cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Historija evolucijske misli
Transmutacija vrsta
mini|lijevo|Ovaj dijagram [[Richard Owen|Richarda Owena iz 1847. pokazuje njegov konceptualni arhetip svih kralježnjaka.]] U Britaniji je filozofija prirodne teologije ostala utjecajna. Knjiga Natural Theology (Prirodna teologija) iz 1802. godine autora Williama Paleyja sa svojom slavnom urarskom analogijom napisana je barem jednim svojim dijelom kao odgovor na transmutacijske ideje Erasmusa Darwina. Geolozi koji su bili pod utjecajem prirodne teologije poput Bucklanda i Sedgwicka često su napadali evolucijske ideje Lamarcka, Granta i djela The Vestiges of the Natural History of Creation. Iako se geolog Charles Lyell suprostavljao skripturalnoj geologiji, također je vjerovao u nepromjenjivost vrsta, a u svojem djelu Principles of Geology (1830–1833) kritizirao je Lamarckove teorije razvoja. Idealisti poput Louisa Agassiza i Richarda Owena vjerovali su da je svaka vrsta fiksirana i nepromjenjiva jer je predstavljala ideju u zamisli stvoritelja. Oni su vjerovali da se odnosi među vrstama mogu razaznati iz razvojnih obrazaca u embriologiji kao i u fosilnim ostatcima, no da ti odnosi predstavljaju temeljni obrazac božanske misli s progresivnom kreacijom koja vodi povećavanju složenosti i kulminirajući u čovječanstvu. Owen je razvio ideju "arhetipova" u božanskoj misli koja će stvoriti niz vrsta sa srodnim anatomskim homologijama poput udova kralježnjaka. Owen je vodio javnu kampanju koja je uspješno marginalizirala Roberta Granta unutar znanstvene zajednice. Darwin je iskoristio homologije koje je Owen analizirao u svojoj teoriji, no surov odnos prema Grantu i kontroverze oko Vestigesa doprinijet će njegovoj odluci da odgodi objavljivanje svojih ideja.
Anticipacije prirodne selekcije
Godine 1813. William Charles Wells pred Kraljevskim društvom je pročitao eseje koji su pretpostavljali evoluciju čovjeka potvrđujući principe prirodne selekcije. Charles Darwin i Alfred Russel Wallace nisu bili upoznati s ovim djelom kada su skupa odlučili objaviti teoriju evolucije 1858. godine, no Darwin je kasnije priznao da je Wells prepoznao princip prirodne selekcije prije njih, pišući kako je članak "Izvještaj o bjelkinji čiji dijelovi kože nalikuju crnačkoj" objavljen 1818. godine, no "[Wells] izričito potvrđuje princip prirodne selekcije, te je to prva potvrda kojom se ona spominje; no on je primjenjuje samo na ljudsku rasu i samo na određene karakteristike". Kada je Darwin razvijao svoju teoriju bio je pod utjecajem prirodnog sustava klasifikacije Augustina de Candollea koji je isticao rat između konkurentnih vrsta.
Patrick Matthew pisao je u svojoj nezamjećenoj knjizi Morsko drveće i arborikultura (1831) o "neprekidnom balansiranju života na okolnostima. … Potomstvo istih roditelja u velikim razlikama u okolnostima čak je moglo u nekoliko generacija postati raznolikim vrstama koje su bile nesposobne za koreprodukciju". Charles Darwin otkrio je ovo djelo nakon prvog objavljivanja Podrijetla. U kratkom historijskom prikazu kojeg je Darwin ubacio u 3. izdanje napisao je da je "na nesreću stajalište gdina Matthewa vrlo kratko prikazano u Dodatku djelu na različitu temu … Ipak, on je jasno uvidio punu snagu principa prirodne selekcije".
Kroz historiju biologije od starih Grka nadalje moguće je vidjeti i otkriti anticipacije gotovo svih Darwinovih ključnih ideja. No historičar znanosti Peter J. Bowler kaže: "Kroz kombinaciju hrabrog teoretiziranja i sveobuhvatne evaluacije Darwin se pojavio s konceptom evolucije koja je dotad bila jedinstvena." Bowler nastavlja dalje govoreći da samo jednostavno prvenstvo nije dovoljno da se osigura mjesto u historiji znanosti; netko mora razviti ideju i uvjeriti druge u njezinu važnost kako bi imalo stvaran učinak.
T. H. Huxley u svojem je eseju o dočeku Podrijetla vrsta rekao:
mini|desno|250px|[[Charles Darwin|Darwinova prva skica evolucijskog stabla iz njegove Prve bilježnice o transmutaciji vrsta (1837)]]
Prirodna selekcija
Biogeografski obrasci koje je Charles Darwin promatrao na mjestima poput otočja Galapagos tokom putovanja Beaglea natjerali su ga da posumnja u nepromjenjivost vrsta, pa je 1837. godine Darwin započeo prvu seriju tajnih bilježnica o transmutacijama. Darwinova promatranja dovela su ga do zaključka da je transmutacija proces divergencije i grananja umjesto stepenastog napretka kakvog su zamišljali Lamarck i drugi. Godine 1838. Darwin je pročitao novo 6. izdanje Eseja o principu populacije kojeg je u kasnim 1700-ima napisao Thomas Malthus. Malthusova ideja rasta populacije koji je vodio borbi za opstanak kombinirana s Darwinovim znanjem o tome kako uzgajivači vrše selekciju osobina, doveli su do začetka Darwinove teorije prirodne selekcije. Darwin nije objavio svoje ideje o evoluciji punih 20 godina. Svoje je ideje ipak razmijenio s nekim naturalistima i prijateljima počevši s Josephom Hookerom s kojim je raspravljao o svom neobjavljenom eseju o prirodnoj selekciji iz 1844. godine. Tokom tog razdoblja koristio je vrijeme koje je mogao odvojiti od svog preostalog znanstvenog rada kako bi polagano razradio svoje ideje i, svjestan intenzivne kontroverze oko transmutacije, prikupio gomilu dokaza radi njihove potvrde.
Za razliku od Darwina Alfred Russel Wallace je pod utjecajem Otisaka prirodne historijske kreacije već otprije sumnjao da se transmutacija vrsta pojavila kada je započeo svoju karijeru kao naturalist. Do 1855. godine njegova biogeografska zapažanja tokom terenskog rada u Južnoj Americi i Malajskom arhipelagu dovoljno snažno su potvrdila njegova razmišljanja o granajućem obrascu evolucije, te je objavio rad u kojem je tvrdio da svaka vrsta potječe iz bliske srodnosti s već postojećim blisko povezanim vrstama. Wallace je poput Darwin razmatrao moguću primjenu Malthusovih ideja na životinjske populacije koje su ga dovele do zaključka vrlo sličnima idejama koje je Darwin dokučio o ulozi prirodne selekcije. Wallace je u veljači 1858. godine nesvjestan Darwinovih neobjavljenih ideja objedinio svoja razmišljanja u eseju koji je poslao Darwinu radi ispitivanja njegova mišljenja. Posljedica toga bilo je zajedničko objavljivanje u srpnju iste godine jednog izvatka Darwinova eseja iz 1844. godine i Wallaceovog pisma. Darwin je također započeo s radom na Podrijetlu vrsta koje će objaviti 1859. godine. mini|lijevo|200px|Dijagram [[O.C. Marsha o evoluciji konjskih kopita i zubi kroz vrijeme prikazan u knjizi T.H. Huxleyja iz 1876. pod naslovom Profesor Huxley u Americi]]
1859 – 1930-e: Darwin i njegova baština
Do 1850. godine pitanje jesu li vrste evoluirale ili nisu bilo je predmet intenzivne debate s istaknutim znanstvenicima na objema stranama problema. No tek je objavljivanje Darwinovog djela O podrijetlu vrsta (1859) fundamentalno transformiralo raspravu o biološkom podrijetlu. Darwin je zagovarao svoju granajuću verziju evolucije objašnjenu bogatstvom činjenica iz biogeografije, anatomije, embriologije i ostalih područja biologije. On je također pružio prvi uvjerljiv mehanizam po kojem se odvijala evolucijska promjena: svoju teoriju prirodne selekcije.
Jedan od prvih i najistaknutijih naturalista koji je Podrijetlom bio uvjeren u realnost evolucije bio je britanski anatom Thomas Henry Huxley. On je potvrdio da je za razliku od ranijih transmutacijskih ideja Lamarcka i Ostataka Darwinova teorija osigurala mehanizam za evoluciju bez natprirodnog uplitanja, iako ni sam Huxley nije bio u potpunosti uvjeren da je prirodna selekcija ključan evolucijski mehanizam. Huxley je zagovarao evoluciju zaglavnim kamenom programa X Cluba kako bi reformirao i profesionalizirao znanost zamjenom prirodne teologije naturalizmom, te dokrajčio prevlast klera u britanskim prirodnim znanostima. Do ranih 1870-ih u anglofonim zemljama, zahvaljujući donekle tim naporima, evolucija je postala glavno znanstveno objašnjenje podrijetla vrsta. U svojoj kampanji za javno i znanstveno prihvaćanje Darwinove teorije Huxley je obilno koristio nove dokaze evolucije iz paleontologije. Među njima nalazili su se dokazi koji potvrđuju da su ptice evoluirale iz gmazova, uključujući otkriće Archaeopteryxa u Europi i brojnih fosila primitivnih ptica sa zubima pronađenih u Sjevernoj Americi. Druga važna linija dokaza bio je pronalazak fosila koji su pomogli u praćenju evolucije konja od malih predaka peteroprstaša. Ipak prihvaćanje evolucije među znanstvenicima u neanglofonim državama poput Francuske, te zemljama južne Europe i Latinske Amerike bilo je sporije. Iznimka toga bila je Njemačka u kojoj su nositelji ove ideje bili August Weismann i Ernst Haeckel. Haeckel je koristio evoluciju u osporavanju uspostavljene tradicije metafizičkog idealizma u njemačkoj biologiji onoliko koliko ju je Huxley koristio u osporavanju prirodne teologije u Britaniji.
Darwinova teorija uspjela je u dubokoj izmjeni znanstevnog razmišljanja o razvoju života i u stvaranju male filozofske revolucije. Ipak ta teorija nije mogla objasniti nekoliko kritičnih sastavnica evolucijskog procesa. Konkretno, Darwin nije mogao objasniti izvor varijacija u osobinama unutar vrste, te nije mogao identificirati mehanizam koji je mogao prenositi osobine vjerno s jedne generacije na drugu. Darwinova hipoteza o pangenezi, jednim se dijelom oslanjajući na nasljeđivanje stečenih karakteristika, dokazala se korisnom u statističkim modelima evolucije koje je razvio njegov nećak Francis Galton i "biometrijska" škola evolucijske misli. Međutim ova se ideja pokazala gotovo beskorisnom za ostale biologe.
Primjena na ljude
mini|desno|250px|Ova se ilustracija našla na naslovnici knjige [[Dokaz čovjekova mjesta u prirodi (1863) Thomasa Henryja Huxleyja.]]
Charles Darwin je bio svjestan žestoke reakcije u određenim dijelovima znanstvene zajednice protiv tvrdnji iznesenih u Ostatcima prirodne historije kreacije po kojima su ljudi nastali od životinja procesom transmutacije. Stoga je on gotovo u potpunosti ignorirao temu evolucije čovjeka u Podrijetlu vrsta. Unatoč navedenoj opreznosti, ovaj je problem imao istaknutu ulogu u debati koja je uslijedila nakon objavljivanja knjige. Iako je geologija pokazala da su Zemlja i život jako stari, većinu prve polovice 19. vijeka znanstvena je zajednica vjerovala da su se ljudska bića iznenada pojavila prije nekoliko tisuća godina od tada. Ipak, niz arheoloških otkrića u 1840-ima i 1850-ima pokazala su kameno oruđe koje je bilo povezano s ostatcima izumrlih životinja. Do ranih 1860-ih, kako je sažeto u knjizi Geološki dokazi drevnosti čovjeka iz 1863. autora Charlesa Lyella, postalo je opće prihvaćeno da su ljudi postojali tokom prahistorijskog perioda – koje je trajalo tisućama godina prije početka pisane historije. Taj pogled na ljudsku historiju bio je sukladniji s evolucijkim podrijetlom čovječanstva od prethodnog starijeg pogleda. Nasuprot tome, u to vrijeme nije bilo fosilnih dokaza koji bi demonstrirali evoluciju čovjeka. Jedini fosili čovjeka pronađeni prije otkrića javanskog čovjeka u 1890-ima bili su anatomski gledano moderni ljudi ili neandertalci koji su pak bili, posebice u kritičnoj karakteristici kapaciteta lubanje, previše bliski modernim ljudima da budu uvjerljivi posrednici između ljudi i ostalih primata.
Stoga se debata koja je uslijedila odmah nakon izdanja Podrijetla vrsta usredotočila na sličnosti i razlike između ljudi i modernih čovjekolikih majmuna. Carolus Linnaeus našao se u 18. vijeku pod kritikom jer je grupirao ljude i čovjekolike majmune zajedno kao primate u svojem iz temelja prijelomnom klasifikacijskom sustavu. Richard Owen energično je branio klasifikaciju koju su predlagali Cuvier i Johann Friedrich Blumenbach, a po kojoj su ljudi činili zaseban red od bilo kojih drugih sisavaca što je do ranog 19. vijeka postalo ortodoksnim pogledom. Thomas Henry Huxley je suprotno tome tražio način kako bi demonstrirao blizak anatomski odnos između ljudi i čovjekolikih majmuna. U jednom poznatom incidentu Huxley je pokazao Owenu da je pogriješio u tvrdnji kako gorilinom mozgu nedostaje struktura prisutna u ljudskom mozgu. Huxley je sažeo svoj argument u svojoj utjecajnoj knjizi Dokaz čovjekova mjesta u prirodi iz 1863. godine. Drugo gledište su zagovarali Charles Lyell i Alfred Russel Wallace. Oni su se slagali oko toga da ljudi dijele zajedničkog pretka s čovjekolikom majmunima, no dovodili su u pitanje može li se bilo kakav čisto materijalistički mehanizam uzeti u obzir za tumačenje svih razlika između ljudi i čovjekolikih majmuna, posebice u nekim aspektima ljudskog razuma.
Godine 1871. Darwin je objavio Podrijetlo čovjeka i selekcija u odnosu na spol, koji su sadržavali njegove poglede na ljudsku evoluciju. Darwin je tvrdio kako su razlike između ljudskog razuma i razuma viših životinja samo kvantitativne, a ne kvalitativne naravi. Primjerice, Darwin je gledao na moral kao na prirodan izdanak instinktâ koji su bili korisni za životinje koje žive u društvenim grupama. On je tvrdio da se sve razlike između ljudi i majmuna mogu objasniti kombinacijom selektivnih pritisaka, koji su nastali kada su naši pretci sišli s drveća u nizine, i seksualne selekcije. Debata o podrijetlu čovjeka i o stupnju čovjekove jedinstvenosti nastavila se tokom 20. vijeka.
Ostale mogućnosti umjesto prirodne selekcije
mini|lijevo|200px|Ova fotografija iz knjige Podrijetlo i evolucija života iz 1918. autora Henryja Fairfielda Osborna pokazuje modele koji ocrtavaju evoluciju rogova [[titanotera kroz vrijeme za koje je Osborn tvrdio kako pokazuju primjer ortogenetskog trenda u evoluciji.]]
Evolucija je široko prihvaćena u znanstvenim krugovima unutar nekoliko godina od objavljivanja Podrijetla, no prihvaćanje prirodne selekcije kao njezinog pokretajućeg mehanizma bilo je mnogo manje prošireno. Četiri glavne opcije umjesto prirodne selekcije u kasnom 19. vijeku bile su teistička evolucija, neolamarkizam, ortogeneza i saltacionizam. Teistička evolucija (termin kojeg je promicala Asa Gray, najveća Darwinova pobornica u Americi) bila je ideja po kojoj je Bog intervenirao u proces evolucije kako bi ga vodio na takav način da se živi svijet još uvijek mogao smatrati dizajniranim. Ova je ideja ipak postupno gubila naklonost među znanstvenicima kako su oni postajali sve više posvećeni ideji metodologijskog naturalizma i kako su sve više vjerovali da bi izravno prizivanje natprirodnog uplitanja bilo znanstveno neproduktivno. Do 1900. godine teistička evolucija uvelike je nestala iz profesionalnih znanstvenih rasprava, iako je zadržala snažno popularno praćenje.
Ortogeneza je bila hipoteza kojom se tvrdilo da život ima prirođenu težnju za promjenom u unilinearnom stilu prema sve većoj savršenosti. Stekla je značajnu naklonost u 19. vijeku, a njeni protivnici bili su ruski biolog Leo Berg i američki paleontolog Henry Fairfield Osborn. Ortogeneza je bila popularna među nekim paleontolozima koji su vjerovali kako fosilni ostatci pokazuju stupnjevitu i konstantnu jednosmjernu promjenu. Saltacionizam je bio ideja o tome da nove vrste nastaju kao rezultat velikih mutacija. Na njega se gledalo kao na bržu alternativu darvinskom konceptu postupnog procesa malih slučajnih varijacija nastalih prirodnom selekcijom, te je bio popularan među ranim genetičarima poput Huga de Vriesa, Williama Batesona i T. H. Morgana tokom njegove rane karijere. Saltacionizam je postao temelj mutacijske teorije evolucije. mini|desno|200px|Dijagram iz knjige Fizička osnova nasljeđivanja iz 1919. autora T.H. Morgana koji prikazuje spolno vezano nasljeđivanje mutacije bijelih očiju kod [[Drosophila melanogaster|Drosophile melanogaster]]
Mendelova genetika, biometrika i mutacije
Takozvano ponovno otkriće Mendelovih zakona nasljeđivanja 1900. godine pokrenula je žustru debatu između dvaju tabora biologa. U jednom taboru bili su mendelovci koji su se fokusirali na diskretne varijacije i zakone nasljeđivanja. Njih su vodili William Bateson (koji je skovao riječ genetika) i Hugo de Vries (koji je skovao riječ mutacija). Njihovi protivnici bili su biometričari koji su se zanimali za kontinuirane varijacije karakteristika unutar populacija. Njihovi vođe Karl Pearson i Walter Frank Raphael Weldon slijedili su tradiciju Francisa Galtona koji se fokusirao na mjerenje i statističku analizu varijacija unutar populacija. Biometričari su odbacivali Mendelovu genetiku na osnovi toga da diskretne jedinice nasljednosti, poput gena, ne mogu objasniti kontinuirani raspon varijacija koji se može vidjeti u realnim populacijama. Weldonovo djelo s rakovima i puževima pružilo je dokaz da selekcijski pritisak iz okoliša ne bi mogao promijeniti raspon varijacija u divljim populacijama, a mendelovci su tvrdili da su varijacije koje su mjerili biometričari bile neznačajne u važnosti za evoluciju novih vrsta.
Kada je započeo eksperimentirati s križanjem voćne mušice Drosophila melanogaster, T. H. Morgan je bio saltacionist koji je vjerovao da će demonstrirati kako nove vrste mogu nastati u laboratoriju samo mutacijom. Umjesto toga, rad u njegovu laboratoriju između 1910. i 1915. ponovo je potvrdio Mendelovu genetiku i osigurao čvrst eksperimentalan dokaz koji je bio povezan s kromosomskih nasljeđivanjem. Njegov je rad demonstrirao da većina mutacija ima relativno malene učinke poput promjene boje očiju, te da mutacije, umjesto da stvaraju nove vrste u jednom koraku, služe za povećavanje varijacija unutar postojeće populacije.
1920-e – 1940-e
mini|desno|200px|Biston betularia f. typica oblik je [[brezin moljac|brezina moljca s bijelim tijelom.]] mini|desno|200px|Biston betularia f. carbonaria oblik je brezina moljca s crnim tijelom.
Populacijska genetika
Mendelove i biometrijske modele naposljetku je pomirio razvoj populacijske genetike. Ključni korak bio je rad britanskog biologa i statističara R. A. Fishera. U nizu radova koje je počeo objavljivati 1918. godine, a čiji je vrhunac dosegnut knjigom Genetska teorija prirodne selekcije iz 1930. godine, Fisher je pokazao kako se kontinuirane varijacije koje su mjerili biometričari mogu proizvesti kombiniranim djelovanjem mnogih diskretnih gena, te da prirodna selekcija može mijenjati frekvenciju gena u populaciji što rezultira evolucijom. Drugi britanski genetičar J. B. S. Haldane primijenio je, u nizu radova koje je počeo objavljivati 1924. godine, statističku analizu primjera prirodne selekcije iz realnog svijeta kao što je evolucija industrijskog melanizma u brezina moljca, te je pokazao da prirodna selekcija djeluje čak u bržim stopama nego što je pretpostavljao Fisher.
Američki biolog Sewall Wright, koji je imao podlogu u eksperimentima križanja životinja, fokusirao se na kombinacije međudjelujućih gena i učinke križanja na malim, relativno izoliranim populacijama koje su pokazivale genetski pomak. Godine 1932. Wright je uveo koncept adaptivnog krajobraza i tvrdio kako genetski pomak i križanje može udaljavati malenu izoliranu subpopulaciju od adaptivnog vrhunca, omogućujući prirodnoj selekciji da se kreće prema različitim adaptivnim vrhuncima. Radom Fishera, Haldanea i Wrighta nastala je disciplina populacijske genetike. To je integriralo prirodnu selekciju s Mendelovom genetikom što je bio prvi kritični korak u razvoju jednistvene teorije o tome kako evolucija djeluje.
Lucayo
thzmb|right|250px|Slika Theodora de Bry-a nacrtana 1594. (foto:Hachette Livre) Iskrcavanje Kolumba 1492. na otok Guanahani i prvi susret s američkim domorocima -Indijancima Lucayos.
Lucayo (Yucayo, Lucayan; pl. Lucayos, Yucayos, Lucayans) je naziv za indijansko prastanovništvo Bahama istrijebljeno uskoro nakon otkrića Amerike. Novija arheološka iskopavanja ukazuju da su Bahami naseljeni, negdje od 300. ili 400. godine po Kristu. U 10 stoljeću Lucayo Indijanci, podgrupa Arawaka, naselili su Bahame vjrojatno bježeći pred ratobornim ljudožderima iz plemena Carib. –Po kulturi oni su bili miroljubivi ratari, ribari i dobri pomorci. Služili su se kamenim oruđem i proizvodili vlastitu lončariju. Kada je Kolumbo došao u bahamsko područje 1492. godine tu je živjelo oko 40,000 Lucayo Indijanaca. Kolumbo ih je opisao kao miroljubiv i dobroćudan narod, lijepo građenih tijela i duge crne kose. Već negdje 1513, kada je Ponce de León otkrio Floridu, ovaj narod je već nestao. Između 1509. i 1513. oko 40,000 Lucayosa transportirano je na rad u rudnike i plantaže šećera. Tu je pomrla većina Indijanaca, koji nisu bili navikli na ovakvu vrstu posla. 25 godina nakon otkrića Amerike zbrisano je cjelokupno domorodačko stanovništvo Zapadnih Indija. -Drži se, da je otok na kojemu je Kolumbo otkrio prve Indijance, bio današnji San Salvador ili Watling. Oni su ga nazivali Guanahani.
Historija evolucijske misli
Moderna evolucijska sinteza
U prvih nekoliko dekada 20. vijeka većina terenskih naturalista nastavila je vjerovati kako lamarkistički i ortogenetski mehanizmi evolucije pružaju najbolje objašnjenje složenosti koju su promatrali u živom svijetu. Kako se polje genetike nastavilo razvijati, takvi pogledi postajali su sve manje održivi. Theodosius Dobzhansky, postdoktorand i suradnik u Morganovu laboratoriju, bio je pod utjecajem djela o genetskoj raznolikosti čiji su autori bili ruski genetičari poput Sergeja Četverikova. On je pomogao premostiti razliku između temelja mikroevolucije koje su razvili populacijski genetičari i obrazaca makroevolucije koje su promatrali terenski biolozi knjigom Genetika i podrijetlo vrsta iz 1937. godine. Dobzhansky je proučavao genetsku raznolikost divljih populacija i pokazao kako te populacije, suprotno pretpostavkama populacijskih genetičara, imaju veće količine genetske raznolikosti s oznaćenim razlikama među subpopulacijama. U knjizi je naveden visokomatematički rad populacijskih genetičara koji je prikazan u pristupačnijem obliku. U Velikoj Britaniji E. B. Ford, pionir ekološke genetike, nastavio je u 1930-ima i 1940-ima demonstrirati snagu selekcije koju uzrokuju ekološki faktori uključujući sposobnost održavanja genetske raznolikosti kroz genetski polimorfizam poput ljudskih krvnih grupa. Fordov rad doprinijet će tokom moderne sinteze prebacivanju naglaska s genetskog pomaka na prirodnu selekciju.
Ernst Mayr je bio pod utjecajem rada njemačkog biologa Bernharda Renscha o tome kako lokalni okolišni faktori utječu na geografsku distribuciju podvrsta i blisko srodnih vrsta. Mayr je slijedio rad Dobzhanskog s knjigom Sistematika i podrijetlo vrsta iz 1942. godine, a kojom je isticao važnost alopatrijske specijacije u formiranju novih vrsta. Ovaj oblik specijacije javlja se kada geografsku izolaciju subpopulacije slijedi razvoj mehanizama reproduktivne izolacije. Mayr je također formulirao koncept biološke vrste koji je vrste definirao kao grupe populacija koje se križaju ili se potencijalno mogu križati, a koje su reproduktivno izolirane od svih ostalih populacija.
U knjizi Tempo i mod evolucije iz 1944. godine George Gaylord Simpson pokazao je da su fosilni ostatci u skladu s nepravilnim neusmjerenim obrascem kojeg je predviđala razvojna evolucijska sinteza, te da linearni trendovi za koje su raniji paleontolozi tvrdili da podupiru ortogenezu i neolamarkizam nisu podržavali pobliže proučavanje. Godine 1950. G. Ledyard Stebbins objavio je Varijacije i evolucija biljaka koja je pomogla integrirati botaniku u sintezu. Nastali interdisciplinarni konsenzus o djelovanju evolucije postat će poznat kao moderna evolucijska sinteza. Naziv je nastao prema knjizi Evolucija: moderna sinteza autora Juliana Huxleyja.
Evolucijska sinteza je pružala konceptualnu jezgru — posebice, prirodnoj selekciji i Mendelovoj populacijskoj genetici — koje su povezivale mnoge, ali ne sve, biološke discipline. Ona je pomogla u uspostavi legitimnosti evolucijske biologije, kao primarno historijske znanosti, u znanstvenoj klimi koja je favorizirala eksperimentalne metode nad historijskima. Sinteza je također rezultirala u značajnom sužavanju opsega glavne struje evolucijske misli (ono što je Stephen Jay Gould nazivao "očvršćivanjem sinteze"): do 1950. godine prirodna selekcija koja djeluje na genetske varijacije bila je virtualno jedini prihvatljivi mehanizam evolucijske promjene (panselekcionizam), a makroevolucija se jednostavno smatrala rezultatom ekstenzivne mikroevolucije.
1940-e – 1960-e: Molekularna biologija i evolucija
Desetljeća sredine 20. vijeka doživjela su uspon molekularne biologije, a s njome i razumijevanje kemijske prirode gena kao sekvencija DNA i njihova odnosa, kroz genetski kod, s proteinskim sekvencijama. Istovremeno su sve snažnije tehnike za analizu proteina poput proteinske elektroforeze i sekvenciranja donijele biokemijske fenomene u svijet sintetske teorije evolucije. U ranim 1960-ima biokemičari Linus Pauling i Emile Zuckerkandl predložili su hipotezu molekularnog sata: razlike u sekvenciji između homolognih proteina mogle su se iskoristiti u izračunavanju vremena u kojem su dvije vrste divergirale. Godine 1969. Motoo Kimura i drugi pružili su teoretsku osnovu molekularnog sata, tvrdeći da — makar na molekularnoj razini — većina genetskih mutacija nije štetna niti korisna, te da je genetski pomak umjesto prirodne selekcije odgovoran za velik udio genetske promjene što je kasnije nazvano neutralnom teorijom molekularne evolucije. Proučavanja proteinskih razlika unutar vrsta također se molekularnim podatcima potvrđivala populacijska genetika dajući procjene razine heterozigotnosti u prirodnim populacijama.
Od ranih 1960-ih molekularna biologija sve se više vidjela kao prijetnja tradicionalnoj jezgri evolucijske biologije. Uhodani evolucijski biolozi — posebice tri arhitekta moderne sinteze: Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky i G. G. Simpson — bili su krajnje skeptični oko molekularnih pristupa posebno prilikom pronalaska veze (ili njezinog nedostatka) s prirodnom selekcijom. Hipoteza molekularnoga sata i neutralna teorija bile su djelomično kontroverzne, uzrokujući debatu neutralista i selekcionista oko relativne važnosti pomaka i selekcije što se nastavilo u 1980-e bez jasnog rješenja.
Genocentrični pogled
Godine 1973. Leigh Van Valen predložio je termin "Crvena kraljica" koji je preuzeo iz knjige Kroz zrcalo autora Lewisa Carrolla, a njime je opisao scenarij u kojem su se vrste koje su sudjelovale u jednoj ili više evolucijskih utrka u naoružanju morale kontinuirano mijenjati radi držanja koraka s vrstama s kojima su koevoluirale. Hamilton, Williams i drugi predlagali su da bi ova ideja mogla objasniti evoluciju seksualne reprodukcije: povećana genetska raznolikost uzrokovana seksualnom reprodukcijom pomagala bi održavati otpornost protiv brzo evoluirajućih parazita, stoga čineći seksualnu reprodukciju zajedničkim unatoč silnoj cijeni genocentričnog pogleda na sustav gdje se samo polovica genoma organizma prenosila tokom reprodukcije. Genocentrični pogled doveo je do povećanog interesa za Darwinovu staru ideju seksualne selekcije, a nedavno i u temama poput seksualnog konflikta i intragenomskog konflikta.
Sociobiologija
Hamiltonov rad o srodstvenoj selekciji doprinio je pojavi discipline sociobiologije. Postojanje altruističnog ponašanja bio je težak problem za evolucijske teoretičare od samog početka. Značajan napredak napravljen je 1964. godine kada je Hamilton formulirao nejednakost srodstvene selekcije poznate kao Hamiltonovo pravilo, a koje je pokazalo da su eusocijalnost kod insekata (postojanje sterilnih radničkih klasa) i mnogi drugi primjeri altruističnoga ponašanja mogli evoluirati kroz srodstvenu selekciju. Uslijedile su ostale teorije od kojih su neke proizašle iz teorije igre poput recipročnoga altruizma. Godine 1975. E. O. Wilson objavio je utjecajnu i jako kontroverznu knjigu Sociobiologija: nova sinteza koja je tvrdila da bi evolucijska teorija mogla objasniti mnoge aspekte životinjskog, a time i ljudskog ponašanja. Kritičari sociobiologije uključujući Stephena Jaya Goulda i Richarda Lewontina tvrdili su da sociobiologija u velikoj mjeri pretjeruje u stupnju po kojem se kompleksno ljudsko ponašanje može odrediti genetskim faktorima. Također su tvrdili da teorije sociobiologa često odražavaju njihovu vlastitu ideološku pristranost. Unatoč tim kritikama nastavljen je rad u sociobiologiji i srodnoj disciplini evolucijske psihologije, uključujući rad na drugim aspektima problema altruizma.
Evolucijski putovi i procesi
Jedna od najistaknutijih debata koja se pojavila tokom 1970-ih nastala je oko teorije isprekidane ravnoteže. Niles Eldredge i Stephen Jay Gould predložili su postojanje obrazaca fosilnih vrsta koje su uglavnom ostale nepromijenjene tokom dugih perioda (što su nazvali stazom) isprekidanih s relativno kratkim periodima brzih promjena tokom specijacije. Usavršavanje metoda sekvenciranja rezultiralo je velikim porastom sekvenciranih genoma, omogućujući testiranje i razrađivanje evolucijskih teorija uporabom ogromne količine genomskih podataka. Usporedbe između tih genoma pružile su uvid u molekularne mehanizme specijacije i adaptacije. Ove genomske analize proizvele su fundamentalne promjene u razumijevanju evolucijske historije života kao što je prijedlog sustava triju domena Carla Woesea. Napredak u računalnom hardveru i softveru omogućilo je testiranje i ekstrapolaciju sve naprednijih evolucijskih modela i razvoj polja sustavne biologije. Jedna od posljedica bila je razmjena ideja između teorija biološke evolucije i polja računalne znanosti poznate kao evolucijsko računanje koje pokušava imitirati biološku evoluciju u svrhu razvoja novih računalnih algoritama. Otkrića u biotehnologiji sada omogućuju modifikacije genoma, izvedbu evolucijskih studija do razine na kojoj će budući eksperimenti moći uključivati stvaranje potpuno sintetičkih organizama.
Mikrobiologija i horizontalni prijenos gena
Rana teorija evolucije uvelike je ignorirala mikrobiologiju. To se događalo zbog manjka morfoloških osobina i nedostatka koncepta vrste u mikrobiologiji, posebice među prokariotima. Danas evolucijski istraživači iskorištavaju svoje usavršeno razumijevanje mikrobne fiziologije i ekologije, stvorene komparativnom lakoćom mikrobne genomike, radi istraživanja taksonomije i evolucije tih organizama. Ova proučavanja otkrivaju potpuno neočekivane razine raznolikosti među mikrobima.
Jedan posebno važan ishod u tim istraživanjima evolucije mikroba bilo je otkriće horizontalnog prijenosa gena 1959. godine u Japanu. Ovaj prijenos genetskog materijala između različitih vrsta bakterija odigrao je glavnu ulogu u propagaciji antibiotičke rezistencije. Visoke razine horizontalnog prijenosa gena koje se mogu vidjeti kod prokariota doveli su do prijedloga da bi tzv. "drvo života" bilo ispravnije ako bi bilo prikazano poput mreže. Kako se znanje o genomu nastavilo povećavati, nedavno je predloženo da je lateralni prijenos genetskog materijala odigrao važnu ulogu u evoluciji svih organizama. Zaista, kao dio endosimbiotske teorije o podrijetlu organela, horizontalni prijenos gena bio je kritični korak u evoluciji eukariota poput gljiva, biljaka i životinja.
Evolucijska razvojna biologija
Tokom 1980-ih i 1990-ih zasade moderne evolucijske sinteze našle su se pod povećanim preispitivanjem. Istovremeno se u evolucijskoj biologiji dogodila obnova strukturalističkih tema u djelima biologa Briana Goodwina i Stuarta Kauffmana koji su inkorporirali ideje iz kibernetike i teorije sustava, te istaknuli samoorganizirajuće procese razvoja kao faktore koji usmjeravaju tijek evolucije. Evolucijski biolog Stephen Jay Gould ponovo je oživio ranije ideje heterokronije, tj. izmjena u relativnim stopama razvojnih procesa u tijeku evolucije radi tumačenja generacije novih oblika, a zajedno s evolucijskim biologom Richardom Lewontinom napisao je 1979. godine utjecajan članak kojim je predložio da se promjena u jednoj biološkoj strukturi ili čak promjena strukturne novine, mogla neočekivano pojaviti kao slučajni rezultat selekcije na drugoj strukturi prije nego putem izravne selekcije za tu pojedinačnu adaptaciju. Oni su nazvali takve neočekivane strukturalne promjene "spandrelima" prema arhitektonskom obilježju. Kasnije su Gould i Vrba raspravljali o stjecanju novih funkcija pomoću novih struktura koje su se pojavljivale na taj način, nazivajući ih "ekspatacijama".
Molekularni podatci koji su se odnosili na mehanizme koji su činili podlogu razvoja ubrzano su se akumulirali tokom 1980-ih i 1990-ih. Ubrzo je postalo jasno da raznolikost animalne morfologije nije bila posljedica različitih skupova proteina koji su regulirali razvoj različitih životinja, već je ona nastala zbog promjena u grupiranju malenih skupova proteina koji su bili zajednički svim životinjama. Ti proteini postali su poznati kao "razvojni alati". Takve su perspektive utjecale na discipline filogenetike, paleontologije i komparativne razvojne biologije, a začele su i novu disciplinu evolucijske razvojne biologije.
Nedavni rad na ovom polju istaknuo je fenotipsku i razvojnu plastičnost. Predloženo je, primjerice, da je ubrzan nastanak osnovnih shema životinjskog tijela u kambrijskoj eksploziji djelomično izazvan promjenama u okolišu koje su djelovale na prirođena materijalna svojstva staničnih agregata poput diferencijalne stanične adhezije i biokemijske oscilacije. Oblici koji su nastali kasnije su stabilizirani prirodnom selekcijom. Eksperimentalno i teoretsko istraživanje o ovim i srodnim idejama predstavljeno je u višeautorskom svesku Podrijetlo organizmičnog oblika.
Točka Omega
Neznanstvena teorija točke Omega autora Pierrea Teilharda de Chardina opisuje postupni razvoj svemira od subatomskih čestica do ljudskog društva koje vidi kao njen završni stadij i cilj.
Hipoteza o Geji
Ideje Teilharda de Chardina promatraju se povezanima sa specifičnijom teorijom o Geji Jamesa Lovelocka koji je predložio da živi i neživi dijelovi Zemlji čine složeni međusobno djelujući sustav sa sličnostima živog organizma. Lynn Margulis i drugi vide hipotezu o Geji kao proširenje endosimbioze i egzosimbioze. Ova modificirana hipoteza postulira da sva živa bića imaju regulatorni učinak na Zemljin okoliš koji promiče sveukupni život.
Transhumanizam
Futuristi su često gledali na znanstveni i tehnološki napredak kao na nastavak biološke evolucije. Među njima se ističu transhumanisti koji često vide takvu tehnološku evoluciju samim ciljem svoje filozofije, vjerojatno u obliku tehnološkog singulariteta.
Peptid PHI
Peptid PHI (ili peptid histidin izoleucin) je peptid koji funkcioniše kao hormon.
Ovaj hormon ima udela u regulaciji prolaktina kod ljudi.
Taíno
thumb|Rekonstruirano Taino naselje na Kubi Taíno je ime za indijanska plemena porodice Arawakan naseljenih u vremenima otkrića na otocima Velikih Antila i dijelovima poluotoka Florida. Taíno grupama pripadala su plemena poznata pod imenima Taíno, Sub-Taino, Lucayo, Ciguayo, Macorix, Guanahatabey (?), Ciboney, Igneri (?) i još neke skupine. Na području Floride postojale su skupine koje po svoj prilici također predstavljaju ogranke Taino Indijanaca, a to su: Ais, Calusa, Tekesta, Timuquanan plemena, Guacata i Jeaga.
Nešto miješanih potomaka organiziranih u nekoliko plemenskih zajednica očuvalo se do danas, uključujući i Taino Timucua Tribe kod grada Tampa; i tri konfederacije koje se vode kao Jatibonicu Taino Tribal Nation, a sastoje se od 3 plemena Tekesta Taino Tribal Band of Bimini Florida (Bimini je njihov naziv za Floridu), Jatibonicu Taino Tribal Nation of Borikén (Borikén=Portoriko), Jatibonicu Taino Tribal Band of New Jersey; i manje skupine: Ciboney Tribe sa Kube i Floride; Turabo Aymaco Taíno Tribe; Baramaya Taino; Maisiti Yukayeke of the Taino Tribe; Yukayeke Guajataka Taino.
Ime
Ime Taíno označava 'dobar' ili 'plemenit' narod, praveći razliku između sebe i ratobornih i opasnih Carib ili Caraib Indijanaca sa Malih Antila koji danas žive pod imenom Carib na Dominiki, i pod imenima Garifuna u Srednjoj Americi, i vjerojatno kao Galibi na sjeveru Južnoameričkog kopna.
Povijest
Kultura Taino Indijanaca, smatra Glenn Woodley, čije se porijeklo traži u području južnoameričkog Orinoca javit će se na području Velikih Antila njihovom seobom iz tog kraja u vremenskom periodu od 650 do 900 n.e. –Njima su prethodila plemena Guanahatabey koji se pojavlju između 5000 i 4000 godina pne. a u kasnom 15. stoljeću još žive sa Ciboney Indijancima na zapadu Kube. U zapisima iz kolumbovog vremena Guanahatabeyi se opisuju kao 'stanovnici špilja'. U sljedećem ( oko 300 godine) valu javljaju se prvi pavi Arawaki, to su Igneri, nosioci kulture Saladoid. Prvi Taini dolaze iz područja Orinoca u Venezueli, oko 650 n.e. a te migracije traju do 900. Smatra se da je dolaskom Kolumba u Antilsku Ameriku ovdje živjelo oko 6 milijuna Arawaka naseljenih na Bahamima (Lucayo), Hispanioli, Kubi i Jamajki. Jamajku su nazivali 'Yamaye' (=zemlja izvora).
Etnografija
U vrijeme kontakta sa Španjolcima Taíno su napredni agrikulturan narod koji se bavio uzgojem kukuruza (maisis), manioke, duhana (tabaco) i pamuka. Ribolov je bio druga veoma značajna privredna aktivnost i važan izvor prehrane, a osim toga bavili su se i lovom i sakupljanjem. Jedina uzgojena životinja, bio je pas.
Naselja-yucayeques i kuće
Naselja (yucayeques) kod Taína mogla su imati od samotne obiteljske kuće do 3,000 ljudi, sastavljena od kuća poznatih u literaturi kao bohío (vidi). Drugi tip kuće koji se javlja je četvrtasta koliba, pokrivena slamom, poznata kao caney (vidi). Caney je imao i prozor, što kod bohíja nije slučaj, i rezerviran je tek za poglavice (caciques) i šamane bohiques. Svaka kuća imala je ispod krovova prostor za skladištenje svojih proizvoda ispunjen pletenim košarama. Pod je zemljan, ali čist. Fogón, indijanski roštilj i veliki glineni lonci za kuhanje, tzv. olla, stolice dujos (sing. dujo; vidi) i viseće ležaljke (hammocks) sve je što su oni imali i što im je bilo neophodno potrebno u svakodnevnom životu.
Kanui
Ovdje treba obvezno navesti i kanue, jer su Taíni bili vjwešti pomorci koji su dobro poznavali karipske vode, što dokazuje i činjenica da su vijesti o kolumbovim lutanjima i događajima po njihovom akvatoriju uvijek dolazile prije njega na otoke na kojima još nije bio. Kanu je izrađivan iz jednog komada, dubljen u velikim deblima, a neki su bili doista divovski, i mogli su primiti preko stotinu odraslih osoba, i bili su sposobni putovati na velike udaljenosti. Ovakvim plovilima ovim aravačkim postolovima lako je bilo moguće doploviti na obale sjevernoameričkog kopna, pa su tako i stigli na obale Floride, dok se za njihove neprijatelje Karibe isto pretpostavlja da su izvršili invaziju na teksašku obalu, gdje su ostali njihovi potomci koje čemo kasnije upoznati kao Karankawe, donesavši sa sobom ono po čemu su Karibi i najpoznatiji -kanibalizam.
2q37 monosomija
2q37 monosomija je redak genetički poremećaj uzrokovan delecijom segmenta na kraju hromozoma 2.
Taíno
Etnografija
Odjeća i ukrasi
2q37 monosomija
Klinički opis
Skoro svi pacijenti sa ovim sindromom imaju izvestan stepen mentalne retardacije i dismorfism lica (okruglo lice, duboko postavljene oči, tanku gornju usnu). Bihevioralni problemi su zajednički. Brahidaktilija (skraćivanje kostiju zapešća ili kostiju donožja ) je prijavljena u ~ 50% slučajeva, ali obično se ne vidi pre druge godine starosti. Postoji upečatljiva fenotipska varijabilnost. Veličina i obim izbrisanog regiona se ne mogu koristi kao precizan prognostički prediktor. Neki pacijenti imaju dodatne probleme, kao što su urođene srčane mane i epileptički napadi.
Taíno
Etnografija
Pamuk su Indijanci uzgajali i služio im je za izradu visećih ležaljki (hamaci) i pregači-naguas (sing. nagua; koje su nosile udane žene) i traka koje su nosili oko ruku i nogu i bile su simbol položaja. Nakit se izrađivao od školjaka, perja, životinjskih zubi, kostiju, kamena i ono što je Španjolce zanimalo, od zlata. Rudnika nisu imali, a zlato su sakupljali po rijekama i izrađivali od njega naušnice i nosne ukrase.
Ault, Colorado
je grad u američkoj saveznoj državi Kolorado.
Demografija
Po popisu iz 2010. godine broj stanovnika je 1.519, što je 87 (6,1 %) stanovnika više nego 2000. godine.
Taíno
Etnografija
Glazbala Taíno Indijanaca bili su bubnjevi i zvečke. Bubanj je bio šuplje drvo po kojem se udaralo palicama. Zvečke su slične onima Tupí Indijanaca, i poznate su kao maraca (vidi), napravljene od tikava "Crescentia cujete" i punjene kamenčićima ili sjemenkama koje zveckaju dok se trese rukom. Güiro (vidi) je drugi ritmički instrument napravljen od oraha biljke "Cucurbita lagenaria" ili gorkog marimba, a kasnije će naći svoje mjesto u latinsko-američkoj glazbi, ali će se izrađivati od raznih vrsta materijala.
Poljoprivreda
Yuca (manioka), aje (batata; slatki krumpir), maisis (kukuruz), maní (kikiriki), tabaco (duhan), yayama (ananas), neke su od kultura što su ih Taíni uzgajali. Manioka se sadila na posebnim malenim povrtnjacima-conuco, koja su se nalazila na uzdignutim moundima, takozvana mound-agrikultura. Njihov tip agrikulture još se očuvao na Kubi.
Religija
Taíni su šamanisti i mnogobošci a njihovi bogovi naseljeni su na nebu, ili u planinama sjeveroistočno od današnjeg El Yunque (bog Yukiyú) i Juracán u Sibuqueira (Guadalupe). Vrhovni stvaratelj je Yukiyú ili Yocahu, on je besmrtan i nema početka, dok je Juracán ili Jurancán uvijek ljut i šalje ljudima strašne oluje koje danas nazivamo uragani. Ovog boga nalazimo i u svijetu Maya i Quiché Indijanaca, pa ga čak gotovo isto i zove, Huracan. Svoje mitove i tradicije prenose se kroz ceremonijalne plesove areytos i oralnu tradiciju. Yocahu se izrađuju kameni idoli zemí ili cemí a javljaju se u raznim veličinama i Indijanci ih obožavaju. Šaman bohique zemíje ucrtava na svom tijelu a svoje lice zacrni ugljenom. U svojim ritualima služi se duhanom ali i ljekovitim biljem kojim liječi ljude.
Batey i igra loptom
Ono što je još karakteristično Tainima, a nalazimo u nekim krajevima Kine i Indokine je obožavanje predaka i vjerovanje u život poslije smrti. Svoje pokojne zakapali su sa popudbinom, pazeći da imaju dovoljno hrane i vode na svom posljednjem putovanju. Ples glazba i igra loptom središnji su događaji u životu Taína. Ove ceremonije održavaju se u središtu yucayeque, na bateyu ili plazi. Igra loptom koju najbolje poznajemo iz svijeta drevnih Maya kod njih je nazivana batey, i igra na igralištu batey, omeđenom monilitima i petroglifima. Pravila u igri dosta su slični onima kod Quiché Indijanaca. Igraju dva tima, a lopta se u zraku mora održavati glavom, nogama ili bilo čime, ali ne i šakama. Na bateyu ili centralnoj plazi su osim igre loptom održavali i natjecanja u hrvanju i trkama, kao i ritualni plesovi. Poznatiji centri su Tibes (vidi) i Caguana (Utuado; vidi)
OBS
__NOTC__ Termin OBS ima više značenja. Ovaj akronim može da označava:
Andaluzija
Andaluzija (špan. Andalucía) je španska autonomna zajednica, smještena na jugu Pirenejskog poluostrva. Nalazi se na obalama Sredozemnog mora i Atlantskog okeana, graniči na jugu s Gibraltarom, na sjeveru s Ekstremadurom i Kastilja-La Manchom, na istoku sa Regijom Murcia te na zapadu s Portugalom.
Reljef
Reljef se sastoji od tri temeljne cijeline:
Klima
Klima Andaluzije je pretežno mediteranska, iako nemaju svi predjeli istu klimu.
Hidrologija
thumb|left|240px|Rijeka Guadalquivir u Córdobi. Andaluzijske rijeke pripadaju atlantskom i sredozemnom slivu. Najvažnije rijeke su:
Demografija
Andaluzija je prva španska autonomna zajednica po broju stanovnika, sa 7.849.799 stanovnika (prema popisu iz 2005. godine). Stanovništvo je, prije svega, koncentrisano u glavnim gradovima provincija, te obalnim područjima, zbog čega je stepen urbanizacije Andaluzije visok. U Andaluziji postoje 26 grada sa više od 50.000 stanovnika.
Političko-upravna organizacija
Andaluzija je iskoristila mogućnost koju dopušta Ustav Španske iz 1978. godine, te je proglasila svoju autonomiju, konstituirajući se kao Autonomna zajednica Andaluzija (špan. Comunidad Autonoma de Andalucía) 28. februara 1980.
Provincije
thumb|right|320px|Andaluzijske provincije Andaluzija se dijeli na osam provincija, koje se pak dijele na 770 gradova:
Turizam
Položaj Andaluzija - na jugu Pirenejskog poluotoka - omogućava joj svrstavanje najtoplije evropske regija. Mediteranska klima, velik broj sunčanih sati, zajedno s velikim plažama, idealni su uvjeti za razvoj turizma.
Obala je ono što predstavlja najvažniji ulog sa stajališta turizma, ali istovremeno njezino intenzivno iskorištavanje predstavlja veliki rizik, posebno od onečišćenja i megalomanske izgradnje. thumb|left|250px|Ulaz Sredozemnog mora u Gibraltarski moreuz
Njezinih 836 km obale oplakuju Atlantski okean na zapadu, gdje se nalazi Costa de la Luz (Obala svijetlosti) (Huelva i Cádiz), i Sredozemno more na istoku, gdje se obala dijeli na Costa del Sol (Obala sunca) (dio Cádiza i Málage), Costa Tropical (Tropska obala) (Granada i dio Almeríe) i Costa de Almería.
Znamenitosti
thumb|right|250px|Katedrala u Sevilli.
Menabe
Regija Menabe je jedna od 22 regije Madagaskara, smještena u provinciji Toliari. Administrativni centar regije je grad Morondava. Menabe je bio dio provicije Toliare za vrijeme francuske kolonijalne uprave koja je trajala do 1960. godine, no 2004. postao je regija. Ovaj kraj geografski odgovara nekadašnjem Kraljevstvu Menabe. Ime Menabe na malagaškom znači "puno crvenog", a to se prvenstveno odnosi na boju zemlje u okolici grada.
Geografija
Regija Menabe se nalazi na zapadu Madagaskara, na sjeverozapadu graniči s regijom Melaki, na jugu s regijom Atsimo-Andrefanom, a na istoku s regijama Amoron'i Manijom i Vakinankaratrom. Broj stanovnika regije 2004. procjenjen je na 390.800, a ukupna površina na 46.121 km². Većinsko stanovništvo ove regije je malgaški narod Sakalava.
Administrativna podjela
Regija Menabe podjeljena je na pet distrikata:
(RNK-polimeraza)-podjedinica kinaza
(RNK-polimeraza)-podjedinica kinaza (, CTD kinaza, STK9) je enzim sa sistematskim imenom ATP:(DNK-zavisna RNK polimeraza) fosfotransferaza. Ovaj enzim katalizuje sledeću hemijsku reakciju
Ovaj enzim vrši višestruke fosforilacije jedistvenog C-terminalnog ponavljajućeg domena najveće podjedinice eukariotske DNK-zavisne RNK polimeraze (EC 2.7.7.6).
Olonjecka vlada
Olonjecka vlada (Олонецкое правительство) je bila privremena vlada, odnosno de facto država koja je za vrijeme ruskog građanskog rata od 1918. do 1919. postojala u južnom dijelu Karelije, odnosno bivšoj Olonjeckoj guberniji Ruskog Carstva. Nastala je za vrijeme finskog građanskog rata 1918. kada su nacionalističke snage bijelih Finaca porazile ljevičarsku Crvenu gardu i nastavile prodor na istok, na područje Sovjetske Rusije pretežno nastanjeno Karelima. Vlada je formalno osnovana 15. maja 1918. godine, a njen glavni zadatak je bilo nastojanje da se osigura priključenje Karelije Finskoj; za razliku od Sjevernokarelijske Države nije formalno progasila nezavisnost. Država je prestala postojati nakon neuspjeha tzv. Olonjeckog pohoda u junu i kontraofenzive Crvene armije u julu 1919. godine. Otada je djelovala kao vlada u egzilu sve do oktobra 1920. kada je Finska Sporazum u Tartuu priznala sovjetsku vlast na Istočnom Karelijom.