Диноцефалы

**Диноцефалы, или Дейноцефалы** (лат. *Dinocephalia*) — клада ранних терапсид с массивным телом, которые в течение короткого срока, процветали в средней перми между 270 и 260 миллионами лет назад, но вымерли, не оставив потомков. Диноцефалы были всеядными. У многих видов были утолщенные черепа со множеством ручек и костных выступов. Диноцефальные окаменелости известны из России, Китая, Бразилии, Южной Африки, Зимбабве и Танзании.

## Описание

Помимо биармозухий, диноцефалы являлись наименее развитыми терапсидами того времени. Они сохраняют ряд примитивных характеристик (например, отсутствие вторичного нёба, небольшой зубной ряд), общих с их предками пеликозавром, хотя они также более продвинуты в обладании адаптацией рапсида, как расширение подвздошной кости и более вертикальных конечностей. Они включают плотоядные, растительноядные и всеядные формы. Некоторые были полуводными, другие были полностью земными. Они были одними из самых крупных животных пермского периода; только самые крупные Caseidae и Pareiasauridea конкурируют или превосходят их по размеру.

### Размеры

Диноцефалы были в основном крупными. Крупнейшие растительноядные (Tapinocephalus) и всеядные (Titanosuchus), возможно, весили до 2 тонн (4400 фунтов) и имели длину около 4,5 метра (15 футов), в то время как самые крупные плотоядные животные (такие как Titanophoneus и Anteosaurus) были по крайней мере такими же длинными с тяжелыми черепами длиной 80 сантиметров (31 дюйм) и общей массой около полтонны.

### Череп

Все диноцефалы характеризются сцепленными резцовыми (передними) зубами. Коррелированными признаками являются отчетливо опущенная лицевая область, глубокая височная область и наклоненная вперед подвеска. Срезной контакт между верхними и нижними зубами (что позволяет легче разрезать еду на мелкие кусочки для пищеварения) достигается за счет сохранения фиксированного квадрата и шарнирного движения в суставе челюсти. Нижние зубы наклонены вперед, и окклюзия достигается за счет блокировки резцов. Более поздние диноцефалии улучшили эту систему, развивая пятки на язычных сторонах резцовых зубов, которые встречались друг с другом, чтобы сформировать сокрушительную поверхность, когда челюсти были закрыты.

У большинства диноцефалов также развился пахиостоз костей черепа, который, по-видимому, был адаптацией к внутривидовому поведению (удару головой), возможно, для территории или партнера. У некоторых типов, таких как Estemmenosuchus и Styracocephalus, существуют также роговидные структуры, которые развивались независимо в каждом случае.

## Эволюционная история

Диноцефалы - древняя группа, и их происхождение не ясно. Предполагается, что они, должно быть, эволюционировали в более раннюю часть роудианской или, возможно, даже в кунгурийскую эпоху, но никаких следов найдено не было. Эти животные излучали за счет умирающих пеликозавров, которые господствовали в начале пермского периода. Даже самые ранние представители, эстемменосухиды и ранние бритоподиды русской охры, были уже разнообразной группой растительноядных и плотоядных животных.

Во время словесского и раннего капитанского яруса среди развитых дейноцефалов было большое количество растительноядных форм, представляющих разнообразную мегафауну. Это хорошо известно из зоны тапиноцефалов южноафриканского бассейна Кару.

В разгар их разнообразия (средний или поздний капитанский период) все диноцефалы внезапно вымерли. Причина их исчезновения не ясна; хотя болезнь, внезапное изменение климата или другие факторы изменения окружающей среды могли привести к их прекращению. Их заменили гораздо меньшими терапевтическими препаратами; растительноядные Dicynodontia и плотоядные Biarmosuchians, Gorgonopsians и Therocephalians.

## Систематика

**Синапсиды****Терапсиды****DINOCEPHALIA**- ?
*Эссазавр* - ?
*Пелозух* - ?
*Таппенозавр* - Эстемменозухиды
*Эстемменозух**Молибдопиг*- ?
*Парабрадизавр*

- ? Фреатозухиды
*Фреатозавр**Фреатозух*

- ? Фтинозухиды
- ? Ропалодонтиды
- Клада
**Антеозавры**- Антеозавриды
- Бритоподиды
- Девтерозавриды

**Тапиноцефалы**- ?
*Димакродон* - ?Дриверииды
- ?Мастерсонииды
- Стиракоцефалиды
- Тапиноцефалиды
- Титанозухиды

- ?

- ?



## Литература

- Day, Michael O.; Guven, Saniye; Abdala, Fernando; Jirah, Sifelani; Rubidge, Bruce; Almond, John (2015). "Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa". South African Journal of Science. 111: 1–5.
- Nicolas, Merrill; Rubidge, Bruce S. (2010). "Changes in Permo-Triassic Terrestrial tetrapod ecological representation in the Beaufort Group (Karoo Supergroup) of South Africa". Lethaia. 43: 45–59. doi: 10.1111/j.1502-3931.2009.00171.x
- Angielczyk, K. D. (2009). "Dimetrodon is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution". Evolution: Education and Outreach. 2 (2): 257–271. doi: 10.1007/s12052-009-0117-4
- Simon, Rachel V.; Sidor, Christian A.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H. (2010). "First record of a Tempinocephalid (Therapsida: Dinocephalia) from the Ruhuhu Formation (Songea Group) of Southern Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (4): 1289–1293. doi: 10.1080 / 02724634.2010.483549
- Fraser-King, Simon W.; Benoit, Julien; Day, Michael O.; Rubidge, Bruce S. (2019). "Cranial morphology and phylogenetic relationship of the enigmatic dinocephalian Styracocephalus platyrhynchus from the Karoo Supergroup, South Africa". Palaeontologia Africana. 54: 14–29.

## Галерея

## Источники

Диноцефалы | ||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Еврозавр(?) • Новоцинодон(?) • Таппенозавр(?) • Фтинозух(?) • Экказавр(?)
|