Стетакант

**Стетакант** (лат. *Stethacanthus*) — род цельноголовых, обитавший 370—345 млн лет назад в морях на территории современных Северной Америки, Европы и России.

## История

Первые находки стетаканта, обнаруженные в конце 1800-ых, были представлены изолированными шипами, из-за чего палеонтолог Джон Стронг Ньюберри предположил, что они являются видоизменёнными плавниками. Согласно его версии, это были не-двусторонне-симметричные грудные плавники. Вскоре на территории Монтаны и Огайо были обнаружены первые связанные с шипами скелетные остатки, датируемые нижним карбоном и девоном, однако они оставались неописанными в течение почти сотни лет.

Поскольку полные скелеты стетаканта редки, классификация этой акулы была очень запутанной и неточной, основанной на обрывочных свединиях. Только в 1974 году Ричард Лунд выделил семейство стетакантиды, основываясь на серьёзных отличиях стетаканта от остальных эласмобрахиев. Однако положение стетакантид среди симмориид до сих пор обсуждается.

Вскоре были обнаружены новые образцы стетаканта, которые расширили его ареал от США до Шотландии (нижний карбон Бэрсдена), России (нижний карбон Тульской области) и Китая. Зубы стетаканта были обнаружены в франских-фаменских отложениях формации Напье, а также турнейских отложениях Лавровой формации и известняках Мугури в Западной Австралии. Частичное нёбо и челюсть, приписанные к *Stethacanthus sp.* были обнаружены в бассейне Бонапарта в той же Западной Австралии.

## Описание

Внешне стетакант напоминал акулу длиной 70 см. Спинной плавник данной рыбы имел видоизменённую форму, напоминая гладильную доску. На нём, а также на голове, располагались мелкие шипы — видоизменённые кожные зубчики, которые присутствуют у современных акул. Скорее всего, этот видоизменённый плавник служил для привлечения внимания или же отпугивания более крупных хищников. Не исключено, что перед нами нечто похожее на присоску, которая есть у рыб-прилипал.

Как и у его близкого родственника, акмонистиона, у стетакната было уникальное строение тазового пояса. Чешуи этих рыб были одиночными, короновидными и не расширающимися. Грудные плавники состояли из метаптеригиума с отходящим назад «хлыстом». Первый спинной плавник образовывал с позвоночником так называемый комплекс шип-щётка. Мозговая коробка стетканта имела узкий субобритальный выступ и широкий супраорбитальный выступ. Затылочно-ушной отдел был коротким, глазные орбиты большими. Зубы имели типичную кладодонтную форму. У стетаканта были наружные класперы, половые органы, с непризматическими кальцифиуированными хрящами на дистальных концах.

### Спинной плавник

Комплекс шип-щётка состоит из первого спинного плавника и содержит базальную пластинку, обычно находящуюся в направленном назад спинном шипе, состоящего из табекулярного дентина. Шипы на плавнике и голове напоминают кожные зубчики акул и скатов, но лишены эмалеподобной повехрностной ткани. Табекулярный дентин содержит участки волокон, служащие для прикрепления к эпаксиальным мышцам. По этим креплениям можно судить, что шип был перемещён в передне-заднем направлении. Так называемая «щётка», вершина плавника, состояла из ряда паралллельных мембраноподобных канальцев, образованных шаровидными кальцифицированными хрящами. Основание щётки и базальная пластинка покрыты бесклеточным костным слоем.

Райнер Зангерль утверждал, что эти канальцы похожи на эректильную ткань у человека, поэтому «щётка» могла расширяться, как рыба-ёж. Верхняя часть спинного плавника была покрыта девятью рядами крупных шипов, направленных вверх. Точно такие шипы покрывали и дорсальную часть головы, однако они были направлены назад.

Наличие шипов на первом плавнике и голове натолкнуло учёных на мысль, что стетакант использовал их для отпугивания хищников: отогнув голову к спинному плавнику он имитировал раскрытую пасть более крупного животного. Однако есть несколько фактов, противоречащих этой гипотизе.

Как и у стетаканта, так у акмонистиона был выражен половой деморфизм — только у взрослых самцов первый спинной плавник имел необычную форму. Скорее всего, эта структура использовалась для привлечения внимания самок.

Комплекс позвоночник-кисть, который есть у стетаканта, конвергентно схож со спинным щитом плакодерм и задними отделами сомов. Либо он появился у произвольных стетакантид, либо является результатом развития более древних структур. В любом случае, этот комплекс не является составным спинным плавником.

Типичные спинные плавники, которые находились у стетакантид ближе к хвосту, состояли из параллельных стержней с острыми глубокими корнями.

Передний спинной плавник же имеет один большой прочный стержень, похожий на спинной щит. Возможно, он произошёл от примитивного спинного щита с низким корнем и несколькими бугорками. То, что наблюдается у стетакантид, появилось в результате долгого полового отбора.

На данный момент гипотезы про видоизменённый спинной плавник и новую форму спинного щита являются наиболее актуальными, однако ни одна из них ещё не подтверждена окончательно.

### Грудные плавники

Грудные плавники стетаканта имели треугольную форму, как у современных акул, однако за ними находились дополнительные структуры — метаптеригиальные кнуты. Они стостояли, как минимум, из 22 осевых хрящей и доходили до задних, тазовых плавников. Передняя часть кнута короче задней. Назначение этих структур неизвестно, возможно, они играли какую-то роль при спаривании.

### Зубы и челюсти

Зубы идут в мутовчатом порядке, платоквадрат, дорсальная часть дуги нижней челюсти с 6-7 углублениями для групп зубов. Отдельные зубы расположены на большом расстоянии друг от друга в зубных завитках. Зубы кладодонтного типа: основания широки с лингвальной (обращённой к языку) стороны, на каждом из них одна большая и две пары меньших вспомогательных коронок. В обще сложности зуб имел пять коронок. Центральная и боковые коронки рифлёные. Основания зубов отродонтные, но в поперечном сечении напоминают остеодентные.

### Тазовый пояс и класперы

Тазовый пояс стетаканта состоит из нескольких соединённых призматических хрящей, каждый из которых имеет форму округлой пластинки. Передний край тазового пояса вогнутый, задний выпуклый. Между задними и передними пластинами нет соединения.

У стетакантид обнаружено два типа тазовых поясов — примитивный и производный. Примитивный тип содержит метапртеригиальный материал, поддерживающий один или два луча плавника, остальные прикреплены непосредственно к тазовой пластинке. Производный тип таза имеет больше выступов для лучей. Эта особенность, а также расширение тазового пояса характерна для стетакантид и симмориид.

Класперы, половые органы, имели булавовидную форму и состояли из шаровидного кальцифицированного хряща.

### Хвостовой плавник

Хвостовой плавник различался у стетакантов: некоторые виды обладали гетероцеркальным хвостовым плавником, как у акул, другие же имели гомоцеркальные плавники. Широкая гипохордальная доля поддерживалась широкими скошенными радиальнми плавниками.

## Этимология

Название образовано слиянием греческих слов **στῆθος** («стетос», «грудь») и **ἄκανθος** («акантос», «позвоночник» или «шип»). Название отсылает к крупному спинному плавнику, который встречается у взрослых самцов данного рода.

## Систематика

Наличие шаровидного кальцифированного хряща как в базальной пластинке, так и в сама коплексе шип-щётка, а также в класперах интересно тем, что это самая рання подобная находка среди хрящевых рыб. Большое количество таких шаровидных хрящей служит источником ряда вопросов по эволюции хрящевых рыб. Возможно, что типичны для них и акул в частности призматические хрящи являются производными от округлых хрящей стетакантовых. В таком случае, примитивные хрящевые рыбы имели кожные зубчики с аналогичной структурой.

Ещё одной необычной чертой стетакантид является тонки бесклеточный слой, покрывающий шип и опорную часть переднего спинного плавника. Вполне возможно, что это покрытие является первым свидетельством эндоскелетных костей у хрящевых рыб, утраченных у современных. Возможно, что шип плавника был уникальным распределителем кожного скелета и, таким образом, являлся производным от нервного гребня. Исходя из этого предположения, щётка, верхушка плавника, является удлинителем базальной пластинки плавника. Эндоскелетное строение и отсутствие радиальных килей подтверждает эту теорию.

Таксономическое положение стетаканта очень трудно определить, так как в пределах рода существует очень много вариаций признаков. Изначально его отнесли к палеоселяхиям, группе древних эласмобрахий. В качестве отряда для стетаканта выбрали группу симмориид. Такое положение сохраняется на даный момент, однако оно довольно спорно. Существует две гипотезы согласно классификации данной группы. Согласно одной, симморииды делятся на три группы — симморииды, стетакантиды и фалькатиды, являясь монофилетическим отрядом. Согласно другой гипотезе симмории являются самками стетакантид или их потомками. Это связано с плохой изученностью данного семейства, а также тем, что симморииды не имеют видоизменённого плавника, но в целом идентичны стетакантидам. Кроме того, этот плавник был только у половозрелых самцов стетакантид, что ещё больше осложняет систематику этого семейства.

Не так давно симмориид определили к голоцефалам — группе, представленной сейчас химерами.

### Виды и синонимы

В роде от 8 видов.

*S. concavus*Ginter, 2018*S. gansuensis*Wang*et al.*, 2004*S. neilsoni**S. praecursor*Hussakof & Bryant, 1918*S. resistens**S. thomasi**S. productus*Newberry, 1897

Согласно сайту Fossilworks, к роду относятся следующие виды:

*Stethacanthus altonensis*St. John and Worthen 1875 (изначально*Physonemus altonensis*, отнесён к стетаканту в 2014 году)*Stethacanthus concavus*Ginter 2018*Stethacanthus hibberti*Agassiz 1843 (изначально*Cladodus hibberti*)*Stethacanthus compressus*Newberry 1897*Stethacanthus depressus*Stjohn and Worthen 1875 (изначально*Physonemus depressus*)*Stethacanthus erectus*Eastman 1903*Stethacanthus exilis*Hussakof 1913*Stethacanthus gansuensis*Wang et al. 2004*Stethacanthus humilis*Hussakof 1913*Stethacanthus longipeniculus*Zangerl 1990*Stethacanthus praecursor*Hussakof and Bryant 1918*Stethacanthus productus*Newberry 1897*Stethacanthus tumidus*Newberry 1889

В синонимику рода может входить *Symmorium reniforme* Cope, 1893. Также роду синонимичны *Pinegia* Minikh 2004 — отклонённое имя, уже занятое одним из видов прямокрылых — и *Pinegocaptus* Minikh 2006.

## Палеобиология и палеоэкология

Стетакант был некрупным хищником, чей рацион составляли небольшие рыбы, брахиоподы и морские лили, как и у других похожих рыб. Комплекс шип-щётка создавал достаточно большое сопротивление при передвижении, поэтому стетакант был довольно медлительным хищником. В сравнении с соразмерными акулами, стетакант имел меньшие плавники и зубы, из-за чего можно предположить, что он мог быть донным жителем. Учитывая, что наибольшее число остатков стетаканта было обнаружено в известняке Медвежьего ущелья в Монтане, вполне возможно, что эта рыба была мигрирующей и приплывала на территорию нынешнего севера США для размножения.

## В культуре

Стетакант в фильме "Прогулки с монстрами" и сериале "Прогулки с морскими чудовищами" |


- Стетакант показан в научно-популярном сериале Прогулки с морскими чудовищами. Также за ним гонится гинерия в фильме Прогулки с монстрами.

- Стетакант появляется в игре Hungry Shark World как одна из играбельных «акул».