Псилоптер

**Псилоптер** (лат. *Psilopterus*) — род птиц из семейства фороракосовых, известных как «птицы ужаса». Эти хищные птицы обитали на территории современной Аргентины и Уругвая с эпохи среднего олигоцена и, возможно, вплоть до позднего плейстоцена. Представители данных рода отличались относительно изящным и миниатюрным телосложением по сравнению с другими фороракосовыми. Среди них был самый маленький известный вид «птиц ужаса» — *Psilopterus bachmanni*, который достигал высоты всего 70-80 см с поднятой головой и весил около 5 кг, в то время как более крупные виды рода весили до 8 кг.

По внешнему виду эти птицы напоминали современных кариам (*Cariama cristata*), но имели более массивное телосложение и гораздо меньшие крылья. Окаменелости, найденные в Уругвае, указывают на то, что этот род мог существовать до 96 040 ± 6 300 лет назад, то есть миллионы лет спустя после вымирания более крупных представителей фороракосов.

## Описание и таксономия

Последний систематический пересмотр семейства Phorusrhacidae отнес псилоптера к подсемейству Psilopterinae, наряду с родами *Procariama* и *Paleopsilopterus*. При этом род *Psilopterus* был разделён на четыре вида.

*Psilopterus bachmanni*

*Psilopterus bachmanni* (Moreno & Mercerat, 1891) — самый маленький вид рода, соперничающий по размерам только с *Psilopterus affinis*. Вид (и сам род) определяется по верхней части сросшейся лодыжки и большеберцовой кости (лектотип MLP-168 — это предплюсневая кость). Другие находки, отнесённые к этому виду, включают дополнительные кости лап, которые, вероятно, принадлежат той же особи, а также почти полный скелет (экземпляр PUM-15,904)[8]. Эти останки были обнаружены на нескольких стоянках формации Санта-Крус в провинции Санта-Крус, Аргентина, и датируются средним миоценом (сантакрусий). Ключевые диагностические особенности включают низкий череп и форму верхней челюсти (аналогично мезембриорнитиновым фороракосидам), а также сильный наклон переднего края отверстия непосредственно перед глазом (ростральная часть переднебокового отверстия). Хотя в остальной части скелета также наблюдаются различия.

#### Синонимы:

*Psilopterus bachmanni*(Moreno & Mercerat, 1891)*Patagornis bachmanni*Moreno & Mercerat, 1891*Psilopterus communis*Moreno & Mercerat, 1891*Psilopterus intermedius*Moreno & Mercerat, 1891*Phororhacos delicatus*Amegino, 1891

Бродкорб считал *Psilopterus minutus* отдельным видом, однако неполная кость стопы (предплюсневая кость) не отличается от *Psilopterus bachmanni*.

*Psilopterus lemoinei*

*Psilopterus lemoinei* (Moreno & Mercerat, 1891) был современником *Psilopterus bachmanni* и, вероятно, занимал схожую экологическую нишу, хотя *P. lemoinei* был немного крупнее, с предполагаемой массой около 8 кг (18 фунтов). Вид был описан по части большеберцовой кости (лектотип MLP-162 представляет собой дистальный конец большеберцовой кости), но к этому таксону отнесено множество различных окаменелостей. Эти остатки были найдены в нескольких местонахождениях формаций Монте-Леон и Санта-Крус в аргентинской провинции Санта-Крус, которые относятся к среднему миоцену (сантакрусий). Диагностическими характеристиками вида являются более высокий череп и верхняя челюсть (максилла), а также менее выраженный наклон переднего края анторбитального отверстия (отверстие перед глазами). Дополнительные отличия в скелете были отмечены Синклером и Фарром в 1932 году. Некоторые расхождения между образцами объясняются возрастными или половыми различиями, однако дальнейшие исследования могут привести к переклассификации материалов, отнесенных к *P. lemoinei* и *P. bachmanni*, на видовом уровне.

#### Синонимы:

*Patagornis lemoinei*Moreno & Mercerat, 1891*Psilopterus australis*Moreno & Mercerat, 1891*Pelecyornis tubulatus*Ameghino, 1895 (синоним*Psilopterus australis*)*Phororhacos modicus*Ameghino, 1895*Staphylornis gallardoi*Mercerat, 1897 (возможный синоним*Psilopterus australis*)*Staphylornis erythacus*Mercerat, 1897 (возможный синоним*Psilopterus australis*)*Pelecyornis tenuirostris*Sinclair & Farr, 1932 (синоним*Psilopterus australis*)

*Psilopterus affinus*

*Psilopterus affinus* (Амеґино, 1899) — один из наименее изученных видов птиц-ужасов, известный только по фрагменту ноги (предплюсневая кость, MACN-A-52-184), что указывает на его близкое сходство по размеру с *Psilopterus bachmanni*. *P. affinus* — один из нескольких видов, описанных по фрагментарным останкам, найденным в 1899 году в провинции Чубут (Патагония, Аргентина) в отложениях, датируемых средним или поздним олигоценом (десеаданский ярус). Дополнительные находки могли бы помочь прояснить систематику этих четырёх, на первый взгляд, несвязанных видов. Первоначально *P. affinus* был отнесён к роду *Phororhacos*, несмотря на различия в размерах, и отличается от *P. bachmanni* наличием бороздки на кости ноги. Бертелли и соавторы позже включили этот вид в состав рода *Phororhacos*. Бродкорб в 1967 году отнёс этот вид к роду *Andrewsornis*, однако это классификационное решение ныне считается неточным.

*Psilopterus colzecus*

Самый недавно открытый вид рода, *Psilopterus colzecus* (Toni & Tambussi, 1988), по размерам напоминает *Psilopterus lemoinei*. Он известен только по одному неполному скелету, включающему части челюсти, передних и задних конечностей (голотип MLP-76-VI-12-2). Вид характеризуется наличием бороздки на передней поверхности бедренной кости. Эти останки были найдены в формации Арройо Часико в провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, и датируются поздним миоценом (часикоанский ярус).

## Классификация

Когда *Psilopterus bachmanni* был впервые описан в 1891 году, вместе с ним были описаны и другие птицы, ныне известные как фороракосовые (Phorusrhacidae). Однако, когда Морено и Мерсерат предложили это название, они отнесли *Psilopterus* (тогда *Patagornis bachmanni*) к одной группе с *Phorusrhacos*, *Mesembriornis* и *Stereornis*. Последний ныне считается синонимом *Phorusrhacos*. Эти птицы были включены в семейство Stereornithidae.

Со временем *Psilopterus* стал рассматриваться как предок более крупных фороракосов, таких как *Mesembriornis* и современные кариамы. В 1927 году *Psilopterus* был выделен в собственное семейство и подсемейство Psilopterinae, позднее признано, что его можно группировать с другими родами, такими как *Palaeopsilopterus* и *Procariama*. Однако в филогенетическом анализе, проведённом Де Гранжем и соавторами в 2015 году, *Psilopterus* оказался единственным представителем псилоптерин. Тем не менее, исследование 2024 года реклассифицировало *Procariama* как представитель подсемейства псилоптерин. Следующее филогенетическое древо, предложенное Де Гранжем и коллегами в 2015 году, демонстрирует внутренние взаимоотношения в семействе Phorusrhacidae (за исключением рода *Brontornis*), где *Psilopterus* восстановлен как единственный представитель подсемейства Psilopterinae, являясь сестринской кладой для Mesembriornithinae.

Cariamidae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

Phorusrhacidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

Сильное морфологическое сходство между когтями хищной кариамы и *Psilopterus*, которые у обоих видов острые, изогнутые и сжаты по бокам, может свидетельствовать о том, что эти когти использовались для нанесения ударов по добыче. Как и современные кариамы, псилоптерины, такие как *Psilopterus*, вероятно, охотились на мелких животных, что подтверждается их остеологическими особенностями. Кроме того, существует гипотеза, что, в отличие от более крупных представителей «птиц ужаса», *Psilopterus* мог обладать способностью к полёту, вероятно, короткими и неуклюжими перелётами, аналогично современным кариамам. Оценки массы тела и пропорций задних конечностей псилоптерин схожи с характеристиками таких птиц, как *Psophia* и *Otis*, которые преимущественно передвигаются пешком, но способны бегать и летать. Возможно, псилоптерины больше предпочитали бегать, чем летать, используя полёт для достижения верхушек деревьев, где они могли гнездиться и спасаться от хищников.

## Палеоэкология

*Psilopterus bachmanni* и *Psilopterus lemoinei* обитали в среднем миоцене в формации Санта-Крус, которая представляла собой преимущественно прибрежную среду, но также включала лесистые и лугово-пастбищные районы. В этом регионе было мало осадков, что способствовало росту лесов вокруг озер и рек, придавая Санта-Крусу разнообразный ландшафт. В миоцене климат был умеренным, похожим на современные побережья Чили, с полузасушливыми лесами и влиянием океанических ветров. Луга начали распространяться в Аргентине в этот период, хотя большая часть внутренней Патагонии оставалась засушливой, с небольшими участками тропических лесов между ними.

В этой экосистеме обитали крупные травоядные южноамериканские млекопитающие, такие как токсодонтиды *Nesodon* и *Adinotherium*, которые были крупными низкорослыми обитателями, а также кроликообразный интератерийид *Protypotherium*, питающийся плодами. Среди хищников региона были как млекопитающие, так и плотоядные птицы, крупнейшим из которых был фороракосид *Phorusrhacos*. В этом же районе встречались сумчатые, включая крупного хищника спарассодонта *Borhyaena*. *Psilopterus lemoinei* также известен из прибрежной формации Монте-Леон, расположенной в том же регионе Санта-Крус, но относящейся к более древнему нижнему миоцену. В формации Монте-Леон преобладают аргиллиты и эстуарные отложения, но фауна была очень похожей на форму Санта-Крус, так как эти формации имеют прямую стратиграфическую связь.