Парапсефур

**Парапсефур** (лат. *Parapsephurus*) — род веслоносов, членов отряда осетрообразные, живших в позднем меловом периоде. Ископаемые остатки рыб известны из формации Хелл-Крик, США, из слоя, который сформировался после падения астероида Чиксулуб у побережья Юкатана, ознаменовав тем самым новый период и переход с мезозоя в кайнозой.

## Этимология

Родовое имя от греческого слова *pará*, означающего «вокруг» или «около», и *psephurus*, от недавно вымершего рода веслоносов с аналогичными короткими жаберными тычинками, который был представлен одним видом — китайским веслоносом. Видовое название дано в честь доктора Уильяма Э. Бемиса за его большой вклад в систематическую биологию ископаемых и современных веслоносых рыб.

## Описание

Реконструируемая длина рыбы — 160,5 см. Тело удлинённое, и, вероятно, немного сжато с боков. Голова большая, с большим беззубым ртом. На голове располагается тонкий и длинный рострум, составляющий большую часть её длины и 22% длины тела рыбы. Хвостовой стебель короткий. Спинной плавник располагается в задней части тела, анальный плавник располагается под ним, однако находится ближе к хвостовому плавнику. Хвостовой плавник раздвоенный и гетероцеркальный — в верхнюю лопасть плавника заходит окончание позвоночного столба, нижняя лопасть короче верхней, что больше похоже на таковой плавник у китайского, нежели у американского веслоноса, у которого обе лопасти примерно равны.

### Детальное строение

#### Кости черепа

Сбоку крыша черепа парапсефура имеет две дермальные кости: дермоптеротическую сзади и дермосфенотическую спереди. Переднебоковая часть посттемпоральной кости контактирует с дермоптеротической, образуя задний край заднего продольного окна. Дермоптеротическая кость прочная и несет низкий, шероховатый орнамент. Эта кость контактирует с поствисочной костью и теменной костью сзади через тонкий заднемедиальный выступ, спереди с латеральным краем лобной кости, а постеролатерально она контактирует с дермосфенотической. Парапсефур является уникальным в том, что и лобная, и теменная кости образуют срединный край среднего продольного отверстия в черепе. Как и у большинства веслоносых, восходящие отростки направлены латерально и немного вперед, простираясь от основного тела парасфеноида почти под прямым углом. Пара удлиненных глоточно-бранхиальных костей сочленяется с парасфеноидом у основания восходящих отростков. Передний конец парасфеноида соприкасается со срединными вентральными костями рострума и, по-видимому, продолжается вперед в виде срединного переднего отростка, хотя форма и протяженность этого отростка четко не сохранились.

#### Рострум

Сошники не очень хорошо сохранились, однако по некоторым элементам, можно судить что они парные. Более передние кости вентрального рострального скелета включают кости серий P, CV и V, которые идут вдоль большей части протяженности рострума и имеют параллельные боковые края. Плотный массив звездчатых костей присутствует по всей длине сохранившегося рострума. Звездчатые кости хорошо развиты, самые большие из них, в медиальной части, где они контактируют с медиальными ростральными костями. Сбоку рострума, звездчатые кости представляют собой более мелкие, более неправильной формы элементы.

#### Оперкулярная часть

Оперкулярная часть включают в себя подкрышечную кость (которая является самым крупным элементом), одну бранхиостегальную кость и фрагмент дермальной кости. Подкрышечная кость представляет собой в основном плоскую, поверхностно орнаментированную кость с закругленной задней частью и длинной узкой передней частью, которая простирается от середины основного тела подкрышной кости. Задний край подкрышной кости не имеет выступов, похожих на сплинты, которые встречаются у большинства других веслоносых. Брахиостегальная кость по форме похожа на кость, обнаруженную у псефура и палеопсефура.

#### Челюсти и подъязычная дуга

Верхняя челюсть парапсефура состоит из парных дермопалатиновых, палатоптеригоидных и квадратоскуловых костей. Дермопалатиновая кость является относительно узким элементом, который сужается спереди и образует переднебоковой край верхней челюсти. На заднем конце хорошо развитый эктоптеригоидный отросток простирается медиально и, по-видимому, контактирует с палатоптеригоидом. Палатоптеригоид представляет собой большой тонкий лист кости. Нет никаких следов аутонебной кости. Задний край верхней челюсти определяется квадратно-скуловой костью, которая соединяет дермо-небную кость латерально и палатоптеригоид медиально. Квадратно-скуловая кость имеет удлиненные дорсальные и вентральные расширения, которые расширяются, чтобы широко контактировать с другими элементами челюстей. По форме она похожа на квадратно-скуловую кость, обнаруженную у псефура и палеопсефура.

Самая длинная кость нижней челюсти у веслоноса — это зубная кость. Зубная кость сужается спереди к закругленному узкому кончику, который согнут медиально примерно на четверть своей длины, чтобы встретиться с антимером у симфиза. Зубная кость самая глубокая сзади, но сужается спереди. Ментомеккелева кость представляет собой конический элемент, который находится в срединной борозде на переднем кончике зубной кости. Предсуставной отдел большой и спереди плотно прилегает к медиальной поверхности зубной кости. Сзади предсуставной отдел отделен от зубной кости в, как предполагается, суставной части хряща.

Гиомандибула, исключительно длинная и шире сзади, чем спереди. Передняя головка узкая. Гиомандибула простирается от этой точки под углом около 45° в постеровентральном направлении. Она имеет форму, очень похожую на объединенные окостеневшие и хрящевые части гиомандибулы псефура.

#### Жаберные дуги

Из-за плохой сохранности, многое о них не известно. Жаберные тычинки относительно короткие и широко расставлены, в отличие от жаберных тычинок *Polyodon*, но похожи на всех других веслоносых, для которых известны эти структуры. Жаберные тычинки, по-видимому, являются поверхностно окостеневшими элементами, которые окружают мягкотканное ядро (возможно, хрящ), поскольку в центре каждого элемента есть пространство. Спереди и сзади каждая жаберная тычинка расширяется проксимально, где они контактируют с нижележащими жаберными элементами.

#### Позвоночник

О позвоночных элементах парапсефура ничего не известно.

#### Спинной и анальный плавники

Спинной плавник имеет около 25 лучей. Сохранилось девять проксимальных радиальных и около четырех или пяти средних радиальных, поддерживающих спинной плавник, однако, у образца их изначально было больше.

В анальном плавнике — 32 луча, поддерживаемые 14 средними радиальными лучами. Имеется пять проксимальных радиальных лучей, поддерживающих анальный плавник, но этот ряд, как и у спинного плавника, не полный.

#### Хвостовой плавник

Гетероцеркальный хвост с дорсальной лопастью, которая длиннее вентральной. Хотя лучи хвостового плавника присутствуют, они недостаточно сохранились, чтобы обеспечить подсчет. Вдоль дорсального края хвостового плавника сохранилось не менее 20 дорсальных хвостовых опор. Эти элементы более тонкие, чем у большинства других веслоносых.

#### Грудные и тазовые пояса, грудные и брюшные плавники

Сохранившиеся части плечевого пояса включают посттемпоральную кость, супраклейтрум, постклейтрум, клейтрум и фрагменты ключицы. Супраклейтрум представляет собой удлиненную кость, которая немного шире к переднему концу, чем к заднему, прежде чем сужается к острой передней точке. Постклейтрум — гладкая кость в форме полумесяца. Клейтрум по своей общей форме напоминает кость китайского веслоноса и не имеет четкой выемки вдоль его заднего края, зато но у него есть неглубокая вогнутость, которая предположительно указывает на местоположение грудного плавника. Клейтрум расширяется медиально, образуя дорсальную часть оперкулярной стенки, как у других осетрообразных. Левая и правая ключицы встречаются вдоль средней линии и широко соприкасаются с клейтрумами латерально.

Грудной плавник голотипа имеет 23 луча у голотипа и 27 у другого экземпляра, FMNH PF17626. Первый луч самый большой, однако не является шипом, как у протопсефура*.* Брюшные плавники насчитывают, по меньшей мере 22 луча, однако, их вероятнее всего, было больше.

#### Чешуя

Чешуя тела мелкая и разбросана по всей длине. Чешуйки состоят из прочного основания с одним-тремя шипами, выступающими из основания. Ромбические хвостовые чешуйки присутствуют, но в значительной степени смещены. Однако они кажутся меньше и тоньше, чем у особей других веслоносов сопоставимого размера. Чешуек с круглым основанием, связанных с оперкулярной стенкой, которые есть у всех осетровых, не обнаружено, вероятно из-за плохой сохранности.

## Палеобиология

Вид обитал в русле реки, постоянно передвигаясь в поиске пищи, как и современные осетрообразные.

Современный американский веслонос, *Polyodon spathula*, очень схож по размеру и внешнему виду с парапсефуром, что предполагает питание зоопланктоном. Однако, парапсефур, среди прочего, отличается от американского веслоноса, наличием коротких жаберных тычинок, как у псефура, что может говорить о рыбоядной природе вида. Длинный и плоский рострум использовался в качестве органа электрорецепции, помогавшей при поиски жервы и которая работала за счёт апмул, очень похожих на акульи ампулы Лоренцини.

## Ареал и среда обитания

Хелл-Крик во время позднего мелового периода располагался чуть севернее Западного внутреннего морского пусти, разделявшего Северную Америку и был хвойно-лиственным лесом с поймой крупной реки, которая тут соединялась с реками и ручьями поменьше и создавала обширную дельту с болотами и торфяниками в низовье. Присутствие крокодиломорфов в формации свидетельствует о том, что климат был субтропическим; не было холодного времени года и, вероятно, выпадало достаточно много осадков.

Поздний мел является важным интервалом времени в развитии североамериканской фауны рыб, в котором уже присутствуют многие семейства, характерные для современной фауны, из пресноводной части которой идентифицируются другие веслоносы — *Paleopsephurus wilsoni* и *Pugiopsephurus inundatus*, осетровые *Ancipencer eruciferus*, *Acipenser amnisinferos*, *Acipenser praeparatorum*, *Acipenser cf. amnisinferos*, *Anchiacipencer acanthaspis*, *Protoscaphirhynchus squamosus*, панцирник *Lepisosteus occidentalis*, амии *Cyclurus fragosa*, *Amia fragosa* и *Melvius thomasi*, горбыль *Platacodon nanus*, щука *Estesexos foxi*, аспидоринх *Belonostomus longirostris*, араванообразная *Coriops fragosus*, вероятно морская, альбулообразная рыба *Phyllodus paulkatoi* и целый ряд акул, ассоциируемых с морскими отложениями той же формации. Кроме рыб, водная часть фауны была представлена множеством видов лягушек и саламандр, как *Scapherpeton*, *Eopelobates*, *Barbourula*, *Habrosaurus*, *Opisthotriton* и др.

## Вымирание

Массовое вымирание формации Хелл-Крик связывают с разрушительной волной, вызванной падением астероида Чиксулуб у побережья Юкатана. Примечательно, что большинство семейств рыб переживёт вымирание, вызванное эти метеоритом, однако на родовом уровне, в происходит радикальная смена фауны.