cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Buteo swainsoni
Buteo swainsoni là một loài chim trong họ Accipitridae.
La Genête
La Genête là một xã ở tỉnh Saône-et-Loire trong vùng Bourgogne-Franche-Comté nước Pháp.
Thông tin nhân khẩu
Theo điều tra dân số năm 1999, xã này có dân số 454. Con số ước tính năm 2005 là 522 người.
Tham khảo
Thể loại:Xã của Saône-et-Loire
Ditrichum capense
Liên kết ngoài
Thể loại:Ditrichum Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1891
Khỉ Ai Cập
Khỉ Ai Cập (Danh pháp khoa học: Aegyptopithecus zeuxis, xuất phát từ tiếng Hy Lạp Αίγυπτος có nghĩa là Ai Cập và πίθηκος có nghĩa là khỉ) là một hóa thạch của một loài khỉ dạng Anthropoidea cổ xưa, sống cách đây từ 35-33 triệu năm trước, trước khi có sự phân nhánh thành Hominoidea và Cercopithecoidea. Đây là một loài động vật giống khỉ và được xem là tổ tiên chung của người, linh trưởng hình người và khỉ.
Tổng quan
Đây là một loài động vật giống khỉ Tân thế giới (Platyrrhini) ngày nay. Aegyptopithecus được người ta cho là nhóm thân cây của Catarrhini, một mắt xích quan trọng kết nối các hóa thạch của thế Eocen với thế Miocen. Mẫu vật điển hình của loài này là CGM26901. Aegyptopithecus zeuxis được E. Simons phát hiện vào năm 1965 trong thành hệ Jebel Qatrani thuộc tỉnh Fayum, Ai Cập.
Đặc điểm
Hộp sọ được tìm thấy trong một hồ nước ở phía tây nam Cairo năm 2004, có thể đặt vừa vào lòng bàn tay người. Dựa trên mẫu hóa thạch tìm được cho biết chúng từng sống trên cây, ăn lá cây và quả, sống cách đây khoảng 29 triệu năm trong những cánh rừng ấm áp ở vùng Fayum nay là một sa mạc Ai Cập. con cái cân nặng khoảng 5.5 pound, bằng một nửa trọng lượng của con đực. Chúng có bộ não khác nhỏ, đó là một bộ não khá nguyên thủy. Nó chỉ nhỏ tương ứng với một con khỉ hay một con linh trưởng hình người, với bộ óc chỉ bằng hạt đậu thậm chí còn nhỏ hơn của một con vượn cáo ngày nay.
Dựa trên mẫu hóa thạch tìm được cho biết chúng từng sống trên cây, ăn lá cây và quả, sống cách đây khoảng 35-33 triệu năm vào đầu thế Oligocen trong những cánh rừng ấm áp ở vùng Fayum nay là một vùng bán khô cằn ở Ai Cập. Dựa trên kích thước răng và các di cốt xương đùi thì người ta ước tính A. zeuxis có trọng lượng khoảng 6,708 kg.
Mẫu vật CGM 85785 – hộp sọ của một con khỉ cái chưa trưởng thành, được Rajeev Patnaik phát hiện tại vùng trũng Fayum. Dung tích hộp sọ của mẫu vật này là 14,63 cm³ và phân tích lại khối đúc trong của hộp sọ con đực (mẫu vật CGM 40237) ước tính dung tích hộp sọ là 21,8 cm³. Các ước tính này đã loại bỏ kết quả của các ước tính trước đó là khoảng 30 cm³. Các tính toán đo đạc này cho thấy tỷ lệ hộp sọ trong của con đực so với con cái là khoảng 1,5; chỉ ra rằng A. zeuxis có lẽ là loài có dị hình giới tính.
Tham khảo
Thể loại:Khỉ Z
Euxoa monticola
Euxoa monticola là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Euxoa
Hệ thống tập tin phân tán
Trong khoa học máy tính, thuật ngữ Hệ thống Tập tin Phân tán (Distributed File System) hay còn gọi là Hệ thống tệp tin mạng (Network File System) dùng để chỉ bất kỳ một hệ thống tệp tin nào hỗ trợ việc truy cập vào các tập tin từ nhiều máy tính (host) chia sẻ dữ liệu với nhau thông qua một mạng máy tính. Hệ thống này cho phép nhiều người dùng trên nhiều máy khác nhau có thể chia sẻ các tập tin và các tài nguyên lưu trữ.
Các hệ thống tập tin phân tán thường bao gồm các khả năng đi kèm khác như việc nhân bản dữ liệu hay khả năng chịu lỗi. Các khả năng này nhằm mục đích làm cho hệ thống vẫn tiếp tục hoạt động và tránh việc mất dữ liệu khi một vài máy trong hệ thống gặp trục trặc.
Khái niệm Lưu trữ dữ liệu phân tán (Distributed Data Store) rất gần và thường được sử dụng lẫn với khái niệm hệ thống tệp tin phân tán.
Liên kết ngoài
Thể loại:Quản trị dữ liệu Thể loại:Lưu trữ dữ liệu phân tán
Dicranota candelisequa
Dicranota (Paradicranota) candelisequa là một loài ruồi trong họ Pediciidae. Chúng phân bố ở vùng sinh thái Palearctic.
Tham khảo
Thể loại:Dicranota
Đại học Bologna
Viện Đại học Bologna (Alma Mater Studiorum Università di Bologna hay UNIBO) là một viện đại học ở Bologna, Ý, được thành lập vào năm 1088, trở thành trường lâu đời nhất trên thế giới với chất lượng giảng dạy hàng đầu không chỉ ở Ý mà còn trên toàn châu Âu. Khẩu hiệu của viện đại học này là Alma mater studiorum có nghĩa là "người mẹ nuôi dưỡng các ngành học"). Viện Đại học Bologna có khoảng 100.000 sinh viên theo học ở 11 trường thành viên; và có các trung tâm chi nhánh tại Reggio Emilia, Imola, Ravenna, Forlì, Cesena và Rimini và một trung tâm chi nhánh ở nước ngoài tại Buenos Aires. Ngoài ra, nó có một trường đại học dành cho các sinh viên xuất sắc được đặt tên là Collegio Superiore di Bologna. Viện Đại học Bologna được xem là viện đại học lâu đời nhất liên tục hoạt động từ khi thành lập đến nay. Đây là cơ sở giáo dục đầu tiên sử dụng từ universitas trong tên gọi của mình. Từ universitas có nguồn gốc từ cụm từ La-tinh universitas magistrorum et scholarium (cộng đồng những nhà giáo và học giả).
Tham khảo
Thể loại:Trường đại học và cao đẳng Ý Thể loại:Khởi đầu năm 1088
Ajania breviloba
Ajania breviloba là một loài thực vật có hoa trong họ Cúc. Loài này được (Franch. ex Hand.-Mazz.) Y.Ling & C.Shih mô tả khoa học đầu tiên năm 1980.
Liên kết ngoài
Thể loại:Ajania Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1980
Hahnia caelebs
Hahnia caelebs là một loài nhện trong họ Hahniidae.
Loài này thuộc chi Hahnia. Hahnia caelebs được Paolo Marcello Brignoli miêu tả năm 1978.
Tham khảo
Thể loại:Hahnia
Tứ giác nước
Tứ giác nước là một học thuyết được đưa ra đầu tiên bởi nhà sử học Trần Quốc Vượng. Học thuyết này phản ánh tư duy sông nước của người Việt cổ truyền trong quá trình xây dựng các kinh đô cổ Việt Nam như Cổ Loa, Hoa Lư, Thăng Long, Huế và nhiều đô thị cổ khác như phố Hiến, phố cổ Hội An,... Theo đó, các kinh đô cổ và đô thị cổ trên đều được giới hạn bao bọc bởi bốn con sông hoặc nhánh sông mà chúng tạo thành 4 cạnh tự nhiên của tứ giác nước.
Liên kết ngoài
Thể loại:Văn hóa Việt Nam
Milium effusum
Milium effusum là một loài thực vật có hoa trong họ Hòa thảo. Loài này được L. mô tả khoa học đầu tiên năm 1753.
Liên kết ngoài
Thể loại:Milium Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1753
Gunniopsis glabra
Gunniopsis glabra là một loài thực vật có hoa trong họ Phiên hạnh. Loài này được (Lehm. ex Ewart) C.A.Gardner mô tả khoa học đầu tiên năm 1930.
Liên kết ngoài
Thể loại:Gunniopsis Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1930
Euryglossina townsvillensis
Euryglossina townsvillensis là một loài Hymenoptera trong họ Colletidae. Loài này được Exley mô tả khoa học năm 1968.
Tham khảo
Thể loại:Euryglossina Thể loại:Động vật được mô tả năm 1968
Schönwölkau
Schönwölkau là một thị xã thuộc huyện Nordsachsen, trong bang tự do Sachsen, Đức và là đô thị cực bắc của bang Sachsen. Đô thị này có diện tích 49,15 ki lô mét vuông, dân số cuối năm 2006 là 2713 người.
Polystichum rufobarbatum
Polystichum rufobarbatum là một loài thực vật có mạch trong họ Dryopteridaceae. Loài này được (Wall.) Schott miêu tả khoa học đầu tiên năm 1834.
Liên kết ngoài
Thể loại:Polystichum Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1834
Komtoèga
Komtoèga là một tổng thuộc tỉnh Boulgou ở phía đông Burkina Faso. Thủ phủ là thị xã Komtoèga. Theo điều tra dân số năm 1996, tổng này có tổng dân số 18.917 người.
Tham khảo
Thể loại:Tổng của Burkina Faso Thể loại:Tỉnh Boulgou
Ptychadena erlangeri
Ptychadena erlangeri là một loài ếch trong họ Ptychadenidae. Chúng là loài đặc hữu của Ethiopia.
Các môi trường sống tự nhiên của chúng là các khu rừng vùng núi ẩm nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới, đầm nước ngọt, và đầm nước ngọt có nước theo mùa. Loài này đang bị đe dọa do mất môi trường sống.
Tham khảo
Thể loại:Ptychadena Thể loại:Động vật lưỡng cư Ethiopia Thể loại:Động vật đặc hữu Ethiopia
Chotěšov, Plzeň-jih
Chotěšov là một làng thuộc huyện Plzeň-jih, vùng Plzeňský, Cộng hòa Séc.
Tham khảo
Thể loại:Huyện Plzeň-jih Thể loại:Làng của Cộng hòa Séc
Buteo galapagoensis
Buteo galapagoensis là một loài chim trong họ Accipitridae.
Tham khảo
Thể loại:Buteo
Gynoplistia aculeata
Gynoplistia aculeata là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở miền Australasia.
Tham khảo
Thể loại:Gynoplistia Thể loại:Limoniidae ở vùng Australasia
Genouilly, Saône-et-Loire
Genouilly là một xã ở tỉnh Saône-et-Loire trong vùng Bourgogne-Franche-Comté nước Pháp.
Tham khảo
Thể loại:Xã của Saône-et-Loire
Dicranota capillata
Dicranota (Paradicranota) capillata là một loài ruồi trong họ Pediciidae. Chúng phân bố ở vùng sinh thái Palearctic.
Tham khảo
Thể loại:Dicranota
Euryglossina tuberculata
Euryglossina tuberculata là một loài Hymenoptera trong họ Colletidae. Loài này được Exley mô tả khoa học năm 1980.
Tham khảo
Thể loại:Euryglossina Thể loại:Động vật được mô tả năm 1980
Ajania elegantula
Ajania elegantula là một loài thực vật có hoa trong họ Cúc. Loài này được (W.W.Sm.) C.Shih mô tả khoa học đầu tiên năm 1980.
Liên kết ngoài
Thể loại:Ajania Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1980
Parastrangalis nymphula
Tham khảo
Thể loại:Parastrangalis
Bing Crosby
Là một ngôi sao đa năng, từ năm 1934-1954, Crosby đã trở thành biểu tượng của ngành ca nhạc, truyền hình cũng như phát thanh. Sự nghiệp của ông bắt đầu với cuộc cách mạng cải tiến kỹ thuật thu âm, cho phép ông tạo ra những đoạn giọng thả tự do – phong cách mà sau này rất nhiều ngôi sao khác đã bắt chước như Perry Como, Frank Sinatra, hay Dean Martin. Tuần báo Yank đánh giá Crosby là giọng ca có ảnh hưởng lớn nhất tới quân đội Mỹ trong suốt thời kỳ Thế chiến II, và tới năm 1948 đỉnh cao của mình, ông được gọi là "người đàn ông nổi tiếng nhất thế giới", hơn cả Jackie Robinson và Giáo hoàng Piô XII. Cũng trong năm 1948, tờ Music Digest ước tính các ca khúc của Crosby chiếm ít nhất 1 nửa trong số 80.000 giờ phát thanh của các đài radio.
Khi thực hiện chương trình "Golden Age of Radio", những người tham gia thường phải diễn lại 2 lần cho khán giả ở phía bờ Tây nước Mỹ có thể xem lại. Tới giữa buổi thu, Crosby đã nghĩ ra một hệ thống ghi lại với cùng những thiết bị định hướng và ê-kíp (chỉnh sửa, lồng tiếng, thuyết minh, ghép thời gian) lấy từ những kỹ thuật của điện ảnh. Đó chính là nguồn gốc của ngành công nghiệp truyền hình.
Liên kết ngoài
Thể loại:Nam ca sĩ Mỹ Thể loại:Người đoạt giải Grammy Thành tựu trọn đời Thể loại:Nam diễn viên điện ảnh Mỹ Thể loại:Nam diễn viên Mỹ thế kỷ 20 Thể loại:Sinh năm 1903 Thể loại:Mất năm 1977 Thể loại:Người Mỹ gốc Anh Thể loại:Phim và người giành giải Oscar cho nam diễn viên xuất sắc nhất Thể loại:Người đoạt giải Grammy Thể loại:Ca sĩ Mỹ thế kỷ 20 Thể loại:Người Mỹ gốc Ireland Thể loại:Chương trình và người giành giải Peabody Thể loại:Tín hữu Công giáo La Mã Hoa Kỳ Thể loại:Người giành giải Quả cầu vàng Cecil B. DeMille Thể loại:Nghệ sĩ của Capitol Records
Buổi họp tối gia đình
nhỏ|phải|350px|Một buổi họp tối gia đình của Giáo hội Các Thánh hữu Ngày sau của [[Jesus Christ|Chúa Giê Su Ky Tô tại một gia đình Việt Nam ở Campuchia]]
Lịch sử
Năm 1970, Chủ tịch Joseph Fielding Smith cùng với hai cố vấn của ông trong Đệ Nhất Chủ tịch Đoàn chỉ định tối thứ Hai làm thời gian cho Buổi Họp Tối Gia đình.
Cách Thức Sinh Hoạt
Một đại cương được đề nghị cho buổi họp tối gia đình như sau:
Liên kết ngoài
Thể loại:Buổi Họp Tối Gia đình Thể loại:Giáo hội các Thánh hữu Ngày sau của Chúa Giê Su Ky Tô Thể loại:Gia đình
Hahnia cameroonensis
Hahnia cameroonensis là một loài nhện trong họ Hahniidae.
Loài này thuộc chi Hahnia. Hahnia cameroonensis được Robert Bosmans miêu tả năm 1987.
Tham khảo
Thể loại:Hahnia
Millettia pachycarpa
Liên kết ngoài
P Thể loại:Cây thuốc
Stachyandra rufibarbis
Stachyandra rufibarbis là một loài thực vật có hoa trong họ Picrodendraceae. Loài này được (Airy Shaw) Radcl.-Sm. miêu tả khoa học đầu tiên năm 1990.
Liên kết ngoài
Thể loại:Stachyandra Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1990
Gynoplistia aequidentata
Gynoplistia aequidentata là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới.
Tham khảo
Thể loại:Gynoplistia Thể loại:Limoniidae ở vùng Neotropic
Eria propinqua
Eria propinqua là một loài thực vật có hoa trong họ Lan. Loài này được Ames mô tả khoa học đầu tiên năm 1922.
Liên kết ngoài
P Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1922
Nguyễn Thành Công
Nguyễn Thành Công là một chính trị gia người Việt Nam. Ông hiện là đại biểu Quốc hội Việt Nam khóa XIV nhiệm kì 2016-2021, thuộc đoàn đại biểu Quốc hội tỉnh Ninh Bình, Phó Trưởng ban Ban phát triển kinh tế công nghiệp tỉnh Ninh Bình, Ủy viên Ủy ban Kinh tế của Quốc hội. Ông đã trúng cử đại biểu Quốc hội năm 2016 ở đơn vị bầu cử số 1, tỉnh Ninh Bình gồm có thành phố Ninh Bình và các huyện: Nho Quan, Gia Viễn, Hoa Lư.
Xuất thân
Nguyễn Thành Công quê quán Đông Anh, thành phố Hà Nội.
Sự nghiệp
Khi ứng cử đại biểu Quốc hội Việt Nam khóa XIV vào tháng 5 năm 2016 ông đang là Phó Trưởng ban Ban phát triển kinh tế công nghiệp tỉnh Ninh Bình, làm việc ở Ủy ban nhân dân tỉnh Ninh Bình, có bằng cao cấp lí luận chính trị.
Ông đã trúng cử đại biểu Quốc hội năm 2016 ở đơn vị bầu cử số 1, tỉnh Ninh Bình gồm có thành phố Ninh Bình và các huyện: Nho Quan, Gia Viễn, Hoa Lư, được 290.111 phiếu, đạt tỷ lệ 86,97% số phiếu hợp lệ.
Ông hiện là Phó Trưởng ban Ban phát triển kinh tế công nghiệp tỉnh Ninh Bình, Ủy viên Ủy ban Kinh tế của Quốc hội.
Liên kết ngoài
Thể loại:Người Hà Nội Thể loại:Sống tại Ninh Bình Thể loại:Đại biểu Quốc hội Việt Nam khóa XIV Thể loại:Đại biểu Quốc hội Việt Nam khóa XIV Ninh Bình Thể loại:Đảng viên Đảng Cộng sản Việt Nam Thể loại:Đại biểu Quốc hội Việt Nam khóa XIV trúng cử lần đầu
Mockrehna
Mockrehna là một thị xã thuộc huyện Nordsachsen, trong bang tự do Sachsen, Đức và là đô thị cực bắc của bang Sachsen. Đô thị này có diện tích 115,8 ki lô mét vuông, dân số thời điểm cuối năm 2006 là 5529 người.
Ptychadena filwoha
Tham khảo
Thể loại:Ptychadena Thể loại:Động vật lưỡng cư Ethiopia
Caradrina azim
Caradrina azim là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Liên kết ngoài
Thể loại:Caradrina
Salazar de las Palmas
Salazar de las Palmas là một khu tự quản thuộc tỉnh Norte de Santander, Colombia. Thủ phủ của khu tự quản Salazar de las Palmas đóng tại Salazar Khu tự quản Salazar de las Palmas có diện tích 34 ki lô mét vuông. Đến thời điểm ngày 28 tháng 5 năm 2005, khu tự quản Salazar de las Palmas có dân số 10661 người.
Tham khảo
Thể loại:Tỉnh Norte de Santander Thể loại:Khu tự quản của Colombia
Lyubertsy
Lyubertsy (Люберцы) là một thành phố Nga. Thành phố này thuộc chủ thể Moskva Oblast. Thành phố có dân số 156.691 người (theo điều tra dân số năm 2002. Đây là thành phố lớn thứ 111 của Nga theo dân số năm 2002, còn theo điều tra năm 2010 thì đứng thứ 106. Dân số qua các năm: Lyubertsy được lập năm 1623, và trở thành thành phố năm 1925.
Tham khảo
Thể loại:Thành phố của Nga Thể loại:Tỉnh Moskva
Babiana lanata
Babiana lanata là một loài thực vật có hoa trong họ Diên vĩ. Loài này được Goldblatt & J.C.Manning mô tả khoa học đầu tiên năm 2007.
Liên kết ngoài
Thể loại:Babiana Thể loại:Thực vật được mô tả năm 2007
Ditrichum capillaceum
Ditrichum capillaceum là một loài rêu trong họ Ditrichaceae. Loài này được Hedw. Watts & Whitel. mô tả khoa học đầu tiên năm 1902.
Liên kết ngoài
Thể loại:Ditrichum Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1902
Dicranota carbo
Dicranota (Paradicranota) carbo là một loài ruồi trong họ Pediciidae. Chúng phân bố ở vùng sinh thái Palearctic.
Tham khảo
Thể loại:Dicranota
Euryglossina walkeri
Euryglossina walkeri là một loài Hymenoptera trong họ Colletidae. Loài này được Exley mô tả khoa học năm 1980.
Tham khảo
Thể loại:Euryglossina Thể loại:Động vật được mô tả năm 1980
Danh sách tổng lãnh sự quán tại Thành phố Hồ Chí Minh
Danh sách các Tổng lãnh sự quán nước ngoài ở Thành phố Hồ Chí Minh: 25 Tổng lãnh sự quán, 1 Văn phòng Kinh tế - Văn hóa, 2 Văn phòng kinh tế và thương mại, 1 Văn phòng Xúc tiến Thương mại Đại sứ quán, 1 Văn phòng Xúc tiến Xuất khẩu và Đầu tư nước ngoài và 1 Văn phòng Thương vụ.
Xem thêm
Thể loại:Thành phố Hồ Chí Minh Tổng Lãnh sự quán Tổng lãnh sự quán
Chàng Sadko
Chàng Sadko (tiếng Nga: Садко) là một bộ phim thần tiên - cổ tích của đạo diễn Aleksandr Ptushko, ra mắt lần đầu năm 1953.
Nội dung
Truyện phim kể về những chuyến phiêu lưu của chàng lái buôn Sadko - một nhân vật trong kho tàng văn học dân gian Nga.
Xem thêm
Thể loại:Phim do Aleksandr Ptushko đạo diễn Thể loại:Phim của Mosfilm Thể loại:Phim Liên Xô Thể loại:Phim dựa theo truyện cổ tích Thể loại:Phim năm 1952
Hahnia candida
Hahnia candida là một loài nhện trong họ Hahniidae.
Loài này thuộc chi Hahnia. Hahnia candida được Eugène Simon miêu tả năm 1875.
Tham khảo
Thể loại:Hahnia
Gynoplistia albicincta
Tham khảo
Thể loại:Gynoplistia Thể loại:Limoniidae ở vùng Australasia
Ajania fastigiata
Ajania fastigiata là một loài thực vật có hoa trong họ Cúc. Loài này được (C.Winkl.) Poljakov mô tả khoa học đầu tiên năm 1955.
Liên kết ngoài
Thể loại:Ajania Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1955
Polystichum rufopaleaceum
Polystichum rufopaleaceum là một loài thực vật có mạch trong họ Dryopteridaceae. Loài này được Ching miêu tả khoa học đầu tiên năm 1998.
Liên kết ngoài
Thể loại:Polystichum Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1998
Vinh Sơn Trần Ngọc Thụ
Linh mục Vinh Sơn Trần Ngọc Thụ là cáo thỉnh viên chính cho án tuyên thánh 117 vị tử đạo tại Việt Nam. , cũng là người châu Á đầu tiên đảm nhận chức vụ Đệ nhị Bí thư của Giáo hoàng Gioan Phaolô II. Ngoài ra, ông còn là một dịch giả và là nhà nghiên cứu trong những lĩnh vực liên quan đến Công giáo.
Thiếu thời và tu nghiệp
Trần Ngọc Thụ sinh ngày 12 tháng 5 năm 1918 tại họ đạo Đông Hải, xứ Văn Hải, nay là xã Văn Hải, huyện Kim Sơn, tỉnh Ninh Bình, thuộc Giáo phận Phát Diệm. Năm 1928, ông vào Tiểu chủng viện Ba Làng sau đó chuyển tiếp sang Tiểu chủng viện Phúc Nhạc. Năm 1937, giám mục Gioan Baotixita Nguyễn Bá Tòng gửi ông qua Roma du học. Ông được thụ phong linh mục vào ngày 20 tháng 12 năm 1942 tại Roma khi mới 24 tuổi.
Từ năm 1945 đến năm 1946, ông học tiến sĩ triết học và tiến sĩ thần học tại Roma. Năm 1946, ông theo học và tốt nghiệp vào năm 1949 của ngành Luật tại Đại học Louvain, Bỉ. Từ năm 1951 đến năm 1954, linh mục Thụ là thư ký riêng của giám mục Tađêô Lê Hữu Từ của giáo phận Phát Diệm. Năm 1954, ông di cư vào Sài Gòn, tại đó ông làm thư ký cho Văn phòng Viện trợ Công giáo Hoa Kỳ cho đến cuối năm 1956. Đầu năm 1957, ông là linh mục phụ trách chính cho 10 giáo phận di cư tại Sài Gòn.
Hoạt động ở Roma
Đến ngày 26 tháng 7 năm 1976, ông bị chính quyền trục xuất ra khỏi Việt Nam và sang Roma. Tại đây, ngày 18 tháng 9 năm 1976, ông bắt đầu với vai trò mới tại Vatican, trước tiên là nhân viên của Bộ Ngoại giao Tòa Thánh.
Ngày 29 tháng 6 năm 1978, ông lãnh tước Đức ông (Monsignor Capellano di Sua Santità). Ngày 18 tháng 12 năm 1985, Đức ông Thụ là Giám chức danh dự (Prelato d’Onore di Sua Santità). Ngày 07 tháng 1 năm 1988, đức ông Vinh Sơn trở thành người châu Á đầu tiên được cử làm Đệ nhị Bí thư (tiếng La tinh: Protonotarii Apostolicii) của Giáo hoàng Gioan Phaolô II. Ngày 04 tháng 02 năm 1996, ông là Kinh sĩ viên (Chanoine) Đền thờ Thánh Phêrô và là Chưởng ấn Tòa Thánh (Protonotaire Apostolique). Do những đóng góp hữu ích và không ngừng nghỉ cho Giáo hội Công giáo, linh mục Thụ được đặc ân hưu trí ở ngay trong thành Vatican vào năm 1996.
Đức ông Vinh Sơn Trần Ngọc Thụ qua đời vào ngày 15 tháng 7 năm 2002, thọ 84 tuổi. Lễ an táng đức ông Vinh Sơn Trần Ngọc Thụ được cử hành trọng thể vào ngày 20 tháng 7 năm 2002 tại Vương cung thánh đường Thánh Phêrô, Vatican.
Cáo thỉnh viên án tuyên thánh tử đạo Việt Nam
Vai trò của linh mục Trần Ngọc Thụ trở nên nổi bật và được thế giới biết đến khi ông là người Việt Nam cũng là người châu Á đầu tiên bất ngờ được Gioan Phaolô Đệ Nhị chọn làm Đệ nhị Bí thư ngay sau khi ông đăng quang Giáo hoàng. Nhưng điều khiến Đức ông Vinh Sơn và người Việt Công giáo hãnh diện nhất là việc ông đã hoàn thành công tác của một cáo thỉnh viên chính trong vụ phong thánh cho các Vị tử đạo Việt Nam, khi trước ông đã có bốn người nước ngoài đảm nhiệm nhưng không thành công.
Ngày 25 tháng 11 năm 1985, đức ông Vinh Sơn Trần Ngọc Thụ vinh dự được Hồng y Giuse Maria Trịnh Văn Căn giao cho làm Cáo thỉnh viên án tuyên thánh 117 vị tử đạo tại Việt Nam. Để lo việc cáo thỉnh án, ông đã tự đặt cho mình làm việc âm thầm với một thời khóa biểu khép kín. Buổi sáng ông làm công việc công sở Tòa thánh, tối đến ông làm việc với các hồ sơ của 117 vị Chân phước, từ 21 giờ tối đến nửa đêm. Liên tục sau gần 600 ngày nỗ lực làm việc, linh mục cáo thỉnh chính đã hoàn thành 2 công trình:
Theo linh mục Thụ, "''để biểu dương tinh thần huynh đệ thiêng liêng giữa ba danh sách các Chân phúc Tử đạo Việt – Pháp – Tây Ban Nha, linh mục Cáo thỉnh viên Việt Nam đã xin Bộ Tuyên Thánh cho phép hai linh mục Cáo thỉnh viên Venchi, Dòng Đa Minh, đại diện Tây Ban Nha và Itcana, Hội Thừa sai Paris, cùng đứng tên trong một danh sách Cáo thỉnh viên.
Trong Cơ mật viện ngày 22 tháng 6 năm 1987, với tất cả các Hồng y, Tổng Giám mục và Giám mục tại Tòa Thánh và các vùng phụ cận Roma (gồm 28 Hồng y, 70 Tổng Giám mục và Giám mục), ông là linh mục Cáo thỉnh viên duy nhất chứng kiến Hồ sơ 117 Chân Phước Việt Nam được châu phê. Sau đó linh mục Thụ tiếp tục lo giải quyết vấn đề tài chính để tổ chức đại lễ. Ông cân nhắc nhiều vấn đề và vay của Ngân hàng Tòa Thánh 50 triệu tiền Ý để tổ chức buổi đại lễ tuyên thánh thành công tốt đẹp.
Tác phẩm
Ngoài công việc mục vụ của Tòa Thánh, linh mục Vinh Sơn Trần Ngọc Thụ còn tham gia dịch và viết sách nghiên cứu trong lĩnh vực Công giáo, với nhiều đầu sách giá trị.
Liên kết ngoài
Thể loại:Người Ninh Bình Thể loại:Linh mục Công giáo người Việt Thể loại:Dịch giả Kinh Thánh Thể loại:Tu sĩ Công giáo gốc Việt
Hatsuyuki (tàu khu trục Nhật) (1928)
Hatsuyuki (tiếng Nhật: 初雪) là một tàu khu trục hạng nhất của Hải quân Đế quốc Nhật Bản, thuộc lớp Fubuki bao gồm hai mươi bốn chiếc, được chế tạo sau khi Chiến tranh Thế giới thứ nhất kết thúc. Khi được đưa vào hoạt động, những con tàu này là những tàu khu trục mạnh mẽ nhất thế giới. Chúng phục vụ như những tàu khu trục hàng đầu trong những năm 1930, và tiếp tục là những vũ khí lợi hại trong cuộc Chiến tranh Thái Bình Dương. Hatsuyuki là một cựu binh của nhiều trận hải chiến trong những năm đầu tiên của chiến tranh, và đã bị không kích đánh chìm ngày 17 tháng 7 năm 1943 tại đảo Shortland trong Chiến tranh Thế giới thứ hai.
Thiết kế và chế tạo
Việc chế tạo lớp tàu khu trục Fubuki tiên tiến được chấp thuận vào năm tài chính 1923 như một phần của chương trình có tham vọng cung cấp cho Hải quân Đế quốc Nhật Bản một ưu thế về chất lượng so với những tàu chiến hiện đại nhất của thế giới. Khả năng thể hiện của lớp Fubuki là một bước nhảy vọt so với các thiết kế tàu khu trục trước đó, nên chúng được gọi là các "tàu khu trục đặc biệt" (tiếng Nhật: 特型 - Tokugata). Kích thước lớn, động cơ mạnh mẽ, tốc độ cao, bán kính hoạt động lớn và vũ khí trang bị mạnh chưa từng có khiến cho các tàu khu trục này có được hỏa lực tương đương nhiều tàu tuần dương hạng nhẹ của hải quân các nước khác. Hatsuyuki được chế tạo tại Xưởng hải quân Maizuru, được đặt lườn vào ngày 12 tháng 4 năm 1926. Nó được hạ thủy vào ngày 29 tháng 9 năm 1928 và đưa ra hoạt động vào ngày 30 tháng 3 năm 1929. Nguyên được dự định mang số hiệu đơn giản là "Tàu khu trục số 37", nó được hoàn tất dưới tên gọi Hatsuyuki.
Lịch sử hoạt động
Khi hoàn tất, Hatsuyuki được phân về Hải đội Khu trục 11 thuộc Hạm đội 2 Hải quân Đế quốc Nhật Bản. Trong cuộc Chiến tranh Trung-Nhật, Hatsuyuki đã giúp hỗ trợ cho cuộc đổ bộ lực lượng Nhật Bản trong trận Thượng Hải năm 1937, và sau đó là cuộc đổ bộ lên Hàng Châu phía Bắc Trung Quốc. Nó cũng từng tham gia vào việc Chiếm đóng Đông Dương thuộc Pháp vào năm 1940.
Vào lúc xảy ra cuộc tấn công Trân Châu Cảng, Hatsuyuki được phân về Hải đội Khu trục 11 của Đội khu trục 3 thuộc Hạm đội 1 Hải quân Đế quốc Nhật Bản và được bố trí từ Quân khu Hải quân Kure đến cảng Samah trên đảo Hải Nam. Từ ngày 4 tháng 12 năm 1941 đến ngày 30 tháng 1 năm 1942, Hatsuyuki nằm trong thành phần hộ tống cho các tàu tuần dương hạng nặng Suzuya, Kumano, Mogami và Mikuma rời Samah và vịnh Cam Ranh tại Đông Dương để hỗ trợ cho hoạt động chiến đóng Malaya, Banka-Palembang và quần đảo Anambas. Ngày 18 tháng 2, nó được ghi nhận đã đánh chìm hoặc chiếm giữ hai tàu vận tải đang tìm cách thoát khỏi Singapore.
Ngày 27 tháng 2, Hatsuyuki tham gia lực lượng chiếm đóng Java, và trong Trận chiến eo biển Sunda vào ngày 1 tháng 3, nó đã giúp vào việc đánh chìm tàu tuần dương Australia HMAS Perth và tàu tuần dương Hoa Kỳ USS Houston.
Hatsuyuki nằm trong lực lượng chiếm đóng phía Bắc đảo Sumatra vào ngày 12 tháng 3 và tham gia vào việc chiếm đóng quần đảo Andaman vào ngày 23 tháng 3. Trong cuộc không kích Ấn Độ Dương, Shirayuki được phân công tuần tra và hộ tống ngoài khơi Port Blair. Từ ngày 13 đến ngày 22 tháng 4 nó quay về Xưởng hải quân Kure để bảo trì.
Vào ngày 4-5 tháng 6, Hatsuyuki tham gia trận Midway trong thành phần lực lượng chính của Đô đốc Yamamoto Isoroku. Đến tháng 7 năm 1942, Hatsuyuki lên đường từ Amami-Oshima đến quân khu bảo vệ Mako, Singapore, Sabang và Mergui nhằm chuẩn bị cho một cuộc không kích Ấn Độ Dương thứ hai. Kế hoạch này bị hủy bỏ do việc lực lượng Đồng Minh đổ bộ lên Guadalcanal, và Hatsuyuki được gửi đến Truk và Rabaul. Từ tháng 8 trở đi, Hatsuyuki được sử dụng trong nhiều nhiệm vụ "Tốc hành Tokyo" vận chuyển tốc độ cao trong khu vực quần đảo Solomon. Trong một chuyến đi như vậy vào ngày 4-5 tháng 9, Hatsuyuki đã trợ giúp vào việc đánh chìm các tàu USS Gregory và USS Little.
Trong trận chiến mũi Esperance vào ngày 11-12 tháng 10, Hatsuyuki đã vớt 518 người sống sót từ chiếc tàu tuần dương hạng nặng Furutaka bị đánh chìm, và hai ngày sau đó đã hộ tống tàu tuần dương Aoba bị hư hại nặng quay trở về Truk. Trong trận Santa Cruz ngày 26 tháng 10, Hatsuyuki đã trực chiến trong tình trạng báo động tại đảo Shortland.
Sau khi giúp triệt thoái lực lượng Nhật Bản còn sống sót khỏi Guadalcanal vào đầu tháng 11, trong các ngày 14-15 tháng 11, Hatsuyuki tham gia trận Hải chiến Guadalcanal thứ hai, thoạt tiên nằm trong lực lượng hỗ trợ của Đô đốc Takeo Kurita, rồi sau đó gia nhập lực lượng bắn phá khẩn cấp của Đô đốc Nobutake Kondō. Cùng với tàu tuần dương hạng nhẹ Nagara, Hatsuyuki đã trợ giúp vào việc đánh chìm hai tàu khu trục USS Preston và USS Walke, loại khỏi vòng chiến USS Benham (bị đánh đắm sau trận đánh) và gây hư hại nặng cho USS Gwin, gây tổn thất nặng nề cho lực lượng Mỹ vào giai đoạn đầu của trận này. Hatsuyuki sau đó quay trở lại Truk vào ngày 18 tháng 11. Sau khi thực hiện thêm một chuyến đi vận chuyển đến Rabaul trong tháng 12, Hatsuyuki được phân công hộ tống chiếc tàu sân bay Hiyo quay trở về xưởng hải quân Kure để sửa chữa.
Vào tháng 1 năm 1943, Hatsuyuki hộ tống một đoàn tàu vận tải từ Pusan đến Palau và sau đó đến Wewak. Nó tiếp tục đảm trách vai trò tuần tra và hộ tống tại khu vực quần đảo Solomon cho đến cuối tháng 2, khi nó được tái bố trí về Hạm đội 8 Hải quân Đế quốc Nhật Bản.
Vào tháng 3, Hatsuyuki trợ giúp những người còn sống sót trong trận chiến biển Bismarck trước khi quay trở về Kure để tái trang bị. Sang tháng 5, nó hộ tống chiếc tàu sân bay Taiyō từ Yokouka đến Manila, Surabaya, Singapore, và quay trở lại quân khu bảo vệ Mako để quay về quân khu hải quân Sasebo. Vào tháng 6, Hatsuyuki quay trở lại Rabaul tiếp nối các nhiệm vụ "Tốc hành Tokyo". Trong trận chiến vịnh Kula ngoài khơi Kolombangara vào ngày 5 tháng 7, Hatsuyuki đối đầu với một nhóm tàu tuần dương và tàu khu trục Mỹ, và đã bị bắn trúng sáu quả đạn pháo tịt ngòi, làm hư hại bánh lái và thiệt mạng sáu thủy thủ.
Vào ngày 17 tháng 7 năm 1943, đang khi thả neo tại đảo Shortland để đưa hành khách lên bờ, Hatsuyuki chịu đựng một cuộc không kích bởi máy bay của Không lực Mỹ. Một quả bom đã phát nổ tại hầm đạn phía sau, đánh chìm nó tại vùng nước nông ở tọa độ -6.83333°N, 155.78333°W, khiến 120 người thiệt mạng (bao gồm 38 hành khách) và 36 người bị thương.
Vào ngày 5 tháng 10 năm 1943, Hatsuyuki được rút khỏi danh sách Đăng bạ Hải quân.
Liên kết ngoài
Thể loại:Lớp tàu khu trục Fubuki Thể loại:Tàu khu trục của Hải quân Đế quốc Nhật Bản Thể loại:Tàu khu trục trong Thế Chiến II của Nhật Bản Thể loại:Trận Midway Thể loại:Chiến dịch Guadalcanal Thể loại:Xác tàu đắm trong Thế Chiến II tại Thái Bình Dương
Gergy
Thông tin nhân khẩu
Theo điều tra dân số năm 1999, xã này có dân số 2,248. Dân số năm 2004 ước khoảng 2,424 người.
Tham khảo
Thể loại:Xã của Saône-et-Loire
Ptychadena gansi
Ptychadena gansi là một loài ếch trong họ Ptychadenidae. Nó là loài đặc hữu của Somalia.
Các môi trường sống tự nhiên của chúng là xavan khô, vùng đất có cây bụi nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới, đồng cỏ khô nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới vùng đất thấp, đầm nước ngọt, và đầm nước ngọt có nước theo mùa. Loài này đang bị đe dọa do mất môi trường sống.
Tham khảo
Thể loại:Động vật Somalia Thể loại:Ptychadena Thể loại:Động vật đặc hữu Somalia
Löbnitz
Löbnitz là một thị xã thuộc huyện Nordsachsen, trong bang tự do Sachsen, Đức và là đô thị cực bắc của bang Sachsen. Đô thị này có diện tích 37,2 ki lô mét vuông, dân số cuối năm 2006 là 2250 người.
Parastrangalis oberthuri
Parastrangalis oberthuri là một loài bọ cánh cứng trong họ Cerambycidae.
Tham khảo
Thể loại:Parastrangalis
Thymus tauricus
Thymus tauricus là một loài thực vật có hoa trong họ Hoa môi. Loài này được Klokov & Des.-Shost. miêu tả khoa học đầu tiên năm 1936.
Liên kết ngoài
T Thể loại:Thực vật được mô tả năm 1936
Chết tế bào theo chương trình
Chết tế bào theo chương trình (tiếng Anh: Apoptosis, ) là một quá trình của sự chết tế bào được lập trình (programmed cell death - PCD) xảy ra trong các sinh vật đa bào. Các sự kiện hóa sinh dẫn đến những thay đổi đặc trưng về hình thái của tế bào và dẫn tới cái chết của tế bào đó. Những sự thay đổi này bao gồm việc hình thành những chỗ phồng, việc tế bào bị mất phần bất đối xứng và các phần gắn lên màng tế bào, tế bào bị co rút lại, nhân tế bào bị phân chia thành từng mảnh nhỏ, nhiễm sắc chất bị co lại (xem bài kỳ trước) và DNA trong nhiễm sắc thể bị xắt nhỏ. (Xem thêm Sự tan vỡ của DNA trong chết rụng tế bào.) Trái với hoại tử, tế bào chết rụng phân rã thành các cấu trúc gọi là tiểu thể chết rụng và các tiểu thể này sẽ bị các thực bào xung quanh tiêu hóa trước khi các thành phần bên trong tế bào có thể tràn ra ngoài và gây hư hại cho các tế bào xung quanh.
Trái ngược với hoại tử, tức một dạng chết của tế bào do chấn thương có nguyên nhân từ các chấn thương cấp tính, quá trình chết tế bào theo chương trình (trong đó có chết rụng tế bào) đóng một vai trò quan trọng trong sự phát triển của động thực vật.
Các nghiên cứu liên quan đến chết rụng tế bào tăng mạnh từ đầu thập niên 1990. Bên cạnh tầm quan trọng của quá trình này dưới tư cách là một hiện tượng sinh học, những sai khuyết trong quá trình chết rụng cũng là nguyên nhân của nhiều bệnh khác nhau. Việc chết rụng tế bào quá mức gây ra teo các mô hay các cơ quan, ngược lại sẽ khiến tế bào sinh sôi nảy nở một cách mất kiểm soát và vô tội vạ như trong trường hợp của ung thư.
Chết rụng tế bào là kiểu chết tế bào được lập trình thông dụng nhất và được hiểu rõ nhất hiện nay. Trong nhiều trường hợp khái niệm chết tế bào được lập trình bị dùng lẫn lộn với khái niệm chết rụng tế bào.
Danh pháp và từ nguyên
Nhà khoa học Đức August Christoph Carl Vogt là người đầu tiên mô tả nguyên lý của chết rụng tế bào vào năm 1842. Năm 1885, nhà giải phẫu học Walther Flemming đề xuất một miêu tả chính xác hơn về quá trình chết tế bào được lập trình. Tuy nhiên mãi tới năm 1965 chủ đề này mới được bàn thảo trở lại. Trong khi nghiên cứu các mô bằng kính hiển vi điện tử, John Foxton Ross Kerr tại Đại học Queensland đã có thể phân biệt quá trình chết rụng tế bào (tiếng Hy Lạp cổ: apo - từ/đứt/không có, ptosis - rơi, rụng) với hiện tượng tế bào chết do chấn thương. Sau khi xuất bản một bài báo miêu tả hiện tượng này, Kerr được Alastair R. Currie mời tham gia nghiên cứu cùng với mình và với học trò vừa tốt nghiệp của Currie, Andrew H. Wyllie, tại Đại học Aberdeen. Năm 1972, ba người xuất bản một bài báo có ảnh hưởng lớn về sau trên Tập san Ung thư của Anh (British Journal of Cancer). Ban đầu Kerr dùng thuật ngữ "tế bào chết hoại được lập trình" (programmed cell necrosis), tuy nhiên trong bài báo này quá trình đó được gọi là chết rụng tế bào (apoptosis). Kerr, Wyllie và Currie đã ghi công James Cormack, giáo sư môn tiếng Hy Lạp tại Đại học Aberdeen, trong việc đề nghị cái tên chết rụng tế bào. Kerr đã nhận Giải thưởng Paul Ehrlich và Ludwig Darmstaedter vào ngày 14 tháng 3 năm 2000 vì công trình mô tả quá trình chết rụng tế bào của ông. Kerr là người đồng lãnh giải với nhà sinh học Boston Howard Robert Horvitz. Giải Nobel Y học năm 2002 được trao thưởng cho Sydney Brenner, Horvitz và John Edward Sulston vì công trình của họ về quá trình chết rụng tế bào.
Trong bài báo của Kerr, Wyllie và Currier năm 1972 có một chú thích về cách phát âm như sau:
Chúng tôi rất biết ơn Giáo sư James Cormack của Khoa Tiếng Hy Lạp thuộc Đại học Aberdeen vì đã đề xuất thuật ngữ này. Từ "apoptosis" được dùng trong tiếng Hy Lạp để miêu tả sự rụng của cánh hoa hay của lá từ cây. Để làm rõ về vấn đề từ nguyên, chúng tôi cho rằng trọng âm nằm ở âm tiết áp chót của từ, nửa phía sau của từ được phát âm tựa như "ptosis" với "p" câm, với gốc từ mang nghĩa "rơi, rụng" và đã được dùng để miêu tả chứng sụp mi.
Quá trình
right nhỏ|alt=Control Of The Apoptotic hai Mechanisms|Điều chỉnh cơ chế chết rụng tế bào
Quá trình chết rụng tế bào được điều tiết bởi nhiều tín hiệu, những tín hiệu này có thể đến từ bên ngoài tế bào hoặc ngay ở bên trong tế bào. Các tác động bên ngoài có thể bao hàm các chất độc, kích hãm tố, chất kích thích, mônôxít nitơ hay cytokine; chúng có thể đi xuyên qua lớp màng tế bào hay tác động theo cơ chế truyền tín hiệu để kích thích một phản ứng. Các tín hiệu này có thể là tích cực (khơi mào, kích thích) hoặc tiêu cực (ngăn chặn, ức chế,...) đối với quá trình chết rụng.
Tế bào phát tín hiệu chết rụng nội bào để phản ứng trước một ứng kích mà có thể gây ra sự tự hủy của tế bào. Các ứng kích này có thể là việc các thụ quan của nhân tế bào bị glucocorticoid bám dính, nhiệt, phóng xạ, thiếu hụt dinh dưỡng, nhiễm virút, hypoxia và việc nồng độ calci nội bào tăng bất bình thường, vân vân và vân vân, bằng việc gây tổn thương cho màng sinh chất, có thể kích hoạt việc giải phóng các tín hiệu chết rụng nội bào bởi một tế bào bị tổn thương. Một số thành phần của tế bào như poly ADP ribose polymerase cũng có thể đóng vai trò trong việc điều tiết quá trình chết rụng.
Trước khi quá trình chết thật sự của tế bào được kích thích bởi các enzyme, các tín hiệu chết rụng phải khiến cho các protein khơi mào chu trình chết rụng. Kết quả của bước này sẽ quyết định việc tín hiệu chết rụng sẽ gây ra cái chết cho tế bào hay quá trình chết rụng sẽ bị đình lại (vì tế bào không cần phải chết nữa). Một số protein tham gia vào quá trình này, tuy nhiên hiện nay mới có hai quá trình điều tiết chính được nhận diện: tác động vào ti thể về mặt chức năng hay truyền tín hiệu chết rụng trực tiếp thông qua các protein tiếp hợp tới cơ chế chết rụng. Một chu trình ngoại bào cho việc khơi mào được nhận diện trong một vài nghiên cứu về chất độc, đó là việc tăng nồng độ calci trong tế bào bởi các tác động của thuốc, điều này sẽ gây ra sự chết rụng thông qua calpain, một enzyme dạng protase có hoạt tính phụ thuộc vào việc calci bám vào nó.
Điều hòa ở ti thể
Ti thể là một bào quan cần thiết cho cơ thể đa bào. Không có ti thể thì tế bào sẽ phải ngừng quá trình hô hấp hiếu khí và nhanh chóng chết sau đó; điều này được tận dụng triệt để trong quá trình chết rụng tế bào. Các protein chết rụng tác động lên ti thể theo nhiều cách khác nhau. Chúng có thể làm ti thể căng phồng lên bằng cách hình thành các lỗ trên màng ti thể, hay làm tăng tính thấm của màng ti thể và khiến các tác nhân gây chết rụng tràn ra ngoài tế bào chất. Cũng có những bằng chứng cho thấy mônôxít nitơ có khả năng kích thích quá trình chết rụng bằng cách thủ tiêu thế điện hóa màng sinh chất của ti thể và vì thế làm tăng tính thấm của chúng.
Ở các động vật có dây sống, ti thể đóng vai trò quan trọng trong chu trình nội tại của quá trình chết rụng. Cụ thể hơn, chu trình này phụ thuộc vào việc ti thể phóng thích một số chất nằm ở khoảng không gian giữa hai lớp màng ti thể vào trong tế bào chất nhằm khơi mào sự chết rụng. Những protein của ti thể như các loại chất hoạt hóa thứ hai bắt nguồn từ ti thể của caspase (SMACs - second mitochondria-derived activator of caspases) được phóng thích vào tế bào chất sau khi tính thẩm thấu của màng ti thể tăng lên. Các chất hoạt hóa bám vào các chất ức chế của protein chết rụng (Inhibitor of apoptosis proteins - IAPs) và bất hoạt các chất ức chế này để chúng không thể ngăn cản quá trình chết rụng diễn ra. Những chất ức chế cũng thường có tác dụng ngăn chặn hoạt tính của một nhóm protease thuộc dạng cysteine mang tên caspase có tác dụng phân rã tế bào; vì vật các enzymephân rã tế bào được điều tiết một cách gián tiếp bởi tính thấm của màng ti thể.
Một protein ti thể đóng vai trò tối quan trọng trong quá trình chết rụng nội tại là cytochrome c (cyt c).. Cyt c được phóng thích khỏi ti thể bởi sự hình thành của một kênh dẫn mang tên kênh được kích thích bởi quá trình chết rụng ở ti thể (Mitochondrial apoptosis-induced channel - MAC) nằm trên lớp ngoại màng ti thể, và đóng vai trò như một cơ quan điều tiết vì chúng báo trước sự thay đổi về hình dạng có liên quan đến việc chết rụng. Một khi cytochrome c được phóng thích chúng bám vào các nhân tố kích hoạt protease chết rụng -1 (apoptotic protease activating factor - 1, Apaf-1) và ATP khiến chúng trải qua quá trình oligomer hóa và trở thành một phức hợp mang tên thể chết rụng (apoptosome). Các thể chết rụng cắt các tiền caspase-9, hoạt hóa chúng thành caspase-9 và caspase-9 lại hoạt hóa caspase-3 để caspase-3 thực hiện xử lý các protein nội bào.
Các kênh MAC, đôi khi được gọi là "lỗ thẩm thấu hóa ngoại màng ti thể" (Mitochondrial Outer Membrane Permeabilization Pore - MOMPP) được điều hòa bởi nhiều protein khác nhau, tỉ như các protein được mã hóa bởi họ gien chống chết rụng ở động vật có vú Bcl-2, gien đồng đẳng của ced-9, một gien nằm trong bộ máy di truyền của C. elegans. Các protein của Bcl-2 có khả năng thúc đẩy hay ức chế quá trình chết rụng bằng tác động trực tiếp lên kênh MAC/MOMPP. Bax hoặc/và Bak hình thành nên lỗ thẩm thấu hóa, trong khi Bcl-2, Bcl-xL hay Mcl-1 ngăn chặn chuyện này.
Truyền tín hiệu trực tiếp
nhỏ|500px|phải|Tổng quan về chu trình truyền tín hiệu. Hiện nay đã có hai thuyết về truyền tín hiệu trực tiếp của cơ chế chết rụng ở động vật có vú được đề xuất: thuyết kích thích bởi nhân tố hoại tử khối u (tumour necrosis factor - TNF) và thuyết trung gian gốc kết hợp Fas-Fas model, cả hai đều bao hàm sự bắt cặp của các thụ quan của họ chất Thụ quan nhân tố hoại tử khối u (TNF receptor -TNFR) với các tín hiệu bên ngoài.
Chu trình TNF
nhỏ|trái|250px|Tổng quan về truyền tín hiệu TNF trong chết rụng tế bào. Nhân tố hoại tử khối u (TNF) là một cytokine được sản xuất bởi các đại thực bào được hoạt hóa, và là chất môi giới ngoại lai chủ yếu của binary hipaloptic apoptosis. Phần lớn các tế bào trong cơ thể người có hai thụ quan dành cho nhân tố hoại tử khối u: TNF-R1 và TNF-R2. Khi TNF-R1 bám vào TNF sẽ kích hoạt một chuỗi phản ứng dẫn đến việc hoạt hóa caspase thông qua protein màng trung gian mang tên "vực kết cấu chết gắn với thụ quan nhân tố hoại tử khối u" (TNF receptor-associated death domain - TRADD) và "vực kết cấu protein chết gắn với Fas" (Fas-associated death domain protein - FADD). Việc bám vào các thụ quan này có thể gián tiếp dẫn tới sự kích hoạt của nhân tố phiên mã liên quan tới sự tồn tại của tế bào và các phản ứng sưng viêm. Mối liên hệ giữa nhân tố hoại tử khối u với sự chết rụng tế bào cho thấy tại sao việc sản sinh nhân tố này một cách bất thường đóng vai trò chính trong một số bệnh ở người, nhất là bệnh tự dị ứng.
Các thành tố chung
Sau khi TNF-R1 và Fas được kích hoạt, một trạng thái cân bằng được thiết lập giữa các thành tố xúc tiến sự chết rụng (BAX, BID, BAK, or BAD) và các thành tố ức chế sự chết rụng (Bcl-Xl và Bcl-2) của họ Bcl-2. Sự cân bằng này là một phần của một cấu trúc đồng nhị trùng hình thành nên lớp màng ngoài của ti thể. Cấu trúc này cần thiết để giúp cho màng ti thể có tính thẩm thấu đủ để cho các chất hoạt hóa caspase như cytochrome c và SMAC tuồn ra tế bào chất. Sự điều tiết các protein xúc tiến sự chết rụng trong các tế bào thông thường chưa được hiểu thấu một cách hoàn toàn, tuy nhiên nhìn chung Bax hay Bak được kích hoạt bởi các protein BH3, một phần của họ Bcl-2.
Caspase
Caspase đóng vai trò trung tâm trong việc truyền tín hiệu chết rụng DR. Protein caspase là một enzyme dạng protease có cấu trúc được bảo tồn rất vững chắc, không phụ thuộc vào cysteine và là một aspartate đặc trưng. Có hai dạng caspase: caspase khai mào - caspase 8,10,9,2; và caspase phản ứng - caspase 3,7,6. Việc hoạt hóa caspase khai mào yêu cầu phải có một cấu trúc bám vào protein tiếp hợp đặc trưng dạng oligomer. Caspase khai mào đến lượt mình sẽ kích hoạt caspase phản ứng bằng cách "cắt gọt" caspase phản ứng qua một phản ứng phân giải protein. Lúc này caspase phản ứng sẽ thực thi việc xắt lát các protein nội bào như một phần của quá trình chết rụng tế bào.
Chu trình chết rụng không phụ thuộc vào caspase
Chu trình này được điều tiết bởi một nhân tố kích thích chết rụng (apoptosis-inducing factor -AIF).
Diễn biến
phải|nhỏ|Hình chụp cắt lớp mô bàn chân [[phôi thai|phôi chuột (Mus musculus) 15,5 ngày tuổi. Giữa các ngón chân vẫn còn những tế bào. (Phôi chuột phát triển hoàn toàn sau 27 ngày - so sánh hình này với chân chuột trưởng thành.)]]
Nhiều chu trình và tín hiệu sẽ dẫn tới chết rụng tế bào, nhưng chỉ có một cơ chế duy nhất gây nên cái chết thật sự cho chúng. Sau khi nhận tín hiệu kích thích, tế bào trải qua một quá trình phân rã có tổ chức của các bào quan bằng cách hoạt hóa các enzyme phân giải protein caspase. Một tế bào trải qua quá trình chết rụng mang các đặc điểm hình thái đặc trưng sau:
Quá trình chết rụng diễn ra rất nhanh và sản phẩm của chúng cũng được xử lý rất nhanh vì thế rất khó phát hiện và ghi hình quá trình này. Trong giai đoạn phân rã nhân tế bào, enzyme endonuclease được hoạt hóa và DNA bị cắt thành những đoạn ngắn được xếp đều đặn theo kích thước. Khi thực hiện quá trình điện chuyển các đoạn DNA này trên thạch trắng chúng tụ tập lại thành những nhóm tạo nên dạng hình những nấc thang đặc trưng. Các thí nghiệm về thang DNA đã phân biệt quá trình chết rụng với chứng thiếu máu cục bộ hay hiện tượng tế bào chết do nhiễm độc.
Loại bỏ các tế bào chết
Việc loại bỏ các tế bào chết bởi các thể thực bào xung quanh chúng được gọi efferocytosis. Các tế bào khi đạt đến giai đoạn cuối của quá trình chết rụng sẽ phát tín hiệu thực bào bằng việc đặt những protein đặc trưng như phosphatidylserine trên bề mặt của chúng. Phosphatidylserine thường được tìm thấy trên bề mặt tiếp xúc với tế bào chất của màng sinh chất nhưng trong quá trình chết rụng chúng được chuyển ra bề mặt ngoài của tế bào bởi một protein mang tên scramblase. Các phân tử này đánh dấu các tế bào chết rụng dùng cho quá trình thực bào bởi các tế bào khác mang các thụ quan thích hợp tỉ như đại thực bào. Khi nhận diện các tế bào chết rụng, thực bào sẽ tái sắp xếp hệ thống khung tế bào của mình để có thể thay đổi hình dạng nhằm nuốt trọn lấy các tế bào chết rụng và tiêu hóa chúng. Việc xử lý các tế bào chết rụng bởi thực bào diễn ra theo một trình tự có tổ chức sao cho phản ứng sưng viêm không bị kích hoạt.
Bất hoạt quá trình chết rụng
Các gien tham gia quá trình chết rụng đã bị gỡ bỏ theo nhiều cách nhằm kiểm tra chức năng của các protein do chúng quy định. Một vài enzyme caspases, cùng với APAF-1 và FADD, bị đột biến để xác định các kiểu hình mới. Nhằm loại bỏ nhân tố hoại tử khối u (TNF), một đoạn exon bao hàm các nucleotide 3704-5364 đã bị gỡ bỏ khỏi bộ gien. Đoạn exon này mã hóa một phần của nhân tố hoại tử khối u hoàn chỉnh cũng như chuỗi dẫn đầu - đây là một đoạn protein được bảo tồn ở mức độ cao cần thiết cho proper intracellular processing. Những con chuột bị gỡ đoạn exon này phát triển bình thường và không có biểu hiện bất thường nào về hình thái cũng như về cấu trúc cơ thể. Tuy nhiên khi xét về khả năng miễn dịch trước hồng cầu cừu (SRBC - sheep red blood cells), những con chuột này gặp thiếu sót trong phản ứng tạo kháng thể; chúng tạo được mức độ IgM bình thường nhưng không tạo được mức độ IgG đáng kể.
Apaf-1 là một protein hoạt hóa caspase 9 bằng việc cắt bỏ đoạn polypeptide thừa để bắt đầu quá trình chết rụng. Vì đột biến bất hoạt gien APAF-1 sẽ giết chết sinh vật ngay từ thời kỳ bào thai, một bẫy gien được sử dụng để tạo ra một chú chuột có APAF-1 bị bất hoạt. Tức là, chức năng của gien sẽ bị làm nhiễu loạn bởi việc dung hợp các gien vởi nhau. Khi bẫy gien APAF-1 được đưa vào các tế bào, nhiều thay đổi về hình thái xảy ra như đốt sống bị nứt, các ngón không tách hoàn toàn khỏi nhau và não bị hở ra ngoài. Thêm vào đó, sau ngày thứ 12,5 của thai kỳ, cấu trúc não của phôi chuột có những thay đổi. Đáng chú ý là các tế bào APAF-1 lại được bảo vệ khỏi các yếu tố kích hoạt chết rụng như chiếu xạ.
Một chú chuột bị bất hoạt BAX-1 có não trước bình thường nhưng quá trình tự hủy tế bào ở một số nơi trong tủy sống suy giảm khến số tế bào thần kinh vận động tăng lên.