cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Lâm Ti Phông
Liên kết ngoài
Thể loại:Người họ Lâm Thể loại:Người Quảng Ngãi Thể loại:Tiền vệ bóng đá Thể loại:Cầu thủ bóng đá Việt Nam Thể loại:Cầu thủ giải bóng đá vô địch quốc gia Việt Nam Thể loại:Cầu thủ giải bóng đá hạng nhất quốc gia Việt Nam Thể loại:Cầu thủ câu lạc bộ bóng đá Khánh Hòa Thể loại:Cầu thủ câu lạc bộ bóng đá Thành phố Hồ Chí Minh Thể loại:Cầu thủ câu lạc bộ bóng đá Thanh Hóa Thể loại:Cầu thủ đội tuyển bóng đá U-19 quốc gia Việt Nam Thể loại:Cầu thủ đội tuyển bóng đá U-23 quốc gia Việt Nam
Forsstroemia yezoana
Forsstroemia yezoana là một loài Rêu trong họ Leucodontaceae. Loài này được (Besch.) S. Olsson, Enroth & D. Quandt mô tả khoa học đầu tiên năm 2011.
Liên kết ngoài
Thể loại:Forsstroemia Thể loại:Thực vật được mô tả năm 2011
Mesospinidium incantans
Mesospinidium incantans là một loài thực vật có hoa trong họ Lan. Loài này được Rchb.f. mô tả khoa học đầu tiên năm 1880.
Liên kết ngoài
Thể loại:Mesospinidium Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1880
Nakaoka Shintarō
Nakaoka Shintarō (中岡 慎太郎) là một samurai sống vào thời Bakumatsu và là cộng sự thân cận của Sakamoto Ryōma trong phong trào lật đổ Mạc phủ Tokugawa, được xem là chí sĩ có đóng góp lớn cho công cuộc Minh Trị Duy tân.
Tiểu sử
thumb|left|140px|Ảnh chụp Nakaoka Shintarō ngày 24 tháng 11 năm 1866 Nakaoka chào đời tại phiên Tosa, nay là làng Kitagawa, Kōchi, là con trai của một trưởng thôn. Năm 1861, ông xin gia nhập trường của Takechi Hanpeita học hỏi về kiếm thuật. Ông là một trong những thành viên sáng lập của đảng cần vương Tosa Kinno-tō, một tổ chức chí sĩ bán quân sự do Takeichi lập ra để hỗ trợ phong trào Tôn vương Nhương di. Sau cuộc chính biến ngày 30 tháng 9 năm 1863, khiến phe nhương di bị Mạc phủ trấn áp, ông liền chạy trốn đến phiên Chōshū cùng với các công khanh nhương di quá khích, bao gồm cả Sanjō Sanetomi. Năm 1864, ông mưu tính ám sát Shimazu Hisamitsu nhưng thất bại và tham chiến cùng quân Chōshū trong Sự biến Cấm môn và vụ Pháo kích Shimonoseki. Cuối năm đó, với tư cách là thành viên của Kaientai do Sakamoto Ryōma thành lập, ông dồn hết sức vận động cho Liên minh Satsuma-Chōshū và nhận được sự ủng hộ và hỗ trợ của Sanjō Sanetomi. Tháng 3 năm 1867, ông đi cùng Sakamoto Ryōma đến phiên trấn quê nhà Tosa để đàm phán về một liên minh tương tự giữa Tosa và Satsuma. Vào tháng 6, ông bắt đầu các cuộc đàm phán để mở rộng hơn nữa liên minh mới bao gồm Chōshū cũng như phiên Hiroshima, nhưng vấn đề được đưa ra tranh luận khi Tướng quân Tokugawa Yoshinobu chính thức trao lại quyền hành cho Thiên hoàng. Nhận thấy cuộc nội chiến ngày càng có thể xảy ra, Nakaoka trở về Tosa và thành lập lực lượng dân quân Rikuentai. Rikuentai được mô phỏng dựa theo Kiheitai ở Chōshū vào tháng 7 cùng năm.
Ngày 10 tháng 12 năm 1867, Nakaoka đến Kyoto để thảo luận với Sakamoto Ryōma, nhưng bị trọng thương cùng với Sakamoto khi những thích khách không rõ danh tính tấn công chỗ ở của họ (tức là "biến cố Ōmiya"). Sakamoto chết ngay sau đó, riêng Nakaoka bị thương nặng vẫn nằm mê man trong suốt hai ngày liền rồi mới qua đời, dù không bao giờ tỉnh lại đủ để xác minh những kẻ tấn công. Mộ của ông được đặt tại Ryosen Gokoku Jinja ở quận Higashiyama-ku, Kyoto. Ông được Thiên hoàng Minh Trị truy tặng Chính tứ vị vào năm 1891.
Có một bức tượng đồng lớn của Nakaoka Shintarō tại ngọn hải đăng Murotomisaki ở Mũi Muroto tỉnh Kochi quê hương của ông, và một bức tượng khác (cùng với Sakamoto Ryōma) tại Công viên Maruyama ở Kyoto.
Cotula turbinata
Cotula turbinata là một loài thực vật có hoa trong họ Cúc. Loài này được L. mô tả khoa học đầu tiên năm 1753.
Liên kết ngoài
Thể loại:Cotula Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1753
Asura andamana
Asura andamana là một loài bướm đêm thuộc phân họ Arctiinae, họ Erebidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Asura
Lopholejeunea muelleriana
Lopholejeunea muelleriana là một loài Rêu trong họ Lejeuneaceae. Loài này được (Gottsche) Schiffner mô tả khoa học đầu tiên năm 1897.
Liên kết ngoài
Thể loại:Lopholejeunea Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1897
Medeiros
Liên kết ngoài
Thể loại:Đô thị bang Minas Gerais
Hegyhátszentpéter
Hegyhátszentpéter là một thị trấn thuộc hạt Vas, Hungary. Thị trấn này có diện tích 6,84 km², dân số năm 2010 là 158 người, mật độ 23 người/km².
Tham khảo
Thể loại:Hạt Vas Thể loại:Thị trấn của Hungary
Trochosa robusta
De Trochosa robusta (tên tiếng Anh: grote nachtwolfspin) là một loài nhện trong họ Lycosidae.
Loài này thuộc chi Trochosa. De grote nachtwolfspin được Eugène Simon miêu tả năm 1876.
Tham khảo
Thể loại:Trochosa Thể loại:Động vật được mô tả năm 1876
Rakuten Japan Open Tennis Championships 2022 - Đơn
Taylor Fritz là nhà vô địch, đánh bại Frances Tiafoe trong trận chung kết, 7–6(7–3), 7–6(7–2).
Novak Djokovic là đương kim vô địch, nhưng chọn tham dự ở Astana.
Hạt giống
• #🇳🇴 Casper Ruud (Vòng 1)
• #🇬🇧 Cameron Norrie (Rút lui)
• #🇺🇸 Frances Tiafoe (Chung kết)
• #🇦🇺 Nick Kyrgios (Tứ kết, rút lui)
• #🇦🇺 Alex de Minaur (Vòng 1)
• #🇨🇦 Denis Shapovalov (Bán kết)
• #🇬🇧 Dan Evans (Vòng 2)
• # Borna Ćorić (Tứ kết)
• # Nicolás Jarry (Vòng 1)
• # 🇸🇪 Elias Ymer (Vòng loại cuối cùng)
• # 🇯🇵 Hiroki Moriya (Vòng loại cuối cùng, Thua cuộc may mắn)
• # 🇯🇵 Rio Noguchi (Vượt qua vòng loại)
• # 🇦🇺 Max Purcell (Vòng loại cuối cùng)
• # 🇮🇳 Ramkumar Ramanathan (Vượt qua vòng loại)
• # 🇯🇵 Sho Shimabukuro (Vượt qua vòng loại)
Vượt qua vòng loại
• # 🇯🇵 Yuta Shimizu
• # 🇯🇵 Sho Shimabukuro
• # 🇯🇵 Rio Noguchi
Liên kết ngoài
Đơn
Xã Martinsville, Quận Clark, Illinois
Xã Martinsville (Martinsville Township) là một xã thuộc quận Clark, tiểu bang Illinois, Hoa Kỳ. Năm 2010, dân số của xã này là 1.602 người.
Xem thêm
Thể loại:Xã của Illinois Thể loại:Quận Clark, Illinois
Hopea paucinervis
Hopea paucinervis là một loài thực vật thuộc họ Dipterocarpaceae. Đây là loài đặc hữu của Indonesia.
Tham khảo
Thể loại:Thực vật Indonesia P Thể loại:Thực vật loài thiếu dữ liệu Thể loại:Thực vật Sumatra
Than To (huyện)
Than To (ธารโต) là một huyện (amphoe) ở phía nam của tỉnh Yala, miền nam Thái Lan.
Địa lý
Các huyện giáp ranh (từ phía bắc theo chiều kim đồng hồ) là: Bannang Sata của tỉnh Yala, Si Sakhon của tỉnh Narathiwat, Betong of tỉnh Yala và bang Kedah của Malaysia.
Hành chính
Huyện này được chia thành 4 phó huyện (tambon), các đơn vị này lại được chia ra thành 33 làng (muban). Thị trấn (thesaban tambon) của Khok Chang nằm trên một phần của tambon Mae Wat.
Liên kết ngoài
Thể loại:Huyện của Yala
Thierstein (huyện)
Thierstein là một trong 10 huyện của bang Solothurn của Thụy Sĩ, nằm ở phía bắc bang. Cùng với Huyện Dorneck, huyện này tạo thành Amtei (đơn vị bầu cử) Dorneck-Thierstein.
Thierstein có 12 đô thị, với Kleinlützel là một vùng đất nằm lọt trong huyện khác.
nhỏ|phải|300px|Huyện Thierstein nhỏ|300px|phải|Các đô thị của Thierstein
Tham khảo
Thể loại:Huyện của Thụy Sĩ
Beyoncé: Live at Wembley
Sự tiếp nhận
DVD bán được 264,000 bản tính riêng tại Mĩ được công bố bởi Nielsen SoundScan. Vào ngày 6 tháng 10 năm 2010, Beyoncé: Live at Wembley đã bán được 197,000 bản điện tử tổng cộng.
Liên kết ngoài
Thể loại:Album của Columbia Records Thể loại:Album video của Beyoncé Thể loại:Album video năm 2004 Thể loại:Album video thu trực tiếp Thể loại:Album video trực tiếp năm 2004 Thể loại:Album được chứng nhận Vàng của Recording Industry Association of Japan Thể loại:Album trực tiếp năm 2004
Pop Team Epic
Pop Team Epic (ポプテピピック), còn được biết tới với tên Poptepipic, là một bộ truyện tranh kỹ thuật số và webcomic hài siêu thực bốn khung của Nhật được viết và minh họa bởi Bkub Okawa (hay còn gọi là "Bukubu Okawa"), bắt đầu được đăng nhiều kỳ trên trang web Manga Life Win của Takeshobo vào tháng 8 năm 2014. Takeshobo đã phát hành năm tập tại Nhật Bản. Manga được cấp phép tại Bắc Mỹ bởi Vertical.
Truyện tranh kể về những cuộc hành trình sai lầm của hai cô gái 14 tuổi tên là Popuko và Pipimi, gặp phải nhiều tình huống vừa tầm thường vừa kỳ lạ và hành xử theo những cách kỳ quái và cường điệu không kém. Manga được chú ý vì hay nhại lại văn hóa đại chúng và kết hợp với chủ nghĩa siêu thực, phi lý và phi tuần tự, tất cả đã góp phần giúp nó có một lượng lớn khán giả Nhật Bản và phương Tây. Một bộ phim truyền hình chuyển thể từ anime của Kamikaze Douga và King Records sản xuất được phát sóng từ tháng 1 đến tháng 3 năm 2018; hai tập OVA được phát sóng vào ngày 1 tháng 4 năm 2019. Phần thứ hai dự kiến khởi chiếu vào năm 2022.
Manga
Pop Team Epic được viết và minh họa bởi Bkub Okawa, trước đây được biết đến với Touhou Project dōjinshi. Bộ truyện được đăng nhiều kỳ trên trang web Manga Life Win của Takeshobo từ ngày 29 tháng 8 năm 2014 và ngày 7 tháng 11 năm 2015. Tập tankōbon đầu tiên được phát hành bản in vào ngày 7 tháng 12 năm 2015. Okawa đã phát hành "mùa thứ hai" trên trang web Manga Life Win trong khoảng thời gian từ ngày 18 tháng 2 năm 2016 đến ngày 30 tháng 4 năm 2017. Tập thứ hai được phát hành vào ngày 7 tháng 6 năm 2017. "Mùa thứ ba" bắt đầu đăng tải trên trang web Manga Life Win vào ngày 10 tháng 10 năm 2017. Manga được cấp phép ở Bắc Mỹ bởi Vertical, trước đó đã bắt đầu phát hành bộ truyện vào tháng 10 năm 2018. Tuyển tập truyện tranh dựa trên bộ truyện tranh hư cấu Hoshiiro Girldrop đặc trưng đã được phát hành vào ngày 9 tháng 1 năm 2018.
Anime
Một bản chuyển thể anime của bộ truyện đã được công bố vào ngày 2 tháng 4 năm 2017. Ban đầu nó được cho là chuyển thể của Hoshiiro Girldrop vào ngày Cá tháng Tư năm 2017. Anime có hoạt hình của Kamikaze Douga và sản xuất bởi King Records, và được đạo diễn bởi Jun Aoki và Aoi Umeki. Bộ phim được phát sóng trong 12 tập từ ngày 7 tháng 1 đến ngày 25 tháng 3 năm 2018, sau khi bị trì hoãn từ tháng 10 năm 2017 do "lỗi của King Records". Một chương trình truyền hình đặc biệt được phát sóng vào ngày 1 tháng 4 năm 2019, bao gồm các tập 13 và 14.
Lấy nguyên gốc từ manga, anime có dạng một chương trình nhại hoạt hình, bao gồm nhiều tiểu phẩm rời rạc, điển hình có độ dài khác nhau. Những đoạn ngắn khác nhau giới thiệu chung nhiều kiểu hoạt hình, thường là CGI, hoạt hình 2D chuyên nghiệp và hoạt hình mang phong cách riêng từ Team AC (AC部). Mỗi tập phim dài nửa giờ có hai phân đoạn dài 15 phút, mỗi phân đoạn đổi các diễn viên lồng tiếng khác nhau và những khác biệt tinh tế khác.
Bài hát mở đầu cho các tập 2-10 là "Pop Team Epic" (được phối lại thành "Pop Team Epic (Rebroadcasting Mix)" cho phần còn lại của loạt phim, ngoại trừ hai tập cuối, trong Pop Team Epic Repeat) của Sumire Uesaka, trong khi bài kết thúc có tên "Poppy Pappy Day" được hát bởi Popuko (Yui Makino/Kenji Akabane (tập 1-6), Hiromi Igarashi/Toshiki Masuda (tập 8–9, 11)) and Pipimi (Yui Watanabe/Shunsuke Takeuchi (tập 1-6), Rei Matsuzaki/Wataru Hatano (tập 8–9, 11)), với Shouta Aoi hát chủ đề cho tập 12. Bài hát chủ đề kết thúc cho tập 10 là "Jinsei" (人生) cũng bởi bộ đôi Igarashi / Matsuzaki và Masuda / Hatano. Bài hát mở đầu cho tập một, được mở đầu bằng một phân đoạn của Hoshiiro Girldrop, là "Twinkling Star" của Drop Stars (Yui Ogura, Inori Minase và Uesaka). Tập 12 đã sử dụng các bản nhạc cổ điển Night on Bald Mountain và Dies Irae trong phim. Chủ đề mở đầu cho nửa đầu của phần đặc biệt là "last sparkle" của Uesaka, trong khi nửa sau sử dụng chủ đề mở đầu, "Pretty candle star" của Drop Stars (Ogura, Minase và Uesaka) trong phần đầu tiên và được nhại lại bởi Shunsuke Itakura và Tōru Adachi của Đội AC (lồng tiếng cho Korona Yuhi) trong phần hai. Bài hát chèn và chủ đề kết thúc cho nửa đầu là "Popuko ni Sauce" (ポプ子にソース) và "Fûsen Hikô" (風船飛行), tương ứng; cả hai đều được hát bởi Popuko (Yuka Ozaki / Kent Ito) và Pipimi (Aya Uchida / Ryuichi Kijima). Bài hát chèn cho nửa sau là "Bansaku neender", được hát bởi bộ đôi Ozaki / Uchida và Ito / Kijima, với Aoi hát phiên bản chủ đề kết thúc "Fūsen Hikō" (風船飛行), cũng như chủ đề kết thúc của riêng anh ấy, "AOI Traveler."
Loạt phim sắp có mùa thứ hai vào ngày 26 tháng 12 năm 2021, sau phần cuối của Pop Team Epic Repeat. Nó được dự kiến công chiếu vào năm 2022.
Sentai Filmworks phát sóng loạt phim trên Hidive. Crunchyroll phát sóng loạt phim trên toàn thế giới bên ngoài Châu Á. Funimation phát sóng phiên bản lồng tiếng Anh ở các vùng lãnh thổ nói tiếng Anh Funimation cũng đã mua được quyền phát hành anime trên video gia đình ở Bắc Mỹ và cũng đã sắp xếp bộ phim được phát sóng trên chương trình Toonami của Adult Swim bắt đầu từ ngày 1 tháng 7 năm 2018. Ở Úc và New Zealand, bộ truyện được phát sóng trên AnimeLab. Aniplus Asia phát sóng loạt phim ở Đông Nam Á. Loạt phim có sẵn trên Netflix vào tháng 2 năm 2020 với các tập ban đầu dài 11 phút. Nó đã được thay thế bằng định dạng nửa giờ ban đầu do khiếu nại từ người dùng. Một bản phối lại có tên là Pop Team Epic Repeat, kết hợp các diễn viên lồng tiếng từ phần chạy ban đầu, bắt đầu phát sóng từ ngày 9 tháng 10 năm 2021 và đang được phát sóng bởi Crunchyroll. Nó cũng có các phiên bản thu âm lại của các phân đoạn AC-BU và lồng tiếng Nhật của các phân đoạn Japon Mignon. Ngoài ra còn có sự khác biệt về hình ảnh trong phiên bản Repeat.
Tiếp thị
Các mô hình Nendoroid của Popuko và Pipimi, hóa trang thành Batman của Batman Ninja (do Kōichi Yamadera lồng tiếng) và Joker (do Wataru Takagi lồng tiếng), lần lượt được trưng bày tại gian hàng của Warner Bros. tại AnimeJapan 2018. Nó được gợi ý bởi Junpei Mizusaki tại Kamikaze Douga; hãng phim hoạt hình cả loạt phim truyền hình Pop Team Epic và phim Batman Ninja. Các số liệu giao nhau được đi kèm với một đoạn quảng cáo truyền hình dài 15 giây, trong đó Popuko và Pipimi (trong trang phục nói trên và được lồng tiếng bởi các diễn viên lồng tiếng tương ứng của bộ phim) tái hiện bản phác thảo từ truyện tranh Pop Team Epic trước khi chuyển sang cảnh Batman Ninja.
Vào ngày 26 tháng 4 năm 2018, trang web Umabi.jp của Hiệp hội Đua xe Nhật Bản đã ra mắt Pop Team Epic Kinen (ポプテピ記念) chiến dịch, nơi người dùng có thể tạo hình đại diện tùy chỉnh của Popuko hoặc Pipimi làm khán giả ảo. Vì con số lên đến một triệu vào cuối năm 2018, JRA đã phát hành một webisode có thương hiệu vào ngày 14 tháng 6 năm 2018. Được sản xuất bởi Space Neko Company (có phân đoạn Câu chuyện của đội nhạc Pop Team Story và một số bản phác thảo ngắn trong phim truyền hình), Mikako Komatsu và Ryusei Nakao lần lượt thể hiện lại vai Popuko trong phần một và phần hai, và Sumire Uesaka và Norio Wakamoto thể hiện Pipimi. JRA cũng tổ chức các sự kiện quảng cáo tại Trường đua ngựa Tokyo.
Liên kết ngoài
Thể loại:Funimation Thể loại:Seinen manga Thể loại:Sentai Filmworks Thể loại:Manga Takeshobo Thể loại:Yonkoma Thể loại:Anime dài tập dựa trên manga Thể loại:Hiện tượng Internet Thể loại:Truyện tranh mạng Nhật Bản Thể loại:Truyện tranh mạng bản in Thể loại:Anime truyền hình dài tập sắp phát sóng Thể loại:Manga năm 2014 Thể loại:Anime truyền hình dài tập năm 2018
Đại học Malaya
Đại học Malaya (tiếng Malaysia: Universiti Malaya) là đại học ra đời sớm nhất tại Malaysia, tây nam Kuala Lumpur. Trường này được xem là trường đại học số một ở Malaysia. Nhiều nhân vật nổi tiếng người Malaysia là cựu sinh viên trường này.
Lịch sử
Tiền thân của trường là Cao đẳng Y khoa Vua Edward VII thành lập năm 1905 và Cao đẳng Raffles năm 1929. Trường đại học Malaya được thành lập ngày 8 tháng 10 năm 1949 để giáo dục đào tạo bậc đại học cho Malaysia và Singapore. Trường đã nhanh chóng phát triển trong thập niên đầu sau khi thành lập và đã lập hai phân hiệu riêng năm 1959, một ở Singapore (sau này thành Đại học Quốc gia Singapore) và một ở Kuala Lumpur (với tên gọi là Đại học Malaya).
Tham khảo
Malaya Malaya Thể loại:Giáo dục Malaysia Thể loại:Hệ thống đại học ASEAN
5420 Jancis
5420 Jancis (1982 JR1) là một tiểu hành tinh vành đai chính.
Liên kết ngoài
Thể loại:Tiểu hành tinh vành đai chính Thể loại:Thiên thể phát hiện năm 1982
Tamiko Butler
Tamiko Butler (sinh ngày 4 tháng 1 năm 1991) là một tay đua xe đạp đến từ Antigua và Barbuda. Cô trở thành nhà vô địch đường bộ quốc gia Antigua và Barbuda vào năm 2009, 2010, 2012 và 2014. Cô đại diện cho quốc gia của mình tại Đại hội Thể thao Pan American 2011 trong cuộc đua đường trường và thử nghiệm thời gian và tại Đại hội Thể thao Khối thịnh vượng chung 2014 trong cuộc đua đường trường, theo đuổi cá nhân, đua điểm và đua cào. Cô cũng đã tham dự Đại hội Thể thao Pan American 2015. Cô được mệnh danh là nhà thể thao của Antigua và Barbuda trong năm 2011.
Tham khảo
Thể loại:Sinh năm 1991 Thể loại:Nhân vật còn sống
Chu kỳ tế bào
phải|nhỏ|350px|Sơ đồ về chu kỳ tế bào, cho thấy trạng thái của [[nhiễm sắc thể trong mỗi giai đoạn của chu kỳ.]]
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào
Chu kỳ tế bào có thể được chia thành các pha sau: G1, S, G2 (các pha G1, S, G2 được gộp lại thành kỳ trung gian ) và pha nguyên phân, hay pha M. Bản thân pha M bao gồm hai quá trình liên quan chặt chẽ với nhau: quá trình nguyên phân trong đó nhiễm sắc thể của tế bào mẹ được chia tách ra làm hai phần bằng nhau, và quá trình phân chia tế bào chất (cytokinesis) trong đó tế bào chất của tế bào mẹ tách làm hai phần bằng nhau và hình thành hai tế bào con. Việc kích hoạt mỗi pha phụ thuộc vào sự tiến triển đúng cách của pha trước. Tế bào nếu có chu kỳ bị tạm thời ngưng trệ hay bị đảo ngược thì được xem như lâm vào một trạng thái tĩnh lặng gọi là pha G0.
nhỏ|300px|Biểu đồ tổng quan về chu kỳ tế bào. Vòng tròn ngoài: I = [[Nguyên phân#Kỳ trung gian (gian kỳ)|kỳ trung gian, M = nguyên phân; inner ring: M = nguyên phân, G1 = pha G1, G2 = pha G2, S = pha S; không nằm trong vòng nào: G0 = pha G0/pha nghỉ. ]]
Sau khi quá trình phân bào kết thúc, các tế bào con tiếp tục kỳ trung gian của một chu kỳ tế bào mới cho riêng mình. Mặc dù thông thường các giai đoạn của kỳ trung gian không được phân biệt rõ ràng bằng các đặc điểm hình thái, mỗi kỳ hay pha của chu kỳ tế bào đều có những quá trình hóa sinh đặc trưng để chuẩn bị cho sự phân chia của tế bào.
Thời gian hoàn tất một chu kỳ tế bào tùy thuộc vào loại tế bào cũng như tùy sinh vật. Đối với người, các tế bào đang có tốc độ sinh sản nhanh hoàn tất một chu kỳ trong vòng 24 tiếng đồng hồ trong khi đối với các tế bào nấm men sinh sản nhanh thì thời gian này chỉ là 90 phút. Trong đó thì thời gian dùng để sinh trưởng và phát triển các bào quan dài hơn nhiều so với thời gian dùng để sao chép DNA và phân chia tế bào chất - ví dụ như trong tế bào người pha nguyên phân chỉ tốn từ 30 phút đến 1 giờ so với một chu kỳ đầy đủ là 24 giờ.
Pha G0
Thuật ngữ "hậu nguyên phân" hay "thời kỳ sau nguyên phân" (post-mitotic) thỉnh thoảng được dùng để ám chỉ pha G0 cũng như trạng thái suy lão của tế bào. Các tế bào không phân chia trong các sinh vật đa bào nhân chuẩn thường chuyển từ trạng thái của pha G1 sang trạng thái tĩnh lặng của pha G0 và có thể duy trì trạng thái tĩnh lặng này suốt một thời gian dài, thậm chí là vĩnh viễn (ví dụ tế bào cơ, tế bào thần kinh hay tế bào của mô thủy tinh thể). Đây là điều phổ biến xảy ra trong các tế bào đã hoàn toàn biệt hóa. Trạng thái tĩnh lặng của tế bào xuất hiện khi DNA của chúng bị hư hỏng hay thoái hóa, điều này khiến tế bào không sinh sản được, hoặc giả khi các điều kiện ngoại bào tỏ ra không ủng hộ sự phân bào hay không có tín hiệu kích thích sự tiếp tục của chu kỳ tế bào. Các tế bào ở trạng thái G0 cũng có thể phục hồi khả năng phân bào và quay trở về chu kỳ tế bào; quá trình này được cơ thể điều thiết nhằm đảm bảo sự sinh sản của tế bào nằm trong tầm kiểm soát.
Kỳ trung gian
Trước khi sự phân bào diễn ra, tế bào cần tích lũy các chất dinh dưỡng để chuẩn bị cho sự phân bào. Tất cả việc này diễn ra trong kỳ trung gian. Kỳ trung gian gồm có 3 pha: G1, S, và G2.
Pha G1
Pha G1 - hay còn được gọi là pha sinh trưởng - là giai đoạn đầu tiên của kỳ trung gian, nó bắt đầu khi sự phân bào kết thúc cho đến khi sự sinh tổng hợp DNA bắt đầu xảy ra. Trong khi hoạt động sinh tổng hợp ở quá trình phân bào diễn ra khá chậm, trong pha G1 chúng tăng tốc rất nhanh chóng. Trong pha này nhiều enzyme đã được sản sinh nhằm phục vụ cho các hoạt động diễn ra trong pha S kế tiếp - phần lớn chúng là enzyme xúc tác quá trình tự nhân đôi DNA. Thời gian tiến hành pha G1 thay đổi nhiều tùy theo loài và tùy theo các loại tế bào trong cùng loài. Trong giai đoạn này, kích thước tế bào tăng lên và tế bào tăng cường cung cấp protein cũng như tăng số lượng các bào quan khác (ti thể, ribosome). Ở người, pha này kéo dài chừng 5-6 tiếng đồng hồ.
Pha S
Tiếp theo pha G1 là pha S, bắt đầu khi sự sinh tổng hợp DNA xảy ra và kết thúc khi tất cả các nhiễm sắc thể đều được sao chép - lúc này mỗi nhiễm sắc thể bao hàm hai nhiễm sắc tử chị em. Vì vậy trong pha này, hàm lượng DNA trong tế bào được nhân đôi mặc dù số bội thể của tế bào không thay đổi. Tốc độ phiên mã RNA và sinh tổng hợp protein phải nói là cực kì chậm trong pha này. Tuy nhiên sự sinh tổng hợp histone thì vẫn mau lẹ - thực chất quá trình sinh tổng hợp histone chủ yếu diễn ra trong pha này.
Pha G2
Sau khi pha S kết thúc, tế bào sẽ chuyển sang pha G2 - pha này kéo dài cho đến khi quá trình nguyên phân bắt đầu. Sự sinh tổng hợp lại diễn ra mạnh ở pha này, trong đó chủ yếu là sự hình thành các sợi thoi hay vi quản vốn cần thiết cho quá trình nguyên phân. Việc ức chế sinh tổng hợp protein trong pha này sẽ khiến tế bào không thể nào bước vào quá trình nguyên phân được.
Pha nguyên phân
Pha nguyên phân, hay còn gọi là pha M, là một pha ngắn bao hàm sự phân bào có tơ (karyokinesis). Pha nguyên phân có thể được chia là nhiều kỳ, lần lượt xếp theo thứ tự thời gian như sau:
Nguyên phân là một quá trình mà trong đó tế bào nhân chuẩn chia tách nhiễm sắc thể trong nhân của nó thành hai phần giống hệt nhau để từ đó hình thành nên hai nhân cho hai tế bào con. Ngay sau quá trình nguyên phân là quá trình phân chia tế bào chất (cytokinesis), trong đó nhân tế bào, tế bào chất, bào quan và màng tế bào được phân chia làm hai phần gần giống nhau để hình thành nên hai tế bào con gần giống nhau. Cả hai quá trình này được gộp lại thành pha nguyên phân hay pha M (mitotic phase) - trong đó sự phân bào diễn ra để tế bào mẹ phân chia thành hai tế bào con gần như giống hệt nhau và giống hệt tế bào mẹ. Quá trình này chiếm 10 phần trăm của chu kỳ tế bào; đối với người như đã nói pha nguyên phân chỉ chiếm từ 30 phút đến 1 giờ so với cả chu kỳ là 24 giờ.
Nguyên phân chỉ xảy ra trong các sinh vật nhân chuẩn, tuy nhiên tùy theo loài mà quá trình nguyên phân diễn ra khác nhau. Ví dụ như các động vật trải qua một quá trình nguyên phân "mở" trong đó màng nhân bị phân giải trước khi nhiễm sắc thể bị chia tách, trong khi đó các loại nấm như Aspergillus nidulans và nấm men Saccharomyces cerevisiae trải qua một quá trình nguyên phân "đóng" - tức sự phân chia diễn ra trong một nhân tế bào toàn vẹn. Các sinh vật nhân sơ phân bào theo quá trình trực phân vì chúng không có nhân thật sự.
Quá trình nguyên phân phải nói là khá phức tạp và được điều tiết một cách chặt chẽ. Quá trình nguyên phân được chia thành nhiều kỳ - như đã nói ở trên và chúng tương ứng với sự kết thúc của một nhóm hoạt động trong tế bào cũng như sự khởi phát của một nhóm kế tiếp. Trong quá trình nguyên phân, các cặp nhiễm sắc thể xoắn chặt lại và trở nên co đặc, chúng bám vào các sợi thoi để các sợi thoi này kéo các nhiễm sắc tử chị em về hai phía đối nghịch nhau trong tế bào. Cuối cùng, toàn bộ tế bào mẹ chia làm hai tế bào con trong kỳ phân chia tế bào chất.
Vì việc phân chia tế bào chất thường tiến hành chung với nguyên phân, thuật ngữ "nguyên phân" thường được dùng chung lẫn lộn với "pha nguyên phân" hay "pha M". Tuy nhiên có nhiều loại tế bào tiến hành nguyên phân và phân chia tế bào chất riêng rẽ với nhau, hình thành các tế bào với trong đó mỗi tế bào có nhiều nhân. Hiện tượng này phổ biến nhất trong các loại nấm và nấm nhầy, và cũng xảy ra trong một số nhóm sinh vật khác. Ngay cả trong động vật, phân chia tế bào chất và nguyên phân cũng có thể được tiến hành độc lập với nhau, ví dụ như trong một số giai đoạn phát triển phôi của ruồi dấm Drosophila melanogaster. Những sai hổng xảy ra trong quá trình nguyên phân có thể khiến tế bào bị giết chết bởi sự chết tế bào được lập trình (tiêu biểu là chết rụng tế bào) hay biến nó thành tế bào ung thư.
Điều tiết chu kỳ tế bào sinh vật nhân chuẩn
Việc điều tiết chu kỳ tế bào bao hàm các quá trình có vai trò tối quan trọng trong sự tồn vong của tế bào, bao gồm các quá trình nhận diện và sửa chữa những sai hổng trong bộ máy di truyền cũng như ngăn chặn sự phân bào vô tội vạ. Các sự kiện ở cấp độ phân tử điều kiển chu kỳ tế bào được sắp xếp có quy củ, theo thứ tự và có định hướng; điều này có nghĩa là mỗi quá trình tiến hành một cách liên tục, kế tiếp nhau và một chiều - bản thân chu kỳ tế bào nói chung không thể đảo ngược được.
Vai trò của cyclin và CDK
Hai loại then chốt trong số các chất điều tiết chu kỳ tế bào là, cyclin và kinase phụ thuộc vào cyclin (cyclin-dependent kinase - CDK); chúng quyết định tiến trình của tế bào xuyên suốt chu kỳ của nó. Leland H. Hartwell, R. Timothy Hunt, và Paul M. Nurse nhận được Giải Nobel Y học năm 2001 vì công lao của họ tìm ra được các nhân tố này. Nhiều gien mã hóa cho cyclin và CDK được bảo tồn trong tất cả các sinh vật nhân chuẩn, tuy nhiên những sinh vật có cấu tạo phức tạp hơn thì có một cơ chế điều tiết chu kỳ tế bào tinh vi hơn và bao hàm nhiều thành phần tham gia hơn. Nhiều gien liên quan tới cơ chế này được nhận diện ở nấm men, nhất là loài Saccharomyces cerevisiae; ở đây danh pháp di truyền học ở nấm men khiến nhiều gien như vậy mang cái tên cdc (viết tắt của chữ tiếng Anh "cell division cycle", có nghĩa là "chu trình phân bào") và một mã số theo sau nó, tỉ như cdc25 hay cdc20.
Phân loại
Về phân loại, có bốn lớp cyclin chính, mỗi lớp cyclin sẽ hoạt hóa CDK ở một giai đoạn khác nhau. Tương ứng với các lớp cyclin này sẽ có các CDK khác nhau phù hợp với chúng.
Một cách phân loại khác gộp lớp G1/S và lớp G1 thành nhóm G1 và hai lớp còn lại thành nhóm B. Tất cả các cyclin nhóm B mang một chuỗi amino acid gọi là "hộp phá hủy" (destruction box), chuỗi amino acid này được enzyme APC ubiquitin ligase nhận diện và vì vậy chúng được điều tiết bởi enzyme này; trong khi đó các cyclin nhóm G1 thì không có.
Trong tế bào nấm men như Saccharomyces pombe và Saccharomyces cerevisae, tế bào chỉ sản xuất một loại CDK duy nhất. Tuy nhiên, các tế bào của động vật có xương sống có bốn loại CDK khác nhau (CDK 1,2,4,6). Mỗi phức hợp cyclin-CDK phosphoryl hóa một nhóm protein khác nhau và vì vậy chúng kích thích các loại hoạt động khác nhau trong tế bào, bản thân một loại phức hợp cũng có hiệu quả hoạt tính khác nhau tùy thời điểm trong chu kỳ.
Nguồn:
Các hoạt động đặc trưng của phức hợp cyclin-CDK
Cyclin D là cyclin đầu tiên được sinh tổng hợp trong chu kỳ tế bào, nhằm phản ứng lại các tín hiệu ngoại bào tỉ như các nhân tố sinh trưởng. Cyclin D bám vào các CDK4 sẵn có, hình thành nên các phức hợp cyclin D-CDK4. Phức hợp cyclin D-CDK4 sẽ phosphorylat hóa các protein nhạy cảm với khối u ác tính ở mắt (Rb - Retinoblastoma protein). Các Rb bị phosphorylat hóa sẽ tách khỏi protein E2F và không thể ức chế E2F được nữa. E2F được hoạt hóa sẽ kích thích sự phiên mã của nhiều gien khác nhau nhằm sản sinh ra cyclin E, cyclin A, DNA polymerase, thymidin kinase,... và cả bản thân E2F. Cyclin E mới sản sinh ra sẽ bám vào các CDK2, hình thành phức hợp cyclin E-CDK2, phức này sẽ thúc đẩy tế bào tiến từ pha G1 vào pha S (chuyển tiếp G1/S). Cyclin B cùng với cdc2 (ở động vật có vú là CDK1) hình thành nên phức hợp cyclin B-cdc2 có chức năng khơi mào quá trình chuyển tiếp G2/M. Việc hoạt hóa phức hợp Cyclin B-cdc2 dẫn tới sự đổ vỡ của cấu trúc màng nhân sự mở đầu của kỳ đầu trong nguyên phân; và cuối cùng phức này bị bất hoạt sẽ khiến tế bào kết thúc quá trình nguyên phân.
Điều tiết hoạt tính của CDK
Như đã nói, vì cyclin là nhân tố giúp hoạt hóa CDK (và bản thân hàm lượng CDK được giữ ổn định trong suốt chu kỳ tế bào) nên chính hàm lượng cyclin là nhân tố quyết định chủ đạo đối với hoạt tính của CDK. Tất nhiên, ngoài cyclin, tế bào còn có một số cơ chế khác nhằm tinh chỉnh hoạt tính của CDK ở một số giai đoạn nhất định.
Việc phosphorylat hóa CDK - do enzyme kinase Wee1 thực thi - sẽ diễn ra tại một cặp amino acid ở phần trên của vị trí hoạt động của CDK, qua đó ức chế hoạt tính của phức hợp cyclin-CDK. Việc phosphorylst hóa này chủ yếu nhằm vào CDK1 và diễn ra trước pha nguyên phân. Các gốc phosphat bị gắn vào CDK sau đó sẽ được enzyme phosphatase Cdc25 gỡ bỏ nhằm trả lại hoạt tính cho phức hợp cyclin-CDK. Cdc25 cũng chủ yếu tác động vào CDK1 khi pha nguyên phân bắt đầu xảy ra. Nói cách khác, cơ chế điều tiết của Wee1 và Cdc25 đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát hoạt tính của cyclin M-CDK tại pha nguyên phân.
Một số protein mang tên là protein ức chế CDK (CDK inhibitor protein - CKI) tham gia vào việc điều tiết hoạt động của CDK bằng cách bám vào CDK và có thể cả cyclin, thay đổi cấu trúc không gian ba chiều tại vùng hoạt tính của nó và qua đó ức chế hoạt tính của phức hợp cyclin-CDK.
Ở các động vật có vú, có thể nêu lên hai họ CKI trong nhóm này: cip/kip (protein tương tác CDK/protein ức chế kinase - CDK interacting protein/Kinase inhibitory protein) và INK4a/ARF (Inhibitor of Kinase 4/Alternative Reading Frame).
Các chất ức chế cdc25 được tổng hợp có thể hữu dụng trong việc chặn chu kỳ tế bào và vì vậy chúng được dùng để chống ung thư.
Điều tiết bằng quá trình phân giải protein
Khác với các giai đoạn khác, việc kích hoạt quá trình chuyển tiếp từ kỳ giữa sang kỳ cuối của nguyên phân được thực thi bởi quá trình phân giải protein. Chúng sẽ bị "đánh dấu" bởi quá trình ubiquitin hóa, tức bị gắn các nhánh ubiquitin để các tiêu thể nhận diện và phân giải. Ưu điểm của cách điều tiết này nằm ở chỗ quá trình phân giải là một chiều, nhờ đó chu kỳ tế bào tiển triển mà không bị đảo ngược tại các thời điểm tối quan trọng.
Trong quá trình này, có thể kể đến vai trò của hai tác nhân quan trọng:
Mạng lưới điều tiết phiên mã
Có những bằng chứng cho thấy một mạng lưới phiên mã bán tự động đã hoạt động phối hợp với bộ máy CDK-cyclin nhằm điều tiết chu kỳ tế bào. Một số nghiên cứu về biểu hiện gien trong nấm men Saccharomyces cerevisiae đã nhận dạng khoảng 800 - 1200 gien có biểu hiện thay đổi xuyên suốt trong chu kỳ tế bào; chúng được phiên mã ở mức độ cao trong một số giai đoạn của chu kỳ tế bào và ở mức độ thấp trong các giai đoạn còn lại. Trong khi bộ của các gien được nhận diện thay đổi theo các phương pháp điện toán và các tiêu chuẩn dùng để nhận dạng chúng, các nghiên cứu đều chỉ ra rằng phần lớn các gien của nấm men được điều tiết theo thời gian.
Nhiều gien biểu hiện theo giai đoạn được thúc đẩy, dẫn hướng bởi các nhân tố phiên mã, các nhân tố này cũng được biểu hiện một cách định kì. Một bảng về các thí nghiệm gỡ bỏ đơn gien nhận diện được 48 nhân tố phiên mã (chiếm 20 phần trăm số nhân tố phiên mã không thiết yếu) cho thấy chu kỳ tế bào bị sai kém. Các nghiên cứu về bộ gien sử dụng các công nghệ năng suất cao đã nhận dạng được các nhân tố phiên mã bám vào các vùng gien khởi động của bộ gien nấm men, và lập nên một sự tương quan giữa các phát hiện trên với các kiểu biểu hiện theo thời gian đã cho phép nhận diện các nhân tố phiên mã thúc đẩy các biểu hiện gien đặc trưng của từng pha chu kỳ. Sự biểu hiện của các nhân tố phiên mã của pha sau đã được xúc tiến bởi các nhân tố phiên mã đặc trưng của pha trước, và các mô hình điện toán đã cho thấy một mạng lưới CDK độc lập của các nhân tố phiên mã đó là đủ để tạo nên một dao động ổn định trong biểu hiện gien.
Các bằng chứng có từ các thí nghiệm cũng cho rằng biểu hiện gien có thể dao động theo các giai đoạn trong quá trình phân bào của các tế bào kiểu tự nhiên độc lập với bộ máy CDK-cyclin. Orlando và các đồng sự sử dụng các microarray để đo đạc sự biểu hiện của một bộ 1.271 gien đã được nhận diện định kỳ trong các tế bào bình thường cũng như các tế bào đột biến không có cyclin trong pha S và pha nguyên phân (clb1,2,3,4,5,6). Trong 1.271 gien đó, 882 tiếp tục biểu hiện trong các tế bào thiếu cyclin và cả tế bào bình thường mặc dù chu kỳ của các tế bào thiếu cyclin bị ngừng lại ở giai đoạn cuối pha G1 đầu pha S. 833 gien khác trong số đó biểu hiện khác nhau giữa các tế bào bình thường và các tế bào đột biến, cho thấy rằng các gien này được điều tiết trực tiếp hay gián tiếp bởi bộ máy CDK-cyclin. Một số gien biểu hiện trong cả hai loại tế bào thì cũng biểu hiện ở mức độ khác ở các tế bào đột biến so với tế bào bình thường. Điều này gợi ý rằng trong khi mạng lưới phiên mã có thể dao động độc lập với dao động của CDK-cyclin, chúng bắt cặp với CDK-cyclin theo phương cách để cả hai cùng tham gia vào việc đảm bảo sự chính xác về thời gian của các sự kiện xảy ra trong chu kỳ tế bào. Một số hoạt động điều tiết khác bao gồm phosphoryl hóa, một phương pháp điều chỉnh hậu dịch mã, của các nhân tố phiên mã của chu kỳ tế bào bởi Cdk1 có thể thay đổi vị trí hay hoạt tính của các nhân tố phiên mã nhằm kiểm soát chặt chẽ sự chính xác về thời gian của các gien đích (Ubersax 2003; Sidorova 1995; White 2009).
Trong khi phiên mã dao động đóng một vai trò quan trọng trong chu kỳ tế bào của nấm men, bộ máy CDK-cyclin hoạt động độc lập trong các chu kỳ của các tế bào trong thời kỳ sớm của phôi. Trước sự chuyển tiếp phôi nang giữa sự phiên mã ở hợp tử không xảy ra và tất cả các protein cần thiết, ví dụ như cyclin kiểu B, được dịch mã từ các RNA thông tin cung cấp từ người mẹ.
Điểm kiểm soát chu kỳ tế bào
Điểm kiểm soát chu kỳ tế bào được tế bào sử dụng nhằm giám sát và điều tiết diễn biến chu kỳ tế bào. Điểm kiểm soát có vai trò ngăn chặn chu kỳ tế bào tại một số điểm nhất định, nhờ đó tế bào có thể kiểm định lại một số diễn biến và quá trình cần thiết và sửa chữa những chỗ sai hỏng của DNA. Tế bào không thể thực hiện pha kế tiếp của chu kỳ cho đến khi nó thỏa mãn các yêu cầu mà điểm kiểm soát đặt ra.
Một số điểm kiểm soát được thiết kế để đảm bảo các DNA bị sai hỏng hay thiếu sót sẽ không được truyền cho các tế bào con cháu. Hai điểm kiểm soát như vậy tồn tại là điểm kiểm soát G1/S và điểm kiểm soát G2/M. Sự chuyển tiếp G1/S là một bước hạn chế bởi tỉ lệ trong chu kỳ tế bào và cũng được biết đến với cái tên điểm giới hạn (trong tế bào động vật) hay điểm bắt đầu (trong nấm men). Một mô hình về phản ứng của chu kỳ tế bào trước các sai hổng của DNA đã được đề xuất, mang tên là điểm kiểm soát sau nhân đôi DNA.
Protein p53 đóng một vai trò quan trọng trong việc khơi mào các cơ chế kiểm soát chu kỳ tế bào ở cả hai điểm kiểm soát G1/S và G2/M.
Vai trò trong việc hình thành khối u
Những bất thường trong việc điều hòa chu kỳ tế bào có thể dẫn tới việc hình thành các khối u. Như đã nói, một số gien như các gien ức chế chu kỳ tế bào (RB, p53...) khi bị đột biến có thể khiến tế bào sinh sản vô tội vạ và hình thành khối u. Mặc dù chu kỳ tế bào khối u bằng hay dài hơn tế bào bình thường, trong các khối u tỉ lệ tế bào trong trạng thái sẵn sàng phân bào so với các tế bào ở trạng thái pha G0 cao hơn nhiều so với các tế bào bình thường; trong khi đó các tế bào bị chết rụng hay già lão vẫn không thay đổi. Chính vì thế mà tính tổng cộng thì số tế bào khối u sẽ từ từ tăng dần lên.
Những tế bào đang trải qua chu kỳ một cách tích cực là mục tiêu trong các liệu pháp chữa bệnh ung thư vì các DNA của chúng bộc lộ tương đối rõ rệt trong quá trình phân bào và vì vậy chúng dễ bị tổn thương bởi các loại thuốc hay tia bức xạ. Việc này được tận dụng tối đa trong việc điều trị ung thư bởi một phương pháp mang tên là debulking, lúc này một số lớn các tế bào khối u bị loại bỏ và điều này khiến một số lớn tế bào khối u còn trong pha G0 bị chuyển sang pha G1 (do dinh dưỡng, ôxi, nhân tố sinh trưởng,... dồi dào hơn vì các tế bào giảm đi). Các tế bào này nhanh chóng bị tiêu diệt bởi tia bức xạ hay thuốc ngay khi mới chớm thực thi chu kỳ tế bào. Nhìn chung, các tế bào dễ bị tổn thương nhất vào cuối pha M và vào pha G2, còn sức chống chịu đối với bức xạ cao nhất ở cuối pha S. Đối với những tế bào có chu kỳ dài và pha G1 dài, chúng cũng có sức kháng cự tốt ở cuối pha G1. Kiểu đề kháng này liên quan đến mức độ các hợp chất sulfhydryl trong tế bào. Sulfhydryl có tác dụng kháng bức xạ và có mức độ cao nhất ở pha S và thấp nhất ở gần pha nguyên phân.
Tế bào động vật có vú có chu kỳ ngắn nhất trong môi trường nuôi cấy là tế bào ung thư biểu mô ruột - với chu kỳ kéo dài từ 9 đến 10 giờ. Còn tế bào gốc trong da chuột có thể có chu kỳ kéo dài đến 200 giờ. Những sự khác biệt này chủ yếu do khác biệt về thời gian ở pha G1, còn các pha M và S thì ít thay đổi.
Đồng bộ hóa mẻ cấy tế bào
Một số phương pháp có thể dùng để đồng bộ hóa các tế bào trong cùng mẻ cấy bằng cách tạm thời chặn chu kỳ tế bào ở một pha nào đó. Ví dụ như serum starvation và cho tế bào tiếp xúc với thymidine hay aphidicolin sẽ chặn chu kỳ tế bào ở pha G1, mitotic shake-off, xử lý với colchicine và nocodazole chặn chu kỳ tế bào ở pha nguyên phân; và xử lý với 5-fluorodeoxyuridine chặn ở pha S.
Liên kết ngoài
Thể loại:Sinh học tế bào  Thể loại:Quá trình tế bào Thể loại:Lão hóa tế bào
Hệ (địa tầng)
Hệ là thuật ngữ định nghĩa một đơn vị các lớp đá được hình thành trong một khoảng thời gian nhất định; về mặt lý thuyết nó là tương đương với thuật ngữ kỷ trong địa chất học, cũng là đơn vị được định nghĩa như là một khoảng thời gian, nhưng không giống như kỷ là sự liên tục của khoảng thời gian, hệ tại nhiều khu vực có thể bị đứt đoạn hay không hoàn chỉnh do các lực địa chất có thể tạo ra các phay nghịch hay thuận tại khu vực, bẻ cong cảnh quan và làm lộ thiên các đặc trưng địa hình khi lớp đá tích lũy bị phong hóa hay ngược lại. Hồ sơ đá tổng thể đã được tạo dựng lên theo từng mẩu nhỏ trong suốt mỗi hệ hay thống tự nhiên, sử dụng quy luật đè chồng, và được xử lý trong thực tế như là một thạch trụ lớn và liên tục, tổng thể của nó là khớp với kỷ địa chất tương ứng. Vì lý do này, hai thuật ngữ kỷ và hệ đôi khi bị dùng lẫn lộn và gây bối rối trong các văn bản không chính thức.
Hệ trong niên đại địa chất
Các hệ của liên giới Hiển sinh đã được định nghĩa trong thế kỷ XIX, bắt đầu với hệ Creta (do nhà địa chất người Bỉ là Jean d'Omalius d'Halloy đề xuất trong bồn địa Paris) và hệ Than đá (do các nhà địa chất người Anh là William Conybeare và William Phillips đề xuất) năm 1822. Các giới Cổ sinh và Trung sinh được phân chia thành các hệ hiện nay vẫn sử dụng trước nửa sau của thế kỷ XIX, ngoại trừ sửa đổi nhỏ khi hệ Ordovic được thêm vào năm 1879.
Một phát triển gần đây là sự phân chia chính thức của liên giới Nguyên sinh thành các hệ, đã được quyết định năm 2004.
Tham khảo
Thể loại:Địa tầng học Thể loại:Địa thời học Thể loại:Cổ địa lý học Thể loại:Cổ sinh học Thể loại:Khoa học Trái Đất Thể loại:Niên đại địa chất Thể loại:Địa chất lịch sử
Letis arcana
Letis arcana là một loài bướm đêm trong họ Erebidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Letis
Milk Cup
Giải bóng đá trẻ Bắc Ailen (Tên tiếng Anh:Northern Ireland Youth Soccer Tournament, thường được gọi là Milk Cup hoặc Dale Farm Milk Cup vì lý do nhà tài trợ) là một giải đấu bóng đá dành cho thanh thiếu niên quốc tế được tổ chức hàng năm tại Bắc Ireland. Các trận đấu chủ yếu được chơi ở khu vực Duyên Hải phía Bắc của Bắc Ireland, với các trận đấu diễn ra tại các thị trấn Portrush, Portstewart, Castlerock, Limavady, Coleraine, Ballymoney, Ballymena và Broughshane.
Trong tháng 10 năm 2013, Ủy ban tổ chức Milk Cup và lãnh đạo nhà tài trợ Hội đồng Sữa đưa ra một tuyên bố chung nói rằng Hội đồng các nhà tài trợ sữa dài hạn sẽ được rút không tài trợ. Trang Facebook chính thức cho cuộc thi tiết lộ rằng giải đấu này sẽ không còn được gọi là Milk Cup nữa.
Vào tháng 2 năm 2014, các nhà tổ chức thông báo rằng cuộc thi sẽ được tài trợ bởi Belfast - là công ty Dale Farm và cuộc thi sẽ được biết đến với cái tên là Dale trang trại Milk Cup.
Lịch sử
Giải Milk Cup bắt đầu vào năm 1983 với 16 đội tham dự dành cho lứa dưới 16 tuổi (Premier). Motherwell F.C. của nước Scotland là đội vô địch đầu tiên. Nó được thành lập bởi Jim Weir, Victor Leonard, George Logan và Bertie Peacock, một trong những cầu thủ bóng đá nổi tiếng nhất trong khu vực.
Giải đấu đã được mở rộng vào năm 1985, khi thêm một nhóm tuổi dưới 14 (Junior) và một lần nữa các nhà vô địch đầu tiên đến từ Scotland, đó là Rangers FC giành Milk Cup ở độ tuổi đó. Sự cạnh tranh ở các nhóm tuổi đã phát triển về quy mô và tầm cỡ trong những năm qua, với các đội đến từ tất cả các châu lục để cạnh tranh. Nhóm tuổi dưới U-19 (Elite) đã được giới thiệu vào năm 1995 và xứ Wales kết thúc giải đấu là đội vô địch. Theo truyền thống, trận chung kết được chơi tại Coleraine Showgrounds vào tối thứ Sáu.
Nhiều cầu thủ bóng đá quốc tế hiện nay đã từng chơi tại Giải Milk Cup, các cầu thủ như Charlie Davies, Jonathan Spector, Paul Scholes, and Wayne Rooney đã thi đấu tất cả nhóm tuổi ở Milk Cup. Tại World Cup 2002, đã có 30 cựu cầu thủ chơi tại giải Milk Cup.
Để chào mừng cuộc thi "lễ kỷ niệm 25 năm", một trận giao hữu diễn ra giữa đội Bắc Ireland và đội bốn lần vô địch Everton FC tại Coleraine Showgrounds vào ngày 14 tháng 7 năm 2007. Everton F.C. thắng 2-0.
Một trong những phần quan trọng của giải Milk Cup là sự góp mặt của 6 đội đại diện từ mỗi quận của Bắc Ireland - Antrim, Armagh, Down, Fermanagh, Londonderry và Tyrone. Hệ thống này cho phép các cầu thủ trẻ từ khắp nơi trên địa bàn tỉnh để cạnh tranh với một số đội tốt nhất trên thế giới ở lứa tuổi của họ.
Phương tiện truyền thông
Từ năm 2005, Giải Milk Cup được phát sóng trên kênh BBC Bắc Ai-len, tiếp quản từ truyền hình Ulster. Điều này dẫn đến phương tiện truyền thông chú ý nhiều hơn để phát sóng các trận chung kết vào buổi tối trên kênh BBC Two Northern Ireland. Thông thường theo quy định của Premier và Elite tổ chức các trận đấu sớm hơn vào buổi chiều. Một số trận đấu Milk Cup được phát sóng trên kênh BBC Two Northern Ireland, sẵn sàng phát sống trực tiếp tại Vương quốc Anh thông qua kênh BBCi và Trang Web BBC SPORT. Một số trận đấu Milk Cup khác được phát sóng trực tuyến tại http://www.bbc.co.uk/northernireland/milkcup. Phạm vi tin tức thường được tổ chức bởi Stephen Watson, với các bình luận viên BBC như Jackie Fullerton, Michael McNamee, Paul Gilmour, Joel Taggart, Grant Cameron, John O'Neill, Gerry Armstrong và Oran Kearney.
Liên kết ngoài
Thể loại:Milk Cup Thể loại:Giải đấu bóng đá trẻ
Heidi Lehrer
Heidi Lehrer, (sinh ngày 4 tháng 3 năm 1966) là một người vận động viên canoe nước rút từ Antigua và Barbuda, người đã thi đấu vào giữa những năm 1990. Tại Thế vận hội Mùa hè 1996 ở Atlanta, cô đã tiến tới sự tái tổ chức sự kiện K-1 500 m, nhưng không thi đấu.
Tham khảo
Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Sinh năm 1966
Stethoperma batesi
Stethoperma batesi là một loài bọ cánh cứng trong họ Cerambycidae.
Tham khảo
Thể loại:Stethoperma
Lopholejeunea multilacera
Lopholejeunea multilacera là một loài Rêu trong họ Lejeuneaceae. Loài này được (Stephani) Stephani mô tả khoa học đầu tiên năm 1912.
Senna pentagonia
Senna pentagonia là một loài thực vật có hoa trong họ Đậu. Loài này được (Mill.) H.S.Irwin & Barneby miêu tả khoa học đầu tiên.
Liên kết ngoài
Thể loại:Senna
Bissanahalli, Srinivaspur
Bissanahalli là một làng thuộc tehsil Srinivaspur, huyện Kolar, bang Karnataka, Ấn Độ.
Tham khảo
Thể loại:Kolar (huyện)
Bệnh viện Bệnh Nhiệt đới
Bệnh viện Bệnh Nhiệt đới có thể chỉ đến:
Laccodytes
Laccodytes là một chi bọ cánh cứng trong họ Dytiscidae. Chi này được Régimbart miêu tả khoa học năm 1895.
Các loài
Các loài trong chi này gồm:
Tham khảo
Thể loại:Laccophilini
Polia carbonifera
Polia carbonifera là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Polia
Leucodon alopecurus
Leucodon alopecurus là một loài Rêu trong họ Leucodontaceae. Loài này được Brid. mô tả khoa học đầu tiên năm 1819.
Liên kết ngoài
Thể loại:Leucodon Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1819
Cotula villosa
Liên kết ngoài
Thể loại:Cotula Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1838
Nomada siciliensis
Nomada siciliensis là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Dalla Torre & Friese mô tả khoa học năm 1894.
Tham khảo
Thể loại:Nomada Thể loại:Động vật được mô tả năm 1894
Mesospinidium lehmannii
Mesospinidium lehmannii là một loài thực vật có hoa trong họ Lan. Loài này được Garay mô tả khoa học đầu tiên năm 1973.
Trochosa ruandanica
Trochosa ruandanica là một loài nhện trong họ Lycosidae.
Mesospinidium lehmannii
Liên kết ngoài
Thể loại:Mesospinidium Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1973
Trochosa ruandanica
Tham khảo
Thể loại:Trochosa
Hopea parviflora
Hopea parviflora là một loài thực vật thuộc họ Dipterocarpaceae. Đây là loài đặc hữu của Ấn Độ.
Liên kết ngoài
Thể loại:Thực vật Ấn Độ P Thể loại:Thực vật đặc hữu Ấn Độ
Lopholejeunea nigricans
Lopholejeunea nigricans là một loài Rêu trong họ Lejeuneaceae. Loài này được (Lindenb.) Stephani mô tả khoa học đầu tiên năm 1898.
Liên kết ngoài
Thể loại:Lopholejeunea Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1898
Gia Lộc (thị trấn)
Địa lý
Thị trấn Gia Lộc nằm ở phía bắc huyện Gia Lộc, có vị trí địa lý:
Thị trấn Gia Lộc có diện tích 7,67 km², dân số năm 2018 là 18.307 người, mật độ dân số đạt 2.387 người/km².
Lịch sử
Vào thời Trần, địa bàn thị trấn Gia Lộc ngày nay là trang Cối Xuyên thuộc tổng Hội Xuyên, huyện Gia Lộc. Trang Cối Xuyên gồm 6 trại: Đại Liêu, Đức Phong, Mỹ Long, Tiên Nha, Vĩnh Dụ, Đém. Đến thời Lê, vào khoảng năm 1672-1673, trang Cối Xuyên đ­ược đổi thành Hội Xuyên và đến triều vua Khải Định 1916-1926, Hội Xuyên đư­ợc chia thành 2 xã Hội Xuyên và Ph­ương Điếm. Xã Hội Xuyên có 3 thôn là Đại Liêu, Mỹ Long và Đức Phong; xã Ph­ương Điếm có 3 thôn là Vĩnh Dụ, Tiên Nha, Ph­ương Điếm.
Năm 1948, ba xã Hội Xuyên, Ph­ương Điếm, Cẩm Chuế (gồm 2 làng Chằm và Tó) được hợp nhất thành xã Nghĩa H­ưng. Đến năm 1956, xã Nghĩa H­ưng lại đ­ược chia thành 2 xã Nghĩa H­ưng và Phư­ơng Hư­ng. Xã Nghĩa H­ưng gồm 2 làng: Hội Xuyên và Đức Đại (gồm 2 làng Đức Phong và Đại Liêu sáp nhập với nhau). Xã Phư­ơng H­ưng gồm 4 làng: Ph­ương Điếm (gồm 2 làng Đém và Vĩnh Dụ hợp nhất), làng Ngà (Tiên Nha), làng Chằm và làng Tó.