Эволюция китообразных

**Китообразные** (киты, дельфины, морские свиньи) происходят от сухопутных предков, об этом свидетельствуют многие их признаки:

- дыхание атмосферным воздухом с помощью легких,
- кости плавников (передних конечностей) китообразных напоминают кости конечностей наземных млекопитающих,
- движение хвоста и изгибание позвоночника в вертикальной плоскости более характерно для бегущего галопом млекопитающего, чем для плывущей рыбы, изгибающейся обычно в горизонтальной плоскости.

Вопрос о том, как наземные млекопитающие эволюционировали в морских, долгое время оставался загадкой из-за отсутствия ископаемых остатков переходных видов. Однако благодаря открытию пакицета в 1992 году стало возможным прояснить ряд вопросов и увидеть стадии перехода наземных животных в морских.

## Предки китообразных

Традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии — вымерший отряд хищных копытных, которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных. Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожие на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии.

В 1985 году Винсент Шарич провёл молекулярно-генетическое исследование белков крови, результаты которого свидетельствовали, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности гиппопотамов. В 2005 году палеонтолог Жан-Рено Буассери и его коллеги Мишель Брюне и Фабрис Лихоро провели анализ новых и ранее существовавших окаменелостей бегемотов, китов и антракотериевых и убедительно доказали их близкое родство[1]. На основе этих данных предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название *Cetartiodactyla* для монофилетического таксона, включающего две эти группы. Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев, предков бегемотов, на несколько миллионов лет меньше, чем возраст пакицета, наиболее древнего из известных предков китов.

Открытие рода *Pakicetus*, наиболее древнего из известных протокитообразных, подтверждает молекулярные данные. Строение скелета пакицета показывает, что киты не являются прямыми потомками мезонихид. Напротив, предки китов отделились от парнокопытных и перешли к водному образу жизни уже после того, как сами парнокопытные отделились от общих с мезонихидами предков. Таким образом, протокитообразные были ранними формами парнокопытных, которые сохранили некоторые характерные для мезонихид признаки (коническую форму зубов), утраченные современными парнокопытными. Интересно, что самые ранние предки всех копытных млекопитающих были, вероятно, частично плотоядными или «мусорщиками».

## Первые китообразные

Пакицеты были копытными животными, иногда их классифицируют как ранних китов[2][3]. Они жили на территории современного Пакистана (откуда и название — «кит из Пакистана») в раннем эоцене, около 50 миллионов лет назад. Это было животное, внешне напоминавшее собаку, однако с копытами на пальцах и с длинным тонким хвостом. С китами пакицета роднит устройство уха: слуховая булла пакицета, как и у кита, образовалась исключительно из барабанной кости. Форма ушной области пакицета весьма необычна и находит аналоги только у китообразных. Первоначально предполагалось, что ухо было приспособлено для жизни под водой, однако, как показали дальнейшие исследования, уши пакицета подходят только для воздушной среды, и, если пакицет действительно предок китов, возможность слышать под водой была позднейшей адаптацией уже имевшегося слухового аппарата[4]. Как утверждает Тевиссен, зубы пакицета тоже напоминают зубы ископаемых китов[5].

Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях небольшого похожего на оленя животного индохия. Индохий обитал около 48 миллионов лет назад в Кашмире[3]. Это небольшое — размером с домашнюю кошку — растительноядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы[6][1], что способствует уменьшению плавучести и, как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохий, подобно современному водяному оленьку, нырял под воду, чтобы укрыться от хищника[7][8][9].

## Амбулоцетиды и ремингтоноцетиды

Наиболее примечательным из древних китов является амбулоцет, известный из эоцена Пакистана. Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила. Амбулоцет был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры, тюлени и киты. Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных. Близкими родственниками амбулоцета были ремингтоноцетиды. Представители этого семейства были мельче, имели более удлинённую морду и были лучше приспособлены к подводной жизни. Предполагается, что образом жизни они напоминали современных выдр, охотясь из засады на рыб. У представителей обеих групп ноздри располагались на конце морды, как у наземных млекопитающих.

## Протоцетиды

Протоцетиды образуют крупную и разнообразную группу, известную по находкам в Азии, Европе, Африке и Северной Америке. Данное семейство включает в себя большое количество родов, некоторые из них довольно хорошо изучены (например, родоцет, известный из третичных отложений Белуджистана). Все известные протоцетиды обладали хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые могли поддерживать тело на земле; вероятно, они вели амфибиотический образ жизни, обитая как в водной среде, так и на суше. Пока не ясно, имелся ли у протоцетид хвостовой плавник, как у современных китообразных, однако очевидно, что они были неплохо приспособлены к водному образу жизни. Например, крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз — у родоцета состоял из пяти раздельных позвонков, в то время как позвонки в крестце наземных млекопитающих слиты. Носовые отверстия сдвинулись у протоцетид вверх по рылу — это является первым шагом к расположенным на макушке ноздрям нынешних китообразных. Версия об амфибийной природе протоцетид подкреплена находкой беременной самки майацета[10] с окаменевшим плодом, повёрнутым головой к выходному отверстию. Это заставляет предположить, что роды у майацета проходили на суше — в противном случае детёныш имел шансы захлебнуться.
О происхождении ранних китов от копытных говорят такие особенности, как, например, наличие копыт на концах пальцев у родоцета.

## Базилозавриды

Базилозавр (обнаруженный в 1840 году и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и перуцет жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 20 метров в длину[11][12]. Перуцет по разным оценкам мог достигать 17-20,1 метров в длину и массы от 85 до 340 тонн. Если последняя оценка верна, то перуцет превосходил по массе современного голубого кита[13]. Представители подсемейства дорудонтин (дорудон, хризоцет и др.) были несколько меньше, до 5 метров.

При всём сходстве с современными китами у базилозаврид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая дыня, позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных. В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей — они, хотя и хорошо сформированы, невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.

## Появление эхолокации

Зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной жировой подушки («лобной дыни»), отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти. Изучение черепов сквалодона (*Squalodon*) позволяет предположить первичное возникновение эхолокации именно у этого вида. Сквалодон жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена, около 33-14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti. Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от сквалодона считается маловероятной.

## Примечания

- ↑
1,01,1University Of California, Berkeley (2005, February 7). UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo ScienceDaily. - ↑ Philip D. Gingerich, D. E. Russell. Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) (англ.) // Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont : journal. — 1981. — Vol. 25. — P. 235—246
- ↑
3,03,1Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007, December 21). Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors. ScienceDaily. - ↑ J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe and S. T. Hussain. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls (англ.) // Nature : journal. — 2001. — Vol. 413. — P. 277—281. — doi:10.1038/35095005
- ↑ Whale Origins
- ↑ University Of Michigan (2001, September 20). New Fossils Suggest Whales And Hippos Are Close Kin. ScienceDaily.
- ↑ Carl Zimmer. The Loom : Whales: From So Humble A Beginning... ScienceBlogs (19 декабря 2007).
- ↑ Ian Sample. Whales may be descended from a small deer-like animal - Science - Guardian Unlimited Guardian Unlimited (19 декабря 2007).
- ↑ PZ Myers. Pharyngula: Indohyus. Pharyngula. ScienceBlogs (19 декабря 2007).
- ↑ Gingerich PD, ul-Haq M, von Koenigswald W, Sanders WJ, Smith BH, et al. New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism. PLoS one. Архивная копия.
- ↑ Voss, Manja; Antar, Mohammed Sameh M.; Zalmout, Iyad S.; Gingerich, Philip D. (2019). “Stomach contents of the archaeocete Basilosaurus isis: Apex predator in oceans of the late Eocene”. PLOS ONE. 14 (1). e0209021. Bibcode:2019PLoSO..1409021V. DOI:10.1371/journal.pone.0209021. PMC 6326415. PMID 30625131
- ↑ Gingerich, P.D. 15. Paleobiological perspectives on Mesonychia, Archaeoceti, and the origin of whales // The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Thewissen, J. G. M.. — New York : Springer, 1998. — P. 423–449. — ISBN 978-1-4899-0159-0. — doi:10.1007/978-1-4899-0159-0
- ↑ Bianucci, G.; Lambert, O.; Urbina, M.; Merella, M.; Collareta, A.; Bennion, R.; Salas-Gismondi, R.; Benites-Palomino, A.; Post, K.; de Muizon, C.; Bosio, G.; Di Celma, C.; Malinverno, E.; Pierantoni, P.P.; Villa, I.M.; Amson, E. (2023). “A heavyweight early whale pushes the boundaries of vertebrate morphology”. Nature. 620: 824—829. DOI:10.1038/s41586-023-06381-1. PMID 37532931

## Литература

- Сидоркин П. Киты: галопом к морю // «Вокруг света», январь 2010, № 1 (2832), рубрика «Спираль времени»