cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Shigefumi Mori
Ông khái quát phương pháp cổ điển để phân loại các bề mặt đại số để phân loại các đại số ba nếp gấp. Phương pháp cổ điển sử dụng các khái niệm về mô hình tối thiểu của bề mặt đại số. Ông thấy rằng các khái niệm về mô hình tối thiểu có thể được áp dụng cho ba nếp gấp cũng như nếu chúng ta cho phép một số dị thường trên chúng.
Dai Sentai Goggle V
Nhân vật
Bộ phim thành công với 50 tập và 1 movie.
Điện thế hoạt động
Điện thế nghỉ
Trong đó ba ion đơn hóa trị kali (K+), natri (Na+), và chloride (Cl−) có vai trò cực kỳ quan trọng đối với điện thế hoạt động. Vì là anion, nên nồng độ chloride nội bào sẽ là tử thức, và nồng độ chloride ngoại bào sẽ là mẫu thức, ngược lại so với cation. Nếu ion calci cũng được xét đến, công thức tính ra giá trị điện thế cân bằng sẽ phức tạp hơn nhiều. trái|nhỏ|320x320px|Điện thế màng có khuynh hướng nghiêng về giá trị điện thế cân bằng EK. Điều này có được là do tính thấm chọn lọc của màng đối với K+ vượt trội hơn so với Na+. Thêm đó là sự hiện diện của bơm Na⁺/K⁺-ATPase đưa ba Na+ ra ngoài và mang hai K+ vào trong màng, làm phía trong màng âm hơn so với phía ngoài màng. Điện thế màng Vm không cần thiết phải bằng giá trị cân bằng Em. Tuy nhiên, vì Vm có thể biến đổi nhanh chóng khi chỉ có vài ion vượt màng và làm thay đổi trật tự phân cực màng, giá trị Vm có thể tiến gần sát giá trị Em. Trong quá trình điện thế hoạt động, sự thay đổi về biên độ điện thế màng Vm có thể xấp xỉ khoảng 100 mV, trong khi đó bên trong sợi trục nồng độ ion thay đổi chỉ cỡ 1 phần 10 triệu; :135–136 chính vì thế, khi vô số các điện thế hoạt động đã được phóng ra với số lượng từ 100,000 đến 1,000,000 xung, chu kỳ của các điện thế hoạt động này phải diễn ra cực nhanh trước khi các bơm ion được hoạt hóa nhằm đưa tỷ lệ về nồng độ ion phân bố ở hai bên màng trở lại mức tiêu chuẩn bình thường.
Shigefumi Mori
Mở rộng các kết quả Mori tới các chiều cao hơn ba được gọi là chương trình Mori vào năm 2006, là một lĩnh vực cực kỳ tích cực của hình học đại số.
Điện thế hoạt động
Điện thế nghỉ
Điện thế cân bằng Em dưới ngưỡng bình thường, với điều kiện không có các kích thích được gọi là điện thế nghỉ Vnghỉ, với giá trị điển hình khoảng −70 mV. :131 Tính thấm của màng đối với ion kali vượt trội hơn so với các ion khác; và điều này cũng nhất quán với phương trình Goldman, khi giá trị điện thế nghỉ gần bằng giá trị điện thế cân bằng kali EK. :134 :478–480 Tuy nhiên, trong giai đoạn giữa của chu kỳ điện thế hoạt động, tính thấm của ion natri áp đảo hơn, khiến cho giá trị Em tăng lên đến +45 mV, tiến gần đến giá trị điện thế cân bằng của natri ENa. :135 :480–481
Giải phẫu học nơron thần kinh
Nhiều tế bào khác nhau ngoài tế bào thần kinh cũng có thể thực hiện quá trình điện thế hoạt động, chẳng hạn như tế bào thực vật, tế bào cơ, và những tế bào chuyên biệt cấu tạo nên trái tim (tại đó diễn ra điện thế hoạt động cơ tim). Tuy nhiên, tế bào dễ bị kích thích chính và chủ yếu đó chính là nơron, được xem là tế bào có cơ chế tạo ra điện thế hoạt động đơn giản nhất. trái|nhỏ|348x348px|Hình thể hiện cấu trúc chính xác của một nơron tháp, là nơron kích thích chủ yếu hiện diện trong vỏ não, với các kết nối synap được tạo thành từ tận cùng sợi trục với đuôi gai trên sợi nhánh. Hầu hết các nơron thần kinh đều có sự phân nhánh tỏa ra từ thân tế bào (neurites), :11   được chia làm hai loại đó là sợi nhánh (dendrites) và sợi trục (axon). Đa số các nơron chỉ có một sợi trục, nhưng có rất nhiều sợi nhánh; :14 tại vị trí bắt đầu của sợi trục có một mỏm lồi hình nón được gọi là tiểu đồi sợi trục (axon hillock). :19, 25 :22 Tiểu đồi sợi trục là vùng khởi động (trigger zone) trong đó điện thế hoạt động luôn luôn xuất phát từ vùng này, và lan truyền dọc theo sợi trục; rất hiếm trường hợp điện thế hoạt động xảy ra tại sợi nhánh. :11 Một sợi trục điển hình chia tiếp thành nhiều nhánh nhỏ giống như cây phân nhánh; và kết thúc tận cùng tại những cúc tận cùng (synaptic knobs). Những cúc tận cùng này chính là nơi mà kết cấu synap hình thành với cấu trúc sợi nhánh từ các tế bào thần kinh kế cận khác (hay những tế bào có thể kích thích khác); thông qua đó cho phép quá trình truyền tin giữa các tế bào diễn ra dưới dạng các xung động thần kinh. :29–49
Shigefumi Mori
Ông đã được trao huy chương Fields năm 1990 tại Đại hội Quốc tế Các nhà toán học.
Điện thế hoạt động
Giải phẫu học nơron thần kinh
Đối với một số loài động vật (và hầu hết các loài động vật có xương sống), trên sợi trục có những phân đoạn được bao bọc bởi loại vỏ gồm nhiều lớp lipid và protein gọi là bao myelin, :58–61 do các tế bào thần kinh đệm sinh ra, có chức năng làm tăng tốc độ dẫn truyền xung điện thần kinh dọc theo sợi trục. :157–164 Đối với hệ thần kinh ngoại biên, các tế bào Schwann đóng vai trò quan trọng trong việc tạo ra các bao myelin bằng cách quấn xoắn ốc nhiều lần quanh sợi trục, tạo lớp lipid dày ngăn chặn sự xâm nhập và thoát của các ion trong phạm vi sợi trục. Trong đó, nhiều lớp màng tế bào (khoảng 100 lớp) bọc quanh sợi trục hình thành nên bao myelin, và phần tế bào chất và nhân tế bào Schwann bị đẩy ra ở lớp ngoài cùng. Dòng chảy ion đi vào và đi ra sợi trục chỉ có thể diễn ra được tại khoảng trống giữa vỏ myelin được gọi là eo Ranvier. :58–61 Chính vì thế, điện thế hoạt động sẽ "nhảy vọt" từ eo Ranvier này đến eo Ranvier kế cận; đối với những sợi trục mà không có sự myelin hóa, điện thế hoạt động lan truyền theo sợi trục một cách liên tục mà không có sự gián đoạn nào. :25–31
Shigefumi Mori
Ông được giáo sư thỉnh giảng tại đại học Harvard trong 1977-1980, viện nghiên cứu cao cấp Princeton giai đoạn 1981-1982, đại học Columbia các năm 1985-1987 và đại học Utah trong thời gian trong thời gian 1987-1989 và một lần nữa trong thời gian 1991-1992. Ông là một giáo sư tại đại học Kyoto từ năm 1990.
Tham khảo
Thể loại:Nhà toán học Nhật Bản Thể loại:Nhà toán học thế kỷ 20 Thể loại:Nhà toán học thế kỷ 21 Thể loại:Người đoạt Huy chương Fields Thể loại:Sinh năm 1951 Thể loại:Nhân vật còn sống Thể loại:Người Nagoya
Điện thế hoạt động
Các giai đoạn biến đổi của điện thế hoạt động
Vào năm 1952, giá trị điện thế và cường độ dòng ion của điện thế hoạt động đã được mô hình hóa một cách chính xác bởi Alan Lloyd Hodgkin và Andrew Huxley trong tất cả các giai đoạn. Năm 1963, họ nhận được Giải Nobel Sinh lý học và Y học nhờ vào những cống hiến của họ. Tuy nhiên, mô hình mà họ đưa ra chỉ xoay quanh hai loại kênh ion nhạy cảm với điện thế, và có nhiều giả định trong đó, cụ thể hơn là các cánh cổng bên trong sẽ mở và đóng một cách độc lập. Trên thực tế, có nhiều loại kênh ion khác nhau, và chúng không chỉ luôn luôn giữ trạng thái ổn định (hoặc mở, hoặc đóng).
Các kích thích ngoại vi và giai đoạn tăng khử cực
nhỏ|500x500px|Làn sóng khử cực lan tỏa khắp toàn vỏ não. Điện thế hoạt động cơ bản bắt đầu diễn ra tại cấu trúc tiểu đồi sợi trục (axon hillock) khi kích thích làm tăng Vm đã đủ mạnh để gây ra khử cực. :49 Trên mẫu mô sinh thiết, là những axon khổng lồ của các loài mực ống Châu Âu, nhà nghiên cứu sinh lý học thần kinh thường kích thích hiện tượng khử cực bằng cách tiêm dung dịch có chứa cation natri vào bên trong tế bào thần kinh; trong cơ thể sinh vật cũng có nhiều nguồn cation natri phong phú trong dịch ngoại bào ở tại những synap hóa học, nơron cảm giác, hay tại tế bào tạo nhịp cơ tim hình thành nên một dạng điện thế hoạt động trong đó ion Ca2+ đóng vai trò chủ đạo được gọi là điện thế tạo nhịp (pacemaker potentials).
Quá trình khử cực sẽ mở các kênh natri và kali tại màng tế bào, và cho phép dòng ion chảy vào và ra khỏi sợi trục. Nếu như khử cực có diễn ra nhưng nhỏ (làm tăng Vm từ −70 mV đến −60 mV), lúc này dòng ion kali đi ra ngoài màng sẽ lấn át dòng ion natri đi vào trong, như vậy màng sẽ tái phân cực lại đưa về giá trị điện thế nghỉ −70 mV. :150–151 :484 :89–90 Ở bức hình 2 minh họa, ta có thể thấy được rằng các kích thích dưới ngưỡng (failed initiations) không đủ để khởi động nên chu kỳ điện thế hoạt động. Tuy nhiên là, trong trường hợp sự khử cực đã đủ lớn và chạm đến ngưỡng, dòng ion natri đi vào bên trong vượt trội hơn so với dòng ion kali đi ra bên ngoài, cơ chế điều hòa ngược dương tính xảy ra cực nhanh ngoài phạm vi kiểm soát được: đó là càng có nhiều dòng Na+ đi vào bên trong tế bào, giá trị điện thế màng Vm càng tăng cao, điều này khiến cho cường độ dòng Na+ càng được tăng cường. :57 :141, 150–151 :483 :89 :127 Sự tăng mạnh và đột ngột về biên độ Vm và tính thấm natri tương ứng với giai đoạn tăng khử cực của chu kỳ điện thế hoạt động. :46
Đỉnh điểm của điện thế hoạt động và giai đoạn tăng tái phân cực
nhỏ|295x295px|Tại vùng khởi động ("trigger zone") nồng độ các kênh Na+ nhạy cảm với điện thế rất đậm đặc, tạo điều kiện thuận lợi cho sự hình thành của điện thế hoạt động. Điện thế hoạt động lan truyền dọc theo màng sợi trục đến vị trí tận cùng làm kích thích sự giải phóng của các hóa chất dẫn truyền thần kinh đến màng sau synap, làm cho tế bào thần kinh khác tiếp tục diễn ra quá trình này. Vòng điều hòa ngược dương tính của giai đoạn khử cực sẽ sớm bị phân rã, tạm ngừng lại khi những kênh ion natri đã mở ra tối đa. Khi biên độ của điện thế hoạt động đạt đến giá trị cao nhất, cùng lúc tính thấm natri đã tối đa hóa và giá trị điện thế màng Vm gần bằng với giá trị điện thế cân bằng natri ENa. Tuy nhiên là, mức điện thế năng lượng tăng cao cũng khiến cho các kênh natri dần dần đóng lại một cách chậm rãi, thông qua việc chặn lại các lỗ; kênh natri trở nên bất hoạt. :60 :69 :147–148 :128 Điều này sẽ làm cho tính thấm màng đối với natri giảm xuống, "đạp" giá trị điện thế màng xuống. Cùng lúc đó (khi giá trị điện thế vẫn còn ở mức cao), các kênh kali nhạy cảm với điện thế mở cửa; tính thấm của màng đối với ion kali tăng lên, khi này giá trị điện thế màng Vm sẽ tiến về giá trị cân bằng EK. Những biến đổi phối hợp này về tính thấm natri và kali gây ra sự suy giảm nhanh chóng của điện thế màng Vm, tái phân cực màng và biểu hiện ra "giai đoạn đổ nát" của điện thế hoạt động. :47 :147–149, 152 :483–484 :126–127
Giai đoạn siêu phân cực
Điện thế tăng cao làm mở rất nhiều kênh kali hơn bình thường (mức điện thế nghỉ), và những kênh này vẫn không đóng lại ngay cả khi trạng thái tĩnh của điện thế màng đã được thiết lập. Tính thấm ion kali tăng cao thất thường và không ổn định, khiến cho giá trị điện thế màng Vm tiến tới rất sát với giá trị điện thế cân bằng kali EK. Vì thế đây là giai đoạn cực hóa (âm), hay siêu phân cực theo ngôn ngữ chuyên môn, duy trì cho đến khi tính thấm màng đối với ion kali trở về giá trị bình thường. :47 :152
Giai đoạn trơ
Trong chu kỳ điện thế hoạt động, sự mở và đóng của các kênh natri và kali có thể làm chúng rơi vào trạng thái "trơ", có nghĩa rằng là chúng sẽ không thể mở ra được nữa cho đến khi hồi phục. :55 :151 :4–5 :19–20 Trong giai đoạn trơ tuyệt đối, có rất nhiều kênh ion bị trơ khi đó không có điện thế hoạt động mới nào được phóng ra. Tiến trình khôi phục các chức năng của vô số kênh gắn trên màng (khử bất hoạt) diễn ra đáng kể khi màng sợi trục vẫn còn giữ trạng thái cực hóa trong khoảng thời gian nhất định. Trong giai đoạn trơ tương đối, các kênh hồi phục với mức độ đủ để có thể hình thành điện thế hoạt động, nhưng với điều kiện kích thích đó mạnh hơn so với các kích thích trước. Hiện tượng trơ của các tế bào thần kinh đảm bảo rằng là điện thế hoạt động chỉ lan truyền một hướng dọc theo sợi trục. :57
Sự kiện khởi đầu, lan truyền và hoàn thành chu kỳ điện thế hoạt động
trái|nhỏ|465x465px|Hình minh họa cấu trúc kênh Na+ nhạy cảm với điện thế với tiểu đơn vị \alpha. Vùng tiểu đồi sợi trục đóng vai trò quan trọng trong sự phát sinh các điện thế hoạt động khi có sự khử cực màng và điện thế đã tăng lên đủ đạt ngưỡng. Khi điện thế màng tăng lên, cả hai kênh ion natri và kali đều bắt đầu mở ra, làm tăng lưu lượng dòng chảy natri và cân bằng dòng chảy kali. Đối với bất kỳ sự tăng biên độ điện thế nhỏ nào, dòng chảy kali sẽ thắng dòng chảy natri và giá trị điện thế trở về mức nghỉ là −70 mV. :150–151 :89–90 :484 Tuy nhiên, nếu như điện thế tăng quá ngưỡng tới hạn (critical threshold), điển hình là cao hơn giá trị nghỉ 15 mV, dòng chảy natri lúc này chiếm ưu thế và chu kỳ điều hòa ngược dương tính (runaway condition) diễn ra; lúc này tế bào thần kinh phóng ra xung động thần kinh. :57 :141, 150–151 :483 :89 :127 Khi quá trình điện thế hoạt động này đã diễn ra truyền dọc theo sợi trục liên tục không gián đoạn; :484 khi một phạm vi màng (patch) đã bị khử cực với sự xuất hiện của điện thế hoạt động, những vùng kế cận cũng bị khử cực và đánh bật ra những điện thế hoạt động mới ở đó. Thực tế, điện thế hoạt động được tân tạo trong mỗi phân vùng màng; và năng lượng xung điện tỏa ra bắt nguồn từ sự sai biệt cục bộ về nồng độ ion xuyên màng, chứ không phải là quá trình khử cực gây ra. Sợi trục chính có thể phân nhánh bên (axon collateral), không thể nhầm lẫn với cấu trúc telodendron, tức là các tận cùng sợi trục. Các nhánh bên chính có thể phân tiếp cho ra các nhánh bên phụ, rất hiếm các trường hợp điện thế hoạt động lan truyền dừng lại tại các điểm phân nhánh (branch point), thay vào đó gắn liền với sự suy giảm về biên độ do màng sợi trục rơi vào giai đoạn trơ. Đối với những xung động thần kinh phức tạp ("spikelet", tức các xung con), sự lan truyền của điện thế động có thể dừng lại tại các điểm như thế. :209 Điện thế hoạt động đi đến vị trí kết thúc sợi trục sẽ kích hoạt sự giải phóng của các hóa chất dẫn truyền thần kinh vào synap, kết hợp với các điện thế hoạt động khác từ những nơron khác nhằm thúc đẩy một điện thế hoạt động mới ngay tại màng sau synap của tế bào thần kinh hay tế bào cơ. :39, 535
Sự kiện khởi đầu
Trước khi đề cập đến quá trình lan nhanh và mạnh của điện thế hoạt động và kết thúc tại những cúc tận cùng, việc hiểu rõ các cách thức khởi tạo nên điện thế hoạt động tại tiểu đồi sợi trục là quan trọng, bởi vì chính những quá trình điện động cơ sở này là nền tảng cho các quá trình sinh hóa khác. :67, 135, 183, 519, 527, 561, 951, Điều kiện thiết yếu đó là giá trị điện thế màng tại tiểu đồi sợi trục trên ngưỡng để có thể gây ra làn sóng hưng phấn; hiện tượng khử cực này có thể diễn ra được theo nhiều cơ chế khác nhau. :24
Quá trình truyền động các hóa chất thần kinh
trái|nhỏ|290x290px|Sự gắn kết của các phân tử dẫn truyền thần kinh sẽ làm mở ra các kênh ion trên màng và cho phép ion lưu thông khiến giá trị điện thế màng biến đổi. trái|nhỏ|425x425px|Hình (A) bên trái: đối với synap thông thường, glutamate được phóng thích từ màng trước synap sẽ mở ra các thụ thể AMPA màng sau synap, gây ra sự khử cực màng trên đó. Bên phải: trong quá trình cảm ứng LTP, khi màng đã bị khử cực khiến cho các ion Mg2+ được giải phóng một cách tạm thời ra khỏi các thụ thể NMDA (chủ yếu thành phần tiểu đơn vị NR2A), lúc này dòng chảy Na+ và Ca2+ vào trong màng thúc đẩy cơ chế LTP diễn ra. Điện thế hoạt động khởi động được hầu hết là nhờ điện thế kích thích sau synap (excitatory postsynaptic potentials, EPSP) được phóng bởi các nơron trước synap. :1157– :177–240 :490–499 :47–68 Trong đó EPSP có được phụ thuộc vào sự phóng thích của những phân tử truyền đạt thần kinh bởi nơron trước synap, các phân tử này sẽ gắn vào các thụ thể tại màng sau synap. Sự gắn kết của các phân tử sẽ làm mở nhiều loại kênh ion khác nhau, kéo theo sự thay đổi tính thấm màng tế bào diễn ra cục bộ tại màng sau synap, gây ra biến đổi điện thế màng như đã nói ở trên. Nếu như quá trình liên kết tại các khớp thần kinh làm tăng điện thế (khử cực màng), đây là synap kích thích;  và ngược lại nếu làm giảm điện thế (siêu phân cực màng), đây là synap ức chế. :107 :361 Dẫu cho giá trị điện thế tăng hay giảm, những thay đổi về điện này sẽ lan truyền những vùng lân cận một cách thụ động, điều này đã được làm rõ và mô tả chính xác trong phương trình điện thần kinh (cable equation), :66 trong đó những dây thần kinh được ví như những dây cáp dẫn điện qua lại giữa vô số vùng khác nhau của cơ thể, và đặc tính của tế bào thần kinh, sợi trục, sợi nhánh, thân thần kinh sẽ tác động đến khả năng lan truyền và vận tốc của điện thế hoạt động. Cụ thể hơn, kích thích điện hay điện thế khởi sinh (do sự gắn vào của các phân tử dẫn truyền thần kinh) sẽ bị phân rã theo cấp số mũ theo không gian (khoảng cách synap) và thời gian. :68–71 :11 Tập hợp một phần xung điện hưng phấn EPSP có thể lan đến tiểu đồi sợi trục và (trong trường hợp hiếm) khử cực màng đủ để khởi tạo điện thế hoạt động. Điện thế khởi sinh (graded potential) là nền tảng cho sự khai sinh của điện thế hoạt động, và chống lại nguyên tắc tất cả hoặc không, cường độ của nó phụ thuộc vào độ mạnh của kích thích. :31 Điện thế khởi sinh càng vượt ngưỡng bao nhiêu, tần số của điện thế hoạt động càng mạnh bấy nhiêu. :32 Sự tham gia của nhiều xung kích thích đến từ các synap cần phải phối hợp đồng thời trong cùng một thời gian (cộng hưởng kích thích) để có thể phóng ra "gai" mới. :228 Tuy nhưng, những ảnh hưởng chung này có thể bị cản trở bởi tác động phản kháng của những điện thế ức chế sau synap (inhibitory postsynaptic potentials). :222
Quá trình dẫn truyền tín hiệu thần kinh cũng có thể xảy ra đối với các synap điện với tốc độ nhanh hơn nhiều so với các synap hóa học, và hai chiều do sự kết nối trực tiếp giữa các tế bào kích thích. :33 Tuy rằng, có các kênh chỉnh lưu có chức năng đảm bảo rằng điện thế hoạt động chỉ truyền đi theo một chiều qua các synap như vậy. :180
Điện thế hoạt động tại các nơron cảm giác
trái|nhỏ|423x423px|Điện thế khởi sinh là dạng điện thế được đặc trưng bởi sự thay đổi về biên độ phụ thuộc vào cường độ kích thích. Ở những nơron cảm giác, các kích thích ngoại vi chẳng hạn như là áp suất, nhiệt độ, ánh sáng, hay âm thanh đều gắn liền với sự đóng và mở các cổng kênh ion, và như vậy làm thay đổi tính thấm màng đối với những ion đặc thù và cả giá trị điện thế. :49–56, 76–93, 247–255 :535–580 :69–79 Những chuyển đổi phát sinh dòng điện này có thể là kích thích (khử cực) hoặc ức chế (siêu phân cực) và, trong một số nơron cảm giác, tích hợp các kích thích và ức chế có thể cho ra quá trình khử cực tại tiểu đồi sợi trục và khởi động chu kỳ điện thế hoạt động. Lấy tế bào thần kinh khứu giác (ORN) và tiểu thể Meissner (Meissner's corpuscles) ở người làm ví dụ, chúng đặc biệt quan trọng đối với sự nhận cảm về mùi và cảm giác thân thể. Tuy rằng, không phải tất cả các nơron cảm giác đều chuyển đổi tín hiệu ngoài thành các điện thế hoạt động; bởi do một số loại nơron thậm chí không có cả sợi trục! :53, 122–124 Thay vào đó, chúng có thể tiếp nhận các tín hiệu kích thích và trực tiếp gây nên sự phóng thích của các hóa chất dẫn truyền, :245 hay hình thành ra điện thế khởi sinh (hay còn gọi là điện thế tầng, graded potentials), :237 và một trong hai đều có thể kích thích các tế bào thần kinh khác phóng ra điện thế hoạt động. Cụ thể hơn, trong tai người, có các tế bào có lông tác động đến sự mở và đóng của các kênh nhạy cảm với sự biến đổi về cơ học (mechanosensitive channels) dưới sự hiện diện của các sóng âm thanh thu được. Tiếp theo đó, là sự giải phóng các phân tử truyền đạt thần kinh. :245 Tương tự, đối với hệ võng mạc người, tế bào nhận cảm ánh sáng (tức tế bào nón và tế bào que, photoreceptor cell) là lớp ngoài cùng của võng mạc, cùng với hai lớp trong (các tế bào lưỡng cực và tế bào thần kinh trung gian amacrine) không sản sinh ra các điện thế hoạt động; :292–295 chỉ có lớp thứ ba, đó là các tế bào hạch tạo ra (ganglion cells) điện thế hoạt động và xung điện lan theo sợi thần kinh thị giác.
nhỏ|392x392px|Các điện thế kích thích sau synap có thể cộng hưởng lẫn nhau theo thời gian, và như vậy trong trường hợp điện thế đạt giá trị ngưỡng, điều kiện cho sự hình thành điện thế hoạt động đã đạt được.
Điện thế tạo nhịp
trái|nhỏ|376x376px|Hình minh họa thể hiện điện thế hoạt động tại khu vực nút xoang nhĩ. Đáng lưu ý rằng điện thế hoạt động không thay đổi về biên độ nhưng có thay đổi về tần số, điều này phụ thuộc các kích thích giao cảm và phó giao cảm. Điện thế hoạt động diễn ra là kết quả của các kích thích ngoại vi, thông qua sự truyền đạt các phân tử thần kinh và các nơron cảm giác. Tuy nhiên, một số tế bào có thể kích thích nhưng không cần kích thích để phóng điện: chúng khử cực vùng tiểu đồi sợi trục một cách tự phát và bắn điện thế hoạt động với một tốc độ đều đặn, giống như đồng hồ sinh học. :115–132 Dạng điện thế của những tế bào như thế được gọi là điện thế tạo nhịp. :152–153 Các tế bào tạo nhịp cơ tim thuộc khu vực nút xoang nhĩ (sinoatrial node) ở tim là ví dụ điển hình. Mặc dù rằng những điện thế tạo nhịp được tạo ra một cách tự nhiên, nhưng nó có thể bị điều chỉnh bởi các kích thích ngoài; chẳng hạn như, nhịp tim có thể bị thay đổi do các tác động dược lý và những tín hiệu đến từ sợi dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm. :444–445 Các kích thích ngoài không ảnh hưởng đến sự đồng bộ của các xung, nhưng đơn thuần là thay đổi thời gian. :152–153 Trong một số trường hợp, sự điều hòa về tần số xung có thể rất phức tạp, dẫn đến các loại điện thế hoạt động khác nhau, chẳng hạn như sự đốt cháy của tế bào thần kinh và hiện tượng bùng nổ điện thế hoạt động (burst firing).
Lan truyền
Điện thế hoạt động sẽ truyền dọc theo sợi trục tương tự như sự di chuyển của sóng. Dòng ion đi vào bên trong màng tại một điểm trên sợi trục trong điện thế hoạt động có khuynh hướng lan ra và khử cực những phân màng kế cận. Nếu như khử cực mức độ đủ mạnh sẽ gây ra quá trình điện thế hoạt động ở những khu vực "láng giềng" đó. Cơ chế nền tảng này đã được Alan Lloyd Hodgkin chứng minh vào năm 1937. Bằng thực nghiệm cố gắng phá vỡ chu kỳ điện thế hoạt động sau khi dùng khối ebonite có bọc lớp cao su mỏng để tạo áp lực hay làm lạnh tế bào thần kinh, ông đã chứng minh rằng điện thế hoạt động đến vùng cản điện (phạm vi nhỏ) sẽ dừng lại, nhưng các vùng sau đó nữa có sự tăng tính hưng phấn đi kèm với sự giảm ngưỡng kích thích đến 90%, như thế có thể phóng tiếp điện thế hoạt động mới ở đó.
Một khi điện thế hoạt động đã diễn ra tại điểm màng trong đó rất ít sự hiện diện của các kênh ion, thì màng cần có khoảng thời gian hồi phục nhất định trước khi một điện thế hoạt động mới được tạo ra. Trong mức độ phân tử, giai đoạn trơ tuyệt đối này tương đương với khoảng thời gian cần thiết cho sự trở lại trạng thái cũ của những kênh ion xuyên màng. Dẫu cho điều này sẽ giới hạn lại tần số phóng (frequency of firing), chính giai đoạn trơ tuyệt đối bảo đảm cho điện thế hoạt động chỉ di chuyển một chiều theo sợi trục. :53 Trong trường hợp kích thích tại đoạn giữa sợi trục, dòng ion dương đi vào bên trong màng có thể "tịnh tiến" theo hai hướng. Tuy nhiên, chỉ phần màng không bị kích thích mới có thể đáp ứng bằng cách phóng điện thế hoạt động; và cũng không thể tái kích thích đối với phần màng vừa mới tạo xung điện cho đến khi "giới hạn trơ" không còn. Điện thế hoạt động lan truyền từ tiểu đồi sợi trục cho đến tận các cúc tận cùng, đây được gọi là lối dẫn truyền thuận chiều (orthodromic conduction). Sự dẫn truyền theo hướng ngược lại—được gọi là dẫn truyền ngược chiều—là rất hiếm. Mặc dù rằng là, nếu như thí nghiệm làm kích thích tại phần giữa sợi trục, và toàn bộ sợi trục còn "tươi", tức là chưa bị kích thích; thì kết quả là sẽ có hai điện thế hoạt động được tạo ra, lần lượt di chuyển đến tiểu đồi sợi trục và các cúc tận cùng.
Bao myelin và dẫn truyền bước nhảy
trái|nhỏ|387x387px|Hình minh họa cho sự lan truyền của điện thế hoạt động trên sợi trục thần kinh được myelin hóa trong hệ thống thần kinh trung ương ngoại vi (hay ngoại biên). Bắt đầu từ vùng tiểu đồi sợi trục là phần chuyên biệt của thân thần kinh (thể soma), theo đó điện thế hoạt động được tạo ra và lan truyền qua những phần không được myelin hóa (tức eo Ranvier). Cách thức dẫn truyền xung động như vậy được gọi là dẫn truyền bước nhảy (hay nhảy cóc), mô tả chuyển động qua các mũi tên màu đỏ trên hình. Các kênh Na+ mở ra, cho phép khử cực màng và tái tạo điện thế hoạt động một cách liên tục đồng thời mang lại hiệu quả năng lượng. Sự myelin hóa do các tế bào Schwann đảm nhận, trong đó phần chất nguyên sinh và nhân tế bào nằm ở lớp ngoài cùng được gọi chung là bao thần kinh (neurolemma). Có những tế bào thần kinh mà sợi trục của nó được bao bọc bởi myelin, với thành phần lipid là vật chất cách điện có chức năng tăng cường vận tốc điện thế hoạt động và khai thác năng lượng một cách hiệu quả. Những sợi trục được myelin hóa bởi các tế bào thần kinh đệm (nơ-rô-gli), như tế bào Schwann và các tế bào ít nhánh (oligodendrocytes). Khoảng trống giữa các bao myelin được gọi là eo Ranvier.
Bao myelin có tác dụng ngăn chặn sự chuyển động vào và ra của những ion khỏi sợi trục. Quá trình myelin hóa được tìm thấy chủ yếu ở động vật có xương sống, nhưng có ngoại lệ đối với một số loài không có xương sống, chẳng hạn như loài tôm. Tuy nhiên, sự myelin hóa không phải diễn ra ở tất cả các nơron. Và cho dù phương thức dẫn truyền là bước nhảy hay thông thường, nhìn chung vận tốc trung bình của điện thế hoạt động nằm trong khoảng từ 1 m/s cho đến hơn 100 m/s, và tỷ lệ thuận với đường kính của sợi trục.
Điện thế hoạt động không thể truyền theo những phần đã myelin hóa của sợi trục, vì rằng tại đó không có ion nào có thể di chuyển qua màng được. Thay vào đó, điện thế hoạt động thực hiện những "bước nhảy" (saltatory conduction) từ eo Ranvier này sang eo Ranvier khác, về khía cạnh tổ chức các phân tử trong những eo này, đặc biệt mật độ các kênh Na+ nhạy cảm với điện thế (voltage-gated Na+ channels) rất đậm đặc (tạo điều kiện thuận lợi cho sự dẫn truyền "nhảy cóc"). Cơ chế dẫn truyền bước nhảy đã được giả thuyết bởi Ralph Lillie vào năm 1925, tuy nhưng nhiều năm sau đó các bằng chứng thực nghiệm mới được đưa ra bởi Ichiji Tasaki và Taiji Takeuchi, Alan Hodgkin và Robert Stämpfli. Ngược lại, ở những sợi trục không có bao myelin, điện thế hoạt động sẽ được kích hoạt tại vị trí màng bất kỳ và truyền liên tục theo sợi trục giống như sóng cơ học.
Sự hiện diện của cấu trúc vỏ myelin đã tạo ra hai thuận lợi quan trọng: đó là sự tăng vọt về tốc độ và hiệu quả năng lượng. Đối với sợi trục myelin hóa có đường kính lớn hơn 1 micrômét (đường kính sợi trục tối thiểu), sự tăng cường về vận tốc điện thế hoạt động sẽ gấp 10 lần. Ngược lại, các sợi có bao myelin nhỏ hơn các sợi không myelin khi chúng đều truyền tải tín hiệu điện với cùng một vận tốc như nhau. Chẳng hạn như là, điện thế hoạt động di chuyển với vận tốc là 25 m/s ở cả sợi trục ếch (có myelin) và sợi trục mực ống khổng lồ (không có myelin), nhưng sợi trục ếch có đường kính nhỏ hơn gấp 30 lần và diện tích mặt cắt ngang (cross-sectional area) nhỏ hơn gấp 100 lần. Hơn nữa, vì dòng chảy của các hạt mang điện chỉ giới hạn ở vùng eo Ranvier, hiện tượng "rò rỉ" ion xuyên màng rất ít xảy ra, điều này giúp giảm thiểu sự thất thoát của năng lượng chuyển hóa. Sự tiết kiệm này có ý nghĩa quan trọng về mặt chọn lọc tự nhiên, do hệ thần kinh người sử dụng xấp xỉ khoảng 20% năng lượng chuyển hóa của cơ thể. trái|nhỏ|321x321px|Biểu đồ so sánh vận tốc của điện thế hoạt động ở sợi trục có bao myelin và không có bao myelin ở loài mèo. Vận tốc xung điện v của nơron có bao myelin thay đổi hầu như tuyến tính với đường kính sợi trục d (tức là vận tốc tỷ lệ với đường kính, v ∝ d), trong khi vận tốc của nơron không có bao myelin thì tỷ lệ với căn bậc hai của đường kính sợi (v ∝√ d). Đường màu đỏ và màu xanh phù hợp với dữ liệu thực nghiệm, mặt khác đường nhiều chấm là các giá trị ngoại suy từ lý thuyết. Chiều dài của những đoạn myelin hóa trong sợi trục đóng vai trò quan trọng, quyết định nên sự hiện hành của thuộc tính nhảy cóc đối với tế bào thần kinh. Để tối ưu hóa vận tốc của điện thế hoạt động, độ dài của các đoạn myelin nên đạt giá trị tối đa để tín hiệu điện truyền đi qua các eo Ranvier không bị suy giảm. Về bản chất, những phần myelin hóa nhìn chung được mở rộng ra tọa thành ít nhất hai eo (hay "nốt") đủ để dẫn truyền tín hiệu điện một cách thụ động, và biên độ được duy trì đủ để gây ra một điện thế hoạt động khác tại eo thứ hai hay thứ ba. Vì vậy, hệ số an toàn (safety factor) của cơ cấu dẫn truyền bước nhảy vẫn cao, cho phép sự lan truyền diễn ra bình thường qua những cầu nối như vậy trong trường hợp chấn thương thần kinh. Tuy nhiên, điện thế hoạt động có thể kết thúc sớm tại những vị trí có hệ số an toàn thấp, hay thậm chí ở những nơron không có bao myelin; ví dụ như tại điểm phân nhánh của sợi trục, nơi mà sợi trục phân chia làm hai.
Một số bệnh làm thoái hóa bao myelin và đánh mất khả năng dẫn truyền bước nhảy, như thế vận tốc của điện thế hoạt động sẽ bị giảm xuống. Điển hình nhất là căn bệnh đa xơ cứng (hay còn gọi là xơ cứng rải rác, multiple sclerosis), trong đó lớp vỏ myelin bị phá hủy và kéo theo sự tổn hại về chức năng vận động phối hợp.
Lý thuyết điện thần kinh
nhỏ|363x363px|Lý thuyết điện thần kinh đã được xây dựng một cách đơn giản hóa thành sơ đồ vật lý trên cấu trúc sợi thần kinh. Mạch điện RC mạng kết nối tương đương với các phân vùng của mỏm thần kinh thụ động. Điện trở ngoại màng re (hình thành đối xứng với điện trở nội màng ri ) không hiển thị trên hình, vì giá trị của nó rất nhỏ; trong môi trường ngoại bào có thể giả định rằng giá trị điện thế ở tất cả mọi nơi là như nhau. Bằng việc đưa ra lý thuyết điện thần kinh (cable theory, hay còn gọi là lý thuyết dây "cáp" điện sinh vật), người ta đã có thể định lượng được dòng điện sống được tạo ra trong cấu trúc sợi trục và cả sự vận động (dynamics) của nó. Ngoài ra, các mô hình phức tạp hơn cũng ra đời, chẳng hạn như là mô hình từng phần (compartmental model). Lý thuyết cáp điện đã được phát triển từ năm 1855 bởi Lord Kelvin qua việc mô hình tuyến cáp điện tín xuyên Đại Tây Dương, vào năm 1946 Hodgkin và Rushton đã nghiên cứu ra được những điểm tương đồng của dây cáp với tế bào thần kinh. Trong lý thuyết điện thần kinh cơ bản, cấu trúc thần kinh được cho là có khả năng dẫn truyền điện năng một cách thụ động (tức là các Electrotonic potentials, hay còn gọi là điện thế khởi sinh, trong đó "thụ động" mang ý nghĩa sự thay đổi về điện thế không gây ra các biến đổi trên tính thấm màng), các sợi nhánh đã được cấu trúc hóa lại với hình dạng là dây cáp dẫn điện hình trụ tuyệt đối, tất cả đã được mô tả qua phương trình vi phân từng phần:
Trong đó V(x, t) là điện thế xuyên màng tại thời gian t và vị trí x dọc theo chiều dài tế bào thần kinh, và trong đó đại lượng λ và τ đặc trưng cho sự phân rã của điện thế khởi sinh theo không gian và thời gian (λ và τ cũng được coi là các hằng số sinh học phụ thuộc đặc tính của nơron). Theo như sơ đồ mạch điện, những đại lượng này có thể được xác định từ điện trở (resistances) và điện dung (capacitances) trên mỗi độ dài đơn vị.
trái|nhỏ|324x324px|Theo lý thuyết điện thần kinh, giá trị sóng điện thế sẽ càng giảm theo khoảng cách trên tế bào nơron. Thước đo không gian và thời gian này được dùng để hiểu sự phụ thuộc của tốc độ xung thần kinh vào đường kính của nơron trên những sợi không myelin hóa. Chẳng hạn, chu kỳ τ sẽ tăng lên cùng với điện trở màng rm và điện dung màng cm. Khi điện dung tăng, để tạo ra được một dòng điện xuyên màng cần phải có nhiều hạt điện tích vận chuyển qua màng (theo như phương trình q=CV); khi điện trở tăng, có ít điện tích được vận chuyển trong mỗi đơn vị thời gian, làm cho quá trình cân bằng diễn ra chậm hơn. Tương tự, nếu như giá trị trở nội tại ri (internal resistance) của sợi trục trên mỗi độ dài đơn vị được cho là giảm so với sợi trục khác (đồng nghĩa với việc bán kính của sợi trục đó lớn hơn), lúc này hằng số λ tăng lên; tức là tương đương với khả năng mà xung điện thế đi được sẽ càng xa tính từ điểm phát sinh và như thế vận tốc của xung động cũng tăng. Nếu như điện trở màng rm tăng, thì xác suất "rò rỉ" dòng hạt mang điện qua màng sẽ thấp đi, như vậy khiến cho λ sẽ càng lớn, tăng cường tốc độ xung thần kinh. Một cách ẩn dụ, dòng điện được phóng vào mỏm thần kinh tức sợi nhánh được ví như ném hòn đá tảng vào hồ nước, làn sóng nước càng ra xa sẽ càng nhỏ dần.
Hằng số thời gian τ được định nghĩa là giá trị quy ước cho sự suy giảm về biên độ điện thế theo thời gian, τ là khoảng thời gian ước tính sự phân rã của xung điện động, trải qua τ giá trị điện thế suy giảm 1/e tức là 37% giá trị ban đầu và chỉ xét trong trường hợp đẳng điện và các tế bào đều phân cực đồng đều.
Synap hóa học
trái|nhỏ|382x382px|Độc tố botulinum ức chế sự giải phóng của phân tử acetylcholine, khi đó quá trình co cơ không thể diễn ra. Mặt khác, độc tố tetanus ngăn chặn phân tử glycine và GABA, kìm hãm sự ức chế synap và như thế tiến trình co cơ diễn ra một cách không thể kiểm soát. Điện thế hoạt động khi lan truyền đến các cúc tận cùng sẽ gây ra sự giải phóng các chất dẫn truyền thần kinh vào khe synap. Những phân tử dẫn truyền thần kinh với kích thước nhỏ làm mở ra các kênh ion tại màng tế bào sau synap; hầu hết các cúc tận cùng của một nơron chỉ phóng thích cùng một loại hóa chất dẫn truyền đặc thù. Khi điện thế hoạt động đến màng tế bào trước synap, tại đó có các kênh calci nhạy cảm với điện thế (voltage-sensitive calcium channels) sẽ được kích hoạt; dòng chảy của ion calci đi vào bên trong tế bào khiến cho những bọc synap chứa chất dẫn truyền thần kinh di chuyển hướng về màng tế bào, kết quả là cơ chế xuất bào diễn ra với sự hòa nhập của bọc synap với màng sinh chất, đưa một loạt các lượng tử vào khe synap. Quá trình phức tạp này chịu tác động ức chế của các độc tố thần kinh (neurotoxins) tetanospasmin (độc chất uốn ván) và botulinum.
Synap điện
Một số synap không cần đến "phân tử môi giới" truyền đạt tín hiệu thần kinh, thay vào đó tế bào trước và sau synap kết nối với nhau qua những cầu nối bào tương. Khi điện thế hoạt động đi đến được synap, dòng ion đi vào trong tế bào trước synap có thể vượt màng ngăn của hai tế bào và di chuyển vào tế bào sau synap thông qua các lỗ thông tạo bởi 6 phân tử connexin. Chính vì thế, điện thế hoạt động có thể trực tiếp kích thích tế bào sau synap. Synap điện cho phép truyền tin nhanh hơn bởi vì nó không cần sự khuếch tán chậm của các hóa chất thần kinh vào trong khe synap. Nhờ những đặc tính của synap điện, cụ thể trong trường hợp đáp ứng nhanh và khi sự phối hợp về thời gian là quan trọng, chẳng hạn như là phản xạ thoát, cơ quan võng mạc của loài động vật có đốt sống, và tim.
Khớp nối thần kinh cơ
Khớp nối thần kinh cơ là dạng đặc biệt của synap hóa học, trong đó sợi trục của các nơron vận động cho ra các nhánh tận cùng tại sợi cơ. Trong trường hợp như vậy, chất dẫn truyền thần kinh ở đây chính là phân tử acetylcholine, một khi được giải phóng sẽ gắn vào thụ thể acetylcholine là các protein xuyên màng sinh chất (sarcolemma) của tế bào cơ. Tuy nhiên, các phân tử acetylcholine sẽ không liên kết lâu, chúng sẽ sớm bị tách ra và nhanh chóng bị thủy phân bởi tập hợp những enzyme acetylcholinesterase có tại synap. Enzyme này làm giảm kích thích quá mức đến sợi cơ, khiến cho mức độ và thời gian co cơ được điều hòa một cách chính xác. Có một số loại chất độc gây bất hoạt enzyme acetylcholinesterase nhằm mục đích chặn lại cơ chế kiểm soát này, chẳng hạn là các chất độc thần kinh sarin và tabun, và thuốc trừ sâu như diazinon và malathion.
Sự phát triển của điện thế hoạt động theo từng thời kỳ
nhỏ|336x336px|Video mô tả điện thế hoạt động trên nơron tháp, thông qua kỹ thuật huỳnh quang phát hiện sự thay đổi về điện thế màng. Màu xanh chỉ cho trạng thái màng đang cực hóa (siêu phân cực), màu đỏ thể hiện chu kỳ điện thế hoạt động diễn ra (và đạt đỉnh điểm), màu vàng thể hiện giai đoạn trung gian. Khả năng của nơron trong việc tạo ra và lan truyền các điện thế hoạt động được cho là thay đổi theo sự phát triển của hệ thống thần kinh cả trung ương lẫn ngoại vi. Khuynh hướng biến đổi điện thế màng nhiều hay ít là phụ thuộc vào tính trở kháng đầu vào của màng tế bào. Khi một tế bào sinh trưởng, có nhiều kênh được tổng hợp ngay trên màng, điều này khiến cho tính trở kháng đầu vào giảm xuống. Một nơron đã trưởng thành cũng phải trải qua những thay đổi ngắn về điện thế màng khi dòng điện được phóng tại các khớp synap. Các nơron vùng nhân gối ngoài (lateral geniculate nucleus) của loài chồn sương có giá trị hằng số thời gian dài và giá trị điện thế biến thiên giảm tại giai đoạn mới sinh ra (P0) hơn là tại thời điểm 30 ngày tuổi (P30). Hệ quả của sự suy giảm về thời gian điện thế hoạt động đó là các tín hiệu được bảo toàn và vẫn giữ độ chính xác khi đáp ứng với kích thích tần số cao. Những nơron chưa trưởng thành dễ xảy ra hiện tượng ức chế synap hơn là điện thế hóa khi kích thích tần số cao hiện diện.
Trong thời kỳ phát triển sớm của nhiều sinh vật khác nhau, chu kỳ điện thế hoạt động thực tế được khởi động bởi dòng chảy calci hơn là dòng natri. Quá trình động lực học của sự mở và đóng những kênh calci trong giai đoạn phát triển là chậm hơn so với các kênh natri nhạy cảm với điện thế (chuyển tải các điện thế hoạt động trong các nơron trưởng thành). Thời gian mở cổng kênh calci dài có thể dẫn đến các chu kỳ của điện thế hoạt động diễn ra rất chậm so với những nơron trưởng thành. Các tế bào thần kinh thuộc loài ếch Xenopus đã tạo ra được các điện thế hoạt động sơ khai với khoảng thời gian từ 60–90 ms. Trong sự tăng trưởng của sinh vật này, thời gian này giảm 1 ms. Sự suy giảm mạnh này có hai lý do. Thứ nhất, hiện tượng tăng khử cực chịu trách nhiệm chủ yếu bởi các kênh ion natri. Và thứ hai, các kênh kali bắt đầu hoạt động mạnh mẽ và sản sinh ra dòng chảy ion kali ra bên ngoài tế bào gấp 3.5 lần, các kênh này được gọi là bộ máy phân tử chỉnh lưu và cản trở dòng điện (delayed rectifier), và được hoạt hóa trong giai đoạn màng bị khử cực. Sự hoàn thiện của các kênh kali nhạy cảm với điện thế giúp vận chuyển lượng lớn ion K+ ra ngoài màng, thiết lập màng tế bào vào trạng thái nghỉ, và giới hạn dòng ion calci đi vào bên trong tế bào trong điện thế hoạt động. trái|nhỏ|403x403px|Video minh họa điện thế hoạt động trên tế bào Purkinje. Để chuyển đổi dạng điện thế hoạt động phụ thuộc Ca2+ sang dạng điện thế hoạt động phụ thuộc Na+, các kênh ion mới cần phải được sinh tổng hợp và gắn vào màng tế bào. Nếu như tế bào thần kinh của những loài Xenopus được nuôi dưỡng trong môi trường có dùng chất ức chế quá trình tổng hợp RNA (hay protein), thì sự chuyển đổi này sẽ bị chặn lại. Thậm chí rằng hoạt động điện của tự thân tế bào có thể đóng vai trò trong việc biểu hiện gen mã hóa kênh protein. Giả sử điện thế hoạt động trong tế bào cơ của loài Xenopus không diễn ra, tương ứng mật độ dòng chảy của ion Na+ và K+ cũng sẽ dừng lại.
Sự phát triển của đặc tính điện thế cũng được thấy ở rất nhiều loài. Cụ thể, người ta nhận thấy rằng là dòng chảy ion Na+ và K+ của loài Xenopus tăng đột ngột sau khi tế bào nơron trải qua giai đoạn cuối cùng của chu kỳ nguyên phân (telophase). Mật độ các kênh Na+ phân bố tại cấu trúc vỏ não chuột tăng gấp 6–10 lần trong vòng hai tuần đầu tiên sau sinh.
Sự lan truyền ngược của điện thế hoạt động
nhỏ|442x442px|Hình ảnh mô phỏng sự lan truyền ngược của điện thế hoạt động (màu đỏ) với sự hoạt hóa của các kênh Ca2+. Hiện tượng điện thế hoạt động truyền ngược lại (backpropagating AP) đến sợi nhánh đã được giới khoa học quan sát và nghiên cứu dày công. Trên sợi trục, sự hiện diện của các kênh cổng điện thế Na+ và K+ đã tạo ra hàng loạt các chu kỳ điện thế hoạt động, nhưng tại màng sợi nhánh, ngưỡng kích thích tại nơi đó cao khiến cho tín hiệu điện trước synap không thể gây ra điện thế hoạt động. Thay vào đó, khi thân thần kinh đã khử cực đến một mức độ vừa đủ bằng việc tích hợp các điện thế khởi sinh, mới có thể kích hoạt điện thế hoạt động và lan truyền một chiều dọc theo sợi trục. Tuy nhiên các dữ kiện thực nghiệm đã cho thấy rằng, thân thần kinh cũng có thể khử cực và làm cho khu vực sợi nhánh cũng khử cực theo vì ở đó có các kênh cổng điện thế Na+. Sự lan ngược này có thể ví như làn sóng vang dội lại từ các điện thế hoạt động khởi phát ngay tiểu đồi sợi trục (hay đoạn đầu sợi trục, axon initial segments). Điện thế hoạt động lan theo sợi trục đồng thời tạo ra tín hiệu ngược chiều, đến sợi nhánh hoạt hóa những kênh cổng điện thế Ca2+ dẫn đến sự hình thành của điện thế hoạt động đặc biệt tại đó.
Cần phải lưu ý rằng độ mạnh của điện thế hoạt động ngược thay đổi rất nhiều giữa nhiều loại tế bào nơron khác nhau. Một số loại tế bào nơron không làm thay đổi (hoặc rất ít) biên độ của điện thế hoạt động ngược lan đến cấu trúc cây sợi nhánh, trong khi những tế bào khác, chẳng hạn như tế bào Purkinje trong tiểu não, cản trở điện thế hoạt động rất nhiều và như thế hiện tượng này rất ít diễn ra. Hơn nữa, sự phong phú của các loại tế bào đã thể hiện ra mức độ phân rã biên độ khác nhau trong quá trình lan truyền ngược. Người ta cho rằng là mỗi một loại tế bào nơron chứa số lượng các kênh cổng điện thế riêng biệt cần thiết cho việc dẫn truyền điện thế hoạt động trong sợi nhánh. Tuy nhưng, nhiều kênh K+ loại A tập trung tương đối cao tại mỏm thần kinh đã hạn chế khả năng lan truyền ngược của điện thế hoạt động ngăn chặn vòng điều hòa dương tính diễn ra, không tạo ra được các chu kỳ bất tận và như vậy bảo vệ tế bào khỏi những tổn hại. trái|nhỏ|Sự lan truyền ngược của điện thế hoạt động trong nơron nhân lưới đồi thị (TRN). A, hình minh họa nơron TRN dưới kính hiển vi này sử dụng kỹ thuật hình ảnh kích thích hai photon (two-photon excitation microscopy), cho thấy vị trí hai pi-pét ghi lại hoạt động điện thế tại thân thần kinh (xanh) và sợi nhánh (đỏ). Qua vi điện cực đặt vào tại những cấu trúc như thế, cho phép ghi lại các dữ liệu thực nghiệm. B, nhà nghiên cứu tiến hành tiêm lượng ít dung dịch ion vào thân thần kinh, chu kỳ điện thế hoạt động diễn ra thể hiện qua các giá trị Vm và δV/δt ghi lại qua sợi nhánh (EbAP, đỏ) và thân thần kinh (EAP, xanh) từ bốn nơron TRN khác nhau với khoảng cách tăng dần từ thể soma. C, hàng loạt điện thế hoạt động đặc trưng dạng đơn ghi được từ thân thần kinh (TAP, xanh) và sợi nhánh (TbAP, đỏ) của nơron TRN, khi tiến hành tiêm dung dịch ion thời gian dài. D, đường xám thể hiện sự tương đồng về hình dạng của các TAP và TbAP trong hộp đường đứt nét hình C. Đường màu đỏ TbAP và màu xanh TAP là các giá trị trung bình. E, EAP (xanh) và EbAP (đỏ) ghi lại được cùng một vị trí sợi nhánh trong cùng một nơron TRN so sánh với giá trị trung bình TAP và TbAP (đường màu xám). |402x402px Sự lan ngược trở lại của điện thế hoạt động có thể làm giảm ngưỡng kích thích tại sợi nhánh, và ảnh hưởng đến khả năng phóng ra điện thế hoạt động của nơron. Các tín hiệu điện hưng phấn đến từ synap vào nhánh cụm (apical tuft) cộng với các tín hiệu đầu vào của nhánh nền (tức những điện thế hoạt động ngược) sẽ tạo ra hàng loạt các điện thế hoạt động ngắn hạn. Loạt xung điện thế hoạt động (bursting) truyền dọc theo sợi trục chính đến các nơron mục tiêu, tại tận cùng sợi trục người ta đã nhận thấy rằng cơ chế thuận hóa ngắn hạn (short-term facilitation) diễn ra chứng tỏ rằng xung động phối hợp là hiệu quả hơn nhiều so với xung đơn. Những bộ phận nơron tháp (pyramidal neuron) kết nối qua synap với rất nhiều loại tế bào sau synap khác nhau, do đó bằng việc tạo ra loạt khối điện thế hoạt động trong phạm vi thân thần kinh đến sợi nhánh, trong thời gian ngắn khiến cho các kết nối điện giữa nơron tháp với những tế bào đích khác nhau càng thêm hiệu quả.
Điện thế hoạt động ngược cũng có thể mang toàn bộ tín hiệu đầu ra đưa đến vị trí synap kích thích (là nơi nhận tín hiệu đầu vào) và gây ra các đáp ứng cục bộ dài hạn tại đó làm tăng hiệu lực của synap. Những thay đổi như thế được kích hoạt phụ thuộc vào tương quan thời gian giữa điện thế hoạt động trước synap và điện thế hoạt động sau synap, khoảng thời gian vàng là 100 ms xét một cách tương đối. Dựa trên thứ tự xuất hiện chính xác của điện thế hoạt động tại nơron trước synap và điện thế hoạt động ngược của nơron sau synap trong cấu trúc nhánh, hiệu lực synap có thể tăng hoặc giảm sau thời gian vàng đó. Những thay đổi về hiệu lực của synap gây ra bởi những chu kỳ lặp lại gần như trùng hợp của điện thế hoạt động trước synap và điện thế hoạt động sau synap, thể hiện thông qua thuật ngữ tính mềm dẻo phụ thuộc thời gian điện thế hoạt động (STDP). Các thay đổi dài hạn trong tính hiệu lực của synap thường phụ thuộc vào sự tăng cường dòng chảy Ca2+ vào nội bào qua các "chốt" NMDA, ngụ ý rằng sự lan truyền ngược của điện thế hoạt động là một trong những cơ chế kiểm soát khả năng mềm dẻo của synap qua nhiều dòng thác chuyển hóa được vận hành bởi biến đổi tăng về nồng độ Ca2+ bên trong tế bào.
Cơ chế STDP làm tăng hiệu lực synap liên quan đến quá trình lưu thông ion calci vào nội bào qua thụ thể NMDA, người ta quan sát thấy rằng cơ chế này diễn ra khi, có sự xuất hiện đồng thời các EPSP và điện thế hoạt động ngược làm tăng vọt nồng độ ion Ca2+ giới hạn tại vùng đuôi gai dưới dạng hàm trên tuyến tính (supralinear function), điều này đã được chứng minh qua thực nghiệm trên các nơron tháp khu vực CA1 vùng hải mã, nơron tháp vùng vỏ L5, nơron hình sao (stellate neuron) vùng vỏ L4, và nơron trung gian hai cụm (bitufted interneuron) vùng vỏ L2/3. Đối với cấu trúc đuôi gai của nơron hình sao L4, thời gian diễn ra quá trình tổng hợp các tín hiệu calci, gây ra bởi các tác động đồng thời của EPSP và điện thế hoạt động ngược bằng với thời gian khử hoạt các kênh NMDA.
Hiện tượng lan truyền ngược điện thế hoạt động có thể diễn ra trên tất cả các tế bào thần kinh? Thực tế rằng điện thế hoạt động ngược suy giảm về biên độ với mức độ khác nhau trên nhiều loại nơron đặc thù, chẳng hạn như tế bào tháp, tế bào sao, tế bào hai cụm, hiện tượng này đã thúc đẩy cơ chế STDP, và không có gì đáng ngạc nhiên là khả năng ảnh hưởng đến STDP cũng thay đổi trên cùng một loại nơron, phụ thuộc trên vị trí và sự phân bổ chính xác của các synap vào sợi nhánh. Điều này đúng đặc biệt với các tế bào tháp mang nhánh nền và nhánh đỉnh có hình học không gian rất phức tạp. Hơn nữa, xác suất hiện tượng xảy ra tăng lên cùng với tần số của điện thế hoạt động, và phụ thuộc rất lớn vào tín hiệu kích thích đầu vào dưới ngưỡng. trái|nhỏ|386x386px|Thụ thể NMDA liên quan đến tính mềm dẻo của synap, tức là khả năng biến đổi thần kinh. Các chất dẫn truyền thần kinh kinh điển và peptide thần kinh có thể được giải phóng từ cấu trúc sợi nhánh từ nhiều quần thể nơron khác nhau. Chức năng chính nhằm lan truyền tín hiệu ngược trở lại điều chỉnh sự lan truyền các hóa chất qua synap, hoạt động điện tế bào, và trong một số trường hợp làm thay đổi hình thái gốc của tế bào. Điện thế hoạt động ngược cũng thể hiện những vai trò như vậy, cụ thể hơn nó làm sợi nhánh phóng ra chất truyền đạt điều chỉnh lại sự phân biệt về mùi một cách chính xác. Và tương tự, xung thần kinh ngược chiều trong một số nơron trung gian vùng vỏ não mới gây ra sự giải phóng GABA từ sợi nhánh đến các cúc tận cùng của tế bào tháp, và ngược lại trong tế bào tháp sự hiện diện các xung ngược có thể kiểm soát sự phóng thích glutamate và cannabinoid từ sợi nhánh. Hai vòng feedback cục bộ có thể điều phối điện thế hoạt động trong cả hai nơron trung gian và nơron tháp để duy trì hoạt động thần kinh ổn định trong mạch cục bộ ở vỏ não.