cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Makuria
Sự xâm lược gia tăng từ Ai Cập, bất hòa nội bộ, các cuộc xâm lăng của người Bedouin và có thể là bệnh dịch cùng sự thay đổi các tuyến đường thương mại đã dẫn đến sự suy tàn của nhà nước trong thế kỷ 13 và 14. Do một cuộc nội chiến vào năm 1365, vương quốc đã rơi vào tình trạng suy tàn, mất phần lớn lãnh thổ phía nam, bao gồm cả Dongola. Nó đã biến mất vào những năm 1560, khi người Ottoman chiếm Hạ Nubia. Nubia sau đó bị Hồi giáo hóa, trong khi người Nubia sống ở thượng nguồn Al Dabbah và ở Kordofan cũng bị Ả Rập hóa.
Nguồn gốc
Makuria được biết đến nhiều hơn so với nước láng giềng Alodia ở phía nam, nhưng vẫn còn nhiều điều chưa rõ. Nguồn tham khảo quan trọng nhất cho lịch sử của khu vực là nhiều nhà du hành Ả Rập và nhà sử học đã đi qua Nubia trong thời kỳ này. Những lời tường thuật này thường có vấn đề vì nhiều nhà văn Ả Rập có thành kiến ​​với láng giềng Cơ đốc của họ. Chúng thường chỉ tập trung vào các cuộc xung đột quân sự giữa Ai Cập và Nubia. Một ngoại lệ là Ibn Selim el-Aswani, một nhà ngoại giao Ai Cập đã đến Dongola khi Makuria đang ở đỉnh cao quyền lực vào thế kỷ thứ 10 và để lại một bản tường thuật chi tiết.
Người Nubia là một xã hội biết chữ, và khá nhiều văn tự vẫn tồn tại từ thời kỳ này. Chúng được viết bằng tiếng Nubia cổ trong một dạng bảng chữ cái Hy Lạp với những ký hiệu Copt và một số ký hiệu chỉ có ở Nubia. Được viết bằng một ngôn ngữ có liên quan chặt chẽ với tiếng Nobiin hiện đại, những tài liệu này đã được giải mã từ lâu. Tuy nhiên, phần lớn trong số đó là những tác phẩm liên quan đến tôn giáo hoặc hồ sơ pháp lý ít được các sử gia sử dụng. Bộ sưu tập lớn nhất được biết đến, được tìm thấy tại Qasr Ibrim, có chứa một số bản viết có giá trị của chính quyền.
Văn hóa
Nubia Thiên Chúa giáo từ lâu đã được coi như một vùng đất tù túng, chủ yếu do các ngôi mộ của nó nhỏ và thiếu đồ mộ của các thời đại trước. Các học giả hiện đại nhận ra rằng, đây là do các nguyên nhân văn hóa; người Makuria thực sự có một nền văn hóa và nghệ thuật phong phú và sôi động.
Ngôn ngữ
Bốn ngôn ngữ đã được sử dụng ở Makuria: tiếng Nubia, tiếng Copt, tiếng Hy Lạp và tiếng Ả Rập. Tiếng Nubia bao gồm hai phương ngữ, trong đó Nobiin có thể đã được nói ở tỉnh miền bắc Nobadia và Dongolawi được nói ở trung tâm Makuria, mặc dù trong thời kỳ Hồi giáo, Nobiin cũng được chứng minh là đã được bộ tộc Shaigiya ở đông nam khúc sông Dongola sử dụng.
Liên kết ngoài
Thể loại:Vương quốc Makuria Thể loại:Lịch sử Nubia Thể loại:Lịch sử Sudan Thể loại:Quốc gia châu Phi trung cổ Thể loại:Cựu quốc gia quân chủ Châu Phi Thể loại:Kitô giáo thời Trung cổ Thể loại:Giáo hội Chính thống giáo Copt Thể loại:Hồi giáo trung cổ Thể loại:Truyền bá Hồi giáo Thể loại:Nubia Thể loại:Cựu quốc gia
Saint-Laurent-de-Muret
Saint-Laurent-de-Muret là một xã ở tỉnh Lozère trong vùng Occitanie, phía nam nước Pháp.
Tham khảo
Thể loại:Xã của Lozère
Vornholz
Vornholz là một đô thị thuộc huyện Hartberg thuộc bang Steiermark, nước Áo. Đô thị có diện tích 18,78 km², dân số thời điểm năm 2005 là 767 người.
Micrasterias americana
Micrasterias americana là một loài Song tinh tảo trong họ Desmidiaceae, thuộc chi Micrasterias.
Tham khảo
Thể loại:Micrasterias
Ancistria indica
Ancistria indica là một loài bọ cánh cứng trong họ Passandridae. Loài này được Burckhardt & Slipinski miêu tả khoa học năm 1995.
Tham khảo
Thể loại:Ancistria
Micrasterias decemdentata
Micrasterias decemdentata là một loài Song tinh tảo trong họ Desmidiaceae, thuộc chi Micrasterias.
Tham khảo
Thể loại:Micrasterias
Hành khúc Radetzky
Radetzky, Op. 228 là bản hành khúc của Johann Strauss I. Ông đã viết nó để kỷ niệm chiến thắng tại Trận Custoza (1848) của Thống chế Joseph Radetzky von Radetz. Tác phẩm được sáng tác xuất phát từ lòng trung thành với nền quân chủ Danube. Bản hành khúc này hầu như không mang dáng dấp nghiêm trang mà rất vui tươi, lý thú, thậm chí còn có thể làm nhạc nền cho khiêu vũ. Khi nghe tác phẩm này, những sĩ quan người Áo đã ngay lập tức vỗ tay và dậm chân hưởng ứng, đồng thời hô vang hứng khởi. Truyền thống mỗi khi bản nhạc vang lên là có tiếng vỗ tay trong phòng hòa nhạc đã duy trì cho đến bây giờ. Chính vì vậy, sẽ không ngạc nhiên khi nó thường được trình diễn trong buổi lễ chào mừng năm mới ở nhiều quốc gia. Đây là tác phẩm nổi tiếng nhất cúa Johann Strauss cha và là một trong những bản hành khúc nổi tiếng nhất.
Liên kết ngoài
Thể loại:Hành khúc
Osmia tadjika
Osmia tadjika là một loài Hymenoptera trong họ Megachilidae. Loài này được Warncke mô tả khoa học năm 1992.
Tham khảo
Thể loại:Osmia Thể loại:Động vật được mô tả năm 1992
Amphineurus recurvans
Amphineurus recurvans là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở miền Australasia.
Tham khảo
Thể loại:Amphineurus Thể loại:Limoniidae ở vùng Australasia
Boulengerula fischeri
Boulengerula fischeri là một loài lưỡng cư thuộc họ Caeciliidae. Đây là loài đặc hữu của Rwanda. Môi trường sống tự nhiên của chúng là vùng núi ẩm nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới.
Tham khảo
Thể loại:Boulengerula Thể loại:Động vật đặc hữu Rwanda Thể loại:Động vật được mô tả năm 1994
Büren zum Hof
Büren zum Hof là một đô thị ở huyện Fraubrunnen ở bang Berne ở Thụy Sĩ. Đô thị này có diện tích 3,5 km², dân số năm 2005 là 455 người.
Micrasterias denticulata
Micrasterias denticulata là một loài Song tinh tảo trong họ Desmidiaceae, thuộc chi Micrasterias.
Tham khảo
Thể loại:Micrasterias
Ancistria kurosawai
Ancistria kurosawai là một loài bọ cánh cứng trong họ Passandridae. Loài này được Sasaji miêu tả khoa học năm 1993.
Tham khảo
Thể loại:Ancistria
Udenisht
Udenisht là một xã trong quận Pogradec thuộc hạt Korçë, Albania. Dân số năm 2005 là 6145 người.
Julie Maroh
Jul Maroh (hay Julie Maroh ) là một nhà văn và một Họa sĩ về Tiểu thuyết hình ảnh đặc trưng người pháp. Cô nổi tiếng với tiểu thuyết Blue Is the Warmest Color (Le bleu est une couleur chaude'', "Xanh là màu nồng ấm nhất"), một tiểu thuyết với câu chuyện kể về tình yêu và cuộc đời của hai người phụ nữ đồng tính. Tác phẩm đã được chuyển thể thành phim La vie d'Adèle bởi đạo diễn Abdellatif Kechiche.''
Tham khảo
Thể loại:Sinh năm 1985 Thể loại:Nhà văn Pháp Thể loại:Nhân vật còn sống
Amphineurus spinulistylus
Amphineurus spinulistylus là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở miền Australasia.
Büren an der Aare
Büren an der Aare (Bueren on the Aare) là một đô thị ở huyện Büren ở bang Berne ở Thụy Sĩ. Đô thị này có diện tích 12,7 km², dân số năm 2005 là 3143 người.
Amphineurus spinulistylus
Tham khảo
Thể loại:Amphineurus Thể loại:Limoniidae ở vùng Australasia
Büren an der Aare
nhỏ|không|Lâu đài nhỏ ở Büren
Liên kết ngoài
Thể loại:Đô thị của bang Bern
Vorau
Vorau là một đô thị thuộc huyện Hartberg thuộc bang Steiermark, nước Áo. Đô thị có diện tích 4,71 km², dân số thời điểm năm 2005 là 1422 người.
Les Salces
Les Salces là một xã ở tỉnh Lozère trong vùng Occitanie, phía nam nước Pháp.
Tham khảo
Thể loại:Xã của Lozère
Tunjë
Tunjë là một xã trong quận Gramsh thuộc hạt Elbasan, Albania. Dân số năm 2005 là 2657 người.
Tham khảo
Thể loại:Khu dân cư ở hạt Elbasan Thể loại:Làng ở hạt Elbasan
Osmia tanneri
Osmia tanneri là một loài Hymenoptera trong họ Megachilidae. Loài này được Sandhouse mô tả khoa học năm 1939.
Tham khảo
Thể loại:Osmia Thể loại:Động vật được mô tả năm 1939
Sermizelles
Sermizelles là một xã nằm ở tỉnh Yonne trong vùng Bourgogne, Pháp. Xã này là một bộ phận của Morvan, trên tuyến quốc lộ 6 đông nam thủ đô Paris.
Thông tin nhân khẩu
le village comptait en:
Liên kết ngoài
Thể loại:Xã của Yonne
Boulengerula taitana
Boulengerula taitana là một loài không chân từ châu Phi.
Phân bố
Boulengerula taitana là loài bản địa vùng đồi Taita ở đông nam Kenya. Môi trường sống tự nhiên của chúng là vùng núi ẩm nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới, các đồn điền, vườn nông thôn, và rừng trước đây suy thoái nghiêm trọng.
Liên kết ngoài
Thể loại:Động vật lưỡng cư châu Phi Thể loại:Boulengerula Thể loại:Động vật đặc hữu Kenya
DNA
thumb|288x288px|Cấu trúc của [[chuỗi xoắn kép DNA. Các nguyên tử với màu sắc khác nhau đại diện cho các nguyên tố và chi tiết cấu trúc hai cặp base thể hiện bên phải cho thấy chi tiết cấu trúc của bốn bazơ, adenin, cytosine, guanine và thymine, và vị trí của rãnh chính và rãnh phụ.]] thumb|Cấu trúc của một đoạn xoắn kép DNA.
DNA là phân tử mang thông tin di truyền quy định mọi hoạt động sống (sinh trưởng, phát triển và sinh sản) của các sinh vật và nhiều loài virus. Đây là từ viết tắt thuật ngữ tiếng Anh deoxyribonucleic acid, theo tiếng Việt gọi là acid deoxyribonucleic (nguồn gốc từ tiếng Pháp: acide désoxyribonucléique, viết tắt: ADN). DNA và RNA là những acid nucleic, cùng với protein, lipid và carbohydrat cao phân tử (polysaccharide) đều là những đại phân tử sinh học chính có vai trò quan trọng thiết yếu đối với mọi dạng sống được biết đến. Phần lớn các phân tử DNA được cấu tạo từ hai mạch polymer sinh học xoắn đều quanh một trục tưởng tượng tạo thành chuỗi xoắn kép.
Hai mạch DNA này được gọi là các polynucleotide vì thành phần của chúng bao gồm các đơn phân nucleotide. Mỗi nucleotide được cấu tạo từ một trong bốn loại nucleobase chứa nitơ—hoặc là cytosine (C), guanine (G), adenine (A), hay thymine (T)—liên kết với đường deoxyribose và một nhóm phosphat. Các nucleotide liên kết với nhau thành một mạch DNA bằng liên kết phosphodieste (liên kết cộng hóa trị) giữa phân tử đường của nucleotide với nhóm phosphat của nucleotide tiếp theo, tạo thành "khung xương sống" đường-phosphat luân phiên vững chắc.
Những base nitơ giữa hai mạch đơn polynucleotide liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung (A liên kết với T, và C liên kết với G) thông qua các mối liên kết hydro để tạo nên chuỗi DNA mạch kép. Tổng số lượng cặp base liên quan tới DNA trên Trái Đất ước tính bằng 5,0 x 1037, và nặng khoảng 50 tỷ tấn. Để so sánh, tổng khối lượng của sinh quyển xấp xỉ bằng 4 nghìn tỷ tấn carbon.
DNA lưu trữ thông tin sinh học, các mã di truyền đến các thế hệ tiếp theo và để chỉ dẫn cho quá trình sinh tổng hợp protein. Mạch đơn DNA có liên kết hóa học vững chắc chống lại sự phân cắt, và hai mạch đơn của chuỗi xoắn kép lưu trữ thông tin sinh học như nhau. Thông tin này được sao chép nhờ sự phân tách hai mạch đơn. Một tỷ lệ đáng kể DNA (hơn 98% ở người) là các đoạn DNA không mã hóa (non-coding), nghĩa là những vùng này không giữ vai trò mạch khuôn để xác định trình tự protein thông qua các quá trình phiên mã, dịch mã.
Hai mạch DNA chạy song song theo hai hướng ngược nhau. Gắn với mỗi phân tử đường là một trong bốn loại nucleobase (hay các base). Thông tin di truyền được mã hóa bởi trình tự của bốn nucleobase gắn trên mỗi mạch đơn. Những mạch RNA được tổng hợp từ những khuôn mẫu DNA trong quá trình phiên mã. Và dưới sự chỉ dẫn của mã di truyền, phân tử RNA tiếp tục được diễn dịch để xác định trình tự các amino acid ở cấu trúc protein trong quá trình dịch mã.
DNA ở tế bào nhân thực (động vật, thực vật, nấm và nguyên sinh vật) được lưu trữ bên trong nhân tế bào và một số bào quan, như ty thể hoặc lục lạp. Ngược lại, ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ), do không có nhân tế bào, DNA nằm trong tế bào chất. Bên trong tế bào, DNA tổ chức thành những cấu trúc dài gọi là nhiễm sắc thể (chromosome). Trong giai đoạn phân bào các nhiễm sắc thể hình thành được nhân đôi bằng cơ chế nhân đôi DNA, mang lại cho mỗi tế bào có một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh như nhau. Ở nhiễm sắc thể sinh vật nhân thực, những protein chất nhiễm sắc (chromatin) như histone giúp thắt chặt và tổ chức cấu trúc DNA. Chính cấu trúc thắt chặt này sẽ quản lý sự tương tác giữa DNA với các protein khác, quy định vùng nào của DNA sẽ được phiên mã.
Friedrich Miescher đã cô lập được DNA lần đầu tiên vào năm 1869. Francis Crick và James Watson nhận ra cấu trúc phân tử chuỗi xoắn kép của nó vào năm 1953, dựa trên mô hình xây dựng từ dữ liệu thu thập qua ảnh chụp nhiễu xạ tia X do Rosalind Franklin thực hiện. DNA trở thành một công cụ phân tử giúp các nhà nghiên cứu khám phá các lý thuyết và định luật vật lý sinh học, như định lý ergodic và lý thuyết đàn hồi. Những tính chất vật liệu độc đáo của DNA biến nó trở thành phân tử hữu ích đối với các nhà khoa học vật liệu quan tâm trong lĩnh vực chế tạo vật liệu cỡ micro và nano, như trong công nghệ nano DNA. Các tiến bộ trong lĩnh vực này bao gồm phương pháp origami DNA và vật liệu lai dựa trên DNA.
Cấu trúc
DNA là một polymer dài cấu tạo bởi các đơn phân nucleotide lặp lại. Cấu trúc DNA của mọi loài là động không phải là tĩnh. Hai mạch polynucleotide liên kết với nhau bằng liên kết hydro, xoắn đều quanh một trục tưởng tượng theo chiều từ trái sang phải (xoắn phải), mỗi chu kỳ xoắn dài 34 ångström (3,4 nm) và có bán kính 10 ångström (1,0 nm). Theo một nghiên cứu, khi đo đạc trong một dung dịch, chuỗi phân tử DNA rộng 22–26 Å (2.2–2.6 nm, và một đơn phân nucleotide dài 3,3 Å (0,33 nm). Dù cho mỗi đơn vị lặp lại có kích thước rất nhỏ, polymer DNA vẫn là những phân tử rất lớn chứa hàng triệu nucleotide. Ví dụ, DNA trong nhiễm sắc thể lớn nhất ở người, nhiễm sắc thể số 1, chứa xấp xỉ 220 triệu cặp base và dài đến 85 mm nếu được duỗi thẳng. thumb|right|270px|Phân biệt cấu trúc [[nucleoside và nucleotide.]]
Khung xương chính của mạch DNA tạo nên từ các nhóm phosphat và phân tử đường xen kẽ nhau. Phân tử đường trong DNA là 2-deoxyribose, là đường pentose (5 carbon). Các phân tử đường liên kết với các nhóm phosphat tạo thành liên kết phosphodieste giữa nguyên tử carbon thứ 3 với nguyên tử carbon thứ 5 trên hai mạch vòng của hai phân tử đường liền kề. Liên kết bất đối xứng này cho phép xác định hướng chạy của mạch đơn DNA. Xem xét gần hơn trên một chuỗi xoắn kép, người ta nhận thấy các nucleotide hướng theo một chiều trên một mạch và theo chiều ngược lại trên mạch kia, gọi là: hai mạch hướng ngược chiều nhau hay đối song song (antiparallel). Các đầu không đối xứng kết thúc của chuỗi DNA là đầu 5′ (năm phẩy) và đầu 3′ (ba phẩy), với đầu 5′ kết thúc bởi nhóm phosphat và đầu 3′ kết thúc bởi nhóm hydroxyl (OH). Sự khác nhau chủ yếu giữa DNA và RNA là ở phân tử đường, với đường 2-deoxyribose trong DNA được thay thế bởi đường ribose trong RNA.
thumb|upright|Một phần của DNA. Các base nằm ngang giữa hai mạch xoắn. Trên cùng ta thấy: Kích thước bên trong một chuỗi xoắn DNA là 2 nanometers. Bên trái: 1 vòng xoay = 10 cặp base = 3.4 nanometers. Bên phải: minor groove: rãnh nhỏ; major groove: rãnh chính. ([[:tập tin:DNA orbit animated.gif|phiên bản ảnh động).]]
Chuỗi xoắn kép DNA được ổn định bởi hai lực liên kết chính: liên kết hydro giữa các nucleotide của hai mạch và tương tác xếp chồng (base-stacking) giữa các base nitơ. Bốn base trong DNA là adenine (A), cytosine (C, ở Việt Nam còn viết là xitôzin, viết tắt X), guanine (G) và thymine (T). Bốn base này gắn với nhóm đường/phosphat để tạo thành nucleotide hoàn chỉnh, như adenosine monophosphate. Adenine ghép cặp với thymine và guanine ghép cặp với cytosine, ký hiệu bằng các cặp base A-T và G-C.
Phân loại nucleobase
Nucleobase được phân thành hai loại: purine, gồm adenine (A) và guanine (G), là hợp chất dị vòng 5 và 6 cạnh hợp nhất; và pyrimidine, gồm cytosine (C) và thymine (T), có vòng 6 cạnh C và T. Nucleobase pyrimidine thứ năm là uracil (U), thường thay thế thymine (T) trong RNA và khác với thymine là thiếu đi nhóm methyl (–CH3) trên vòng. Ngoài RNA và DNA, một số lượng lớn chất tương tự acid nucleic nhân tạo được tạo ra để nghiên cứu các tính chất của acid nucleic, hoặc sử dụng trong công nghệ sinh học.
Uracil thường không có ở DNA, nó chỉ xuất hiện như một sản phẩm phân tách của cytosine. Tuy nhiên, ở một số thực khuẩn thể như: thực khuẩn thể ở Bacillus subtilis PBS1 và PBS2 và thực khuẩn Yersinia piR1-37, thì thymine được thay bằng uracil. Một thực khuẩn thể khác - thể Staphylococcal S6 - được phát hiện với bộ gene mà thymine thay bằng uracil.
Base J (beta-d-glucopyranosyloxymethyluracil), một dạng tinh chỉnh của uracil, cũng xuất hiện ở một số sinh vật: trùng roi Diplonema và Euglena, và mọi nhóm Kinetoplastida. Sinh tổng hợp base J diễn ra theo hai bước: bước thứ nhất một thymidine xác định trong DNA được biến đổi thành hydroxymethyldeoxyuridine (HOMedU); bước thứ hai HOMedU được glycosyl hóa thành base J. Các nhà khoa học cũng khám phá ra những protein được tổng hợp từ base này. Những protein này dường như có họ hàng xa với gene gây ung thư (oncogene) Tet1 mà tham gia vào quá trình phát sinh bệnh bạch cầu myeloid cấp tính. Base J cũng đóng vai trò làm tín hiệu kết thúc cho enzyme RNA polymerase II.
left|thumb|Rãnh lớn và rãnh nhỏ trên phân tử DNA. Rãnh nhỏ là một vị trí liên kết với chất nhuộm màu [[chất nhuộm màu Hoechst|Hoechst 33258.]]
Rãnh DNA
Hai mạch đơn xoắn đôi vào nhau tạo thành bộ khung cho DNA. Ở chuỗi xoắn kép này có thể xuất hiện những khoảng trống nằm cách nhau giữa hai mạch gọi là các rãnh (groove). Những rãnh này nằm liền kề với các cặp base và có thể hình thành một điểm bám (binding site). Vì hai mạch đơn không đối xứng nhau nên dẫn đến các rãnh có kích thước không đều, trong đó rãnh lớn (major groove) rộng 22 Å và rãnh nhỏ (minor groove) rộng 12 Å. Độ rộng của rãnh giúp cho các cạnh của base trở nên dễ tiếp cận hơn trong rãnh lớn so với rãnh nhỏ. Kết quả là, các protein của các nhân tố phiên mã mà liên kết với những đoạn trình tự cụ thể trong chuỗi xoắn kép DNA thường thực hiện bằng việc tiếp xúc với các cạnh của các base ở rãnh lớn. Tình huống này thay đổi đa dạng tùy theo hình dáng bất thường của DNA bên trong tế bào (xem ở dưới), nhưng các rãnh lớn và rãnh nhỏ luôn luôn được đặt tên để phản ánh sự khác nhau về kích thước đo được nếu DNA vặn xoắn trở về dạng B thường gặp.
Cặp base
Trong chuỗi xoắn kép DNA, mỗi loại nucleobase trên một mạch chỉ liên kết với một loại nucleobase trên mạch kia. Đây được gọi là nguyên tắc bắt cặp bổ sung. Ở đây, purine tạo liên kết hydro với pyrimidine, trong đó adenine chỉ liên kết với thymine bằng hai liên kết hydro, và cytosine chỉ liên kết với guanine bằng ba liên kết hydro. Sự sắp xếp giữa hai nucleotide liên kết với nhau qua chuỗi xoắn kép gọi là cặp base Watson-Crick. DNA có cặp nhiều G-C ổn định hơn DNA có ít cặp G-C. Cặp base Hoogsteen là một dạng biến thể hiếm gặp của việc bắt cặp bổ sung. Vì liên kết hydro không phải là liên kết cộng hóa trị, nên có thể bị đứt gãy và liên kết lại tương đối dễ dàng. Hai mạch của DNA trong chuỗi xoắn kép do vậy có thể tách rời nhau bằng lực cơ học hoặc bằng nhiệt độ cao, giống như khóa kéo. Hệ quả của nguyên tắc bắt cặp bổ sung này là mọi thông tin trong trình tự chuỗi xoắn kép DNA được lặp lại ở mỗi mạch, và có vai trò quan trọng trong quá trình nhân đôi DNA. Sự tương tác đặc hiệu và có thể hồi phục này giữa các cặp bazơ bổ sung là tối quan trọng đối với mọi chức năng của DNA trong sinh vật. Hình trên, cặp base G-C có ba liên kết hydro. Hình dưới, cặp base A-T có hai liên kết hydro. Liên kết hydro không phải là liên kết cộng hóa trị được thể hiện bằng gạch ngang.
ssDNA so với dsDNA
Như đã nói ở trên, hầu hết phân tử DNA bao gồm hai mạch polymer, liên kết thành dạng xoắn kép bằng liên kết hydro không phải là liên kết cộng hóa trị; cấu trúc mạch kép (dsDNA - double stranded DNA) được duy trì chủ yếu bởi tương tác xếp chồng base, mạnh nhất là xếp chồng G,C. Hai mạch có thể tách rời—quá trình gọi là sự nóng chảy—tạo thành hai phân tử DNA mạch đơn (ssDNA - single-stranded DNA). Sự tách rời xảy ra ở nhiệt độ cao, độ mặn thấp và độ pH cao (độ pH thấp cũng làm tách DNA, nhưng vì DNA không ổn định do quá trình khử purine, do đó độ pH thấp ít khi được sử dụng).
Sự ổn định của dạng mạch kép dsDNA không chỉ phụ thuộc vào thành phần  (tỷ lệ % cặp base G-C) mà còn phụ thuộc vào trình tự các base và độ dài (phân tử càng dài thì càng ổn định). Độ ổn định được đo bằng nhiều cách khác nhau; cách phổ biến là đưa phân tử đạt tới nhiệt độ nóng chảy (còn gọi là giá trị Tm), đó là nhiệt độ mà tại đấy khoảng 50% số phân tử mạch kép biến đổi thành phân tử mạch đơn; nhiệt độ nóng chảy phụ thuộc vào cường độ ion và nồng độ DNA. Do vậy, cả tỷ lệ phần trăm số cặp base  và chiều dài tổng thể của chuỗi xoắn kép DNA xác định nên cường độ liên kết giữa hai mạch DNA. Những chuỗi xoắn kép DNA dài có nhiều cặp  có tương tác giữa hai mạch mạnh hơn so với những chuỗi xoắn kép ngắn với thành phần nhiều. Trong hoạt động sinh học, có những phần của chuỗi xoắn kép DNA dễ dàng tách rời, ví dụ như Pribnow box  ở một số vùng khởi động (promoter), có xu hướng chứa nhiều thành phần , khiến cho các mạch có thể tách rời dễ dàng.
Trong phòng thí nghiệm, cường độ của tương tác này có thể đo bằng cách tìm ra nhiệt độ nóng chảy Tm cần thiết để phân tách một nửa liên kết hydro giữa hai mạch. Khi tất cả các cặp base nóng chảy, hai mạch của chuỗi DNA sẽ tách rời và tồn tại trong dung dịch như 2 phân tử hoàn toàn độc lập. Những phân tử mạch đơn DNA không có hình dạng chung, nhưng một số cấu trúc ổn định hơn cấu trúc khác.
Có nghĩa và đối nghĩa
Một trình tự DNA gọi là "có nghĩa" (sense) nếu trình tự của nó giống với trình tự của bản sao RNA thông tin dùng để dịch mã thành protein. Khi đó, trình tự trên mạch bổ sung còn lại được gọi là trình tự "đối nghĩa" (antisense). Cả trình tự có nghĩa và đối nghĩa có thể tồn tại trên các đoạn khác nhau của cùng một mạch đơn DNA (tức là cả hai mạch có thể chứa cả trình tự có nghĩa lẫn đối nghĩa). Ở tế bào nhân thực và nhân sơ, các trình tự RNA đối nghĩa đều được tạo ra, nhưng chức năng của những RNA này vẫn chưa được hiểu rõ hoàn toàn. Có đề xuất cho rằng các RNA đối nghĩa có khả năng tham gia vào hoạt động điều hòa biểu hiện gene thông qua sự bổ sung base RNA-RNA.
Một vài trình tự DNA ở sinh vật nhân thực và nhân sơ, và hay gặp hơn ở plasmid và virus, xóa nhòa sự khác biệt giữa những mạch có nghĩa và đối nghĩa do có sự hiện diện của các gene chồng lợp (overlapping gene). Trong trường hợp này, một số trình tự DNA đảm nhận đến hai trách nhiệm, mã hóa cho một protein khi đọc dọc theo một mạch, và mã hóa protein thứ hai khi đọc theo hướng ngược lại dọc theo mạch kia. Trong vi khuẩn, sự chồng lợp này có thể tác động đến quá trình điều hòa phiên mã gene, trong khi ở virus, các gene chồng lợp lại làm tăng lượng thông tin được mã hóa bên trong bộ gene nhỏ bé của virus.
DNA siêu xoắn
DNA có thể xoắn lại tựa như một sợi dây thừng theo một tiến trình gọi là DNA siêu xoắn (DNA supercoiling). Với DNA ở trạng thái "bình thường", một mạch thường xoắn đều quanh trục tưởng tượng của chuỗi xoắn kép theo từng đoạn ngắn mang khoảng 10,4 cặp base, nhưng nếu DNA bị vặn xoắn thì các mạch có thể trở nên siết chặt hơn hoặc lỏng lẻo hơn. Nếu DNA bị xoắn theo hướng của chuỗi xoắn kép, hay siêu xoắn thuận (positive supercoiling), thì các base giữ chặt với nhau hơn. Còn nếu DNA bị xoắn ngược hướng với chuỗi xoắn kép, hay siêu xoắn nghịch (negative supercoiling), thì các base phân tách dễ dàng hơn. Trong tự nhiên, hầu hết DNA trong tế bào đều ở trạng thái gần siêu xoắn nghịch do chịu sự tác động của nhóm enzyme có tên gọi topoisomerase. Những enzyme này cũng cần thiết để tháo xoắn các mạch DNA trong những quá trình như phiên mã và nhân đôi DNA. thumb|300px|Từ trái qua phải, các cấu trúc DNA dạng A, B và Z.
Mô hình cấu trúc DNA khác
DNA tồn tại ở nhiều cấu trúc, trong đó bao gồm dạng A, B, và Z, thế nhưng chỉ có cấu trúc B và Z là trực tiếp quan sát thấy trong những sinh vật chức năng. Cấu trúc DNA tương ứng phụ thuộc vào mức độ hydrat hóa, trình tự DNA, số lượng và chiều hướng siêu xoắn, các tu sửa hóa học trên base, loại và hàm lượng ion kim loại, cũng như sự hiện hữu của polyamin trong dung dịch.
Báo cáo đầu tiên về các mẫu nhiễu xạ tia X của dạng A và B—họ sử dụng phương pháp phân tích dựa trên hàm Patterson chỉ cung cấp một lượng thông tin giới hạn về cấu trúc của các sợi định hướng DNA (oriented fibers). Một phân tích khác, do Wilkins cùng cộng sự (et al.) đề xướng vào năm 1953, cho biết các mẫu nhiễu xạ tia X in vivo DNA dạng B của các sợi DNA hydrat hóa cao tuân theo bình phương hàm Bessel. Trong cùng tạp chí, James Watson và Francis Crick trình bày phân tích mô hình phân tử DNA của họ các mẫu nhiễu xạ tia X và gợi ý rằng cấu trúc của DNA là chuỗi xoắn kép.
Dạng B là cấu trúc phổ biến nhất tìm thấy dưới những điều kiện của tế bào sống, tồn tại ở trạng thái gần giống tinh thể (paracrystalline state), đó là cấu trúc động mặc dù tính tương đối cứng của chuỗi xoắn kép DNA được giữ ổn định bởi liên kết hydro giữa các base. Để đơn giản, hầu hết những mô hình phân tử DNA đều bỏ qua liên kết động lực của nước và các ion đối với phân tử dạng B, và do đó ít hữu ích khi dùng các mô hình này để hiểu cách hoạt động của dạng B trong tế bào sống ở trạng thái bình thường (in vivo). Phân tích vật lý và toán học của ảnh chụp tia X cũng như dữ liệu quang phổ thu được cho dạng B tiền tinh thể (paracrystalline), do vậy phức tạp hơn so với dữ liệu nhiễu xạ tia X của ảnh chụp dạng A.
So với dạng B, dạng A xoắn ốc theo chiều tay phải rộng hơn, có rãnh nhỏ nông và rộng, trong khi rãnh lớn sâu hơn và hẹp hơn. Dạng A thường xuất hiện dưới các điều kiện phi sinh lý trong các mẫu DNA khử nước một phần, trong khi ở tế bào nó có thể ở dạng lai ghép 2 mạch đơn DNA với mạch đơn RNA, cũng như trong phức hệ enzym-DNA. Ở đoạn DNA nơi các base đã bị tu sửa về mặt hóa học bằng quá trình methyl hóa có thể trải qua sự thay đổi lớn về hình dạng cấu trúc và trở thành dạng Z. Ở cấu trúc này hai mạch xoắn quanh trục theo chiều tay trái, ngược chiều với hướng của dạng B phổ biến. Những cấu trúc bất thường này có thể nhận ra bằng loại protein đặc hiệu liên kết với DNA dạng Z và có thể tham gia vào quá trình điều hòa phiên mã.
DNA có thành phần hóa học thay thế
Trong một vài năm, các nhà sinh học vũ trụ đã đề xuất về một sinh quyển bóng tối (shadow biosphere), một sinh quyển vi sinh vật giả thuyết tồn tại trên Trái Đất mà sử dụng các quá trình phân tử và hóa học khác căn bản so với những gì đã biết về sự sống hiện tại. Một trong các đề xuất đó là sự tồn tại của dạng sinh vật sống mà nguyên tử asen thay cho phospho trong DNA. Một báo cáo năm 2010 cho thấy khả năng này có mặt trong vi khuẩn GFAJ-1, mặc dù đã có những tranh cãi, và cuối cùng năm 2012 một báo cáo khác nêu ra bằng chứng cho thấy các vi khuẩn này chủ động ngăn không cho asen kết hợp vào bộ khung DNA của nó và những phân tử sinh học khác.
Cấu trúc 4 sợi
Tại đầu mút của mỗi nhiễm sắc thể tuyến tính có những vùng chuyên biệt của DNA gọi là telomere. Chức năng chính của các vùng này đó là cho phép tế bào tái bản các đầu mút nhiễm sắc thể bằng cách sử dụng enzym telomerase, bởi vì bình thường các enzym tái bản DNA không thể nhân đôi đầu cực 3′ của nhiễm sắc thể. Những đầu mũ đặc hiệu này của nhiễm sắc thể cũng giúp bảo vệ đầu cực của DNA bị rút ngắn, và ngăn hệ thống sửa chữa DNA trong tế bào coi DNA bị hỏng cần được sửa chữa. Trong tế bào người, các telomere thường là những đoạn mạch đơn DNA chứa vài nghìn trình tự TTAGGG lặp đi lặp lại đơn giản.
thumb|Cấu trúc 4 sợi DNA hình thành bằng những đoạn telomere lặp lại. Cấu trúc vòng của bộ khung xương DNA nhìn rất khác so với dạng xoắn ốc của DNA điển hình. Những hình cầu xanh lục ở giữa đại diện cho các ion kali.
Các trình tự giàu guanine giữ ổn định đầu mút của nhiễm sắc thể bằng cách hình thành nên cấu trúc gồm những đơn vị bốn base xếp chồng, hơn là bắt cặp bổ sung tìm thấy ở các phân tử DNA khác. Ở đây, bốn base, được gọi là 4 guanin tetrad, tạo thành một tấm phẳng. Sau đó, bộ 4 base phẳng này xếp chồng lẫn nhau hình thành nên cấu trúc G-quadruplex (cấu trúc 4 sợi) ổn định. Cấu trúc này được ổn định bởi liên kết hydro và chelat hóa ion kim loại nằm ở trung tâm của mỗi đơn vị bốn base. Những cấu trúc khác cũng có thể tồn tại, trung tâm của bộ bốn base đến từ một mạch đơn uốn quanh các base, hoặc là một vài mạch song song với nhau, trong đó mỗi mạch đều đóng góp một base vào cấu trúc trung tâm.
Bên cạnh cấu trúc xếp chồng, telomere cũng tạo thành cấu trúc dạng vòng lớn gọi là telomere loop, hay T-loop. Trong cấu trúc này, DNA mạch đơn cuộn quanh thành một vòng tròn dài được ổn định bởi các protein liên kết với telomere. Tại đầu mút của T-loop, DNA telomere mạch đơn được cho vào một vùng bao bởi DNA mạch kép bằng mạch telomere phân tách DNA mạch kép và bắt cặp bổ sung với một trong hai mạch. Cấu trúc mạch ba này (triple-stranded) được gọi là vòng 3 sợi (displacement loop) hay D-loop.
DNA phân nhánh có thể tạo thành mạng lưới chứa nhiều nhánh.
Tu sửa base và trình tự của DNA
Cấu trúc của cytosine khi có và không có nhóm 5-methyl. Sự khử amin biến đổi 5-methylcytosine thành thymine.
Tu sửa base và bao gói DNA
Biểu hiện của gene chịu ảnh hưởng bởi phương cách đóng gói DNA trong nhiễm sắc thể, thành một cấu trúc gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Những tác động chỉnh sửa base có thể xảy ra trong quá trình đóng gói, với các vùng không có hoặc có mức biểu hiện gene thấp thông thường chứa các base cytosine ở mức methyl hóa cao. Sự đóng gói DNA và ảnh hưởng của nó lên biểu hiện gene cũng xảy ra bởi hiệu ứng thay đổi liên kết cộng hóa trị tại lõi protein histone bọc quanh DNA trong cấu trúc chất nhiễm sắc hoặc bởi phức hệ chất nhiễm sắc tái mô hình hóa (xem Tái mô hình hóa chất nhiễm sắc (chromatin remodeling)). Do vậy, tác động xen lẫn giữa methyl hóa DNA và thay đổi liên kết ở histone có ảnh hưởng phối hợp đến chất nhiễm sắc và biểu hiện gene.
Ví dụ, sự methyl hóa cytosine, tạo ra 5-methylcytosine, có vai trò quan trọng đối với sự bất hoạt X của nhiễm sắc thể (X-inactivation). Mức độ methyl hóa trung bình thay đổi theo mỗi sinh vật – giun tròn Caenorhabditis elegans không có phản ứng methyl hóa cytosine, trong khi ở động vật có xương sống có mức độ cao hơn, lên tới 1% lượng DNA chứa 5-methylcytosine. Tuy 5-methylcytosine có vai trò quan trọng, nhưng nó vẫn có thể bị khử amin hóa để chuyển thành base thymine, do đó cytosine methyl hóa có khuynh hướng gây đột biến. Những thay đổi base khác bao gồm sự methyl hóa adenine ở vi khuẩn, sự hiện diện của 5-hydroxymethylcytosine trong não, và sự glycosyl hóa của uracil tạo thành "Base J" trong các loài Kinetoplastida.
Hư hại
thumb|Một sản phẩm cộng của liên kết cộng hóa trị (covalent adduct) giữa dạng [[Cytochrome P450, family 1, member A1|kích hoạt chuyển hóa của benzo[a]pyrene, tác nhân đột biến chính trong khói thuốc lá, và DNA. ]]
DNA có thể bị hư hại bởi nhiều tác nhân đột biến, làm thay đổi trình tự DNA. Những tác nhân đột biến bao gồm các chất oxy hóa, ankyl hóa với cả bức xạ điện từ năng lượng cao như tia cực tím và tia X. Loại hư hại DNA được tạo ra phụ thuộc vào loại tác nhân đột biến. Ví dụ, tia UV có thể phá hủy DNA bằng cách tạo ra dimer thymine, nghĩa là liên kết chéo giữa các base của pyrimidine với nhau. Mặt khác, những tác nhân oxy hóa như gốc tự do hay hydro peroxide tạo ra nhiều dạng hư hại, bao gồm tu sửa base, đặc biệt là guanosine, và đứt gãy chuỗi xoắn kép. Một tế bào điển hình ở người chứa khoảng 150.000 base chịu tổn thương do bị oxy hóa. Trong số những tổn thương oxy hóa, nguy hiểm nhất đó là chuỗi xoắn kép bị đứt gãy, vì rất khó để gắn lại và có thể dẫn tới đột biến mất, thêm và thay thế trên trình tự DNA, cũng như là chuyển đoạn nhiễm sắc thể (chromosomal translocation). Những đột biến này có thể gây ra ung thư. Bởi vì những giới hạn vốn có trong cơ chế sửa chữa DNA, nên nếu con người sống đủ lâu, thì những hư hại này cuối cùng sẽ dẫn tới sự phát triển của ung thư. Những hư hại DNA xảy ra tự nhiên, là do các quá trình bình thường trong tế bào tạo ra các gốc tự do oxy hóa (ROS), chẳng hạn các phản ứng thủy phân của nước trong tế bào, v.v, cũng xảy ra thường xuyên. Mặc dù hầu hết những hư hại này đều sẽ được sửa chữa, nhưng trong bất kỳ tế bào nào vẫn có một số hư hại DNA có thể còn tồn tại mặc cho các hoạt động của quá trình sửa chữa. Những hư hại DNA còn sót lại sẽ tích tụ dần theo độ tuổi bên trong các mô hậu nguyên phân của động vật có vú. Sự tích tụ này dường như là một nguyên nhân quan trọng dẫn tới sự già yếu.
Nhiều tác nhân đột biến nằm gọn trong không gian giữa hai cặp base liền kề, hay gọi là sự xen kẹp (intercalation). Hầu hết các chất xen kẹp là những phân tử vòng thơm và vòng phẳng; ví dụ như: ethidium bromide, acridine, daunomycin và doxorubicin. Để cho một chất xen kẹp có thể vừa vặn không gian giữa hai cặp base, các base phải tách ra, bóp méo mạch DNA bằng cách tháo xoắn chuỗi xoắn kép. Điều này khiến ức chế quá trình phiên mã và nhân đôi DNA, gây ra độc tính và đột biến. Do đó, các phân tử xen kẹp vào DNA có thể là tác nhân gây ung thư, và trong trường hợp của thalidomide là tác nhân gây quái thai (teratogen). Những phân tử khác như benzo[a]pyrene diol epoxide và aflatoxin tạo thành sản phẩm cộng vào DNA gây ra lỗi trong quá trình nhân đôi. Tuy nhiên, do khả năng ức chế phiên mã và nhân đôi DNA, những độc tố tương tự khác cũng được sử dụng trong hóa trị liệu để ức chế phát triển nhanh chóng của các tế bào ung thư.
Chức năng sinh học
thumb|320px|Vị trí của [[DNA hạt nhân|DNA nhân chứa trong chất nhiễm sắc bên trong nhân tế bào của tế bào nhân thực.]] DNA thông thường hiện diện trong nhiễm sắc thể dạng thẳng ở sinh vật nhân thực, và nhiễm sắc thể dạng vòng ở sinh vật nhân sơ. Nhiễm sắc thể (chromosome) thực chất là chất nhiễm sắc (chromatin) bị co xoắn từ kỳ đầu của quá trình phân bào. Còn chất nhiễm sắc chính là phức hợp giữa chuỗi xoắn kép DNA với các protein histone và phi histone gói gọn thành một cấu trúc cô đặc. Điều này cho phép các phân tử DNA rất dài nằm gọn trong nhân tế bào. Cấu trúc vật lý của nhiễm sắc thể và chất nhiễm sắc thay đổi luân phiên tùy thuộc vào từng giai đoạn của chu kỳ tế bào. Tập hợp các nhiễm sắc thể trong một tế bào tạo thành bộ gene của nó; bộ gene người có xấp xỉ 3 tỷ cặp base DNA xếp thành 46 nhiễm sắc thể. Thông tin chứa trong DNA tổ chức dưới dạng trình tự của các đoạn DNA gọi là gene. Sự kế thừa thông tin di truyền trong gene được thực hiện thông qua các cặp base bổ sung. Ví dụ, trong quá trình phiên mã, khi một tế bào sử dụng thông tin ở một gene, trình tự DNA sẽ được sao mã vào trình tự bổ sung RNA thông qua lực hút giữa DNA và các nucleotide chính xác của RNA. Thông thường, bản sao RNA này được dùng làm khuôn mẫu để xác định trình tự các amino acid trong quá trình dịch mã, thông qua sự tương tác giữa các nucleotide RNA. Trong quá trình khác, một tế bào có thể tự sao chép thông tin di truyền của nó bằng quá trình nhân đôi DNA. Chi tiết của những chức năng này được nêu trong những bài viết liên quan; bài này tập trung vào tương tác giữa DNA và các phân tử khác mà đảm trách các chức năng của bộ gene. [[tập tin:Chromatin Structures.png|thumb|center|850px|Hình minh họa những mức độ co xoắn từ DNA đến nhiễm sắc thể kép tại kỳ giữa của quá trình phân bào: Chuỗi xoắn kép DNA 2 nm, cấu trúc nucleosome, chuỗi nucleosome (sợi cơ bản) 10 nm, sợi chất nhiễm sắc 30 nm, sợi siêu xoắn 300 nm, chromatid 700 nm và nhiễm sắc thể kép 1400 nm ở mức xoắn cực đại. Xem video trực quan.]]
Gene và bộ gene
nhỏ|300px|trái|Gene là một đoạn của DNA mã hóa các thông tin chức năng sinh học. Nhiễm sắc thể chứa một chuỗi DNA dài trên đó bao gồm rất nhiều gene. Một nhiễm sắc thể ở người có thể chứa tới 500 triệu cặp base với hàng nghìn gene. DNA chứa các đoạn gene được gói gọn và xếp chặt có thứ tự bởi quá trình cô đặc DNA (DNA condensation), để có thể vừa vặn trong một thể tích nhỏ của tế bào. Ở sinh vật nhân thực, DNA nằm trong nhân tế bào, cùng với một lượng nhỏ nằm trong ty thể và lục lạp. Ở sinh vật nhân sơ, DNA nằm trong một thể có hình dạng không đều giữa tế bào chất, gọi là thể nhân (hoặc vùng nhân, nucleoid). Thông tin di duyền trong một bộ gene được lưu trữ bởi các gene, và tập hợp toàn bộ các gene trong tế bào của cơ thể thuộc một loài sinh vật được gọi là kiểu gene. Mỗi gene là một đơn vị của tính di truyền và là một đoạn của DNA có ảnh hưởng tới một đặc tính cụ thể trong cơ thể sinh vật. Các gene chứa một khung đọc mở (open reading frame) có thể được phiên mã, cùng với các vùng trình tự điều hòa (regulatory sequence) như vùng khởi động (promoter) và vùng tăng cường (enhancer) có khả năng điều hòa quá trình phiên mã của khung đọc mở.
thumb|[[T7 RNA polymerase (xanh lam) đang tổng hợp mRNA (xanh lục ở giữa) từ mạch mẫu DNA (vàng). ]]Một số trình tự DNA không mã hóa đóng vai trò cấu trúc bộ khung trong nhiễm sắc thể. Telomere và tâm động (centromere) điển hình chỉ chứa vài gene, nhưng lại có vai trò quan trọng đối với chức năng và sự ổn định của nhiễm sắc thể. Một dạng DNA không mã hóa xuất hiện ở người gọi là gene giả (pseudogene), là những bản sao của gene nhưng đã bị bất hoạt do tác động của đột biến. Những trình tự này thường chỉ là các hóa thạch phân tử, mặc dù chúng có thể phục vụ như là vật liệu di truyền dạng thô cho sự sản sinh gene mới thông qua quá trình nhân đôi (gene duplication) và phân ly gene.
Phiên mã và dịch mã
Trong quá trình phiên mã, các triplet của một gene được sao chép sang RNA thông tin thành các codon tương ứng bằng enzyme RNA polymerase. Bản sao RNA này sau đó được giải mã bởi ribosome thông qua hoạt động đọc trình tự RNA bằng cách bổ sung cặp base trong RNA thông tin với RNA vận chuyển, loại phân tử mang theo amino acid. Vì có bốn loại base khác nhau được tổ hợp thành các mã bộ ba, do vậy có tất cả 64 codon (tổ hợp 43). Tất cả chúng được phân bổ để mã hóa cho 20 loại amino acid cơ bản của sự sống, do đó một amino acid có thể có nhiều hơn một codon mã hóa cho nó. Bên cạnh đó cũng có ba codon 'kết thúc' hoặc 'vô nghĩa' (nonsense) đánh dấu điểm kết thúc của một vùng mã hóa; chúng là các codon UAA, UAG và UGA (tương ứng với các triplet TAA, TAG và TGA).
thumb|450px|Nhân đôi DNA. Chuỗi xoắn kép được tháo xoắn theo chiều 3' → 5' bởi enzyme [[topoisomerase và cắt tách hai mạch đơn bởi enzyme helicase. Tiếp theo, một DNA polymerase lần lượt liên kết liên tục các nucleotide tự do từ môi trường nội bào với các nucleotide trên mạch khuôn có chiều 3' → 5' tổng hợp nên mạch dẫn đầu (leading strand) theo nguyên tắc bổ sung. Những DNA polymerase khác liên kết với mạch khuôn có chiều 5' → 3' ngược với chiều tháo xoắn tổng hợp nên mạch theo sau (lagging strand) thành những đoạn ngắt quãng gọi là đoạn Okazaki. Sau đó, các đoạn Okazaki này sẽ được nối lại với nhau bởi enzyme DNA ligase.]]
Nhân đôi DNA (sao chép, tái bản)
Phân bào là quá trình cơ bản của sinh vật để có thể sinh trưởng, nhưng khi một tế bào phân chia, nó phải nhân đôi DNA trong bộ gene của nó sao cho hai tế bào con có cùng thông tin di truyền như của tế bào mẹ. Cấu trúc mạch kép DNA giúp hình thành một cơ chế đơn giản cho quá trình nhân đôi DNA. Ở đây, hai mạch đơn tháo xoắn tách rời nhau và mỗi mạch mới bổ sung với mỗi mạch gốc được tổng hợp bằng một loại enzyme gọi là DNA polymerase. Enzyme này tạo ra những mạch mới bằng cách tìm những nucleotide tự do từ môi trường nội bào và gắn kết chính xác với nucleotide trên mạch gốc ban đầu theo nguyên tắc bổ sung. Vì DNA polymerase chỉ tổng hợp mạch mới theo chiều 5′ → 3′, do vậy trên mạch khuôn có chiều 3' → 5' thì mạch bổ sung được tổng hợp liên tục do cùng chiều với chiều tháo xoắn. Còn trên mạch khuôn có chiều 5' → 3' thì mạch bổ sung được tổng hợp ngắt quãng tạo nên các đoạn ngắn gọi là đoạn Okazaki do ngược chiều với chiều tháo xoắn, sau đó các đoạn này được nối lại với nhau nhờ enzyme nối DNA ligase.
acid nucleic ngoại bào
DNA ngoại bào trần (extracellular DNA - eDNA), hầu hết được giải phóng khi tế bào chết đi, xuất hiện khắp nơi trong môi trường. Mức độ tập trung của nó trong đất có thể lên tới 2 μg/lít, và trong môi trường nước tự nhiên lên tới 88 μg/lít. Đã có một số chức năng khả thi của eDNA được đề xuất: nó có thể tham gia vào chuyển gene ngang; cung cấp dinh dưỡng; và có khả năng hoạt động như một chất đệm để khôi phục hoặc chuẩn độ ion hoặc tính kháng sinh. DNA ngoại bào hoạt động như một thành phần chức năng của chất nền ngoại bào trong lớp màng vi sinh vật (phim sinh học - biofilm) của một số loài vi khuẩn. Nó có thể hoạt động như một nhân tố nhận diện để điều phối sự bám dính và phân tán của một số loại tế bào đặc hiệu trong phim sinh học; hoặc đóng góp vào sự hình thành phim sinh học; cũng như đóng góp vào đặc tính vật lý chắc chắn của phim sinh học và sức đề kháng trước những căng thẳng sinh học (biological stress).
Tương tác với protein
Mọi chức năng của DNA phụ thuộc vào tương tác với protein. Những tương tác protein này có thể không đặc hiệu hoặc đặc hiệu khi protein liên kết với một trình tự DNA cụ thể. Các enzyme cũng liên kết với DNA và trong số này, những enzyme polymerase sao chép trình tự base của DNA trong quá trình phiên mã và nhân đôi DNA có vai trò đặc biệt quan trọng.
Protein liên kết DNA
Tương tác của DNA (màu cam) với protein histone (màu lam). Những amino acid cơ bản của protein liên kết với các nhóm phosphat tính acid trên DNA.
Các protein cấu trúc liên kết với DNA là những ví dụ đã được nghiên cứu khá kĩ về tương tác không đặc hiệu DNA-protein. Bên trong nhiễm sắc thể, DNA được giữ trong phức hợp với protein cấu trúc. Những protein này tổ chức DNA thành một cấu trúc thắt đặc gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Trong sinh vật nhân thực, cấu trúc này bao gồm DNA liên kết với phức hợp các đơn vị protein cơ sở nhỏ gọi là histone, trong khi ở sinh vật nhân sơ lại có nhiều loại protein tham gia hơn. Các histone tạo thành một phức hợp dạng đĩa gọi là nucleosome, với chuỗi xoắn kép DNA bao quanh bề mặt cấu trúc bằng hai vòng xoắn. Những tương tác không đặc hiệu được hình thành thông qua các phần dư cơ bản trong histone, tạo ra liên kết ion với bộ khung đường-phosphat có tính acid của DNA, và do vậy phần lớn tương tác là độc lập với trình tự các base. Những phản ứng hóa học làm thay đổi các amino acid cơ bản này bao gồm phản ứng methyl hóa, phosphoryl hóa và acethyl hóa. Những thay đổi hóa học này làm ảnh hưởng tới cường độ tương tác giữa DNA và histone, khiến cho các nhân tố phiên mã trở nên dễ dàng hoặc khó tiếp cận được với DNA và do vậy thay đổi tốc độ quá trình phiên mã. Những protein liên kết DNA không đặc hiệu khác trong chất nhiễm sắc bao gồm các nhóm protein có tính linh động cao mà khi liên kết có thể uốn hoặc làm vặn DNA. Các protein này có vai trò quan trọng trong việc sắp uốn nucleosome và xếp đặt chúng thành những cấu trúc lớn hơn tạo thành nhiễm sắc thể.
Có một nhóm protein liên kết DNA đặc biệt là các protein chỉ liên kết đặc hiệu với một mạch đơn DNA. Ở người, protein A phục vụ quá trình nhân đôi DNA là protein được hiểu biết rõ ràng nhất trong nhóm này và tham gia vào những quá trình khi hai mạch xoắn kép đã tách rời nhau, bao gồm sao chép DNA, tái tổ hợp và sửa chữa DNA. Những protein liên kết này giúp ổn định hóa mạch đơn DNA và bảo vệ nó khỏi hiện tượng hình thành cấu trúc vòng gấp kẹp tóc (stem-loop/hairpin loop) hoặc bị phân cắt bởi enzyme nuclease.
thumb|upright|Protein nhân tố ức chế phiên mã lambda motif cấu trúc [[xoắn-ngoặt-xoắn (helix-turn-helix - HTH) gắn vào DNA đích. ]] Ngược lại, có những protein khác phải biến đổi cấu hình để liên kết với những trình tự DNA riêng biệt. Lĩnh vực nghiên cứu sâu rộng nhất về những protein này đó là nghiên cứu nhiều loại nhân tố phiên mã (transcription factor) khác nhau, đây chính là các protein điều hòa quá trình phiên mã. Mỗi nhân tố phiên mã liên kết với một tập hợp cụ thể các trình tự DNA và kích hoạt hoặc ức chế hoạt động phiên mã của gene tại những trình tự gần với vùng khởi động của chúng. Nhân tố phiên mã thực hiện vai trò này theo hai cách. Đầu tiên, chúng có thể gắn với RNA polymerase chịu trách nhiệm cho quá trình phiên mã, hoặc trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua các protein trung gian; giúp định vị polymerase tại vùng gene khởi động và cho phép bắt đầu phiên mã. Hoặc cách khác, nhân tố phiên mã có thể gắn với enzyme làm biến đổi các histone ở vùng khởi động. Điều này làm thay đổi khả năng tiếp cận của polymerase với mạch khuôn DNA.
Do những DNA đích này xuất hiện trong toàn thể bộ gene sinh vật, vì vậy những thay đổi trong hoạt động của một loại nhân tố phiên mã có thể ảnh hưởng tới hàng nghìn gene. Hệ quả là, những protein này thường là mục tiêu của các quá trình truyền tín hiệu tải nạp (signal transduction) mà điều khiển sự đáp ứng đối với những thay đổi của môi trường hoặc biệt hóa tế bào và điều khiển sự phát triển. Nét đặc trưng của những tương tác của các nhân tố phiên mã với DNA đến từ các protein tạo nhiều tiếp xúc với các cạnh của các base DNA, cho phép chúng "đọc" được trình tự DNA. Phần lớn những tương tác với base diễn ra ở rãnh lớn, nơi có thể tiếp xúc nhiều nhất với các base.
thumb|left|[[Enzyme giới hạn EcoRV (xanh lục) trong phức hệ với cơ chất DNA ]]
Nuclease và ligase
Nuclease là các enzyme có khả năng cắt mạch DNA bằng cách xúc tác cho phản ứng thủy phân các liên kết phosphodieste. Loại nuclease thủy phân nucleotide từ những đầu mút của mạch DNA được gọi là exonuclease, trong khi endonuclease lại phân cắt từ những điểm trong mạch. Những nuclease được sử dụng thường xuyên nhất trong sinh học phân tử là các endonuclease giới hạn, do chúng cắt DNA tại những đoạn trình tự đặc hiệu. Ví dụ, enzyme EcoRV ở hình ảnh bên trái nhận ra trình tự gồm 6 base 5′-GATATC-3′ và thực hiện việc cắt theo một đường nằm ngang. Trong tự nhiên, những enzyme này bảo vệ vi khuẩn chống lại sự tấn công của thể thực khuẩn bằng cách tiêu hóa DNA thể thực khuẩn khi chúng xâm nhập vào tế bào vi khuẩn, lúc này các enzyme hoạt động như một phần trong hệ thống hạn chế cải biến (restriction modification system). Trong công nghệ sinh học, những nuclease hoạt động với các trình tự đặc hiệu được sử dụng trong tách dòng phân tử (molecular cloning) và kỹ thuật nhận diện DNA (DNA profiling).
thumb|Minh họa cấu trúc chạc tái bản (replication fork): a: mạch khuôn, b: mạch dẫn đầu (leading strand), c: mạch theo sau (lagging strand), d: chạc tái bản, e: đoạn mồi RNA, f: các đoạn Okazaki Những enzyme có chức năng nối lại những đoạn DNA bị cắt hoặc bị đứt gãy được gọi là DNA ligase. Ligase đặc biệt quan trọng trong việc nối lại các mạch theo sau ngắt quãng của DNA, tức là các đoạn Okazaki tại chạc tái bản thành một bản sao hoàn chỉnh từ mạch khuôn DNA. Chúng cũng tham gia vào việc sửa chữa DNA và tái tổ hợp di truyền.
Polymerase
thumb|250px|Ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử của DNA: các đơn vị rRNA của Chrironumus pallidivitatus (chụp năm 2005).
Polymerase là những enzyme thực hiện tổng hợp mạch polynucleotide từ nucleoside triphosphat. Tính tuần tự của các sản phẩm của chúng được sinh ra dựa trên những mạch polynucleotide đã có—gọi là mạch khuôn. Những enzyme này hoạt động bằng lần lượt thêm vào một nucleotide tại nhóm 3′ hydroxyl ở điểm cuối của mạch polynucleotide đang phát triển. Kết quả là, mọi polymerase hoạt động luôn theo chiều từ đầu 5′ đến đầu 3′. Tại trung tâm hoạt động của các enzyme này, phân tử nucleoside triphosphat đi đến ghép cặp với base của mạch khuôn: điều này cho phép polymerase tổng hợp một cách chính xác mạch bổ sung đối với mạch khuôn của nó. Các polymerase được phân loại theo các nhóm mạch khuôn mà chúng sử dụng.
DNA polymerase phụ thuộc RNA là những loại polymerase chuyên biệt thực hiện sao chép trình tự của mạch RNA sang DNA. Chúng bao gồm enzyme phiên mã ngược (reverse transcriptase, RT), ví dụ như một enzyme của virut retrovirus tham gia vào quá trình xâm nhập tế bào, và telomerase, cần cho quá trình sao chép telomere. Telomerase là một polymerase khác thường bởi vì nó chứa chính mạch khuôn RNA của nó như là một phần trong cấu trúc của enzyme này.
Sự phiên mã được thực hiện bởi RNA polymerase phụ thuộc DNA thông qua quá trình sao chép trình tự của mạch DNA sang RNA. Để bắt đầu giải mã một gene, RNA polymerase gắn với một trình tự của DNA gọi là vùng khởi động (promoter) và tách hai mạch DNA khỏi nhau. Sau đó nó sao chép trình tự gene vào một RNA thông tin cho đến khi nó đi đến vùng kết thúc (terminator) của DNA, nơi RNA polymerase dừng lại và tách khỏi DNA. Với DNA polymerase phụ thuộc DNA ở người, RNA polymerase II, enzyme thực hiện phiên mã hầu hết các gene trong bộ gene người, hoạt động như là một phần của một phức hệ protein lớn với nhiều tiểu đơn vị phụ và vùng điều hòa khác nhau.
Tái tổ hợp di truyền
Cấu trúc của thể trung gian điểm giao Holliday trong tái tổ hợp di truyền. Bốn đoạn mạch DNA tách rời có màu đỏ, lam, lục vàng.