Тилаколео

**Тилаколео** (лат. *Thylacoleo*), или **сумчатый лев **— вымерший вид плотоядных сумчатых млекопитающих, которые жили в Австралии с раннего до позднего плейстоцена (1,6–46 тысяч лет назад). Несмотря на свое название, он тесно не связан со львом, но является членом отряда *Diprotodontia *(двурезцовых сумчатых), одной из таксономических групп австралийских сумчатых.

## Классификация

Сумчатый лев относится к отряду двурезцовых сумчатых наряду со многими другими известными сумчатыми, такими как кенгуру, поссумы и коала. Кроме того, он классифицирован в своем собственном семействе *Thylacoleonidae* (сумчатые львы), из которых три родов и 11 видов признаны, все вымершими. Термин сумчатый лев часто применяется к другим членам этого семейства. Отличительные признаки, подобные опоссуму, привели к тому, что тилаколео считался членом *Phalangeroidea* в течение нескольких десятилетий. Хотя несколько авторов продолжали намекать на родство к талаколеонидам к фалангероидам еще в 1990-х годах, черепные и другие признаки обычно приводили к их включению в *Vombatiformes* и в качестве членов клады вомбатов. Сумчатые львы и другие экологически и морфологически разнообразные вомбатиформы когда-то были представлены более чем 60 видами плотоядных, растительноядных, наземных и древесных форм размером от 3 кг до 2,5 тонн. Только два семейства, представленные четырьмя растительноядными видами (коалы и три вида вомбата), сохранились до наших дней и считаются ближайшими живыми родственниками сумчатого льва.

### Таксономия

Род был впервые опубликован в 1859 году и создан для описания типового вида *Thylacoleo carnifex*. Новый таксон был создан при экспертизе ископаемых образцов, предоставленных Ричарду Оуэну. Семейство получило свое название от этого описания, так называемых сумчатых львов *Thylacoleonidae*.

Разговорное название «сумчатый лев» намекает на поверхностное сходство с плацентарным львом и его экологической нишей в качестве крупного хищника. Тилаколео не тесно связан с современным африканским львом *Panthera leo*.

### Виды

Окаменелость голотипа была обнаружена в городской пещере в Южной Австралии, в слоях плейстоценового возраста. Дополнительные возможные образцы были найдены на ископаемом участке студентами и сотрудниками университета Нового Южного Уэльса в 1979 году.**Thylacoleo carnifex**жил во время плиоцена, около 5 миллионов лет назад, и был размером с большую собаку. Его окаменелости были найдены в юго-восточном Квинсленде.**Thylacoleo crassidentatus**жил во время плиоцена и был в два раза меньше T. crassidentatus. Окаменелости других представителей сумчатых львов, таких как Priscileo, Microleo и Wakaleo, датируются поздним олигоценом, около 24 миллионов лет.**Thylacoleo hilli**

## История открытия

Первые находки окаменелостей тилаколео, обнаруженные Томасом Митчеллом и описанные Ричардом Оуэном, состояли из сломанных зубов, челюстей и черепов. Лишь 100 лет спустя, в 1966 году, был обнаружен первый почти полный скелет. Не хватало только ступни и хвоста. В настоящее время равнина Налларбор в Западной Австралии остается самым большим местом находок. Эти окаменелости сейчас находятся в Австралийском музее. Концы костей конечностей не были полностью слиты, что указывает на то, что животное не было взрослым.

В отличие от большинства окаменелостей, эти кости не были минерализованы и сохранялись в этом состоянии около 500 000 лет из-за низкой влажности и прохладной температуры пещеры. Частичные остатки 10 других особей были найдены в этой или близлежащих пещерах, наряду с сотнями других образцов других животных.

Животные, по-видимому, погибли на десятки метров ниже, через узкие отверстия в крыше пещер, известных как провалы в колодцах. Пещеры и провалы были образованы подземными водами, медленно растворяющимися и разрушающими известняк, образующий дно равнины (некогда мелкое море).

Возможные окаменелости следов сумчатого льва были обнаружены в ложе озера на юго-западе Виктории, наряду с трупами вомбатида, дипротодонтида *Diprotodon optatum* и макроподида. Следы были запечатлены в течение короткого периода времени, что может указывать на связь между тилаколео и другими присутствующими таксонами. Кроме того, окаменелости тела сумчатого льва были обнаружены в том же районе и датированы примерно тем же временем, что и его ископаемые остатки, что является крайне редким совпадением и может помочь в более полной оценке биоразнообразия в Австралии в эпоху плейстоцена , Другие найденные на месте окаменелости имеют следы укусов, предположительно оставленные тилаколео.

## Описание

Тилаколео — это крупнейшее плотоядное млекопитающее, когда-либо существовавшее в Австралии, и один из крупнейших плотоядных сумчатых животного мира (сравнимый с тилакосмилом и боргиеной, но меньший, чем проборгиена). Сумчатые львы достигли роста в холке около 75 см (30 дюймов) в плече и длинны около 150 см (59 дюймов) от головы до хвоста. Измерения, взятые из ряда образцов, показывают, что они в среднем весили от 101 до 130 кг (223–287 фунтов), хотя особи весом до 124–160 кг (273–353 фунтов), возможно, не были редкостью, и самый большой вес был 128–164 кг (282–362 фунта). Это сделало бы его сопоставимым с самками львов и самок тигров в общем размере.

Животное было чрезвычайно крепким с мощно сложенными челюстями и очень сильными передними конечностями. Тилаколео обладал выдвигающимися когтями, уникальной чертой среди сумчатых. Это позволило бы когтям оставаться острыми, защищая их от износа на твердых поверхностях. Когти хорошо подходили для защиты добычи и лазания по деревьям. Большие пальцы на каждой руке были полу противоположными и имели увеличенный коготь. Палеонтологи считают, что это было бы использовано для захвата предполагаемой добычи, а также для обеспечения надежной опоры на стволах деревьев и ветвях. Задние лапы имели четыре функциональных пальца, первые пальцы была значительно уменьшени в размерах, но имела шероховатую подушку, как у опоссумов, которая могла помогать при лазании. Обнаружение в 2005 г. образца, включающего полные задние лапы, свидетельствует о том, что сумчатый лев проявлял синдактилию (слитые второй и третий пальцы), как и другие двурезцовые.

Задние конечности тилаколео также были хорошо развиты, хотя и в меньшей степени, чем передние. Остатки животного показывают, что у него был относительно толстый и сильный хвост, и у позвонков были шевроны на нижней стороне, где хвост мог соприкасаться с землей. Они служили бы для защиты критических элементов, таких как нервы и кровеносные сосуды, если бы животное использовало свой хвост, чтобы поддерживать себя на задних лапах, так же, как это делают современные кенгуру. Принятие этой позиции освободило бы его передние конечности, чтобы заняться или порезать намеченную жертву. Обнаружение полных скелетов, сохраняющих как хвост, так и ключицы в австралийской пещере Комацу в городе Наракорт и пещерной звезде Полета на равнине Налларбор, указывает на то, что у сумчатого льва был толстый, жесткий хвост, составляющий половину длины позвоночника. Хвост, возможно, использовался в новом поведении, не замеченном в других сумчатых, и, вероятно, постоянно держался на высоте. Открытие ключицы указывает на то, что тилаколео, возможно, имел сходный тип передвижения с современным тасманским дьяволом.

### Череп

Сумчатый лев был высокоспециализированным плотоядным животным, что отражено в его зубном ряду. Как и другие двурезцовые, он обладал увеличенными резцами как на верхней, так и на нижней челюсти. Эти зубы (в частности, нижние) имели гораздо больший размер, чем острые клыки хищных млекопитающих, таких как собаки и кошки, чем зубы кенгуру. Самой необычной особенностью зубного ряда существа были огромные, похожие на клинки, карнассальные премоляры с обеих сторон его челюстей. Верхний и нижний карнассальные зубы работали вместе, как ножницы, и были бы очень эффективны при отрывании кусков мяса от туши и прорезании кости.

Челюстная мышца сумчатого льва была исключительно большими по своим размерам, что делало его укус чрезвычайно мощным. Биометрические расчеты показывают, что с учетом размера у него был самый сильный укус из всех известных млекопитающих, живых или вымерших; особь тилаколео весом 101 кг (223 фунта) имел бы укус, сопоставимый с укусом африканского льва весом 250 кг (550 фунтов). Сравнительное изучение силы укуса по отношению к массе тела ископаемых и современных видов показало, что наибольшая относительная сила, действующая на челюсти, была бы у этого вида и у *Lekaneleo roskellyae* [1]. Используя трехмерное моделирование на основе рентгеновской компьютерной томографии, было обнаружено, что сумчатые львы не могут использовать длительный удушающий укус, типичный для современных больших кошек. Вместо этого у них был чрезвычайно эффективный и уникальный укус; резцы использовались бы для того, чтобы колоть и пробивать плоть своей жертвы, в то время как более специализированные хищные зубы давили на трахею, разрывали спинной мозг и разрывали главные кровеносные сосуды, такие как сонная артерия и яремная вена. По сравнению с африканским львом, которому может понадобиться 15 минут, чтобы убить большой улов, сумчатый лев мог убить большое животное менее чем за минуту. Череп был настолько специализирован для крупной дичи, что был очень неэффективен при ловле мелких животных, что, возможно, способствовало его исчезновению.

### Происхождение

Считается, что предки сумчатых львов были растительноядными, что является необычным для хищников. Особенности черепа и древесные характеристики позволяют предположить, что тилаколеониды имеют общего предка с вомбатами. В то время как другие континенты разделяли многих из своих хищников между собой, поскольку они были связаны по суше, изоляция Австралии заставила многих из ее обычно послушных растительноядных разновидностей стать плотоядными. Предполагалось, что подобные опоссуму признаки указывают на то, что эволюционный путь сумчатого льва происходил от фалангероподобного предка, однако ученые сходятся во мнении, что более выдающиеся особенности предполагают вомбатиформное происхождение. Тем не менее, недавно обнаруженный микролео является опоссумоподобным животным.

## Поведение

Соотношение конечностей сумчатого льва и распределение мышечной массы указывают на то, что, хотя это было мощное животное, оно не было особенно быстрым бегуном. Палеонтологи предполагают, что тилаколео охотился из засады, он либо подкрадывался, а затем прыгал на свою добычу, либо падал на нее с нависающих ветвей дерева (поведение, которое, возможно, сохранилось в племенной памяти и послужило источником вдохновения для вымышленного животного - Drop bear, согласно документальной серии BBC[2]). Это согласуется с изображениями животного в полоску: такой камуфляж необходим для выслеживания и укрытия в лесной среде обитания (как тигры), а не для охоты на открытом пространстве (как львы).[3] Следы окаменелостей в виде следов когтей и костей из пещер в Западной Австралии, проанализированные Гэвином Придо. Указывают на то, что сумчатые львы могли также взбираться на скалы и, вероятно, выращивали своих детенышей в таких пещерах, чтобы защитить их от потенциальных хищников. Считается, что он охотился на крупных животных, таких как огромный дипротодон и гигантские кенгуру, такие как стенурус и прокоптодон, и конкурировал с другими хищными животными, такими как гигантская ящерица-монитор, мегалания и наземные крокодилы, такие как квинкана. Сумчатый лев, возможно, скрывал убийства на деревьях способом, подобным современному леопарду. Как и многие хищники, это был, вероятно, также оппортунист падальщик, питающийся падалью и отгоняющий менее сильных хищников от их убийств. Он также может иметь общее поведение, которое демонстрируют современные двурезцовые сумчатые, такие как кенгуру, например, копать неглубокие ямы под деревьями, чтобы снизить температуру тела в течение дня.

Компьютерная томография хорошо сохранившегося черепа позволили ученым изучить внутренние структуры и создать эндокаст мозга, показывающий поверхностные особенности мозга животного. Теменные доли, зрительная кора и обонятельные луковицы головного мозга были увеличены, что указывает на то, что у сумчатого льва были хорошие чувства слуха, зрения и обоняния, что можно ожидать от активного хищника. Кроме того, пара слепых каналов в полости носа, вероятно, была связана с обнаружением феромонов, как у тасманского дьявола. Это указывает на то, что он, скорее всего, имел сезонные привычки к спариванию и «вынюхивал» партнера в сезон.

## Палеоэкология

Многочисленные ископаемые находки указывают на то, что сумчатый лев был распространен на большей части австралийского континента. Большая часть его окружающей среды была бы подобна южной трети Австралии сегодня, полуарид, открытый кустарник и лесистая местность, перемежающаяся водными лунками и водными потоками.

Он мог бы сосуществовать со многими из так называемой австралийской мегафауны, такими как дипротодон, гигантские кенгуру и мегалания, а также с гигантскими валлабиами, такими как протемнодон, гигантский вомбат Фасколонус и гигантская птица Джинорнис.

Австралийская мегафауна плейстоцена была добычей для ловкого T. carnifex, который был особенно приспособлен для охоты на крупных животных, но не был особенно приспособлен для ловли более мелкой добычи. Относительно быстрое сокращение численности его основного источника пищи около 50 000 - 40 000 лет назад, вероятно, привело к сокращению и возможному исчезновению сумчатого льва. Появление людей в Австралии и использование огня пригорания земледелия привело к исчезновению вида. Исчезновение T. carnifex делает Австралию уникальной среди других континентов, потому что никакие другие апекс-хищники не заменили тилаколео после их исчезновения.

## Вымирание

Как и в случае с большей частью австралийской мегафауны, события, ведущие к исчезновению *T. carnifex*, остаются несколько неясными. Двумя основными предположенными причинами являются последствия долговременного изменения климата (как в виде более частых экстремальных погодных явлений, так и более тонких изменений температурных режимов, характера осадков и т. Д.) И охотничьего давления и изменений среды обитания, людьми. Последний вариант, однако, представляется гораздо более вероятным.

Когда современные люди впервые прибыли в Австралию, вероятно, более 60 000 лет назад, считалось, что они оказали существенное влияние на экосистему, эффективная охота на крупных животных и путем изменения характера растительности путем огневого выращивания. Это часто связано с исчезновением большинства крупных австралийских животных во время плейстоцена.

С другой стороны, на многих ископаемых участках в Австралии, по-видимому, имеются записи об исчезновении мегафауны задолго до присутствия человека в этом районе, что дает вес толкованию того факта, что другие факторы, скорее всего связанные с климатом, были основными движущими силами. Однако большинство из этих мест подвергались сильной эрозии, в результате чего более молодые окаменелости перерабатывались в более старые отложения. Вопрос остается предметом проводимых исследований.

## В культуре

- Появляется в игре ARK:Survival Evolved, где его размер сильно преувеличен.