cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Lục lạp
Chloroplastida (tảo lục và thực vật)
Tảo lục và thực vật giữ lại tinh bột bên trong lục lạp (thay vì tống ra ngoài tế bào chất),  và ở thực vật và một vài loài tảo, thylakoid của lục lạp xếp lại thành các chồng, chồng đó gọi là grana. Một số lục lạp tảo lục có chứa cấu trúc pyrenoid, có chức năng tương tự như thể carboxysome ở tảo lục lam, là nơi enzyme rubisco và CO2 tập trung trong lục lạp.
Quá trình nội cộng sinh lần thứ hai và thứ ba
Trong khi lục lạp sơ cấp có lớp màng kép từ tổ tiên vi khuẩn lam của nó, thì lục lạp cấp hai lại có thêm những lớp màng mới bên ngoài màng kép này, đó là kết quả của quá trình nội cộng sinh lần thứ hai, khi một tế bào nhân thực không có khả năng quang hợp hòa hợp một tế bào tảo chứa lục lạp nhưng không tiêu hóa nó—có vẻ giống như trường hợp nội cộng sinh vi khuẩn lam ở giai đoạn sơ khai trước đó. Các tế bào tảo nội cộng sinh sẽ bị tiêu hủy, chỉ để lại duy nhất lục lạp của nó, và thỉnh thoảng còn có thêm màng tế bào và nhân, tạo nên loại lục lạp màng 3 hoặc 4 lớp —gồm hai màng của tổ tiên vi khuẩn lam, có thể có thêm màng tế bào tảo bị nuốt, và màng thực bào nguồn gốc từ màng tế bào chủ.
Những gen trong nhân tế bào nhân thực bị thực bào thường chuyển cho nhân tế bào chủ. Còn hai ngành tảo Cryptophyta và Chlorarachniophyta vẫn giữ lại nhân, chuyển hóa thành tàn tích là một cấu trúc gọi là nucleomorph, nằm giữa lớp màng thứ hai và thứ ba của lục lạp.
Tất cả các lục lạp cấp hai đều xuất phát từ tảo lục và tảo đỏ, còn từ tảo lục lam thì không quan sát thấy, có lẽ là vì tảo lục lam tương đối hiếm trong tự nhiên, khiến cho chúng ít có khả năng bị hòa hợp bởi các tế bào nhân thực khác.
Lục lạp nguồn gốc tảo lục
Tảo lục từng bị bắt giữ, nuốt chửng và hòa hợp vào trùng roi Euglenid, tảo Chlorarachniophyta, một dòng của ngành tảo Dinoflagellata và có thể có cả tổ tiên của siêu nhóm nhân thực Chromalveolata trong ba hoặc bốn lần thực bào riêng biệt. Nhiều lục lạp nguồn gốc tảo lục có chứa pyrenoid, và không giống như lục lạp tảo lục, tinh bột ở đây đóng gói thành các hạt nằm ngoài lục lạp thay vì nằm trong.
thumb|[[Euglena (Trùng roi xanh), một chi trong ngành Euglenophyta, chứa lục lạp nguồn gốc tảo lục.]]
Euglenophyta
Euglenophyta (số ít tiếng Anh: euglenophyte) là một ngành gồm các sinh vật nguyên sinh có roi, trong đó có hai lớp chính là Euglenid và Kinetoplastida, chúng chứa loại lục lạp nguồn gốc tảo lục. Lục lạp của euglenophyte có 3 màng—điều đó cho thấy lớp màng của tế bào nội cộng sinh đã mất đi, chỉ còn lại hai màng ban đầu của vi khuẩn lam và màng thực bào nguồn gốc từ màng tế bào chủ. Lục lạp euglenophyte có một pyrenoid và ba chồng thylakoid. Tinh bột được lưu trữ dưới dạng paramylon (một loại carbohydrate tương tự tinh bột thực sự), chứa trong các hạt có màng bao trôi nổi khắp tế bào chất tế bào.
thumb|left|[[Chlorarachnion reptans là một loài tảo chlorarachniophyte. Nhóm tảo Chlorarachniophyta đã hòa hợp các tế bào tảo lục nội cộng sinh thay vì tảo đỏ.]]
Chlorarachniophyta
Chlorarachniophyta (số ít tiếng Anh: chlorarachniophyte) là một nhóm sinh vật hiếm hoi chứa các lục lạp nguồn gốc tảo lục, mặc dù tiến trình hình thành của chúng phức tạp hơn so với các loại tảo Euglenophyta. Tổ tiên của Chlorarachniophyta được cho một loài trong siêu nhóm Chromalveolata, đó là một tế bào nhân thực có loại lục lạp nguồn gốc tảo đỏ. Sau đó, lục lạp nguồn gốc tảo đỏ mất đi, và cuối cùng chlorarachniophyte lại nuốt chửng và hòa hợp một tế bào tảo lục, cung cấp cho nó loại lục lạp thứ hai, đó chính là lục lạp nguồn gốc tảo lục.
Lục lạp chlorarachniophyte bao bọc bởi 4 lớp màng, ngoại trừ trường hợp khi nằm gần màng tế bào, các màng của lục lạp sẽ gộp lại thành lớp màng kép duy nhất. Thylakoid của nó sắp xếp thành ba chồng grana lỏng lẻo. Chlorarachniophyta lưu trữ tinh bột trong tế bào chất dưới dạng chrysolaminarin (một loại polymer sinh học phổ biến nhất sinh giới cùng với cellulose), thường đóng gói và tập trung xung quanh pyrenoid của lục lạp, phình thành khối lấn ra tế bào chất.
Điểm đáng chú ý ở lục lạp chlorarachniophyte là tế bào tảo lục phát sinh nên loại lục lạp này không hòa hợp một cách hoàn toàn—nhân tế bào tảo lục đó vẫn còn tồn tại dưới dạng tàn tích là cấu trúc nucleomorph tìm thấy giữa màng lục lạp thứ 2 và thứ 3 —không gian giữa hai màng này được gọi là xoang periplastid (peri-: kề ngoài cùng, còn xoang ngoài cùng tạo ra từ màng lục lạp thứ 3 và thứ 4), đây là phần còn sót lại của khối nguyên sinh chất của tế bào tảo lục ban đầu.
Chromalveolata sơ khai
Nghiên cứu gần đây cho thấy tổ tiên sơ khai của Chromalveolata (số ít tiếng Anh: chromalveolate; một siêu nhóm ngang giới sinh vật nguyên sinh) đã hòa hợp lấy tế bào tảo prasinophyte (một lớp Tảo lục đơn bào) nội cộng sinh. Các lục lạp nguồn gốc tảo lục sau này đã mất đi và thay thế bằng loại nguồn gốc tảo đỏ, nhưng sự thay thế đó chỉ diễn ra sau khi lục lạp nguồn gốc tảo lục chuyển xong các gen của nó vào nhân tế bào chromalveolate sơ khai. Sự hiện diện của cả hai loại gen tảo lục và tảo đỏ trong Chromalveolata giúp cho chúng phát triển tốt hơn dưới điều kiện ánh sáng thất thường, thiếu thốn.
Lục lạp nguồn gốc tảo đỏ (lục lạp chromalveolate)
Tương tự như tảo lục, tảo đỏ cũng từng bị bắt giữ và nuốt chửng trong quá trình nội cộng sinh lần thứ hai, dường như người ta cho rằng tất cả lục lạp nguồn gốc tảo đỏ phát sinh từ một tế bào tảo đỏ duy nhất bị hòa hợp bởi một tế bào chromalveolate sơ khai, hình thành nên các hậu duệ chromalveolate sau này, ví dụ như trùng lông, nhưng ngành này đã tự tiêu biến đi lục lạp của chúng. Đây là một hiện tượng vẫn còn trong vòng tranh cãi.
Pyrenoid và cấu trúc thylakoid xếp chồng có nhiều trong lục lạp chromalveolate, nó có lớp màng ngoài cùng liên kết trực tiếp với mạng lưới nội chất hạt và khảm trên đó li ti các ribosome. Loại lục lạp này mất đi các thể phycobilisome và thay vào đó là sắc tố diệp lục c (chlorophyll c), nhưng lạ thay loại sắc tố này lại không thể tìm thấy trong chính lục lạp của tảo đỏ—tổ tiên phát sinh nên lục lạp nguồn gốc tảo đỏ (lục lạp chromalveolate).
thumb|[[Rhodomonas salina là một loài trong ngành Cryptophyta.]]
Cryptophyta
Cryptophyta (số ít tiếng Anh: cryptophyte) là một nhóm tảo có loại lục lạp nguồn gốc tảo đỏ. Lục lạp cryptophyte chứa một nucleomorph, nhìn thoáng qua khá giống loại lục lạp chlorarachniophyte. Lục lạp cryptophyte có 4 lớp màng, trong đó màng ngoài cùng liên kết trực tiếp với mạng lưới nội chất hạt. Chúng tổng hợp tinh bột dạng thường, được gom lại lưu trữ trong các hạt ở xoang periplastid—khoảng không gian phía ngoài lớp màng kép trong cùng, là phần còn sót lại của nguyên sinh chất tế bào tảo đỏ—tổ tiên của nó. Bên trong lục lạp cryptophyte có một pyrenoid và hai chồng thylakoid.
Loại lục lạp này không chứa thể phycobilisome, nhưng nó lại có sắc tố phycobilin lưu trữ rải rác trong xoang thylakoid, thay vì đính ở phía ngoài màng thylakoid.
thumb|left|[[Kính hiển vi điện tử quét|Ảnh quét hiển vi điện tử của Gephyrocapsa oceanica, một loài trong ngành Haptophyta.|200px]]
Haptophyta
Haptophyta (số ít tiếng Anh: haptophyte) là ngành tảo tương tự và liên quan khắng khít với ngành Cryptophyta, đây được cho là phân nhánh đầu tiên của siêu nhóm Chromalveolata. Lục lạp của chúng sót mất nucleomorph, còn các thylakoid thì xếp thành 3 chồng, và chúng có thể tổng hợp loại tinh bột chrysolaminarin—lưu trữ hoàn toàn bên ngoài lục lạp, trong tế bào chất của haptophyte.
Heterokontophyta (Stramenopiles)
thumb|upright|Các sắc tố quang hợp có trong lục lạp làm cho [[tảo cát có màu xanh nâu.]] Heterokontophyta (số ít tiếng Anh: heterokontophyte), còn gọi là Stramenopiles, là một liên ngành tảo rất lớn và đa dạng chứa lục lạp nguồn gốc tảo đỏ. Nhóm tảo heterokont (số ít tiếng Anh của danh pháp: Heterokonta, một từ đồng nghĩa với Heterokontophyta và Stramenopiles ở đầu đoạn) bao gồm các lớp: Tảo cát, Tảo nâu, Tảo vàng và Tảo vàng xanh.
Lục lạp heterokont rất giống lục lạp haptophyte, đều chứa một pyrenoid, ba chồng thylakoid và ở vài ngoại lệ lớp màng epiplastid (lớp màng ngoài cùng, epi-: ngoài cùng) thông với mạng lưới nội chất. Giống như Haptophyta, Heterokontophyta cũng dự trữ tinh bột dưới dạng chrysolaminarin trong các hạt rải rác khắp tế bào chất. Lục lạp heterokontophyte chứa diệp lục a và vài trường hợp ngoại lệ chứa diệp lục c, ngoài ra còn có thêm sắc tố carotenoid mang lại cho nó nhiều màu sắc khác nhau.
Apicomplexa
Apicomplexa (số ít tiếng Anh: apicomplexan) là một ngành trong siêu nhóm ngang giới Chromalveolata. Giống như Helicosproidia (một chi Tảo lục ký sinh trong đường ruột côn trùng), chúng cũng là một nhóm nguyên sinh vật ký sinh, và chứa loại lục lạp mất khả năng quang hợp. Chúng từng được cho là có quan hệ họ hàng với Helicosproidia, nhưng với hiểu biết hiện nay, Helicosproidia gần với Tảo lục hơn là siêu nhóm Chromalveolata. Ngành Apicomplexa có chi Plasmodium (chi Ký sinh trùng sốt rét). Nhiều loài Apicomplexa có một lục lạp thoái hóa nguồn gốc tảo đỏ gọi là apicoplast, thừa hưởng từ tổ tiên của chúng. Còn những loài Apicomplexa khác như Cryptosporidium (một chi của Apicomplexa gây ra các bệnh tiêu hóa và hô hấp như tiêu chảy và ho dai dẳng) hoàn toàn mất đi lục lạp. Apicomplexa dự trữ năng lượng của chúng dưới dạng các hạt tinh bột amylopectin nằm trong tế bào chất, dù cho chúng thuộc nhóm sinh vật không quang hợp.
Apicoplast hoàn toàn không thể quang hợp, và nó cũng không chứa các sắc tố quang hợp hay các cấu trúc thylakoid đúng nghĩa. Apicoplast có 4 lớp màng, nhưng hệ thống màng của nó lại không kết nối với mạng lưới nội chất. Thực tế cho thấy Apicomplexa vẫn giữ lại loại lục lạp đã mất khả năng quang hợp này, chứng tỏ rằng lục lạp vẫn còn thực hiện nhiều chức năng khác quan trọng hơn quang hợp. Trong tế bào thực vật, lục lạp cung cấp nhiều lợi ích thiết yếu bên cạnh việc sản xuất tinh bột, và apicoplast tất nhiên cũng không khác mấy—chúng có thể tổng hợp được các acid béo, isopentenyl pyrophosphate, các cụm sắt-lưu huỳnh, và tham gia một phần vào quá trình hình thành các heme. Điều này cho thấy apicoplast là một đích ngắm hấp dẫn của ngành dược trong việc tạo ra các loại thuốc chữa trị các bệnh do Apicomplexa gây ra. Chức năng quan trọng nhất của apicoplast là sản xuất isopentenyl pyrophosphate (một chất trung gian và cũng là sản phẩm trong quá trình mevalonate hóa, tham gia tổng hợp nên terpene và terpenoid—một nhóm gồm khoảng 30.000 hoạt chất sinh học)—thực tế cho biết Apicomplexa chết đi khi có gì đó cản trở hoạt động của apicoplast, và khi Apicomplexa nuôi cấy trong một môi trường giàu isopentenyl pyrophosphate thì nó cũng tiêu biến đi loại bào quan này (vì không còn cần thiết nữa).
Dinophyta
Dinoflagellata (số ít tiếng Anh: dinoflagellate, đồng nghĩa với Dinophyta, số ít tiếng Anh: dinophyte) là một nhóm sinh vật nguyên sinh rất lớn và phong phú, một nửa trong số đó có khả năng hay một phần khả năng quang hợp (sinh vật tạp dưỡng).
Phần lớn lục lạp dinophyte thuộc loại lục lạp cấp hai nguồn gốc tảo đỏ, tương tự như lục lạp chromalveolate. Nhiều loài Dinophyta khác đã mất đi lục lạp của mình (trở thành nhóm không quang hợp trong ngành Dinoflagellata), hoặc thay thế nó thông qua quá trình nội cộng sinh lần thứ ba —xảy ra khi một tế bào chromalveolate chứa lục lạp nguồn gốc tảo đỏ bị nuốt chửng và hòa hợp. Những loài Dinophyta còn lại thay thế lục lạp ban đầu của mình bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo lục.
Hầu hết lục lạp dinophyte đều chứa ít nhất các sắc tố quang hợp sau: diệp lục a, diệp lục c2, beta-carotene, và có thêm ít nhất một loại xanthophyll dinophyte đặc trưng (peridinin, dinoxanthin, hoặc diadinoxanthin), mang lại cho nó màu vàng nâu. Tất cả Dinophyta đều lưu trữ tinh bột của mình trong các hạt rải rác khắp tế bào chất, và hầu hết chứa loại lục lạp mang ba chồng thylakoid.
Lục lạp dinophyte chứa peridinin
thumb|[[Ceratium furca, một loài dinophyte chứa peridinin. ]]
Loại lục lạp dinophyte phổ biến nhất là lục lạp chứa peridinin, đặc trưng bởi sự góp mặt của sắc tố carotenoid peridinin, cùng với diệp lục a và diệp lục c2. Peridinin không thể tìm thấy trong một nhóm lục lạp nào khác. Lục lạp (chứa) peridinin bao bọc bởi 3 lớp màng (thỉnh thoảng là 2), còn lớp màng tế bào của tổ tiên là tảo đỏ nội cộng sinh đã mất đi. Màng lục lạp ngoài cùng cũng không kết nối với mạng lưới nội chất. Lục lạp này chứa một pyrenoid và ba chồng thylakoid. Tinh bột được tìm thấy bên ngoài lục lạp. Một đặc trưng quan trọng của loại lục lạp này là DNA của chúng thu gọn cao độ và phân tán thành nhiều vòng nhỏ. Hầu hết các gen của lục lạp đã chuyển vào nhân tế bào, chỉ còn lại những gen liên quan đến quá trình quang hợp.
Lục lạp dinophyte chứa fucoxanthin (lục lạp dinophyte nguồn gốc haptophyte)
thumb|upright|[[Karenia brevis là một nguyên sinh vật dynophyte chứa fucoxanthin, gây nên hiện tượng tảo nở hoa gọi là "thủy triều đỏ". ]]
Những dòng dinophyte (chứa) fucoxanthin (bao gồm Karlodinium và Karenia) đã mất đi lục lạp nguồn gốc tảo đỏ ban đầu của chúng, và thay thế bằng một loại lục lạp mới nguồn gốc từ tảo haptophyte nội cộng sinh. Karlodinium và Karenia có lẽ đã bắt giữ và hòa hợp những loại Haptophyta khác nhau. Bởi vì lục lạp haptophyte có 4 lớp màng, quá trình nội cộng sinh lần thứ ba dự kiến tạo ra tới 6 lớp màng cho lục lạp, bổ sung thêm lớp màng của chính tế bào haptophyte nội cộng sinh và màng thực bào của dinophyte. Tuy nhiên, tế bào tảo haptophyte đã thoái hóa đi nhiều trong quá trình này, tước đi một ít màng và cả nhân của nó, chỉ để lại mỗi lục lạp (tất nhiên là lục lạp vẫn còn hai màng gốc của mình) và có khả năng có thêm một hoặc hai màng bao quanh nữa.
Lục lạp chứa fucoxanthin đặc trưng bởi sắc tố xanthophyll fucoxanthin (chính xác là 19′-hexanoyloxy-fucoxanthin và/hoặc 19′-butanoyloxy-fucoxanthin) và không có sắc tố peridinin. Fucoxanthin cũng tìm thấy trong lục lạp loài tảo haptophyte, đây là một minh chứng cho việc lục lạp dinophyte chứa fucoxanthin có nguồn gốc từ tảo haptophyte nội cộng sinh.
thumb|left|upright|[[Dinophysis acuminata chứa lục lạp nguồn gốc cryptophyte. ]]
Lục lạp dinophyte nguồn gốc cryptophyte
Những loài thuộc chi Dinophysis (một chi ngành Dinophyta) có một lục lạp chứa phycobilin nguồn gốc từ tảo cryptophyte. Nhưng sự thực, tế bào cryptophyte lại không phải là tế bào nội cộng sinh—chỉ có lục lạp của nó là bị lấy đi, và lục lạp này đã tước bỏ mất cấu trúc nucleomorph cũng như hai lớp màng ngoài cùng, kết quả là trở thành lục lạp màng kép (còn giữ lại lớp màng kép gốc). Lục lạp cryptophyte yêu cầu phải có nucleomorph mới có thể duy trì hoạt động của nó, vì vậy mà các loài Dinophysis (chứa loại lục lạp cryptophyte tước mất nucleomorph) nuôi cấy đơn độc một mình thì không thể sống sót, do đó (điều này chưa được xác minh) chứng tỏ lục lạp Dinophysis là một kleptoplast (lục lạp tạm thời)—nếu như vậy, khi lục lạp mất đi thì các loài Dinophysis sẽ phải tìm lấy và hòa hợp các tảo Cryptophyta để có được lục lạp mới thay thế cho cái cũ. Đây gọi là hiện tượng cộng sinh kleptoplastidy.
Lục lạp dinophyte nguồn gốc tảo cát
Tế bào tảo cát nội cộng sinh chỉ bao bọc bởi một lớp màng, bên trong nó có chứa các lục lạp màng 4 lớp. Giống như tổ tiên là tảo cát thực sự, lục lạp cũng có ba chồng thylakoid và vài pyrenoid.
Trong một số chi của Dinophyta, lục lạp nguồn gốc tảo cát không hẳn là loại lục lạp duy nhất. Lục lạp chứa perinidin màng 3 lớp chính gốc vẫn còn đó, nhưng đã chuyển hóa thành cấu trúc đốm mắt (eyespot apparatus—tạm dịch: bộ máy đốm mắt—một loại bào quan cảm quang, cho phép tế bào cảm nhận được hướng và cường độ ánh sáng, hỗ trợ cho sự vận động của một số nguyên sinh vật như trùng roi xanh).
Lục lạp dinophyte nguồn gốc prasinophyte (một lớp Tảo lục)
Lepidodinium viride và cả những họ hàng của nó là các dinophyte bị mất đi lục lạp chứa peridinin ban đầu và thay thế bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo lục (cụ thể hơn, đó là lớp tảo lục Prasinophyceae, còn prasinophyte là số ít tiếng Anh). Lepidodinium là chi dinophyte duy nhất chứa loại lục lạp không bắt nguồn từ dòng lục lạp tảo đỏ (rhodoplast). Lục lạp này bao bởi hai lớp màng và không có nucleomorph—tất cả các gen trong nucleomorph đã chuyển hết vào nhân tế bào dinophyte. Quá trình nội cộng sinh phát sinh nên loại lục lạp này là một chuỗi quá trình nội cộng sinh lần thứ nhất và thứ hai, chứ chưa đến lần thứ ba—tế bào nội cộng sinh trong quá trình này là một loại tảo lục chứa một lục lạp sơ cấp (đây là tế bào tổ tiên của lục lạp cấp hai sau này).
Chromatophore (tế bào sắc tố)
Trong khi hầu hết các lục lạp đều có nguồn gốc từ chuỗi quá trình nội cộng sinh đầu tiên (thứ nhất, thứ hai và thứ ba), thì Paulinella chromatophora là một trường hợp ngoại lệ, bởi nó chỉ vừa hòa hợp được một vi khuẩn lam quang hợp nội cộng sinh trong thời gian gần đây. Chưa thể chắc chắn rằng vi khuẩn nội cộng sinh đó có mối quan hệ mật thiết đến tổ tiên lục lạp ở các sinh vật nhân thực khác hay không. Do đang trong giai đoạn đầu của quá trình nội cộng sinh, Paulinella chromatophora có thể cung cấp cho chúng ta một số hiểu biết về cách mà lục lạp tiến hóa. Những tế bào Paulinella chứa một hoặc hai cấu trúc quang hợp màu lục lam hình xúc xích gọi là chromatophore (thực chất đây là tế bào sắc tố), tế bào con này là hậu duệ từ vi khuẩn lam Synechococcus nội cộng sinh trước đó. Tế bào sắc tố không thể tồn tại bên ngoài tế bào chủ. DNA tế bào sắc tố dài khoảng một triệu cặp base, chứa khoảng 850 gen mã hóa protein—ít hơn ba triệu cặp base so với bộ gen của Synechococcus, nhưng lớn hơn nhiều (xấp xỉ 150.000 cặp base) so với bộ gen của loại lục lạp hoàn thiện hơn. Tế bào sắc tố đã chuyển một lượng nhỏ DNA của chúng vào nhân tế bào chủ. Khoảng chừng 0,3—0,8% DNA của nhân Paulinella đến từ tế bào sắc tố, so với con số 11—14% đến từ lục lạp trong tế bào thực vật.
Hiện tượng cộng sinh kleptoplastidy
Trong một vài nhóm nguyên sinh vật tạp dưỡng, như một số loài dinoflagellate, lục lạp được lấy từ một tế bào tảo bị bắt giữ hay từ tảo cát, và chỉ sử dụng tạm thời (ngay lúc này nó đang là thực thể nội cộng sinh với tế bào chủ). Những lục lạp tạm thời này (klepto chloroplast hay kleptoplast) chỉ tồn tại vài ngày và sau đó sẽ bị thay mới.
DNA lục lạp
Lục lạp sở hữu DNA của riêng chúng, gọi là DNA lục lạp (chloroplast DNA), thường viết tắt thành ctDNA, hoặc cpDNA. Nó cũng được biết đến với cái tên plastome (bắt nguồn từ hai từ: plastid—lạp thể và genome—bộ gen, hệ gen, tạm dịch: bộ gen lạp thể). Sự tồn tại của nó chứng minh lần đầu vào năm 1962, và được giải mã đầu tiên vào năm 1986—khi hai nhóm nghiên cứu người Nhật Bản tiến hành giải mã DNA lục lạp của rêu tản và thuốc lá. Kể từ đó, hàng trăm bộ DNA lục lạp từ nhiều loài khác nhau đã giải mã trình tự, nhưng phần lớn là thực vật đất liền và các loại tảo lục, tảo lục lam, tảo đỏ, và những nhóm tảo khác với rất ít đại diện, điều này có thể gây ra một số thiên lệch trong quan điểm cấu trúc "điển hình" của DNA lục lạp cũng như thông tin di truyền chứa trong nó.
Cấu trúc phân tử
Trừ một vài ngoại lệ, toàn bộ hệ gen của phần lớn lục lạp nằm gọn trong một phân tử DNA mạch vòng duy nhất, thường dài khoảng 120.000–170.000 cặp base. Chu vi khoảng 30–60 micromet (μm), và khối lượng phân tử khoảng 80–130 triệu amu (đvC hay u).
Thông thường, các phân tử DNA lục lạp được cho là mạch vòng, nhưng một số bằng chứng còn cho thấy chúng thường có thêm dạng mạch thẳng.
Trình tự lặp lại đảo ngược
Nhiều DNA lục lạp chứa hai trình tự lặp lại đảo ngược (inverted repeat – IR) hay đoạn lặp (lại) đảo ngược, ngăn cách vùng sao chép đơn dài (long single copy section – LSC) và vùng sao chép đơn ngắn (short single copy section – SSC). Bình thường, một cặp trình tự lặp lại đảo ngược hiếm khi giống nhau hoàn toàn, nhưng ở DNA lục lạp, thật ngạc nhiên là chúng rất giống nhau, đây rõ ràng là một hệ quả của quá trình tiến hóa phối hợp (concerted evolution).
Chiều dài của những đoạn lặp đảo ngược khác nhau rất lớn, chênh lệch từ 4.000 đến 25.000 cặp base và chứa từ 4 đến hơn 150 gen. Các trình tự lặp lại đảo ngược ở tế bào thực vật thường dẫn đầu về chiều dài trong giới hạn này, từ 20.000–25.000 cặp base.
Những trình tự lặp lại đảo ngược được giữ lại cao trong các loài thực vật đất liền, và có tích lũy thêm ít đột biến. Tương tự những đoạn lặp đảo ngược tồn tại trong hệ gen vi khuẩn lam và hai dòng lục lạp khác (tảo đỏ và tảo lục lam), những trình tự này cũng xuất hiện trước lục lạp. Một số DNA lục lạp làm mất đi hoặc đảo lại những đoạn lặp lại đảo ngược (trở thành các đoạn lặp (lại) nguyên bản—direct repeat, không còn đặc tính đảo ngược nữa). Thực tế có thể thấy rằng những trình tự lặp lại đảo ngược giúp ổn định tốt hơn cấu trúc hệ gen lục lạp, vì vậy mà những DNA lục lạp mất đi một số trình tự này thường có xu hướng sắp xếp lại.
Thể nhân
Những lục lạp mới sinh có thể chứa đến 100 bản sao DNA, và số lượng sẽ giảm còn khoảng 15–20 bản sao tùy theo độ tuổi. Các DNA thường gom lại và đóng gói trong các thể nhân (hay vùng nhân—nucleoid), có khả năng chứa một số vòng DNA giống hệt nhau. Mỗi lục lạp có thể có nhiều thể nhân. Trong lục lạp tế bào tảo đỏ nguyên thủy, thể nhân tập trung tại vùng trung tâm, còn ở cây xanh và tảo lục, các thể nhân phân tán rải rác khắp chất nền stroma.
Mô hình điển hình của quá trình nhân đôi cpDNA
thumb|upright=2.0|Quá trình nhân đôi DNA lục lạp sử dụng nhiều cơ chế thòng lọng D (D-loop). Sơ đồ này được phỏng theo Hình minh họa 11 trong cuốn "A comparative approach to elucidate chloroplast genome replication." của Krishnan NM và Rao BJ. Cơ chế của quá trình nhân đôi DNA lục lạp chưa được xác định một cách thuyết phục, nhưng có hai mô hình chính đã đề xuất (đề mục này đang nói về Mô hình điển hình nhất trong đó). Các nhà khoa học đã cố gắng quan sát quá trình phân đôi (trực phân) lục lạp qua kính hiển vi điện tử từ những năm 1970. Kết quả của những thí nghiệm này đưa đến ý tưởng rằng DNA lục lạp nhân đôi bằng cách sử dụng một cấu trúc gọi là thòng lọng (tạo bởi) mạch kép tách nhau hay thòng lọng D, vòng D (double displacement loop, D-loop). Khi thòng lọng D mở rộng dọc theo vòng DNA (tháo xoắn và tách mạch dần chuỗi DNA), nó sẽ hình thành nên dạng cấu trúc trung gian theta (θ), còn biết đến với cái tên cấu trúc trung gian Cairns, và hoàn thành việc nhân đôi sau khi bổ sung xong các nucleotide dọc theo hai mạch gốc DNA. Sự sao chép bắt đầu từ những điểm gốc xác định. Tại đó, nhiều chạc tái bản dần xuất hiện, cho phép bộ máy nhân đôi tiến hành sao chép DNA. Tiếp theo, các chạc tái bản liên tiếp mở rộng và cuối cùng thông hết với nhau. Hai vòng xoắn kép cpDNA gồm các mạch mới tổng hợp tách ra và hoàn thiện dần để hình thành nên các nhiễm sắc thể cpDNA sau này.
Quá trình khử amine hóa
Theo mô hình điển hình, trong cpDNA, có một số thuận lợi dẫn đến khuynh hướng khử amine hóa A → G. DNA dễ dàng bị khử amine hóa khi tách thành những mạch đơn tự do không liên kết với nhau. Theo tiến trình mở rộng các chạc ba tái bản, có những mạch chưa kịp sao chép vẫn còn ở trạng thái mạch đơn tự do và chúng có nguy cơ xảy ra sự khử amine hóa A → G. Vì vậy, khuynh hướng của quá trình khử amine hóa biểu hiện thông qua các sơ hở của chạc tái bản là có khả năng nhất hiện tại, và định hướng này cũng được củng cố thêm khi các mạch đơn chưa kịp sao chép đó có thể giữ trạng thái tự do trong một khoảng thời gian dài. Mô hình này vẫn đang là một giả thuyết hàng đầu hiện nay; tuy nhiên, một mô hình thứ hai cũng gợi ý rằng thực sự phần lớn cpDNA có dạng mạch thẳng và quá trình nhân đôi tiến hành thông qua sự tái tổ hợp tương đồng. Nó cũng cho biết chỉ có một thiểu số vật chất di truyền lưu giữ trong các nhiễm sắc thể dạng vòng, trong khi phần còn lại có thể có trong các dạng mạch thẳng, phân nhánh hay những cấu trúc phức tạp khác.
Júnior Padilla
Júnior Jesús Padilla Zelaya (sinh ngày 4 tháng 4 năm 1992) là một cầu thủ bóng đá người Honduras thi đấu ở vị trí tiền vệ cho C.D. Victoria ở Honduran Liga Nacional.
Lục lạp
Mô hình thay thế
Một mô hình cạnh tranh khác của quá trình nhân đôi cpDNA khẳng định rằng phần lớn cpDNA có dạng mạch thẳng và sự nhân đôi tiến hành thông qua quá trình tái tổ hợp tương đồng, tương tự thực khuẩn thể T4 (bacteriophage T4). Mô hình này được đề xuất dựa trên việc phát hiện một số loài thực vật có cpDNA mạch thẳng, chẳng hạn như ngô, và có thể có nhiều loài khác chứa thêm những cấu trúc di truyền phức tạp hơn mà các nhà khoa học chưa thể hiểu rõ. Qua những thí nghiệm ban đầu trên cpDNA, những nhà khoa học từng chú ý đến các cấu trúc mạch thẳng này; tuy nhiên, họ cho rằng đó chỉ là hệ quả của những vòng DNA vỡ hỏng. Nếu các cấu trúc di truyền phân nhánh và phức tạp tìm thấy trong những thí nghiệm trên cpDNA là sự thật và không phải là hệ quả của dạng DNA chuỗi vòng (gồm các vòng DNA nối tiếp nhau) hoặc vỡ hỏng, thì cơ chế nhân đôi sử dụng những thòng lọng D (mô hình điển hình) là không đủ để giải thích việc tạo ra những cấu trúc như trên. Đồng thời, sự tái tổ hợp tương đồng cũng không mở rộng hỗ trợ cho khuynh hướng đột biến khử amine hóa A → G tìm thấy trong hệ gen lục lạp. Do thất bại trong việc giải thích khuynh hướng khử amine hóa cũng như vô số các loài thực vật được chứng minh có loại DNA vòng, giả thuyết của mô hình điển hình đã chiếm ưu thế hơn, tiếp tục cho rằng hầu hết cpDNA có dạng vòng và phần lớn nhân đôi thông qua cơ chế thòng lọng D.
Júnior Padilla
Tham khảo
Thể loại:Sinh năm 1992 Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Người San Pedro Sula Thể loại:Cầu thủ bóng đá Honduras Thể loại:Tiền vệ bóng đá Thể loại:Cầu thủ bóng đá F.C. Motagua Thể loại:Cầu thủ bóng đá Lobos UPNFM Thể loại:Cầu thủ bóng đá Liga Nacional de Fútbol de Honduras
Lục lạp
Thông tin di truyền và sự tổng hợp protein
Thông thường, bộ gen lục lạp chứa khoảng 100 gen mã hóa cho nhiều cấu trúc đa dạng, trong đó phần lớn liên quan đến sự sinh tổng hợp protein và quá trình quang hợp. Tương tự tế bào nhân sơ, DNA lục lạp cũng tổ chức các gen của nó thành các operon. Điều thú vị là không giống như các phân tử DNA tế bào nhân sơ, DNA lục lạp có chứa các intron (DNA ty thể (mtDNA) ở thực vật cũng vậy, nhưng ở người thì lại không).
Thông tin di truyền của bộ gen lục lạp trong các loài thực vật đất liền gần như tương tự nhau.
Quá trình thu gọn bộ gen lục lạp và sự chuyển gen
Chuyển gen nội cộng sinh có ý nghĩa giúp chúng ta hiểu hơn về hiện tượng biến mất lục lạp ở nhiều dòng chromalveolate. Ngay cả khi lục lạp cuối cùng mất đi, các gen mà nó đã chuyển cho các tế bào chủ trước đó có thể cung cấp những bằng chứng về sự tồn tại các lục lạp đã mất. Ví dụ, dù trong tảo cát (một heterokontophyte) hiện đang có một lục lạp nguồn gốc tảo đỏ, nhưng sự hiện diện của nhiều gen tảo lục trong nhân tế bào của chúng đã cung cấp chứng cứ cho thấy tổ tiên tảo cát (có thể cũng là tổ tiên của tất cả các loài chromalveolate) có lục lạp nguồn gốc tảo lục ở một số giai đoạn tiến hóa, và sau cùng thay bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo đỏ.
Ở thực vật đất liền, một hàm lượng khoảng 11–14% DNA trong nhân tế bào có thể có nguồn gốc từ lục lạp, riêng cải Arabidopsis lên đến 18%, tương ứng với khoảng 4.500 gen mã hóa protein. Đã có một vài quá trình chuyển gen gần đây từ DNA lục lạp đến hệ gen nhân tế bào thực vật đất liền.
Xấp xỉ 3.000 protein tìm thấy trong lục lạp, khoảng 95% mã hóa bởi các gen trong nhân. Nhiều phức hệ protein cấu tạo từ các tiểu đơn vị được tổng hợp từ cả hai hệ gen lục lạp và nhân tế bào. Vì vậy, lục lạp lẫn nhân phải cùng phối hợp với nhau để hoàn chỉnh quá trình sinh tổng hợp protein. Lục lạp hoạt động chủ yếu dưới sự kiểm soát của nhân tế bào, nhưng đôi khi nó có thể phát xuất những tín hiệu điều hòa biểu hiện các gen trong nhân, đây gọi là hiện tượng truyền tín hiệu ngược (retrograde signaling).
Sinh tổng hợp protein
Sinh tổng hợp protein trong lục lạp hoạt động với sự tham gia của hai loại enzyme RNA polymerase. Một mã hóa bởi DNA lục lạp, còn một có nguồn gốc từ nhân. Cả hai RNA polymerase này có thể nhận biết và liên hợp với nhiều loại vùng khởi đầu (hay vùng khởi động—promoter) trong bộ gen lục lạp. Các ribosome lục lạp tương tự ribosome vi khuẩn.
Sự hướng đích và nhập lại protein
Do có nhiều gen cpDNA chuyển vào nhân tế bào, nên nhiều protein từng dịch mã trong lục lạp hiện được tổng hợp ngay trong tế bào chất tế bào thực vật. Những protein này sẽ phải nhập trở lại lục lạp và kinh qua ít nhất hai lớp màng.
Kì lạ thay, khoảng một nửa trong số các sản phẩm protein của gen chuyển đi (transferred gene) lại không định hướng trở về lục lạp. Phần nhiều chuyển thành dạng thích nghi linh hoạt (exaptation), tham gia vào các chức năng mới như phân bào, định tuyến protein hay cả khả năng kháng bệnh. Một vài gen lục lạp tìm thấy nơi cư ngụ mới ở hệ gen ty thể—phần lớn đã trở thành các gen giả (pseudogene) không mang chức năng, mặc dù một ít gen tRNA vẫn còn hoạt động. Một số sản phẩm protein của DNA lục lạp chuyển đi tham gia vào lộ trình chế tiết (secretory pathway: một chuỗi những hoạt động dẫn đến kết quả cuối cùng là bài tiết protein ra ngoài tế bào). Cần lưu ý rằng nhiều lục lạp cấp hai có lớp màng ngoài cùng nguồn gốc từ màng tế bào chủ mà nó nội cộng sinh, và theo quan điểm tô pô học về không gian bên ngoài tế bào (lúc này không gian bên ngoài chứa chất nền ngoại bào của tế bào chủ "thống nhất" với không gian bên ngoài lớp màng ngoài cùng của lục lạp cấp hai hay chính xác là tế bào chất chứa bào tương của chính tế bào đó, bởi vì cả hai không gian này đều có cùng đặc tính "nằm ngoài" lớp màng tế bào chủ), vì vậy muốn đến được lục lạp từ bào tương, những sản phẩm protein phải băng qua lớp màng tế bào, giống như vừa mới hướng đích tới chất nền ngoại bào. Trong trường hợp thú vị này, protein hướng đích lục lạp thực ra đang "chu du" xuyên suốt lộ trình chế tiết (dù không thực sự bài tiết ra "ngoài").
Trong các tế bào chứa lục lạp sơ cấp thuở ban sơ thực tế luôn có sẵn ty thể (và peroxisome, và lớp màng tế bào phục vụ lộ trình chế tiết), do đó những thế hệ tế bào mới sau này đã phát triển một hệ thống hướng đích protein độc nhất để tránh việc các protein lục lạp gửi nhầm đến các bào quan khác, cũng như nhận nhầm những protein không của lục lạp.
Phần lớn, không hẳn tất cả trường hợp, các protein lục lạp mã hóa từ nhân đều bổ sung một peptide tín hiệu vào đầu N của tiền protein (protein sơ khai) trong quá trình dịch mã. Đôi khi, những trình tự vận chuyển cũng được tìm thấy tại đầu C, hay có thể đóng một vai trò nào đó trong chức năng protein.
Protein vận chuyển và kênh xuyên màng
Sau khi một chuỗi polypeptide lục lạp tổng hợp tại ribosome trong bào tương, một loại enzyme đặc hiệu sẽ tiến hành phosphoryl hóa cấu trúc phân tử để trở thành protein lục lạp, tức là bổ sung một nhóm phosphate vào nhiều (không phải tất cả) trình tự vận chuyển của chúng. Quá trình phosphoryl hóa giúp nhiều protein khác nhau kết nối với đoạn polypeptide, giúp nó đạt trạng thái gấp xoắn từ sớm. Điều này quan trọng bởi vì nó ngăn chặn protein lục lạp tự hoạch định dạng hoạt động của chúng và thực hiện chức năng lục lạp trong một khu vực không đúng—bào tương tế bào. Đồng thời, những chuỗi polypepide này cũng phải giữ hình thù ở mức phù hợp để lục lạp có thể nhận biết. Những protein kết nối cũng sẽ giúp các đoạn polypeptide hướng đích nhập lại lục lạp.
Lúc này, những protein lục lạp muốn vào được chất nền stroma phải kinh qua hai phức hệ protein xuyên màng, gồm: translocon màng lục lạp ngoài hay phức hệ TOC, viết tắt từ: translocon on the outer chloroplast membrane và translocon màng lục lạp trong hay phức hệ TIC, viết tắt từ: translocon on the inner chloroplast membrane. Những chuỗi polypeptide thường băng qua hai phức hệ này cùng một lúc, nhưng các kênh xuyên màng trong vẫn tìm lấy và thông qua những tiền protein còn phiêu bạt trong xoang gian màng.
Cấu trúc
thumb|right|[[Kính hiển vi điện tử truyền qua|Ảnh chụp hiển vi điện tử của một lục lạp. Trong đó, những chồng grana gồm thylakoid cùng với những phiến gian (lamellae) dễ dàng trông thấy.]]
Tất cả lục lạp đều có ít nhất ba hệ thống màng: màng lục lạp ngoài, màng lục lạp trong và hệ thống thylakoid. Loại lục lạp nguồn gốc từ quá trình nội cộng sinh thứ cấp có thể xuất hiện thêm vài lớp màng bao quanh bên cạnh hệ thống ba màng này. Phía trong lớp màng kép lục lạp là chất nền stroma, một chất dịch gần với trạng thái gel (nhớt), tạo nên phần lớn sinh khối cho lục lạp, và chứa trong đó những cấu trúc trôi nổi khắp khối dịch.
Có một số quan niệm sai lầm phổ biến về màng ngoài và màng trong lục lạp. Thực tế, lục lạp được bao bọc bởi một lớp màng kép có bằng chứng nguồn gốc từ vi khuẩn lam nội cộng sinh. Trong khi bình thường, nhiều người lại hay hiểu theo nghĩa: màng lục lạp ngoài là lớp màng thực bào trích ra từ màng tế bào chủ bao quanh lấy tổ tiên là vi khuẩn lam, điều này không đúng sự thật, thực chất cả hai màng lục lạp đều tương đồng với hai màng lipid kép ban đầu của vi khuẩn lam Gram âm.
Màng kép lục lạp cũng thường bị so sánh với màng kép ty thể. Đây không phải là một sự so sánh hợp lý, bởi vì màng trong ty thể được sử dụng để tạo ra cơ chế ngăn cách hình thành nên một gradient giúp các bơm proton hoạt động cũng như phục vụ quá trình phosphoryl hóa oxy hóa sản xuất hoạt chất cao năng ATP. Còn trong lục lạp, cấu trúc tương đương với chức năng màng trong ty thể lại là hệ thống màng thylakoid. Nhưng có đôi chút khác biệt, hướng gradient vận chuyển H+ ở lục lạp lại ngược lại so với ty thể (ở ty thể, H+ từ xoang gian màng đi vào chất nền; còn ở lục lạp, H+ từ xoang thylakoid tống ra chất nền). Ngoài ra, về mặt chức năng, màng trong lục lạp chỉ được quy định tham gia một số công đoạn chuyển hóa và tổng hợp vài chất, hoàn toàn không tương ứng với vai trò màng trong ty thể.
Màng lục lạp ngoài
Màng lục lạp ngoài là một màng bán nhớt cho phép những phân tử nhỏ và ion khuếch tán dễ dàng. Tuy nhiên, nó không thể thẩm thấu được những protein kích thước lớn, vì vậy những chuỗi polypeptide lục lạp tổng hợp trong tế bào chất phải lưu thông thông qua phức hệ TOC, hay translocon màng lục lạp ngoài, tiếng Anh: translocon on the outer chloroplast membrane.
Xoang gian màng và thành peptidoglycan
thumb|Thay vì là một xoang gian màng thực thụ, [[tảo lục lam lại có lớp thành peptidoglycan nằm giữa hai màng lục lạp trong và ngoài.]]
Bình thường, có một xoang gian màng dày khoảng 10–20 nanomet nằm giữa hai màng lục lạp trong và ngoài.
Lục lạp tảo lục lam có một lớp thành peptidoglycan chắn giữa hai màng lục lạp. Nó tương đương với thành tế bào peptidoglycan của tổ tiên là vi khuẩn lam, cũng nằm giữa hai màng lipid kép của chúng. Loại lục lạp này được gọi là muroplast (từ tiếng Latin mura, có nghĩa là "thành, tường"). Còn những nhóm lục lạp khác đã thoái hóa đi lớp thành này, để lại một không gian rỗng gọi là xoang gian màng choán giữa màng trong và màng ngoài lục lạp.
Màng lục lạp trong
Màng lục lạp trong giáp với chất nền stroma, có vai trò quản lý sự lưu thông vật chất ra vào lục lạp. Sau khi thông qua phức hệ TOC trên màng lục lạp ngoài, những polypeptide phải tiếp tục xuyên qua phức hệ TIC (translocon on the inner chloroplast membrane hay translocon màng lục lạp trong), được đặt trên màng trong lục lạp.
Ngoài việc quản lý quá trình vận chuyển các chất, màng lục lạp trong còn là nơi tổng hợp các acid béo, lipid và sắc tố carotenoid.
Ribosome lục lạp
Lục lạp có loại ribosome riêng, được sử dụng để tổng hợp nên một lượng nhỏ protein của chúng. Ribosome lục lạp bằng 2/3 kích thước ribosome tế bào nhân thực (khoảng 17 nm so với 25 nm). Chúng bắt lấy những chuỗi mRNA đã phiên mã từ DNA lục lạp và tiến hành dịch mã tổng hợp nên protein. Quá trình dịch mã ở lục lạp phức tạp hơn nhiều so với vi khuẩn, vì vậy mà ribosome của chúng cũng sẽ có những chức năng chuyên biệt, không có ở ribosome vi khuẩn. Những RNA ribosome trong tiểu phần nhỏ ở vài loại lục lạp Chlorophyta và euglenid thiếu đi những vị trí xác nhận trình tự Shine–Dalgarno, được coi là cần thiết để khởi đầu dịch mã ở phần lớn lục lạp và sinh vật nhân sơ. Sự thiết sót này hiếm khi quan sát thấy trong sinh vật nhân sơ và những nhóm lạp thể khác.
Plastoglobuli
Plastoglobuli (số ít plastoglobulus, đôi khi phát âm thành plastoglobule(s)) là những giọt hình cầu chứa lipid và protein đường kính khoảng 45–60 nanomet. Chúng được bao phủ bởi một lớp màng lipid đơn. Plastoglobuli tìm thấy ở tất cả lục lạp, nhưng trở nên đông đảo hơn trong những lục lạp bị mất cân bằng oxy hóa, hay "có tuổi" và chuẩn bị chuyển thể thành lão lạp (gerontoplast). Trong những trường hợp này, plastoglobuli cũng biến tướng phình to về kích thước. Chúng cũng phổ biến trong các tiền lục lạp (etioplast), nhưng giảm dần số lượng khi etioplast "trưởng thành" lên lục lạp.
Plastoglobuli chứa cả protein cấu trúc và enzyme, tham gia tổng hợp lipid và trao đổi chất. Chúng cũng chứa nhiều loại lipid, bao gồm plastoquinone, vitamin E, carotenoid và chlorophyll.
Plastoglobuli hình thành khi một túi bóng xuất hiện giữa các lớp của màng lipid kép trong màng thylakoid, hay "nảy chồi" từ những giọt plastoglobuli có sẵn—dù cho chúng không bao giờ tách khỏi thylakoid và trôi dạt trong stroma. Thông thường, tất cả plastoglobuli được tạo thành từ cách trên hoặc từ những dạng cong tròn cực độ của những túi dẹp hay phiến gian thylakoid. Chúng cũng bám phổ biến trên thylakoid stroma hơn là loại thylakoid grana.
Hạt tinh bột
Những hạt tinh bột có rất nhiều trong lục lạp, thường chiếm khoảng 15% thể tích bào quan, thậm chí trong một số loại lạp thể khác như lạp bột, chúng có thể đủ lớn để định hình nên hình dạng bào quan. Hạt tinh bột đơn giản chỉ là những hạt tích lũy tinh bột trong chất nền stroma, và không có màng bao bọc.
Các hạt tinh bột liên tục sản sinh và lớn lên suốt ngày trong lúc lục lạp vận hành tổng hợp chất đường, và khi màn đêm buông xuống, chúng được tiêu thụ một phần làm nhiên liệu cho quá trình hô hấp và sau đó xuất vào mạch rây, vì vậy trong lục lạp trưởng thành, hiếm khi có trường hợp một hạt tinh bột bị phân giải hoàn toàn cho quá trình hô hấp, hay chuyển đến các cơ quan dự trữ theo dòng mạch rây một hạt tinh bột nguyên vẹn mới sinh.
Trong những dòng lục lạp khác nhau, các hạt tinh bột có thành phần và vị trí rất đa dạng. Ở tảo đỏ, chúng có nhiều trong tế bào chất hơn là lục lạp. Còn ở thực vật, lục lạp tế bào thịt lá không tự tổng hợp đường và thiếu đi các hạt tinh bột.
Rubisco
Chất nền stroma chứa nhiều loại protein, trong số đó, protein phổ biến và quan trọng nhất chính là Rubisco, thậm chí cũng có thể là protein dồi dào nhất hành tinh. Rubisco là một enzyme, có khả năng cố định CO2 thành đường. Ở thực vật, rubisco có mặt trong tất cả lục lạp, còn ở thực vật , nó chỉ chứa trong những dạng lục lạp tế bào bao bó mạch, nơi xảy ra chu trình Calvin.
Pyrenoid
Lục lạp ở một số loại rêu sừng và tảo chứa cấu trúc gọi là pyrenoid. Nó không tìm thấy được ở thực vật bậc cao. Pyrenoid là những thể hình cầu và khúc xạ mạnh, là tụ điểm tích lũy tinh bột. Chúng gồm có một ma trận dày đặc electron và bao bởi hai mảng tinh bột hình bán cầu. Tinh bột được tích lũy khi pyrenoid trưởng thành. Với cơ chế tập trung carbon trong tảo, enzyme rubisco cũng tìm thấy trong các pyrenoid. Dù vậy, tinh bột vẫn có thể tích lũy quanh pyrenoid ngay cả khi CO2 khan hiếm. Pyrenoid có khả năng phân chia thành những pyrenoid mới, hoặc sản sinh theo kiểu de novo (tổng hợp từ đầu).
Hệ thống thylakoid
thumb|right|[[Kính hiển vi điện tử truyền qua|Ảnh chụp hiển vi điện tử cho thấy một số thylakoid sắp xếp thành những chồng grana cùng với các lamellæ (phiến gian). Plastoglobuli (đốm đen) cũng hiện diện.]]
Lơ lửng trong chất nền stroma là hệ thống thylakoid. Đây là một tập hợp những túi có màng bao rất linh động gọi là thylakoid, nơi tìm thấy diệp lục (chlorophyll) và xảy ra phản ứng sáng của quá trình quang hợp. Trong phần lớn lục lạp thực vật có mạch, các thylakoid sắp xếp thành những chồng gọi là grana; ngoài ra, ở một số lục lạp thực vật và tảo, thylakoid còn tự do trôi nổi trong chất nền stroma.
Cấu trúc grana
Sử dụng một kính hiển vi quang học nhìn vào lục lạp, vừa đủ để nhận thấy những hạt bé li ti màu xanh—chúng được gọi là grana (bắt nguồn từ granule, nghĩa là hạt; số ít: granum). Với kính hiển vi điện tử, người ta có thể quan sát chi tiết hơn hệ thống thylakoid, thấy được những chồng thylakoid phẳng dẹt tạo nên grana, và cả những phiến gian thylakoid stroma nối kết các chồng grana khác nhau. Trong kính hiển vi điện tử truyền qua, màng thylakoid hiện lên như những dải xen kẽ sáng–tối, dày 8,5 nanomet.
Trong một thời gian dài, những cấu trúc không gian ba chiều của hệ thống thylakoid vẫn chưa thể xác minh hay còn gây tranh cãi. Một mô hình thì mô phỏng granum tựa như một chồng chứa các túi thylakoid, liên kết với những phiến gian thylakoid stroma theo hình trôn ốc; một mô hình khác lại thể hiện granum như một thylakoid đơn nhất gập lại, kết nối với những grana khác thông qua thylakoid stroma theo hướng gần giống "trục và căm xe". Trong khi hệ thống thylakoid vẫn thường mô tả theo mô hình gấp lại, thì đến năm 2011, mô hình chồng túi/trôn ốc mới được công nhận là đúng đắn.
Theo mô hình thylakoid xoắn trôn ốc, grana là một chồng gồm các túi tròn dẹp thylakoid grana, tựa như một chồng tiền xu hay bánh kếp. Mỗi granum có thể chứa từ hai đến một trăm thylakoid, còn 10–20 vẫn là con số phổ biến nhất. Bao quanh grana là những thylakoid stroma, còn có tên là phiến gian hay tấm gian (lamellae, số ít: lamella). Vòng trôn ốc của thylakoid stroma xoắn theo một góc 20–25°, kết nối với thylakoid grana tương ứng thông qua những khe liên kết. Các vòng xoắn có thể mở rộng thành những phiến lớn liên kết qua lại nhiều grana, hay thu lại để tạo nên những cầu dạng ống trao đổi vật chất giữa các grana. Trong hệ thống thylakoid, dù cho có sai khác về thành phần protein màng ở mỗi phần, nhưng các lớp màng thylakoid vẫn luôn thông liền liên tục với nhau, kết hợp với xoang thylakoid (lumen) cùng nhau tạo nên một "mê cung" nối tiếp thống nhất.
Thylakoid
Thylakoid (đôi khi phát âm thành thylakoïd), là những cấu trúc dạng túi nhỏ có màng bao liên kết với nhau, đây là nơi xảy ra phản ứng sáng của quá trình quang hợp. Từ nguyên thylakoid xuất phát từ tiếng Hy Lạp thylakos, nghĩa là "cái túi".
Khảm trên màng thylakoid là những phức hệ protein quan trọng thực hiện những phản ứng sáng phục vụ quá trình quang hợp. Quang hệ II và quang hệ I là hai trong số chúng, chứa những phức hệ hấp thụ ánh sáng cấu tạo từ các sắc tố chlorophyll và catenoid, chúng hấp thu năng lượng ánh sáng và sau đó sử dụng để kích hoạt các electron thành dạng hoạt động. Những phân tử trong màng thylakoid tiếp tục dùng những electron kích hoạt này cho việc bơm ion H+ vào xoang thylakoid, làm giảm độ pH và gây acid hóa. ATP synthase là một phức hệ protein lớn khác, có khả năng khai thác gradient nồng độ (sự chênh lệch nồng độ) của ion H+ giữa chất nền và xoang thylakoid, nhằm sản sinh năng lượng ATP bằng cách lợi dụng dòng chảy H+ từ xoang khuếch tán trở lại chất nền—hoạt động chẳng khác gì một turbine.
Thylakoid gồm có hai loại: thylakoid grana và thylakoid stroma. Thylakoid grana là những túi dẹp xấp lên tạo nên chồng grana, còn thylakoid stroma là những phiến gian tiếp xúc với chất nền stroma. Thylakoid grana tựa như những đĩa bánh hình tròn đường kính khoảng 300–600 nanomet. Thylakoid stroma dạng như những tấm mỏng xoắn trôn ốc bọc quanh grana. Chóp và đáy của thylakoid grana tương đối phẳng, trên đó có chứa các phức hệ protein quang hệ II. Tính phẳng này cho phép chúng có thể sắp xếp khăng khít với nhau, tạo nên chồng grana với nhiều lớp màng siết chặt qua lại, gọi là màng trong grana (gồm phần mặt trên và mặt dưới của màng thylakoid grana), giúp tăng tính ổn định cũng như diện tích bề mặt cho hoạt động "bắt giữ" ánh sáng.
Thay vì đặt trong lòng grana như quang hệ II, những phức hệ protein lớn khác như quang hệ I và ATP synthase lại được định vị tại những vị trí tiếp xúc chất nền stroma. Chúng không phù hợp với lớp màng trong grana siết chặt, vì vậy ở những lớp màng tiếp xúc stroma chúng mới hiện diện và được tìm thấy. Màng tiếp xúc stroma này chính là các mép thoai thoải vòng quanh của màng thylakoid grana cùng với toàn bộ màng thylakoid stroma. Những phức hệ protein lớn này có khả năng đóng vai trò như các miếng đệm chắp giữa các phiến gian thylakoid stroma.
Số lượng thylakoid và tổng diện tích thylakoid của lục lạp chịu ảnh hưởng bởi sự tiếp nhận ánh sáng. Những lục lạp che dưới bóng râm chứa một lượng grana lớn và nhiều cùng với một diện tích màng phủ thylakoid rộng hơn lục lạp hứng chịu ánh sáng chói lóa. Những thông số này của hệ thống thylakoid có thể thay đổi chỉ trong vài phút tiếp xúc với ánh sáng hoặc không cho tiếp xúc.
Sắc tố và màu sắc lục lạp
Bên trong những quang hệ khảm vào màng thylakoid lục lạp là đa dạng nhiều loại sắc tố quang hợp, chúng có chức năng hấp thụ và thuyên chuyển năng lượng ánh sáng. Những loại sắc tố này được tìm thấy trong nhiều nhóm lục lạp khác nhau, và chúng cùng tạo nên một lượng lớn màu sắc đa dạng cho lục lạp.
<div style="position: relative; margin-left: 5px; margin-right: 10px; width: 100px; height: 491px; float: left; box-shadow: 1px 1px 3px rgba(0,0,0,0.2);"> [[Sắc ký trên giấy của một số chất chiết xuất từ lá rau bina cho thấy sự hiện diện của nhiều loại sắc tố khác nhau trong lục lạp của chúng.|100px]] Sắc ký trên giấy của một số chất chiết xuất từ lá rau bina cho thấy sự hiện diện của nhiều loại sắc tố khác nhau trong lục lạp của chúng.
<div style="position:absolute; width:100px; left:0; font-size:90%; line-height:120%; text-align:center; top:245px;"> Xanthophyll <div style="position:absolute; width:100px; left:0; font-size:90%; line-height:120%; text-align:center; top:272px;">  Diệp lục a <div style="position:absolute; width:100px; left:0; font-size:90%; line-height:120%; text-align:center; top:300px;"> Diệp lục b
Diệp lục (Chlorophyll)
Diệp lục a (hay chlorophyll a) là sắc tố tìm thấy ở tất cả lục lạp, cũng như cả tổ tiên của chúng là vi khuẩn lam. Diệp lục a là một loại sắc tố màu lục lam chịu trách nhiệm cho sự hình thành màu sắc ở hầu hết vi khuẩn lam và lục lạp. Ngoài diệp lục a, còn có thêm một số sắc tố khác thuộc nhóm này, bao gồm: sắc tố phụ diệp lục b, diệp lục c, diệp lục d và diệp lục f.
Diệp lục b là một sắc tố màu xanh ô liu chỉ tìm thấy trong lục lạp thực vật, tảo lục, lục lạp cấp hai nguồn gốc tảo lục và một ít vi khuẩn lam. Hai loại diệp lục là diệp lục a và b đã cùng nhau tạo nên màu xanh cho phần lớn lục lạp thực vật và tảo lục.
Vinasat-1
VINASAT-1 là vệ tinh viễn thông địa tĩnh đầu tiên của Việt Nam được phóng vào vũ trụ lúc 22 giờ 17 phút ngày 18 tháng 4 năm 2008 (giờ UTC). Dự án vệ tinh VINASAT-1 đã khởi động từ năm 1998 với tổng mức đầu tư là khoảng hơn 300 triệu USD. Việt Nam đã tiến hành đàm phán với 27 quốc gia và vùng lãnh thổ để có được vị trí 132 độ Đông trên quỹ đạo địa tĩnh.
Lục lạp
Diệp lục (Chlorophyll)
Diệp lục c chủ yếu có mặt trong lục lạp cấp hai nguồn gốc tảo đỏ, mặc dù nó không được tìm thấy trong chính lục lạp tảo đỏ. Ngoài ra, diệp lục c còn xuất hiện ở vài loại tảo lục và vi khuẩn lam.