cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Банту митологија
Чудовишта
Митологиите на Банту често вклучуваат чудовишта. Во англиските преводи на легендите на Банту, овие зборови честопати се преведуваат како „огар“, бидејќи една од најкарактеристичните црти на таквите чудовишта е дека јадат луѓе. Тие понекогаш можат да земат изглед на луѓе или животни (на пример, Чагата што живеат на Килиманџаро имаат приказни за чудовиште со изглед на леопард), а понекогаш може да фрли магии на луѓето и да ги претвори во животни. Специфичен вид чудовишта е оној на осакатени мртвовци (кои наликуваат на зомбите познати во западната култура), како што се умкову на зулу традицијата и ндондоча на народот Јао.
Басни
Најистакнатиот лик на басните Банту е зајакот, симбол на вештина и лукавство. Негов главен антагонист е хиената. Лавот и слонот обично претставуваат брутална сила. Уште поумна од зајакот е желката, која ги победува своите непријатели со својата трпеливост и силна волја. Оваа симбологија е, секако, предмет на локални варијации. Во области каде што зајакот е непознат (на пример, по должината на реката Конго ), неговата улога често ја презема антилопата.
Добово
Добово — историско село во Западна Македонија, на територијата на Општина Маврово и Ростуше.
Географија
Селото се наоѓало во областа Горна Река, западно над сливот на Радика и Мавровска Река.
Историја
На крајот на XIX век Добово било албанско муслиманско село во Реканската каза на Отоманското Царство. Во „Етнографија на вилаетите Адријанопол, Монастир и Салоника“ се вели дека во 1873 г. Добово (Dobovo) било село со 20 домаќинства од вкупно 46 Албанци муслимани.
Според статистиката на Васил К’нчов („Македонија. Етнографија и статистика“) во 1900 г. Д'бово имало 24 Арнаути христијани и 90 Арнаути муслимани.
Маори
Маори (маорски јазик- Māori) се полинезијски народ, домородно население на Нов Зеланд, етнолингвистички сродни на Тахиќаните и Хавајците, кои на подрачјето на Јужниот остров и Северниот остров, допловиле со кануа, населувајќи се помеѓу 9-от и 13-от век од подрачјето на Полинезија. Првиот судир со Европејците го имале веќе во 1642 година со доаѓањето на холанѓанецот Абел Тасман, а во битката биле убиени четворица припадници на неговата посада. Во 1769 година, британскиот истражувач Џејмс Кук воспоставува пријателски односи со Маорите. Од 1800-тите посетите на европските бродови биле се почести. Со доаѓањето на европските населеници, популацијата на Маорите започнала да опаѓа, поради војните и увезените болести и бројката им била сведена на околу 100.000. Претставниците на маорските поглавари и британците се состанале во 1840 година и потпишале договор во Вајтангу по кој тие стануваат британски граѓани и им се признаваат правата на земја. Со новозеландскиот попис од 2006 година, под маорски етнички имиња се изјасниле 565.329 лица.
Асасе Ја
Асасе Ја е божица Земја на плодноста кај луѓето Боно, и етничката група Акан од Гана. Таа е позната и како Мајката Земја или Аберева.
Асасе Ја е сопруга на небесното божество Ниаме, кое го создало универзумот и ги родила двете деца, Беа и Тано. Беа е именувана и како Бија. Таа исто така е и мајката на Ананси и божествена маќеа на светите високи началници. Асасе Ја е многу моќна, иако не ѝ се посветуваат храмови, наместо тоа, е обожавана на земјоделските полиња на Боно.
Асасе Ја ги фаворизирала Боно кои работат на земјоделските полиња а планетата Земја е нејзиниот симбол.
Обожавање на Асасе Ја
Боно ја сметаат Асасе Ја како Мајка Земја, земска божица на плодноста, поддржувач на вистината и божица творец која доаѓа да ги привлече душите на Боно кон другиот свет (Планетата Јупитер ) за време на смртта. Таа е ценета како негувателка на земјата и се смета дека обезбедува поддршка за сите. Кога еден член на Боно луѓето сака да ја докаже својата верба, тој ги допира усните кон почвата и ја рецитира молитвата-песна на Асасе Ја. Друга традиција тврди дека четврток е резервиран како ден на Асасе Ја, луѓето од Боно обично се воздржуваат да ја работат земјата.
Во Америка (Јамајка)
Обожавањето на божицата Асасе Ја преку трансатлантската трговија со робови било пренесено и документирано од поробените Акан или Короманти кои живеат во Јамајка. Сопствениците на робови од Јамајка не верувале во христијанството и на Короманте им ги оставиле своите верувања. Затоа, духовниот систем на Боно бил доминантен во плантажите. Според јамајскиот историчар и сопственик на робови Едвард Лонг, припадниците на потомците на Акан заедно со другите новопристигнати Короманти се приклучиле на набудување и богослужба на Боно божицата Асасе Ја. Тие го покажале своето обожавање со истурање на собраната храна. Ова бил единствениот божествен духовен систем на островот, бидејќи другите божествени идентитети во 18 век беа уништени заради големото население на поробениот Короманте во Јамајка, според Едвард Лонг и другите историчари кои ги набудувале своите робови.
Завојско
Завојско — историско село во Западна Македонија, на територијата на Општина Маврово и Ростуше.
Географија
Селото се наоѓало во областа Горна Река, источно од Тануше. Лежело крај Завојскиот Поток, на свиокот на патот кон Жировница. Оттука веројатно му доаѓало името.
Историја
На крајот на XIX век Завојско било албанско село во Реканската каза на Отоманското Царство. Според статистиката на Васил К’нчов („Македонија. Етнографија и статистика“) во 1900 г. З’лвајско имало 35 жители Арнаути христијани. , што веројатно значи поалбанчени Македонци.
Кунинао Дате
бил јапонски самурај од доцниот период Едо. Десеттиот главник на огранокот од кланот Иваде-Дате на кланот Дате, Кунинао служел како платеник на Сендај хан. По Меиџиевото возобновување, Кунинао заминал во Хокаидо и помогнал во повраток на земјиште. Помеѓу разните други придонеси до основањето на современиот Хокаидо, Кунинао го испланирал тоа што станал современиот град Тобецу.
Душко Димитровски
Душко Димитровски ( во —  во ) — македонски партизан, борец за слобода на Македонија и учесник во НОВ.
Животопис
Потекнувал од градско сиромашно семејство. Откако завршил основно училиште, изучил занает. Работел како тапетар. Во ноември 1944 година стапил во Треттата македонска ударна бригада, со која учествувал во завршните операции за ослободување на Македонија и својот роден град, Скопје. Со Бригадата исто така учествувал во акциите против балистичките банди. Во Земун завршил воена обука за ракување со ново оружје, а потоа се приклучил во големата пролетна офанзива на Првата Југословенска Армија, во чиј состав била и неговата Бригада. При големиот пробив на Сремскиот фронт, во еден јуриш на германски бункери, храбро загинал кај Шид, на 12 април 1945 година.
Кунишиге Дате
бил јапонски was a самурај од доцниот период Едо. Петнаесеттиот главник на семејството Ватари-Дате, Кунинари служел како платеник на Сендај хан. По поразот на кнежевството Сендај за време на Бошиновата војна, тој помогнал на сендајскиот дајмио, Мунемото Дате, објавувајќи приврзаност кон новата власт. Кунинари побарал дозвола од меиџиевата влада да се прибере во Хокаидо и помош во повраток на земјиште; ова било прифатено во јануари 1870 година (Меиџи 3). Кунинари ги предводел неговите платеници кон север и се прибрал во, успевајќи во повратокот кај новото , кое преку спојување станало сегашниот град Дате.
Иво Пухан
Иво Пухан (роден на година во  - починал во  година во ) — универзитетски професор и правник.
Животопис
Основно училиште завршил во родното место, а гимназија во Загреб. Дипломирал на Правниот факултет во Белград (1946). По дипломирањето бил избран за асистент по предметот римско право на Правниот факултет во Белград (1947), каде што и докторирал на тема „Историјата на стариот римски нексум“ (1952). На Правно-економскиот факултет во Скопје бил избран за доцент (1952), а потоа за вонреден (1957) и за редовен професор (1962) по предметот римско право.
Бил партизан во шестата личка дивизија (1944) и учествувал во операциите на Сремскиот фронт, каде што бил ранет (1945). Бил југословенски делегат на Хашките конференции за меѓународното приватно право (1960, 1964, 1968 и 1972) и судија на Уставниот суд на СРМ (1963–1971). Двапати бил декан на Правниот факултет во Скопје (1957/58 и 1975–1977) и двапати проректор на Универзитетот „Кирил и Методиј“ во Скопје (1956–1960). Објавил голем број трудови во земјата и во странство и го напишал првиот учебник по римско право на македонски јазик.
Јордан Димитровски
Јордан Димитровски ( во —  во ) — македонски партизан, борец за слобода на Македонија и учесник во НОВ.
Животопис
Потекнувал од селско сиромашно семејство. Завршил основно училиште. Подоцна работел како помошен службеник во општината Вратница. Бил поврзан со напредното движење и рационално ја користел својата должност во полза на НОВ. Прибирал важни информации во општината и им ги пренесувал на партизаните и партиските заднински работници. Бил член на селскиот Народноослободителен одбор. Во втората провала на Шар Планина, бугарската фашистичка полиција го затворила и го префрлила во скопската централна полиција. Во затворот бил подложен на ѕверско мачење. Но, без оглед на тоа останал доследен на себе си и своите идеали, не отворајќи уста и не оддавајќи ниту еден од соборците. Збеснати од неговото јуначко држење, бугарските фашистички окупатори без судење го одвеле на Лепенец и во април 1944 година го стрелале.
Цветко Димитровски
Цветко Ников Димитровски ( во —  во ) — македонски партизан, борец за слобода на Македонија и учесник во НОВ.
Животопис
По завршување на основното училиште имал желба да го продолжи образованието но, материјалните услови не му го овозможиле тоа. Затоа изучил занает и работел како кондураџија. По ослободувањето на Скопје, на 15 ноември 1944 година стапил во прославената Третта македонска ударна бригада. Со неа минал повеќе места во Македонија и јужна Србија, учествувајќи во разбивање на заостанатите балистички банди. Со Бригадата заминал во Земун, каде во тек на три месеци посетувал воено-политичка настава. Таму се истакнал со својата совесност и упорност. Потоа учествувал во пробивот на Сремскиот фронт, кога единиците на Југословнската Армија незадржливо започнале да напредуваат, тој загинал во една од жестоките борби на Срем.
Ноќ на вештерките (филм од 1978)
Ноќ на вештерките (англиски: Halloween) — американски филм од 1978 година, во режија на Џон Карпентер, кој е автор и на сценариото, заедно со Дебра Хил. Главните улоги ги играат: Доналд Плизенс, Џејми Ли Кертис, Чарлс Сајферс, Вил Сандин, Ненси Киз, П. Ј. Соулс, Џон Мајкл Греам и Ник Касл. Филмот е добитник на шест награди, а порди неговото културно значење, во 2006 година бил зачуван во Националниот филмски регистер на САД.
Синопсис
На 31 октомври 1963 година, на Ноќта на вештерките, шестгодишниот Мајкл Маерс (го игра Сандин) ја убива својата сестра со повеќе удари со нож. Потоа, тој е затворен во болница за душевни болести. На 30 октомври 1978 година, д-р Семјуел Лумис (го игра Плизенс), психијатарот кој го лекува Мајкл, пристигнува во болницата за да го одведе Мајкл на судење. Меѓутоа, Мајкл го краде автомобилот на д-р Лумис и бега во родниот град, каде најпрвин убива еден човек, а потоа, од продавницата краде бела маска и ножеви. Утредента, Мајкл (го игра Касл) ја следи студентката Лори Строуд (ја игра Куртис), а во градот пристигнува д-р Лумис во потрага по Мајкл и го известува шерифот Бракет (го игра Сајферс) за опасниот Мајкл. На почетокот, шерифот не верува во неговата приказна, но сепак заедно со докторот ја посетува некогашната куќа на Мајкл. Вечерта, Лори чува едно дете, а нејзината другарка Ани Бракет (ја игра Киз) чува едно девојче во соседната куќа. Во таа куќа доаѓа Мајкл кој ја убива Ани. Малку подоцна, тој ги убива Линда (ја игра Соулс) и нејзиното момче Боб (го игра Греам), а додека ја дави Линда, таа ѝ телефонира на Лори, која сфаќа дека се случува нешто необично. Лори влегува во куќата и ги наоѓа мртвите тела на Ани, Линда и Боб, а тогаш ја напаѓа Мајкл. Таа се бори со него и го повредува, а потоа успева да побегне од куќата. Сепак, Мајкл закрепнува и ја брка Лори во соседната куќа и меѓу нив повторно започнува борба при што таа го прободува Мајкл со нож. Мислејќи дека тој е мртов, Лори ја повикува полицијата, но Мајкл закрепнува и почнува да ја дави, а тогаш во куќата доаѓа д-р Лумис кој неколкупати пука во Мајкл. Кога докторот излегува надвор за да го прегледа телото на Мајкл, тој веќе исчезнал.
Мере Фанга
Мере Фанга (Mere Whaanga) — новозеладска писателка, илустратор, историчар, истражувач и академик од Нов Зеланд, чие дело вклучува двојазични сликовници, историја и конференциски трудови. Неколку нејзини книги се влезени во потесен избор или добитни награди и таa има добиено голем број награди, грантови, стипендии и резиденции за пишување. Таа живее во Махија, Хоков Залив.
Биографија
Mere Joslyn (Komako) Whaanga (објавена и под името Mere Whaanga-Schollum) е родена на 23 јануари 1952 година во Wairoa, Hawke's Bay. Израсналa во близина на Gisborne на источниот брег на Нов Зеланд и се школувала на Hukarere Māori Girls’ College и на женското средно училиште Gisborne.
По училиштето, таа имала разни работни места, вклучувајќи асистент во лабораторија, претставник за продажба и учител пред да се врати на студии како зрела студентка. Таа студирала Te Reo Māori Paetoru на Политехничкиот центар Tairawhiti во Gisborne во 1992-1993 година и продолжила да заврши Диплома за постдипломски студии за развој на Маори (Graduate Diploma in Maori Development) од Универзитетот Massey во 1994 година и магистер по студии (MPhil) за Maori, исто така од Универзитетот Massey, во 1999 година. Таа има докторат на Универзитетот во Waikato за земјиште во Māori.
Пишувањето на Mere Whaanga вклучува историски книги, двојазични сликовници, конференциски трудови, написи, поезија и рецензии. Нејзиното уметничко дело се претстави и на изложби во Нов Зеланд и Австралија.
Живее во Махија и има потекло од Ngāti Rongomaiwahine и Ngāti Kahungunu.
Трите деца на Mere Whaanga се practising artists - Miriama Reid, Desna Whaanga-Schollum и Clem Whaanga-Schollum.
Награди и награди
Tangaroa’s Gift: Te Koha a Tangaroa(1990) бил финалист на наградите за детски книги (AIM Children's Book Awards) во 1991 година, за илустрација на NZLA Russell Clark и за литература на Esther Glen Award. Во 2011 година, Mere Whaanga исто така ја доби наградата Storylines Gaelyn Gordon за Tangaroa’s Gift.
The singing dolphin: Te Aihe и Waiata била финалист во категоријата Сликарска книга на Нови Зеландски награди за деца и млади возрасни во 2017 година.
A Carved Cloak for Tahu била финалист во section Историја на наградите за книги во Монтана Нов Зеланд (Montana New Zealand Book Awards) 2005.
Mere Whaanga има добиено голем број награди, вклучително и Choysa Bursary за детски писатели во 1988 година, Te Ha награда за Māori писатели во 1991 година, QEII литературен фонд Грант (QEII Literary Fund Incentive Grant) за стимулации во 1991 година, Te Waka Toi грант за ново дело во 2002 година, Министерството за култура и Стипендија за наследство (Ministry of Culture and Heritage Fellowship) во историјата на Māori во 2001-2003 година. и награда за фонд за истражување на историјата (New Zealand History Research Trust Fund Award) на Нов Зеланд во 2003 година. Нејзината експертиза е препознаена во нејзините назначувања за судија на Наградите за детски книги Aim Children's Book Awards (1993–94) и на награди за деца и млади, New Zealand Post Book Awards for Children and Young Adults (1997–98).
Во 2015 година, таа била наградена со престојувалиште на Michael King, писателски центар Māori, за работа на роман за возрасни (Michael King Writers Centre Māori Writer's Residency to work on an adult novel), а во 2017 година било колеџ за образование на Универзитетот во Отаго / креативен писател за деца од Нов Зеланд во резиденцијата (University of Otago College of Education / Creative New Zealand Children's Writer in Residence).
Библиографија
Сликовници
Legend of the Seven Whales of Ngāi Tahu Matawhaiti: He Pakiwaitara o nga Tahora Tokowhitu a Ngāi Tahu Matawhaiti (издавачи на Mahia, 1988; објавено од Scholastic, 1990)
Tangaroa's Gift: Te Koha a Tangaroa (Ashton Scholastic, 1990)
Te Kooti's Diamond: Te Taimana a Te Kooti (Aschton Scholastic, 1991)
The Treaty: Te Tiriti (Scholastic, 2003)
The Singing Dolphin: Te Aihe i Waiata ( Scholastic, 2017)
Поим за настаните во минатото и нивното изучување
Bartlett: Mahia to Tawatapu (Mahia Publishers, 1990 година)
A Carved Cloak for Tahu (Универзитет во Окланд, Auckland University Press, 2004)
Прослава (филм од 1998)
„Прослава“ (дански: Festen) — данско-шведски филм од 1998 година, во режија на Томас Винтерберг, кој е и автор на сценариото, заедно со Могенс Руков. Главните улоги ги играат: Улрих Томсен, Ненинг Морицен, Томас Бо Ларсен, Паприка Стен, Бирте Нојман, Трине Дирхолм, Хеле Долерис, Клаус Бондам и Гбатокај Дакина. Во филмот, кој претставува прво остварување според правилата на движењето „Догма 95“, се појавува и режисерот Винтерберг во улогата на таксистот кој го превезува момчето на Хелене. Филмот наишол на одличен прием од критиката и освоил вкупно 28 награди, меѓу кои и наградата на жирито на Канскиот филмски фестивал и една Европска филмска награда.
Синопсис
Хелге (го игра Морицен) го прославува својот роденден и на прославата се собираат неговите роднини и пријатели. За таа цел, во семејната куќа пристигаат неговите деца: Кристијан (го игра Томсен), Михаел (го игра Ларсен) и Хелене (ја игра Штен). Инаку, кратко време пред прославата, втората ќерка на Хелге извршила самоубиство. На свечениот ручек, синот Кристијан станува да одржи говор во чест на татко му, но тој соопштува дека, во детството, тој и мртвата сестра биле сексуално искористувани од татко им. Присутните се шокирани, а Хелге и неговата сопруга (ја игра Нојман) изјавата на Кристијан ја припишуваат на неговото нарушено ментално здравје. Единствено, на неговата страна се слугите, кои на гостите им ги крадат клучевите од автомобилите, спречувајќи ги да ја напуштат куќата. Мајка му на Кристијан бара од него јавно да се извини, но тој го повторува обвинението. Тогаш, неговиот брат Михаел, помогнат од неколку гости, го претепува Кристијан и потоа го врзува на едно дрво во блиската шума. Сепак, Кристијан успева да се ослободи и се враќа на прославата. Во меѓувреме, неговата сестра Хелене го открива прошталното писмо на нејзината мртва сестра, а писмото го зема една келнерка, која му го дава на Кристијан. Гостите се враќаат во салата и Хелене го чита писмото во кое се потврдува педофилството на Хелге. Присутните се повторно шокирани, а тогаш Михаел конечно се убедува во вистинитоста на зборовите на Кристијан и го претепува Хелге. Утредента, за време на појадокот, Хелге јавно се извинува, но Михаел го замолува да ја напушти собата. Тогаш, Кристијан ја кани келнерката Пија (ја игра Дирхом) да живее со него во Париз, а таа ја прифаќа понудата.
Список на маорски племиња
Ова е список на маорски племиња (иви) во Нов Зеланд.
Племиња
† Народот Мориори се сметаат за посебни од Маорите, иако имаат исти предци.
Вирус
Вирус (од лат. virus - „токсин“ или „отров“) е подмикроскопска честичка која не е способна да расте и да се размножува надвор од клетката домаќин. Вирусите можат да ги инфицираат сите животни форми, од животни и растенија до микроорганизми, вклучувајќи ги бактериите и археите.
Од времето на објавувањето на научниот труд на Димитриј Ивановски во 1892 година, во кој за првпат е опишан небактериски патоген кој го инфицира тутунот, и откривањето на вирусот на мозаичната болест на тутунот од Мартинус Бејеринк во 1898 година, околу 5.000 вирусни видови се детално опишани, иако постојат милиони типови. Вирусите се наоѓаат речиси во секој екосистем на Земјата и се најзастапениот биолошки ентитет. Науката за вируси е позната како вирологија и претставува супспецијалност на микробиологијата.
Додека не инфицираат одредена клетка, вирусите постојат во форма на независни честички. Овие вирални честички, познати и како вириони, се состојат од два или три дела: (1) генетски материјал составен од ДНК или РНК; (2) заштитна белковинска обвивка наречена капсид, која го опкружува и заштитува генетскиот материјал; а во одредени случаи (3) обвивка од липиди која го опкружува белковинскиот слој. Формите на вирусните честички варираат од едноставни, спирални или икосаедрични форми, до мошне комплексни структури. Повеќето вирусни видови имаат вириони кои се премногу мали за да можат да се видат со оптички микроскоп. Просечната големина на еден вирион е околу стоти дел од големината на просечната бактерија.
Потеклото на вирусите во еволуционата историја на животот на Земјата се нејасни: некои вируси можеби еволуирале од плазмиди (ДНК сегменти кои можат да се разменуваат помеѓу клетки), додека други можеби еволуирале од бактерии, со упростување на нивната структура. Во еволуцијата, вирусите се значаен посредник во хоризонталниот пренос на гени, процес кој ја зголемува генетската разновидност кај организмите. Некои автори вирусите ги сметаат за форма на живот, бидејќи тие носат генетски материјал, се репродуцираат и еволуираат по пат на природна селекција. Други, пак, не ги сметаат за форма на живот, бидејќи кај нив недостасуваат клучни одлики, како што е клеточната структура, кои се сметаат за основни обележја на животот. Бидејќи тие поседуваат неколку, но не сите, квалитети на жива материја, вирусите се опишани како „организми на работ на животот“, и како репликатори.
Вирусите се шират на многу различни начини; растителните вируси се пренесуваат од една до друга единка преку инсекти кои се хранат со растителните сокови, како што се растителните вошки; животинските вируси може да се пренесуваат преку паразитски инсекти кои цицаат крв. Ваквите организми кои пренесуваат болести се познати како вектори. Вирусите на грипот (инфлуенца) се пренесуваат од човек на човек преку кашлање и кивање. Норовирус и ротавирус, чести причинители на вирусниот гастроентеритис, се пренесуваат преку фекално-оралниот пат од човек на човек со контакт, влегувајќи во телото преку храна или вода. ХИВ е еден од неколкуте вируси кои се пренесуваат преку сексуален контакт и со изложување на крв од заразен поединец. Опсегот на клетки домаќини кои вирусот може да ги зарази се нарекува „опсег на домаќини“. Тој може да биде тесен, што значи дека вирусот е способен да инфицира само неколку видови на клетки, или широк, што значи дека вирусот е способен да инфицира многу видови на клетки.
Вирусните инфекции доведуваат до тешки заболувања кај човекот, животните и растенијата, а може да предизвикаат сериозни оштетувања кај земјоделските култури. Вирусните инфекции кај домаќинот предизвикуваат активација на имунолошкиот одговор, чија функција е да го елиминира вирусот. Имунолошки реакции можат да индуцираат и вакцините, кои даваат вештачки стекнат имунитет кон специфична вирусна инфекција. Некои вирусни видови, вклучувајќи ги оние кои предизвикуваат СИДА и вирусен хепатит, се способни да ги избегнуваат имуните реакции на домаќинот, што резултира со хронични инфекции. Антибиотиците немаат никакво дејство врз вирусите, а развиени се неколку типови на антивирусни лекови. За некои посериозни вирусни заболувања се применува вакцинација, која може да обезбеди доживотна заштита.
= Етимологија = Зборот вирус потекнува од латинскиот збор vīrus кој во превод значи отров, смрдеа, слуз. Зборот има индоевропски корен кој е ист за: санскритскиот израз viṣa – отров, авестискиот израз vīša – отров, и старогрчкиот израѕ ἰός – отров. Зборот, со ова значење, за првпат бил употребен на англиски јазик во 1398 година во преводот на Џон Тревиза на делото De Proprietatibus Rerum од Бартоломеј Англински. Терминот вирулентен, потекнува од латинскиот збор virulentus (отровен) и датира од околу 1400-тата година. Со значењето на „агенс кој предизвикува инфективно заболување“ првпат се споменува во 1728 година, многу пред откривањето на вирусите од страна на рускиот ботаничар и еден од основачите на вирологијата, Димитриј Ивановски, во 1892 година. Етимолошки се користат уште и изведените изрази: придавката вирални, која е во употреба од 1948 година и терминот virion (вирион) кој е во употреба од 1959 година и се користи да опише стабилна, инфективна вирална честичка која е ослободена од клетка и е способна да инфицира друга истородна клетка.
= Историја = Почетоците на вирологијата се тесно поврзани со откривањето на бактериските филтри. Луј Пастер, не можејќи да го најде предизвикувачот на беснило, шпекулирал дека патогениот агенс бил толку мал што не можел да се види со микроскоп. Во 1884 година, францускиот микробиолог Шарл Шамберлан ги пронашол филтрите од груб порцелан, денес познати како Шамберланови или Пастер-Шамберланови филтри. Порите на овие филтри биле толку мали што бактериите не можеле да поминат низ нив, така што филтерот целосно ги отстранувал бактериите кои се наоѓале во растворот. Овие филтри од порцелан и кременова земја (инфузориска или дијатомејска земја) значително помогнале во откривање на вирусите, дотогаш непознати причинители на неколку заразни болести. Во 1892 година, рускиот научник Димитриј Јосифович Ивановски го искористил овој филтер за да го проучи вирусот на мозаичната болест на тутунот. Неговите експерименти покажале дека екстрактите од инфицирани листови на тутун остануваат заразни и по филтрацијата, а во филтратот не можеле да се видат причинителите ни со тогашните најсовршени микроскопи. Резултатите на Ивановски ги потврдил холандскиот микробиолог Мартинус Бејеринк во 1898 година. Тој, инфективните агенси кои поминувале низ филтрите, а не можеле да се видат под микроскоп, но можеле да се размножуваат во клетки кои се делат, ги нарекол contagium vivum fluidum (растворлив жив микроб) и повторно го вовел зборот вирус. Бејеринк тврдел дека вирусите се со течна природа, а неговата теорија многу подоцна била побиена од Вендел Стенли, кој докажал дека вирусите се честички. Во 1898 година, германските бактериолози Фридрих Лефлер и Пол Фрош го откриле причинителот на шап и лигавка, без да го набљудуваат со микроскоп.
Во почетокот на 20 век, англискиот бактериолог Фредерик Творт открил група на вируси кои инфицираат бактерии, кои сега се нарекуваат бактериофаги (фаги). Во бактериофагите се гледал потенцијал во терапијата на тешките заболувања, како што се колера и тифус, но со развојот на пеницилинот овие очекувања пропаднале. Проучувањето на фагите бил вовед во полето на изучување на механизмите за внесување на страни гени во бактериски клетки.
До крајот на 19 век, вирусите биле дефинирани во однос на нивната инфективност, способност да се филтрираат и нивното преживување само во жив домаќин. Тие биле култивирани само во растенија и животни. Во 1906 година, американскиот биолог Рос Гранвил Харисон пронашол метода за култивирање на ткива во лимфа, а во 1913 година, Е. Штајнхарт, В. Израел и Р. А. Ламберт го искористиле овој метод за култивирање на вирусот вакцинија, во делови од епидермално ткиво на морско прасе. Во 1928 година, истиот вирус го култивирале Х. Б. Мајтленд и М. К. Мајтленд во суспензии од бубрежно ткиво на кокошки, но нивната метода не била широко прифатена сѐ до 1950-тите години, кога нашла примена во култивацијата на полиовирусот за производство на вакцини.
Вистинскиот пробив во култивирањето на вирусите настанал во 1931 година, кога американските лекари и виролози Ернест Вилијам Гудпастер и Алиса Мајлс Вудруф го култивирале вирусот на грип, и некои други вируси, во оплодено кокошкино јајце. Во 1949 година, Џон Френклин Ендерс, Томас Велер и Фредерик Робинс го култивирале полиовирусот во клетки на човечки ембрион, прв вирус култивиран без употреба на животинско ткиво или јајца, за што во 1954 година добиле Нобелова награда. Токму овој напредок му овозможил на Џонас Салк да ја направи првата ефикасна полио вакцина.
Првите слики на вирусите се добиени со откривањето на електронската микроскопија, во 1931 година, од германските инженери Ернст Руска и Макс Кнол. Во 1935 година, американскиот биохемичар и виролог Вендел Мередит Стенли, испитувајќи го вирусот на мозаичната болест на тутунот, открил дека тој е претежно изграден од белковини. Овој вирус е првиот кој бил кристализиран, а неговата структура била детално објаснета. Комплетната структура на вирусот ја одгатнала англиската хемичарка Розалинда Франклин во 1955 година.
Втората половина на 20 век била златно доба на вирологијата. Тогаш биле откриени над 2.000 видови на вируси: во 1957 година бил откриен артеривирус кај коњите и пестивирус, причинител на дијареја кај говедата; во 1963 година бил откриен вирусот на хепатит Б; во 1965 година бил опишан првиот ретровирус; во 1983 година бил изолиран ретровирус, наречен ХИВ, од тимот на Лук Монтањер во Пастеровиот институтот во Париз, Франција; а во 1989 година бил откриен вирусот на хепатит Ц.
= Основни одлики =
Особини на жив организам
Сѐ уште не постои консензус во науката дали вирусите се форма на живот или органски структури кои стапуваат во интеракција со живите организми. Некои автори ги опишуваат како „организми на работ на животот“, бидејќи поседуваат гени, еволуираат по пат на природна селекција и способни се за репродукција. Сепак, тие немаат клеточна структура, која се смета за една од фундаменталните особини на животот. Тие немаат ниту свој метаболизам и потполно се зависни од метаболните процеси на клетката-домаќин, а поради ова не се способни самостојно да се репродуцираат надвор од клетката-домаќин. Меѓутоа, некои бактерии, како што се рикециите и хламидиите, иако ги имаат истите репродуктивни ограничувања како и вирусите, сепак се сметаат за живи организми. Признаените форми на живот користат клеточна делба за репродукција, додека вирусните честички спонтано се самоорганизираат во клетката. Тие се разликуваат од самоорганизирачките кристали, бидејќи наследуваат генетски мутации и се предмет на природна селекција. Вирусното самоорганизирање во клетките на домаќинот има импликации на проучувањето на потеклото на животот, бидејќи дава поддршка на хипотезата за почеток на животот со самоорганизирање на органски молекули во првобитниот океан.
Градба
[[Податотека:Virion.png|лево|мини|353x353пкс|Основна структура на икосаедричен вирус: А) Вирус со липидна обвивка B) Вирус без липидна обвивка
1. Капсид
2. Нуклеинска киселина
3. Капсомер
4. Нуклеокапсид
5. Вирион
7. Мембрански гликобелковини ]] Вирусите се среќаваат во разновидни облици и големини. Во принцип, тие се многу помали од бактериите и археите. Повеќето вируси кои досега биле проучувани имаат пречник помеѓу 20 и 300 нанометри. Најмалите вируси се парвовирусите кои можат да имаат пречник од само 25 нм. Некои филовируси, пак, имаат должина до 1400 нм, а нивниот пречник е околу 80 нм. Најголемиот број на вируси се премногу мали за да можат да се видат со оптички микроскоп, затоа за нивно визуелизирање се користат скенирачки електронски микроскопи (SEM) и преносни електронски микроскопи (TEM). Границата на резолуцијата на еден традиционален електронски микроскоп (ЕМ) е околу 5 нм. Со понапредните електронско-микроскопски техники (како криогенскиот ЕМ, при што испитуваниот примерок веднаш се смрзнува наместо да се фиксира со хемикалии), заедно со компјутерските техники, можат да се видат и помали структури, со величина до 1-2 нм. Рендгенската кристалографија е единствениот метод со кој може да се добие резолуција на атомско ниво. Малите вируси кои даваат униформни честички можат да се кристализираат. Првото набљудување на вирус на атомско ниво се случило во 1978 година. За да се зголеми контрастот помеѓу вирусите и позадината, се користат т.н. електронски густи „бои“, кои претставуваат соли на тешки метали, како што е волфрамот, а имаат улога да ги расејуваат електроните од регионите покриени со бојата. Кога вирионите се обложени со бојата (позитивно боење), фините детали на сликата не се забележливи. Негативното боење го надминува овој проблем со обојување само на позадината.
Целосната вирусна честичка, наречена вирион, се состои од нуклеинска киселина (РНК или ДНК) во заштитна обвивка од белковински молекули наречена капсид. Капсидот го градат идентични белковински подединици, наречени капсомери, а неговата форма служи како основа за морфолошка дистинкција на вирусите. Вирусите понекогаш може да поседуваат и липидна обвивка која потекнува од клеточната мембрана на домаќинот. Белковините кои го градат капсидот се кодирани од вирусниот геном. Овие белковински подединици самостојно се групираат и поврзуваат за да го формираат капсидот, а некои комплексни вируси кодираат и за дополнителни белковини кои помагаат во овој процес. Белковините кои се врзуваат за нуклеински киселини се познати како нуклеобелковини, а асоцијацијата на вирусните капсидни белковини со вирусната нуклеинска киселина се нарекува нуклеокапсид. Капсидната и севкупната вирусна структура, можат механички (физички) да се проучат со помош на микроскопија на атомски сили (анг. Atomic Force Microscope, AFM). Во принцип, постојат четири основни типа на вирусна морфологија:
Икосаедрични
Повеќето животински вируси се икосаедрични или речиси сферични, со хирална икосаедрична симетрија. Икосаедарот е оптималната геометриска конфигурација за формирање на затворена школка, изградена од идентични подединици. Минималниот број на идентични капсомери потребни за формирање на секоја од триаголните страни на икосаедарот е три, што вкупно дава 60. Многу вируси, како што е ротавирусот, имаат повеќе од 60 капсомери и изгледаат сферични, иако ја задржуваат оваа симетрија. За да се постигне ова, капсомерите на врвовите се опкружени со пет други капсомери и се нарекуваат пентони. Капсомерите на триаголните површини се опкружени со шест други капсомери и се нарекуваат хексони. Хексоните се во суштина рамни, а пентоните, кои ги формираат дванаесетте оски, се закривени. Истata белковина може да ги гради подединиците на пентамерите и хексамерите, или, пак, тие можат да бидат изградени од различни белковини.
Издолжени
Оваа форма е икосаедар издолжен по петкратната оска. Често се среќава во градбата на главите на бактериофагите.
Со мембранска обвивка
Некои видови на вируси се обвиткуваат со изменета форма на една од клеточните мембрани на клетката-домаќин, или надворешната цитоплазматска мембрана или некоја од внатрешните мембрани на јадрото или органелите. Мембраната е обложена со белковини кодирани од вирусниот геном и геномот на домаќинот, а самиот липиден двослој и сите присутни јаглехидрати потекнуваат целосно од клетката домаќин. Повеќето мембрански-обвиени вируси, како што се вирусот на грипот и ХИВ, потполно се зависни од мембранската обвивка за нивната инфективност.
Сложени
Сложените вируси поседуваат капсид кој не е ниту чисто хеликален ниту чисто икосаедричен, а може да има и дополнителни структури, како што се белковински опашки или комплексен надворешен ѕид. Некои бактериофаги, како што е Enterobacteria phage T4, имаат комплексна структура која се состои од икосаедрична „глава“ поврзана за стапчеста (хеликална) „опашка“, која може да има шестаголна базална плоча, за која се врзани тенки белковински влакненца. Ваквата опашеста структура делува како молекуларен шприц; вирусот се прицврстува за клеточниот ѕид на бактеријата домаќин со помош на белковинските влакненца на базалната плоча, за потоа да го инјектира својот геном од главата преку опашката директно во цитоплазмата на домаќинот.
Поксвирусите се големи, комплексни вируси кои имаат невообичаена морфологија. Вирусниот геном врзан со белковини гради централна плочеста структура, позната како нуклеоид. Нуклеоидот е обвиткан со мембрана и две странични телца со непозната функција. Врз неа се наоѓа дебел белковински слој кој ја чини површината на вирусот. Вирионот е малку плеоморфен, со форма која варира од тркалезна до форма на тула. Мимивирусот е еден од најголемите карактеризирани вируси, со пречник од 400 нм и површински белковински филаменти долги околу 100 нм. Под електронски микроскоп капсидот на овој вирус изгледа шестаголно, па затоа најверојатно е икосаедричен.
Во 2011 година, беше откриен најголемиот дотогаш познат вирус, во примероци на вода собрани од дното на океанот во близина на брегот на Лас Крусес, Чиле. Овој вирус, наречен Megavirus chilensis, може да се види низ обичен оптички микроскоп. Во 2013 година, беше откриен нов род на вируси, наречен пандоравирус, чии претставници имаат геноми двапати поголеми од оние на мегавирусот и мимивирусот. Филогенетските истражувања покажуваат дека ваквите „џиновски вируси“ претставуваат посебна форма на живот, која во далечното минато или коегзистирала или претходела на заедничкиот предок на археите, бактериите и еукариотите.
Некои вируси кои ги инфицираат археите имаат комплексни структури кои не се слични со ниту една од горенаведените структури, на пример: структури со облик на вретено, структури кои личат на стап со кука, структури со форма на солза, структури со форма на шише итн. Други вируси кои инфицираат археи се слични на бактериофагите, со таа разлика што може да имаат повеќе опашки.
Геном
Вирусите имаат или ДНК или РНК-геном, па соодветно се нарекуваат ДНК вируси и РНК вируси. Повеќето вируси имаат РНК-геном. Растителните вируси обично имаат едноверижен РНК-геном, а бактериофагите обично имаат двоверижни ДНК-геноми.
Вирусниот геном може да биде кружен, како кај полиомавирусите, или линеарен, како кај аденовирусите. Типот на нуклеинска киселина е ирелевантен за обликот на геномот. Кај РНК вирусите и одредени видови на ДНК вируси, геномот може да биде сегментиран, при што секој сегмент кодира само една белковина. За вирусот да биде заразен не е потребно сите сегменти да се наоѓаат во истиот вирион, како што е докажано кај вирусот на мозаичната болест на овесот и некои други растителни вируси.
Вирусниот геном, независно од типот на нуклеинска киселина, е речиси секогаш или едноверижен или двоверижен. Исклучок се вирусните честички на припадниците на фамилијата Hepadnaviridae, кои содржат геном кој е делумно двоверижен и делумно едноверижен.
Кај повеќето вируси со РНК-геном, и некои со едноверижен ДНК-геном, за единечните вериги се вели дека се или со позитивна смисла (наречени плус-вериги) или со негативна смисла (наречени минус-вериги), во зависност од тоа дали се комплементарни на вирусната информациска РНК молекула (иРНК). Вирусната РНК со позитивна смисла има иста насока со нејзината иРНК, па затоа барем дел од неа може веднаш да се искористи за транслација во клетката домаќин. Вирусната РНК со негативна смисла има спротивна насока со нејзината иРНК (т.е. тие се комплементарни), па затоа мора прво да се претвори во РНК со позитивна смисла од страна на РНК-зависната РНК-полимераза пред процесот на транслација. ДНК номенклатурата за вируси со едносмислена, едноверижна геномска ДНК е слична на РНК номенклатурата, на тој начин што водечката верига за вирусната иРНК е комплементарна со неа (-), а кодирачката верига е нејзина копија (+). Неколку видови на евДНК и евРНК вируси имаат двосмислени геноми кај кои транскрипцијата може да се одвива и во двете насоки со двоверижен репликативен посредник. Пример се Geminiviridae, кои се евДНК растителни вируси, и Arenaviridae, кои се евРНК животински вируси.
Големината на геномот варира во голема мера меѓу различните видови вируси. Најмалиот вирусен геном (2 килобази - Кб) се среќава кај фамилијата Circoviridae, кои имаат една евДНК со гени за само две белковини. Најголемиот геном (2 мегабази - Мб) се среќава кај пандоравирусите, со гени кои кодираат за околу 2500 белковини. Вирусните гени ретко имаат интрони, а често така се наредени во геномот така што се преклопуваат. Величината на геномот кај РНК вирусите е помала од ДНК вирусите поради повисоката стапка на грешки во текот на репликацијата, и има горен лимит. Теоретски, доколку величината на геномот го премине овој горен лимит, грешките во текот на репликацијата би биле толку чести што вирусот би станал сосема нефункционален. За надминување на овој проблем, РНК вирусите често имаат сегментирани геноми, со што се намалува можноста да при грешки се афектира и онеспособи целиот геном. Спротивно на нив, ДНК вирусите обично имаат поголеми геноми поради високиот степен на веродостојност во функционирањето на нивните ензими за репликација.
Генетски мутации
Вирусите подлежат на генетски промени преку неколку механизми. Еден од нив е процесот наречен антигенски дрифт, каде поединечни бази во ДНК или РНК-геномот биваат заменети со други бази. Повеќето од овие точкести мутации се „тивки“ (мутацијата на генот не влијае на белковината која ја кодира), но некои можат да дадат еволутивни предности, како, на пр., зголемена резистентност кон антивирусни лекови. Антигенска промена (анг. аntigenic shift) настанува при голема промена во геномот на вирусот, која најчесто е резултат на рекомбинација или прераспределба (анг. reassortment). Кога ова промена се случува кај вирусите на грип, можат да се појават пандемии. РНК вирусите често постојат како полувидови (анг. quasispecies) кои се примарна цел за природна селекција.
Сегментираните геноми даваат еволутивни предности; различните соеви на вирусот со сегментиран геном можат да ги разменуваат и комбинираат своите гени и така што создаваат потомство со уникатни одлики. Ова појава се нарекува прераспределба (анг. reassortment).
Генетската рекомбинација е процес при кој една од ДНК веригите се сече, а потоа се прилепува за крајот на друга молекула на ДНК. Ова може да се случи кога вирусите истовремено инфицираат клетка, што им дава можност да ги разменуваат своите гени. Кај досега проучуваните видови на вируси се покажало дека рекомбинацијата била честа појава во нивната еволуција. Рекомбинацијата е заедничка за РНК и ДНК вирусите.
Циклус на репликација
За своето размножување вирусите ја користат клеточната машинерија и метаболизмот на клетката домаќин. Постојат шест основни фази во животниот циклус на вирусите:
Репликација на геномот
Генетскиот материјал на вирусните честички, како и начинот на кој тој се реплицира, варира меѓу различните типови на вируси.
ДНК вируси
Репликацијата на геномот на повеќето ДНК вируси се одвива во јадрото на клетката. Доколку клетката има соодветен рецептор на нејзината површина, овие вируси влегуваат во неа или преку непосредно спојување со клеточната мембрана (на пример, херпесвирус) или преку ендоцитоза посредувана од рецепторот. Повеќето ДНК вируси се целосно зависни од механизмите за синтезирање на ДНК и РНК молекулите во клетките на домаќинот и механизмите за обработка на РНК молекулите. Вирусите со поголеми геноми можат да кодираат голем дел од ензимите и белковините кои ја сочинуваат транскрипционата и транслационата машинерија. Во еукариотските клетки вирусниот геном мора прво да ја премине јадрената мембрана за да дојде до ДНК на домаќинот.
РНК вируси
Кај нив репликацијата обично се случува во цитоплазмата. РНК вирусите можат да се групираат во четири различни групи во зависност од механизмот на репликација. Поларноста (без разлика дали може или не може директно да се користи од рибозомите за синтеза на белковини) на вирусите со едноверижна РНК во голема мера го одредува механизмот на репликација; другиот критериум е дали генетскиот материјал е едноверижна или двоверижна нуклеинска киселина. Сите РНК вируси ги користат сопствените РНК репликази за копирање на своите геноми.
Вируси со обратна транскрипција
Овие вируси содржат едноверижна РНК (Retroviridae, Metaviridae, Pseudoviridae) или двоверижна ДНК (Caulimoviridae и Hepadnaviridae) како генетски материјал. Вирусите со обратна транскрипција кои поседуваат РНК-геном (ретровируси), користат ДНК посредник во нивната репликација, додека оние со ДНК-геном (параретровируси) користат РНК посредник. И двете групи користат реверзна транскриптаза или РНК-зависна ДНК-полимераза, за да ја извршат соодветната претворање на нуклеинската киселина. Ретровирусите ја интегрираат ДНК молекулата создадена со обратна транскрипција во геномот на домаќинот, во облик на провирус, како дел од нивниот процес на репликација. За разлика од нив параретровирусите обично не подлегнуваат на циклусот на лизогенија, иако некои растителни параретровируси се исклучок на ова правило. Овие вируси се осетливи на антивирусните лекови кои го инхибираат ензимот реверзна транскриптаза, на пр. зидовудин и ламивудин. Пример за првиот тип е ХИВ, кој е ретровирус. Примери за вториот тип се Hepadnaviridae, кои го вклучуваат вирусот на хепатит Б.
Ефекти врз клетката домаќин
Структурните и биохемиските ефекти кои вирусот ги има врз клетката домаќин се бројни и се нарекуваат цитопатични ефекти. Мнозинството вирусни инфекции резултираат со смрт на клетката домаќин. Причините за смрт вклучуваат клеточна лиза, структурни промени на клеточната мембрана и апоптоза. Често смртта на клетката е предизвикана од прекинување на нејзините нормални активности поради супресија предизвикана од белковини специфични за вирусот, од кои не сите влегуваат во градба на вирусната честичка.
Опсег на домаќини
Вирусите се најзастапените биолошки ентитети на Земјата и ги надминуваат сите други организми заедно. Тие ги инфицираат сите форми на клеточен живот, вклучувајќи ги животните, растенијата, габите, бактериите и археите. Одделните видови на вируси можат да инфицираат само ограничен опсег на домаќини, а многу од нив се специфични само за видот кој го инфицираат. Некои, како што е вирусот на мали сипаници, можат да инфицираат само еден вид организам, во овој случај луѓето, и се вели дека имаат тесен опсег на домаќини. Други пак, како што е вирусот на беснило, можат да заразат неколку различни видови на цицачи, и се вели дека имаат широк опсег на домаќини. Вирусите кои ги инфицираат растенијата се безопасни за животните, а повеќето вируси кои ги инфицираат другите животински видови се безопасни за човекот. Опсегот на домаќини на некои бактериофаги е ограничен на само еден вид бактерии и тие можат да се користат за следење на изворот на појава на инфекции со метод наречен типизација на фаги.
= Класификација = Класификацијата се обидува да ја опише разновидноста на вирусите преку нивно именување и групирање врз основа на слични одлики. Во 1962 година, Андре Лавоф, Роберт Хорн и Пол Турниер беа првите кои развија метод за вирусна класификација, врз основа на хиерархискиот систем на Карл Лине. Вирусите се групирани според нивните заеднички својства, меѓутоа не оние кои ги стекнуваат од домаќинот, и според типот на нуклеинската киселина која го чини нивниот геном. Меѓународниот комитет за таксономија на вируси (анг. International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV) ја одобрува и организира таксономската класификација и номенклатурата на вирусите. Вирусите не се класифицираат во колена и класи, бидејќи нивниот мал геном и високата стапка на мутации го отежнуваат утврдувањето на нивното потекло надвор од редот како таксономски ранг. Класификацијата според Балтимор, развиена од Дејвид Балтимор, е друг систем за класификација на вирусите, кој ги групира вирусите во фамилии, во зависност од типот на нивниот геном (ДНК, РНК, едноверижна, двоверижна итн.), како и методот на репликација.
ICTV класификација
Меѓународниот комитет за таксономија на вируси (ICTV) го има развиено актуелниот систем за класификација на вирусите и состави упатства кои ставаат поголем акцент на одредени вирусни особини за да се одржи униформноста на фамилијата како таксономски ранг. Деветтиот извештај на ICTV го дефинира концептот на вид кај вирусите како најнизок таксон (група) во разгранувачката хиерархија на вирусните таксони. До денес, изучен е само мал дел од вкупниот диверзитет на вирусите во природата. Генетските анализите на разни човечки примероци откриле дека околу 20% од добиените вирусни геномски секвенци претходно не биле познати, а анализите на примероци од животната средина (морска вода, почви, седименти итн.) заклучиле дека мноштвото на откриените вирусни секвенци се сосема нови и непознати во науката.