cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Монгол
Ардчилсан Монгол
Төвлөрсөн төлөвлөгөөт эдийн засгаас зах зээлийн эдийн засагт шилжихэд бусад орны адил хямарсан бөгөөд үнийн өсөлт, мөнгөний ханш уналт, банкны дампуурал, барааны хомсдол зэрэг олон бэрхшээл үзсэн ч 2000-аад он гарснаар байдал дээрдэж Монгол улсын нийгэм, эдийн засгийн амьдрал улам олон төрлөөр салбарлан хөгжиж байна Гэвч 2012 оноос хойш экспортын гол бүтээгдэхүүн болох ашигт малтмалын дэлхийн зах зээлийн уналт, мөн гадаад худалдааны гол харилцагч орон болох Хятадын эдийн засгийн удаашрал, хамгийн гол нь засгийн газрын үрэлгэн бодлогын нөлөөгөөр эдийн засгийн өсөлт удааширсан бөгөөд 2016 оны сонгуулиар МАН эдийн засгийг сэргээх амлалт өгч, эрх баригч хүчин болжээ.
Ерөнхийлөгч
Үндсэн хуульд зааснаар ерөнхийлөгч Монгол улсын төрийн тэргүүн бөгөөд эв нэгдлийн илэрхийлэл, зэвсэгт хүчний ерөнхий командлагч болно. Ерөнхийлөгч 45 нас хүрсэн, Монгол улсын иргэн байх ба дөрвөн жил тутам парламентат суудалтай намаас нэр дэвшин ард түмний шууд сонгуулиар сонгогдож, нэг удаа улирах эрхтэй. Тус хугацаанд Пунсалмаагийн Очирбат (1990—1997), Нацагийн Багабанди (1997—2005), Намбарын Энхбаяр (2005—2009), Цахиагийн Элбэгдорж (2009—2017), Халтмаагийн Баттулга (2017-одоо) нар ажиллажээ.
Улсын хурал
thumb|left|Улсын Их Хурлын танхим
Монгол улсын хууль тогтоох хурал нь Улсын Их Хурал (УИХ) юм. УИХ-ын нэг танхимын 76 суудлыг дөрвөн жилийн хугацаатай сонгоно. Сүүлийн сонгууль тус бүр нэг мандаттай жижиг 76 тойрог бүхий мажоритари системээр зохион байгуулагдсан.
1992 оны УИХ-ын сонгуулиар Монгол Ардын Хувьсгалт Нам (72 суудал), 1996 онд Ардчилсан холбоо эвсэл (50), 2000 онд МАХН (72) дийлэнх олонх суудал авч байсан бол 2004 онд 38-38-аар тэнцэж анх удаа «эвслийн» тодотголтой засгийн газар байгуулагдаж байв. 2008 онд МАХН (45), 2012 онд Ардчилсан Нам (34) олонхийн санал авч засгийн газраа тэргүүлжээ. Харин одоогийн УИХ нь 2016 оны сонгуулиар бүрэлдсэн бөгөөд МАН 65 суудал, АН 9 суудал, МАХН 1 суудалтай, мөн 1 бие даагч сонгогдон ажиллаж байна.
Одоо УИХ-ын дарга нь Гомбожавын Занданшатар юм.
Засгийн газар
thumb|150px|Есөн хөлт Их цагаан туг
Монгол улсын төрийн бодлогыг хэрэгжүүлэх байгууллага нь Монгол Улсын Засгийн Газар (ЗГ) юм. УИХ-ын сонгуульд олонх суудал авсан нам ерөнхий сайдыг тодруулах боломжтой ба ерөнхий сайд сайд нарын багаа бүрдүүлдэг. Засгийн газрын яамны тоо, бүтэц үргэлж өөрчлөгддөг. Яам үүргээрээ ерөнхий чиглэлийн (Сангийн яам шиг), чиг үүргийн (зам тээврийн гэх мэт) гэж хоёр янз байдаг.
Өнөөгийн ерөнхий сайд бол 2021 оны 1 сарын 27-нд томилогдсон Лувсаннамсрайн Оюун-Эрдэнэ юм.
Шүүх байгууллага
Монгол улсын шүүх байгууллага төрийн хараа хяналтаас ангид ажиллана.
Улсын Дээд шүүхийн Ерөнхий шүүгчээр 2020 оноос хойш Дамдины Ганзориг ажиллаж байна.
Гадаад харилцаа
Монгол улс 1961 онд Нэгдсэн Үндэстний Байгууллагад (НҮБ) элсэж, түүний түүний төрөлжсөн байгууллагуудтай хамтын ажиллагаа өрнүүлж ирсэн. БНМАУ-ын үед Зөвлөлттэй ах дүүгийн ёсоор дотно харилцаатай байсан ба МУ-ын үед «Гуравдагч хөршийн бодлого» хэрэгжүүлсэн. Олон улстай найрсаг, төвийг сахисан, эдийн засаг, соёлын харилцааг хөгжүүлдэг. 1921 онд Зөвлөлт Холбоот Улс (одоо Оросын Холбооны Улс залгамжилсан), 1948 онд Бүгд Найрамдах Ардчилсан Солонгос Ард Улс, 1949 онд Бүгд Найрамдах Хятад Ард Улстай харилцаа тогтоосноос эхлээд 184 оронтой дипломат харилцаа тогтоогоод байна.
Монгол Улс Астана, Анкара, Бангкок, Берлин, Бразилиа, Брюссель, Будапешт, Бээжин, Варшав, Вашингтон, Вена, Вьентьян, Хавана, Дели, Жакарта, Каир, Канберра, Кувейт, Лондон, Москва, Ром, Оттава, Парис, Пхеньян, Прага, Софи, Сөүл, Сингапур, Токио, Ханой, Стокхольмд элчин сайдын яамтай бөгөөд Алматы, Эрхүү, Улаан-Үд, Хөх хот, Эрээн, Кызыл, Хонконг, Осака, Сан-Францискод албан ёсны Консулын газартай юм. Нью-Йорк ба Женев хотуудад Нэгдсэн Үндэстний Байгууллагын дэргэдэх төлөөлөгч суудаг.
АХБ, ДХБ, ОУВС, ЕАБХАБ зэрэг олон улсын эдийн засгийн байгууллагуудад гишүүнээр элссэн.
Цэрэг зэвсэг
thumb|Цэрэг дайчид
Монгол улс нь НҮБ-ын энхийг дэмжих ажиллагаанд идэвхтэй оролцдог. Үүний хүрээнд Монголын цэргийн баг Сьерра Леонд НҮБ-ийн тусгай шүүхийг хамгаалах үүрэг гүйцэтгэж байсан. 2005-аас 2006 онуудад Бельги ба Люксембургийн цэргүүдтэй хамт Косово руу цэргийн баг илгээжээ. Мөн Африкийн Чад улс уруу зэвсэгт хүчний 800 гаруй албан хаагч бүхий бие бүрэлдэхүүнтэй багийг илгээхээр зэхэж байна. Монгол улс 2003 онд Иракийн эрх чөлөө ажиллагааг дэмжиж Ирак руу, Талибан дэглэмийн эсрэг ажиллагааг дэмжиж Афганистан руу цэргийн багуудаа илгээсэн. 2012 оноос Өмнөд Судан улс руу нэг ээлжиндээ 850 гаруй хүний бүрэлдхүүнтэй цэргийн багуудыг удаа дараалан илгээгээд байна.
Монгол Улс нь цөмийн зэвсгээс ангид бүс нутаг хэмээн НҮБ-аар баталгаажсан.
Засаг захиргааны хуваарь
Монгол улсын нутаг дэвсгэрийг 1992 оны үндсэн хуулийн IV бүлэгт зааснаар гурван түвшний зургаан нэгжээр хуваасан. 1994 онд гурван аймаг нэмэгдэж 21 аймаг, 1 нийслэл байдаг болжээ.
Аймаг нь суманд, сум нь багт хуваагдана. 2013 оны байдлаар Монгол улсад 330 сум, 1568 баг байна. Нийслэл нь 9 дүүрэг болж задардаг бол дүүргийн доторх хороо жил ирэх тусам олширсоор байгаа. 2011 оны байдлаар 152 хороо тэмдэглэгджээ.
Аймаг, нийслэл
Нэр бүхий хорин нэгэн аймаг, нэг нийслэл (Улаанбаатар)-ийн товч хүснэгт:
Нутгийн удирдлага
Бүх түвшний засаг захиргаат нутаг өөрийн гэсэн хилтэй бөгөөд нутгийн өөрөө удирдах ёсыг төрийн удирдлагатай хослуулна. Эхний хоёр түвшний нутгийн өөрөө удирдах байгууллагыг Иргэдийн Төлөөлөгчдийн Хурал (ИТХ), баг, хорооныхыг иргэдийн Нийтийн хурал (ИНХ) гэнэ. Төрийн шийдвэрийг нутгийн Засаг дарга хэрэгжүүлнэ.
Эдийн засаг
Монголын эдийн засаг нь хөдөө аж ахуй ба уул уурхайд тулгуурладаг. Монголд ашигт малтмал элбэг байдаг бөгөөд монголын эдийн засагт зэс, нүүрс, молибден, цагаан тугалга, вольфрам, алтны олборлолт ихэд ач холбогдолтой.
Одоогийн байдлаар Улаанбаатар хотод төвлөрч 30,000 гаруй хувийн бизнес үйл ажиллагаа эрхэлдэг. Харин хотоос гадуурх хүн ам нь мал аж ахуйг (хонины, ямааны, үхрийн, морины, тэмээний аж ахуй) голчлон эрхэлдэг. Газар тариаланд голдуу улаан буудай, арвай, хүнсний ногоо, улаан лооль, тарвас, чацаргана, малын тэжээл ургамал тариалдаг. 2006 онд 1 хүнд оногдох ДНБ нь $2,100 байв. ДНБ нь 2002 оноос хойш тогтвортой өсөж (2006 оны албан ёсны тооцоогоор жилд 7.5%-р) байгаа ч гэсэн том хэмжээний импорт, экспортын тэнцвэргүй байдлыг нөхөж амжаагүй л байна. ОХУ-д өгөх $11 тэрбум долларын өрийг 2004 онд $250 сая доллараар Монголын засгийн газар хэлэлцээрээр төлжээ.
Монголын эдийн засаг хэдийгээр өсөж байгаа ч гэсэн 2006 оны байдлаар хүн амын ядуурлын хэмжээ нь 32.2%, ажилгүйдэл ба инфляцийн түвшин нь тус тус 3.3% ба 9.5% байна. Монголын хамгийн гол худалдааны түнш нь Хятад орон. 2006 оны байдлаар Монголын нийт экспортын 68.4% нь, импортын 29.8% нь Хятадад ногджээ.
1991 онд Улаанбаатар хотод байгуулагдсан Монголын хөрөнгийн бирж нь нийт хувьцааны хэмжээгээрээ дэлхийд хамгийн жижигт тооцогддог байна.
Аж үйлдвэр
ДНБ-ий 21.4%-г аж үйлдвэр хангадаг ба хөдөө аж ахуйн салбартай тэнцүүхэн байна (20.4%). Аж үйлдвэрлэлд барилгын материал, уул уурхай (нүүрс, зэс, молибден, хайлуур жонш, цагаан тугалга, вольфрам, алт), газрын тос, хүнс ба ундааны бүтээгдэхүүн, малын гаралтай бүтээгдэхүүн боловсруулалт, ноолуур, байгалийн нэхмэл үйлдвэрлэл зэрэг орно. Аж үйлдвэрлэлийн өсөлт нь 2002 онд жилд 4.1% байв. Уул уурхайн салбар нь Монголын хамгийн гол чухал аж үйлдвэрлэлийн салбаруудын нэг болж хөгжсөөр байна. Энэ нь Хятад, Орос, Канадын уул уурхайн компаниуд Монголд үйл ажиллагаагаа эрхлэх болсонтойгоор харагдаж байна. Дотоодын хоол хүнсний үйлдвэрлэл гадаадын хөрөнгө оруулалтын тусламжтайгаар хурдацтайгаар өсөж байна.
Шинжлэх ухаан, технологи
1990-ээд оноос ардчилал хөгжснөөр Монгол улс нь технологийн салбараа хөгжүүлж эхэлжээ. Үүний үр дүнд нилээд олон тооны технологийн компаниуд үүсгэгджээ. Мөн Өмнөд Солонгос, Хятад зэрэг ойр орчмын орнуудын технологийн компаниуд Монголд салбараа нээж эхэлж байна. Мэдээлэл харилцааны ба интернетийн үйлчилгээ олгогч компаниуд ихэссэнээр интернет ба утасны салбарыг өрсөлдөөнтэй болгожээ. Үүнээс хамгийн өрсөлдөөнтэй нь үүрэн телефон утасны салбар бөгөөд одоо Монголын ихэнх нутгийг хамарч байна. Электроник ба механик аж үйлдвэрлэлтэй харьцуулахад программ хангамж нь Монголд үйл ажиллагаагаа эрхэлдэг Монголын ба гадаадын компаниудад түлхүү хөгжиж байна.
Боловсрол
thumb|[[Монгол Улсын Их Сургууль]] Монгол улсын сургуулийн өмнөх насныхан хүүхдийн цэцэрлэг, гэрээр хүмүүжих ба 6 нас хүрээд сурагч болно. Бага боловсрол (5 жил), суурь боловсрол (9 жил), бүрэн дунд боловсрол (ерөнхий боловсрол, 12 жил)-ыг дунд сургуульд олж авна. Анх 10 жил байсан.
Дээд боловсрол бакалавр, магистр, докторын зэрэг гээд шатлах ба их сургууль (ИС), дээд сургууль (ДС), хүрээлэнд сурч эзэмшинэ. Мэргэжлийн сургалт үйлдвэрлэлийн төв (МСҮТ) гэж бий. Бакалавр 4-6 жил, магистр 2 жил суралцдаг.
Монгол улсын их дээд сургуулиудын заримыг дурдвал:
Эдийн соёл
thumbnail|right|180px|[[Гэр]] Монгол болон Төв Азийн нүүдэлчин ард түмний уламжлалт сууц гэр юм. Мод, эсгийг ашиглан 4-6 хана тойруулж, тоононд унь тулган босгодог, эсгийгээр туурга хийх дугуй хэлбэртэй, оньсон бүтээцтэй, нүүж суухад тохирох эд юм. Сүм хийд, орд өргөө ч болдог байв.
16-17-р зуунаас буддын сүм хийд чулуу, шавраар барьдаг болсон ба монгол, төвөд, хятад хийцийг хослуулж байлаа.
Дээр үеэс Уянгын модон гэр, Дарьганга хийц алдартай. Мөнгөн аяга, хэт хутга гээд дарханы үйл үнэлэгддэг байсан.
Дээл, малгай, гутал монголын олон ястанд өвөрмөц бөгөөд улирал, нас, хүйсэнд тохируулж олон янз хийдэг байв.
Идээ унд
Монголд уламжлал шинэчлэл хосолж байна. Монголчууд эртнээс таван хушуу малын мах, цагаан идээ зооглож ирсэн. Махаар хорхог, боодог, шорлог хийх ба дулаан цагт айраг, тараг, ээзгий, өрөм, бяслаг, аарц, ааруул зэрэг цагаан идээ бэлтгэн хэрэглэдэг. Архи нэрнэ. Хасаг үндэстний казы, бешбармак зэрэг хоол бий.
20-р зуунаас гурил, цагаан будаатай хоол зонхилж, хүнсний ногоо, тахиа, гахайны мах нэмэгдсэн. Гурилтай шөл, цуйван, будаатай хуурга, хуушуур, бууз үндэсний хоол болов. Монгол Улсад зоогийн газар ихээр үүсч хятад, солонгос, европ хоол хаа саагүй хийдэг болжээ. Цагаан хоолтон, зөв хооллолт бий болсон.
Урлаг
thumb|140px|Морин хуур
Монголын утга зохиол их хөгжсөн. Нацагдоржийн «Миний нутаг», Явуухулангийн «Би хаана төрөө вэ», Пүрэвдоржийн «Сэгс цагаан богд», Ринчений «Монгол хэл», Лодойдамбын «Тунгалаг тамир» гээд олон зохиолчийн шүлэг, найраглал, тууж, өгүүллэг, роман 108 боть болсон.
Монголчууд эртнээс дуу бүжигтээ сайн. МНТ-д «...хавирга газрыг халцартал, өвдөг газрыг өлтөртөл дэвхцэн бүжиглэж хуримлав...» гэсэн нь бий. Уламжлалт уртын дуу, богино дуу, ардын дуунаас гадна орчин үеийн дуурь, рок, поп, хип хоп, зохиолын дуу дуулдаг. Хөөмий, исгэрээ зэрэг хоолойн өвөрмөц урлаг, бий биелгээ, аягатай бүжиг, ёохор гэсэн өөрийн дэг төрөл байна. Сэвжидийн дэглэсэн «Жалам хар» бүжиг алдартай.
Морин хуур, аман хуур, төгөлдөр хуур, хуучир, ёочин, бүрээ, ятга, гитар, хийл зэрэг хөгжмийн зэмсэг хэрэглэнэ.
1938 оны «Норжмаагийн зам»-аас эхлээд Монгол кино үйлдвэр ганцаар кино бүтээх болсон. Хувьсгал, хөдөө хотын амьдрал, ажил хөдөлмөрийн сайхныг, шашны мууг гаргадаг байв. 1970-аад оноос баримтат кино хийдэг болсон. Шилжилтийн үед унасан кино урлаг 2000-аад оны сүүлээс илт сайжирч олон студи жилдээ 20-30 уран сайхны кино, мөн телевизийн олон ангит кино хийдэг болсон. Бямбасүрэнгийн найруулсан «Ингэн нулимс» кино нь 2005 оны Оскарын шагналын шилдэг гадаад баримтат кинонд дэвшиж байсан удаатай.
Норовбанзад уртын дууч, Гончигсумлаа хөгжмийн зохиолч, Норовсамбуу уран нугараач, Цэвээнжав жүжигчин зэрэг олон авьяастан төржээ.
Спорт
thumb|200px|Сур харваа «Эрийн гурван наадам» хэмээх хурдан морь, сур харваа, үндэсний бөх гурав Монголд спорт маягаар хөгжсөн. Бөхчүүдээс дархан аварга Бадмаанямбуугийн Бат-Эрдэнэ улсын наадамд 11, Хорлоогийн Баянмөнх 10 түрүүлсэн ба харваачдаас гарамгай мэргэн Аюушийн Цэвээн үлгэр дуурайлал болж явдаг. Хэдий адгуус ч гэсэн морины уралдаан монголчуудад онцгой бахдалтай бөгөөд 2000-аад оны Эрдэнэчулууны шарга, 1950-аад оны Шийтэрийн зээрд азаргад төрөөс онцгой цол хайрласан удаатай.
20-р зууны дунд үеэс Монголд их спорт хөгжиж, 1964 оны Токиогийн олимпоос хойш өвөл, зуны олимпод оролцдог болсон. 1968-2012 оны хугацаанд бокс, буудлага, жүдо, чөлөөт бөх (топ 4)-өөр олимпоос 2 алт, 9 мөнгө, 13 хүрэл, бүгд 24 медаль хүртээд байна. 2008 оны Бээжингийн олимпоос Найданы Түвшинбаяр жүдоч, Энхбатын Бадар-Ууган боксчин хоёр анхны алтыг хослуулан авчирсан бөгөөд мөн жилийн паралимпад байт харваач Дамбадондогийн Баатаржав аварга болжээ.
thumbnail|right|200px|[[Спортын төв ордон. 2012 оны олимпийн багийн зар.]] 1971 онд Должингийн Дэмбэрэл байт харваач анхны дэлхийн аварга болсон бол дэлхийн аварга болсон анхны чөлөөт бөх Зэвэгийн Ойдов (1974), анхны жүдоч Хашбаатарын Цагаанбаатар (2009), анхны боксчин Пүрэвдоржийн Сэрдамба (2009) байлаа.
Монгол улсынхан Японд сүмо барилддаг болсон. Асашорю Дагвадорж анх 2003 онд ёкозүна (аварга) болсоноос хойш Хакүхо Даваажаргал (2007), Харүмафүжи Бямбадорж (2012), Какүрю Ананд (2014) нар залган сүмогийн дэвжээг эзэгнэсээр байна.
Хүүхэд залуус хөлбөмбөг, сагсан бөмбөг, ширээний теннисийг түгээмэл тоглодог, сонирхдог.
Зүүлт, тайлбар
Ангилал:Википедиа:Онцлох өгүүлэл Ангилал:Азийн орон Ангилал:Далайд гарцгүй орон  Ангилал:Нэгдсэн Үндэстний Байгууллагын гишүүн орон
Бен Маклемор
Бен Маклемор III (Ben McLemore III, 1993 оны хоёрдугаар сарын 11-нд Миссури мужийн Сент Луис хотод төрсөн) — Америкийн мэргэжлийн сагсан бөмбөгчин бөгөөд Үндэсний сагсан бөмбөгийн холбооны Сакраменто Кингз багийн тоглогч юм. 2013 оны драфтын долоо дахь сонголтоор Сакраментод ирсэн.
Товчхон
Тоглолтын хэв маягийн хувьд Рэй Аллентай төстэй, үсрэлтийн техник сайтай тул 720 градусын эргэлтийг бэлтгэлийн үеэр гүйцэтгэж байсан гэдэг. Айлын дөрөв дэх хүүхэд Маклемор ахлах сургуульд байхаасаа өөрийгөө таниулж эхэлсэн байдаг. Канзасын их сургуульд элсэн суралцаж байхдаа салбар сургуулийн хэд хэдэн багуудад тоглож, улмаар шигшээ багт орохоор чармайсан ч эхний жилдээ тэнцээгүй байв. Удаах жил нь Маклемор шигшээ багийнхандаа тоогдон 16.4 оноо, 5.3 самбараас бөмбөг авалтыг дунджилж коллежийн оюутнуудад олгодог Жон Вүүдений нэрэмжит шагналд нэр дэвшсэн байсан ч баг нь NCAA-д аз дутсан юм.
2014 оны хоёрдугаар сард Бүх оддын тоглолтын цагирганд довтлох тэмцээнд өрсөлдсөн.
Холбоос
Ангилал:АНУ-ын сагсан бөмбөгчин Ангилал:Сакраменто Кингз багийн тоглогч Ангилал:Америкчууд Ангилал:1993 онд төрсөн
Хонин тарна
Хонин тарна - (Polygonum angustifolium), (Горец узколистный)
Ургамлын тайлбар
Ихээхэн саглагар иштэй, 40-50 см өндөр, олон наст өвслөг ургамал. Жижгэвтэр нарийн шугаман навчнуудтай, үл мэдэг навчилсан залаа баг цэцэгтэй. Хонин тарна ганд тэсвэртэй, эрт ургадаг ургамлын нэг бөгөөд долоодугаар сард цэцэглэж наймдугаар сард үр суудаг.
Тархалт
Ойт хээр, хээрийн бүсэд тархсан бөгөөд гол төлөв дагжуур хатуувтар хөрстэй уулын энгэр, хээрийн дов толгодын чулуурхаг энгэрээр ургана.
Ашигласан материал
Ангилал:Монгол оронд ургадаг ургамлууд Ангилал:Ургамал
Торгоны зам
thumb|Торгоны зам Торгоны зам (монгол бичиг: ; Silk Road, ) гэдэг нь жин тээдэг замын сүлжээг нэрлэдэг бөгөөд түүний гол зам нь Газар дундын тэнгисээс төв азиар дамжин, зүүн азийг холбодог. Монголчууд Ази Европыг холбосон замыг эзлэснээр худалдаа аюулгүй явагдаж, эзэнт гүрэн дотор худалдаа хийх пайз олгодог байжээ. Торгоны зам гэдэг нь Азиас Европ хүрдэг зам ажээ. Италийн аялагч Марко Поло энэхүү замаар аялаж Европчуудад Хятадын баялагийн талаар мэдээ хүргэжээ. Эзэнт гүрэн сулран доройтох хүртэл энэхүү замаар худалдаа наймаа хийдэг байсан байна.
Цахим холбоос
Ангилал:Түүхэн зам Ангилал:Төв Ази Ангилал:Төв Азийн түүх Ангилал:Караван Ангилал:Азийн зам Ангилал:Европын зам Ангилал:Хятадын зам Ангилал:Урьдын худалдааны зам
Толл хэлбэрийн хүлээн авагч
Толл хэлбэрийн рецепторууд (TLRs) нь төрөлхийн дархлааны системд гол үүрэг гүйцэтгэдэг уургийн анги юм. Тэдгээр нь микробуудаас үүссэн бүтэцтэй хадгалагдах молекулуудыг хүлээн зөвшөөрдөг макрофаг, дендрит эсүүд гэх мэт sentinel эсүүд дээр илэрхийлэгддэг мембраныг тэлдэг ганц катализаторын рецепторууд юм. Эдгээр микробууд нь арьсны эсвэл гэдэсний салст бүрхэвч гэх мэт бие махбодийн хязгаарыг давхад дархлааны эсийн хариу урвалыг идэвхжүүлдэг TLR-ууд хүлээн зөвшөөрдөг. TLRs-д TLR1, TLR2, TLR3, TLR4, TLR5, TLR6, TLR7, TLR8, TLR9, TLR10, TLR11, TLR12, TLR13 багтдаг боловч сүүлийн гурван хүний ​​биед байдаггүй.
TLR нь 1985 онд Дрософила, Кристиана Нюссейн-Волхард, Эрик Висхаус нарын тодорхойлсон толлины генээр тогтоогдсон уурагтай төстэй байдгаас шалтгаалан нэрээ авч байсан.
Функц
Дархлааны тогтолцооны эмгэг төрүүлэгчдийн дунд өргөн тархсан молекулуудыг таних чадвар нь зарим тохиолдолд лейкоцитын мембран дээр байрладаг дархлаа рецептор (TLRs), дендрит эс, макрофаг, байгалийн алуурчин эс, дасан зохицох Т эсийн эсүүд орно. дархлаа ба В-эсүүд, мөн дархлаагүй эсүүд (эпители ба эндотели эсүүд ба фибробластууд).
TLR нь дархлааны хариу урвалыг өдөөж, эсрэгтөрөгчийн өвөрмөц олж авсан дархлаа хөгжүүлэхэд хүргэдэг гол молекулын үйл явдлыг TLR-д тэмдэглэснээр вакцинжуулалтад хэрэглэдэг зохицуулагч хэлбэрээр эсвэл байгалийн халдварын үед инвазив фрагмент хэлбэрээр холбодог.
TLR идэвхжсэний дараа адаптерийн уураг (бусад уураг-уургийн харилцан үйлчлэлийг зохицуулдаг уургууд) дархлааны эсийн цитозол руу орж, эсрэгтөрөгч үүсгэдэг дохионы дамжуулалтыг нэвтрүүлдэг. Эдгээр элссэн уургууд нь бусад доод уураг, түүний дотор уургийн киназуудыг (IKKi, IRAK1, IRAK4 ба TBK1) идэвхижүүлэх үүрэгтэй бөгөөд энэ нь дохиог нэмэгдүүлж, улмаар үрэвслийн хариу урвал болон бусад транскрипт үйл ажиллагааг хянадаг генийг сайжруулж эсвэл дарахад хүргэдэг. Эдгээр үйл явдлуудын зарим нь цитокиныг үйлдвэрлэх, тархах, амьд үлдэхэд хүргэдэг бол зарим нь дасан зохицох дархлаа нэмэгдэхэд хүргэдэг. Хэрэв лиганд нь бактерийн хүчин зүйл бол эмгэг төрүүлэгчийг фагоцитоз ба шингээж авах боломжтой бөгөөд түүний антигенийг CD4 + T эсүүдэд өгдөг. Вирусийн хүчин зүйлийн хувьд халдвар авсан эс нь уургийн нийлэгжилтийг зогсоож, програмчлагдсан эсийн үхэлд хүргэх боломжтой (апоптоз). Вирус илэрсэн дархлааны эсүүд нь интерферон гэх мэт вирусын эсрэг хүчин зүйлүүдийг ч хамгаалж чаддаг.
Толл-шиг рецепторууд нь дендрит эсэд байх замаар төрөлхийн ба дасан зохицох дархлааны чухал холбоос болох нь батлагдсан. TLR5 шөрмөс бүхий Flagellin нь хүний Т эсүүд дээр TLR5-тэй харьцахдаа цитокины шүүрлийг өдөөдөг.
Супер Гэр бүл
TIR домэйны гурван дэд бүлэг байдаг. 1-р дэд бүлгийн TIR-ийн уургууд нь макрофаг, моноцит ба дендрит эсүүдээр үүсгэгддэг интерлейкин рецепторууд бөгөөд бүгд эсийн гаднах иммуноглобулин (Ig) домэйнд агуулагддаг. 2-р дэд бүлгийн TIR домэйнтэй уураг нь сонгодог TLR бөгөөд шууд ба шууд бус байдлаар бичил биетний гаралтай молекулуудтай холбогддог. TIR-ийн домэйнүүдийг агуулсан уургийн гуравдахь дэд бүлэг нь адаптерийн уургаас бүрддэг бөгөөд зөвхөн цитозолын болон 1, 2-р дэд бүлгийн уургуудаас дамжуулж буй дохионы дамжуулалт юм.
Хуваагдсан гэр бүл
TLR нь сээр нуруутан, сээр нуруугүй амьтдын аль алинд нь байдаг. TLR-ийн молекулын барилгын блокууд нь бактери, ургамалд байдаг бөгөөд ургамлын хэв шинжийг таних рецепторууд нь хостыг халдвараас хамгаалахад шаардлагатай байдаг. Тиймээс TLR нь дархлааны тогтолцооны хамгийн эртний консерватив бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг юм.
Сүүлийн жилүүдэд TLR өвчнүүд нь хөхтөн мэдрэлийн системээс олддог. TLR-ийн гэр бүлийн гишүүд эсийн хувь тавилангийн шийдвэрийг зохицуулдаг глиа, нейрон, мэдрэлийн ургийн эсүүдэд илэрсэн.
Ихэнх хөхтөн амьтдын хувьд арваас арван таван төрлийн хавтан хэлбэртэй рецептор байдаг гэсэн тооцоо байдаг. Арван гурван TLR (ердөө TLR1-TLR13 гэж нэрлэдэг) нь хүн, хулгана дээр хамтдаа тогтоогдсон ба тэдгээрийн олон янзын ижил хэлбэр нь бусад хөхтөн амьтдын төрлүүдэд олдсон байна. Гэсэн хэдий ч хүний ​​биед агуулагдах зарим TLR-тэй ижил төстэй зүйл бүх хөхтөн амьтанд байдаггүй. Жишээлбэл, хүний ​​TLR10-тай ижил төстэй уургийг кодлодог ген нь хулгануудад байдаг боловч урьд өмнө зарим тохиолдолд ретровирусаар гэмтсэн бололтой. Нөгөө талаар, хулгана нь TLR 11, 12, 13-ийг илэрхийлдэг бөгөөд эдгээрийн аль нь ч хүмүүст байдаггүй. Бусад хөхтөн амьтад хүмүүст олдоогүй TLR-ийг илэрхийлж болно. Такифугу сэвсгэр загаснаас олдсон эсийн хананы эсрэг TLR14-ийн нотолгоогоор хөхтөн амьтангүй бусад амьтад нь хөхтөн амьтангүй TLR-тэй байж болно. Энэ нь туршилтын амьтдыг төрөлхийн хүний ​​дархлааны загвар болгон ашиглах үйл явцыг улам хүндрүүлж болзошгүй юм
Vertebrate TLRs are divided by similarity into the families of TLR 1/2/6/10/14/15, TLR 3, TLR 4, TLR 5, TLR 7/8/9, and TLR 11/12/13/16/21/22/23.
Drosophila-ийн дархлаа сулрах TLR
Drosophila melanogaster нь зөвхөн төрөлхийн дархлаа үүсгэдэг. Мөөгөнцрийн буюу бактерийн халдварын хариу урвал нь хоёр өөр дохионы каскад дамждаг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь төлбөртэй, нөгөө нь дархлал хомсдолоор дамждаг. Төлбөртэй замын зам нь хөхтөн амьтдын TLR дохиотой төстэй боловч хөхтөн амьтдын TLR-ээс ялгаатай нь цуглуулга нь эмгэг төрүүлэгчтэй холбоотой молекулын хэв маяг (PAMP) -ээр шууд идэвхждэггүй. Түүний рецепторын эктодомейн нь гемолимфад нууцлагддаг Spätzle цитокины хуваагдмал хэлбэрийг идэвхгүй идэвхгүй хэмжигдэхүүн гэж хүлээн зөвшөөрдөг. Toll рецептор нь TIR-ийн цитоплазмын домогыг хөхтөн амьтдын TLR-тэй хуваалцдаг боловч эктодомаин ба интратицоплазмын сүүл нь ялгаатай байдаг. Энэ ялгаа нь эдгээр рецепторуудын үйл ажиллагааг PRR гэхээсээ илүүтэй цитокин рецептор болгон илэрхийлж болно. Төлбөрийг грам эерэг бактери, мөөгөнцөр, хоруу чанарын хүчин зүйл гэх мэт янз бүрийн урамшуулалаар идэвхжүүлдэг. Нэгдүгээрт, Spätzle фермент (SPE) нь халдварын эсрэг идэвхжиж, Spätzle (spz) -ийг задалдаг. Цэвэрлэсэн Spätzle нь дараа нь төлбөртэй замын хүлээн авагчтай холбож, ectodomains-ыг нь холбодог. Энэ нь рецептор дахь тохирлын өөрчлөлтийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь төлбөрт дохиогоор дамждаг. Одоо дохио нь TLR-ээр дамжуулж буй хөхтөн амьтдын дохиотой маш төстэй юм. MyD88, Tube, Pelle (хөхтөн амьтдын IRAK ортоологи) зэрэг Толгойлсон дохионы цогцолбор (TICS) үүсдэг. ТИКС-ийн дохиог дараа нь Кактус (хөхтөн амьтдын IκB гомолог), фосфоржуулсан Кактус нь полиубуктивжсэн ба доройтсон бөгөөд энэ нь DIF (дархлалын дархлалын хүчин зүйл; хөхтөн амьтан NF-homB гомолог), бактерийн эсрэг эмэнд генийн транскрипцийг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог. дрозомицин зэрэг пептидүүд (AMP).
Дрософила нь нийт 9 гэр бүлийн ген, 6 гэр бүлийн генүүд хоорондоо харилцан адилгүй хэмжээгээр харилцан үйлчлэлцдэг.
TLR2
TLR2 нь CD282 (ялгах кластер 282) гэж тодорхойлсон.
TLR3
TLR3 нь MyD88-аас хамааралтай замыг ашигладаггүй. Түүний шөрмөс нь TRIF-ээс хамааралтай дохионы замыг идэвхжүүлдэг ретровирус давхар судалтай РНХ (dSRNA) юм. Ретровирусын дахин програмчлалд энэхүү эмгэгийн үүргийг судлахын тулд TLR3 эсвэл TRIF товчлуурын аргуудыг бэлтгэсэн бөгөөд үр дүн нь зөвхөн ретровирусын илэрхийлэл вектороор зорилтот генийн илэрхийлэлийг бүрэн индукцлэхэд л TLR3 зам шаардлагатай байгааг харуулж байна. Энэхүү дөрвөн транскрипцийн хүчин зүйлийн (Oct4, Sox2, Klf4 ба c-Myc; OSKM) илэрхийлсэн ретровирусын илэрхийлэл нь соматик эсүүд дэхь плурипотенцийг өдөөдөг. Үүнийг ретровирус векторыг ашиглан хүний ​​iPSC-ийн үр ашиг, хэмжээ буурч, пептид дарангуйлагч эсвэл shRNA TLR3 буюу түүний TRIF адаптерын уураг ашиглан замыг доош нь цохих замаар буурдаг болохыг судалгаагаар нотолж байна. TLR3 өдөөлт нь хроматиныг дахин боловсруулж, цөмийн программчлахад ихээхэн өөрчлөлт оруулахад хүргэдэг бөгөөд эдгээр өөрчлөлтүүд нь үрэвслийн замыг идэвхжүүлэх, плурипотентын генийг өдөөх, хүний ​​өдөөсөн плурипотент ишний эсийг (iPSC) үүсгэх шаардлагатай болдог.
TLR11
Дээр дурдсанчлан хүний ​​эсүүд TLR11-ийг илэрхийлэхгүй, харин хулганы эсүүд юм. Хулганы өвөрмөц TLR11 нь uropathogenic E. coli ба apicomplexan parazite Toxoplasma gondii гэдгийг хүлээн зөвшөөрдөг. Токсоплазмын хувьд түүний лиганд нь уургийн профилин боловч E. coli-ийн лиганд нь одоогоор тодорхойгүй байна. Саяхан, Enteropathogen Salmonella spp. лиганд нь TLR11 холбоотой байсан нь тогтоогдсон. Салмонелла бол хүний ​​биед агуулагдах хоол хүнс, усны ходоод гэдэсний үрэвсэл, хар салхи үүсгэдэг грам сөрөг флагеллатын бактери юм. Хулганы гэдсэнд TLR11 нь флагеллиний флагеллины уургийг хүлээн зөвшөөрч рецепторыг бүдгэрүүлэх, NF-κB идэвхижүүлэх, үрэвслийн цитокин үүсгэдэг. TLR11 дутагдалтай хулганууд (хасагдах хулганууд) нь Салмонелла Typhi-ийн амаар үр дүнтэй халдварладаг. S. Typhi нь ихэвчлэн хулганад халдварладаггүй бөгөөд энэ нь хүний ​​бие махбодид заавал халдварт өвчин үүсгэдэг бөгөөд энэ нь 20 сая гаруй хүнд нөлөөлж, жилд 220 мянга гаруй хүн нас бардаг. Үүнтэй холбогдуулан судалгаа явуулсан бөгөөд tlr - / - хулгануудыг С.Тиффигийн эсрэг дархлаажуулж болох бөгөөд энэ эмгэг төрүүлэгчдийн эсрэг дархлааны хариу урвалыг судалж, боломжтой вакциныг малын загвар болгон ашигладаг. цаашид ашиглах.
Мэдэгдэж буй хөхтөн амьтдын TLR-ийн хураангуй
Толстой төстэй рецепторууд нь хоорондоо холбогддог бөгөөд янз бүрийн лигандууд идэвхждэг бөгөөд энэ нь эргээд янз бүрийн төрлийн организм эсвэл бүтэц дээр байрладаг. Тэдгээр нь идэвхижүүлэхэд хариу үйлдэл үзүүлэх янз бүрийн зохицуулагчтай бөгөөд заримдаа эсийн гадаргуу дээр, заримдаа дотоод эсийн тасалгаанд байрладаг. Үүнээс гадна тэдгээр нь янз бүрийн төрлийн цагаан эс эсүүд эсвэл бусад төрлийн эсүүдээр илэрхийлэгддэг:
Ligands
Тогтмол хэлбэртэй рецептор (болон бусад дархлаа дарангуйлагч рецепторууд) -ийг хувьслын явцад амархан өөрчлөх боломжгүй тул эдгээр рецепторууд нь аюул заналхийллээр байнга холбоотой байдаг молекулуудыг (тухайлбал, эмгэг төрүүлэгч эсвэл эсийн стресс) хүлээн зөвшөөрдөг бөгөөд эдгээр нь маш өвөрмөц байдаг. заналхийлж байна (жишээ нь, физиологийн нөхцөлд ихэвчлэн илэрхийлэгддэг молекулууд гэх мэт). Энэ шаардлагыг хангасан эмгэг төрүүлэгчтэй холбоотой молекулууд нь эмгэг төрүүлэгчийн үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд мутаци өөрчлөгдөхөд хэцүү байдаг; Тэднийг эволюцийн аргаар шүлслэсэн гэж үздэг. Эмгэг төрүүлэгчдийн зарим консерватив шинж тэмдгүүд нь бактерийн эсийн гадаргуугийн липополисахаридууд (LPS), липопротеидууд, липопептидууд, липоарабиноманнанууд; бактерийн flagella-аас флагеллин гэх мэт уураг; вирусын хоёр судалтай РНХ; бактери ба вирусын ДНХ-ийн арчилгаагүй CpG арлууд; түүнчлэн эукариот ДНХ-ийг өдөөгчд байдаг CpG арлууд; бас зарим РНХ, ДНХ молекулууд. Ихэнх TLR-ийн хувьд генийг тодорхойлох өвөрмөц байдлыг одоо генийг (мөн генийн хасагдах гэж нэрлэдэг) тогтоосон байдаг. Доорх хүснэгтэд мэдэгдэж буй TLR лигандуудыг нэгтгэн харуулав.
Эндоген лигандууд
Төлбөртэй рецепторыг идэвхжүүлсэний улмаас үүссэн хэвшмэл үрэвслийн хариу урвал нь төлбөртэй төстэй рецепторын эндоген идэвхжүүлэгчдийг аутоиммун өвчинд хамруулж болзошгүй гэж үзэж байна. TLRs нь фибриноген (цусны бүлэгнэлтэд оролцдог), дулааны цочролын уураг (HSP), HMGB1, эсийн гаднах матрицын бүрэлдэхүүн хэсэг, төрөлхийн ДНХ гэх мэт молекулуудыг хүлээн авдаг гэж үздэг (ихэвчлэн энэ нь нуклозоор хучигдсан байдаг боловч үрэвсэл ба аутоиммун нөхцөлд энэ нь цогцолбор үүсгэдэг.) эндоген уураг, эдгээр нуклазуудад тэсвэртэй болж, эндосомын TLR (жишээ нь TLR7 эсвэл TLR9 гэх мэт) авах боломжтой. Эдгээр эндоген лигандууд нь ихэвчлэн физиологийн бус эсийн үхлийн үр дүнд үүсдэг.
Дохио
TLR нь бүдгэрч ажилладаг гэж үздэг. Ихэнх TLR нь ижил төстэй үйл ажиллагаа эрхэлдэг мэт харагдаж байгаа боловч TLR2 нь TLR1 эсвэл TLR6-тай heterodimer-ийг бүрдүүлдэг бөгөөд тус бүр өөр өөр лиганд өвөрмөц шинж чанартай байдаг. TLR нь бүрэн лиганд мэдрэмтгий байдлын хувьд бусад корецепторуудаас хамааралтай байж болно. Жишээлбэл, TLR4-ийг хүлээн авах тохиолдолд MD-2 шаардлагатай байдаг. CD14 ба LPS холбох уураг (LBP) нь MD-2 дахь LPS-ийн дүрслэлийг сурталчлах үйлчилгээтэй байдаг.
TLR3, TLR7, TLR8, TLR9 зэрэг эндосомын TLR-ийн багц нь вирусийн гаралтай нуклейн хүчил, түүнчлэн эндоген нуклейн хүчлийг эмгэг төрүүлэгч үйл явдлын хүрээнд хүлээн зөвшөөрдөг. Эдгээр рецепторуудыг идэвхжүүлэх нь вирусын халдвартай тэмцэхэд тусалдаг үрэвслийн цитокинууд, түүнчлэн I төрөл интерферонууд (I төрлийн интерферон) үйлдвэрлэхэд хүргэдэг.
TLR дохиоллыг зуучлах адаптерийн уураг ба киназууд нь зорилтот чиглэл юм. Нэмж дурдахад, ENU-тай санамсаргүй germline мутагенезийг TLR дохионы замыг шифрлэхэд ашигласан. TLR идэвхжсэн үед адаптерийн молекулууд эсийн цитоплазмд дохиог тараах зорилгоор цуглуулдаг. Дөрвөн адаптерийн молекулууд дохиололд оролцдог нь мэдэгдэж байна. Эдгээр уургууд нь MyD88, Tirap (мөн Мал гэж нэрлэдэг), Trif ба Tram (TRIF-тэй холбогдсон адаптер молекул) гэж нэрлэдэг.
TLR дохиолол нь MyD88-аас хамааралтай ба TRIF-ээс хамааралтай хоёр өөр дохиоллын замд хуваагддаг.
MyD88-аас хамааралтай зам
MyD88-аас хамааралтай хариу үйлдэл нь TLR рецепторыг бүдгэрүүлж, TLR3-ээс бусад тохиолдолд TLR ашигладаг үед үүсдэг. Үүний гол нөлөө нь NFκB болон митоген идэвхжүүлсэн уургийн киназыг идэвхжүүлдэг. Рецепторуудад тохиолддог лигандууд ба нийцтэй өөрчлөлтүүд нь адаптер уураг MyD88, TIR-ийн гэр бүлийн гишүүнийг ажилд авдаг. MyD88 дараа нь IRAK4, IRAK1, IRAK2 руу залгана. IRAK киназууд нь дараа нь фосфорилатыг идэвхжүүлж, TRAF6 уургийг идэвхжүүлдэг бөгөөд энэ нь TAK1 уургийг полиубицинжүүлдэг ба өөрөө өөрөө IKK-β-тай холбогддог. Туузан холбосны дараа TAK1 фосфорилатын IKK-β үүсдэг бөгөөд ингэснээр фосфоритат IκB нь доройтож, NFκB эсийн цөмд тархаж, транскрипцийг идэвхжүүлж, үрэвслийн цитокинийг өдөөдөг.
TRIF-аас хамааралтай зам
TLR3 ба TLR4 нь хоёулаа dsRNA болон LPS өдөөгддөг TRIF-аас хамааралтай замыг ашигладаг. TLR3-ийн хувьд dsRNA нь TRIF адаптерийг ажиллуулах замаар рецепторыг идэвхжүүлэхэд хүргэдэг. TRIF нь TBK1 ба RIPK1 киназуудыг идэвхжүүлдэг бөгөөд энэ нь дохионы замд салбар үүсгэдэг. TRIF / TBK1 дохиоллын нарийн төвөгтэй фосфоритат IRF3 нь цөм рүү шилжиж, I хэлбэрийн интерфероны үйлдвэрлэлийг хангаж өгдөг бол RIPK1-ийн идэвхжил нь MyD88-аас хамааралтай замтай адил TAK1 ба NFκB-ийн шилжилтийг идэвхжүүлдэг.
TLR дохио нь эцсийн эцэст үрэвслийн хариу урвалыг өдөөдөг генийг өдөөх эсвэл дарахад хүргэдэг. Бүхэлдээ мянга мянган генүүд TLR дохиогоор идэвхждэг бөгөөд хамтдаа TLR нь генийн модуляцид чиглэгддэг хамгийн плиотропын, гэхдээ хатуу зохицуулагддаг хаалганы нэг юм.
TLR4 бол бүх дөрвөн адаптер ашигладаг цорын ганц TLR юм. TLR4, MD2, LPS-ээс бүрдэх энэхүү цогцолбор нь TIRAP болон MyD88 адаптеруудыг TIR домэйнийг цуглуулдаг бөгөөд ингэснээр NFκB (эхэн үе) ба MAPK-ийг идэвхжүүлдэг. TLR4-MD2-LPS цогцолбор нь дараа нь эндоцитозоор дамждаг бөгөөд эндосом дахь TRAM ба TRIF адаптеруудтай дохионы цогцолбор үүсгэдэг. Энэхүү TRIF-аас хамааралтай зам нь IRF3 ба I төрлийн интерфероны үйлдвэрлэлийг идэвхжүүлэхэд хүргэдэг боловч NFκB-ийн хожуу үе шатыг идэвхжүүлдэг. NFκB идэвхжүүлэх сүүл ба эрт үе шат нь үрэвслийн цитокин үйлдвэрлэхэд зайлшгүй шаардлагатай.
Эмнэлгийн хамаарал
Imiquimod (дерматологид хэрэглэдэг) нь TLR7-ийн агонист бөгөөд түүний залгамжлагч resiquimod нь TLR7 ба TLR8-ийн агонист юм. Саяхан resiquimod нь хавдартай холбоотой макрофагуудыг өдөөж, хорт хавдрын дархлаа эмчлэх бодисоор шалгаж эхэлсэн.
Хэд хэдэн TLR лигандууд эмнэлзүйн хувьд хөгжиж байна, эсвэл амьтны загварт вакцины зохицуулагч байдлаар туршиж байгаа бөгөөд хүний биед анхны монопосфориллипид А бүрэлдэхүүнийг агуулсан рекомбинант герпес зостер вакциныг 2017 онд анх удаа хийсэн.
Олдвор
Микробууд анх халдварт өвчний шалтгаан болж байгааг мэдсэн даруйд олон эсийн организм халдвар авсан тохиолдолд тэдгээрийг таньж чаддаг тул микробын өвөрмөц молекулуудыг таних чадвартай болох нь нэн даруй тодорхой болов. Өнгөрсөн зууны ихэнх хэсгийг хамарсан уран зохиолын ихэнх хэсэг нь гол молекулууд ба тэдгээрийн рецепторуудыг хайж байгааг илтгэнэ. Одоогоос 100 гаруй жилийн өмнө Роберт Кочын шавь Ричард Пфайфер нь "эндотоксин" гэсэн нэр томъёог туршиж үзсэн бөгөөд туршилтын амьтанд халуурах, цочрол үүсгэж болох грам сөрөг бактерийн үйлдвэрлэсэн бодисыг тодорхойлжээ. Дараагийн хэдэн арван жилд эндотоксиныг химийн шинж чанараар тодорхойлж, ихэнх грам сөрөг бактериуд үүсгэдэг липополисахарид (LPS) гэж тодорхойлсон. Энэхүү липополисахарид нь грам сөрөг мембраны салшгүй хэсэг бөгөөд бактери устгах явцад ялгардаг. Бусад молекулууд (бактерийн липопептидүүд, флагелллин ба усгүйжүүлсэн ДНХ) нь эргээд хамгаалалтын гол хариу урвал үүсгэдэг. Гэсэн хэдий ч эдгээр хариу үйлдэл нь хэт удаан эсвэл эрчимтэй байвал хортой болно. Ийм молекулуудын хувьд хост руу халдварын талаар сэрэмжлүүлэг өгөх чадвартай рецепторууд байх ёстой гэсэн логикийн дагуу дагаж мөрдсөн боловч тэд олон жилийн турш зайлсхийсэн хэвээр байв. Тилл хэлбэрийн рецепторыг одоогоор дархлааны системийг микробын халдварын талаар сэрэмжлүүлдэг гол молекулуудын нэг гэж үздэг.
Гэр бүлийн гишүүн, Drosophila melanogaster-ийн жимсний дэгдэмхий хөлс хүлээн авагч (Загвар: UniProt; Tl) -ийг 1985 онд Нобелийн шагналтнууд Кристиан Нуслейн-Волхард, Эрик Вишау нар болон түүний хамтрагчид 1995 онд нээсэн. Тэрээр нугасны-ховдолын тэнхлэгийг бий болгосноор үр хөврөлийн хөгжилд чухал үүрэгтэй гэдгээрээ алдартай байв. Энэ нь 1985 онд Кристиан Нуслейн-Волхардийн "Das ist ja toll!" Хэмээх илтгэлийн дагуу нэрлэгдсэн юм. ("Энэ бол гайхамшигтай!") Жимсний ясны авгалдайны хэвлийд хөгжөөгүй хэсгийн тухайд. Түүнийг 1988 онд Кэтрин Андерсоны лабораторид клон хийж байжээ. 1996 онд Жулес А. Хоффманн ба түүний нөхөд нянгийн эсрэг пептидүүдийн синтезийг идэвхжүүлснээр ясны мөөгөнцрийн халдварын дархлаа чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг олж тогтоосон.
Хүний биед үзүүлэх хөдөлгөөний анхны бүртгэгчийг 1994 онд Номура ба хамт ажиллагчид тодорхойлсон бөгөөд үүнийг 1996 онд Тагучи хромосомтой хамт харьцуулжээ. Дрософила дахь Толлын дархлааны функц тэр үед мэдэгддэггүй байсан тул TIL (одоо TLR1 гэгддэг) нь хөхтөн амьтдын хөгжилд оролцох боломжтой гэсэн санал дэвшүүлжээ. Гэсэн хэдий ч 1991 онд (TIL-ийг нээхийн өмнө) хөхтөн дархлааны үйл ажиллагаанд тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг молекул болох интерлейкин-1 рецептор (IL-1) мөн Дрософилатай ижил хүйстэн болох нь тогтоогджээ. хоёулаа молекулын цитоплазмын хэсгүүд ижил төстэй байв.
1997 онд Чарльз Жанвэй, Руслан Меджитов нар TLR4 гэгддэг төлбөртэй рецепторыг эсрэгбие ашиглан зохиомлоор холбосон тохиолдолд дасан зохицох дархлааны хариу урвалыг эхлүүлэхэд шаардлагатай зарим генийг идэвхжүүлж чаддаг болохыг харуулсан. TLR 4-ийн мэдрэмтгий LPS рецепторын функцийг Брюс А. Бойтлер ба түүний хамтрагчид нээсэн. Эдгээр ажилчид LPS-т хариу өгөх чадваргүй хулгана нь TLR4 функцийг алдагдуулсан мутаци үүсгэдэг болохыг нотлохын тулд албан тушаалын клоныг ашигласан. Энэ нь TLR4-ийг LPS хүлээн авагчийн үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг болохыг тогтоосон.
Хариуд нь бусад TLR генийг гол төлөв Шизуо Акира болон хамт ажиллагсдынхаа лабораторид чиглүүлж генийг чиглүүлж хулганыг устгасан. Одоо TLR бүр нь микробын гаралтай хэсэг, эсийн зарим бүтээгдэхүүнийг гэмтээж буй молекулуудыг ялгаж, халдварын шинж тэмдэг илэрдэг гэж үздэг.
Толл ургамлын гомологийг 1995 онд Памела Роналд (Зураг XA21), 2000 онд Томас Боллер (Arabidopsis FLS2) нар олж нээжээ.
2011 онд Битлер, Хоффманн нар бүтээлийнхээ төлөө анагаах ухаан, физиологийн чиглэлээр Нобелийн шагнал хүртжээ. Хоффманн, Акира нар 2011 онд Канадын Олон улсын Гейднерийн шагнал хүртжээ.
Ядамжавын Цэвэл
Ядамжавын Цэвэл (Сайн ноён хан аймгийн Чин сүзэгт номун хан хутагтын шавь, өнөөгийн Баянхонгор аймгийн Галуут сумын нутагт Талын толгой гэдэг газар 1902 оны 7-р сарын 30-нд төрсөн-1984 оны 8-р сарын 17-нд Улаанбаатарт нас барсан) нь Монголын хэл зүйч эрдэмтэн байв.
Намтар
Я.Цэвэл 1902 онд мэндэлж, 1910 онд Мандалын хүрээнд шавилан суужээ. 1915 онд Чин сүзэгт номун хан хутагтын Шавьд байгуулсан сургуульд суралцаж байв. 1917 оноос Чин сүзэгт номун хан хутагтын Шавийн тамгын газарт тал бичээч, бичээч, 1923 оноос Засгийн газар бичээч, нягтлан бодогч, 1924 оноос Цэцэрлэг Мандалын аймагт суух Засгийн газарын төлөөний түшмэлийн туслах, төлөөний түшмэл, 1926 оноос Ардыг Гэгээрүүлэх Яамнаа Ардыг боловсруулах хэлтсийн дарга, мөн Яамны Эрхэлсэн түшмэл (одоогийнхоор дэд сайд) бөгөөд Гадаадад суралцагчдыг эрхэлсэн комиссын нарийн бичгийн дарга, 1929 оноос Судар бичгийн хүрээлэн, Шинжлэх ухааны хүрээлэн, одоогийн Шинжлэх Ухааны Академийн Ерөнхий хэлтэс, Улсын Архив, Номын санд газар, тасгийн эрхлэгч, дарга, эрдэм шинжилгээний ажилтан, ахлах ажилтан зэрэг ажлыг хийж байгаад 1978 онд өндөр насны тэтгэвэрт гарчээ. Тэрээр 1929 онд Монголын уран зохиолчдын анхдугаар бүлгэмд гишүүнээр элссэн байна.
1926-1930 онд Оюутны сургууль, Багш нарын давтан сургууль, Нутгийн захиргаа болон Хууль цаазны сургууль, Нягтлан бодох санхүүгийн түр сургууль, дунд сургууль; 1934/1937 онд Цаг уурын тэмдэглэгч нарын түр сургууль; Номын санч нарын түр сургууль; 1938 онд Эрдэм шинжилгээний ажилтан бэлтгэх түр сургууль; 1941 онд Монгол Улсын Их сургуулийн бэлтгэл анги; 1943 онд Цэргийн дарга нарын давтан сургууль; 1960-1961 онд Номын санч нарыг бэлтгэх курст монгол хэл бичиг, монголын эртний хууль цааз, Үндсэн хууль, Нутгийн захиргааны дүрэм зэрэг хичээл зааж байжээ.
Тэрээр 1943 онд Шинжлэх Ухааны хүрээлэнгийн сурвалжлагч гишүүн, 1946 онд жинхэнэ гишүүн, 1951 онд тэргүүлэгч гишүүнээр сонгогдож байжээ.
Я.Цэвэл 1984 онд Улаанбаатар хотноо нас нөгчжээ.
Бүтээл
Я. Цэвэл 50 гаруй жил эрдэм шинжилгээний ажил хийхдээ Монгол хэлний үгийн сан, найруулгазүй, түүх, угсаатны судлал, түүхэн газарзүй, соёл, Монголын шинжлэх ухааны түүх, сурган хүмүүжүүлэх салбараар ажиллаж бие даасан ном, товхимол, өгүүлэл олныг нийтлүүлснээс гадна энэ хэр нийтийн хүртээл болж хэвлэгдэн гараагүй бүтээл нэлээд буй. Тэдгээр бүтээлүүд нь дараа дараагийн үеийнхний судлагааны ажлын суурь болсоор ирсэн билээ. Тухайлбал: "Монгол хэлний товч тайлбар толь" нь 1966 оноос хойш дэлхийн олон оронд гарсан монгол хэлтэй холбогдол бүхий тольд үндсэн хэрэглэгдэхүүн болсоор иржээ. Уг толь 2002 онд монгол бичгээр БНХАУ-д дахин хэвлэгджээ.
Мөн үзэх
Ангилал:Монголын эрдэмтэн Ангилал:Монголчууд Ангилал:1902 онд төрсөн Ангилал:1984 онд өнгөрсөн
Антон Павлович Чехов
Антон Павлович Чехов (1860-1904) нь Оросын алдарт богино өгүүллэг болон жүжгийн зохиолч байв.
Намтар
Антон Чехов Оросын Хаант улсын Таганрог хотод 1860 оны 1 сарын 29-нд / өнөөгийн Ростов муж/ төрсөн. Түүний өвөг эцэг - Егор Михайлович Чех хамжлаг байгаад газрын хөлсөө төлж чөлөөт ард болж чадсан нэгэн байжээ. Жижиг хүнсний мухлаг ажиллуулж байсан эцэг Павел Егорович Чехов, (1854 оны 10 сарын 28-нд гэрэлсэн) Евгения Яковлевна Чехова нарын 3 дахь хүүхдээ Антон гэж нэрлэсэн байна. Түүний хүүхэд нас шашны баяр, ёслолд оролцох хэлбэрээр өнгөрч байжээ. Энгийн өдрүүдэд сургуулийн дараа эцгийнхээ мухлагийг манах ажилтай амралтын өдрүүдэд сүмд найрал дуу дуулдаг байжээ. А.Чехов бага насаа дурсахдаа "Бага насгүй хүүхэд нас" гэсэн байдаг. 1876 онд эцгийнхэн худалдааны мухлаг дампуурч, гэр бүл нь хамаг юмаа зараад шөнө дөлөөр Москва руу зугтаж Антон хүү 1879 он хүртэл Таганрог хотод үлджээ. Тэрээр 1879 онд дунд сургуулиа төгсөөд Москвагийн Их сургуулийн Анагаах ухааны ангид элсэн оржээ. Энэ үеэс буюу 1884 онд "Мельпомены үлгэрүүд" нэртэй богино өгүүллүүдийн түүвэр гарч Антоша Чехонте хэмээх нууц нэр ашиглаж эхэлжээ. Тэрээр уран бүтээлийнхээ турш олон арван нууц нэр хэрэглэж ирсэн байна.
Тэрээр 1884 онд сургуулиа дүүргэж эмчлэх эрхээ авчээ. А.Чехов амьдрахын эрхэнд хошин өгүүлэл бичиж байжээ. 1886 онд алдарт оросын зохиолч Дмитрий Грегоровичтой учирсан нь түүнд утга зохиолын замналдаа өөрчлөлт хийх үндсэн шалтгаан болсон байна. Грегорович түүний утга зохиолын авъяасыг нь үнэлэхийн зэрэгцээ, хошин зохиолд авъяас, цаг заваа зарцуулахад харамсалтай юм гэжээ. Үүнээс хойш Чехов бүрэн хэмжээний өгүүллэг, зохиол бичих ажилд шамдан орсон байна. үүнээс хойш "Аз жаргал", "Зэгсэн бишгүүр", "Цөл", "Дэнлүү" зэрэг нэрд гарсан бүтээлүүд нь төрөн гарчээ. Мөн энэ үед бичсэн зохиолуудад нь Лев Толстойн сүүлийн үеийн бүтээлүүдээс нөлөө авсан зүйлүүд ч их байдаг.
1887 онд бичсэн анхны жүжгэн зохиол болох "Иванов" нь 1888 онд тайзнаа тоглогдож, 1889 онд Санкт-Петербургийн Александрын драмын театрт дахин тоглож, түүнд алдар хүндийг авчирсан юм. Үргэлжлүүлэн тэтгэвэрт гарсан хөгшин профессорын тухай бичсэн "Нуршуу яриа" зохиолдоо Чехов өөрийн амьдралын зорилго алдсан үеийн айдас, эргэлзээгээ тусган бичсэн гэдэг. 1890 онд тэрээр тухайн үеийн цөллөг байсан Сахалин арал уруу аялж, байгалийн хатуу ширүүн, цөллөгийнхний амьдралыг нүдээрээ үзсэнээ "Сахалин арал" хэмээх аяллын тэмдэглэл болгон хэвлүүлжээ. Энэ аяллаар түүний нийгмийг харах үзэл бодол нь өөрчлөгдөж өргөссөн ч гэдэг. Дараа жил нь Баруун Европ руу аялсан байна.
Сонгодог зохиолууд
1892 онд Москвагаас холгүй орших Мелихово хэмээх газрыг худалдан авч 1899 он хүртэл тэндээ амьдарчээ. 1896 онд "Цахлай" хэмээх жүжгэн зохиолоо бичиж Санкт-Петербургийн Александрын драмын театрт тоглосон боловч амжилтгүй болсноороо Оросын драмын жүжгийн түүхэнд бичигджээ. Гэвч 2 жилийн дараа Москвагийн драмын театрт дахин тоглож түүний нэр алдрыг дахин баталгаажуулж өгчээ.
1899 онд Ялтад нүүн суурьшиж энд богино хэмжээний зохиол "Нохой дагуулсан эзэгтэй", мөн 1899 онд Москвагийн драмын театрт тоглосон "Нагац ах Ваня", 1901 онд анхлан үзэгчдийн хүртээл болсон "Эгч дүү гурав" зэрэг жүжгэн зохиолуудаа тууривжээ. Тэрээр "Эгч дүү гурав" жүжгийн Машагийн дүрд тоглосон Ольга Книппертэй 1901 оны 5 сарын 25-ны өдөр хуримаа хийжээ. 1904 онд хамгийн сүүлийн жүжгэн зохиол "Интоорын цэцэрлэг" нь олны хүртээл болжээ. Тэрбээр уран бүтээлийнхээ 25 жилийн хугацаанд 900 гаруй зохиол (богино өгүүллэг, жүжгийн зохиол, тууж) туурвиснаас олон бүтээл нь дэлхийн сонгодог зохиолд тооцогддог ба “Тал”, Уйтгарт түүх”, “Дуэл”, “6-р тасаг”, “Эрчүүд”, “Дугтуйтай хүн”, “Жалганд”, “Хүүхэд”, “Анд явсан нь”, жүжгийн зохиолоос “Цахлай”, “Эгч дүү гурав”, “Интоорын цэцэрлэг” гэх мэт олныг дурдаж болно. 1904 онд Чехов эхнэрийн хамт Германы өмнө зүгийн Баденвейлер сувилалын газрыг зорьжээ. Гэвч 1904 оны 7-р сарын 15-ний шөнө, Оросын төдийгүй, хүн төрөлхтөний агуу зохиолч Антон Павлович Чехов өвчний улмаас бие барсан юм. Түүнийг Москвад оршуулжээ. Антон Павлович Чехов оросын утга зохиол, театрын хөгжилд үнэлж баршгүй хувь нэмэр оруулсан бөгөөд уншигчид түүний зохиол бүтээлийг одоо ч шимтэн уншсаар байна.
Тэрээр нэгэнтээ: "Анагаах ухаан бол миний хууль ёсны эхнэр, харин утга зохиол бол нууц амраг минь" гэж хэлж байжээ.
Ангилал:19-р зууны эмч Ангилал:19-р зууны утга зохиол Ангилал:20-р зууны утга зохиол Ангилал:Орос хэлээрх утга зохиол Ангилал:Оросын зохиолч Ангилал:Оросын жүжгийн зохиолч Ангилал:Яруу найрагч эмч Ангилал:Оросууд Ангилал:1860 онд төрсөн Ангилал:1904 онд өнгөрсөн
Гёкхан Инлер
Гёкхан Инлер (Gökhan İnler, 1984 оны есдүгээр сарын 9-нд Ольтен хотод төрсөн) — Турк гаралтай Швейцарын хөлбөмбөгчин бөгөөд Наполи болон Швейцарийн шигшээд тоглодог.
Намтар
Инлерийг Базелийн академийг дүүргэсэн 2004 онд туркийн Фенербахчегаас урилга ирсэн ч Базел, Арау багуудад тоглосон. Швейцарийн нийслэлийн Цюрих багт 2007 онд Швейцарийн аваргаар шалгарсан болон Швейцарийн шигшээд дуудагдсан жилдээ италийн Удинезед элсэж сайтар идээшчээ. 2006 оны есдүгээр сарын 2-нд Венесуэлийн эсрэг анхны тоглолтонд оролцсон бол Евро-2008 тэмцээнд хэдий сэлгээгээр тоглосон ч өөрийгөө сайтар таниулсан юм. Евро-2008 тэмцээний дараахан Арсеналаас Инлерт санал ирсэн ч Удинезе явуулаагүй байдаг.
2011 онд Удинезээс Инлерийг 13 сая еврогоор авчээ. 2011 оны арванхоёрдугаар сарын 7-нд Аваргуудын лигт Вильярреалын хаалгыг чимэгтэй гоолоор мялаасан билээ. 2014 оны гуравдугаар сарын 3-нд Наполи Фиорентинатай Италийн цомын шувтаргад тулахад Инлер талбайгаас хөөгдөж байв.
Холбоос
Ангилал:Хөлбөмбөгийн хагас хамгаалагч Ангилал:Туркийн хөлбөмбөгчин Ангилал:Швейцарын шигшээ багийн хөлбөмбөгчин Ангилал:2008 оны хөлбөмбөгийн ЕАШТ-д оролцогч Ангилал:2010 оны хөлбөмбөгийн ДАШТ-д оролцогч Ангилал:2014 оны хөлбөмбөгийн ДАШТ-д оролцогч Ангилал:Наполи багийн тоглогч Ангилал:Туркууд Ангилал:1984 онд төрсөн
20-р зуун
XX зуун (хорьдугаар зуун, 20-р зуун
1901 оны 1 сарын 1-нээс 2000 оны 12 сарын 31.
Гол үйл явдал, үзэл санаа:
Ангилал:Зуун
Абел Пачеко
Абел Пачеко де Ла Эсприелья (Abel Pacheco de la Espriella, 1933 оны 12 сарын 22-нд Сан Хосе хотод төрсөн) нь 2002 оноос 2006 оныг хүртэл Нийгмийн Христийн Нэгдсэн Намаас(Partido Unidad Social Cristiana – PUSC). сонгогдож, Коста-Рика улсын ерөнхийлөгчөөр ажилласан хүн юм. Тэрээр 2002 оны 4 сард болсон сонгуульд чөлөөт зах зээлийн шинэчлэлийн бодлогыг үргэлжлүүлж, хэмнэлтийн бодлого хэрэгжүүлнэ хэмээн амлаж, хоёрдугаар шатанд 58%-ийн санал авч сонгогджээ.
1970, 1980, 1990-д онд Пачеко телевизийн нэвтрүүлэг хөтөлж, олны танил болжээ. Тэр үедээ мөн Коста-Рикагийн Их Сургуульд багшилж байсан. Тэрээр мөн цуврал роман болон хэд хэдэн дууны үг бичсэн.
1998 оны 2 сарын 1-нд Коста-Рикагийн нэг танхимт Хууль Тогтоох Чуулганд PUSC намаас нэр дэвшин, Сан-Хосе аймгаас сонгогджээ.
Нептуни
Нептуни (Neptunium; ) нь дэс дугаар 93, Np тэмдэглэгээтэй химийн элемент. Үелэх системийн актиноидын бүлэг, 7-р үед байрладаг маш хортой, хүнд металл. Нептуни нь трансуран гэгдэх элементүүдийн (энэ нь дэлхийн гадарга дээр байдаггүй) анхных нь юм. Энэ элементийг тэнгэрийн ван (англиар: Uranus) гарагийн дараа орших далайн ван (англи нэр нь: Neptune) гарагийн нэрээр нэрлэжээ.
Абел Пачеко
Улмаар 2002 оны ерөнхийлөгчийн сонгуульд PUSC нам түүнийг их хурлынхаа төлөөлөгчдийн 76% гаруйн саналаар нэр дэвшигчээр тодруулсан (2001 оны 6 сарын 10-нд).
Нептуни
Эшлэл
Ангилал:7-р үеийн элемент
Абел Пачеко
Уг сонгуулийн эхний шатанд Пачеко 38.6%-ийн санал авсан бөгөөд шууд сонгогдох болзол болох 40%-д хүрэхэд цөөн хувийн санал дутсан учир 2002 оны 4 сарын 7-нд тус улсын ерөнхийлөгчийн сонгуулийн түүхэнд анх удаа хоёрдугаар шатны сонгууль явагдаж, Пачеко 58%-ийн санал авснаар ардчилсан социалист Үндэсний Чөлөөлөх Намын Роландо Араяаг ялж сонгогджээ.
Эх сурвалж
Ангилал:1933 онд төрсөн Ангилал:Коста-Рикагийн ерөнхийлөгч Ангилал:Коста-Рикагийн эмч
Карл Вильхелм Шееле
Карл Вильхелм Шееле (Carl Wilhelm Scheele, 1742 оны 12 сарын 9 - 1786 оны 5 сарын 21) нь Шведийн химич, эм зүйч бөгөөд хүчилтөрөгчийг Английн Жозеф Пристлигээс тусдаа нээсэн гэдгээрээ алдартай. Металлуудыг голчлон судалж төрөл бүрийн химийн элементүүд, органик, органик бус хүчлүүдийг нээсэн. Орчин үеийн Пастеризаци буюу хоол хүнсийг хөргөж ариутгах аргатай төстэй аргыг бий болгосон.
Намтар
1771, 1772 онд тэрээр зөөлөн марганцын хүдэр (Марганцын диоксид)-ийг хүхрийн хүчилд хайлуулан, халаахад гарах хийг амьтны давсгаар хийсэн уутанд цуглуулж хийгээд, асч буй лаа руу үлээлгэхэд тэр хий нь гэрэлтэж буйг олж тогтоожээ. Түүнийгээ "Витриолын агаар" буюу галан агаар гэж нэрлэв. 1773 онд туршилтуудаа дуусган, дулаан нь галан агаар ба флогистоноос тогтоно гэж тайлбарлав.
Мөн тэрээр устөрөгч болон агаарыг шатаах туршилтыг хийн, агаарын 1/5 орчмыг "галан агаар" эзэлдэг болохыг тогтоож, ингэснээрээ агаар нь галан агаар (хүчилтөрөгч) болон өөр нэг төрлийн хий (азот)-нээс тогтдог болохыг илрүүлжээ.