Грипозух

**Грипозух** (лат. *Gryposuchus*) — род крокодилов, представитель семейства гавиаловых. Окаменелости были найдены в Аргентине, Колумбии, Венесуэле, Бразилии и перуанской Амазонке. Род существовал в эпоху миоцена (от колхуэуапского до уайкерийского). Один недавно описанный вид, *G. croizati*, вырос примерно до 10 метров в длину. Грипозух является типовым родом подсемейства *Gryposuchinae*, хотя исследование 2018 года показывает, что *Gryposuchinae* и *Gryposuchus* могут быть парафилетическими и скорее эволюционным классом по отношению к гавиалам.

## Виды

Типовым видом Gryposuchus является *G. jessie*, названный по хорошо сохранившейся роструму, собранному вдоль реки Пауини в Бразилии в 1912 году. Образец, вероятно, был уничтожен во время Второй мировой войны в результате бомбардировки Гамбурга в 1943 году. Другой экземпляр под названием UFAC 1272, состоящий из предчелюстной кости и верхней челюсти, был обнаружен в близлежащей местности Сена-Мадурейя позднемиоценовой формации Солимоэнс и отнесен к виду в 1997 году. *G. jessei* также упоминается в формации Урумако на северо-западе Венесуэлы. Второй вид, *G. neogaeus*, был отнесен к роду в 1982 году; Образцы этого вида были впервые описаны в позднем миоцене Итузаингоской формации Аргентины в 1885 году, хотя в то время он был отнесен к рамфостомопсису.

Другой вид, *G. colombianus*, был извлечен из отложений средне-миоценовой группы Хонда в Колумбии и позднемиоценовой формации Урумако в Венесуэле. Этот вид, названный в 1965 году, первоначально относился к гавиалу. Фрагментарный материал *Gryposuchus* из арки Фитцкарральда в перуанской Амазонии, датируемый поздним средним миоценом, имеет близкое сходство с *G. colombianus*, но отличается пропорциями трибуны. *G. neogaeus* и *G. colombianus* были предложены в качестве синонимов *G. jessei*, но это маловероятно из-за ряда анатомических различий между ними.

Вид, описанный в 2008 году, *G. croizati*, также найденный в верхнемиоценовой формации Урумако в Венесуэле, можно отличить от других видов *Gryposuchus* на основании уменьшенного числа верхнечелюстных зубов, тонкой теменной межзубной перекладины, широко разделенных и уменьшенных небных отверстий и других признаков. Основываясь на измерениях орбитального черепного скелета, длина животного была оценена примерно в 10,15 метра в длину при общей массе около 1745 килограммов. Измерение всей длины черепа от конца трибуны до над затылочной части привело бы к гораздо большей оценке размера, до трех раз большей. Однако, поскольку у крокодилов наблюдаются значительные различия в ростральных пропорциях, последние измерения, вероятно, не являются точным способом оценки массы и длины тела. Несмотря на это, этот вид по-прежнему является одним из крупнейших известных крокодилов, и, возможно, он действительно был самым крупным гавиалоидом из когда-либо существовавших, если недавний пересмотр предполагаемых размеров крупного рамфозуха верен (когда-то считалось, что длина рода составляет 15 метров; по новой оценке, он составляет приблизительно 10 метров).

Некоторый материал черепа, также извлеченный из перуанской Амазонки (Икитос) в формации Пебас среднего миоцена, был назван Gryposuchus pachakamue в 2016 году Родольфо Салас-Гисмонди и др. Он включает в себя голотип MUSM 987, хорошо сохранившийся череп, в котором отсутствуют височные и затылочные кости; его длина составляет 623,2 миллиметра, а также ряд упомянутых образцов, включая возможных несовершеннолетних. Вид был назван в честь кечуанского слова, обозначающего изначального бога и "рассказчика". Этот новый вид характеризуется наличием 22 зубов в нижней челюсти и верхней челюсти, мордой, сопоставимой по относительной длине с современным ганским гавиалом, и примечателен тем, что его орбиты были шире, чем длинные, и не так вздернуты, как у других видов гавиалид, включая грипоpухинов, что подразумевает, что у *G. pachakamue* не было полностью развитого состояния "телескопических" орбит (выступающие глаза). Поскольку этот вид, населявший протоамазонскую речную систему 13 миллионов лет назад, является старейшей записью гавиалид в этой области, и у него были примитивные телескопические глаза, это показывает, что развитие такого состояния было случаем конвергентной эволюции с видами гавиала, также встречающимися в речной среде.

Неопределенные находки грипозуха были отмечены в раннем миоцене формации Кастильо в Венесуэле, в среднем миоцене формации Пебас в Перу, в среднем/ позднем миоцене формации Транкитас в Аргентине и в позднем миоцене формаций Урумако в Венесуэле и Солимоэнс в Бразилии и Перу. Кроме того, неопределенные находки гавиалоидов (все в прибрежных или морских отложениях) присутствуют в раннем миоцене Джимольской формации и раннем / среднем миоцене Кастильетесской формации в Колумбии и в олиго-миоценовой пограничной формации Пирабас в прибрежной Бразилии.

## Палеоэкология

Эпоха миоцена представляет собой единственную историю гавиалоидов (исключительно из подсемейства Gryposuchinae) в Южной Америке, с карибской стартовой площадки (Aktiogavialis из среднего олигоцена Пуэрто-Рико и Dadagavialis из раннего миоцена Панамы). Хотя существовало шесть других подтвержденных родов gryposuchine, грипозух почти наверняка был наиболее успешным, его существование потенциально охватывало почти весь миоцен и простиралось от Венесуэлы до Аргентины в среднем и позднем миоцене. Это доминирование, вероятно, было связано с тем фактом, что Gryposuchus был одним из двух адаптированных к пресной воде грипозухов (кроме Hesperogavialis), в то время как другие (такие как Siquisiquesuchus и Piscogavialis) были либо в основном устьевыми, прибрежными, либо морскими хищниками. Это, безусловно, было бы полезно для использования обширных континентальных водных путей и болот того, что станет бассейном Амазонки. Грипозуха можно наблюдать повсюду, от прибрежных и инклюзивных образований, таких как формация Урумако в Венесуэле, даже за пределами северных дренажных бассейнов, в Аргентине. Это контрастирует почти со всеми другими видами подсемейства, которые ограничены определенными периодами времени вблизи или на побережье, и только Hesperogavialis проникли в Бразилию в позднем миоцене.

Хотя грипозух уже достиг Аргентины к среднему миоцену, известное видовое разнообразие достигло своего пика к позднему миоцену, когда присутствовали четыре из пяти видов, три из которых также перекрывались в формации Урумако. Разнообразие *Gryposuchinae* также достигло своего пика в пяти родах по всей Южной Америке. Однако на границе миоцена/ плиоцена все *Gavialoidea* и *Crocodyloidea* (другое надсемейство, колонизировавшее в миоцене), вероятно, были уничтожены из Южной Америки, при этом эндемичные кайманины также сильно сократились в размерах и разнообразии. Вероятно, это было связано с продолжающимся повышением северных участков цепи Анд, создающим будущий бассейн Амазонки, перенаправлением дренажа, текущего в сторону Карибского бассейна, в гораздо более прохладную Атлантику, и преобразованием мега-водно-болотных угодий, ответственных за гиперразнообразие крокодилов, в полностью развитую речную дренажную систему. Одновременное засушение внутренних районов континента и заполнение периферийных водно-болотных угодий еще больше ограничили пространство и продовольственные ресурсы этих крупных, потребляющих много пищи крокодилов и, вероятно, стали основной причиной их исчезновения.