Гилономус

**Гилоном** - вероятно, древнейшая из известных рептилий. Скелеты обнаружены в Джоггинсе (Новая Шотландия, Канада). Жил 315 - 312 млн лет назад.

Базальный синапсид археотирис и диапсид петролакозавр также присутствуют в этом регионе, но в более молодых породах, примерно, на 6 миллионов лет моложе. Следы, найденные в New Brunswick, приписаны гилономусу.

## История изучения

Остатки гилонома были обнаружены в 1959 году на территории скал Джоггинс Джоном Доусоном. С 2008 года эта местность признана объектом Всемирного наследия ЮНЕСКО. Позднее другие остатки гилонома были обнаружены на территории Канады и Чехии.

В 2002 году гилоном был избран Ископаемым провинции Новой Шотландии

## Описание

Гилоном вырастал до 20-25 см, походя на современную ящерицу. Зубки мелкие, тонкие. Череп имел длину около 3 см и напоминал по строению скорее ранних амниот, чем более поздних эвриптилий, вроде палеотириса или протокапторина. Череп не имеет височных впадин, напоминая анапсидный тип, а в задний верхний край черепной крышки входили кости, которые не присутствуют у диапсидов. Надвисочные, табличные и посттемпоральные кости большие. Слёзная кость тянулась от глазницы до ноздри. Нёбо и передняя часть парасфеноида покрыты многочисленными мелкими зубцами, а птеригоид имеет ярко выраженный поперечный отросток, что характерно для ранних амниот. Колумелла относительно массивная, не участвовала в восприятии звуков. На разных элементах челюстей находилось от 35 до 40 маленьких игловидных зубов. 6 и 7 зуб верхней челюсти имеют клыкообразную форму, увеличены. На нижней челюсти увеличены 5 и 12 или 6 и 13 зубы.

Позвоночник состоял из 26-28 пресакральных позвонков. Наилучшие окаменелости сохранили 30 позвонков в общей сложности, хотя при жизни их число могло доходить до 50. Позвонки типичны для ранних амниот, тела компактны, плвероцентры увеличены, а гипоцентры уменьшины. Невральные дуги срослись с телами позвонков, не имеют утолщений, как у капторинидов. Первые два шейных позвонка образуют типичный для амниот атласно-осевой комплекс. Крестец не был обнаружен, предположительно, состоял из одного позвонка, к которому крепился таз.

Таз трёхлучевой, подвздошная кость узкая, направлена вверх и назад, лобковая и седалищная кости плоские. На предплюстне компактное соединение с астрагалом и пяточной костью, характерное для амниот. Дистальная часть предплюсны имеет один центр, как у капторинид. Фаланговая формула не может быть восстановлена, но терминальные фаланги были длиннее сбутерминальных, что отличает гилонома от капторинид.

## Систематика

Первоначально в 1863 году Доусон отнёс гилонома к микрозаврам, которых он считал рептилиями. Он также назвал его единственным членом данной группы в Новой Шотландии, так как всех остальных местных тетрапод отнесли к лабиринтодонтам. Сейчас микрозавры рассматриваются как группа лепоспондильных амфибий, а лабиринтодонтов расформировали, выделив новую группу темноспондильных. Скорее всего, доусон подразумевал под рептилиями нечто иное, чем сейчас, а про амниот в те времена вообще не знали.

Изначально Доусон описал три вида: типовый *H. lyelli*, *H. wymani*, названный так в честь Джеффриса Виманса, описавшего одни из первых находок Джоггинса, и *H. multidens*. В ревизии Стина 1934 года последние два вида были признаны невалидными из-за плохой сохранности окаменелости, став спорными таксонами. Гилонома же Стиен рассматривал как лепоспондила из-за его необычныхна позвонков.

В 1964 году Кэррол вернул гилоному статус рептилии на основе его скелетных признаков. В то время формулировка рептилий не отличалась от современной, поэтому гилоном также стал и амниотом. Это сделало его вместе с протоклепсидропсом самым древним амниотом на то время, сейчас на это место метит синапсид азафестера. Гилоном также рассматривался как стволовая рептилия из группы капториноморфов, который были самыми примитивными рептилиями. Тогда он был вновь помещён в семейство прототирид.

Более поздние анализы, например, работа Мюллера и Рейсза 2009 года, показали, что гилоном является базальным, но не настолько, как считалось ранее. Они показали, что гилоном находился на линии рептилий уже после разделения амниот, таким образом, сделав его членом группы эврептилий, к которой относятся также лепидозавры, черепахи и архозавры.

Наличие развитых завропсид уже в верхнем карбоне наталкивает на мысль, что разделение амниот произошло в начале верхнего карбона, а появление этой группы могло случится уже в нижнем карбоне.

## Этимология

Родовое название переводится как "Лесной житель", видовое было дано в честь Чарлза Лайеля - одного из самых известных геологов XIX века.

## Палеоэкология

Формация Джоггинс датируется 318–315 млн лет и состоит из нижнепенсильванских отложений глин и песчанников, смешанных с углями.

Остатки гилонома были обнаружены внутри полого пня гигантского плауна сигиллярии. Пень залегал в естественном положении в мелкозернистом песчаннике с глиняными линзами. Подобные структуры формировались следующим образом: сначала погибал плаун, а потом его сердцевина сгнивала, оставляя каркас из плотной древесины. После этого верхушка ствола падала под собственным весом, оставляя основание с глубоким, до трёх метров, дуплом. После этого в такую ловушку попадало некрупное животное и не могло выбраться оттуда из-за высоких гладких стенок. После смерти тело разлагалось и покрывалось слоем ила и песка во время сезонных паводков. Такие "саркофаги" сохраняли остатки на миллионы лет. Другая версия предполагает, что в таких пнях гилономы обустраивали себе гнёзда.

Примечательно, что кроме гилономов в такие ловушки попадали также древние темноспондильные амфибии - дендрерпетоны. Всего из 50 обнаруженных в формации Джоггинс стволов сиггилярий около половины сохранили остатки животных, ихнофоссилии, а также копролиты.

Кроме гилонома и дендрерпетона, формация Джоггинс может похвастаться гигантской сороконожкой артроплеврой и древнейшим синапсидом азафестерой. Климат был тропическим.

## Источники

## Галерея

Завропсиды (включая неодиапсид)
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Рекумбиростры (?)
|