cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Điện thế hóa dài hạn
Pha dài hạn
nhỏ|Quá trình chuyển đổi giữa pha ngắn hạn và pha dài hạn được diễn ra thông qua enzyme ERK, là [[enzyme điều chỉnh tín hiệu ngoại bào. ]] Pha ngắn hạn diễn tiến kéo dài sẽ dẫn đến xuất hiện pha dài hạn. Không như pha ngắn hạn không có sự tạo ra protein, pha dài hạn thiết yếu diễn ra quá trình phiên mã của gen và tương đương như thế có sự tổng hợp nên protein ở tế bào sau synap. Pha dài hạn lại chia thành hai thời kỳ: Thời kỳ đầu phụ thuộc vào sự tổng hợp protein, trong khi đó thời kỳ thứ hai phụ thuộc cả quá trình phiên mã và sinh tổng hợp protein tức dịch mã. Theo danh pháp khoa học thì hai thời kỳ trong pha dài hạn này thường còn được gọi là LTP2 và LTP3, và pha ngắn hạn tương ứng LTP1.
Chuyển đổi pha và hình thành chuỗi các sự kiện ăn khớp nhau
Pha dài hạn diễn ra đặc trưng bởi sự thay đổi hoạt động của gen, cụ thể là các gen sẽ mã hóa và tạo ra protein. Điều này do các protein kinase hoạt tính ổn định được hoạt hóa trong pha ngắn hạn, điển hình là enzyme MAPK, protein kinase hoạt hóa các tác nhân gián phân. Thực tế, MAPK hay chính xác là phân họ của các MAPK — ERK enzyme kinase điều chỉnh tín hiệu ngoại bào — phân tử đóng vai trò là cầu nối giữa pha ngắn hạn và pha dài hạn. Bởi vì các enzyme như CaMKII và PKC trong pha ngắn hạn, mang nhiệm vụ như những dòng thác tín hiệu nội bào tất cả chúng có thể chuyển đổi tín hiệu cho ERK, bằng cách phosphoryl hóa nó dẫn đến hoạt hóa enzyme này. Theo như nghiên cứu gần đây cho thấy để xảy ra được pha dài hạn có thể phụ thuộc vào nhiều sự kiện phân tử diễn ra cùng một lúc, đó là sự kiện hoạt hóa Protein Kinase A (PKA) và tăng nồng độ calci nội bào, tiếp đó đưa protein CRTC1 (TORC1) hoạt tố phiên mã mạnh gắn vào protein CREB — protein liên kết yếu tố phản ứng AMP vòng. Pha này cần sự xảy ra của các sự kiện phân tử trong cùng một thời gian minh chứng cho bản chất tự nhiên của quá trình điện thế dài hạn, quá trình với tính thống nhất và liên kết chặt chẽ rất cao dưới mức độ phân tử gắn liền với quá trình hình thành kiến thức.
Diễn tiến dài hạn
Với sự hoạt hóa của enzyme ERK, nó có thể phosphoryl hóa nhiều phân tử khác nhau trong tế bào chất và nhân để cuối cùng hình thành nên sự tổng hợp protein và làm thay đổi hình thái tế bào thần kinh trong pha dài hạn. Nằm ở nhân và bào tương gồm có các phân tử đóng vai trò là yếu tố phiên mã như là CREB. Và khi hoạt hóa ERK, enzyme này có thể phát sinh tổng hợp protein thông qua việc hoạt hóa các yếu tố phiên mã, và protein này mang nhiệm vụ cốt lõi trong việc duy trì những biến đổi thông tin mang tính dài hạn. Một protein như thế điển hình nhất là PKMζ, là enzyme kinase cũng sở hữu thuộc tính ổn định, và khi tăng hoạt động điện thế dài hạn thì sự tổng hợp của enzyme này cũng tăng theo. Như trên có đề cập đến thì PKMζ là dạng isoform không điển hình của PKC khi mà nó thiếu tiểu đơn vị điều hòa và vì thế nên hoạt động của nó vẫn chủ yếu mang tính cơ định, nghĩa là nó bền vững và ổn định hơn các loại phân tử protein khác. Không như những enzyme kinase khác trong quá trình ĐTHDH, PKMζ khi được hoạt hóa nó tồn tại hơn 30 phút kể từ lúc xảy ra hoạt động điện thế dài hạn; nói cách khác, PKMζ là yếu tố chủ đạo để duy trì pha dài hạn. Chính vì lẽ đó nên PKMζ đóng vai trò quan trọng đối với việc duy trì thông tin ký ức đồng thời cũng được cho là trọng yếu cho trí nhớ dài hạn (long-term memory). Và thực sự là như vậy khi người ta chứng minh bằng cách đặt PKMζ dưới sự kiểm soát của chất ức chế nó trong hồi hải mã chuột kết quả dẫn đến tình trạng hội chứng quên trước (retrograde amnesia) mà không chút ảnh hưởng nào đến trí nhớ ngắn hạn; PKMζ không nắm giữ vai trò nào trong việc thiết lập con đường trí nhớ ngắn hạn. PKMζ trong nghiên cứu gần đây cho thấy rằng khả năng chính của nó không ngoài việc duy trì pha dài hạn bằng việc trực tiếp vận chuyển và tái sắp đặt lại các protein giàn ở synap làm biến đổi lý hóa tế bào thần kinh. Tuy vậy trong cuộc nghiên cứu khoảng vài năm trở lại đây, thí nghiệm làm thiếu hụt PKMζ trên loại chuột biến đổi gen lại cho ta thấy là quá trình ĐTHDH vẫn diễn ra một cách bình thường và điều đó đã đặt ra dấu chấm hỏi cho vai trò thực sự của PKMζ.
Cố định hóa sự thay đổi độ mạnh của synap theo hướng tăng lên song song với đó chính là quá trình tăng sinh tổng hợp các cấu trúc trước và sau synap điển hình như là cúc tận cùng, gai sợi nhánh, vùng đặc sau synap (chứa rất nhiều protein đặc hiệu cho việc dẫn truyền thông tin tín hiệu). Ở mức độ phân tử, sự gia tăng các protein giàn sau synap như PSD-50 và Homer1c cũng đã cho thấy có mối tương quan nhất định đó là ổn định hóa sự phát triển cấu trúc synap.
Các biến đổi lý hóa tại synap
Ta có thể nhận biết được pha dài hạn diễn ra chính là nhờ vào một vài protein đặc trưng được tổng hợp nên. Và bất kể protein nào đi chăng nữa của pha dài hạn, tất cả chúng đều nhằm làm tăng số lượng gai trên sợi nhánh, mở rộng diện tích bề mặt tiếp xúc, và tăng độ nhạy màng tế bào sau synap với chất dẫn truyền thần kinh trong pha dài hạn. Sau đó là sự tăng cường tổng hợp từng loại thụ thể AMPA. Pha dài hạn cũng làm tổng hợp synaptotagmin ở trước synap và tăng số lượng bọc synap, tức có nghĩa là pha dài hạn không chỉ tăng sinh tổng hợp protein ở tế bào sau synap, mà còn ở tế bào trước synap. Như đã đề cập từ trước, sự tổng hợp protein ở sau synap cũng làm gây ra quá trình tương tự ở trước synap, và cần phải có quá trình truyền tin từ tế bào sau synap đến tế bào trước synap. Điều này xảy ra thông qua quá trình tổng hợp chất truyền tin ngược chiều, sẽ được bàn luận đến ở mục sau.
Ngay cả khi các nghiên cứu chỉ giới hạn ở các tế bào sau synap, các nhà điều tra nghiên cứu không thể xác định rõ vị trí tổng hợp nên protein, quá trình diễn ra đặc trưng trong pha dài hạn. Không rõ liệu rằng quá trình tổng hợp protein diễn ra ở thân tế bào sau synap hay là ở sợi nhánh. Mặc dù là sớm đã được quan sát cấu trúc ribosome (thành phần chính của bộ máy tổng hợp protein) ở sợi nhánh tế bào thần kinh từ lúc khoảng những năm 1960, thế nhưng ở tại thời điểm ấy người ta cho rằng thân tế bào thần kinh (soma) mới là vị trí mà quá trình tổng hợp protein chiếm ưu thế vượt trội so với những cấu trúc còn lại. Lập luận này thực sự không có gây ra tranh cãi nào cho đến những năm 1980, khi mà các nhà điều tra nghiên cứu báo cáo có hiện tượng tổng hợp protein ở sợi nhánh dù nó đã bị cắt đứt ra khỏi thân tế bào. Và khoảng hai thập kỷ trở lại đây, các nhà nghiên cứu chứng minh rằng sự tổng hợp protein mang tính cục bộ lại cần thiết cho vài loại quá trình ĐTHDH.
Một lý do nữa để giải thích nhằm kiểm định giả thuyết tổng hợp nhiều protein cục bộ ở tế bào thần kinh này, đó là cơ chế này là khả thi và đồng thời nó phù hợp với tính đặc hiệu của ĐTHDH. Nếu quá trình tổng hợp protein nó mang tính cục bộ ở trong pha dài hạn, thì chỉ ở các gai trên sợi nhánh đón nhận các kích thích đủ gây ra ĐTHDH sẽ trải qua quá trình đó; điện thế hoạt động sẽ không truyền đến synap kế tiếp. Trái lại là, toàn bộ quá trình tổng hợp ra protein xảy ra trong thân tế bào và có sự vận chuyển protein ra từ trong thân đến mọi nơi của tế bào, bao gồm cả ở những synap không nhận kích thích gây ra điện thế dài hạn. Như thế là giả thuyết cơ chế tổng hợp protein cục bộ không nói lên điều gì cả về tính đặc hiệu của synap, bởi việc chứng minh ở trên. Tuy nhiên, giả thuyết "dấu vết synap" lại thống nhất được một cách thành công về tính đặc hiệu cả về tính liên kết của synap và nhất quán với quá trình tổng hợp protein toàn phần.
Con đường truyền tin ngược chiều
Con đường này vẫn hiện còn là giả thuyết và người ta đang cố gắng tìm ra các bằng chứng hoàn hảo để chứng minh nó, khi ĐTHDH gây ra những biến đổi lý hóa ở tế bào sau synap, có một số bằng chứng cho ta thấy được là quá trình biến đổi này nó cũng diễn ra ở tế bào trước synap. Giả thuyết này được đặt tên dựa trên sự dẫn truyền trực tiếp qua synap ngược chiều so với bình thường, tức là xuất phát từ tế bào sau synap đến tế bào trước synap. Để mà các biến đổi hình thái do điện thế thần kinh gây ra ở sau synap cũng gây ra biến đổi tương tự ở phần nào đó của tế bào trước synap, trước hết thông tin phải di chuyển từ tế bào sau synap đến tế bào trước synap theo hướng ngược lại. Khi tín hiệu mang ý nghĩa thông tin hiện hữu ở trước synap làm khởi động một loạt các sự kiện dẫn tới các biến đổi lý hóa ở đó. Điển hình là làm tăng tổng hợp các bọc synap, tăng xác suất giải phóng các bọc chứa chất dẫn truyền thần kinh.
Con đường truyền tin ngược chiều (retrograde signaling) cho đến hiện tại vẫn đang là chủ đề gây tranh cãi khi mà một số nhà nghiên cứu thần kinh học họ không tin vào tế bào trước synap có diễn ra bất cứ thay đổi nào trong cấu trúc. Ngoài giả thuyết gây tranh cãi này, đặc điểm hình thể của chất truyền tin cũng là vấn đề tranh luận. Thời đó người ta cho rằng đó là nitric oxit, trong khi đó các bằng chứng gần đây nhất lại nói rằng đó là các protein bám trên bề mặt tế bào.
Dấu vết synap
Trước khi giả thuyết tổng hợp protein cục bộ đạt được những ý nghĩa sinh học quan trọng, thì nhìn chung tất cả đều thống nhất rằng sự tổng hợp nên protein là không thể không diễn ra ở pha dài hạn điện thế, và sự tổng hợp này diễn ra trong thân tế bào thần kinh. Hơn thế nữa, protein tạo ra được vận chuyển trong phạm vi cả tế bào, chúng không đặc thù. Vì thế điều này đặt ra vấn đề nhức nhối chính là làm thế nào mà việc protein có thể tổng hợp trong thân tế bào mà không làm ảnh hưởng đến tính đặc hiệu thông tin của điện thế dài hạn. Giả thuyết dấu vết synap cố gắng làm sáng tỏ và giải quyết vấn đề nan giải việc protein lại hình thành trong thân của tế bào và bên cạnh đó nó còn đảm bảo dấu vết này chỉ tồn tại ở các synap có tiếp nhận các kích thích gây ra ĐTHDH.
Giả thuyết dấu vết synap nói rằng một "dấu vết synap" tồn tại khi mà bản thân synap đó đón nhận kích thích làm cho xảy ra điện thế dài hạn, và dấu vết synap này được tạo ra nhằm để "bắt giữ" các protein liên quan đến tính mềm dẻo trong số tất cả protein được tạo ra ở thân tế bào và được vận chuyển khắp nơi trong tế bào. Các nghiên cứu về quá trình ĐTHDH ở loài sên biển Aplysia californica đã chỉ ra rằng dấu vết synap là cơ chế giải thích cho tính đặc hiệu thông tin của quá trình này. Có một số bằng chứng được đưa ra dựa trên hai synap với khoảng cách nhất định, khi kích thích hoạt hóa điện thế dài hạn cho một trong hai synap làm vận hành một vài dòng thác tín hiệu (đã được mô tả ở trên) và làm khởi động nên tiến trình mã hóa gen trong nhân tế bào. Tại synap như thế (loại synap có tiếp nhận kích thích) bắt đầu tạo ra dấu vết synap chỉ với thời gian ngắn (ít hơn ba tiếng đồng hồ), tiếp theo đó là diễn ra quá trình sinh tổng hợp protein ở phạm vi cục bộ, tức là bắt giữ các protein mềm dẻo. Gen mã hóa tạo nên các sản phẩm và các sản phẩm này được vận chuyển toàn thể xuyên suốt đến mọi nơi trong tế bào, và chúng chỉ được bắt giữ bởi các synap đã hình thành dấu vết điện thế. Protein mềm dẻo liên quan đến sự phát triển độ mạnh của synap, chúng làm cho quá trình điện thế hóa ngày càng dài hạn hơn. Vì thế nên chỉ có synap tiếp nhận kích thích gây ra điện thế dài hạn được cho là có khả năng như trên, minh chứng cho tính đặc hiệu thông tin của quá trình này.
Giả thuyết dấu vết synap cũng đồng thời giải thích cho tính kết hợp kích thích và tính cộng kích thích. Tính kết hợp kích thích (xem phần Tính chất) thể hiện khi một synap chỉ nhận kích thích yếu nên nó phải phối hợp kích thích đủ để hoạt hóa điện thế dài hạn từ synap khác. Trong khi mà một synap được cho là đạt được kích thích đủ mạnh để xảy ra diễn tiến điện thế dài hạn (bởi vì là kích thích đơn với cường độ yếu không đủ để gây ra hoạt động điện thế dài hạn ở tại synap còn lại), nhưng kết quả thực sự là cho thấy cả hai synap đều trải qua hoạt động điện thế dài hạn. Khi mà các kích thích yếu không có khả năng thúc đẩy sự hình thành protein trong thân tế bào, thì chúng lại có thể hình thành dấu vết synap. Kích thích mạnh diễn ra cùng lúc ở synap khác, có khả năng gây ra sự tổng hợp protein liên quan đến tính mềm dẻo, và chúng được vận chuyển trong phạm vi tế bào. Bằng việc thiết lập dấu vết synap ở cả hai synap nên các synap này đều bắt giữ các sản phẩm protein làm tăng cường thêm các cấu trúc tại synap, đặc trưng cho ĐTHDH.
Tính cộng kích thích thể hiện khi cả hai synap được hoạt hóa bởi các kích thích yếu riêng rẽ từng synap không đủ gây ra điện thế hoạt động dài hạn. Nhưng nhờ vào kích thích yếu diễn ra đồng thời, cả hai synap diễn ra quá trình điện thế dài hạn theo hiệu quả phối hợp. Dấu vết synap không giải thích rằng làm thế nào nhiều kích thích yếu lại có thể dẫn và tập trung lại thành một khối đủ để gây ra điện thế dài hạn (Điều này được giải thích bởi cộng hưởng kích thích sau synap đã được mô tả ở trên). Hay đúng hơn là dấu vết synap giải thích khả năng đáp ứng kích thích yếu của synap, không có một synap nào có thể độc lập tạo ra ĐTHDH, và rồi để nhận tập hợp các phân tử protein được tổng hợp ra. Như đã đề cập ở trên, tính cộng kích thích có thể đạt được thông qua việc hình thành dấu vết synap ứng với kích thích yếu.
Ảnh hưởng của các hoạt tử sinh học lên ĐTHDH
Như đã đề cập ở trên, các phân tử được xem như là các chất trung gian chúng điều phối các hoạt động điện thế dài hạn. Chẳng hạn như là thụ thể NMDA hoặc ion calci, đóng vai trò thiết yếu cho hoạt động điện thế dài hạn bởi vì dưới mọi điều kiện để cho quá trình này có thể diễn ra thì không thể thiếu các phối tử trên. Và ngược lại, chất điều hòa là những phân tử mang chức năng làm giảm ĐTHDH, khi hoạt động điện thế diễn ra quá mức ở synap.
Chưa dừng lại ở đó ngoài việc con đường truyền tin của các protein kinase làm hoạt hóa điện thế hoạt động dài hạn diễn ra ở hồi hải mã đã được mô tả ở trên, thì quá trình này cũng có thể diễn ra bởi các phân tử khác. Ví dụ như hormone estradiol — một loại steroid — có khả năng cường hóa hoạt động điện thế dài hạn bằng cách vận hành cơ chế làm phosphoryl hóa protein CREB và dẫn đến làm tăng cấu trúc gai sợi nhánh tạo thêm synap mới. Thêm vào đó, các chất điển hình như là norepinephrine gắn vào thụ thể β-adrenergic cũng góp phần làm quá trình tổng hợp nên protein pha dài hạn diễn ra thuận lợi, trong khi đó sự hiện diện của propranolol, chất ức chế thụ thể β-adrenergic chặn đứng diễn tiến ở pha dài hạn. Và sự hoạt động của enzyme nitric oxide synthase xúc tác cho phản ứng tạo NO từ acid amino L-arginine cũng đồng thời làm hoạt hóa enzyme guanylyl cyclase và PKG. Tương tự như thế, hoạt hóa các thụ thể dopamine có thể làm tăng cường hoạt động điện thế dài hạn thông qua con đường truyền tin PKA phụ thuộc AMP vòng.
ĐTHDH liên kết với trí nhớ hành vi ở động vật
Khi quá trình ĐTHDH diễn ra tại các synap trong tế bào nuôi cấy dường như chỉ cho ta thấy được cơ chất-phân tử đơn giản gắn liền với quá trình học tập và lưu giữ kí ức diễn ra. Nhưng đối với quá trình học tập hành vi — tức là quá trình học ở mọi cấp bậc của mọi loài sinh vật — không thể đơn giản hóa bằng việc ngoại suy từ các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm. Vì lý lẽ đó, cho đến hiện tại đã có nhiều cuộc nghiên cứu đáng kể với nỗ lực to lớn nhằm chứng minh rằng liệu quá trình ĐTHDH có cần thiết cho điều kiện hóa hành động — loại học tập và lưu giữ thông tin ở tất cả động vật sống. Cũng bởi vì điều này, mà ĐTHDH cũng đóng vai trò quyết định trong quá trình hình thành và xử lý các đáp ứng sợ.
Trí nhớ không gian
nhỏ|246x246px|Thực nghiệm trên con chuột trong mô hình mê cung nước Morris đã chứng minh được tầm quan trọng của thụ thể NMDA trong quá trình thiết lập trí nhớ không gian. Vào năm 1986, Richard Morris đã đưa ra bằng chứng đầu tiên chứng minh rằng ĐTHDH thực sự rất cần thiết cho sự hình thành trí nhớ ở sinh vật (in vivo). Ông đã thực nghiệm trí nhớ không gian ở con chuột bằng cách làm thay đổi các tiến trình dược lý học trong hồi hải mã, một cấu trúc của não mà đã được chứng minh là rất quan trọng trong sự hình thành trí nhớ không gian. Các con chuột được tiến hành thí nghiệm trong mô hình mê cung nước Morris, khi con chuột bơi trong bể hồ nước đục trí nhớ không gian đóng nhiệm vụ giúp con chuột định vị được nơi an toàn trong mê cung nước. Trong thí nghiệm này khi thả con chuột vào bể nước, con chuột bình thường sẽ vùng vẫy hết sức bơi cho đến khi tìm ra nơi an toàn — mặt phẳng với diện tích đủ để con chuột đứng trên đó và thoát khỏi việc chết chìm — được đặt ở vị trí xác định có thể dễ dàng nhận ra được (hoặc là thấy hoặc là tiếp xúc vật lý) trong phạm vi mê cung nước này. Trước khi cho những con chuột thực hiện nhiệm vụ tìm đường thoát thân trong mê cung nước đó, thực hiện đưa nhiều phân tử APV vào hồi hải mã chính là chất cạnh tranh với glutamate làm ức chế thụ thể NMDA ở nhóm thứ nhất, trong khi đó nhóm còn lại thì không tác động gì đến các cấu trúc thần kinh của chúng. Cả hai nhóm sau đó được tiến hành thực hiện nhiệm vụ tìm đường thoát trong mê cung nước để kiểm nghiệm trí nhớ không gian của chúng. Kết quả nghiên cứu cho thấy với nhóm chuột bình thường thì chúng có khả năng xác định vị trí nơi an toàn và từ đó nó thoát chết, và ở nhóm còn lại chúng bơi loạn xạ trong nước, với nhiều phân tử APV trong hồi hải mã, trí nhớ không gian đã bị tổn thương đáng kể. Hơn đó nữa, khi tiến hành cắt hồi hải mã ở hai nhóm ra và khảo sát, quá trình ĐTHDH diễn ra một cách dễ dàng ở nhóm bình thường, nhưng nó lại không thể diễn ra ở những con chuột mà hồi hải mã của nó chứa đầy phân tử ức chế hoạt động thần kinh như APV. Chính điều này là bằng chứng sớm cho thấy được là thụ thể NMDA hay chính xác hơn là ĐTHDH thiết yếu cho ít nhất một số phân loại học tập cũng như là trí nhớ.
Tương tự như thế vào năm 1996, Susumu Tonegawa đã chứng minh phân khu CA1 hồi hải mã đóng vai trò cốt yếu trong việc tạo lập trí nhớ không gian ở đối tượng con chuột. Có một loại tế bào được gọi là tế bào chỗ (place cell) nằm ở phân khu này trở thành dạng hoạt động chỉ khi con chuột ở trong vị trí đặc biệt — được gọi là phạm vi nơi chốn — trong môi trường. Bởi vì phạm vi nơi chốn này hiện diện ở mọi nơi nên con chuột cần phải học để sinh tồn, có một sự giải thích đó là sự học này do các nhóm tế bào chỗ tạo ra thành nhiều bản đồ trong hồi hải mã. Chính vì sự chính xác của các bản đồ thế này đã định đoạt tiến trình học không gian ở con chuột, giúp con chuột nhận thức được xung quanh cũng như là có thể tìm ra con đường trong môi trường đó. Tonegawa đã khám phá ra rằng khi thực nghiệm làm suy yếu hoạt động thụ thể NMDA, đó là loại bỏ đi gen mã hóa tiểu đơn vị NR1 trong vùng CA1, bản đồ không gian đã được tạo ra nhưng về thực chất ít đặc hiệu hơn so với những con chuột bình thường. Tức có nghĩa là, con chuột lúc này tạo ra bản đồ không gian sai lệch khi thụ thể NMDA bị suy biến đi. Và kết quả không khó đoán lắm, những con chuột này thực hiện rất kém các nhiệm vụ liên quan đến không gian khi so sánh với lại nhóm bình thường, đồng thời minh chứng về vai trò của quá trình ĐTHDH quan trọng như thế nào trong học tập không gian.
Và cứ theo nguyên lý như thế, tăng cường hoạt động của thụ thể NMDA sẽ làm tăng cường ĐTHDH và cải thiện hoàn toàn trí nhớ không gian. Vào năm 1999, Ya-Ping Tang và các cộng sự tạo ra dòng chuột biến đổi gen bằng cách cấy thêm gen mã hóa tiểu đơn vị NR2B vào hồi hải mã, nhằm mục đích làm tăng hoạt động thụ thể NMDA. Kết quả tạo ra giống chuột thông minh, với tên của nó là "Doogie" vì lấy tên từ bác sĩ Doogie Howser người rất giỏi và rất phi thường, nhưng chỉ là nhân vật hư cấu. ĐTHDH mạnh hơn gấp nhiều lần, hoàn thành một cách xuất sắc mọi nhiệm vụ học tập cũng như là thể hiện trí nhớ không gian với mức độ siêu việt của chúng. Tất cả nhằm làm nhấn mạnh tầm quan trọng của ĐTHDH đối với khả năng nhớ ở tất cả sinh vật sống.
Cơ chế thần kinh cho sự sinh tồn ở động vật
Vào năm 2006, Jonathan Whitlock và các đồng nghiệp đã báo cáo một loạt các thí nghiệm — đồng thời cũng là các bằng chứng đầy sức thuyết phục nhất — về vai trò của ĐTHDH đối với lại trí nhớ hành vi, nhằm chứng tỏ để đưa ra kết luận rằng ĐTHDH là cơ sở nền tảng cho quá trình học tập hành vi, cả hai quá trình này đều phải diễn ra một cách đồng thời và không thể tách rời nhau. Các nhà nghiên cứu áp dụng mô hình học tập tránh khỏi sự ức chế như sau, họ thực nghiệm trên chuột trong hai buồng sáng và tối, ở lối vào trong buồng tối thực hiện đặt cố định thiết bị gây sốc điện ở chân khi giẫm vào. Tiến hành phân tích các synap phân khu CA1 hồi hải mã cho thấy rằng khi con chuột gặp phải những tác nhân ngoại cảnh làm ức chế chúng như điện giật thì thụ thể AMPA cũng được phosphoryl hóa giống như quá trình ĐTHDH diễn ra trong các mẫu vật thí nghiệm; tức đồng thời điều đó có nghĩa là, quá trình ĐTHDH xảy ra khi sinh vật gặp phải tác nhân ức chế nhằm mục đích làm chúng tránh né khỏi những mối nguy hại từ thế giới tự nhiên. Hơn nữa, các synap được điện thế hóa khi gặp phải tác nhân ức chế sẽ không trải qua điện thế hóa nữa nếu thực nghiệm loại ức chế tương tự trong phòng thí nghiệm; tức nói theo cách đơn giản hơn đó chính là đáp ứng sợ và điều kiện hóa hành động tránh né tác nhân nguy hiểm bản chất chính là ĐTHDH. Khi đưa ra bài viết, Timothy Bliss và cộng sự thấy được rằng các thí nghiệm này cũng như là các thí nghiệm liên quan "về thực chất làm sáng tỏ quá trình ĐTHDH là cơ chế cho các hoạt động tâm thần, lưu trữ thông tin và kí ức".
Ý nghĩa hoạt động thần kinh trên lâm sàng
Điện thế hóa dài hạn — cơ chế căn bản thể hiện tính mềm dẻo của synap — gây nên những biến đổi dài hạn của học-nhớ-điều kiện hóa. Và một cơ chế phân tử thần kinh quan trọng như thế, nếu không muốn nói là bậc nhất ở động vật bậc cao như loài người, lại liên quan khá ít trong việc phát sinh các bệnh lý liên quan đến hệ thần kinh. Tuy nhiên là, nếu quá trình ĐTHDH diễn ra theo cách bất thường, thì sẽ có thể gây ra một số bệnh đặc trưng trong lĩnh vực thần kinh học, bao gồm có trầm cảm, bệnh Parkinson, động kinh, và đau thần kinh. Ngoài ra tác động của quá trình ĐTHDH đến bệnh Alzheimer cũng không ngoại lệ và nó còn có mối liên quan mật thiết đối với các chất gây nghiện.
Cơ chế thần kinh của bệnh Alzheimer
nhỏ|233x233px|Trong [[bệnh Alzheimer quá trình xử lý và biến đổi protein tiền chất của phân tử amyloid (APP) sai hỏng làm phá vỡ hoạt động điện thế dài hạn và điều này được cho là sẽ dẫn đến suy giảm nhận thức sớm ở những người mắc phải căn bệnh này. ]] Quá trình ĐTHDH đã nhận được sự quan tâm chú ý từ các nhà khoa học nghiên cứu bệnh Alzheimer, một loại bệnh thoái hóa thần kinh gây nên sự suy giảm nhận thức và mất trí nhớ. Và nhiều loại bệnh làm hủy hoại chức năng nhận thức-vận động chúng gắn liền với sự thoái hóa cấu trúc thần kinh ở hồi hải mã và các cấu trúc nằm ở thùy thái dương giữa. Nhiều nhà khoa học với nhiều công trình nghiên cứu khác nhau đã chứng minh được vai trò quan trọng của quá trình ĐTHDH ở hồi hải mã, thế nên có một vài người trong số họ suy đoán rằng các hoạt động nhận thức bị suy giảm ở những bệnh nhân mắc phải căn bệnh Alzheimer có thể nguyên nhân là do sự sai hỏng quá trình ĐTHDH.
Khi đọc lại các văn bản và tài liệu y khoa vào năm 2003, Rowan và cộng sự đã đưa ra mô hình nhằm giải thích ĐTHDH ảnh hưởng như thế nào đến bệnh Alzheimer. Duy chỉ cần một vài quá trình xử lý APP (loại protein tiền chất của phân tử Amyloid) bị sai hỏng là đủ để gây nên căn bệnh Alzheimer. Kết quả là dẫn đến việc tích lũy các protein bất thường với tên gọi Amyloid β (Aβ). Aβ tồn tại dưới hai dạng, dạng hòa tan (solube form) hoặc là sợi nhỏ (fibrillar form). Quá trình xử lý APP bị "lỗi" sẽ dẫn đến hình thành nhiều Aβ dạng hòa tan, và điều đó theo như giả thuyết của Rowan, là làm suy yếu đi hoạt động điện thế dài hạn ở hồi hải mã và điều này gây ra tình trạng suy giảm nhận thức có thể nhận biết được trong giai đoạn đầu của bệnh Alzheimer.
Bệnh Alzheimer đồng thời có thể làm suy giảm hoạt động điện thế thông qua cơ chế khác so với cơ chế như trên đã đề cập. Đã có một cuộc nghiên cứu chứng minh rằng đám rối protein Tau — chỉ điểm bệnh lý của bệnh Alzheimer — hình thành trong sợi thần kinh làm tăng sinh enzyme PKMζ ở các cấu trúc giải phẫu liên quan đến trí nhớ, và các enzyme này tích tụ lại thành một khối chúng bắt đầu tiến trình phá vỡ con đường dẫn truyền phân tử glutamate qua synap. Kết quả dẫn đến trí nhớ bị suy kém và tổn thương, dù cho enzyme này nó cũng đóng vai trò chủ đạo trong quá trình ĐTHDH.
Các chất gây nghiện tác động đến tính hưng phấn của synap
Các công trình nghiên cứu gần đây trong lĩnh vực y khoa về ảnh hưởng của hệ thần kinh gây ra bởi các chất gây nghiện cũng tập trung vào ĐTHDH, nguyên nhân là do xuất hiện giả thuyết đó là các chất gây nghiện làm hoạt hóa quá trình học tập và lưu trữ thông tin rất mạnh. Nghiện là một phức hợp hiện tượng và hành vi liên quan thần kinh nằm ở nhiều khu vực khác nhau của não, đặc biệt nhất là ở diện trần trước (ventral tegmental area) và nhân nằm (nucleus accumbens). Các cuộc nghiên cứu cũng đã chứng minh được rằng ở diện trần trước và nhân nằm, ĐTHDH tại các khớp thần kinh hóa học đó là khả thi và chính quá trình điện sinh học này có thể lý giải được các hành vi đặc trưng của đáp ứng nghiện.
Liên kết ngoài
Thể loại:Sinh lý học thần kinh Thể loại:Khoa học thần kinh Thể loại:Trí nhớ
Hadena defasciata
Hadena defasciata là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Hadena
Ampelocera verrucosa
Ampelocera verrucosa là một loài thực vật có hoa trong họ Ulmaceae. Loài này được Kuhlm. mô tả khoa học đầu tiên năm 1925.
Liên kết ngoài
Thể loại:Ampelocera Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1925
Anthenantia villosa
Anthenantia villosa là một loài thực vật có hoa trong họ Hòa thảo. Loài này được (Michx.) P.Beauv. mô tả khoa học đầu tiên năm 1812.
Nến Paracas
thumb|300px|Nến Paracas Ngọn đèn nến Paracas, còn được gọi là Nến của Andes, là một hình vẽ khổng lồ thời tiền sử nổi tiếng được tìm thấy ở mặt phía bắc của bán đảo Paracas tại vịnh Pisco ở Peru. Đồ gốm được tìm thấy gần đó đã được phát thanh carbon có niên đại lên tới thế kỷ 200 TCN, thời của văn hóa Paracas. Thiết kế được cắt hai chân vào đất, với những viên đá có thể đã được đặt vào thời kỳ sau này. Hình ảnh này rộng 595 feet (181 mét) cao, đủ lớn để có thể nhìn thấy từ 12 dặm trên biển.
Anthenantia villosa
Liên kết ngoài
Thể loại:Anthenantia Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1812
Nến Paracas
Một loạt các truyền thuyết hoặc huyền thoại xung quanh nó được thêu dệt. Người dân địa phương xem ngọn đèn nến Paracas như cây gậy quyền trượng của vị thần sáng tạo thời cổ đại Viracocha. Nhưng nhiều người khác lại đề xuất một ý tưởng có vẻ thực tế hơn. Hình vẽ này nằm ở trên đồi, có góc cạnh và kích thước đủ lớn để có thể quan sát từ khoảng cách 20 km tính từ bờ biển, vì vậy nhiều lời đồn cho rằng đây là cột mốc chỉ đường cho các thủy thủ.
Lịch sử
Mặc dù chưa biết chính xác tuổi của ngọn đèn nến paracas, nhưng các nhà khảo cổ học đã tìm thấy đồ gốm xung quanh khu vực có niên đại khoảng 200 TCN. Đồ gốm này có thể thuộc về người Paracas, mặc dù họ có liên quan đến việc tạo ra hình vẽ khổng lồ hay không. Lý do sáng tạo ra ngọn đèn nến này cũng chưa được phát hiện, mặc dù rất có thể đó là một hình vẽ của cây đinh ba, một cột thu lôi của thần Viracocha, người được nhìn thấy trong thần thoại khắp Nam Mỹ. Có ý kiến cho rằng hình vẽ được tạo ra như một dấu hiệu cho các thủy thủ, hoặc thậm chí là một đại diện mang tính biểu tượng của một loại cây gây ảo giác có tên Jimsonweed.
Iona, Minnesota
Iona là một thành phố thuộc quận Murray, tiểu bang Minnesota, Hoa Kỳ. Năm 2010, dân số của thành phố này là 137 người.
Herzogenaurach
Herzogenaurach là một thị xã thuộc huyện Erlangen-Höchstadt, trong bang Bayern, nước Đức. Đô thị Herzogenaurach có diện tích 47,6 km², dân số thời điểm 31 tháng 12 năm 2006 là 23.023 người. Herzogenaurach có trụ sở chính của hãng thể thao Adidas và là nơi sinh, mất của người sáng lập ra hãng đó, Adolf Dassler.
Iona, Minnesota
Tham khảo
Thể loại:Thành phố của Minnesota Thể loại:Quận Murray, Minnesota
Bệnh viện Nhi đồng Bambino Gesù
Bệnh viện Nhi đồng Gesù (tiếng Ý: Ospedale Pediatrico Bambino Gesù) là một bệnh viện chuyên khoa nhi ở Roma, Ý mang căn tính Kitô giáo, cung cấp các dịch vụ chăm sóc sức khỏe và nghiên cứu y tế cho trẻ em, thiếu nhi. Trong ba mươi năm qua, bệnh viện này đã đạt được uy tín chuyên môn cao không chỉ ở Ý mà còn ở nhiều nước châu Âu.
Prosoplus carinatus
Prosoplus carinatus là một loài bọ cánh cứng trong họ Cerambycidae.
Tham khảo
Thể loại:Prosoplus
Lasioglossum crassicaudum
Lasioglossum crassicaudum là một loài Hymenoptera trong họ Halictidae. Loài này được Cockerell mô tả khoa học năm 1946.
Tham khảo
Thể loại:Lasioglossum Thể loại:Động vật được mô tả năm 1946
Banksia hiemalis
Liên kết ngoài
Thể loại:Banksia Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1996
Nové Hrady, Ústí nad Orlicí
Tham khảo
Thể loại:Khu dân cư ở huyện Ústí nad Orlicí Thể loại:Làng của Cộng hòa Séc
Tsukioka Toshiaki
Sự nghiệp câu lạc bộ
Toshiaki Tsukioka đã từng chơi cho Sanfrecce Hiroshima.
Tham khảo
Thể loại:Sinh năm 1971 Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Cầu thủ bóng đá Nhật Bản
Metacrocallis
Metacrocallis là một chi bướm đêm thuộc họ Geometridae.
Serpocaulon panorense
Serpocaulon panorense là một loài thực vật có mạch trong họ Polypodiaceae. Loài này được (C. Chr.) A.R. Sm. mô tả khoa học đầu tiên năm 2006.
Tham khảo
Thể loại:Serpocaulon Thể loại:Thực vật được mô tả năm 2006
Đô trưởng Phnôm Pênh
Đô trưởng Phnôm Pênh (អភិបាលរាជធានីភ្នំពេញ) là trưởng quan hành chính Phnôm Pênh, thủ đô của Campuchia. Đô trưởng đồng thời là người đứng đầu Hội trường Thủ đô Phnôm Pênh và được bổ nhiệm với nhiệm kỳ 4 năm. Đô trưởng hiện tại là Khuong Sreng được bổ nhiệm vào ngày 16 tháng 6 năm 2017.
Danh sách Đô trưởng
Đây là danh sách Đô trưởng Phnôm Pênh kể từ năm 1941.
Tham khảo
Thể loại:Người Phnôm Pênh Thể loại:Đô trưởng Phnôm Pênh Thể loại:Chính khách Campuchia Thể loại:Thị trưởng các nơi ở Campuchia
Camili, Küre
Camili là một xã thuộc huyện Küre, tỉnh Kastamonu, Thổ Nhĩ Kỳ. Dân số thời điểm năm 2008 là 92 người.
San Lorenzo (huyện)
Huyện San Lorenzo là một huyện (distrito) thuộc tỉnh Chiriquí ở Panama. Theo điều tra dân số năm 2000, huyện này có dân số 6498 người. Huyện San Lorenzo có diện tích 738 km². Huyện lỵ đóng tại Horconcitos.
Tham khảo
Thể loại:Huyện của Panama Thể loại:Tỉnh Chiriquí
Orimarga syndactyla
Orimarga syndactyla là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới.
Tham khảo
Thể loại:Orimarga Thể loại:Limoniidae ở vùng Neotropic
Bucklandiella brevipes
Bucklandiella brevipes là một loài Rêu trong họ Grimmiaceae. Loài này được (Kindb.) Bednarek-Ochyra & Ochyra mô tả khoa học đầu tiên năm 2003.
Liên kết ngoài
Thể loại:Bucklandiella Thể loại:Thực vật được mô tả năm 2003
Tillandsia zoquensis
Tham khảo
Z Thể loại:Thực vật đặc hữu Mexico
Vulcaniella rosmarinella
Vulcaniella rosmarinella là một loài bướm đêm thuộc họ Cosmopterigidae. Nó được tìm thấy ở khu vực xung quanh Địa Trung Hải, về phía đông đến Crete.
Ấu trùng ăn Rosmarinus officinalis.Chúng ăn lá nơi chúng làm tổ.
Liên kết ngoài
Thể loại:Vulcaniella Thể loại:Côn trùng châu Âu
Vụ đánh bom Suruç 2015
Vụ đánh bom Suruç  diễn ra tại Suruç, thuộc tỉnh Şanlıurfa, Thổ Nhĩ Kỳ vào khoảng 12:00 giờ (theo giờ địa phương), ngày 20 tháng 7 năm 2015, ngoài trung tâm văn hóa Amara. Theo các báo cáo ứng phó khẩn cấp ban đầu, khoảng 32 người bị giết và 104 người khác bị thương.
Các quan chức địa phương nói rằng vụ nổ gây ra do một nữ sát thủ đánh bom liều chết bằng bom chùm. Các quan chức cũng tin rằng Nhà nước Hồi giáo Iraq và Levant có thể là thủ phạm của vụ tấn công này. Theo nhiều nguồn tin cho biết, người dân nơi đây đang rất hoảng sợ sau vụ nổ và nhiều chủ cửa hàng đã đóng cửa vì lo ngại sẽ có một vụ tấn công thứ 2. Tổng thống Thổ Nhĩ Kỳ, Recep Tayyip Erdoğan đã lên án vụ đánh bom và miêu tả đây là “một hành động khủng bố”.
Tham khảo
Thể loại:Giết người hàng loạt ở Thổ Nhĩ Kỳ Thể loại:Thổ Nhĩ Kỳ 2015 Thể loại:Tấn công 2015 Thể loại:Khủng bố Hồi giáo ở Thổ Nhĩ Kỳ Thể loại:Giết người hàng loạt năm 2015
Astranthium xanthocomoides
Astranthium xanthocomoides là một loài thực vật có hoa trong họ Cúc. Loài này được (Less.) Larsen mô tả khoa học đầu tiên năm 1933.
Liên kết ngoài
Thể loại:Astranthium Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1933
Neoapaloxylon madagascariense
Neoapaloxylon madagascariense là một loài thực vật có hoa trong họ Đậu. Loài này được (Drake) Rauschert mô tả khoa học đầu tiên.
Liên kết ngoài
Thể loại:Neoapaloxylon
Tricholaema frontata
Tricholaema frontata là một loài chim trong họ Lybiidae.
Tham khảo
Thể loại:Tricholaema
Gibbula fanulum
Gibbula fanulum là một loài ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển thuộc họ Trochidae, họ ốc đụn.
Osterode (huyện)
Osterode, tên đầy đủ là Osterode am Harz, là một huyện ở Niedersachsen, Đức. Các huyện giáp ranh (từ phía tây nam theo chiều kim đồng hồ) là: Göttingen, Northeim và Goslar, và bang Thüringen (các huyện Nordhausen và Eichsfeld).
Lịch sử
Phần núi Harz thuộc triều đại Welfen từ thế kỷ 12. Osterode đã là trung tâm của Công quốc Brunswick-Grubenhagen, một trong những nước nhỏ ở Brunswick-Lüneburg. Sau này công quốc trở thành lãnh thổ của Hanover, và lại rơi vào lãnh thổ vương quốc Phổ năm 1866. Năm 1885, chính quyền Phổ đã thành lập các huyện, trong đó có Osterode.
Địa lý
Hơn hai phần ba của diện tích huyện này nằm ở tây nam núi Harz, bao gồm phần phía nam của vườn quốc gia Harz.
Huy hiệu
Huy hiệu có hai con sư tử. Sư tử ở trên là từ huy hiệu Hanover, sư tử ở dưới đại diện cho triều Welfen.
Liên kết ngoài
Thể loại:Huyện của bang Niedersachsen Thể loại:Osterode (huyện)
Giải quần vợt Pháp Mở rộng 2017 - Đôi nam xe lăn
Shingo Kunieda và Gordon Reid là đương kim vô địch, nhưng chọn không tham gia cùng nhau. Kunieda chơi cùng Stefan Olsson, nhưng thua ở vòng bán kết trước Stéphane Houdet và Nicolas Peifer.
Houdet và Peifer đi đến chiến thắng và giành danh hiệu, đánh bại Alfie Hewett và Reid ở chung kết, 6–4, 6–3.
Hạt giống
• # 🇫🇷 Stéphane Houdet / 🇫🇷 Nicolas Peifer (Vô địch)
Tham khảo
Đôi nam xe lăn Pháp Mở rộng, Đôi nam 2017
Hadena delecta
Hadena delecta là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Hadena
Thu Hiền
Thu Hiền (tên thật Nguyễn Thị Thanh Hiền, sinh ngày 3 tháng 5 năm 1952) là một nữ ca sĩ người Việt Nam, nổi tiếng với những ca khúc nhạc cách mạng, trữ tình, dân ca. Năm 1993, bà được Nhà nước Việt Nam phong tặng danh hiệu Nghệ sĩ Nhân dân.
Tiểu sử và sự nghiệp
Bà tên thật Nguyễn Thị Thanh Hiền. Bà sinh ra tại Đông Hưng, Thái Bình, nhưng nguyên quán ở Đào Xá, Thanh Thủy, Phú Thọ. Trong thời gian hoạt động tại chiến trường bà còn có bí danh Thanh Hồng. Hiện bà là Giám đốc Nhà hát Ca múa nhạc Việt Nam.
Gia đình
NSND Thu Hiền sinh trưởng trong một gia đình nghệ thuật. Cha bà là NSƯT Nguyễn Hoài Ân, nổi tiếng với biệt danh Tám Kèn của Đoàn Dân ca liên khu V (tiền thân của Đoàn Ca kịch Bài chòi Bình Định), mẹ bà là diễn viên chèo tuồng Thanh Hảo, quê gốc ở Thái Bình, con gái một ông bầu hát nổi tiếng.
Em trai và em dâu bà là NSND Hoài Huệ và NSND Hồ Thu, đều công tác tại Đoàn Ca kịch Bài chòi Bình Định. NSND Hoài Huệ hiện giữ cương vị trưởng đoàn.
Bài hát nổi bật
Thu Hiền có giọng nữ cao (soprano), tình cảm phù hợp dân ca. Bài hát thành công để lại dấu ấn:
Tham khảo
Thể loại:Sinh tại Thái Bình Thể loại:Ca sĩ Thái Bình T T Thể loại:Nghệ sĩ nhân dân Việt Nam Thể loại:Sinh năm 1952 Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Nữ ca sĩ Việt Nam Thể loại:Người Phú Thọ Thể loại:Người họ Nguyễn tại Việt Nam Thể loại:Ca sĩ thế kỷ 20 Thể loại:Ca sĩ thế kỷ 21
Cục Thương mại điện tử và Kinh tế số (Việt Nam)
Cục Thương mại điện tử và Kinh tế số (tiếng Anh: Vietnam E-commerce and Digital Economy Agency, viết tắt là iDEA) là tổ chức thuộc Bộ Công Thương, thực hiện chức năng tham mưu, giúp Bộ trưởng Bộ Công Thương quản lý nhà nước và tổ chức thực thi pháp luật trong lĩnh vực thương mại điện tử và hoạt động kinh tế số; tổ chức, quản lý hoạt động sự nghiệp dịch vụ công thuộc lĩnh vực, phạm vi quản lý của Cục theo quy định của pháp luật và phân cấp, uỷ quyền của Bộ trưởng.
Nhiệm vụ và quyền hạn
Theo Điều 2, Quyết định số 2642/QĐ-BCT ngày 2/12/2022 của Bộ trưởng Bộ Công Thương, Cục Thương mại điện tử và Kinh tế số có các nhiệm vụ, quyền hạn chính:
== Lãnh đạo Cục ==
Liên kết ngoài
Thể loại:Cơ quan trực thuộc Bộ Công Thương Việt Nam Thể loại:Thương mại điện tử ở Việt Nam
Tigidia mauriciana
Tigidia mauriciana là một loài nhện trong họ Barychelidae. Loài này phân bố ờ Madagascar.
Tham khảo
Thể loại:Tigidia Thể loại:Loài đặc hữu của Madagascar
Huyện (Indonesia)
Huyện của Indonesia, tiếng Indonesia gọi là Kabupaten, là các đơn vị hành chính ở khu vực nông thôn trong cấp hành chính địa phương thứ hai ở Indonesia sau tỉnh. Hiện nay toàn Indonesia có 349 huyện ở 33 tỉnh. Tính bình quân, mỗi huyện có dân số khoảng 700.000 người và rộng khoảng xấp xỉ 5000 km².
Cùng ở cấp hành chính địa phương thứ hai như huyện, nhưng ở khu vực thành thị, là các Kota, thành phố trực thuộc tỉnh của Indonesia. Đơn vị hành chính ngay dưới huyện là các Kecamatan.
Tham khảo
"Fiscal Decentralization in Indonesia" của James Alm.
Vindaloo
Lịch sử
Món "vindaloo" là một món ăn chính tiêu chuẩn của ẩm thực Goa xuất phát từ món ăn Bồ Đào Nha 'carne de vinha d'alhos' '(theo nghĩa đen là "thịt trong nước xốt tỏi"). Thịt thường là thịt lợn ướp trong rượu vang và tỏi. Cơ cấu cơ bản của món ăn Bồ Đào Nha là cách thủy thủ Bồ Đào Nha "bảo quản" nguyên liệu, chứa trong thùng gỗ thay phiên các lớp thịt lợn và tỏi và ngâm trong rượu. Việc này đã được "Ấn Độ hóa" bởi các đầu bếp Goa địa phương với việc thay thế dấm cây cọ cho rượu vang đỏ, và việc thêm ớt khô cùng với các gia vị bổ sung. Nó phát triển thành món ăn địa phương và được phát âm "vindaloo" cho dễ nói hơn. Ngày nay, phiên bản vindaloo của Anh đã mời gọi thịt được ướp trong dấm, đường, gừng tươi và gia vị qua đêm, sau đó nấu với thêm gia vị. Ngày nay biến thể trong các nhà hàng ở châu Âu là thịt được ướp với dấm, đường, gừng tươi và gia vị để qua đêm, sau đó nấu và thêm nhiều gia vị nữa.
Cách nấu kiểu Ấn Độ và các biến thể
Các nhà hàng ở Goa cung cấp các món ăn truyền thống của Goa phục vụ vindaloo với thịt lợn, là công thức nguyên thủy.Tuy nhiên, các nhà hàng bên ngoài Goa phục vụ vindaloo với thịt gà hoặc thịt cừu, đôi khi được trộn với khoai tây thái nhỏ. Mặc dù từ aloo (आलू) có nghĩa là khoai tây ở tiếng Hindi, vindaloo truyền thống không bao gồm khoai tây.
Bên ngoài Ấn Độ
thumb|Vindaloo với [[gạo thơm và ớt, nước dừa và đậu tây, bán ở Đức|alt=Metal platter of 3 parts - rice, curry, beans]]
Vindaloo đã trở nên nổi tiếng ở bên ngoài Ấn Độ, nơi nó hầu như phổ biến trên các thực đơn tại các nhà hàng Ấn Độ. Vindaloo phục vụ trong các nhà hàng của Vương quốc Anh khác với món vindaloo ban đầu; nó chỉ đơn giản là một phiên bản cay hơn là tiêu chuẩn cay trung bình của các món cà ri ở nhà hàng với việc bổ sung giấm, khoai tây và ớt. Biến thể của Anh bắt nguồn từ các nhà hàng ở Anh của người Bangladesh vào những năm 1970.
Liên kết ngoài
Thể loại:Ẩm thực Ấn Độ
Đồng hồ đeo tay
thumb|Một đồng hồ đeo tay hiện đại Đồng hồ đeo tay là một chiếc đồng hồ được thiết kế để mang hoặc đeo trên người. Nó được thiết kế để tiếp tục hoạt động bất chấp các chuyển động gây ra bởi các hoạt động của người đó. Đồng hồ đeo tay được thiết kế để đeo quanh cổ tay, được gắn bởi dây đeo đồng hồ hoặc loại vòng đeo tay khác. Đồng hồ bỏ túi được thiết kế cho một người để mang trong túi.
Đồng hồ đeo tay phát triển từ thế kỷ 17, khởi đầu từ đồng hồ chạy bằng lò xo, xuất hiện sớm nhất là vào thế kỷ 14. Trong phần lớn lịch sử của nó, đồng hồ đeo tay là một thiết bị cơ khí, điều khiển bởi thiết bị đồng hồ, quấn quanh một lò xo chính, và giữ thời gian với một dao động cân bằng bánh xe. Chúng được gọi là đồng hồ đeo tay cơ. Vào những năm 1960, đồng hồ thạch anh điện tử đã được phát minh, được cung cấp năng lượng nhờ pin và giữ thời gian với một tinh thể thạch anh rung liên tục. Vào những năm 1980, đồng hồ thạch anh đã chiếm lĩnh hầu hết thị trường của đồng hồ cơ. Trong lịch sử, đây được gọi là cuộc cách mạng thạch anh. Sự phát triển trong những năm 2010 bao gồm đồng hồ thông minh, là những thiết bị điện tử giống như máy tính được thiết kế để đeo trên cổ tay. Chúng thường kết hợp các chức năng tính giờ, nhưng đây chỉ là một tập hợp con nhỏ trong các tính năng của loại đồng hồ này.
Nhìn chung, đồng hồ đeo tay hiện đại thường hiển thị ngày trong tuần, ngày, tháng và năm. Đối với đồng hồ cơ, nhiều tính năng bổ sung khác được gọi là " biến chứng", chẳng hạn như màn hình mặt trăng và các loại tourbillon khác nhau. Mặt khác, hầu hết đồng hồ thạch anh điện tử, bao gồm các tính năng liên quan đến thời gian như bộ hẹn giờ, đồng hồ bấm giờ và chức năng báo thức. Hơn nữa, một số đồng hồ thông minh hiện đại thậm chí còn tích hợp máy tính, GPS và công nghệ Bluetooth hoặc có khả năng theo dõi nhịp tim và một số trong số đồng hồ thông minh sử dụng công nghệ đồng hồ radio để thường xuyên chỉnh đúng thời gian.
Lịch sử ra đời và phát triển
nhỏ|Đồng hồ đeo tay ban đầu của Waltham, được đeo bởi những người lính trong Thế chiến I (Bảo tàng Đồng hồ Đức). nhỏ|Đồng hồ sớm nhất được biết đến, từ năm 1530 Đồng hồ đeo tay phát triển từ đồng hồ lò xo, xuất hiện lần đầu tiên ở châu Âu thế kỷ 15. Đồng hồ đeo tay không được mang rộng rãi trong túi cho đến thế kỷ 17. Một văn bản thời đó nói rằng từ "đồng hồ" (watch) xuất phát từ từ tiếng Anh cổ có nghĩa là "người canh gác" (watchman), bởi vì nó được những người canh gác thị trấn sử dụng để theo dõi ca làm việc của họ. Một người khác nói rằng thuật ngữ này xuất phát từ các thủy thủ thế kỷ 17, những người đã sử dụng các cơ chế mới để tính thời gian của ca làm việc trên tàu của họ (ca làm nhiệm vụ).
Cấu tạo - Chế tác
Phần máy gồm vỏ máy và ruột máy. Vỏ máy thường được đúc bằng nhựa cứng hoặc bằng kim loại, có thể phủ mạ kim loại quý. Vỏ máy có mặt bảo vệ phần hiển thị bằng kính, nhựa trong (mêca), hoặc đá saphia, Nắp đáy có thể rời hoặc liền, nếu rời có thể thiết gioăng cao su để ngăn nước vào ruột máy. Ruột máy được cấu tạo bằng các chi tiết cơ hoặc điện tử.
Dây đeo có thể là dây vải dày (ví dụ như vải bò), bằng da hoặc giả da, hoặc bằng các mắt kim loại. Dây đeo được thiết kế gồm có 2 đoạn được ghép / móc với nhau, hoặc là 1 đoạn liền có thiết kế co/giãn hoặc gấp khúc để nới rộng khi đeo vào.
Theo cấu tạo
Tương tự đồng hồ nói chung, đồng hồ đeo tay được phân biệt như sau:
Đồng hồ cơ là loại đồng hồ sử dụng các chi tiết cơ, chuyền động bánh răng. Phần năng lượng dao động của đồng hồ thường là giây cót. Hành động tích trữ năng lượng để duy trì dao động cưỡng bức cho đồng hồ được gọi là "lên giây cót".
Đồng hồ điện tử, là loại đồng hồ sử dụng linh kiện điện tử, với "trái tim" là phần tử dao động thạch anh - được cấp năng lượng điện để duy trì hoạt động liên tục.
Theo cách hiển thị
Tương tự đồng hồ nói chung, đồng hồ đeo tay được phân biệt như sau:
Đồng hồ kim. Mặt hiển thị có từ 2-3 kim được chế tạo phân biệt theo kích thước chiều dài, chiều rộng (bề ngang thân kim) lần lượt hiển thị các thông số thời gian: Giờ - Phút - Giây. Kim Giờ thường là kim ngắn và rộng (to) ngang nhất. Kim Phút và kim Giây thường là kim dài, kim Giây thường có bề ngang rất nhỏ. Tuỳ theo thiết kế, kim Giây có thể không có. Các kim sử dụng kết nối truyền động bánh răng để quay quanh trục.
Đồng hồ hiển thị số, hay gọi rút gọn là đồng hồ số, là loại đồng hồ có mặt hiển thị là số, dạng GG:PP, trong đó GG là 2 ký tự số hiển thị giờ, PP là 2 ký tự số hiển thị phút. Ngoài ra có thể có hiển thị thêm các thông tin như giây,... Đồng hồ số thường là đồng hồ điện tử, sử dụng LED 7 thanh để hiển thị.
Theo cách phân vạch đơn vị
Tương tự đồng hồ nói chung, đồng hồ đeo tay được phân biệt như sau:
Phân vạch chia, hiển thị là cái dấu vạch thẳng, ngắn; chia đều mặt đồng hồ như mặt thước.
Phân vạch số, thường được đánh dấu bằng các con số từ 1 đến 12, hoặc bằng ký tự số đếm La Mã từ I đến XII.
Các đồng hồ có thể được thiết kế kết hợp các dạng hiển thị. Một số loại đồng hồ thời trang, nhà thiết kế có thể bỏ đi các phân vạch của đồng hồ.
Theo giới tính
Đồng hồ nam và Đồng hồ nữ là cách phân biệt cho đồng hồ đeo tay thời trang, khi đó loại đồng hồ được thiết kế cho nam giới và nữ giới. Đồng hồ cho giới nữ có xu hướng thiết kế phần mặt đồng hồ nhỏ hơn, dây đeo cũng nhỏ và mảnh hơn đồng hồ cho nam, kèm theo đó có thể là sự phân biệt, cách điệu về màu sắc.
Eviota abax
Eviota abax, tên thông thường là sand-table dwarfgoby, là một loài cá biển thuộc chi Eviota trong họ Cá bống trắng. Loài này được mô tả lần đầu tiên vào năm 1901.
Từ nguyên
Trong tiếng Latinh, từ abax trong danh pháp của E. abax có nghĩa là "bàn tính", có lẽ ám chỉ vảy của loài cá này có viền sẫm, trông giống như một cái bàn tính.
Phạm vi phân bố và môi trường sống
E. abax là một loài đặc hữu của vùng biển phía nam Nhật Bản, bao gồm cả hai quần đảo Ryukyu và quần đảo Ogasawara. Loài cá này cũng đã được tìm thấy ở vùng biển phía đông đảo Đài Loan. Các mẫu vật được thu thập gần các rạn san hô và đá ngầm ở độ sâu khoảng 2 m trở lại.
Mô tả
Chiều dài cơ thể tối đa được ghi nhận ở E. abax là gần 5 cm.
Sinh thái học
E. abax sử dụng những khe, hốc trên đá hoặc vỏ hàu rỗng để làm tổ. Vào mùa sinh sản, cá đực tìm cách để đến gần nơi ở của cá cái, thực hiện những màn tán tỉnh rồi dẫn cá cái đến tổ của nó. E. abax cái có thể cho ra đời 250 đến 350 trứng mỗi lứa. Sau khi đẻ trứng, cá cái quay về tổ riêng của nó, để lại trứng cho cá đực chăm sóc. Trong khi canh giữ trứng, cá đực thường tỏ ra hung hăn với những loài vật đến gần tổ của mình. Những con đực của loài E. abax vệ sinh những quả trứng bằng miệng và thông khí cho chúng bằng vây ngực và đuôi. Trứng sẽ nở thành cá bột khoảng 5 ngày sau đó.
Chú thích
A Thể loại:Cá Nhật Bản Thể loại:Cá Đài Loan Thể loại:Động vật được mô tả năm 1901
Oberhaching
Oberhaching là một đô thị ở Munich bang Bayern thuộc nước Đức.
Trachydora musaea
Trachydora musaea là một loài bướm đêm thuộc họ Cosmopterigidae. Nó được tìm thấy ở Úc.
Tham khảo
Thể loại:Trachydora
Orimarga travassosi
Orimarga travassosi là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới.
Tham khảo
Thể loại:Orimarga Thể loại:Limoniidae ở vùng Neotropic
Prosoplus carinicollis
Prosoplus carinicollis là một loài bọ cánh cứng trong họ Cerambycidae.
Tham khảo
Thể loại:Prosoplus
Nguyễn Thiến
Nguyễn Thiến (chữ Hán: 阮倩; 1495 -1557) là Thư Quận công, Thượng thư, Trạng nguyên của nhà Mạc và đồng thời là quan nhà Lê trung hưng
Tiểu sử
Ông có quê nội là người làng Tảo Dương, quê ngoại làng Canh Hoạch phủ Thanh Oai nay thuộc thành phố Hà Nội, đỗ Trạng nguyên khoa Nhâm Thìn năm Đại Chính thứ ba (1532) triều vua Mạc Thái Tông (Mạc Đăng Doanh), trước giữ chức Thượng thư bộ Lễ, sau giữ chức Thượng thư bộ Lại, tước Thư quốc công. Ông mất ở Thanh Hoá tháng 8 âm lịch năm 1557.