Стиксозавр

**Стиксозавр** (лат. *Styxosaurus*) — плезиозавр, обитавший в морях Северной Америки в меловом периоде, около 88—80 млн лет назад.

## История изучения

Окаменелости этого плезиозавра были найдены в штате Канзас, в формации Ниобрара, входящую в более обширную геологическую локацию, известную под названием Хелл-Крик («Адский ручей»). В 1890 году Сэмуэль Уэнделл Уиллистон описал эту находку под видом *Cimoliasaurus snowii*. Образец (голотип KUVP 1301) состоял из найденного черепа и 28 шейных позвонков. Позднее Уиллистон поменял свою точку зрения и в 1906 году изменил название на *Elasmosaurus snowii*, это название закрепилось за этим плезиозавром на протяжении последующих четырёх десятилетий. В 1943 году, другой американский учёный, Самуэль Пол Уэллс, из Калифорнийского университета, при пересмотре плезиозавров из семейства эласмозаврид, а так же дополнительного материала из Калифорнии и Колорадо, пришел к выводу о необходимости выделения этого вида в собственный род, который он назвал *Styxosaurus*. Это название было дано в честь мифологической реки Стикс (Στυξ), отделяющей древнегреческий подземный мир мёртвых от мира живых.

В этом же году Уэллс создаёт род *Hydralmosaurus* для размещения в нём еще одного вида «*Elasmosaurus*» *serpentinus*. Этот вид был основан на голотипе AMNH 1495, найденным Эдвардом Дринкером Коупом в 1876 году в штате Дакота, который содержал 58 шейных позвонков (без первых трех), пятнадцать спинных позвонков, три сакральных позвонка, 20 хвостовых позвонков и обе передние конечности. В течение того времени единственным плезиозавром с чрезвычайно длинной шеей был эласмозавр (*Elasmosaurus platyurus*), Коуп отметил несколько различий между шейными позвонками обоих образцов и в 1877 году описал новый вид *«Elasmosaurus serpentinus»* (позже *Hydralmosaurus serpentinus*).

В 1952 году Самуэль Уэллс назвал второй вид *Styxosaurus browni*. Эти окаменелости были найдены Барнумом Брауном ещё в 1904 году, в 15 милях к западу от Эдгемона, Южная Дакота, США. Типовой вид основан на голотипе AMNH 5835, который включает череп, полную шею (от 2 до 63 позвонка), грудной пояс, левую переднюю конечность и элементы позвоночника.

В 1999 году Кеннет Карпентер, в своей ревизии североамериканских эласмозавров, приходит к выводу об идентичности вида *Styxosaurus browni* и *Hydralmosaurus serpentinus*, и совмещает их в одном роде *Hydralmosaurus*. Тем не менее, недавнее исследование Родриго Отеро (2016 год) опровергает эти выводы. Филогенетический анализ поддерживает образцы AMNH 1495 и AMNH 5835 как тесно связанные со *Styxosaurus snowii*, таким образом, оба экземпляра теперь размещены в роде *Styxosaurus*. Пересмотр этих образцов доказал, что оба экземпляра тесно связаны с другими меловыми эласмозавридами с чрезвычайно длинными шеями (от 60 позвонков), например *Thalassomedon* и *Terminonatator*. Такие формы были ограничены исключительно западным внутренним морем в Соединенных Штатах и Канаде, и не встречаются нигде в мире.[1]

## Классификация[2]

Ниже представлена кладограмма, выполненная Rodrigo A. Otero в 2016 году:

Elasmosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Виды[3]

*Hydralmosaurus serpentinus*Cope, 1877*Styxosaurus browni*Welles, 1952*Styxosaurus snowii*Williston, 1890 — типовой*Thalassonomosaurus marshii*Williston, 1906

## В культуре

- Стиксозавр появляется в мобильной игре «Jurassic World™: The Game».

## Галерея

## Литература

*Everhart, M. J.*2000. Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), western Kansas. Kansas Academy of Science, Transactions 103(1-2): 58-69.*Cicimurri, D. J.*and M. J. Everhart, 2001. An elasmosaur with stomach contents and gastroliths from the Pierre Shale (late Cretaceous) of Kansas. Kansas Acad. Sci. Trans 104(3-4):129-143.*Everhart, M. J.*2005a. Oceans of Kansas — A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana University Press, 320 pp.*Everhart, M. J.*2005b. Elasmosaurid remains from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of western Kansas. Possible missing elements of the type specimen of*Elasmosaurus platyurus*Cope 1868? PalArch 4(3): 19-32.*Everhart, M. J.*2006. The occurrence of elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) in the Niobrara Chalk of Western Kansas. Paludicola 5(4):170-183.*Henderson, J.*2006. Floating point: a computational study of buoyancy, equilibrium, and gastroliths in plesiosaurs. Lethaia 39: 227—244.*Welles, S. P.*1943. Elasmosaurid plesiosaurs with a description of the new material from California and Colorado. University of California Memoirs 13:125-254. figs.1-37., pls.12-29.*Welles, S. P.*1952. A review of the North American Cretaceous elasmosaurs. University of California Publications in Geological Sciences 29:46-144. figs. 1-25.*Welles, S. P.*1962. A new species of elasmosaur from the Aptian of Columbia and a review of the Cretaceous plesiosaurs. University of California Press, Berkeley and Los Angeles.*Welles, S. P.*and Bump, J. 1949.*Alzadasaurus pembertoni*, a new elasmosaur from the Upper Cretaceous of South Dakota. Journal of Paleontology 23(5): 521—535.*Williston S. W.*Structure of the Plesiosaurian Skull // Science. — 1890. — Vol. 16, № 405. — P. 262.*Williston S. W.*A New Plesiosaur from the Niobrara Cretaceous of Kansas // Transactions of the Annual Meetings of the Kansas Academy of Science. — 1890. — Vol. 12. — P. 174—178.*Williston S. W.*An Interesting Food Habit of the Plesiosaurs // Transactions of the Annual Meetings of the Kansas Academy of Science. — 1891. — Vol. 13. — P. 121—122.*Williston S. W.*North American plesiosaurs:*Elasmosaurus*,*Cimoliasaurus*, and*Polycotylus*// American Journal of Science Series 4. — 1906. — Vol. 21. — P. 221—236. — doi:10.2475/ajs.s4-21.123.221.