Кеномагнат

**Кеномагнат** (лат. *Kenomagnathus*) — род сфенакодонтов, описанный на основе образца ROM 43608. Обнаружен на территории Канзаса в отложениях пенсильванской эпохи каменноугольного периода. Образец включает в себя слёзные кости и верхнюю челюсть. Первоначально относился к *"Haptodus" garnettensis*, в 2020 году Фредерик Шпиндлер выделил его в собственный род.

## История изучения

Норман Ньюэлл обнаружил окаменелость около Гарнетта, штат Канзас, США, в 1931 году, принадлежащую члену Рок-Лейк в формации Стэнтон. Примерно в 1932 году Генри Лейн и Клод Хиббард собрали в этом районе различные окаменелости животных и растений. Среди них были скелеты петролакозавра, которые впоследствии были описаны в 1952 году Фрэнком Пибоди. В надежде найти больше материалов группа специалистов из Музея естественной истории Канзасского университета провела дальнейшие раскопки в 1953 и 1954 годах; они нашли тропы, целакантов, несколько дополнительных скелетов петролакозавров и окаменелости «пеликозавров» (ранне расходящиеся синапсиды), представляющие три рода. Один из них был частичным скелетом, который явно отличался от других; Когда Пибоди сообщил об этих открытиях в статье 1957 года, он заметил, что скелет принадлежал примитивному сфенакодонтиду, но отложил его описание на более позднее время.

В 1965 году Роберт Кэрролл обнаружил еще один сочлененный частичный скелет в том же месте. Филип Карри приписал этот скелет примитивному сфенакодонтиду Пибоди в 1977 году и признал его новым видом Haptodus, который он назвал Haptodus garnettensis. Однако до этого момента все экземпляры H. garnettensis были либо сильно раздроблены, либо незрелы. В течение 1980-х годов в этом месте был обнаружен ряд дополнительных особей, включая взрослых и молодых особей. Это позволило Мишелю Лаурину идентифицировать отличительные характеристики H. garnettensis и включить их в филогенетический анализ, который обнаружил, что он находится за пределами Sphenacodontidae. Он опубликовал эти результаты в 1993 г. Среди дополнительных образцов был частичный череп, состоящий из левой верхней челюсти и слезной железы, который был занесен в каталог Королевского музея Онтарио (ROM) как ROM 43608.

Анализ образцов, отнесенных к H. garnettensis Фредериком Шпиндлером и его коллегами, позже показал, что среди них было не один, а от четырех до шести отдельных таксонов, которые в первую очередь различались по своим челюстям и зубам. Они также признали различия между "H." garnettensis и типовой вид Haptodus, H. baylei. В презентации на конференции 2013 года Спиндлер, Кирстин Бринк и Грасиела Пиньейро предположили, что это изменение было основано на диете, что сделало эти таксоны доисторическими аналогами зябликов Дарвина. В 2020 году Шпиндлер официально назвал ROM 43608 как принадлежащий к новому роду и виду, который он назвал Kenomagnathus scottae. Общее название Kenomagnathus происходит от греческих слов κένωμα («разрыв») и γνάθος («челюсть»), относящихся к диастеме (щели) в зубном ряду. Между тем, конкретное имя scottae чествует Дайан Скотт, исследовательницу окаменелостей из Университета Торонто, штат Миссиссауга, которая «очень помогла в обучении и работе с образцами», вдохновила Спиндлера на исследования и подготовила образец в 2013 году.

## Описание

Среди близких родственников Kenomagnathus можно выделить высокой мордой, судя по верхней челюсти и особенно по слезным частям. Выступ в передней части слезной железы должен был составлять большую часть задней границы костной ноздри. В "Х." garnettensis, слезная сторона все еще способствовала границе, но с узким выступом. Снизу выступ вверх в передней части верхней челюсти также способствовал бы границе ноздрей, но угол этого выступа отличался от "H". гранатовый. Высота слезной кости, которая ограничивала переднюю часть глазницы, также подразумевает, что у Kenomagnathus были большие глаза.

Нижний край верхней челюсти у Kenomagnathus, несущий зубцы, был более выпуклым, чем у "H." garnettensis, и уникальна тем, что у него отсутствует вогнутая область (или «преканинная ступенька»). Другой отличительной особенностью является диастема, беззубая область, охватывающая ширину трех зубов в передней части верхней челюсти, где кость заметно истончена и не может содержать лунок. За диастемой находились два преканических зуба, два больших клыка и по крайней мере четырнадцать постклыковых зубов (одиннадцать сохранились). На верхней челюсти имелись две слабо утолщенные области, или контрфорсы, одна над клыками, другая сзади. Из-за короткой верхней челюсти клыки располагались дальше вперед, чем у близких родственников. Как "Х." garnettensis, у Kenomagnathus были высокие и почти прямые зубы с бороздками на внутренней поверхности зубов, доходящими до кончиков, но у Kenomagnathus зубы были более тонкими и тупыми на концах.

## Классификация

В 2020 году Шпиндлер определил три характеристики, которые поместили Kenomagnathus в Sphenacodontia: тупые зубы, выпуклый нижний край верхней челюсти, а также высоту слезной и восходящей проекции верхней челюсти. Однако на основании вклада слезной жидкости в границу костных ноздрей Kenomagnathus был исключен из более строгой группы Sphenacodontoidea. Внутри этой эволюционной категории «гаптодонтиновых» сфенакодонтов фрагментарная природа особей усложнила разрешение их взаимоотношений. Это усугубляется тем фактом, что многие «гаптодонтины» очень похожи друг на друга, за исключением различий в их зубах и пропорциях черепа.

В своей диссертации 2015 года Шпиндлер провел предварительный филогенетический анализ «гаптодонтинов», основанный на новом наборе характеристик, который он собрал для выяснения их взаимоотношений. После определения экземпляров, связанных с "H." garnettensis в отличие от Kenomagnathus и таксона, который он назвал «Tenuacaptor reiszi», он не мог решить, является ли Kenomagnathus или Ianthodon более базальным (менее специализированным). Удаление «Tenuacaptor» привело к более производной (более специализированной) позиции как для Kenomagnathus, так и для «H.» garnettensis внутри Sphenacodontia. Филогенетические древа, иллюстрирующие обе филогенетические гипотезы, показаны ниже.

Вариант первый:

Эупеликозавры |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Вариант второй:

Эупеликозавры |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


### Эволюционная история

Современные млекопитающие (кроме китов) обычно имеют гетеродонтные зубы или, иначе говоря, зубы нескольких разных типов. Среди вымерших родственников (базальных представителей) млекопитающих существует переход от животных с изодонтами (однородными) зубами к животным с гетеродонтными зубами, связанный с развитием отчетливых «зон» вдоль зубного ряда. Клыкоподобные зубы - двойные клыки, такие как у Kenomagnathus, в частности, - распространены среди базальных синапсидов, а также других базальных амниот, наряду с увеличением первого предчелюстного зуба в передней части черепа. Существует морфологический разрыв между базальными синапсидами, такими как «Haptodus» garnettensis, у которых есть преканизированные зубы, но меньшая вариабельность зубов во всех, и терапсидами (которые ближе к млекопитающим), у которых нет преканических зубов, только один набор клыков и более тонкий вариация зуба. Преклыковые зубы часто заменяются большой диастемой в терапсидах.

Kenomagnathus имел как преканизированные зубы, так и диастему, которая до некоторой степени заполняла промежуток между базальными синапсидами и терапсидами. Это отражает то, что было бы продолжающимся переходом, который прошли бы и другие стволовые млекопитающие с диастемами. Spindler предположил, что диастема первоначально возникла в результате того, что верхнечелюстная и предчелюстная кость были наклонены друг к другу на предчелюстной ступени, что предотвратило бы удлинение предчелюстных зубов; это рассматривается как «начальная диастема» в «H». garnettensis, Ianthasaurus. Это позволило бы соответствующим клыкам на нижней челюсти вырасти длиннее и заполнить промежуток, что, в свою очередь, привело бы к полной диастеме. Однако Шпиндлер также отметил, что взаимосвязь между развитием стадии преканина, потерей зубов и диастемой была неясной, и что стиль питания этих животных также мог иметь влияние.

## Палеобиология

Спиндлер сравнил Kenomagnathus с загадочным синапсидом Tetraceratops, поскольку у обоих были короткие морды, большие глаза и диастема в челюстях. Хотя это означает, что черепа обоих были специализированы для обработки пищевых продуктов, Спиндлер отметил, что дальнейшие сравнения «охватывают широкий диапазон возможностей». В частности, тетрацератопс был узкоспециализированным; диастема у тетрацератопса не совпадает с положением нижних клыков, а расположена немного позади них, и первый предчелюстной зуб выступал бы из передней части челюстей, когда они были закрыты. В 2019 году Шпиндлер предположил, что тетрацератопс был дурофагом (то есть питался добычей с твердым панцирем), в первую очередь на основе его зубов. Он предположил, что у Kenomagnathus похожий образ жизни, основываясь на его высоком черепе в 2020 году, и предположил, что диастема Kenomagnathus могла быть покрыта жесткой тканью, на которую потенциально увеличенный нижний зуб давил бы, чтобы раздавить предметы добычи.

## Палеоэкология

Породы, в которых был обнаружен кеномагнат, происходят от основания члена Рок-Лейк, входящего в состав формации Стентон, которая, в свою очередь, является частью группы Лансинг. Эти породы были отнесены к позднему пенсильванскому подпериоду каменноугольного периода, а именно около перехода между касимовским и гжельским веками около 304 млн лет назад.

В местонахождении Гарнетт основание пачки Рок-Лейк состоит из углеродистых известняковых аргиллитов (т.е. аргиллитов, содержащих органическое вещество и карбонат кальция), умеренно слоистых и темно-серовато-коричневого цвета. В составе ископаемых растений в этих породах преобладают хвойные деревья Lebachia и Walchia, а также более мелкие растения, такие как папоротники Dichophyllum, семенные папоротники Alethopteris, Neuropteris и Taeniopteris, цикад Spermopteris, хвощ полевой Annularia и голосеменные Cordaites. На вершине этих скал находится слой окаменелостей морских двустворчатых моллюсков толщиной 2–5 см (0,8–2 дюйма), которые, вероятно, были отложены во время прилива. В совокупности это означает, что Kenomagnathus жил на прибрежной равнине в хвойном лесу. Ближе к вершине пачки Рок-Лейк слои горных пород становятся более неравномерными, а окаменелости наземных животных и растений все чаще заменяются окаменелостями морских беспозвоночных, что означает, что эстуарные воды постепенно затопляли регион по мере повышения уровня моря. ]

Местоположение Гарнетт произвело несколько базальных синапсидов, в том числе «haptodontines» Kenomagnathus, «H.» garnettensis, «Tenuacaptor» и Ianthodon, эдафозаврид Ianthasaurus; загадочный синапсид Xyrospondylus, который также может быть эдафозавридом, неописанным членом Ophiacodontidae, отнесенным к Ophiacodon и Clepsydrops; и, возможно, еще один сфенакодонт. Петролакозавр - наиболее распространенная рептилия, известная по почти пятидесяти экземплярам; возможный представитель Protorothyrididae также известен по следам. Известны только земноводные, в то время как рыбы представленны лопастепёрой Synaptotylus, более крупной латимерии и ксенакантидных акул. Беспозвоночные включают насекомых, таких как Euchoroptera и Parabrodia; скорпион Гарнеттиус; двустворчатые моллюски Myalinella, Sedgwickia и Yoldia; брахиоподы Composita, Lingula и Neospirifer; и мшанки, серпулидные черви, трилобиты, лилии, морские ежи, кораллы ругозан и губки. Шпиндлер предположил, что Kenomagnathus, возможно, питался двустворчатыми моллюсками.