Альбанерпетон

**Альбанерпетон** (лат. *Albanerpeton*) — род амфибий, напоминающих саламандр, относящийся к семейству альбанерпетонтид. Обитал на территории нынешних Северной Америке и Евразии, впервые появившись в меловом периоде. В настоящее время описано восемь видов этого рода, а также один неидентифицированный вид из формации Паскапу, что делает его самым разнообразным родом в семействе. У всех представителей рода были крепкие голова и шея, что, вероятно, позволяло им активно рыть норы. Они обитали в различных природных средах. Альбанерпетон был последним в своем отряде, сохранившимся до раннего плейстоцена (гелазийский ярус) на территории современной северной Италии и, возможно, северной Испании, около 2 миллионов лет назад. Вероятно, эти амфибии вымерли с наступлением климата средиземноморского типа, предпочитая более холодные и влажные условия. Недавние исследования поставили под сомнение монофилию альбенарпетона, и некоторые авторы считают его парафилетическим.

## История открытия

Альбанерпетон был впервые описан Эстесом и Хоффштеттером в 1976 году, но позже род был заново описан Гарднером в 1999 году, когда была обнаружена значительная коллекция челюстей и передних конечностей из миоценовых отложений близ Ла-Грив-Сент-Альбана на юго-востоке Франции. Первоначально типовой вид описывался, как саламандра, хотя он не обладал характерными признаками, свойственными только представителям отряда хвостатых амфибий. Его саламандроподобные черты были общими для небольших амфибий с конечностями, а не специфичны для хвостатых амфибий.

*Albanerpeton inexpectatum* имел множество уникальных характеристик, отличающих его от саламандр и других амфибий, таких как строение челюстного аппарата, кожные кости черепа и передние шейные позвонки. Эти особенности привели Фокса и Нейлора к предложению выделить альбанерпетонов в отдельный отряд — аллокаудаты, семейство - Альбанерпетонид и род *Albanerpeton*, все из которых были новыми на момент их описания. Семь из восьми известных видов альбанерпетона обитали исключительно на западе Северной Америки, что указывает на то, что их эволюционная история была сосредоточена именно в этом регионе. Однако наличие единственного вида во Франции, *Albanerpeton inexpectatum*, предполагает возможное распространение этого рода из Северной Америки в Европу в неогеновый период.

Челюсти и лобные кости альбанерпетона наиболее часто находят на местах раскопок. Эти кости обладают множеством таксономически и филогенетически значимых характеристик, которые позволяют различать виды внутри рода.

## Описание

Альбанерпетоны отличаются от лягушек, саламандр и цецилий, образуя отдельное семейство лиссамфибий под названием альбанерпетониды. Принадлежность видов к этому семейству определяется диагностическими признаками, основанными на синапоморфиях лобных и премаксиллярных костей, которые также могут использоваться для дальнейшей диагностики менее инклюзивных кладов внутри рода. Эти менее инклюзивные клады включают группу грацильнорылых и крепкорылых видов, насчитывающих три и четыре вида соответственно, хотя полностью описаны лишь три вида из группы крепкорылых. Группа грацильнорылых определяется наличием надпалатной ямки, форма которой варьирует от треугольной до щелевидной. Группа крепкорылых видов характеризуется массивными предчелюстными костями, короткой спинной частью, которая срастается дорсально с носовой костью, коротким латеральным отростком на предчелюстной кости и внутренним носовым отростком на передних костях, которые оба узкие и заостренные.

Происхождение этих сестринских кладов, различаемых по строению морды, можно проследить до раннего позднего мелового периода, предшествующего кампанскому веку. Вид *Albanerpeton arthridion* считается наиболее примитивным среди представителей рода, главным образом из-за своего небольшого размера. Этот факт лёг в основу гипотезы о том, что уменьшение размеров тела является производным признаком, который возникал как минимум дважды в эволюции рода. Диагностические признаки самого рода включают специфические особенности строения зубов и черепа.

### Зубной ряд

Зубы альбанерпетона занимают примерно треть длины зубного ряда, и они заметно крупнее соседних зубов. Кроме того, дорсальный край зуба имеет изогнутую форму на его язычной стороне.

### Череп

В 2013 году Мэддин и его коллеги создали компьютерную томографию частично сохранившегося трёхмерного нейрокраниума вида *Albanerpeton pannonicum*, найденного в плиоценовых отложениях Венгрии. Строение этого образца оказалось схожим с известными более ранними нейрокраниумами представителей альбанерпетонов и, таким образом, предоставляет хорошую основу для понимания строения черепа всего рода.

Особенности реконструированного черепа включают прочную, коробчатую структуру, которая формируется за счет кооссификации парасфеноида, ушных капсул и затылочных элементов, без точек соединения между этими компонентами. Передние три четверти дорсальной поверхности черепа остаются открытыми, но самая задняя часть, известная как tectum synoticum, полностью срослась. Вентральная поверхность нейрокраниума альбанерпетона представляет собой полностью окостеневшую, прочную кость.

Нейрокраниум альбанерпетона соединяется дорсально с парными теменными костями, образуя крышу черепа, а также латерально соприкасается с чешуйчатой костью. В целом, прочная конструкция нейрокраниума альбанерпетона согласуется с гипотезой о его ископаемом образе жизни, так как утолщённый и укреплённый череп мог бы быть полезен для рытья нор.

У альбанерпетонов имеются окостеневшие зубные опоры, расположенные перед ушными капсулами, а также пара небольших прочных костных структур, расположенных вентролатерально перед ушными капсулами, которые, вероятно, служили для крепления нейрокраниума к небной области и подвеске. Ушные капсулы альбанерпетонов умеренно раздуты и имеют большие, ромбовидные вестибулярные отверстия, которые могут указывать на наличие косточек среднего уха. У альбанерпетонов также были хорошо развитые полукружные каналы и умеренно развита вентральная слуховая область.

## История эволюции

Древнейшие представители рода *Albanerpeton*, как их обычно определяют, известны с конца раннего мелового периода Северной Америки. В позднем меловом периоде представители рода были широко распространены как в Северной Америке, так и в Европе, и, возможно, присутствовали в Азии, если учитывать находки из Ходжакульской формации в Узбекистане. Самые относительно молодые остатки альбанерпетона в Северной Америке были обнаружены в канадской формации Паскапу и датируются палеоценом.

Кайнозойская история рода в основном ограничена Европой, охватывая период от олигоцена до раннего плейстоцена, когда последние представители рода были найдены в Италии, около 2,13–2 миллионов лет назад. Окаменелости также известны из олигоценовых отложений в Анатолии (современная Турция).

## Палеоэкология

Считается, что альбанерпетон предпочитал влажные среды обитания. Предполагается, что представители альбанерпетонтид были малоподвижными хищниками, которые охотились на беспозвоночных, используя баллистический язык, аналогичный тому, который есть у хамелеонов и амфибий из семейства безлёгочных саламандр.

## Классификация

В настоящее время признанные виды альбанерпетона:

**Род**: *Albanerpeton* Эстес и Хоффштеттер, 1976

*Albanerpeton arthridion*Фокс и Нейлор, 1982 — ранний меловой период, США*Albanerpeton ektopistikon*Каррано и др., 2022 — ранний меловой период, Северная Америка**Клада «Грацильнорылые»**:*Albanerpeton gracile*Гарднер, 2000 — поздний меловой период, Северная Америка*Albanerpeton cifellii*Гарднер, 1999 — поздний меловой период, США*Albanerpeton galaktion*Фокс и Нейлор, 1982 — поздний меловой период, Северная Америка

**Клада «Крепкорылые»**:*Albanerpeton nexuosus*Эстес, 1981 — поздний меловой период, Северная Америка*Albanerpeton pannonicum*Венцель и Гарднер, 2005 — поздний миоцен-ранний плейстоцен, Венгрия, Италия*Albanerpeton inexpectatum*Эстес и Хоффштеттер, 1976 — ранний олигоцен-поздний миоцен, Европа


Альбанерпетон относится к семейству Albanerpetontidae, входящему в отряд Allocaudata, надотряд Batrachia, и класс Amphibia. Представители рода считаются лиссамфибиями, отличными от лягушек, саламандр и слепых змей. В 2018 году был обнаружен и описан близкородственный вид, *Shirepeton isajii*, из формации Куваджима в Японии. Хотя он тесно связан с альбанерпетоном, он не входит в эту кладу. Многие остатки, приписываемые *Albanerpeton* из позднего мелового периода Европы, такие как те, что найдены в маастрихтской формации Денсуш-Чула, формации Санпетру и формации Сард в Румынии, а также в маастрихтской формации Тремп в Испании, вероятно, могут быть диагностированы только на уровне семейства.

Кладограмма Венцеля и Гарднера (2005):

Albanerpetontidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||



В 2020 году было установлено, что альбанерпетон является парафилетическим по отношению к *Shirepeton* и *Yaksha*. Предложено, что альбанерпетон следует ограничить кайнозойскими видами, а меловые виды выделить в отдельные роды.

Кладограмма от Даза и др. (2020):

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


С описанием *Albanerpeton ektopistikon* Каррано и др. (2022), основанным на данных из описания *Shirepeton isajii* 2018 года, было подтверждено, что *Albanerpeton* является парафилетическим родом, с более детальным разделением по сравнению с работой Daza и др. (2020). Вместо ограничения *Albanerpeton*, они предложили включить *Shirepeton* и *Wesserpeton* в этот род, переименовав их типовые виды в *A. isajii* и *A. evansae* соответственно. При этом они также предположили, что род может быть разделен на отдельные роды.

Кладограмма Каррано и др. (2022):

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||