Птеродактиль

**Птеродактиль** (лат. *Pterodactylus*) — самый первый из найденных птерозавров, обитал в юрском периоде 150-165 млн лет назад.

## История находки

Первый экземпляр птеродактиля был найден в Зольнхофенском известняке недалеко от Айхштета, в Баварии (Германия) и около 1780 года, был передан в коллекцию графа Фридриха Фердинанда. В 1784 году этот образец был кратко описан итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини, который являлся куратором природоведческого отдела во дворце Шарля Феодора, в городе Манхейме. Это делает его потенциально самой ранней зарегистрированной находкой птерозавра. Другой образец, претендующий на первенство, известный как «экземпляр Пестера», был описан в 1779 году, но поначалу он считался ископаемым ракообразным. Коллини, в первичном описании манхеймского образца, не смог опознать в птеродактиле летающее животное. В безрезультатных попытках определить, кем являлось это существо, он отверг сходство с птицами и летучими мышами и даже предположил, что это было неизвестное морское животное. Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди некоторых учёных до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал статью об «амфибиях»,

которая содержала иллюстрацию птеродактиля, использовавшего крылья как ласты. Ваглер даже классифицировал птеродактиля, наряду с другими водными позвоночными, в своем собственном классе «Gryphi», между птицами и млекопитающими. Немецко-французский учёный Иоганн Герман был первым, кто заявил, что птеродактиль использовал четвёртый палец крыла для поддержания мембраны крыла. В марте 1800 года Герман сообщил французскому натуралисту Жоржу Кювье о существовании окаменелости Коллини, предположив, что она будет захвачена армией Наполеона и вывезена в Париж, в качестве военного трофея. Герман послал Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию образца (хотя он и не исследовал его лично), которого он посчитал млекопитающим, включая первую известную иллюстрацию реконструкции внешнего облика птерозавра. Герман нарисовал животное с кожистой мембраной, простиравшейся от длинного безымянного пальца к лодыжкам, и покрытым мехом. При этом, ни мембраны крыла, ни меха образец не сохранил. Герман также добавил мембрану между шеей и запястьем, как у летучих мышей. Кювье согласился с этой интерпретацией и по предложению Германа, опубликовал эти идеи в декабре 1800 года, в очень коротком описании. Кювье заметил: «Невозможно сомневаться, что длинный палец служил для поддержания мембраны,

которая, за счёт удлинения передней конечности этого животного, сформировала хорошее крыло». Тем не менее, в отличие от Германа, Кювье был убеждён что это животное является рептилией. В 1809 году Кювье опубликовал более подробное описание, в котором он опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блуменбаха о том, что это была прибрежная птица и дал животному первое научное название «Ptero-Dactyle», название происходит от греч. «πτερο» - крыло и «δάκτυλος» - палец.
Тем временем, выяснилось что загадочный экземпляр не был захвачен французской армией и на все тщетные запросы Кювье, он получал ответ, что данный экземпляр не значится в военных трофеях. Несмотря на это окаменелость не была утеряна, её изучал известный анатом Самуэль Томас Зёммеринг, который прочитал публикацию о ней 31 декабря 1810 года. В январе 1811 года он написал Кювье письмо, в котором выразил сожаление о том, что только сейчас узнал о просьбе Кювье, сообщить ему о местонахождении этой окаменелости. В своей лекции, опубликованной в 1812 году, Зёммеринг дал первое научное название этого образца под видом *Ornithocephalus antiquus* - «древний птицеголовый». Животное было описано как некое существо, похожее на летучую мышь и птиц. Однако Кювье с этим не согласился и в том же году выпустил свою статью, в которой утверждал, что животное является рептилией. Так было до 1817 года, когда из Зольнхофенского известняка извлекли новый экземпляр птеродактиля. Этот крошечный экземпляр Зёммеринг описал под видом Ornithocephalus brevirostris, получившим своё название из-за короткой морды. В том же году он опубликовал первую реконструкцию скелета этого животного.

В 1815 году американский натуралист и зоолог Константин Самуэль Рафинеск, предложил использовать для обозначения рода латинское название Pterodactylus, основанном на первичном описании Жоржа Кювье. В 1888 году английский натуралист Ричард Лидеккер указал название *Pterodactylus antiquus* в качестве типового вида, на основе голотипа BSP No. AS.I.739.

Вне всяких сомнений птерозавры, являются животными, которые больше всего подходят к образу мифических драконов. Это было отмечено большим количеством авторов. Стоит упомянуть, что французский натуралист Жан-Батист Бори де Сен-Венсан, в 1828 году даже полагал, что птеродактили и драконы могут быть одними и теми же животным. В 1835 году Уильям Баклэнд писал, что «*Ptero-dactylus*» напоминал «ничего, что когда-либо было замечено на земле, кроме драконов романтики и геральдики» и это выражение было поднято позже, в знаменитой популярной книге о птерозаврах Гарри Гувера Сили, в 1901 году. В 1874 году Чарлз Луи Контежан сравнивал птеродактиля с «мифическими лесными драконами». Интересно, что птеродактиль стал первой рептилией, которая должна была быть высечена из камня, в архитектурном строительстве. В 1852 году французское государство заказало скульптуру птеродактиля, в исполнении из бронзы, для сада растений в Париже, но проект вскоре был оставлен. Таким образом, в следующем году, естествоиспытателю Уотерхаусу Хокинсу, под руководством сэра Ричарда Оуэна, было поручено изготовить скульптуры птерозавров. Они были установлены в Хрустальном дворцовом парке в Сиденхэме, в окрестностях Лондона, открывшимся в 1854 году.
Многие читатели даже и не знают, что имя *Pterodactylus* когда-то применялось к почти любой новой окаменелости птерозавра, было описано около 80 видов «птеродактилей» за последние 200 лет (Ford 2013).[1] Таксономическая история многих Зольнхофенских птерозавров была смешана с названием Pterodactylus и к концу 1800-х их систематика была в по настоящему запутана.

Работа в середине 20-го века, в частности Питера Велльнхофера (1970), упростила систематические интерпретации Pterodactylus, так что к 2000-м годам считалось справедливым только два вида: P. antiquus и P. kochi. Пара «неопределённостей» все еще была под вопросом (P. Longicollum, P. Micronyx и P. scolopaciceps), но исследователи повсеместно согласились с тем, что эти животные не были истинными членами Pterodactylus и просто ждали новых родовых имен (теперь они у них есть: Ardeadactylus, Aurorazhdarcho и Aerodactylus соответственно). Подобно другим птерозаврам, таким как рамфоринх, образцы птеродактиля могут в значительной степени отличаться, в зависимости от возраста или уровня зрелости. Пропорции костей конечностей, размер и форма черепа, а также размер и количество зубов меняются, по мере взросления животного. Поэтому некоторые виды птеродактиля могут оказаться одним и тем же видом на разных стадиях роста или даже совсем другими родами. Несколько глубоких исследований, опубликованных в 2004 году (Jouve 2004), проведенных с использованием различных методов среди известных образцов птеродактиля, указывают на то, что на самом деле существует только один действительный вид - Pterodactylus antiquus.

## Описание

Птеродактиль был небольшим короткохвостым птерозавром, большинство особей обладали маленьким телом с размахом крыльев в 50 см, но недавно описанный череп и нижняя челюсть показывают первый случай для Pterodactylus, достигающего по крайней мере 1 метра в размахе крыльев (Bennett 2013).[2] Они были плотоядными птерозаврами и питались преимущественно рыбой и мелкими животными. Как и у всех птерозавров, у птеродактилей были крылья, образованные кожно-мышечной мембраной, которая простиралась от удлинённого четвёртого пальца крыла к задним конечностям. Птеродактиль известен по более чем 30 ископаемым образцам и, хотя большинство из них являются подростковыми особями, многие сохранили полные скелеты. Черепа взрослых птеродактилей были длинными и тонкими, несли около 90 узких конических зубов. Зубы были длинными на кончиках обеих челюстей, самые крупные находились спереди и становились всё меньше, чем глубже в пасти они находились. В отличие от других родственных видов, череп и челюсти птеродактиля были прямыми, а не загибались вверх. Частный экземпляр, описанный в 2003 году показал, что как и многие другие птерозавры, это животное имело набор структур мягких тканей, связанных с верхней и задней частью черепа (Frey et al., 2003) и образующих гребень из мягких тканей вдоль задней области головы, который по крайней мере сейчас, кажется уникальным для Pterodactylus.

У взрослых особей гребень проходил между задней кромкой глаза и затылочной части черепа. По крайней мере у одного ископаемого образца гребень имел короткое костное основание, такое же образование было обнаружено у родственных птерозавров, таких, как германодактиль (Germanodactylus). Костные гребни были обнаружены только у взрослых особей птеродактилей, это указывает на то, что данная структура выполняла демонстрационную функцию и проявлялась по мере взросления животного.

В 2013 году Крис Беннетт сообщил об обнаружении гребнеобразной структуры для Pterodactylus antiquus, она была очень низкая и хрупкая, толщиной всего 0,2 миллиметра, тем не менее, это было интерпретировано, как костное основание для крепления гребня. Это самый достоверный пример зафиксированных мягких тканей черепа для птеродактиля, однако насколько обширны были эти структуры, пока что остается неясным. К сожалению, мы все еще не знаем, какую форму они имели в жизни. На приведенном изображении, часть диаграммы регистрирует отпечатки, которые выделяются только под ультрафиолетовым светом - именно они, являются возможным свидетельством наличия гребня.

## Виды

- Pterodactylus (Cuvier 1809)
- Pterodactylus antiquus (Soemmerring 1812) — типовой вид.
[3]

Синонимы:

- Pterodactylus brevirostris (Soemmering 1817)
- Pterodactylus cirinensis (Meyer 1860)
- Pterodactylus crocodilocephaloides (Ritgen 1826)
- Pterodactylus kochi (Wagner 1837)
- Pterodactylus lavateri (Meyer 1838)
- Pterodactylus longirostris (Cuvier 1819)
- Pterodactylus medius (Münster 1831)
- Pterodactylus meyeri (Münster 1842)
- Pterodactylus micronyx (Meyer 1856)
- Pterodactylus nettecephaloides (Ritgen 1826)
- Rhamphorhynchus manselii (Owen 1874) - с 1958 года определен к роду Pterodactylus
- Rhamphorhynchus pleydellii (Owen 1874) - с 1958 года определен к роду Pterodactylus
- Pterodactylus arningi (Reck 1931) — [nomen dubium]
- Pterodactylus brancai (Reck 1931) — [nomen dubium]
- Pterodactylus maximus (Reck 1931) — [nomen dubium]