Микролетер

**Микролетер** (лат. *Microleter*) — вымерший род базальных проколофономорфных парарептилий, обитавших в Оклахоме в раннепермский период. Тип и единственный известный вид — Microleter mckinzieorum. Микролетер является одним из нескольких парарептильных таксонов, заполняющих провал Ричардса, и может быть охарактеризован по его высокому количеству зубов, слезному/наральному контакту, короткой постфронтальной и щелевидной височной эмаргинации, окаймленной посторбитальной, югальной, плоскоклеточной и квадратоюгальной. В отличие от австралотира, который имел аналогичное филогенетическое положение в качестве базального проколофономорфа, классификация микролетера предполагает, что ранняя эволюция парарептилий произошла в Лавразии и что у нескольких линий развились отверстия или эмаргинации в височной области.

## История изучения

Единственный известный образец Микролетера-хорошо сохранившийся череп и нижняя челюсть, обозначенные как OMNH 71306, образец голотипа. Он был найден в известняковом карьере братьев Долезе близ Ричардс-Спур в округе Команч, штат Оклахома. Исторически известный как местность Форт-Силл, карьер сохранил раннепермскую (артинскую, ~289-286 млн лет) трещину, заполняющую ордовикскую пещерную систему. Заполнение трещин дало много других хорошо сохранившихся окаменелостей четвероногих, включая самых разных пермских парарептилий.

## Описание

Судя по большим орбитам черепа (глазным отверстиям) и слабым швам, образец, скорее всего, был подростком. Большинство костей черепа были внешне текстурированы излучающими ямами и бороздами, как с редкими большими ямами, так и с многочисленными крошечными ямами, как у базальных лантанозухоидов. Единственными гладко текстурированными костями крыши черепа были верхняя челюсть, плоскостопие и четырехугольник. Верхняя челюсть была длинной и узкой, с коническими зубами, которые отличались друг от друга только небольшим укорочением к задней части верхней челюсти. Количество зубов верхней челюсти составляло 32 или 33, больше, чем у любого другого парарептиля, кроме лантанозуха. Как и некоторые другие базальные парарептилии, у Микролетера были зубы с плицидентином, типом внутреннего складчатого дентина, который наиболее распространен у амфибий-темноспондильных. Хотя слезная оболочка не была полной, внутренняя текстура перекрывающейся верхней челюсти указывает на то, что она простиралась до ноздрей (ноздревых отверстий), черта, также наблюдаемая у миллереттид, парейазавров и болозаврид.

Передний край орбиты был толстым из-за внутреннего фланца на префронтальной части, похожего на проколофониды и колобомиктеры. Верхний край орбиты имел небольшой вклад лобной кости, хотя и более ограниченный, чем у лантанозухоидов и проколофоноидов. Яремная кость и особенно заднепроходная кость имеют небольшие размеры и форму полумесяца. Посторбитальная, напротив, больше и простирается почти до заднего края крыши черепа. Наряду с яремной, плоскоклеточной и четырехугольной, посторбитальная часть имеет высокое узкое отверстие в задней части черепа. Это отверстие, называемое вентральной временной эмаргинацией, вероятно, гомологично временному отверстию, присутствующему у других парарептилий. Щелевидное отверстие Микролетера пропорционально аналогично отверстию Никтифруретуса, хотя отличается участием посторбитальной части в его границе. Однако у других парарептилий с посторбитальным участием (австралотирисы и лантанозухиды) отверстие полностью окружено костью, в то время как отверстие Микролетера открыто снизу. Задняя часть черепа не очень длинная, с широким теменным, одиночным постпариетальным и высоким квадратным плоскостопием и четырехугольником, которые выкапываются вдоль их заднего края.

Большая часть неба скрыта перекрывающимися костями. Небная кость очень широкая, в то время как поперечный фланец крыловидной кости ориентирован вперед. То, что можно увидеть в мозговой оболочке, указывает на то, что у микролетера были трубчатые околощитовидные отростки, а не веерообразные, присутствующие у других парарептилий. Продолговатый зубчик украшен небольшими ямками, но его зубы затемнены и не могут быть должным образом подсчитаны. Сурангулярный имеет складчатый гребень на своей внешней поверхности и охватывает переднюю половину отверстия в задней части челюсти. Задняя половина отверстия окаймлена суставной костью. Микролетер — одна из немногих парарептилей, сохранивших часть склеротического кольца, образованного высокими вогнутыми пластинами. Несколько шейных позвонков — единственные окаменелые посткраниальные элементы, но они плохо сохранились.

## Классификация

Микролетер является одним из самых базальных парарептилий и первоначально был описан как самый базальный представитель этой группы из Лавразии. До описания микролетера предполагалось, что парарептилии возникли в Гондване. Однако Микролетер появляется в Лавразии вскоре после самых ранних известных парарептилий и вызвал дискуссию в поддержку происхождения парарептилий в Лавразии. Другими факторами, подтверждающими лавразийское происхождение, являются раннее появление лавразийских болозавров, тот факт, что две другие клады амниот, синапсиды и эурептилии, оба считаются лавразийскими по происхождению, и свидетельства варанопидов о том, что колонизация Гондваны лавразийскими амниотами была более широка, чем обратный процесс.