cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Hồi hải mã
Các lý thuyết về chức năng hải mã
Hải mã có chức năng quan trọng trong trí nhớ, và đã được thừa nhận trong lịch sử. Một báo cáo nổi tiếng của William Beecher Scoville và Brenda Milner mô tả kết quả cuộc phẫu thuật phá hủy hải mã cho bệnh nhân Henry Molaison ("Bệnh nhân H.M.", ông qua đời vào năm 2008) để làm giảm cơn động kinh. Kết quả khá bất ngờ: xuất hiện tình trạng quên thuận chiều và một phần quên ngược chiều; Molaison không còn khả năng hình thành những ký ức mới sau khi phẫu thuật và không thể nhớ bất kỳ sự kiện nào xảy ra ngay trước khi phẫu thuật, nhưng vẫn lưu lại những ký ức về những sự kiện xảy ra nhiều năm trước, nhất là từ thời thơ ấu. Trường hợp này thu hút các chuyên gia đến mức bệnh nhân Molaison trở thành chủ đề được nghiên cứu nhiều nhất trong lịch sử y học. Trong những năm sau đó, những bệnh nhân khác tổn thương hải mã có triệu chứng mất trí nhớ tương tự (có thể là do tai nạn hoặc bệnh tật) cũng đã được nghiên cứu, và hàng ngàn thí nghiệm nghiên cứu sinh lý học những thay đổi do hoạt động của các khớp nối synapse ở hải mã. Hiện nay có một quy ước phổ biến rằng hải mã có vai trò quan trọng trong bộ nhớ; tuy nhiên, bản chất chính xác của vai trò này vẫn còn gây tranh cãi. nhỏ|314x314px| Hình 8. Chuột và bản đồ nhận thức Hải mã còn liên quan đến nhận thức không gian. Lý thuyết không gian ban đầu được O'Keefe và Nadel, người chịu ảnh hưởng bởi các lý thuyết của EC Tolman về "bản đồ nhận thức" ở người và động vật. O'Keefe và học trò Dostrovsky vào năm 1971 đã phát hiện ra các tế bào thần kinh ở hải mã chuột xuất hiện để thực hiện chức năng hoạt động có liên quan tới vị trí của chuột trong môi trường sống. Bất chấp sự hoài nghi của nhiều nhà nghiên cứu khác, O'Keefe và đồng nghiệp của ông, trong đó có Lynn Nadel, vẫn tiếp tục nghiên cứu vấn đề này. Hệ quả, cuốn sách Hải mã như một bản đồ nhận thức (The Hippocampus as a Cognitive Map) xuất bản năm 1978, có tầm ảnh hưởng sâu sắc. Hiện nay có quy ước rằng chức năng hồi hải mã đóng một vai trò quan trọng trong nhận thức không gian, nhưng cơ chế chi tiết như thế nào thì vẫn còn phải nghiên cứu.
Nghiên cứu sau này đã tập trung vào việc cố gắng thu hẹp tính rời rạc giữa hai quan điểm về chức năng hồi hải mã giữa trí nhớ và nhận thức không gian. Trong một số nghiên cứu, các chức năng này được tổng quát hóa đến mức gần hội tụ. Trong nỗ lực dung hòa hai quan điểm khác nhau, cần phải có tầm nhìn rộng hơn về chức năng hải mã. Theo khái niệm ban đầu của Tolman năm 1948, hải mã có khả năng tổ chức kinh nghiệm (bản đồ tâm thần), và định hướng hành vi. Đúng hơn, hải mã được coi là tham gia vào tất cả các khía cạnh của nhận thức. Vì vậy, chức năng của hải mã có thể được xem như là một hệ thống rộng, kết hợp cả trí nhớ và nhận thức không gian, đóng vai trò quan trọng trong một phạm vi rộng của bản đồ nhận thức. Tolman cho rằng điều này có liên quan đến việc chủ nghĩa hành vi có chủ đích sinh ra từ mục tiêu ban đầu, tức là ban đầu bạn phải nhận thức được mục đích và cơ chế phức tạp, sau đó chính những nhận thức này sẽ sinh ra hành vi.
Có đề xuất rằng hoạt động mạch xung (spiking activity) của các tế bào thần kinh vùng hải mã có liên quan mật thiết đến không gian, và có ý kiến cho rằng các cơ chế của trí nhớ và lập kế hoạch đều phát triển từ các cơ chế điều hướng; và rằng giải thuật nơron (neuronal algorithm) của hai cơ chế trên về cơ bản là giống nhau.
Vai trò trí nhớ
Các nhà tâm lý học và khoa học thần kinh nói chung đều đồng ý rằng hải mã đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành ký ức mới về những sự kiện kinh nghiệm (trí nhớ tình tiết hoặc trí nhớ tự truyện). Một phần của chức năng này có sự tham gia của hải mã trong việc phát hiện các sự kiện, địa điểm và kích thích mới. Một số nhà nghiên cứu coi hải mã là một phần của hệ thống trí nhớ của thùy thái dương trung gian chịu trách nhiệm chủ yếu cho trí nhớ quy nạp chung (ví dụ, những ký ức xác minh bằng lời nói, bao gồm trí nhớ ngữ nghĩa và trí nhớ tình tiết). Hồi hải mã cũng lưu trữ bối cảnh tình cảm từ hạch hạnh nhân. Đây là một phần của lý do tại sao mà khi ta trở lại địa điểm xảy ra một sự kiện có liên quan đến tình cảm, não bộ ta lại gợi lên cảm xúc đó. Có mối liên hệ tình cảm sâu sắc giữa trí nhớ và địa điểm.
Do tính đối xứng hai bên, não có hai hải mã nằm ở hai bán cầu đại não. Nếu tổn thương hải mã một bên, cấu trúc vẫn nguyên vẹn ở bên kia thì não vẫn duy trì chức năng bộ nhớ gần như bình thường. Tổn thương nghiêm trọng đối với hải mã ở cả hai bán cầu dẫn đến những khó khăn trong việc hình thành những ký ức mới (quên thuận chiều, anterograde amnesia) và cũng thường ảnh hưởng đến những ký ức hình thành trước khi tổn thương xảy ra (quên ngược chiều, retrograde amnesia). Mặc dù hiệu ứng quên về trước thường ảnh hưởng đến ký ức nhiều năm trước khi bị tổn thương não, song trong một số trường hợp những ký ức cũ vẫn còn. Việc lưu giữ những ký ức cũ này dẫn đến ý tưởng rằng có sự củng cố trí nhớ (memory consolidation) theo thời gian liên quan đến việc "di chuyển" những ký ức từ hải mã đến các phần khác của não. Nhiều thí nghiệm cấy ghép tế bào nội mô của tế bào hải mã ở loài linh trưởng có tổn thương thần kinh hải mã cho thấy rằng hải mã là cấu trúc cần thiết cho sự hình thành và hồi tưởng lại ký ức, nhưng không mang chức năng lưu trữ ký ức.
Tổn thương hải mã không ảnh hưởng đến một số loại trí nhớ, chẳng hạn như khả năng học các kỹ năng mới (chơi một nhạc cụ hoặc giải câu đố chẳng hạn). Thực tế này cho thấy những khả năng như vậy phụ thuộc vào các loại trí nhớ khác nhau (trí nhớ phương thức - procedural memory) và các định khu của não. Hơn nữa, bệnh nhân mất trí nhớ thường thể hiện trí nhớ "ngầm" cho các trải nghiệm cuộc sống ngay cả khi không còn kiến thức có chủ ý. Ví dụ, yêu cầu bệnh nhân tìm khuôn mặt nào trong hai khuôn mặt nhìn thấy gần đây nhất thì họ vẫn trả lời phần lớn là chính xác mặc dù họ khẳng định là chưa bao giờ thấy khuôn mặt. Một số nhà nghiên cứu phân biệt giữa hồi ức có ý thức liên quan đến hải mã và sự quen thuộc liên quan các phần của vùng thái dương trung gian.
Khi chuột phải trải qua quá trình học tập căng thẳng, chúng có thể giữ lại trí nhớ suốt đời về sự kiện này ngay cả sau một quá trình huấn luyện. Trí nhớ của một sự kiện có lẽ được lưu trữ đầu tiên ở hải mã, nhưng sự lưu trữ này là tạm thời. Phần lớn việc lưu trữ lâu dài của trí nhớ diễn ra ở vỏ não đai trước. Khi một quá trình học tập căng thẳng như vậy được áp dụng và thực nghiệm, hơn 5.000 vùng DNA methyl hóa xuất hiện trong bộ gen nơron ở hải mã của chuột trong 1 giờ và 24 giờ sau khi rèn luyện. Những thay đổi trong mô hình methyl hóa xảy ra ở nhiều gen được điều hoà xuống (down-regulated), do hình thành các vị trí 5-methylcytosine mới trong vùng giàu CpG của bộ gen. Hơn nữa, nhiều gen khác đã được điều hoà lên (up-regulated) do loại bỏ các nhóm methyl khỏi 5-methylcytosine (5mC) hiện có trong DNA. Một số protein hoạt động sẽ demethyl hóa 5mC, gồm enzyme Tet methylcytosine dioxygenase 1, các enzyme của con đường cắt và sửa base DNA (base excision repair) (xem Di truyền biểu sinh trong học tập và trí nhớ).
Vai trò trong trí nhớ không gian và điều hướng
phải|nhỏ|300x300px| Hình 9. Mô hình đánh dấu sự phóng điện do [[điện thế hoạt động theo không gian ghi trên 8 tế bào chỗ lấy từ diện CA1 của một con chuột. Chuột chạy dọc theo một trục đường, dừng lại để thức ăn nhỏ làm "phần thưởng". Các dấu chấm chỉ vị trí nơi điện thế hành động được ghi lại, màu sắc cho biết nơron nào phát ra điện thế đó.]] Các nghiên cứu trên chuột di chuyển tự do cho thấy nhiều nơron hải mã có chức năng như các tế bào chỗ (place cell) tập hợp trong trường tế bào chỗ (place field) và những đánh dấu sự phóng điện do điện thế hoạt động khi con vật đi qua một địa điểm cụ thể. Hoạt động thần kinh liên quan đến vị trí của hải mã cũng được chứng minh ở những con khỉ được di chuyển xung quanh một căn phòng so với những con khỉ bị trói trên ghế. Tuy nhiên, sự phóng điện của các tế bào chỗ liên quan đến địa điểm con khỉ đang tìm kiếm hơn là vị trí thực tế của nó trong phòng. Trong nhiều năm, nhiều nghiên cứu đã được thực hiện về đáp ứng vị trí ở loài gặm nhấm đã cung cấp một lượng lớn thông tin. Đáp ứng của tế bào chỗ được thể hiện bởi tế bào chóp trong hải mã và bởi tế bào hạt trong hồi răng. Một lượng nhỏ các tế bào gây ức chế nơron trung gian (interneuron) và có sự biến đổi hoạt động thần kinh liên quan đến vị trí thể hiện qua việc nhịp phóng điện (firing rate) yếu hơn nhiều. Như vậy, các tế bào nằm cạnh nhau trong hải mã có mô hình phóng điện theo không gian là không tương quan (uncorrelated). Tế bào chỗ gần như không hoạt động khi con chuột di chuyển bên ngoài trường tế bào chỗ nhưng có thể đạt tốc độ duy trì lên tới 40 Hz, khi chuột ở gần trung tâm mô hình. Hoạt động thần kinh được lấy mẫu từ việc chọn ngẫu nhiên 30 đến 40 tế bào chỗ giúp mang đủ thông tin, cho phép tái tạo vị trí của chuột với độ tin cậy cao. Kích thước của các trường tế bào chỗ thay đổi theo gradient dọc theo chiều dài của hải mã, với các tế bào ở đầu phần lưng hải mã có trường nhỏ nhất, các tế bào gần giữa có trường lớn hơn và các tế bào ở phần lưng có trường bao phủ toàn bộ. Trong một số trường hợp, tốc độ phóng điện của các tế bào vùng hải mã không chỉ phụ thuộc vào vị trí mà còn phụ thuộc vào hướng di chuyển của con chuột, đích đến mà nó đang di chuyển hoặc các biến cố xảy ra khác. Việc phóng điện của các tế bào chỗ liên quan đến sóng theta cục bộ, một quá trình có tên là giai đoạn tuế sai (hay giai đoạn tiến động - phase precession).
Ở người, trong một nghiên cứu về bệnh nhân bị động kinh kháng thuốc (động kinh kháng trị), các tế bào có mô hình phóng điện theo vị trí cụ thể. Bệnh nhân trải qua thủ tục phẫu thuật xâm lấn để khoanh vùng nguồn gây ra cơn động kinh, nhằm phẫu thuật cắt bỏ. Họ được cấy điện cực chẩn đoán vào hải mã, sau đó sử dụng máy tính để ghi lại sự di chuyển trong một thành phố thực tế ảo. Các nghiên cứu ảnh chụp não về sự hoạt động của hải mã có liên quan đến tác dụng điều hướng. Một nghiên cứu đã được thực hiện trên các tài xế lái xe taxi tại London. Để vượt qua bài kiểm tra nghiêm ngặt tên là The Knowledge (Kiến thức) và lấy giấy phép lái xe, các tài xế phải tìm hiểu và nhớ một số lượng lớn địa điểm và tuyến đường nhanh nhất khi di chuyển. Nghiên cứu trên đã cho thấy phần sau của hải mã ở tài xế có kích thước lớn hơn so với người bình thường, và có mối tương quan chặt chẽ giữa tuổi nghề với sự gia tăng kích thước phần này. Tuy nhiên tổng thể tích của hải mã không thay đổi, vì phần sau gia tăng kích thước thì phần trước sẽ phải bù vào, kích thước giảm tương đối. Không có báo cáo về tác dụng phụ xuất phát từ sự chênh lệch tỷ lệ hải mã. Một nghiên cứu khác cho thấy ở những người khiếm thị, phần trước hải mã lại lớn hơn và phần sau hải mã nhỏ hơn so với người bình thường.
Ở não có một số loại tế bào được gọi là tế bào điều hướng. Chúng hoặc là phân bố ở trong hải mã, hoặc phân bố ngoài vùng nhưng có sự kết nối mạnh mẽ với hải mã, chẳng hạn như các tế bào tốc độ (speed cells) có trong vỏ não nội khứu trong. Các tế bào này cùng nhau tạo thành một mạng lưới có vai trò trí nhớ không gian. Loại tế bào tốc độ đầu tiên được phát hiện vào những năm 1970 là các tế bào chỗ, tiền đề cho ý nghĩ về cách hoạt động của hải mã đáp ứng thần kinh với môi trường trong bản đồ nhận thức. Khi hải mã bị rối loạn chức năng, điều hướng bị ảnh hưởng; bệnh nhân gặp khó khăn trong việc ghi nhớ đường đi đến một địa điểm và không thể đi xa. Đi lạc là một triệu chứng phổ biến của chứng hay quên. Nghiên cứu với động vật chỉ ra rằng hải mã nguyên vẹn giúp tạo trí nhớ ban đầu và duy trì lâu dài một số hành động liên quan đến trí nhớ không gian, đặc biệt là những hành động đòi hỏi phải tìm đường đến một mục tiêu được giấu kín. Các tế bào khác được phát hiện trong não của loài gặm nhấm nằm trong hải mã hoặc vỏ não, đó là các tế bào phụ trách phương hướng đầu con vật (head direction cell), các tế bào lưới và tế bào diềm (boundary cells). Các tế bào tốc độ cung cấp các sợi vào cho tế bào lưới hải mã.
Vai trò trong xử lý xung đột chính-phụ
Xung đột chính-phụ (approach-avoidance conflict) xảy ra khi tình huống đưa ra có thể là phần thưởng hay trừng phạt, và việc đưa ra quyết định hành động có liên quan đến sự lo lắng. Chụp fMRI trong các nghiên cứu xung đột chính-phụ đã tìm ra bằng chứng cho rằng: không thể lấy vai trò trí nhớ dài hạn hoặc nhận thức không gian của hải mã để giải thích cho vai trò xử lý xung đột. Các phát hiện tổng thể cho thấy rằng phần trước hải mã rất nhạy cảm với xung đột. Đây có thể là một phần của mạng lưới vỏ não và dưới vỏ não lớn, được coi là một phần quan trọng trong việc đưa ra quyết định trong điều kiện không chắc chắn.
Một đánh giá làm cơ sở tham chiếu cho nghiên cứu về sự liên quan của hải mã trong các hành vi xung đột. Tác giả cho rằng việc tìm hiểu cách xử lý xung đột liên quan đến chức năng điều hướng và trí nhớ không gian và cách thức mà tất cả các chức năng này không được loại trừ lẫn nhau vẫn còn nhiều trở ngại khó khăn.
Điện não đồ
nhỏ|350x350px| Hình 10. Ví dụ về bản ghi điện não đồ hoạt động thần kinh hải mã và diện CA1 ở chế độ theta (khi thức/hành xử) và LIA (giấc ngủ sóng chậm). Mỗi sơ đồ hiển thị dữ liệu ghi được trong 20 giây, với đường điện não ở hải mã phía trên cùng, các đỉnh gai được ghi từ 40 tế bào chóp ở miền giữa diện CA1 (mỗi dòng đại diện cho một tế bào) và biểu đồ tốc độ chạy ở phía dưới. Biểu đồ ở trên chỉ khoảng thời gian mà chuột tích cực tìm kiếm viên thức ăn. Biểu đồ dưới cùng theo dõi trạng thái ngủ của chuột. Hải mã cho thấy hai "chế độ" hoạt động chính, mỗi chế độ liên quan đến một mô hình hoạt động của quần thể nơron (neuronal ensemble) và sóng hoạt động điện riêng biệt được đo bằng điện não đồ (EEG). Các "chế độ" này được đặt tên theo các đường đi trên bản EEG liên kết với chúng: theta và hoạt động bất thường biên độ lớn (LIA). Các đặc điểm chính được mô tả dưới đây được nghiên cứu trên loài động vật được nghiên cứu rộng rãi nhất, chuột.
Chế độ sóng theta xuất hiện trong trạng thái hoạt động để cảnh báo hành vi (đặc biệt là vận động) và trong giấc ngủ mắt chuyển động nhanh REM. Ở chế độ sóng theta, điện não đồ bị chi phối bởi các sóng lớn thông thường với dải tần từ 6 đến 9 Hz và các nhóm nơron chính vùng hải mã (tế bào chóp và tế bào hạt) cho thấy hoạt động quần thể nơron khá thưa thớt, chứng tỏ rằng trong bất kỳ khoảng thời gian ngắn nào, phần lớn tế bào đều ở trạng thái im lặng, trong khi phần nhỏ tế bào còn lại phóng điện thế với tốc độ tương đối cao, có thể lên tới 50 gai trong một giây. Mỗi tế bào hoạt động thường duy trì hoạt động trong nửa giây đến vài giây. Khi nghiên cứu trên chuột, các tế bào hoạt động luân phiên nhau, tỷ lệ phần trăm tế bào hoạt động rất ít thay đổi. Trong nhiều tình huống, hoạt động của tế bào được xác định chủ yếu bởi vị trí không gian của động vật, nhưng các biến cố hành vi cũng có ảnh hưởng rõ ràng.
Chế độ hoạt động bất thường biên độ lớn (LIA) xuất hiện trong giấc ngủ sóng chậm (không mơ màng) và cả trong trạng thái thức giấc nhưng bất động như nghỉ ngơi hoặc ăn uống. Trong chế độ LIA, điện não đồ bị chi phối bởi các sóng nhọn kéo dài trong 25–50 miligiây (ms). Sóng nhọn tạo ra theo bộ, mỗi bộ chứa tối đa 5 hoặc nhiều sóng nhọn riêng lẻ và kéo dài tới 500 ms. Hình dạng gai của nơron hải mã có mối tương quan cao với hình dạng sóng nhọn. Hầu hết nơron giảm tốc độ phóng điện giữa các sóng nhọn; tuy nhiên, trong một đợt sóng nhọn, tốc độ phóng tăng lên đáng kể ở 10% quần thể nơron vùng hải mã.
Hai chế độ hoạt động vùng hải mã này quan sát ở linh trưởng và chuột, tuy nhiên sóng theta ở linh trưởng không rõ ràng. Sóng nhọn và những thay đổi phụ thuộc trạng thái trong hoạt động quần thể nơron vẫn quan sát rõ.
Nhịp theta
phải|nhỏ|350x350px| Hình 11. Ví dụ về sóng theta trong điện não đồ với thời gian một giây. Sóng theta được tạo ra chủ yếu bởi các lớp thần kinh dày đặc của vỏ não nội khứu, diện CA3 và sợi nhánh của tế bào chóp. Sóng theta là một trong những tín hiệu lớn nhất được thấy trên điện não đồ và gọi là nhịp theta hải mã. Trong một số trường hợp, điện não đồ bị chi phối bởi các sóng thường ở dải tần 3 đến 10 Hz, thường tiếp tục trong nhiều giây. Chúng phản ánh điện thế màng dưới ngưỡng và điều chỉnh mạnh mẽ đỉnh gai ở các nơron hải mã và đồng bộ hóa trên hải mã theo mô hình sóng di chuyển. Mạch ba synapse (trisynaptic circuit) là sự chuyển tiếp của dẫn truyền thần kinh ở vùng hải mã tương tác với nhiều vùng não. Từ các nghiên cứu trên loài gặm nhấm, có đề xuất cho rằng mạch ba synapse tạo ra nhịp theta hải mã.
Nhịp theta thấy rất rõ ràng ở thỏ, loài gặm nhấm, mèo và chó. Liệu nhịp theta thấy được ở các loài linh trưởng vẫn còn chưa rõ ràng. Ở chuột (động vật được nghiên cứu rộng rãi nhất), nhìn thấy nhịp theta khi thỏa mãn hai điều kiện:
Sóng nhọn
Trong khi ngủ hoặc nghỉ ngơi, khi động vật không đáp ứng với môi trường xung quanh, điện não đồ hồi hải mã cho thấy một mô hình sóng chậm bất thường, biên độ lớn hơn một chút so với sóng theta. Mô hình này đôi khi bị gián đoạn bởi các đợt lớn được gọi là sóng nhọn. Hiện tượng này có liên quan với các đợt xuất hiện đỉnh gai trong điện não đồ kéo dài 50 đến 100 mili giây trong các tế bào chóp thuộc diện CA3 và diện CA1. Nó cũng liên quan tới các dao động điện não đồ tần số cao, thời gian ngắn, được gọi là "gợn" (ripple), với tần số trong phạm vi 150 đến 200 Hz ở chuột, và tồn tại cùng nhau gọi là sóng "Sharp wave-ripples" (SWRs). Sóng nhọn hay xuất hiện nhất trong khi ngủ với tốc độ trung bình khoảng 1 nhịp/giây (ở chuột) nhưng trong một mô hình thời gian rất bất thường. Sóng nhọn ít thấy hơn trong trạng thái thức không hoạt động và có cường độ nhỏ hơn. Sóng nhọn cũng quan sát thấy ở người và khỉ. Trong khỉ, sóng nhọn rất mạnh nhưng không thường xuyên như chuột.
Một trong những khía cạnh thú vị nhất của sóng nhọn là chúng có liên quan tới bộ nhớ. Wilson và McNaughton (1994) và nhiều nghiên cứu sau đó đã báo cáo rằng khi các tế bào chỗ ở hải mã có các trường phóng điện không gian chồng chéo (và do đó thường phóng ra gần như đồng thời). Chúng có xu hướng hiển thị lại các hoạt động tương quan trong khi ngủ sau khi đáp ứng hành vi. Sự tăng cường tính tương quan này, thường được gọi là tái kích hoạt, đã được tìm thấy xảy ra chủ yếu trong các sóng nhọn. Trên thực tế, người ta đã đề xuất rằng sóng nhọn là sự tái kích hoạt các mô hình hoạt động thần kinh được ghi nhớ trong quá trình hoạt động, được thúc đẩy bằng cách tăng cường các kết nối synapse trong vùng hải mã. Ý tưởng này tạo thành một tiền đề chính của lý thuyết "trí nhớ hai giai đoạn", được Buzsáki và nhiều người ủng hộ, trong đó đề xuất rằng các ký ức được lưu trữ trong vùng hải mã trong khi đáp ứng hành vi và sau đó được chuyển đến vùng tân vỏ não (neocortex) trong khi ngủ. Trong lý thuyết Hebbian, các sóng nhọn được xem là sự kích thích lặp đi lặp lại liên tục của các tế bào synapse cho và synapse nhận nhằm thúc đẩy các thay đổi synapse chỗ đích đến của sợi ra hồi hải mã, chính là vỏ não. Việc chặn sóng nhọn và gợn trong giấc ngủ hoặc khi bất động có thể gây trở ngại cho các ký ức thể hiện ở mức độ hành vi. Dù sao, tế bào chỗ mới ở diện CA1 có thể xuất hiện lại ngay cả sau khi sóng nhọn và gợn bị chặn đối với nhiệm vụ không đòi hỏi tư duy không gian.
Điện thế hóa dài hạn
Thời Ramon y Cajal (1852 - 1934), các nhà tâm lý học đã suy đoán rằng não lưu trữ trí nhớ bằng cách thay đổi sức mạnh kết nối giữa các nơron hoạt động đồng thời. Ý tưởng này đã được Donald Hebb chính thức hóa vào năm 1949, nhưng không giải thích được. Vào năm 1973, Tim Bliss và Terje Lømo mô tả một hiện tượng ở hải mã thỏ có đáp ứng với các thông số kỹ thuật mà Hebb đề xuất: sự thay đổi trong đáp ứng synapse gây ra bởi kích thích mạnh, ngắn và sự thay đổi này kéo dài hàng giờ, nhiều ngày hoặc lâu hơn. Hiện tượng này gọi là điện thế hóa dài hạn (long-term potential, LTP). Với tư cách là một cơ chế tiền năng để giải thích về trí nhớ dài hạn, LTP được nghiên cứu chuyên sâu và nghiệm ra được rất nhiều điều. Tuy nhiên, sự phức tạp và đa dạng của các tầng tín hiệu nội bào, vốn có thể kích thích LTP, chính là rào cản để nghiên cứu đầy đủ hơn.
Hải mã là một chi tiết giải phẫu đặc biệt thuận lợi để nghiên cứu LTP vì lớp nơron dày đặc và dễ dàng xác định. Nhưng các type thay đổi synapse phụ thuộc hoạt động cũng quan sát thấy ở nhiều vùng não khác. Dạng LTP hay nghiên cứu nhất đã được phát hiện trong diện CA1 hải mã, xảy ra tại các synapse trên gai răng (dendritic spine) và sử dụng chất dẫn truyền thần kinh glutamate. Sự thay đổi synapse phụ thuộc vào một loại thụ thể glutamate đặc biệt, thụ thể N -methyl-D-aspartate (NMDA), một thụ thể bề mặt tế bào có đặc tính đặc biệt là cho phép calci xâm nhập vào gai synapse nhận khi khử cực. Các loại thuốc can thiệp vào thụ thể NMDA ngăn chặn LTP có tác dụng chính đối với một số loại trí nhớ, đặc biệt là trí nhớ không gian. Chuột biến đổi gen được chỉnh sửa vật liệu di truyền nhằm vô hiệu hóa cơ chế LTP có bộ nhớ suy giảm nghiêm trọng.
Lão hóa
Những rối loạn liên quan đến tuổi tác như bệnh Alzheimer và các dạng suy giảm trí nhớ khác (trong đó rối loạn hồi hải mã là một trong những dấu hiệu sớm nhất ) có tác động nghiêm trọng đến nhiều loại nhận thức, trong đó có cả trí nhớ. Ngay cả quá trình lão hóa bình thường cũng liên quan đến sự xuống cấp dần dần của một số dạng trí nhớ, bao gồm trí nhớ thường ngày và trí nhớ công việc (hay còn gọi là trí nhớ ngắn hạn). Vì hồi hải mã được cho là đóng vai trò quan trọng ở những chức năng liên quan đến trí nhớ, nên nhiều người đã cho rằng: những rối loạn về trí nhớ do lão hóa có thể bắt nguồn từ sự thoái hóa của vùng não này. Một số nghiên cứu ban đầu chỉ ra rằng những người cao tuổi bị mất một lượng đáng kể tế bào thần kinh ở hồi hải mã. Tuy nhiên, những nghiên cứu sau này với các kỹ thuật chính xác hơn cho thấy sự khác biệt là không đáng kể. Tương tự, một số nghiên cứu sử dụng kỹ thuật MRI cho thấy sự rút ngắn của hồi hải mã ở người cao tuổi, nhưng các nghiên cứu khác lại không tìm thấy đặc điểm này. Tuy nhiên, vẫn có một mối liên hệ đáng tin cậy giữa kích thước của hải mã và hiệu suất bộ nhớ; do vậy, nếu có sự rút ngắn vùng não vì lý do tuổi tác, hiệu suất trí nhớ sẽ bị suy giảm. Cũng có báo cáo rằng các nhiệm vụ nhớ có xu hướng tạo ra ít kích thích hơn ở người già so với người trẻ. Hơn nữa, một thử nghiệm đối chứng ngẫu nhiên được công bố vào năm 2011 cho thấy tập thể dục nhịp điệu có thể làm tăng kích thước của hồi hải mã ở người trưởng thành từ 55 đến 80 tuổi và cũng làm cải thiện trí nhớ không gian.
Căng thẳng
Hồi hải mã biểu hiện một lượng lớn thụ thể glucocorticoid, điều này khiến nó dễ bị tổn thương do căng thẳng lâu dài hơn hầu hết các vùng não khác. Có bằng chứng chỉ ra rằng những người trải qua các căng thẳng, chấn thương nghiêm trọng kéo dài bị teo hồi hải mã nhiều hơn các phần khác của não. Những ảnh hưởng này cũng xuất hiện trong hậu chấn tâm lý, và chúng có thể cũng liên quan đến hiện tượng teo hồi hải mã được báo cáo ở các bệnh tâm thần phân liệt và trầm cảm nặng. Một nghiên cứu gần đây cũng làm sáng tỏ việc teo hồi hải mã do hậu quả của trầm cảm, nhưng điều này có thể được cải thiện với thuốc chống trầm cảm, ngay cả khi những loại thuốc này không hiệu quả trong việc làm giảm các triệu chứng khác.
Căng thẳng mãn tính làm cho nồng độ glucocorticoid tăng cao, đáng chú ý là cortisol, được coi là một nguyên nhân gây teo tế bào thần kinh ở hồi hải mã. Sự teo này làm giảm thể tích của vùng não và cũng xuất hiện ở những bệnh nhân mắc hội chứng Cushing. Với những bệnh nhân mang hội chứng này, nồng độ cortisol cao thường là hệ quả do sử dụng các loại thuốc để chữa các triệu chứng khác. Các tế bào thần kinh cũng có thể bị mất đi do quá trình tạo mới thần kinh bị thoái hóa. Một yếu tố khác gây giảm thể tích hồi hải mã là sự co rút của các sợi nhánh trên tế bào thần kinh. Những sợi nhánh sẽ giảm cả về chiều dài và số lượng để đáp ứng với nồng độ glucocorticoid cao. Sự co rút sợi nhánh này là có thể đảo ngược. Sau khi điều trị bằng thuốc để giảm cortisol trong hội chứng Cushing, thể tích hồi hải mã được quan sát là có thể phục hồi tới 10%. Sự thay đổi này được coi là do sự phục hồi của các sợi nhánh. Sự phục hồi sợi nhánh này cũng có thể xảy ra khi căng thẳng biến mất. Tuy nhiên, một số nghiên cứu trên chuột cũng cho thấy rằng căng thẳng xảy ra ngay sau khi sinh có thể làm ảnh hưởng đến chức năng hồi hải mã trong suốt cuộc đời theo nhiều cách khác nhau.
Phản ứng đặc trưng giới tính đối với căng thẳng cũng ở chuột cũng được chứng minh là có ảnh hưởng đến hải mã. Căng thẳng mãn tính ở chuột đực cho thấy sự co rút sợi nhánh và suy giảm tế bào ở diện CA3 nhưng hiện tượng này không quan sát thấy ở con cái. Nguyên nhân cho sự khác biệt này có thể nằm ở hormone buồng trứng bảo vệ thần kinh. Ở chuột, các tổn thương DNA ở vùng hải mã tăng lên trong điều kiện căng thẳng.
Động kinh
Động kinh vùng thùy thái dương có thể ảnh hưởng đến sự phát triển bình thường của các tế bào thần kinh mới và có thể gây tổn thương mô. Xơ cứng vùng hải mã là loại phổ biến nhất trong các tổn thương mô như vậy. Dù vậy, ta vẫn chưa biết rõ là tổn thương hải mã là nguyên nhân hay kết quả của các cơn động kinh. Tuy nhiên, khi gây động kinh nhân tạo nên động vật trong môi trường thí nghiệm, tổn thương hồi hải mã là kết quả thường gặp. Đây có thể là hậu quả do nồng độ các thụ thể glutamate có thể kích thích hải mã. Hưng phấn quá mức có thể làm đầu độc và gây chết tế bào. Sự tổn thương hồi hải mã trong các cơn động kinh cũng có thể có liên quan đến việc các tế bào thần kinh mới tiếp tục được tạo ra ở vùng này trong suốt cuộc đời và những bất thường trong quá trình này.
Tâm thần phân liệt
Nguyên nhân của chứng tâm thần phân liệt đến nay vẫn chưa được hiểu rõ, nhưng nhiều bất thường về cấu trúc não đã được ghi nhận. Những thay đổi liên quan đến vỏ não được nghiên cứu rất kĩ lưỡng và những ảnh hưởng đối với hồi hải mã cũng đã được mô tả. Nhiều báo cáo đã tìm thấy sự giảm kích thước của hồi hải mã ở những người bị tâm thần phân liệt. Hồi hải mã bên trái dường như bị ảnh hưởng nhiều hơn bên phải. Các nhà khoa học đồng tình rằng những thay đổi này là hậu quả của sự phát triển bất thường. Dù vậy, ta vẫn chưa biết rõ rằng liệu sự thay đổi hồi hải mã có vai trò gì trong việc gây ra các triệu chứng loạn thần, đặc điểm quan trọng nhất của chứng tâm thần phân liệt hay không. Trên cơ sở từ những thí nghiệm sử dụng động vật, có ý kiến cho rằng: rối loạn chức năng vùng hải mã có thể làm ảnh hưởng đến việc giải phóng dopamine trong hạch nền, gián tiếp ảnh hưởng đến sự tích hợp thông tin ở thùy não trước trán. Cũng có ý kiến cho rằng: rối loạn chức năng ở hồi hải mã có thể giải thích cho hiện tượng rối loạn trí nhớ dài hạn thường được ghi nhận ở các bệnh nhân tâm thần phân liệt.
Các nghiên cứu sử dụng kỹ thuật MRI cho thấy: những người bị tâm thần phân liệt có khối lượng não nói chung và não thất nhỏ hơn người bình thường, tuy nhiên các nhà nghiên cứu không biết rằng liệu sự teo này là do bệnh tâm thần phân liệt hay từ thuốc sử dụng để trị bệnh. Vùng hồi hải mã và đồi thị cũng cho thấy sự giảm thể tích, nhưng thể tích của globus pallidus lại tăng lên. Mô hình vỏ não ở các bệnh nhân này cũng bị thay đổi, thể tích và độ dày của lớp vỏ não, đặc biệt là ở thùy trán và thái dương, cũng được ghi nhận là giảm. Những biến đổi của não trong quá trình xuất hiện và tiến triển của bệnh củng cố cho giả thuyết rằng hệ thần kinh đã phát triển không bình thường ở những trường hợp này.
Mất trí nhớ toàn phần thoáng qua
Mất trí nhớ toàn phần thoáng qua sẽ khiến cho nạn nhân mất gần như hoàn toàn trí nhớ ngắn hạn trong một khoảng thời gian ngắn, thường xảy ra đột ngột. Nguyên nhân của dạng mất trí nhớ này được cho là do thiếu máu, động kinh, đau nửa đầu migraine và rối loạn lưu lượng máu tĩnh mạch não, làm thiếu máu cục bộ tại các cấu trúc như hồi hải mã, vùng não có liên quan mật thiết đến trí nhớ.
Những nguyên nhân kể trên đều chưa có bằng chứng khoa học ủng hộ. Tuy nhiên, các nghiên cứu sử dụng kỹ thuật MRI khuếch tán trên những nạn nhân trong vòng 12 đến 24 giờ sau khi xuất hiện các triệu chứng có cho thấy những tổn thương giống như những chấm nhỏ ở vùng hải mã. Những phát hiện này đã gợi ý rằng, các tế bào thần kinh vùng CA1 có thể sẽ dễ bị tổn thương do những căng thẳng trao đổi chất.
Hậu chấn tâm lý
Một số nghiên cứu cho thấy mối liên quan giữ việc giảm thể tích của hồi hải mã và stress sau khi xảy ra sang chấn (hậu chấn tâm lý hay PTSD). Một nghiên cứu được thực hiện trên những người lính Mỹ từng tham chiến tại Việt Nam với hậu chấn tâm lý cho thấy, thể tích hồi hải mã của họ nhỏ hơn 20% nếu so sánh với các cựu chiến binh khác không bị stress sau sang chấn. Tuy nhiên, phát hiện này không được tìm thấy ở những nạn nhân bị hậu chấn tâm lý sau khi xảy ra thảm kịch rơi máy bay ở triển lãm hàng không năm 1988 (Ramstein, Đức). Một trường hợp khác là những anh em sinh đôi không tham chiến của các cựu chiến binh Mỹ trong chiến tranh Việt Nam mắc PTSD cũng có hồi hải mã nhỏ hơn so với nhóm đối tượng đối chứng, đặt ra câu hỏi về bản chất của mối liên quan giữa hai hiện tượng này. Một nghiên cứu năm 2016 đã ủng hộ cho giả thuyết rằng thể tích hồi hải mã nhỏ sẽ làm tăng nguy cơ mắc hậu chấn tâm lý (chứ không phải stress sau sang chấn sẽ gây tổn thương hồi hải mã) và các phương pháp chữa trị cũng hiệu quả với những người có hồi hải mã lớn hơn.
Động vật có xương sống khác
Các loài không thuộc lớp thú không có cấu trúc hải mã, nhưng chúng có cơ quan tương đồng với nó. Như các nội dung đã nêu ở trên, về bản chất, hải mã là một phần của vỏ não nguyên thủy (allocortex). Chỉ các động vật lớp Thú có vỏ não phát triển đầy đủ, nhưng áo não (pallium) (cấu trúc nguyên thủy của hải mã) lại có mặt trong tất cả các động vật có xương sống, ngay cả ở những loài nguyên thủy như cá mút đá hoặc cá mixini. Áo não thường được chia thành ba khu vực: trong, ngoài và sau. Áo não trong tạo thành tiền thân của đồi hải mã. Nó không giống với hải mã khi quan sát vì các lớp không cuộn lại thành hình chữ S hoặc được bao bọc bởi hồi răng, nhưng sự tương đồng biểu hiện nhờ ái lực hóa học và chức năng hoạt động mạnh mẽ. Hiện nay có bằng chứng cho thấy những cấu trúc giống như đồi hải mã này có liên quan đến nhận thức không gian ở chim, bò sát và cá.
Chim
Ở các loài chim, cơ quan tương đồng đầy đủ đến mức hầu hết các nhà giải phẫu học đều gọi vùng áo não trong là "hải mã chim" (avian hippocampus). Rất nhiều loài chim có kỹ năng nhận biết không gian mạnh mẽ, đặc biệt là những loài cất giữ thức ăn. Có bằng chứng cho thấy những con chim cất giữ thức ăn có cấu tạo hải mã lớn hơn các loại chim khác và nếu bị tổn thương hải mã sẽ ảnh hưởng bất lợi tới trí nhớ không gian.
Cá
Ở các loài cá thì phức tạp hơn. So với các loại động vật có xương sống khác, ở phân thứ lớp Cá xương thật (chiếm phần lớn trong số các loài hiện có), não trước bị biến dạng: Hầu hết các nhà giải phẫu học thần kinh cho rằng não trước của các loài cá thuộc phân thứ lớp này, về bản chất, tựa như một chiếc tất lộn từ trong ra ngoài. Do đó, các cấu trúc nằm ở bên trong (bên cạnh não thất) đối với hầu hết các loài động vật có xương sống, lại được tìm thấy ở bên ngoài ở phân thứ lớp Cá xương thật và ngược lại. Hệ quả là áo não trong (vùng "hải mã") của động vật có xương sống tương ứng với áo não ngoài của cá. Một số loại cá (đặc biệt là cá vàng) đã được chứng minh bằng thực nghiệm có khả năng trí nhớ không gian mạnh mẽ, thậm chí hình thành "bản đồ nhận thức" về khu vực chúng sinh sống. Có bằng chứng cho thấy tổn thương áo não ngoài ảnh hưởng xấu tới trí nhớ không gian của cá. Người ta vẫn chưa biết liệu áo não ngoài có vai trò tương tự ở các loài động vật có xương sống nguyên thủy hơn, chẳng hạn như cá mập và cá đuối, hay thậm chí là cá mút đá và cá mixini.
Côn trùng và động vật thân mềm
Một số loại côn trùng và động vật thân mềm như bạch tuộc, cũng có khả năng học tập và điều hướng không gian mạnh mẽ, nhưng có vẻ hoạt động khác với hệ không gian của động vật có vú, vì vậy không lý do hợp lý nào để nghi ngờ chúng có nguồn gốc tiến hóa chung; cũng không có đủ sự tương đồng về cấu trúc não để xuất hiện chi tiết giải phẫu "giống như hải mã" ở những loài này. Tuy nhiên có đề xuất cho rằng thể cuống (mushroom bodies) của côn trùng có thể có chức năng tương tự như hải mã.
Liên kết ngoài
Thể loại:Hồi hải mã Thể loại:Hệ viền
Euphorbia caput-aureum
Euphorbia caput-aureum là một loài thực vật thuộc họ Euphorbiaceae. Đây là loài đặc hữu của Madagascar. Môi trường sống tự nhiên của chúng là vùng nhiều đá.
Tham khảo
Thể loại:Thực vật Madagascar C
Oralee Fowler
Tham khảo
Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Sinh năm 1961
Người Oromo
Người Oromo ( phát âm hay ;  tiếng Oromo: Oromoo) là một dân tộc Cushit cư trú chủ yếu ở Ethiopia và vùng sừng châu Phi. Tại Ethiopia người Oromo là nhóm dân tộc lớn nhất, chiếm 34,5% dân số. thumb|left|Người Oromo trong trang phục truyền thống khác nhau Người Oromo nói tiếng Oromo, (còn được gọi là Afaan Oromoo và Oromiffa), một ngôn ngữ thuộc Ngữ tộc Cushit trong ngữ hệ Phi-Á. Tên gọi Oromo xuất hiện trong văn học châu Âu lần đầu tiên vào năm 1893 và dần trở nên phổ biến vào nửa sau của thế kỷ 20.
Ngày nay khoảng 55% – 60% người Oromo theo Hồi giáo, 40% – 45% theo Ki tô giáo. Một số người Oromo vẫn theo tôn giáo truyền thống của họ, gọi là Waaqeffanna, và họ sử dụng hệ thống gọi là gadaa để cai trị. Một nhà lãnh đạo do hệ thống gadaa bầu ra nắm quyền trong 8 năm, với một cuộc bầu cử diễn ra vào cuối 8 năm đó.
Vào thế kỷ 18 - 19 người Oromo có ảnh hưởng thống trị ở miền bắc Ethiopia, trong thời kỳ gọi là Zemene Mesafint.
Liên kết ngoài
* Thể loại:Nhóm sắc tộc ở Ethiopia Thể loại:Nhóm sắc tộc ở Kenya Thể loại:Nhóm sắc tộc ở Somalia Thể loại:Các dân tộc Cushit
Piptocoma antillana
Piptocoma antillana là một loài thực vật có hoa trong họ Cúc. Loài này được Urb. miêu tả khoa học đầu tiên năm 1931.
Liên kết ngoài
Thể loại:Piptocoma Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1931
Sonam Lamba
Sonam Lamba (sinh ngày 27 tháng 3 năm 1995) là một diễn viên truyền hình kiêm người mẫu ảnh Ấn Độ. Cô được khán giả biết đến với vai diễn Gulli trong cô dâu 8 tuổi trên kênh Colors TV và Vidya trong bộ phim Âm mưu và tình yêu trên kênh Star Plus. Cô được đề cử cho Giải STAR Parivaar cho Thành viên mới được yêu thích nhất - Nữ.
Ngoại hình
Sonam có dáng hình mảnh khảnh. Cô có chiều cao 1.63m và nặng 50 kg. Sonam có đôi mắt và mái tóc đen.
Chương trình truyền hình
2014:Cô dâu 8 tuổi vai Gulli Singh/Gulli Hardik Shekhar
2015:Savdhaan India vai Anjali (tập 1024 ngày 13 tháng 2)
Tham khảo
Thể loại:Nữ diễn viên truyền hình Ấn Độ Thể loại:Sinh năm 1995 Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Nữ diễn viên Ấn Độ thế kỷ 21
Thomas Menamparampil
Thomas Menamparampil S.B.D. (sinh 1936) là một người Ấn Độ của Giáo hội Công giáo Rôma. Ông nguyên là Tổng giám mục chính tòa Tổng giáo phận Guwahati. Ngoài chức danh Tổng giám mục Guwahati, ông còn đảm nhận nhiều vị trí khác nhau như Giám mục chính tòa Giáo phận Dibrugarh, Giám mục chính tòa Giáo phận Guwahati và Giám quản Tông Tòa Giáo phận Jowai.
Tiểu sử
Tổng giám mục Thomas Menamparampil sinh ngày 22 tháng 10 năm 1936, tại Palai, thuộc Ấn Độ. Sau quá trình tu học dài hạn tại các cơ sở chủng viện theo quy định của Giáo luật, ngày 2 tháng 5 năm 1965, Phó tế Menamparampil, 29 tuổi, tiến đến việc được truyền chức linh mục. Tân linh mục là một linh mục của Dòng Sa-lê-điêng Don Bosco, viết tắt S.D.B.
Sau hơn 15 năm thực thi hành các công việc mục vụ trên cương vị là một linh mục, ngày 19 tháng 6 năm 1981, tin tức từ Tòa Thánh công bố tuyển chọn linh mục Thomas Menamparampil, 45 tuổi, gia nhập Giám mục đoàn Công giáo hoàn vũ, với vị trí được trao phó là Giám mục chính tòa Giáo phận Dibrugarh. Lễ tấn phong cho vị giám mục tân cử được cử hành cách trọng thể sau đó vào ngày 29 tháng 11 sau đó, với phần nghi thức chính yếu của việc được truyền chức được cử hành cách trọng thể bởi 3 giám mục chủ sự. Chủ phong cho vị tân giám mục là Tổng giám mục Hubert D’Rosario, S.D.B.. Hai vị còn lại, với vai trò phụ phong, gồm có Giám mục Orestes Marengo, S.D.B., nguyên Giám mục chính tòa Giáo phận Tezpur, Giám quản Tông Tòa Giáo phận Jowai và Giám mục Orestes Marengo, S.D.B., Giám mục chính tòa Giáo phận Tezpur. Tân giám mucchoi5n cho mình châm ngôn:At your word I will let down the net.
Hơn 10 năm làm Giám mục Dibrugarh của Giám mục Thomas Menamparampil đột ngột chấm dứt bằng quyết định của Tòa Thánh, thuyên chuyển Giám mục này làm Giám mục chính tòa Giáo phận Guwahati. Các quyết định trên được công bố cách rộng rãi vào ngày 30 tháng 3 năm 1992. Ba năm sau đó, Giáo phận Guwahati được Tòa Thánh thông báo nâng lên hàng Tổng giáo phận. Cùng với tin tức trên và quyết định của Tòa Thánh xác nhận việc tái bổ nhiệm Giám mục Menamparampil, làm Giám mục quản lý giáo phận, với chức danh mới là Tổng giám mục chính tòa. Các quyết định này công bố vào ngày 10 tháng 7 năm 1995.
Sau gần 20 năm tại Guwahati, Tổng giám mục Menamparampil từ nhiệm, và Tòa Thánh chấp thuận sau đó vào ngày 18 tháng 1 năm 2012. Sau khi hồi hưu, Tổng giám mục Menamparampil còn giữ chức danh Giám quản Tông Tòa Giáo phận Jowai từ ngày 3 tháng 2 năm 2014 đến ngày 15 tháng 10 năm 2016.
Tham khảo
Thể loại:Giám mục Công giáo Ấn Độ Thể loại:Sinh năm 1936 Thể loại:Nhân vật còn sống
Tritonoharpa
Tritonoharpa là một chi ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển trong họ Cancellariidae.
Các loài
Các loài trong chi Tritonoharpa gồm có:
Tham khảo
Thể loại:Cancellariidae
Xylocopa smithii
Xylocopa smithii là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Ritsema mô tả khoa học năm 1876.
Tham khảo
Thể loại:Chi Ong bầu Thể loại:Động vật được mô tả năm 1876
Aderaeon townesi
Aderaeon townesi là một loài tò vò trong họ Ichneumonidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Aderaeon
Prolymnia viola
Prolymnia viola là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Prolymnia
Channapura, Alur
Channapura là một làng thuộc tehsil Alur, huyện Hassan, bang Karnataka, Ấn Độ.
Tham khảo
Thể loại:Hassan (huyện)
Huy Tân
Huy Tân là một xã thuộc huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La, Việt Nam.
Xã có diện tích 21,15 km², dân số năm 1999 là 4.407 người, mật độ dân số đạt 208 người/km².
Hedychium longicornutum
Liên kết ngoài
Thể loại:Hedychium Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1892
Bodianus atrolumbus
Bodianus atrolumbus là một loài cá biển thuộc chi Bodianus trong họ Cá bàng chài. Loài này được mô tả lần đầu tiên vào năm 1839.
Schefflera heteroclada
Schefflera heteroclada là một loài thực vật có hoa trong Họ Cuồng cuồng. Loài này được Frodin miêu tả khoa học đầu tiên năm 1986.
Liên kết ngoài
H Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1986
Bodianus atrolumbus
Từ nguyên
Từ định danh của loài được ghép bởi hai từ trong tiếng Latinh: atro ("đen") và lumbus ("vùng thắt lưng"), hàm ý đề cập đến vệt đen lớn trên lưng sau của cá trưởng thành.
Phân loại học
B. atrolumbus trước đây chỉ được xem là biến thể kiểu màu của Bodianus perditio. Cá con giống nhau về kiểu màu, đặc trưng bởi một dải sọc dọc màu trắng trên cơ thể, theo sau bởi một vùng màu đen. Dải sọc trắng thu hẹp thành một đốm màu vàng trên lưng ở B. perditio, nhưng thành một vệt trắng mờ hoặc màu hồng ở B. atrolumbus.
Ngoài ra, kết quả phân tích trình tự mã vạch COI của DNA ty thể cho thấy giữa hai loài có sự khác biệt. Số lược mang của hai loài cũng có sự chênh lệch, và vây ngực của B. atrolumbus lại ngắn hơn so với B. perditio.
Phạm vi phân bố và môi trường sống
B. atrolumbus chỉ được biết đến tại 3 địa điểm ở Tây Nam Ấn Độ Dương: quần đảo Mascarene, bãi cạn Cargados Carajos và bờ biển phía nam Mozambique.
Mô tả
B. atrolumbus có chiều dài cơ thể tối đa được ghi nhận là 57 cm.
Số gai ở vây lưng: 12; Số tia vây ở vây lưng: 10; Số gai ở vây hậu môn: 3; Số tia vây ở vây hậu môn: 11; Số tia vây ở vây ngực: 17; Số lược mang: 18–21.
Trích dẫn
A Thể loại:Cá Ấn Độ Dương Thể loại:Cá Mozambique Thể loại:Động vật được mô tả năm 1839
Manfred Kaltz
Manfred Kaltz (born ngày 6 tháng 1 năm 1953) là cựu tuyển thủ Đức với 69 trận cho đội tuyển quốc gia và dành phần lớn sự nghiệp cho câu lạc bộ Hamburg. Kaltz chơi ở vị trí hậu vệ biên. Với tổng cộng thi đấu hơn 581 trận tại Bundesliga trong màu áo Hamburg (HSV),, Kaltz là cầu thủ thi đấu số trận nhiều thứ 2 tại Bundesliga. Là chuyên gia thực hiện các loạt sút penalty, Kaltz đã ghi được 53 trên tổng số 76 bàn, một kỉ lục tại Bundesliga. Ông cũng đã có 2 chức vô địch UEFA Euro 1980 và Cúp C1 Châu Âu mùa giải 1981-82 cùng Hamburg.
Nemeskocs
Nemeskocs là một thị trấn thuộc hạt Vas, Hungary. Thị trấn này có diện tích 7,93 km², dân số năm 2010 là 377 người, mật độ 48 người/km².
Manfred Kaltz
Kaltz nổi tiếng với những pha tạt bóng chuẩn xác và có độ xoáy rất lớn với quỹ đạo giống như quả chuối. Nên fan của ông đã đặt nickname là "Bananenflanken" ("banana crosses"). Ông thường xuyên dùng kĩ năng này để tạt bóng cho chuyên gia chơi đầu Horst Hrubesch, với 96 bàn được ghi từ rất nhiều quả tạt bóng của Kaltz. Hrubesch đã nói về đối tác ăn ý của mình rằng: "Manni banana, I head, goal".
Nemeskocs
Tham khảo
Thể loại:Hạt Vas Thể loại:Thị trấn của Hungary
Manfred Kaltz
Tham khảo
Thể loại:Sinh năm 1953 Thể loại:Cầu thủ bóng đá Bundesliga Thể loại:Huấn luyện viên bóng đá Đức Thể loại:Cầu thủ bóng đá Đức Thể loại:Cầu thủ đội tuyển bóng đá quốc gia Đức Thể loại:Cầu thủ bóng đá Hamburger SV Thể loại:Nhân vật còn sống
Xã Cascade, Quận Dubuque, Iowa
Xã Cascade (Cascade Township) là một xã thuộc quận Dubuque, tiểu bang Iowa, Hoa Kỳ. Năm 2010, dân số của xã này là 1.135 người.
Manfred Kaltz
Tham khảo
Thể loại:Cầu thủ bóng đá nước ngoài ở Pháp
Thể loại:Cầu thủ bóng đá Đức ở nước ngoài
Thể loại:Cầu thủ Giải vô địch bóng đá thế giới 1978
Thể loại:Cầu thủ đội tuyển bóng đá U-21 quốc gia Đức
(13950) 1990 RP9
(13950) 1990 RP9 là một tiểu hành tinh vành đai chính. Nó được phát hiện bởi Henry E. Holt ở Đài thiên văn Palomar ở Quận San Diego, California, ngày 14 tháng 9 năm 1990.
Tham khảo
Thể loại:Thiên thể phát hiện năm 1990 Thể loại:Được phát hiện bởi Henry E. Holt Thể loại:Tiểu hành tinh vành đai chính
Coccoloba densifrons
Coccoloba densifrons là một loài thực vật có hoa trong họ Rau răm. Loài này được Mart. ex Meisn. mô tả khoa học đầu tiên năm 1855.
Liên kết ngoài
Thể loại:Coccoloba Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1855
Hypoestes chlorotricha
Hypoestes chlorotricha là một loài thực vật có hoa trong họ Ô rô. Loài này được (Bojer ex Nees) Benoist mô tả khoa học đầu tiên năm 1937.
Chú thích
Thể loại:Hypoestes Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1937
Araneus nigmanni
Araneus nigmanni là một loài nhện trong họ Araneidae.
Loài này thuộc chi Araneus. Araneus nigmanni được Embrik Strand miêu tả năm 1906.
Tham khảo
N
Hycleus quadriguttata
Hycleus quadriguttata là một loài bọ cánh cứng trong họ Meloidae. Loài này được Wulff miêu tả khoa học năm 1786.
Tham khảo
Thể loại:Hycleus
Tân Thành, Hữu Lũng
Tân Thành là một xã thuộc huyện Hữu Lũng, tỉnh Lạng Sơn, Việt Nam.
Biturix pellucida
Liên kết ngoài
Thể loại:Biturix
Tân Thành, Hữu Lũng
Xã Tân Thành có vị trí địa lý:
Xã Tân Thành có diện tích 43,53 km², dân số năm 1999 là 6.428 người, mật độ dân số đạt 148 người/km².
Theo thống kê năm 2019, xã Tân Thành có diện tích 43,53 km², dân số là 7.795 người, mật độ dân số đạt 179 người/km².
Sinanköy, Elâzığ
Sinanköy là một xã thuộc thành phố Elâzığ, tỉnh Elâzığ, Thổ Nhĩ Kỳ. Dân số thời điểm năm 2011 là 40 người.
Isolepis praetextata
Isolepis praetextata là loài thực vật có hoa trong họ Cói. Loài này được (Edgar) Soják mô tả khoa học đầu tiên năm 1979 publ. 1980.
Liên kết ngoài
Thể loại:Isolepis Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1979
Paraplatyptilia atlantica
Paraplatyptilia atlantica là một loài bướm đêm thuộc họ Pterophoridae. Nó được tìm thấy Newfoundland và Labrador và Quebec.
Sải cánh dài khoảng 20 mm. Con trưởng thành bay vào tháng 7 và tháng 8 và at up to khoảng 1,100 mét on Mount Albert. The host plant is unknown.
Tham khảo
Thể loại:Paraplatyptilia Thể loại:Côn trùng Bắc Mỹ
Tritonoharpa angasi
Tritonoharpa angasi là một loài ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển trong họ Cancellariidae.
Tham khảo
A Thể loại:Động vật được mô tả năm 1877
Leucocosmia nigripuncta
Leucocosmia nigripuncta là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Xylocopa sogdiana
Xylocopa sogdiana là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Popov & Ponomareva mô tả khoa học năm 1961.
Leucocosmia nigripuncta
Liên kết ngoài
Thể loại:Leucocosmia
Xylocopa sogdiana
Tham khảo
Thể loại:Chi Ong bầu Thể loại:Động vật được mô tả năm 1961
Aechmeta indotata
Aechmeta indotata là một loài tò vò trong họ Ichneumonidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Aechmeta
Harrisia aboriginum
Harrisia aboriginum là một loài thực vật có hoa trong họ Cactaceae. Loài này được Small ex Britton & Rose mô tả khoa học đầu tiên năm 1920.
Liên kết ngoài
Thể loại:Harrisia Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1920
Euphorbia capuronii
Euphorbia capuronii là một loài thực vật thuộc họ Euphorbiaceae. Đây là loài đặc hữu của Madagascar. Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.
Tham khảo
Thể loại:Thực vật Madagascar C Thể loại:Thực vật dễ tổn thương
Chionochloa acicularis
Chionochloa acicularis là một loài thực vật có hoa trong họ Hòa thảo. Loài này được Zotov mô tả khoa học đầu tiên năm 1963.
Hedychium longipedunculatum
Hedychium longipedunculatum là một loài thực vật có hoa trong họ Gừng. Loài này được Sastry & D.M.Verma mô tả khoa học đầu tiên năm 1968.
Araneus nigricaudus
Araneus nigricaudus là một loài nhện trong họ Araneidae.
Loài này thuộc chi Araneus. Araneus nigricaudus được Eugène Simon miêu tả năm 1897.
Tham khảo
N
Borna Sosa
Borna Sosa ( (sinh ngày 21 tháng 1 năm 1998) là là cầu thủ bóng đá người Croatia thi đấu ở vị trí hậu vệ cánh trái cho VfB Stuttgart và Đội tuyển bóng đá quốc gia Croatia.
VfB Stuttgart
Ngày 14 tháng 5 năm 2018, Sosa chuyển đến đội bóng Đức VfB Stuttgart theo bản hợp đồng có thời hạn 5 năm với phí chuyển nhượng khoảng 8 triệu €. Ngày 26 tháng 8 năm 2018, anh có trận đấu ra mắt Stuttgart khi vào sân thay cho Emiliano Insúa ở phút 84 trận thua Mainz 1-0.
Sự nghiệp đội tuyển quốc gia
Ngày 14 tháng 11 năm 2021, trong trận đấu quyết định giành tấm vé dự World Cup 2022 với đội tuyển Nga, từ quả tạt bên cánh trái của Sosa ở phút 81, hậu vệ của Nga Fyodor Kudryashov vô tình để bóng đập chân văng vào lưới, giúp Croatia ghi bàn duy nhất của trận đấu.
Ngày 9 tháng 11 năm 2022, Sosa có tên trong danh sách 26 cầu thủ Croatia tham dự World Cup 2022.
Liên kết ngoài
Thể loại:Sinh năm 1998 Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Người Zagreb Thể loại:Cầu thủ bóng đá Croatia Thể loại:Cầu thủ bóng đá GNK Dinamo Zagreb Thể loại:Cầu thủ bóng đá VfB Stuttgart Thể loại:Cầu thủ đội tuyển bóng đá quốc gia Croatia Thể loại:Cầu thủ Giải vô địch bóng đá thế giới 2022
Hemistola loxiaria
Hemistola loxiaria là một loài bướm đêm trong họ Geometridae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Hemistola
Hycleus quatuordecimpunctatus
Hycleus quatuordecimpunctatus là một loài bọ cánh cứng trong họ Meloidae. Loài này được Pallas miêu tả khoa học năm 1781.
Tham khảo
Thể loại:Hycleus
Coccoloba diversifolia
Coccoloba diversifolia là một loài thực vật có hoa trong họ Rau răm. Loài này được Jacq. mô tả khoa học đầu tiên năm 1760.
Liên kết ngoài
Thể loại:Coccoloba Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1760 Thể loại:Cây Cuba Thể loại:Thực vật Guatemala Thể loại:Thực vật México Thể loại:Cây Đông Nam Hoa Kỳ