Тетраподофис

**Тетраподофис** (лат. *Tetrapodophis*) — вымерший род чешуйчатых рептилий из семейства долихозаврид, обитавший в раннем мелу Бразилии. Ранее считалось, что это одна из старейших змей, однако затем это было оспорено, и тетраподофиса стали считать членом клады офидиоморф.

## Изучение

В 2012 году палеонтолог Портсмутского университета доктор Дэвид Мартилл повел своих студентов на рутинную экскурсию в музей окаменелостей Зольнхофена. "Мы пошли туда, чтобы посмотреть на археоптерикса – недостающее звено между птицами и динозаврами, и обнаружили тетраподофиса – недостающее звено между змеями и ящерицами. Окаменелость тетраподофиса была частью экспозиции ископаемых мелового периода, и было ясно, что никто на тот момент не смог оценить ее значение. Но как только я ее увидел, то сразу понял, что это невероятно важный образец. Я был уверен, что он может оказаться змеей", – вспоминает ученый.

Сопровождавший группу немецкий палеонтолог Гельмут Тишлингер сделал несколько фотографий, которые Мартилл показал ведущему специалисту по ископаемым змеям Нику Лонгричу. Дело было за кружкой пива в местном паба, говорит Мартилл, и сначала британец был настроен достаточно скептично к его словам о древней змее. Но стоило ему увидеть фотографии, как Лонгрич тоже уверился в систематической принадлежности тетраподофиса и принял участие в работе по его изучению.

Образец BMMS BK 2-2, который был обнаружен в Зольнхофене, представлял из себя полный скелет, и в 2015 году на его основе был описан новый род *Tetrapodophis* с типовым видом *Tetrapodophis amplectus*. Оказалось, что образец был вывезен из бразильской формации Крато, что являлось нелегальным, т.к. законы Бразилии запрещали вывозить окаменелости с их территории и проводить исследования без участия бразильских учёных.

Принадлежность тетраподофиса к базальным змеям сильно оспаривалась. В 2016 году Майкл Калдуэлл и соавторы предположили о его принадлежности к офидиоморфам долихозавридам, что также обсуждалось в статье с описанием *Primitivus manduriensis* (Paparella et al., 2018), с Калдуэллом в числе соавторов, и в исследовании 2021 года (Caldwell et al., 2021).

## Описание

Жил тетраподофис в меловом периоде, 110 млн лет назад. Его остатки сохранились в богатой окаменелостями бразильской формации Крато. Он обитал на берегу соленого озера, в густых зарослях суккулентов и других засухоустойчивых растений. Вероятно, диета тетраподофиса состояла из мелких земноводных и ящериц, прятавшихся среди растений от динозавров и птерозавров, которые в изобилии там водились. Остатки последней трапезы – саламандры – сохранились в том месте между костями скелета, где при жизни располагался кишечник. Тело тетраподофиса несет несколько адаптаций к роющему образу жизни, однако долихозавриды были приспособлены и к плаванию.

## Систематика

В 2015 году тетраподофиса отнесли к кладе Ophidia, в которую входят змеи и другие близкие к ним чешуйчатые. Результаты филогенетического анализа Мартилла и соавторов:

Ophidia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


В 2016, 2018 и 2021 годах тетраподофиса отнесли к семейству долихозаврид, которое является частью клады Ophidiamorpha, куда относятся чешуйчатые, более близкие к змеям, чем к родственным им мозазаврам.