cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Giuseppe Di Stefano
Mesleki gelişimi
Di Stefano, kariyerine lirik tenor olarak başladı. Donizetti'nin L'Elisir d'Amore operasında Nemorino ve Verdi'nin La traviata operasında Alfredo rollerini aldı. 1947 Ağustos’unda New York Metropolitan Opera’sında Verdi'nin Rigoletto operasının Riccione (Hjördis Schymberg ile birlikte) rolünü, 1948 Şubat’ında da aynı operanın Mantua Dükü rolünü üstlendi. Manon operasındaki performansından sonra Musical America klasik müzik dergisinde “Gigli’den sonra duyduğumuz ender kadifemsi zenginlikteki ses” yorumu çıktı. Uzun yıllar düzenli olarak New York’ta çalışan Di Stefano 1957 yılında Edinburgh Festival’inde L'elisir d'amore’daki Nemorino rolü ile 1961’de Covent Garden’daki Royal Opera House’da Tosca’daki Cavaradossi rölü ile İngiltere’de söyledi. Tenor olarak kusursuz diksiyonu, eşsiz tınısı, tutkulu ve yumuşak söylemesi ile takdir topladı.
Faust’un Metropolitan Operası’ndaki radyo yayınından sonra Sir Rudolf Bing anılarında, "Güzelliğini yaşamımın sonuna kadar unutamayacağım bir ses” yorumunu yaptı. Uluslararası ün kazandığı yıllarda Di Stefano İtalyan Altın Orfeo müzik ödülünü aldı.
Di Stefano, 1955’de ünlü Visconti yapımı La traviata’nın Alfredo’su ile Edgardo’nun Lucia’sını Herbert von Karajan yönetiminde Berlin ve Viyana’da La Scala’da söyledi.
Metropolitan Opera House’dan Rudolf Bing’in, Di Stefano'nun playboy yaşam tarzının sesini bozduğu yönündeki yakınışlarına karşın, Di Stefano, sentetik liflere olan alerjisinin sesini etkilediğini söyledi.
1973’de, Di Stefano ve Maria Callas 1974’te sona erecek olan bir resital turuna çıktılar. Eleştirmenlerin Callas’ın sesini yitirdiği yönündeki yorumlarına karşın halkın tepkisi her yerde coşku dolu oldu. Bu dönemde iki sanatçı arasında romantik ilişki dedikoduları yayıldı. Temmuz 1992’de Di Stefano başarılı biçimde söyleyişini son opera çalışması olan Turandot’daki İmparator rolü ile sürdürdü.
Özel yaşamı ve ölümü
1949’da konservatuvar öğrencisi Maria Girolami ile New York’ta evlendi. Üç çocuğu olan çift 1976’da ayrıldı. Di Stefano'nun 1977’de Hamburglu soprano Monika Curth ile başlayan ilişkisi 1993’te evlenmeleri ile sonuçlandı. Son olarak 24 Ekim 2004’te Oderzo’da aldığı bir ödül sırasında görüldü.
3 Aralık 2004’te Kenya’daki Diani Plajı’ndaki evinde kimliği saptanamayan soyguncular tarafından saldırıya uğradı. Bu soygun sırasında ciddi biçimde yaralandı ve bilincini yitirmiş olarak kanlar içinde bırakıldı. Mombasa’da kaldırıldığı hastanede durumu ciddiliğini korudu. Üç ameliyat geçirmesine karşın 7 Aralık'ta komaya girdi. 23 Aralık’ta İtalya’da Milano’ya götürüldü. Bir süre sonra komadan çıkmasına rağmen sağlığı hiç düzelmedi. 2 Mart 2008’de kuzey Milano Santa Maria Hoè’daki evinde 86 yaşında öldü.
Sesi ve söyleme biçimi
Di Stefano’nun gençlik yıllarında genişleyen, yumuşak, kusursuz canlılıkta ve zengin tınılı bir sesi vardır. Temiz diksiyonu, tutkulu vurgulaması, büyüleyici yorumu, zarif pianissimo ve tonlaması ile söyleme tekniğinden övgü ile söz edilir. Bjorling, Kraus, Del Monaco ve Bergonzi’den farklı olarak doğal müzikalitesi, cömert, içten gelen ve iletişimci bir söyleme tekniğine sahiptir.
Di Stefano, özellikle kariyerinin erken dönemindeki unutulmaz performansları (Rigoletto, La traviata, La bohème, Balıkçıların incisi, Manon, Faust) ile geleneksel lirik tenor ile post-romantik İtayan Fransız repertuvarı arasında yer alır.
Maria Callas ile kayıtları
Di Stefano, Maria Callas ile birlikte EMI için aşağıdaki operaları kaydetmiştir.
Arka Sokaklar (5. sezon)
Arka Sokaklar dizisinin 5. sezon oyuncu listesi.
Phenacogaster
Phenacogaster, Characidae familyasına bağlı bir hayvan cinsidir.
Boi (cinsiyet kimliği)
Boi, bir kişinin cinsiyet kimliği için söylenen LGBT ve butch ve femme topluluklarındaki argo kelimedir. Bazı lezbiyen topluluklarında, artan çeşitli cinsiyet ifadelerinin kabul görmesi yanı sıra, insanların kendilerini bir boi olarak tanımlamalarına izin veriyor. Boi terimi, birbirini dışlamayan birkaç cinsel yönelimi belirtmek için kullanılabilir:
Alper Ulusoy
Alper Ulusoy (5 Ekim 1981, İzmir), Türk futbol hakemi.
Kariyeri
Alper Ulusoy Süper Lig'de ilk kez 20 Ekim 2002'de MKE Ankaragücü ile Bursaspor karşılaşmasında yardımcı hakem olarak görev yaptı. 28 yaşında hakem oldu. İlk kez Eylül 2014'te Gençlerbirliği - Balıkesirspor karşılaşmasında düdük çaldı. Ulusoy 2001 yılından beri hakemlik yapmakta olup uzun süredir Türk liglerinde orta hakem olarak görev yapmaktadır. İzmir bölgesi hakemiyken mesleği mimarlıktır.
Woolworth Building
Woolworth Building, ABD'nin New York kentinde yer alan bir gökdelendir. Bina Broadway Caddesi üzerinde yer almaktadır. Bina 1910-1913 yılları arasında F. W. Woolworth Company'nin genel merkezi olarak inşa edilmiş olup şehrin en eski gökdelenlerinden biridir. Bina 241,4 metre yüksekliğinde ve 57 katlıdır. İnşa edildiğinde 1930 yılında 40 Wall Street'in tamamlanmasına kadar dünyanın en yüksek binası unvanına sahipti. Woolworth Building, 1966 yılında Ulusal Tarihi Eserler'e dahil edilmiştir.
Yomeddine
Yomeddine, yönetmenliğini Abu Bakr Shawky'nin gerçekleştirdiği 2018 çıkışlı Mısır yapımı komedi filmidir. Filmin ilk gösterimini 2018 Cannes Film Festivali'nin ana yarışma bölümünde gerçekleştirmesi planlanmaktadır.
2006 UEFA Avrupa 19 Yaş Altı Futbol Şampiyonası
2006 Avrupa 19 Yaş Altı Futbol Şampiyonası 18-29 Temmuz 2006 tarihleri arasında Polonya'da düzenlenmiştir. Gruplarında ilk 3'e giren ülkeler 2007 FIFA 20 Yaş Altı Dünya Kupasına gitmeye hak kazanmışlardır. Oyuncuların 1 Ocak 1987 ve sonrası doğumlu olmaları gözetilmiştir.
Gol Krallığı
Source: uefa.com
Perflorooktanoik asit
Perflorooktanoik asit (PFOA) (konjuge baz perflorooktanoat), toplu olarak per- ve polifloroalkil maddeler (PFAS'ler) olarak bilinen sentetik organoflorür bileşiklerinden biri olup, üretim süreçlerinde yaygın şekilde yüzey aktif madde ve hammadde olarak üretilir ve kullanılır.
Doğada bulunmayan perflorooktanlik asit, yapışmaz tavalara ısıya dayanıklılık özelliği kazandırmanın yanı sıra kumaş, halı ve leke tutmayan giysi ve kumaşların üretiminde kullanılmaktadır.
DuPont ile bir toplu dava nedeniyle, üç epidemiyolog tarafından yapılan araştırmada, sanayi kazası sonucu yüksek düzeyde PFOA'ya maruziyeti ile böbrek kanseri oluşumu, ülseratif kolit, hiperkolesterolemi ve hipertansiyon gibi çeşitli sağlık sorunları arasında bir ilişki olduğu belirlendi.
Amerika Birleşik Devletleri Çevre Koruma Ajansı tarafından 2014 yılında Emerging concern kirleticisi olarak listelendiğinden beri, PFOS'un birincil üreticisi olan 3M Şirketi ve diğer Amerikan şirketleri, Perflorooktanoik asit üretimine son vereceklerini duyurdular.
Petitella
Petitella, Characidae familyasına bağlı bir hayvan cinsidir.
Huawei AppGallery
Huawei AppGallery, (ya da direkt olarak AppGallery) Huawei'nin Android, HarmonyOS, Huawei EMUI ve Windows 11 işletim sistemi için geliştirdiği bir paket yöneticisi ve uygulama dağıtım platformudur. Huawei Mobil Servisleri'nin bir parçasıdır. AppGallery, 700 milyon Huawei cihazında 420 milyon aktif kullanıcı tarafından kullanılmakta olup tüm yeni Huawei cihazlarda yüklü gelmektedir. Huawei'nin yeni cihazları, Mayıs 2019'da Amerika Birleşik Devletleri-Çin ticaret savaşı ve ABD'nin Çin'e yaptırımları nedeniyle Google Mobil Hizmetleri'ne erişimini kaybettiğinde şirket başta Mate 30 olmak üzere bazı yeni telefonlarında Google servislerini kullanamadığı için telefonlarını Google Play içerikleri dahil olmadan sadece AppGallery ve Huawei Mobile Services (HMS) kullanarak piyasaya sürmeye başladı.
Undosa
Undosa, Ulmaridae familyasına bağlı bir hayvan cinsidir.
Elmalı, İskeçe
Elmalı (Yunanca: Μελίβοια / Melivoia, Bulgarca: Елмалъ Elmala) Yunanistan'ın, Doğu Makedonya ve Trakya Bölgesi'nde İskeçe ilinin Mustafçova Belediyesi’ne bağlı kasabadır.
Hakkında
Kasabayı özel kılan noktalardan bir tanesi de; Dağlık alanda kurulmuş olmasına rağmen, iki dağın arasında düz bir alanda yer almasıdır.
Eşref Kuşçubaşı'na Balkan Savaşları sırasında en büyük yerel desteği Elmalı ve çevre köylerdeki halklar vermiştir.
Kasabanın başlıca geçim kaynağı tütün, hayvancılıktır.
Bölge halkı 1877-1878, 1913-1919 ve 1941-1945 yıllarındaki savaşlar döneminde yoğun bir şekilde Hristiyanlaştırma saldırılarına maruz kalmıştır. Fakat hiç Hristiyanlaşan olmamıştır. Elmalı'da 2 cami bulunmaktadır.
Hassân Diyab
Hayatın erken dönemi ve eğitim
Diab, 6 Ocak 1959'da Beyrut'ta Lübnanlı bir ailede dünyaya geldi. 1981 yılında Leeds Metropolitan Üniversitesi'nden aldığı iletişim mühendisliği lisans derecesine sahiptir. Daha sonra 1982 yılında Surrey Üniversitesi'nden sistem mühendisliği yüksek lisans derecesi, ve 1985 yılında Bath Üniversitesi'nden bilgisayar mühendisliği doktorası yaptı.
Kariyer
Diyab, Beyrut Amerikan Üniversitesi'nde (AUB) elektrik mühendisliği profesörüdür. Ayrıca Ekim 2006'dan Haziran 2011'e kadar AUB'da bölgesel dış programlar başkan yardımcısı olarak görev yaptı. 13 Haziran 2011 tarihinde, Najib Mikati'nin kabinesinin bir parçası olarak eğitim ve yükseköğrenim bakanlığına getirildi ve yerine Hasan Mneimneh geçti. Bunu Elias Abu Saab, eğitim bakanlığı yaptı. Diyab'ın terimi 15 Şubat 2014 tarihinde sona erdi. Hariri'nin istifasına neden olan 2019 Lübnan protestoları arasında 19 Aralık 2019'da Saad Hariri'nin ardından gelen bir sonraki Lübnan Başbakanı olarak atandı. Diyab'ın adaylığı, basit çoğunluk olan Lübnan parlamentosunun 69 üyesinin desteğini kazandı; onun desteği 8 Mart İttifakını birlikte oluşturan partilerden geldi. Diyab, 10 Ağustos 2020’de Beyrut Patlaması nedeniyle başbakanlıktan istifa etti. Cumhurbaşkanı Avn'a erken genel seçim çağrısında bulundu. Yeni hükûmet kurulana kadar başbakanlık görevinde kalmaya devam edecek.
Parecbasis
Parecbasis, Characidae familyasına bağlı bir hayvan cinsidir.
Hassân Diyab
Kişisel hayat
Diyab, Nuvar Mevlevi ile evli ve üç çocuğu var. Halen Beyrut, Lübnan'da yaşıyor. Sünni bir Müslüman.
Yekaterina Golubeva
Yekaterina Golubeva (also known as Katya Golubyova) (9 Ekim 1966 - 14 Ağustos 2011, Paris, Fransa), Rus oyuncu ve yazar. Özellikle 1999 yapımı Fransız filmi Pola X ile akıllarda kalmıştır.
14 Ağustos 2011'de 44 yaşında Paris'te ölen oyuncu Père Lachaise Mezarlığı 'na defnedildi.
Karaağıl, Hisarcık
Karaağıl, Kütahya ilinin Hisarcık ilçesine bağlı bir köydür.
Dış kuvvetler
Dış kuvvetler; akarsular, rüzgârlar, yer altı suları, buzullar, dalgalar ve akıntılar gibi çeşitli etmenlerin Dünya'yı şekillendirmesidir. Bu etmenler atmosfer kökenli olup enerjilerini güneşten alırlar. Dış kuvvetler, iç kuvvetlerin etkisiyle oluşan yüksek yerleri aşındırarak deniz seviyesine indirmeye çalışır. Dünyanın şekillenmesinde iç ve dış kuvvetler değişim halindedir, bu değişim uzun bir zaman aralığını kapsadığından insanlar tarafından gözlenme şansı yoktur.
Akarsular ve oluşturdukları şekiller
Bir yatak içerisinde eğime bağlı olarak akan sulara akarsu denir. Akarsular rüzgârlar gibi dünyayı şekillendirmede etkilidir. Akarsunun doğduğu yere kaynak, göle veya denize döküldüğü yere ağız, aktığı ve izlediği yola ise akarsu yatağı denir. Akarsuların kolları ile aktığı yere ise havza denir. Akarsunun bir bölümünden saniyede geçen su miktarına debi denirken yıl içindeki akım düzenine de rejim denir. Akarsuların yataklarını deniz seviyesine ulaştırsa denge profiline ulaşmış olur.
Karstik şekillerin aşınım ve biriktirmesi
Kalker, jips ve kaya tuzu gibi kolayca eriyebilen maddelerin bulundukları alanlara karstik alanlar denir, karstik arazilerde suların etkisiyle oluşan şekillere de karstik şekiller denir. Karstik şekillerin oluşumunda kayaç yapısı ile iklim özellikleri etkilidir.
Dalga ve akıntıların oluşturdukları şekiller
Dalga ve akıntılar kıyıların zamanla değişip farklı görünümler almasına neden olurlar.
Pfeiffer sendromu
Pfeiffer sendromu kafatası kemiklerinin erken birleşmesi (kraniosinostoz) ile karakterize olmuş kafa ve yüz kemiklerinin şeklini etkileyen bir genetik bozukluktur. Pfeiffer Sendromu el ve ayaklardaki kemikleri de etkilemektedir.
Rudolf Arthur Pfeiffer  (1931-2012) tarafından 1964'te koronal sinostoz, turribrakisefali (sivri yuvarlak kafa biçimi, belirgin ve çıkıntılaşmış alın) ve maksiller hipoplazi (Çıkık gözler, küçük elmacık kemikleri ve gelişmemiş maksilla kemiği belirgindir.) Pfeiffer sendromu 100,000 doğumda 1 görülür.
Belirti ve semptomlar
Karakteristik yüz şekillerinin birçoğu olması gerekenden daha erken bir zamanda kafatası kemiklerinin birleşmesinin bir sonucudur. Bu durumda kafa normal bir şekilde büyümez. Gözlerde proptozis (göz konumunun bozulması), hipertelorizm (ayrık göz yapısı), gelişmemiş üst çene ve sivrileşmiş burun görülür. Pfeiffer sendromlu çocukların yarısında işitme kaybı ve daha sıklıkla dental problemler görülmektedir. Hastalarda kafatası,yüz, el ve ayak başparmakları anormal görünüşlü olabilir.
Pfeiffer sendromlu insanlarda el ve ayak başparmakları diğer parmaklardan uzakta ve daha yamul gelişebilir. Sıklıkla brakidaktili (kısa parmaklılık) ve sindaktili (birleşik parmaklılık) görülebilir.
Genetiği
Pfeiffer sendromu Fibroblast Growth Factor Receptor 1 ve 2 'nin mutasyonu ile ilişkilidir. Bu reseptörler normal kemik gelişiminde önemlidir.
Sınıflandırma
Pfeiffer Sendromu 3 tip olarak tanımlanmıştır.
Ökaryotik transkripsiyon
Ökaryotik transkripsiyon, ökaryotik hücrelerin DNA'da depolanan genetik bilgiyi RNA replika birimlerine kopyalamak için kullandıkları ayrıntılı bir işlemdir. Gen transkripsiyonu hem ökaryotik hem de prokaryotik hücrelerde görülür. Tüm farklı RNA tiplerinin transkripsiyonunu başlatan prokaryotik RNA polimerazının aksine, ökaryotlardaki (insanlar dahil) RNA polimerazlar, her biri farklı bir gen tipini kodlayan üç varyasyona sahiptir. Bir ökaryotik hücre, transkripsiyon ve translasyon işlemlerini ayıran bir çekirdeğe sahiptir. Ökaryotik transkripsiyon, DNA'nın nükleozomlara ve daha yüksek dereceli kromatin yapılarına paketlendiği çekirdeğin içinde meydana gelir. Ökaryotik genomun karmaşık oluşu, komplex ve çok çeşitli bir gen anlatım kontrol mekanizmasının varlığını gerektirir.
Özet
Transkripsiyon, bir DNA zincirinde depolanan genetik bilginin, taşınabilir bir tamamlayıcı RNA zincirine kopyalanması işlemidir. Ökaryotik transkripsiyon hücrenin çekirdeğinde gerçekleşir ve üç ardışık aşamada ilerler: başlama, uzama ve sonlandırma. Bu karmaşık reaksiyonu katalize eden transkripsiyonel makine, temelinde üç çeşit, birden fazla alt birime sahip olan, RNA polimeraza sahiptir. RNA polimeraz I, ribozomun yapısal RNA' larının transkripsiyonundan sorumludur.
Protein kodlayan genler, bilgiyi DNA'dan protein sentezine taşıyan haberci RNA'lara (mRNA'lara) transkribe edilir. mRNA'lar büyük bir çeşitliliğe sahip olmasına rağmen, hücrede üretilen en bol RNA türü değildir. Kodlama yapmayan RNA'lar bir hücrenin transkripsiyonel çıktısının büyük çoğunluğunu oluşturur. Bu kodlamayan RNA'lar, çeşitli önemli hücresel fonksiyonları yerine getirir.
RNA polimeraz
Ökaryotların her biri farklı rol ve özelliklere sahip üç nükleer RNA polimerazı vardır RNA polimeraz I (Pol I), 5S hariç tüm rRNA genlerinin transkripsiyonunu katalize eder. Bu rRNA genleri, tek bir transkripsiyonel birim halinde kontrol edilir. Bu öncül daha sonra üç rRNA'ya işlenir: 18S, 5.8S ve 28S. rRNA genlerinin transkripsiyonu çekirdekçikte olur. Çekirdekçikte rRNA transkriptleri ribozom oluşturmak amaçlı proteinler ile birleşirler.
RNA polimeraz II (Pol II), tüm mRNA'ların, bazı snRNA'ların, siRNA'ların ve tüm miRNA'ların transkripsiyonundan sorumludur. Birçok Pol II transkripti, geçici olarak, olgun RNA'lar üretmek için işlenen tek iplikli öncü RNA'lar (öncül RNA) olarak bulunur. Örneğin, öncül mRNA'lar, protein translasyonu için, nükleer por boyunca, sitoplazmaya çıkmadan önce kapsamlı bir şekilde işlenir.
RNA polimeraz I ve II nin kristal yapıları alt birimler arasındaki etkileşimleri ve ökaryotik transkripsiyonun moleküler mekanizmasını atomik detaylarla anlama fırsatı sunmuştur.
RNA polimeraz II'nin en büyük alt birimi olan RPB1'in karboksil terminal domaini (carboxyl terminal domain/ CTD), Pol II transkriptlerinin sentezi ve işlenmesi için gerekli mkanizmanın bir araya getirilmesinde önemli bir rol oynar. Uzun ve yapısal olarak düzensizliği olan CTD, transkripsiyon döngüsü sırasında fosforilasyona ve diğer post-translasyonel modifikasyonlara tabi olan çoklu heptapeptid sekansı YSPTSPS tekrarlarını içerir. Bu modifikasyonlar ve sebep oldukları düzenlemeleri, CTD'nin transkripsiyon başlangıcını, uzamasını ve sonlandırılmasını kontrol etmesi ve transkripsiyon ile RNA işlemesini kombinlemeyi sağlar
Başlama
Ökaryotlarda gen transkripsiyonunun başlatılması spesifik adımlarda gerçekleşir. İlk olarak, genel transkripsiyon faktörleriyle birlikte bir RNA polimeraz, ön başlama kompleksi olarak adlandırılan kapalı bir kompleks oluşturmak için genin promotör bölgesine bağlanır. Kompleksin daha sonra kapalı durumdan açık duruma geçişi, iki DNA şeridinin erimesine veya ayrılmasına ve kalıp ipliğin RNA polimerazının aktif bölgesine konumlandırılmasına neden olur. Bir primer gerekmeden, RNA polimeraz, ribonükleotit seçimini ve polimerizasyonu yönlendirmek için DNA sarmalını kullanarak yeni bir RNA zincirinin sentezini başlatabilir. Bununla birlikte, başlatılan sentezlerin çoğu, transkriptler önemli bir uzunluğa (-10 nükleotit) ulaşmadan önce durdurulur. Bu düşük döngüler sırasında, polimeraz, on nükleotidi aşan bir transkript üretene kadar kısa transkriptler üretmeye ve salmaya devam eder. Bu eşik elde edildiğinde, RNA polimeraz promotörü geçer ve transkripsiyon uzama fazına ilerler.
Ökaryotik promotörler ve genel transkripsiyon faktörleri
Pol II ile transkripsiyonu yapılmış genler, transkripsiyon başlangıç bölgesinin (TSS) hemen yakınında, başlangıç öncesi kompleksi bağlayan ve konumlandıran bir bölge içerir. Bu bölgeye, transkripsiyon başlangıcındaki önemli rolü nedeniyle çekirdek promotör adı verilir. Promotörlerde farklı dizi elemanı sınıfları bulunur. Örneğin, TATA kutusu, birçok gende bağlanan transkripsiyon kompleksi montajını başlatan TATA kutusu bağlayıcı proteini olan TBP için oldukça korunmuş DNA tanıma dizisidir.
Ökaryotik genler ayrıca çekirdek promotörünün ötesinde düzenleyici sekanslar da içerir. Bu cis etkili kontrol elemanları, transkripsiyonu arttırmak veya azaltmak için çekirdek promotöründen transkripsiyonel aktivatörleri veya baskılayıcıları bağlar. İyi karakterize edilmiş düzenleyici öğeler arasında arttırıcılar, susturucular ve izolatörler bulunur. Bu düzenleyici diziler, çekirdek promotörlerden bazen yüzlerce kilobaz uzaktaki bir genomik mesafeye yayılabilir.
Genel transkripsiyon faktörleri, transkripsiyonun başlatılması ve düzenlenmesinde rol oynayan bir grup proteindir. Bu faktörler tipik olarak, çekirdek promotörün spesifik sekans elemanlarını bağlayan ve RNA polimerazının transkripsiyon başlangıç bölgesine çekilmesine yardımcı olan DNA-bağlama alanlarına sahiptir. RNA polimeraz II için genel transkripsiyon faktörleri TFIID, TFIIA , TFIIB , TTUF , TFnE ve TFIIH' dir.
Ön hazırlık kompleksinin toplanması
Transkripsiyona hazırlamak için  ~ 2 milyon dalton ön hazırlık kompleksi oluşturmak ve bunun için de çekirdek promotörde bir dizi genel transkripsiyon faktörü ve RNA polimerazının birleştirilmesi gerekir. Örneğin, TSS'ye yakın bir TATA kutusu içeren promotörler için, TATA kutusunun TFIID'nin TBP alt birimi tarafından tanınması bir transkripsiyon kompleksinin montajını başlatır.Dahil olacak sonraki proteinler, DNA-TFIID kompleksini stabilize eden ve TFIIF ve ek transkripsiyon faktörleri ile birlikte Pol II'yi çağıran TFIIA ve TFIIB'dir. TFIIF, TATA'ya bağlı TBP ile polimeraz arasında köprü görevi görür. Ön hazırlık kompleksine dahil olacak son transkripsiyon faktörlerinden biri, promotörlerin erimesi ve kaçışında önemli bir rol oynayan TFIIH'dir.
Promotör erime ve açık kompleks oluşumu
Pol II ile transkribe edilen genler için ve bakteriyel RNA polimerazın aksine, promotör erimesi, ATP'nin hidrolizini gerektirir ve TFIIH'ye aracılık eder. TFIIH, hem ATPaz hem de protein kinaz aktivitelerine sahipl olmakla beraber on alt birimli bir proteindir. Yukarı akış promotörü DNA, TFIID tarafından sabit bir pozisyonda tutulurken, TFIIH aşağı akışlı çift sarmallı DNA'yı polimerazın yarığına çekerek DNA iplikçiklerinin ayrılmasını ve ön-hazırlık kompleksinin kapalı-açık durumları arasındaki geçişi sağlar. TFIIB, erimiş DNA'yı bağlayarak ve transkripsiyon baloncuğunu stabilize ederek açık kompleks oluşumuna yardımcı olur.
Abortif başlama
Başlatma kompleksi açıldığında, bir primer yokluğunda polimerizasyon reaksiyonunu başlatmak için birinci ribonükleotit aktif bölgeye getirilir. Bununla beraber, DNA ile bir hetero-dupleks oluşturan yeni oluşan bir RNA zinciri oluşturulmuş olunur. Uzama fazına girmeden önce, polimerazın işlevi erken sona erebilir ve kısa, kesik bir transkript salınabilir. Bu sürece abortif başlama denir. Transkript yeterli uzunlukta büyümeden önce promotörden polimeraz kaçışını teşvik etmek için birçok abortif başlama döngüsü meydana gelebilir. Abortif başlama döngüleri boyunca, RNA polimeraz promotere bağlı kalır ve aşağı akış DNA'sını bir çırpma-hareketi içinde katalitik yarığına çeker.
Uzama
Promotörden kaçtıktan ve başlatma için transkripsiyon faktörlerinin çoğunu attıktan sonra, polimeraz, transkripsiyonun bir sonraki aşaması olan uzama için yeni faktörler kazanır. Transkripsiyon uzaması ilerleyici bir süreçtir. Enzimin önünden giren çift sarmallı DNA, RNA sentezi için kalıp sarmalın elde edilmesi için açılmıştır. İlerleyen polimeraz ile ayrılan her DNA baz çifti için, bir hibrit RNA: DNA baz çifti hemen oluşur. DNA zincirleri ve yeni RNA zinciri ayrı kanallardan çıkar; iki DNA zinciri, transkripsiyon kabarcığının arka ucunda bir araya gelirken, tek zincirli RNA tek başına ortaya çıkar.
Uzama faktörleri
Polimeraz için alınan proteinler arasında, uzatma faktörleri vardır, transkripsiyon uzamasını uyardıklarından bu ismi almıştır. Farklı uzama faktörü sınıfları vardır. Bazı faktörler, genel olarak transkripsiyon oranını artırabilir, bazıları geçici duraklatma bölgelerinde polimeraza yardımcı olabilir ve bazıları polimerazın kromatinde transkripsiyonuna yardımcı olabilir. Uzatma faktörlerinden biri olan P-TEFb, özellikle önemlidir. P-TEFb, DNA'ya bağlı polimeraz II' nin CTD tekrarlarının (YSPTSPS) ikinci aminoasitini (Ser-2) fosforiller(fosforil ekler). P-TEFb aynı zamanda TAT-SF1 ve SPT5' i fosforiller ve aktive eder. SPT5, Ser-5'ten fosforile edilmiş CTD ile Pol II'ye 5' ucu kapaklama enziminin dahil edilmesine yardımcı olan evrensel bir transkripsiyon faktörüdür. TAF-SF1, RNA kesme sistemi bileşenlerini Ser-2 fosforile edilmiş CTD'ye dahil eder. P-TEFb ayrıca başlangıçtan hemen sonra belirli sekanslarla karşılaştığında geçici polimeraz duraklamasının bastırılmasına yardımcı olur.
Transkripsiyon doğruluğu
Transkripsiyon doğruluğu çoklu mekanizmalarla elde edilir. RNA polimerazları, transkripsiyon hatalarını önlemek için doğru nükleosit trifosfat (NTP) substratını seçer. Yalnızca DNA'daki kodlama tabanıyla doğru şekilde eşleşen NTP, aktif merkeze kabul edilir. RNA polimerazı yanlış belirlenmiş nükleotidleri tespit etmek ve kaldırmak için bilinen iki kontrol işlemi gerçekleştirir: pirofosforitik düzenleme ve hidrolitik düzenleme. İlki, yanlış yerleştirilmiş ribonükleotidi, polimerizasyon reaksiyonunun basitçe tersine çevrilmesiyle ortadan kaldırırken, ikincisi, polimerazın geri çeker ve hata içeren RNA ürünü parçasının ayrılmasını içerir. Uzama faktörü TFIIS, polimerazda doğal olmayan bir ribonükleaz aktivitesini uyararak yanlış yerelleştirilmiş bazların sınırlı lokal RNA sindirimi yoluyla kurtulunmasına izin verir. Tüm reaksiyonların (fosfodiester bağ sentezi, pirofosforroliz, fosfodiester bağ hidrolizi), tek bir aktif merkez kullanılarak RNA polimeraz ile yapılması dikkat çekicidir.
Duraklatma, dengelenme ve geriye dönme
Transkripsiyon doğruluğu çoklu mekanizmalarla elde edilir. RNA polimerazları, transkripsiyon hatalarını önlemek için doğru nükleosit trifosfat (NTP) substratını seçer. Yalnızca DNA'daki kodlama tabanıyla doğru şekilde eşleşen NTP, aktif merkeze kabul edilNA polimerazı yanlış belirlenmiş nükleotidleri tespit etmek ve kaldırmak için bilinen iki kontrol işlemi gerçekleştirir: pirofosforitik düzenleme ve hidrolitik düzenleme. İlki, yanlış yerleştirilmiş ribonükleotidi, polimerizasyon reaksiyonunun basitçe tersine çevrilmesiyle ortadan kaldırırken, ikincisi, polimerazın geri çeker ve hata içeren RNA ürünü parçasının ayrılmasını içerir. Uzama faktörü TFIIS, polimerazda doğal olmayan bir ribonükleaz aktivitesini uyararak yanlış yerelleştirilmiş bazların sınırlı lokal RNA sindirimi yoluyla kurtulunmasına izin verir. Tüm reaksiyonların (fosfodiester bağ sentezi, pirofosforroliz, fosfodiester bağ hidrolizi), tek bir aktif merkez kullanılarak RNA polimeraz ile yapılması dikkat çekicidir.
RNA işleme
Uzama sırasındaki haliyle polimeraz, çeşitli RNA işlem tipleri için gerekli olan bir dizi protein faktörü ile ilişkilidir. mRNA, polimerazın RNA çıkış kanalından çıktığı anda kapaklama işlemine maruz kalır. Kapaklamadan sonra, CTD tekrarları içindeki Ser-5'in fosforilasyonu, kapatma sistemlerinin ayrışmasından sorumlu olabilir. Ser-2'nin daha fazla fosforilasyonu, olgun mRNA üretmek için kodlamayan intronların çıkarılmasını katalize eden RNA kesme sistemlerinin işe alınmasına neden olur. Alternatif kesme, ökaryotlardaki protein komplemanlarını genişletir. Tıpkı 5’ ucun kapaklaması ve kesilmesinde olduğu gibi, CTD kuyruğu, transkripsiyonun sona ermesiyle meydana gelen son RNA işleme olayı olan 3' ucun poliadenilasyondan sorumlu olan enzimlerin toplanmasında rol oynar.
Faktör bağımlı
Polimeraz Pol I ile pre-rRNA genlerinin transkripsiyonunun sonlandırılması, spesifik bir transkripsiyon sonlandırma faktörüne ihtiyaç duyan bir sistem tarafından gerçekleştirilir. Kullanılan mekanizma prokaryotlarda rho bağımlı sonlandırmaya bazı benzerlikler taşımaktadır. Ökaryotik hücreler, bazen çoklu kromozomlar üzerine dağıtılmış yüzlerce ribozomal DNA tekrarı içerir. Transkripsiyonun sonlandırılması, bir Pol I duraklatma bölgesinin yukarı akışında birkaç transkripsiyon sonlandırma bölgesi içeren ribozomal intergenik aralayıcı bölgede meydana gelir. Henüz bilinmeyen bir mekanizma sayesinde, transkriptin 3' ucu, olgun 18S, 5.8S ve 28S rRNA'larında ileride işlenecek büyük bir primer rRNA molekülü oluşturarak ayrılır.
Pol II, bir genin sonuna ulaştığında, CTD, CPSF (bölünme ve poliadenilasyon spesifiklik faktörü/cleavage and polyadenylation specificity factor) ve CSTF (bölünme stimülasyon faktörü/cleavage stimulation factor) tarafından taşınan iki protein kompleksi, kopyalanan RNA'daki poli-A sinyalini tanır. Poli-A bağlı CPSF ve CSTF, RNA' nın ayrılmasını sağlarve daha sonra poliadenilasyonu gerçekleştirmek için diğer proteinleri çağırır. Poli-A polimeraz RNA'nın ayrılmış 3' ucuna bir kalıp olmadan yaklaşık 200 adenin ekler. Uzun poli-A kuyruğu Pol II tarafından yapılan transkriptlere özgüdür.
Pol I ve Pol II tarafından transkripsiyonun sonlandırılması sürecinde, uzama kompleksi, RNA ayrıldıktan hemen sonra çözülmez. Polimeraz, şablon boyunca ilerleyerek uzama kompleksi ile bağlantılı ikinci bir RNA molekülü oluşturur. Sonlandırmanın nasıl başarıldığını açıklamak için iki model önerilmiştir. Allosterik model, transkripsiyon sonlandırma sekansından geçtiğinde, uzama faktörlerinin sökülmesine ve / veya uzama kompleksinin konformasyonel değişikliklerine neden olan sonlandırma faktörlerinin bir araya getirilmesine neden olduğunu belirtir. Torpido modeli, 5 'ila 3' eksonükleazının, uzama kompleksinden çıkan ikinci RNA'yı bozunduğunu göstermektedir. Polimeraz, son derece işlemsel eksonükleazın solladığı için salınır. Ortaya çıkan bir görüşün bu iki modelin birleşimini ifade edeceği ileri sürülmektedir.
Faktör bağımsız
RNA polimeraz III, ek faktörlerin katılımı olmadan transkripsiyonu verimli bir şekilde sonlandırabilir. Pol III sonlandırma sinyali, olgun RNA'ların 3 'ucundan aşağı doğru 40bp içinde yer alan bir dizi timinlerden (kalıp olmayanzincirde bulunurlar) oluşur. Poli-T sonlandırma sinyali Pol III'ü duraklatır ve en yakın RNA firketesine(saç tokası) geri dönmesine neden olur ve kompleks “kör uç” kompleks haline gelir. Allosterik sonlandırma mekanizması ile tutarlı olarak, RNA firketesi Pol III'ü allosterik olarak açar ve uzama kompleksinin dağılmasına neden olur. Pol III-transkriptinde gömülü olan geniş yapı böylece Pol III'ün bir genin sonunda faktörden bağımsız olarak salınmasından sorumludur. RNA-dubleks bağımlı sonlandırma, son evrensel ortak ataya (last universal common ancestor/LUCA) dayanan eski bir mekanizmadır.
Ökaryotik transkripsiyonel kontrol
Ökaryotlarda gen ekspresyonunun düzenlenmesi, belirli bir hücresel ihtiyaca cevap olarak bireysel genleri açmak veya kapatmak için lokal olarak hareket eden ve genel olarak hücre kimliğini şekillendiren ve kromatin çapında gen ekspresyon modelini korumak için hareket eden birkaç kontrol seviyesinin etkileşimi yoluyla sağlanır. Ökaryotik genom, nükleozomlar ve daha yüksek dereceli kromatin yapıları oluşturmak için histonların etrafına sarıldığından, transkripsiyonel sistemlerinin substratları genel olarak kısmen gizlenmiştir. Düzenleyici proteinler olmadan, birçok gen düşük seviyede eksprese edilir veya hiç eksprese edilmez. Transkripsiyonel sistemlerinin DNA'ya erişmesini sağlamak için konumlandırılmış nükleozomların yer değiştirmesini gerektirir.
Transkripsiyondaki tüm adımlar bir dereceye kadar düzenlemeye tabidir. Özellikle transkripsiyon başlangıcı, gen ekspresyonunun düzenlendiği birincil seviyedir. Hız sınırlayıcı ilk adımı hedeflemek, hücre için enerji maliyetleri açısından en verimli olanıdır. Transkripsiyonun başlatılması, DNA'nın düzenleyici bölgelerinde bulunan cis etkili elemanlar (arttırıcılar, susturucular, izolatörler) ve aktivatörler veya baskılayıcılar olarak görev yapan sekansa spesifik transaktif faktörler tarafından düzenlenir. Gen transkripsiyonu, uzamadaki polimerazın hareketini hedef alarak başlatma sonrası da düzenlenebilir.
Global kontrol and epigenetik düzenleme
Ökaryotik genom, sadece DNA'ya düzenlenmiş erişime izin veren kompakt bir kromatin yapısı halinde yapılanmıştır. Kromatin yapısı genel olarak "açık" ve daha transkripsiyonel olarak izin verebilir veya genel olarak "yoğunlaştırılmış" ve transkripsiyonel olarak inaktif olabilir. İlki (ökromatin), aktif transkripsiyon altındaki genlerle doludur ve hafifçe paketlenmiştir. İkincisi (heterokromatin), telomerler ve sentromerler gibi genden fakir bölgeleri, fakat aynı zamanda normal gen yoğunluğuna sahip ancak transkripsiyonel olarak susturulmuş bölgeleri içerir. Transkripsiyon, histon modifikasyonu (deasetilleme ve metilasyon), RNA etkileşimi ve / veya DNA metilasyonu ile susturulabilir.
Hücre kimliğini tanımlayan gen ekspresyon desenleri hücre bölünmesi yoluyla kalıtsaldır. Bu işleme epigenetik düzenleme denir. DNA metilasyonu, replikasyon ile oluşturulan ortaya yeni çıkan DNA iplliğini modifiye eden bakım metilazlarının etkisiyle güvenilir bir şekilde kalıtsallaştırılır. Özelleşmiş proteinler işaretleyiciyi tanıyabilir ve susturmayı yeniden oluşturmak için histon deasetilazlar ve metilazları toplayabilir. Nükleozom histon modifikasyonları hücre bölünmesi sırasında da kalıtsal olabilir, ancak DNA metilasyonunun yönü olmadan bağımsız olarak çalışıp çalışamayacağı açık değildir.
Gen spesifik aktivasyon
Transkripsiyonun başlatılmasının iki ana görevi, promotere erişimi olan RNA polimerazı sağlamak ve polimeraz içeren genel transkripsiyon faktörlerini bir transkripsiyon başlatma kompleksi içine monte etmektir. Gen promotöründe inhibe edici sinyalleri geçersiz kılarak transkripsiyonu başlatan farklı mekanizmalar tanımlanmıştır. Ökaryotik genler, çok sayıda regülatör bağlama bölgesini kapsayan ve genel kilobazları (bazen yüzlerce kilobazı yayan) geniş düzenleyici sekanslar edinmiştir, promotörden - hem yukarı hem de aşağı yönde. Regülatör bağlanma bölgeleri genellikle arttırıcılar denilen birimler halinde kümelenir. Arttırıcılar, bazı geliştiriciyi oluşturan birçok transkripsiyon faktörünün işbirliğine dayanan eylemini kolaylaştırabilir. Uzaktan geliştiriciler uzaktan transkripsiyon düzenlemesine izin verir. Güçlendiriciler ve destekleyiciler arasında yer alan izolatörler, bir geliştiricinin etkileyebileceği veya etkileyemediği genleri tanımlamaya yardımcı olur.
Ökaryotik transkripsiyonel aktivatörler, ayrı DNA bağlama ve aktivasyon fonksiyonlarına sahiptir. Cis-elementine bağlandıktan sonra, bir aktivatör doğrudan polimeraz veya transkripsiyon sistemini tarafından ihtiyaç duyulan diğer faktörleri çağırabilir. Bir aktivatör ayrıca, promotörün yakınında kromatini değiştiren ve böylece başlatmaya yardımcı olan nükleozom değiştiricileri de işe alabilir. Çoklu aktivatörler, transkripsiyonel makinenin ortak veya iki karşılıklı bağımlı bileşenini işe alarak veya birbirlerine DNA sitelerine bağlanmalarına yardımcı olarak birlikte çağırabilirler. Bu etkileşimler, hücresel ihtiyaçlara yönelik olarak çoklu sinyal girişlerini birleştirebilir ve karmaşık transkripsiyonel ürünler üretebilir.
Gen spesifik baskılama
Ökaryotik transkripsiyon baskılayıcıları prokaryotik meslektaşları tarafından kullanılan mekanizmaların bazılarını paylaşır. Örneğin, bir aktivatörün bağlanma bölgesi ile örtüşen DNA üzerindeki bir bölgeye bağlanarak bir baskılayıcı, aktivatörün bağlanmasını önleyebilir. Ancak, daha sık olarak, ökaryotik baskılayıcılar, aktifleştirici alanını maskeleyerek, nükleer lokalizasyonunu engelleyerek, bozulmasını teşvik ederek veya kimyasal modifikasyonlar yoluyla etkisiz hale getirerek bir aktivatörün işlevini engeller Bir promotörün yukarısında bulunan bir bölge ile ve transkripsiyonel sistem ile etkileşime girerek bir baskılayıcı transkripsiyonun başlamasını direkt olarak engelleyebilir. Baskılayıcılar dolaylı olarak DNA'nın erişilebilirliğini etkileyen histon değiştiricileri (deasetilazlar ve metilazlar) veya nükleozom yeniden modelleme enzimlerini çağırarak transkripsiyonu bastırabilirler. DNA ve histon değişikliklerini baskılamak kromatin boyunca yayılacak ve çoklu genleri kapatacak transkripsiyonel susturmanın temelidir.
Uzama ve sonlanmanın kontrolü
Uzama fazı, uzatma kompleksinin montajı tamamlandıktan sonra başlar ve bir sonlandırma sekansı ile karşılaşılana kadar ilerler. RNA polimerazının başlatılmasından sonraki hareketi, önemli düzenleyici mekanizmaların başka bir sınıfının hedefidir. Örneğin, transkripsiyonel aktivatör Tat, HIV transkripsiyonunun düzenlenmesi sırasında başlamayı değil, uzamayı etkiler. Aslında, birçok ökaryotik gen, promotör-proksimal duraklatma olarak adlandırılan transkripsiyon uzamasına bir blok bırakılarak düzenlenir. Duraklatma, gen aktivitesini kolaylaştırmak ve hücreler bir aktivasyon sinyaline maruz kaldığında hızlı veya senkronize transkripsiyonel tepkilere yol açmak için promotörlerde kromatin yapısını etkileyebilir. Duraklatma, iki negatif uzatma faktörünün (DSIF (SPT4 / SPT5) ve NELF), uzama kompleksine bağlanması ile ilişkilidir. Diğer faktörler ayrıca duraklatılmış polimerazın stabilitesini ve süresini de etkileyebilir. Duraklama serbest bırakması, P-TEFb kinazının alımıyla tetiklenir.
Transkripsiyon sonlandırma ayrıca, transkripsiyonel regülasyonun önemli bir alanı olarak ortaya çıkmıştır. Sonlandırma polimerazın verimli geri dönüşümü ile birleştirilir. Transkripsiyon sonlandırma ile ilişkili faktörler ayrıca gen döngüsüne aracılık eder ve böylece yeniden başlatmanın etkinliğini belirler.
Transkripsiyon-eşlik eden DNA onarımı
Transkripsiyon, bir genin transkripsiyonunda bulunan bir lezyonun varlığı ile tutuklu kaldığında, DNA onarım proteinleri, transkripsiyona eşlik eden onarım olarak adlandırılan bir işlemi başlatmak için duraklatılmış RNA polimerazına alınır. Bu sürecin merkezinde, ATPase aktivitesine sahip olan genel transkripsiyon faktörü TFIIH vadır. TFIIH, DNA tamir enzimlerinin lezyona erişebilmesi için içeride kalmış olan transkripsiyon balonunu açığa çıkarmak amacıyla polimerazda bir konformasyonel değişikliğe neden olur. Bu nedenle, RNA polimeraz, tamir enzimlerini aktif olarak kopyalanan genlere hedeflemek için hücrede hasar algılayıcı protein görevi görür.
Prokaryotik ve ökaryotik transkripsiyon arasındaki karşılaştırmalar
Ökaryotik transkripsiyon prokaryotik transkripsiyondan daha karmaşıktır. Örneğin, ökaryotlarda genetik materyal (DNA) ve dolayısıyla transkripsiyon, esas olarak, nükleer membran tarafından sitoplazmadan (translasyonun meydana geldiği) ayrıldığı çekirdeğe yerleşiktir. Bu, gen ekspresyonunun çekirdekteki RNA'nın hapsi yoluyla geçici olarak düzenlenmesini sağlar ve olgun RNA'ların sitoplazmaya seçici olarak taşınmasını sağlar. Bakteriler, DNA'yı ribozomdan ayıran ayrı bir çekirdeğe sahip değildir ve mRNA, kopyalandığı anda proteine çevrilir. İki işlem arasındaki eşleşme, prokaryotik gen regülasyonu için önemli bir mekanizma sağlar.
Başlama adımında, prokaryotlardaki RNA polimeraz (özellikle bakteriler) promotör bölgeye kuvvetli bir şekilde bağlanır ve yüksek bir bazal transkripsiyon oranı başlatır. Kapalıdan açığa geçiş için ATP hidrolizine gerek yoktur, promotör eritmesi erimiş konformasyonu destekleyen bağlanma reaksiyonları ile tahrik edilir. Kromatin ökaryotlarda transkripsiyonu büyük ölçüde engeller. Promotere özgü başlatma için büyük çoklu protein ön hazırlama kompleksinin birleştirilmesi gerekir. Ökaryotlarda eriyen promotör, ATP'nin hidrolizini gerektirir. Sonuç olarak, ökaryotik RNA polimerazları düşük bir bazal transkripsiyon başlatma hızı sergilemektedir.
Kanserde transkripsiyonun düzenlenmesi
Omurgalılarda, gen promotörlerinin çoğu, çok sayıda CpG bölgesine sahip bir CpG adası içerir. Bir genin promotör CpG bölgelerinin çoğu metillendiğinde gen susturulur. Kolorektal kanserler tipik olarak 3 ila 6 sürücü mutasyonuna ve 33 ila 66 otostopçu veya yolcu mutasyonuna sahiptir. Bununla birlikte, transkripsiyonel susturma, kansere doğru ilerlemede mutasyondan daha önemli olabilir. Örneğin, kolorektal kanserlerde, yaklaşık 600 ila 800 gen, CpG adası metilasyonu ile transkripsiyonel olarak susturulur (bakınız kanserde transkripsiyonun düzenlenmesi). Kanserde transkripsiyonel baskılama, mikroRNA' ların değişmiş ekspresyonu gibi diğer epigenetik mekanizmalar tarafından da oluşabilir. Meme kanserinde, aşırı eksprese edilen mikroRNA-182 aracılığı ile BRCA1'in transkripsiyonel baskılanması, BRCA1 promoterinin hipermetilasyonuyla basklamadan daha sık meydana gelebilir (bakınız meme ve yumurtalık kanserlerinde BRCA1'in düşük ekspresyonu).
Dries Mertens
Dries Mertens (d. 6 Mayıs 1987, Leuven), forvet mevkiinde oynayan Belçikalı millî futbolcudur. Süper Lig ekiplerinden Galatasaray'da forma giymektedir.
Mertens gençken Stade Leuven, Anderlecht ve Gent takımlarında oynadı ve ilk maçına Belçika Üçüncü Liginde Eendracht Aalst ile çıktı.
2006'da Eerste Divisie liginde AGOVV Apeldoorn'a transfer oldu ve buradan Eredivisie ekibi Utrecht'e 600.000 € 'luk bonservis bedeli ile transfer oldu. İki yıl sonra o ve takım arkadaşı Kevin Strootman, toplam 13 milyon € karşılığında PSV Eindhoven'a transfer oldular ve KNVB Kupası ile Johan Cruyff Shield'ı kazandılar. 2013'te Mertens, Napoli'ye 9,6 milyon € ücret karşılığında imza attı ve o zamandan beri kulüp için 300'den fazla maça çıktı. 2014'te Coppa Italia ve Supercoppa Italiana'yı kazandı ve 2016-17 sezonunda Serie A Yılın Takımı seçildi. 2020'de kulüpteki 122. golünü atarak Napoli'nin tüm zamanların en çok gol atan oyuncusu Marek Hamšík'i geride bıraktı.
Mertens, Belçika millî takımında ilk maçına 2011'de çıktı ve o zamandan beri millî takım için 100'ün üzerinde maç oynadı. 2014, 2018 ve 2022'de FIFA Dünya Kupası'nda ve 2016 ve 2020'de UEFA Avrupa Şampiyonası'nda ülke kadrolarının bir parçasıydı ve 2018 Dünya Kupası turnuvasını üçüncü sırada bitirmelerine yardımcı oldu. 2016 yılında Belçika'da Yılın Futbolcusu seçildi.
Erken Kariyeri
Leuven'de doğan Mertens, kariyerine artık feshedilmiş yerel kulüp Stade Leuven'de bir çocuk olarak başladı. Anderlecht gözlemcileri Mertens'i ilk kez burada gördüler ve sonuçta 1998'de kulübün gençlik akademisine katıldı. Çok kısa ve fiziksel olarak profesyonel düzeyde rekabet edemeyecek durumda bulunduğu için Anderlecht ile yolları ayrıldı. Anderlecht'ten serbest bırakılmasının ardından Mertens, Belçika Pro Ligi ekibi Gent ile sözleşme imzaladı. Gent'in gençlik akademisinde geçirdiği iki sezonun ardından Mertens, 2005-06 sezonu için Üçüncü Lig ekibi Eendracht Aalst'a kiralık olarak transfer oldu ve yılın oyuncusu seçildi. Daha önce Anderlecht'tekilere çok benzeyen Gent'teki teknik ekip, Mertens'in zayıf yapısı nedeniyle ikna olmadı ve ertesi sezon onu bu kez Hollanda'daki AGOVV Apeldoorn'a kiralık gönderdi.
AGOVV
1 Temmuz 2006'da Mertens, AGOVV Apeldoorn için satın alma opsiyonlu kiralık transfer olarak sözleşme imzaladı. De Blauwen taraftarları arasında hayranların favorisi haline geldiği bir sezonda 35 maçta 2 gol attı. Mertens'in formu, yeni teknik direktör John van den Brom liderliğindeki AGOVV'yi bir sonraki sezon Belçikalı ile kalıcı olarak sözleşme imzalamasına vesile oldu ve satın alma opsiyonu kullanıldı. Mertens sezonu kulüp için 38 maçta 15 gol atarak bitirirken, Hollanda kulübünün ne kadar doğru bir hamle yaptığının göstergesi oldu.
Mertens, 2008-09 Eerste Divisie sezonu için takımın kaptanı seçildi. Mertens yeni rolünde başarılı oldu ve sezon için 13 gol daha atarak Eerste Divisie'deki en yetenekli oyuncu için verilen Altın Boğa ödülüne layık görüldü. Mertens, kulüpte geçirdiği üç sezon boyunca AGOVV için tüm müsabakalarda 110 kez forma giydi ve 31 gol kaydetti. Sezon sonunda Eredivisie ekibi Utrecht'e katılmayı kabul etti.
Utrecht
Mart 2009'da AGOVV ile bir anlaşma yapan Utrech, 2009-10 Eredivisie sezonunun başında 600.000 € transfer ücreti karşılığında Mertens'i transfer etti. Utrecht'te Sezonun Oyuncusu dalında Di Tommaso Ödülü'ne layık görüldü. Ertesi sezon, Utrecht için 31 lig maçında 10 gol atarak performansını geliştirdi ve UEFA Avrupa Ligi'ndeki ilk maçında üç gol daha atmayı başardı.Toplamda, Mertens tüm müsabakalarda 14 gol attı ve 24 asist yaptı. Stadion Galgenwaard'daki formu ligin en büyük kulüplerinden bazılarının dikkatini çektiği için kulüpteki son sezonu olduğu belli oldu. Mertens'in Utrecht'teki iki sezonluk büyüsü, tüm yarışmalarda 86 maçta 21 gol verdi.
PSV
28 Haziran 2011 tarihinde, takım arkadaşı Kevin Strootman ile birlikte PSV'ye transfer oldular ve toplamda PSV kulübü 13 Milyon Euro ödeyeceğini açıkladı. Dries Mertens, 28 Ağustos 2011 tarihinde PSV için ilk hat-trick'i Excelsior'a karşı yaptı. Mertens'in sezona güçlü başlangıcı, Roda JC'nin 7-1'lik mağlubiyetinde dört gol atmasıyla sonuçlandı. 24 Eylül 2011'de, yani PSV için ilk 7 maçında 11 gol attı. Ligin sonlarına doğru Mertens, Herakles kalecisi Remko Pasveer ile çarpışması sırasında birkaç dişini kaybetti, ancak olay sırasında gol atmayı başardı. Sosyal medya platformu Twitter'da Pasveer'in, oyuncuların çarpışmasından üç hafta sonra Mertens'in dişlerinden birini kafasına saplanmış halde bulunduğu ortaya çıktı. PSV'de forma girdiği ilk sezonunda, 33 maça çıktı ve 21 gol kaydetti. Ayrıca dört KNVB Kupası maçında, Rotterdam De Kuip'teki finalde bir kafa vuruşu da dahil olmak üzere üç gol attı. PSV'yi Herakles karşısında 3-0 galibiyete götürdü. Mertens, sonraki sezonun başında PSV'nin Ajax'ı 4-2 yenerek Johan Cruyff Shield kupasını kazandı. 30 Eylül 2012'de, Eredivisie'deki ilk maçına çıkan Mertens ve Jürgen Locadia, PSV'nin VVV-Venlo'yu 6-0 mağlup etmesiyle hat-trick yaptı. Mertens sezon sonunda 14 lig golü ve tüm müsabakalarda 16 gol, 17 asistle oynadı ve PSV sezonu Eredivisie'de Ajax'ın ardından ikinci olarak tamamladı. Eredivisie'deki son sezonu olacaktı ve transfer sezonunda PSV, Serie A ekibi Napoli'nin transfer teklifini kabul etti.
Mertens, iki sezon boyunca 88 maça çıkıp 45 gol atarak Eindhoven'dan ayrıldı.
Napoli
Mertens'in menajeri Søren Lerby, 16 Haziran 2013'te oyuncunun Napoli ile sözleşme imzalamayı kabul ettiğini açıkladı. Mertens, 9.5 Milyon Euro'ya Napoli'ye transfer oldu ve Rafael Benítez'in Napoli'deki ilk transferi oldu. Serie A'daki ilk maçına 25 Ağustos 2013'te, Bologna'yı 3-0 yendikleri maçta ikinci yarıda Marek Hamšík'in yerine geçerek çıktı. Napoli için ilk golü, 30 Ekim'de Fiorentina karşısında deplasmanda 2-1 kazandıkları maçta galibiyeti netleştiren gol ile attı.
Mertens, 22 Aralık 2014'te Napoli'nin Supercoppa'da Juventus'a karşı penaltı atışları galibiyetinin ardından Napoli'deki ilk kupasını kazanmış oldu. Ağırlıklı olarak yedek olarak kullanılmasına rağmen, önümüzdeki bir buçuk sezon boyunca Napoli için iyi formunu sürdürdü, 2014-15'te tüm müsabakalarda 10 gol attı ve 11 asist yaptı ve 2015'te 11 gol daha attı ve 16 asist yaptı. Önceki sezonun Capocannoniere'si (Gol Kralı) olan Gonzalo Higuaín'in rakipleri Juventus'a satılmasının ve yerine geçen Arkadiusz Milik'in ciddi şekilde sakatlanmasının ardından Mertens, 2016-17 Serie A sezonunda Napoli'nin hücumunun merkezinde daha kıdemli bir rol üstlendi. 1974'te Juventus oyuncusu Pietro Anastasi'den yana ligde art arda hat-trick yapan ilk oyuncu ve 1958'de Antonio Angelillo'dan bu yana iki maçta yedi gol atan ilk oyuncu oldu. 30 Aralık'ta Chelsea'den Eden Hazard ve Roma'dan Radja Nainggolan'ı geride bırakarak 2016'da Belçika'da Yılın Futbolcusu seçildi.
4 Şubat 2017'de Mertens ve Hamšík, Bologna'yı 7-1 yendikleri maçta hat-trick yaptı ve sonuç olarak Napoli, kulüp tarihinde ilk kez bir maçta deplasmanda yedi gol attı.
21 Mart 2021'de Mertens, Napoli adına 99. ve 100. Serie A golünü Roma'ya karşı 2-0 kazanılan maçta attı.
21 Kasım 2021'de Mertens, Napoli adına 103. Serie A golünü Inter'i 3-2 mağlup ettikleri maçta attı ve kulübün Serie A'da tüm zamanların en golcü oyuncusu oldu.
Galatasaray
6 Ağustos 2022 tarihinde Galatasaray kulüp Twitter adresi web sitesinden profesyonel futbolcu ile görüşmelere başlandığını duyurmuştur. Aynı tarihte Mertens ve Galatasaray'ın yeni transferi Lucas Torreira ile birlikte özel uçakla İstanbul'a geldi. 9 Ağustos 2022 tarihinde Mertens, Galatasaray ile resmi olarak sözleşme imzaladı. 13 Ağustos'ta deplasmanda oynanan Giresunspor karşılaşması ile kulüpteki ilk resmi maçına çıktı. 23 Ekim'de Alanyaspor ile 2-2 berabere kalınan maçta kulüpteki ilk golünü attı. Yeni kulübü için çıktığı ilk sezonda 33 resmi maçta 7 gol atıp 4 asist yaptı. Mertens, Galatasaray takımıyla 2022-23 sezonunda Süper Lig'de şampiyon oldu. 30 Mayıs 2023'te 36. haftada oynanan maçta Ankaragücü'nü deplasmanda 4-1 mağlup eden Galatasaray, bitimine 2 hafta kala liderliği garantiledi ve tarihinin 23. şampiyonluğunu kazandı. Bu şampiyonluk ile Mertens'in kariyerindeki ilk ulusal lig şampiyonluğunu yaşamış oldu.