Бьенотероид

**Бьенотероид** (лат. *Bienotheroides*) — род терапсид из инфраотряда Cynodontia, довольно близких к млекопитающим. Считается, что у более примитивных цинодонтов, таких как тринаксодон, уже могли быть усы, как у некоторых современных млекопитающих, что повышает вероятность того, что более продвинутые цинодонты, такие как бьенотероид, имели волосяной покров. По строению зубов можно предположить, что это животное было всеядным — его коренные зубы были приспособлены для измельчения как растительной, так и мясной пищи.

Бьенотероид был родственен таким цинодонтам, как *Bienotherium*, *Oligokyphus*, *Yunnanodon* и *Xenocretosuchus*, и обитал в Китае и Монголии в конце юрского периода. В то время также жили крокодиломорфы, такие как *Hsisosuchus* и *Junggarsuchus*, птерозавры, например, *Darwinopterus* и *Angustinaripterus*, а также пресноводные плиозавроиды *Yuzhoupliosaurus* и различные динозавры.

## Описание

Размеры были средними: длина черепа составляла около 10–12 см. Морда была короткой. Вторая пара верхних и первая пара нижних резцов были значительно увеличены и напоминали небольшие клыкоподобные бивни. Диастема между резцами и зубами за клыками была незначительной. На жевательных зубах располагались по три бугорка в продольных центральном и лингвальном рядах.

### Череп

Череп имеет короткую и широкую морду, а также относительно короткую посторбитальную область, однако он сильно повреждён. Большая часть верхней челюсти и нёбной кости сохранилась, включая фрагменты предчелюстной, скуловой, сошниковой костей, а также стенок мозговой полости (эпиптеригоид-птеригоид-базисфеноид). Часть слёзной и носовой костей также сохранилась. Отсутствуют скуловая дуга, лобная, теменная, затылочная кости и артикуляционные участки. Сохранившаяся часть черепа имеет длину около 99 мм.

Предчелюстная кость сильно увеличена и соединена с расширенной слёзной костью сбоку и расширенной нёбной костью на вторичном костном нёбе. В области альвеол резцов сохранились три резцовые альвеолы, с отпечатками I1 и I2, заполненными песчаником, и сохранившимся корнем I3. Между предчелюстной и нёбной костями наблюдается сложный шов.

Максилла сильно уменьшена и служит для удерживания корней заклыковых зубов. В обеих челюстях сохранилось четыре заклыковых зуба, с пустыми альвеолами в крайних положениях зубного ряда. Нёбная кость расширена спереди и имеет два отверстия: большее на уровне второго заклыкового зуба (предположительно большое нёбное отверстие) и меньшее на уровне третьего (возможно малое нёбное отверстие). Вентральная и боковая стенки мозговой полости относительно короткие и узкие, с несколькими углублениями на левой боковой стороне. Отливки полостей глазниц и носа, заполненные песчаником, сохранились справа и сверху.

### Верхние резцы

Верхние резцы представлены тремя зубами. I2 расположен сбоку от I1, а I3 — позади I2. Альвеола I1 имеет поперечный диаметр около 4,5 мм и является наименьшей. Альвеола I2 — самая крупная, с поперечным диаметром около 7,7 мм, и имеет глубокий корень. Альвеола I3 схожа по размеру с I1, с поперечным диаметром около 4,2 мм и переднезадним диаметром около 4,6 мм. Между I1 и I2, а также между I2 и I3 почти нет диастем. Диастема между I3 и передним краем максиллы составляет около 4,5 мм.

### Верхние заклыковые зубы

Верхние заклыковые зубы представлены четырьмя зубами с каждой стороны, которые почти одинаковы по размеру и лишь немного увеличиваются от ближайшего к средней линии до самого дальнего. Эмаль тонкая, а в окклюзионном виде каждый зуб имеет прямоугольную форму с округлыми углами и намного шире, чем длиннее. На каждом зубе имеются три ряда бугорков, разделённых двумя глубокими впадинами. Боковые ряды бугорков расположены на одинаковом расстоянии от центрального ряда. Мезиальный и дистальный края зубов имеют ровный рельеф, а средняя часть мезиального края плоская. На зубах отсутствует цингулюм.

На левой стороне поломанные вершины нижних заклыковых зубов соприкасаются с впадинами на PC1, PC2 и PC3. Каждый верхний заклыковый зуб имеет два щёчных, три средних и три язычных бугорка, что формирует формулу бугорков 2−3−3. Наибольший бугорок — B2, а M1 является самым маленьким и почти рудиментарным. Бугорки L2, L3, M2 и M3 имеют серповидную форму, с двумя мезиальными крисами, аналогичную форму имеет B2, но его мезиощёчная криса менее выражена.

### Нижняя челюсть

Нижняя челюсть состоит в основном из зубной кости. Глубина правой и левой зубных костей под вторым заклыковым зубом (PC2) составляет около 19,5 мм. Симфиз зубной кости не сросшийся и простирается до уровня передней части первого заклыкового зуба (PC1). Ментальное отверстие расположено под задней частью первого заклыкового зуба на обеих сторонах. На лингвальной стороне проходит борозда Меккеля, простирающаяся до области симфиза. На правой стороне в борозде Меккеля сохранились фрагменты сплениала. Венечный отросток зубной кости хорошо развит с вертикально восходящим передним краем. Массетеровая ямка простирается до уровня переднего края третьего заклыкового зуба (PC3). Два нижних резца и четыре заклыковых зуба (PC1–PC4) сохранились с обеих сторон челюсти.

### Нижние резцы

На каждой стороне нижней челюсти по два резца, хотя их коронки повреждены. Резцы правой стороны плохо сохранились и не имеют видимых деталей. Левый I1 наклонён вперёд и имеет диаметр около 6,0 мм. Альвеола левого I2 заполнена матрицей, и I2 кажется значительно меньшим по сравнению с I1. Между I1 и I2 наблюдается диастема, а между I2 и передним краем альвеолы заклыковых зубов диастема либо отсутствует, либо очень короткая.

### Нижние заклыковые зубы

Нижние заклыковые зубы представлены четырьмя зубами с каждой стороны, которые в окклюзионном виде прямоугольные и длиннее в длину, чем в ширину. На каждом зубе имеются два ряда бугорков, разделённые глубокой впадиной, и отсутствует цингулюм. Эмаль тонкая. На левой стороне два поломанных бугорка верхнего заклыкового зуба соприкасаются с глубокой впадиной на втором заклыковом зубе (PC2).

Формула бугорков нижнего заклыкового зуба 2−2: представлены только B1, B2, l1 и l2. Все бугорки серповидной формы с двумя дистальными крисами и почти идентичны по форме и размеру. Дистолингвальная криса l1 и дистобуккальная криса B1 заканчиваются соответственно на мезиолингвальной основе l2 и мезиобуккальной основе B2. Ряд нижних заклыковых зубов имеет слегка выпуклую лингвальную поверхность.

Этапы прорезывания заклыковых зубов не были полностью синхронными среди зубных рядов в данном экземпляре, как показано в голотипе Bienotheroides wansienensis. Правый pc4 в текущем экземпляре прорезывается и имеет диагональное расположение по отношению к зубному ряду, в то время как левый PC4 почти полностью прорезался и не так сильно наклонён по отношению к зубному ряду. На верхней челюсти правый и левый PC4 полностью прорезались. На правой стороне PC4 не соприкасается с PC4, тогда как дистальная часть PC3 соприкасается с PC4, а мезиальная часть PC3 — с дистальной частью PC3. Дистальная часть PC2 соприкасается с мезиальной частью PC3, а мезиальная часть PC2 — с дистальной частью PC2.

## Виды

*Bienotheroides xingshanensis*Liu, Zhou, Wang и Xue, 2022 — вид, обнаруженный в отложениях средней юры на территории провинции Хубэй, Китай.*Bienotheroides wansienensis*Young, 1982 — типовой вид, известный из позднеюрских (оксфордский ярус) отложений провинции Сычуань, Китай.*Bienotheroides zigongensis*Sun, 1986 — вид, найденный в позднеюрских отложениях (оксфордский ярус) в провинции Сычуань, Китай.*Bienotheroides ultimus*Maisch, Matzke и Sun, 2004 — вид, известный по позднеюрским отложениям (оксфордский ярус) Китая.*Bienotheroides shartegensis*Watabe, Tsubamoto и Tsogtbaatar, 2007 — вид, найденный в отложениях поздней юры на территории аймака Говь-Алтай, Монголия.

Также форма, сходная с бьенотероидом, была описана Хаммером в 1995 году из раннеюрских отложений Антарктиды.

## Источники

Пробайногнаты
| ||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Канделарион • Лумкуйя • Протерион • Тэссилатия
|