Териогнат

**Териогнат** (лат. *Theriognathus*, от греческого therion — зверь, млекопитающее, греческий, gnathos — «челюсть», + us, произносится theh-ree-og-nah-thuss) — вымерший род тероцефальных терапсид, принадлежащий к семейству Whaitsiidae из Южной Африки и Танзании. Theriognathus был датирован как существовавший во время поздней перми. Хотя Theriognathus означает челюсть млекопитающего, нижняя челюсть фактически состоит из нескольких костей, как это видно у современных рептилий, в отличие от млекопитающих. Theriognathus показал много различных характеристик рептилий и млекопитающих. Например, у териогната были собачьи зубы, как у млекопитающих, и вторичное нёбо, несколько костей в нижней челюсти и типичный рептильный челюстной сустав, все характеристики рептилий. Предполагается, что Theriognathus был либо плотоядным, либо всеядным на основе своих зубов и подходил для охоты на маленькую добычу в зарослях. Этот синапсид принял гладкий профиль хищника млекопитающего, с узкой мордой и длиной около 1 метра. Theriognathus представлен 56 экземплярами в летописи окаменелостей.

## География

Theriognathus представлен многочисленными окаменелостями в бассейне реки Кару в Южной Африке, а также в отдельных записях в верхнепермской впадине Рухуху в Танзании, Замбии и России. Позднепермские терапсиды наиболее известны из бассейна реки Кару, который охватывает огромную территорию и дает пермские отложения толщиной 12 км. Во время поздней перми осадки поступали в бассейн реки Кару из горного кольца, которое окружало Южную Гондвану (древний суперконтинент, частично расположенный на территории современной Южной Америки и Антарктиды). В районе Кару находится группа Бофорта, подразделение бассейна. , Это деление далее разбивается на зоны скопления, интервалы геологических слоев, которые определяются на основе распределений ранее обнаруженных таксонов четвероногих.

Theriognathus обнаружен в зонах скопления Wuchiapingian, верхней Tropidostoma, Cistecephalus и нижней Dicynodon в верхней перми, в бассейне Karoo, Южная Африка; Зоны скопления Wuchiapingian, Cistecephalus в Верхней Перми, бассейн Рухуху, Танзания; Зоны скопления Wuchiapingian Cistecephalus в Верхней Перми, в бассейне Луангвы, Замбия; Wuchiapingian, Верхняя Пермь, Котельнич, Кировская область, Россия; зона чанксинского архозавра, верхняя пермь, Владимирская область, Россия.

Theriognathus также был обнаружен в зоне скопления Tapinocephalus, что было странной находкой, так как большинство экземпляров в этой зоне имеют размеры от среднего до большого. Theriognathus был исключением из этой нормы. Диверсификация проявилась в увеличении богатства эвтероцефальных групп в зонах скопления кистефала и дицинодона. В это время некоторые из более специализированных родов, включая Theriognathus, отделились от ранее существовавших семейств.

## История изучения

Theriognathus был впервые описан сэром Ричардом Оуэном в 1876 году на основе образцов, которые были обнаружены и подарены А. Г. Бэйном из Южной Африки. Образцы (состоящие из тероцефалов, в том числе Theriognathus) были описаны и проиллюстрированы в «Каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекциях Британского музея» Оуэна. Theriognathus в то время считался дицинодонтом. В 1950 году фон Хуэн описал два черепа Theriognathus (whatsiids Notosollasia и Notaelurops, теперь синонимичные с Theriognathus) из верхнего бассейна Румуху в Пермском бассейне Танзании. В 1980 году большинство родов whaisiid были объединены с Theriognathus, создав два вида. Theriognathus major было новым названием вида, включавшим Whaitsia major, а Theriognathus laticeps было новым видом, включавшим Notosollasia laticeps. Whaitsia, Alopecopsis, Notosallasia, Hyenosaurus, Moshorhynchus, Notaelurops и Aneugomphius были синонимичны с Theriognathus. Эти роды были связаны из-за отсутствия постканиновых зубов.

Результаты анализа базального цинодонта, Charassognathus gacilis, из зоны сборки позднепермской тропидостомы, Южная Африка, подтвердили оригинальную гипотезу T.S. Концепция Кемпа о том, что Therocephalia является парафилетической, ставит Cynodontia в качестве сестринского таксона для Theriognathus. Это было важно во взаимоотношениях Theriognathus и cynodonts, а также в качестве первого компьютерного анализа кладистики, чтобы поддержать возможные парафилетические отношения Therocephalia. Несколько авторов поддержали эту филогенетическую гипотезу, основанную на существовании увеличенного эпитеригоида и квадратной насечки в сквамозале.

## Описание

### Череп

Череп массивный и вытянутый. Морда широкая, несколько уплощенная. Нижний край верхнечелюстной кости направлен косо внутрь. Ноздри округлые. Заднелобной кости и пинеального отверстия нет. Имеется сагиттальный гребень. Околозатылочные отростки сильно развиты. Зачаточное вторичное небо образовано выростами верхнечелюстных и небных костей. Сошники, располагающиеся значительно ниже зубного края, крестообразны и, смыкаясь с верхнечелюстными костями, разделяют хоаны на передние и задние отделы. Верхняя крыловидная кость широкая. Межптеригоидных ям нет. На поперечном отростке крыловидной кости может иметься 2 маленьких зуба; зачастую они утрачиваются. Нижняя челюсть с выпуклым нижним краем и хорошо выраженным венечным отростком.

Верхний фенестр нижнего клыка сливается с внутренним нарисом. На образцах Theriognathus небные зубы никогда не обнаруживались. Расширение крыловидного отростка является серьезным и выглядит как выступающие сзади крылья с небольшим задне-боковым наклоном, характерным для большинства тероцефалий. Межтергероидная пустота у взрослых Theriognathus либо отсутствует, либо крайне снижена. Theriognathus разделяет эту характеристику с Moschowhaitsia и сцилакозавридами.

В верхней челюсти имеется 5 резцов и 1-2 хорошо развитых клыка, II-я пара которых могла быть замещающей. Верхние резцы нависают над нижними, направлены вниз и назад. Заклыковые зубы рудиментарные у молодых особей и полностью утрачиваются у взрослых; возможно, вместо них имелись роговые пластины, покрывавшие десны.

### Посткраниальный скелет

Посткраниальный скелет довольно массивный. Туловище длинное. Конечности укороченные. Плечевая кость с расширенными эпифизами и отогнутым внутрь дельтопекторальным гребнем; длина его составляет примерно половину длины черепа. Хвост короткий.

## Палеоэкология

Строение зубов предполагает всеядность с уклоном в хищничество. Известна находка черепа с застрявшим между челюстей поврежденным черепом мелкого дицинодонта. Вероятно, хищник подавился и умер. Также найден скелет, содержащий в области желудка кости детеныша дицинодонта. Это позволяет предположить, что териогнат хватал свою жертву за голову (так делает в наше время ягуар — *Panthera onca*), а мелкая добыча проглатывалась им целиком.