Станоцефалозавр

**Станоцефалозавр** (лат. *Stanocephalosaurus*) — род темноспондильных амфибий из семейства парациклотозаврид (Paracyclotosauridae) подотряда стереоспондильных (Stereospondyli), известный из среднетриасовых отложений Северной Африки и юго-запада США.

## История изучения

Самое раннее известное открытие этого рода было сделано 9 ноября 1932 года Р. Бёрдом во время поездки на мотоцикле, когда он обнаружил частичный череп «в шести и шести десятых милях к юго-западу от Уинслоу, штат Аризона, недалеко от дороги в Пайн и Пейсон, вдоль края небольшой горы с другими ископаемыми остатками». Кости не было, но естественный слепок черепа позже был доставлен Барнуму Брауну, американскому палеонтологу, в Американский музей естественной истории в Нью-Йорке, который назвал новый род и вид *Stanocephalosaurus birdi* (предположительно в честь имени Берда). Узкий череп и тонкий парасфеноид, внутренние ярусы, а также межгрудные пустоты были ключевыми характеристиками в определении этого ископаемого как нового рода. Барнум не хотел обозначать семейство без более полного черепа или более четкого отпечатка. С тех пор другие виды станоцефалозавра были обнаружены в различных регионах, таких как Индия, Танзания и Алжир.

### Виды

В настоящее время известно три вида станоцефалозавров. Предполагается, что вид S. rajareddyi принадлежит к этому роду, но этот вопрос все еще остается спорным.

самый ранний обнаруженный вид станоцефалозавра, обнаруженный в отложениях среднего триаса недалеко от Уинслоу, штат Аризона. Как и у других станоцефалозавров, у него узкая голова, но более тупая морда, чем у S. amenasensis. Характеризуется узкими задними ноздрями и увеличенным расширением крыловидных костей и небных костей.*S. birdi*:

новейший обнаруженный вид из триаса Алжира. Диагностические признаки включают субтреугольные наружные ноздри с боковыми границами, маленькие орбиты, широкие сзади лобные кости, удлиненные теменные кости, вогнутый задний край стола черепа, яйцевидные передние небные пустоты, заостренные сзади хоаны и овальные межптеригоидные фетестры. Обнаружение этого вида в слое гипса предполагает, что он был эвригалинным.*S. amenasensis*:

известен исключительно из местонахождения B9 к западу от Мконголеко, анизийского речного озерно-аргиллитно-песчанной формации Манда в Танзании. Он был назван А.А. Хауи в 1970 году.*S. pronus*:

в настоящее время неподтвержденный вид. Обнаружен в бассейне P-G в центральной Индии. Первоначально известен как*S. rajareddyi*:*Parotosuchus rajareddyi*, его фаунистический комплекс позвоночных и сужение отической выемки считали его членом мастодонозаврид с новой комбинацией, известной как*S. rajareddyi*. Табулярная и заднеглазничная кзади расширены, а заднеглазничная относительно меньше заднеглазничной. Однако, поскольку большинство найденных окаменелостей, принадлежащих к этому виду, представляют собой разбросанные фрагменты, необходим более качественный материал, прежде чем уверенно классифицировать*S. rajareddyi*как новый вид.

## Описание

### Череп

Череп станоцефалозавра имеет ключевые особенности, характерные для отряда темноспондилов, наиболее очевидной из которых является его уплощенная форма. Дорсальная и вентральная поверхности черепа имеют хорошо орнаментированные сотовые узоры. Небные полки черепов этого рода показывают узкие межпалатные пустоты из-за их тонких черепов, а также парные небные клыки, попеременно функционирующие на сошнике и с бивнями сошника, направленными назад. Станоцефалозавр показывает увеличенное расширение крыловидных и небных костей, а также узкие задние ноздри. На сошнике также два ряда сошников: поперечный ряд зубчиков и продольный ряд зубцов, идущий по внутреннему краю хоаны. Небные кости и эктоптеригоиды шире, чем другие темноспондильные, за исключением других головозаврид. Станоцефалозавр имеет длинный треугольный череп, который намного длиннее ширины, с удлиненной предглазничной областью, непрерывно сужающейся кпереди до тупой округлой морды, хотя это варьируется у разных видов (S. amenasensis, как правило, имеет гораздо более узкую морду, чем S. birdi). Станоцефалозавр имеет не менее 100 прямых и конических зубов на предчелюстной и верхней челюсти вместе взятых, постепенно увеличивающихся в размерах к передней части.

Другие области черепа, ранее недоступные или слишком плохо сохранившиеся у станоцефалозавра, наблюдались с помощью рентгеновского микро-КТ, включая слуховую капсулу, дельта-бороздку экзокципитальной части, а также части артериальной и нервной системы. Предполагается, что воздушные карманы вокруг стремени станоцефалозавра действуют как резонансные камеры, а это означает, что внутренняя кость уха в форме ложки может иметь отношение к слуху под водой. Эта черта, возможно, связана с ранней эволюцией четвероногих и может служить связующим звеном с эволюцией барабанной перепонки Anuran.

Из-за морфологии черепа у станоцефалозавра узкая голова с удлиненной предглазничной областью по сравнению с другими темноспондилями, уровни стресса во время укуса немного выше, чем у станоцефалозавров с более широким и коротким черепом.

### Позвонки

Позвонки Stanocephalosaurus - рахитомные, с нервной дугой и двудольным центром, который разделен на большой непарный клиновидный промежуточный центр и более мелкие парные плевроцентры. При виде спереди и сзади интерцентр представляет собой дорсальное полукольцо, окружающее стойкую хорду с вентральной и латеральной сторон. Боковые и вентральные поверхности промежуточного центра гладкие, что указывает на продолжение хряща из-за незавершенной медиальной поверхности. Постеродорсальный край интерцентрума также показывает парапофиз для сочленения с головкой ребер.

## Палеобиология

Образ жизни станоцефалозавра давно оспаривается. Исторически они были классифицированы как обитатели дна, устроившие засаду или активные хищники. Гистологические наблюдения за линиями задержанного роста (LAG) в костной структуре капитозаврид показали, что они жили в полузасушливых средах с сильными сезонными дождями, вынуждая их адаптироваться как к водной, так и к наземной среде. Однако открытие S. amenasensis доказывает, что станоцефалозавры вели водный образ жизни из-за существующих кожно-сенсорных каналов.

### Диета и кормление

О диете мало что известно, кроме того, что это были плотоядные животные, как и другие темноспондильные. Из-за данных, свидетельствующих о том, что они были лучше приспособлены к жизни в воде, можно предположить, что их рацион также сместился в сторону поедания водных организмов. Поскольку у станоцефалозавров были такие большие плоские черепа, характерные для многих крупных темноспондилов, они, скорее всего, поднимали весь свой череп, чтобы открыть рот, а не опускать челюсти. Из-за того, что в основном водные, станоцефалозавры могли поджидать добычу под поверхностью воды и поднимали свою массивную голову, широко открывая рот, чтобы засосать пищу изнутри, как современные крокодилы. Скорее всего, использовались большие мышцы шеи, прикрепленные к своим большим грудным поясам. Маленькие зубы, присутствующие у представителей этого рода в дополнение к большой площади поверхности для прикрепления мышц шеи, могут указывать на всасывающее питание через быстрое открывание рта. Также предлагается, чтобы во время засушливого сезона, когда себхи, обитающие этих видов, превращались в пруды, взрослые особи могли поедать личинок и молодых особей в пруду, на что указывает отсутствие молодых особей в слоях гипса, где кости очень хорошо сохранились.

### Водные адаптации

Хотя нет уверенности в том, как дышал станоцефалозавр, палеонтологи предполагают, что у него были воздушные карманы вокруг стремени, которые, как предполагается, действуют как резонансные камеры, а это означает, что кость внутреннего уха может быть связана с подводным слухом. Эта черта, возможно, связана с ранней эволюцией четвероногих. S. amenasensis показывает околорбитальный канал, который проходит вдоль префронтальной, заглазничной и скуловой областей, и супраанариальный канал, который проходит вдоль носовой и передней части префронтальной части. Эти дермо-сенсорные бороздки предполагают водный образ жизни.

## Палеоэкология

Благодаря открытию нескольких различных видов на континентах, можно отметить, что станоцефалозавры были относительно широко распространены по всей Пангеи в течение триасового периода. Обнаружение *S. amenasensis* в слое гипса, которое соответствует заполнению соленого озера, предполагает, что в условиях сильного сезонного климата происходила эволюция аллювиальной равнины. Эти виды также занимали себхи во время этих сезонных сдвигов, по-видимому, оставаясь там, даже когда себхи стекали в пруды. Мало того, S. amenasensis, как и многие другие темноспондили, был эвригалинным, так как населял различные соленые водоемы. Гипсовая корка, под которой были обнаружены многие из этих окаменелостей, действовала как мощный инструмент сохранения, защищающий кости от атмосферной деградации. Такой высокий уровень гипса предполагает относительно экстремальную гиперсоленую палеосреду.

## Литература

- Arbez, Thomas; Dahoumane, Anissa; Steyer, J-Sébastien (2017-01-20). "Exceptional endocranium and middle ear of Stanocephalosaurus (Temnospondyli: Capitosauria) from the Triassic of Algeria revealed by micro-CT scan, with new functional interpretations of the hearing system" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 180 (4): 910–929. doi:10.1093/zoolinnean/zlw007. ISSN 0024-4082.
- Howie, A.A. (1970). "A new Capitosaurid Labrinthodont from East Africa". Palaeontology. 13: 210–153.
- Dahoumane, Anissa; Nedjari, Ahmed; Aït-Ouali, Rachid; Taquet, Philippe; Vacant, Renaud; Steyer, Jean-Sébastien (November 2016). "A new Mastodonsauroid Temnospondyl from the Triassic of Algeria: Implications for the biostratigraphy and palaeoenvironments of the Zarzaïtine Series, northern Sahara". Comptes Rendus Palevol. 15 (8): 918–926. doi:10.1016/j.crpv.2015.09.005. ISSN 1631-0683.
- Brown, Barnum; Bird, Roland T. (Roland Thaxter) (1933). "A new genus of Stegocephalia from the Triassic of Arizona. American Museum novitates ; no. 640". hdl:2246/2062.
- Sengupta, Dhurjati Prasad (March 2003). "Triassic temnospondyls of the Pranhita–Godavari basin, India". Journal of Asian Earth Sciences. 21 (6): 655–662. doi:10.1016/s1367-9120(02)00114-1. ISSN 1367-9120.
- Fortuny, Josep; Marcé-Nogué, Jordi; Steyer, J.-Sébastien; de Esteban-Trivigno, Soledad; Mujal, Eudald; Gil, Lluís (2016-07-26). "Comparative 3D analyses and palaeoecology of giant early amphibians (Temnospondyli: Stereospondyli)". Scientific Reports. 6: 30387. doi:10.1038/srep30387. ISSN 2045-2322. PMC 4960601. PMID 27457883.
- Witzmann, Florian (2007-12-12). "A hemivertebra in a temnospondyl amphibian: the oldest record of scoliosis". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 1043–1046. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[1043:ahiata]2.0.co;2. ISSN 0272-4634.
- Jenkins, Farish A.; Shubin, Neil H.; Gatesy, Stephen M.; Warren, Anne (2008-12-12). "Gerrothorax pulcherrimusfrom the Upper Triassic Fleming Fjord Formation of East Greenland and a reassessment of head lifting in temnospondyl feeding". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (4): 935–950. doi:10.1671/0272-4634-28.4.935. ISSN 0272-4634.
- Watson, David (1958). "A new Labyrinthodont (Paracyclotosaurus) from the upper trias of New South Wales". Bulletin of the British Museum (Natural History). 16: 233–263.
- Damiani, Ross; Schoch, Rainer R.; Hellrung, Hanna; Werneburg, Ralf; Gastou, Stéphanie (February 2009). "The plagiosaurid temnospondyl Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Triassic of Germany: anatomy and functional morphology of the skull". Zoological Journal of the Linnean Society. 155 (2): 348–373. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00444.x