными персонажами — Эбби и Коннором и оказывается в современном мире;- Очень неправдоподобную версию спинозавра предоставил телеканал Discovery в фильме
**«Воскресшие монстры: Самый крупный динозавр-убийца»**, где спинозавр показан очень высоким и коротким охотником, похожим по образу жизни на ругопса. Также он без труда убивает кархародонтозавра и саркозуха, однако последний жил позднее спинозавра на 12 млн лет. В конце фильма спинозавр гибнет из-за изменений климата. В фильме есть кадр, где он одной лапой убивает восьмиметрового ругопса. **Dino Crisis 3**, видеоигра, где присутствует спинозавр-мутант, который нападает на главных героев.- Появляется в игре
**Jurassic World: The Game**в качестве супер-редкого хищника.

- Спинозавр — главный герой документального фильма
**«Гигантские чудовища»**. - Спинозавр был показан в детском мультфильме
**«Поезд динозавров»**. - В опенинге второго сезона аниме
**«Атака титанов»**есть кадр схватки спинозавра и тираннозавра, скорее всего, это отсылка на третий Парк Юрского периода. - Спинозавр изображён на марках Анголы, Гамбии, Мальдивских островов, Таджикистана, Либерии, Гвинеи и Танзании.
- Спинозавр находится на 3 евро Австрии.
- В аниме
**"Король динозавров"**спинозавр Спайни является водным бойцом, возрождённым в Египте. Участвовал в битве с тираннозавром Терри, однако проиграл ему и присоединился к Альфа Банде. - Реконструкция спинозавра есть в фильме
**"Город грехов".** - Два спинозавра появились в сериала
**"Земля до начала времён"**, где их называют "Парусные острозубы".

## См. также

**Сиджильмасазавр**- близкий родственник спинозавра, возможный синоним.**Оксалайя**- близкий родственник спинозавра, возможный синоним.**Формация Бахария**- место обнаружения спинозавра и многих других динозавров.

## Источники

- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667120302068?fbclid=IwAR14lWlQX51jo8yGtAzuKdLy7Zn1xfeHhVq7KLpcEU75jyf3qIjx1M9fRA0
- ↑ http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=53372
- ↑ http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=65151
- ↑ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4614847/
- ↑ http://lesdinos.free.fr/spi329.pdf
- ↑ https://d2y1pz2y630308.cloudfront.net/2451/documents/2014/10/AoW_October__20_-_24.pdf
- ↑ http://www.sci-news.com/paleontology/smallest-spinosaurus-06052.html
- ↑ https://peerj.com/articles/4785.pdf
- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667120302068?fbclid=IwAR14lWlQX51jo8yGtAzuKdLy7Zn1xfeHhVq7KLpcEU75jyf3qIjx1M9fRA0
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Spinosaurus
- ↑ https://www.bsgf.fr/articles/bsgf/pdf/2018/04/bsgf170015.pdf
- ↑ https://nl.wikipedia.org/wiki/Spinosaurus
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Spinosaurus
- ↑ https://fr.m.wikipedia.org/wiki/Spinosaurus
- ↑ https://paleobiodb.org/classic/checkTaxonInfo?taxon_no=38598&is_real_user=1
- ↑ https://dzen.ru/a/YWQFpvJIujWKorB6
- ↑ https://elifesciences.org/articles/80092
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Kem_Kem_Beds
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Echkar_Formation

## Галерея

*Основная статья: Спинозавр/Галерея*

Тетануры
| ||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Вектейровенатор • Кайентавенатор • Кайцзянозавр(?) • Каламоспондил(?) • Криолофозавр(?) • Круксихейрос(?) • Монолофозавр • Пандоравенатор • Синозавр • Сычуанозавр • Чиенкозавр(?) • Чуандонгоцелур
|


Список животных из формации Бахария
| ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|

|


Список животных из формации Эчкар
| ||||||
---|---|---|---|---|---|---|

|