cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
The Knife
Историја
The Knife добија Grammis награда (шведска верзија на Греми наградите) за најдобра поп група за 2003 година, но ја бојкотираа церемонијата, праќајќи членови од уметничката група Unfucked Pussy облечени како горили со бројот 50 на нивните костими како протест против машката доминација во музичката индустрија. Нивниот албум Deep Cuts беше номиниран во категоријата „Албум на годината“ на Grammis наградите во 2003 година, но наградата беше доделена на групата The Cardigans за албумот Long Gone Before Daylight. Најуспешен сингл од албумот Deep Cuts беше Heartbeats, кој доби пофалби од музичките критичари за продукцијата и уникатниот стил на пеење на Карин Дрејер Андерсон. Оваа песна придонесе The Knife дополнително да бидат забележани од меѓународната јавност, бидејќи беше преработена од пејачот José González, чија преработка можеше да се чуе во една реклама на Sony. Во врска со продавањето на авторските права на Sony, дуото има изјавено дека се одлучиле на таков потег бидејќи во тој период го снимале следбеникот на Deep Cuts, албумот Silent Shout, и им биле потребни финансии за да продолжат со работа на албумот, видео спотовите и настапите во живо. Но, и покрај придобивките, тие велат дека тоа биле ''„валкани пари“.
Уште од почетокот на кариерата The Knife многу ретко се појавуваат во медиумите. Дуото го има прекршено своето правило никогаш да не настапува во живо. Првиот настап во живо го имаа во ICA во Лондон, пролетта 2005, а во 2006 заедно со издавањето на албумот Silent Shout, кој доби одлични критики од рецензентите и слушателите, тие одлучија да продолжат со настапите во живо, но со прикажани слики од режисерот Андреас Нилсон наместо да се појават членовите на бендот. Во 2006 имаа настапи во живо во Лондон, Њујорк, Париз, Берлин, Амстердам и Стокхолм. Но мора да се напомене дека The Knife многу ретко ги покажуваат своите лица, а за време на концертите бендот на себе често има маски од најразличен вид. Нивниот албум Silent Shout беше објавен во Европа на 2 јули 2006 г. Од овој албум беа издадени сингловите: Silent Shout, Marble House, We Share Our Mothers` Health и Like a Pen. Меѓу другото, Silent Shout беше именуван од страна на дневната интернет публикација Pitchfork Media како најдобар албум за 2006 година, а истоимената песна ја прогласи за втора најдобра песна за 2006 година. Британските музички мрежни места musicOMH и Gigwise  го прогласија албумот за седми најдобар албум од периодот 2000-09 година, а исто така овој албум се најде и на листата Essential 50, создадена од музичкиот магазин Clash. Дуото го издаде и музичкото DVD насловено како Silent Shout: An Audio Visual Experience, кое е снимка од нивниот концерт во Гетеборг како дел од Silent Shout турнејата.
Во 2007 The Knife беа номинирани за шест Grammis награди во следниве категории: „Албум на годината“, „Изведувач на годината“, „Композитор на годината“, „Музичко DVD на годината“, „Поп група на годината“ и „Продуцент на годината“. The Knife победија во сите шест категории, што претставува рекорд за група од нивниот жанр. Но групата и овој пат немаше никаква намера да се појави на церемонијата и не ги примија нивните награди. Наместо тоа имаа снимено кратки видео поздрави: еден во кој две постари жени со нејасни маски на себе изјавија дека не планирале да бидат присутни на „вечерашните прославувања“, и еден во кој едно помладо момче со изменет изглед се заблагодари за тоа што „ви се допаѓам“.
Во 2010 беше издаден албумот Tomorrow, In A Year заедно со електронските музичари Planningtorock и Mt. Sims. Музиката доаѓа од истоимената опера во која се зборува за Чарлс Дарвин.
Во април 2013 дуото го издаде својот прв независен албум по 2005 година. Албумот е насловен Shaking The Habitual, и е нивниот најдобро пласиран албум во Велика Британија. Некои од темите на албумот се енвиронметализмот, структурализмот и половата еднаквост. Дуото преку својата музика ја критикува структурата на кралското семејство и на јадреното семејство. Во интервју од 2013 г. тие изјавија: „Пред три години, кога почнавме да разговараме за тоа дали ќе продолжиме да работиме заедно, сакавме да најдеме начин како да ги комбинираме нашите политички интереси и создавањето музика“. Тие исто така ја критикуваат и појавата на „комерцијална хомогенизација“ во музичката индустрија, тврдејќи дека таа претставува „екстремно хиерархална структура“. Shaking The Habitual беше одлично прифатен од музичките критичари. Две песни од албумот досега се издадени како официјални синглови, Full of Fire и A Tooth for an Eye. На 26 април 2013 година започна нивната турнеја Shaking The Habitual Tour.
За Карин Дрејер Андерсон и за Олоф Дрејер се знае многу малку поради нивниот специфичен однос со јавноста и ретките појавувања на телевизија, интервјуа и настапи. Основната информација е дека Олоф е роден во 1981 година, а Карин во 1975 година, во Стокхолм. Во врска со сликата во медиумите која е создадена за нив - дека обајцата се мистични и меланхолични, Карин има изјавено: „''Сметам дека тие изјави се провокативни. Јас сум исклучително активна. ...Доколку некој сака фокусот да биде врз неговото дело, музиката во нашиот случај, а не врз лицето зад делото, тогаш често го нарекуваат мистериозен и таинствен''“.
Стил
Некои обожаватели и музички критичари ја нарекуваат Карин Дрејер Андерсон „шведската Бјорк“ поради начинот на кој го управува својот глас додека пее. За разлика од Бјорк, Андерсон често ја менува висината на гласот, создавајќи впечаток дека во песната учествуваат повеќе вокалисти. Во поголем дел од песните се создава илузија на дует помеѓу женски и машки вокал, но всушност песните во целост се испеани од Карин, а нејзиниот глас во некои песни е компјутерски променет за достигнување на подобар ефект. Што се однесува до текстовите на нивните песни, Олоф има изјавено дека не секогаш ги разбира и дека понекогаш мора да ја праша Карин за што всушност таа пее. Музичкиот стил на The Knife најчесто се определува како мешавина меѓу електропоп и експериментален, авангарден звук. Олоф и Карин не даваат конкретен опис на музиката која ја создаваат, овозможувајќи му на слушателот сам да процени на кој жанр припаѓа нивната музика.
Друго
Karin Dreijer се појавува како гостин-вокалист:
Пресека (превој)
Пресека — планински превој во Република Македонија. Се наоѓа во западниот дел на државата и ги спојува Дебрца и Кичевската Котлина на надморска височина од 1.082 м.
Бредли Купер
Купер ја започнал својата кариера со гостинска улога во серијата Сексот и градот во 1999 година, а две години подоцна ја добил својата прва филмска улога во комедијата Влажно топло американско лето. Негова прва впечатлива улога била улогата на Вил Типин во шпионско-акционата серија Алијас (2001–2006), а потоа стекнал успех со споредната улога во комедијата Расипувачи на венчавки (2005). Тој направил пробив во 2009 година со улогата во Мамурлак, комерцијално успешна комедија која добила две продолженија во 2011 и 2013 година.
За изведбите во филмовите Без ограничувања (2011) и Местото зад боровите (2012), Купер добил пофалби од филмските критичари. Тој постигнал уште поголем успех со филмовите Во добро и во зло (2012), Американски измамници (2013), и Американски снајперист (2014). За неговата работа во овие филмови, Купер двапати бил номиниран за Оскар за најдобар глумец, и еднаш за најдобар спореден глумец. Купер станал десеттиот глумец во историјата кој добил номинации за Оскар во три последователни години. Во 2014 година, тој го толкувал Џозеф Мерик во обновената претстава Човекот-слон на Бродвеј, и за неговата изведба добил номинација за наградата Тони за најдобар глумец во претстава.
Младост
Купер е роден во Филаделфија, Пенсилванија, а пораснал во близина на Џенкинтаун, Пенсилванија. Неговата мајка Глорија (родена Кампано) е италијано-американка, а неговиот татко, Чарлс Џ. Купер имал ирско-американско потекло и работел како посредник во менаџерскиот оддел Мерил Линч. Има една сестра која се вика Холи. Купер бил израснат со католичка вера. Додека одел во училиштето “Џермантаун Академи” (Germantown Academy), Купер работел во весникот “Филаделфија Дејли Њуз” (Philadelphia Daily News). Откако матурирал во училиштето “Џермантаун Академи” (Germantown Academy), одел на Универзитетот “Виланова” (Villanova) додека бил бруцош, а подоцна се префрлил на Универзитетот “Џорџтаун” (Georgetown) каде што добил почесна диплома за уметност на англиски јазик во 1997 година. Купер зборувал течно француски јазик во “Џорџтаун” (Georgetown), и поминал шест месеци како студент на размена во областа Екс- ан -Прованс (Aix en-Provence) во Франција. Подоцна, во 2000 година добил диплома за магистер на уметнички науки за глума од драмското училиште “Акторс Студио” (Actors Studio) на Универзитетот “Новото училиште” (The New School) во градот Њујорк.
1766 во книжевноста
1766 година во книжевноста содржи некои значајни настани.
Антиохиски патријарх
Титулата Патријарх на Антиохија се однесува на управителот на Антиохиската црква, како една од петте почетни патријаршии.
Денеска, оваа титула се користи од страна на неколку цркви, како резултат од шизмите кои настанале во Антиохиската црква:
Административна поделба на Авганистан
Авганистан се дели на три вида административни единици:
Масао Такада
Масао Такада — поранешен јапонски фудбалер.
1765 во книжевноста
1765 година во книжевноста содржи некои значајни настани.
Матеја Кежман
Матеја Кежман (српска кирилица:Матеја Кежман,роден на година во Белград) — српски фудбалер кој негов последен клуб за кој  настапувал е тимот од првата дивизија на Хонгконг, Јужна Кина.
Меѓународна кариера
Кежман на меѓународната сцена дебитирал за ФР Југославија во март  2000 година со гол против Кина во пријателски меч како дел од  подготовките за Уефа Еуро 2000.Главниот тренер Вујадин Бошков го вклучи  во списокот на конечните 23 кои ги зема за Белгија и Холандија.И покрај  тоа што Кежман беше четврта опција во нападот покрај Предраг Мијатовиќ, Саво Милошевиќ и Дарко Ковачевиќ, 21 годишниот фудбалер добил  шанса како замена при крајот на мечот од групата против Норвешка.Сепак и  покрај тоа што беше на теренот околу 90 секунди,заработи исклучување  поради жесток старт над Ерик Микланд. Во февруари 2003,по засрамувачки перформанси на тимот за време на квалификациите за Уефа  Еуро 2004, Кежман најавил дека се пензионира од националниот дрес.Сепак  Кежман по неколку месеци се врати во тимот по назначувањето на Илија  Петковиќ за нов тренер.Кежман го предводел нападот на Србија и Црна  Гора во квалификациите за светското првенство 2006 година со 5  постигнати гола,вклучувајќи го и единствениот гол против Босна и  Херцеговина во последниот меч што всушност и овозможи на неговата земја  да се пласира директно освојувајќи прво место во групата.За време на  натпреварувањето тој доби исклучување на мечот против Аргентина од  судијата Роберто Розети.Поради тоа, тој повеќе не беше повикуван на ниту  еден пријателски ниту официјален натпревар за Србија.За време на  неговото шестгодишно играње за репрезентацијата Кежман успеа да постигне  17 гола на 49 натпревари.
Контраверзност
Еден ден по неуспехот на неговиот тим Јужна Кина да влезе во 16 финалето од  купот на азијската федерација 2011 и тоа поради поразот од индонезискиот  тим Персипура Јауапура,Кежман јавно изјави дека овој куп е чуден и  некако глупав.Тој го обвини топлото време и долгиот пат до Јауапура како  главни фактори за неуспехот на неговиот тим.Многу фудбалски навивачи во  Индонезија ја оценија изјавата на Кежман како недолична за еден  професионалец како што е тој.
Покраини во Авганистан
Покраините се главна административна единица во Авганистан. Земјата има 34 покраини (ولايت = „вилаети“). Секоја од нив се дели на окрузи.
Покраините имаат свои управи, на чие чело стојат управници. Секоја од нив е застапена со по два пратеника во горниот дом на собранието, наречен „Дом на старешините“. Едниот го избира покраинскиот совет и има четиригодишен мандат, а другиот го избираат окружните совети и има мандат од три години. Пратениците во долниот дом (наречен „Народен дом“) се избираат директно од окрузите, со тоа што секоја покраина мора да има по две жени-претенички. Нив ги назначува претседателот на државата.
Папски крст
Папскиот крст е христијански крст, кој служи како амблем на папата во црковната хералдика. Тој е прикажан како крст со три хоризонтални шипки близу до врвот, во намален редослед на должина како што се приближува до врвот. Крстот е, според тоа, компаративен со архиепископскиот крст што се користи во хералдиката за да укаже на надбискупот, и се чини дека бил користен токму за да укаже на црковен ранг уште повисок од оној надбискупот. Во минатото, овој дизајн на крстот често се користел во црковната хералдика како карактеристичен белег на неговата канцеларија. Честопати тоа беше само уметничка направа, бидејќи употребата на кросиер не e дел од традиционалната папска ознака.
Симболизмот поврзан со папските сили е приврзан кон трите крстосници, слично на симболиката прикачена на трите ленти на папската тиара.
Батаљон „Христијан Тодоровски - Карпош“
Баталјон „Христијан Тодоровски - Карпош“ ― воена единица, формирана во село Бајловце, Кумановско, на 22 февруари 1944 година од делови на баталјонот „Јордан Николов“ и од новодојдени борци. При формирањето на Третата македонска бригада во село Жегљане, Кумановско (26 февруари 1944 година), целиот баталјон влегол во нејзиниот состав.
Баџ
Баџ ― баждарина; пазарна такса, наплатувана за купопродажба на стоки донесени на градските пазари.
Се земала на градските порти, при влезот или излезот на стоката, но и самиот пазар. Таксата се наплатувала од: кола, товар (коњски или магарешки), вреќа, мешина, бисаги, сноп, кош, аршин (за платно) или број (за добиток, скапоцено крзно, роб) итн. На пазарот, таксата се земала и од продавачот или само од првиот, а изнесувала 2,5% од вредноста на стоката.
Бодрум
Бодрум (Bodrum, стари имиња — Будрум, Петрониум, Халикарнас) ) — град во Југозападна Турција. Градот е важно пристаниште и една од најпосетените туристички одредишта во Егејскиот Базен. Градот е сместен на истоимениот полуостров Бодрум, на северозападниот дел од заливот Гокова, спротивно од грчкиот остров Кос. Денес градот е важен туристички и јахтинг-центар. Градот има многу интересна архитектура, сите згради се во бела боја и се максимум на 3 ката. Туристичкиот град со карактеристична архитектура се наоѓа на околу 180 км јужно од Кушадаси и на околу 270 километри од најголемиот град во регионот — Измир. Бодрум, древниот град Халикарнас, денес е модерен туристички центар, кој привлекува туристи со кристално чистото море, добрите плажи и меката клима. Во реонот околу пристаништето, како и во соседниот залив, каде се наоѓаат повеќето хотели, ќе најдете и многу кафулиња, ноќни клубови, дискотеки и продавници. Додека сте на одмор во Бодрум може да го посетите древниот град Ефес — втор по големина град во Римското Царство и калциевите тераси на Памуккале. Исто така може да се прошетате со ферибот до грчкиот остров Кос.
Литература
Bodream, Jean-Pierre Thiollet, Anagramme Ed., 2010.ISBN 978 2 35035 279 4.
Наводи
Halicarnassus
Јужна Австралија
Јужна Австралија (South Australia) е една од шесте сојузни држави на Австралија. Се граничи со Викторија и Нов Јужен Велс на исток, Квинсленд на североисток, Северната Територија на север, Западна Австралија на запад и Јужниот Океан на југ. Главен град е Аделаида.
Органска материја
Органска материја или органски материјал — материја создадена од јаглеродни соединенија, присутна во различни средини, било природни, вештачки, копнени или водни. Оваа материја е сочинета од органски соединенија која потекнува од ниекогаш живите организми како растенија и животни. Органските молекули можат да се добијат со хемиски реакции во кои живите суштества немаат улога. Основните структури се создаваат од целулоза, танин, кутин и лигнин, заедно со разни други белковини, липиди и јаглехидрати. Органската материја е многу важна во движењето на хранливи материи во околината и има улога во задршка на водата на Земјината површина.
Настанок
Живите организми се сочинети од органски соединенија. Додека се живи, тие лачат или исфрлаат органски материјал во нивната животна средина, ослободуваат делови од телото како листови и корења и, по нивната смрт, нивните тела се разградуваат под дејство на бактерии и габи. Поголемите молекули на органска материја можат да се добијат од полимеризација на различни делови на веќе разградена материја. Составот на природната органска материја зависи од нејзиното потекло, начинот на преобразба, староста и постоечката околина, па така нејзините био-физиохемиски функции се разликуваат од една околина до друга.
Кружење на изворите
Некои органски материи доаѓаат од подземни води. Кога подземната вода ќе ја заситеи почвата или лежиштата околу неа, органската материја конечно може да се се премести. Подземните води имаат свои извори на природни органски материи како што се:
Организмите се разложуваат на органска материја, која потоа се пренесува и рециклира. Не сета биомаса се пренесува; некои се прилично неподвижни, и им требаат милиони години да искружат.
Органска материја во почвата
Важно својство на органските материи во почвата е фактот што ја подобрува нејзината способност да чува вода и хранливи материи, и овозможува нивно бавно ослободување, а со тоа подобри услови за раст на растенијата. Друга предност на хумусот е тоа што ја прави почвата полеплива, што им овозможува на цевчестите црви или микрископските бактерии лесно да ги разградат хранливите материи во почвата.
Постојат неколку начини за брзо зголемување на количеството на хумус. Ако во почвата смешаме компост, растителни или животински материјали/отпад или зелено, добиваме похумусна почва.
Овие три материјали им даваат на храна на цвчестите црви и бактерии, што значи дека тие можат да произведат повеќе хумус, притоа давајќи им на растенијата доволно хранливи состојки за да опстанат и да растат.
Разградување
Една прикладна дефиниција за органска материја е биолошки материјал во фаза на распад или разградување, како хумусот. Ако погледнеме поблиску, материјалот има органски соединенија (биолошки молекули) кои се во процес на распад.
Главниите процеси на распад на почвените молекули се бактериската или габичната ензимска катализа. Доколку не би постоеле бактериите и габите, процесот на разградување би се одвивал многу побавно.
Органска хемија
При анализата на органските материи, се мерат количествата на органски соединенија или јаглерод, и со тоа се добива само приближна слика за степенот на некогаш живата или разградувачка материја. Според некои дефиниции, поимот „органска материја“ се однесува само на јаглеродната содржина, или органски соединенија, и не го земаат предвид потеклото на разградувањето на материјата. Во оваа смисла, не сите органски соединенија се создадени од живи организми, а живите организми зад себе не оставаат само органски материјал. На пример, черупката на една школка, иако е биотско потекло, не содржи многу органски јаглерод, па така не би се сметала за органска материја во таа смисла. Обратно на ова, уреата е едно од многуте органски соединенија кои можат да се добијат вештачки без никаква биолошка активност.
Органските материи се разнородни и многу сложени. По тежина, органските материи начелно го имаат следниов состав:
Молекулските тежини на овие соединенија можат драстично да разликуваат, зависно од тоа дали полимеризираат, од 200, па сè до 20.000 u. До една третина од присутниот јаглерод е во ароматични соединенија каде јаглеродните атоми градат шестчлени прстени. Овие прстени се многу стабилни поради резонантната стабилизација, и тешко се разградуваат. Ароматичните прстени исто така се подложни на електрофилен и нуклеофилен напад од други електронодавни или електроноприфатни матеирјали, што ја објаснува можната полимеризација со која се создаваат поголеми молекули на органска материја.
There are also reactions that occur with organic matter and other material in the soil to create compounds never seen before. Unfortunately, it is very difficult to characterize these because so little is known about natural organic matter in the first place. Research is currently being done to figure out more about these new compounds and how many of them are being formed.
Во водни средини
Водните органски материи можат да се поделат на два дела: (1) растворена органска материја (DOM), која се мери како обоена растворена органска материја (CDOM) или растворен органски јаглерод (DOC), и (2) честична органска материја (POM). Овие обично се разликуваат по тоа што едните можат да поминат низ 0,45-микрометарски филтер (DOM), а другите не можат (POM).
Утврдување на присуство
Органските материи играат важна улога во водата за пиење и обработката на отпадна вода и рециклирање, природните водни екосистеми, рибникарството и околинската рехабилитација. Затоа е важно да се имаат поуздани начини на пронапѓање и карактеризација, како за краторочнен, така и за долгорочен надзор. Веќе подолго време постојат разни аналитички методи на испитување на органски материи во водата, нивно опишување и карактеризација. Меѓу нив се вбројуваат: вкупен и растворен органски јаглерод, масена спектрометрија, спектроскопија со јадрена магнетна резонанција (NMR), инфрацрвена спектроскопија, ултравиолетово-видлива спектроскопија и флуоресцентна спектроскопија. Секој од овие методи има свои предности и недостатоци.
Пречистување на водата
Истата способност на природната органска материја што помага во задршка на вода во почвата создава проблеми во пречистувањето на водата. Во вода, органските материи можат да се сврзат за метални јони и минерали. Овие сврзани молекули не секогаш се задржуваат во процесот на пречистување, но не се шетни по луѓето, животните и растенијата. Меѓутоа, поради големата реактивност на органските материи, се создаваат нуспроизводи што не содржат хранливи материи. Овие нуспроизводи можат да предизвикаат обраснување, кои ги затнуваат филтрите за вода во пречистителните станици бидејќи се поголеми. Затнувањето се отстранува со хлорирање, кое го разградува остаточниот материјал што предизвикува затнување. Меѓутоа, хлорирањето може да создаде дезинфекциски нуспроизводи.
Водата со органски материи може да се дезинфицира со радикални реакции поттикнати со озон. Озонот (три кислороди) има многу силни оксидациски својства. Може да образува хидроксилни радикали (OH) при разградување, кои реагираат со орагнската материја за да го спречат обраснувањето.
Витализам
Поистоветувањето на органскките со живите организми потекнува од денес напуштената идеја наречена витализам, посред која само посебна органските супстанции може да се создат само под дејство на посебна „животна сила“. Идејата првпат е ставена под прашање откако Фридрих Велер добил уреа по вештачки пат во 1828 г.
ФА куп
До сега само еден клуб го освоил ФА купот, а да немал ни прволигашки ни второлигашки статус. Во 1901 година тоа била екипата на Тотенхем, кој тогаш бил член на тогашната Јужна лига, односно трета лига по ранг во тој момент. Досега најголем број на финалиња се одиграни на Вембли стадионот (од 1923 до 2000), а вкупно финалињата се играни на 10 стадиони, почнувајќи од Кенингтон Овала 1872 до новиот Вембли каде се играат финалињата од 2007 година.
Најуспешен стрелец во историјата на купот е Хенри Кашам од Нотс Каунти, кој во периодот од 1877 до 1888 година постигнал 49 голови.
Бегство од затворот „Идризово“
Бегство од затворот „Идризово“ ― бегство на политички затвореници од затворот „Идризово“, крај Скопје. Од пролетта 1943 година, овој затвор бил пренаменет за политички затвореници доведувани од цела Македонија и од Бугарија. На 29 август 1944 година, над 350 политички затвореници извршиле организирано бегство и им се приклучиле на единиците на НОВ и ПОМ.
Антиохиска црква
Антиохиската црква (арапски: كنيسة أنطاكية) е една од петте главни цркви во христијанството пред Големиот раскол. Црквата била основана од страна на Свети Петар и Свети Павле во 1 век, станувајќи една од петте патријаршии во Римското Царство и Византија.
Куртиски јазик
Куртискиот е австронезиски јазик, дел од подгрупата на мануски јазици од групата на адмиралитетски јазици. Јазикот се зборува на Манускиот Остров во Папуа Нова Гвинеја.
Грчки крст
Грчки крст е крст на кој сите четири краци се со еднаква должина. Една од најчестите христијански форми, во употреба е од 4 век. Додека латинскиот крст се служи со распетието, грчкиот крст обично се смета за знак на Бога. Тоа е знак на црквата и христијанското општество. Просторот помеѓу рацете е често исполнет со други знаци или кратенки, како со крстот од Ерусалим и грчката ознака со ICXC и NIKA. Од оваа основна форма се развиени повеќето крстови во хералдиката, кои во голема мерка ја проширија разновидноста на форми на крстот. Грчкиот крст е облик на осветувачкиот крст. Црвениот крст ја користи формата на запад (црвена полумесечина се користи во муслиманските земји). Грчкиот крст исто така се користи и на знамето на Грција.
Бактерии
Порано бактериите се сметале за растенија и се класифицирале во класата Schizomycetes. Денес, бактериите се класифицираат како прокариотски организми кои, за разлика од животинските, растителните и другите еукариотски организми, не поседуваат клеточно јадро и немаат мембрански органели. Иако традиционално терминот „бактерии“ се користел за сите прокариоти, научната класификација е променета со почетокот на деведесеттите години од 20 век, по откритието дека археите се посебна група на прокариоти, кои заедно со бактериите еволуирале од заеднички предок. Денес бактериите и археите се класифицираат во два одделни домени на животот, а третиот го чинат еукариотите.
Потекло на поимот
Зборот бактерија потекнува од новолатинскиот bacterium, кој е латинизирана форма од грчкиот збор βακτήριον (bakterion), што претставува деминутив на βακτηρία (bakteria), што во превод значи „стап“, бидејќи првите видови кои биле откриени имале стапчеста форма.
Морфологија
Морфологијата на бактериите покажува голем диверзитет на форми и величини. Бактериските клетки се околу десетина од големината на еукариотските клетки и долги се околу 0,5 - 5,0 микрометри, но има и видови кои се видливи со голо око, како на пример Thiomargarita namibiensis, која е долга околу 0,5 милиметри, и Epulopiscium fishelsoni која достигнува до 0,7 милиметри должина. Најмалите бактерии се членови на родот Mycoplasma, кои имаат должина од само 0,3 микрометри, што претставува величина на најголемите вируси. Некои бактерии можат да бидат уште помали, но овие т.н. ултрамикробактерии сѐ уште не се доволно проучени.
Најголем број бактериски видови се или сферични по форма, т.н. коки (еднина: coccus, од грчкиот збор kókkos, што значи зрно или семе) или се со стапчеста форма, т.н. бацили (еднина: bacillus, од латинскиот збор baculus, што значи стап). Некои бактерии наречени вибрио имаат форма на искривено стапче или запирка; други пак имаат спирална форма и се наречени спирила, а пак други може да се значително свиени и се нарекуваат спирохети. Опишани се и помал број на други невообичаени форми, како на пример ѕвездовидни бактерии. Бактерискиот клеточен ѕид и цитоскелет го одредуваат овој голем вариетет на форми, и тоа е важно затоа што влијае на нивната способност да се снабдуваат со нутриенси, да се прикрепуваат за површини, да пливаат во течности или да избегнат грабливци. Најголем број на бактериски видови постојат како единечни клетки, додека други може да се групираат во карактеристични форми: Neisseria се јавува во парови, Streptococcus формира ланци, Staphylococcus формира гроздовидни формации или кластери. Бактериите, исто така, може да се групираат за да формираат поголеми повеќеклеточни структури, на пр. издолжени филаменти кај цијанобактериите и актинобактериите, агрегати како кај миксобактериите, или пак комплексни хифи како кај стрептомицетите. Овие повеќеклеточни структури често се формираат само при посебни услови, на пример, при недостаток на аминокиселини, миксобактериите комуницираат со околните бактерии од својот вид преку процес наречен „чувство на кворум“ (англ., quorum sensing), при што мигрираат една кон друга и се агрегираат во телца кои се со димензија од околу 500 микрометри и содржат околу 100.000 бактериски клетки. Во овие повеќеклеточни телца се јавува функционална поделба меѓу одделните бактериски клетки, на пр., секоја десетта клетка од колонијата мигрира кон површината и таму се диференцира во посебна дормантна (спиечка) форма која се нарекува миксоспора, и на овој начин прават заштитен слој којшто колонијата ја штити од исушување и други влијанија на околината.
Други видови на бактерии се способни да се прицврстат за површини и да формираат густи агрегати наречени биофилмови. Овие биофилмови може да варираат во дебелина од неколку микрометри па дури до половина метар, а во нив се населуваат, покрај бактериите, и разни видови на археи и еукариоти. Бактериите што живеат во биофилмови имаат сложен распоред на клетките и на вонклеточните компоненти, формирајќи секундарни структури, наречени микроколонии, помеѓу кои има мрежа од канали, кои овозможуваат подобра дифузија на хранливите материи. Во природните средини како што се почвата, површината на камења, карпите и површината на растенијата, најголем број од бактериите се наоѓаат во површински биофилмови. Биофилмовите се важни и во медицината, бидејќи овие структури често се среќаваат при хроничните бактериски инфекции или кај инфекции од имплантирани медицински помагала, затоа што бактериите што се наоѓаат во биофилмот многу потешко се уништуваат од изолираните форми.
Внатрешноклеточни структури
Многу значајни биохемиски процеси, како што е складирањето на енергија, се одвиваат како резултат на концентрациски градиенти низ мембраните, со што се создава разлика во потенцијали на ист принцип како во батериите. Недостатокот на внатрешни мембрани кај бактериите значи дека овие процеси, како што е транспортот на електрони, треба да се одвиваат низ клеточната мембрана помеѓу внатрешниот простор кој ја сочинува цитоплазмата и надворешниот простор кој ја сочинува периплазмата. Меѓутоа, кај многу фотосинтетски бактерии клеточната мембрана е значително набрана и зазема голем дел од клеточниот волумен. Вака набраната мембрана гради повеќе слоеви во кои се сместени фотосинтетските комплекси, а кај зелените сулфурни бактерии може да се најдат посебни фотосинтетски телца оградени со липиди, наречени хлорозоми.
Повеќето бактерии немаат јадро оградено со мембрана, а нивниот генетски материјал е единечен, циркуларен, бактериски хромозом, сместен во цитоплазмата во облик на телце со неправилна форма кое се нарекува нуклеоид. Како и сите други живи организми, бактериите поседуваат рибозоми, кои се неопходни во процесот на биосинтеза на белковини; но структурата на бактериските рибозоми е различна од онаа кај археите и еукариотите.
Некои бактерии продуцираат внатреклеточни гранули за складирање на хранливи материи, како што се гликогенот, полифосфатите, сулфур или полихидроксиалканоати. Одредени бактериски групи, како што се фотосинтетските цијанобактерии, може да продуцираат внатреклеточни гасни везикули кои им помагаат да ја регулираат својата пловност, што им овозможува да се движат нагоре или надолу во водениот столб, па така да се прилагодат на различни нивоа на светлински интензитет или концентрација на хранливи материи.
Надворешноклеточни структури
Над клеточната мембрана се наоѓа клеточниот ѕид. Бактерискиот клеточен ѕид е составен од пептидогликан (муреин), кој е изграден од полисахаридни ланци кои накрсно се поврзани со пептиди што содржат D-аминокиселини. Бактериските клеточни ѕидови се разликуваат од растителните и габичните клеточни ѕидови, кои се изградени од целулоза и хитин, соодветно. Археите, пак, за разлика од бактериите, имаат клеточен ѕид кој се состои од друг хетерополимер, наречен псевдопептидогликан. Клеточниот ѕид е неопходен за преживување на бактериите, а антибиотикот пеницилин ги убива бактериите така што инхибира еден чекор во биосинтезата на пептидогликанот.
]] Грам-позитивните бактерии поседуваат дебел клеточен ѕид кој содржи повеќе слоеви пептидогликан и теихоински киселини. За разлика од нив, Грам-негативните бактерии имаат релативно тенок клеточен ѕид, кој се состои од само неколку слоеви пептидогликан, врз кој имаат секундарна липидна мембрана богата со липополисахариди и липобелковини. Повеќето бактериски видови имаат Грам-негативен клеточен ѕид, а само колената Firmicutes и Actinobacteria имаат Грам-позитивен клеточен ѕид. Разликите во структурата на клеточниот ѕид дава и разлика во чувствителноста спрема антибиотици, на пр. ванкомицин може да ги убие само Грам-позитивните бактерии, а не е ефикасен против Грам-негативните бактерии, како што се Haemophilus influenzae и Pseudomonas aeruginosa. Некои бактерии поседуваат структура на клеточниот ѕид која не е ниту Грам-позитивна ниту Грам-негативна. Овде спаѓаат и некои клинички важни бактерии, како што се микобактериите, кои имаат клеточен ѕид изграден од дебел слој на пептидогликан, слично како кај Грам-позитивните бактерии, но поседуваат и секундарен надворешен слој од липиди.
Кај многу бактерии се среќава и Ѕ-слој од ригидно аранжирани белковински молекули, кој ја покрива надворешноста на клетката. Овој слој нуди физичка и хемиска заштита на клеточната површина, а делува и како бариера за макромолекуларна дифузија. Ѕ-слоевите имаат разновидни, и најчесто слабо проучени, функции, но познато е дека делуваат како фактори на вирулентност кај Campylobacter, а кај бактеријата Bacillus stearothermophilus содржат површински ензими.
Камшичињата (флагели) се ригидни белковински структури, околу 20 нанометри во пречник и до 20 микрометри во должина, кои служат за моталитет (движење) на бактеријата. Енергијата за движење на камшичето се ослободува по пат на трансфер на јони преку електрохемискиот градиент којшто постои низ клеточната мембрана.
Гликокаликсот го продуцираат многу бактерии како заштитна обвивка. Тој може многу да варира во однос на структурната сложеност, од неорганизиран лигав слој составен од вонклеточни полимерни супстанци до високо структурирана капсула. Овие структури можат да ја штитат бактериската клетка од проголтување од страна на еукариотски клетки, како што се макрофагите. Тие можат да служат и како антигени, и да се инволвирани во клеточното распознавање (англ., cell recognition), а можат да служат и како прицврстувач на клетката за површини и во формирањето на биофилмови.
Создавањето на овие вонклеточни структури зависи од функционирањето на бактериските секреторни системи. Овие системи трансферираат белковини од цитоплазмата во периплазмата или директно во надворешноста на клетката. Познати се многу типови на секрециони системи, а овие структури честопати се есенцијални за вирулентноста на патогените, па затоа и интензивно се проучувани во медицинските науки.
Ендоспори
Одредени видови на Грам-позитивни бактерии, како што се припадниците на родовите Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter и Heliobacterium, можат да формираат високорезистентни, дормантни структури наречени ендоспори. Ендоспорите се развиваат внатре во цитоплазмата, а обично само една ендоспора се развива во секоја поединечна клетка.
Ендоспората во центарот содржи нуклеински материјал и рибозоми, кои се обвиткани со заштитен слој, врз кој се развива повеќеслојна ригидна обвивка составена од пептидогликан и белковини. Метаболизмот внатре во ендоспората драстично се забавува, што им овозможува да преживеат екстремни физички и хемиски стресови, високи дози на ултравиолетово зрачење, гама-зрачење, високи и ниски температури, висок притисок, сушење, дезифициенси итн. Во ваква дормантна состојба бактериите можат да преживеат милиони години, а исто така е покажано дека можат да преживеат изложување на вакуум и зрачење во вселената. Ендоспорите на некои бактериски видови можат да бидат патогени, на пр., заразувањето со антракс настанува со вдишување на ендоспорите на Bacillus anthracis, а контаминацијата на длабоки убодни рани со ендоспори на Clostridium tetani предизвикува тетанус.
Метаболизам
Бактерискиот свет е познат по тоа што изобилува со различни типови на метаболизам. Метаболистичките особини на бактериите во склоп на една група традиционално биле користени за да се одреди нивната таксономија, што подоцна се покажало дека не се совпаѓа потполно со најновите генетски класификации. Бактерискиот метаболизам е класифициран во нутрициони групи врз основа на три основни критериуми: типот на енергија која се користи за раст, изворот на јаглерод и дарителите на електрони. Дополнителен критериум за дишните бактерии се акцепторите на електрони, според кој бактериите се делат на анаеробни и аеробни.
Јаглеродниот метаболизам кај бактериите е или автотрофен (извор на јаглерод е јаглерод диоксидот) или хетеротрофен (извор на јаглерод се органските соединенија). Типични автотрофни бактерии се цијанобактериите, зелените сулфурни бактерии и пурпурните бактерии, но, исто така, тука се вбројуваат и хемолитотрофните видови, како што се нитрификационите и сулфур-оксидирачките бактерии. Енергетскиот метаболизам кај бактериите е заснован или на фототрофија (користење на светлинска енергија преку процесот на фотосинтеза) или на хемотрофија (користење на хемиски супстанци како извор на енергија, преку нивната оксидација со кислород или други акцептори на електрони).
Понатамошната поделба е на литотрофи, кои користат неоргански дарители на електрони, и органотрофи, кои користат органски дарители на електрони. Хемотрофните бактерии ги користат дарителите на електрони во процесите на складирање на енергија (аеробно/анаеробно дишење или ферментација) и во биосинтетските реакции, додека фототрофните бактерии ги користат само во биосинтетските реакции. Дишните бактерии користат разни соединенија како извор на енергија, со тоа што одземаат електрони од редуцираните супстрати, а потоа ги трансферираат овие електрони на терминален акцептор на електрони во реакција на оксидо-редукција. Ваквите реакции ослободуваат големо количество на енергија, кое може да биде искористено во синтезата на аденозин трифосфат (ATP). Кај аеробните организми, терминалниот акцептор на електрони е кислородот, додека кај анаеробните организми оваа улога можат да ја вршат различни неоргански соединенија, како што се сулфатот, нитратот, јаглерод диоксидот итн. Ова води до еколошки значајни процеси, како што се редукцијата на сулфатите, денитрификацијата и ацетогенезата, соодветно. Во услови на недостаток на акцептори на електрони, друг облик на метаболизам кај хемотрофите е ферментацијата. При ферментација, електроните одземени од редуцираните супстрати се трансферираат на оксидирани меѓупроизводи (интермедиери), со што се создаваат редуцирани ферментациони производи (на пр., млечна киселина, етанол, водород, бутаноинска киселина). Ферментацијата е возможна затоа што енергетската содржина на супстратите е поголема од онаа на производите, што му овозможува на организмот да синтетизира ATP во текот на овој процес. Факултативните анаероби, пак, имаат способност да во зависност од условите на средината користат или ферментација или дишење за своите енергетски потреби.
Литотрофните бактерии се способни да користат неоргански соединенија како извор на енергија. Најчести неоргански дарители на електрони се водородот, јаглерод моноксидот, амонијакот (што доведува до нитрификација), двовалентни железни јони (Fe2+) и други редуцирани метални јони, како и некои редуцирани сулфурни соединенија. Во некои услови, гасот метан може да се користи од страна на метанотрофните бактерии како извор на електрони и како супстрат за јаглеродниот анаболизам. Кај аеробната фототрофија и хемолитотрофија, кислородот се користи како терминален акцептор на електрони, додека при анаеробни услови можат да се користат и други неоргански соединенија. Повеќето литотрофни бактерии се автотрофни, додека органотрофните бактерии по правило се хетеротрофни.
Освен тоа што некои бактерии се способни да го користат јаглерод диоксидот од атмосферата како извор на јаглерод, други видови на бактерии се способни да го врзуваат азотот од атмосферата со помош на ензим наречен нитрогеназа.
Без разлика кој тип на метаболизам го употребуваат, мнозинството од бактерискиот свет е способен да ги прима суровините од околината само во форма на релативно мали молекули кои навлегуваат внатре во клетката или со дифузија или преку специјални белковински канали во клеточната мембрана. Исклучок се планктомицетите, единственото колено на бактерии кои поседуваат мембрани околу јадрениот материјал. Неодамна било покажано дека видот Gemmata obscuriglobus е способен да внесува големи молекули во клетката преку процес кој наликува на ендоцитоза, слично како кај еукариотските клетки.
Раст и репродукција
Бактериите растат до одредена големина, а потоа се размножуваат по пат на бинарна (проста) делба, што е форма на бесполово размножување. При оптимални услови бактериите може да растат и да се делат исклучително брзо, а бактериските популации може да се дуплираат во големина на секои 9,8 минути. При оваа проста делба се создаваат две идентични клетки - клонови. Некои бактерии кои се размножуваат бесполово формираат комплексни репродуктивни структури кои помагаат за дисперзирање на новосоздадените клетки-ќерки. Примери се: плодоносното тело кај Myxobacteria и воздушните хифи кај Streptomyces. Начин на бесполова репродукција е и пупењето, кога кај родителската клетка се формира израсток (пупка) кој потоа се откинува и ја дава клетката-ќерка. Во лабораторија, бактериите главно се одгледуваат во цврсти или течни медиуми. Цврстите медиуми за раст ги вклучуваат агарните плочи и се користат да се изолира чиста култура на одреден бактериски вид. Течните медиуми за раст се користат кога е потребно мерење на растот или кога се потребни поголеми волумени на клетки. Растот во течни медиуми кои се мешаат создава рамномерна суспензија на клетки, што овозможува културите лесно да се раздвојат и трансферираат на друга подлога. Сепак, изолацијата само на еден бактериски вид од течниот медиум е тешка. Употребата на селективни медиуми, во кои има додаток или недостаток на специфични хранливи состојки или антибиотици, може да помогне да се идентификуваат специфични бактерии.
Повеќето лабораториски техники за одгледување на бактериите користат високи концентрации на хранливи материи за да се добијат големи количини на клетки брзо и евтино. Меѓутоа, во природните средини хранливите материи се ограничени, што значи дека бактериите не можат бесконечно да се размножуваат. Овој лимит на нутриенси (хранливи состојки) довел до еволуција на различни стратегии за раст (види: r/K селекциона теорија). Некои бактерии можат да растат исклучително брзо при достапност на нутриенси, како што е, на пример, цветењето на цијанобактериите на езерски површини во летните месеци. Други бактерии развиле адаптација на сурови средини, како што се средини со Streptomyces видови кои излачуваат голем број на разни антибиотици за да го инхибираат развојот на околните компетитивни бактерии. Во природата, најголем број бактерии живеат во заедници наречени биофилмови, кои овозможуваат стабилно снабдување со нутриенси и заштита од факторите на околината. Меѓусебните односи внатре во заедницата се есенцијални за растот и размножувањето на специфични организми или групи на организми (тип на симбиоза што се нарекува синтрофија).
Геноми и хромозоми
До септември 2016 година, секвенционирани се геномите на илјадници бактериски видови, од кои околу 9.000 се комплетирани, а повеќе од 42.000 се во драфт-форма.
Повеќето бактерии имаат еден циркуларен хромозом, кој може да варира во големина од само 160.000 базни парови (bp), како кај ендосимбиотската бактерија Candidatus Carsonella ruddii, па сѐ до 12.200.000 базни парови (12,2 Mbp) како кај почвената бактерија Sorangium cellulosum. Гените во бактерискиот хромозом најчесто се единечен континуиран сегмент од ДНК молекулата, и иако постојат неколку различни типови на интрони кај бактериите, тие се многу поретки отколку кај еукариотите.
Повеќе од еден хромозом се среќава кај родот Vibrio, на пр., Vibrio cholerae, причинителот на колера, и V. parahaemolyticus, имаат по два хромозома. Впрочем, 10% од сите секвенционирани бактериски геноми имаат два или повеќе хромозоми.
Некои бактерии, како на пр., Borrelia burgdorferi, причинителот на лајмска болест, содржат еден линеарен хромозом и неколку линеарни или циркуларни плазмиди. Хромозомот на Streptomyces lividans е исто така линеарен, а постои доказ дека ова важи за повеќето видови на овој род.
Плазмидите се мали екстрахромозомски ДНК молекули кои содржат гени за: ензими кои ги разградуваат невообичаените органски супстрати, ензими за стекнување резистенција кон антибиотици, ензими за синтеза на токсини кои ги убиваат другите бактерии, или ензими за фактори на вирулентност. Плазмидите се реплицираат независно од хромозомите и често кодираат т.н. партиционен систем кој осигурува дека секоја клетка-ќерка ќе добие копија од плазмидот во текот на клеточната делба. Партиционите системи, исто така, можат да бидат кодирани од хромозомската ДНК. Плазмидите кои се наоѓаат во голем број на копии во една клетка, најчесто, немаат партициони системи, бидејќи шансата да се распоредат во двете клетки-ќерки е голема.
Генетика
Бактериите како бесполови организми се клонали, што значи дека наследуваат идентична копија од гените на родителот. Поради ова, еволуцијата кај бактериите настанува како резултат на селекција на одредени мутации, или пак како резултат на промени во нивниот генетски материјал стекнати со генетска рекомбинација. Мутациите настануваат како резултат на грешки во текот на репликацијата на ДНК или поради изложување на мутагени фактори. Степенот на мутирање широко варира кај разните видови бактерии, а дури и меѓу различните клонови на една иста бактерија. Генетските промени во бактерискиот геном настануваат или со случајни мутации или со „мутации индуцирани од стрес“, каде што гените инволвирани во одреден процес кој го лимитира растот имаат покачен степен на мутирање.
Трансфер на ДНК
За разлика од трансдукцијата и конјугацијата, трансформацијата е зависна од мноштво производи на бактериските гени, кои стапуваат во специфична интеракција за да го изведат овој сложен процес. За да може бактеријата да врзе, да прими и да рекомбинира дарителска ДНК во својот хромозом, најпрво мора да влезе во специјална физиолошка состојба наречена природна компетентност. Кај Bacillus subtilis потребни се околу 40 гени за да се развие компетентност. Должината на ДНК молекулата, која се трансферира во тек на трансформацијата на Bacillus subtilis, може да биде од третина хромозом, па сѐ до цел хромозом. Се претпоставува дека трансформацијата е честа во бактерискиот свет и до сега се идентификувани најмалку 60 видови кои ја имаат природната способност да станат компетентни за трансформација. Развојот на компетентноста во природата често е поврзан со условите на околината кои предизвикуваат стрес, и, се чини, дека таа е начин на адаптација со кој се олеснува репарацијата на оштетената ДНК во клетките-реципиенти.
При обични услови, трансдукцијата, конјугацијата и трансформацијата вклучуваат трансфер на ДНК меѓу бактерии од ист вид, но во одредени случаи трансферот може да се случи и меѓу единки од различни видови. Во овие случаи, примањето на гени од други бактерии или од околината е наречен хоризонтален пренос (трансфер) на гени, и во одредени природни услови може да биде многу често застапен. Трансферот на гени е особено значаен за стекнување на резистентност кон антибиотици, бидејќи овозможува брз трансфер на гени кои нудат резистентност помеѓу различни видови на патогени бактерии.