Мезонихии

**Мезонихии** (лат. Mesonychia) — вымерший отряд млекопитающих, одни из немногих хищников среди наземных копытных (наряду с энтелодоном и эндрюсархом). Наиболее известными представителями являются мезоникс, а также гарпаголест и пахиена.

Предками китообразных до 2000-х годов считались мезонихии, родственные парнокопытным вымершие хищники, обликом отдалённо напоминавшие массивных собак с копытцами вместо когтей. Мезонихии были величиной от ласки до медведя, среди них известны и полуводные рыбоядные формы, такие как гапалодекты (*Hapalodectes*). Однако большинство мезонихий были наземными хищниками и падальщиками. Строение черепа и зубов этих древних млекопитающих (они жили 63-33 млн лет назад) долгое время давало основание полагать, что китообразные произошли непосредственно от мезонихий.

## История изучения

Исследование мезонихий началось в 1872 году, когда Эдуард Коп описал род мезоникс (*Mesonyx*) — первый из родов, включаемых в состав данного отряда.

Изначально мезонихии рассматривались как семейство (выделено Копом в 1875 году) в составе креодонтов (обычно считавшихся в конце XIX — 1-й половине XX века подотрядом отряда хищных — Carnivora), причём в 1910 году Генри Осборн вынес мезонихий в отдельное надсемейство мезонихоидов (*Mesonychoidea*). В 1966 году по предложению Ли Ван Валена это надсемейство отнесли к кондиляртрам. В конце XX века палеонтологи, например, Роберт Кэрролл в 1988 году, стали рассматривать мезонихий как отдельный отряд. Наиболее распространённое его название — *Mesonychia*, но встречается также и название *Acreodi* (Matthew, 1909). Иногда последняя группа имеет тот же объём, иногда включает также китообразных.

Согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии входят в стволовую группу клады *Artiodactylamorpha*. Тем не менее, есть данные в пользу их вхождения в группировку *Cetaceamorpha*, представленную в современной фауне китообразными. В этом случае парнокопытные и китообразные оказываются сестринскими таксонами, однако, это не согласуется с молекулярными данными, по которым китообразные развивались внутри парнокопытных (китопарнокопытных).

## Классификация

Отряд разделяют на три семейства:

*Triisodontidae*(роды*Eoconodon*,*Goniacodon*,*Stelocyon*,*Triisodon*);*Hapalodectidae*(роды*Hapalodectes*,*Hapalorestes*,*Honanodon*,*Lohoodon*,*Metahapalodectes*);*Mesonychidae*(роды*Ankalagon*,*Dissacus*,*Guilestes*,*Harpagolestes*,*Hessolestes*,*Hukoutherium*,*Jiangxia*,*Mesonyx*,*Mongolestes*,*Mongolonyx*,*Pachyaena*,*Sinonyx*,*Synoplotherium*,*Yangtanglestes*).

## Эволюционное развитие

Мезонихии появились в раннем палеоцене, в Азии. Наиболее древним их представителем считается янтанглест (*Yangtanglestes*), живший в раннем-среднем палеоцене Китая.

Начиная со среднего палеоцена, роды диссакус (*Dissacus*) и анкалагон (*Ankalagon*) распространились и на другие континенты. Диссакус был размером примерно с шакала, длина его черепа приближалась к 20 см, и встречался этот хищник по всему Северному полушарию. Анкалагон обитал в Северной Америке, был значительно крупнее — его череп был сопоставим с черепом медведя. Тем не менее, черепа этих животных были сверхпропорционально большими по отношению к общей величине тела.

В палеоцене существовали представители всех трёх семейств мезонихий: триизодонтид (*Triisodontidae*), мезонихид (*Mesonychidae*) и гапалодектид (*Hapalodectidae*). Первые два вместе относились к основным хищникам на заре млекопитающих в начале третичного периода, а эоконодон (*Eoconodon*) и триизодон (*Triisodon*) были самыми крупными млекопитающими своего времени.

Типичными эоценовыми представителями мезонихий считаются роды мезоникс (*Mesonyx*) и гарпаголест (*Harpagolestes*). Мезоникс размером и пропорциями своего тела напоминал волка и вёл, возможно, похожий образ жизни. Его конечности были приспособленными к бегу.

Мезонихии стали сдавать свои позиции к концу эоцена. Последним известным из них считается монголест (*Mongolestes*). Этот представитель мезонихий обитал в раннем олигоцене и страдал от тяжёлой конкуренции с крупными гиенодонами.

## Внешний вид

Мезонихии пропорциями своего тела напоминали волков или медведей. На лапах у мезонихий были не когти, в отличие от современных хищников, а копыта, причём терминальные фаланги конечностей были как у кондиляртр — глубоко расщеплены продольной щелью. Ранние виды, например, диссакус (*Dissacus*), были ещё пятипалыми и ступали всем периметром копыта, а более поздние — четырёхпалыми и ступали только передними частями копыта.

## Особенности строения

Полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют об усилении височной мышцы и наличии мощного укуса).

Зубная формула — полная (или почти полная: уменьшен или может отсутствовать третий верхний моляр). Резцы плотно сближены, причём они лежат почти поперёк длинной оси черепа. Клыки очень крупные; моляры одного ряда приблизительно равны по величине, а специализированные хищнические зубы отсутствуют. У большинства видов зубы массивные, имеют тупые бугры (острые бугры встречаются лишь у немногих мелких мезонихий) и общим своим обликом напоминают зубы гиеновых; это свидетельствует о всеядности или питании падалью. Другие виды предположительно были всеядными, напоминая по облику и поведению медвежьих.

Верхние моляры — треугольные, с тремя массивными тупыми буграми. Эволюция зубной системы мезонихий сопровождалась сильным сжатием с боков нижних моляров, которые приобретали при этом форму острых пластин и напоминали по внешнему виду премоляры (таким образом, если у прочих копытных наблюдалась тенденция к моляризации премоляров, то у мезонихий, напротив, происходила премоляризация моляров). При этом самым крупным из бугров стал протоконид, параконид стал более низким и занял позицию впереди протоконида, метаконид у нижних моляров редуцировался или исчез вовсе. Талонид остался низким, большей частью узким, утратив гипоконулид и энтоконид. Режущее действие моляров осуществлялось скольжением боковых поверхности нижних коренных зубов по медиальной поверхности буккальных бугров верхних, причём вершина нижних моляров давила на эту поверхность латеральнее протокона. Как верхние, так и нижние моляры имеют у мезонихий «хищнические выемки» (которые у современных хищных используются для удерживания мяса, отрываемого от костей), однако развиты эти выемки слабо.

Особенно узкими нижние моляры были у мелкого гапалодекта (*Hapalodectes*) (известен из позднего палеоцена и раннего эоцена); у верхних моляров гапалодекта боковая часть образовывала такую же узкую режущую кромку, но средняя часть отличалась присутствием крупного гипокона. Интересно, что по форме и строению своего черепа гапалодект был весьма близок к ранним китообразным (также известны с раннего эоцена); вообще же черепа раннеэоценовых китообразных из семейства протоцедид (*Protocetidae*) имеют строение, промежуточное между мезонихиями и позднеэоценовыми китами.

Конечности у мезонихий — пальцеходящие, пятипалые или четырёхпалые (первый палец укорочен или отсутствует). Пальцы тесно сближены, третий и четвёртый длиннее других. Терминальные фаланги широкие, копытообразные. Астрагал со сравнительно глубоким блоком.

## Образ жизни

В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; мезонихии заняли эту экологическую нишу и были самыми крупными хищниками в течение раннего кайнозоя, позднее уступив её креодонтам и хищным.