Сантанадактиль

**Сантанадктиль** (лат. *Santanadactylus*) - род птерозавров из альбского яруса нижнего мела, найденный в слоях формации Сантана в Ромуальдо, расположенной на плато Арарипи в штате Сеара, Бразилия. Изначально к этому роду относили четыре вида, но сегодня установлено, что они не являются родственными друг другу. Сантанадактиль был довольно крупным птерозавром.

## История и виды

Род был назван в 1980 году голландским палеонтологом Полом де Буйсонье. Типовой вид — *S. brasilensis*, видовое название которого относится к Бразилии. Оно основано на голотипе UvA M 4894 (Геологический институт Амстердамского университета), включающем верхнюю часть правой плечевой кости и правую лопаточно-клювовидную кость. Образец UvA M 4895, состоящий из двух шейных позвонков другой особи, был отнесен к паратипу, так как был обнаружен в той же партии из 25 меловых конкреций, купленных у коллекционеров. Дополнительные остатки, включая нотариум (сросшиеся позвонки, поддерживающие плечо), впоследствии были отнесены к таксону Велнхофером и его коллегами (1983) и Велнхофером (1991).

В 1985 году, Peter Wellnhofer, немецкий палеонтолог, автор многочисленных научных публикаций о птерозаврах, назвал три дополнительных вида: *S. araripensis*, *S. pricei*, и *S. спикси*. *S. araripensis*, названный в честь плато Арарипе, был крупным видом, основанным на BSP 1982 I 89, остатки включают частичный череп (отсутствует конец челюстей) и руки; на сохранившейся части черепа не было гребня. *S. pricei*, названный в честь Ллевеллин Айвор Прайс был самым маленьким из трех видов; он был основан на BSP 1980 I 122, левом крыле от локтя уничтожен, и на протяжении многих лет к нему были отнесены дополнительные материалы о руке. *S. spixi*, среднего размера, был основан на BSP 1980 I 121, другом левом крыле, название в честь Johann Baptist von Spix.

В течение времени таксон *Santanadactylus* и его виды неоднократно переоценивались. В частности:

**Крис Беннетт**предположил, что гиподигм*S. brasilensis*представляет собой комбинацию различных птерозавров: типовой образец и паратип принадлежат разным формам. Он также предложил, что*S. araripensis*и*S. pricei*являются птеранодонтами, в то время как*S. spixi*относится к*Dsungaripteridae*.**Велнхофер (1991)**исключил*S. spixi*из рода*Santanadactylus*, что также поддержал**Келлнер и Кампос (1992)**, согласившись с тем, что*S. spixi*не является синонимом*S. brasilensis*. Они предположили, что*S. spixi*мог быть представителем семейства*Tapejaridae*.**Унвин (2003)**предложил, что Santanadactylus spixi следует относить к роду Tupuxuara, основываясь на сравнении с образцами этого рода.**Аверянов (2014)**рассматривал Santanadactylus spixi как номен дубиум (сомнительное название), вероятно, синоним Tupuxuara longicristatus. Он также предположил, что паратип S. brasilensis, вероятно, относится к T. longicristatus.**Келлнер (1990)**переименовал S. araripensis в Anhanguera araripensis, что поддержали**Ванг и др. (2008)**, хотя**Вельдмейер (2003)**включил его в род Coloborhynchus. В настоящее время считается, что S. araripensis сомнителен и его статус требует дальнейшего уточнения.

Эти изменения подчеркивают сложности в идентификации и классификации птерозавров, а также важность пересмотра классификаций по мере поступления новых данных и исследований.

## Классификация

Де Бюисонье изначально отнес сантанадактиля к семейству *Criorhynchidae* (или *Ornithocheiridae*). Велнхофер (1991) считал *Santanadactylus* членом семейства *Ornithocheiridae*, основываясь на строении плечевой кости, но отметил, что удлиненные паратипные шейные позвонки отличают его от других орнитохейрид. Беннетт (1989) отнес только голотип S. brasilensis к семейству *Pteranodontidae*. Келлнер (1990), обнаружив, что у *Santanadactylus brasilensis* есть лишь один уникальный признак — прямой брюшной край проксимальной части дельтопекторального гребня, причислил этот род к *Pterodactyloidea* *incertae sedis* (неопределённые птеродактили). Позже (Келлнер и Томида, 2000) он отнес *Santanadactylus* к *Pteranodontoidea*. По словам Келлнера, *S. pricei* принадлежал к кладу, происходящему от последнего общего предка *Istiodactylus* и *Anhangueridae*. То же самое было верно и для *Araripesaurus*, который, по мнению Келлнера, был младшим синонимом *S. pricei*.

## Палеобиология

Сантанадактиль считается крупным птерозавром. Велнхофер указывал на различные виды, у которых размах крыльев варьировался от 2,9 до 5,7 метра. Де Бюисонье считал, что размах крыльев *Santanadactylus brasilensis* мог достигать 6 метров. Это предполагает, что птерозавр, возможно, был приспособлен к скользящему полету, используя машущие крылья.