Ляонинорнис

**Ляонинорнис** (лат. *Liaoningornis longidigitris*) - монотипичный род энанциорнисовых птиц, остатки представителей которого были обнаружены на территории современной провинции Ляонин (северо-восток Китая) в формации Исянь (Yixian Formation), отложения которой относятся к раннему меловому периоду (125,8 - 124,1 млн лет назад)[1]

## История открытия и этимология

Единственные известные окаменелости ляонинорниса - голотип IVPP V11303 - были обнаружены в 3-ёх километрах от места обнаружения голотипа конфуциусорниса - местности, называемой Sihetun, вблизи города Шанъюань (городской уезд Бэйпяо, провинция Ляонин, северо-восток Китая) в 1995 году[2]. Вместе с окаменелостями ляонинорниса были обнаружены ещё два экземпляра конфуциусорниса и окаменелости пока неописанного рода птиц более крупного размера.

Голотип IVPP V11303 представляет собой отпечаток и соответствующий ему противоотпечаток, на которых сохранился неполный скелет животного, а точнее задняя (каудальная) часть тела. Отпечаток состоит костей грудной и брюшной части туловища - правой части коракоида, грудины с заметным килем, неполного набора грудных и «брюшных» (гастралий) ребёр. Также частично сохранились правая передняя конечность (крыло), состоящая из плечевой, лучевой и локтевой костей, и левая задняя конечность, состоящая лишь из цевки (сросшиеся кости плюсны, характерные для птиц и динозавров) и неполного набора костей пальцев с сохранившей плюсневой костью первого пальца. Более полным частью скелета является правая задняя конечность, состоящая из бедренной кости, тибиотарзуса (сросшиеся большеберцовая кость и проксимальные (ближайшими к центру тела) кости предплюсны, расположенные между цевкой и бедром), цевки и неполного набора костей пальцев. Противоотпечаток содержит в себе часть костей из отпечатка: правая часть коракоида, часть грудины c более выраженным килем (carina), части плечевой, лучевой и локтевой костей правой передней конечности, часть костей правой задней конечности, левая цевка. Примечательно, что противоотпечаток сохранил тибиотарзус правой задней конечности в более лучшем состоянии, а также содержит правую малоберцовую кость и левую плюсневую кость в сочленении с левой цевкой, которые отсутствуют на отпечатке.

В 1996-1997 годах было опубликовано исследование, в котором китайский палеонтолог-орнитолог Хоу Линьхай при сотрудничестве с другими палеонтологами на основе образца IVPP V11303 описал новый род птиц *Liaoningornis* в составе клады Птицехвостые (Орнитуры), к которой относятся все современные и вымершие веерохвостые птицы и родственные ихтиорнису и гесперорнису виды. Род, как и вид *L*. *longidigitris*, был помещён в отдельный отряд Ляонинорнисообразные и семейство Ляониорнитиды. На тот момент времени возраст формации Исянь оценивался в 146-147 млн лет, что соответствует концу юрского периода (титонский ярус), а потому ляонинорнис считался наиболее древним представителем клады орнитур. В 2012 году Цзинмай О'Коннор в своём исследовании отнесла род *Liaoningornis* к энанциорнисообразным птицам[3]. Систематическое положение *Liaoningornis* до сих пор остаётся до конца неясным.

Родовое название *Liaoningornis* было получено путём сочетания двух слов. Первое - Liaoning - ссылает на место обнаружения голотипа рода - провинция Ляонин, второе же - *ornis* - древнегреческого происхождения при переводе на русский язык может быть переведено как «птица». Видовое название единственного вида в роде - *L*. *longidigitris* может быть переведено на русский язык как «длинные пальцы». В данном случае слово *digit* применимо к пальцам стопы.

## Описание[4][5]

Характерной частью скелета ляонинорниса является хорошо развитая широкая грудина с выраженным подобием киля современных птиц, по форме напоминающая на силуэт песочных часов. Подобная форма грудины также наблюдается у эоалулависа, но его грудина более тонкая в сравнении с грудиной ляонинорниса, а потому считается, что ляонинорнис был куда более приспособлен к активному машущему полёту. В то же время грудина в форме песочных часов может указывать на то, что голотип мог принадлежать юной особи ляонинорниса. Хорошо развитая грудина дала повод Хоу Линьхаю отнести род *Liaoningornis* в группу Орнитуры (*Ornithurae*), в которую входят все современные и близкие к ним роды продвинутых вымерших птиц. Поскольку на тот момент времени возраст формации Исянь соответствовал позднему юрскому периоду, а многие роды мезозойских авиал были известны по очень фрагментарным остаткам, у которых зачастую отсутствовали кости грудного отдела, в том числе и грудина, ляонинорнис на время приобрёл статус наиболее древней птицехвостой птицей (орнитуром), родственной более поздним гесперорнису и ихтиорнису. Чуть позднее было установлено, что формацию Исянь следует относить к середине раннего мелового периода (барремский ярус). Вместе с тем была выделена новая группа авиал- энанциорнисообразные птиц, у представителей которой также было установлено наличие довольно развитого киля, а некоторые роды из той же группы были обнаружены в том же местности, что и *Liaoningornis*. Всё это дало повод Цзинмай О'Коннор в 2012 году перерассмотреть положение ляонинорниса в филогенетическом древе птиц, а вместе с тем и произвести повторное описание единственного известного ископаемого образца рода. Правое крыло ляонинорниса сохранились лишь частично, но считается, что они были достаточно сильными, чтобы обеспечить полёт. Задние конечности ляониорниса характеризуются относительно короткой, но утолщённой цевкой, в сравнении с которой пальцы птицы кажутся более длинными. Когти ляонинорниса были довольно крупными и заметно крючковатыми, что даёт повод судить о вероятном образе жизни среди деревьев. Длинные пальцы ляонинорниса могли служить для более лучшего обхвата ветвей.

Ляонинорнис известен лишь по частично сохранившемуся посткраниальному скелету, у которого отсутствуют часть костей грудного отдела, череп и сочленённый с ним шейный отдел, значительная часть костей передних конечностей (крыльев) и хвостого отдела. Исходя их этого, довольно сложно судить об внешнем виде животного в целом. Имеются мнения, что ляонинорнис был мелким представителем энанциорнисообразных птиц с предполагаемой длиной тела в 10-18 сантиметров. Из-за отсутствия черепа невозможно с точностью сказать об возможном наличии зубов у ляонинорниса. Хвостовой отдел у голотипа *Liaoningornis* так же отсутствует, потому невозможно установить длину хвостового отдела скелета и форму хвостового оперения птицы. Помимо прочего, отсутствуют какие-либо окаменевшие остатки оперения.

## Палеоэкология[6][7]

Ляонинорнис обитал в формации Исянь (округ Цзиньчжоу, провинция Ляонин, северо-восточная часть Китая), возраст которой оценивается 125,8-124,1 млн лет назад (ранний мел, барремский ярус). Вместе с более молодой, датируемой аптским ярусом раннего мела формацией Цзюфотан (Jiufotang Formation) формация Исянь образует геологическую группу Джехол (Jehol). Во времена раннего мелового периода обе эти формации образовывали похожие экосистемы. На территории данной формации были обнаружены многочисленные остатки беспозвоночных, среди которых можно выделить существенное количество мелких водоплавающих ракообразных, брюхоногих и двухстворчатых моллюсков. Немалую часть фауны беспозвоночных формации Исянь составляли членистоногие - множество родов жуков (Жёсткокрылых), Двукрылых, Перепончатокрылых, Паукообразных и так далее. Особенно стоит обратить внимание на наличие остатков видов членистоногих, чья жизнь в той или иной степени была связана с водой, то есть стрекоз, подёнок, водяных клопов, а также насекомых, внешне похожих на современных водомерок (Chresmoda obscura). Помимо этого, были обнаружены остатки рыб, лягушек, саламандр, хористодер, черепах, птерозавров. Всё это указывает, что для формации Исянь была характерна обширная сеть водоёмов.

Флора формации Исянь состояла из множества видов голосеменных (Хвойные и Гинкговые), а также папоротников, плауновидных, саговников, хвощей и ранних цветковых растений. Среди последних можно выделить несколько видов приспособленного к водному образу жизни рода архефрукт (*Archaefructus*), а также возможного вымершего представителя живущего и по сей день рода Рдест - *Potamogemon jeholensis*. Таким образом, можно также предположить, что в данном регионе могли существовать преимущественно хвойные леса посреди обширных речных систем. Доказательством этому могут служить многочисленные остатки млекопитающих, сухопутных планирующих пресмыкающихся, птерозавров и членистоногих, ведущих древесный образ жизни - Паукообразных, Перепончатокрылых и так далее. Интересно, что на территории формации Исянь был обнаружен вид ранних насекомоядных растений в составе Голосеменных, внешне напоминающих на современных покрытосеменных кувшиноподобных представителей рода Саррацения - *Archaeamphora*.

Примечательно, что скорей всего во времена раннего мела на территории формации Исянь протекала частая вулканическая активность. Доказательством этому могут служить распространённые базальтовые отложения магматического происхождения и многочисленные остатки животных, которые, судя по характерным позам, погибли моментально, задохнувшись вулканическими газами и оказавшись по слоем пепла. Скорей всего, извержения вулканов вызывали многочисленные разрушения в структуре экосистемы данного региона, которые затем сменялись периодами восстановления.

Климат формации Исянь, судя по обнаруженным остаткам растений, среди которых наиболее были распространены хвойные виды, был близок к умеренному или субтропическому, а ландшафт, скорей всего, был близок высокогорьям. Наличие влаголюбивых хвощей и папоротников, для размножения и развития зародышей которых нужна водная среда, свидетельствует о том, что он был близок к влажному. В то же время изучение годичных колец окаменевших стволов деревьев дало повод предположить, что временами влажный период мог сменяться засушливым. В ходе изучения изотопов атомов кислорода было установлено, что в сухие сезоны среднегодовая температура достигала +10° C (50° F). Исходя из этого, что в данный период времени в Исянь господствовали относительно холодные зимы для мезозоя в связи с тем, что, возможно, северо-восточная часть Китая во времена раннего мела находилась вблизи к одному из полюсов планеты. Huaichun Wu вместе с коллегами по исследованию сделал вывод, что подобные резкие сезонные перепады температуры могли быть связаны с изменениями угла наклона земной оси и формы земной орбиты относительно Солнца.

На территории формации Исянь обитало множество видов животных. Среди беспозвоночных имели распространение двустворчатые и брюхоногие моллюски, ракообразные, членистоногие. Обширные водоёмы были заселены рыбами, такими как ликоптера, миногой мезомизон, протопсефур, и амфибиями - лягушкой ляобатрахом и саламандрами синерпетоном и лаккотритоном. Из пресмыкающихся на территории Исянь обитали хористодеры (гифалозавр и монжурозух), чешуйчатые (родственный современным шинизавридам далинхозавр, близкие к современным сцинкам и хамелеонам люшузавр и ябейнозавр, способный к планированию сянлун), черепахи (манчжурохелис и ордосемис). Архозавры были представлены птерозаврами (бейпяоптер, бореоптер, эланодактиль, эоптеранодон, эосиптер, лучибанг, моганоптер, нурхаций и так далее, при чём наибольшее распространение имели ктенохазматиды, для которых были характерны специфическое строение челюстей, которые были приспособлены для фильтрования из воды мелких животных). Среди динозавров встречались завроподы-титанозавры (ляонинотитан, донгбейтитан), орнитороды (чанмяния, болун, джехолозавр, цзиньчжоузавр), цератопсиды (ляоцератопс, пситтакозавр (*P*. *lujiatunensis*)), предположительно земноводный мелкий анкилозаврид - ляонинозавр. Из числа теропод здесь обитали - дромеозавриды (чанъюйраптор, грацилираптор, синорнитозавр, тянъюйраптор, чженьюаньлун, чжунцзянозавр), троодонтиды (мей, даляньзавр, цзаньианьхуалун, ляонинвенатор, синовенатор, синусонас), орнитомимозавры (хесин, шэньчжоузавр), овирапторозавры (каудиптерикс, инцизивозавр, нинъюаньзавр, протархеоптерикс), теризинозавриды (бэйпяозавр, цзяньчанозавр), тираннозавроиды (дилун, ютиранн).

## Классификация

В настоящее время ляонинорнис причисляется к энациорнисовым птицам без более точного систематического положения ввиду недостаточно полно сохранившегося голотипа и наличия некоторых примитивных черт. На самом деле у ляонинорниса не было обнаружено типичным синапоморфий с другими представителями энанциорнисовых птиц, но ввиду анатомии голотипа и распространения энанциорнисов в формации Исянь, ляониниорнис всё же был отнесён к этой кладе птиц.

На момент своего открытия ляонинорнис был принят за представителя Птицехвостых, причём за наиболее раннего в составе собственного отряда Ляонинорнисообразные и семейства Ляонинорнитиды[2]. В 2006 году You H. L. посчитал ляонинорниса за базального представителя *Pygostylia* - клады, в которую входят все птицы (в том числе энанциорнисы) и *Confuciusornithiformes*. В 2010 в тот You в другом своём исследовании сделал предположение, что ляонинорнис мог составлять собственную кладу вместе с обнаруженным родом энанциорнисов - эоалулависом, обладавщим грудиной с расширяющимся верхним концом и вогнутым внутрь нижним, тем самым напоминающей на силуэт рыбы[3]. В то же время аэоалулавис также обладал алулой (крылошком), что отражено в его названии, которое может быть переведено как ранняя птица с крылышком. Позднее, в 2012 году Цзинмай О'Коннор решила пересмотреть анатомию и филогенетическое положение ляониорниса, тем самым причислив его к базальным энанциорнисам, посчитав наличие единственного признака, объединяющего ляониорниса и эоалулависа - формы грудины - недостаточным для выделения новой клады[3].

## Источники

- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Liaoningornis
- ↑
2,02,1https://www.birdforum.net/threads/descriptions-of-all-fossil-enantiornithes.402318/ - ↑
3,03,13,2https://www.researchgate.net/publication/271387725_A_revised_look_at_Liaoningornis_longidigitrus_Aves - ↑ https://www.prehistoric-wildlife.com/species/l/liaoningornis.html
- ↑ Определитель мезозойских птиц и других крылатых динозавров. Мэттью П. Мартынюк, 2012. ISBN-13: 978-0-9885965-1-1
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Yixian_Formation
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Paleobiota_of_the_Yixian_Formation