Патагонский ягуар

**Патагонский ягуар** (лат. *Panthera onca mesembrina*) - вымерший подвид ягуара, который обитал в южной Патагонии в эпоху позднего плейстоцена. Этот вид известен благодаря нескольким фрагментарным образцам, первый из которых был найден в 1899 году в пещере «Cueva del Milodon» в Чили. Первые окаменелости были описаны натуралистом Сантьяго Ротом, который отнес их к новому роду и виду, названному «Iemish listai». Рот предполагал, что это могут быть кости мифического существа iemisch, упоминаемого в фольклоре теуэльче. Позже, в ходе новой экспедиции, были обнаружены дополнительные кости, в том числе череп большого самца. Его подробно описал Анхель Кабрера в 1934 году. Узнав о схожести окаменелостей с современными ягуарами, Кабрера ввёл новое название *Panthera onca mesembrina*. Тем не менее, достоверность данного названия оспаривается, и некоторые палеонтологи высказывают мнение, что это название может быть синонимом *Panthera atrox*.

Кости патагонского ягуара почти вдвое больше, чем у самых крупных ныне живущих ягуаров, и, по оценкам, его вес превышал 231 килограмм (509 фунтов). Это делает его самым большим ягуаром и одним из самых тяжелых известных представителей семейства кошачьих. Фрагменты кожи, найденные в «Cueva del Milodon», показывают, что его окраска была темно-красной с более светлыми желтыми полосами на передних конечностях. Также сохранились наскальные рисунки, возможно, изображающие это животное, найденные в Эль-Сейбо, на которых видно, как красная шкура украшена полосами и пятнами. *P. onca mesembrina* был плотоядным хищником и охотился на крупных млекопитающих, таких как наземный ленивец *Mylodon*, лошадь *Hippidion* и лам.

## История и таксономия

Недалеко от своей фермы в горах провинции Ультима-Эсперанса, Чили, немецкий исследователь Герман Эберхард наткнулся на пещеру с окаменелостями наземного ленивца милодона, что и дало ей название «Cueva del Milodón». Эти окаменелости датируются поздним плейстоценом, приблизительно 12 000 лет до н.э., и относятся к южноамериканской мегафауне. В марте 1899 года раскопки были проведены Эрландом и Отто Норденшельдами, шведскими авантюристами, которые нашли лучевую и локтевую кости, которые они предположили, принадлежат ягуару. Позже в том же году экспедиция немецкого натуралиста Родольфо Хаутала обнаружила несколько изолированных посткраниальных элементов, принадлежащих гигантскому представителю семейства кошачьих, которые он передал в дар Музею Ла-Платы.

В музее директор Сантьяго Рот в 1899 году описал окаменелости как принадлежащие новому роду и виду, который он назвал «Iemish listai». Это название связано с мифологическим существом iemisch из фольклора коренных народов Патагонии. Рот отметил, что размер окаменелостей соответствует описаниям местных жителей теуэльче и аргентинского натуралиста Флорентино Амегино, сделанным в 1880-х годах. Это заставило Рота думать, что животное все еще может существовать, поскольку один из местных гидов утверждал, что видел живую особь поблизости озера Буэнос-Айрес. Однако это название сейчас считается nomen nudum, так как Рот основывал его на легендах и окаменелостях, нарушая правила, согласно которым виды могут быть описаны только на основании физических образцов или изображений. В следующем году английский палеонтолог Артур Смит Вудворд отнёс найденные остатки к роду Felis, подметив, что кости схожи с костями современных ягуаров. Позже, в 1900 году, Хауталь собрал в пещере дополнительные элементы, включая частичный череп, две челюсти и другие посткраниальные останки, а также фрагменты кожи. Рот не описал эти останки до 1904 года. Следуя гипотезе Вудворда, он отказался от названия рода «Iemish» и классифицировал окаменелости как «*Felis listai*», утверждая, что они отличаются от *Felis onca* из-за размера.

Поздний анализ, проведенный аргентинским палеонтологом Анхелем Кабрерой в 1934 году, привел к выводу, что некоторые кости принадлежали *Neomylodon*, и название «Iemish listai» было признано недействительным, поскольку оно было использовано для обозначения ошибочно приписанных ископаемых и iemisch. Кабрера отметил, что кости практически идентичны костям ягуаров, но при этом их размер превышает размер любого известного ягуара. Поскольку название «Iemish listai» не подходило для использования, Кабрера предложил новое название *Panthera onca mesembrina*, с неполным черепом (MLP 10-90) в качестве голотипа. Подвидовое название mesembrina означает «южный», поскольку ископаемые были обнаружены в Патагонии. К сожалению, череп MLP 10-90 был утерян, но его изображение сохранилось благодаря Кабрере и Роту. Кабрера также предположил, что коренные народы видели или даже охотились на это животное, указав на патологию на черепе, соответствующую ран от стрел. В течение 20-го века в пещере было найдено больше окаменелостей, включая фекалии. Кроме того, несколько других пещер в чилийской и аргентинской Патагонии предоставили дополнительные находки, включая окаменелости как молодых, так и пожилых особей. В частности, в пещере около озера София были обнаружены много изолированных образцов молодых особей. Молекулярное исследование костей P. onca mesembrina в 2016 году показало, что они принадлежат к P. onca, но представляют собой ветвь, отдаленно связанную с современными ягуарами. Это подтвердило их достоверность и независимость от других подвидов P. onca. Однако в 2017 году морфологическое исследование голотипа и других остатков Чименто и его коллег отнесло их к родственнику льва *Panthera atrox*. Этот вывод был принят некоторыми учеными. В своей диссертации 2020 года исследователь Николас Фреймюллер утверждал, что данное различие может быть связано с правилом Бергмана, поскольку признаки, коррелирующие с большим размером тела, использовались для обоснования синонимии в исследовании Чименто и его коллег. В 2024 году было высказано предположение, что обоснованность подвидовых назначений как для *P. o. augusta*, так и для *P. o. mesembrina* остается нерешенной, так как как ископаемые, так и современные ягуары демонстрируют значительные различия в морфометрии.

## Описание

*Panthera onca mesembrina* является крупнейшим подвидом *P. onca*, с оценкой 2017 года, согласно которой его масса тела составляет 231 килограмм на основе типового материала. Это делает его не только самым тяжелым известным ягуаром на 90 килограмм тяжелее, но и одним из крупнейших известных представителей семейства кошачьих. Тенденция к увеличению размеров тела среди плейстоценовых кошачьих, вероятно, была обусловлена множеством факторов, таких как размер добычи, условия окружающей среды той эпохи и, в частности, правилом Бергмана. Похожая тенденция гигантизма наблюдается у североамериканского подвида *Panthera onca augusta*, который был примерно на 15-20% крупнее современных ягуаров, имея вес около 190 килограммов.

*P. o. mesembrina* разделяет крепкое, коренастое телосложение с *P. onca onca*, но в еще большей степени. Подвиды *P. o. mesembrina* и *P. o. augusta* имеют много анатомических особенностей, которые отсутствуют у современных ягуаров, например, наличие открытых отверстий (маленьких отверстий) около носовой кости и расширенная носовая апертура. В то время как черепа современных ягуаров являются короткими, тяжелыми и широкими в области морды, череп *P. onca mesembrina* имел более длинную морду, слегка сужающуюся к предчелюстной кости. Зубы *P. onca mesembrina* были значительно больше, чем у других видов рода Panthera, что также характерно для современных ягуаров. Однако известно немного о зубах этого подвида. В первом моляре параконид (мезиальный бугорок) существенно короче протоконида (дистальный бугорок), что является характеристикой, общей для *P. atrox* и *P. onca mesembrina*, но отсутствует у большинства других представителей подсемейства пантеры.

В посткраниальной анатомии *P. onca mesembrina* также выделяется среди других *P. onca* своей массивностью. Плечевая кость (верхняя кость руки) в целом более толстая и имеет расширенный надмыщелковый гребень, напоминающий *P. atrox*. Спинные позвонки имеют короткие, выступающие дорсальные отростки (костные выступы), которые отсутствуют у большинства ягуаров.

### Кожа и окраска

В своем описании 1904 года Рот отнес куски кожи с лица и конечностей, а также кусок кожи к *F. "listai"*, ныне известному как *P. onca mesembrina*. Эти фрагменты были собраны в Cueva del Milodon в 1900 году, хотя ранее кусок меха милодона был ошибочно идентифицирован как принадлежащий криптиду iemisch. Рот подробно описал эти части, отметив, что кожа с лица была красноватой с оттенками "блестящего каштана", в то время как конечности в целом были темными с желтоватыми полосками. Позже он охарактеризовал это животное как "кошку с красивыми цветами". Примечательно, что наскальная живопись из археологического района Эль-Сейбо в провинции Санта-Крус изображает животное, которое соответствует этому описанию. Пещера, где также находятся изображения гуанако и отпечатки человеческих рук, содержит 1,5-метровое изображение необычайно большой полосатой кошки. Размер этой картины по сравнению с другими может говорить о том, что местные жители почитали это животное. На изображении видны цвета с красноватым фоном, черными пятнами и светло окрашенными передними конечностями. Все эти характеристики совпадают с кожей, найденной в Cueva del Milodon, что указывает на то, что они принадлежат одному и тому же животному.

## Палеобиология и палеоэкология

Голотип патагонского ягуара имеет неглубокую неровную ямку на боковой поверхности верхней челюсти, представляющую собой прокол, сделанный клыком другого ягуара, который зажил в процессе жизни животного. Джордж Симпсон, указывая в 1941 году, отметил, что все сохранившиеся образцы с подобными проколами были самцами, и не было найдено ни одной самки с такими шрамами. Наличие этой раны позволяет предположить, что образец был самцом, что согласуется с общими наблюдениями социального поведения среди современных самцов ягуара.

В Куэва-дель-Милодон были найдены окаменелости наземного ленивца *Mylodon*, лошади *Hippidion* и верблюжьих с зубными следами, соответствующими отпечаткам *P. onca mesembrina*. На основании изотопного анализа предполагается, что P. onca mesembrina предпочитал охотиться на *Hippidion* и лам, а также на молодых особей более крупных млекопитающих, таких как Mylodon. Данные окаменелости подтверждают это, поскольку остатки лам и *Hippidion* были более распространены, чем у других травоядных. Большинство найденных окаменелостей представляли собой элементы конечностей, что указывает на поведение, наблюдаемое у современных хищников, которые забирают и потребляют свою пищу в норах и пещерах. Хотя *P. onca mesembrina* является одним из четырех известных плотоядных животных в этой пещере, его останки встречаются чаще и лучше сохраняются, тогда как такие виды, как *Smilodon populator*, представлены лишь несколькими фрагментами. Современные ягуары и пумы способны перетаскивать свою добычу на большие расстояния, и, вероятно, *P. onca mesembrina* обладала аналогичной способностью. Обнаружение изолированных костей травоядных в логовах, преимущественно занятиях плотоядными в других пещерах, подтверждает, что это, вероятно, были убитые для еды особи. Однако Куэва-дель-Милодон также была частым местом обитания для милодона, о чем свидетельствует наличие молодых и новорожденных особей этого животного. Это место, возможно, служило повторяющимся охотничьим угодьем для P. onca mesembrina. Некоторые из жертв достигали внушительных размеров, например, череп особи милодона, достигавшей длиной 3–4 метра, имел на себе несколько следов укусов. В пещере также были найдены копролиты, содержащие дермальные косточки *Mylodon*, которые, вероятно, были испражнениями *P. onca mesembrina*.

Большинство мест, где была обнаружена *P. onca mesembrina* в Аргентине и Чили, представляют собой открытые и засушливые ландшафты, в отличие от пышных тропических лесов, где обитают современные ягуары. Этот вывод подтверждается и их рационом питания: *P. onca mesembrina* охотилась на травоядных животных, тогда как современные ягуары предпочитают другие виды, например, тапиров, муравьедов и пекари. Окаменелости *P. onca mesembrina* были найдены в восьми местах, согласно исследованиям Chimento et al. (2017) и Paunero et al. (2017), все из которых расположены на юге Аргентины и Чили. Куэва-дель-Милодон является самым южным местом, где, как известно, обитали ягуары. Этот регион характеризуется крайне холодным климатом, и температура здесь может опускаться до −16 °C.