Талаттозавр

**Талаттозавр** (лат. *Thalattosaurus*) — род морских рептилий семейства Thalattosauridae. Это были водные диапсиды, известные исключительно из триасового периода. Это был ящер длиной 2 метра (6,6 фута), питающееся моллюсками пресмыкающееся с веслоподобными конечностями и повернутой вниз челюстью, обнаруженный происходящие в нижнем и среднем триасе Серной горной формация из Британской Колумбии а также верхнего триаса хоссельских известняков Калифорнии. Талаттозавр приобрел дурную славу в результате исследований по общей филогении диапсид.

Хотя первоначально Мерриам описал их как четыре различных вида в 1905 году, было доказано, что один из них является T. alexandrae, что выяснилось при дальнейшем осмотре еще и один имеет отсутствующий типовой образец. В настоящее время считается, что род включает в себя два известных вид: Thalattosaurus alexandrae и Thalattosaurus borealis.

## История изучения

Летом 1903 года Анни Александр возглавлял экспедицию вместе с Эдной Уэмпл и Юстасом Ферлонгом. Одна из окаменелостей была найдена в Северной развилке ручья Скво (триасовый период США) в округе Шаста, штат Калифорния. Окружающая среда, в которой он был найден, была ракушечно-скелетным известняком с горизонтом, состоящим в основном из сломанных раковин. Согласно оценкам, окаменелость принадлежала карнийскому ярусу триасового период, датируемый 235—221. 5 миллион лет назад). Позже он был собран Калифорнийским университетом. Окаменелость найденная Анни Александр в 1903 году была неполной: большая часть исходной кости в преорбитальной области исчезла, вомер был обнажен, неполная нижняя челюсть, два дорсальных ребра и центр, а три сочлененных каудальных позвонка прижаты к вомеру.

После дальнейших исследований Мерриама, он был классифицирован как новый вид под названием Thalattosarus alexandrae. Первыми описанными животными отряда талаттозавров были талаттозавр и нектозавр из верхнего триаса Калифорнии в 1904, 1905 и 1906 годах. Thalattosaurus alexandrae был назван Мерриамом в 1904 году. Его имя — Таллаттозавр, означает «морская ящерица», а видовое название отдаёт дань уважения Анни Александру — палеонтологу-любителю и покровителю Музея палеонтологии Калифорнийского университета.

Этот материал был позднее рассмотрен Николсом в 1999 году.

Череп T. perrini не был обнаружен, но вомер, изображенный Мерриамом в 1905 году, ничем не отличался от вомера того же времени. T. alexandrae.

В 1993 году был назван еще один вид — Thalattosarus borealis. Он был обнаружен на осыпном склоне близ озера Вапити, Британская Колумбия, в Серной горной формации. Окружающая среда, аналогичная таковой у T. alexandrae, была также морским сланец и мергелями. Thalattosaurus borealis был назван в честь того, что его открыли на севере (borealis происходит от boreas — греческое слово, βοραας означает «Северный»). Обнаруженные элементы включают переднюю часть черепа, неполную нижнюю челюсть, изолированные ребра и левую крыловидную мышцу.

## Описание

Как отметил Мерриам в 1905 году, череп голотипа, называемый UCMP 9085, был сохранен в четырех частях. Первоначально они были связаны трещинами, заполненными кальцитовыми венами, но были отделены во время подготовки. Три из этих четырех найденных частей составляли трибуну. При выравнивании форма рострума предполагала дорсальную кривизну переднего конца верхней челюсти, но вентральное отклонение в переднем конце предчелюстной кости. Префронтальная, однако, спускалась вентрально под край верхней челюсти и соприкасалась с передним концом суборбитального отростка. Линия, проведенная от сохранившегося переднего альвеолярного края верхней челюсти до нижнего края префронтальной области, показала, что вентральный край верхней челюсти была прямой, очень похожей на ростральную структуру, известную у Кларазии. При дальнейшем осмотре другими характеристиками, найденными для этого окаменелости, были поперечно-полосатая внешняя поверхность кости с гладкой костью, напоминающей «псевдодонтные зубы». Первый из них был тупым, выпуклым и коротким, второй был заостренным и более тонким, третий (хотя кончик был сломан), толстое основание подразумевало тупой зуб. Был дополнительный сломанный культя, который может предложить четвертый зуб.

Филогенетические взаимоотношения Thalattosaurus являются одними из наиболее известных из родов Thalattosaur. При сравнении T. borealis с T. alexandrae наиболее очевидное различие заключается в размере. Thalattosaurus borealis значительно меньше, причем расстояние от кончика рыла до переднего края орбиты составляет менее 60 мм. Однако у T. alexandrae это расстояние составляет почти 200 мм. Первоначально подозревалось различие в возрасте (ювенильный и взрослый), но поскольку кость в образце T. borealis полностью окостенела, а хвостовые позвоночные нервные дуги слиты с центром. Был сделан вывод, что образец был не несовершеннолетним, а полностью сформированным взрослым. Vomer T. borealis также отличается от vomer T. alexandrae типом присутствующего зубного ряда. Сошник T. alexandrae имеет два ряда зубов, близко расположенных спереди и расходящихся сзади, по 10 зубов на ряд. Эти зубы с низкими коронками и выпуклыми, которые установлены в гнездах. У vomer T. borealis, с другой стороны, шесть высоких треугольных зубов, которые слиты с костью.

У T. alexandrae был только один ряд зубов, но вомер, должно быть, развивался как парная структура, поэтому можно предположить, что должно быть больше, чем один ряд зубов. Кость рассечена сагиттально, и возможно, что дополнительный ряд зубов присутствовал, но откололся во время консервации. Тем не менее, нет никаких признаков парных, расходящихся зубных рядов, как мы видим у T. alexandrae. Широкие, похожие на пуговицы зубы на зубной кости характерны для всех трех, Thalattosaurus, Clarazia и Paralonectes. Задние зубы нижней челюсти у T. borealis отличаются от этих родов, однако находятся на одном уровне с краем челюсти. У T. alexandrae и Clarazia задние выпуклые зубы расположены слегка вентрально и медиально к краю челюсти. У всех найденных талаттозавров задний конец зубной кости раздваивается на два расходящихся отростка (верхний и нижний).

### Ориентированная вниз челюсть

Первоначально проиллюстрированный Мерриамом в 1905 году, его реконструкция черепа T. alexandrae изобразила челюстную как прямую и показала шесть конических полосатых зубов на предчелюстной кости. Эта реконструкция с тех пор использовалась в различных книгах и опубликованных журналах, но не является точной и была исправлена после того, как Николс опубликовал эту тему в 1999 году. Предчелюстная кость типового образца T. alexandrae отчетливо изогнута. Три «зуба», ранее проиллюстрированных, вовсе не являются зубами, а больше похожи на костные отростки предчелюстных — «псевдодонтных» зубов, подобные тем, которые обнаружены у T. borealis. Этот псевдонтонный зубной ряд, вероятно, предполагает возможность присутствия клюва, похожего на черепах и птиц.

Thalattosauroidea (которая содержит Clarazia и Thalattosaurus) имеют относительно короткий рострум, отличный от удлиненного примитивного состояния, со сходящимися боковыми краями, которые заканчиваются заостренным концом. Характерно также, что их супремпоральный контакт с лобной костью имеет тяжелый посторбитальный брусок, наличие диастемы, отделяющей предчелюстную кость от верхнечелюстных зубов, и глубокую нижнюю челюсть. Thalattosauroidea легко различаются по убранным мордам. У Clarazia и Thalattosaurus морды сужаются к узкому кончику, а предчелюстная кость на кончике обращена вниз.

### Палеоэкология

Thalattosaurus alexandrae был около 2 метров в длину и был отличным пловцом. конечности талаттозавровых рептилий, как правило, не были подобны веслам, но конечности Thalattosaurus могли быть развитыми ластами, как у плезиозавров и поздних нотозавров. У него был длинный сплющенный хвост и когти, возможно, использовавшиеся, чтобы противостоять силе прибоя, когда талаттозавр вылезал на берег.

Было обнаружено, что серная горная свита Thalattosaurus состоит из серии морских алевролитов, алевритовых известняков и мелкозернистых песчаников. Все образцы талаттозавра из озера Вапити хранятся в песчаниках, что свидетельствует о мелководье. Вполне вероятно, что они часто проводили время возле берега, а не в глубоководных условиях открытой воды. Его остатки были найдены в морской сланцевой и мергелевой среде, что говорит о том, что он питался морской жизнью, такой как, например, моллюски. У него были сильные твёрдые зубы, которые могли расколоть раковины его добычи.

## Источники

## Литература

- Muller, Johannes (2005). «The Anatomy of
*Askeptosaurus italicus*from the Middle Triassic of Monte San Giorgio and the Interrelationships of Thalattosaurs (Reptilia, Diapsida)».*Canadian Journal of Earth Sciences*.**42**(7): 1347—1367. - Muller, Johannes (2007). «First Record of a Thalattosaur from the Upper Triassic of Austria».
*Journal of Vertebrate Paleontology*.**27**(1): 236—240. - Merriam, John C. (1904).
*A New Marine Reptile from the Triassic of California*. Berkeley, CA: University of California Press. - Hilton, Richard (2003).
*Dinosaurs and Other Mesozoic Reptiles of California*. California: University of California Press. pp. - Williams, Rianna M (1994).
*Annie Montague Alexander: explorer, naturalist, philanthropist*.