Горониозавр

**Горониозавр** (лат. *Goronyosaurus nigeriensis*) — необычный мозазавр из позднего мела Нигерии. Изначально описан как вид мозазавра, в самостоятельный род выделен в 1972 году.

## История

Первые остатки мозазавра на северо-западне Нигерии были обнаружены бароном Францем Нопчей в 1925 году и подробно описаны в 1930 году группой Уильяма Суинтона. Весь материал состоял из частей бедренной кости, нескольких позвонков, фрагментов нижней челюсти и зубов. На этой основе был описан вид *Mosasaurus nigeriensis*. Уже в 1970-ых годах группа учёных из Флоренции провела повторные раскопки в той же местности, получив в итоге дополнительный материал: ещё несколько позвонков, часть плечевой кости, частичный таз, а также почти полный череп без задней части. Из-за нахождения в одном геологическом слое и на той же территории, окаменелости были определены Августо Аззароли к *M. nigeriensis*.

При описании нового материала были выявлены существенные различия с типовыми образцами мозазавра, поэтому группа Аззороли описала новый род — *Goronyosaurus*. Название происходит от района Горонио в Нигерии, где был обнаружен череп. Геологическая служба Нигерии признала данный череп неотипом рода. Все обнаруженные ранее образцы мозазавров, за исключением трёх более крупных позвонков, были определены к горониозавру. Слепки всех материалов находятся в Музее геологии и палеонтологии Флорентийского университета.

## Описание

Горониозавр был оценен Солиаром в 1988 году в 5,14 метров в длину, до этого ящера оценивали в 7,8 м в длину. Эта оценка держалась на неправильном соотношении головы к телу: горониозавра определили к тилозавринам, у которых на голову приходилось 13,8 % всей длины, но у данного ящера череп занимал всего 9,1 % длины тела.

### Череп

Большая часть черепа горониозавра сохранилась, однако в раздавленном и искажённом состоянии. При жизни он был длинным, около 71 см, и узким, достигая в ширину 11,2 см. Соотношение длины к ширине (6,31:1) подобно соотношению черепа тилозавра *Tylosaurus nepaeolicus* (6,18:1) и плезиотилозавра (5,64:1).

Носовые кости, премаксилла, верхнечелюстная кость искривлены и уплощены с боков. Премаксилла несёт крупные зубы, зубной ряд начинается с кончика морды. Близко к дорсальной поверхности премаксиллы расположены крупные отверстия, служащие для выходов нервных окончаний. Верхнечелюстная кость горониозавра отличается от остальных зубным рядом, идущим до переднего края глазницы. Из-за поломки черепа нельзя установить точное число зубов, вероятно, их было около одиннадцати. Носовые кости крепкие, немного выступают вперёд. Они имеют примерно одинаковую ширину по всей длине, поверхность неровная, как у тилозаврин. Ноздри небольшие, находятся на большом расстоянии от края морды.

Предполагаемая морфология скулы горониозавра, исследование которой провёл Солиар в 1988 году, не была похожа ни на одну другую среди мозазавров. Группа Аззароли предположила, что скула была очень длинной и высокой, что контрастирует с тонкими костями других лепидозавров. Предположения о её назначении, выдвинутые Аззароли в 1972 году, были проигнорированы Солиаром из-за отсутствия подтверждения таких адаптаций. А исследования Халстеда и Миддлетона 1982 года и Солиара 1988 года поставили под сомнение наличие скулы среди ископаемого материала, указав, что находка Аззароли была тафономической комбинацией скулового и короноидного отростка челюсти. Настоящая скула, судя по всему, достигала 19 мм в толщину и была аналогична скуле лиодона.

Задняя часть черепа почти не сохранилась. Теменные кости крепко сложены, узкие, однако от них сохранилось меньше половины. Вероятно, их сочленение с лобными костями было очень необычным для мозазавра. Лобные кости треугольные, имеют крепкое сочленение с интернариальным баром, не образовывали края глазниц. Предлобные кости раздавлены, при жизни они располагались так же, как у тилозавра.

Крыловидная кость несёт зубы, как у других мозазавров, отростки сломаны. Видимо, они были длинными и тонкими, как у родственных таксонов. Отросток, соединяющийся с эктоптеригоидом, похож на отросток тилозавра, раздвоен и уплощён вертикально.

Затылок плохо сохранился. Юнит узкий, напоминает тилозавровый, морфология надзатылочной кости уникальна: посередине проходит одна бороздка. Базисфеноид имеет крутые края, видиевый канал открыт, вероятно, из-за поломки закрывающей его кости. Подобное строение есть и у плиоплатекарпа, однако удлинённый затылок напоминает тилозавра.

**Зубы**

В Нигерии обнаружено много изолированных зубов из мелового периода, которые могут быть отнесены к горониозавру из-за его уникальной морфологии зубного ряда. Эти зубы показывают такое же полиморфное сужение, а также уменьшение остроты коронок по мере приближения к концу зубного ряда. Подобная морфология встречается только у горониозавра, однако изолированные образцы не имеют характерных для этого ящера рифлёных бороздок. Зубы в начале зубного ряда крепче, чем сзади, но также немного изогнуты назад. Режущие кромки центральных зубов очень тупые, толщина эмали равняется 150—250 микрометров.

### Осевой скелет

Сохранилось несколько шейных позвонков, первые два неизвестны. Невральные шипы прочные, зигапофисы хорошо развиты, сочленение нервной дуги и позвонков отсутствует. Отростки, сочленённые с шейными рёбрами, становятся крупнее по мере приближения к туловищу. Спинные позвонки сохранились в большем количестве. Их центры имеют цилиндрическую форму, по мере приближения к тазу всё более сплющиваются. Ни один позвонок не сохранил нервной дуги. Зигапофисы слабо выражены, однако междуговые сочленения отсутствуют. Поперечные отростки немного направленны вперёд, по мере приближения к тазу становятся всё менее выраженными.

## Систематика

Из-за своих уникальных характеристик горониозавра сложно классифицировать, из-за чего его не берут в расчёт в большинстве филогенетических анализов. Изначально он был выделен в собственное семейство горониозаврин на основе строения скулы, однако сейчас это решение признано ошибочным. Солиар определил его к тилозаврам на основе черепных признаков, объединив всех мозазаврин в единое целое, однако отношения горониозавра с другими представителями семейства не были проверены. А размещение с тилозавринами было оспорено тем фактом, что горониозавр образовывает кладу с прогнатодоном, плезиотилозавром и эктенозавром, позволяя переместить его к мозазавринам. Это было сделано во время анализа группы веретеницеобразных в 2010 году. Результаты анализа вместе с установленными Расслеом в 1967 году трибами прогнатодонтини и мозазаврини:

Mosasauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Было обнаружено, что группы прогнатодонтини и мозазаврини были сгруппированы по двум признакам: отсутствию контакта лобной кости с ноздрями и плечевой кости с крючковатым отростком позади гленоидной полости. Более ранняя версия анализа 2010 года обнаружила типичную филогенетику мозазавров с родственными связями плотозавра и горониозавра среди производных мозазаврин. Группа плиоплатекарпин была устранена, а прогнатодон оказался обычным мозазавром. Родство горониозавра и плотозавра было диагностировано по наличию зубов в передней части премаксиллы, расширению зубного ряда ниже и сзади орбиты, фронтальному контакту верхних челюстей, расположению видиевого канала, отсутствию сочленений зигапофисов, разделению гребней дельтовидной и плечевой мышц на плечевой кости.

## Палеоэкология и палеобиология

Горониозавр обитал в меловом периоде в районе нынешней формации Дюкамадже. Это морская формация, расположенная на границе Нигера и Нигерии. Из-за этого образцы горониозавра найдены в обеих странах. В меловом периоде на месте пустыни располагалось тёплое экваториальное море, в котором обитало множество крупных животных. Например, мозазавр гофмана, который на ряду с горониозавром и анголазавром, был апексхищником данной местности. Ниши мелких хищников занимали такие мозазавриды, как игдаманозавр, который питался моллюсками. Ниши средних хищников занимали платекарпы, плиоплатекарпы и гализавры. Конкурировать с ними могли дирозавры — крокодиломорфы, обитавшие в морях и представленные в формации Дюкамадже скотозухом — и сфенозухи трематохампсы. Нишу прибрежных хищников занимали либикозухи. Присутствовали и морские безногие змеи, например, палеофисы. Кормовую базу составляли моллюски, скаты игдабатисы, шизоризы и иширизы, аулопообразные, вроде стратода, пикнодонтообразные, представленные пикнодом, стефанодом. Встречались и акулы — известны остатки астераканта и акулы-няньки. На мелководьях поселились цератоды.

Строение зубов горониозавра уникально: в то время как у большинства мозазавров зубы предназначены для разрывания плоти, у данного ящера они имеют дробящую форму. Возможно, это позволяло ему сосуществовать с другими крупными хищниками.