cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Sürdürülebilir gelişme
Teknoloji
Sürdürülebilir gelişmedeki temel kavramlardan biri teknolojinin, insanların gelişimsel ihtiyaçlarını karşılamalarına yardımcı olmak için kullanılabiliyor olmasıdır. Bu sürdürülebilir gelişme ihtiyaçlarını karşılayacak teknolojiye genellikle ekonomist Ernst Friedrich Schumacher tarafından etkileyici çalışması, Small is Beautiful 'in aslında "ara teknoloji" olarak ifade ettiği ideolojik bir hareket olan uygun teknoloji denir ve şimdi çok çeşitli teknolojileri kapsamaktadır. Hem Schumacher hem de günümüzde uygun teknolojinin birçok savunucusu, teknolojiyi insan merkezli olarak vurguluyor. Günümüzde, Açık Kaynak Uygun Teknolojiye (OSAT) yol açan açık kaynak prensipleri kullanılarak uygun teknoloji sıklıkla geliştirilmektedir ve bu nedenle teknolojinin planlarının birçoğu internette ücretsiz bulunabilir. OSAT, sürdürülebilir gelişme için inovasyon'un etkinleştirilmesinde yeni bir model olarak önerilmiştir.
Nakliye
Nakliye, sera gazı emisyonlarının büyük bir iştirakçisidir. Üretilen tüm gazların üçte birinin nakliyeden kaynaklandığı söyleniyor. Motorlu nakliye ayrıca insan sağlığına zararlı ve iklim değişikliğine katkıda bulunan partikül madde içeren egzoz dumanı salmaktadır.
Sürdürülebilir ulaşım, yerel sürdürülebilir gelişmeyi hızlandırabilecek birçok sosyal ve ekonomik faydaya sahiptir. Düşük Emisyon Gelişme Stratejileri Global Ortaklığı tarafından yayınlanan bir dizi rapora göre, sürdürülebilir ulaşım iş yaratma, banliyö güvenliğini bisiklet şeritlerine ve yaya yollarına yapılan yatırımlarla artırmaya, istihdama ve sosyal fırsatlara daha uygun ve verimli bir şekilde ulaşmaya yardımcı olabilir. Aynı zamanda, insanların zamanlarında ve hane halkı gelirlerinde ve hükümet bütçelerinde tasarruf için pratik bir fırsat sunarak sürdürülebilir taşımacılığa yatırım yapmayı bir 'kazan-kazan' fırsatı haline getirir.
Bazı Batılı ülkeler hem uzun vadeli hem de kısa vadeli uygulamalarda taşımacılığı daha sürdürülebilir hale getirmektedir. Bir örnek, Almanya, Freiburg’daki mevcut taşımacılıktaki değişikliktir. Şehir, araçlara izin verilmeyen geniş alanların yanı sıra, toplu taşıma, bisiklete binme ve yürüyüş gibi geniş yöntemler de uyguladı.
Pek çok Batı ülkesi otomobil odaklı olduğu için, insanların kullandığı ana ulaşım aracı kişisel araçlardır. Seyahatlerinin yaklaşık% 80'i otomobilleri içeriyor. Bu nedenle, Kaliforniya, Amerika Birleşik Devletleri'ndeki en yüksek sera gazları yayıcılarından biridir. Federal hükümetin, sera gazı emisyonlarını azaltmak için toplam araç gezisi sayısını azaltmak için bazı planlar bulması gerekiyor. Örneğin:
Diğer devletler ve ülkeler, davranışsal iktisat alanındaki bilgileri kanıta dayalı sürdürülebilir ulaştırma politikalarına dönüştürmek için çaba sarf ettiler.
İşletme
Kurumsal sürdürülebilirlik için en geniş kabul görmüş kriter, bir firmanın doğal sermayeyi verimli bir şekilde kullanmasından oluşur. Bu eko-verimlilik genellikle bir şirketin ekolojik etkisine bağlı olarak kattığı ekonomik değer olarak hesaplanır. Bu fikir, Dünya Sürdürülebilir Kalkınma İş Konseyi (WBCSD) tarafından aşağıdaki tanım altında yaygınlaştırılmıştır: "Ekolojik verimlilik, yaşam döngüsü boyunca ekolojik etkileri ve kaynak yoğunluğunu aşamalı olarak en azından dünyanın taşıma kapasitesiyle aynı seviyeye indirirken, insan ihtiyaçlarını karşılayan ve yaşam kalitesi getiren rekabetçi fiyatlı mal ve hizmetlerin sunulmasıyla sağlanır" (DeSimone and Popoff, 1997: 47).
Eko-verimlilik kavramına benzeyen, ancak şimdiye kadar asıl daha az keşfedilmiş olan kurumsal sürdürülebilirliğin ikinci kriteridir. Sosyo-verimlilik, bir firmanın katma değeri ile sosyal etkisi arasındaki ilişkiyi açıklar. Oysa çevre üzerindeki kurumsal etkilerin çoğunun olumsuz olduğu varsayılabilir (ağaç dikimi gibi nadir istisnalar dışında), ancak bu sosyal etkiler için geçerli değildir. Bunlar ya olumlu (örneğin şirket bağış ve yardımları, istihdam yaratma) ya da olumsuz (örneğin iş kazaları, çalışanların "mobbing" 'e maruz kalması, insan hakları ihlalleri) olabilir. Etkinin türüne bağlı olarak sosyo-verimlilik, katma değerle orantılı olarak, ya olumsuz sosyal etkileri (yani katma değer birim başına kaza) en aza indirmeye ya da olumlu sosyal etkileri (yani katma değer birim başına bağışlar ve yardımlar) en üst düzeye çıkarmaya çalışır.
Hem eko verimlilik hem de sosyo verimlilik, öncelikle artan ekonomik sürdürülebilirlikle ilgilidir. Bu süreçte kazan ve kazan durumlarından yararlanmayı amaçlayan hem doğal hem de sosyal sermayeyi araçsallaştırıyorlar. Ancak, Dyllick ve Hockerts'ın da belirttiği gibi, işletme etmeni tek başına sürdürülebilir gelişmeyi gerçekleştirmek için yeterli olmayacak. Sürdürülebilir gelişmeye ulaşmak için yerine getirilmesi gereken dört kriter olarak eko-etkinlik, sosyo-etkinlik, yeterlilik ve eko-eşitliği işaret ederler.
"Kurumsal sosyal sorumluluk (KSS) ve Sürdürülebilirlik birlikte sürdürülebilir gelişmeye yol açar. Kurumsal sosyal sorumluluk, KSS, kârınızla yaptığınız şey değil, kâr etme şeklinizdir. Bunun anlamı, KSS, İK veya diğer bağımsız bölümlerin bir parçası değil, şirket değer zincirinin her bölümünün bir parçasıdır. İnsan kaynakları, Çevre ve Ekoloji'ye etkide olduğu gibi sürdürülebilirlik şirketin her bir bölümünde ölçülmelidir." CASI Global
Gelir
Günümüzde, sürdürülebilir gelişme yoksulluğu azaltabilir. Sürdürülebilir gelişme finansal (diğer şeylerin yanı sıra dengeli bir bütçe), çevresel (yaşam koşulları) ve sosyal (gelir eşitliği dahil) yollarla yoksulluğu azaltır.
Mimari
Sürdürülebilir mimaride, Yeni Şehircilik ve Yeni Klasik mimarinin son hareketleri, akıllı büyümeyi, mimari geleneği ve klasik tasarımı takdir eden ve geliştiren, inşaat için sürdürülebilir bir yaklaşımı teşvik eder. Bu, uzun mesafe yolculuklara ve geniş ekolojik ayak izlerine sahip, yalnız konut ve banliyö yayılımına karşı olduğu gibi, modernist ve Uluslararası Tarz mimariye de tezat oluşturur. Her iki eğilim de 1980'lerde başladı. (Mimari peyzaj ekolojik alana daha fazla aitken, sürdürülebilir mimari ağırlıklı olarak ekonomi alanıyla ilgilidir.)
Siyaset
Bir araştırmada, sosyal göstergelerin ve dolayısıyla sürdürülebilir gelişme göstergelerinin, temel amacı kamu politikalarını bilgilendirmeyi amaçlayan bilimsel yapılar olduğu sonucuna varılmıştır. Uluslararası Sürdürülebilir Gelişme Enstitüsü benzer şekilde ölçülebilir varlıklar ve ölçümler oluşturmak için sürdürülebilirlik endeksine bağlı bir siyasi politika çerçevesi geliştirmiştir. Çerçeve altı temel alandan oluşmaktadır:
Birleşmiş Milletler Küresel Kompakt Şehirler Programı, sürdürülebilir politik gelişmeyi, olağan tanımı devletlerin ve yönetişimin ötesine genişletecek şekilde tanımlamıştır. Politika, ortak bir toplumsal yaşamın düzenlenmesi, yetkilendirilmesi, meşrulaştırılması ve düzenlenmesine ait olan temel sosyal iktidar sorunları ile ilgili uygulamaların ve anlamların alanı olarak tanımlanır. Bu tanım, politik değişimin ekonomik, ekolojik ve kültürel zorluklara cevap vermede önemli olduğu görüşü ile uyumludur. Aynı zamanda, ekonomik değişim politikalarının ele alınabileceği anlamına gelir. Politika alanının yedi alt alanını listelediler:
Bu Brundtland Komisyonu'nun, insan hakları ilkeleriyle yönlendirilen gelişmeye vurgusu ile uyumludur (yukarıya bakınız).
Kültür
Diğer kuruluşlar da dördüncü bir sürdürülebilir gelişme alanı fikrini destekledi. Avrupa Birliği tarafından desteklenen "Farklı Bir Dünyada Sürdürülebilir Gelişme", Mükemmellik Ağı, multidisipliner kapasiteleri birleştiriyor ve kültürel çeşitliliği sürdürülebilir gelişme için yeni bir stratejinin kilit unsuru olarak yorumluyor. Sürdürülebilir Gelişme Teorisinin Dördüncü boyutuna, UNESCO IMI Enstitüsü İcra Direktörü Vito Di Bari tarafından, 1987 Birleşmiş Milletler Ortak Geleceğimiz raporundan ilham alan sanat ve Neo-Fütürizm mimarlık hareketi manifestosunda atıfta bulunuldu. Metropolis tarafından kullanılan Sürdürülebilirlik Halkaları yaklaşımı (dördüncü) kültürel alanı, zamanla sosyal anlamın sürekliliğini ve süreksizliklerini ifade eden uygulamalar, söylemler ve maddi ifadeler olarak tanımlar.
Sürdürülebilir Gelişme Çerçevelerinde Kültürel Unsurlar
Son zamanlarda, insan merkezli tasarım ve kültürel işbirliği, marjinal topluluklarda sürdürülebilir gelişme için popüler çerçeveler olmuştur. Bu çerçeveler, paylaşım alanının bütünsel değerlendirmesinin yanı sıra paylaşmayı ve tartışmayı gerektiren açık diyalogu içerir. Özellikle marjinalleşmiş topluluklarda sürdürülebilir gelişme üzerinde çalışırken, kültürel vurgu, proje kararlarında hayati bir faktördür, çünkü büyük ölçüde yaşamlarının ve geleneklerinin yönlerini etkilemektedir. Ortak çalışanlar ortak tasarımda eklemlenme teorisini kullanır. Bu, birbirlerinin düşünce sürecini ve sürdürülebilir projeleri anlamalarını sağlar. Ortak tasarım yöntemini kullanarak, yararlanıcıların bütünsel ihtiyaçları dikkate alınmaktadır. Sosyokültürel ve ekolojik faktörlerle ilgili kesin kararlar verilir ve uygulamalar yapılır.
İnsan Merkezli Tasarım
Kullanıcı odaklı çerçeve, büyük ölçüde kullanıcı katılımına ve planlama sürecinde kullanıcı geri bildirimlerine dayanır. Kullanıcılar, yeni bir iyileştirme ve değişiklik turunda düşünülebilecek yeni perspektif ve fikirler sunabilirler. Araştırmacı ve katılımcı arasındaki daha bağlamsal ve duygusal şeffaflık nedeniyle, tasarım sürecine artan kullanıcı katılımının, tasarım konularının daha kapsamlı bir şekilde anlaşılmasını arttırabileceği söylenir. İnsan merkezli tasarım'ın temel bir unsuru, kültürel antropoloji tarafından benimsenen bir araştırma yöntemi olan etnografidir. Bu araştırma yöntemi, araştırmacıların gözlemlere tamamen kendilerini vermelerini gerektirir; böylece örtülü detaylar da kaydedilir.
Yaşam Döngüsü Analizi
Birçok topluluk çevresel kaygıları dile getirdiğinden, yaşam döngüsü analizi genellikle bir ürünün veya prototipin sürdürülebilirliğini değerlendirirken yapılır. Genel değerlendirme, titiz bir planlama, tasarım, uygulama ve değerlendirme döngülerine sahip aşamalar halinde yapılır. Malzeme seçme kararı üzerinde, uzun ömürlülük, yenilenebilirlik ve verimliliğin güçlü bir etkisi vardır. Bu faktörler, araştırmacıların olumlu çevresel, sosyal ve ekonomik etkilerle uyumlu toplum değerleri konusunda bilinçli olmalarını sağlar.
Modern sürdürülebilir gelişme kavramı çoğunlukla 1987'den Brundtland Raporu'ndan türetilmiş olsa da, aynı zamanda sürdürülebilir orman yönetimi ve yirminci yüzyıl çevre endişeleriyle ilgili daha önceki fikirlere dayanıyor. Konsept geliştikçe, odağı ekonomik kalkınma, sosyal kalkınma ve gelecek nesiller için çevre korumasına daha fazla yönelmiştir. “Sürdürülebilirlik” teriminin, insanlığın ekosistem dengesi hedefi olarak görülmesi gerektiği ileri sürülmüşken, “sürdürülebilir gelişme” ile ise bizi sürdürülebilirliğin son noktasına götüren bütünsel yaklaşım ve geçici süreçlere atıfta bulunulur. Modern ekonomiler, iddialı ekonomik gelişmeleri ve doğal kaynak ve ekosistemlerini koruma yükümlülüklerini uzlaştırmak için çok uğraşmakta, çünkü ikisi genellikle çelişkili nitelikte olarak görülmektedir. İklim değişikliği taahhüdünde bulunmak ve diğer gelişmeler yerine, bunları pazar fırsatlarına dönüştürmek ve bunlardan yararlanmak daha iyi olacaktır. Bir ekonomide bu tür organize ilke ve uygulamaların getirdiği ekonomik gelişmeye Yönetilebilir Sürdürülebilir Gelişme (MSD) denir.
Sürdürülebilir gelişme kavramı, sürdürülebilir gelişmede neyin sürdürüleceği sorusu da dahil olmak üzere, eleştiriye maruz kalmıştır ve hâlen kalmaktadır. Yenilenemeyen bir kaynağın sürdürülebilir kullanımı diye bir şeyin olmadığı, çünkü herhangi bir kullanım oranı sonunda dünyanın sonlu stoklarının tükenmesine yol açacağı tartışılmıştır;  Bu bakış açısı Endüstri Devrimi'ni sürdürülemez kılıyor. Ayrıca, kavramın anlamının “koruma yönetiminden" “ekonomik kalkınmaya" fırsatçı bir şekilde esnetildiği iddia edilmiştir. Aynı zamanda Brundtland Raporunun, halkla ilişkiler sloganıyla bağlı, belirsiz ve temelsiz bir kavramla, dünya gelişimi için normal bir strateji olarak bir işletmeden başka bir şeyi desteklemediğini savundu.
DNA
Deoksiribo nükleik asit veya kısaca DNA, tüm organizmaların ve bazı virüslerin canlılık işlevleri ve biyolojik gelişmeleri için gerekli olan genetik talimatları taşıyan bir nükleik asittir. DNA'nın başlıca rolü bilgiyi uzun süre saklamasıdır. Protein ve RNA gibi hücrenin diğer bileşenlerinin inşası için gerekli olan bilgileri içermesinden dolayı DNA; bir kalıp, şablon veya reçeteye benzetilir. Bu genetik bilgileri içeren DNA parçaları gen olarak adlandırılır. Bazı DNA dizilerinin yapısal işlevleri vardır (kromozomların şeklini belirlemek gibi), diğerleri ise bu genetik bilginin ne şekilde (hangi hücrelerde, hangi şartlarda) kullanılacağının düzenlenmesine yararlar.
Kimyasal olarak DNA, nükleotit olarak adlandırılan basit birimlerden oluşan iki uzun polimerden oluşur. Bu polimerlerin omurgaları, ester bağları ile birbirine bağlanmış şeker ve fosfat gruplarından meydana gelir. Bu iki iplik birbirine ters yönde uzanır. Her bir şeker grubuna baz olarak adlandırılan dört tip molekülden biri bağlıdır. DNA'nın omurgası boyunca bu bazların oluşturduğu dizi, genetik bilgiyi kodlar. Protein sentezi sırasında bu bilgi, genetik kod aracılığıyla okununca proteinlerin amino asit dizisini belirler. Bu süreç sırasında DNA'daki bilgi, DNA'ya benzer yapıya sahip başka bir nükleik asit olan RNA'ya kopyalanır. Bu işleme transkripsiyon denir.
Hücrelerde DNA, kromozom olarak adlandırılan yapıların içinde yer alır. Hücre bölünmesinden evvel kromozomlar eşlenir, bu sırada DNA ikileşmesi gerçekleşir. Ökaryot canlılar (yani Hayvan, bitki, mantar ve Protistalar) DNA'larını hücre çekirdeği içinde bulundururken prokaryot canlılarda (yani bakteri ve arkelerde) DNA, hücre sitoplazmasında yer alır. Kromozomlarda bulunan kromatin proteinleri (histonlar gibi) DNA'yı sıkıştırıp organize ederler. Bu sıkışık yapılar DNA ile diğer proteinler arasındaki etkileşimleri düzenleyerek DNA'nın hangi kısımlarının okunacağını kontrol eder.
Özellikler
Nükleotit olarak adlandırılan birimlerden oluşan bir polimerdir. DNA zinciri 22 ila 26 Ångström arası (2,2-2,6 nanometre) genişliktedir, bir nükleotit birim 3,3 Å (0.33 nm) uzunluğundadır. Her bir birim çok küçük olmasına rağmen, DNA polimerleri milyonlarca nükleotitten oluşan muazzam moleküllerdir. Örneğin, en büyük insan kromozomu olan 1 numaralı kromozom yaklaşık 220 milyon baz çifti uzunluğundadır.
DNA'nın yarısı dişi bireyden yarısı da erkek bireyden gelir. Canlılarda DNA genelde tek bir molekül değil, birbirine sıkıca sarılı bir çift molekülden oluşur. Genelde çift sarmal olarak görülen DNA'nın günümüzde farklı çeşitleri görülmüştür. Bu iki uzun iplik sarmaşık gibi birbirine sarılarak bir çift sarmal oluşturur. Nükleotit birimler bir şeker, bir fosfat ve bir bazdan oluşurlar. Şeker ve fosfat DNA molekülünün omurgasını oluşturur, baz ise çifte sarmaldaki öbür DNA ipliği ile etkileşir. Genel olarak bir şekere bağlı baza nükleozit, bir şeker ve bir veya daha çok fosfata bağlı baza ise nükleotit denir. Birden çok nükleotidin birbirine bağlı haline polinükleotit denir.
DNA ipliğinin omurgası almaşıklı şeker ve fosfat artıklarından oluşur. DNA'da bulunan şeker 2-deoksiribozdur, bu bir pentozdur (beş karbonlu şekerdir). Bitişik iki şekerden birinin 3 numaralı karbonu ile öbürünün 5 numaralı karbon atomu arasındaki fosfat grubu, bir fosfodiester bağı oluşturarak şekerleri birbirine bağlar. Fosfodiester bağın asimetrik olması nedeniyle DNA ipliğinin bir yönü vardır. Çifte sarmalda bir iplikteki nükleotitlerin birbirine bağlanma yönü, öbür ipliktekilerin yönünün tersidir. DNA ipliklerinin bu düzenine anti-paralel denir. DNA ipliklerin asimetrik olan uçları 5' (beş üssü) ve 3' (üç üssü) olarak adlandırılır, 5' uç bir fosfat grubu, 3' uç ise bir hidroksil grubu taşır. DNA ve RNA arasındaki başlıca farklardan biri, içerdikleri şekerdir, RNA'da 2-deoksiriboz yerine başka bir pentoz şeker olan riboz bulunur.
Çift sarmalı iki ipliğe bağlı bazlar arasındaki hidrojen bağları DNA'yı stabilize eder. DNA'da bulunan dört baz, adenin (A olarak kısaltılır), sitozin (C), guanin (G) ve timin (T) olarak adlandırılır. Bu dört baz şeker-fosfata bağlanarak bir nükleotit oluşturur, örneğin "adenozin monofosfat" bir nükleotittir.
Oyuklar
İki sarmal iplik DNA omurgasını oluşturur. Bu iplikler arasındaki boşluklar takip edilerek iki tane hayali boşluk veya oyuk daha bulunabilir. Bu oyuklar baz çiftlerine bitişiktir ve onlara bağlanmak için bir yer oluşturabilirler. Bu oyuklar birbirlerinin tam karşısında olmadıkları için büyüklükleri aynı değildir. Bunlardan büyük oyuk (majör oyuk) olarak adlandırılanı 22 Å genişliğinde, küçük (minör) oyuk ise 12 Å genişliğindedir. Küçük oyuğun darlığı nedeniyle bazların kenarlarına erişmek büyük oyuktan daha kolaydır. Bu nedenle, DNA'daki belli baz dizilerine bağlanan, transkripsiyon faktörü gibi proteinler büyük oyuktan bazların kenarlarına temas ederler. Hücredeki DNA'nın bazı bölgelerinde bu durum farklı olabilir (aşağıda "Alternatif çifte sarmal yapılar" bölümüne bakınız) ama oralarda dahi, eğer DNA normal B biçimini alacak şekilde burulsaydı görülecek büyüklük farklılıklarına göre adlandırılır.
Baz eşleşmesi
Üstte, üç hidrojen bağlı bir GC baz çifti. Altta, iki hidrojen bağlı bir AT baz çifti. Bazlar arasındaki hidrojen bağları kesik çizgiler olarak gösterilmiştir. DNA'nın bir ipliğindeki bir baz tipi, öbür iplikten tek bir baz tipi ile bağ kurar. Buna tümleyici (komplemanter) baz eşleşmesi denir: pürinler pirimidinler ile hidrojen bağı kurar, A yalnızca T'ye bağlanır, C de yalnızca G'ye bağlanır. Çift sarmalda karşıdan karşıya birbirine bağlı iki baza bir baz çifti denir. Çift sarmalı kararlı kılan ayrıca hidrofobik etki ve pi istiflenmesi vardır, bunlar DNA dizisinden bağımsızdır. Hidrojen bağları kovalent bağlardan daha zayıf olduklarından kolayca kopup tekrar oluşabilirler. Dolayısıyla DNA zincirinin iki ipliği, mekanik güç ile veya yüksek sıcaklıkta bir fermuar gibi kolayca birbirinden ayrılabilir. Komplementerliğin bir sonucu olarak bir DNA sarmalındaki iki iplikli dizideki tüm bilgi ipliklerin her birinde kopyalanmış durumdadır, bu da DNA kopyalanması için esas bir özelliktir. Aslında komplementer baz çiftleri arasındaki spesifik ve tersinir etkileşimler DNA'nın canlılardaki işlevleri için şarttır.
İki tip baz çifti farklı sayıda hidrojen bağları oluşturur, AT'nin iki hidrojen bağı, GC'nin üç hidrojen bağı vardır (bakınız şekil). Dolayısıyla GC çiftleri AT baz çiftlerinden daha güçlüdür. Dolayısıyla iki DNA ipliğinin birbirine bağlanma gücünü belirleyen, hem DNA çift sarmalının uzunluğu hem de onu oluşturan GC baz çiftlerinin yüzde oranıdır. Yüksek oranda GC'li uzun DNA'ların iplikleri birbirine daha sıkı bağlıdır, AT oranı yüksek kısa sarmalların iplikleri ise birbiriyle daha zayıf etkileşirler. Biyolojide, DNA çifte sarmalının kolay ayrılması gereken bölgelerinde AT oranı yüksek olur, örneğin bazı promotörlerde bulunan TATAAT Pribnow kutusu. Laboratuvarda bu etkileşimin gücünü ölçmek için hidrojen bağlarını koparmak için gerekli sıcaklık, ergime sıcaklığı belirlenir (bu, Tm sıcaklığı olarak da adlandırılır). DNA çifte sarmalındaki tüm baz çiftleri eridikten sonra iplikler ayrışır ve çözeltide iki bağımsız molekül olarak varlığını sürdürür. Bu iki tek iplikli DNA molekülünün tek bir biçimi yoktur, ama bazı biçimler diğerlerinden daha kararlıdır.
Anlam ve ters anlam
Bir DNA dizisi, eğer ondan protein sentezlemeye yarayan mesajcı RNA kopyası ile aynı diziye sahipse, "anlamlı" olduğu söylenir. Öbür iplikteki diziye "ters anlamlı" dizi denir. Aynı DNA ipliğinin farklı bölgelerinde anlamlı ve ters anlamlı diziler bulunabilir, yani her iki iplikte hem anlamlı hem anlamsız diziler bulunur. Hem prokaryot ve ökaryotlarda ters anlamlı, yani protein üretimine yaramayan, RNA'nın üretildiği olur, bu RNA'ların işlevi hâlen tam bilinmemektedir. Bir görüşe göre ters anlamlı RNA, RNA-RNA baz eşleşmesi yoluyla gen ifadesinin düzenlenmesine yaramaktadır.
Bazı DNA dizilerinde anlam ve ters anlam kavramları birbirine karışır; çünkü bazen genler birbiriye örtüşebilir. Böyle durumlarda bazı DNA dizileri çifte görev yapar, bir iplik boyunca okununca bir protein kodlar, öbür iplik boyunca okununca ikinci bir protein kodlar. Bakterilerde bu tür gen örtüşmelerinin gen transkripsiyonunun düzenlenmesi ile ilişkili olduğuna dair bulgular vardır, virüslerde ise, genlerin örtüşmesi küçük bir viral genoma daha çok bilginin sığmasını sağlar.
Süper burulma
Süper burulma (İngilizce supercoiling) tabir edilen bir süreç ile DNA bir halat gibi burulabilir. "Gevşek" hâlinde DNA'daki bir iplik, her 10,4 baz çiftinde bir, çift sarmalın ekseni etrafında bir tam dönüş yapar. Ama, eğer DNA burulursa iplikler daha sıkı veya daha gevşek sarılı olabilir. Eğer DNA sarmalı sarılma yönünde burulursa buna pozitif süper burulma denir ve bazlar birbirlerine daha sıkı şekilde tutunurlar. Eğer DNA ters yönde burulursa, buna negatif süperburulma denir ve bazlar birbirlerinden daha kolay ayrışırlar. Doğadaki çoğu DNA molekülü az derecede negatif süper burguludur, bundan topoizomeraz adlı enzimler sorumludur. Bu enzimlerin bir işlevi transkripsiyon ve DNA ikileşmesi gibi süreçler sırasında DNA ipliklerine etki eden burulmayı bertaraf etmektir.
Alternatif çifte sarmal yapılar
DNA'nın çeşitli biçimleri (konformasyonları) mevcuttur. Ancak, canlılarda sadece A-DNA, B-DNA ve Z-DNA gözlemlenmiştir. DNA'nın hangi biçimi aldığı DNA dizisine, süper burulmanın yönü ve miktarına, bazlardaki kimyasal değişimlere ve çözeltinin özelliklerine (metal iyonu ve poliamin konsantrasyonu gibi) bağlıdır. Bu üç biçimden yukarıda betimlenmiş olan "B" biçimi, hücrelerde bulunan şartlar altında en sık görülenidir.
B biçimine kıyasla DNA'nın A biçimi daha geniş bir sarmaldır, küçük oluk daha geniş ve sığ, büyük oluk da daha dar ve derindir. A biçimli nükleik asitler, fizyolojik olmayan şartlarda, suyunu kaybetmiş DNA örneklerinde görülür, hücre içinde ise DNA ve RNA ipliklerinin birbirine sarılmasından oluşan karma (hibrit) eşleşmelerde, ayrıca bazı enzim-DNA komplekslerinde meydana gelebilir. Metilasyonla kimyasal değişime uğrayan DNA parçaları daha büyük biçimsel değişiklik gösterip Z biçimini alabilirler. Bu durumda iplikler sarmal ekseni etrafında dönerek sol elli bir spiral oluşturur, bu daha yaygın olan B biçimindekinin tersi yöndedir. Bu sıra dışı yapılar Z-DNA bağlayıcı proteinler tarafından tanınır ve transkripsiyon kontrolü ile ilişkili olduğu sanılmaktadır.
Dörtlü Sarmal yapılar
Doğrusal kromozomların uçlarında telomer olarak adlandırılan özelleşmiş bölgeler bulunur. Bu bölgelerin ana fonksiyonu kromozom uçlarının telomeraz adlı enzim aracılığıyla kopyalanmasını sağlamaktır. DNA'yı normalde kopyalayan enzimler kromozomların en uç kısımlarını kopyalayamadığı için bu kopyalama telomeraz aracılığıyla yapılır. Bu özelleşmiş kromozom başlıkları ayrıca DNA'nın uçlarını korurlar ve hücredeki DNA tamir sistemlerinin bunları tamir edilmesi gereken hasar olarak algılanmasını engellerler. İnsan hücrelerinde telomerler genelde TTAGGG dizisinin birkaç bin kere tekrarından oluşan tek iplikli DNA uzantılarıdır.
Bu guanin zengini diziler normal DNA'daki baz çiftleri yerine, dört bazlı birimlerden meydana gelmiş istiflenme kümeleri ile kromozom uçlarını stabilize ederler. Burada dört guanin bazı yassı bir tabaka oluşturur, bunlar da birbiri üzerine istiflenerek kararlı bir G-dörtlüsü (G-quadruplex) yapısı oluştururlar. Bu yapıların stabilizasyonu, bazların kenarları arasındaki hidrojen bağları ve her dört bazlı birimin ortasında yer alan bir metal iyonun şelasyonu ile gerçekleşir. Bu G-dörtlüleri başka yollardan da oluşabilir: tek bir ipliğin birkaç kere katlanması ile bu dörtlü birim oluşabilir, veya ikiden fazla farklı paralel ipliğin her birinin ortak yapıya bir baz temin etmesi ile de bu dört baz bir araya gelebilir.
Bu istiflenmiş yapıların yanı sıra, telomerler ayrıca telomer ilmiği (T-ilmiği; İngilizce: telomere loops veya T-loops) adlı yapılar oluştururlar. Bunlar da tek iplikli DNA, telomer bağlanıcı proteinler tarafından stabilize edilmiş bir halka olarak kıvrılır. Bir T-ilmiğinin en ucundaki tek iplikli DNA, çift iplikli bir DNA bölgesine bağlıdır. Bu birleşme noktasında tek iplikli telomer DNA'sı, çift iplikli DNA'nın çifte sarmalını bozup iki sarmaldan biri ile baz eşleşmesi yapar. Bu üç sarmallı yapıya yer değişim halkası (İngilizce displacement loop veya D-loop) denir.
Kimyasal değişimler
Sitozinin 5-metil grubuyla ve onsuz yapısı. Deaminasyon sonrasında 5-metilsitozin, timine dönüşür.
Baz değişimleri
Kromatin adı verilen bir yapı içinde DNA'nın paketlenmesi ile kromozomlar meydana gelir. Bu paketlenme gen ifadesine etki eder. Baz değişimi (modifikasyonu) bu paketlenmeyle ilişkilidir, öyle ki gen ifadesinin az olduğu veya hiç olmadığı yerlerde sitozin bazları yüksek derecede metilasyona uğramıştır. Örneğin, sitozin metilasyonu ile 5-metilsitozin meydana gelir, bu X kromozomu inaktivasyonu için önemlidir. Ortalama metilasyon düzeyi canlıdan canlıya fark eder: solucan Caenorhabditis elegans'da sitozin metilasyonu olmaz, buna karşın omurgalı DNA'sının %1 kadarı 5-metilsitozin içerebilir. 5-metilsitozinin önemli bir baz olmasına rağmen, onun deaminasyonu sonucu bir timin bazı oluşur, bu yüzden metillenmiş sitozinler mutasyona eğilimlidirler. Diğer baz modifikasyonarı arasında bakterilerde görülen adenin metilasyonu ve kinetoplastitlerde urasilin glikozilasyonu sonunda meydana gelen "J-bazı" sayılabilir.
DNA hasarı
DNA çeşitli farklı mutajenler tarafından hasara uğrayabilir, bunun sonucunda DNA dizisi değişebilir. Mutajenler arasında başlıca, yükseltgen (oksitleyici) etmenler, alkilleyici etmenler ve yüksek enerjili elektromanyetik ışınlar (morötesi ışık ve X ışınları gibi) sayılabilir. DNA'da meydana gelen hasarın tipi mutagenin tipine bağlıdır. Örneğin, mor ötesi ışık timin ikilileri (timin dimerleri) oluşturarak DNA'ya hasar verir. Buna karşın, serbest radikaller veya hidrojen peroksit gibi yükseltgen etmenler çeşitli farklı türden hasar oluşturabilirler, baz değişimi (özellikle guanozin) ve iki iplikli kırılmalar gibi. Her bir insan hücresinde günde 500 baz yükseltgeyici zarar görür. Bu yükseltgeyici hasarlardan en zararlısı çift zincirli kırılmalardır; çünkü bunların onarımı zordur, bunlar DNA dizilerinde noktasal mutasyonlara, insersiyonlara ve delesyonlara ayrıca kromozomal translokasyonlara yol açabilirler.
Çoğu mutajen, iki baz çifti arasındaki boşluğa girer, buna enterkalasyon denir. Çoğu enterkalatörler aromatik ve düzlemsel moleküllerdir, bunlara örnek olarak etidyum bromür, daunomisin ve doksorubisin sayılabilir. Bir enterkalatörün iki baz çifti arasına girebilmesi için bunların arasının açılması, bunun olabilesi için de DNA sarmalının normalin aksi yönde burularak gevşemesi gerekir. Bunlar olunca transkripsiyon ve DNA ikilenmesi engellenir, zehirlenme ve mutasyonlar meydana gelir. Bu yüzden DNA enterkalatörleri çoğunlukla kanserojendir, bunların iyi bilinen örnekleri olarak benzopiren diol epoksit, akridin türevleri aflatoksin ve etidyum bromür sayılabilir. Tüm bunlara rağmen, DNA transkripsiyonuna engel olma özelliklerinden dolayı bu toksinler aynı zamanda hızla büyüyen kanser hücrelerini engellemek amacıyla kemoterapide kullanılırlar.
Biyolojik işlevleri
DNA, ökaryotlarda doğrusal kromozomlar, prokaryotlarda ise dairesel kromozomlar içinde bulunur. Bir hücredeki kromozomlar kümesine onun genomu denir; insan genomu 46 kromozom içinde yer alan yaklaşık 3 milyar baz çiftinden oluşur. Protein ve diğer işlevsel RNA molekülleri kodlayan bilgi, gen adı verilen DNA parçalarının dizisinde yer alır. Genlerdeki genetik bilginin aktarılması baz eşleşmesi ile gerçekleşir. Örneğin, transkripsiyon sırasında bir DNA dizisinin ona komplementer bir RNA dizisi olarak kopyalanması, DNA ile doğru RNA nükleotitler arasındaki çekim ile mümkün olur. Protein çevrimi (translasyon) denen süreç sırasında bu RNA dizisine kaşılık gelen bir protein sentezlenirken, RNA nükleotitleri arasında gene baz eşleşmesi olur. Bir diğer önemli biyolojik süreç, hücredeki genetik bilginin kopyalanması olan DNA ikilenmesidir. Bu işlevlerin ayrıntıları başka maddelerde işlenmiştir; burada DNA ile genomun fonksiyonlarını yerine getiren diğer moleküller arasındaki etkileşimler ele alınmıştır.
Genler ve genomlar
Genomu oluşturan DNA ökaryotlarda hücre çekirdeğinde, ayrıca az miktarda mitokondrilerde bulunur. Prokaryotlardaki DNA, sitoplazma içinde yer alan, düzensiz şekilli nükleoit denen cismin içindedir. Genom tarafından kodlanan bilgi genlerde yer alır, bir canlı birey tarafından taşınan bu bilginin tamamına onun genotipi denir. Gen kalıtımsal bir birimdir ve organizmanın belli bir özelliğini belirleyen bir DNA dizisi ile tanımlanır. Ayrıca, bu DNA bölgesinin transkripsiyonunu düzenleyen diziler (promotör ve hızlandırıcılar gibi) de vardır.
Çoğu biyolojik türde genomdaki dizilerin ancak ufak bir bölümü protein kodlar. Örneğin insan genomunun ancak %1'i protein eksonları kodlar, buna karşın insan DNA'sının %50'si protein kodlamayan, kendini tekrar eden dizilerden oluşur. Ökaryot genomlarında bu kadar çok protein kodlamayan DNA'nın bulunması ve türlerin genom büyüklüğündeki ("C-değeri"ndeki) büyük farklılıkların nedeni henüz anlaşılamamıştır ve "C değeri muamması" olarak bilinir. Ancak, protein kodlamayan (non-coding) DNA dizileri gene de işlevsel kodlamayan RNA molekülleri kodlamaktadır, bunlar da gen ifadesinin düzenlenmesinde rol oynarlar. Bazı kodlamayan DNA dizileri kromozomlar için yapısal rol oynarlar. Telomer ve sentromerler tipik olarak çok az sayıda gen içerir, ama kromozomların işlev ve stabilitesi için önemlidir. İnsanlarda bulunan kodlamayan DNA'ların önemli bir türü psödogenlerdir, bunlar mutasyon sonucu çalışmaz hale gelmiş genlerin kopyalarıdır. Bu DNA dizileri genelde birer moleküler fosilden ibarettir ama bazen gen ikilenmesi ve ıraksak evrim süreçleri sonucu yeni genlerin oluşumuna ham madde olabilirler.
Transkripsiyon ve çevrim
Genler, işlevsel moleküller kodlayan DNA dizileridir, bunlar canlının fenotipini belirler. Protein kodlayan genler durumunda DNA dizisi bir mesajcı RNA dizisini tanımlar, bu da bir veya birkaç proteinin dizisini belirler. Genlerdeki DNA dizisi ile proteinlerdeki amino asit dizisi arasındaki ilişki, biyolojik çevrim (translasyon) kuralları tarafından belirlenir, bunlar topluca genetik kod ile özetlenir. Genetik kod, üç nükleotitlik dizilere karşılık gelen, üç harfli 'kelimelerden' oluşur (örneğin, ACT, CAG, TTT), bu üçlüler kodon olarak adlandırılır.
Transkripsiyonda, protein kodlayan bir genin kodonları önce RNA polimeraz tarafından bir mesajcı RNA şeklinde kopyalanır. Bu RNA kopya, ardından bir ribozom tarafından deşifre edilir; ribozom, mesajcı RNA ile amino asit taşıyan taşıyıcı RNA'lar arasında baz eşlemesi yaparak onu okur. Dört bazın 3'lü kombinasyonları olabildiği için 64 olası kodon vardır (4^3 kombinasyon). Bunlar yirmi standart amino asidi kodlarlar, böylece çoğu amino asite birden çok kodon düşer. Ayrıca, protein kodlayıcı bölgenin sonuna işaret eden üç tane de 'stop' veya anlamsız (nonsense) kodon vardır, bunlar TAA, TGA ve TAG kodonlarıdır.
İkileşme
Canlıların çoğalması ve (çok hücreli canlıların) büyümesi için hücre bölünmesi gereklidir. Ancak bir hücre bölünürken DNA'sını da kopyalamak zorundadır ki iki yavru hücre ana hücredeki genetik bilginin aynısına sahip olsunlar. DNA'nın iki iplikli yapısı DNA ikileşmesi (DNA duplikasyonu) için basit bir mekanizma sağlar. İki iplik ayrışırlar, sonra her bir iplikteki dizinin komplementer dizisi DNA polimeraz adlı bir enzim tarafından imal edilir. Bu enzim, tümleyici ipliği sentezlemek için gereken her bazın doğru olanını baz eşleşmesi yoluyla seçer ve onu uzamakta olan ipliğe ekler. DNA polimeraz bir DNA ipliğini ancak 5' - 3' yönünde uzatabildiği için, bir çifte sarmalın antiparalel ipliklerininin kopyalanması için farklı mekanizmalar mevcuttur. Böylece, eski iplikteki baz, yeni ipliğe eklenen bazları belirler, sonunda hücre DNA'sının mükemmel bir kopyasını elde eder.
Proteinler ile etkileşim
DNA'nın tüm işlevleri onun proteinlerle olan etkileşimine bağlıdır. Bu protein etkileşimlerinin bazıları özgül-dışıdır (non-spesifiktir), bazılarında ise protein ancak belli bir DNA dizisine bağlanabilir. Enzimler de DNA'ya bağlanabilir ve bunlar arasında DNA baz disini transkripsiyon ve DNA ikilemesi için kopyalayan polimerazlar özellikle çok önemlidir.
DNA'ya bağlanıcı proteinler
DNA'nın histonlarla (yukarıda, beyaz) etkileşimi. Bu proteinlerin bazik amino asitleri (altta solda, mavi) DNA'nın asidik fosfat gruplarına (altta sağda, kırmızı) bağlanırlar.
DNA'ya bağlanan yapısal proteinler, non-spesifik DNA-protein etkileşimlerinin iyi anlaşılmış örneklerindendir. Kromozomlarda bulunan DNA, yapısal proteinlerle beraber kompleksler oluşturur. Bu proteinler DNA'yı kromatin adlı kompakt yapı içinde organize ederler. Ökaryotlarda kromatinin oluşmasında DNA'nın histon adlı küçük, bazik proteinlere bağlanması önemli bir rol oynar; prokaryotlarda ise çeşitli başka protein türleri DNA'ya bağlanır. Histonlar, nükleozom adlı disk şeklinde bir kompleks oluştururlar, çift iplikli DNA buna sarılarak iki kere bunun etrafında döner. Histonların bazik kalıntıları ile DNA'nın şeker-fosfat omurgasındaki asidik fosfatlar arasındaki iyonik bağlar, non-spesifik bir etkileşim oluşturur, baz dizisinden büyük ölçüde bağımsızdırlar. Bu bazik amino asitlerin kimyasal değişimleri arasında metilasyon, fosforilasyon ve asetilasyon sayılabilir. Bu kimyasal değişimler, DNA'nın histonlarla etkileşimini etkiler, bunun sonucunda DNA'ya transkripsiyon faktörlerinin erişimi ve transkripsiyon hızı değişir. Kromatinde bulunan diğer non-spesifik DNA'ya bağlanıcı proteinler arasında bulunan yüksek hareketli grup proteinleri (ing. high-mobility group proteins) bükülmüş veya distorte olmuş DNA'ya bağlanır. Bu proteinler, bitişik nükleozom gruplarını bükerek daha büyük ölçekli yapılar oluştururlar ve kromozomları meydana getirirler.
DNA'ya bağlanıcı proteinler arasında bulunan başlıca bir protein grubu, tek iplikli DNA'ya bağlanıcı proteinlerdir (bunlar tek iplikli DNA bağlayıcı protein olarak da adlandırılırlar). İnsanda replikasyon protein A bu protein ailesinin en iyi anlaşılmış üyesi sayılır, bu protein, çifte sarmalın ayrıştığı durumlarda, örneğin DNA ikileşmesi, rekombinasyon ve DNA tamirinde işlev görür. Bu proteinler tek iplikli DNA'yı kararlı kılar, onun sap-ilmik (stem-loop) oluşturmasına veya nükleazlar tarafından yıkımına engel olurlar.
Bu DNA bağlanma dizileri bir canlının genomunun her tarafında bulunabileceği için, bir transkripsiyon faktörünün etkinliğinde meydan gelen değişiklikler binlerce gene etki edebilir. Dolayısıyla bu proteinler çoklukla, çevresel değişiklikler, hücresel başkalaşım ve gelişimi kontrol eden süreçlerle ilişkili olan sinyal iletim süreçlerinin hedefidirler. Bu transkripsiyon faktörlerinin DNA ile etkileşimindeki spesifisite, proteinin DNA bazlarının kenarları ile yaptığı temaslardan kaynaklanmaktadır, bu sayede bu proteinler DNA'nın dizisini "okurlar". Bazlarla olan bu etkileşimlerin çoğu, bu bazlara kolaylıkla erişilebilen büyük olukta meydan gelir.
Nükleaz ve ligazlar
Nükleazlar DNA iplikleri kesen enzimlerdir, fosfodiester bağlarının hidrolizini katalizlerler. DNA ipliklerinin uçlarındaki nükleotitleri hidrolizleyen nükleazlare eksonükleaz, ipliklerin iç kısımlarındaki bağları hidrolizleyenlere ise endonükleaz denir. Moleküler biyolojide en sık kullanılan endonükleazlar restriksiyon endonükleazlarıdır, bunlar DNA'yı belli dizilerde keserler. Örneğin soldaki resimde görülen EcoRV enzimi 6 bazlı 5'-GAT|ATC-3' dizisini tanır ve dik çizgi ile gösterilen noktada onu keser. Doğada bu enzimler, restriksiyon modifikasyon sisteminin bir parçası olarak, hücrenin içine giren faj DNA'sını sindirerek bakterileri fajlara karşı korumaya yararlar. Teknolojide bu enzimler moleküler klonlama ve DNA parmakizlemesi için kullanılır.
DNA ligaz enzimleri kesilmiş veya kırık DNA ipliklerini birleştirir. Ligazlar özellikle gecikmeli iplik DNA ikileşmesinde önemli bir rol oynarlar; çünkü replikasyon çatalında meydana gelen kısa DNA parçalarını birleştirirler. Ayrıca DNA tamiri ve genetik rekombinasyonda kullanılırlar.
Topoizomeraz ve helikazlar
Topoizomerazlar hem nükleaz hem de ligaz etkinliğine sahiptir. Bu proteinler DNA'daki süper burulma derecesini değiştirirler. Bu enzimlerin bazıları DNA sarmalının bir ipliğini kesip bunun öbürü etrafında dönmesini sağlar, sonra da DNA'daki kesiği tekrar birleştirir. Bu enzimlerin diğerleri ise DNA sarmalının bir ipliğini kesip öbür ipliğin bu kesiğin içinden kesmesini sağlarlar, sonra kesiği tekrar birleştirirler. Topoizomerazlar DNA'yla ilgili pek çok süreçte yer alırlar, DNA ikileşmesi ve transkripsiyonu gibi.
Helikazlar moleküler motor özellikli proteinlerdir. Nükleozit trifosfatlarda, özellikle ATP'de taşınan kimyasal enerjiyi kullanıp bazlar arasındaki hidrojen bağlarını kırarlar ve DNA çifte sarmalını ters yönde burarak onu tek iplikler halinde açarlar. Bu enzimler DNA bazlarına erişmeye gerek duyan enzimlerin bulunduğu süreçlerde gereklidir.
Polimerazlar
Nükleik asit polimerazları, nükleozit trifosfatlardan polinükleotit zincirler sentezleyen enzimlerdir. Ürettikleri ürünler var olan polinükleotit zincirlerinin (bunlara kalıp denir) kopyalarıdır. Bu enzimler, bir DNA zincirindeki en son nükleotitin 3' hidroksil grubuna yeni bir nükleotit ekleyerek çalışır. Dolayısıyla tüm polimerazlar 5' - 3' doğrultusunda ilerler. Bu enzimlerin aktif bölgesinde, gelen nükleozit trifosfat kalıp ile baz eşleşmesi yapar; bu sayede polimeraz, kalıba komplementer bir ipliği doğru bir şekilde sentezleyebilir. Polimerazlar kullandıkları kalıbın tipine göre sınıflandırılır.
DNA ikileşmesinde, DNA-bağımlısı DNA polimeraz, bir DNA dizisinin kopyasını yapar. Bu süreçte hata olmaması hayatî önem taşıdığı için bu tip polimerazlarının çoğunda prova okuma aktivitesi bulunur. Bunlarda, sentez reaksiyonunda meydana gelen ender hatalar, baz eşleşmesinin doğru olmamasıyla anlaşılır. Eğer bir uyumsuzluk algılanırsa, 3'-5' yönünde çalışan bir eksonükleaz aktivitesi etkinleştirilir ve hatalı baz çıkartılır. Çoğu canlıda DNA polimerazlar replizom olarak adlandırılan ve yardımcı alt birimler (DNA kıskacı ve helikazlar gibi) içeren büyük bir kompleks içinde yer alır.
RNA-bağımlısı DNA polimerazlar RNA ipliğinde bulunan diziyi DNA olarak kopyalayan özel bir polimeraz sınıfıdır. Ters transkiptazlar bu sınıfa dâhildir, bunlar viral enzimler olup hücrelerin retrovirüsler tarafından enfeksiyonunda yer alırlar. Telomerazlar da bu sınıfa dâhildir, bunlar da telomerlerin ikilenmesi için gereklidir. Telomerazı diğer bu tip enzimlerden farklı kılan bir özelliği, kullandığı RNA kalıbının kendi yapısının bir parçası olmasıdır.
Transkripsiyon, DNA-bağımlısı RNA polimeraz tarafından gerçekleştirilir, bu enzim DNA ipliğindeki diziyi RNA olarak kopyalar. Bir genin transkripsiyonu için RNA polimeraz, DNA üzerinde promotör adlı bir bölgeye bağlanır ve DNA ipliklerini ayrıştırır. Sonra genin dizisini bir RNA zinciri olarak kopyalar, ta ki terminatör (sonlayıcı, İng. 'terminator') adlı bir DNA bölgesine gelip orada durup DNA'dan kopana kadar. DNA bağımlı DNA polimerazda olduğu gibi, RNA polimeraz II (ökaryotlardaki çoğu genin transkripsiyonun yapan enzim) de çeşitli düzenleyici ve yardımcı proteinlerden oluşmuş büyük bir protein kompleksinin parçası olarak çalışır.
Genetik Rekombinasyon
Genetik rekombinasyonda Holliday bağlantısı ara ürününün yapısı. Dört farklı DNA ipliği kırmızı, mavi, yeşil ve sarı olarak renklendirilmiştir.
Bir DNA sarmalı genelde başka DNA parçaları ile etkileşmez, hatta insan hücrelerinde farklı kromozomlar çekirdekte farklı bölgelerde yer alırlar. Farklı kromozomların fiziksel olarak bu şekilde ayrı tutulması DNA'nın kararlı bir bilgi deposu olarak işlev görmesinde önemli bir rol oynar. Kromozomların birbiriyle etkileştiği zamanlar sadece rekombinasyona girdikleri krosover sırasındadır. Krosover sırasında iki DNA sarmalı kesilir, bir bölüm yer değiştirir ve kesik uçlar birleşir.
Rekombinasyon sayesinde kromozomlar arasında genetik bilgi takası olur ve yeni gen kombinasyonları meydana gelir, bunun doğal seleksiyonun verimini artırdığı ve yeni proteinlerin hızlı evrimleşmesinde önemli olduğu düşünülmektedir. Genetik rekombinasyon DNA tamiriyle de ilişkilidir, özellikle çift iplikli kırılmalara hücrenin tepkisinde.
Kromozom sarılmasının en yaygın şekli homolog rekombinasyondur, bunda iki kromozom birbirine çok benzer dizilere sahiptir. Non-homolog rekombinasyon hücreye zarar verici olabilir çünkü kromozomal translokasyon ve genetik anormalliklere yol açabilir. Rekombinasyon tepkimesi rekombinaz olarak adlandırılan enzimler (örneğin RAD51) tarafından katalizlenir. Rekombinasyonun ilk adımı çift iplikli bir kesik oluşturulmasıdır, bu ya bir endonükleaz ya da DNA hasarı sonucunda meydana gelir. Rekombinaz tarafından kısmen katalizlenen bir dizi adım sonucunda iki sarmal en az bir Holliday bağlantısı tarafından birleştirilir: her sarmalın bir ipliği, öbür sarmalda ona komplementer olan öbür iplik ile kaynaşır. Holliday bağlantısı, tetrahedral bir yapıdır, bu şekilde birleşmiş iki kromozomda bir ipliğin bir diğeriyle yer değiştirmesiyle bu yapı kromozomlar boyunca ilerler. Rekombinasyon tepkimesi, bağlantının kesilmesi ve serbest kalan DNA uçlarının tekrar birleşmesi ile son bulur.
DNA metabolizmasının evrimi
DNA'da bulunan genetik bilgi tüm modern canlıların işlev görmesine, yani büyümesi ve çoğalmasına olanak sağlar. Ancak, 4 milyar yıldır sürmekte olan yaşamın tarihçesi boyunca DNA'nın bu işlevi yerine getirdiği belli değildir, yaşamın en eski biçimlerinin kullanmış olduğu kalıtsal malzemenin RNA olduğu öne sürülmüştür. RNA, hem genetik bilgi aktarma hem de ribozimlerin parçası olarak katalizör özelliğine sahip olmasından dolayı ilk hücrelerin metabolizmasında merkezî bir rol oynamış olabilir. Nükleik asitlerin hem kalıtımda hem de katalizde rol oynadığı bu eski RNA dünyası, günümüz genetik kodunun dört nükleotit bazından oluşmuş şekilde evrimleşmesine etki etmiş olabilir. Bunun nedeni, bir canlıdaki bazların sayısının azlığının replikasyon verimini artıracağı ama bazların çokluğunun ise ribozimlerin katalitik verimini artıracağı, bu iki zıt etki ile kalıtsal bilgiyi kodlayan baz sayısının dört olarak dengelenmiş olabileceği öne sürülmüştür.
Ne var ki, eski genetik sistemler hakkında doğrudan delil mevcut değildir; çünkü çoğu fosillerden DNA elde edilmesi mümkün değildir. Bunun nedeni, çevre etkilerine maruz kalan DNA'nın bir milyon yıldan az süre dayanması ve çözelti içinde zamanla küçük parçalara yıkımıdır. Eski DNA'nın izole edilmiş olduğuna dair iddialar vardır, özellikle 250 milyon yıl evvelden kalma bir tuz kristali içinde canlı kalmış bir bakterinin izole edildiği iddia edilmiştir ama bu iddialar tartışmalıdır.
Gen mühendisliği
Modern biyoloji ve biyokimyada rekombinant DNA teknolojisi yoğun bir şekilde kullanılır. Rekombinant DNA başka DNA parçalarından bir araya getirilmiş yapay bir DNA'dır. DNA parçaları, plazmit veya viral vektörler aracılığıyla canlıların içine transformasyon yoluyla sokulabilir. Bu yolla ortaya çıkan, genetik değişime uğramış canlılar kullanılarak rekombinant proteinler üretilebilir, bunlar tıbbi araştırmalarda veya tarımda kullanılabilir.
Adlî bilim
Adli bilimciler, bir suç mahalinde bulunmuş kan, meni, deri, tükürük veya saçta bulunan DNA'yı kullanarak bir failin kimliğini belirleyebilirler. Bu işleme genetik parmak izi çıkarma veya genetik profilleme denir. DNA profillemesinde, tekrarlı diziler (mikrosatelit ve minisatelit) içeren DNA'nın değişken kısımlarının uzunlukları belirlenir, bunlar farklı insanlarda karşılaştırılır. Bu yöntem bir suçlunun tanınması için son derece güvenilir bir yöntemdir. Ancak, eğer suç mahaline birden fazla kişinin DNA'sı bulaşmışsa bu kimlik belirleme işlemi karmaşıklaşabilir. DNA profillemesi 1984'te Britanyalı genetikçi Sir Alec Jeffreys tarafından geliştirilmiş ve adli bilimde ilk defa 1988'de Enderby cinayetleri için Colin Pitchfork'un suçlu bulnmasında kullanılmıştır. Bazı tür suçları işlemiş kişiler bir veritabanında depolanmak amacıyla kendi DNA'larından bir örnek vermeye mecbur tutulabilirler. Bu sayede suç mahalinde bulunmuş DNA örneğinden başka elde hiçbir delil bulunmayan bazı eski vakalar çözülebilmiştir. DNA profillemesi katliam kurbanlarının kimliklerinin belirlenmesinde de kullanılmıştır.
Biyoenformatik
DNA dizilerinin bilgisayar aracılığıyla işlenmesi, aranması ve analizi, biyoenformatik bilminin konuları arasındadır. DNA dizilerinin depolanması ve aranması için yöntemlerin geliştirilmesi sayesinde bilgisayar bilimlerinde önemli ilerlemeler kaydedilmiştir, özellikle dizi arama algoritmaları, makine öğrenimi ve veritabanı teorisi konularında. Dizi arama ve eşleştirme algoritmaları harflerden oluşan uzun diziler içinde daha kısa harf dizilerinin bulunmasıyla ilgilidir, bunlar belli nükleotit dizilerinin bulunması için geliştirilmiştir. Yazı editörü programlarının kullandığı algoritmalar DNA dizileri durumunda son derece verimsiz çalışırlar, DNA dizilerini oluşturan farklı karakterlerin küçük sayısından dolayı. Bununla ilişkili olan dizi hizalama problemi ise benzer dizileri bulmayı ve bunları birbirinden farklı kılan mutasyonları tanımlamayı amaçlar. Bu teknikler, özellikle çoklu dizi hizalaması, filogenetik ilişki ve protein işlevi araştırmalarında kullanılır. Bir genomun tamamına karşılık gelen DNA dizilerinin kullanılması için bu dizilerin üzerinde genlerin ve onların düzenleyici elemanlarının yerlerinin kaydedilmesi (İng. annotation) gerekmektedir. DNA dizilerinde protein veya RNA kodlayıcı genlerin özelliklerine sahip bölgelerin tanınması, gen bulma algoritmaları sayesinde mümkündür, bunlar sayesinde bilim insanları bir genin ürününü, bu ürün daha laboratuvarda saflaştırılmadan önce tahmin edebilirler.
DNA nanoteknolojisi
DNA nanoteknolojisi DNA'ya has moleküler tanıma özelliklerini kullanarak faydalı özelliklere sahip, kendi kendini oluşturan, dallı DNA kompleksleri imal eder. DNA böylece biyolojik bilgi taşımak için değil, yapısal bir malzeme olarak kullanılır. Bu yolla iki boyutlu periyodik dizilimler ve polihedral şekilli üç boyutlu yapılar yaratılmıştır. Nanomekanik araçlar ve algoritmik olarak oluşan yapılar da gösterilmiş, bu DNA yapıları ile başka moleküllerin (altın nano tanecikleri ve streptavidin proteinlerinin) düzenlenmesi sağlanabilmiştir.
Tarih ve antropoloji
Zaman içinde DNA'da biriken mutasyonlar sonra kalıtsal olarak aktarıldığı için, taşıdığı bilgi bir anlamda tarihseldir. Genetikçiler DNA dizlerini karşılaştırarak bir canlının evrimsel tarihi yani onun filogenetiği hakkında çıkarımlar yapabilirler. Filogenetik sahası evrimsel biyolojide güçlü bir araçtır. Bir türün bireylerine ait DNA dizileri karşılaştırıldığında topluluk genetikçileri o topluluğun tarihine dair bilgiler edinebilirler. Ekolojik genetikten antropolojiye kadar uzanan çeşitli sahalarda bu bilgilerden yararlanılabilir. Örneğin, Tevrat'ta söz konusu olan İsrail'in on kayıp kavmi, DNA bulguları ile tanımlanmaktadır.
DNA ayrıca aile ilişkilerini belirlemek için de kullanılmıştır, örneğin Amerikan başkanlarından Thomas Jefferson'un kölesi Sally Hemings'in soyundan kişiler ile Jefferson arasında akrabalık olduğunun kanıtlanmasında. Bu şekilde kullanım, yukarıda değinilen suç tahkikatlarında DNA'nın kullanılmasına benzerdir. Nitekim, bazı tahkikatların çözümlenmesi, suç mahalinde bulunan DNA'nın suçlunun akrabalarının DNA'sıyla uyuşması sayesinde olmuştur.