Фораминацефал

**Фораминацефал** (лат. *Foraminacephale*, что означает «голова с отверстиями») — это род динозавров-пахицефалозаврид из отложений позднего мела (кампанский этап) в Канаде.

## История изучения

Голотип рода — CMN 1423, почти полный лобно-теменный купол, собранный в Провинциальном парке динозавров, Альберта. Слои горных пород, в которых был найден образец, принадлежат формированию Парка динозавров группы Белли-Ривер. Различные другие фрагменты черепа также известны из формации «Парк динозавров», представляющие молодых, малолетних и взрослых особей.

Хотя сообщалось, что многие образцы известны из современной формации Олдмана, только один (каталогизированный как TMP 2015.044.0041) может быть определенно отнесен к роду. Другой образец из формации каньона Подкова, ранее относившийся к Foraminacephale, CMN 11316, был повторно идентифицирован как небольшой ювенильный неопределенный пахицефалозаврин.

CMN 1423 был впервые отнесен к новому виду Stegoceras Лоуренсом Ламбе в 1918 г. brevis представлял собой действительно отличное животное или просто морф, возможно самку, S. validum. Позже Роберт М. Салливан назначил его преноцефалу. В 2011 году Райан Шотт предложил новое родовое название, Foraminacephale, в своей магистрской диссертации, в результате чего появилась новая комбинация Foraminacephale brevis. Это оставалось недействительным nomen ex dissise до тех пор, пока Шотт и Дэвид Эванс формально не переименовали «S.» brevis до Foraminacephale brevis в 2016 году. Общее название сочетает в себе латинское "*foramina*" и "*cephale*", латинизированный греческий корень «голова», что отсылает на множество выемок, покрывавших вершину его купола.

## Описание

Фораминацефал, как и другие пахицефалозавриды, был небольшим двуногим растительноядным животным с утолщенным куполом на черепе. В 2016 году Грегори С. Пол оценил его длину в 1,5 метра (4,9 фута) и вес в 10 килограммов (22 фунта). В Foraminacephale верхняя поверхность купола акцентирована множеством небольших ямок, одноименных отверстий; сам купол состоит из большого центрального выступа с наклонной передней половиной и двух меньших боковых выступов спереди. Плоскоклеточная кость образует под куполом высокий стержень из совершенно гладкой кости, за исключением шести костных узлов, выстилающих нижний край купола, и дополнительного «углового» узла чуть ниже. Эти особенности отличают Foraminacephale от всех других пахицефалозаврид.

В отличие от стегоцераса, хансуэссии и колепиоцефала, теменная кость фораминацефала (которая составляет заднюю часть купола) выступает назад и вниз над основанием черепа. Два признака также отличают представителей рода от Sphaerotholus и Prenocephale: между центральной долей и боковыми долями видны выступающие борозды, а отверстие височной кости щелевидное.

### Онтогенез

Как и в случае со стегоцерасом, широкий возрастной диапазон, присутствующий у экземпляров Foraminacephale, позволяет анализировать онтогенез или рост купола. Измерения 27 различных точек на 21 черепе фораминацефала показали, что купол с возрастом стал пропорционально выше, но не стал значительно шире. Гистология образцов показала, что с возрастом купола становились менее пористыми — череп самого маленького экземпляра составлял 1,67 % пустого пространства, в то время как череп самого большого образца составлял 0,25 % пустого пространства. Как правило, передняя часть купола была более пористой, чем теменная часть.

Ряд роста купола позволяет еще больше отличить Foraminacephale от Stegoceras. У молодых Stegoceras купол плоский; однако даже у самых мелких экземпляров Foraminacephale теменная кость уже слегка выпуклая. Надвисочные отверстия на вершине черепа Foraminacephale имеют щелевидную форму, в отличие от Stegoceras, где они круглые, и они закрываются очень рано в онтогенезе, а не остаются открытыми более или менее на протяжении всей жизни животного. Количество пустого пространства в крыше черепа также было меньше по сравнению со стегоцерасами и больше похоже на акротол. Более того, у фораминацефала чешуйчатые и заглазничные кости стали частью купола намного быстрее, купол утолщался медленнее, а стороны купола были менее наклонными, чем у стегоцераса.

## Классификация

Филогенетический анализ в 2016 году показал, что Foraminacephale был членом Pachycephalosaurinae, в более производном положении, чем Stegoceras, но в более базальном положении, чем Prenocephale. Консенсус восстановленных филогенетических деревьев показан ниже.

Pachycephalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Расположение таксонов на этом филогенетическом древе не очень стабильно, вероятно, из-за неполноты большинства образцов пахицефалозавров.

## Палеобиология

Группа реки Белли особенно богата остатками пахицефалозавров; 70 % всех известных окаменелостей пахицефалозавров происходят из этого региона. Из-за недостаточного понимания онтогенеза пахицефалозавров различные авторы относили этот материал к любому из четырех видов, от одного вида, *Stegoceras validum*, к четырем разным родам. Это имеет серьезные последствия для позднемелового биоразнообразия растительноядных динозавров. В описании *Foraminacephale* в 2016 году было выделено четыре различных вида пахицефалозавров из группы реки Белли: стегоцерас, фораминацефал, ханссуэсия и колепиоцефал, хотя экземпляры, которые были отнесены к Hanssuesia, вероятно, представляют более одного из существующих видов.

## Источники

Маргиноцефалы
|
---|


Пахицефалозавры |
Ваннанозавр • Ферганоцефал
|


Цератопсы |
Альбалофозавр • Микропахицефалозавр • Пситтакозавр • Стенопеликс
|