Окулудентавис

**Окулудентавис** (лат. *Oculudentavis*) — род вымерших рептилий, единственный в роде *Oculudentavis*. Известен по двум образцам, обнаруженных в бирманском янтаре.

На момент первой публикации статьи *Oculudentavis* — самый мелкий известный динозавр. Без янтаря о его существовании, вероятно, люди никогда бы не узнали. При этом он жил в то же время, что и очень крупные динозавры, и казалось, что занимал уникальную экологическую нишу. Однако позднее было выяснено, что окулудентавис является обычным лепидозавром, близким к ящерицам.

## История изучения

Череп окулодентависа был описан из бирманского янтаря в 2020 году командой учёных Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской академии наук во главе с Лида Сином (Lida Xing) и Цзинмай О’Коннор (Jingmai O’Connor). Палеонтологи строили филогенетические деревья разными методами и сошлись на том, что *Oculudentavis* к современным птицам ближе, чем знаменитый археоптерикс, но дальше от них, чем примитивный джехолорнис. Данный вывод был сделан на основании данных компьютерной томографии черепа.

Вскоре палеонтологи Института Китайской академии наук во главе с Вэй Ван (Wei Wang) проанализировали особенности строения окулудентависа и усомнились, что его вообще можно относить к птицам. Поэтому Ван и коллеги запросили у авторов оригинальной публикации данные компьютерной томографии *Oculudentavis*, заново оценили размер и взаимное расположение костей черепа *O. khaungraae* и пришли к выводам, что окулудентавис относится к чешуйчатым (ordo Squamata), а именно к ящерицам. Собрав свои выкладки воедино и получив разрешение Сина, второй коллектив палеонтологов отправил статью-опровержение в Nature, а ее препринт выложил на biorXiv. Среди черт, характерных для чешуйчатых, отмечены отсутствие предглазничных отверстий, особенности строения зубов, положение скуловой и квадратной костей, строение склеротикального кольца, дополнительный «глаз».

На апрель 2020 года палеонтологи не пришли к консенсусу. Лида Син, отвечая на вопросы, сказал, что не все структуры черепа идеально сохранились в янтаре, из-за чего возможны ошибки и расхождения. Данное утверждение выглядит спорным, так как остатки в янтаре обычно максимально близки к тому виду, который они имели при жизни. Тем не менее, пока первая статья об окулудентависе-птице не отозвана, а препринт об окулудентависе-ящерице не опубликован в рецензируемом журнале. Ван настоятельно рекомендует пересмотреть его систематическое положение и на сей раз включить в филогенетический анализ чешуйчатых — ящериц, змей и гаттерий.

22 июля 2020 года Лида Син с коллегами отказались от своей первой статьи, так как недавно был обнаружен новый образец, ставящий под сомнение положение окулудентависа на филогенетическом древе птиц. Он показал больше признаков, роднящих находку с лепидозаврами, чем с авиалами.

В июне 2021 группой палеонтологов из разных стран объявили об открытии об обнаружении ещё одного образца, принадлежащего к роду *Oculudentavis*. Обнаруженный в 2017 году в том же месте, что и голотип, образец, получивший наименование GRS-Ref-28627, также представляет из себя инклюз, заключённый в бирманском янтаре. В отличие от голотипа, GRS-Ref-28627 сохранился лучше: помимо черепа, в янтаре также было заключена передняя часть посткраниального скелета животного. Во время детального обследования было заявлено, что данный образец имеет достаточно отличий от голотипа, чтобы отнести его к другому виду, принадлежащему роду *Oculudentavis*. Новый вид получил название *O. naga*.

### Проблемы с законом

Также некоторые исследователи усомнились в этичности приобретения образца янтаря с черепом окулудентависа. В частности, палеонтолог Марк Уиттон указал на то, что шахты, в которых на севере Мьянмы, в провинции Качин, добывают янтарь, выкапывают руками бесправных людей, которых силой заставляют выполнять работу. Деньги, добытые рабским трудом, идут на покупку оружия для борьбы сепаратистов с правительственными войсками: этот гражданский конфликт в провинции Качин тлеет и вновь разгорается уже многие десятки лет. Несмотря на то, что шахты Качина официально закрылись в 2017 году, покупать бирманский янтарь с целью изучить навечно застрявшие в нем доисторические организмы многие палеонтологи считают не вполне этичным. На данный момент большинство исследователей решили воздержаться от новых исследований до стабилизации ситуации.

## Этимология

Название образовано слиянием слов "*oculus*", глаз, "*dentes*", челюсть, и "*avis*", птица. Видовое наименование типового вида отсылает к Каун Ра, женщине, которая пожертвовала кусочек янтаря для исследований. Видовое название второго вида - *O. naga,* ссылается на азиатскую группу народов - нага, известной тем, что являлись основными поставщиками янтаря в своей местности.

## Описание

Голотипом ящера является образец HPG-15-3, в данный момент находящийся в Музее янтаря в Хупонге. Длина черепа составляет всего 1,4 см (по подсчётам, произведённым в 2021, длина черепа оценивается в 1,7 см), что показывает, что *Oculudentavis khaungraae* был самым маленьким известным мезозойским динозавром, близким по размеру к современным колибри. Отличался стройной мордой, выпуклым сводом черепа и длинным рядом из 23 зубов. Глазница крупная и содержит толстое склеротикальное кольцо, образованное из необычных косточек в форме ложки. Это указывает на то, что животное было, вероятно, дневным. Глаза были «выпучены» в стороны в соответствии с наклонными наружу скуловыми костями, что указывает на отсутствие бинокулярного зрения. Возможно, вид обладал сильным укусом и специализировался на мелких беспозвоночных, на что указывают острые зубы, сильно текстурированная кожа рта, крупные венечные отростки нижней челюсти и крепкий неподвижный череп.

Аутопоморфии окулудентависа включают в себя наличие заднего отростка затылочной кости, который проходит ниже центра глазницы, сильно выделяющуюся наружу верхнюю часть заднего отростка верхней челюсти, а также направленный вверх треугольный отросток нижней челюсти. Из всех динозавров и птиц только у ихтиорниса и окулудентависа нижняя челюсть имеет треугольную форму.

*O. khaungraae* имел ряд как плезиоморфных («примитивных»), так и продвинутых черт по сравнению с другими мезозойскими авиалами. Вид сохранял раздельные лобные, теменные, заглазничные и чешуйчатые кости, которые слиты воедино или утеряны у современных птиц. Расширенный зубной ряд также похож на теропод, не относящихся к авиалам. С другой стороны, предглазничное окно слито с глазницей, а кости морды вытянуты и слиты. Эти особенности чаще встречаются среди современных птиц. Наконец, другие признаки, такие как сращивание зубов между собой (акродонт), сращивание зубов с внутренней поверхностью костей нижней челюсти (плевродонт), образование края глазницы челюстной, а не скуловой костью и склеротикальное кольцо в форме ложки, как правило, не наблюдаются у динозавров, но распространены среди современных ящериц. У основания черепа были обнаружены следы чешуи, идентичные для лепидозавров и отличные от птичьих. Авторы "птичьей версии" считают, что эти изменения были вызваны островной миниатюризацией окулудентависа, однако эта версия потерпела крах, так как другие мелкие архозавры сохраняют обычные для них признаки. Кроме того, у окулудентависа было обнаружено крупное тменное отверстие, разделённые гребни на нижней стороне лобных костей и нёбные зубы. Такие признаки встречаются у лепидозавров.

Образец GRS-Ref-28627[1], принадлежащий виду *O. naga*, имеет явные сильные отличия от голотипа. Череп длиной 1,1 см куда более похож на череп представителей Чешуйчатых, чем у голотипа: череп более приплюснут в верхней и нижней точке; верхняя челюсть шире и куда менее сужается по мере приближения к более округлому кончику. Сильные отличия черепа голотипа ото всех других черепов известных вымерших лепидозавров может указывать на то, что череп голотипа во время пребывания в породе мог подвергнуться деформации, в следствии чего принял форму птичьего черепа. Количество зубов на нижней челюсти *O. naga* примерно равна 20 штукам, на верхней - 24-25.

Помимо черепа, в образце GRS-Ref-28627 сохранилась передняя часть посткраниального скелета.

## Систематика

Исключительно небольшой размер вида и отсутствие его полного скелета затрудняет классификацию. Филогенетический анализ поддерживает базальное размещение *O. khaungraae* в кладу авиал немного ближе к современным птицам, чем археоптерикс. Это говорит о том, что между поздней юрой и серединой мела существует призрачная линия продолжительностью около 50 млн лет. Критерий оптимальности максимальной экономности филогенетических деревьев предполагает, что вид можно отнести к энанциорнисовым птицам, как и других «птиц», сохранившихся в бирманском янтаре.

Тем не менее, некоторые палеонтологи высказывают сомнения в принадлежности окулудентависа к архозаврам вообще. Об этом говорит множество черт, не характерных для птиц и динозавров. Стоит отметить, что некоторые современные и вымершие рептилии, вроде авикрания и тератерпетона, тоже имеют клювоподобные структуры, как у птиц, однако не являются их родственниками. Многие исследователи также критически отнеслись к тому, что авторы описания не включали ящериц в свои анализы, ориентируясь только на птиц.

## Палеобиология

Авторы описания предполагают, что окулудентавис был охотником на мелких беспозвоночных. Небольшие отверстия в склеротических костях указывают на дневной образ жизни. При птичьей интерпретации окулудентавис становился похожим на колибри, однако было не ясно предназначение зубов. Одна из версий предполагала, что этот ящер был рыбоядным, однако зубы не имели нужной формы для охоты даже на мальков. Если же окулудентавис был лесной ящерицей, то удлинённая морда служила для захвата мелких насекомых или личинок. Однако из-за его выпученных глаз он лишился стереоскопического зрения, которое бы помогало при охоте. Слияние носовых костей и длинного короноида было необходимо для увеличения силы укуса. Такие признаки характерны для большинства примитивных лепидозавров.

## Палеоэкология

Биармский янтарь, добытый в районе долины реки Хукавнг на севере Мьянмы, датируется мезозоем-кайнозоем. Пласты подвергались складчатости и разломам. Бассейн реки Хукавнг считается частью Западно-бирманского блока, который имеет спорную тектоническую историю. Этот блок входил в состав Гондваны по крайне мере в раннем палеозое, однако оценки рифтогенеза не определены и варьируются от девона до раннего мела. Также не ясно, успел ли блок присоединиться к Азии на момент закладки янтаря.

Некоторые представители здешней флоры и фауны имеют сходство с обитателями Гондваны, хотя амфибии альбанерпетонтиды обычно встречаются в северных регионах. Недавняя палеомагнетическая реконструкция показывает, что Западно-бирманский блок был островом океане Тетис во время среднего мела на 5-10 широте от Экватора.

Благодаря уникальной сохранности янтаря, удалось найти многочисленные образцы флоры (остатки мхов, бамбукоподобных однодольных) членистоногих (мух, пауков-рыболовов, онихофор, сенокосцев, коккоидных чешуекрылых насекомых), а также скелеты позвоночных уникальной сохранности. Это позволило детально изучить палеоэкологию самой ранней сеноманской эпохи. Наличие лягушки электрораны, самой древней лягушки из янтаря, змеи сиаофиса, ящерицы кретацегекко, амфибий альбанерпетонтид, а также энанциорнисовых птиц, включая электорорниса и нескольких неописанных представителей, указывает на влажный, экваториальный климат с большими густыми лесами, в которых кипела жизнь. Предполагается наличие нескольких пресноводных водоёмов. Находка в янтаре аммонитов и морских остракод указывает, что леса находились на побережье.

Зёрна циркона в туффах формации позволяют датировать её 98,8 ± 0,6 млн лет, указывая на сеноманский ярус.

## Источники

- https://en.wikipedia.org/wiki/Oculudentavis
- https://ru.wikipedia.org/wiki/Oculudentavis_khaungraae
- https://uk.wikipedia.org/wiki/Oculudentavis
- https://pterosaurheresies.wordpress.com/2020/03/12/oculudentavis-not-a-tiny-bird-or-dinosaur-its-a-tiny-cosesaur-lepidosaur/
- https://nplus1.ru/news/2020/03/11/oculudentavis-khaungraae
- http://paleonews.live/new/1357-oculudentavis-oblomingo
- https://nl.wikipedia.org/wiki/Oculudentavis
- https://www.nature.com/articles/s41586-020-2553-9