cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
การเสียชีวิตของจอร์จ ฟลอยด์
หลังการเสียชีวิตของฟลอยด์ การเดินขบวนและการประท้วงในเขตมหานครมินนีแอโพลิส–เซนต์พอลเมื่อวันที่ 26 พฤษภาคม เป็นไปด้วยความสงบในช่วงแรก แต่ต่อมาในวันเดียวกันก็ลุกลามเป็นการจลาจล โดยกระจกหน้าต่างสถานีตำรวจแห่งหนึ่งถูกทุบแตก ร้านค้าสองร้านถูกวางเพลิง และร้านค้าอีกหลายร้านถูกฉกชิงทรัพย์สินและถูกทำลาย ผู้ประท้วงบางคนปะทะกับตำรวจซึ่งยิงแก๊สน้ำตาและกระสุนยาง การประท้วงเพิ่มเติมเกิดขึ้นในมากกว่า 100 เมืองทั่วทั้ง 50 รัฐในสหรัฐเช่นเดียวกับในประเทศอื่น ๆ การเสียชีวิตของฟลอยด์ถูกนำไปเปรียบเทียบกับการเสียชีวิตของเอริก การ์เนอร์ ใน พ.ศ. 2557 การ์เนอร์ซึ่งเป็นชายผิวดำที่ไม่มีอาวุธเช่นกันได้กล่าวว่า "ผมหายใจไม่ออก" สิบเอ็ดครั้งหลังจากถูกเจ้าหน้าที่ตำรวจนิวยอร์กนายหนึ่งล็อกคอไว้กับพื้นระหว่างการจับกุมในเกาะสแตเทน
แบร์รี คีโอกัน
แบร์รี คีโอกัน (Barry Keoghan; เกิด 18 ตุลาคม 1992) เป็นนักแสดงชาวไอริช เขาเคยปรากฏตัวในภาพยนตร์เรื่อง Dunkirk, The Killing of a Sacred Deer, ซึ่งเขาได้รับรางวัล Irish Film and Television Award สาขานักแสดงสมทบชายยอดเยี่ยมและได้รับการเสนอชื่อเข้าชิงรางวัล Independent Spirit Award สาขานักแสดงสมทบชายยอดเยี่ยม และ Trespass Against Us เขายังรับบทเป็นเวย์น "heartless cat killer" ในละครเรื่อง RTÉ
คีโอกันเป็นทูตของดิออร์ ในปี พ.ศ. 2563 เขาได้รับการจัดอันดับให้อยู่ในอันดับที่ 27 ในรายชื่อนักแสดงภาพยนตร์ที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของไอร์แลนด์ ของ The Irish Times
เจ้าหญิงเบอาทริสแห่งออร์เลอ็อง
เจ้าหญิงเบอาทริสแห่งออร์เลอ็อง (Her Royal Highness Princess Beatrice of Orléans) ประสูติเมื่อวันที่ 24 ตุลาคม พ.ศ. 2484 เป็นธิดาของเคานต์บรูว์โน มารี เอมีลีแย็ง ปัสกีเย เดอ ฟร็องกลีเยอ และฌาเกอลีน ฟร็องซวซ มารี เตแรซ อีแรน เตริส โดยก่อนที่จะเสกสมรสนั้น พระองค์ทรงเป็นนางแบบ นักข่าว และผู้เขียน เบอาทริส ปัสกีเย เดอ ฟร็องกลีเยอ ได้เสกสมรสกับเจ้าชายมีแชล เคานต์แห่งเอเวรอ เมื่อวันที่ 18 พฤศจิกายน 2510 มีพระบุตรดังนี้
แต่การเสกสมรสครั้งนี้มิได้รับการยินยอมจกาพระบิดาของพระสวามี นั้นทำให้เธอมิได้รับพระอิสริยยศใด ๆ แต่พระบุตรได้รับพระอิสริยยศ ต่อมาเมื่อวันที่ 10 ธันวาคม 2519 พระบิดาของพระสวามีทรงสถาปนาเธอให้มีพระอิสริยยศเจ้าหญิง โดยมี เจ้าชายอ็องรี เคานต์แห่งปารีส พระเชษฐาของพระสวามีคอยช่วยเหลือและสนับสนุนครอบครัวพระองค์หลาย ๆเรื่อง ครอบครัวของพระองค์ได้ประทับในหลายประเทศ เช่น โมร็อกโก ประเทศอังกฤษ ประเทศเยอรมนี แต่พระบุตรของพระองค์ทั้ง 4 พระองค์นั้น ทรงเติบโตในสเปน ต่อมาพระองค์และพระสวามี ทรงแยกทางกันเมื่อปี 2537 พระองค์ได้ย้ายไปประทับที่อื่น แต่มิได้จดทะเบียนหย่ากัน จนเมื่อวันที่ 28 พฤศจิกายน 2555 ศาลอุทธรณ์แห่งปารีส ได้ทำการให้ทั้ง 2 สิ้นสุดความเป็นสามี-ภรรยากัน
ไทยลีก ฤดูกาล 2544/45
ไทยลีก ฤดูกาล 2544/45 หรือ จีเอสเอ็มไทยลีก ฤดูกาล 2544/45 ตามชื่อผู้สนับสนุนคือ จีเอสเอ็ม เป็นการแข่งขัน ไทยพรีเมียร์ลีก ประกอบด้วย 12 สโมสร โดยสามทีมอันดับสุดท้ายจะตกชั้นไปเล่นใน ไทยลีกดิวิชัน 1 โดยอัตโนมัติ เนื่องจากฝ่ายจัดการแข่งขัน ได้กำหนดให้มีแค่ 10 สโมสรเข้าร่วมการแข่งขัน ในฤดูกาลถัดไป โดยในฤดูกาลนี้ ได้มีการเปลื่ยนผู้สนับสนุนการแข่งขันจาก คาลเท็กซ์ เป็น จีเอสเอ็ม
เจ้าหญิงเบอาทริสแห่งออร์เลอ็อง
ภายหลังการหย่า พระองค์ยังได้รับประทานพระอนุญาตให้ดำรงพระอิสริยยศและพระฐานันดรของพระราชวงศ์ออร์เลอ็องได้ แต่ทรงมิได้สถิตในพระสถานะของเคาน์เตสแห่งเอเวรอ เนื่องจากเจ้าชายมีแชล อดีตพระสวามี ได้ทรงเสกสมรสใหม่ ตำแหน่งดังกล่าวจึงตกไปเป็นของพระชายาพระองค์ใหม่
ไทยลีก ฤดูกาล 2544/45
อันดับผู้ทำประตูสูงสุด
12 ประตู
11 ประตู
8 ประตู
7 ประตู
6 ประตู
โตโยต้า ลีกคัพ 2562
โตโยต้า ลีกคัพ 2562 เป็นการแข่งขันฟุตบอลไทยลีกคัพ ซึ่งเป็นการแข่งขันฟุตบอลถ้วยอาชีพระดับรองจากไทยเอฟเอคัพ ซึ่งจัดการแข่งขันโดยสมาคมฟุตบอลแห่งประเทศไทย ร่วมกับบริษัทไทยพรีเมียร์ลีกและการกีฬาแห่งประเทศไทย โดยมีผู้สนับสนุนหลักได้แก่บริษัทโตโยต้า มอเตอร์ (ประเทศไทย) จำกัด
การแข่งขันจะเริ่มขึ้นในวันที่ 23 กุมภาพันธ์ 2562 โดยเป็นการแข่งขันรอบคัดเลือกสโมสรจากไทยลีก 3 และไทยลีก 4
รอบคัดเลือก
ในรอบคัดเลือกมีสโมสรสมัครเข้าแข่งขันจำนวน 49 สโมสร ได้แก่สโมสรจากไทยลีก 3 จำนวน 20 สโมสร และจากไทยลีก 4 จำนวน 29 สโมสร โดยการแข่งขันในรอบคัดเลือกจะแบ่งทีมออกตามภูมิภาคในลักษณะเดียวกับการแข่งขันไทยลีก 4 และจะคัดเลือกจาก 49 สโมสรให้เหลือ 14 สโมสรเพื่อเข้าแข่งขันกับสโมสรจากไทยลีก 2 ในรอบเพลย์ออฟต่อไป การจับสลากประกบคู่จัดขึ้นเมื่อวันที่ 14 กุมภาพันธ์ 2562 ที่อาคารเฉลิมพระเกียรติ 7 รอบพระชนมพรรษา การกีฬาแห่งประเทศไทย การแข่งขันในรอบแรกมีขึ้นในวันที่ 23-24 กุมภาพันธ์ 2562
โซนภาคเหนือ
ลำพูน วอร์ริเออร์ได้ผ่านเข้าไปแข่งขันในรอบสอง
สิงห์บุรี บางระจันผ่านเข้าสู่รอบเพลย์ออฟ แพร่ ยูไนเต็ด, เชียงราย ซิตี้ และกำแพงเพชรผ่านเข้าสู่รอบสอง
โซนภาคตะวันออกเฉียงเหนือ
เมืองเลย ยูไนเต็ดได้ผ่านเข้าไปแข่งขันในรอบสอง
ขอนแก่น ยูไนเต็ด, อุบลราชธานี และขอนแก่นมอดินแดงผ่านเข้าสู่รอบสอง
โซนภาคตะวันออก
เกาะขวางได้ผ่านเข้าไปแข่งขันในรอบสอง
กองเรือยุทธการ, ปลวกแดง ยูไนเต็ด และฉะเชิงเทรา ไฮ-เทคผ่านเข้าสู่รอบสอง
โซนภาคตะวันตก
อ่างทองได้ผ่านเข้าไปแข่งขันในรอบสอง
นครปฐม ยูไนเต็ด, สมุทรสงคราม และสีหมอกผ่านเข้าสู่รอบสอง
โซนกรุงเทพและปริมณฑล
สมุทรปราการได้ผ่านเข้าไปแข่งขันในรอบสอง
เกร็กคู สายไหม ยูไนเต็ด, บางกอก และมหาวิทยาลัยธนบุรีผ่านเข้าสู่รอบสอง
โซนภาคใต้
สุราษฎร์ธานี ซิตี้, ภูเก็ต ซิตี้, หาดใหญ่ ซิตี้, พัทลุง, แกรนด์ อันดามัน ระนอง ยูไนเต็ด และตรังผ่านเข้าสู่รอบสอง
รอบสอง
การแข่งขันในรอบคัดเลือกรอบสองมีขึ้นในวันที่ 13 มีนาคม 2562
โซนภาคเหนือ
แพร่ ยูไนเต็ดและลำพูน วอร์ริเออร์ผ่านเข้าสู่รอบเพลย์ออฟร่วมกับสิงห์บุรี บางระจันที่ชนะผ่านจากรอบแรก
โซนภาคตะวันออกเฉียงเหนือ
อุบลราชธานีและเมืองเลย ยูไนเต็ดผ่านเข้าสู่รอบเพลย์ออฟ
โซนภาคตะวันออก
ปลวกแดง ยูไนเต็ดและฉะเชิงเทรา ไฮ-เทคผ่านเข้าสู่รอบเพลย์ออฟ
โซนภาคตะวันตก
นครปฐม ยูไนเต็ดและสีหมอกผ่านเข้าสู่รอบเพลย์ออฟ
โซนกรุงเทพและปริมณฑล
เกร็กคู สายไหม ยูไนเต็ดและมหาวิทยาลัยธนบุรีผ่านเข้าสู่รอบเพลย์ออฟ
โซนภาคใต้
สุราษฎร์ธานี ซิตี้, พัทลุง และแกรนด์ อันดามัน ระนอง ยูไนเต็ดผ่านเข้าสู่รอบเพลย์ออฟ
รอบเพลย์ออฟ
สโมสรที่ผ่านเข้ามาจากรอบคัดเลือกจำนวน 14 สโมสรจะรวมกับสโมสรจากไทยลีก 2 จำนวน 18 สโมสรเป็น 32 สโมสร อย่างไรก็ตาม หลังจากที่สีหมอกถูกระงับการเป็นสมาชิกหลังจากค้างชำระค่าจ้างผู้เล่นและเจ้าหน้าที่สโมสร ทำให้เหลือสโมสรเข้าแข่งขันในรอบนี้เพียง 31 สโมสรเท่านั้น โดยจะมี 1 สโมสรได้สิทธิ์ชนะผ่าน
การจับสลากแบ่งสายมีขึ้นในวันที่ 11 เมษายน 2562 ที่อาคารเฉลิมพระเกียรติ การกีฬาแห่งประเทศไทย โดยสโมสรที่ผ่านเข้ามาจากรอบคัดเลือกจะได้สิทธิ์เป็นเจ้าบ้าน และราชนาวีได้สิทธิ์ชนะผ่านเข้าสู่รอบ 32 ทีมสุดท้าย ส่วนการแข่งขันในรอบเพลย์ออฟจัดในวันที่ 24 เมษายน 2562
รอบ 16 ทีมสุดท้าย
การจับสลากประกบคู่มีขึ้นเมื่อวันที่ 11 มิถุนายน 2562 ที่อาคารเฉลิมพระเกียรติ การกีฬาแห่งประเทศไทย การแข่งขันจัดในวันที่ 3 กรกฎาคม 2562
รอบก่อนรองชนะเลิศ
การจับสลากประกบคู่มีขึ้นเมื่อวันที่ 8 กรกฎาคม 2562 ที่อาคารเฉลิมพระเกียรติ การกีฬาแห่งประเทศไทย ส่วนการแข่งขันจะจัดในวันที่ 24 กรกฎาคม 2562 โดยในรอบนี้ สิงห์ เชียงราย ยูไนเต็ดซึ่งเป็นทีมชนะเลิศจากปีที่แล้วต้องไปเยือนบีจี ปทุม ยูไนเต็ด ซึ่งเป็นทีมรองชนะเลิศ
รอบรองชนะเลิศ
4 ทีมสุดท้ายที่ผ่านเข้ามาสู่รอบนี้ประกอบด้วย 3 ทีมจากไทยลีก1 คือ สิงห์เชียงราย ยูไนเต็ด (แชมป์เก่า),พีที ประจวบ,บุรีรัมย์ ยูไนเต็ด และ 1 ทีมจากไทยลีก2 คือ หนองบัวพิชญ เอฟซี โดยการจับสลากประกบคู่มีขึ้นเมื่อวันที่ 30 กรกฎาคม 2562 เวลา 14.00 น. ณ ห้องแกรนด์มีรอซ ชั้น 3 โรงแรมอัลมีรอซ ส่วนการแข่งขันจะจัดในวันพุธที่ 14 สิงหาคม 2562
มา ดง-ซ็อก
มา ดง-ซ็อก (마동석; Ma Dong-seok; ชื่อเกิด อี ดง-ซ็อก เกิดวันที่ 1 มีนาคม พ.ศ. 2514) หรือที่รู้จักกันในนาม ดอน ลี เป็นนักแสดงชาวอเมริกันเชื้อสายเกาหลี ด้วยการแสดงที่โดดเด่นของเขาใน Train to Busan และบทบาทนำที่ตามมาทำให้ มากลายเป็นหนึ่งในนักแสดงที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดในเกาหลีใต้
ออโรรา (ดาราศาสตร์)
ออโรรา(Aurora)เป็นปรากฏการณ์ทางธรรมชาติ ที่มีการเรืองแสงบนท้องฟ้าในเวลากลางคืน โดยมักจะขึ้นในบริเวณแถบขั้วโลก โดยบางครั้งจะเรียกว่า แสงเหนือ หรือ แสงใต้ ขึ้นอยู่กับแหล่งกำเนิด
ปรากฏการณ์ออโรราเป็นตัวอย่างปรากฏการณ์ทางฟิสิกส์ที่น่าทึ่งที่สุดที่เกิดขึ้นในอวกาศที่ใกล้พื้นโลก มันอาจปรากฏจากสิ่งจาง ๆ เป็นวงนิ่ง แล้วระเบิดออกมาเป็นสีต่าง ๆ พุ่งกระจายภายในเวลาไม่กี่วินาที บางครั้งจะปรากฏเหมือนมันจะแตะกับพื้น หรือในเวลาอื่นอาจเห็นมันพุ่งสูงขึ้นสู่ท้องฟ้า แต่ความจริงแล้ว แสงออโรรานั้นเกิดขึ้นที่ความสูงจากพื้นโลก (altitudes) ประมาณ 100 ถึง 300 กิโลเมตร บริเวณที่อยู่บริเวณบรรยากาศชั้นบนที่อยู่ใกล้กับอวกาศ อีกทั้งออโรร่า (Aurora)ยังเป็นปรากฏการณ์มหัศจรรย์บนฟากฟ้าที่มีหน้าตาชวนสะกดให้หลงใหล มีลักษณะเป็นแสงสวยงามเรืองรองสะท้อนอยู่บนท้องฟ้าของประเทศแถบขั้วโลก เช่น ไอร์แลนด์ นอร์เวย์ สวีเดน นิวซีแลนด์ และออสเตรเลีย โดยแสงออโรร่รานี้ถูกขนานนามว่าเป็น "การเต้นรำของแสงสี" (The Bright of Dancing Lights) หรือ "การเริงระบำของจิตวิญญาณ" (Dance of The Spirits)
ความหมายของชื่อออโรรา
ออโรราตามประวัตินั้นมีชื่อมากมายหลายชื่อ ชื่อวิทยาศาสตร์ของปรากฏการณ์นี้ คือ ออโรรา บอเรลลีส (Aurora Borealis) ซึ่งเป็นภาษาละติน แปลเป็นภาษาไทยได้ว่า รุ่งอรุณสีแดงแห่งทิศเหนือ ซึ่งตั้งชื่อโดย กาลิเลโอ กาลิเลอิ (Galileo Galilei) (ค.ศ. 1564 – 1642)
คำว่า "Aurora Borealis" แปลว่า "แสงเหนือ" (Northern Light) ส่วน "Aurora Australis" แปลว่า "แสงใต้" (Southern Light) และคำว่า "Aurora Polaris" แปลว่า "แสงขั้วโลก" ใช้เรียกทั้งแสงเหนือและแสงใต้
สถานที่และโอกาสการเกิดออโรรา
ในเขตที่มีการปรากฏของออโรรา สามารถสังเกตออโรราได้ทุกคืนที่ฟ้าโล่งในฤดูหนาว  โดยมีข้อสังเกตดังนี้
ตารางที่ 1 แสดงความถี่ในการปรากฏออโรราในสถานที่ต่างๆทั่วโลก ออโรราจะปรากฏในแถบประเทศเมดิเตอเรเนียนเมื่อเกิดจุดสุริยะหรือมีลมสุริยะมากๆ อาจถึง 10 ปีต่อครั้ง โดยเฉลี่ยแล้วเกิด 100 ปีต่อครั้ง
สถานที่ปรากฏออโรรา
บริเวณที่เกิดออโรราเป็นบริเวณรูปไข่ (Oval-shape region) รอบ ๆ ขั้วแม่เหล็กของโลก โดยรูปไข่จะเบ้ไปทางด้านกลางคืนของโลก เมื่อออโรราสงบ รูปไข่จะมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 3000 กิโลเมตร แต่เมื่อเกิดออโรรารุนแรงขึ้น รูปไข่จะกว้างขึ้นกว่า 4000 หรือ 5000 กิโลเมตร เนื่องจากขั้วแม่เหล็กเหนือของโลกอยู่ทางตอนเหนือของแคนาดา ออโรรา โบเรลลีส (Aurora Borealis) จึงพบมากที่เส้นรุ้ง (Latitude) ที่มีประชากรอาศัยมากในซีกโลก (hemisphere) ตะวันตก ส่วนออโรราออลเตรลีส (Aurora Australis) สามารถมองเห็นได้จากเกาะทัชมาเนีย (Tasmania) และทางตอนใต้ของนิวซีแลนด์
เสียงของออโรรา
มีข้อโต้เถียงกันมานานเกี่ยวกับเสียงของออโรราว่ามันสามารถได้ยินโดยผู้สำรวจบนพื้นโลกหรือไม่ คลื่นเสียงนั้นมีความถี่ประมาณ 340 เมตรต่อวินาทีในอากาศบนระดับพื้นโลก  แต่ที่ความสูง 80 ถึง 500 กิโลเมตร ซึ่งเป็นบริเวณที่ออโรราปรากฏนั้นอยู่ใกล้สุญญากาศมาก  ทำให้เป็นเป็นไปไม่ได้ที่จะเกิดเสียงขึ้น กระนั้น ก็มีรายงานมากมายว่าได้ยินเสียงระหว่างเกิดออโรรา เสียงที่ได้ฟังนั้น ไม่ใช่เป็นเสียงที่บันทึกจากออโรราโดยตรง แต่เป็นเสียงที่บันทึกจาก แมกนีโตมิเตอร์ (Magnetometer) เสียงที่เปลี่ยนไปคือการเปลี่ยนไปของสนามแม่เหล็กซึ่งเกิดจากอนุภาคสุริยะ (Solar Particles)
แหล่งที่มาและระดับพลังงานของอนุภาค
ออโรราที่ปรากฏนั้นเกิดจากอนุภาคมีพลังงานเคลื่อนที่ตามเส้นสนามแม่เหล็กมาจากเมกนีโตเทล (Magnetotail) มาสู่บรรยากาศชั้นบน อนุภาคส่วนใหญ่คืออิเล็กตรอน แต่โปรตอนและไอออนอื่น ก็อาจพบได้ เมื่ออนุภาคมีประจุ (Charged Particles) พุ่งมาจาก แมกนีโทสเฟียร์ (Magnetosphere) มาสู่บรรยากาศชั้นบน จะเกิดการชนกับแก๊สที่ไม่มีความสำคัญอะไรที่นั่น
อนุภาคออโรราเป็นเพียงหนึ่งในหลายอนุภาคมีประจุที่กระหน่ำมายังโลก รวมถึงอนุภาคที่มีพลังงานฟลักซ์มหาศาลในช่วง พันล้านอิเล็กตรอนโวลต์ (GeV) หรือล้านอิเล็กตรอนโวลต์ (MeV) อย่างเช่น รังสีคอสมิค (Cosmic Rays)  อนุภาคจากแถบกัมมันตรังสี (Radiation Belt) พลังงานสูง และอนุภาคสุริยะ (Solar Energetic Particles)  ส่วนอนุภาคออโรรานั้นเกิดขึ้นในแผ่นพลาสมาแม่เหล็ก (Magnetospheric Plasma Sheet) และมีพลังงานอยู่ในช่วง 1 ถึง 10 พันอิเล็กตรอนโวลต์ (keV) แต่บางทีอาจมีพลังงานมากถึง 100 พันอิเล็กตรอนโวลต์ (keV)  และอนุภาคพลังงานต่ำ เช่น ลมสุริยะที่เข้าสู่แมกนีโตสเฟียร์ทาง ซีกโลกกลางวัน (Dayside Cusp ) ใกล้กับขั้วแม่เหล็กโลก เป็นต้น ความลึกที่อนุภาคเหล่านี้จะเจาะเข้าไปในชั้นบรรยากาศ ขึ้นอยู่กับพลังงานของมัน ยิ่งพลังงานมากยิ่งเข้าได้ลึก รังสีคอสมิค สามารถเดินทางไปถึงชั้นบรรยากาศโทรโพสเฟียร์ (Troposphere) หรืออาจลึกไปถึงพื้นโลก  อนุภาคจากแถบกัมมันตรังสีและอนุภาคสุริยะพลังงานสูง เข้ามาได้ถึงชั้นสตราโตสเฟียร์ (Stratosphere) และชั้นมีโซสเฟียร์ (Mesosphere) ส่วนออโรรานั้นมาได้แค่ชั้นเทอร์โมสเฟียร์ (Thermosphere) ซึ่งสูงประมาณ 100 กิโลเมตร นั่นทำให้ออโรราเกิดขึ้นในชั้นบรรยากาศนี้
สีของออโรรา
ในบรรยากาศประกอบด้วยไนโตรเจน และ ออกซิเจน เป็นหลัก อนุภาคของแก๊สเหล่านี้จะปลดปล่อยโฟตอนซึ่งมีความยาวคลื่นคงที่ เมื่ออนุภาคมีประจุไฟฟ้า กระตุ้นแก๊สในบรรยากาศ  อิเล็กตรอนจะเริ่มเคลื่อนที่รูปนิวเคลียสในวงโคจรที่เปลี่ยนแปลงไป เพราะมีพลังงานเหลือเฟือ  อนุภาคที่ถูกกระตุ้นจะไม่เสถียรและจะปลดปล่อย พลังงานออกมาในรูปของแสง เรียกว่าแสงนี้ว่า ออโรรา แสงสีเขียวเข้ม เกิดที่ความสูง (Altitudes) ที่ 120 ถึง 180 กิโลเมตร  แสงเหนือสีแดงปรากฏที่ความสูงที่สูงกว่า  ส่วนสีฟ้า และม่วงปรากฏที่ความสูงต่ำกว่า 120 กิโลเมตร  เมื่อเกิดพายุสุริยะ 000   แสงสีแดงจะปรากฏที่ความสูงตั้งแต่ 90 ถึง 100 กิโลเมตร
เมื่อออโรราจางลง มันจะปรากฏเป็นสีขาวเมื่อมองด้วยตาเปล่า เมื่อมันสว่างขึ้น สีจึงมองเห็นขึ้นมา และสีเขียวซีดที่เป็นเอกลักษณ์ของมันจะมองเห็นขึ้นมา
เมื่อมีความหนาแน่นมากขึ้น ในบริเวณที่ต่ำลงมาจะมองเห็นเป็นสีเขียวสด และ สีแดงจางๆ จะมองเห็นที่ความสูงมากๆ
เหนือชั้นบรรยากาศขึ้นไป 100 กิโลเมตร ประกอบด้วยโมเลกุลไนโตรเจนและออกซิเจนเป็นส่วนใหญ่ ซึ่ง ไนโตเจนจะมีมากที่ความสูง 10 กิโลเมตร และออกซิเจน มีมากที่ 200 กิโลเมตร เส้นกราฟสีเขียวแสดงความหนาแน่นของก๊าซออกซิเจนและสีม่วงแสดงความหนาแน่นของก๊าซไนโตรเจน ณ ความสูงต่าง ๆ ในชั้นบรรยากาศเทอโมสเฟียร์ เมื่ออะตอมออกซิเจนถูกกระตุ้น  มันจะปล่อยแสงมากมายหลายสีออกมาก แต่สีที่ที่ส ว่างที่สุดคือที่แดงและสีเขียว
ความสูงของออโรรา (จากพื้นโลก)
เราใช้เครื่องวัดแสง ที่เรียกว่า ออโรรา โฟโตมิเตอร์ (Aurora Photometre)
ออโรราในดาวดวงอื่น
นอกจากออโรราจะปรากฏในโลกแล้ว ยังปรากฏในดาวเคราะห์ดวงอื่นที่มีชั้นบรรยากาศและสนามแม่เหล็ก ทั้งออโรราของดาวพฤหัสและดาวเสาร์ปล่อยอะตอมในบรรยากาศที่ถูกกระตุ้นโดยพลังงาน  อนุภาคมีประจุล้วนเกิดจากแมกนีโตสเฟียร์ของดาวนั้นๆ  แมกนีโตสเฟียร์จึงต่างจากโลกมาก  รวมทั้งสีและการปรากฏของออโรราก็ไม่เหมือนกับในโลก  แต่รูปไข่ยังเหมือนกับโลกอยู่  การเกิดออโรราจึงเหมือนกันทั้งระบบสุริยะจักรวาล
นอกจากนี้ ยังมีออโรราของดวงจันทร์ ดาวศุกร์และดาวอังคารอีกด้วย
ดวงอาทิตย์ กับ ออโรรา
ดวงอาทิตย์ ก็มีชั้นบรรยากาศ และ สนามแม่เหล็กเช่นกัน ชั้นบรรยากาศประกอบด้วยไฮโดรเจน ซึ่งตัวมันเองก็ประกอบด้วยอนุภาคย่อย: โปรตอน กับ อิเล็กตรอน อนุภาคเหล่านี้  ถูกเผาไหม้โดยดวงอาทิตย์
ลมสุริยะเหล่านี้มักจะถูกผลักเมื่อมาชนกับสนามแม่เหล็กโลก และเปลี่ยนรูปร่าง เหมือนกับเราเปลี่ยนรูปร่างของฟองสบู่เมื่อเราเป่าบนพื้นผิวมัน  เราเรียกบริเวณที่มีการเปลี่ยนแปลงนี้ว่า เม็กนีโตสเฟียร์ (Magnetosphere)  โดยปรากฏการณ์จะเกิดในด้านกลางวันของโลก  ซึ่งลมสุริยะจะพัดมาเฉพาะทางนี้ และจะเรียวตรงเป็นหางเหมือนรอยน้ำหลังเรือแล่น เราเรียกมันว่า เม็กนีโทเทล (Magneto tail) และแน่นอน มันชี้ไปด้านตรงข้ามดวงอาทิตย์
เมื่อเกิดการบีบอัดกับสนามแม่เหล็กโลกต้องใช้พลังงาน เหมือนกับเราต้องใช้พลังงานในการกดลูกโป่งที่มีลมอยู่ข้างใน กระบวนการทั้งหมดยังไม่เป็นที่รู้แน่ชัด  แต่มีชั้นเม็กนีโตสเฟียร์  ซึ่งเป็นที่ที่ลมสุริยะถูกบีบอัด และ อนุภาคมีประจุก็แผ่ไปทุกที่ในสนาม  อนุภาคสุริยะจากลมสุริยะ มักจะกลับเข้าสู่หางของ เม็กนีโทสเฟียร์และพุ่งตรงไปยังดวงอาทิตย์ และจากนั้น ถ้าเงื่อนไขนี้ถูกต้อง  ความกดดันจากลมสุริยะก็จะทำให้เกิดความต่างศักย์ไฟฟ้า ความต่างศักย์นี้ จะผลักอิเล็กตรอน (ซึ่งมีแสงสว่าง) พุ่งสู่ขั้วแม่เหล็กโลก ด้วยความเร็วที่สูง เหมือนอิเล็กตรอนในโทรทัศน์ ที่พุ่งตรงมาชนกับจอภาพ มันเคลื่อนไปตามสนามอย่างเร็วสู่พื้นโลก ทั้งเหนือและใต้  จนกระทั่งอิเล็กตรอนจำนวนมหาศาลถูกผลักลงสู่ชั้นบรรยากาศข้างบน คือ ชั้น ไอโนโนสเฟียร์ (Ionosphere)  ในชั้นนี้  อิเล็กตรอนจะพุ่งเข้าชนกับอะตอม ซึ่งทำให้อะตอมของแก๊สเกิดพลังงาน และปล่อยทั้งแสง และ อิเล็กตรอนตัวอื่นอีก และทำให้เกิดแสงในชั้นบรรยากาศนี้และชักนำให้เหมือนตอนที่มันพุ่งเข้ามา  เพราพลังงานเหล่านี้ กลายเป็นส่วนหนึ่งของออโรรา  ออโรรา มีลักษณะคล้ายกับ นีออน เว้นแต่ออโรรา เกิดกับแก๊สในชั้น ไอโอโนสเฟียร์  แทนที่จะเกิดในหลอดแก้ว  และกระแสวิ่งกลับเข้าออกระหว่างสนามแม่เหล็ก แทนที่จะเป็น ลวดตะกั่ว
ออโรรากับวิถีชีวิต
การศึกษาพายุสุริยะในเวลาต่อมาได้ทำให้นักวิทยาศาสตร์รู้ว่า พายุนี้เป็นปรากฏการณ์ธรรมชาติที่น่าสะพรึงกลัวยิ่ง เพราะเมื่อเรารู้ว่า เปลวก๊าซร้อนที่พุ่งออกมาจากดวงอาทิตย์นั้น นำอนุภาคที่มีประจุไฟฟ้าออกมากมายด้วย ดังนั้น เมื่ออนุภาคเหล่านี้พุ่งถึงชั้นบรรยากาศ เบื้องบนของโลก ถ้าขณะนั้นมีนักบินอวกาศ ร่างกายของนักบินอวกาศคนนั้นก็จะได้รับอนุภาคที่มีประจุไฟฟ้าและรังสีต่างๆ มากเกินปกติ ซึ่งจะทำให้ร่างกายเป็นอันตรายได้ นอกจากนี้ พายุอนุภาคที่มีประจุไฟฟ้าอาจพุ่งชนดาวเทียมที่กำลังโคจรอยู่รอบโลกจนทำให้ดาวเทียมหลุดกระเด็นออกจากวงโคจรได้ และถ้าอนุภาคเหล่านี้พุ่งชนสายไฟฟ้าบนโลก ไฟฟ้าในเมืองทั้งเมืองก็อาจจะดับ ดังเช่นเหตุการณ์ไฟฟ้าดับที่เมืองควิเบก ในประเทศแคนาดาเป็นเวลานาน 9 ชั่วโมง เมื่อเดือนมิถุนายน พ.ศ. 2532 เพราะโลกถูกพายุสุริยะจากดวงอาทิตย์พัดกระหน่ำอย่างรุนแรง
ความจริงเหตุการณ์ครั้งนั้นได้เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 11 ปีมาแล้ว แต่เมื่อนักวิทยาศาสตร์รู้อีกว่า ทุกๆ 11 ปีจะเกิดเหตุการณ์พายุสุริยะ ที่รุนแรงบนดวงอาทิตย์อีก ดังนั้นปี พ.ศ. 2543 จึงเป็นปีที่นักวิทยาศาสตร์คาดหวังจะเห็นโลกถูกดวงอาทิตย์คุกคามอย่างหนักอีก ครั้งหนึ่ง และเมื่อขณะนี้โลกมีดาวเทียมที่กำลังปฏิบัติงานอยู่ประมาณ 800 ดวงและสหรัฐอเมริกาเองก็มีโครงการจะส่งนักบินอวกาศ ขึ้นไปสร้างสถานีอวกาศนานาชาติในปีนั้นอีกเช่นกัน บุคลากรและดาวเทียมเหล่านี้จึงมีโอกาสถูกพายุสุริยะจากดวงอาทิตย์พัดกระหน่ำ จนเป็นอันตรายได้ ก็ในเมื่อเวลาพายุไต้ฝุ่นหรือทอร์นาโดจะพัด เรามีสัญญาณเตือนภัยห้ามเรือเดินทะเลและให้ทุกคนหลบลงไปอยู่ห้อง ใต้ดิน จนกระทั่งพายุพัดผ่านไป การเตือนภัยพายุสุริยะก็เป็นเรื่องที่จำเป็นเช่นกัน เพราะถ้าเรารู้ว่าพายุสุริยะกำลังจะมาถึงโลก โรงไฟฟ้า ก็ต้องลดการผลิตกระแสไฟฟ้า คือไม่ปล่อยกระแสไฟฟ้าออกจากเครื่องเต็มกำลังเพราะถ้าไฟฟ้าเกิดช็อต ภัยเสียหายก็จะไม่มาก ดังนั้น การแก้ไขล่วงหน้าก็จะสามารถทำให้ความหายนะลดน้อยลง แต่ความสามารถของผู้เชี่ยวชาญสภาวะของอวกาศ วันนี้ก็ดีพอๆ ความสามารถของนักอุตุนิยมวิทยาที่สามารถทำนายสภาพของอากาศ บนโลก เมื่อ 40 ปีมาแล้ว ดังนั้น รัฐบาลสหรัฐฯ จึงได้จัดตั้งศูนย์สภาวะแวดล้อมของอวกาศ (Space Environment Center) ขึ้นมา โดยให้นักวิทยาศาสตร์มีหน้าที่ทำนายสภาพของอวกาศล่วงหน้า และผลงานการพยากรณ์เท่าที่ผ่านมาได้ทำให้เรารู้ว่า คำพยากรณ์นี้มี เปอร์เซ็นต์ถูกถึง 90% ถ้าเป็นเหตุการณ์ที่จะเกิดในหนึ่งชั่วโมง แต่เปอร์เซ็นต์ความผิดพลาดก็จะสูง ถ้าเป็นกรณีการทำนายล่วงหน้า หลายวัน
เพื่อให้คำทำพยากรณ์ต่างๆ มีเปอร์เซ็นต์ความถูกต้องมากขึ้น องค์การนาซาของสหรัฐฯ จึงได้วางแผนส่งดาวเทียมดวงใหม่ขึ้น อวกาศเพื่อสำรวจสถานภาพของพายุสุริยะทุกลูกที่จะพัดจากดวงอาทิตย์สู่โลกในอีก 11 ปี ข้างหน้านี้
ความรู้ปัจจุบันที่เรามีอยู่ขณะนี้คือ ผลกระทบของพายุสุริยะจะรุนแรงอย่างไร และเช่นไร ขึ้นกับ 3 เหตุการณ์ต่อไปนี้ คือ
ในความเชื่อของชาวไวกิง เชื่อว่าแสงเหนือคือวิญญาณของหญิงพรหมจรรย์ที่ออกมาร่ายรำบนท้องฟ้า
วรินดา ดำรงผล
วรินดา ดำรงผล (เกิดเมื่อวันที่ 11 ธันวาคม พ.ศ. 2523) เป็นพิธีกร นักแสดง นักร้อง นักธุรกิจ ยูทูบเบอร์ นักจัดรายการโทรทัศน์ และวิทยุชาวไทย
ประวัติ
วรินดา เกิดเมื่อวันที่ 11 ธันวาคม พ.ศ. 2523 ที่เขตพระนคร กรุงเทพมหานคร นับถือศาสนาอิสลาม เป็นบุตรของ อดัม ดำรงผล และมีพี่น้องร่วมบิดา มารดา วรินดา มีความฝันที่อยากเป็นดีเจที่สถานีวิทยุ และมีดีเจในดวงใจ เช่น สมพล ปิยะพงศ์สิริ ตั้งแต่ ชั้นมัธยมศึกษาปีที่ 1 วรินดา ได้เริ่มเข้ามาทำงาน ที่สถานีวิทยุ ในฐานะ ดีเจน้องใหม่ หลังจากที่ถูกชักชวนจาก เอื้อง สาลินี จากการที่ตัวเองได้ไปขึ้นเวทีประกวดพิธีกรงานอีเว้นท์ และเริ่มจัดรายการวิทยุ ตอนอายุ 19 ปี และได้ย้ายมาจัดรายการที่สถานีวิทยุ อีเอฟเอ็ม 94 ในเครือเอไทม์ มีเดีย จากการถูกชักชวน สายทิพย์ มนตรีกุล ณ อยุธยา จนถึงปัจุบัน วรินดา มีชื่อเสียงยาวนานในวงการบันเทิงยาวนานถึง 15 ปี และเป็นนักแสดงหญิงในศตสวรรษที่ 21 กับการเป็นนักจัดรายการวิทยุ และนักจัดรายการโทรทัศน์ และการเป็นนักแสดง ในบทบาทต่างๆ อาทิ คู่ปรับสลับร่างThe Shipper จิ้นนายกลายเป็นฉัน Paint With Love ใส่รักป้ายสี และปมเสน่หา และรายการวิทยุ อาทิ อีเอฟเอ็ม แฉข่าวเช้า เป็นต้น วรินดา มีบุตร แล้ว 1 คน คือ ดวียศ เขียวสลับ ลูกชายเพียงคนเดียว กับสามีคนก่อนที่คบหากันมานานถึง 13 ปี ปัจจุบัน คู่สมรส คือ เจสัน แวง  นักธุรกิจ ชาวเกาหลี สมรสตั้งแต่ปี พ.ศ. 2564
วรินดา สำเร็จการศึกษาในชั้นมัธยมศึกษา ที่โรงเรียนสตรีวิทยา, ระดับปริญญาตรี สาขาวิชาภาษาอังกฤษ จากคณะศิลปศาสตร์ มหาวิทยาลัยอัสสัมชัญ และ ระดับปริญญาโท สาขาบริหารธุรกิจ จากมหาวิทยาลัยกรุงเทพ
ผลงาน
รายการวิทยุ
รายการโทรทัศน์
ผลงานซีรีส์/ละคร
ผลงานภาพยนตร์/พากย์
ผลงานอื่นๆ
ฯลฯ
วัดถวิลศิลามงคล
วัดถวิลศิลามงคล เป็นวัดราษฎร์สังกัดคณะสงฆ์ฝ่ายมหานิกาย ตั้งอยู่ในตำบลท่าไข่ อำเภอเมืองฉะเชิงเทรา จังหวัดฉะเชิงเทรา มีที่ดินตั้งวัดมีเนื้อที่ 11 ไร่ 2 งาน 93 ตารางวา
วัดถวิลศิลามงคล ชาวบ้านเรียกว่า วัดหนองสีแสก เดิมเป็นสำนักสงฆ์มาก่อน ชื่อ สำนักสงฆ์ชัยมงคล โดยมีที่คุณพระอาจารย์โกวิทเป็นประธานฝ่ายสงฆ์ ตั้งอยู่ในเขตพื้นที่ท้องนาซึ่งที่ดินผืนนี้เป็นของนายธูป นางกิมฮอง เนียรมงคล ได้ถวายที่ดินผืนนี้ให้เป็นเขตพุทธาวาส จำนวน 11 ไร่ 2  งาน ในปี พ.ศ. 2522 ได้รับอนุญาตให้ตั้งวัดเมื่อวันที่ 27 มกราคม พ.ศ. 2536 ได้รับพระราชทานวิสุงคามสีมา เมื่อวันที่ 3 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2546
ISO 3166-2:CY
ISO 3166-2:CY เป็นรหัสมาตรฐาน ISO ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ ISO 3166-2 ใช้อธิบายถึงตำ​แหน่ง​ส่วน​การปกครองต่างๆ หรือ​เขตการปกครองอิสระในประเทศไซปรัส
เอมส์
เอมส์ อาจหมายถึง
ทอมแอนด์เจอร์รี่เทลส์
ทอมแอนด์เจอร์รี่เทลส์ (อังกฤษ: Tom and Jerry Tales) เป็นการ์ตูนทีวีแอนิเมชันของสหรัฐอเมริกาและแคนาดา ผลิตโดย Warner Bros. Animation ออกอากาศทาง Kids'WB
ทางหลวงเอเชียสาย 14
ทางหลวงเอเชียสาย 14 (AH14) เป็นถนนในโครงข่ายทางหลวงสายเอเชีย ระยะทางตลอดทั้งสาย 2004 km เริ่มต้นจากเมืองไฮฟอง ประเทศเวียดนาม ผ่านคุนหมิง มณฑลยูนนาน ประเทศจีน ถึงเมืองมัณฑะเลย์ ประเทศพม่า เชื่อมต่อระหว่างทางหลวงเอเชียสาย 1 ทางหลวงเอเชียสาย 3 แลทางหลวงเอเชียสาย 2
โฮมพอดมินิ
โฮมพอดมินิ (HomePod mini) เป็นลำโพงอัจฉริยะที่พัฒนาโดย Apple Inc. มีลักษณะทรงกลมขนาดประมาณ 4 นิ้ว โดยมีนาดที่เล็กและราคาถูกกว่าโฮมพอดแบบแรกที่เลิกจำหน่ายแล้ว
โฮมพอดมินิได้รับการประกาศเมื่อวันที่ 13 ตุลาคม 2563, พร้อมกับซอฟต์แวร์ใหม่สำหรับโฮมพอด และโฮมพอดมินิที่ปรับปรุงคุณสมบัติความต่อเนื่อง และบูรณาการคุณสมบัติ Handoff ซึ่งช่วยให้ Siri สามารถแยกแยะเสียงของผู้ใช้ได้มากถึง 6 คน และการโต้ตอบคำขอส่วนบุคคล เพิ่มคุณสมบัติอินเตอร์คอมที่มีให้ใช้บนอุปกรณ์ ไอโฟน, ไอแพด, และ Apple Watch เช่นกัน ซึ่งจะอนุญาติให้ผู้ใช้สามารถใช้โฮมพอดในการประกาศ หรือสื่อสารผ่านห้องได้
แอปเปิลเริ่มรับคำสั่งซื้อโฮมพอดมินิในราคา US$99 ในวันที่ 6 พฤศจิกายน 2563, และเริ่มจัดส่ง 10 วันต่อมา
โฮมพอดมินินั้นมีไดรเวอร์เต็มช่วงเสียง กับพาสซีฟเรดิเอเตอร์แบบคู่, ท่อนำคลื่นเสียงแบบเฉพาะสำหรับสนามเสียง 360º, และระบบคำนวณเสียงเพลงแบบเรียลไทม์ โดยประกอบด้วยไมโครโฟน 4 ตัวสำหรับฟังคำสั่ง Siri
โดยความเข้ากันได้ไร้สายที่รองรับนั้นประกอบด้วย 802.11n Wi-Fi, Bluetooth 5, และชิพ Ultra-wideband สำหรับวัดระยะชิดของอุปกรณ์
โฮมพอดมินินั้นออกแบบมาเพื่อทำงานในที่ที่มีอุณหภูมิโดยรอบในการใช้งาน ตั้งแต่ 0° ถึง 35°C ความชื้นสัมพัทธ์ระหว่างร้อยละ 5 ถึง 90 (ไม่ควบแน่น) และที่ระดับความสูงสูงสุด 3000 เมตร
โดยสามารถทำงานร่วมกับไอโฟน SE (รุ่นที่ 1 หรือใหม่กว่า, ไอโฟน 6s หรือใหม่กว่า, หรือไอพอดทัช (รุ่น 7) ที่ใช้ iOS รุ่นล่าสุด หรือไอแพดโปร, ไอแพด (รุ่นที่ 5th หรือใหม่กว่า), ไอแพดแอร์ 2 หรือใหม่กว่า, หรือไอแพดมินิ 4 หรือใหม่กว่า ที่ใช้ iPadOS รุ่นล่าสุด
อ้างอิง
{{{แอปเปิล}}
เทกอิตไลก์อะแมน (เพลงแชร์)
เทคอิตไลค์อะแมน (Take It Like a Man) เป็นซิงเกิลของนักร้องชาวอเมริกัน แชร์ จากอัลบั้มที่ 25 ของเธอ โคลเซอร์ทูเดอะทรูธ (2013) ประพันธ์คำร้องโดย แชร์ ,ทิม พาวเวล ,เทอเบย์ ออตโทช และแมรี่ เลย์ Take It Like a Man ถูกวางจำหน่ายออกมาบนแพลตฟอร์มดิจิตอลในวันที่ 8 พฤศจิกายน ค.ศ. 2013 และรูปแบบ 12-inch single ในวันที่ 16 ธันวาคม ค.ศ. 2013
เอมส์ (รัฐไอโอวา)
เอมส์ (Ames) เป็นเมืองแห่งหนึ่งตั้งอยู่บริเวณกลางรัฐไอโอวา สหรัฐอเมริกา ตั้งอยู่เหนือเมืองหลวง ดิมอยน์ ประมาณ 50 กม (30 ไมล์) เอมส์เป็นที่ตั้งของมหาวิทยาลัยไอโอวาสเตต ในปี 2543 ตามสัมมโนประชากร เมืองเอมส์มีประชากร 50,731 ชื่อเมืองตั้งอยู่สมาชิกสภาผู้แทน โอกส์ เอมส์ (Oakes Ames)
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
ในคริสต์ทศวรรษที่ 20 มีการอภิปรายอย่างจริงจังว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำคัญเทียบกับกระบวนการที่เป็นกลาง ๆ รวมทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงแค่ไหน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้อธิบายการคัดเลือกธรรมชาติโดยใช้หลักพันธุศาสตร์ของเม็นเดิล มองว่า บทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงอย่างมากก็เป็นตัวประกอบในกระบวนการวิวัฒนาการ ซึ่งคงยืนเป็นมุมมองหลักเป็นเวลาหลายทศวรรษ
เอมส์ (รัฐไอโอวา)
ในปี 2553 เอมส์ได้รับเลือกจากหนังสือพิมพ์ซีเอ็นเอ็นว่าเป็นเมืองน่าอยู่อันดับ 9 ของประเทศ
ภูมิศาสตร์
เอมส์ตั้งอยู่บริเวณทางหลวง อินเตอร์สเตต 35 ทางหลวงสหรัฐ 30 และ 69 และ ลิงคอล์นไฮเวย์ และมีทางรถไฟยูเนียนแปซิฟิกตัดผ่านกลางเมือง
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
ต่อมาในปี พ.ศ. 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น Dr. Motoo Kimura ได้จุดชนวนเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎี วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่กระจายไปทั่วกลุ่มประชากรส่วนมาก (โดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนลักษณะปรากฏ) มีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงซึ่งสร้างการกลายพันธุ์ที่ไม่มีผลได้ผลเสีย (คือเป็นกลาง)
เอมส์ (รัฐไอโอวา)
ภูมิศาสตร์
เอมส์ตั้งอยู่ที่พิกัด 42.02722°N, -93.63167°W มีพื้นที่ประมาณ 55.9 ตารางกิโลเมตร (21.6 ตารางไมล์) เป็นพื้นดิน และ 0.1 ตารางกิโลเมตร (0.04 ตารางไมล์) เป็นพื้นน้ำ
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
อุปมาเหมือนลูกหินในโถ
กระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถเห็นได้จากการใช้ลูกหิน 20 ลูกในโถเป็นตัวแทนสิ่งมีชีวิต 20 หน่วยในกลุ่มประชากร ให้พิจารณาโถลูกหินนี้ว่า เป็นกลุ่มประชากรเริ่มต้น ครึ่งหนึ่งของลูกหินมีสีแดงและอีกครึ่งสีน้ำเงิน สีทั้งสองเป็นตัวแทนอัลลีลสองแบบของยีนหนึ่งในกลุ่มประชากร ในแต่ละรุ่น สิ่งมีชีวิตจะสืบพันธุ์โดยสุ่ม เพื่อเป็นตัวแทนการสืบพันธุ์ ให้สุ่มเลือกเอาลูกหินลูกหนึ่งจากโถแรก แล้วใส่ลูกหินสีเดียวกันใหม่อีกลูกหนึ่งโดยเป็นตัวแทนของ "ลูก" ในโถที่สอง โดยลูกหินที่สุ่มเลือกได้จะใส่คืนโถแรก ทำอย่างนี้จนกระทั่งมีลูกหินใหม่ 20 ลูกในโถที่สอง ดังนั้น โถที่สองจะเป็นตัวแทนกลุ่มประชากรรุ่น "ลูก" ที่มีอัลลีลคือสีต่าง ๆ กัน และนอกจากโถที่สองจะมีลูกหินแดงครึ่งหนึ่งและน้ำเงินอีกครึ่งหนึ่ง การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มก็ได้เกิดขึ้นแล้ว
เอมส์ (รัฐไอโอวา)
คมนาคม
การเดินทางในเมืองมีรถโดยสารประจำทางชื่อ "ไซไรด์" (CyRide) โดย ไซ เป็นชื่อสัญลักษณ์ทีมกีฬาของมหาวิทยาลัยไอโอวาสเตต โดยมีรถเมล์วิ่งในเมืองทั้งหมด 8 สาย และรถเมล์วิ่งวนในส่วนมหาวิทยาลัยอีก 4 สาย
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
อุปมาเหมือนลูกหินในโถ
การทำอย่างนี้ซ้ำ ๆ เป็น "การสืบพันธุ์" โดยสุ่มของแต่ละรุ่นเพื่อให้ได้รุ่นต่อไป จำนวนลูกหินสีแดงและน้ำเงินที่สุ่มเลือกจะต่างกันในแต่ละรุ่น บางครั้งสีแดงมากกว่า และบางครั้งสีน้ำเงินก็มากกว่า ความต่าง ๆ เช่นนี้อุปมาเหมือนกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ซึ่งก็คือการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในกลุ่มประชากร ที่เป็นผลจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่มจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง
เอมส์ (รัฐไอโอวา)
คมนาคม
การเดินทางระหว่างเมืองใช้ทางหลวงหลัก 2 เส้น คือ อินเตอร์สเตต 35 และ ทางหลวงสหรัฐ 30 ถึงแม้ว่าเมืองจะมีทางรถไฟผ่านกลางเมืองแต่มีเฉพาะรถไฟขนส่งสินค้าเท่านั้น ไม่มีรถไฟโดยสาร ในเมืองมีสนามบินขนาดเล็กตั้งอยู่ทางทิศใต้ของเมือง โดยไม่มีเครื่องบินพาณิชย์เช่นกัน การเดินทางทางรถไฟหรือเครื่องบินมาที่เมืองเอมส์จำเป็นต้องเดินทางไปที่เมืองดิมอยน์ ห่างออกไป 50 กม. และเดินทางทางรถยนต์ต่อมาที่เมืองอีกทีหนึ่ง
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
ความน่าจะเป็นและความถี่อัลลีล
กลไกการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงยังมีตัวอย่างง่าย ๆ อีกอย่างหนึ่ง ลองสมมุติว่ามีอาณานิคมแบคทีเรียขนาดใหญ่ที่อยู่โดด ๆ ในหยดสารละลายหยดหนึ่ง แบคทีเรียทั้งหมดจะเหมือนกันทางพันธุกรรมทุกอย่างยกเว้นยีนเดียวที่มีอัลลีลสองแบบชื่อว่า ก และ ข ซึ่งเป็นอัลลีลกลาง ๆ คือจะไม่มีผลต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของแบคทีเรีย แบคทีเรียแต่ละตัวจะมีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์เท่ากัน แบคทีเรียครึ่งหนึ่งมีอัลลีล ก และอีกครึ่งหนึ่ง ข ดังนั้น ทั้ง ก และ ข ต่างก็มีความถี่อัลลีลที่ 1/2
''' (ก-ก-ก-ก), (ข-ก-ก-ก), (ก-ข-ก-ก), (ข-ข-ก-ก), (ก-ก-ข-ก), (ข-ก-ข-ก), (ก-ข-ข-ก), (ข-ข-ข-ก), (ก-ก-ก-ข), (ข-ก-ก-ข), (ก-ข-ก-ข), (ข-ข-ก-ข), (ก-ก-ข-ข), (ข-ก-ข-ข), (ก-ข-ข-ข), (ข-ข-ข-ข)'''
เนื่องจากแบคทีเรียในสารละลายเบื้องต้นแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตเท่ากันเมื่อสารแห้งลง ดังนั้น ที่เหลือรอด 4 ตัวจึงเป็นตัวอย่างที่สุ่มจากอาณานิคมเบื้องต้น ความน่าจะเป็นที่แบคทีเรีย 4 แต่ละตัวจะมีอัลลีลอันใดอันหนึ่งอยู่ที่ 1/2 และดังนั้น ความน่าจะเป็นที่การจัดหมู่รูปแบบหนึ่ง ๆ จะเกิดเมื่อสารแห้งลงก็คือ
(กลุ่มประชากรเบื้องต้นใหญ่จนกระทั่งว่าการชักตัวอย่างสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องทดแทน ไม่เหมือนในตัวอย่างลูกหิน) กล่าวอีกอย่างก็คือ หมู่ 16 หมู่แต่ะละหมู่มีโอกาสเกิดเท่ากัน โดยมีความน่าจะเป็นที่ 1/16
ถ้านับหมู่ที่มีจำนวน ก และ ข เท่ากัน ก็จะได้ตารางต่อไปในี้ ตามตาราง จำนวนการจัดหมู่ที่มีอัลลีล ก และ ข เท่ากันก็คือ 6 โดยมีความน่าจะเป็นที่ 6/16 จำนวนการจัดหมู่อื่น ๆ ที่เป็นไปได้ก็คือ 10 และการมี ก ไม่เท่ากับ ข มีความน่าจะเป็นที่ 10/16 ดังนั้น แม้อาณานิคมเบื้องต้นจะมีอัลลีล ก เท่ากับ ข โอกาสก็คือจำนวนอัลลีลแต่ละชนิด ๆ ของกลุ่มประชากรที่เหลือแค่ 4 จะไม่เท่ากัน การเปลี่ยนความถี่ยีนได้เกิดขึ้นแล้วเพราะการชักตัวอย่างอัลลีลแบบสุ่ม ในตัวอย่างนี้ ประชากรได้ลดลงจนเหลือเพียงแค่ 4 ตัวโดยสุ่ม เป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า คอคอดประชากร (population bottleneck)
ความน่าจะเป็นของจำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ไม่ว่าจะเป็น ก หรือ ข ที่รอดชีวิต (ตามคอลัมน์สุดท้ายในตาราง) สามารถคำนวณได้โดยตรงด้วย การแจกแจงแบบทวินาม (binomial distribution) คือความน่าจะเป็นว่า อัลลีลหนึ่ง ๆ จะมีจำนวน k ในหมู่ที่จัด จะอยู่ที่ โดยที่ ซึ่งในกรณีนี้ n=4 โดยเป็นจำนวนแบคทีเรียที่รอดชีวิต
แบบจำลองทางคณิตศาสตร์
ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลโดยสุ่มจะเป็นแบบ สหสัมพันธ์กับตัวเอง (autocorrelation) ตามรุ่นต่าง ๆ
แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ (Wright-Fisher model)
ลองพิจารณาถึงยีนที่มีอัลลีลสองแบบ คือ ก และ ข ในกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตแบบโครโมโซมคู่ (diploid) ที่มีจำนวน N หน่วย ดังนั้น ยีนแต่ละยีนก็จะมี 2N ก๊อปปี้ สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยอาจมีอัลลีลแบบเดียวกันคู่หนึ่ง หรือมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล เราจะกำหนดความถี่อัลลีลหนึ่งว่า p และของอีกอัลลีลหนึ่งว่า q แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์สมมุติว่ารุ่นแต่ละรุ่นจะไม่คาบเกี่ยวกัน (เช่น พืชรายปีแต่ละปีจะมีพืชจากรุ่นเดียว) และยีนแต่ละก๊อปปี้ที่พบในรุ่นใหม่จะชักตัวอย่างอย่างเป็นอิสระและโดยสุ่ม จากยีนทั้งหมดที่มีในรุ่นก่อน สูตรที่ใช้คำนวณความน่าจะเป็นของการได้อัลลีลหนึ่งเป็นจำนวน k ก๊อปปี้โดยมีความถี่ p ในประชากรรุ่นสุดท้ายก็จะเป็น โดยสัญลักษณ์ "!" หมายถึงฟังก์ชันแฟกทอเรียล สูตรนี้สามารถเขียนโดยใช้สัมประสิทธิ์ทวินามเป็น
แบบจำลองมอแรน (Moran model)
แบบจำลองมอแรน (Moran model) สมมุติว่าสิ่งมีชีวิตหลายรุ่นจะมีชีวิตคาบเกี่ยวกัน และจะเลือกสิ่งมีชีวิตหนึ่งให้สืบพันธุ์ กับอีกหน่วยหนึ่งให้ตาย ตามลำดับขั้นเวลา ดังนั้นในแต่ละขั้น จำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ๆ สามารถเพิ่มขึ้นหนึ่ง ลดหนึ่ง หรืออยู่เท่ากัน ซึ่งหมายความว่าเมทริกซ์เปลี่ยนสถานะ (transition matrix) จะเป็นแบบสามแนวเฉียง (tridiagonal) ซึ่งก็หมายความว่า ผลเฉลยของแบบจำลองมอแรนจะคำนวณได้ง่ายกว่าของแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์
โดยนัยตรงกันข้าม แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์จะจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ได้ง่ายกว่า เพราะว่า ต้องคำนวณลำดับขั้นตามเวลาน้อยกว่า ในแบบจำลองมอแรน จะต้องคำนวณ Ne ครั้งต่อรุ่น ถ้า Ne คือ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size) แต่ในแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ จะต้องคำนวณเพียงแค่ครั้งเดียว
ในทางปฏิบัติ แบบจำลองทั้งสองให้ผลคล้ายกันเชิงคุณภาพ แต่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะเร็วเป็นสองเท่าในแบบจำลองมอแรน
แบบจำลองอื่น ๆ
ถ้าความแปรปรวน (variance) ของจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก มากกว่าที่กำหนดในการแจกแจงทวินามที่สมมุติโดยแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ และถ้าการเปลี่ยนความถี่ยีนเร็วเท่ากันโดยทั่ว ๆ ไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็จะไม่มีอิทธิพลเท่ากับการคัดเลือก แม้ถ้าความแปรปรวนเท่ากัน แต่การแจกแจงจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูกมีโมเมนต์ระดับสูงที่เกินการแจกแจงทวินาม กำลังของการเปลี่ยนความถี่ยีนก็จะน้อยลงมากเช่นกัน
การเปลี่ยนความถี่และการคงสภาพ
หลักฮาร์ดี้-ไวนเบอร์ก (Hardy-Weinberg principle) แสดงว่า ถ้ากลุ่มประชากรใหญ่พอ ความถี่อัลลีลจะไม่ต่างจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง ยกเว้นจะกวนโดยการโอนยีน (gene flow) การกลายพันธุ์ หรือความกดดันทางการคัดเลือก แต่ว่า ในกลุ่มประชากรที่มีสมาชิกจำกัด แม้ว่าจะไม่เกิดอัลลีลใหม่ ๆ เพราะเหตุการชักอัลลีลแบบสุ่มของประชากรรุ่นต่อไป แต่การชักตัวอย่างก็อาจเป็นเหตุให้อัลลีลที่มีอยู่สาบสูญไปได้
เพราะว่าการชักตัวอย่างแบบสุ่มสามารถกำจัด แต่ไม่สามารถทดแทน อัลลีลหนึ่ง ๆ และเพราะว่า การลดหรือเพิ่มความถี่อัลลีลจะมีผลต่อการแจกแจงอัลลีลที่คาดหวังได้ในรุ่นต่อไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจึงผลักดันให้กลุ่มประชากรมียีนเหมือนกันในระยะยาว
เมื่อความถี่อัลลีลถึง 1 (100%) อัลลีลนี้ก็จะเรียกว่า คงสภาพ (fixed) ในกลุ่มประชากร และเมื่อถึง 0 (0%) มันก็เท่ากับสาบสูญไป กลุ่มประชากรเล็ก ๆ จะถึงจุดคงสภาพเร็วกว่า เทียบกับกลุ่มประชากรที่มีจำนวนเหมือนไม่จำกัด ซึ่งจะไม่เกิดการคงคงสภาพ เมื่ออัลลีลหนึ่งคงสภาพแล้ว การเปลี่ยนความถี่อัลลีล/ยีนนั้นก็จะยุติไป คือความถี่ยีนไม่สามารถเปลี่ยนได้ยกเว้นจะมีอัลลีลใหม่ที่ปรากฏในกลุ่มประชากรเนื่องจากการกลายพันธุ์หรือการโอนยีน ดังนั้น แม้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะเป็นกระบวนการแบบสุ่มและไร้จุดหมาย แต่ผลระยะยาวของมันก็คือกำจัดความแตกต่างของยีน (genetic variation)
อัตราการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง
ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการอย่างเดียวที่มีผลต่ออัลลีลหนึ่ง ๆ หลังจากผ่านไป t รุ่นในกลุ่มประชากรหลายกลุ่มที่เหมือน ๆ กันโดยมีความถี่อัลลีลที่ p และ q ความแปรปรวน (variance ตัวย่อ Vt) ของความถี่ยีนตลอดทุกกลุ่มก็จะเป็น
จำนวนรุ่นที่จะถึงจุดคงสภาพหรือสาบสูญ
ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นตัวขับเคลื่อนทางวิวัฒนาการอย่างเดียวของอัลลีลหนึ่ง ๆ ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ความน่าจะเป็นที่อัลลีลนั้น ๆ จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร ขึ้นอยู่กับความถี่ของมันในกลุ่มประชากรในเวลานั้น ๆ เท่านั้น ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความถี่ p ของอัลลีล ก คือ 75% และความถี่ q ของอัลลีล ข คือ 25% และถ้าไม่จำกัดเวลา ความน่าจะเป็นของ ก ที่จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากรก็คือ 75% และของ ข 25%
ส่วนจำนวนรุ่นในการถึงจุดคงสภาพจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร ดังนั้น การคงสภาพจะเกิดขึ้นเร็วกว่ามากในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ปกติแล้ว ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (Ne) ซึ่งเล็กกว่ากลุ่มประชากรจริง ๆ (คือ N) จะใช้คำนวณค่าความน่าจะเป็นเหล่านี้ โดย Ne จะเป็นค่าที่รวมปัจจัยต่าง ๆ เช่น ระดับ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) ระยะในวงจรชีวิตที่กลุ่มประชากรเล็กสุด และความเชื่อมโยงของยีนที่เป็นกลาง ๆ บางยีนกับยีนอื่นที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ดังนั้น Ne อาจจะไม่เท่ากันสำหรับทุก ๆ ยีนแม้ในกลุ่มประชากรเดียวกัน
สูตรพยากรณ์สูตรหนึ่งที่ใช้ประมาณรุ่นที่คาดหวังก่อนที่อัลลีลหนึ่ง ๆ จะถึงความคงสภาพเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงตามแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ ก็คือ โดย T คือจำนวนรุ่น, Ne คือขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล, และ p คือความถี่อัลลีลที่เป็นประเด็น ผลคำนวณก็คือจำนวนรุ่นที่คาดหมายว่าจะผ่านไปก่อนอัลลีลที่เป็นประเด็นจะถึงจุดคงสภาพ โดยจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร Ne และความถี่อัลลีล p
จำนวนรุ่นที่จะสาบสูญเมื่อมีทั้งการเปลี่ยนความถี่และการกลายพันธุ์
สูตรต่าง ๆ ที่กล่าวแล้วใช้สำหรับอัลลีลที่มีอยู่แล้วในกลุ่มประชากร ที่ไม่อยู่ใต้อำนาจการกลายพันธุ์หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ถ้าอัลลีลหนึ่งสูญบ่อยกว่าเกิดเพราะการกลายพันธุ์ ทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนก็อาจมีอิทธิพลต่อจำนวนรุ่นที่อัลลีลหนึ่งจะสาบสูญ ถ้าอัลลีลนั้นเริ่มต้นจากจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร แต่จะสูญเพราะการกลายพันธุ์ที่อัตรา m ต่อการถ่ายแบบดีเอ็นเอ จำนวนรุ่นคาดหวังที่อัลลีลจะสาบสูญในกลุ่มประชากรที่มีโครโมโซมหนึ่งชุด (haploid) ก็คือ โดย \gamma เท่ากับค่าคงตัวออยเลอร์-แมสเชโรนี ค่าประมาณบรรทัดแรกคือจำนวนรุ่นจนกระทั่งเกิดการกลายพันธุ์แรกที่จะสาบสูญ โดยจะสาบสูญอย่างรวดเร็วเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง และใช้เวลา Ne<<1/m ส่วนค่าประมาณบรรทัดสองเป็นจำนวนรุ่นที่จะเกิดการสาบสูญอย่างกำหนดได้ (deterministic loss) โดยการสั่งสมการกลายพันธุ์ ในทั้งสองกรณี การกลายพันธุ์สามารถมีอำนาจครอบงำผ่านพจน์ 1/m โดยอิทธิพลของขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (Ne) จะน้อยกว่า
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ในธรรมชาติ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงและการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้ทำงานเดี่ยว ๆ แต่จะทำงานคู่กัน ร่วมกับการกลายพันธุ์และการโอนยีน วิวัฒนาการที่เป็นกลางเป็นผลของทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีน ไม่ใช่เป็นอะไรโดด ๆ และดังนั้น แม้เมื่อการคัดเลือกมีอำนาจเหนือการเปลี่ยนความถี่ยีน มันก็ยังแค่ทำการต่อความหลากหลายที่เกิดจากการกลายพันธุ์
เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ "มีทิศทาง" คือเป็นแนวให้วิวัฒนาการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงไร้ทิศทาง โดยความบังเอิญเท่านั้นจะเป็นตัวนำแนวทาง ดังนั้น การเปลี่ยนความถี่ยีนจึงมีผลต่อความถี่ลักษณะทางพันธุกรรม (จีโนไทป์) ในกลุ่มประชากรโดยไม่คำนึงถึงผลต่อลักษณะปรากฏ (ฟีโนไทป์) เทียบกับการคัดเลือกที่ให้โอกาสแก่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะปรากฏซึ่งเพิ่มการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ลดความถี่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะทางพันธุกรรมที่ไม่พึงประสงค์ และเป็นกลางต่ออัลลีลที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย
กฎว่าด้วยจำนวนมากพยากรณ์ว่า เมื่อจำนวนก๊อปปี้สัมบูรณ์ของอัลลีลน้อย (เช่น ในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ) ขนาดการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในแต่ละรุ่นจะใหญ่กว่า และการเปลี่ยนความถี่ยีนไม่ว่าในระดับไหนก็จะมีอำนาจเหนือการคัดเลือก ถ้าสัมประสิทธิ์ของการคัดเลือก (selection coefficient) น้อยกว่า 1 หารโดยขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล ฉะนั้น วิวัฒนาการที่ไม่ใช่การปรับตัวอันเป็นผลของการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง จึงพิจารณาว่าเป็นกลไกทางวิวัฒนาการที่มีผลหลัก ๆ เฉพาะต่อกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ที่อยู่โดด ๆ คณิตศาสตร์ของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะขึ้นอยู่กับขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (Ne) แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า นี่สัมพันธ์กับจำนวนประชากรจริง ๆ (N) อย่างไร
การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม (Genetic linkage) กับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันการคัดเลือก จะสามารถลดขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (Ne) ที่มีผลต่ออัลลีลที่เป็นกลาง กล่าวคือ การเปลี่ยนความถี่อัลลีลนั้น ๆ แบบไม่เจาะจง จะมีอานุภาพมากขึ้น แต่ถ้าอัตรา การผสมยีน (recombination) สูงขึ้น การเชื่อมโยงก็จะลดลงและดังนั้น ก็จะลดผลที่ว่าต่อขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล ปรากฏการณ์นี้เห็นได้ในข้อมูลระดับโมเลกุล โดยปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์ระหว่างอัตราการผสมยีนกับความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) เช่นที่พบใน แมลงวันทอง และปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์เชิงลบระหว่าง ความหนาแน่นของยีน (gene density) กับความหลากหลายของบริเวณดีเอ็นเอที่ไม่ใช้เข้ารหัส (noncoding DNA) แต่ความบังเอิญในการเชื่อมโยงกับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ก็ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างอัลลีล โดยบางครั้งเรียกว่า การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft) เพื่อให้ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)
เมื่อความถี่อัลลีลน้อยมาก การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีอำนาจเหนือการคัดเลือกแม้ในประชากรกลุ่มใหญ่ ยกตัวอย่างเช่น ผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีน การกลายพันธุ์ที่เสียหายปกติจะหมดไปอย่างรวดเร็วในประชากรกลุ่มหใญ่ แต่ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์ใหม่ที่มีประโยชน์ก็เกือบเสี่ยงสาบสูญเท่ากัน ๆ ความถี่ยีนที่มีประโยชน์จะต้องถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนเท่านั้น ที่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่มีผล
คอคอดประชากร (Population bottleneck)
คอคอดประชากร (population bottleneck) เป็นเหตุการณ์ที่ขนาดประชากรลดลงอย่างสำคัญในช่วงระยะสั้น ๆ เนื่องจากเหตุการณ์ธรรมชาติบางอย่าง ในคอคอดประชากรแบบสมบูรณ์ โอกาสรอดชีวิตของสมาชิกในกลุ่มจะเป็นแบบสุ่มโดยสมบูรณ์ คือไม่มีหน่วยใดได้เปรียบเนื่องจากลักษณะทางพันธุกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง ซึ่งเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปอย่างสุดขีดโดยเป็นอิสระอย่างสิ้นเชิงจากการคัดเลือก
ผลของคอคอดประชากรอาจคงยืน แม้ว่าจะเกิดจากเหตุการณ์เดียวเช่นมหันตภัยทางธรรมชาติ ตัวอย่างคอคอดประชากรที่น่าสนใจโดยให้ผลเป็นมนุษย์ตาบอดสีโดยสิ้นเชิง (achromatopsia) ในอัตราส่วนระดับสูง (10% ในปัจจุบัน) ได้เกิดขึ้นที่เกาะ Pingelap atoll ประเทศไมโครนีเซีย เนื่องจากมหันตภัยจากพายุไต้ฝุ่นในปี 2318 ที่มีคนรอดชีวิตเพียง 20 คน
หลังจากเหตุการณ์ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้น ซึ่งเพิ่มความเสียหายจากการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย โดยเป็นส่วนของกระบวนการที่เรียกว่า inbreeding depression (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์) แม้การกลายพันธุ์ที่แย่สุดจะถูกคัดเลือกออก แต่ก็จะทำอัลลีลที่เชื่อมโยงทางพันธุกรรมให้สาบสูญไปด้วย โดยเป็นส่วนของ การคัดเลือกพื้นหลัง (background selection) สำหรับการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย การคัดเลือกอาจมีกำลังเพิ่มเนื่องจากคอคอดประชากรและการผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การกำจัดยีน (genetic purging) ซึ่งจะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมลงอีก นอกจากนั้นแล้ว กลุ่มประชากรที่เล็กลงอย่างคงยืนก็จะเพิ่มโอกาสการเปลี่ยนความถี่ยีนไป ๆ มา ๆ ในรุ่นต่อ ๆ ไป
คอคอดประชากรสามารถลดระดับความแตกต่างของยีนลงอย่างมาก แม้กระทั่งการปรับตัวที่เป็นประโยชน์ก็อาจสาบสูญไปอย่างถาวร ความแตกต่างที่หายไปทำให้ประชากรที่รอดชีวิตเสี่ยงต่อแรงกดดันคัดเลือกใหม่ ๆ เช่น โรค การเปลี่ยนแปลงทางภูมิอากาศ หรือการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร เพราะว่า การปรับตัวตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม จำต้องมีความแตกต่างของยีนเพียงพอในกลุ่มประชากร เพื่อธรรมชาติจะได้โอกาสคัดเลือกยีนที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม
การล่าเกินก็เป็นเหตุให้เกิดคอคอดประชากรในแมวน้ำช้างขั้วโลกเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ซึ่งสามารถอนุมานได้โดยเทียบกับแมวน้ำช้างขั้วโลกใต้ที่ไม่ได้ถูกล่าดุเดือดเท่า
อย่างไรก็ดี เหตุการณ์คอคอดประชากรและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็สามารถทำให้ยีนสาบสูญไปแล้วเพิ่มความเหมาะสม ดังที่เห็นในแบคทีเรียสกุล Ehrlichia
ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (Founder effect)
ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) เป็นกรณีพิเศษอย่างหนึ่งของคอคอดประชากร ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มเล็กกลุ่มหนึ่งจากกลุ่มประชากรดั้งเดิมแยกตัวไปตั้งกลุ่มใหม่ ความถี่อัลลีลในกลุ่มใหม่ที่สุ่มมาจากกลุ่มเดิม อาจไม่เหมือนกับกลุ่มเดิมเลย อาจเป็นไปได้ด้วยว่า จำนวนอัลลีลจากยีนบางอย่างของกลุ่มดั้งเดิมจะมากกว่าจำนวนยีนที่มีอยู่ในกลุ่มที่แตกตัวใหม่ ทำให้เป็นไปไม่ได้ที่จะมีอัลลีลทั้งหมดของยีนจากกลุ่มเดิม ถ้ากลุ่มใหม่มีขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตที่เป็น "ผู้ก่อตั้ง" ก็จะมีอิทธิพลต่อลักษณะทางพันธุกรรมของกลุ่มอย่างเข้มข้นต่อไปในอนาคตอีกนาน
ตัวอย่างที่มีหลักฐานชัดเจนพบในคนอะมิช-เยอรมันที่ได้อพยพไปยังรัฐเพนซิลเวเนียในปี 2287 สมาชิก 2 คนในกลุ่มใหม่มีอัลลีลแบบด้อยของโรคการเติบโตทางกระดูกที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome สมาชิกของกลุ่มและลูกหลานมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก โรคนี้จึงมีความชุกสูงกว่าในคนกลุ่มนี้มากกว่าในกลุ่มประชากรทั่วไปโดยเป็นผลของการแต่งงานกับญาติหลายรุ่นต่อ ๆ กัน
ความแตกต่างความถี่ยีนระหว่างกลุ่มเดิมกับกลุ่มใหม่ อาจจะจุดชนวนให้ทั้งสองกลุ่มเบนออกจากกันทางพันธุกรรมอย่างสำคัญหลังจากผ่านไปหลายชั่วยุค เมื่อความแตกต่าง (ที่เรียกว่า genetic distance) เพิ่มขึ้น กลุ่มทั้งสองอาจจะต่างกันอย่างชัดเจน ทั้งโดยพันธุกรรมและลักษณะปรากฏ แต่ทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การโอนยีน และการกลายพันธุ์ก็จะมีส่วนให้เบนออกเช่นนี้ด้วย โอกาสเปลี่ยนความถี่ยีนที่ค่อนข้างรวดเร็วเช่นนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์โดยมากพิจารณาปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (ในภาคขยาย รวมการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง) ว่าเป็นแรงขับดันสำคัญในวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์ใหม่
นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน ดร. ซีวอลล์ ไรท์ เป็นบุคคลแรกที่ให้ความสำคัญกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบวกกับการมีกลุ่มประชากรใหม่โดด ๆ โดยตั้งทฤษฎีการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่เรียกว่า shifting balance theory (ที่ไม่มีหลักฐานสนับสนุน) ต่อจาก ดร. ไรท์ นักชีววิทยาชาวเยอรมัน-อเมริกัน ดร. เออร์นสต ไมเออร์ ได้สร้างแบบจำลองน่าเชื่อหลายอย่างที่แสดงว่า การลดความหลากหลายทางพันธุกรรมบวกกับขนาดประชากรที่เล็กเนื่องจากปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง เป็นเรื่องขาดไม่ได้เมื่อสปีชีส์ใหม่จะพัฒนาขึ้น แต่ว่า ในปัจจุบัน สมมติฐานนี้ไม่ค่อยมีหลักฐานสนับสนุน คืองานวิจัยเชิงการทดลองตรวจสอบแล้วได้ผลอย่างดีก็คลุมเครือ
ประวัติ
ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอแนวคิดเรื่องการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นคนแรก เขาใช้คำว่า "drift" (การเปลี่ยน) เป็นครั้งแรกในปี 2472 แต่ตอนนั้นใช้หมายถึงกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่มีทิศทาง หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การเปลี่ยนสุ่มที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างต่อมาจึงรู้จักกันว่า "ปรากฏการณ์ซีวอลล์-ไรท์" (Sewall-Wright effect) แม้ว่า เขาจะไม่ค่อยสบายใจที่เห็นชื่อของเขาใช้เรียกปรากฏการณ์ ดร. ไรท์ เรียกการเปลี่ยนแปลงความถี่ทุกอย่างว่าเป็น การเปลี่ยนไปเรื่อย ๆ (steady drift) เช่นที่เกิดจากการคัดเลือก หรือ การเปลี่ยนสุ่ม (random drift) เช่นที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง ต่อมาคำว่า "drift" จึงใช้เป็นศัพท์เทคนิคในความหมายของ "ความเฟ้นสุ่ม" (stochastic) โดยเฉพาะ ปัจจุบันความหมายยิ่งแคบกว่านั้น โดยหมายถึงความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างเท่านั้น แม้ว่านิยามแบบแคบนี้จะไม่ได้ใช้โดยทั่วไป
แต่ ดร. ไรท์ ก็ไม่เห็นด้วยกับนิยามที่แคบลงโดยเหตุว่า "การจำกัดคำว่า 'random drift' หรือแม้แต่คำว่า 'drift' โดยหมายเอาองค์ประกอบอย่างเดียวคือผลของการชักตัวอย่างโดยบังเอิญ มักจะทำให้สับสน" และเขาพิจารณากระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เพราะเหตุความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เท่ากับการเปลี่ยนเพราะเหตุการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ แต่งานวิชาการต่อ ๆ ก็ได้แสดงว่า เหตุสองอย่างนี่แตกต่างกัน
ในยุคต้น ๆ ของ "ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์แบบปัจจุบัน" (modern evolutionary synthesis) นักวิทยาศาสตร์เพิ่งเริ่มผสมศาสตร์ใหม่คือพันธุศาสตร์ประชากรกับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วิน โดยใช้โครงร่างเช่นนี้ ดร. ไรท์เล็งไปที่ผลของการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ต่อกลุ่มประชากรเล็กที่อยู่แยกต่างหาก ๆ เขาได้เสนอแนวคิด ภูมิทัศน์การปรับตัว (adaptive landscape หรือ fitness landscape) ซึ่งปรากฏการณ์เช่น การผสมข้ามพันธุ์ (cross breeding) และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ สามารถขับกลุ่มให้ตกจาก ยอดการปรับตัว (adaptive peak) แล้วเปิดโอกาสให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติขับกลุ่มไปยังยอดการปรับตัวใหม่ ดร. ไรท์คิดว่า กลุ่มประชากรที่เล็กกว่าจะเหมาะกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมากกว่าเพราะว่า "การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์เข้มข้นพอจะสร้างระบบปฏิสัมพันธ์ใหม่ผ่านการเปลี่ยนสุ่ม แต่ไม่เข้มข้นพอเป็นเหตุให้เกิดการคงสภาพของยีนแบบสุ่มที่ไม่เป็นการปรับตัว"
มุมมองของ ดร. ไรท์เกี่ยวกับบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกระบวนการวิวัฒนาการได้สร้างข้อโต้แย้งมาตั้งแต่ต้น โดยผู้คัดค้านที่เรียกความสนใจมากที่สุดและมีอิทธิพลที่สุดก็คือเพื่อนรวมงาน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้ยอมรับว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทในวิวัฒนาการ แต่ไม่สำคัญ แต่ก็มีผู้กล่าวหา ศ. ฟิชเช่อร์ ว่าเข้าใจมุมมองของ ดร. ไรท์ผิด เพราะว่า คำวิจารณ์ของเขาดูเหมือนจะอ้างว่า ดร. ไรท์ได้ปฏิเสธการคัดเลือกโดยสิ้นเชิง สำหรับ ศ. ฟิชเช่อร์ การมองกระบวนการวิวัฒนาการว่าเป็นความก้าวหน้าระยะยาว สม่ำเสมอ และเป็นการปรับตัว เป็นวิธีเดียวที่สามารถอธิบายความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จากสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า แต่ข้อถกเถียงระหว่างพวก "นิยมความค่อยเป็นค่อยไป" กับพวกที่น้อมไปทางแบบจำลองวิวัฒนาการของ ดร. ไรท์ ที่ทั้งการคัดเลือกและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญร่วมกัน ก็ยังดำเนินต่อไป
ในปี 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น ดร. Motoo Kimura ได้จุดไฟเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมโดยมากมีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่โดยสุ่มของอัลลีลกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง (คือไม่ให้ประโยชน์ ไม่เป็นอันตราย)
ต่อมาในปี 2543 นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ศ. จอห์น กิลเล็สปี้ (ณ มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เดวิส) และ ศ. Will Provine (ณ มหาวิทยาลัยคอร์เนล) ได้คัดค้านบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเพราะความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างในกระบวนการวิวัฒนาการ โดยอ้างว่า การคัดเลือกยีนที่เชื่อมต่อกันเป็นแรงเฟ้นสุ่มที่สำคัญกว่า (ดูเพิ่มที่หัวข้อ ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง)
อาร์เอ็มเอส มอริเทเนีย
อาร์เอ็มเอส มอริเทเนีย (อังกฤษ: RMS Mauretania) หรือชื่อเต็มคือ เรือไปรษณีย์หลวงมอริเทเนีย (Royal Mail Steamer Mauretania) เป็นเรือเดินสมุทรสัญชาติอังกฤษ ของสายการเดินเรือคิวนาร์ดไลน์ ออกแบบโดยลีโอนาร์ด เพสเกตต์ และสร้างโดยอู่ต่อเรือสวอนฮันเตอร์ แอนด์ วิกแฮม ริชาร์ดสัน (Swan Hunter & Wigham Richardson) ปล่อยลงน้ำในวันที่ 20 กันยายน ค.ศ. 1906 และได้เป็นเรือที่ใหญ่ที่สุดในโลกจนกระทั่งเรืออาร์เอ็มเอส โอลิมปิก ได้ปล่อยลงน้ำในปี 1910
เรือมอริเทเนียได้รับรางวัลบลูริบันด์ (Blue Riband) ในการเดินทางไปทิศตะวันออกได้ในการเดินทางกลับครั้งแรกของเธอในเดือนธันวาคม 1907 จากนั้นได้รับรางวัลอีกครั้งในการเดินทางไปทิศตะวันตกในปี 1909 และครองสถิติความเร็วทั้งสองรายการเป็นเวลา 20 ปี จนถึงปี 1929
ชื่อของเรือนำมาจากจังหวัดของโรมันโบราณ มอริเทเนีย บนชายฝั่งตะวันตกเฉียงเหนือของแอฟริกา มิใช่ประเทศมอริเตเนียแต่อย่างใด ระบบการตั้งชื่อที่คล้ายกันนี้ยังนำไปใช้ในการตั้งชื่อเรืออาร์เอ็มเอส แอควิทาเนีย (RMS Aquitania) ซึ่งเป็นเรือแฝดลำน้อง