Доригнатус

**Доригнат** (лат. *Dorygnathus banthensis*) — род рамфоринхид, живший на территории современной Германии в ранней юре, около 180 млн лет назад.

## История открытия

Первые остатки доригната, а именно изолированные кости и фрагменты челюстей из Schwarzjura, образования Посидония Шел, датируются Тоарским ярусом. Они были обнаружены около Банца, Бавария, и в 1830 году Карл Теодори описал *Ornithocephalus banthensis*, где видовое название отсылает к Банцу. Голотипом является образец *PSB 757*, нижняя челюсть. Окаменелости были изучены Кристианом Эрихом Германом фон Мейером в 1831 году, а позже и Теодори в 1852 году, когда он отнес их к роду *Rhamphorhynchus*. В тот период времени предполагалось близкое родство с птерозавром, известным из Британии, позже названным *Dimorphodon*. Некоторые окаменелости были отправлены в Мюнхен профессору палеонтологии по имени Иоганн Андреас Вагнер. Именно он, изучив новые находки Альберта Оппеля в 1856 и 1858 годах, и после того, как Ричард Оуэн описал диморфодона, пришел к выводу, что немецкий птерозавр явно имеет отличия, и поэтому он назвал новый род - *Dorygnathus* в 1860 году, от греческого dory, «копье» и gnathos, «челюсть».

Гораздо более полные остатки были найдены с тех пор в других немецких регионах, особенно в Вюртемберге, в том числе в Хольцмадене, Омдене и Целле. Один образец, *SMNS 81840*, был обнаружен в 1978 году в Нанси, Франция. Большинство окаменелостей было найдено во время двух основных "волн": одна в двадцатых, другая в восьмидесятых годах двадцатого века. С тех пор скорость обнаружения значительно упала, потому что спрос на сланцы сильно уменьшился, и многие небольшие карьеры закрылись. В настоящее время собрано более пятидесяти экземпляров, многие из которых хранятся в коллекции Государственного музея естественной истории Штутгарта, так как по закону палеонтологические находки в Баден-Вюртемберге являются собственностью Бундесланда. Из-за превосходного сохранения найденных позже образцов, доригнат вызвал большой интерес у исследователей птерозавров.

В 1971 году Руперт Уайлд описал и назвал второй вид — *Dorygnathus mistelgauensis*, основанный на образце, собранном учителем Х. Герппи в кирпичной яме рядом с давшей видовое название железнодорожной станцией Мистельгау. Этот учитель подарил образец в частную коллекцию Гюнтера Айкена, местного байройтского палеонтолога-любителя, где он до сих пор находится. В результате образец не имеет официального номерования. Окаменелость состоит из лопатки с крылом, частичной ноги, ребра и хвостового позвонка. Уайлд оправдывал принадлежность образца к новому виду, ссылаясь на больший размер, с размахом крыльев примерно на 50% больше, чем у голотипа, короткую голень и пропорционально длинное крыло.

Падиан в 2008 году указал на то, что образец *MBR 1977.21* вида *D. banthensis*, самый большой из известных на то время, имеет еще больший размах крыльев в 169 сантиметров; что пропорции крыльев и голеней у *D. banthensis* довольно изменчивы, а геологический возраст сопоставим. Он пришел к выводу, что *D. mistelgauensis* является младшим синонимом *D. banthensis*.

## Описание

Доригнат имел крупный по меркам длиннохвостых птерозавров размах крыльев - 1,5 метра. Его грудина имела относительно небольшой размер и треугольную форму. Череп птерозавра был длинным, с глазницами, являющимися самыми большими отверстиями в нем. Большие "пересекающиеся" при закрытии челюсти изогнутые клыки особенно выделялись в передней части морды, в то время как меньшие, более прямые зубы располагались сзади. Наличие разнообразных зубов, явление, называемое гетеродонтией, почти не встречается у современных рептилий и не было широко распространено у вымерших, но часто присутствует у длиннохвостых и, обычно, примитивных птерозавров. Зубная система у доригната согласуется с рыбоядной диетой. Пятый палец задних конечностей был необычно длинным и ориентированным в сторону, как у всех длиннохвостых птерозавров. Считается, что он поддерживал мембрану крыла. По словам Дэвида Унвина, доригнат был родственником позднеюрского птерозавра рамфоринха и был современником кампилогнатоида в Хольцмадене и Омдене.

Доригнат, как и все известные птерозавры ранней юры, сохранял длинный хвост, который мог иметь вертикальную лопасть конце. Шея была относительно короткой, примерно такой же длины, что и череп. Череп был длинным и треугольным в профиль, с нижней челюстью, сводящейся в острой точке. Самый крупный из известных черепов, *MBR 1920.16*, имеет длину шестнадцать сантиметров. Нижняя челюсть тонкая сзади, она углубляется по направлению к передней части, где сходится в симфиз, заканчивающийся беззубой точкой, в честь чего и был назван род. В черепе *MBR 1920.16* длина нижней челюсти составляет 147 мм.

В нижней челюсти первые три пары зубов очень длинные, острые, и направленые наружу и вперед. Они контрастируют с рядом из восьми или более гораздо меньших, стоящих вертикально, зубов, которые постепенно уменьшаются по направлению к задней части нижней челюсти. Такой контрастности нет в верхней челюсти, но есть четыре премаксилльных зуба, которые несколько больше семи максилльных, также уменьшающихся сзади. Таким образом, общее количество зубов составляет, по меньшей мере, 44.

Это был рыболов, использующий два разных типа зубов, чтобы ловить добычу. Длинные зубы на конце челюстей могут использоваться как и для захватывата, так действовать как сито или сетка, предотвращая выход пищи. Более короткие задние зубы идеально подходят для захвата скользкой жертвы. Доригнат, вероятно, летал низко над волнами и схватывал рыбу или кальмаров, которые плавали близко к поверхности.[1]

Согласно Падиану, присутствуют восемь шейных, четырнадцать спинных, три или четыре крестцовых и двадцать семь или двадцать восемь хвостовых позвонков. Число хвостовых позвонков не определено, потому что их границы скрыты длинными нитевидными удлинениями, которые придают жесткость хвосту. Шейные позвонки довольно длинные и крепкие, их верхняя поверхность имеет примерно квадратное поперечное сечение. Они несут двуглавые тонкие шейные ребра. Спинные позвонки более округлые с плоскими шипиками; первые три или четыре несут ребра, которые соприкасаются со стернальными ребрами; более задние ребра соприкасаются с брюшными рёбрами. Первые пять или шесть довольно коротких хвостовых позвонка образуют гибкое основание хвоста. К задней части хвоста позвонки становятся длиннее и неподвижнее, позволяя хвосту функционировать как руль.

Подвздошная, седалищная и лобковая кости слиты. Подвздошная кость удлинена с длиной в шесть позвонков. В голени у взрослых особей слиты нижние две трети большеберцовой и малоберцовой кости, сама голень на треть короче бедренной кости. Третья плюсневая кость самая длинная; пятая соединена с пальцем, у которого вторая фаланга имеет изгиб 45° и тупо и широко оканчивается; считается, что этот палец поддерживал мембрану крыла.

В некоторых образцах были сохранены мягкие части, но они предоставляют мало информации. Неизвестно, имел ли хвост лопасть на конце, как у рамфоринха. Тем не менее, Фердинанд Бройли сообщил о наличии волосков в образце *BSP 1938 I 49*, что свидетельствует о том, что у доригната также был волосяной покров и повышенный метаболизм, как в настоящее время предполагается для всех птерозавров.[2]

## Систематика

Первоначальное родство между доригнатом и диморфодоном основывалось только на форме зубов. В 1928 году Нопча отнёс этого птерозавра к рамфоринхидам, что подтвердил Вельнхофер в 1978 году. Попытки классифицировать доригната не привели к единому мнению. Так, Дэвид Анвин в 2003 году отнёс его к рамфоринхинам, но анализы Александра Келлнера указывали на более базальное положение доригната, примитивней диморфодона и петейнозавра. В 2008 году Падиан использовал сравнительный метод и пришёл к выводу о родстве скафогната, доригната и рамфоринха, однако они шли последовательно, то есть, не могли быть членами одной клады. Однако в 2010 году Брайан Андерс провёл филогенетический анализ, в результате которого он определил доригната как базального рамфоринхина:

Rhamphorhynchinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||


## Синонимы

*Ornithocephalus banthensis*Theodori, 1830*Dorygnathus mistelgauensis*Wild, 1971