Маноспондил

*Скотт Сэмпсон, канадский палеонтолог из Дэнверского музея естественной истории, входит в число немногих ученых, должностных лиц музеев и коммерческих коллекционеров, которые осматривали образец "Сражающиеся динозавры"*



**Тираннозавр** (лат. *Tyrannosaurus*) — род тираннозаврид конца мелового периода, обитавший на территории Северной Америки. Является самым известным динозавром благодаря многочисленным произведениям.

## История находки

### Ранние находки

Первые окаменелые кости, включающие нижнюю челюсть (образец AMNH 5866), были обнаружены в штате Вайоминг в 1900 году экспедицией из Американского музея естественной истории, которую возглавлял Барнум Браун. В 1902 году были обнаружены новые ископаемые остатки частичного скелета в штате Монтана (образец AMNH 973), на обработку и очистку к костей ушло три года. В 1905 году Генри Осборн из Американского музея естественной истории, описал остатки из Вайоминга под видом *Dynamosaurus imperiosus*, а окаменелости из Монтаны под видом *Tyrannosaurus rex* - «ящер тиран». Тем не менее в следующем году Осборн признал динамозавра младшим синонимом тираннозавра. 30 декабря 1906 года газета «Нью-Йорк Таймс» опубликовала статью о находке первого тираннозавра, состоящего из огромных костей задних конечностей и таза животного, частичный скелет которого был установлен в зале Американского музея естественной истории. [1].

Для сравнения, между его ногами был установлен скелет большой птицы, чтобы еще больше впечатлить посетителей музея. В 1941 году, после вступления США во Вторую мировую войну, голотип AMNH 973 был продан в музей естественной истории Карнеги, в Питтсбурге и получил маркировку CM 9380. Заплатив за окаменелости поразительную сумму в 100.000 долларов, сотрудники Музея Карнеги, добавив собственные ископаемые находки, не теряя времени приступили к сборке собственной реконструкции, завершившийся через год. Однако поскольку голотип включал менее 15% скелета, не смотря на общее сходство с уже установленным тираннозавром из Американского музея, большая часть этой модели была сделана из слепков и искусственных элементов.

Первый полный череп тираннозавра стал известен только в 1908 году, после обнаружения Барнум Брауном довольно полного 48% скелета (образца AMNH 5027), описанного Осборном в 1912 году. Первая смонтированная реконструкция полного скелета тираннозавра была установлена в Американском музее естественной истории в 1915 году и была выполнена с трехпалыми руками аллозавра (*Allosaurus*) — строение передних конечностей окончательно прояснилось только в 1989 году, с обнаружением экземпляра MOR 555 (*"Wankel rex"*). Передние конечности у тираннозавра были очень малы по сравнению с размерами его тела и достигли около одного метра (3,3 фута), на них было всего две фаланги и рудиментарная кость от бывшего третьего пальца. Первая реконструкция тираннозавра была установлена в практически вертикальной позе, которая сохранялась без изменений до 1993 года, когда она была демонтирована и изменена в соответствии с современным представлениям об динозаврах.

### Коллекция образцов

Череп экземпляра MOR 008 был обнаружен в 1967 году Биллом МакМанисом, археологом из Университета штата Монтана. Раскопки, которые проходили в формации Хелл-Крик не далеко от городка Биллингса велись командой из Музея Скалистых гор, был обнаружен разрушенный череп и всего один позвонок - единственный другой фрагмент скелета, который был найден помимо черепа. Первые попытки восстановить череп были предприняты в 1980-х, но окончательно реконструировать его удалось только в 2006 году. По словам Джека Хорнера, куратора палеонтологии музея, длина черепа составляла 1,5 метра (5 футов), что делает его больше, чем у предыдущего рекордсмена, тираннозавра под названием «Сью» из Филдовского музея в Чикаго.

Однако более поздние исследования поставили эту реконструкцию под сомнение, по другой версии череп не превышал 1,35 метра. Остатки другого тираннозавра (образец LACM 23844) были найдены в 1966 году в округе Лос-Анджелес. Ископаемые остатки из разрозненных костей, а также хорошо сохранившегося черепа извлекались с 1967-1969 годы. Экземпляр находится в Музее естественной истории Лос-Анджелеса, штат Калифорния, США.

Black Beauty — «Черный красавец» (образец RTMP 81.6.1), прозвище происходит от тёмного цвета ископаемых костей, которое произошло во время фоссилизации наличием минералов в окружающих породах. Этот экземпляр был найден в 1980 году Джеффом Бейкером, когда он вместе с другом пошли на рыбалку и обнаружили большую кость на берегу реки в районе Кроуснест Пасс, провинция Альберта. Раскопки песчаника окружающего окаменелости проводились командой под руководством Филипа Карри и завершились в 1982 году, после чего образец был доставлен в канадский Тирреловский музей в Драмхеллере, Альберта. Этот тираннозавр был частью передвижной выставки «Мир динозавров» в 1990-х годах, многие репродукции этого тираннозавра демонстрировались на различных выставках и музеях.

В 1988 году местные фермеры Кэти и Том Уэнкель обнаружили несколько костей на острове после отлива на водохранилище Форт-Пек, национальном заповеднике штата Монтана, и принесли их в Музей Скалистых гор для идентификации. Найденные кости оказались первыми когда-либо зарегистрированными элементами передних конечностей *T. Rex*. Раскопки были произведены в 1989—1990 годах командой из Музея Скалистых гор во главе с палеонтологом Джеком Хорнером, при содействии Инженерного корпуса армии США. Образец MOR 555, неофициально называемый "Wankel Rex" (рекс Уэнкеля) включает в себя около 49% скелета, включая череп, а также первые полные передние конечности тираннозавра. Его длина составляла около 11,6 метров (38 футов), а вес около 6,3 тонн. Этот тираннозавр стал одним из первых окаменелостей, по которому стало возможно определить возраст животного — тираннозавру было около 18 лет на момент смерти, он был уже взрослый, но еще не достигший максимальных размеров. "Wankel Rex" был одним из первых скелетов динозавров, при изучении которого в окаменевших костях были обнаружены биологические молекулы. В 1994-1999 годах доктор Мэри Швейцер из университета Северной Каролины опубликовала серию публикаций, выявив, что клеточные ткани и отдельные биомолекулы могут сохраняться в течение миллионов лет при соответствующих условиях, в частности был обнаружен гем, биологическая форма, которая составляет гемоглобин (красный пигмент в крови). Экземпляр этого тираннозавра долго экспонировался в Музее Скалистых гор в Бозмене, штат Монтана. Репродукции выставлены в Национальном музее Шотландии, Австралийском музее ископаемых и минералов и Музее палеонтологии Калифорнийского университета. Бронзовый слепок образца, прозванный «Большим Майком», установлен на лужайке возле Музея Скалистых гор. В 2013 году образец MOR 555 был приобретён Национальным музеем естественной истории Смитсоновского института (USNM) в Вашингтоне, округ Колумбия, где он был представлен как центральный экспонат нового зала динозавров.

### "Стэн", "Сью" и "Самсон"

Другой тираннозавр по прозвищу "Стен" (Stan), названный в честь любителя-палеонтолога Стэна Сакрисона, был найден в округе Хардлинг Южной Дакоты весной 1987 года, но не был раскопан до 1992 года, так как ошибочно считался за окаменелости трицератопса. В 1993 и 2003 году были найдены дополнительные кости этого образца. В общей сложности было найдено более 190 костей, что составляет около 63% скелета. Экспонат выставлен в Институте геологических исследований Блэк-Хиллс, в Хилл-Сити, Южная Дакота. Длина скелета оценивается в 11,7 метра, размер черепа оценивается в примерно 1,4 - 1,47 метра. У это тираннозавра было обнаружено много патологий, в том числе сломанные ребра, сросшиеся после перелома шейные позвонки и эффектные отверстия в задней части головы от зубов другого тираннозавра.

12 августа 1990 года Сью Хендриксон, начинающий палеонтолог-любитель из частной организации «Институт геологических исследований Блэк-Хилс» (BHI) обнаружила самый крупный и самый полный ископаемый скелет тираннозавра в отложениях формации Хелл Крик, Южная Дакота. Скелет (образец FMNH PR2081) был полон на 73% и достигал длины 12,3 метра, огромный череп был 1,4 метра.

Окаменелости были найдены на частной территории Морриса Уильямса, за раскопки на которой Питер Ларсен, глава BHI, заплатил ему 5000 $, но тот подал в суд и начался долгий судебный процесс, затянувшийся на 6 лет. В 1997 году скелет Сью ("Sue") был продан на аукционе за $7,6 млн в Филдовский Музей естественной истории. С 1998 по 1999 годы шла препарация и тщательная очистка окаменелостей и 17 мая 2000 года смонтированный скелет был представлен публике. Изучение скелета показало, что «Сью» достиг максимального размера в 19 лет, а умер в 28, уже в преклонном возрасте. В 2014 году *CNN Films* совместно с кинокомпанией *Lionsgate* выпустили документальный фильм «Динозавр 13», рассказывающий историю обнаружения самого знаменитого тираннозавра.

"Z-REX" был известен из ископаемых костей, обнаруженных в 1987 году Михаэлем Циммершидом в Хардинг Каунти, Южная Дакота. 4 октября 1992 года Алан и Роберт Дитрих, ведя раскопки на том-же самом месте, где как считалось уже ничего нет, нашли отлично сохранившийся череп тираннозавра. В 2001 году британский миллионер Грэм Фергюсон Лейси, купил на аукционе 40% скелет тираннозавра и назвал его "Samson" (Самсон). С 2004 по 2006 годы скелет выставлялся в Музее Карнеги. Самсон измеряется 11,9 м, лишь немного короче, чем Сью.

"Peck's Rex" (MOR 980), также известный как «рекс Пека» - это прозвище, данное ископаемому образцу тираннозавра найденному в штате Монтана. Это открытие было сделано Луи Э. Тремблеем 4 июля 1997 года, работавшим под руководством Дж. Кита Ригби, который руководил раскопками до 2004 года и подготовкой окаменелостей. Экземпляр получил свое прозвище в честь форта Пек, который находится недалеко от места обнаружения. Ископаемые окаменелости представлены частичным черепом с элементами посткраниального скелета, динозавр особенно известен тем, что это был первый экземпляр этого вида, у которого сохранились пястные кости. Модельные репродукции этого тираннозавра выставлены в нескольких музеях, включая Научный центр Мэриленда, музей Форт-Пека и Музей естественной истории Карнеги. Оригинальные окаменелости представлены в музее Скалистых Гор, где реконструированный скелет занимает центральную позицию после продажи образца MOR 555 "Wankel Rex".

Остатки тираннозавра "Bucky" (TCM 2001.90.1) были найдены в 1998 году в формации Хелл-Крик, Южная Дакота. Скелет обнаружили в низкой неглубокой долине вместе с костями эдмонтозавра и трицератопса, на ранчо ковбоя Баки Дерфлингера. Месте раскопок составляло 150 на 30 футов (45,7 × 9,1 метра), около 4500 квадратных футов (420 м2). Раскопки проводимые институтом геологических исследований Блэк-Хилс продолжались до 2002 года, были извлечены 101 кость, составляющие 34% скелета. «Баки» является первым тираннозавром в окаменелостях которого обнаружена вилка, или слитые ключицы, в форме вилочки, которые измерялись в 29 сантиметров (11 дюймов) в ширину и 14 см (5,5 дюйма) в высоту. Вилка считается связующим звеном между динозаврами и птицами и является центром дебатов вокруг происхождения птиц.

«B-rex» (MOR 1125) был найден в нижней части формации Хелл-Крик, около озера Форт-Пек Национального заповедника округа Гарфилд, штат Монтана. Его первооткрывателем стал Боб Хармон, препаратор ископаемых из музея Скалистых Гор из-за чего тираннозавр и получил своё прозвище. Ископаемые окаменелости были обнаружены в 2000 году и раскопаны сотрудниками музея Скалистых гор с 2001 по 2003 год. Хотя было обнаружено только 37% костей скелета, было собрано большинство элементов черепа, который на момент обнаружения уже разрушился. В ходе исследования было установлено, что тираннозавру на момент смерти было около 18 лет. В 2005 году Мэри Швейцер из Университета Северной Каролины и её коллеги объявили об обнаружении микроструктур мягких тканей в полости костного мозга окаменевшей 1,15-метровой бедренной кости возрастом 68 млн лет. Подобные структуры так же были выявлены ещё на другом образце тираннозавра и гадрозаврида. В 2016 году Мэри Швейцер и Линдси Занно обнаружили элементы медуллярной костной ткани, как у современных птиц готовящихся к кладке яиц, что позволило идентифицировать экземпляр MOR 1125 как женскую особь.

### Гигантские находки

Экземпляр "Scotty" (RSM P2523.8) был обнаружен в августе 1991 года Робертом Гебхардтом, директором школы, сопровождавшим палеонтологов из Музея Саскачевана при планировании будущей экспедиции на юго-западе канадской провинции Саскачеван. Раскопки начались только в июне 1994 года и проходили в два этапа, первый закончился в 1995 году, а второй с 2000-2003 годы, когда было найдено еще больше костей. Чрезвычайно жесткая матрица горной породы окружающая окаменелости в сочетании с размером образца, привели к длительному периоду обработки ископаемых и задержки последующего изучения. Хотя некоторые измерения костей конечностей упоминались в предыдущих публикациях (Ларсон, 2008a; Бенсон и Кампионе, 2014), образец RSM P2523.8 никогда не был формально описан. Окаменелости «Скотти» были впервые были предоставлены на обозрение в «Центре изучения T. rex» в Истенде в 2015 году.

В 2019 году Уолтер Скотт Персонс и Филлип Карри опубликовали статью «*Старейший и исключительно крупный взрослый экземпляр Tyrannosaurus rex*» где описали чрезвычайно большой, примерно 65% скелет тираннозавра RSM P2523.8. Многочисленные исследования включающие измерения черепа, бёдер и конечностей показывают, что образец RSM P2523.8 был очень крупной особью с расчетной массой тела, превышающей все другие известные образцы тираннозавров и представителей всех других гигантских наземных тероподов. Анализ повреждений костей показал, что этот тираннозавр прожил необычайно долгую и жестокую жизнь, на момент смерти ему было не менее 28 лет. Масса его тела была оценена примерно в 8870 кг, превосходя максимальный наибольший показатель у другого тираннозавра - 8460 кг. В качестве экстремального примера онтогенетической зрелости этот вывод поддерживает гипотезу о том, что динозавры могли вырастать до большего размера чем те, что представлены известными образцами.[2]
Размер «Скотти» при сравнении с экземпляром «Сью» оценивается примерно в 13 метров (42,6 фута). Палеонтолог Джон Хатчинсон отметил, что предыдущие оценки массы Скотти были сопоставимыми со «Сью» и находятся в пределах ожидаемой погрешности для такого рода сравнений.

Крейг Пфистер - профессиональный искатель ископаемых и палеонтолог. С разрешения землевладельцев он проводит раскопки на широких просторах Монтаны, его находки законны и могут быть проданы. Из-за долгих холодных зим раскопки могут проводиться только с конца марта до конца октября, остальное время уходит на подготовку ископаемых, либо на долгие походы в поисках перспективных мест. В 2010 году в одном из таких походов он обнаружил часть тазовой кости, торчащую из-под земли, Крейг сразу понял, что это был тираннозавр. Однако вскоре после этого случая он сломал лодыжку, а в следующем сезоне 2011 года ему помешала травма плеча. Таким образом, раскопки этого тираннозавра удалось завершить только к октябрю 2012 года. Еще два года ушло на очистку и обработку 170 костей, в результате чего был получен 50% скелет с почти полным черепом. Изучение показало, что на момент гибели особи было 20 лет, он достигал 12 метров в длину, 3,6 метра в высоту и весил около 7 тонн. В ноябре 2014 года Нильс Нильсен - успешный бизнесмен и коллекционер месте со своим другом, Енсом Питером Енсеном, купили это ископаемое на аукционе. После этого тираннозавр получил имя «Тристан Отто» ("Tristan Otto"), в честь сыновей двух владельцев. Приобретение ископаемых и артефактов частными лицами всегда было проблематичным, поскольку многие драгоценные образцы становятся недоступными для исследований. Чтобы покрыть расходы эти экземпляры потом выставляются в различных музеях мира. Начиная с 17 декабря 2015 года, в течении трех лет он будет находится в Берлинском Музее естественной истории. Ископаемое будет доступно в музее для изучения и публичных выставок. Скелет тираннозавра остаётся в частной собственности, но получил музейный инвентарный номер MB.R.91216 для идентификации в научных публикациях. После Берлина «Тристан Отто» переедет в Музей естественной истории Копенгагена, это событие запланировано на 2020 год. [3]

«Trix» - это образец тираннозавра найденный в 2013 году в штате Монтана группой палеонтологов из Центра природного биоразнообразия в Лейдене, Нидерланды. После «Сью» и «Скотти» он считается третьим наиболее полным найденным тираннозавром, с восстановленным на 75% — 80% скелетом. Ископаемые окаменелости были отпрепарированы институтом Блэк-Хилс, при помощи Чикагского Филдовского музея естественной истории, который подготовил цифровые модели от своего знаменитого образца FMNH PR 2081 (Sue) для восполнения отсутствующих костей при монтаже реконструируемого скелета. После переезда в Национальный музей геологии и минералогии Нидерландов образец приобрёл инвентарный номер RGM 792.000. «Трикс» получил своё название в честь голландской королевы Беатрикс и вместе с «Тристаном» является одним из двух экземпляров тираннозавров, которые постоянно экспонируются в музеях Европы. В 2017 году были сделаны тесты, с целью определить возраст «Трикса» путем подсчета линий роста на костях. Для этого использовались два различных метода: рентгеновская микротомография, которая проходила без повреждения костей, а во втором случае в малоберцовой кости высверливалось очень маленькое отверстие, для сравнения изъятых проб с результатами рентгеновского излучения. Это исследование было проведено в сотрудничестве с независимыми университетами из Амстердама и Брюсселя. Оно показало, что кости принадлежали довольно старой особи, вероятно дожившей до 30 лет, что делает этого тираннозавра старше чем «Сью».

Весной 2015 года в формации Хелл-Крик, северо-восточной части штата Монтана, был обнаружен экземпляр "Rees Rex". Скелет был обнаружен под травянистым склоном в глубокой вымоине. Сначала на поверхности были обнаружены небольшие фрагменты разбитой кости, что привело к раскопкам небольшого обнажения, по мере того как раскоп был расширен, были обнаружены рассеянные хвостовые позвонки и элементы черепа, которые становились все более многочисленными. В июле, в результате раскопок был извлечен 30% скелет (образец TE-073) и отлично сохранившийся череп тираннозавра, который был полон на 94% и является одним из самых полных черепов тираннозавра когда-либо обнаруженных.

В мае 2015 года два студента Вашингтонского университета — Джейсон Лав и Люк Тафтс, обнаружили окаменелые кости в окрестностях формации Хелл-Крик на северо-востоке Монтаны. В 2016 году группа палеонтологов из Музея естественной истории и культуры имени Бёрка извлекли блок породы с остатками тираннозавра, получил рабочее название «Тафтс-Лав рекс». Геологический возраст обнаруженных ископаемых оценивается в 66,3 млн лет. Как считают палеонтологи тираннозавру было около 15 лет на момент гибели, а взрослые животные могли жить в два раза дольше. Скелет полон примерно на 20%, но наибольший интерес представляет хорошо сохранившийся череп животного. Череп длиной около 1,2 метра (4 футов) находится в блоке породы, первичная обработка позволила очистить правую сторону от основания до кончика морды, включая зубы. Палеонтологи надеются на хорошее сохранение другой стороны черепа, но нужно будет тщательно удалить камень, окружающий ископаемое, прежде чем они смогут определить его полноту. Специально для удержания массивного черепа сотрудниками музея и инженерами было спроектировано и разработано оборудование, которое состоит из двух сверхпрочных стальных конструкций, соединенных стержнями и заполненными высокопрочным бетоном, чтобы уменьшить изгиб от массивного веса ископаемого блока. Устройство расположено на колесной раме, изготовленной из 2-дюймовой стальной трубы, что позволяет безопасно вращать ископаемое в процессе работы. В 2019 году этот экспонат был представлен в экспозиции открывшегося нового здания музея Бёрка в Сиэтле, штат Вашингтон.

## История реконструкции

Самые первые остатки тираннозавра, обнаруженные Барнумом Брауном в Вайоминге и Монтане, были далеко неполными, но достаточными, чтобы попытаться провести реконструкцию внешнего вида этого динозавра. Самая первая художественная реконструкция тираннозавра, основанная на разрозненных костях, была опубликована Уильямом Д. Мэтью, под руководством Осборна в 1905 году. Отличительной чертой рисунка является включение человеческой фигуры, это не первый случай такого сравнения, Генри Осборн впервые сравнил человека с скелетом диплодока в 1899 году, но здесь сравнение особенно эффективно, без него истинный размер T. rex не мог быть передан небольшой текстовой иллюстрацией.

Обратите внимание на комментарии относительно размера передних конечностей: «ассоциация маленьких передних конечностей, вероятно, неверна» - плечевая кость была единственным обнаруженным элементом передних конечностей. В то время считалось, что у тираннозавра были передние конечности той же пропорции, что и гораздо более известного аллозавра (Allosaurus) Ученые того времени не могли поверить, что крошечные кости рук, обнаруженные в связи с окаменелостями, действительно принадлежали этому животному.

В 1906 году Генри Осборн опубликовал вторую статью о тираннозавре, в связи с описанием второго экземпляра из Хелл-Крик. Этот образец первоначально был идентифицирован как отдельный род *Dynamosaurus*, Осборн признал это название ошибочным, поскольку второй экземпляр был в целом идентичен тираннозавру. Дополнительные кости позволили получить более точную реставрацию, которая была предоставлена Л. М. Стерлингом под руководством Осборна. Самое яркое открытие, изображенное в реставрации - это полный набор ребер живота. Реконструкция Стерлинга в масштабе 1/40 немного больше, чем восстановление Мэтью 1905 года.[4]

На протяжении всей своей карьеры, известный палеохудожник Чарлз Кнайт, изображал вымерших животных основываясь на соответствии с последними доказательствами и теориями. В 1906 году Кнайт написал картину, изображающую тираннозавра, в соответствии с реконструкцией Генри Осборна (директора Американского музея естественной истории), с аналогичными характеристиками, присущими аллозавру, другому плотоядному динозавру. На изображении ясно видна короткая голова, присущая аллозавру и трехпалые конечности. В 1914 году Лоуренс Ламб описал короткие двупалые конечности близкородственного горгозавра, это впервые показало, что у тираннозавра, вероятно, были подобные передние лапы, но эта гипотеза не была подтверждена до тех пор, пока первые полные передние конечности не были идентифицированы в 1989 году. Скелет тираннозавра «Сью», найденный в 1990 году, также включал в себя полные передние конечности. Руки тираннозавра очень малы относительно общего размера тела и некоторые ученые обозначили их как рудиментарные, хотя кости показывают большие площади для прикрепления мышц, что указывает на значительную силу. На это было указано еще в 1906 году, Осборном, который предположил, что передние конечности использовались при спаривании. В 1970 году Пол Ньюман высказал предположение, что передние конечности использовались животным для поднятия из положения лежа.

В 1915 году в американском Музее естественной истории Нью-Йорка, был смонтирован первый практически полный скелет тираннозавра, основанный на образце АМNH 5027, недостающие части были дополнены копиями с предыдущего экземпляра AMNH 973. Реконструкция включала оригинальный удлиненный череп, заметно отличающийся от аллозавра, но сохраняющая передние трехпалые конечности. В 1916 году вышла публикация Генри Осборна «Скелетные адаптации орнитолеста, струтиомима, тираннозавра», которая была опубликована в «Бюллетени Американского музея естественной истории», том 35. Публикация содержала первые в истории опубликованные фотографии скелета тираннозавра, снятые Абрамом Андерсоном в 1915 году. Чарлз Кнайт изменил внешность тираннозавра в росписи 1927 года, нарисовал длинную морду и только две фаланги на передних конечностях. Тем не менее, как и все двуногие динозавры, тираннозавр исторически изображался в практически вертикальной позе, подобно кенгуру. Эта концепция датируется 1865 годом, когда Джозеф Лейди, впервые изобразил гадрозавра в двуногой позе.

В 1915 году, убежденный в том, что существо передвигалось в вертикальном положении, Генри Фаерфилд Осборн еще больше укрепил эту идею, реконструировав первый полный скелет Tyrannosaurus rex. Он простоял в вертикальной позе в течение 77 лет, пока не был демонтирован в 1992 году. К 1970 году ученые поняли, что эта поза была анатомически неверна и не могла поддерживаться животным, так как это привело бы к дислокации или ослаблению нескольких суставов, включая бедра и артикуляцию между тазом и позвоночником. Эта теория позже подтвердилась в связи с пересмотром осанки игуанодона. Старые реконструкции вдохновляли подобные изображения во многих фильмах, картинах и энциклопедиях в 50-х и 70-х, вплоть до начала 1990-х годов, до выхода революционного фильма «Парк юрского периода», изменившего представление о динозаврах в умах широкой общественности. Современные реконструкции в музеях, искусстве и кино показывают тираннозавра с телом, расположенным параллельно земле и хвостом, поднятым над землей, чтобы сбалансировать тяжелую голову.

## "Нанотиранн"

В 1942 году на юго-востоке штата Монтана, в США, Дэвид Данкл из Музея естественной истории Кливленда, нашел отлично сохранившийся череп молодой особи, этот экземпляр был найден в формации Хелл-Крик, в отложениях датируемых 67 миллионами лет. В 1946 году Чарлз Гилмор описал этот образец (CMNH 5741) как новый вид горгозавра - *Gorgosaurus lancensis*. Повторная экспертиза этого черепа палеонтологами Бобом Беккером и Филом Карри в 1987 году привело к пересмотру его положения в группе тираннозаврид, образец получил рабочее название «*Clevelanotyrannus*». Дальнейшее изучение, привело в следующем году к таксономическому переназначению этого экземпляра к новому роду *Nanotyrannus* - «мелкий тиран». Палеонтологи отметили, что не смотря на то что череп был слишком мал (60 см в длину), он имел хорошо развитое окостенение черепа, особенности, которая диагностируется только у взрослых особей. Это и другие аспекты черепа убедили Беккера, что это был не малолетний образец тероподового динозавра, а взрослый миниатюрный теропод, достигающий около 5 метров в длину. Не смотря на это, такая биологическая обоснованность нанотирануса не стала общепринятой.

В 2001 году в тех-же отложениях Монтаны был обнаружен 50% образец ювенильного тираннозаврида. Находка была сделана командой под руководством Майкла Хэндерсона из Burpee Museum of Natural History, штат Иллинойс. Образец (BMRP 2002.4.1) получил прозвище "Jane", он состоял из довольно полного скелета с фрагментами черепа. Нижняя челюсть содержала 17 заостренных зубов, общая длина особи достигала 5,2 метров. На подготовку и очистку этого экземпляра ушло четыре года, после чего образец был выставлен в качестве экспоната Burpee Museum, в Рокфорде. В 2005 году этот экземпляр был отнесен Хэндерсоном к виду Nanotyrannus lancensis. В 2015 году в Оклахомском университете был проведен гистологический анализ бедренной кости "Jane", который показал, что экземпляру было 11 лет на момент смерти и на тот момент кости все еще продолжали расти, а это говорит о том, что это был ювенильный экземпляр.

В 2006 году группа «охотников за динозаврами» - Клейтон Фиппс, Марк Этман и Чад О'Коннор, сделали открытие, которое может поменять многие взгляды в палеонтологии. В штате Монтана, в знаменитой формации Хелл-Крик ими была сделана находка «сражающихся динозавров из Монтаны», эта захватывающая находка состоит из двух почти полных скелетов динозавров, идентифицированых как нанотиранус (тираннозаврид, близкий к Т-рексу) и неустановленной хасмозаврин (цератопс, близкий к трицератопсу). Фиппсу и его партнерам потребовалось три месяца, чтобы извлечь образцы из удаленного раскопа. Питер Ларсон, президент Института геологических исследований Блэк Хиллз из Южной Дакоты, весьма уважаемый эксперт по тираннозавридам, чья группа обнаружила знаменитый скелет "Сью" и Филлип Мэннинг, принимали участие в подготовительной работе и обработке найденного образца, получившего прозвище «Bloody Mary» («Кровавая Мэри»). По их высказываниям животные были вовлечены в борьбу «до смерти», что в конечном счете привело их к гибели. Доктор Мэннинг так же определил ряд важных анатомических характеристик, в частности непропорционально большие руки, достигающие 1 метра (3 фута) в длину, это может означать, что нанотиранн является отдельным родом, занимающим промежуточное положение в своей экологической нише, между тираннозавридами и дромеозавридами. Между тем этот образец, находящийся в частной коллекции, ограничен от свободного доступа и не доступен для интенсивных исследований.

Как говорят эксперты, это может быть один из самых полных ископаемых образцов, которые когда-либо были обнаружены, по предварительным оценкам хищный теропод достигал в длину 22 фута (6,7 м), а цератопс около 28 футов (8,5 м). Оба динозавра, погребенные примерно в 17 футах песка, полностью артикулированы, что означает, что их скелеты не повреждены от носа до хвоста. Вокруг участка было обнаружено несколько зубов тероподов и по крайней мере два из них были найдены в туше цератопса, один в горле и один около таза. Ученые считают, что тероподы часто теряют зубы и быстро заменяют их, как и акулы. Однако в этом случае, говорит Фиппс, некоторые зубы были сломаны пополам, а череп самого хищника был разломлен, что указывает на жестокую борьбу.

В 2013 году, после семи лет работы в лаборатории CK Preparations, оба образца были выставлены на аукцион Bonhams, в Нью-Йорке, за 9 млн долларов, однако единственное озвученное предложение составило 5,5 млн долларов США, что было ниже заявленной стоимости. С тех пор окаменелости динозавров находятся в хранилище и остаются неизученными более десяти лет после эксгумации. По словам Джонсона из Смитсоновского университета, продажа тираннозавра «Сью» за сумму 7,6 миллионов долларов, была «высшей отметкой» для окаменелостей, отражающей беспрецедентные пожертвования корпоративных спонсоров, таких как McDonald's и Disney. «Сью все изменила, потому что многие владельцы ранчо пошли в коммерцию, когда поняли, что динозавры - это не просто старые кости, они были источником денег и это все испортило».[5]

В 2020 году были опубликованы результаты исследования группы Холли Вудворд, показавшие, что голотип нанотиранна является неполовозрелой особью. К тому же, все отличительные признаки являются лишь следствием деформации костей или индивидуальными изменениями. Таким образом, вопрос о самостоятельности рода был снова поднят. В итоге оба динозавра были синонимизированы.

Однако в работе 2024 года за авторством Ника Лонгрича и Эвана Томаса Сайтта был проведен повторный анализ голотипа и других образцов наннотиранна. Основываясь на нескольких факторах, включая различия в морфологии, онтогенезе и филогении, Лонгрич и Сайтта предполагают, что этот ящер является отдельным таксоном, который может выходить за пределы тираннозаврид, основываясь на некоторых из их филогенетических анализов.[6]

До открытия «Джейн», небольшой легкий череп тираннозавра, найденный около Экалаки в 1942 году, был в центре спора об возрастной изменчивости *T. rex*. Череп провел беспрецедентную половину века, выставленный в Кливлендском музее естественной истории, штат Огайо, пока в 1988 году знаменитый палеонтолог доктор Роберт Бэккер, не переписал ископаемое как новый вид - '**Nanotyrannus lancensis'**. Отчасти из-за отсутствия дополнительных образцов достоверность *Nanotyrannus* подверглась сомнению различными исследователями, кульминацией которой стал 1999 год, когда Томас Карр назначил образец к виду *Tyrannosaurus rex*. Карр представил убедительный аргумент, что CMNH 7541 был несовершеннолетним и что признаки, разделяющие нанотиранна от тираннозавра, были онтогенетическими стадиями развития одного вида. В том же году Томас Карр предположил, что *Gorgosaurus libratus* подобно современным крокодилам, с возрастом, имеет тенденцию к снижению количества зубов. Однако исследование Филлипа Карри 2003 года, выявило, что у горгозавра и тарбозавра количество зубов не уменьшалось, новый описанный образец ювенильного тарбозавра MCD-D 107/7 (Tsuihiji и др., 2011) имеет такое же число зубов, что и у взрослой особи. Более того, постоянное или увеличивающееся количество зубов наблюдается также у *Coelophysis*, *Ceratosaurus*, *Majungasaurus* и *Тherizinosauroids*, что делает очевидное условие у крокодилов нерелевантным и противоречит этой гипотезе. Питер Ларсон в своей статье 2013 года, так же поддерживает точку зрения об значительных отличиях голотипа CMNH 7541 и образца BMR P2002.4.1. от других экземпляров T-rex. Тем не менее, исследовательская группа Карра представила подробное исследование «Джейн» на ежегодной встрече «Общества позвоночной палеонтологии 2015 года», в Далласе. По их мнению, этот экземпляр является промежуточными по размеру и форме, между черепом из Кливленда и полностью взрослым T. rex, что демонстрирует различия, между несовершеннолетним и полностью взрослым образцом.

## Описание

Тираннозавр был одним из крупнейших наземных хищников всех времен. Наиболее полный образец по прозвищу "Сью", расположенный в Полевом музее естественной истории, измеряется в 12,3 метров (40 футов) в длину и до 3,6 метров (13 футов) в высоту, оценка массы варьируется около 8 тонн.[7]

Полный скелет тираннозавра состоит из 299 костей из которых 58 приходится на череп. Передние конечности очень маленькие и имеют только два действующих пальца, задние конечности сильные и мощные, имеют три пальца, хвост длинный и тяжёлый. Позвоночник состоит из 10 шейных, 12 грудных, пяти крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Шея, как и у других теропод, имеет S-образную форму, но короткая и толстая для удержания массивной головы. Некоторые кости скелета имеют пустоты, уменьшая таким образом общую массу тела без значительной потери прочности. Форма черепа имеет значительные отличия в сравнении с тероподами из других семейств: чрезвычайно широкий сзади, череп сильно сужается спереди, из-за чего глаза ящера смотрят вперед а не в бок, это говорит о том, что тираннозавр обладал развитым бинокулярным зрением. Особенности строения костей черепа в семействе тираннозаврид делает их укус несравнимо более мощным по сравнению с прочими тероподами. Зубы тираннозавра различаются по форме. D-образные в поперечном сечении передние зубы плотно прилегают друг к другу, они загнуты внутрь пасти и имеют мелкие зазубрины. Расположение и форма передних зубов снижают риск их вырывания во время кусаний и рывков. Внутренние зубы имеют скорее форму банана, а не кинжала, они более широко расставлены, но тоже имеют усиливающие прочность гребни с задней стороны. Полная длина (включая корень) крупнейшего из найденных зубов оценивается в 30,5 см (12 дюймов), это самый длинный зуб среди всех найденных зубов тираннозавров. С оценкой скорости бега тираннозавра возникло много дискурсий, это объясняется тем что неизвестно сколько мышечной массы могла нести задняя конечность. Некоторые ученые утверждают что у тираннозавра были самые большие мышцы ног, больше чем у любого современного животного, который мог развивать скорость в 40-70 километров в час. Однако исследования 2002 года по локомоции тероподов не поддерживают скорость тираннозавра быстрее, чем 40 км/час. Исследование, проведенное в 2007 году с использованием компьютерной модели бега тираннозавра показало максимальную скорость 29 км/час, что сравнимо со скоростью бега тренированного человека на короткие дистанции - 30 км/ч.

## Систематика

Тираннозавр является типовым таксоном для надсемейства тираннозавроид, семейства тираннозаврид и подсемейства тираннозаврин, по которому определяют принадлежность ящеров к этим группам. Другие тираннозавриды представлены крупными хищниками: дасплетозавром, тарбозавром, чжучэнтиранном, альбертозавром, танатотеристом, алиорамом, нанукзавром и другими. Изначально тираннозаврид считали потомками мегалозавров или карнозавров, сейчас же их относят к инфраотряду целурозавров, что роднит тираннозавров с манирапторами.

В 1955 году Евгени Малеев описал монгольского тираннозаврида *Tyrannosaurus bataar*, выделив его в 1956 в собственный род - тарбозавр. Несмотря на переименование, многие филогенетические анализы указывали, что тарбозавр является сестринским таксоном *T. rex*, из-за чего его считали азиатским видом тираннозавра. Однако открытие тираннозаврида литронакса позволило определить, что тираннозавр, тарбозавр и чжучэнтиранн образуют единую группу. А исследования Стива Брусатте и Тамаса Карра, проведённое в 2016 году, было указало, что тираннозавр мог быть потомком тарбозавра и "эмигрантом" из Азии.

Анализ тираннозаврид 2013 года:

Tyrannosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Анализ 2016 года:

Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Анализ 2020 года:

Eutyrannosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


## Палеобиология

### Размеры

Тираннозавр был впервые описан в 1905 году, он был таким впечатляющим и огромным, что уже тогда ученые отметили, что он был крупнее чем 9-метровый (30 футов) мегалозавр и аллозавр — самые крупные плотоядные динозавры того времени. По первым обнаруженным ископаемым остаткам ученые предполагали, что тираннозавр достигал от 8 до 11 метров и очевидно, являлся самым крупным плотоядным динозавром в мире. Прошло время и в 1990 году был найден самый полный и еще более крупный тираннозавр, по прозвищу «Сью». Сью был поистине гигантским, достигавшим по оценками от 12,3 — 12,8 метров (40-44 фута) в длину, 4 метра (13 футов) в высоту и весом от 6 до 9 тонн. Таким образом, максимальная оценка размера тираннозавра составляет от 12 до 13 метров (39-44 фута) в длину и весом до 9 тонн.

Но есть некоторые фрагментарные изолированные окаменелости, которые были больше, чем у Сью. В 2000 году Джек Хорнер описал нижнюю кость ноги одного из самых больших тираннозавров, размеры которого, в пропорциональном соотношении, достигали до 14,1 метров в длину, это животное получило прозвище Celeste или C.rex (образец MOR 1126). Так же есть еще две окаменелости костей тираннозавра: UCMP 137538 (кость стопы) и UCMP 118742 (передняя часть верхней челюсти). Molina-Perez и Larramendi оценили, что длина UCMP 137538 - 12.3 метра, а вес это 8.5 тонн. Правда они считают, что Сью в длину 12 метров и весит 8.3 тонны. Однако исследования Фила Карри выявило, что сравнение отдельных костей у различных особей имеют различные пропорции и не могут использоваться для достоверного расчета общей длины. Грегори Пол оценил, что длина UCMP 118742 - 13.6 метра, а его вес это 12 тонн. Но он говорил, что длина верхней челюсти UCMP 118742 на 29% длиннее верхней челюсти AMNH 5027, тем не менее, это не так. Верхняя челюсти UCMP 118742 всего на 14% длиннее верхней челюсти AMNH 5027 (то есть она достигает длины 810 мм). Mortimer (на Theropod Database) оценил, что длина UCMP 118742 это 12.1 - 12.4 метра в противовес 12.8 метра у Сью. Molina-Perez и Larramendi оценили, что длина UCMP 118742 - всего 10.4 метра. А вес - 5.7 т. В пресс-релизе от 7 апреля 2006 года государственный университет Монтаны (Боземан) объявил, что обладает самым большим черепом тираннозавра. Окаменелость MOR 008 (разрушенный череп) — возможно, самый большой череп T. rex, обнаруженный в 1960-х годах и только недавно реконструированный. Череп достигал в длину 1,53 метра, его максимальная оценка почти на 10 см больше, по сравнению с черепом Сью в 141 см. Тем не менее, последующие оценки поставили под сомнение правильность этой реконструкции, по мнению других исследователей череп достигал не более 1,37 метра, а общая длина тела достигала не более 11,5 метра.

### Сила укуса

Исследование, проведенное в 2012 году Карлом Батесом и Питером Фалькингемом, показало, что у тираннозавра был самый мощный укус, среди любого сухопутного животного, которое когда-либо жило. Они обнаружили, что взрослый тираннозавр мог достигать силы укуса в пределах от 35 000 - 57 000 Н (от 3600 до 5800 кг/силы). Еще более высокие оценки показал профессор Мейсон Б. Меерс из Университета Тампы в 2003 году, в своем исследовании Меерс оценил возможную силу укуса от 183 000 до 235 000 Н (от 18 700 до 24 000 кг/силы). Исследование, проведенное в 2017 году Грегом Эриксоном и Полом Джигнаком и опубликованное в журнале Scientific Reports, показало, что тираннозавр мог развить силу укуса от 8 526 N - 34 522 N (869-3520 кгс) и давления зубов от 718 до 2,974 MPa (104,137 to 431,342 psi). Это позволяло ему дробить кости во время многократных укусов и полностью поглощать туши крупных динозавров, предоставляя ему доступ к минеральным солям и костному мозгу, к которому не могли добраться более мелкие плотоядные хищники. На приведенном графике показана сила укуса T. rex по сравнению с другими животными, включая похожих тероподов, крокодилов, некоторые млекопитающих и существо с самой большой силой укуса - мегалодона. Значения силы укуса рептилий взяты из исследований Erickson, et al. (2012), акулы от Wroe, et al. (2008). Большинство динозавров из этой таблицы взяты из работы Bates и Falkingham (2012).[8]

### Субадульные особи

Основным отличием субадульных тираннозавров является количество зубов и непропорционально длинные передние конечности. В челюстях находилось по 14-15 зубов на каждой стороне верхней челюсти и по 17 зубов на каждой стороне нижней челюсти, в то время как образцы взрослых T-Рексов имели по 11-12 зубов в верхней челюсти и по 11-14 в нижней. 3D-модели полостей мозга черепа молодого и взрослого T. Рекса, показывают, что позиции кровеносных сосудов зрительного нерва не совпадают, что указывает на различие между нанотиранус и Т. Рексом.

### Оперение

Скелетная анатомия тираннозавра рекс, вероятно, наиболее известна и изучена, чем скелеты многих других динозавров, но его мягкие ткани очень слабо представлены ископаемыми остатками. Недавние открытия дилуна (*Dilong*) и ютиранна (*Yutyrannus*) в Китае, описанные Сюй Сином в 2004 и 2012 годах, указывают на вывод, что тираннозавр тоже мог быть покрыт перьями или простым нитевидным пухом, подобным шерсти, эквивалентом перьев. Однако в последнее время новые взгляды бросают вызов этой идее.

Первые отпечатки кожи были описаны Филлом Карри в 2003 году, они были обнаружены у скелета тарбозавра (*Tarbosaurus*) из формации Бугин-Цав в Монголии. В 2015 году Филип Карри и Ева Коппельхус опубликовали информацию об отпечатках кожи у других тираннозаврид: «Кожные отпечатки связанные с костями тираннозаврид были обнаружены когда голотип *Gorgosaurus libratus* (CMN 2120) еще подготавливался в 1980-х годах в Оттаве. Впоследствии кожа (экземпляр TMP 1994.186.0001) была отождествлена у образца альбертозавра из Каньона Хорсшу формации Эдмонтона. Следы кожи были обнаружены при полевых работах с большим скелетом дасплетозавра (образец TMP 2001.036.0001) и выглядели замечательно, как и у тарбозавра из Монголии описанного в 2003 году. К сожалению хотя отпечатки кожи были собраны, недавние попытки найти их в коллекциях Тирелловского музея оказались безуспешными, предполагается, что они всё ещё могут быть в неподготовленном блоке матрицы. Подобные отпечатки, как на экземпляре TMP 2003.045.0088 были обнаружены и в костях костной ткани альбертозавра (TMP L2204) и в настоящее время изучаются».

В 2017 году Томас Карр с коллегами нашли остеологические коррелятивные шкалы на лицевой анатомии тираннозаврида дасплетозавра (Daspleteosaurus), предлагающие крокодилоподобную, чешуйчатую, лицевую ткань. В этом же году Фил Бэлл и соавторы описали чешуйчатые отпечатки кожи множества посткраниальных областей скелета тираннозавра и предположили, что распределение этих отпечатков подразумевает равномерное (или почти равномерное) чешуйчатое покрытие по всему телу. Как сообщается, было обнаружено несколько небольших пятен на шее, сверху таза и на основании хвоста. Все образцы были взяты у экземпляра «Wyrex» (HMNS 2006.1743.01). Наиболее широко представленная область - это хвостовая часть, где самый большой отпечаток кожи достигает 30 см². Другие образцы кожи не такие большие, некоторые всего несколько сантиметров в поперечнике. Везде представлен один и тот же тип кожи: однородные текстуры менее 1 мм в поперечнике. Авторы исследования заключают, что T-rex не был пернатым, хотя на его спине и могли быть перья. С другой стороны, возможно, что юные и молодые особи имели волосяной покров, который теряется по мере взросления животных. По альтернативной версии, тираннозавры имели не полное перьевое покрытие, а смешанное, где чешуйчатая кожа чередуется с оперенными частями тела.

### Губы тираннозавра

Недавно ученый Роберт Рейш высказал идею о губах присущих хищным динозаврам. Он заявил, что зубы динозавров были прикрыты губами, которые увлажняли первые и предохраняли их от разрушения. Современные крокодилы живут в водной среде обитания и в губах не нуждаются, а тираннозавру они были необходимы. Теория была услышана и оспорена американскими коллегами. Группа исследователей под руководством Томаса Карра опубликовала описание нового вида тираннозавридов — *Daspletosaurus horneri*, подчеркнув,

что прекрасно сохранившиеся кости морды опровергают любые попытки

разместить на них губы. Плоские чешуйки покрывают всю морду вплоть до зубного ряда. Текстура кости этого дасплетозавра ясно указывает на то, что вместо губ у

него были крупные чешуи с чувствительными рецепторами, как у современных крокодилов. Его зубы, очевидно, прекрасно обходились без губ (в отличие от сменяющихся раз в жизни зубов хищных млекопитающих), так что не видно смысла их иметь и тираннозавру, и вообще другим тероподам.

Тираннозавру губы мешали бы больше, чем дасплетозавру, как лишние мясистые участки морды, которые могут порваться в бою с сородичем

## Хронология находок

*Таблицы из публикации «Тираннозавр рекс, король тиранн» (Peter Larson & Kenneth Carpenter, 2008):*



## Виды

*Tyrannosaurus rex*Osborn, 1905 — типовой вид.*Tyrannosaurus mcraeensis*Dalman et al., 2024 - предковый вид.

### Синонимы T. rex

*Manospondylus gigas*Cope, 1892 - первый обнаруженный образец тираннозавра, очень фрагментарен - всего два позвонка (один утерян). Первоначально отнесён к цератопсам.*Dynamosaurus imperiosus*Osborn, 1905 - второй описанный Осборном динозавр, признан синонимом; пытался быть выделенным в отдельный вид в 1970-ом как*Tyrannosaurus imperiosus*Swinton, 1970.- Stygivenator cristatus
?(Olshevsky, 1995) - спорный синоним, возможный отдельный род. - Dinotyrannus (Olshevsky, 1995)
*Aublysodon amplus*? Marsh, 1892*Dinotyrannus megagracilis*Olshevsky & Ford, 1995*Tyrannosaurus imperator*Paul et al., 2022 и*Tyrannosaurus regina*Paul at al., 2022

### Другие виды

Это не то, что вы должны делать, основываясь на прочности бедренной кости и наличии или отсутствии зуба. Если ты собираешься стрелять в короля, не промахнись.
|


*Дэвид Хон о работе Грегори Пола*

Некоторые учёные считают, что кроме *Tyrannosaurus rex* существовали и другие виды. Так, Томас Хольц, Кеннет Карпентер и Томас Карр считают, что тираннозавр и тарбозавр могут быть представителями одного рода, и для азиатского вида предлагают название *Tyrannosaurus bataar*.

В 2001 году в Чжучэне, Китай, были обнаружены зубы и плюсневая кость тираннозаврида. Ху Чэнчжи отнёс их к тираннозавру, назвав *Tyrannosaurus zhuchengensis*. Однако в 2011 году на соседнем участке были обнаружены остатки другого тираннозаврида - две челюсти чжучэнтиранна. Возможно, что *T. zhuchengensis* синонимичен чжучэнтиранну, но это очень спорный таксон, так как у него нет диагностических признаков ниже уровня тираннозаврин.

В марте 2022 года Грегори Скотт Пол предложил выделить ещё два вида тираннозавров - *T. imperator* ("императорский ящер-тиран") и *T. regina* ("королева ящеров-тиранов"). Это решение он обосновал на основе строения бедренной кости и количества резцов на нижней челюсти. Голотипом *T. imperator* была предложена Сью, а *T. regina* - Wankel rex. Пол аргументировал своё решение тем, что начиная с 90-ых годов находки тираннозавров делились на две группы - громоздкие "робустные" и лёгкие "грацильные". Различия в их строении учёные обычно объясняли внутривидовой изменчивостью или половым диморфизмом, но некоторые специалисты предполагали, что перед ними три вида тираннозавра.

Последнюю позицию поддержал Грегори Пол. Авторы сравнили прочность бедренной кости в 24 образцах, показатель, рассчитанный по длине и окружности, который дает представление о прочности кости. Они также измерили диаметр основания зубов или пространство в деснах, чтобы оценить, были ли у образцов один или два тонких резцеобразных зуба. Для проверки точности авторы сравнили тираннозавра с другим хорошо известным динозавром - аллозавром. Из карьера в Кливленд-Ллойд происходят 14 образцов, которые точно относятся к одному виду. В результате сравнения выяснилось, что у тираннозавра явно были различия в пропорциях.

В итоге сформировались три вида - робустный тираннозавр из раннего Хелл-Крик с двумя наборами резцов на нижней челюсти и грацильный и робустный виды с одним резцом на нижней челюсти. Всего удалось классифицировать 26 образцов. Первый был назван *T. imperator*, второй - *T. regina*, а третий сохранил изначальное наименование - *T. rex*.

Данное разделение вызвало массу споров в научном сообществе. Стивен Брусатте, Томас Карр, Томас Хольц, Дэвид Хон, Джингмай О'Коннор, Андреа Кау и Линдси Занно выступили с критикой решения Пола или подвергли его сомнению. Так, Хольц и Занно отметили, что существование нескольких видов тираннозавров вполне вероятно, но аргументация Пола выглядит слабой.

*Томас Хольц*

Джингмай О'Коннор отметил, что описание диагностических черт очень расплывчато, а отличия в целом слабо выражены. На слабость аргументации указывали также Брусатте, Карр, Кау. Первые двое списали различия в строении на внутривидовую изменчивость, в то время как Кау отметил малую выборку образцов и отсутствие строгих различий при переносе результатов исследования на график изменений. Андреа также подчеркнул, что зубной ряд у тероподов менялся в процессе роста, из-за чего выделять новый вид на основе его строения не рекомендуется.[9]

Также Томас Хольц отметил, что наименование *Tyrannosaurus imperator* в случае разделения видов может быть недействительным: к этому виду могут относится окаменелости "нанотиранна" (*Nanotyrannus lancensis*), так что по правилам номенклатуры видовое название будет заменено на *Tyrannosaurus lancensis*.

Серьёзная критика публикации заставила палеонтолога Филиппа Карри удалить своё имя из списка соавторов.

Сам Грегори Пол отметил, что он отдаёт отчёт своим действиям и поэтому готов принять опровержение своей гипотезы при должной аргументации. [10] [11] Оно последовало уже через несколько месяцев, в июле 2022 года: группа Томаса Карра провела проверку работы Пола, выявив ряд ошибок и противоречий. Во-первых, оказалось, что изменения в строении зубного ряда у тираннозавров выражены даже слабее, чем у некоторых родственных таксонов. Во-вторых, проведя сравнение бедренных костей у 112 видов современных и 4 вымерших тероподов, учёные выявили, что различия между *T. rex*, *T. imperator* и *T. regina* находятся в пределах одного вида. Также были установлены ошибки в замерах размеров костей, а также было подтверждено использование таких статистических методов, которые просто не могли дать иного результата. Таким образом, тираннозавры Грегори Пола были признаны синонимами типового вида.[12]

В 2024 году был описан второй валидный вид тираннозавра - *T. mcraeensis*, происходящий из пограничных отложений кампанского-маастрихтского ярусов мелового периода Нью-Мексико. Описание было сделано группой Себастьяна Далмана. Голотипом для вида был выбран образец NMMNH P-3698, добытый в 1983 году в формации Холл-Лейк. В его состав входят правая заглазничная, правой чешуйчатая, левая небная кости, неполная верхняя челюсть, левой зубная кость, правая пластичная, правая предсуставная, правая угловая кости и правая суставная часть нижней челюсти, изолированные зубы и шевроны шейных позвонков. Часть материала была упомянута в описании 1984 года как принадлежащая *T. rex*, получив более полное описание в 1986 году. Тем не менее, образец долгое время пылился в запасниках музея, разве что в 2015 году его переописали как cf. Tyrannosaurus sp. в работе Лукаса и Салливана, которые не были уверены в принадлежности остатков к *T. rex*.

В работе группы Далмана перечисляется ряд признаков, отличающих *T. mcraeensis* от *T. rex*. Среди них - более длинный зубной ряд; менее острые и сжатые с боков зубы; нижняя челюсть меньших размеров, что говорит о меньшей силе укуса; менее выраженные гребни заглазничной кости; направленные вперёд лобные суставные поверхности заглазничной кости; чешуйчатая кость с выступающим вентрально четырёхугольным отростком и вогнутым серединным краем; сильно выраженный гребень, ограничивающий переднюю часть края чешуйчатой кости перед вентральным пневматическим отверстием; зубная кость очень плоская с задней части, с выпуклым задним вентральным краем; пластичная кость имеет выступ в передней части, направленный назад глубокий угловой отросток и полкообразный контакт с зубчатой костью; предсуставные поверхности слабо изогнуты; предсуставная и угловая кости контактируют друг с другом с вентральной стороны; Т-образная суставная кость при виде с вентральной/задней стороны; глубокий ретроартикулярный отросток, имеющий четырёхугольную форму при рассмотрении сзади.

Некоторые признаки *T. mcraeensis* оказались сходными с тарбозавром и чжучэнтиранном. Возраст ящера оценивается в 72,7-70,9 млн лет, что старше T. rex на 5-7 млн лет. Размеры нового вида оцениваются в 3 метра в высоту при длине в 12 метров.[13]

## Питание

Большинство палеонтологов считают, что тираннозавр обладал смешанным рационом, предпочитая активную охоту, но и не брезгуя падалью, как и любой другой хищник. В своей экосистеме он занимал роль апексхищника, а основу его рациона могли составлять анкилозавры, цератопсы, гадрозавры и даже титанозавры.

### Каннибализм

Исследование Карри, Хорнера, Эриксона и Лонгрича 2010 года затронули вопрос о возможном каннибализме среди тираннозавров. Авторы изучили несколько экземпляров тираннозавра с отметинами зубов этого же рода. В основном эти образцы состояли из плюсневых, плечевых и костей стопы, поэтому они могут указывать не на внутривидовые столкновения, а на то, что тираннозавры могли при некоторых обстоятельствах поедать трупы своих сородичей. Места укусов бедны мясом, возможно, из-за того, что наиболее "апетитные" части тела либо уже были съедены, либо сгнил. Неизвестно, было ли это свойственно среди тираннозаврид в целом.

## Палеопатология

В 2001 году Брюс Ротшильд провёл исследование окаменевших свидетельств переломов у тероподов. Они были разделены на две группы - усталостные, от чрезмерной нагрузки, и отрывные, следствия травм. Была изучена 81 кость тираннозавра и только у одной из них был усталостный перелом, которого на передних конечностях не было. Отрывные переломы находили только у тираннозавров и аллозавров. Так, отрывной перелом был на плечевой кости Сью на месте дельтовидной и большой круглой мышцы. Интересно. что у обоих динозавров отрывные переломы находили только в пределах передних конечностей или же плечевого пояса, что указывает на иное строение мускулатуры тероподов, чем у птиц. Вполне возможно, что Сью разорвала сухожилия в попытках захватить сопротивляющуюся добычу. Такие находки могут говорить об активном образе жизни тираннозавров.

В 2009 году было проведено исследование, которое установило, что некоторые дыры на черепах тираннозавров, вроде MOR 980, являются следами заражения паразитами-трихомонадами, которые сейчас поражают в основном птиц. Эти паразиты атакуют не только мягкие ткани, но также способны и оставлять рубцы на костях. Вполне возможно что они передавались через воду.

Свидетельства внутривидовых столкновений были обнаружены у самки тираннозавра, прозванной Джейн. Джозеф Питерсон с коллегами нашёл зажившие следы от укусов на костях и предположили, что их оставил другой мелкий тираннозавр. Эту теорию подтвердила компьютерная томография. Необычно также то, что повреждения отличаются от тех, что были у Сью. Кроме Джейн, от внутривидовых конфликтов пострадал ещё один детёныш тираннозавра, которого убил "нанотиранн".

## В культуре

- В документальном фильме "Динозавр 13" (Dinosaur 13, 2014 год).
- Тираннозавр появляется в трилогии "Парк юрского периода", молодой тираннозавр погибает в схватке со спинозавром в третьем фильме. В конце четвёртого фильма вместе с велоцирапторами самка по кличке Рекси помогает победить индоминуса и, фактически, спасает парк.
- Семья тираннозавров, состоящая из самки, самца и двух подростков показана в документальном фильме Discovery "Когда по Америке бродили динозавры". Подросток безуспешно пытается поймать трицератопса и кетцалькоатля, а позже вся семья действует совместно, что позволяет им убить эдмонтозавра.
- Появляется в фильме "Доисторический парк", Найджел спасет самца Теренса и самки Матильду в 1 серии.
- Тираннозавр и его мелкий сородич нанотиранн появляются в фильме "Бойцовский клуб Юрского Периода".
- В фильме Би-Би-Си "Прогулки с динозаврами", 6 серия
- В фильме Би-Би-Си "Правда о динозаврах-убийцах", 1 серия
- В 5 и 6 серии сериала "Армагеддон животных" тираннозавр переживает почти все изменения климата, но в конце концов приходит к каннибализму и вымирает из-за недостатка пищи. В фильме тираннозавр становится последним динозавр.
- Тираннозавр - персонаж фильмов о Кинг Конге.
- "Острозуб" - мультипликационный злодей в серии мультфильмов "Земля до начала времён".
- Рекс - игрушечный тираннозавр зелёного цвета из трилогии мультфильмов студий Pixar и The Walt Disney Pictures «История игрушек».
- Тираннозавра можно заметить среди застывших в янтаре других динозавров в глубокой пещере в мультсериале «Гравити Фолз» (2012 — 2016). В последнем эпизоде для создания левой руки Хижинотрона уцелевшие жители города частично вытащили тираннозавра из янтаря.
- Тина Рекс - второстепенный персонаж мультсериала «Удивительный мир Гамбола». Она выполнена в виде трехмерного объемного изображения и разговаривает низким мужским голосом. Иногда выступает в роли отрицательного персонажа.
- Появляется в фильме "Революция динозавров".
- Тираннозавр является альтернативной формой динобота Гримлока и предакона Мегатрона из франшизы "Трансформеры".

- Один из зордов в первом сезоне сериала "Могучие рейнджеры" и одноимённом фильме 2017 года - тираннозавр.

- В Туле есть памятник тираннозавру, который местные жители именуют "памятником тёще" и часто одевают в различные наряды. Появляется в одной из серий документального проекта "Следствие вели..." с Леонидом Каневским.
- В опенинге второго сезона аниме "Атака титанов" есть кадр схватки спинозавра и тираннозавра. Интересно, что в этом кадре первый проигрывает ти-рексу.
- В Пскове есть статуя Тираннозавра из деталей автомобилей.

## См. также

**Тарбозавр**- близкий родственник тираннозавра из Азии, иногда рассматривается как возможный синоним.**Чжучэнтиранн**- ещё один азиатский тираннозавр, иногда рассматривается как возможный синоним.

## Источники

- ↑ Первый тираннозавр, 1906 год
- ↑ https://drive.google.com/file/d/15y4u7it1G11o9uZO4x9kj9esbfAKY-1n/view
- ↑ https://www.museumfuernaturkunde.berlin/en/museum/exhibitions/tristan-berlin-bares-teeth
- ↑ https://dino.lindahall.org/osb1905.shtml
- ↑ https://www.smithsonianmag.com/science-nature/public-ever-see-dueling-dinosaurs-180963676/
- ↑ https://www.sci.news/paleontology/nanotyrannus-lancensis-12584.html
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Tyrannosaurus
- ↑ http://www.fossilguy.com/gallery/vert/dinosaur/tyrannosaurus/tyrannosaurus.htm
- ↑ http://theropoda.blogspot.com/2022/03/tyrannosaurus-rex-tyrannosaurus-rex.html
- ↑ https://www.nytimes.com/2022/02/28/science/tyrannosaurus-rex-species.html
- ↑ https://link.springer.com/article/10.1007/s11692-022-09561-5
- ↑ https://link.springer.com/article/10.1007/s11692-022-09573-1
- ↑ https://www.nature.com/articles/s41598-023-47011-0

## Галерея

*Основная статья: Тираннозавр/Галерея*