Конодонтофораты

**Конодонтоносители** (**конодонтофораты**), также **конодонты** (лат. Conodontophorata или Conodonta) — вымерший класс хордовых, внешним обликом похожи на современных угрей или миног. Жили во всех водоёмах мира в промежуток времени с 495 млн до 199,6 млн лет назад.

## История изучения

Впервые конодонтовые элементы были описаны и названы Conodonta российским палеонтологом Христианом Ивановичем Пандером в 1856 году. Он обнаружил их в отложениях карбона на окраине Москвы у Дорогомиловской заставы.

Долгое время палеонтологи считали, что конодонты — это зубы вымерших рыб, спикулы губок, элементы радулы моллюсков или даже покровные кожные шипы каких-то неизвестных животных.

Истину удалось установить только в 1983 году, когда палеонтологи обнаружили в коллекции Института геологических наук в Эдинбурге (Шотландия) отпечаток тела миногообразного существа, датированный нижним каменноугольным периодом. Это был первый известный отпечаток конодонтоносителя. Это животное имело длинное (около 4 см), узкое (около 0,2 см) червеобразное тело с отчётливо обозначенной головой. Недалеко от переднего конца сохранился почти полный ротовой аппарат, состоящий из различных эуконодонтовых элементов. От передней части тела к задней отчётливо протягивается узкая, светлая полоса, которую интерпретировали как хорду, на основании чего само это животное было отнесено к примитивным позвоночным.

Согласно реконструкции Е. Дзика (Dzik, 1995), конодонтоносители имели узкое тело с непарными плавниками длиной около 3—4 см, сходное по форме с телом современных круглоротых (миног и миксин).

Спустя десять лет после первой находки были обнаружены ещё пятнадцать отпечатков ордовикских конодонтоносителей из Южной Африки (1993, 1995 года), сохранившие склеротические кольца и другие особенности строение передней части тела. Предполагают, что их длина могла достигать 34 см. В настоящее время известно более двадцати отпечатков.

Позднее было установлено, что группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным группам животных, — протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Самих животных теперь также называют конодонтоносителями, чтобы избежать смешения понятий.

## Этимология

Слово «конодонты» происходит от древнегреческих слов κώνος (конус) и ὀδούς (зуб). В слове «конодонтофораты» добавляется древнегреческий корень φόρος — несущий.

## Виды конодонтовых элементов

Большинство конодонтовых элементов состояло из двух частей, различных по внутренней структуре: кроны (рабочая часть) и базального каллуса (основание элемента, находившееся в мягкой ткани). Крона появлялась из складок эпителия для захвата и переработки пищи, но большую часть времени была погружена, что позволяло нарастать на ней новым слоям минерального вещества, а также регенерировать обломанные участки. Конодонтовые элементы смыкались друг с другом в право-левом направлении.

### Классификация конодонтовых элементов по морфологии

По морфологии конодонтовые элементы (конодонты) подразделяются на простые и сложные.

Простые конодонты представлены конусовидными образованиями, изогнутыми дуговидно или крючковидно. В основании элемента имеется базальная полость.

От простых конодонтов произошли сложные, подразделяющиеся на стержневидные, листовидные и платформенные.

Листовидные конодонты имеют вид зазубренной пластины, у которой высота зубца меньше или равно высоте основания. У стержневидных конодонтов же высота зубца больше высоты основания. Главный зубец определяется положением под ним базальной полости (базальной ямки), обычно он крупнее остальных зубчиков.

При горизонтальном расширении основания листовидного конодонта образуется единая уплощённая пластина — платформенный конодонт. В средней части платформы проходит срединный (осевой) гребень (лист). По морфологии нижней стороны платформы платформенные конодонты делятся на планатных и скафатных. У планатных конодонтов платформа плоская, с базальной ямкой или небольшой базальной полостью. Скафатные конодонты имеют выпуклую платформу с вогнутым основанием с глубокой базальной полостью. Именно платформенные конодонты имеют наибольшее значение для классификации конодонтоносителей (и для биостратиграфии).

### Классификация конодонтовых элементов по гистологическому строению и характеру роста

По гистологическому строению и характеру роста конодонтовые элементы подразделяются на три типа: протоконодонты, параконодонты и эвконодонты.

Протоконодонты — наиболее древние. У них толстый ламеллярный фосфатно-органический слой окружён как снаружи, так и изнутри органическим веществом. Ориентация пластин в минерализованном слое показывает, что его рост сначала шёл равномерно в направлении от центра, затем интенсивнее к базальной части элемента. Протоконодонты имеют много общих черт с щетинкочелюстными (Chaetognatha), и некоторые палеонтологи относят их именно к этому типу животных.

У параконодонтов рост ламеллярного слоя был неравномерным и наблюдался в двух направлениях: наружу и внутрь; при этом вокруг вершины элемента прирост отсутствовал, в то время как в базальной части ламеллярные слои росли быстро. В нижней части параконодонтовых элементов могут присутствовать поры.

У эвконоконтов элементы имели чётко обособленную корону и базальное тело, последнее характеризовалось сферической или слаболамеллярной структурой, иногда с нерегулярными каналами. Оно росло снизу вверх, и его гомологизируют с вершиной параконодонтов. Крона эвконодонтов сформирована сильно минерализованным «белым веществом» в центральной части и ламеллярной гиалиновой частью вокруг него. Крона эвконодонтов эволюционно появилась позже, чем базальное тело, она не имеет аналогов у протоконодонтов и параконодонтов.

## Описание

Их ротовой аппарат состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от ротовых аппаратов современных животных. По общепринятым реконструкция размещение элементов в конодонтовых аппаратах было двусторонне-симметричное. В соответствии с этим они находились линейно вдоль оси тела внутри рта и глотки. Элементы аппарата получили латинские индексы. В передней части находились разнообразные стержневидные и листовидные элементы (индексы M, Sa, Sb, Sc, Sd), в задней — платформенные элементы с индексами Pb и Pa.

Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (например, *Promissum*, длина которого достигала 40 см). В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз со склеротическими кольцами, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.

## Палеоэкология

Конодонтофораты обитали в морях и океанах и вели нектонный пелагический или придонный, возможно, и донный образ жизни. Выявлены определённые экологические группировки конодонтоносителей — от глубоководных до мелководных вплоть до рифовых сообществ. Конодонтоносители населяли нормально-морские бассейны.

По мнению исследователей, «зубы» некоторых конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, при помощи которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, по их мнению, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть». Боковое расположение глаз конодонтов, однако, заставляет считать маловероятным их хищный образ жизни.

Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что некоторые конодонты (промиссумы, например) были умелыми пловцами, неспособными, однако, к стремительным броскам.

## Систематическое положение и таксономия

Особенности строения конодонтоносителей (морфология, наличие хорды, гидрокиапатитовый химический состав конодонтовых элементов, склеротические окологлазничные кольца) позволяют отнести их к типу хордовых к подтипу позвоночных. Среди позвоночных положение конодонтофорат неясное, предполагается, что они относятся к подтипу бесчелюстные. Существуют также гипотезы, что конодонтоносители относятся к бесчерепным или даже выделяются в самостоятельный подтип внутри типа Хордовые, включающий в себя единственный класс — Conodonta. Стоит также отметить, что протоконодонты имеют много общих черт с щетинкочелюстными (Chaetognatha), и некоторые палеонтологи относят их именно к этому типу животных.

Тем не менее, актуальной и принятой в мире является кладограмма, представленная ниже:

Craniata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


В настоящее время класс конодонтоносители делится следующим образом (согласно данным 2017 года):

|




## Геологическая история

Первые конодонтовые элементы известны из томмотского яруса кембрийского периода. Это были простые конические конодонты. Это позволяет палеонтологам заключить, что бесскелетные конодонтоносители были первыми хордовыми, которые обзавелись зубами. Эти зубы состояли из минерала гидроксиапатита Ca10[PO4]6(OH)2, темнеющего при повышении температуры, что позднее и легло в основы шкалы ИОК (см. ниже).

Кембрий-ордовикское вымирание (Cambrian-Ordovician extinction event) привело к сокращению численности конодонтоносителей, но им удалось пережить это событие.

В ордовике появились сложные конодонты стержневидного и листовидного вариантов. В силурийском периоде возникли первые платформенные конодонты, наиболее важные для стратиграфии палеозоя и достигшие наибольшего разнообразия в девонском, каменноугольном и пермском периодах.

Событие Лау (Lau event), небольшое вымирание, случившееся в лудфордском ярусе позднего силурийского периода, тем не менее, оказало значительное влияние на численность конодонтофорат. Тем не менее, в девоне и перми они были широко распространены. Событие Качака (Kačák Event), случившееся в среднем девоне, незначительно повлияло на эту группу организмов.

Конодонтоносители вымерли во время триасово-юрского вымирания, причины которого до сих пор однозначно не ясны. Среди наиболее распространённых: резкое изменение состава воды в океанах и морях, а также значительные колебания уровня моря. Масштабы этого вымирания сравнимы с масштабами куда более известного мел-палеогенового вымирания, уничтожившего динозавров. Последний известный вид конодонтов, *Neohindeodella detrei*, существовал в самом конце рэтского яруса триасового периода. Самые молодые окаменелости, относящиеся к этому виду, были найдены в Венгрии на границе юры и триаса.

## Геологическое значение

Конодонтоносители — важная группа для биостратиграфии палеозоя, нередко их значение даже больше, чем у других групп руководящих ископаемых: фузулинид, граптолитов и остракод. Самая дробная зональная шкала для палеозоя составлена именно по конодонтам.

Важны конодонты и для стратиграфии триаса. Так, например, к настоящему времени по конодонтам весьма детально проведена корреляция триасовых отложений Сихотэ-Алиня. Благодаря исследованию конодонтов с применением микропалеонтологического метода был установлен триасовый возраст многих кремнистых, вулканогенно-кремнистых и карбонатно-кремнистых толщ Сихотэ-Алиня, считавшихся палеозойскими или юрскими.

Кроме того, конодонтовые элементы используют как палеотермометры, позволяющие выявлять температурные колебания, происходившие с породой, в которой они содержатся. Дело в том, что под влиянием повышенной температуры в фосфатах происходят предсказуемые и постоянные изменения окраски, которые можно измерить. Благодаря этому конодонтовые элементы нашли специфическое неожиданное, но важное применение в нефтегазовой геологии. Во время геолого-поисковых работ в нефтеносных провинциях Северной Америки геологи заметили, что окраска конодонтов изменялась по мере увеличения температуры катагенеза. Лабораторные эксперименты подтвердили наблюдения учёных. В итоге была создана таблица индексов окраски конодонтов (ИОК), используемая до сих пор:

Индекс окраски конодонтов (ИОК) | Цвет конодонтов | Температура, °C | Тип скопления углеводородов |
---|---|---|---|

1 | светло-желтый, прозрачный | 50—80 | газ |

1,5 | светло-жёлтый, почти прозрачный | 50—90 | газ |

2 | жёлто-коричневый | 60—140 | нефть |

3 | тёмно-коричневый | 110—200 | конденсат |

4 | тёмно-коричневый, пятнистый | 190—300 | газ |

5 | тёмно-серый, почти чёрный | 300—480 | газ |

6 | чёрный с белесостью | 360—550 | углеводороды разрушаются, нельзя ожидать углеводородных скоплений |

7 | белый молочный | 480—720 | углеводороды разрушаются, нельзя ожидать углеводородных скоплений |

8 | белый молочный, опоковидный | 800 | углеводороды разрушаются, нельзя ожидать углеводородных скоплений |


## Галерея

## Источники информации

- Конодонты — Википедия (ru)
- Conodont — Wikipedia (en)
- Конодонт, или конодонтоноситель — Элементы
*Бондаренко О. Б., Михайлова И. А.*Палеонтология. Учебник / Издательство МГУ, Москва, 2006 г., 592 стр., УДК: 56 (075.8), ISBN 5-211-04887-3*Янин Б. Т.*Краткий курс палеонтологии беспозвоночных: Учебное пособие. / Янин Б. Т., Назарова В. М. — М. : Издательство Московского государственного университета, 2013. — 332 с. — [[]]*Иванов А. О., Черепанов Г. О.*Ископаемые низшие позвоночные. Учеб. пособие. 2-е изд., испр. — СПб.: Изд-во С. -Петерб. ун-та, 2007. — 228 с. — [[]]