cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Sistemi i frymëmarrjes
Mekanika e frymëmarrjes
Zmadhimi i dimensionit vertikal të zgavrës së kraharorit nga tkurrja e diafragmës, dhe dy dimensionet e saj horizontale me ngritjen e pjesës së përparme dhe anëve të brinjëve, bën që presioni intrathoracic të bjerë. Brendësia e mushkërive është e hapur për ajrin e jashtëm, dhe duke qenë elastike, prandaj zgjerohen për të mbushur hapësirën e rritur. Hyrja e ajrit në mushkëri ndodh përmes rrugëve të frymëmarrjes respiratore (Fig. 2). Në shëndetësi këto rrugët e frymëmarrjes (duke filluar nga hunda ose goja, dhe duke përfunduar në qeset mikroskopike të qetë që quhen alveolë ) janë gjithmonë të hapura, megjithëse diametrat e seksioneve të ndryshme mund të ndryshohen nga sistemet nervore simpatike dhe parasimpatike. Presioni alveolar i ajrit është gjithnjë afër presionit të ajrit atmosferik (rreth 100 kPa në nivelin e detit) në pushim, me gradientët e presionit që bëjnë që ajri të lëviz brenda dhe jashtë mushkërive gjatë frymëmarrjes rrallë që tejkalon 2-3  kPa.
Gjatë nxjerrjes diafragma dhe muskujt ndërkostal relaksohen. Kjo kthen gjoksin dhe barkun në një pozicion të përcaktuar nga elasticiteti i tyre anatomik. Kjo është "pozicioni mesatar i pushimit" i kraharorit dhe i barkut (Fig. 7) kur mushkëritë përmbajnë aftësinë e tyre funksionale të mbetjes së ajrit (zona blu e çelët në ilustrimin e dorës së djathtë të Fig. 7), e cila tek njeriu i rritur ka një vëllim prej rreth 2.5-3.0  litra (Fig. 3). Zgjatja e pushimit zgjat rreth dy herë më shumë se mbytja sepse diafragma zbutet pasivisht më butësisht sesa kontraktohet në mënyrë aktive gjatë thithjes.
Gjatë frymëmarrjes së rëndë ( hiperpnea ), si, për shembull, gjatë stërvitjes, thithja shkaktohet nga një ekskursion më i fuqishëm dhe më i madh i diafragmës kontraktuese sesa në pushim (Fig. 8). Për më tepër, " muskujt aksesorë të inhalacionit " ekzagjerojnë veprimet e muskujve ndërkostal (Fig. 8). Këto muskuj aksesorë të thithjes janë muskuj që shtrihen nga rruazat e qafës së mitrës dhe baza e kafkës deri në brinjët e sipërme dhe sternum, ndonjëherë përmes një ngjitjeje ndërmjetëse në klavikulat. Kur kontraktohen, vëllimi i brendshëm i kafazit të brinjëve është rritur në një masë shumë më të madhe sesa mund të arrihet me tkurrje të muskujve ndërkostal vetëm. E parë nga jashtë trupit ngritja e klavikulave gjatë thithjes së fortë ose të munduar ndonjëherë quhet frymëmarrje klavikulare, që shihet veçanërisht gjatë sulmeve të astmës dhe te njerëzit me sëmundje pulmonare obstruktive kronike.
Gjatë frymëmarrjes së rëndë, nxjerrja shkaktohet nga relaksimi i të gjithë muskujve të thithjes. Por tani, muskujt e barkut, në vend që të qëndrojnë të qetë (siç bëjnë ata në pushim), kontraktohen duke tërhequr me forcë skajet e poshtme të kafazit të brinjëve poshtë (para dhe anët) (Fig. 8). Kjo jo vetëm që zvogëlon në mënyrë drastike madhësinë e kafazit të brinjëve, por gjithashtu shtyn organet e barkut lart kundër diafragmës, e cila rrjedhimisht fryhet thellësisht në kraharor (Fig. 8). Vëllimi i mbarimit të mushkërive përfundimtare tani është shumë poshtë pozicionit të mesëm të pushimit dhe përmban shumë më pak ajër sesa "kapaciteti funksional i mbetur" i pushimit. Sidoqoftë, në një gjitar normal, mushkëritë nuk mund të boshatisen plotësisht. Në një njeri të rritur ka gjithnjë akoma të paktën 1 litër ajër të mbetur që mbetet në mushkëri pas zhvarrimit maksimal.
Frymëmarrja ritmike automatike brenda dhe jashtë, mund të ndërpritet nga kollitja, teshtitja (forma të përsëritjes shumë të fuqishme), me shprehjen e një game të gjerë emocionesh (duke qeshur, psherëtitur, duke qarë në dhimbje, marrje të acaruara të frymëmarrjes) dhe nga të tilla akte vullnetare si të folurit, të kënduarit, bilbilitjet dhe interpretimi i instrumenteve të erës. Të gjitha këto veprime mbështeten në muskujt e përshkruar më lart, dhe efektet e tyre në lëvizjen e ajrit brenda dhe jashtë mushkërive.
Edhe pse nuk është një formë e frymëmarrjes, manovra Valsalva përfshin muskujt e frymëmarrjes. është, në të vërtetë, një përpjekje shumë e fortë nxitëse kundër një glottis të mbyllur fort, në mënyrë që asnjë ajër të mos shpëtojë nga mushkëritë. Në vend të kësaj, përmbajtja e barkut evakuohet në drejtim të kundërt, përmes orifices në legenin. Muskujt e barkut kontraktohen shumë fuqishëm, duke bërë që presioni brenda barkut dhe i kraharorit të rritet në nivele jashtëzakonisht të larta. Manovra Valsalva mund të bëhet vullnetarisht, por në përgjithësi është një refleks i nxitur kur përpiqeni të boshatisni barkun gjatë, për shembull, defeksion të vështirë ose gjatë lindjes së fëmijëve. Frymëmarrja pushon gjatë kësaj manovre.
Shkëmbimi i gazit
majtas|parapamje|300x300px|Fig. 10 Një seksion kryq histologjik përmes një muri alveolar që tregon shtresat nëpër të cilat gazrat duhet të lëvizin ndërmjet plazmës së gjakut dhe ajrit alveolar. Objektet blu të errëta janë bërthamat e endotelit kapilar dhe tipit alveolar  unë   qelizat [[ epitelial|epiteliale (ose lloji   1   pneumocitet ). Dy objektet e kuq të etiketuar "RBC" janë qelizat e kuqe të gjakut në gjakun kapilar pulmonar.]]
Qëllimi kryesor i sistemit të frymëmarrjes është ekuilibrimi i presioneve të pjesshme të gazrave të frymëmarrjes në ajrin alveolar me ato në gjakun kapilar pulmonar (Fig. 11). Ky proces ndodh me shpërndarje të thjeshtë, nëpër një membranë shumë të hollë (e njohur si pengesa gjaku-ajri ), e cila formon muret e alveolave pulmonare (Fig. 10). Ai përbëhet nga qelizat epiteliale alveolare, membranat e tyre të bodrumit dhe qelizat endoteliale të kapilarëve alveolarë (Fig. 10). Kjo pengesë e gazit të gjakut është jashtëzakonisht e hollë (tek njerëzit, mesatarisht, 2.2 μm i trashë). Eshtë palosur në rreth 300 milion qese të vogla ajri të quajtura alveoli (secila midis 75 dhe 300 μm në diametër) që degëzohet nga bronkiolet e frymëmarrjes në mushkëri, duke siguruar kështu një sipërfaqe jashtëzakonisht të madhe (afërsisht 145 m 2 ) që të ndodhë shkëmbimi i gazit.
Ajri që përmbahet brenda alveolave ka një vëllim gjysmë të përhershëm prej rreth 2.5-3.0 litra e cila rrethon plotësisht gjakun kapilar alveolar (Fig.12). Kjo siguron që ekuilibri i presioneve të pjesshme të gazrave në të dy ndarjet është shumë efikas dhe ndodh shumë shpejt. Gjaku që largohet nga kapilarët alveolarë dhe shpërndahet përfundimisht në të gjithë trupin prandaj ka një presion të pjesshëm të oksigjenit prej 13-14 kPa (100 mmHg), dhe një presion i pjesshëm i dioksidit të karbonit prej 5.3  kPa (40  mmHg) (d.m.th. njëjtë me tensionet e gazit të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit si në alveole).. Siç u përmend në pjesën më lart, presionet e pjesshme përkatëse të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit në ajrin e ambientit (të thatë) në nivelin e detit janë 21 kPa (160 mmHg) dhe 0.04 kPa (0.3 mmHg) përkatësisht.
Ky ndryshim i theksuar midis përbërjes së ajrit alveolar dhe atij të ajrit të ambientit mund të mbahet sepse aftësia e mbetur funksionale përmbahet në qeset e qyteteve të ngordhura të lidhura me ajrin e jashtëm nga tuba mjaft të ngushtë dhe relativisht të gjatë (rrugët e ajrit: hunda, faringu, laring, trake, bronke dhe degët e tyre deri tek bronkiolet ), përmes të cilave ajri duhet të marrë frymë si brenda ashtu edhe jashtë (d.m.th. nuk ka asnjë rrjedhje të njëanshme të rrjedhës ashtu siç ka në mushkërinë e shpendëve ). Kjo anatomi tipike e gjitarëve e kombinuar me faktin se mushkëritë nuk janë boshatisur dhe ri-fryrë me çdo frymëmarrje (duke lënë një vëllim të konsiderueshëm të ajrit, prej rreth 2.5-3.0 litra, në alveolat pas nxjerrjes), siguron që përbërja e ajrit alveolar shqetësohet vetëm minimalisht kur 350 ml ajër të pastër përzihet në të me secilën thithje. Kështu, kafsha pajiset me një "atmosferë të lëvizshme" shumë të veçantë, përbërja e së cilës ndryshon ndjeshëm nga ajri i ambientit të sotëm. Eshtë kjo atmosferë e lëvizshme ( kapaciteti funksional i mbetjes ), ndaj të cilit gjaku dhe për rrjedhojë indet e trupit janë të ekspozuar - jo ndaj ajrit të jashtëm.
Presionet e pjesshme arteriale rezultuese të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit kontrollohen në mënyrë homeostatike. Një ngritje e presionit të pjesshëm arterial të CO2 dhe, në një masë më të vogël, një rënie në presionin e pjesshëm arterial të O2, do të shkaktojë në mënyrë refleksuese frymëmarrje më të thellë dhe më të shpejtë deri në tensionet e gazit në gjak në mushkëri, dhe për këtë arsye edhe gjaku arterial, dmth. kthimi ne normal. Biseda ndodh kur tensioni i dioksidit të karbonit bie, ose, përsëri në një masë më të vogël, tensioni i oksigjenit rritet: shkalla dhe thellësia e frymëmarrjes zvogëlohen derisa të rikthehet normaliteti i gazit të gjakut.
Meqenëse gjaku që arrin në kapilarët alveolarë ka një presion të pjesshëm të O2, mesatarisht, 6 kPa (45 mmHg), ndërsa presioni në ajrin alveolar është 13-14 kPa (100 mmHg), do të ketë një shpërndarje neto të oksigjenit në gjakun kapilar, duke ndryshuar përbërjen e 3 litrave ajër alveolar pak. Në mënyrë të ngjashme, pasi gjaku që mbërrin në kapilarët alveolarë ka një presion të pjesshëm të CO2 prej rreth 6 kPa (45 mmHg), ndërsa ai i ajrit alveolar është 5.3 kPa (40 mmHg), ekziston një lëvizje neto e dioksidit të karbonit nga kapilarët në alveole. Ndryshimet e sjella nga këto flukse neto të gazeve individuale brenda dhe jashtë ajrit alveolar kërkojnë zëvendësimin e rreth 15% të ajrit alveolar me ajrin e ambientit çdo 5 sekonda apo më shumë. Kjo është e kontrolluar shumë ngushtë me monitorimin e gazeve arteriale e gjakut (i cili me saktësi pasqyrojnë përbërjen e ajrit alveolar) nga ana e aortës dhe organet karotide, si dhe nga ana e gazit të gjakut dhe pH sensor në sipërfaqen e përparme e oblongata palcë në trurit. Ekzistojnë gjithashtu sensorë të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit në mushkëri, por ato kryesisht përcaktojnë diametrat e bronkiolave dhe kapilarëve pulmonarë, dhe për këtë arsye janë përgjegjës për drejtimin e rrjedhës së ajrit dhe gjakut në pjesë të ndryshme të mushkërive.
Eshtë vetëm si rezultat i ruajtjes me saktësi të përbërjes së 3 litrave ajër alveolar që me çdo frymëmarrje disa dioksid karboni shkarkohen në atmosferë dhe pak oksigjen merret nga ajri i jashtëm. Nëse më shumë dioksid karboni se zakonisht ka humbur nga një periudhë e shkurtër hiperventilimi, frymëmarrja do të ngadalësohet ose ndalet derisa presioni i pjesshëm alveolar i dioksidit të karbonit të kthehet në 5.3 kPa (40 mmHg). Prandaj është duke folur rreptësisht e pavërtetë se funksioni kryesor i sistemit të frymëmarrjes është të heqësh trupin nga “mbeturinat” e dioksidit të karbonit. Dioksidi i karbonit që merret me frymë me secilën frymë ndoshta mund të shihet më saktë si një nënprodukt i dioksidit të karbonit të lëngut joqelizor të trupit dhe homeostatëve të pH. Nëse këto homeostats janë komprometuar, atëherë një acidoz e frymëmarrjes, apo një alkaloz e frymëmarrjes do të ndodhë. Në planin afatgjatë, këto mund të kompensohen nga rregullimet e veshkave në përqendrimet H + dhe HCO 3 - në plazmë ; por meqenëse kjo kërkon kohë, sindroma e hiperventilimit mund, për shembull, të ndodhë kur agjitacioni ose ankthi shkakton që një person të marrë frymë shpejt dhe thellë duke shkaktuar kështu një alkalozë të frymëmarrjes shqetësuese përmes fryrjes së tepërt të CO2 nga gjaku në ajrin e jashtëm.
Oksigjeni ka një tretshmëri shumë të ulët në ujë, dhe për këtë arsye bartet në gjak kombinuar lirshëm me hemoglobinë. Oksigjeni mbahet në hemoglobinë nga katër grupe heme që përmbajnë hekur në molekulën e hemoglobinës. Kur të gjitha grupet e heme mbajnë një molekulë O2 secila prej tyre thuhet se gjaku është "i ngopur" me oksigjen, dhe asnjë rritje e mëtejshme e presionit të pjesshëm të oksigjenit nuk do të thotë që do të rrisë përqendrimin e oksigjenit në gjak. Shumica e dioksidit të karbonit në gjak mbahet si jone bikarbonate (HCO3-) në plazmë. Sidoqoftë, shndërrimi i CO2 i tretur në HCO3- (përmes shtimit të ujit) është shumë i ngadaltë për shkallën në të cilën gjaku qarkullon nëpër inde nga njëra anë, dhe përmes kapilarëve alveolarë nga ana tjetër. Prandaj reaksioni katalizohet nga anhidraz karboni, një enzimë brenda qelizave të kuqe të gjakut. Reagimi mund të shkojë në të dy drejtimet në varësi të presionit të pjesshëm mbizotërues të CO2. Një sasi e vogël e dioksidit të karbonit bartet në pjesën proteinike të molekulave të hemoglobinës si grupe karbamino. Perqendrimi i përgjithshm i dioksidit të karbonit (në formë të joneve bikarbonat, tretur CO2, dhe grupet carbamino) në gjak arterial (dmth pasi ka ekuilibruar me ajrin alveolar) është rreth 26 mM (ose 58 ml / 100 ml), krahasuar me përqendrimin e oksigjenit në gjakun e ngopur arterial prej rreth 9 mM (ose 20 ml / 100 ml gjak). .
Kontrolli i ventilimit
Ventilimi i mushkërive te gjitarët ndodh përmes qendrave të frymëmarrjes në medulla oblongata dhe ponët e sistemit të trurit. Këto zona formojnë një seri rrugësh nervore të cilat marrin informacione rreth presioneve të pjesshme të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit në gjakun arterial. Ky informacion përcakton shkallën mesatare të ventilimit të alveolave të mushkërive, për t’i mbajtur këto presione të vazhdueshme.Qendra e frymëmarrjes e bën këtë përmes nervave motorikë që aktivizojnë diafragmën dhe muskujt e tjerë të frymëmarrjes.
Shkalla e frymëmarrjes rritet kur rritet presioni i pjesshëm i dioksidit të karbonit në gjak. Kjo zbulohet nga kimoreceptorët qendror të gazit në gjak në sipërfaqen anteriale të medullës oblongata. Trupat aortikë dhe karotidë, janë kimoreceptorët periferik të gazit të gjakut të cilët janë veçanërisht të ndjeshëm ndaj presionit të pjesshëm arterial Të O2 edhe pse ata gjithashtu reagojnë, por më pak të fuqishëm, ndaj presionit të pjesshëm të CO2. Në nivelin e detit, në rrethana normale, shkalla e frymëmarrjes dhe thellësia, përcaktohet kryesisht nga presioni i pjesshëm arterial i dioksidit të karbonit sesa nga presioni i pjesshëm arterial i oksigjenit, i cili lejohet të ndryshojë brenda një game mjaft të gjerë para qendrave të frymëmarrjes në medulla oblongata dhe ponët i përgjigjen asaj për të ndryshuar shkallën dhe thellësinë e frymëmarrjes.
Ushtrimi rrit shkallën e frymëmarrjes për shkak të dioksidit të karbonit shtesë të prodhuar nga metabolizmi i rritur i muskujve ushtrues. Përveç kësaj, lëvizjet pasive të gjymtyrëve gjithashtu prodhojnë refleksivisht një rritje të shkallës së frymëmarrjes.
Informacioni i marrë nga receptorët e shtrirjes në mushkëri kufizon vëllimin e baticës (thellësia e mbytjes dhe eterit).
Përgjigjet ndaj presioneve të ulëta atmosferike
Alveolat janë të hapura (përmes rrugëve të frymëmarrjes) për në atmosferë, me rezultat që presioni i ajrit alveolar është saktësisht i njëjtë me presionin e ajrit të ambientit në nivelin e detit, në lartësi mbidetare, ose në çdo atmosferë artificiale (p.sh. një dhomë zhytjeje, ose dhoma dekompresimi ) në të cilën individi merr frymë lirshëm. Me zgjerimin e mushkërive (përmes uljes së diafragmës dhe zgjerimit të kafazit të kraharorit ) ajri alveolar tani zë një vëllim më të madh, dhe presioni i tij bie proporcionalisht, duke bërë që ajri të rrjedhë nga rrethina, përmes rrugëve të frymëmarrjes, deri në presionin në alveolat janë përsëri në presionin e ajrit të ambientit. E kundërta padyshim që ndodh gjatë nxjerrjes. Ky proces (i mbytjes) është saktësisht i njëjtë në nivelin e detit, si në majë të Malit Everest, ose në një dhomë zhytjeje ose në dhomën e dekompresionit. djathtas|parapamje|400x400px|Fig. 14 Një grafik që tregon lidhjen midis presionit total atmosferik dhe lartësisë mbi nivelin e detit. Sidoqoftë, ndërsa dikush ngrihet mbi nivelin e detit, densiteti i ajrit zvogëlohet në mënyrë eksponenciale (shih Fig. 14), përgjysmuar afërsisht me çdo 5500 ngritje në lartësi. Që nga përbërja e ajrit atmosferik është pothuajse konstante nën 80 km, si rezultat i përzierjes së vazhdueshme të motit, përqendrimi i oksigjenit në ajër (mmols O2 për litër ajër të ambientit) zvogëlohet me të njëjtën normë si rënia e presionit të ajrit me lartësi. Prandaj, për të marrë frymë në të njëjtën sasi oksigjeni në minutë, personi duhet të thithë një vëllim proporcionalisht më të madh të ajrit në minutë në lartësi sesa në nivelin e detit. Kjo arrihet duke marrë frymë më thellë dhe më shpejt (p.sh. hiperpnea ) sesa në nivelin e detit (shiko më poshtë).
majtas|parapamje|300x300px|Fig. 13 Foto ajrore e [[Mali Everest|malit Everest nga jugu, prapa Nuptse dhe Lhotse.]] Sidoqoftë, ekziston një ndërlikim që rrit vëllimin e ajrit që duhet të thithet në minutë ( vëllimi i minutës së frymëmarrjes ) për të siguruar të njëjtën sasi oksigjeni në mushkëri në lartësi si në nivelin e detit. Gjatë mbytjes ajri ngrohet dhe ngopet me avull uji gjatë kalimit të tij nëpër pasazhe të hundës dhe faringut. Presioni i avullit të ujit të ngopur varet vetëm nga temperatura. Në një temperaturë thelbësore të trupit prej 37° C është 6.3 kPa (47.0  mmHg), pavarësisht nga ndikimet e tjera, përfshirë lartësinë. Kështu në nivelin e detit, ku presioni atmosferik i ambientit është rreth 100 kPa, ajri i lagur që rrjedh në mushkëri nga trake përbëhet nga avulli i ujit (6.3 kPa), azot (74.0 kPa), oksigjen (19.7 kPa) dhe sasitë gjurmë të dioksidit të karbonit dhe gazrave të tjerë (gjithsej 100 kPa). Në ajër të thatë presioni i pjesshëm i O2 në nivelin e detit është 21.0  kPa (d.m.th. 21% e 100 kPa), në krahasim me 19.7 kPa e oksigjenit që hyn në ajrin alveolar. (Presioni i pjesshëm trakeal i oksigjenit është 21% e [100  kPa - 6.3   kPa] = 19.7   kPa). Në kulmin e Malit Everest (në një lartësi prej 8,848 m ose 29.029 ft) shtypja totale atmosferike është 33.7 kPa, nga të cilat 7.1 kPa (ose 21%) është oksigjen. Ajri që hyn në mushkëri gjithashtu ka një presion të përgjithshëm prej 33.7 kPa, nga të cilat 6.3 kPa është, në mënyrë të pashmangshme, avulli i ujit (ashtu siç është në nivelin e detit). Kjo zvogëlon presionin e pjesshëm të oksigjenit që hyn në alveole në 5.8 kPa (ose 21% e [33.7 kPa - 6.3 kPa] = 5.8 kPa). Ulja e presionit të pjesshëm të oksigjenit në ajrin e thithur është në thelb më e madhe sesa ulja e presionit të përgjithshëm atmosferik në lartësi do të sugjeronte (në Malin Everest: 5.8 kPa vs 7.1 kPa).
Një ndërlikim tjetër i vogël ekziston në lartësi. Nëse vëllimi i mushkërive do të dyfishohej menjëherë në fillim të mbytjes, presioni i ajrit brenda mushkërive do të përgjysmohej. Kjo ndodh pavarësisht nga lartësia. Kështu, përgjysmimi i presionit të ajrit në nivelin e detit (100 kPa) rezulton në një presion intrapulmonar të ajrit prej 50 kPa. Duke bërë të njëjtën gjë në 5500 m, ku presioni atmosferik është vetëm 50 kPa, presioni i ajrit intrapulmonar bie në 25 kPa. Prandaj, i njëjti ndryshim në vëllimin e mushkërive në nivelin e detit rezulton në 50 Diferenca kPa në presion midis ajrit të ambientit dhe ajrit intrapulmonar, ndërsa rezulton në një ndryshim prej vetëm 25 kPa në 5500 m. Presioni i drejtimit që detyron ajrin në mushkëri gjatë mbytjes është përgjysmuar në këtë lartësi. Shkalla e hyrjes së ajrit në mushkëri gjatë mbytjes në nivelin e detit është pra dyfishi i asaj që ndodh në 5500 m. Sidoqoftë, në realitet, mbytja dhe nxjerrja ndodhin shumë më butësisht dhe më pak sesa në shembullin e dhënë. Dallimet midis presioneve atmosferike dhe intrapulmonare, ngarjes së ajrit brenda dhe jashtë mushkërive gjatë ciklit të frymëmarrjes, janë në rajonin e vetëm 2–3 kPa. Një dyfishim ose më shumë nga këto ndryshime të vogla të presionit mund të arrihen vetëm me ndryshime shumë të mëdha në përpjekjen e frymëmarrjes në lartësi të mëdha.
Të gjitha ndikimet e mësipërme të presioneve të ulëta atmosferike në frymëmarrje janë akomoduar kryesisht duke marrë frymë më thellë dhe më shpejt ( hiperpnea ). Shkalla e saktë e hiperpneës përcaktohet nga homeostati i gazit në gjak, i cili rregullon presionet e pjesshme të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit në gjakun arterial. Kjo homeostat i jep përparësi rregullimit të presionit të pjesshëm arterial të dioksidit të karbonit mbi atë të oksigjenit në nivelin e detit. Kjo do të thotë, në nivelin e detit presioni i pjesshëm arterial i CO 2 mbahet në shumë afër 5.3 kPa (ose 40 mmHg) nën një gamë të gjerë rrethanash, në kurriz të presionit të pjesshëm arterial të O2, i cili lejohet të ndryshojë brenda një gamë shumë të gjerë vlerash, përpara se të nxirrni një përgjigje ventiluese korrigjuese. Sidoqoftë, kur presioni atmosferik (dhe për këtë arsye presioni i pjesshëm i O 2 në ajrin e ambientit) bie në nën 50-75% të vlerës së tij në nivelin e detit, homeostazës së oksigjenit i jepet përparësi ndaj homeostazës së dioksidit të karbonit. Ky ndërprerje ndodh në një lartësi prej rreth 2500 m (ose rreth 8000 ft). Nëse ky ndërprerës ndodh relativisht papritur, hiperpnea në lartësi të madhe do të shkaktojë një rënie të rëndë të presionit të pjesshëm arterial të dioksidit të karbonit, me një rritje të pasojë të pH-së të plazmës arteriale. Ky është një kontribues i sëmundjes në lartësi të lartë. Nga ana tjetër, nëse kalimi në homeostazën e oksigjenit është jo i plotë, atëherë hipoksia mund të komplikojë pamjen klinike me rezultate potencialisht fatale.
Ka sensorë oksigjeni në bronket më të vogla dhe bronkiolet. Në përgjigje të presioneve të ulëta të pjesshme të oksigjenit në ajrin e thithur, këta sensorë shkaktojnë reflektivisht arteriolat pulmonare. (Kjo është e kundërta e saktë e refleksit përkatës në indet, ku presionet e ulëta të pjesshme arteriale të O2 shkaktojnë vazodilim arteriolar. ) Në lartësi kjo bën që presioni pulmonar arterial të rritet duke rezultuar në një shpërndarje shumë më të barabartë të rrjedhës së gjakut në mushkëri sesa ndodh në nivelin e detit. Në nivelin e detit presioni arterial pulmonar është shumë i ulët, me rezultat që majat e mushkërive marrin shumë më pak gjak sesa bazat, të cilat janë relativisht të tepruara me gjak. Vetëm në mes të mushkërive që gjaku dhe ajri rrjedhin drejt alveolave përputhen në mënyrë ideale. Në lartësi kjo variacion në raportin e ventilimit / perfuzionit të alveolave nga majat e mushkërive deri në fund është eleminuar, me të gjitha alveolat të perfuzuara dhe të ventiluara në pak a shumë mënyrën fiziologjike ideale. Ky është një kontribues i rëndësishëm për aklimatizimin në lartësi të mëdha dhe presione të ulëta të oksigjenit.
Veshkat matin përmbajtjen e oksigjenit (mmol) Gjaku O2 / litër, sesa presioni i pjesshëm i O2 ) i gjakut arterial. Kur përmbajtja e oksigjenit në gjak është e ulët në mënyrë kronike, si në lartësi të madhe, qelizat e veshkave të ndjeshme ndaj oksigjenit sekretojnë eritropoetinën (shpesh e njohur vetëm nga forma e saj e shkurtuar si EPO ) në gjak. Ky hormon stimulon palcën e kuqe të eshtrave për të rritur shkallën e tij të prodhimit të qelizave të kuqe, gjë që çon në një rritje të hematokritit të gjakut, dhe një rritje të vazhdueshme të aftësisë së tij për mbajtjen e oksigjenit (për shkak të përmbajtjes tani të lartë të hemoglobinës në gjak). Me fjalë të tjera, me të njëjtën presion arterial të pjesshëm të O 2, një person me hematokrit të lartë mbart më shumë oksigjen për litër gjaku sesa një person me hematokrit më të ulët. Banorët në lartësi të lartë, pra, kanë hematokrit më të lartë se banorët e nivelit të detit..
Mbrojtjet lokale
Irritimi i mbaresave nervore brenda pasazheve të hundës ose rrugëve të frymëmarrjes, mund të shkaktojë një refleks të kollës dhe teshtitjes. Këto përgjigje bëjnë që ajri të dëbohet me forcë nga traket ose hunda, përkatësisht. Në këtë mënyrë, irrituesit e kapur në mukozën që drejton traktin respirator dëbohen ose zhvendosen në gojë, ku mund të gëlltiten. Gjatë kollitjes, tkurrja e muskujve të lëmuar në muret e rrugëve të frymëmarrjes ngushton traket duke tërhequr skajet e pllakave të kërcit së bashku dhe duke shtyrë indet e buta në lumen. Kjo rrit nivelin e rrjedhës së ajrit të skaduar për t'u zhvendosur dhe hequr çdo grimcë ose mukozë irrituese.
Epiteli respirator mund të sekretojë një larmi molekulash që ndihmojnë në mbrojtjen e mushkërive. Këto përfshijnë sekretore imunoglobulinat (IgA), collectins, Defensinat dhe peptides tjera dhe proteaza, specieve reaktive të oksigjenit, dhe llojeve reaktive azotit. Këto sekrecione mund të veprojnë direkt si antimikrobikë për të ndihmuar në mbajtjen e ajrit të pastër nga infeksioni. Sekretohen edhe një larmi kimokine dhe citokine që rekrutojnë qelizat tradicionale të imunitetit dhe të tjerët në vendin e infeksioneve.
Funksioni imunitar sipërfaqësor i atribuohet kryesisht dy proteinave: SP-A dhe SP-D. Këto proteina mund të lidhen me sheqernat në sipërfaqen e patogjenëve dhe në këtë mënyrë t'i opsonizojnë ato për thithje nga fagocitet. Ai rregullon gjithashtu përgjigjet inflamatore dhe ndërvepron me përgjigjen imunitare adaptive. Degradimi ose joaktivizimi i sipërfaqes mund të kontribuojë në rritjen e ndjeshmërisë ndaj inflamacionit të mushkërive dhe infeksionit.
Pjesa më e madhe e sistemit të frymëmarrjes është e veshur me mukozë që përmban inde limfoide të lidhura me mukozën, e cila prodhon qelizat e bardha të gjakut siç janë limfocitet.
Parandalimi i kolapsit alveolar
Mushkëritë bëjnë një surfaktant, një kompleks sipërfaqësor aktiv të lipoproteinës (fosfolipoproteinë) i formuar nga qelizat alveolare të tipit II. Ai noton në sipërfaqen e shtresës së holluar me ujë, e cila rreshton pjesën e brendshme të alveolave, duke zvogëluar tensionin sipërfaqësor të ujit.
Tensioni sipërfaqësor i një sipërfaqeje të holluar me ujë (ndërfaqja ujë-ajër) tenton që ajo sipërfaqe të tkurret. Kur ajo sipërfaqe është lakuar ashtu siç është në alveolat e mushkërive, tkurrja e sipërfaqes zvogëlohet diametri i alveolave. Sa më akute të jetë lakimi i ndërfaqes ujë-ajër, aq më e madhe është tendenca që alveolusi të shembet Kjo ka tre efekte. Së pari, tensioni sipërfaqësor brenda alveolave reziston në zgjerimin e alveoleve gjatë thithjes (d.m.th. ai e bën mushkërinë të ngurtë, ose jo në përputhje). Surfactant zvogëlon tensionin sipërfaqësor dhe për këtë arsye i bën mushkëritë më të pajtueshme, ose më pak të ngurta, sesa nëse nuk do të ishte aty. Së dyti, diametri i alveolave rritet dhe ulet gjatë ciklit të frymëmarrjes. Kjo do të thotë që alveolat kanë një tendencë më të madhe të kolapsit ( d.m.th. shkaktojnë atelektazë ) në fund të mbytjes. Meqenëse surfactant noton në sipërfaqen me ujë, molekulat e tij paketohen më fort së bashku kur alveolat tkurren gjatë zhdukjes. Kjo bën që ata të kenë një efekt më të madh për uljen e tensionit në sipërfaqe kur alveolat janë të vogla sesa kur janë të mëdha (si në fund të mbytjes, kur molekulat surfaktante janë më të gjera në hapësirë). Tendenca që alveolat të shemben është pra pothuajse e njëjtë në fund të mbytjes si në fund të mbytjes. Së treti, tensioni sipërfaqësor i shtresës ujore të lakuar që rreshton alveolat ka tendencë të tërheqë ujin nga indet e mushkërive në alveole. Surfactant zvogëlon këtë rrezik në nivele të papërfillshme, dhe i mban alveolët të thatë.
Foshnjat parakohshme të cilët nuk janë në gjendje të prodhojnë surfaktant kanë mushkëri që priren të shemben sa herë që marrin frymë. Nëse nuk mjekohet, kjo gjendje, e quajtur sindromi i shqetësimit të frymëmarrjes, është fatale. Eksperimentet themelore shkencore, të kryera me përdorimin e qelizave nga mushkëritë e pulës, mbështesin potencialin për përdorimin e steroideve si një mjet për zhvillimin e mëtejshëm të qelizave alveolare të tipit II. Në fakt, pasi një kërcënim i lindjes së parakohshme, bëhet çdo përpjekje për të vonuar lindjen, dhe një seri injeksionesh steroide shpesh i jepen nënës gjatë kësaj vonese, në përpjekje për të nxitur pjekurinë e mushkërive.
Kontributi në funksionet e të gjithë trupit
Enët e mushkërive përmbajnë një sistem fibrinolitik që shpërndan mpiksjet që mund të kenë mbërritur në qarkullimin pulmonar nga emboli, shpesh nga venat e thella në këmbë. Ata lëshojnë gjithashtu një larmi substancash që hyjnë në gjakun arterial sistemik, dhe largojnë substancat e tjera nga gjaku venoz sistemik që i arrijnë ato përmes arteries pulmonare. Disa prostaglandinë hiqen nga qarkullimi, ndërsa të tjerët sintetizohen në mushkëri dhe lëshohen në gjak kur shtrihet indi i mushkërive.
Mushkëritë aktivizojnë një hormon. Angiotensina I dekapeptidit fiziologjikisht joaktiv konvertohet në oktapeptidin aldosteron- lëshues, angiotensin II, në qarkullimin pulmonar. Reagimi shfaqet edhe në inde të tjera, por është veçanërisht i spikatur në mushkëri. Angiotensin II gjithashtu ka një efekt të drejtpërdrejtë në muret arteriolare, duke shkaktuar vazokonstruksion arteriolar, dhe rrjedhimisht një rritje të presionit arterial të gjakut. Sasi të mëdha të enzimës konvertuese angiotenzinës përgjegjëse për këtë aktivizim janë të vendosura në sipërfaqet e qelizave endoteliale të kapilarëve alveolarë. Enzima konvertuese gjithashtu inaktivizon bradykinin. Koha e qarkullimit nëpër kapilarët alveolarë është më pak se një sekondë, megjithatë 70% e angiotensinës që unë arrijnë në mushkëri është konvertuar në angiotensin II në një udhëtim të vetëm nëpër kapilarë. Katër peptidaza të tjera janë identifikuar në sipërfaqen e qelizave endoteliale pulmonare.
Shqiptimi
Lëvizja e gazit përmes laringut, faringut dhe gojës u lejon njerëzve të flasin, ose fonat. Vokalizimi, ose këndimi, në zogj ndodh përmes shiringës, një organ i vendosur në bazën e trakesë. Dridhja e ajrit që rrjedh në laring ( litarët vokale ), tek njerëzit, dhe shiringa, tek zogjtë, rezulton e shëndoshë. Për shkak të kësaj, lëvizja e gazit është thelbësore për qëllime komunikimi.
Kontrolli i temperaturës
Gulçimi në qen, mace, zogj dhe disa kafshë të tjera siguron një mjet për të ulur temperaturën e trupit, duke avulluar pështymën në gojë (në vend që të avullojë djersën në lëkurë).
Rëndësia klinike
Disrregullimet e sistemit të frymëmarrjes mund të klasifikohen në disa grupe të përgjithshme:
Disrregullimet e sistemit të frymëmarrjes zakonisht trajtohen nga një pulmonolog dhe terapist respirator.
Ku ka një pamundësi për të marrë frymë ose një pamjaftueshmëri në frymëmarrje një freskore mjekësore mund të përdoren.
Kuajt
Kuajt janë të detyruar të marrin frymë me hundë që do të thotë se ata janë të ndryshëm nga shumë gjitarë të tjerë sepse nuk kanë mundësi të marrin frymë përmes gojës dhe duhet të marrin ajër përmes hundëve.
Elefantët
Elefanti është gjitari i vetëm që dihet se nuk ka hapësirë pleurale. Përkundrazi, pleura parietale dhe viscerale janë të dyja të përbëra nga ind lidhor i dendur dhe të bashkuar me njëri-tjetrin përmes indit lidhës të lirshëm. Kjo mungesë e një hapësire pleurale, së bashku me një diafragmë jashtëzakonisht të trashë, mendohet se janë përshtatje evolucionare që lejojnë elefantin të qëndrojë nën ujë për periudha të gjata kohe, ndërsa merr frymë nëpër bagazhin e tij, i cili del si një snorkel.
Zogjtë
majtas|parapamje|250x250px| Fig. 15 Rregullimi i qeseve të ajrit dhe mushkërive në zogj djathtas|parapamje|250x250px|Fig. 16 Anatomia e sistemit të frymëmarrjes së shpendëve, që tregon marrëdhëniet e trakesë, bronkeve parësore dhe intra pulmonare, dorso- dhe venave bronko, me parabronch që shkojnë midis tyre. Tregohen edhe qeset e ajrit poster dhe anior të ajrit, por jo në shkallë. majtas|parapamje|344x344px|Fig. 17 Një skelet [[pëllumbi, që tregon lëvizjen e gjoksit gjatë thithjes. Shigjeta 1 tregon lëvizjen e brinjëve vertebral. Shigjeta 2 tregon lëvizjen pasuese të sternumit (dhe keelës së saj). Dy lëvizjet rrisin diametrin vertikal dhe tërthor të pjesës së gjoksit të trungut të zogut.
Celës: 1. kafkë ; 2. vertebrat e qafës së mitrës ; 3. furcula ; 4. koracoid ; 5. brinjët vertebrale ; 6. sternum dhe keel e saj ; 7. patella ; 8. tarsus ; 9. shifra ; 10. tibia ( tibiotarsus ); 11. fibula ( tibiotarsus ); 12. femuri ; 13. ischium (i pafajshëm ); 14. pubis (i pafajshëm); 15. ilium (i pafajshëm); 16. vertebra kaudale ; 17. pygostyle ; 18. synsacrum ; 19. skapula ; 20. vertebrat dorsale ; 21. humerus ; 22. ulna ; 23. rreze ; 24. paratrinë ( carpometacarpus ); 25. metacarpus ( carpometacarpus ); 26. shifra ; 27. alula]] djathtas|parapamje|303x303px|Fig. 18 Cikli i futjes-nxjerrjes në zogj. Sistemi respirator i zogjve ndryshon ndjeshëm nga ai që gjendet tek gjitarët. Së pari, ata kanë mushkëri të ngurtë të cilat nuk zgjerohen dhe kontraktohen gjatë ciklit të frymëmarrjes. Përkundrazi, një sistem i gjerë i qeseve ajrore (Fig. 15) të shpërndarë në të gjithë trupat e tyre veprojnë si shakull duke tërhequr ajrin mjedisor në qese, dhe duke dëbuar ajrin e shpenzuar pasi të ketë kaluar nëpër mushkëri (Fig. 18). Zogjtë gjithashtu nuk kanë diafragma ose zgavra pleural.
Mushkëritë e shpendëve janë më të vogla se ato tek gjitarët me madhësi të krahasueshme, por qeskat e ajrit përbëjnë 15% të vëllimit të përgjithshëm të trupit, në krahasim me 7% kushtuar alveolave që veprojnë si zhurmë në gjitarë.
Mbytja dhe zhvarrosja sjellin duke rritur dhe ulur në mënyrë të alternuar vëllimin e tërë zgavrës së kraharorit-barkut (ose boshtit ) duke përdorur të dy muskujt e tyre të barkut dhe ato të kushtueshëm. Gjatë inhalimit muskujt e bashkangjitur në brinjët vertebrale (Fig. 17) kontrata duke i vendosur ata përpara dhe jashtë. Kjo shtyn brinjë sternal, për të cilat ata janë të bashkangjitur në kënde të pothuajse të drejtë, poshtë dhe përpara, duke marrë kafaz të kraharorit (me të saj të shquar keel ) në të njëjtin drejtim (Fig. 17). Kjo rrit si diametrin vertikal ashtu edhe tërthor të pjesës torakale të trungut. Lëvizja përpara dhe poshtë, veçanërisht, fundi i pasëm i sternumit tërheq murin e barkut poshtë, duke rritur vëllimin e atij rajoni të trungut gjithashtu. Rritja e vëllimit të tërë zgavrës së bagazhit zvogëlon presionin e ajrit në të gjitha qeset e ajrit të kraharorit-barkut, duke bërë që ata të mbushen me ajër siç përshkruhet më poshtë.
Gjatë ekshalimit muskul i zhdrejtë i jashtëm i cili është ngjitur në brinjët e krahërorit dhe vertebral para, dhe në legen (pubis dhe ilium në Fig. 17) posterikisht (duke formuar një pjesë të murit të barkut) prapëson lëvizjen inhalatore, ndërsa ngjesh përmbajtjen e barkut, duke rritur kështu presionin në të gjitha qeset e ajrit. Prandaj ajri dëbohet nga sistemi i frymëmarrjes në aktin e zhytjes.
djathtas|parapamje|250x250px|Fig. 19 Shkëmbyesi i gazit të frymëmarrjes ndër-rrymë në mushkëritë e zogjve. Ajri detyrohet nga qeset e ajrit në mënyrë të njëanshme (nga e djathta në të majtë në diagram) përmes parabronchit. Kapilarët pulmonarë rrethojnë parabronkun në mënyrën e treguar (gjaku që rrjedh nga poshtë parabronchus-it sipër tij në diagram). Gjaku ose ajri me një përmbajtje të lartë oksigjeni tregohet me të kuqe; Ajri ose gjaku i dobët me oksigjen tregohet në hije të ndryshme të purpurt-blu. Gjatë thithjes ajri futet në trake përmes hundës dhe gojës, dhe vazhdon të ndodhet përtej shiringës, në të cilën pikë trake degëzohet në dy bronke kryesore, duke shkuar në të dy mushkëritë (Fig. 16). Broncat parësore hyjnë në mushkëri për tu bërë bronkët intrapulmonare, të cilat heqin një sërë degësh paralele të quajtur ventrobronchi dhe, pak më tej, një grup ekuivalent të dorsobronch (Fig. 16). Skajet e bronkeve intrapulmonare lëshojnë ajrin në qeset e pasme të ajrit në skajin kaudal të zogut. Eachdo palë dorso-ventrobronchi është e lidhur nga një numër i madh i kapilarëve paralel mikroskopik të ajrit (ose parabronchi ) ku ndodh shkëmbimi i gazit (Fig. 16). Ndërsa zogu mbizotëron, ajri trakeal derdhet përmes bronkeve intrapulmonare në qeset e ajrit poster, si dhe në bronket dorso, por jo në bronkët ventro (Fig. 18). Kjo është për shkak të arkitekturës bronkiale e cila drejton ajrin e thithur larg nga hapjet e ventrobronchit, në vazhdimin e bronkut intrapulmonar drejt dorsobronchit dhe qeskave ajrore të pasme. Nga dorsobronchi, ajri i thithur derdhet nëpër parabronchit (dhe për këtë arsye këmbyesi i gazit) në ventrobronchi nga ku ajri mund të shpëtojë vetëm në qeskat e ajrit anteri në zgjerim. Kështu që, gjatë mbytjes, të dyja qeset e ajrit të pasme dhe ato anësore zgjerohen, qeset e pasme të ajrit të mbushura me ajër të freskët thithës, ndërsa qeset e ajrit anterior mbushin me ajër të "harxhuar" (të varfër nga oksigjeni) që sapo ka kaluar nëpër mushkëri.
Gjatë nxjerrjes presioni në qeset e ajrit të pasme (të cilat ishin mbushur me ajër të pastër gjatë thithjes) rritet për shkak të tkurrjes së muskulit të zhdrejtë të përshkruar më sipër. Aerodinamika e hapjeve ndërlidhëse nga qeset ajrore të pasme në dorsobronchi dhe bronket intrapulmonare siguron që ajri i lë këto qese në drejtim të mushkërive (përmes dorsobronchit), në vend se të kthehet poshtë në bronke intrapulmonare (Fig. 18). Nga dorsobronchi ajri i pastër nga qeset e ajrit poster rrjedh nga parabronchi (në të njëjtin drejtim si ndodhi gjatë mbytjes) në ventrobronchi. Pasazhet e ajrit që lidhin ventrobronchi dhe qeset e ajrit anterior me bronke intrapulmonare drejtojnë ajrin e "harxhuar", oksigjen të dobët nga këto dy organe në trake nga ku shpëton në pjesën e jashtme. Prandaj, ajri i oksigjenuar rrjedh vazhdimisht (gjatë gjithë ciklit të frymëmarrjes) në një drejtim të vetëm përmes parabronkave.
Trakea është një zonë me hapësirë të ngordhur : ajri i varfër nga oksigjeni që përmban në fund të zhvarrosjes është ajri i parë që rihyn në qeskat dhe mushkëritë e pasme ajrore. Në krahasim me traktin respirator të gjitarëve, vëllimi i hapësirës së vdekur në një zog është, mesatarisht, 4.5 herë më e madhe se sa tek gjitarët me të njëjtën madhësi. Zogjtë me qafë të gjatë do të kenë pashmangshmëri të gjatë, dhe prandaj duhet të marrin frymë më thellë nga sa bëjnë gjitarët për të bërë kompensime për vëllimet e tyre më të mëdha të hapësirës së vdekur. Në disa zogj (p.sh. mjellma whooper, Cygnus cygnus, lugë e bardhë, Platalea leucorodia, vinçi i madh, Grus americana dhe kurora e përkryer, Pauxi pauxi ) trachea, e cila mund të jetë disa vinça i gjatë, është mbështjellë përpara dhe me radhë brenda trupit, duke rritur në mënyrë drastike ventilimin e hapësirës së vdekur. Qëllimi i kësaj veçorie të jashtëzakonshme është e panjohur.
Zvaranikët
parapamje|250x250px|Fig. 20 X-ray video of a female [[American alligator while breathing.]] Struktura anatomike e mushkërive është më pak komplekse tek zvarranikët sesa tek gjitarët, me zvarranikët që u mungon struktura shumë e gjerë e pemëve të rrugëve ajrore që gjenden në mushkëritë e gjitarëve. Shkëmbimi i gazit në zvarranikë gjithsesi ndodh në alveole. Zvarranikët nuk posedojnë diafragmë. Kështu, frymëmarrja ndodh përmes një ndryshimi në vëllimin e zgavrës së trupit i cili kontrollohet nga tkurrja e muskujve ndërkostal në të gjithë zvarranikët, përveç breshkave. Në breshka, tkurrja e çifteve specifike të muskujve të krahut rregullon thithjen dhe nxjerjen.
Amfibët
Të dy mushkëritë dhe lëkura shërbejnë si organe të frymëmarrjes në amfibë. Ventilimi i mushkërive në amfibë mbështetet në ventilimin me presion pozitiv. Muskujt ulin dyshemenë e zgavrës me gojë, duke e zgjeruar atë dhe duke tërhequr në ajër përmes hundëve në zgavrën me gojë. Me hundë dhe hundë të mbyllura, shtrihet dyshemeja e zgavrës me gojë, e cila e detyron ajrin poshtë trake në mushkëri. Lëkura e këtyre kafshëve është shumë e vaskuluar dhe e lagësht, me lagështi të ruajtur përmes sekretimit të mukusit nga qelizat e specializuara, dhe është e përfshirë në frymëmarrjen e lëkurës. Ndërsa mushkëritë janë të organeve parësore për shkëmbimin e gazit midis gjakut dhe ajrit mjedisor (kur del nga uji), vetitë unike të lëkurës ndihmojnë në shkëmbimin e shpejtë të gazit kur amfibët zhyten në ujë të pasur me oksigjen. Disa amfibë kanë gushë, qoftë në fazat e hershme të zhvillimit të tyre (p.sh. leshat e bretkosave ), ndërsa të tjerët i bëjnë ato në moshën madhore (p.sh. disa sallamandra )
Peshqit
Gushat përdorin një sistem shkëmbimi kundër-rrjedhës që rrit efikasitetin e marrjes së oksigjenit nga uji. Uji i freskët i oksigjenuar i marrë përmes gojës pompohet pandërprerë nëpër gushë në një drejtim, ndërsa gjaku në lamellë derdhet në drejtim të kundërt, duke krijuar rrjedhën kundër rrjedhës së gjakut dhe ujit (Fig. 22), mbi të cilën mbijetesa e peshkut varet.
Uji tërhiqet përmes gojës duke mbyllur operculum (mbulesë gilli), dhe duke zgjeruar zgavrën e gojës (Fig. 23). Njëkohësisht dhomat e gushave zmadhohen, duke prodhuar një presion më të ulët atje sesa në gojë duke shkaktuar që uji të rrjedhë nëpër gushë. Zgavra e gojës pastaj kontraktohet duke shkaktuar mbylljen e valvulave pasive gojore, duke parandaluar rrjedhën e prapme të ujit nga goja (Fig. 23). Përkundrazi, uji në gojë është i detyruar mbi gushë, ndërsa dhomat e gushave kontraktojnë zbrazjen e ujit që ato përmbajnë përmes hapjeve operacionale (Fig. 23). Rrjedha e prapme në dhomën e gillit gjatë fazës inhaluese parandalohet nga një membranë përgjatë kufirit ventroposterior të operkulumit (diagrama në të majtë në Fig. 23). Kështu zgavra e gojës dhe dhomat e gushës veprojnë në mënyrë alternative si pompë thithëse dhe pompë presioni për të mbajtur një rrjedhë të qëndrueshme të ujit mbi gushë në një drejtim. Meqenëse gjaku në kapilarët lamellarë rrjedh në drejtim të kundërt me atë të ujit, rrjedhja pasuese kundër rrjedhës së gjakut dhe ujit mban gradiente të pjerrëta të përqendrimit për oksigjenin dhe dioksidin e karbonit përgjatë gjithë gjatësisë së secilës kapilar (diagrami i poshtëm në Fig. 22). Prandaj, oksigjeni është në gjendje të shpërndajë vazhdimisht gradientin e tij në gjak, dhe dioksidin e karbonit poshtë gradientit të tij në ujë. Megjithëse sistemet e këmbimit kundër-rrjedhës teorikisht lejojnë një transferim pothuajse të plotë të një gazi respirator nga njëra anë e shkëmbyesit në anën tjetër, te peshqit më pak se 80% të oksigjenit në ujin që rrjedh mbi gushë në përgjithësi transferohet në gjak.
Në disa peshkaqenë aktivë pelagjikë, uji kalon nëpër gojë dhe mbi gushë, ndërsa ata lëvizin, në një proces të njohur si "ventilimi i dashit". Ndërsa pushojnë, shumica e peshkaqenëve pompojnë ujë mbi gushat e tyre, siç bëjnë shumica e peshkut kockor, për të siguruar që uji i oksigjenuar vazhdon të rrjedhë mbi gushat e tyre. Por një numër i vogël i specieve kanë humbur aftësinë për të pompuar ujë përmes gushave të tyre dhe duhet të notojnë pa pushim. Këto specie janë ventilatorë të detyrueshëm të dashit dhe me sa duket do të asfiksojnë nëse nuk janë në gjendje të lëvizin. Ventilimi i dashit të detyrueshëm është gjithashtu i vërtetë për disa lloje peshqish kockore pelagjike.
Ka disa peshq që mund të marrin oksigjen për periudha të shkurtra kohe nga ajri i gëlltitur nga sipër sipërfaqes së ujit. Kështu, Peshqitlung posedojnë një ose dy mushkëri, dhe peshqit labirint kanë zhvilluar një "organ labirint" të veçantë, i cili karakterizon këtë nënndarje të peshkut. Organi labirint është një organ shumë i palosur supra- degor i frymëmarrjes shtesë. Formohet nga një shtrirje vaskulare e kockës epibrankiale të harkut të parë gill, dhe përdoret për frymëmarrje në ajër.
Ky organ lejon që peshqit labirint të marrin oksigjen drejtpërdrejt nga ajri, në vend që ta marrin atë nga uji në të cilin ata banojnë përmes përdorimit të gushave. Organi i labirintit ndihmon që oksigjeni në ajrin e thithur të përthithet në rrjedhën e gjakut. Si rezultat, peshqit labirint mund të mbijetojnë për një periudhë të shkurtër kohe nga uji, pasi ato mund të thithin ajrin rreth tyre, me kusht që të qëndrojnë me lagështi.
Peshqit labirint nuk lindin me organe funksionale labirintesh. Zhvillimi i organit është gradual dhe më peshqit e labirintëve të mitur marrin frymë plotësisht me gushat e tyre dhe zhvillojnë organet labirint kur të rriten.
Insektet
Disa lloje të gaforreve përdorin një organ të frymëmarrjes të quajtur mushkëri Braniostegale. Struktura e saj si gill rrit sipërfaqen për shkëmbimin e gazit e cila është më e përshtatshme për marrjen e oksigjenit nga ajri sesa nga uji. Disa nga merimangat dhe marimangat më të vogla mund të marrin frymë thjesht duke shkëmbyer gaz nëpër sipërfaqen e trupit. Merimangat, akrepat dhe artropodët e tjerë më të mëdhenj përdorin një mushkëri libër primitiv.
Shumica e insekteve marrin frymë në mënyrë pasive nëpër spiralet e tyre (hapjet speciale në ekzoskelet ) dhe ajri arrin çdo pjesë të trupit me anë të një seri tubash më të vegjël dhe më të vegjël të quajtur 'trachaea' kur diametrat e tyre janë relativisht të mëdha, dhe ' trakeoles ' kur ato diametrat janë shumë të vegjël. Trakeolet bëjnë kontakt me qelizat individuale në të gjithë trupin. Ata janë të mbushura pjesërisht me lëng, i cili mund të tërhiqet nga trakeolet individuale, kur indet, siç janë muskujt, janë aktivë dhe kanë një kërkesë të lartë për oksigjen, duke e afruar ajrin pranë qelizave aktive. Kjo ndoshta është sjellë nga krijimi i acidit laktik në muskujt aktiv duke shkaktuar një gradient osmotik, duke lëvizur ujin nga trakeolet dhe në qelizat aktive. Përhapja e gazrave është e efektshme në distanca të vogla por jo mbi ato më të mëdha, kjo është një nga arsyet që insektet janë relativisht të vogla. Insektet të cilat nuk kanë spirale dhe trachaea, të tilla si disa Collembola, marrin frymë direkt nëpër lëkurat e tyre, gjithashtu nga shpërndarja e gazrave.
Numri i spirales që ka një insekt është i ndryshueshëm midis specieve, megjithatë ato gjithmonë vijnë në çifte, një në secilën anë të trupit dhe zakonisht një palë për segment. Disa nga diploma kanë njëmbëdhjetë, me katër palë në gjoks, por në shumicën e formave të lashta të insekteve, të tilla si Dragonflies dhe Grasshoppers ekzistojnë dy spirale të kraharorit dhe tetë barkë. Sidoqoftë, në shumicën e insekteve të mbetura ka më pak. Eshtë në nivelin e trakeolave që oksigjeni u dërgohet qelizave për frymëmarrje.
Molusqet
Molusqet zakonisht posedojnë gushë që lejojnë shkëmbimin e gazit midis mjedisit ujor dhe sistemeve të tyre të qarkullimit të gjakut. Këto kafshë posedojnë gjithashtu një zemër që pompon gjak që përmban hemocyanin si molekula e tij që kap oksigjenin. Prandaj, ky sistem respirator është i ngjashëm me atë të peshqve vertebrorë. Sistemi respirator i gastropodëve mund të përfshijë ose gushë ose mushkëri.
Bimët
Bimët përdorin gaz dioksid karboni në procesin e fotosintezës, dhe nxjerrin gazin e oksigjenit si mbeturina. Ekuacionin kimik i fotosintezës është 6 CO2 (dioksid karboni) dhe 6 H 2O (uji), i cili në prani të diellit bën C6H12O6 (glukozë) dhe 6O2 (oksigjen). Fotosinteza përdor elektrone në atomet e karbonit si depo për energjinë e marrë nga rrezet e diellit. Frymëmarrja është e kundërta e fotosintezës. Ai rikuperon energjinë për të fuqizuar reagimet kimike në qeliza. Duke vepruar kështu, atomet e karbonit dhe elektronet e tyre kombinohen me oksigjenin që formon CO2 i cili hiqet lehtësisht nga qelizat dhe organizmi. Bimët përdorin të dy proceset, fotosintezën për të kapur energjinë dhe metabolizmin oksidues për ta përdorur atë.