cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
วิวัฒนาการของมนุษย์
กระบวนการวิวัฒนาการเป็นความเปลี่ยนแปลงของลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ของกลุ่มสิ่งมีชีวิตผ่านหลายชั่วยุคชีวิต เป็นกระบวนการที่ทำให้เกิดความหลายหลากกับสิ่งมีชีวิตในทุกระดับชั้น รวมทั้งระดับสปีชีส์ ระดับสิ่งมีชีวิตแต่ละชีวิต และแม้กระทั่งโครงสร้างระดับโมเลกุลเช่นดีเอ็นเอและโปรตีน สิ่งมีชีวิตทั้งหมดในโลกสืบสายมาจากบรรพบุรุษเดียวกันที่มีชีวิตประมาณ 3.8 พันล้านปีก่อน การเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ และการแยกสายพันธุ์ออกจากกันของสิ่งมีชีวิต สามารถอนุมานได้จากลักษณะสืบสายพันธุ์ทางสัณฐานและทางเคมีชีวภาพ  หรือโดยลำดับดีเอ็นเอที่มีร่วมกัน คือ ลักษณะสืบสายพันธุ์และลำดับดีเอ็นเอที่มีกำเนิดเดียวกัน   จะมีความคล้ายคลึงกันระหว่างสปีชีส์ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้มากกว่าระหว่างสปีชีส์ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันมานานแล้ว  ดังนั้นความคล้ายคลึงกันและความแตกต่างกันจึงสามารถใช้สร้างแบบของต้นไม้สายพันธุ์สิ่งมีชีวิต  ที่แสดงความสัมพันธ์เชิงญาติ  โดยใช้สิ่งมีชีวิตที่ยังมีอยู่หรือใช้ซากดึกดำบรรพ์เป็นหลักฐานข้อมูล รูปแบบความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในโลกเปลี่ยนแปลงไปเพราะการเกิดขึ้นของสปีชีส์ใหม่ ๆ และการสูญพันธุ์ไปของสิ่งมีชีวิตที่มีอยู่
งานวิจัยต่าง ๆ ทางพันธุศาสตร์แสดงว่า สัตว์อันดับวานรรวมทั้งมนุษย์แยกออกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ เมื่อประมาณ โดยมีซากดึกดำบรรพ์ปรากฏเป็นครั้งแรกสุดเมื่อประมาณ ส่วนลิงวงศ์ชะนี (Hylobatidae) แยกสายพันธุ์ออกจากสายพันธุ์วงศ์ลิงใหญ่ (Hominidae) รวมทั้งมนุษย์ ซึ่งเป็นวงศ์หนึ่ง ๆ ของสัตว์อันดับวานรนั้น เมื่อ แล้วลิงวงศ์ Ponginae (ลิงอุรังอุตัง) ก็แยกออกจากสายพันธุ์เมื่อประมาณ
จากนั้น การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) ซึ่งเป็นการปรับตัวพื้นฐานที่สุดของสัตว์เผ่า Hominini ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์ที่ลิงชิมแปนซีได้แยกออกไปแล้ว ก็เริ่มปรากฏในสัตว์สองเท้าแรกสุดในสกุล Sahelanthropus หรือ Orrorin โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า ตามมาทีหลัง ส่วนลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซีแยกออกจากสายพันธุ์ในช่วงเวลาใกล้ ๆ กัน คือลิงกอริลลาเมื่อ และลิงชิมแปนซีเมื่อ โดยอาจจะมี Sahelanthropus เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันระหว่างชิมแปนซีและมนุษย์ สัตว์สองเท้ายุคเริ่มต้นเหล่านี้ในที่สุดก็วิวัฒนาการมาเป็นเผ่า hominini เผ่าย่อย Australopithecina (australopithecine ปกติรวมสกุล Australopithecus, Paranthropus, และในบางที่ Ardipithecus) ที่ และหลังจากนั้นจึงเป็นเผ่าย่อย Hominina ซึ่งรวมเอามนุษย์สกุล โฮโม เท่านั้น
มนุษย์สกุลโฮโมที่มีหลักฐานยืนยันพวกแรกที่สุดเป็นสปีชีส์ Homo habilis ซึ่งเกิดขึ้นประมาณ โดยเชื่อกันว่า สืบสายพันธุ์มาจาก homonin ในสกุล Australopithecus เป็นสปีชีส์แรก ๆ ที่มีหลักฐานชัดเจนว่าใช้เครื่องมือหิน และการปรับตัวของสายพันธุ์มนุษย์อีกอย่างหนึ่งคือ การขยายขนาดของสมอง (encephalization) ก็ได้เริ่มขึ้นที่มนุษย์ยุคต้นนี้ ซึ่งมีขนาดสมองที่ประมาณ 610 ซม3 คือมีขนาดใหญ่กว่าของลิงชิมแปนซีเล็กน้อย (ระหว่าง 300-500 ซม3 ) มีนักวิทยาศาสตร์ที่เสนอว่า นี้อยู่ในช่วงเวลาที่ยีนมนุษย์ประเภท SRGAP2 มีจำนวนเป็นสองเท่าเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ ซึ่งทำให้เกิดการพัฒนาของสมองกลีบหน้าได้รวดเร็วกว่าในสัตว์อื่น ๆ
ต่อมา มนุษย์สปีชีส์ Homo erectus/ergaster ก็เกิดขึ้นในช่วงประมาณ ที่มีปริมาตรกะโหลกศีรษะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าของลิงชิมแปนซีคือ 850 ซม3 การขยายขนาดของสมองเช่นนี้เทียบเท่ากับมีเซลล์ประสาทเพิ่มขึ้น 125,000 เซลล์ทุกชั่วยุคคน สปีชีส์นี้เชื่อว่าเป็นพวกแรก ๆ ที่สามารถควบคุมไฟ และใช้เครื่องมือหินที่มีเทคโนโลยีที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น เป็นมนุษย์สกุล Homo พวกแรกที่อพยพออกไปตั้งถิ่นฐานทั่วทวีปแอฟริกา ทวีปเอเชีย และทวีปยุโรป อาจเริ่มตั้งแต่ ดังนั้น การวิวัฒนาการของสายพันธุ์มนุษย์ก่อนหน้านี้ล้วนเป็นไปในแอฟริกาเท่านั้น
หลักฐานโดยดีเอ็นเอในปี ค.ศ. 2010 บอกเป็นนัยว่า มีลำดับดีเอ็นเอหลายส่วนที่มีต้นกำเนิดจากมนุษย์โบราณ Homo neanderthalensis (Neanderthal) ในดีเอ็นเอของมนุษย์ปัจจุบันทุกเผ่าพันธุ์ที่ไม่ใช่คนแอฟริกา และว่า Neanderthal และมนุษย์โบราณสกุลอื่น ๆ เช่นที่รู้จักกันว่า Denisova hominin (Denisovan) รวม ๆ กันแล้ว อาจจะให้จีโนมเป็นส่วน 1-10% ของจีโนมมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งบอกเป็นนัยถึง การผสมพันธุ์กัน ระหว่างมนุษย์โบราณเหล่านี้กับมนุษย์ปัจจุบัน อย่างไรก็ดี การผสมพันธุ์มีระดับค่อนข้างที่จะต่ำ และยังเป็นไปได้ว่า กรรมพันธุ์ของ Neanderthal หรือของมนุษย์โบราณอื่น ๆ ที่พบในมนุษย์ปัจจุบันอาจจะอธิบายได้โดยลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่สืบมาจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อ 500,000-800,000 มาแล้ว ไม่ใช่เพิ่งเกิดขึ้นเพราะผสมพันธุ์กันเร็ว ๆ นี้
ส่วนการเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบัน (ดูเพิ่มที่หัวข้อ การเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบัน) พร้อมกับพัฒนาการของวัฒนธรรมสัญลักษณ์ (symbolic culture) ภาษา และเทคโนโลยีหินแบบเฉพาะงานเริ่มขึ้นที่ประมาณ 50,000 ปีก่อนตามข้อมูลทางมานุษยวิทยา แม้ว่าจะมีนักวิทยาศาสตร์บางส่วนที่เสนอว่า ความจริงเป็นการพัฒนาทางพฤติกรรมอย่างค่อย ๆ เป็นค่อย ๆ ไปในช่วงระยะเวลาที่ยาวนานยิ่งกว่านั้นที่อาจนานถึง 300,000 ปี และเริ่มมีหลักฐานแล้วว่าพฤติกรรมปัจจุบันนั้น ความจริงมีปรากฏแล้วก่อนหน้านั้น
ในปัจจุบันนี้ วิวัฒนาการของมนุษย์ปัจจุบันก็ยังเป็นไปอยู่ แต่ที่ปรากฏเร็ว ๆ นี้ดูเหมือนจะจำกัดอยู่ในเรื่องภูมิต้านทานต่อโรคติดต่อโดยมาก แต่เพราะไร้เหตุกดดันทางการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือเพราะเหตุอื่น ๆ วิวัฒนาการของมนุษย์เร็ว ๆ นี้ โดยมากก็จะเป็นการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) นอกจากนั้นแล้ว ยังปรากฏอีกด้วยว่า ทั้งมนุษย์ทั้งวงศ์ลิงใหญ่แอฟริกัน (รวมกอริลลาและชิมแปนซี) ปรากฏการวิวัฒนาการที่ช้าลงจากลิงสายพันธุ์อื่น ๆ ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพราะแต่ละชั่วอายุมีความยาวนานยิ่งขึ้น
คำว่า "มนุษย์" ในบริบทของวิวัฒนาการมนุษย์ จะหมายถึงมนุษย์สกุล Homo เท่านั้น
การจัดชั้นและการใช้ชื่อในบทความ
นักวิทยาศาสตร์มีความเห็นไม่เหมือนกับในการการจำแนกชั้นของสัตว์ในวงศ์ลิงใหญ่ แผนผังด้านล่างแสดงการจำแนกชั้นแบบหนึ่งของไพรเมต/วงศ์ลิงใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่ เป็นการจำแนกชั้นที่ให้ความสำคัญกับความใกล้เคียงกันทางกรรมพันธุ์ของมนุษย์และลิงชิมแปนซี โดยมีชื่อตามอนุกรมวิธาน
ส่วนการจำแนกชั้นมีดังต่อไปนี้ มีการรวมเอาสายพันธุ์มนุษย์ที่สูญพันธุ์ไว้ด้วย ชื่อแรกเป็นชื่อตามอนุกรมวิธาน ชื่อในวงเล็บเป็นชื่อทั่วไป คำที่อาจจะมีความหมายอื่นในที่อื่น ๆ ที่ใช้บ่อย ๆ ในบทความนี้มีดังต่อไปนี้ (ตามผังด้านบน) เป็นคำที่รวมทั้งสัตว์ที่มีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว
หลักฐาน
หลักฐานของคำอธิบายทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์มาจากงานวิทยาศาสตร์ธรรมชาติหลายสาขา (ดูรายละเอียดอื่นที่ต้นบทความ) แหล่งความรู้หลักของกระบวนการวิวัฒนาการปกติมาจากซากดึกดำบรรพ์ ซึ่งเริ่มมีการสั่งสมหลักฐานของพันธุ์มนุษย์เริ่มตั้งแต่ปี ค.ศ. 1829 (ดู "ประวัติการศึกษาสมัยดาร์วิน") แต่เริ่มตั้งแต่มีการพัฒนาด้านพันธุศาสตร์ในสาขาอณูชีววิทยาที่ต้นคริสต์ทศวรรษ 1970 (ดู "ประวัติ-การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์") การวิเคราะห์ดีเอ็นเอก็ได้กลายมาเป็นแหล่งความรู้ที่สำคัญพอ ๆ กัน ส่วนงานศึกษาในเรื่องกำเนิดและพัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (ontogeny) วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogeny) และโดยเฉพาะวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเชิงพัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ของทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังได้ให้ความรู้ใหม่ ๆ พอสมควรเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดรวมทั้งของมนุษย์ มีงานศึกษาเฉพาะเรื่องเกี่ยวกับกำเนิดและชีวิตของมนุษย์ ซึ่งก็คือมานุษยวิทยา (anthropology) โดยเฉพาะบรรพมานุษยวิทยา (paleoanthropology) เป็นศาสตร์ที่พุ่งความสนใจไปที่มนุษย์ก่อนประวัติศาสตร์
ภายในศตวรรษที่ผ่านมาโดยเฉพาะในทศวรรษที่เพิ่งผ่าน ๆ มา ได้มีการสั่งสมหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ (และทางอณูชีววิทยา) มากมายที่เริ่มชี้โครงสร้างการวิวัฒนาการอย่างคร่าว ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันจากสายพันธุ์ที่แยกออกจากลิงชิมแปนซี โดยที่รายละเอียดประวัติการวิวัฒนาการและการจัดชั้นของสกุลและสปีชีส์ต่าง ๆ ยังมีการเพิ่มและปรับปรุงเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วเป็นปีต่อปี เพราะได้หลักฐานใหม่ ๆ ที่ช่วยยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานที่มีอยู่ต่าง ๆ เพราะฉะนั้น เป็นอันหวังได้ว่า บทความจะมีข้อมูลที่ล้าหลังหลักฐานใหม่ ๆ ไปบ้าง
หลักฐานทางอณูชีววิทยา
สำหรับสัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่ยังมีชีวิตอยู่ หรือสำหรับสัตว์ที่สูญพันธุ์แล้ว (รวมทั้งสายพันธุ์ต่าง ๆ ของมนุษย์) แต่ยังหาสารอินทรีย์ที่ประกอบด้วยดีเอ็นเอได้ หลักฐานทางอณูชีววิทยานั้นสามารถให้ข้อมูลต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์ โดยใช้ประกอบร่วมกับข้อมูลซากดึกดำบรรพ์และข้อมูลสัตว์ที่มีอยู่ในปัจจุบัน ดังต่อไปนี้ คือ โดยที่สองข้อแรกได้ช่วยความเข้าใจในเรื่องต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ให้ดีขึ้นแล้ว และข้อสุดท้ายอาจมีประโยชน์ยิ่ง ๆ ขึ้นต่อ ๆ ไปในอนาคต
หลักฐานทางอณูชีววิทยา ได้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์มีตัวอย่างสำคัญ ๆ ดังต่อไปนี้
หลักฐานจากซากดึกดำบรรพ์
ซากดึกดำบรรพ์หมายถึงส่วนที่หลงเหลืออยู่ หรือร่องรอยของพืชและสัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่เกิดการเก็บรักษาไว้ในชั้นหิน ส่วนซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (transitional fossil) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า สปีชีส์ในระหว่าง (intermediate species) เป็นซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่เหมือนกันกับของทั้งสัตว์กลุ่มบรรพบุรุษ และของสัตว์กลุ่มลูกหลานที่สืบเชื้อสายต่อจากกลุ่มบรรพบุรุษ เป็นหลักฐานสำคัญที่สามารถใช้แสดงและติดตามวิวัฒนาการของสัตว์ เมื่อดาร์วินประกาศทฤษฎีวิวัฒนาการในปี ค.ศ. 1859 (ดูรายละเอียดในหัวข้อ "ประวัติการศึกษาสมัยดาร์วิน") หลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพมีน้อยมากจนเขาได้กล่าวไว้ว่า "...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม..." ตั้งแต่นั้นมา ก็ได้มีการสั่งสมหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์มากมายที่สามารถช่วยชี้โครงสร้างกระบวนการวิวัฒนาการของมนุษย์ได้อย่างคร่าว ๆ
หลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์นั้น สามารถให้ข้อมูลโดยหลัก ๆ มีตัวอย่างดังต่อไปนี้
การหาอายุ
โดยคร่าว ๆ แล้ว การหาอายุซากดึกดำบรรพ์แบ่งออกเป็น 3 ช่วงระยะเวลาคือ คือ
โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว การหาอายุจากธาตุกัมมันตรังสีเป็นเทคนิคการหาอายุวัตถุต่าง ๆ เช่นหินหรือคาร์บอน โดยเปรียบเทียบไอโซโทปกัมมันตรังสีที่เกิดเองในธรรมชาติ กับผลิตภัณฑ์ที่เกิดจากการสลายตัวของธาตุนั้น ที่มีอัตราการสลายตัวที่ชัดเจนแล้ว ส่วนการหาอายุจากคาร์บอนกัมมันตรังสีนั้นเป็นไปได้เพราะสิ่งมีชีวิตมีการบริโภคผลิตภัณฑ์ของพืชที่ได้รับคาร์บอน-14 ผ่านกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงและหยุดบริโภคเมื่อหมดชีวิต ดังนั้นจึงสามารถใช้หาอายุของสารประกอบอินทรีย์จากซากสิ่งมีชีวิตโดยตรง ส่วนการหาอายุจากโพแทสเซียมกัมมันตรังสีนั้นเป็นไปได้เพราะหินหลอมเหลวจากภูเขาไฟ (และเถ้า) มีธาตุนี้ ดังนั้นจึงสามารถใช้ชั้นหินเถ้าภูเขาไฟที่อยู่เหนือและใต้ซากในการประมาณอายุซากดึกดำบรรพ์ที่ต้องการได้
ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
hominin สปีชีส์ Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพ ระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า ลักษณะสายสืบพันธุ์ (trait) ของโครงกระดูกแสดงลักษณะเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งว่า นักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเป็นวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นก่อนสปีชีส์นี้ โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น
แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซนต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ) แต่ลักษณะเหล่านี้ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง นอกจากนั้นแล้ว กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้ นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้ นอกจากการเดินแล้ว A. afarensis ยังมีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป เช่นมีขนาดเล็กกว่าเป็นต้น
ตัวอย่างรอยเท้าจากอดีต
ในปี ค.ศ. 1978 ทีมของนักบรรพชีวินวิทยาแมรี ลีกคี พบรอยเท้าของ hominin เดินด้วยสองเท้าที่โบราณสถาน Laetoli ประเทศแทนซาเนีย เป็นทางยาวประมาณ 24 เมตร เป็นของ hominin 2 ตน มีอายุถึง ซึ่งนักวิทยาศาสตร์เชื่อว่า เป็นรอยเท้าของ homonini สปีชีส์ Australopithecus afarensis (เหมือนกับลูซี่ข้างบน) รอยเท้าจึงทำให้หมดความสงสัยว่า hominin ที่อาจเป็นบรรพบุรุษมนุษย์พวกนี้เดินตัวตรงด้วยสองเท้าจริง ๆ เพราะไม่มีรอยใช้ข้อนิ้วมือยันพื้น (เช่นในลิงชิมแปนซีและกอริลลา) นอกจากนั้นแล้ว รอยเท้ายังไม่มีรอยนิ้วแม่โป้งที่เคลื่อนไหวได้อย่างอิสระเหมือนกับของเอป แต่มีส่วนโค้งเท้าเหมือนกับมนุษย์ปัจจุบัน ส่วนท่าทางการเดินดูเหมือนจะเป็นแบบสบาย ๆ
งานวิจัยในปี ค.ศ. 2007 โดยใช้การจำลองโดยคอมพิวเตอร์ที่ใช้ข้อมูลจากซากดึกดำบรรพ์ของ A. afarensis และระยะห่างของรอยเท้าที่พบแสดงว่า hominin เหล่านี้เดินด้วยความเร็วประมาณ 1.0 เมตร/วินาที หรือเร็วกว่านั้น ซึ่งเป็นความเร็วประมาณเท่ามนุษย์ปัจจุบัน ผลงานวิจัยอื่น ๆ เช่นในปี ค.ศ. 2010 ยืนยันทฤษฎีว่า รอยเท้านี้เป็นของสัตว์ที่มีท่าเดินเหมือนมนุษย์
วิวัฒนาการมนุษย์น่าเชื่อถือหรือไม่
วิธีการศึกษาเรื่องวิวัฒนาการมนุษย์นั้นเป็นกระบวนการทางวิทยาศาสตร์ ซึ่งโดยคร่าว ๆ เป็นวงจรของการตั้งสมมติฐานและการหาหลักฐานเพื่อยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานนั้น ๆ เพราะฉะนั้น รายละเอียดต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์สามารถทดสอบได้โดยหลักฐานที่มีความน่าเชื่อถือทางวิทยาศาสตร์ว่าเข้ากันกับสมมติฐานที่เป็นประเด็นศึกษาได้หรือไม่ ยกตัวอย่างเช่น ถ้าเรามีสมมติฐานว่า มนุษย์เช่นเราได้มีมาตั้งแต่กำเนิดโลก จะเป็นโลกที่เกิดขึ้นเมื่อ 6,000 ปีก่อนหรือก่อนหน้านี้ก็ตาม เมื่อขุดหาหลักฐานในที่สมควร ก็ควรจะได้ซากของมนุษย์เหมือนกับเราเริ่มต้นตั้งแต่ที่จุดกำเนิดนั้น ๆ แต่ถ้าปรากฏว่า กลับมีมนุษย์เหมือนกับเราเริ่มต้นตั้งแต่ 300,000 ปีก่อน สมมติฐานว่าโลกเกิดเมื่อ 6,000 ปีก่อนพร้อมกับมนุษย์ก็ถูกปฏิเสธโดยหลักฐาน และสมมติฐานว่ามีมนุษย์เหมือนกับเราก่อนหน้า 300,000 ปีก่อน ก็ยังไม่มีหลักฐานที่จะสนับสนุน (แต่กลับมีสัตว์อื่นที่คล้ายกับเราแต่ไม่เหมือนเราก่อนหน้านั้น)
ดังนั้นประเด็นต่าง ๆ ของวิวัฒนาการมนุษย์นั้น จะเชื่อถือได้ก็โดยหลักฐานต่าง ๆ โดยเฉพาะที่ได้ผ่านการพิจารณาตามศาสตร์ต่าง ๆ ของวิทยาศาสตร์แล้วแสดงข้อสรุปเดียวกันมาแล้ว ไม่ใช่เป็นเพียงแต่อาศัยความเชื่อหรือความเห็น หรือแม้แต่เพียงอาศัยสมมติฐานเท่านั้น โดยที่ยังไม่มีหลักฐานยืนยัน หรืออาจจะมีหลักฐานค้านด้วยซ้ำ ประเด็นต่าง ๆ ที่มีการศึกษาอยู่บางส่วน ก็มีหลักฐานสั่งสมมามากมายจนสามารถสรุปได้อย่างชัดเจนแล้ว บางส่วนก็ยังต้องมีการสั่งสมหลักฐานเพื่อยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานต่าง ๆ ต่อไป (ซึ่งหลักฐานใหม่อาจเปลี่ยนประเด็นหรือแม้แต่ข้อสรุปที่นักวิทยาศาสตร์บางส่วนมีมติเห็นด้วย - ดูตัวอย่างในหัวข้อ "การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์" และ "ทฤษฎีอพยพสองอย่างที่ขัดแย้งกัน") และบางส่วนก็อาจจะไม่สามารถหาข้อยุติได้
ก่อนดาร์วิน
คำว่า Homo ซึ่งเป็นชื่อสกุลทางชีววิทยาของมนุษย์ เป็นคำภาษาละตินที่แปลเป็นภาษาอังกฤษว่า "human" และแปลเป็นภาษาไทยว่า มนุษย์ เป็นคำที่เลือกโดยนักพฤกษศาสตร์ชาวสวีเดนคาโรลัส ลินเนียสในปี ค.ศ. 1758 (ผู้เริ่มเรียกสัตว์สกุลต่าง ๆ โดยใช้ทวินาม) ในระบบการจำแนกสิ่งมีชีวิตของเขา คำว่า "human" ในภาษาอังกฤษ มาจากคำภาษาละตินว่า humanus ซึ่งก็เป็นคำวิเศษณ์ของคำว่า homo ลินเนียสและนักวิทยาศาสตร์อื่น ๆ ในยุคนั้นพิจารณาว่า วงศ์ลิงใหญ่เป็นสัตว์ที่ใกล้กับมนุษย์ที่สุด จากความคล้ายคลึงกันโดยสัณฐานและโดยกายวิภาค
สมัยดาร์วิน
การศึกษาทางบรรพมานุษยวิทยา (Paleoanthropology) แบบปัจจุบัน ก็เริ่มขึ้นในคริสต์ศตวรรษที่ 19 เมื่อมีการค้นพบซากมนุษย์ Neanderthal ในปี ค.ศ. 1829 (ประเทศเบลเยียม) 1848 (ยิบรอลตาร์) และ 1856 (ประเทศเยอรมนี) ความเป็นไปได้ว่า มนุษย์มีบรรพบุรุษเดียวกับพวกลิง ก็ปรากฏอย่างชัดเจนในปี ค.ศ. 1859 เมื่อชาลส์ ดาร์วินพิมพ์หนังสือ On the Origin of Species (กำเนิดของสปีชีส์) ซึ่งเขาได้เสนอไอเดียว่า สัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ มีการวิวัฒนาการมาจากสปีชีส์ก่อน ๆ ที่เป็นบรรพบุรุษ หนังสือของดาร์วินไม่ได้พูดถึงวิวัฒนาการของมนุษย์โดยตรง แต่ได้กล่าวไว้เพียงแค่นี้ว่า "จะเกิดแสงสว่างในอนาคตเกี่ยวกับต้นกำเนิดและประวัติของมนุษย์"
ต่อมาในปี ค.ศ. 1871 ดาร์วินได้ประยุกต์ใช้ทฤษฎีวิวัฒนาการและการคัดเลือกอาศัยเพศ (sexual selection) กับมนุษย์เมื่อเขาพิมพ์หนังสือ The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (เชื้อสายมนุษย์ และการคัดเลือกโดยสัมพันธ์กับเพศ)
ซากดึกดำบรรพ์ยุคแรก ๆ
ปัญหาสำคัญเกี่ยวกับความถูกต้องของทฤษฎีวิวัฒนาการในยุคนั้นก็คือ การขาดแคลนหลักฐานในส่วนของซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปที่เป็นบรรพบุรุษกับมนุษย์ที่เป็นลูกหลาน ถึงแม้ว่านักกายวิภาคชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์ จะได้ค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่ปัจจุบันนี้จัดว่าเป็นส่วนของ Homo erectus ที่เกาะชวาในปี ค.ศ. 1891 (ที่นักวิทยาศาสตร์บางพวกไม่เห็นด้วยว่ากระดูกที่พบทั้งหมดมาจากบุคคลเดียวกัน ) นักวิทยาศาสตร์ก็ยังต้องรอจนกระทั่งถึงช่วงคริสต์ทศวรรษ 1920 กว่าจะมีการพบหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้น และเริ่มมีการสั่งสมเพิ่มขึ้นต่อ ๆ มาในทวีปแอฟริกา
ในปี ค.ศ. 1924 นักกายวิภาคชาวออสเตรเลียเรมอนด์ ดาร์ท ได้ค้นพบ hominin สปีชีส์ Australopithecus africanus ซึ่งเป็นตัวอย่างต้นแบบแรก ที่เรียกว่า Taung Child ซึ่งเป็นทารกเผ่า hominini เผ่าย่อย Australopithecina ที่ค้นพบในถ้ำแห่งหนึ่งในเมือง Taung ประเทศแอฟริกาใต้ ซากมีสภาพดีเป็นหัวกะโหลกเล็ก ๆ และเป็นรูปหล่อภายในกะโหลกศีรษะ (endocranial cast) ของสมอง ถึงแม้ว่าสมองนั้นยังเล็ก (410 ซม3) แต่ก็มีรูปร่างกลมซึ่งไม่เหมือนของลิงชิมแปนซีและกอริลลา แต่เหมือนกับของมนุษย์ปัจจุบันมากกว่า นอกจากนั้นแล้ว ตัวอย่างนั้นยังแสดงฟันเขี้ยวที่สั้น และตำแหน่งของช่องฟอราเมน แมกนัมที่เป็นหลักฐานของการเดินด้วยสองเท้า ลักษณะต่าง ๆ เหล่านี้ทำให้ดาร์ทมั่นใจว่า ทารกนั้นเป็นสัตว์บรรพบุรุษมีสองเท้าของมนุษย์ เป็นสปีชีส์ในระหว่างเอปกับมนุษย์
ซากดึกดำบรรพ์จากแอฟริกาตะวันออก
การค้นพบเหล่านี้ทำให้มั่นใจได้ว่า แอฟริกาเป็นกำเนิดของมวลมนุษย์ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1980 ประเทศเอธิโอเปียกลายเป็นแหล่งสำคัญใหม่ของบรรพมานุษยวิทยา เมื่อ ดร. โดนัลด์ โจแฮนสัน ได้ค้นพบ "ลูซี่" ซึ่งเป็นซากดึกดำบรรพ์ของ hominin สปีชีส์ Australopithecus afarensis ที่ตอนนั้นเป็นซาก hominin สมบูรณ์ที่สุดในหมู่บ้าน Hadar ในโบราณสถาน Middle Awash ด้านเหนือของประเทศเอธิโอเปียที่เป็นเขตทะเลทราย เขตนี้จะเป็นแหล่งของซากดึกดำบรรพ์ของเผ่า hominini ใหม่ ๆ มากมาย โดยเฉพาะที่ค้นพบโดยทีมของ ดร. ทิม ไวท์ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 เช่น Ardipithecus ramidus (อาร์ดี้)
การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์
การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์เกี่ยวกับการศึกษาวิวัฒนาการของมนุษย์ก็เริ่มขึ้น เมื่อนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันวินเซ็นต์ ซาริก และนักชีวเคมีชาวอเมริกันอัลแลน วิลสัน วัดระดับปฏิกิริยาของภูมิคุ้มกันที่เกิดจากโปรตีนแอลบูมินในน้ำเลือด (serum albumin) ในระหว่างสัตว์ที่เป็นคู่ (คือปฏิกิริยาระหว่างแอนติเจนคือแอลบูมินจากสัตว์หนึ่ง กับแอนติบอดีที่สร้างขึ้นต้านแอนติเจนนั้นในอีกสัตว์หนึ่ง) รวมทั้งมนุษย์และเอปจากทวีปแอฟริกา (คือลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซี) ระดับปฏิกิริยาสามารถกำหนดเป็นตัวเลขซึ่งเป็นตัวแทนของ "ระยะห่างทางภูมิคุ้มกัน" (immunological distance ตัวย่อ ID) ซึ่งมีสัดส่วนตามจำนวนความแตกต่างกันของกรดอะมิโนระหว่างโปรตีนกำเนิดเดียวกัน (homologous protein) ของสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ (ดังนั้น ระยะห่างที่ใกล้จึงหมายถึงสัตว์ที่มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด) โดยสร้างเส้นโค้งเทียบมาตรฐาน (calibration curve) ของ ID ระหว่างคู่สปีชีส์ เทียบกับระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันตามที่มีหลักฐานแสดงโดยซากดึกดำบรรพ์ที่ชัดเจน เส้นโค้งนี้สามารถใช้เป็น molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) เพื่อประมาณระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันระหว่างสปีชีส์คู่ที่ไม่มีซากดึกดำบรรพ์หรือมีซากที่ให้ข้อมูลได้ไม่ชัดเจน
การสืบหา hominin ที่เก่าแก่ที่สุด
ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 มีนักบรรพมานุษยวิทยา (paleoanthropologist) หลายทีมทั่วแอฟริกากำลังทำการค้นหาหลักฐานเกี่ยวกับเผ่า Hominini ที่เก่าที่สุดหลังจากการแยกสายพันธุ์ออกจากวงศ์ลิงใหญ่ ในปี ค.ศ. 1994 มีฟ ลีกคี ค้นพบซากของ hominin สปีชีส์ Australopithecus anamensis มีอายุประมาณ 4 ล้านปี แต่ว่าการค้นพบนี้ถูกทำให้อับแสงด้วยการค้นพบ hominin สปีชีส์ Ardipithecus ramidus ของทิม ไวท์ ในปีเดียวกัน ซึ่งมีประมาณอายุที่ 4.4 ล้านปี
ในปี ค.ศ. 2000 นักบรรพมานุษยวิทยาชาวฝรั่งเศสมาร์ติน พิกฟอร์ด และบริกีต์ เซนูต์ ค้นพบ hominin ที่เดินด้วยสองเท้า มีอายุ 6 ล้านปีในบรรพชีวินสถาน Tugen Hills ของประเทศเคนยา ซึ่งพวกเขาได้ตั้งชื่อสปีชีส์ว่า Orrorin tugenensis ในปี ค.ศ. 2001 ทีมนักวิจัยนำโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสไมเคิล บรูเนต์ ค้นพบกะโหลกศีรษะของสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ (หรืออาจจะเป็นเผ่า hominini) สปีชีส์ Sahelanthropus tchadensis อายุ 7 ล้านปี ซึ่งบรูเนต์อ้างว่า เป็นสัตว์สองเท้า และดังนั้นจึงจัดอยู่ในเผ่า hominini
การย้ายถิ่นฐานของมนุษย์
นักมานุษยวิทยาในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1980 ไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับรายละเอียดการอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์สกุลโฮโม ต่อจากนั้น ก็เริ่มมีการใช้วิธีการทางกรรมพันธุ์เพื่อตรวจสอบและแก้ประเด็นปัญหาต่าง ๆ เหล่านี้
การอพยพของมนุษย์ยุคต้นก็เริ่มต้นขึ้นเมื่อมนุษย์ H. ergaster/erectus เป็น Homo รุ่นแรกที่อพยพออกจากแอฟริกาผ่านช่องทางที่เรียกว่า "Levantine corridor" (ช่องทางเลแวนต์) โดยผ่านเขตจะงอยแอฟริกา ไปทางยูเรเชีย เริ่มตั้งแต่ หลังจากนั้นก็ตามด้วย H. antecessor ไปทางยุโรปเมื่อ 800,000 ปีก่อน แล้วตามด้วย H. heidelbergensis ซึ่งเป็นสปีชีส์ที่น่าจะเป็นบรรพบุรุษของทั้งมนุษย์ปัจจุบัน (โดยสายที่อยู่ในแอฟริกา) และของ Neanderthal (โดยสายที่อยู่ในยูเรเชีย) เมื่อ 600,000 ปีก่อน
ทฤษฎีอพยพสองอย่างที่ขัดแย้งกัน
"ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา" (Recent African origin of modern humans หรือสั้น ๆ ว่า Recent African origin) เสนอว่า มนุษย์ปัจจุบันคือ H. sapiens เกิดเป็นสปีชีส์ใหม่ในทวีปแอฟริกาเมื่อเพียงเร็ว ๆ นี้ (ประมาณ 300,000 ปีก่อน) จากบรรพบุรุษในแอฟริกา ไม่ใช่จากพวกมนุษย์ที่อพยพออกมาแล้ว และมีการอพยพของมนุษย์สปีชีส์นี้ผ่านทวีปยูเรเชียไปตั้งถิ่นฐานในที่ต่าง ๆ เป็นการทดแทนมนุษย์สกุลโฮโม อื่น ๆ เกือบสิ้นเชิง คริส สตริงเกอร์ และปีเตอร์ แอนดรูส์ ได้พัฒนาแบบจำลองทางวิทยาศาสตร์นี้ในปี ค.ศ. 1988 ซึ่งพร้อมกับแบบจำลองของการอพยพออกจากแอฟริกาตะวันออก เป็นแบบกำเนิดมนุษย์ที่หมู่วิทยาศาสตร์ยอมรับมากที่สุดจนถึงปี ค.ศ. 2006
โดยเปรียบเทียบกัน "สมมติฐานวิวัฒนาการภายในหลายเขต" (Multiregional Evolution) เสนอว่ามนุษย์สกุลโฮโม มีเพียงสปีชีส์เดียวที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ ที่มีการติดต่อกันตั้งแต่ต้น ไม่ใช่มีสปีชีส์ต่าง ๆ กัน และวิวัฒนาการของมนุษย์ก็เกิดขึ้นทั่วโลกอย่างสืบเนื่องกันตลอด 2-3 ล้านปีที่ผ่านมา นักบรรพมานุษยวิทยาชาวอเมริกันมิลฟอร์ด วอลปอฟฟ์ ได้เสนอแบบจำลองนี้ในปี ค.ศ. 1988
ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้มีน้ำหนักกว่า
ภายในสองทศวรรษที่ผ่านมา มีการพบซากดึกดำบรรพ์ Homo sapiens ที่เก่าแก่ที่สุดในโลกในแอฟริกา คือ เหล่านี้เป็นหลักฐานส่วนหนึ่งที่อาจแสดงว่า มนุษย์ปัจจุบันมีกำเนิดมาจากทวีปแอฟริกา นอกจากนั้นแล้ว งานวิจัยโดยใช้ haplogroup ใน Y-DNA และ mtDNA ต่อมา ยังสนับสนุนทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้โดยมาก
ความก้าวหน้าในการหาลำดับดีเอ็นเอ โดยเฉพาะในดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรีย (mtDNA) และต่อจากนั้น ในดีเอ็นเอของโครโมโซม Y (Y-DNA) ได้ช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับกำเนิดมนุษย์ให้ดีขึ้น คือ การหาลำดับของทั้ง mtDNA และ Y-DNA ที่ได้ตัวอย่างมาจากคนพื้นเมืองในที่ต่าง ๆ ได้แสดงข้อมูลเกี่ยวกับบรรพบุรุษที่สืบมาทั้งจากทางมารดาและทางบิดา คือได้พบว่า มนุษย์ปัจจุบันทั้งหมดสืบสายโดยไม่ขาดตอนมาจากหญิงคนเดียวกัน ระหว่าง 90,000-200,000 ปีก่อน (ผู้เรียกว่า mitochondrial Eve) และมาจากชายคนเดียวกันผู้น่าจะอยู่ในแอฟริกากลาง-ตะวันตกเฉียงเหนือ ระหว่าง 180,000-338,000 ปีก่อน (ผู้เรียกว่า Y-DNA Adam)
นอกจากนั้นแล้ว ยังมีงานวิเคราะห์ที่ได้แสดงระดับความหลากหลายของรูปแบบดีเอ็นเอทั่วทวีปแอฟริกาที่สูงกว่านอกทวีป ซึ่งเข้ากับไอเดียว่า แอฟริกาเป็นแหล่งกำเนิดของมารดาที่เป็นต้นแบบของ mtDNA (mitochondrial Eve) และบิดาที่เป็นต้นแบบของ Y-DNA (Y-chromosomal Adam) ข้อมูลทางกรรมพันธุ์เช่นนี้มีการตีความหมายว่า สนับสนุนทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา
การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ
อย่างไรก็ดี ก็ยังมีหลักฐานเกี่ยวกับการผสมพันธุ์ กันระหว่างมนุษย์ปัจจุบันกับสปีชีส์ต่าง ๆ ของกลุ่มมนุษย์โบราณอีกด้วย คือ ในปี ค.ศ. 2010 การหาลำดับดีเอ็นเอของ Neanderthal (Homo neanderthalensis) และของ Denisovan (Denisova hominin) พบว่า มีการผสมพันธุ์ของมนุษย์ปัจจุบันกับมนุษย์สปีชีส์อื่น ๆ คือ มนุษย์ปัจจุบันนอกทวีปแอฟริกามีอัลลีลของ Neanderthal ประมาณ 1-4% ในจีโนม (ต่อมาปรับปรุงว่ามี 1-3%) ของตน และชาวเมลานีเซียยังมีอัลลีลของ Denisovan อีก 4-6% (ต่อมาปรับปรุงว่ามี 3.5%) เทียบกับมนุษย์ปัจจุบันอื่น คือ HLA haplotype ที่มีกำเนิดจาก Neanderthal และ Denisovan มีทั้งในคนยูเรเชีย และในคนโอเชียเนียในปัจจุบัน แต่ในคนแอฟริกาไม่มี นอกจากนั้นแล้ว งานวิจัยอื่นในปี ค.ศ. 2011 และ 2012 ยังพบด้วยอีกว่า กลุ่มชนแอฟริกาใต้สะฮารามีเชื้อสายมาจากกลุ่มมนุษย์โบราณที่ยังไม่รู้จัก โดยปัจจุบันสูญพันธุ์ไปหมดแล้ว
แต่ว่า ผลงานทางพันธุกรรมเหล่านี้ไม่ได้ขัดแย้งกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้ ยกเว้นแต่นัยที่ตีความหมายอย่างแคบที่สุด (คือไม่มีการผสมพันธุ์ระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและมนุษย์โบราณ) คือมีนักวิทยาศาสตร์บางพวกที่ชอบใจทฤษฏีที่รวมเอาองค์ประกอบของทฤษฎีที่ขัดแย้งกันทั้งสองเพราะว่าสามารถอธิบายข้อมูลได้ดีที่สุด คือว่า ไม่ได้เกิดสปีชีส์ของมนุษย์ใหม่จริง ๆ ในแอฟริกา (ซึ่งทำให้การผสมพันธุ์กับมนุษย์รุ่นก่อน ๆ เป็นไปได้) แต่ว่า มีมนุษย์รุ่นใหม่ที่มีกายวิภาคปัจจุบันที่อพยพออกไปจากแอฟริกาแล้วเข้าไปตั้งถิ่นฐานแทนที่มนุษย์รุ่นก่อน ๆ โดยในบางที่อาจจะมีการผสมพันธุ์กันกับมนุษย์รุ่นก่อน ๆ แม้ว่าจะมีน้อย คือ ผลงานทางกรรมพันธุ์ (2010, 2011, 2012) สามารถอธิบายได้ว่า หลังจากการฟื้นตัวจากคอคอดประชากร (population bottleneck) ที่อาจมีสาเหตุมาจากมหันตภัยภูเขาไฟทะเลสาบโตบาประมาณ 75,000 ปีก่อน มนุษย์กลุ่มค่อนข้างเล็กได้ผสมสายพันธุ์กับ Neanderthal ซึ่งน่าจะเกิดขึ้นที่ตะวันออกกลาง หรือแอฟริกาเหนือก่อนที่จะอพยพออกจากทวีปแอฟริกา และลูกหลานของมนุษย์กลุ่มนี้ซึ่งก็ยังเป็นเชื้อสายคนแอฟริกาโดยมาก ก็ได้อพยพไปตั้งถิ่นฐานในที่ต่าง ๆ ทั่วโลก และมีส่วนหนึ่งที่ผสมสายพันธุ์กับ Denisovan น่าจะที่เอเชียอาคเนย์ ก่อนที่จะไปถึงเมลานีเซีย
อีกอย่างหนึ่ง การผสมพันธุ์กับมนุษย์มนุษย์โบราณมีระดับค่อนข้างที่จะต่ำ (1-10%) และยังมีงานวิจัยอื่นหลังจาก ปี ค.ศ. 2010 ที่เสนอว่า กรรมพันธุ์ของมนุษย์โบราณอื่น ๆ ที่พบในมนุษย์ปัจจุบันอาจจะอธิบายได้โดยลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่สืบมาจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อ 500,000-800,000 มาแล้ว ไม่ใช่เพิ่งเกิดขึ้นเพราะผสมพันธุ์กันเร็ว ๆ นี้
แบบจำลองมีการอพยพหลายครั้ง
ถึงกระนั้น ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้ ก็ยังมีทฤษฎีย่อยต่าง ๆ กันอีกว่า เป็นการอพยพเพียงครั้งเดียว หรือหลายครั้ง แบบจำลองอพยพหลายครั้ง (multiple dispersal model) รวมเอาทฤษฎีอพยพไปทางทิศใต้ (Southern Dispersal theory) เข้าไว้ด้วย ซึ่งเริ่มได้รับหลักฐานสนับสนุนทางกรรมพันธุ์ ทางภาษา และทางโบราณคดี เป็นทฤษฎีที่บอกว่า มีการอพยพของมนุษย์ปัจจุบันจากเขตติดทะเลคือจากจะงอยแอฟริกา (คือจากแอฟริกาตะวันออกเฉียงเหนือ หรือแหลมโซมาลี) ประมาณ 70,000 ปีก่อนเป็นกลุ่มแรก กลุ่มนี้ไปตั้งถิ่นฐานอยู่ในเอเชียอาคเนย์และโอเชียเนีย ซึ่งอธิบายโบราณสถานในเขตเหล่านี้ ที่เก่าแก่ยิ่งกว่าในเขตเลแวนต์ (เขตฝั่งทะเลเมดิเตอร์เรเนียนทิศตะวันออก) แต่หลักฐานของการอพยพตั้งถิ่นฐานของมนุษย์กลุ่มแรกโดยมากน่าจะถูกทำลายโดยระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้นหลังจากยุคน้ำแข็งแต่ละยุคสิ้นสุดลง เพราะเป็นการตั้งถิ่นฐานในเขตฝั่งทะเลที่ถูกน้ำท่วมหลังจากน้ำแข็งละลายแล้วทะเลสูงขึ้น
ส่วนมนุษย์กลุ่มที่สองออกจากทวีปแอฟริกาข้ามคาบสมุทรไซนายเข้าไปในเอเชีย แล้วทำการตั้งถิ่นฐานโดยมากในทวีปยูเรเชีย กลุ่มนี้อาจจะมีเทคโนโลยีเครื่องมือที่ทันสมัยกว่า จึงต้องอาศัยแหล่งอาหารทางทะเลน้อยกว่ากลุ่มแรก แต่ว่าแบบจำลองอพยพหลายครั้งมีหลักฐานคัดค้านจากงานวิจัยในปี ค.ศ. 2005 ที่แสดงว่า กลุ่มประชากรในทวีปยูเรเชีย (กลุ่มสอง) และในเอเชียอาคเนย์และโอเชียเนีย (กลุ่มแรก) ล้วนแต่มี mtDNA เชื้อสายเดียวกัน ซึ่งเป็นข้อมูลที่สนับสนุนว่ามีการอพยพเพียงสายเดียวออกจากแอฟริกาตะวันออกที่เป็นเหตุกำเนิดของประชากรนอกแอฟริกาทั้งหมด
ความเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาค
วิวัฒนาการของมนุษย์สามารถกำหนดได้โดยความเปลี่ยนแปลงทางสัณฐาน (morphological) ทางพัฒนาการ (developmental) ทางสรีรภาพ (physiological) และทางพฤติกรรม ที่เกิดขึ้นตั้งแต่การแยกออกจากสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซี การปรับตัวที่สำคัญที่สุดก็คือการเดินด้วยสองเท้า (bipedalism), การขยายขนาดของสมอง (encephalization), ช่วงการพัฒนาและการเติบโตที่ยาวนานขึ้น (ทั้งในท้องและในวัยเด็ก) และความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลง แต่ความสัมพันธ์ต่อกันและกันของความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ เหล่านี้ยังเป็นเรื่องที่ยังไม่มีข้อยุติ การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานอื่น ๆ ที่สำคัญรวมทั้งวิวัฒนาการของการจับวัตถุได้อย่างแม่นยำและมีกำลัง ซึ่งเกิดขึ้นครั้งแรกใน Homo ergaster/erectus
การเดินด้วยสองเท้า
การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) เป็นการปรับตัวขั้นพื้นฐานของสัตว์เผ่า hominini และพิจารณาว่าเป็นเหตุของการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ ที่ hominin ทุก ๆ สกุลมี
เผ่า hominini ที่เดินด้วยสองเท้าที่เก่าแก่ที่สุดพิจารณาว่าเป็นสกุล Sahelanthropus หรือไม่ก็สกุล Orrorin โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า ตามมาทีหลัง ส่วนลิงที่เดินโดยใช้ข้อนิ้วมือคือลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซีแยกออกจากสายพันธุ์ในเวลาใกล้ ๆ กัน โดยอาจจะมีสกุล Sahelanthropus เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันกับมนุษย์
สัตว์สองเท้ายุคเริ่มต้นเหล่านี้ในที่สุดก็วิวัฒนาการเป็นเผ่า hominini เผ่าย่อย australopithecina (australopithecine ปกติรวมเอาสกุล Australopithecus และ Paranthropus) และหลังจากนั้นจึงเป็นเผ่าย่อย hominina ซึ่งรวมเอามนุษย์สกุล โฮโม เท่านั้น มีทฤษฎีหลายทฤษฎีถึงประโยชน์ในการปรับตัวใช้สองเท้า เป็นไปได้ว่า การเดินด้วยสองเท้าได้รับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เพราะว่า ทำให้มือเป็นอิสระในการจับสิ่งของและในการถืออาหาร, เป็นการประหยัดพลังงานในขณะเดินทาง, ทำให้สามารถวิ่งได้และล่าสัตว์ได้ไกล ๆ, ทำให้เห็นได้ดีขึ้น และช่วยป้องกันการเกิดความร้อนเกินโดยลดเนื้อที่ผิวที่ถูกแสงอาทิตย์ การปรับตัวทั้งหมดนี้ก็อาจเพื่อมีสภาพที่เหมาะสมยิ่งขึ้นกับสิ่งแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไปที่นักวิทยาศาสตร์มีสมมติฐานต่าง ๆ เป็นต้นว่า
โดยกายวิภาค การเดินด้วยสองเท้าต้องประกอบพร้อมกับความเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างกระดูก ซึ่งไม่ใช่เพียงแค่ขาที่ยาวขึ้นและเชิงกรานที่เปลี่ยนรูปร่างไปเท่านั้น แต่กับส่วนอื่น ๆ เช่นกระดูกสันหลัง เท้ากับข้อเท้า และกะโหลกศีรษะด้วย คือ กระดูกต้นขาเกิดวิวัฒนาการโดยโค้งเข้ามาทางศูนย์กลางความโน้มถ่วง เข้ามาแนวกลางด้านตั้งของร่างกาย หัวข้อเข่าและข้อเท้าก็แข็งแกร่งยิ่งขึ้นเพื่อรองรับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น ส่วนกระดูกสันหลังก็เปลี่ยนไปเป็นรูป S เพื่อที่แต่ละข้อจะรองรับน้ำหนักมากขึ้นเมื่อยืน และกระดูกสันหลังระดับเอว (lumbar vertebrae) ก็สั้นลงและกว้างขึ้น ส่วนที่เท้า หัวแม่โป้งก็หันไปทางเดียวกันกับนิ้วเท้าอื่น ๆ ที่สั้นลงเพื่อช่วยในการเดินไปข้างหน้า กระดูกเท้าก็เพิ่มส่วนโค้งในทางยาว แขนทั้งส่วนต้นส่วนปลายก็สั้นลงเทียบกับขาเพื่อทำให้วิ่งสะดวกยิ่งขึ้น ช่องฟอราเมน แมกนัมซึ่งเป็นทางออกของไขสันหลังที่กะโหลกศีรษะ ก็ย้ายไปอยู่ทางด้านล่างของกะโหลกเยื้องไปทางด้านหน้า เทียบกับของลิงใหญ่ที่เยื้องไปทางด้านหลัง
แต่ความเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดอยู่ที่กระดูกเชิงกราน โดยที่กระดูกปีกสะโพกที่ก่อนหน้านี้ยื่นยาวไปด้านล่าง เกิดสั้นลงและกว้างขึ้น (ดูรูป) ซึ่งจำเป็นเพื่อรองรับอวัยวะภายในขณะยืนและเดิน ดังนั้น hominin ที่เดินด้วยสองเท้าจึงมีกระดูกเชิงกรานที่สั้นกว่า แต่กว้าง มีรูปร่างคล้ายชาม จุดอ่อนก็คือ ช่องคลอดในหญิงสายพันธุ์มนุษย์มีขนาดเล็กกว่าเอปที่เดินใช้หลังกระดูกข้อนิ้วมือ แม้ว่าจะมีการขยายใหญ่ขึ้นอีกในบางสกุลโดยเฉพาะของมนุษย์ปัจจุบัน (เมื่อเทียบกับของ australopithecine) เพื่อให้ทารกที่มีกะโหลกศีรษะใหญ่ขึ้นผ่านออกมาได้ แต่ขนาดที่ใหญ่ขึ้นจำกัดอยู่ที่ด้านบนของเชิงกรานเท่านั้น เพราะว่า ความเปลี่ยนแปลงมากกว่านี้สามารถเป็นอุปสรรคแก่การเดินด้วยสองเท้าได้
เชิงกรานที่สั้นลงและช่องคลอดที่เล็กลงเป็นการวิวัฒนาการเพื่อให้เดินด้วยสองเท้าได้ แต่มีผลสำคัญต่อการคลอดลูกในมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งยากกว่าในไพรเมตอื่น ๆ คือ ในขณะออกจากท้องแม่ เพราะว่าส่วนต่าง ๆ ของช่องผ่านเชิงกรานมีขนาดต่าง ๆ กัน ศีรษะของทารกจะต้องเยื้องไปทางตะโพกของแม่ด้านใดด้านหนึ่งเมื่อเริ่มเข้าไปในช่องคลอด และจะต้องหมุนไปในช่วงต่าง ๆ กันประมาณ 90 องศาก่อนที่จะออก (ดูรูป) ช่องคลอดที่เล็กลงกลายเป็นอุปสรรคเมื่อขนาดสมองเริ่มขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ยุคต้น ๆ มีผลทำให้มีระยะการตั้งครรภ์ที่สั้นลง ซึ่งอาจเป็นเหตุผลที่มนุษย์ให้กำเนิดทารกที่ยังไม่สมบูรณ์ ผู้ไม่สามารถเดินได้ก่อนวัย 12 เดือนและมีการเจริญเติบโตที่ยืดเยื้อ เมื่อเทียบกับไพรเมตอื่น ๆ ซึ่งสามารถเดินได้ในวัยเด็กกว่า
สมองที่ต้องมีการพัฒนาในระดับที่สูงขึ้นหลังคลอด และการต้องอาศัยแม่มากขึ้นของเด็ก มีผลอย่างสำคัญต่อวงจรสืบพันธ์ของหญิง และสำหรับนักวิชาการบางท่าน ต่อการมีคู่ครองคนเดียวที่ปรากฏบ่อยครั้งในมนุษย์เมื่อเทียบกับสกุลวงศ์ลิงใหญ่อื่น ๆ แม้ว่า จะมีนักวิชาการท่านอื่นที่มีความเห็นว่า การมีคู่ครองคนเดียวไม่เคยเป็นส่วนของการสืบพันธุ์หลักใน hominin และนอกจากมีระยะเวลาที่ยืดเยื้อก่อนจะถึงวัยเริ่มเจริญพันธุ์แล้ว ยังมีการเกิดวัยหมดระดูอีกด้วย โดยมีสมมติฐานหนึ่งที่ชี้ว่า หญิงที่สูงวัยขึ้นสามารถสืบสายพันธ์ของตนได้ดีกว่าถ้าช่วยดูแลลูกของลูกสาว ถ้าเทียบกับต้องดูแลลูกของตนที่มีเพิ่มอีก
การขยายขนาดสมอง
มนุษย์สปีชีส์ต่าง ๆ มีสมองที่ใหญ่กว่าไพรเมตประเภทอื่น ๆ ซึ่งในมนุษย์ปัจจุบันมีขนาดเฉลี่ย 1,330 ซม3 ใหญ่กว่าของลิงชิมแปนซีหรือลิงกอริลลามากกว่าสองเท่า การขยายขนาดสมอง เริ่มขึ้นที่มนุษย์สกุล Homo habilis ซึ่งมีขนาดสมองที่ประมาณ 610 ซม3 เป็นขนาดที่ใหญ่กว่าลิงชิมแปนซีเล็กน้อย (ระหว่าง 300-500 ซม3 ) ตามมาด้วย Homo ergaster/erectus ที่ขนาดเฉลี่ย 850 ซม3 ไปสุดที่ Neanderthal ที่ขนาดเฉลี่ย 1,500 ซม3 ซึ่งใหญ่กว่าของมนุษย์ปัจจุบันเสียอีก
นอกจากนั้นแล้ว รูปแบบการพัฒนาของสมองหลังคลอด ก็ยังแตกต่างจากเอปประเภทอื่น ๆ อีกด้วย ทำให้มนุษย์สามารถศึกษาเรียนรู้ทางด้านสังคมและภาษาเป็นระยะเวลานานในวัยเด็ก อย่างไรก็ดี ความแตกต่างโดยโครงสร้างสมองของมนุษย์เทียบกับเอป อาจจะมีความสำคัญยิ่งกว่าความแตกต่างโดยขนาด
ขนาดที่ขยายใหญ่ในแต่ละเขตของสมองไม่เท่ากัน คือ สมองกลีบขมับ ซึ่งมีศูนย์ประมวลผลทางภาษา ได้ขยายใหญ่ขึ้นมากกว่าเขตอื่น ๆ และก็เป็นจริงด้วยสำหรับ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับการตัดสินใจที่ซับซ้อนและการควบคุมพฤติกรรมในสังคม (ดู executive functions) การขยายขนาดของสมองเชื่อว่ามีความสัมพันธ์กับการมีเนื้อสัตว์เพิ่มเป็นอาหาร หรือกับการหุงอาหาร และมีการเสนอว่า มนุษย์มีเชาวน์ปัญญาที่สูงขึ้นเป็นการตอบสนองต่อความจำเป็นในการแก้ปัญหาทางสังคม (เป็นทฤษฎีที่เรียกว่า Social brain hypothesis) เมื่อสังคมมนุษย์มีความซับซ้อนมากยิ่งขึ้น
ความแตกต่างระหว่างเพศ
ระดับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลงในมนุษย์ จะเห็นได้ในเพศชายโดยหลัก คือขนาดที่เล็กลงของฟันเขึ้ยวเทียบกับเอปประเภทอื่น ๆ ขนาดที่เล็กลงของสันคิ้ว และความแข็งแรงโดยทั่วไปที่ลดลง
ความแตกต่างที่สำคัญทางกายภาพอีกอย่างหนึ่งทางเพศของมนุษย์ก็คือ การมีช่วงตกไข่ที่ซ่อนเร้นในเพศหญิง คือมนุษย์เป็นเอปประเภทเดียวที่เพศหญิงตั้งครรภ์ได้ตลอดทั้งปี โดยไม่มีสัญญาณพิเศษที่แสดงออกทางร่างกาย (เช่นความบวมขึ้นของอวัยวะเพศเมื่ออยู่ในช่วงตกไข่) แม้ว่าจะมีงานวิจัยเร็ว ๆ นี้ที่แสดงว่า หญิงมักจะมักมีความคิดและอารมณ์ทางเพศเพิ่มขึ้นก่อนที่จะตกไข่
อย่างไรก็ดี มนุษย์ก็ยังมีความแตกต่างระหว่างเพศในระดับหนึ่ง เช่นรูปแบบการแพร่กระจายของขนและไขมันใต้ผิว และขนาดทั่วไปของร่างกาย โดยที่ชายมีขนาดใหญ่กว่าหญิงประมาณ 15% (ข้อมูลของสหรัฐอเมริกา) ความเปลี่ยนแปลงเหล่านี้โดยองค์รวมถือกันว่าเป็นผลจากการเพิ่มความสำคัญของการมีชีวิตคู่ (pair bonding) เป็นการแก้ปัญหาที่พ่อแม่ต้องเลี้ยงลูกเป็นระยะเวลายาวนานยิ่งขึ้น
การปรับตัวทางกายภาพอื่น ๆ
มีความเปลี่ยนแปลงอื่น ๆ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของวิวัฒนาการในมนุษย์ รวมทั้ง
ความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม
แม้ว่า จะมีความแตกต่างทางพฤติกรรมที่สำคัญหลายอย่างระหว่างเอปกับมนุษย์ เช่นความสามารถในการใช้ภาษา แต่นักวิชาการทั้งหลายก็ยังไม่มีข้อยุติว่า จะสามารถใช้อะไรเป็นเครื่องแสดงความแตกต่างทางพฤติกรรมเหล่านี้ในบรรดาหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ที่สามารถเห็นได้
วิวัฒนาการของไพรเมต
ประวัติวิวัฒนาการของไพรเมตโดยซากดึกดำบรรพ์ย้อนเวลาไปประมาณ ในช่วงที่มีอากาศร้อน สปีชีส์ของไพรเมตที่เก่าที่สุด (ที่รู้จัก) ก็คือสัตว์คล้ายมาโมเสทสกุล Teilhardina ที่อยู่ในทวีปยุโรป อเมริกาเหนือ และเอเชีย ระหว่าง ในต้นสมัย Eocene (ซึ่งอยู่ในกลางยุคพาลีโอจีน) แต่ว่า หลักฐานโดยใช้ molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) ในปี ค.ศ. 2009 บอกเป็นนัยว่า ไพรเมตอาจเป็นสัตว์ที่เก่าแก่ยิ่งกว่านั้น คือเริ่มขึ้นในกลางยุคครีเทเชียสประมาณ ทันสมัยช่วงพวกไดโนเสาร์ซึ่งไปยุติที่ท้ายยุคครีเทเชียสที่ และหลักฐานทางกายวิภาคและทางบรรพชีวินวิทยาอื่นในปี ค.ศ. 2007 แสดงว่า เป็นสัตว์ใกล้ชิดที่สุดกับกับสัตว์อันดับบ่าง
แม้ว่า จะยังไม่มีหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ที่เก่ากว่า 55.8 ล้านปี หลักฐานทางดีเอ็นเอบอกว่า มีการแยกสายพันธุ์ของไพรเมตก่อนหน้านั้นคือ นักวิชาการ ได้สรุปว่า ไพรเมตในยุคต้น ๆ เกิดการขยายพันธุ์ไปทั่วทวีปยูเรเชีย และสายพันธุ์ที่สืบไปถึงเอปแอฟริการวมทั้งมนุษย์ ได้อพยพจากยุโรปและเอเชียตะวันตกไปทางใต้เข้าไปยังทวีปแอฟริกา ไพรเมตในเขตร้อนที่มีชีวิตรอดมาได้จนถึงปลายสมัย Eocene ซึ่งเห็นได้มากที่สุดในซากดึกดำบรรพ์ในชั้นหินยุคพาลีโอจีนปลายสมัย Eocene และต้นสมัยโอลิโกซีน ที่แอ่งใกล้เมือง Faiyum ทางทิศตะวันตกเฉียงใต้จากกรุงไคโร ประเทศอียิปต์ เป็นต้นตระกูลไพรเมตเขตร้อนที่ยังมีเหลือในปัจจุบันทั้งหมด เช่น
สมัยโอลิโกซีน
ในบรรดาซากดึกดำบรรพ์ที่พบใกล้เมือง Faiyum มีการค้นพบ
ในปี ค.ศ. 2010 มีการค้นพบ Catarrhini สกุล Saadanius ในซาอุดีอาระเบีย มีอายุประมาณ (สมัยโอลิโกซีน กลาง) ที่ผู้ค้นพบเสนอว่าเป็นญาติกับบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของลิงโลกเก่าและเอป (รวมทั้งมนุษย์) แม้ว่าจะยังไม่ชัดเจนว่า สปีชีส์ไหนเป็นต้นตระกูลของเอป แต่หลักฐานทางดีเอ็นเอแสดงว่า มีการแยกสายพันธุ์ของลิงโลกเก่าและเอปออกที่ 28 ล้านปี ช่วงระยะปลายสมัยโอลิโกซีน กับต้นสมัยไมโอซีน
สมัยไมโอซีน
ในสมัยไมโอซีน ตอนต้น ประมาณ การมีลิง Catarrhini รุ่นต้น ๆ มากมายหลายประเภทที่ได้ปรับตัวอยู่บนต้นไม้ในแอฟริกาตะวันออก บอกเป็นนัยว่า มีประวัติยาวนานก่อนหน้านั้นของการเกิดความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ ในสาย Catarrhini ซากดึกดำบรรพ์จากสมัยไมโอซีน ตอนกลาง มีส่วนของลิงสกุล Victoriapithecus ซึ่งเป็นลิงโลกเก่าที่เก่าแก่ที่สุด (ไม่ใช่สายมนุษย์) ส่วนเอปไร้หาง (ที่เป็นสายมนุษย์) เก่าแก่ที่สุดที่พบเป็นของสกุล Proconsul มีอายุประมาณ ซึ่งเป็นช่วงท้ายสมัยโอลิโกซีน ต้นสมัยไมโอซีน อยู่ในแอฟริกาตะวันออก เป็นสัตว์ที่ลักษณะหลายอย่างคล้ายกับเอปปัจจุบันเช่นไม่มีหาง
ส่วนสกุลอื่น ๆ ที่เชื่อกันว่าอยู่ในสายพันธุ์ของเอป (รวมทั้งมนุษย์) ที่พบจนกระทั่งถึง (สมัยไมโอซีน กลาง) รวมสกุล Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nyanzapithecus, Afropithecus (17.5 ล้านปีในแอฟริกาและซาอุดิอาระเบีย), Griphopithecus (16.5 ล้านปีในเอเชียตะวันตก), Equatorius (10-16 ล้านปี), Heliopithecus (16 ล้านปีจากซาอุดิอาระเบีย), Kenyapithecus (15 ล้านปี), Nacholapithecus (15 ล้านปี), และ Dryopithecus (12 ล้านปีในยุโรป) โดยมากมาจากแอฟริกาตะวันออก
เริ่มตั้งแต่สมัยไมโอซีน กลางคือประมาณ ก็เริ่มพบเอปเป็นพวกแรก ๆ นอกแอฟริกา เพราะว่าในช่วงเวลานี้ เกิดทางเชื่อมกันระหว่างแอฟริกากับยูเรเชีย และเอปได้อพยพออกนอกแอฟริกาผ่านป่าฝนที่เกิดขึ้นต่อเนื่องเป็นป่าเดียวกัน ในขณะที่มีสัตว์จากยูเรเชียก็ได้อพยพเข้าไปในแอฟริกาด้วย หลักฐานทางอณูชีววิทยาแสดงว่า สายพันธุ์ของชะนี (วงศ์ Hylobatidae) แยกสายพันธุ์ออกจากสายวงศ์ลิงใหญ่ ในช่วง แม้ว่าจะยังไม่ปรากฏซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงหลักฐานทางบรรพบุรุษของพวกชะนี ซึ่งอาจมีกำเนิดจากกลุ่มเอปที่ยังไม่เป็นที่รู้จักในเอเชียอาคเนย์
การมีสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ (บางสกุลจัดเข้าวงศ์ย่อย Homininae ด้วย) ที่อาจเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ หรือเป็นญาติของบรรพบุรุษมนุษย์ ในกลางสมัยไมโอซีน ในที่ไกล ๆ กัน เช่นสกุล Otavipithecus จากถ้ำในประเทศนามิเบีย ที่แอฟริกาใต้, และ Pierolapithecus (มีชีวิตในสมัยไมโอซีน) กับ Dryopithecus จากประเทศฝรั่งเศส สเปน และออสเตรีย ในยุโรป เป็นหลักฐานของความหลายหลากของวงศ์ลิงใหญ่ในแอฟริกาและบริเวณเมดิเตอร์เรเนียน ในสมัยที่มีอากาศค่อนข้างอุ่นและสม่ำเสมอในช่วงสมัยไมโอซีน ตอนต้นและตอนกลาง ลิงใหญ่ที่เกิดใหม่สุด (ที่พบซากดึกดำบรรพ์) ในสมัยไมโอซีน ก็คือสกุล Oreopithecus ซึ่งมาจากชั้นถ่านหินในประเทศอิตาลีมีอายุประมาณ
จากบรรดาสปีชีส์ของวงศ์ลิงใหญ่เหล่านี้ นักวิทยาศาสตร์ยังไม่มีข้อมูลพอที่จะกำหนดได้ว่า พวกไหนเป็นสปีชีส์บรรพบุรุษของลิงใหญ่และมนุษย์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน แม้ว่าจะมีการเสนอว่าน่าจะเป็นสกุล Griphopithecus จากเยอรมนีและตุรกี
การแยกสายพันธุ์ของวงศ์ลิงใหญ่ (Miocene กลาง)
โดยหลักฐานทางอณูชีววิทยา
โดยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ และ Ouranopithecus (7.4-9.6 ล้านปี) พบในประเทศกรีซ เป็นตัวแทนได้
ส่วนซากดึกดำบรรพ์ของบรรพบุรุษลิงกอริลลาและบรรพบุรุษลิงชิมแปนซีนั้นมีจำกัด ทั้งการสงวนสภาพที่ไม่ดี (เพราะดินของป่าดิบชื้นที่เป็นที่อยู่ของลิงมักจะมีสภาพเป็นกรดซึ่งทำลายกระดูก) และความเอนเอียงในการคัดตัวอย่าง (sampling bias) เพื่อจะเลือกหาซากที่เป็นของมนุษย์ อาจก่อให้เกิดปัญหานี้ ส่วน Homininae ประเภทอื่น ๆ (รวมทั้งสายพันธุ์มนุษย์) น่าจะเกิดการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมที่แห้งกว่านอกเขตศูนย์สูตร พร้อม ๆ กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ เช่นแอนทิโลป ไฮยีน่า สุนัข หมู ช้าง และม้า เมื่อถึงประมาณ เพราะเขตศูนย์สูตรได้เกิดการหดตัวลง
มีหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์น้อยเกี่ยวกับการแยกสายพันธุ์ของเผ่า hominini จากลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซี แต่ว่า การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) ซึ่งเป็นการปรับตัวพื้นฐานที่สุดของสัตว์เผ่า Hominini ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์ที่ลิงชิมแปนซีได้แยกออกไปแล้ว ก็เริ่มปรากฏในสัตว์สองเท้าแรกสุดสปีชีส์ Sahelanthropus tchadensis มีอายุ (ปลายสมัยไมโอซีน) หรือ Orrorin tugenensis มีอายุ โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า มีอายุ ตามมาทีหลัง
สปีชีส์เหล่านี้ล้วนแต่มีการอ้างว่า เป็นบรรพบุรุษเดินด้วยสองเท้าของ hominin ที่เกิดต่อ ๆ มา แต่ว่าทุกกรณีก็มีนักวิชาการบางพวกที่ยังไม่เห็นด้วย ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่า สปีชีส์หนึ่งหรือหลายสปีชีส์เหล่านี้เป็นสัตว์บรรพบุรุษของสายพันธุ์ลิงใหญ่แอฟริกา (คือลิงชิมแปนซีหรือลิงกอริลลา) คืออาจจะเป็นบรรพบุรุษที่ hominin มีร่วมกับลิงใหญ่แอฟริกา หรืออาจจะมี Sahelanthropus เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันระหว่างชิมแปนซีและมนุษย์ ปัญหาเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้กับสายพันธุ์มนุษย์ยังไม่มีข้อยุติ
hominin ก่อน Homo
สปีชีส์ที่มีหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์มากที่สุดก็คือ A. afarensis คือมีการพบซากเป็นหลายร้อย พบในที่ต่าง ๆ รวมทั้งประเทศเอธิโอเปียเหนือ (รวมทั้งซากของลูซี่) ประเทศเคนยา และประเทศแอฟริกาใต้ ส่วนซากของ robust australopithecine เช่นสปีชีส์ P. robustus และ P. boisei โดยเฉพาะ มีอยู่มากในที่ต่าง ๆ ในแอฟริกาใต้รวมทั้งเขตสงวน Kromdraai และเขตมรดกแห่งชาติ Swartkrans ในประเทศแอฟริกาใต้, และรอบ ๆ ทะเลสาบ Turkana ในประเทศเคนยา
ในบรรดาสกุลเหล่านี้ อาจจะมีสปีชีส์หนึ่งจากกลุ่ม gracile australopithecine คือ A. garhi หรือ A. sediba หรือ A. afarensis หรือ A. africanus หรือสปีชีส์อื่นที่ยังไม่พบ ที่กลายมาเป็นต้นตระกูลของสกุล โฮโม
วิวัฒนาการของสกุล โฮโม
สมาชิกเก่าแก่ที่สุดของสกุล Homo ก็คือ H. habilis ซึ่งเกิดวิวัฒนาการที่ เป็นสปีชีส์แรกที่มีหลักฐานชัดเจนว่าใช้เครื่องมือหิน ที่สร้างโดยมีระดับความซับซ้อนที่เรียกว่าเทคโนโลยีหิน Oldowan เป็นชื่อตามสถานที่คือโกรกธาร Olduvai gorge ที่พบตัวอย่างเครื่องมือหินเป็นครั้งแรก นักวิทยาศาสตร์บางพวกพิจารณา Homo rudolfensis ที่ค้นพบต่อมา ซึ่งมีร่างกายใหญ่กว่า แต่มีสัณฐานเหมือนกับซากของ H. habilis ว่าเป็นสปีชีส์ต่างหาก แต่บางพวกก็พิจารณาว่า เป็นพวกเดียวกับ H. habilis คือ มีลักษณะที่แตกต่างกันบ้างภายในสปีชีส์เดียวกัน หรืออาจจะเป็นความแตกต่างระหว่างเพศเลยด้วยซ้ำ (คือเป็นของเพศชาย)
วิวัฒนาการทางกายภาพที่ชัดเจนที่สุดของมนุษย์สกุล Homo ที่แตกต่างจากสายพันธุ์ Australopithecina ก็คือ ขนาดกะโหลกศีรษะที่ใหญ่ขึ้น คือจากประมาณ 450 ซม3 ใน Australopithecus garhi มาเป็น 610 ซม3 ใน H. habilis ในช่วงล้านปีต่อมา กระบวนการขยายขนาดสมองก็ดำเนินต่อไป คือ ภายในสกุล Homo เอง ขนาดกะโหลกศีรษะได้เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าจาก H. habilis ผ่าน H. erectus/ergaster ไปยัง H. heidelbergensis ที่ 1,250 ซม3 เมื่อ 600,000 ปีก่อน หลักฐานซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์ต่อมาคือสปีชีส์ H. ergaster/erectus ซึ่งเกิดขึ้นประมาณ เป็นมนุษย์สกุล Homo พวกแรกที่อพยพออกไปตั้งถิ่นฐานทั่วทวีปแอฟริกา ทวีปเอเชีย และทวีปยุโรป เริ่มตั้งแต่ แต่ก็มีกลุ่มหนึ่งของ H. erectus ที่ดำรงอยู่ในทวีปแอฟริกา (หรือเรียกว่า African H. erectus) ซึ่งบางครั้งจัดเป็นสปีชีส์ต่างหากคือ H. ergaster (ซึ่งได้รับการเสนอว่า เป็นบรรพบุรุษของ H. sapiens) เชื่อกันว่านี้เป็นสปีชีส์แรก ๆ ที่สามารถควบคุมไฟ
ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (transitional fossil) ที่เก่าที่สุดระหว่าง H. ergaster/erectus และมนุษย์ที่เกิดต่อ ๆ มา คือกลุ่มมนุษย์โบราณ มาจากทวีปแอฟริกา แต่ซากที่เก่าแก่ที่สุดนอกแอฟริกาได้พบที่โบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส (H. georgicus แม้ว่านักวิทยาศาสตร์โดยมากจัดให้อยู่ในกลุ่ม H. erectus/ergaster) มีอายุประมาณ 1.8 ล้านปี
ต่อมาเริ่มตั้งแต่ประมาณ สปีชีส์ลูกหลานมนุษย์ H. ergaster/erectus ที่เรียกว่า มนุษย์โบราณ (Archaic humans) จึงปรากฏว่าได้ตั้งถิ่นฐานแล้วทั้งในทวีปแอฟริกาและทั่วทวีปยูเรเชีย คือวิวัฒนาการเป็นมนุษย์สปีชีส์ (อายุในวงเล็บแสดงซากเก่าแก่ที่สุดที่พบ)
ส่วนซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดของมนุษย์ที่มีกายวิภาคเหมือนมนุษย์ปัจจุบันมาจากยุคหินกลาง (แอฟริกา) ประมาณ 315,000 ปีก่อน จากโบราณสถาน Jebel Irhoud ประเทศโมร็อกโก โดยยังมีซากเก่าแก่อื่น ๆ รวมทั้งกลุ่มซากดึกดำบรรพ์ Omo remains จากประเทศเอธิโอเปีย โดยเก่าที่สุดมีอายุ 195,000 ปี , ของสปีชีส์ย่อย Homo sapiens idaltu จากหมู่บ้าน Herto ในโบราณสถาน Herto Formation ในประเทศเอธิโอเปีย โดยมีอายุเกือบ 160,000 ปี , และจากถ้ำ Skhul ในประเทศอิสราเอลที่มีอายุประมาณ 90,000-100,000 ปี ซึ่งเป็นซากของมนุษย์ปัจจุบันที่เก่าแก่ที่สุดนอกแอฟริกา
ตามทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา การอพยพที่เป็นต้นเหตุของประชากรในโลกปัจจุบันทั้งหมด เริ่มขึ้นที่ประมาณ 70,000 ปีก่อน แล้วมนุษย์ปัจจุบันก็ขยายถิ่นฐานไปทั่วโลก แทนที่ hominin รุ่นก่อน ๆ ถ้าไม่โดยการแข่งขันกัน ก็โดยการผสมพันธุ์กัน และได้เข้าไปตั้งถิ่นฐานในทวีปยูเรเชียและในเขตโอเชียเนียก่อน 40,000 ปีก่อน และในทวีปอเมริกาทั้งเหนือใต้ก่อน 14,500 ปีก่อน (ดูรายละเอียดเพิ่มเติมที่การอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์)
H. sapiens เป็นสปีชีส์เดียวที่ยังเหลือในสกุล โฮโม แม้ว่า สปีชีส์อื่น ๆ ของ โฮโม ที่สูญพันธุ์แล้วอาจจะเป็นบรรพบุรุษของ H. sapiens แต่หลายสปีชีส์ก็น่าจะเป็น "ลูกพี่ลูกน้อง" ของเรามากกว่า เพราะได้แตกสาขาไปจากบรรพบุรุษของเรา ยังไม่มีมติที่เห็นพ้องกันว่า กลุ่มไหนควรจะเป็นสปีชีส์ต่างหาก กลุ่มไหนควรจะนับในสปีชีส์ย่อย (subspecies) ความไม่ลงเอยกันในบางกรณีเป็นเพราะความขาดแคลนหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ และในกรณีอื่น เป็นเพราะวิธีการจัดสปีชีส์ ทฤษฎีปัมพ์สะฮารา (Sahara pump theory) ซึ่งแสดงว่าทะเลทรายสะฮาราบางครั้งมีแหล่งน้ำเพียงพอที่จะข้ามได้ เสนอคำอธิบายที่เป็นไปได้อย่างหนึ่งเกี่ยวกับความต่าง ๆ กันของสปีชีส์ในสกุล โฮโม แม้บทความนี้จะไม่มีรายละเอียด
ตามทฤษฎีมหันตภัยภูเขาไฟทะเลสาบโตบา (Toba catastrophe theory) ที่นักมานุษยวิทยาและนักโบราณคดีบางส่วนเห็นด้วย ซูเปอร์ภูเขาไฟของทะเลสาบโตบาบนเกาะสุมาตราในประเทศอินโดนีเซียเกิดระเบิดเมื่อประมาณ 70,000 ปีก่อนโดยมีผลไปทั่วโลก ทำให้มนุษย์โดยมากในช่วงนั้นเสียชีวิตและสร้างคอคอดประชากรที่มีผลต่อสายพันธุ์ที่สืบกันมาจนถึงทุกวันนี้
H. rudolfensis
H. rudolfensis เป็นชื่อที่ให้กับมนุษย์ที่มีอายุ ที่มีตัวอย่างต้นแบบที่ค้นพบในปี ค.ศ. 1972 ในประเทศเคนยาใกล้ทะเลสาบ Lake Turkana โดยทีมของริชาร์ด ลีกคี การค้นพบชิ้นส่วนขากรรไกรของสปีชีส์นี้ ในปี ค.ศ. 2012 โดยทีมของมีฟ ลีกคี เชื่อว่าเป็นหลักฐานสนับสนุนอย่างชัดเจนว่า เป็นสปีชีส์ต่างหาก เพราะเป็นสปีชีส์ที่มีกะโหลกศีรษะ โดยเฉพาะในส่วนกระดูกขากรรไกรที่แตกต่างจาก H. habilis อย่างเห็นได้ชัด ซึ่งให้หลักฐานว่าเป็นสกุล Homo ยุคต้น ๆ ที่อยู่ร่วมกับ H. habilis
แต่ว่า เรื่องนี้ยังไม่มีข้อยุติ เพราะมีนักวิชาการบางท่านที่เสนอว่า อาจจะเป็นตัวอย่างของสกุล Australopithecus บางพวกก็เสนอว่า ควรย้ายเข้าไปรวมในสกุล Australopithecus บางท่านก็เสนอว่าเป็นซากของ H. habilis แต่ยังไม่มีหลักฐานยืนยัน และบางท่านก็เสนอว่า ตัวอย่างที่ได้ยังน้อยเกินที่จะยุติเรื่องนี้ นอกจากนั้นแล้ว ก็ยังไม่ชัดเจนว่า เป็น H. Habiis หรือ H. rudolfensis หรือสปีชีส์อื่นที่ยังไม่พบ ที่เป็นต้นตระกูลของมนุษย์ปัจจุบัน
สปีชีส์นี้มีขนาดกะโหลกศีรษะเฉลี่ยที่ 750 ซม3 ซึ่งใหญ่กว่าของ H. habilis ที่เกิดทีหลัง แต่มีลักษณะหลายอย่างรวมทั้งฟันกรามที่ใหญ่ ที่เหมือนกับสายพันธุ์ Australopithecine มากกว่า
H. habilis และ H. gautengensis
Homo habilis มีชีวิตอยู่ในครึ่งแรกของสมัยไพลสโตซีนประมาณ โดยอาจวิวัฒนาการมาจาก australopithecine ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ที่เป็นแบบก็คือซากศพหมายเลข OH 7 ที่พบในปี 2503 (ค.ศ. 1960) ณ โบราณสถาน Olduvai Gorge ในประเทศแทนซาเนีย ต่อมาในปี 2507 จึงได้จัดเป็นสปีชีส์ต่างหากโดยตั้งชื่อเป็น H. habilis (แปลว่า มือคล่องแคล่ว หรือชำนาญ handy man) เพราะว่า ซากดึกดำบรรพ์มักจะพบพร้อมกับเครื่องมือหินแบบ Oldowan และเชื่อว่า มนุษย์พวกนี้สามารถแปลงหินธรรมชาติให้เป็นเครื่องมือหินได้ เป็นมนุษย์สกุล Homo ที่รูปร่างสัณฐานคล้ายกับมนุษย์ปัจจุบันน้อยที่สุด (คือลักษณะบางอย่างคล้ายกับ australopithecine มากกว่า) โดยยกเว้นสปีชีส์ที่มีปัญหาจัดเข้าในสกุลมนุษย์เช่นกันคือ H. rudolfensis ตั้งแต่นั้นมา การจัดอยู่ในสกุลก็ได้สร้างข้อถกเถียงกันอย่างไม่มีที่ยุติ ขนาดที่เล็กและลักษณะล้าหลังทำให้ผู้ชำนาญการ (รวมทั้ง ริชาร์ด ลีกคีเอง) เสนอว่าควรกัน H. habilis ออกจากสกุล Homo แล้วใส่ไว้ใน Australopithecus โดยจัดเป็น Australopithecus habilis
นักบรรพมานุษยวิทยาชาวอังกฤษ-เคนยา หลุยส์ ลีกคี เป็นบุคคลแรกที่เสนอว่ามีมนุษย์จำพวกนี้ โดยภรรยาคือ แมรี ลีกคี เป็นผู้พบฟันสองซี่แรกของ H. habilis ในปี 2498 ซึ่งต่อมาระบุว่าเป็น ฟันน้ำนม ซึ่งพิจารณาว่าเป็นตัวระบุชนิดสัตว์ได้ยากโดยไม่เหมือนกับฟันแท้ ต่อมาในปี 2502 แมรีจึงได้ค้นพบกะโหลกศีรษะของเด็กชายที่มีสมองเล็ก ใบหน้าใหญ่ ฟันเขี้ยวเล็ก และฟันเคี้ยวขนาดใหญ่ ทำให้สปีชีส์นี้ได้ชื่อเล่นอีกอย่างว่า นายกะเทาะเปลือกถั่ว (The Nutcracker man)
H. habilis เชื่อว่าเป็นผู้ใช้เทคโนโลยีเครื่องมือหินแบบ Olduwan ในยุคหินเก่าต้น เพื่อฆ่าและแล่หนังสัตว์ เป็นเครื่องมือที่ล้ำหน้ากว่าเครื่องมืออื่น ๆ ที่เคยใช้มาทั้งหมด ทำให้ได้เปรียบในการใช้ชีวิตในสิ่งแวดล้อมที่ก่อนหน้านี้ยากเกินสำหรับสัตว์อันดับวานร แต่ H. habilis จะเป็นสายพันธุ์มนุษย์แรกที่สามารถใช้เครื่องมือหินหรือไม่ ก็ยังไม่ชัดเจน เพราะว่าแม้แต่ Australopithecus garhi ซึ่งมีอายุประมาณ 2.6 ล้านปีก่อน ก็ยังพบพร้อมกับเครื่องมือหินด้วย
H. habilis เตี้ย โดยผู้ชายสูงเฉลี่ย 1.3 เมตร มีแขนยาวเหมือนกับ australopithecine ที่เชื่อว่าเป็นบรรพบุรุษ และจะดูไม่สมส่วนเทียบกับมนุษย์ปัจจุบัน แต่ว่า ก็ยังมีใบหน้าที่ยื่นออกน้อยกว่า australopithecine มีฟันและสันคิ้วที่เล็กกว่า australopithecine แต่เมื่อเทียบกับมนุษย์ปัจจุบันแล้ว ฟันจะจัดเป็นแนวกลมเหมือนกัน แม้ฟันเขี้ยวจะค่อนข้างใหญ่ มีใบหน้าและสันคิ้วที่หนากว่า แม้ว่าจะมีรูปร่างสัณฐานที่คล้ายเอป แต่ซากของ H. habilis บ่อยครั้งก็อยู่ร่วมกับเครื่องมือที่ทำจากหินแบบง่าย ๆ และอาจจะกระดูกสัตว์