cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Hải chiến Guadalcanal
Diễn biến
Các tàu của Nhật Bản tiếp tục bắn vào chiếc South Dakota và không chiếc nào để ý thấy chiếc Washington đang tiến lại trong phạm vi 9.000 yards (8,2 km). Chiếc Washington đã thấy một tàu chiến lớn (chiếc Kirishima) vài lần nhưng không bắn vì nghĩ đó có thể là chiếc South Dakota. Chiếc Washington không thể thấy chiếc South Dakota do nó đang nằm trong vùng mà rada không thể quan sát được và Lee không thể liên lạc với South Dakota bằng radio để xác định vị trí của nó. Khi các tàu của Nhật chiếu đèn pha dò tìm vào chiếc South Dakota thì chiếc Washington đã xác định được tàu nào là Nhật Bản. Nó đã lập tức bắn vào chiếc Kirishima trong tầm gần với ít nhất 9 viên từ trọng pháo chính 40 viên từ pháo phụ đã trúng mục tiêu khiến chiếc Kirishima bị hư hại nặng và bốc cháy. Chiếc Kirishima bị trúng đạn bên dưới mặt nước khiến bánh lái bị kẹt không thể lái và chạy vòng vòng không thể điều khiển được.
Kết thúc
nhỏ|phải|Hai tàu vận tải chở lính của Nhật Bản bị cháy trong cuộc tấn công. Cả hai chiếc Kirishima và Ayanami đều đã bị cho chìm vào 03:25 ngày 15 tháng 11. Chiếc Uranami tiếp nhận thủy thủ đoàn từ chiếc Ayanami và các khu trục hạm Asagumo, Teruzuki và Samidare tiếp nhận thủy thủ đoàn từ chiếc Kirishima. Trong trận chiến 242 thủy thủ Hoa Kỳ và 249 thủy thủ Nhật đã tử trận, đây là một trong hai trận hải chiến mà các thiết giáp hạm đối đầu nhau trong mặt trận Thái Bình Dương, trận thứ hai như thế là trận chiến vịnh Leyte xảy ra ở eo biển Surigao.
Phản ứng của Yamamoto với thất bại của Kondo trong việc vô hiệu hóa Henderson để đảm bảo an toàn cho đoàn tàu vận tải chở quân nhẹ hơn so với việc rút quân của Abe.
Tầm quan trọng của trận chiến
nhỏ|phải|Xác của một trong bốn tàu vận tải Nhật Bản đã đổ bộ lên Guadalcanal. Thất bại trong việc đổ quân một cách an toàn lên Guadalcanal đã khiến cho quân đội Nhật Bản không thể mở một cuộc tấn công chiếm lại Henderson. Sau đó hải quân Nhật Bản chỉ có thể cung cấp các nhu yếu phẩm chính yếu và một số quân nhu trên Guadalcanal. Vì sự đe dọa của lực lượng không quân nên Nhật Bản không thể chuyển số quân cùng số quân nhu còn lại đến Guadalcanal bằng tàu vận tải lớn được mà chỉ có thể tiếp tục sử dụng các tàu cao tốc để cung cấp quân nhu. Tuy nhiên các nhu yếu phẩm và quân nhu không đủ để có thể duy trì lực lượng trên Guadalcanal. Đến ngày 7 tháng 12 năm 1942 Nhật Bản bị mất 50 người mỗi ngày vì đói, bệnh tật và bị tấn công. Vào ngày 12 tháng 12, hải quân Nhật Bản đã đề nghị bỏ Guadalcanal mặc dù các chỉ huy của quân đội Nhật Bản vẫn hy vọng có thể chiếm lại được Guadalcanal từ tay quân Đồng Minh. Tổng hành dinh của Đế quốc Nhật Bản với sự chấp thuận của Thiên hoàng ngày 31 tháng 12 năm 1942 đã ra quyết định di tản tất cả lực lượng Nhật Bản trên các hòn đảo đến một tuyến phòng thủ mới cho quần đảo Solomon tại New Georgia.
Đây là trận hải chiến lớn cuối cùng của Nhật Bản trong việc cố gắng chiếm lại sân bay Henderson hay bao vây vùng biển xung quanh đó. Hải quân Hoa Kỳ đã thành công trong việc tái tiếp tế cho lực lượng của mình tại Guadalcanal kể cả việc đưa hai sư đoàn đến vào cuối tháng 12 năm 1942. Việc không thể vô hiệu hóa Henderson đã khiến cho mọi nỗ lực của Nhật Bản bị thất bại trong việc chống lại lực lượng Hoa Kỳ tấn công Guadalcanal. Việc chống trả cuối cùng của Nhật Bản là khi kết thúc chiến dịch Guadalcanal vào ngày 9 tháng 2 năm 1943 khi Nhật Bản di tản tất cả lực lượng ra khỏi tất cả các đảo trong chiến dịch Ke. Việc chiến thắng chiến dịch Guadalcanal đã giúp quân Đồng Minh củng cố các nơi khác tại khu vực và đã giúp kết thúc chiến tranh thế giới thứ hai khi Nhật Bản đầu hàng. Tổng thống Hoa Kỳ Franklin Roosevelt đã nhận xét sau khi xem kết quả của trận chiến: "Có vẻ như đã giành được bước ngoặt quyết định trong cuộc chiến".
Liên kết ngoài
Thể loại:Xung đột năm 1942 Thể loại:Chiến dịch Guadalcanal Thể loại:Nhật Bản năm 1942 Thể loại:Chiến tranh Thái Bình Dương
Stilpnaspis miniaceum
Tham khảo
Thể loại:Stilpnaspis
Phichit (tỉnh)
Phichit (tiếng Thái: พิจิตร, Phiên âm: Bi-chít) là một tỉnh ở miền Bắc của Thái Lan. Các tỉnh giáp giới (từ phía Bắc theo chiều kim đồng hồ là: Phitsanulok, Phetchabun, Nakhon Sawan và Kamphaeng Phet.
Tham khảo
Thể loại:Tỉnh của Thái Lan Thể loại:Phichit
Albiez-Montrond
Albiez-Montrond là một xã thuộc tỉnh Savoie trong vùng Auvergne-Rhône-Alpes ở đông nam nước Pháp.
Tham khảo
Thể loại:Xã của Savoie
Rủi ro tín dụng
Rủi ro tín dụng là ngôn từ thường được sử dụng trong hoạt động cho vay của ngân hàng hoặc trên thị trường tài chính. Đó là khả năng không chi trả được nợ của người đi vay đối với người cho vay khi đến hạn phải thanh toán. Luôn là người cho vay phải chịu rủi ro khi chấp nhận một hợp đồng cho vay tín dụng. Bất kỳ một hợp đồng cho vay nào cũng có rủi ro tín dụng.
Đánh giá rủi ro tín dụng
Đánh giá rủi ro tín dụng là công việc thuộc về các chuyên viên phân tích, chuyên viên kế toán và chuyên viên kiểm toán. Mức độ rủi ro cao hay thấp phụ thuộc vào nhiều yếu tố khách quan và chủ quan của mục đích vay vốn cũng như hoạt động của người vay vốn.
Các yếu tố chủ quan
Các yếu tố chủ quan có thể được hiểu là tính tin cậy của doanh nghiệp đi vay hay khả năng trả nợ của doanh nghiệp khi đến hạn. Nhân tố này được phân tích chủ yếu dựa vào các dữ liệu kế toán của doanh nghiệp.
Tham khảo
Thể loại:Thẩm định rủi ro Thể loại:Hạ tầng ngân hàng  Thể loại:Luật tài chính
Joe Laws (cầu thủ bóng đá)
Joseph Minto Laws (6 tháng 7 năm 1897 - 29 tháng 8 năm 1952) là một cầu thủ bóng đá chuyên nghiệp người Anh thi đấu ở vị trí tiền vệ cánh.
Tham khảo
Thể loại:Sinh năm 1897 Thể loại:Mất năm 1952 Thể loại:Cầu thủ bóng đá từ County Durham Thể loại:Cầu thủ bóng đá Anh Thể loại:Tiền vệ cánh bóng đá Thể loại:Cầu thủ bóng đá Spennymoor United F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá Grimsby Town F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá Worksop Town F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá York City F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá Nottingham Forest F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá Southport F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá Macclesfield Town F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá Ashton National F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá Chorley F.C. Thể loại:Cầu thủ bóng đá English Football League
Dực long
Pterosauria đôi khi cũng được gọi là pterodactyl, đặc biệt là các trang báo. Thuật ngữ này không được khuyến khích. "Pterodactyl" ám chỉ các loài trong chi Pterodactylus, và rộng hơn là các loài trong phân bộ Pterodactyloidea.
Mô tả
Giải phẫu của loài thằn lằn bay cho thấy sự biến đổi rất cao so với tổ tiên bò sát của chúng để phù hợp cho sự bay lượn. Xương dực long giống xương chim, rỗng và chứa không khí. Chúng có một xương ức cong lưỡi hái phát triển để các cơ bắp hỗ trợ bay có nhiều diện tích để bám vào hơn và một bộ não to chuyên hóa cho sự bay lượn. Ở một số loài dực long sau này, xương vai hợp nhất với xương sống thành một cấu trúc duy nhất được gọi là xương notarium, làm cứng thân trong chuyến bay, và gia cố ổn định cho hai xương vai.
Cánh
Đôi cánh từng chỉ được coi là một kết cấu đặc biệt làm từ da cho đến khi các nghiên cứu sau này chỉ ra rằng màng cánh của các loài thằn lằn bay là một cấu trúc cơ sinh học rất phức tạp, phù hợp cho lối sống bay lượn chủ yếu. Cặp cánh ngoài (từ đầu tay đến khuỷu tay) được tăng cường bởi các dây chằng so le chặt chẽ gọi là các actinofibril. Các sợi actinofibril bao gồm ba lớp riêng biệt ở cánh, tạo thành một mô hình lồng ghép khi chồng lên nhau. Chức năng và vật liệu cấu tạo của các sợi actinofibril chưa được xác định. Tùy thuộc vào thành phần chính xác của chúng (chất sừng, cơ, cấu trúc đàn hồi, v.v), những sợi này có lẽ giúp gia cố hoặc bổ sung năng lượng cho rìa ngoài của cánh. Màng cánh cũng chứa một lớp cơ mỏng, mô xơ và một hệ tuần hoàn với các mạch máu vòng lặp phức tạp, độc đáo.
Các lỗ hổng trong xương cánh của các loài dực long khá lớn và mô mềm được bảo quản trong ít nhất một mẫu. Một số loài thằn lằn bay có hệ thống các túi khí hô hấp được mở rộng (xem phần Cổ sinh thái học bên dưới) để trở thành màng cánh.
Các phần của cánh
thumb|right|Chi [[Sordes sở hữu cruropatagium (màng dù chân)– một màng da kết nối hai chân với nhau, không giống với uropatagium (màng dù đuôi) ở loài dơi, màng dù chân không kết nối với đuôi]] Màng cánh của thằn lằn bay được chia thành ba đơn vị cơ bản. Thứ nhất, màng đầu tiên (propatagium), là phần phía trước nhất của cánh và gắn vào giữa cổ tay và vai, tạo ra "cạnh hàng đầu" trong quá trình bay. Màng này có thể đã kết nối ba ngón đầu tiên của bàn tay, được minh chứng trong một số mẫu vật. Thứ hai, "màng cánh tay" (brachiopatagium) là thành phần chính của cánh, kéo dài từ ngón tay thứ tư của bàn tay đến chân sau (mặc dù màng này chính xác bám vào đâu ở chân sau đang gây tranh cãi và có thể khác nhau giữa các loài, xem phía dưới). Cuối cùng, một số nhóm thằn lằn bay có màng trải dài giữa hai chân, có thể kết nối với đuôi, gọi là uropatagium; mức độ trải dài của màng này chưa được xác định, nghiên cứu về chi Sordes dường như cho thấy nó chỉ đơn giản là kết nối với chân chứ không liên quan đến đuôi (làm cho nó trở thành một cruropatagium). Các nhà khoa học đều đồng ý với nghiên cứu này, mặc dù các loài Rhamphorhynchoidea có uro/cruropatagium rộng hơn, các pterodactyloid chỉ có màng chạy dọc theo chân.
thumb|left|Giải phẫu cánh Xương pteroid chỉ có mặt ở các loài thằn lằn bay, kết nối với cổ tay và hỗ trợ màng propatagium giữa cổ tay và vai. Bằng chứng của lớp màng kết nối giữa ba ngón tay của chi trước trong thằn lằn bay cho thấy rằng màng phía trước này có thể đã mở rộng hơn so với kết nối pteroid-vai thường được mô tả trong các phiên bản phục dựng. Vị trí của xương pteroid đang gây tranh cãi. Một số nhà khoa học, đặc biệt là Matthew Wilkinson, đã lập luận rằng pteroid chĩa về phía trước, mở rộng màng về phía trước. Quan điểm này mâu thuẫn với một bài báo năm 2007 của Chris Bennett, người chỉ ra rằng pteroid không khớp như suy nghĩ trước đây và không thể chĩa ra, mà phải hướng vào trong cơ thể theo tư tưởng truyền thống. Peters (2009) đề xuất rằng các khớp nối pteroid kết nối với phần 'yên' của động mạch quay và cả pteroid và khối xương cổ tay học trước trục đã di chuyển về phía tâm. Quan điểm về các khớp nối của pteroid đã được hỗ trợ bởi các mẫu vật của hai loài Changchengopterus pani và Darwinopterus linglongtaensis, cả hai đều cho thấy pteroid trong khớp nối với khối xương cổ tay gần.
Cổ tay của thằn lằn bay bao gồm hai xương trong (gần cơ thể) và bốn xương ngoài (xa cơ thể), không bao gồm xương pteroid, mà có thể chính nó là một khối xương cổ tay xa tiến hóa. Các xương cổ tay gần được hợp nhất với nhau thành một "syncarpal" trong các mẫu vật trưởng thành, trong khi ba trong số các xương cổ tay xa kết hợp lại để tạo thành một syncarpal xa. Xương cổ tay xa còn lại, được gọi là carpal medial ("xương cổ tay trung gian"), nhưng cũng được gọi là xa bên, hoặc xương tay trước trục, khớp trên một khía cạnh hai mặt lồi thẳng đứng trên bề mặt trước của syncarpal xa. Các xương cổ tay trung gian mang một cửa sổ lõm sâu mở ra phía trước, phần bụng và hơi trung gian, trong đó pteroid là khớp nối. Trong một vài pterodactyloid như các pteranodontian và azhdarchoid, xương bàn tay I-III nhỏ và không kết nối với cổ tay, thay vì đó nó tiếp xúc với xương bàn tay thứ tư, trong nyctosaurid các ngón trừ ngón cánh đã bị thoái hóa hoàn toàn.
Đã có những tranh luận gay gắt trong giới cổ sinh vật học về liệu các màng cánh chính (brachiopatagia) có gắn vào chân sau hay không và nếu có thì ở đâu. Hóa thạch của các loài rhamphorhynchoid như Sordes, anurognathid Jeholopterus, và một pterodactyloid từ thành hệ thành Santana dường như chứng minh rằng màng cánh đã gắn vào các chi sau, ít nhất là ở một số loài. Tuy nhiên, các loài dơi hiện đại và sóc bay cho thấy sự đa dạng đáng kể trong phạm vi màng cánh của chúng và có thể, giống như các nhóm này, các loài thằn lằn bay khác nhau sẽ có các thiết kế cánh khác nhau. Thật vậy, phân tích tỷ lệ chiều dài chi của loài thằn lằn bay cho thấy có sự biến động đáng kể, có thể phản ánh một loạt các hình thái cánh khác nhau.
Nhiều loài, nếu không phải tất cả, thằn lằn bay có chân màng.
Sọ, răng và mào
thumb|right|Mẫu răng, có thể thuộc về chi [[Coloborhynchus]] Hầu hết các hộp sọ thằn lằn bay có hàm dài với đầy đủ bộ răng hình kim. Trong một số trường hợp, các mô mỏ trong hóa thạch được bảo quản, mặc dù nó vẫn ở dạng răng, mỏ nhỏ và bị hạn chế ở đầu hàm và không liên quan đến răng. Một số hình thái mỏ cao cấp không có răng, chẳng hạn như các loài pteranodont và azhdarchid, và có mỏ lớn hơn, rộng hơn, và giống chim hơn.
Không giống như hầu hết các loài thằn lằn chúa, cửa sổ mũi và trước hố mắt của các loài thằn lằn bay pterodactyloid được gộp lại thành một lỗ mở lớn duy nhất, được gọi là cửa sổ mũi trước hố mắt. Đặc điểm này có thể đã được phát triển để làm nhẹ hộp sọ sao cho phù hợp với hoạt động bay lượn.
thumb|left|Dựng lại các cấu trúc mào: ba kiểu mào cảu các [[Tapejaridae|tapejarid. Từ trên xuống: Tapejara wellnhoferi, Tapejara navigans, Tupandactylus imperator (theo tỉ lệ kích thước).]] Một số loài thằn lằn bay có mào rất nổi bật. Đầu tiên và có lẽ nổi tiếng nhất trong số này là chiếc mào chĩa ra sau đặc trưng của một số loài Pteranodon, mặc dù một vài loài dực long, chẳng hạn như các loài trong họ tapejarid và chi Nyctosaurus, có mào cực lớn thường kết hợp các phần mở rộng của mô sừng hoặc các mô mềm khác mọc lên từ cơ sở xương mỏ.
Kể từ những năm 1990, những khám phá mới và nghiên cứu kỹ lưỡng hơn về các mẫu vật cũ đã cho thấy mào xuất hiện rộng rãi ở nhiều loài so với ước tính trước đây, chủ yếu là do những chiếc mào thường được kéo dài hoặc tạo thành hoàn toàn bởi keratin, thành phần ít tạo thành hóa thạch không giống như xương. Trong trường hợp của Pterorhynchus và Pterodactylus, chiều rộng thực sự của mào chỉ được phát hiện bằng cách sử dụng nhiếp ảnh tia cực tím. Việc khám phá ra Pterorynchus và Austriadactylus, cả hai loài rhamphorhynchoid đều cho thấy rằng ngay cả những loài thằn lằn bay nguyên thủy đã có các đỉnh mào này (trước đây, mào được cho là chỉ xuất hiện trong các loài pterodactyloid tân tiến hơn).
Các sợi lông tơ (pycnofiber)
Ít nhất một số loài thằn lằn bay có lông giống các sợi tóc được gọi là pycnofiber trên đầu và cơ thể, tương tự như, nhưng không tương đồng (chia sẻ một nguồn gốc chung) với, lông mao của động vật có vú. Một mảng thịt mờ được báo cáo lần đầu tiên từ một mẫu Scaphognathus vào năm 1831 bởi Goldfuss, và với các khám phá gần đây và công nghệ kiểm tra mô học và tia cực tím của mẫu vật thằn lằn bay đã cung cấp bằng chứng không thể tranh cãi: các loài dực long có một lớp áp pycnofiber. Pycnofiber không giống hoàn toàn với lông mao trong động vật có vú, nhưng là một cấu trúc độc đáo phát triển với hình thái giống với lông mao. Mặc dù, trong một số trường hợp, các sợi actinofibril ở màng cánh đã bị nhầm lẫn với pycnofiber hoặc lông mao thật, một số hóa thạch, chẳng hạn như loài Sordes pilosus (nghĩa là "quỷ nhiều lông") và Jeholopterus ninchengensis, có các dấu ấn không thể nhầm lẫn của các sợi pycnofiber trên đầu và cơ thể, không giống như những loài dơi hiện đại, một ví dụ khác về quá trình tiến hóa hội tụ. Các lớp sợi không bao phủ bộ hàm lớn của thằn lằn bay trong hầu hết các mẫu vật được khám phá từ trước cho đến nay.
Một số nhà khoa học (Czerkas và Ji, 2002) đã suy đoán rằng các sợi pycnofiber là tiền thân của lông vũ, nhưng các vết hằn hóa thạch có sẵn của các sợi trong thằn lằn bay không giống như "ống lông vũ" được tìm thấy trên nhiều mẫu giống như các loài khủng long maniraptoran giống chim trong hồ sơ hóa thạch. Các sợi pycnofiber có cấu trúc tương tự như lông của các loài khủng long chân thú. Pycnofiber rất linh hoạt, với sợi ngắn, "chỉ từ 5-7mm trong một số mẫu vật" và khá đơn giản, "dường như thiếu các chi tiết nội bộ ngoài một kênh trung tâm". "Lông" thằn lằn bay được bảo quản trong các thảm tập trung dày đặc, tương tự như các thảm bao quanh động vật có vú đã hóa thạch," ngụ ý một lớp lông có độ dày tương đương với nhiều động vật có vú trong Đại Trung Sinh, ít nhất là trên các bộ phận có phủ sợi pycnofiber. Độ dày lớp phủ, và diện tích bề mặt được bao phủ, chắc chắn đa dạng trong các loài thằn lằn bay.
Sự hiện diện của pycnofiber (và nhu cầu của bay lượn) gợi ý rằng loài thằn lằn bay có máu nóng. Sự vắng mặt của pycnofiber trên cánh thằn lằn bay cho thấy rằng lớp sợi không có chức năng khí động học, hỗ trợ cho giả thuyết rằng các sợi pycnofiber tiến hóa để hỗ trợ thằn lằn bay điều hòa thân nhiệt, như trong động vật máu nóng, cách nhiệt là cần thiết để bảo tồn nhiệt được tạo ra bởi hệ tiêu hóa thu nhiệt.
"Tóc" của thằn lằn bay khác biệt một cách rõ rệt với lông động vật có vú và sợi tơ của các động vật khác, nó đòi hỏi một tên riêng biệt mới. Thuật ngữ "pycnofiber", có nghĩa là "sợi tơ dày đặc", lần đầu tiên được đề xuất trong một bài báo về các vết hằn mô mềm của loài Jeholopterus bởi nhà cổ sinh vật học Alexander W.A. Kellner và các đồng nghiệp năm 2009. Nghiên cứu về mã di truyền của phôi cá sấu Mỹ gợi ý rằng các pycnofibre, vảy cá sấu và lông vũ tiến hóa tương đồng, dựa trên cấu tạo của các keratin beta.
Cổ sinh học
thumb|right|upright|Biểu đồ cho thấy cử động hô hấp (hai cái trên) và hệ thống túi khí bên trong thằn lằn có cánh (hai cái dưới) thumb|right|Các thích ứng cho bay lượn của dực long.
Bay
Phương pháp bay lượn của các loài thằn lằn có cánh hiện chưa được hiểu rõ hoặc mô phỏng.
Katsufumi Sato, một nhà khoa học Nhật Bản, bằng cách sử dụng các loài chim hiện đại làm mẫu để thực hiện tính toán đã kết luận rằng một con dực long không thể bay nổi. Trong cuốn sách Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs, ông đưa ra giả thuyết rằng chúng bay được là do bầu không khí dày đặc, giàu oxy của thời kỳ giai đoạn cuối kỷ Phấn trắng. Tuy nhiên, cả Sato và các tác giả của Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs dựa nghiên cứu của họ trên nền tảng các lý thuyết đã lỗi thời coi loài thằn lằn bay giống như chim biển, và giới hạn kích thước không áp dụng cho các loài thằn lằn bay trên cạn, chẳng hạn như azhdarchid và tapejarid. Hơn nữa, Darren Naish kết luận rằng sự khác biệt về khí quyển giữa thời hiện đại và đại Trung Sinh không liên quan đến kích thước khổng lồ của loài thằn lằn bay. thumb|left|Phục dựng khung xương trong tư thế cất cánh bốn chân của [[Pteranodon|Pteranodon longiceps]] Một vấn đề khác khó hiểu là cách chúng cất cánh. Những đề xuất trước đó coi thằn lằn bay phần lớn là động vật bay lượn máu lạnh, lấy nhiệt từ môi trường như các loài thằn lằn hiện đại, hơn là đốt cháy calo. Giả thuyết này bất hợp lý ở chỗ ta không rõ những con thằn lằn lớn như trên bay thế nào, với sự trao đổi chất máu lạnh không hiệu quả, có thể sử dụng tập tính cất cánh giống chim, chỉ sử dụng chân sau để tạo lực đẩy lên bay vào không khí. Nghiên cứu sau này cho thấy chúng là loài máu nóng và có cơ bắp bay mạnh mẽ, sử dụng các cơ bay để đi bộ với bốn chi trên mặt đất. Mark Witton thuộc Đại học Portsmouth và Mike Habib thuộc Đại học Johns Hopkins cho rằng loài thằn lằn bay sử dụng cơ chế nhảy vọt để cất cánh. Sức mạnh của chi trước sẽ giúp chúng bay lên một cách dễ dàng. Một khi đạt được độ cao, loài thằn lằn bay có thể bay với tốc độ lên đến 120 km/giờ (75 dặm/giờ) và di chuyển hàng ngàn cây số.
Kích cỡ
Thằn lằn bay có nhiều kích thước khác nhau, với nhiều sải cánh khác nhau, từ 250 mm ở loài nhỏ nhất, đến 10–11 m ở loài lớn nhất.
Túi khí và hệ hô hấp
Một nghiên cứu năm 2009 cho thấy rằng loài thằn lằn bay có một hệ thống túi khí phổi và một ống thở xương được điều khiển chính xác, hỗ trợ mô hình thông gió phổi chảy trong loài thằn lằn bay, tương tự như của chim. Sự hiện diện của một hệ thống túi khí dưới da ở ít nhất một số loài pterodactyloid sẽ giúp làm giảm khối lượng của con vật khiến chúng trở nên nhẹ hơn. Giống như cá sấu hiện đại, thằn lằn bay dường như đã có một bộ phận gọi là túi bơm gan, do các nhà khoa học thấy rằng vành ngực vai của chúng không quá linh hoạt để di chuyển xương ức như trong các loài chim, và chúng sở hữu xương bụng (gastralia) khỏe. Vì vậy, hệ thống hô hấp của chúng có những điểm tương đồng với cả hai nhánh thằn lằn chúa hiện đại.
Hệ thần kinh
thumb|right|Hộp sọ được bảo quản tốt của loài [[Anhanguera (dực long)|Anhanguera santanae, từ Thành hệ Santana, Brazil]]
Một nghiên cứu x-quang về bề lõm hộp sọ hé lộ rằng các loài Rhamphorhynchus muensteri và Anhanguera santanae có nhung não (flocculi) lớn. Thùy nhung tiểu não là một khu vực não bộ tích hợp các tín hiệu từ khớp, cơ bắp, da và các cơ quan thăng bằng. Khu vực này ở thằn lằn bay chiếm 7,5% tổng khối lượng não, nhiều hơn bất kỳ một động vật có xương sống nào khác. Loài chim có nhung não lớn bất thường so với các động vật khác, nhưng chúng chỉ chiếm từ 1-2% tổng khối lượng não.
Các nhung não truyền đi tín hiệu thần kinh nhỏ tạo ra các cử động vô điều kiện ở cơ mắt. Những cử động này giúp hình ảnh trên võng mạc của động vật trở nên ổn định. Do kích thước sải cánh cực lớn của chúng, nhiều thông tin cảm quan cần được xử lý hơn khiến cho chúng phải tiến hóa một nhung não lớn như vậy. Khối lượng tương đối thấp của nhung não ở chim cũng có thể là kết quả của các loài chim có bộ não lớn hơn nhiều; Mặc dù điều này đã được coi là một dấu hiệu cho thấy loài thằn lằn bay sống trong môi trường đơn giản hơn hoặc ít phức tạp hơn so với chim, nghiên cứu gần đây về cá sấu và các loài bò sát khác cho thấy rằng Lớp Mặt thằn lằn đạt được mức độ thông minh cao khi bộ não nhỏ. Các nghiên cứu về sự phát triển của Allkaruen cho thấy sự tiến hóa của bộ não trong các pterodactyloid là một quá trình mô-đun.
Di chuyển trên mặt đất
upright|thumb|Dấu vết đường đi hóa thạch được cho là của [[Azhdarchidae|Azhdarchid Haenamichnus uhangriensis.]] Các lỗ ở hông của thằn lằn bay hướng về phía trên hơi hướng lên, và đầu xương đùi chỉ hướng vào trong vừa phải, cho thấy rằng loài thằn lằn bay có dáng đứng thẳng đứng. Nó sẽ có thể nâng đùi vào một vị trí nằm ngang trong chuyến bay, như thằn lằn lượn làm.
Tranh luận nảy ra rằng liệu thằn lằn bay di chuyển bằng bốn chân hay hai chân trên mặt đất. Vào những năm 1980, nhà cổ sinh vật học Kevin Padian đã gợi ý rằng những con thằn lằn bay cỡ nhỏ hơn với đôi chân dài, chẳng hạn như chi Dimorphodon, có thể đã đi bộ hoặc thậm chí chạy bằng hai chân, ngoài bay, giống như Chi Chẹo đất. Tuy nhiên, một số lượng lớn các vết chân sau đó được tìm thấy với dấu chân sau bốn ngón và dấu chân trước ba ngón độc đáo; đây là bằng chứng không thể nhầm lẫn của các loài thằn lằn bay đi trên tất cả bốn chân.
Dấu chân hóa thạch cho thấy loài thằn lằn bay đi với cả gang bàn chân tiếp xúc toàn bộ với mặt đất, tương tự như nhiều động vật có vú như con người và gấu. Dấu chân từ azhdarchid và một số loài không xác định cho thấy rằng thằn lằn bay khi đi có bốn chân tay duỗi thẳng bên dưới cơ thể, một lối đi sử dụng hiệu quả năng lượng và phổ biến ở hầu hết các loài chim và động vật có vú hiện đại. Thật vậy, bốn chi duỗi thẳng đã có thể có mặt ở tất cả các loài thằn lằn bay. thumb|left|Hóa thạch đường dấu chân cho thấy [[Hatzegopteryx là loài đi bằng bốn chân, và một số có thể là những kẻ săn mồi thông thạo trên mặt đất.]] Mặc dù thằn lằn bay được mô tả truyền thống như là vô duyên và vụng về khi đi trên mặt đất, giải phẫu của một số loài thằn lằn bay (đặc biệt là pterodactyloid) cho thấy rằng chúng có khả năng đi bộ và chạy tuyệt vời. Các loài thằn lằn bay sớm từ lâu đã được coi là những con vật cồng kềnh đặc biệt do sự hiện diện của các màng liên đùi lớn, nhưng chúng bây giờ dường như cũng được coi là loài đi bộ có hiệu quả nói chung trên mặt đất.
Xương chi trước của các azhdarchid và ornithocheirid dài bất thường so với các loài thằn lằn khác, và, trong azhdarchid, xương của cánh tay và bàn tay đặc biệt kéo dài. Hơn nữa, nhìn tổng thể, chi trước của azhdarchid được cân tương tự như động vật có vú có móng guốc chạy nhanh. Chi sau của chúng, mặt khác, không được tạo ra cho tốc độ, nhưng chúng dài hơn so với hầu hết các loài thằn lằn, và cho phép một sải chân dài. Trong khi các loài thằn lằn azhdarchid có thể không chạy được, chúng sẽ đi một cách tương đối nhanh và tiết kiệm năng lượng.
Bơi
Vết chân tạo ra bởi các ctenochasmatoid chỉ ra rằng những con thằn lằn bay này sử dụng chân sau để bơi. Nói chung, chúng có bàn chân sau lớn và thân rộng, chỉ ra rằng chúng có thể thích nghi để bơi hơn các loài thằn lằn bay khác. Những loài Pteranodontian ngược lại có một vài suy đoán về xương cánh tay được đề xuất là một phiên bản cất cánh bốn chân điển hình dưới nước, và một số giống như boreopterid có thể bắt mồi trong khi bơi lội, vì chúng dường như không có khả năng đuổi mồi trên không như loài chim cốc biển. Những thích ứng này cũng được thấy trong các loài thằn lằn bay sau này như các azhdarchid, mà có lẽ vẫn dùng các chi để phóng khỏi mặt nước trong trường hợp chúng ở dưới nước. Loài nyctosaurid Alcione có bằng chứng cho thấy thích ứng cho lặn bằng cánh như các loài ó biển hiện đại và họ Chim nhiệt đới.
Thức ăn và hành vi ăn uống
Theo truyền thống, hầu như tất cả các loài thằn lằn bay được xem là loài ăn cá săn mồi trên bề mặt, một quan điểm vẫn thống trị trong nền văn hóa đại chúng. Trong thực tế, tuy nhiên, phần lớn các loài thằn lằn bay được cho là loài ăn thịt trên cạn, động vật ăn tạp hoặc động vật ăn côn trùng.
Một trong số ít các nhóm không bao giờ được cho là ăn cá là họ Anurognathidae; những loài này thay vào đó được cho là loài sống về đêm, ăn côn trùng trên không, một cách nhìn vẫn được duy trì cho đến ngày nay. Với những khớp nối rất dẻo dai trên cánh tay, hình dạng cánh tam giác rộng, mắt to và đuôi ngắn, những con thằn lằn này có các đặc điểm tương tự như các loài chim ăn thịt hoặc một số loài dơi ăn côn trùng ngày nay, có khả năng cơ động cao ở tốc độ tương đối thấp.
Dimorphodon đã được hình dung như là một loài tương tự như Hải âu cổ rụt trong quá khứ, nhưng cấu trúc hàm và dáng đi của nó, kết hợp với khả năng bay kém của nó, chỉ ra rằng nó là một loài ăn trên cạn/sống nửa trên cây. Nó có vẻ là một động vật ăn thịt động vật có vú nhỏ, bò sát có vảy, và côn trùng lớn.
Campylognathoides thường được xem như là một loài ăn tạp hoặc một động vật ăn thịt trên cạn các động vật có xương sống nhỏ, dựa trên bộ răng hàm khỏe mạnh của nó. . Xương cánh tay khổng lồ, giống "khỉ đột" và hình thái cánh cao, tương tự như chim ưng, cho thấy nó có thể có khả năng bắt mồi bằng cánh.
Các eudimorphodont có thể được chia thành hai loại chính: những loài có cánh dài, khỏe mạnh tương tự như Campylognathoides, và những loài có cánh dài và mảnh mai. Loại thứ nhất, bao gồm cả Carniadactylus và Eudimorphodon, là động vật trên không rất nhanh nhẹn. Chúng gần như chắc chắn ăn côn trùng do kích thước nhỏ; Eudimorphodon đã được tìm thấy với cá vẫn còn trong dạ dày, nhưng răng của nó cho thấy một chế độ ăn uống cơ hội. Các loài có cánh mỏng, như Austriadactylus và Caviramus, có khả năng là những loài sống trên mặt đất/nửa trên cạn và có thể là những thú săn mồi cơ hội. Caviramus sở hữu lực cắn mạnh mẽ, thích nghi để nghiền nát các loại thức ăn cứng. Tất cả các eudimorphodont đều sở hữu răng dạng hàm phát triển tốt và có thể nhai thức ăn của chúng, như răng của Caviramus và Eudimorphodon. Austriadactylus và Eudimorphodon có một cặp răng hàm phát triển thành răng nanh dài.
Các rhamphorhynchid có thể được phân thành hai loại. Một là có cấu trúc cơ thể mỏ dài, với đôi cánh dài, mảnh mai, răng giống như kim và hàm dài, mỏng, đại diện bởi các loài như Rhamphorhynchus hoặc Dorygnathus. Những loài này chuyên ăn cá. Nhóm còn lại có cấu trúc cơ thể "khỏe mạnh", được đại diện bởi các loài như Sericipterus, Scaphognathus và Harpactognathus, có hàm răng và răng rất khỏe, và cánh rộng nhưng ngắn hơn. Đây là những kẻ săn mồi trên mặt đất/trên không các loài động vật có xương sống, hoặc là những kẻ ăn mồi cơ hội giống Họ Quạ.
Wukongopterids như Darwinopterus từng được xem là kẻ săn mồi trên không; tuy nhiên, vì chúng thiếu cấu trúc hàm mạnh mẽ hoặc cơ bắp bay mạnh mẽ của Campylognathoides hoặc rhamphorhynchids "khỏe mạnh", chúng bây giờ được xem là động vật ăn côn trùng trên cây hoặc nửa dưới đất. Đặc biệt, Darwinopterus robustidens dường như là một loài chuyên ăn bọ cánh cứng.
Trong số các pterodactyloid, có sự đa dạng lớn hơn trong chế độ ăn uống. Pteranodontia chứa nhiều đơn vị phân loại ăn cá, chẳng hạn như ornithocheiran, boreopterid, pteranodontid và nyctosaurid. Một số lượng khác biệt về hốc sinh thái dường như đã có mặt: ornithocheiran và nyctosaur sau này có khả năng là những loài săn mồi trên không như các cốc biển ngày nay (ngoại trừ phương pháp lặn thả của loài Alcione), trong khi các loài boreopterids có khả năng lặn trong môi trường nước ngọt tương tự Cá heo sông Hằng và sông Ấn, và các pteranodont có khả năng lặn thả giống như chim điên và ó biển. Ngoại lệ trong nhóm này là các istiodactylid, có khả năng là những loài ăn xác thối. Có bằng chứng cho rằng một số ornithocheirid săn mồi trên mặt đất.
Archaeopterodactyloidea bao gồm nhiều dực long kiếm thức ăn ở môi trường ven biển hoặc nước ngọt. Germanodactylus và Pterodactylus có khả năng là các động vật ăn cá, trong khi Ctenochasmatidae ăn lọc, có nhiều răng tốt để lọc các sinh vật nhỏ khỏi nước. Đặc biệt, Pterodaustro đã được ghi nhận là có sự thích ứng đối cho phương pháp ăn lọc giống hồng hạc. Chế độ ăn uống của Cycnorhamphus, mặt khác, là một bí ẩn - hàm cong bất thường của nó cho thấy ít dấu hiệu của một chế độ ăn uống bất kì nào. Các con mồi giả thuyết bao gồm động vật có vỏ và sứa.
Ngược lại, Azhdarchoidea chủ yếu bao gồm những loài dực long trên cạn. Tapejarids được coi là động vật ăn tạp sống trên cây, ăn nhiều loại thực vật, nhưng cũng có thể ăn cả côn trùng và động vật có xương sống nhỏ. Các dsungaripterid được coi là các động vật ăn nhuyễn thể, sử dụng bộ hàm mạnh mẽ của chúng để nghiền nát vỏ nhuyễn thể và động vật giáp xác. Trong khi nó vẫn là quan điểm thống trị trong giới cổ sinh vật học, dsungaripterid ngày nay được một số nhà khoa học cho rằng là những động vật ăn tạp nhiều loại thức ăn cứng, vì các dsungaripterid thích nghi với di chuyển trên mặt đất hơn là lội nước và được khai quật trong các vùng lắng đọng trong đất liền. Các thalassodromid có khả năng là động vật ăn thịt trên cạn. Bản thân Thalassodromeus được đặt tên theo một cách săn mồi gọi là "ăn lướt" (hành động khi một con chim bay sà trên mặt nước và dùng mỏ lướt trên bề mặt để bắt các động vật phù du hoặc cá), mà nó (và tất cả các loài thằn lằn bay khác được biết đến) đều không có khả năng thể chất để thực hiện kiểu ăn này. Thay vào đó, chúng dường như là các thằn lằn bay ăn thịt, săn các con mồi tương đối lớn, tương tự như ở các loài phorusrhacidae. Hỗ trợ cho lối sống này biểu hiện dưới dạng các khớp hàm được gia cố và lực cắn tương đối cao.
Các azhdarchid nổi tiếng được biết là các loài săn mồi trên mặt đất giống như chim mỏ sừng hoặc một số loài cò, ăn bất kỳ món mồi nào mà chúng có thể nuốt cả. Hai ngoại lệ chính là Hatzegopteryx, một loài săn mồi có cơ thể mạnh mẽ để săn những con vật khá lớn, bao gồm cả khủng long cỡ trung bình; và loài Alanqa, có thể là một loài ăn sinh vật nhuyễn thể.
Các lonchodectid được biết là có tỷ lệ cơ thể tương tự như của các azhdarchoid, và có lẽ cũng có tập tính tương tự. Tuy nhiên, chúng được chú ý do các răng khá khác thường, và loài thành viên Prejanopterus sở hữu phần hàm trên cong lên như cái móc câu khá kì lạ, nó có thể chỉ ra một số lối sống chuyên biệt.
Sinh sản và tăng trưởng
thumb|Hóa thạch [[Pterodactyloidea|pterodactyloid tại Solnhofen Limestone]]
Rất ít thông tin được biết về sự sinh sản trong loài thằn lằn bay, và trứng thằn lằn bay rất hiếm. Trứng dực long đầu tiên được tìm thấy trong các mỏ đá ở Liêu Ninh, cùng một nơi mà người ta khai quật những con khủng long lông vũ. Trứng bị đè bẹp nhưng không có dấu hiệu nứt, vì vậy rõ ràng những quả trứng có vỏ da, như trong các thằn lằn hiện đại. Điều này đã được hỗ trợ bởi mô tả của một quả trứng thằn lằn bổ sung thuộc chi Darwinopterus, được mô tả trong năm 2011, cũng có vỏ da và, cũng giống như loài bò sát hiện đại nhưng không giống như chim, khá nhỏ so với kích thước của người mẹ. Vào năm 2014, năm quả trứng chưa bị bẹp từ loài Hamipterus tianshanensis được tìm thấy trong một mỏ trầm tích ở Tây Bắc Trung Quốc. Kiểm tra vỏ bằng phương pháp quét kính hiển vi điện tử cho thấy sự hiện diện của một lớp vỏ trứng chứa calci mỏng với màng bên dưới. Một nghiên cứu về cấu trúc vỏ trứng thằn lằn và hóa học được công bố năm 2007, đã chỉ ra rằng có khả năng loài thằn lằn bay cũng chôn trứng của chúng, giống như cá sấu và rùa hiện đại. Việc chôn vùi trứng sẽ có lợi cho sự phát triển ban đầu của dực long, vì nó cho phép thích ứng giảm trọng lượng khiến chúng nhẹ hơn, nhưng cách thức sinh sản này cũng đã đặt ra giới hạn đối với nhiều loại môi trường thằn lằn bay sống và đẻ, chúng có thể gặp khó khăn khi bắt đầu đối mặt với sự cạnh tranh sinh thái trực tiếp từ các loài chim.
Một mẫu Darwinopterus cho thấy một vài loài thằn lằn bay sở hữu một cặp buồng trứng có chức năng, trái ngược với buồng trứng chức năng duy nhất ở chim, loại bỏ một buồng trứng chức năng như là yêu cầu cho phương pháp bay bằng năng lượng.
Màng cánh được bảo quản trong phôi thằn lằn bay phát triển tốt, cho thấy rằng loài thằn lằn bay đã sẵn sàng để cất cánh ngay sau khi sinh. Hóa thạch của thằn lằn bay mới nở một vài ngày đến một tuần tuổi (gọi là "flaplings") đã được tìm thấy, đại diện cho một số họ thằn lằn bay, bao gồm pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids và azhdarchids. Tất cả xương cho thấy một mức độ cứng cáp tương đối cao so với tuổi của chúng, và có tỷ lệ cánh tương tự như người lớn. Trên thực tế, nhiều cá thể thằn lằn bay non được coi là trưởng thành và thường được đặt tên loài riêng biệt trong quá khứ. Ngoài ra, con non thường được tìm thấy trong cùng một trầm tích với con đã lớn và vị thành niên của cùng một loài, chẳng hạn như Pterodactylus và Rhamphorhynchus flaplings tìm thấy trong tầng đá vôi Solnhofen của Đức, và pterodaustro flaplings từ Brazil. Tất cả đều được tìm thấy trong môi trường nước sâu xa bờ.
Người ta không biết liệu các loài thằn lằn bay có thực hiện bất kỳ hình thức chăm sóc nào cho con nhỏ hay không, nhưng khả năng bay ngay sau khi chào đời và rất nhiều cá thể non được tìm thấy ở xa tổ và bên cạnh những con trưởng thành đã khiến hầu hết các chuyên gia, bao gồm Christopher Bennett và David Unwin, kết luận rằng các con non phụ thuộc vào bố mẹ trong một thời gian tương đối ngắn, khi cánh đang phát triển đủ lớn để bay, và sau đó rời tổ để tự xoay xở, có thể chỉ trong vòng vài ngày nở. Ngoài ra, chúng có thể đã sử dụng chất dinh dưỡng từ lòng đỏ trứng mới nở để nuôi dưỡng cơ thể trong vài ngày đầu đời, như ở các loài bò sát hiện đại, thay vì phụ thuộc vào cha mẹ để kiếm thức ăn.
Tốc độ tăng trưởng của dực long sau khi trứng nở khác biệt giữa các nhóm khác nhau. Trong các loài thằn lằn bay sơ khai, có đuôi dài hơn (rhamphorhynchoids), như Rhamphorhynchus, tốc độ tăng trưởng trung bình trong những năm đầu tiên của cuộc đời là 130% đến 173%, nhanh hơn một chút so với tốc độ tăng trưởng của cá sấu. Sự tăng trưởng ở những loài này bị chậm lại sau khi đạt đến sự trưởng thành tình dục, và phải mất hơn ba năm để Rhamphorhynchus đạt đến kích thước tối đa. Ngược lại, các loài thằn lằn bay tiên tiến thuộc họ pterodactyloid lớn hơn, như Pteranodon, tăng trưởng thành kích thước hoàn chỉnh trong năm đầu tiên của cuộc đời. Ngoài ra, các pterodactyloids đã có sự tăng trưởng xác định, có nghĩa là các động vật này sẽ đạt đến kích thước lớn nhất cố định và ngừng phát triển kể từ đó.
Tập tính hằng ngày
So sánh giữa các vòng xơ cứng của mắt ở loài thằn lằn bay và chim và các loài bò sát hiện đại đã được sử dụng để suy ra mô phỏng lại các hoạt động thường ngày của loài thằn lằn bay. Các loài dực long thuộc chi Pterodactylus, Scaphognathus, và Tupuxuara là các loài sống ban ngày, Ctenochasma, Pterodaustro, và Rhamphorhynchus được suy ra là loài về đêm, và Tapejara là loài hoạt động suốt ban ngày trong các quãng thời gian ngắn. Kết quả là, Ctenochasma và Rhamphorhynchus ăn cá có thể có các con vật hoạt động tương tự như các loài chim biển hiện đại, và Pterodaustro được cho là ăn lọc hoạt động tương tự với các loài trong Bộ Ngỗng hiện đại ăn về đêm. Sự khác biệt giữa các thói quen hoạt động tại vùng Soltenen của Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus và Pterodactylus có thể chỉ ra phân vùng hốc sinh thái thích hợp giữa các chi này.
Tổ tiên
thumb|Phục dựng chi [[Sharovipteryx, một "protorosaur" có khả năng bay lướt mà nhiều nghiên cứu gây tranh cãi coi là họ hàng gần của dực long.]] Bởi vì các chi tiết giải phẫu của dực long đã tiến hóa rất nhiều để bay lượn và các hóa thạch chuyển tiếp tiền thân vẫn chưa được mô tả, ta chưa thể hiểu rõ tổ tiên của chúng. Những loài dực long cổ nhất được biết đã hoàn toàn thích ứng với lối sống bay lượn. Từ thời Seeley, người ta cho rằng dực long có thể đã bắt nguồn từ "các thằn lằn chúa" hay archosauromorpha. Vào những năm 1980, các phân tích cho thấy chúng thuộc nhánh avemetatarsalia (các thằn lằn chúa gần với khủng long hơn là cá sấu). Kevin Padian coi khám phá này càng làm vững chắc giả thuyết của ông cho rằng dực long là động vật máu nóng đi bằng hai chân. Tuy vậy, những phân tích thời kì sớm này dựa trên số đơn vị phân loại và số các đặc điểm hạn chế. Do vậy, kết luận từ chúng không chắc chắn. Một số nhà nghiên cứu có ảnh hưởng trong ngành đã bác bỏ kết luận của Padian và đưa ra các giả thuyết thay thế. David Unwin đề xuất một tổ tiên chung nằm trong nhóm archosauromorpha cơ bản (basal, tức là các loài nguyên thủy cổ hơn), cụ thể là các dạng cổ dài ("protorosauria"), ví dụ chi Tanystropheus. Một tổ tiên nằm trong nhóm archosauriform cơ bản, ví dụ chi Euparkeria cũng được đề xuất. Một số archosauromorph cơ bản thoạt nhìn có vẻ là những ứng cử viên sáng giá cho họ hàng gần của dực long do cấu tạo chân tay dài của chúng; một ví dụ là chi Sharovipteryx, một "protorosauria" với màng da ở chi sau giúp con vật lướt trên không. Một nghiên cứu năm 1999 của Michael Benton đã phát hiện ra rằng các dực long là các avemetatarsalia có quan hệ gần gũi với chi Scleromochlus, và ông đặt tên cho nhóm này là Ornithodira để gộp dực long và khủng long. ''
thumb|left|Phục dựng chi [[Scleromochlus, một archosauromorph trước đây được cho là họ hàng gần của dực long.]]thumb|right|Phục dựng chi [[Lagerpeton, nhánh Lagerpetidae chia sẻ nhiều đặc điểm giải phẫu và thần kinh học với dực long.]] Hai nhà nghiên cứu, Chris Bennett (1996) và David Peters (2000), đã phát hiện dực long là protosauria hoặc có quan hệ gần gũi với nhau. Peters đã sử dụng một kỹ thuật gọi là DGS, tức là áp dụng các tính năng theo dõi kỹ thuật số của phần mềm chỉnh sửa ảnh lên hình ảnh hóa thạch thằn lằn bay. Các dực long sẽ là họ hàng gần của protosauria nếu Peters loại bỏ các đặc điểm phần chi sau khỏi phân tích của ông, điều này nhằm kiểm tra ý tưởng rằng các đặc tính này là kết quả của sự tiến hóa hội tụ giữa dực long và khủng long. Tuy nhiên, phân tích sau này bởi Dave Hone và Michael Benton (2007) không thể tái tạo kết quả này. Hone và Benton đã phát hiện dực long có quan hệ gần gũi với khủng long ngay cả khi không xét đến phần chi sau. Họ cũng chỉ trích các nghiên cứu trước đây của David Peters, các kết luận của ông có thể đạt được mà không đếm xỉa đến bằng chứng hóa thạch trực tiếp. Hone và Benton đã kết luận rằng, mặc dù các pterosauromorph (động vật dạng thằn lằn có cánh) cơ bản hơn là cần thiết để làm rõ mối quan hệ tiến hóa, dực long hiện giờ được coi là một nhánh của avemetatarsalia. Trong phân tích của Hone và Benton, dực long là nhóm chị em của Scleromochlus hoặc nằm giữa nó và Lagosuchus trên cây tiến hóa nhánh ornithodira. Một phân tích phát sinh loài tập trung vào thằn lằn chúa năm 2011 của Sterling Nesbitt có nhiều dữ liệu hơn và hỗ trợ mạnh mẽ cho giả thuyết dực long là avemetatarsalia, nhưng chi Scleromochlus không được đưa vào nghiên cứu do tình trạng bảo quản kém. Một nghiên cứu tập trung vào archosauromorph năm 2016 của Martin Ezcurra bao gồm các họ hàng dực long khác nhau được đề xuất, cũng đi đến kết luận dực long gần với khủng long hơn và không liên quan đến các đơn vị phân loại cơ bản hơn. Phát triển từ phân tích năm 1996 của mình, Bennett đã xuất bản một nghiên cứu năm 2020 về Scleromochlus, lập luận rằng cả Scleromochlus và dực long đều là các archosauromorph không phải thằn lằn chúa, tuy vậy chúng không có quan hệ gần gũi với nhau. Một nghiên cứu sau đó vào năm 2020 đề xuất rằng các loài thằn lằn chúa nhánh lagerpetidae là nhánh chị em với pterosauria. Kết luận này dựa trên các hộp sọ và chi trước hóa thạch mới được mô tả cho thấy nhiều điểm tương đồng về mặt giải phẫu với dực long và bản phục dựng não lagerpetidae dựa trên chụp CT cũng cho thấy những điểm tương đồng về mặt thần kinh với dực long.
Một vấn đề liên quan là nguồn gốc sự bay lượn của chúng. Giống như với sự bay lượn của chim, các giả thuyết có thể được chia thành hai loại chính: "từ đất lên" hoặc "từ cây xuống". Giả thuyết leo lên cây cho rằng độ cao và trọng lực cung cấp cả năng lượng và áp lực chọn lọc tự nhiên mạnh cho khả năng bay sơ khai. Rupert Wild vào năm 1983 đã đề xuất một loài vật giả thuyết "propterosaurus": một con vật giống thằn lằn sống trên cây phát triển một lớp màng giữa các chi của nó, dùng để sà xuống an toàn và sau đó, dần dần ngón tay thứ tư phát triển dài ra, để chúng có thể lướt. Tuy nhiên, các kết luận sau này không khớp với mô hình này. Cả protorosaur và ornithodiran đều không tương đương về mặt sinh học với thằn lằn. Hơn nữa, sự chuyển tiếp từ bay lướt sang bay vỗ chưa được hiểu kỹ. Các nghiên cứu gần đây hơn về hình thái học chi sau của dực long cơ bản dường như chứng minh mối liên hệ với Scleromochlus. Giống như chi thằn lằn chúa này, các dòng dực long cơ bản có chi sau đi bằng cả gan bàn chân (thuật ngữ tiếng Anh: plantigrade) cho thấy thích ứng để nhảy vọt.
Tuyệt chủng
thumb|Khung xương của dực long được trưng bày ở Bảo tàng Tự nhiên Arizona tại Mesa Arizona. Người ta từng cho rằng sự cạnh tranh với các loài chim thời kỳ đầu có thể đã dẫn đến sự tuyệt chủng của nhiều loài dực long. Một phần là do các nhà khoa học cho rằng vào cuối kỷ Phấn trắng, chỉ có các dực long lớn còn tồn tại (điều này không đúng nữa). Các loài nhỏ hơn được cho là đã tuyệt chủng, các loài chim lấp đầy hốc sinh thái đó. Tuy nhiên, sự suy giảm dực long (nếu thực sự có) dường như không liên quan đến sự đa dạng hóa của loài chim, vì sự chồng chéo sinh thái giữa hai nhóm biết bay này dường như là không đáng kể. Trên thực tế, một số hốc sinh thái của chim đã bị chiếm bởi dực long trước sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận. Vào cuối kỷ Phấn trắng, sự kiên KT đã xóa sổ tất cả các loài khủng long không phải là chim và phần lớn các loài chim cùng nhiều loài động vật khác, dường như cũng xóa sổ cả dực long.
Vào đầu những năm 2010, một số đơn vị phân loại dực long mới được phát hiện có niên đại thuộc tầng Campanian/Maastrichtian, chẳng hạn như chi ornithocheirid Piksi và "Ornithocheirus", pteranodontid và nyctosaurid, nhiều chi tapejarid và một chi không phải azhdarchid chưa xác định Navajodactylus. Các loài dực long azhdarchoid nhỏ cũng có mặt ở tầng Campanian. Điều này cho thấy quần xã dực long kỷ Phấn trắng muộn đa dạng hơn nhiều so với các suy nghĩ trước đây, thậm chí có thể không suy giảm đáng kể so với kỷ Phấn trắng sớm.
Các loài dực long kích thước nhỏ có mặt tại thành hệ Csehbánya. Những phát hiện gần đây về một con azhdarchid trưởng thành kích thước chỉ bằng con mèo chỉ ra rằng dực long nhỏ từ kỷ Phấn trắng muộn hiếm khi được bảo tồn bởi các lớp đá.
Phát sinh chủng loại học
Trong phân loại phát sinh loài, nhánh pterosauria thường được định nghĩa dựa trên các nút và gắn liền với một số đơn vị phân loại được nghiên cứu kỹ cũng như những loài được cho là nguyên thủy. Một nghiên cứu năm 2003 định nghĩa Pterosauria là "Tổ tiên chung gần đây nhất của Anurognathidae, Preondactylus và Quetzalcoatlus và tất cả các hậu duệ của chúng." Tuy nhiên, định nghĩa kiểu này chắc chắn sẽ bỏ sót bất kỳ loài nào có quan hệ nguyên thủy hơn ngoài Pterosauria. Để khắc phục điều này, một định nghĩa mới đã được đưa ra nhằm chỉ đến một đặc điểm giải phẫu chứ không phải ất kì loài cụ thể nào, đó là sự hiện diện của ngón tay thứ tư siêu dài để hỗ trợ màng cánh. Định nghĩa "dựa trên apomorophy" này đã được PhyloCode thông qua vào năm 2020 "Ngành được đặc trưng bởi ngón tay thứ tư apomorphy phì đại để hỗ trợ màng cánh, kế thừa bởi loài Pterodactylus (ban đầu là Ornithocephalus) antiquus (Sömmerring 1812)". Một nhánh rộng hơn, tên là Pterosauromorpha, được định nghĩa là tất cả các ornithodiran gần gũi hơn với dực long hơn là khủng long.
Việc phân loại nội bộ của dực long trong lịch sử rất khó khăn, bởi vì có nhiều lỗ hổng trong bản ghi hóa thạch. Bắt đầu từ thế kỷ 21, những khám phá mới hiện đang lấp đầy những khoảng trống này và mở ra một bức tranh toàn cảnh hơn về sự tiến hóa dực long. Theo truyền thống, chúng được chia thành hai cận bộ: Rhamphorhynchoidea, dực long "nguyên thủy" có đuôi dài, và Pterodactyloidea, dực long "cao cấp" có đuôi ngắn. Tuy nhiên, cách phân chia truyền thống này hầu như đã lỗ thời. Rhamphorhynchoidea là một nhóm cận ngành, vì các pterodactyloid tiến hóa trực tiếp từ chúng chứ không phải có cùng tổ tiên chung. Do đó, với việc áp dụng miêu tả theo nhánh học ngày càng rộng rãi, cách truyền thống đã không còn được ưa chuộng bởi hầu hết các nhà khoa học.
Mối quan hệ chính xác giữa các dực long vẫn chưa được giải quyết. Nhiều nghiên cứu về mối quan hệ của các dực long trong quá khứ có dữ liệu hạn chế và mâu thuẫn. Tuy nhiên, các nghiên cứu mới đây sử dụng cơ sở dữ liệu lớn hơn xưa đang bắt đầu làm cho mọi thứ ngày một sáng tỏ. Biểu đồ nhánh (cây phát sinh chủng loại) dưới đây dựa theo một phân tích do Longrich, Martill và Andres trình bày vào năm 2018, với tên nhánh đặt bởi Andres et al (2014).
Liên kết ngoài
Thể loại:Tuyệt chủng kỷ Creta Thể loại:Động vật tuyệt chủng
Lê Bá Ngọc
Lê Bá Ngọc (, mất 1130 ), hay Trương Bá Ngọc là thái sư     và quan văn thời nhà Lý. Ông còn là một danh thần và là một nhà Nho.
Sự nghiệp
Ông trải thăng Hữu Thị lang bộ Lễ vào đời Lý Nhân Tông, sau bị truất thành chức Nội hỏa Thư gia, theo Lịch triều hiến chương loại chí thì ông bị bãi chức vào năm Long Phù (1101-1109) và theo Việt sử thông giám cương mục là năm Hội Tường Đại Khánh thứ 9, tức năm 1118. Lê Bá Ngọc được gia chức Nội thường thị vào năm Thiên Phù Duệ Vũ thứ 2 (1121), đến năm 1124 thì làm Thị lang bộ Lễ.
Năm 1126, ông được vua sai đi đánh dẹp người Nùng làm phản ở châu Quảng Nguyên. Năm sau, khi đến Quảng Nguyên thì quân làm phản chạy sang nước Tống, theo Lịch triều hiến chương loại chí, Lê Bá Ngọc đã đặt ra phép tắc nhằm ràng buộc dân ở biên giới rồi kéo quân về.
Tháng chạp năm Đinh Mùi, tức năm 1127, ông được vua truyền di mệnh cùng Lưu Khánh Đàm đưa thái tử, tức vua Lý Thần Tông lên ngôi. Khi vua Lý Thần Tông lên ngôi Lê Bá Ngọc được sai truyền dụ cho vương hầu và các quan.
Ngày Tân Sửu tháng 1 năm Thiên Thuận thứ nhất (1128), ông được thăng làm Thái úy, tước hầu và được ban thưởng tiền lụa do có công phò lập. Tháng 11 âm lịch cùng năm ông được vua thêm chức Thái sư và cho đổi họ thành họ Trương,    theo họ của Ngọc Hoàng Thượng đế.
Trương Bá Ngọc mất năm Thiện Thuận thứ 3, tức năm 1130.
Nhận định
Phan Huy Chú trong Lịch triều hiến chương loại chí nhận định: Ông là quan văn mà coi việc binh; đánh dẹp, cúng tế, việc gì làm cũng được. Ông nhận sự ký thác làm đến bậc sư phó; công cao vọng trọng; lừng lẫy hai triều; là người giúp việc đứng đầu trong thời ấy.