Катаринский карпозубый окунь

**Катаринский карпозубый окунь** или **катаринский карпозуб** (лат. **Megupsilon aporus**) - это миниатюрный вид рыб семейства Cyprinodontidae, впервые описанный в 1972 году. Он был эндемичен для источника в Нуэво-Леоне, Мексика. В конце 1980-х - начале 1990-х годов в попытке спасти быстро сокращающийся вид некоторые особи были привезены в неволю, но содержать их оказалось очень сложно. В 1994 году он вымер в дикой природе. Постепенно вымерли и популяции в неволе. Последний самец умер в 2014 году (на фото во вставке), и вид вымер.

Помимо небольшого размера, вид характеризовался отсутствием брюшного пояса и брюшных плавников, новым репродуктивным поведением самцов, заключающимся в обнажении челюстей, затемненным спинным пятном, а также разным количеством хромосом у самцов и самок из-за недавнего события слияния хромосом. В 2013 году на основе очень ограниченных полевых наблюдений за предыдущей дикой популяцией и более детальных наблюдений в аквариумах было описано ее поведение.

## Вымирание

Катаринский окунь вымер. В дикой природе он был обнаружен только в одном роднике на юго-западе штата Нуэво-Леон, Мексика, вместе с карпозубом Потоси ('Cyprinodon alvarezi'). В 1994 году оба вида были «почти вымершими», так как их среда обитания - источники практически высохли; однако осмотр бокового источника в ноябре 1994 года показал, что несколько особей осталось. Последующие публикации показали, что оба вида вымерли в дикой природе в том же году. Красный список МСОП также использует это обозначение, но ссылается на неопубликованную рукопись, написанную ранее.

Официальный список видов, находящихся под угрозой исчезновения в Мексике в 2010 году (NOM-059-SEMARNAT-2010), указывает, что «Megupsilon aporus» относится к категории «E», определяемой как «Вероятно, вымерший в дикой природе». Виды, которые эксперты считают вымершими, получают такое обозначение. Однако если вид будет вновь обнаружен живым, он немедленно получит статус правовой охраны.

В попытке спасти катаринского окуня в 1987 и 1992 годах его небольшое количество было выведено в неволе, но содержать вид оказалось очень сложно. Колонии были созданы в аквариумах Мексики, Европы и США, но постепенно они погибли. К декабрю 2012 года осталась только одна колония: Она состояла примерно из 20 рыб в Детском аквариуме в Фэйр-Парке в Далласе, штат Техас. В 2013 году последняя самка в этой колонии умерла, и вылупилось только четыре яйца, все мужские, что привело к функциональному исчезновению вида. Последние оставшиеся самцы были отправлены по отдельности в лабораторию Криса Мартина в Калифорнийском университете в Беркли для гибридизации с Cyprinodon alvarezi в попытке сохранить гибридную популяцию. Гибридизация прошла успешно, в результате чего все самки F1 дали потомство, как было зафиксировано в более раннем исследовании, но в конечном итоге ни одна из особей, полученных в результате возвратного скрещивания, не прожила более нескольких недель, скорее всего, из-за распада гибрида. В 2014 году последний самец этой колонии погиб в лаборатории Криса Мартина (фотография на вставке), и с его гибелью вид полностью вымер.

В неволе также были выведены несколько рыбок Потоси (Cyprinodon alvarezi) - вид, обитающий в том же источнике, что и катаринский окунь. Они оказались лучше, и сегодня их популяции поддерживаются в нескольких аквариумах и у частных аквариумистов в целях сохранения. Они могут быть использованы для будущей реинтродукции вида в дикую природу. Судьба катаринского окуня и окуня Потоси - лишь две из многих проблем, связанных с сохранением вида в Мексике. По состоянию на 2008 год около 40 % из более чем 500 описанных видов пресноводных рыб Мексики считаются находящимися под угрозой исчезновения, и около 30 видов вымерли в основном за последние 50 лет. Вымирание и угрожающий статус многих пресноводных рыб связаны с чрезмерной эксплуатацией, осушением, нарушением среды обитания и конкуренцией с чужеродными видами из различных источников. Фауна рыб внутренних водоемов Мексики особенно уязвима, поскольку многие виды (например, катаринский окунь) являются эндемиками изолированных источников или небольших дренажных систем, что подробно описано Робертом Рашем Миллером.

## История эволюции

**Megupsilon aporus** - единственный известный представитель своего рода. На основе анализа молекулярных часов митохондриальной ДНК было установлено, что *Megupsilon* и *Cyprinodon* произошли от общего предка примерно 7 миллионов лет назад.

## Описание

Этот вид вырастал до общей длины 4 сантиметра (1,6 дюйма). Он был признан как одна из самых маленьких рыб в Северной Америке. Затылок и бока самцов в брачном периоде были переливчато-голубыми с темным пятном у основания хвостового плавника. Зрелые самки были золотисто-оливкового цвета с нечеткой боковой полосой. Брюшные плавники и брюшной пояс отсутствовали.

Миниатюрность и отсутствие брюшных плавников характерны и для карпозубика дьявольского ('Cyprinodon diabolis'). Брюшные плавники отсутствуют также у карпозуба Телии «Aphanius apodus» и у всех южноамериканских видов карпозубых Orestias.

## Хромосомы

Катаринский карпозубик отличается от обычного наличием хромосом, у самцов их меньше, чем у самок (47 против 48). У самцов имеется большая Y-хромосома, которая, по-видимому, образовалась в результате слияния двух хромосом: аутосомы и предковой Y-хромосомы. Пример « Megupsilon» стал первым случаем слияния аутосомы и Y-хромосомы, обнаруженным у рыб. Последующие исследования показывают, что такой тип слияния хромосом встречается довольно часто; по состоянию на 2012 год было найдено 35 примеров. Среди видов Cyprinodontidae самцы Garmanella pulchra (юкантанский флагофиш или прогресский флагофиш) также имеют на одну хромосому меньше, чем самки.

## Поведение и морфология

Лю и Эшель (2013) описывают поведение и необычную морфологию этого вида следующим образом:

«Мы приводим первое описание поведения катаринского окуня ("Megupsilon aporus"). Агрессивное, ухаживающее и нерестовое поведение напоминает поведение других североамериканских ципринодонтид. Однако

M. aporus[катаринский окунь] отличается от других представителей группы отсутствием брачной территориальности у самцов. СамцыM. aporusчасто выполняют оперкулярное вращение во время агрессивных проявлений и подталкивание челюстями во время ухаживания - поведение, которое среди других североамериканских ципринодонтид отсутствует или известно только уFloridichthys. Некоторые необычные черты поведения (отсутствие территориальности) и морфологии (карликовость); отсутствие брюшных плавников) уM. aporusмогли сформироваться в результате взаимодействия с сожителем - карпозубом ПотосиCyprinodon alvarezi."

Вращение глазниц, наблюдаемое во время агрессивных проявлений, было описано как выпячивание наружу оперкулы и бранхиостегальных лучей. Нажатия челюстями, наблюдаемые во время ухаживания, были описаны как повторяющееся выдвижение и втягивание премаксилляров самца, во время которого челюсти иногда касались головы самки (значение касания не определено).

Гипотеза о том, что поведение и морфология *Megupsilon* могли сформироваться в результате взаимодействия с другими карпозубами, вытекает из наблюдений Миллера и Уолтерса (1972), сделанных в первоначальном описании рода и вида. В агрессивных взаимодействиях между ними более крупные виды *Cyprinodon* доминировали над *Megupsilon*, который, по-видимому, ограничивал свое распространение мелководными, сильно заросшими растительностью участками родника. Лю и Эшель (2013) предположили, что ограниченное место обитания могло повлиять на его эволюцию. Они также выдвинули противоположную гипотезу, согласно которой этот вид является реликтом более крупной группы видов *Megupsilon*, для которых были характерны миниатюризация и отсутствие брюшных плавников.

Миниатюризация и отсутствие брюшных плавников у катаринского окуня могут быть связаны друг с другом. Исследования показывают, что миниатюризация часто связана с морфологической новизной. Также были отмечены многочисленные примеры адаптации роста костей к миниатюризации у рыб, амфибий и рептилий; они включают в себя скелетные редукции, такие как уменьшение оссификации или полная потеря тазового пояса.

Некоторая изменчивость поведения и морфологии у карпозубов может быть реакцией на суровые условия среды, опосредованной эндокринными системами. В настоящее время ведутся исследования специфических эндокринных систем, способствующих фенотипической пластичности рыб, и эволюции эндокринных путей.