Энигмастрофей

**Энигмастрофей** (лат. *Aenigmastropheus*) — вымерший род ранних рептилий архозавроморф, известных из средней позднепермской формации Усили в районе Сонгеа на юге Танзании. Он содержит единственный вид, Aenigmastropheus parringtoni, известный исключительно по UMZC T836, частичному посткраниальному скелету зрелой особи. Он был собран в 1933 году и впервые описан в 1956 году как «проблемная рептилия» из-за своей уникальной морфологии. Поэтому в 2014 году этому экземпляру было присвоено биномиальное название. Вероятно, Aenigmastropheus был полностью наземным.

## История изучения

Окаменелости Aenigmastropheus были впервые описаны британским палеонтологом доктором Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1956 году в статье, озаглавленной «Проблемная рептилия из верхней перми». Паррингтон сообщил о сборе этих остатков в долине Рухуху в районе Сонгеа на юге Танзании в 1933 году и считает, что они принадлежат одному человеку. Этот образец, UMZC T836, в настоящее время хранится в Зоологическом музее Университета в Кембридже, Великобритания. UMZC T836 состоит из частичного посткраниального скелета, включающего пять задних шейных и передних спинных позвонков, дистальную половину правой плечевой кости, фрагмент вероятного диафиза левой плечевой кости, проксимальный конец правой локтевой кости и три неопределенных фрагмента кости, один из который может представлять собой частичный радиус.

В своей статье Паррингтон (1956) подчеркнул очевидный контраст между примитивным внешним видом костей передних конечностей и более сложным внешним видом позвонков, напоминающим таковой у архозавров. Таким образом, он пришел к выводу, что данный образец не имел близкого сходства ни с одним из известных синапсид, в том числе с теми, что были собраны в том же месте, и предположил возможное близкое сходство с архозаврами из-за морфологии позвонков и наличия полых костей конечностей и эктепикондилярной борозды на плечевая кость. Хьюз (1963) впоследствии отметил сходную морфологию позвонков у некоторых «пеликозавров» синапсид и пришел к выводу, что, поскольку комбинация производного позвоночного столба и примитивной структуры конечностей встречается у протерозухийных архозавроморфов, UMZC T836, возможно, был предком протерозухий. Последующие исследования пришли к аналогичному выводу, перечислив этот экземпляр как возможного члена Proterosuchidae, однако Гауэр и Сенников (2000) отметили, что он все еще мог быть архозавром. Ezcurra, Butler и Gower (2013) указали, что UMZC T836 является архозавроморфом, скорее всего, не относящимся к Archosauriformes и, следовательно, не протерозухий. Aenigmastropheus был впервые установлен для UMZC T836 Мартином Д. Эскуррой, Торстеном М. Шейером и Ричардом Дж. Батлером в 2014 году и типовым видом - Aenigmastropheus parringtoni, после повторного описания этой «проблемной рептилии». Родовое название образовано от слова aenigma, «загадочный» на латыни, и stropheus, «позвонок» на греческом языке, что является намеком на проблемную таксономическую историю голотипа и единственного известного экземпляра. Специфическое имя, parringtoni, отдает дань уважения доктору Фрэнсису Рексу Паррингтону за открытие и первоначальное описание UMZC T836, а также за его вклад в понимание пермо-триасовых амниот.

UMZC T836 был собран на уровне окаменелостей, который соответствует местонахождению B35 в Стокли (1932 г.), который расположен недалеко от дороги недалеко от города Руанда в районе Сонгеа, части «нижнего костного пласта», соответствующего его горизонту K6. серии Songea. Это обнажение в настоящее время относится к верхней части формации Усили, ранее известной как формация Кавинга, в группе Сонгеа бассейна Рухуху. Недавние исследования описали это образование как флювиолакустриновую толщу мощностью 260 метров, состоящую из самого нижнего конгломератного интервала мощностью примерно 5 метров, переходящего в косослоистый, крупнозернистый, с преобладанием песчаника интервал 25-40 метров. мощные, перекрытые массивными шаровидными алевролитами и слоистыми слоями аргиллитов с небольшими ленточными песчаниками, образующими основную часть толщи. Сидор и др. (2010) выявил только один фаунистический комплекс четвероногих в усильской свите, который включает, помимо Aenigmastropheus, темноспондилов, парейазавров, горгонопсий, тероцефалов, цинодонтов и дицинодонтов. На основе каталога UMZC и неопубликованных полевых заметок Паррингтона в коллекциях UMZC, изолированная верхняя челюсть дицинодонта, указанная как ср. Объединения «Эзотеродон» (UMZC T969, ныне Endothiodon), а также остатки других дицинодонтов (UMZC T779, T1170) и горгонопсидов (UMZC T882, T883) были собраны в местонахождении B35 вместе с UMZC T836.

На основании возможного присутствия эндотиодона и недавно описанного присутствия дицинодонтов Dicynodon huenei и, возможно, Katumbia parringtoni, фаунистические ассоциации формации Усили, по-видимому, напрямую коррелируют с ассоциациями замбийских аргиллитов Верхнего Мадумабиса. Подтвержденная корреляция последних с породами зоны ассоциации Cistecephalus в южноафриканском бассейне Кару предполагает, что формация Usili может считаться латеральным эквивалентом этой зоны ассоциации. Таким образом, усилийская свита охватывает средне-поздний учапинский ярус средней поздней перми, примерно 260–255 миллионов лет назад.

## Описание

Aenigmastropheus известен исключительно по голотипу - частичному посткраниальному скелету. Кости в основном хорошо сохранились, но имеют некоторые повреждения поверхности, некоторые из которых, возможно, возникли в результате обработки уксусной кислотой. Кортикальная кость разрушилась или откололась, и некоторая степень посмертного искажения очевидна в нескольких областях некоторых костей, особенно в позвонках. Ezcurra et al. (2014) согласились с Паррингтоном (1956), что все кости, внесенные в каталог как UMZC T836, принадлежат одному и тому же человеку. Это подтверждается конгруэнтной морфологией и одинаковым размером пяти сохранившихся позвонков, а также правой плечевой кости и локтевой кости. Соотношение между определенными размерами осевых и аппендикулярных элементов также поддерживает эту интерпретацию.

Энигмастрофей был архозавроморфной рептилией среднего размера. Его уникальное сочетание черт, усложняющее оценку его взаимоотношений, в результате чего Паррингтон (1956) назвал его «проблемной рептилией», позволяет отличить его от любых других известных амниот. Его задние шейные и передние спинные позвонки хордовые, в отличие от других базальных архозавроморфов, но с хорошо развитыми передними и задними центродиапофизарными и презигодиапофизарными пластинками и зигапофизами, которые расположены близко друг к другу медиально, в отличие от нерепорфозавров. На виде сбоку его позвонки имеют низкие нервные дуги с почти треугольными нервными шипами, в отличие от загадочного неодиапсида Helveticosaurus zollingeri. Плечевая кость Aenigmastropheus имеет толстый постеровентральный диагональный гребень на передней поверхности стержня - аутапоморфия, уникальная для этого таксона среди базальных диапсид. В плечевой кости также отсутствуют энтепикондилярные (в отличие от не-архозавроморфных рептилий) и эктепикондилярные отверстия, а также сильно развиты головной мозг и блокировка (в отличие от гельветикозавра). Наконец, его локтевой отросток сильно развит, образуя единое окостенение с остальной частью локтевой кости, в отличие от других стволовых архозавров и гельветикозавров.

## Палеобиология

Ezcurra et al. (2014) выполнили гистологию костей остатков Aenigmastropheus, чтобы лучше понять палеобиологию ранних архозавроморфов. Как видно из короткого периода образования фиброламеллярной кости, Aenigmastropheus демонстрировал высокие темпы роста на раннем этапе своего развития. Однако на протяжении большей части жизни он рос медленнее, на что указывает неуклонное снижение васкуляризации, а также увеличение пространственной организации костного матрикса вплоть до образования пластинчато-зональной кости. Ezcurra et al. (2014) отметили, что быстрый рост во время раннего развития, наблюдаемый у Aenigmastropheus, напоминает рост Prolacerta broomi и базальных архозавриформ Proterosuchus fergusi, Erythrosuchus africanus и Chanaresuchus bonapartei, в то время как у современных лепидозавроморфов и базальных архозавров характерен медленный рост. Это говорит о том, что даже у базальных представителей Archosauromorpha уже присутствовали различные стратегии роста.

UMZC T836, вероятно, не был подростком, поскольку он имеет закрытые нейроцентральные швы, но, возможно, также не полностью вырос, поскольку по крайней мере в некоторых элементах, таких как пятый позвонок, хордовый канал все еще соединен с нервным каналом через отверстие в форме песочных часов . Гистология предполагает, что UMZC T836, возможно, достиг зрелости скелета, так как в пластинчато-зональной кости внешней части коры присутствуют близко расположенные отметки роста. Неизвестно, почему самый внешний тонкий слой кости непосредственно под внешней поверхностью кости не имеет этих следов, интерпретируемых как внешний кольцевой слой. Если они действительно отсутствуют, а не просто скрыты, это будет аргументом против такой интерпретации, указывающей на то, что у этого человека был продолжительный период жизни в несколько лет, когда он был взрослым, когда он испытывал неблагоприятные условия роста, такие как нехватка питания, засуха или болезнь, что привело к ограниченный рост.

Ezcurra et al. (2014) предложили полностью наземный образ жизни для Aenigmastropheus, что уже было подтверждено содержимым кишечника его родственника Protorosaurus speneri. Было обнаружено, что соотношение между внутренним диаметром и наружным диаметром плечевой кости Aenigmastropheus согласуется с таковым у некоторых костей наземных базальных архозавриформ, таких как плечевая и большеберцовая кости Euparkeria capensis и малоберцовая кость Proterosuchus fergusi, тогда как соотношение значительно меньше. наблюдается у водных и полуводных животных. Кроме того, сильно развитые дистальные мыщелки плечевой кости и локтевой отросток локтевой кости также предполагают полностью наземный образ жизни.

## Классификация

Филогенетическое положение Aenigmastropheus было исследовано Ezcurra et al. (2014) с использованием недавно построенной матрицы данных. В основном он основан на матрице данных, опубликованной Reisz et al. (2009) с повторным описанием Apsisaurus witteri. Тринадцать ранних видов ящеров, а также Aenigmastropheus и 107 признаков из Dilkes (1998), Müller (2004) и Senter (2004), а также некоторые новые признаки были добавлены в матрицу, а некоторые таксоны были оценены по-другому. Полученная матрица данных включает 40 таксонов амниот, оцененных на основе 219 морфологических признаков. Кладограмма, полученная Ezcurra et al. (2014) почти полностью соответствовали данным Reisz et al. (2009). Aenigmastropheus был обнаружен как не-архозавровый архозавроморф, родственный таксон Protorosaurus speneri из Wuchiapingian в Германии. Его положение внутри Archosauromorpha поддерживалось тремя однозначными синапоморфиями, причем два возможных синапоморфизма поддерживали положение внутри Protorosauria. Однако из-за фрагментарной природы голотипа Aenigmastropheus, который может быть оценен менее чем для 10% персонажей, в ограниченных топологиях требуется только один дополнительный шаг для размещения Aenigmastropheus вне Archosauromorpha. Более надежная версия того же анализа, опубликованная в 2016 году, показала, что он находится в одном шаге от проторозавра на генеалогическом древе архозавроморфов, а не образует с ним кладу. Приведенная ниже кладограмма показывает филогенетическое положение Aenigmastropheus среди Sauria после этого анализа.

Sauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||