Сквалорайя

**Сквалорайя** (лат. *Squaloraja*) — род химерообразных рыб из раннего юрского периода Европы (обнаружены в Англии, Бельгии и Италии), представлявшие собой рыб, внешне очень похожих на смесь современных гитарных скатов (лат. Rhinobatidae) и длинноносых химер (лат. *Harriotta*), не являясь близким родственником для последних. Большой длинный класпер (окостеневший вырост над рострумом), будучи диморфным признаком самцов, вероятнее всего, нёс сугубо демонстрационный характер. Такой необычный вид рыбы был поводом для споров о принадлежности рода к тому или иному классу животных на протяжении практически всего XIX века.

## Этимология

С латинского языка *Squaloraja* означает «акула-скат». Видовое название, *polyspondyla*, происходит от двух греческих слов — *polus* [много] и *sphóndulos* [позвонок].

## История обнаружения и классификации

Первый экземпляр сквалорайи был найден известным коллекционером окаменелостей из Лайм-Реджиса, Мэри Эннинг, примерно в 1829 году. Зарабатывая на жизнь способом коммерческой продажи окаменелостей, М. Эннинг написала британским геологическим кругам, предлагая предмет для продажи. Она специально нацелилась на Бристольский институт (сейчас Бристольский городской музей и художественная галерея). Образец вызвал значительный интерес среди современных геологов, но к 1831 году окаменелость все еще не была продана, так как в письме от 11 февраля того же года, М. Эннинг предложила ее вместе с другими лиасовыми окаменелостями А. Седжвику, тогдашнему профессору геологии в Кембриджском университете. М. Эннинг включила грубый набросок образца в свое письмо Седжевику, кроме того она также распространяла рукописные уведомления об образце, известные по сохранившимся примерам в бумагах Г. Б. Гриноу и бумагах Бакленда в Музее Оксфордского университета. В этих уведомлениях она отметила отличительные черты образца – «голова не имеет аналогии ни с чем, что было обнаружено ранее» – и обратила внимание на лучевидные дермальные зубчики, встроенные в кожу, крыловидные плавники и простые грудные и тазовые пояса. Вскоре после этого, образец сквалорайи, принадлежавший М. Эннинг, был куплен Дж. Н. Сандерсом, поместившим его в коллекцию Бристольского института. Окаменелость представляла собой первую половину рыбы, и не смотря на то, что М. Эннинг обещала отправить им хвост, если он когда-либо будет обнаружен, после его обнаружение, он оказался в коллекции сестер Филпот, подруг М. Эннинг, живущих в Лайм-Реджисе, а обращения от Бристольского института к ним с просьбой купить хвостовую часть образца оказались безуспешными, а в конечном итоге он оказался в Оксфордском университете.

Хирург д-р Х. Райли, один из основателей Бристольского института, дал первое описание образца в докладе, прочитанном Геологическому обществу 15 мая 1833 года и опубликованном в Трудах Общества в том же году. Мнения разделились относительно родства образца – предполагалось, что он принадлежит рептилии и даже птице. Райли (1833), однако, утверждал, что скелет принадлежал хрящевой рыбе, как это очевидно из научного названия, которое он ему дал — *Squalo-raja dolichognathus* или «промежуточный акулий скат с длинными челюстями». Агассис посетил Бристоль в 1834 году, изучил их образец сквалорайи и включил описание в свою монументальную пионерскую работу по ископаемым рыбам «*Recherches sur les Poissons Fossiles*» (1833—1843), дав ему латинское название *Spinacorhinus polyspondylus* и объявил, что это скат, который является одним из самых интересных ископаемых, которые он когда-либо видел. Осмотрев образце детальнее, Агассис смог уточнить некоторые детали, отсутствовавшие в описании Райли, однако затруднялся дать окончательную теорию о его родственных связях и лишь указал что рыба была хрящевой. Впрочем, после того, как он увидел описание Райли, он в 1843 году, исправляет название рода на *Squaloraja*, при этом оставив собственное видовое имя. Дэвис (1872), признал выступ из черепа как кламмер (лобная кость у химер, присутствующая только у самцов рыб этого семейства), однако он, как и в последствии Вудворд (1886), в том же году описавший *Squaloraja tenuispina*, сохранили род в составе пластиножаберных.

Химерообразная идентичность сквалорайи была признана, когда новый образец рода был приобретен Эдинбургским музеем в 1887 году. Обладая гораздо лучше сохранившимся и открытым черепом и челюстями, чем предыдущие образцы, этот показал, что верхние челюсти были слиты с нейрокраниумом, что привело в работах Хоуса (1890) и Вудворда (1891) к размещению рода в составе цельноголовых, сестринскому классу по отношению к акулам и скатам.

Бристольский музей понес значительный ущерб и утратил часть своей коллекции во время воздушного налета в ночь с 24 на 25 ноября 1940 года, и считается, что голотип сквалорайи, OUMNH J.03097, среди утраченных предметов коллекции. В последствии, в 1970—1990-х, ещё рад сочленённых (и не очень) скелетов были обнаружены в в Италии, в Osteno Konservat-Lagerstätte, в 1970—1990-х годах и в последствии переданы в Миланский музей естественной истории. Дельсат и др. (2002) сообщили о двух неполных зубных пластинах и нескольких свободных чешуйках из среднего геттанга (нижняя юра) южной Бельгии, отнесенных к *S. polyspondyla*, тогда как некоторые изолированные элементы были отнесены к *Squaloraja* sp., оба представляют собой старейшие на сегодняшний день записи для рода.

Паттерсон (1965) показал отличительную природу вида, поместив его в свой собственный монотипный подотряд, Squalorajoidei. Смит и Паттерсон (1988), считая *S. tenuispina*, слишком сильно похож на *S. polyspondylus*, синонимизируют их. В 2023 году выходит детальное исследование строения и классификации рода, изучая его анатомию на примере итальянских экземпляров, фиксируя что, вероятнее всего, класпер был только у самцов (что соответствуем химерообразным, но не характерно всем цельноголовым), его положение в семействе и, что, вероятно, итальянские сквалорайи, могут быть отдельным видом от таковых из Англии, однако нужно больше образцов, особенно половозрелых самцов для сравнения с сохранившимися изображениями голотипа.

## Описание

### Общий внешний вид

Тело длинное и уплощённое дорсально, с очень длинным и узким хвостом. Позвоночный столб — хрящевой, полная его длина не известна. Голова широкая, уплощённая и удлинённая, ромбовидного очертания, самая широкая часть которой у надчелюстных латеральных хрящей. Уплощенный дорсовентрально рострум удлиненный и субпрямоугольный с гладкими боковыми краями, относительно широким основанием и сужающийся кпереди; кончик рострума не поддерживается хрящом и слегка сужающийся. Класпер, судя по всему, является частью полового диморфизма и присуствует только у самцов; он длинный и тонкий, расположен параллельно роструму, однако немного короче его. Верхняя часть рострума снабжена множеством мелких чешуек, находящихся поодаль друг от друга. Рот беззубый. Глаза большие, располагаются на вершине головы. Спинной плавник отсутствует. Грудные и брюшные плавники широкие и крыловидные, брюшные меньше грудных. Хвост длинный, вероятно, без плавника. Плакоидная чешуя покрывает всё тело, кроме рострума и класпера. Второй тип чешуи, крючковатый, располагается двумя линиями на спине и сходится на хвосте и ещё двумя линиями по бокам хвоста. Как и все известные химерообразные рыбы, голова рыбы полностью покрыта механосенсорными каналами, используемыми для механорецепции и, вероятно, электрорецепции.

### Детальное строение

#### Нейрокраний

Широкий субпентагональный нейрокраниум с закругленными боковыми краями, сужен латерально, слегка приподнят в области орбит, без признаков преорбитальных боковых выступов; нейрокраниум расширен вперед за счет слияния с удлиненными ростральными хрящами; орбиты широкие, субовальные и расположены дорсолатерально; затылочный край широкий, слегка выпуклый медиально.

#### Рострум

Рострум поддерживается пятью наборами хрящей — один срединный ростральный хрящ (mrc), парные латеральные ростральные хрящи (lrc) спереди, парные надчелюстные хрящи (smc) плюс подчелюстные хрящи (imc) и парные предчелюстные хрящи (pmc) с боков. Mrc копьевидный, слегка уплощенный, постепенно сужающийся дистально, с широким проксимальным основанием, покрывающим носовые капсулы, и дистальным кончиком, раздваивающимся с глубоким, вогнутым дистальным краем, дорсальная поверхность mrc дифференцирована из мозаичного хряща в равномерно распределенные грубые грануляции, которые не контактируют друг с другом. Lrc простирается вниз по всей длине рострума, изогнутый и приблизительно треугольной формы, выступающий вперед-вбок, дистально заостренный с основанием, сращенным с предглазничной областью нейрокраниума; проксимальный задний край lrc неполный, обнажает лежащий под ним симфиз и нижнечелюстной зубной ряд. Smc выступают латерально к средней линии и слегка изогнуты, с небольшим дистальным сужением. Короткая, медиально направленная поперечная хрящевая распорка (или прелабиальный хрящ), по-видимому, соединяет переднюю среднюю точку smc с lrc. Lmc короткая, дистально заострена, направлена назад, отходит от кончика каждой smc. Pmc, дистально заостренная и направленная назад, ее основание скрыто вышележащей smc.

#### Челюсти

Нижнечелюстная дуга слегка выпуклая и сходится мезиально к симфизарному хрящу, расширяясь, образует короткую выступающую и тупо закругленную точку. Правая и левая нижние челюсти несут по одной удлинённой зубной пластине. Окклюзионная поверхность пересечена полосами гиперминерализованной ткани, которые примерно параллельны губному краю зубной пластины.

#### Посткраниальный скелет

Позвоночник укреплен близко расположенными толстыми кальцинированными кольцами, слегка сужающимися кзади к узкому удлиненному хвосту. Кальцификации в оболочке хорды продолжаются в затылочной области нейрокраниума, где была заключена хорда. Синаркулия, состоящая из кальцинированного хряща, присутствует сразу за затылком, охватывая переднюю дистальную часть хорды. Шип спинного плавника или спинной плавник отсутствуют.

#### Грудной пояс и плавники

Грудной пояс расположен близко к заднему затылочному краю, имеет дугообразную форму с большим лопаточным отростком и умеренно широким коракоидом. Широкие крыловидные плавники с 26 отчетливыми радиальными лучами, сегментированными дистально.

#### Тазовый пояс и плавники

Две половины тазового пояса не слиты. Половины тазового пояса дугообразно изогнуты назад. Брюшные плавники меньше грудных и составляют лишь половину их ширины и состоит из 18 лучей, сегментированными дистально.

#### Спинной и хвостовой плавники

Нет никаких прямых доказательств или следов какой-либо структуры, предполагающей наличие спинного срединного и хвостового плавников. Во второй половине узкого хвоста, могла присутствовать уплощенная эпихордальная доля, однако нет никаких существенных доказательств её существования.

#### Чешуя

Чешуя состоит из плакоидных чешуек, распределенных по всему телу, за исключением рострума. Вокруг глазниц чешуя мелкая, на спине и боках — более широкая и грубая, с различной формой, между грудным и тазовым поясами и в различных местах на проксимальной части хвоста имеет закругленные края коронки, переходящие в удлиненные, радиально направленные неравные лучи. Крючковидные чешуи, расположенные парой параллельных рядов на спине, дорсально соединяются, образуя один ряд по направлению к дистальной части хвоста. Кроме того, подобные чешуйки расположены вдоль нижнего края каждой стороны хвоста, уменьшаясь в размере по направлению к кончику хвоста.

#### Механосенсорные каналы

Механорецептивная система боковой линии образует узор из канавок или трубок на рыле и голове. Каналы боковой линии поддерживаются С-образными хрящевыми кольцами. Сенсорный канал боковой линии (LSC) туловища проходит по всей длине тела на боках с обеих сторон. Небольшой изгиб в пути туловищных каналов примерно в 15 мм от кончика хвоста отмечает изменение положения от верхних крыльев к нижней части, характерная черта всех существующих химероидных и всех мезозойских голоцефалов, у которых известна хвостовая область. В области черепа система сенсорных каналов лучше всего сохранилась вокруг передней части нейрокраниума и рострума. Надвисочный канал (SC) поднимается по задне-дорсальной поверхности головы, соединяясь, образуя комиссуральную структуру, пересекающую дорсальную поверхность нейрокраниума. Стволовой канал (LSC) соединен с основанием надвисочного канала коротким затылочным каналом (OC), снова видимым в ответной части. Основание левого надглазничного канала (SOC) едва различимо в месте соединения OC/SC в ответной части, а некоторые нечеткие длины колец в форме буквы C указывают на наличие надглазничного канала, простирающегося до точки, расположенной прямо перед глазницей. Ушной канал (OTC) ответвляется от места соединения SC/OC и спускается вниз в положение вентрально к глазнице. Самая задняя ветвь каналов — это то, что интерпретируется как гиомандибулярный или предкрышечный канал (HC), но обратите внимание, что этот канал находится в гораздо более переднем положении, чем у современных химер, за исключением *Callorhincus*. Вторая, более короткая ветвь спускается к тканям нижней челюсти и является ротовым каналом (ORC); эта ветвь сменяется спереди бифуркацией. Угловой канал (AC) простирается вперед до точки примерно на полпути вдоль рострума. Подглазничный канал (IOC), который проходит вперед над рострумом перед глазницей до точки бифуркации перед самым передним краем AC; отсюда передняя ветвь, дорсальный ростральный канал (DRC), проходит по кончику рострума и затем петляет обратно к точке, расположенной чуть меньше чем на полпути назад ко рту, близко к средней линии. Передняя ветвь, дорсальный ростральный канал (DRC), проходит по кончику рострума и затем петляет обратно к точке, которая находится чуть меньше чем на полпути назад ко рту, близко к средней линии; задняя ветвь, центральный ростральный канал (CRC), фланкирует медиальную границу латерального рострального хряща, простираясь назад, чтобы встретиться с передним вентральным ростральным хрящом (AVRC), который сам идет вперед, пока не заканчивается слепо примерно на двух третях пути вдоль нижней стороны рострума. Таким образом, дистальные части DRC и AVRC имеют достаточно обширное перекрытие на нижней стороне дистальной части рострума; вторая ветвь, задний вентральный ростральный канал (PVRC), проходит сзади по направлению ко рту, заканчиваясь около основания рострума, он, по-видимому, имеет по крайней мере одну, а возможно, и две ветви, причем проксимальные ростральные каналы ведут к нижней стороне проксимальной части рострума.

## Палеобиология

Бентопелагический хищник, питавшийся морскими мягкотелыми беспозвоночными, которых обнаруживал при помощи электрорецепции на удлинённом роструме. Будучи беззубым, мог питаться червями, ракообразными и мелкой рыбой, моментально заглатывая её.

Будучи представителем химерообразных, оплодотворение капсул происходило внутри самок. Были ли рыбы яйцеживородящими или они откладывали капсулы, неизвестно.

## Конвергентная эволюция

Своим внешним видом сквалорайя может напоминать современных длинноносых химер (лат. *Harriotta*): у обоих очень длинный рострум и уплощённые плавники, и к тому же, относятся к одному семейству. Однако, длинноносые химеры, вы-первых, не имеют чешуйчатого покрова, во-вторых, у них есть спинной плавник с крупным шипом, который полностью отсутствует у *Squaloraja*, в-третьих, рострум у *Harriotta,* абсолютно мягкий, без поддерживающих хрящей практически на его передней части, что, опять же, сильно отличается от такового у сквалорайи.

Более всего, рострум *Squaloraja* напоминает рострум гитарных скатов (лат. Rhinobatidae): у них обоих тот довольно жесткий, и, вероятно, выполняют одинаковые функции — поиск придонной пищи при помощи электрорецепции. Уже давно известно, что химеры обладают очень похожим органом, как акульи ампулы Лоренцини. Соответственно, их схожесть, которая не является родственной характеристикой представляет из себя пример конвергентной эволюции.

## Систематика

*Squaloraja polyspondyla*, до 2023 года, являлась единственным описанным представителем своего рода, семейства Squalorajidae и подотряда Squalorajoidei, которого, из-за комбинации большого количества уникальных черт, так и не удалось поставить в близкое родство ни с одним из известных ископаемых или современных видов химер. Тем не менее, в 2023 году, был обнаружен элемент класпера, очень сильно похожего на таковой у сквалорайи, однако на 130 млн лет моложе известных его представителей. Новую находку описали как *Sulcacanthus schachti* и отнесли к одному со сквалорайей семейству. Кроме того, вполне вероятным является описанный ещё в 1836-м году Луи Агассисом, *Myriacanthus paradoxus*.

## Виды

*Squaloraja polyspondyla*(Agassiz, 1836) —**типовой**вид из ранней юры Англии и Италии (?)*Squaloraja*sp. — неизвестный вид из Бельгии*Squaloraja*sp. — вероятный вид из Италии

## Синонимы

*Squalo-raia dolichognathos*(Riley, 1833)*Spinacorhinus polyspondylus*(Agassiz, 1836)*Squaloraja tenuispina*(Woodward, 1886)