Ebolusyon
Espesiyasyon
Ang espesiasyon(speciation) ang proseso kung saan ang isang ninunong espesye ay nagpapalitaw sa dalawa o higit pang mga inapong espesye na iba at natatangi mula sa ninuno nito. May maraming mga paraan upang ilarawan ang konsepto ng espesye. Ang pagpipilian ng depinisyon ay nakasalalay sa mga partikularidad ng isinasaalang alang na espesye. Halimbawa, ang ilang mga konseptong espesye ay lumalapat ng mas handa tungo sa mga organismong seksuwal na nagpaparami samantalang ang iba ay mahusay na nag-aangkop ng kanilang sarili tungo sa mga organismong aseksuwal. Sa kabila ng dibersidad ng iba't ibang mga konsepto ng espesye, ang mga iba't ibang konseptong ito ay maaaring ilagay sa isa sa tatlong mga malawak na pakikitungong pilosopikal: pagtatalik, ekolohikal at pilohenetiko. Ang biological species concept (BSC) ay isang klasikong halimbawa ng pakikitungong pakikipagtalik. Ito ay inilarawan ni Ernst Mayr noong 1942 at nagsasaad na ang "espesye ay mga pangkat na aktuwal o potensiyal na nakikipagtalik na mga natural na populasyon na reproduktibong nahiwalay mula sa ibang mga pangkat". Sa kabila ng malawakan at pang-matagalang gamit nito, ang BSC tulad ng iba pa ay hindi walang kontrobersiya. Halimbawa dahil ang mga konseptong ito ay hindi mailalapat sa mga prokaryote at ito ay tinawag na problema ng espesye. Tinangka ng ilang mga mananaliksik ang isang nagkakaisang monistikong depinisyon ng espesye samantalang ang iba ay gumamit ng isang plurastikong pakikitungo at nagmumungkahing maaaaring may iba't ibang mga paraan na lohikong mapakahulugan ang depinisyon ng espesye. " Ang mga harang sa reproduksiyon sa pagitan ng naghihiwalay na mga populasyong seksuwal ay kailangan para sa mga populasyon na maging bagong espesye. Ang daloy ng gene ay maaaring magpabagal ng prosesong ito sa pamamagitan ng pagkakalat rin ng bagong mga henetikong variant sa ibang mga populasyon. Depende sa kung gaano kalayo ang dalawang espesye ay nag-iba at humiwalay simula nang pinaka-kamakailang karaniwang ninuno ng mga ito, maaaring posible pa rin na para sa mga ito na lumikha ng supling gaya ng mga nagtatalik na kabayo at asno upang lumikha ng mga hybrid na mule. Ang gayong mga hybrid ay karamihang baog. Sa kasong ito, ang mga malapit na magkakaugnay na mga espesye ay maaaring regular na magtalik ngunit ang mga hybrid ay mapipili ng laban at ang espesye ay mananatiling natatangi. Gayunpaman, ang mga magagawang hybrid ay minsang nabubuo at ang mga espesyeng ito ay maaaring mag-angking ng mga katangian na isang pagitan(intermediate) sa pagitan ng mga magulang na espesye o mag-angkin ng isang buong bagong phenotype. Ang kahalagahan ng hybridisasyon sa paglikha ng bagong espesye ng mga hayop ay hindi maliwanag bagaman ang mga kaso ay nakita sa maraming mga uri ng hayop na ang gray na punong palaka ang isang partikular na mahusay na napag-aralang halimbawa. Ang espesiasyon ay napagmasdan ng maraming mga beses sa ilalim ng kontroladong mga kondisyong laboratoryo at sa kalikasan. Sa mga lumikha ng seksuwal na mga organismo, ang espesiasyon ay nagreresulta mula sa reproduktibong paghihiwalay na sinundan ng paghihiwalay sa angkan. May apat na mga mekanismo para sa espesiasyon. Ang pinaka-karaniwan sa mga hayop ang espesiasyong allopatriko na nangyayari sa mga populasyon na simulang nahiwalay ng heograpiko gaya ng pragmentasyon ng habitat o migrasyon. Ang seleksiyon sa ilalim ng mga kondisyong ito ay lumilikha ng napakabilis na mga pagbabago sa hitsura at pag-aasal ng mga organismo. Habang ang seleksiyon at genetic drift ay umaaasal ng independiyente sa mga populasyong nahiwalay mula sa ibang mga espesye nito, ang paghihiwalay ay maaaring lumikha ng mga organismo na hindi na makakapagparami. Ang ikalawang mekanismo ng espesiasyon ang espesiasyong peripatriko na nangyayari kapag ang maliliit na mga populasyon ng organismo ay nahiwalay sa isang bagong kapaligiran. Ito ay iba sa epesiasyong allopatriko dahil ang mga hiwalay na populasyon ay mas maliit sa bilang kesa sa populasyon ng magulang. Dito, ang epektong tagapagtatag ay nagsasanhi ng mabilisang espesiasyon pagkatapos na ang isang pagtaas sa loob na pagtatalik ay nagpapataas ng seleksiyon sa mga homozygote na tumutungo sa mabilis na pagbabagong henetiko. Ang ikatlong mekanismo ng espesiasyon ang espesiasyong parapatriko. Ito ay katulad ng espesiasyong peripatriko dahil ang isang maliit na populasyon ay pumapasok sa isang bagong habitat ngunit nag-iiba dito dahil walang pisikal na paghihiwalay sa pagitan ng dalawang mga populasyong ito. Bagkus, ang espesiasyon ay nagreresulta mula sa ebolusyon ng mga mekanismo na nagpapaliit ng daloy ng gene sa pagitan ng dalawang populasyon. Sa pangkalahatan, ito ay nangyayari dahil may isang drastikong pagbabago sa kapaligiran sa loob ng habitat ng mga espesyeng magulang. Ang isang halimbawa ang damong Anthoxanthum odoratum na maaaring sumailalim sa parapatrikong espesiasyon bilang tugon sa lokalisadong metal na polusyon mula sa mga mina. Dito, ang mga halaman ay nag-eebolb na may resistansiya sa mga matataas na lebel ng metal sa lupa. Ang seleksiyon laban sa pagtatalik sa sensitibo sa metal na populasyong magulang ay lumikha ng isang unti unting pagbabago sa panahong ng pagbubulaklak ng hindi tinatablan ng metal na mga halaman na kalaunang lumilikha ng kumpletong reproduktibong isolasyon. Ang seleksiyon laban sa mga hybrid sa pagitan ng dalawang mga populasyon ay maaaring magsanhi ng pagpapalakas na ebolusyon ng mga katangian na nagtataguyod ng pagtatalik sa loob ng isang espesye gayundin ang pagpapalis ng katangian na nangyayari kapag ang dalawang espesye ay naging mas natatangi sa hitsura. frame|Ang pagiging hiwalay sa heograpiya ng [[mga finch ni Darwin sa Islang Galápagos ay lumikha ng higit sa isang dosenang mga bagong espesye.]] Sa ikaapat na mekanismo na espesiasyong sympatriko, ang espesye ay naghihiwalay nang walang isolasyon sa heograpiya o mga pagbabago sa habitat. Ang anyong ito ay bihira dahil kahit ang isang maliit na halaga ng daloy ng gene ay maaaring mag-alis ng mga pagkakaibang henetiko sa pagitan ng mga bahagi ng isang populasyon. Sa pangkalahatan, ang espesiasyong sympatriko sa mga hayop ay nangangailangan ng ebolusyon ng parehong polimorpismo at hindi random na pagtatalik upang pumayag sa reproduksiyong isolasyon na mag-ebolb. G Ang isang uri ng espesiasyong sympatriko ay kinasasangkutan ng pagtatalik ng magkaibang uri ng dalawang mga magkaugnay na espesye upang lumikha ng bagong espesyeng hybrid. Ito ay hindi karaniwan sa mga hayop dahil ang mga hybrid na hayop ay karamihang karaniwang baog. Ito ay dahil sa meiosis, ang mga kromosomang homolohoso mula sa bawat magulang ay mula sa magkaibang espesye at hindi maaaring matagumpay na magpares. Gayunpaman, ito ay mas karaniwan sa mga halaman dahil ang mga halaman ay kadalasang nagdodoble ng kanilang ng mga kromosoma upang bumuo ng mga polyploid. Ito ay pumapayag sa mga kromosoma mula sa bawat magulang na espesye na bumuo ng magkatugmang mga pares sa meiosis dahil ang mga kromosoma ng bawat magulang ay kinatawan na ng isang pares. Ang isang halimbawa ng gayong pangyayaring espesiasyon ay kapag ang espesye ng halamang Arabidopsis thaliana at Arabidopsis arenosa na nagtatalik upang bumuo ng bagong espesye na  Arabidopsis suecica. Ito ay nangyari noong mga 20,000 taon ang nakalilipas at ang prosesong espesiasyong ito ay naulit sa laboratoryo na pumapayag sa pag-aaral ng mga mekanismong henetiko na nasasangkot sa prosesong ito. Ang katunayan, ang kromosomang dumodoble sa loob ng isang espesye ay maaaring isang karaniwang sanhi ng reproduktibong isolasyon dahil ang kalahati ng dumobleng mga kromosoma ay magiging hindi natugmaan kapag nagtatalik sa mga hindi nadobleng organismo. Ang mga pangyayaring espesiasyon ay mahalaga sa teoriya ng punctuated equilibrium na nagpapaliwanag ng pattern sa fossil rekord ng maiikling mga ebolusyon na pinasukan ng relatibong mahahabang mga yugto ng stasis kung saan ang espesye ay nananatiling relatibong hindi nabago. Sa teoriyang ito, ang espesiasyon at mabilis na ebolusyon ay magkaugnay at ang natural na seleksiyon at genetic drift ay umaasal ng pinakamalakas sa mga organismong sumasailalim sa espesiasyon sa mga nobelang habitat o maliliit na mga populasyon. Bilang resulta, ang mga yugto ng stasis sa fossil rekord ay tumutugon sa populasyong pang-magulang at ang mga organismong sumasailalim sa espesiasyon at mabilis na ebolusyon ay natatagpuan sa maliliit na mga populasyon o sa limitado sa heograpikong mga habitat at kaya ay bihirang maingatan sa mga fossil.