Пивакия

**Пивакия** (лат. *Pywackia baileyi*) — род неопределённых организмов кембрийского периода (ярус 10, 489 млн лет назад), обнаруженный близ города Санта-Мариа-Тину, штат Оахака, Мексика. В течение долгого времени считалась древнейшим представителем мшанок.

## Описание

Окаменелости пивакии дошли до нас в виде цилиндрических колоний высотой не более 1 см, самый крупный образец, изученный группой Тейлора, имел размеры 3 мм. Ширина колонии составляет 0,32—0,8 мм со средним показателем 0,59 мм. Ориентация животного до конца не определена — оно могло как расти вертикально, так и лежать на дне. Зачастую колонии прямые, но известны и особи с искривлением на проксимальной части. Проксимальный конец имеет разную скорость сужения: есть особи как с тупым, так и заострённым концом. Дистальный конец, вероятно, был округлён, но у большинства образцов не сохранился.

В первоописании пивакии упоминалось, что от мшанок из отряда криптостомат, имеющих схожее строение колонии, пивакия отличается неглубокими автозооециями и удлинёнными осевыми зооидами, которые могут быть гомологичны столонам неминерализированных ктеностом.

Стенки колонии гладкие, без шипов, бугорков и пор, однако покрыты большим количеством чашевидных элементов, перпендикулярных оси колонии. Именно их в первоописании интерпретировали как автозооеции, но в более поздних работах описывали как «модули» — элементы строения скелета морских перьев. Модули-автозооеции зачастую шестиугольные, но встречаются модули и с 3, 4, 5 и 7 стенками. Модули обычно образуют от 4 до 6 рядов по окружности стержня и, как правило, располагаются чередующимися рядами. Однако в структуре модулей имеются неровности, отражающие их изменчивость по форме и размеру.

Иногда наблюдается небольшое перекручивание продольных стенок, ограничивающих эти апикальные модули. Отдельные модули простираются почти до центра колонии и могут иметь глубину не менее 0,33 мм. Лэндинг и др. выделили три типа особей у пивакии: обычные «аутозооеции», небольшие полиморфные формы, похожие на нанозооеции (карликовые зооиды), расположенные в некоторых углах аутозооеций, и трубчатые осевые дуги. Небольшие полиморфы могут представлять собой модули на крайнем конце спектра небольшого размера, а не быть отдельными полиморфами. Наличие осевых зооидов также не продемонстрировано четко на рисунках группы Лэндинга, и наши исследования с помощью СЭМ не выявили их существования: вид колонии с торца показывает, что модули простираются до самого центра без места для осевого зооида. Базовая многоугольная, чашеобразная морфология модульных блоков пивакии усложняется наличием множества структур, разработанных в некоторых, но не во всех модулях. Лэндинг описывал фигурные ‘двояковыпуклые кили’, образующие невысокие продольные выступы (т.е. ориентированные параллельно оси колонии) на базисных стенках модуля. Такие кили, по-видимому, чаще представляют собой цельные конструкции без двояковыпуклости. По крайней мере, в одном месте рядом с килями видны продольно-эллиптические отверстия, но неясно, являются ли они оригинальными или тафономическими изменениями. Базальные стенки модулей отмечены многочисленными продольными линиями низкого рельефа в виде нескольких стержней. Частичное разделение некоторых модулей вызвано развитием поперечных и наклонно-поперечных стенок, которые, как правило, имеют более высокий рельеф, чем продольные кили. Эти стены напоминают те, что ограничивают каждый модуль, но они более широкие и отличаются от большинства ограничивающих стен не выходит за пределы стержня. В одном модуле наблюдалась необычная стенка, похожая на диафрагму.

## Систематика

До открытия пивакии древнейшие известные мшанки относились к раннеордовикским слоям возрастом 481 млн лет и были обнаружены на юге Китая. Находка колоний в Мексике отодвинула возраст появления мшанок на 8 млн лет и привела к гипотезе, что более ранние представители данного типа имели менее кальцифицированный скелет, из-за чего сохранялись значительно хуже своих потомков.

Тем не менее, в научном сообществе не было единого мнения по поводу данного организма. В 2013 году группа Пола Тейлора оспорила интерпретацию пивакии как ранней мшанки, заявив, что она может рассматриваться как ранний восьмилучевой коралл. В пользу этого говорила и морфология, которая была похожа на скелет коралл из рода литуария (*Lituaria*) и химический состав окаменелости. В отличие от других мшанок, колонии пивакии были замещены не карбонатом кальция, а фосфатом. Именно фосфат считается основой для ранней биоминерализации стрекающих, и если изначальный скелет пивакии состоял из него, то это было бы ещё одним аргументом в пользу её родства со стрекающим.

Версия Тейлора тоже была подвержена критике, но исследование микроструктуры скелета, проведённое в 2023 году, подтвердила родство пивакии со стрекающими, а также установило, что первичный скелет у неё состоял из фосфата. Тем не менее, авторы исследования не решились относить её к какому-то определённому классу, определив её как члена примитивной, рано исчезнувшей группы стрекающих.

## Источники

- https://www.mindat.org/taxon-8690384.html
- https://nixillustration.com/science-illustration/2021/cambrian-explosion27-ectoprocta-entoprocta/
- https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article-abstract/38/6/547/130320/Cambrian-origin-of-all-skeletalized-metazoan-phyla?redirectedFrom=fulltext
- https://www.researchgate.net/publication/258345350_Reinterpretation_of_the_Cambrian_'Bryozoan'_Pywackia_as_an_Octocoral
- https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/late-cambrian-pywackia-is-a-cnidarian-not-a-bryozoan-insights-from-skeletal-microstructure/09553418BE22A3FD5EE74DD46CD9E6D5