Проганохелис

**Проганохелис** (лат. *Proganochelys*) - род примитивных черепах, которых, как предполагалось, является сестринским таксоном для всех других черепах, образующих монофилетическую группу *Casichelydia*. Проганохелис был назван Георгом Бауром в 1887 году как самая старая черепаха, существовавшая на тот момент. Название *Proganochelys* происходит от греческого слова genos, означающего "яркость", в сочетании с приставкой pro, "до", и греческой основой chelys, означающей "черепаха". Считается, что был размером около 1 метра и по своей природе был растительноядным. Он был известен как самая примитивная черепаха более века, до нового открытия *Odontochelys* в 2008 году. *Odontochelys* и *Proganochelys* имеют уникальные примитивные черты, которые не встречаются у *Casichelydia*, такие как зубы на крыловидной кости и сошнике, а также пластинчатый коракоид.

*Proganochelys* - старейший вид черепах с полным панцирем, обнаруженный на сегодняшний день, известный по окаменелостям, найденным в Германии, Гренландии и Таиланде в слоях позднего триаса, датируемых примерно 210 миллионами лет назад. Расположение этих окаменелостей позволяет предположить, что Proganochelys был активен на всем континенте Лавразия. Есть только два известных вида, о которых мало информации из-за небольшой летописи окаменелостей. Все окаменелости *Proganochelys quenstedti* были обнаружены в Германии, в то время как окаменелости *Proganochelys ruchae* были найдены в Таиланде.

*Psammochela*, *Stegochelys* и *Triassochelys* являются младшими синонимами Proganochelys. Некоторые авторы считают Chelytherium von Meyer, 1863 синонимом *Proganochelys*, но Джойс (2017) считает его nomen dubium, учитывая фрагментарный характер материала синтипа. Джойс (2017) также рассматривал североамериканский род *Chinlechelys* как младший синоним *Proganochelys*, хотя автор поддерживает типовой вид первого рода, C. tenertesta, как отдельный вид внутри рода *Proganochelys*.

## Описание и палеобиология

Проганохелис когда-то считался старейшей из известных черепах до описания *Odontochelys*, несколько более раннего рода, жившего на карнийской стадии триаса. При жизни он был около метра длиной с полностью развитым панцирем. Его общий вид во многих отношениях напоминал современных черепах: у него отсутствовали зубы на верхней и нижней челюсти, вероятно, был клюв и характерный сильно бронированный панцирь, образованный из костных пластин и ребер, которые сливались вместе в прочную клетку вокруг внутренних органов. Также он имел структуру, похожую на клюв, а также зубы, сросшиеся с его сошником. Пластины, составляющие панцирь и пластрон, уже были в современной форме, хотя по краям панциря имелись дополнительные пластины, которые служили бы для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепахи, ее длинный хвост имел шипы и заканчивался булавой, ее голова не могла быть втянута под панцирь, а ее шея, возможно, была защищена маленькими шипами. Хотя в челюстях у него не было зубов, на небе у него были маленькие зубчики. Клювообразная структура предполагает, что триасовые стеблевые черепахи эволюционировали от плотоядных стеблевых черепах к растительноядным, поскольку потеря зубов и увеличение клюва способствовали бы измельчению растений у этих стеблевых черепах.

### Синапоморфии и аутапоморфии

Проганохелис обладают несколькими синапоморфиями chelonian, включая: костный панцирь, содержащий сросшиеся ребра, нервные кости со сросшимися грудными сегментами, а также панцирь и пластрон, которые охватывают тазовый и плечевой пояс. Этот род был также известен своими особенностями аутапоморфии, которые включали в себя хвостовую булаву и бугорок на затылочной части. Хвост проганохелиса был заметно длинным и, как предполагается, использовался в качестве дубинки для защиты от хищников. Хотя эволюция панциря была четко определена, механизмы, лежащие в основе движения шеи, были предметом дискуссий для *Proganochelys*. Было выдвинуто предположение, что проганохелисы были способны втягивать свои шеи, подсовывая череп под переднюю часть панциря, когда это было необходимо.

### Панцирь

Расширенные ребра на проганочелисе свидетельствуют о "метапластическом окостенении кожи". Увеличенные ребра предполагают, что эндохондральные окостенения ребер были соединены вторым окостенением вместо того, чтобы иметь расширенные ребра. Одонтохели возрастом 220 миллионов лет имеет лишь частично сформированный панцирь. Считается, что *Odontochelys* обладает только нижним элементом панциря, известным как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает *Odontochelys* от *Proganochelys*, говорит нам о том, что эволюция панциря произошла относительно быстро во времени. Проганохелис обладают как панцирем, верхним образованием панциря, так и пластроном, нижним. Считается, что панцирь используется для защиты - улучшенная функция для выживания. *Proganochelys* хорошо вписывается в отряд как черепаха, поскольку панцирь Proganochelys согласуется с эволюцией других черепах.

### Череп

Кожные кровельные элементы *Proganochelys* включают большой нос, полностью закрытый череп, плоскую чешуйчатую оболочку и отсутствующее шишковидное отверстие. Небные характеристики включают парные вомерсы и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость. Открытая межкрыловидная пустота наряду с заметным удлиненным квадратом являются заметными элементами базикраниала. В целом, данный род характеризуется наличием нескольких хелонианских черт и относительно обобщенным черепом амниота. Череп *Proganochelys quenstedti* из Троссингена, Западная Германия, сохраняет ряд хорошо известных особенностей амниота, не встречающихся ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость, надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохраняются. Кроме того, некоторые черты, которые присутствуют у современных черепах, отсутствуют у проганохелиса и, следовательно, должны были появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюсти, слияние сошника и потеря слезной железы являются наглядными примерами признаков, которые развились после эволюции раковины у *Proganochelys*.

### Описание

Самые ранние окаменелости проганохелиса были обнаружены в Германии в сельских городах Хальберштадт, Тюбинген и Троссинген. Окаменелости были найдены в сложной формации из сланцев, песчаников и некоторых известняковых нагромождений, возраст которых, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет. По общему мнению геологов, окаменелости были найдены в середине нориана, около 210 миллионов лет назад, хотя это в значительной степени приблизительная оценка. В дополнение к Proganochelys, скальные образования в Германии также дали окаменелости для черепахи Proterochersis.

## Палеоэкология

Специфическая экология позднетриасовых черепах была предметом споров и основным пунктом разногласий в течение многих лет среди ученых. Триасовые черепахи, включая Proganochelys, по-видимому, были как водными, так и наземными. Считается, что пропорции панциря коррелируют с окружающей средой, в которой живет черепаха, что наблюдается у современных черепах сегодня. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой, возможно, обитали проганохелисы. Сравнение между современными черепахами и Proganochelys показало, что маловероятно, что стволовые черепахи дифференцировались в специализированные экосистемы, такие как пловцы в открытой воде или исключительно наземные черепахи в позднем триасовом периоде. Если это так, то пресноводная среда обитания была бы наиболее вероятной средой обитания для Proganochelys. С другой стороны, отмечается, что некоторые считают, что проганохелисы были исключительно земными. Гистология панцирных костей сохранившихся черепах выявила сходство с наземными черепахами для самых ранних базальных черепах, включая Proganochelys, таксонов в одном исследовании Считается, что общее происхождение всех ныне живущих черепах - водное, в то время как считается, что самые ранние черепахи жили в наземной среде

### Окружающая среда и передние конечности

Считается, что передние конечности - это физическая особенность, которая отражает предпочтения и адаптацию к конкретной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет жить. Основываясь на морфологических данных, считается, что проганохелис жил в полуводной среде, хотя исследование 2021 года группирует его с черепахами и другими наземными таксонами. Считается, что черепахи, обладающие короткими лапами, скорее всего, наземные, в то время как черепахи с длинными конечностями, скорее всего, водные.

## Среда обитания

Считается, что проганохелис жил на гигантском континенте Лавразия в триасовый период. Окаменелости показывают, что проганохелис мог жить где-нибудь между Таиландом и Германией. В течение триасового периода Лавразия была в основном сухой и теплой, особенно в засушливых районах. Проганохелисы делили свою среду обитания с различными динозаврами, обитал в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном был привязан к земле.